SyEH HER See er nen Das gea ee en er ne a z mn sed ASHTON ALLIS HIS BOOK ANOAFFIITEH BER TRTE %rr) FtrAde EREHLT. nein 7 TER u} IBER ERBEN SE NOT u er Bahr AAN. BASTI DE ER NOBR rAHTet iM PIERRE TEN Duiea HrAR 4 a 2,7 fx: nNAam-A ALON A: Br HIIEHWVEH EL: ei e# on : Y rn De AR N A ENCYKLOPAEDIE DER NATURWISSENSCHAFTEN HERAUSGEGEBEN VON PROF. DR. W. FÖRSTER, PROF. DR. A. KENNGOTT, PROF. DR A. LADENBURG, Dr. ANT. REICHENOW, PROF. DR. SCHENK, GEH. SCHULRATH DR. SCHLÖMILCH, PROF. DR. W. VALENTINER, PROF. DR. A. WINKELMANN, PROF. "DRG. EC; WITTSTEIN, L:ABTHEILUNG,. I. -THEIL: HANDBUCH DER BOTANIK HERAUSGEGEBEN voN ProFrEsSoR Dr. A. SCHENK. BRESLAU, VERLAG VON EDUARD TREWENDT. 1887. wi ” HANDBUCH DER HERAUSGEGEBEN VON PROFESSOR DR. A. SCHENK. UNTER MITWIRKUNG VON Pror. Dr. DETMER zu Jena, Pror. Dr. DRUDE zu DRESDEN, PROF. Dr. FAL.KENBERG zu Rostock, PROF. DR. A. B. FRANK zu BERLIN, PROF. Dr. GOEBEL zu MARBURG, ProFr. Dr. HABERLANDT zu Graz, Dr. HERMANN MÜLLER (F), Pror. Dr. E. PFITZER zu HEIDELBERG, Pror. Dr. SADEBECK zu HAMBURG, DR. A. ZIMMERMANN zu Leipzig, Pror. De. W. ZOPF zu Haute. MELITSSHOTZSCH.NIETEN. DRITTER BAND ZWEITE HÄLFTE. BRESLAU, VERLAG VON EDUARD TREWENDT. 1887. BIBRARY NEW YORK BOTANICAL THE TEL .: Das Recht der Uebersetzung BEE en REUPT; = AT LESLE] BUTTER IR 2) a ine ARFRZEREENER 2 AT SE | | "OR BRRE at BEIRREBT S Ce EG ae Ya Inhaltsverzeichniss. I. Die Pilzthiere oder Schleimpilze von Dr. W. Zopr. Einleitung. Verhältniss der Monadinen und Eumycetozoen zu einander. — Stellung der u: Gesammtgruppe der Mycetozoen im System der Organismen. — Allgemein-biologische Verhältnisse . . ea: re. EP SERTFTRENG EEE RT Uebersicht der lebenden Subeträte Y Maine Er 2 a a A ° Abschnitt I. I. Die vegetativen Zustände . 7 1. Das Schwärmerstadium : 7 A, Structur a Er E RREE e ı BOIRE RUE ER 1 ANREISE EAN ee my ua 5 De b) Kern 8 c) Cilien . 8 d) Vacuolen . 9 5 aloe SaEE e L e ee ee €, Thelluine 22... Een N D. Verbreitung der Schwärmerbildung DE EEE EC WEITET DREI 22, as WARIOEBENBERENG il nee en ae san a ya m an a ae Reg iS IERERCRNER RU EUBEE 1 sera ne aka ra a in a, ana nl ET KO Ü E 1 RE A Be en, &)> Varuolent =. N ee TE Te PRNGEE d) Accessorische Inhaltsbestandtheile en RA STORE RE WA 1’ BSSRhellungt»." Scan uneine an A TER ee ES @: Nahranesaufüahme.. 2): 2,20, ea erde ine ee 2o DirBewerungsart! (19 2. 1 ER Re seen Se a SZ E; Verbreitung der „Amoebenform.... 5. 7 leitet. zense wire BE F. Verhältniss der Amoebenform zur Zoosporenform . . 2 2 2.2.2.021 G. Verbreitung der Amoebenform bei anderen Organismen . . . ......22 3. Plasmodienstadium . . . ; Be a 2 ı. Das Besihpeee Aue EHEN ER NE EYE LE- 27 Das Frionsplasmodiun sn si Be ar genen de 2 SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III 2. VI Inhaltsverzeichniss. A, Vorkommen . Entstehungsmodus . . Structur a) Wesentliche Theile. . b) Accessorische Bestandtheile . . Form und Grösse . . Bewegungsfähigkeit - Theilungsfähigkeit und Theilbarkeit : . Nahrungsaufnahme und Abscheidung . Dauer des Zustandes . ab "a3 B30d II. Die fructificativen Zustände I. Cystenbildung A. Zoocysten . ı. Zoosporen rien E . a) Structur { b) Gestalt, Grösse . c) Entleerungsmodus 2. Amoeben bildende Zoocysten a) Gestalt b) Grösse c) Bau . 2 d) Entleerungsmodus B. u ni, . Bau der Sporocysten im Auen A. Die Hülle B. Stiel, Columella, Hypothallas C. Capillitium I. Die Stereonemata der Stereonemeen 2. Die Stereonemata der Peritrichineen 3. Die Coleonemata D. Sporen 1. Gestalt, Grösse, Zahl, Bau 2. Keimung II. Das Plasmodiocarp . III. Der Fruchtkörper IV. Entwicklungsweise der Spotenfihcht A. Entwicklung der einfachen Sporocyste B. Entwicklung der Aethalien C. Fructification in nackten Fortpflanzungszellen . D. Fructification in Conidien . » x ce... Abschnitt II. Physiologie. I. Bestandtheile des Mycetozoenkörpers II. Verhalten gegen physikalische Agentien . . x. » 1. Verhalten gegen Temperaturen . 2 2 ve 0. 2. Verhalten gegen Electricität . x x... 3. Verhalten zum Licht RE Er 4. Verhalten zur Schwerkraft . . x.» ec 5. Verhalten gegen den richtenden Einfluss AR Wassers 6. Verhalten gegen Vertheilung der Feuchtigkeit im Substrat 7. Verhalten gegen andere mechanische Einwirkungen 8. Trophotropismus Vorkommen von Plasmodien bei RN ee 5 Seite 25 25 28 28 29 30 30 31 31 31 32 32 33 33 34 34 35 35 36 36 36 36 38 39 39 39 41 43 43 46 48 5I 51 54 57 58 61 61 64 66 69 70 77 77 79 80 82 82 82 83 83 Inhaltsverzeichniss. III. Verhalten gegen chemische Agentien I. Verhalten gegen Gase . A. Verhalten gegen Sauerstoft. B. Verhalten gegen Kohlensäure . C. Verhalten gegen andere Gase . IV. Wirkungen der Mycetozoen auf das Substrat . V. Hemmungsbildungen INENDCTOcyStenerg ee Lo ee 2. Macrocysten 3. Sclerotien . VI. Physiologische Dedenkiup de Capillitien Abschnitt III. Systematik Erste Abtheilung. Die Monadinen. I. Monadineae azoosporeae . . ... Familie 1. Vampyrellaceae . . . eh Genus I. Vampyrellidium Zar ne Genus 2. Spirophora . . . Genus 3. Haplococcus ZoPr . Genus 4. Vampyrella > Genus 5. Leptophrys HERTw. a Pike - Familie 2. Bursullineen ofen Ansage Genus ı. Bursulla SoRoK. Familie 3. Monocystaceae . - er Genus I. Myxastrum ee Genus 2. Enteromyxa CIENK. II. Monadineae zoosporeae Familie 5. Pseudosposeen .# nnd wide; Gattung I. Colpodella CıEnK, Gattung 2. Pseudospora CIENK. Gattung 3. Protomonas CIENK. . Gattung 4. Diplophysalis Zopr . Famile 2. Gymnococcaceen . Be aber: Gattung ı. Gymnococcus ZOPF . Gattung 2. Aphelidium ZoPF Gattung 3. Pseudosporidium ZoPF . Gattung 4. Protomyxa HAECcK. . Familie 3. Plasmodiphoreen . ENTER ORARRLEN: Gattung ı. Plasmodiophora Wor. . Gattung 2. Tetramyxa GÖBEL Zweite Abtheilung. Eumycetozoen. Gruppe L- Sorophoreen 2%, 07. A. Guttulineen a en Gattung I. Copromyxa ZOPF Gattung 2. Guttulina CIENK. B. Dictyosteliaceen RoSTArF. & Gattung ı. Dictyostelium BREr. Gattung 2. Acrasis VAN TIEGH. Gattung 3. Polysphondylium Brer. Gruppe II. Endosporeen u Ordnung I. Peritrichieen vo Seite 34 84 34 87 87 88 89 90 92 092 93 95 3 99 99 101 102 103 109 Il III 112 113 113 115 115 115 117 120 124 126 126 127 128 128 129 129 131 131 132 132 133 134 134 135 136 137 137 VII Inhaltsverzeichniss. Familie ı. Clathroptychiaceen . Gattung ı. Clathroptychium EI Gattung 2. Enteridium EHRENB. Familie 2. Cribrariaceen 2 Gattung ı. Dictydium ne Gattung 2. Cribraria PERS. Ordnung 2. Endotricheen Unterordnung I. Stereonemeen I. Calcariaceen Familie ı. Physareen Gattung 1. Gattung 2. Gattung 3. Gattung 4. Gattung 5. Gattung 6. Gattung 7. Physarum PERS. Craterium TRENTEPOHL Badhamia BERKELEY . Leocarpus LINK. Tilmadoche FRITZ . Fuligo HALL. Aethaliopsis ZOPF . Familie 2. Didymiaceen Gattung 1. Gattung 2. Didymium 4 Lepidoderma DE Bary Familie 3. Spumariaceen . Gattung 1. Gattung 2. II. Amaurochaetaceen Spumaria PERS. Diachea FRIES Familie ı. Stemoniteen Gattung I. Gattung 2. Gattung 3. Stemonitis GLEDITSCH Comatricha PREUSS Lamproderma ROSTAF. Familie 2. Enerthenemeen ROSTAF. Gattung 1. Familie 3. Reticulariaceen Gattung I. Gattung 2. Enerthenema Bowm. Amaurochaete ROSTAF. Reticularia BULL. Unterordnung 2. Coelonemeen Familie ı. Trichiaceen Gattung I. Gattung 2. Hemiarcyria ae Trichia HALL. Familie 2. Arcyriaceen ROSTAF. Gattung I. Gattung 2. Arcyria Hir.. Cornuvia . Gattung 3. Lycogala . Famile 3. Perichaenaceen Gattung 1. Gattung 2. Familie 4. Liceaceen Gattung 1. Gattung 2. Gattung 3. Gattung 4. Perichaena FRIES Lachnobolus FRIES Licea SCHRÄDER Tubulina PERS. Lindbladia FRIES Tubulifera ZoPF Gruppe III. Exosporeen ROSTAF. . er: Ceratium FAMINTZIN und WORONIN ... 203 Seite 137 137 137 139 140 141 143 143 143 144 144 144 146 148 148 149 149 150 150 152 153 153 153 154 154 154 155 156 In?<. 157 158. 158 159 159 159 160 161 162 165 166 169 170 170 171 171 172 172 173 173 173 Inhaltsverzeichniss. IX I. Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen von Prof. Dr. OscAR DRUDE. UNE KEE ee ee Re RE N EEE TEE Allgemeiner Theil. Erster Abschnitt. Ununterbrochene Fortdauer der Entwicklung ne n 3 Stufenfolge der höheren Pflanzengruppen und ihre gemeinsame Ausbreitung Beziehungen zwischen Alter, Organisationshöhe und Ausbreitungsfähigkeit . Die Umänderungsbedingungen für Organisation und Wohnort . 4% Herausbildung der Florenreiche durch Klimawechsel und geologische en Feststellung des geologischen und geographischen Beginns in der Specialisirung der Florenreihe Ableitung einer bestimmten Gesetzmässigkeit für die Umbildung der Floren Binistehune von. Lücken;im- System undy Areas a II En een Zweiter Abschnitt. Der Ursprung und die Veränderung der Arten und höheren Systemgruppen unter geogra- phischen Bedingungen Ungleiches Alter der Arten Mono- oder polyphyletische Een einer RER URN Die Arten und Unterarten entwickeln sich in continuirlichem Areal Die Ordnungen sind mono- urd polyphyletisch Betrachtung einzelner discontinuirlicher Sippen-Areale Wechselbeziehungen zwischen Standorten und neuen Sippen a) Umformungen der Sippen a PARK k ı. Umformung durch dauernde Veränderung e äusseren Verhältnisse 2. Umformung bei periodischen Schwankungen der äusseren Verhältnisse b) Spaltung und polymorphe Vermehrung der Sippen ‘3. Wirkung der Asyngamie - 4. Wirkung der Artbildung auf ee Wege - - 5. Die Spaltung in geographisch getrennte Repräsentationssippen . Systematischer Theil. Erster Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. $ ı. Begriff des natürlichen Systems 2 BRD Bedeutung der ontogenetischen Periode für das System . Phylogenetische Anordnung derMerkmale für die Eintheilung d. Fe $ 2. Der Werth der Sippenbegriffe subordinirten Ranges Der Artbegriff GEHE ER ee Der Gattungsbegriff Zweiter Abschnitt. Hülfsmittel und Methoden der Phytographie. Verhältniss der Phytographie zur natürlichen Systematik . Zur Geschichte der Phytographie und Systemdarstellung . Die heutige Fortentwicklung Ente 17% Die für die Nomenclatur festgesetzten Begeie III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. $ ı. Die Entwicklungsreiche . : N er Die Charaktere der Angio- und ehe Die Charaktere der Mono- und Dicotylen Seite 175 177 179 182 184 187 189 192 203 206 209 210 212 215 220 224 224 225 226 226 227 227 229 233 235 240 255 258 264 275 275 284 288 296 299 304 Inhaltsverzeichniss. Nervation der Blätter Inflorescenz Blüthen . $ 2. Die Klassen und Ordnungen der Monokotylen . 1. Uebersicht der Eintheilung 2. Erklärung der Anordnung 3. Die hauptsächlichsten Blüthen- ee TER le Ka ine Ordnungen der Monokotyledonen Erste Reihe: Microblastae Divisio A. Petalanthae . Subdivisio: Petalanthae epigynae zygomorphae Klasse I: Gynandrae 1. Orchidineae . 2. Apostasiaceae Klasse II: Scitamineae 3. Zingibercaceae . 4. Musaceae Subdivisio: Petalanthae isochlamydeae homotropae Klasse III: Bromelioideae 5. Bromeliaceae 6. Rapateaceae . Klasse IV: Coronarieae 7. Haemodoraceae 8. Velloziaceae . 9. Amaryllidineae . 10. Hypoxidineae 11. Iridineae . 12. Taccaceae 13. Burmanniaceae . 14. Pontederiaceae . 15. Gilliesiaceae 16. Philydraceae 17. Liliaceae . Klasse V: Dictyoneurae 18. Smilacineae . 19. Roxburghiaceae 20. Dioscoreaceae Subdivisio: Klasse VI: Enantioblastae 21. Commelinaceae 22. Xyrideae . 23. Mayacaceae . Divisio B. Glumiflorae . Eee Klasse VII: Cyperoideae . 24. Eriocaulaceae 25. Restiaceae 26. Centrolepidineae 27. Cyperaceae Klasse VIII: Gramina . 28. Agrostidineae Klasse IX: Juncoideae 29. Juncaceae 30. Flagellariaceae . Petalanthae dichlamydeae antitropae Seite 308 311 311 320 320 321 327 327 328 329 330 330 331 331 331 331 329 331 332 332 332 333 333 333 333 333 334 334 334 334 334 335 335 335 335 335 329 336 336 336 336 336 337 337 337 2331 337 338 338 338 338 338 Divisio C. Dictines . Klasse a: n Klasse 50% 33- 34. 35. 36. Inhaltsverzeichniss. X: Pe A Phoenicinae . : XI: Spadiciflorae . Cyclanthaceae Pandanaceae Typhaceae Araceae Lemnaceae Zweite Reihe: Macroblastae Divisio D. Macroblastae : Klasse XII: Helobiae ; 37. Najadinae 38. Alismaceae . 39. Triuridineae . 40. Hydrocharidineae . $& 3. Die Klassen und Ordnungen der Dikotylen - . Uebersicht der Eintheilung 2 u der Anordnung nach ae Aaeräihen Die Hauptabtheilungen . Die Tricocceae Die Caryophyllinae . Beziehungen zwischen Chori- % en helalen Begründung der ı2 Divisionen . 3. Die hauptsächlichsten Blüthen- und EruclifCharaktere der Br a Ordnungen der Dikotylen . Erste Reihe: Dichlamydeae gamopetalae et choripetalae . Divisio A. Gamopetalae epigynae Klasse I. Compositae . 1. Lactucaceae . 2. Asteraceae 3. Ambrosiaceae 4. Calyceraceae Klasse 5 6. Klasse 2 8. Klasse 13. II: Aggregatae Dipsaceae Valerianaceae III. Caprifolia Lonicereae Rubiaceae - IV: Lobelioideae . . Campanulaceae . . Lobeliaceae . . Stylidaceae Goodeniaceae Brunoniaceae Divisio B. Gamopetalae corolliferae Klasse 14. 15. 16. 17. 18. 19. V: Personatae Columelliaceae . Gesneraceae . Bignoniaceae Utriculariaceae . Orobanchaceae . Scrophulariaceae xI Seite 338 339 340 340 340 340 340 341 341 341 342 342 342 343 343 343 343 343 346 346 352 354 359 362 368 369 369 369 369 369 369 369 370 370 370 370 370 370 370 370 371 371 371 371 372 372 372 372 372 372 372 372 Xu 20. 21. Klasse De} 23. 24. 25: Klasse 26. 27. 28. 29. 30. 31% Klasse 32. 33- 34. 35- Inhaltsverzeichniss. Sesamaceae . Acanthaceae VI: Labiatae Selaginaceae Myoporaceae Verbenaceae Salviaceae VII: Rotatae Boragineae Hydrophyllaceae Polemoniaceae . Convolvulaceae Nolanaceae . Solanaceae VIII: Contortae Gentianaceae Asclepiadineae . Apocynaceae Loganiaceae Klasse IX: Diandrae . 36. Jasminiaceae 37. Oleaceae . (?) 38. Plantaginaceae . Divisio C. Gamopetalae antistemonae . Klasse X: Primuloideae 39- 40. 41. Klasse 42. 43. 44- Klasse 45. 46. 47. 48. 49. Plumbaginaceae Primulaceae . Myrsinaceae . XI: Styracoideae . Sapotaceae Diospyraceae Styracineae . XII: Bicornes . Epacridineae Diapensiaceae Ericaceae Pyrolaceae Lenoaceae Divisio D. Calyciflorae choripetalae Klasse 50. 51. 52. Klasse 53. 54. . Ribesiaceae . . Saxifragaceac . Brexiaceae XIII: Umbellatae . Cornaceae Araliaceae Apiaceae . IV: Corniculatae Hamamelideae . Bruniaceae . Cephalotaceae . . Crassulaceae . . Platanaceae . Seite 373 373 373 373 373 373 374 374 374 374 374 375 375 375 375 375 375 375 375 376 376 376 376 376 377 377 377 377 377 377 377 378 378 378 378 378 ‚379 379 379 380 380 380 380 380 380 381 381 381 381 381 382 382 Klasse 61. 62. 63. Klasse 64. 65. 66. Klasse 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. Klasse 75. 76. Klasse 77. 73. 79. 80. 81. 82. Inhaltsverzeichniss. XV: Senticosae Rosaceae . Amygdalaceae . Chrysobalanaceae . XVI: Leguminosae Mimosaceae . Caesalpiniaceae Phaseolaceae XVII: Onagrariae Lythraceae Oliniaceae Myrtaceae Melastomaceae . Jussieuaceae . Trapaceae Rhizophoraceae Combretaceae XVIII: Opuntiae . Mesembryaceae . Cactaceae : XIX: Peponiferae Passifloraceae Papayaceae . Turneraceae . Loasaceae Cucurbitaceae Samydaceae . Divisio E. Calyciflorae apetalae . Klasse 83. 84. 85. Klasse 86. 87. 88. 89. XX. Hygrobiae Haloragidineae . Datiscaceae . Begoniaceae . XXI: Daphnoideae Thymelaeaceae . Elaeagnaceae Penaeaceae . Proteaceae Divisio F. Disciflorae choripetalae . Klasse 90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. Klasse 97. 98. 99. Klasse 100, 101. XXI: Frangulae . Olacineae Ilicineae . Chailletiaceae Salvadoraceae Celastraceae Rhamnaceae Vitideae . XXIII: Aesculi Sapindaceae . Malpighiaceae Erythroxylaceae XXIV: Terebinthinae Meliaceae Citraceae . XI Seite 382 382 383 383 383 383 383 384 384 334 384 334 384 385 385 383 385 385 385 385 386 386 386 386 386 386 386 387 387 387 387 387 387 388 388 388 388 388 389 389 389 289 389 389 390 390 390 390 390 390 391 391 391 XIV 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. Inhaltsverzeichniss. Zygophyllaceae . Rutaceae . Connaraceae Burseraceae . Simarubaceae Anacardiaceae Zanthoxylaceae . Divisio G. Disciflorae diclini-apetalae . Klasse 109. 110. III. 112, XXV: Tricocceae . Stackhousiaceae Euphorbiaceae . Empetraceae Callitrichaceae . Divisio H. Cyclospermae Klasse 113. 114. ITS: 116. 3.19: 118. 119. 120. XXVI: Caryophylli Aizoaceae ? Nyctagineae Phytolaccaceae . Thelygonaceae . Dianthaceae . Paronychiaceae Salsolaceae . Amarantaceae Divisio I. Chlamydoblastae Klasse 127: 122. 123. Klasse 124. Kon: 126. 129. 128. XXVII: Hydropeltideae . Nymphaeaceae . Cabombaceae Nelumbiaceae Anhang. XVIII: Hysterophytae Aristolochiaceae Rafflesiaceae . Loranthaceae Santalaceae . Balanophoraceae Divisio K. Thalamiflorae choripetalae . Klasse 129. 130. 137° 132. 133% Klasse 134. 135: 136. 137, 138. 139. Klasse 140. I41. 142. XXIX: Polygaloideae Polygalaceae Vochysiaceae Trigoniaceae Tremandraceae . Pittosporaceae . XXX: Gruinales Linaceae . Oxalidineae . Geraniaceae . Tropaeolaceae . Balsaminaceae Limnanthaceae . XXXI: Columniferae Tiliaceae . Sterculiaceae Malvaceae Seite 391 391 392 392 392 392 392 392 393 395 393 393 393 393 394 394 395 395 395 395 395 395 395 396 396 396 396 396 396 397 396 397 397 397 397 398 399 399 399 399 399 399 390 399 399 399 400 400 400 400 400 400 Klasse 143. 144. 145. 146. 147. 148. 149. 150. Klasse 152. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. Klasse 160. 161. 162. 163. Klasse 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. Inhaltsverzeichniss. XXXII: Guttiferae Camelliaceae Marcgraviaceae Dilleniaceae . Clusiaceae Hypericaceae Elatinaceae . Dipterocarpaceae Chlaenaceae XXXII: Cistoideae Ochnaceae Bixaceae . Resedaceae . Violaceae Cistaceae Tamariscineae Anhang. Droseraceae . Sarraceniaceae . Nepenthaceae XXXIV: Cruciferae Brassicaceae Capparidineae Fumariaceae Papaveraceae XXXV: Polycarpicae Berberidineae Lardizabalaceae Menispermaceae Ranunculaceae . Magnoliaceae Anonaceae Schizandraceae . Zweite Reihe: Monochlamydeae typicae Divisio I. Apetalae isomerae . Klasse 17T: 172. 173: 175. Klasse 175. h Klasse XXXVIII: Urticoideae 176. 177. 178. 179. er Klasse XXXIX: Piperoideae 180. 181. 182. XXXVI: Trisepalae Myristicaceae Lauraceae Monimiaceae Calycanthaceae . XXXVI: Ochreatae . Polygonaceae Urticaceae Cannabineae Ulmaceae Moraceae Saururaceae, . Piperaceae Chloranthaceae . 497 Seite 401 401 401 401 401 401 401 401 401 402 402 402 402 402 402 402 402 402 402 403 403 403 403 403 403 404 404 404 404 404 404 404 404 405 405 405 405 405 406 406 406 406 406 406 406 407 407 407 XVI Inhaltsverzeichniss. Anhang. 183. Ceratophyllaceae 184. Podostemaceae . 185. Batidineae 186. Leitneriaceae 187. Lacistemaceae Divisio M. Dimorphanthae diclines . Klasse XL: Juliflorae . 188. Salicineae 189. Juglandineae 190. Myricaceae 191. Casuarinaceae Klasse XLI: Cupuliferae . 192. Betulaceae 193. Corylaceae 194. Fagaceae 195. Balanopideae 2 $ 4. Die Klassen und Ordnungen der ne I. Gymnospermae Coniferae Divisio A. Gnetaceae . Divisio B. Coniferae 2. Taxaceae . 3. Cupressaceae 4. Araucariaceae II. Gymnospermae cycadineae . 5. Cycadineae . Geographischer Theil. Abschnitt I. Ueberblick über die Entwicklung der Florenreiche in den jüngeren Erdperioden $ 1. Wanderungsfähigkeit, gegenwärtige Arcale, Ursprungsgebiete der Sippen $ 2. Die gegenwärtigen Florenreiche und Florengebiete . .; « a) Die tropischen Florenreiche . . . . . ı. Tropisches Afrika . 2. Ostafrikanische Inseln 3. Indisches Florenreich 4. Tropisches Amerika . b) Die australen Florenreiche 5. Südafrikanisches Florenreich 6. Australasisches Florenreich 7. Andines Florenreich . 8. Neuseeland . 9. Antarktisches Irlbsenreieh c) Die borealen Florenreiche 4er 10. Mediterran-orientalisches Florenreich ıı. Innerasiatisches Florenreich ı2. Ostasiatisches Florenreich \ ı3. Florenreich des mittleren Nord-Amerika 14. Nordisches Florenreich . Abschnitt II. Die gegenwärtige Vertheilung der Ordnungen des Systems in den Florenreichen $ ı. Die allgemein in der tropischen, australen und borealen Florenreichsgruppe aller Continentalmassen verbreiteten Ordnungen ZH un 2 de re MT ee ie Inhaltsverzeichniss. $ 2. Die in einzelnen Theilen von zwei Florenreichsgruppen, sowie die auf Amerika oder auf die alte Welt beschränkten tropisch-austral-boreal verbreiteten Ordnungen . ee NET RE IORE EL 8 3. Die vorwiegend oder check auf eine einzelne su oder auf ein einzelnes Florenreich beschränkten Ordnungen ? a) Die vorwiegend oder ausschliesslich tropischen en b) Die vorwiegend oder ausschliesslich australen Charakterordnungen c) Die vorwiegend oder ausschliesslich borealen Charakterordnungen Entwurf einer biologischen Eintheilung der Gewächse II. Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle von Dr. A. ZIMMERMANN Einleitung I. Abschnitt. Morphologie der Zelle : Kapitel I. Gestalt des aipen Kapitel II. Feinere Structur des Cytoplasmas . ee Kapitel II. Chemische Zusammensetzung des Cytoplasmas . E Kapitel IV. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion des Zellkernes : 1. Nachweisung des Zellkernes : 2. Verbreitung der Zellkerne bei den NER 3. Verbreitung der Kerne bei den Thallophyten . 4. Gestalt und Grösse des Zellkernes re Kapitel V. Feinere Structur und chemische Beschaffenheit des Aihönden Zellkernes 1. Kerngerüst 2. Die Kernkörperchen 3. Der Kernsaft .4. Die Kernmembran na, ET 5. Proteinkrystalloide als Einschlüsse des Zeliklie Kapitel VI. Kerntheilung und Kernverschmelzung . 1. Direkte Kemntheilung . 2. Indirekte Kerntheilung E Kapitel VII. Die Chromatophoren. Allgemeines 1. Chloroplasten 2. Leukoplasten 3. Chromoplasten . - aa : : Kapitel VIII. Feinere Structur, chemische Beschaffenheit Be Einschlüsse d. Ei matophoren 51.02 . Die feinere Struktur der en, . Die feinere Struktur der Chloroplasten we . Die chemische Zusammensetzung der Chromatophoren . Die Einschlüsse der Chromatophoren 1. Die Stärkekörner . 2. Proteinkrystalloide 3. Oeltropfen Kapitel IX. Vermehrung und Mo = lern Kapitel X. Einige weitere Organe des Plasmakörpers ı. Die Cilien . Der Augenfleck BENEITE Far . Die irisirenden Place verschiedener NA ü . Die Bacteroiden der Leguminosenknöllchen . Die Wimperkörper der Characeen PN - nn au b XVII Seite 466 468 469 472 475 487 497 498 5oi 501 504 507 511 5I1 514 516 520 522 522 523 524 525 525 527 528 30 540 540 546 548 550 551 553 554 556 555 557 558 559 564 564 565 566 567 567 XV Kapitel XI. Die I. 2 > 4. Inhaltsverzeichniss. Proteinkörner und Proteinkrystallide . . x 2 2 2 2 2. Die rroteimmkörger % 7 A TE, DENE ERBE IHR STEe». 7; DierKrystalloidges im 1 er Die Globoide db a a Of AA ar cc de Dieökrystalle 2% DIN Helen Entstehung und Auflösung der Profeiikömiet EDEN RE DR 2. Die Proteinkrystalloide Physikalische Eigenschaften der Proteinkrystalloide IE N en Kapitel XII. Kapitel XII. Die Stärkekörner und verwandte Körper . I. Die Stärkekörner . Verbreitung . Gestalt ER Me RER © „»Schichtuue:. 2 0 oo na ee „= Optisches "Verhalten vw m 07 in 2 ee . Nachweis und chemische Zusammensetzung . . 2. . . Entstehung und Wachsthum . . 2 2. 2... 7. Auflösung Rhodophyceen- und RR EN un - 2. 3. Päranıylon, w, 2.2 0 Nur a eK 1 4. Cellulinkömee . : wc et U Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle ee 1. Hettkrysialle „IL. 00 , Br fe wie ie te, a Keen 2. Feste Farbetoksensekeleen - 3. Schwefel . 4. Calciumoxalatkrystalle 5. Calciumcarbonat 6. Calciumsulfat 7. Calciumphosphat . . . - f . . 8. Kieselkörner 4 4.1002 Suun aa we 9. Eisen 10. Aschenskelette Kapitel XIV. Der Zellsaft und die übrigen flüssigen Einschlüsse der Zelle . Oeltropfen a Gerbstoffkugeln Kapitel XV. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran Kapitel XVI. Kapitel XVII. Kapitel XVII. . Die Cellulosemembran . Verkorkung der Membran Has ru ehr 1 MEET EEE . Die Einlagerung und Auflagerung wachsartiger Substanzen . Verholzung der Membran - Ss Now. . Die Verschleimung der Membran Er die übrigen Schleim- bildungen der Pflanzenzelle . Die Pilzcellulose e h } . Die Mittellamelle und die Toner: . Die Auskleidungen der Intercellularen Die Gestalt der Zellmembran F 2 + 4. Die centrifugalen Wandverdickungen Die centripetalen Wandverdickungen Die Membrantüpfel Die Membranenporen Die feinere Structur der Zellmembran Entstehung und Wachsthum der Zellmembran I. 2. Membranbildung Zellwachsthum Seite 567 568 570 571 572 573 573 575 577 577 577 578 580 583 584 586 589 590 590 591 592 592 592 598 598 598 602 602 603 605 605 606 608 608 609° 610 611 613 617 620 625 626 628 629 629 631 635 639 642 645 645 658 Inhaltsverzeichniss. RU I. Abschnitt. Seite U TTEINELE N SEh SE ale are ar a ee a Pemastel ı + Iheorie der Quellung und Osmose . 4. u ee nenn 668 EEWVesenndersOttellungse m Women ara RHOAT 2. Micellartheorie . . . RR SP Net: 3. Kraftentwicklung bei als Quellung ER Eee derther 20 00A 4. Filtration durch quellungsfähige Körper . . 2 2 2 2..2...665 SeAntmahmesvonr Eöosungene ne ae el. 6066 6. Theorie der osmotischen Erscheinungen . ... 2 27... 669 RERISINBER NER Piriaker. Da ı ar wer aan ehe a en nn 60 8. Experimentelles über Osmose . . . ar rc Kapitel II. Die physikalischen Eigenschaften der Zeitieiihretr, ea ha), ra 1. Specifisches Gewicht . . . . : RN ER 0/77 2. Die mechanischen Eigenschaften ae Eieenbrän ee wo 3. Optisches Verhalten der Zellmembran . . . . : . 675 4. Quellungserscheinungen u. osmotisches Verhalten d. Zellmeinhräß 679 Kapitel III. Die bygroskopischen Pflauzentheile 4 . » x. 2 2'222. 680 Kapitel IV. Physikalische Eigenschaften der Plasmakörper . x 2 2 2.2... 680 BEE U. 9 Die, Asprepation ; „0 8 ar ta lan en ar nn a ar BapıtelaVIe 1er Mechanik der-Zelle ar rs so ee 1000 1. Analyse der Turgorkraft. . . Se Sl ei ten ee 92 2. Die absolute Grösse der Torsorlrafts U ER 3. Turgor und Wachsthum . . . . ee RC, 4. Die Orientirung der Membranen in Ei, Zellgeeweben. 2.2 2.22:609 aERüer Qalar dekbzrginnue or Re a ker Br riegeh-Register 10, nn ee ee rer ar bh gebe, AN 3 Re BLRERTN Per)» aa ERE 0a ante ya % lt FE EN erh eg u TE Re ET RR m a Ha d ee RR PERL DIR f PB” OT MEER MEERES RL nah. ver EEHLNPEITN N eg u v N ER Dan BEIIFETS i0 N BERTERRE0E ae en ah a. BE vilrsteleN wre e rien Fre er ee 16 > SR er ea ge aid u Pa SaBet. ra 7.55 BE Sn en 17.7077 732: 10 Sp 70 7 TORTE NE ’ i wollagiegih are) E 2 ‘ lb oh ce Ks Br Au saupatık, er fr er ik .ae > n rule Bas Won & j eier fear DE yeah tal A ee PETE AR f ee, EN Ar Ze sh | Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Mycetozoa (DE Bary). — Myxomycetes Auct. Vo n Dr. W. Zopf, Privatdocenten der Botanik an der Universität zu Halle. Einleitung. Verhältniss der Monadinen und Eumycetozoen zu einander. — Stellung der Gesammtgruppe der Mycetozoen im System der Organismen. — Allgemein-biologische Verhältnisse. D): hier in morphologischer, physiologischer und systematischer Richtung durchgeführte Idee einer engeren Verwandtschaft von »Monadi- nen« und »Mycetozoen« fusst einerseits auf den grundlegenden Arbeiten DE Barv’s!) und CıienkowskTs?) über die Organisation der Mycetozoen i. e. S,, denen sich wichtige Untersuchungen BREFELD’s®), FAMINTZIN’s und WORONIN’S®) anschliessen, andererseits auf der ebenfalls grundlegenden Arbeit CIENKOWSKTS5) über die Monadinen, welche unter Anderem durch wichtige Beobachtungen HÄcKEL’s6) und die nicht minder wichtige Monographie Krein’s’?) über die Gattung Vampyrella ergänzt wurde. Vom Verfasser selbst erscheint in nächster Zeit eine Arbeit, welche eine grössere Reihe weiterer Ergänzungen unserer Monadinen- kenntniss bieten dürfte.?) Eine Vergleichung der Morphologie der Monadinen mit der Morphologie der Mycetozoen führt zu dem Ergebniss, dass die Repräsentanten beider Gruppen im Wesentlichen gleichen Entwicklungsgang aufweisen und zwischen beiden Gruppen Uebergänge existiren. (Ein Verhältniss, das im morphologischen Theile noch näher ausgeführt werden wird.) Es dürfte hiernach gerechtfertigt sein, die Monadinen und die Mycetozoen s. str. (Eumycetozoen) zu einer einzigen grossen Gruppe, der Gruppe der Mycetozoen im weiteren Sinne zu vereinigen. Was nun den Platz dieser Gruppe im System der übrigen Organismen an- D) Die Mycetozoen. 1864. 2) Das Plasmodium (PrInGsH. Jahrb. III). 3) Dictyostelium mmucoroides (SENKENBERG. Ges. Bd. VII) und Schimmelpilze. Heft 6. #) Ueber zwei neue Formen von Schleimpilzen. 5) Beiträge zur Kenntniss der Monaden (MAX SCHULTZE’s Archiv ]). 6) Studien über Moneren. 7) Vampyrella, ihre Entwicklung und systemat. Stellung. (Bot. Centralbl. Bd. XI. 1882.) 8) Zur Kenntniss der niederen Pilzthiere. SCHENnK, Handbuch der Botanik. Bd. Ill. I 2 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. langt, so nimmt sie ohne Zweifel eine Sonderstellung ein: eine Grenzstellung zwischen Thier- und Pflanzenreich. Schon den höheren Mycetozoen (Eumycetozoen) ist in den vegetativen Stadien ihres Entwicklungsganges eine so unverkennbare Analogie mit den Rhizopoden-artigen Protozoen aufgeprägt, dass bereits ihr erster gründ- lichster Erforscher, DE BAary, nicht umhin konnte, sie den Thieren verwandt- schaftlich näher stehend zu betrachten als den Pflanzen und in Con- sequenz dieser Auffassung als Mycetozoen (Pilzthiere) zu bezeichnen. Aber in noch weit höherem Grade tritt die Thhierähnlichkeit hervor, wenn wir die niederen Mycetozoen, die CIEnKowskı unter dem Namen der Mona- dinen in die Wissenschaft einführte, mit den Rhizopoden in Parallele stellen. Diese Aehnlichkeitsverhältnisse, auf die ich im Laufe der Darstellung nicht ver- fehlen werde näher hinzuweisen, sind so auffälliger Natur, dass man bis in die jüngste Zeit hinein, von zoologischer wie von botanischer Seite, die Mona- dinen den Rhizopoden zuertheilte.!) Andererseits darf nicht übersehen werden, dass sich bei den niederen Myce- tozoen sowohl, als bei den höheren gewisse Anklänge an Organismen pflanzlicher Natur, und zwar besonders an die Pilze finden. Man kennt jetzt nämlich einige niedere Pilze aus der Gruppe der Phy- comyceten, speciell der Chytridiaceen, welche ähnliche vegetative Entwicklungsstadien (Schwärmer, Amoebe, Plasmodium) und eine ähnliche Fructification aufzuweisen haben, wie die Monadinen;?) und andererseits zeigen die höheren Mycetozoen, wenigstens in ihren grossen Sporenbehältern einen gewissen Anklang an die Sporenpflanzen (für die die Spore ein Hauptcharacteristicum bildet) und zwar wiederum an die Pilze. Es ist nicht zu verkennen, dass eine gewisse äussere Aehnlichkeit be- steht zwischen einer Dieiyostelium-Frucht und einer Mucor-Frucht, zwischen Zycogala und einem Dovist, zwischen Ceratium porioides und einem Polyporus etc.; aber wenn man vor etwa einem Jahrzehnt allen Ernstes den Vorschlag machte, das Dictyostelium mucoroides den Mucorineen, Zycogala epidendrum den Bauch- pilzen (Gastromyceten), Ceratium hydnoides und porioides den Hymenomy- ceten einzuverleiben,?) so betonte man doch in gar zu übertriebener Weise die blosse Gestaltähnlichkeit und liess die Entwicklungsgeschichte der Fruchtkörper, wie sie durch DE Bary’s, BREFELD’s, FAMINTZIN’s und WOoRONIN’S Untersuchungen für ‚Stemonitis, Dietyostelium, Ceratium etc. in durchaus befriedi- gender Weise eruirt war, gar zu sehr bei Seite. Wie unhaltbar eine solche Auffassung ist, ergiebt sich z. B. zur Evidenz aus !) Vergl. auch CienKowskI, Beiträge zur Kenntniss der Monaden (MAX SCHULTZE’S Ar- chiv I, pag. 212). ; 2) Siehe auch FiscHER, Ueber die Parasiten der Saprolegnieen. — KLEIN, Vampyrella, pag. 24 und Fısch’s Beobachtungen an ZAeesia amoeboides (Zur Kenntniss der Chytridiaceen. Erlangen 1884). 3) Vergl. FAMINTZIN und WORONIN: Ueber zwei neue Arten von Schleimpilzen, pag. 13: »Es giebt 4 verschiedene Typen der Schleimpilze: a) der Gastromyceten-Typus; dahin ge- hören die Myxomyceten, b) der Mucorinen-Typus, wohin Dictyostelium maucoroides zu rechnen ist, c) der Zydnum-Typus, zu dem Ceratium hydnoides und d) der Polyporus-Typus, zu dem Ceratium porioides gehört. Es erscheint naturgemässer, einen jeden der 4 Typen der Schleim- pilze dem ihm entsprechenden Typus der Hyphenpilze anzureihen, als aus den Schleimpilzen eine besondere Gruppe zu bilden.« lie ar Du Nach 06 a 3 Pa ae nn Einleitung. . 3 den neuerlichen Untersuchungen BREFELD’s an Polysphondylium violaceum, welche zeigen, wie weit verschieden doch die Entwicklung eines Mwcor-ähnlichen Mycetozoums und eines wirklichen Mxcor erscheint. Nicht minder gross sind die Unterschiede zwischen höheren Mycetozoen und höheren Pilzen be- züglich des vegetativen Entwicklungskreises. Wir müssen also sagen, dass die Mycetozoen mit den echten Pilzen nur in so weit verwandt sind, als die niederen Formen der ersteren mit gewissen niederen Formen der letzteren in näheren morphologischen Beziehungen zu stehen scheinen. Aus dieser kurzen Betrachtung der systematischen Stellung der Mycetozoen entnehmen wir als Hauptsache, dass diese Gruppe sowohl den Thieren als den Pflanzen verwandt ist. Mit Bezug auf diese Einsicht muss natürlich der Name »Mycetozoen« (Pilzthiere) bezeichnender erscheinen, als der einseitig die Pilzähnlichkeit betonende Ausdruck »Myxomyceten« (Schleimpilze), und darum habe ich dem pE Bary’schen Namen im Folgenden den Vorzug gegeben. Die Pilzthiere theilen mit den echten Thieren einer- und den echten Pilzen und Spaltpilzen andererseits das im Chlorophyll- mangel begründete Unvermögen zur Erzeugung organischer Materie Ihre Existenz ist daher nur da möglich, wo sich bereits organische Substanz vor- findet, sei es in Form lebender Organismen oder Organe, sei es in Ge- stalt todter Tbier- und Pflanzentheile. Alle höher organisirten Mycetozoen nähren sich ausschliesslich von todten organischen Theilen oder deren Lösungen, führen mithin eine sapro- phytische Lebensweise. Sie lieben insbesondere Anhäufungen von Pflanzen- theilen (Laub, Stengel, Früchte, Lohmassen, Excremente der Phytophagen, Baumstämme und -Stümpfe etc.); minder häufig bewohnen sie thierische Theile (Haare, Klauen, Federn, Excremente der’ Carnivoren u. s. w.). In allen Fällen ist Gegenwart von Feuchtigkeit eine der wesentlichen Bedingungen für ihre Entwicklung. Die Zersetzungsprocesse, welche sie im Substrat hervorrufen, und deren nähere Natur wir noch nicht kennen, scheinen stets sehr allmählich vorzu- schreiten, und niemals einen so intensiven Charakter zu tragen, wie er bei den Gährungs- und Fäulnissprocessen der Spalt- und Sprosspilze zu Tage tritt. Die niederen Mycetozoen spielen z. Th. als Parasiten eine bedeutsame Rolle. Ihrem unfehlbar tödtlichen Angriff fallen insbesondere die verschiedensten Wassergewächse zum Opfer, namentlich solche, welche den niederen Gruppen (Algen, Pilzen) zugehören. Aber auch den Thierkörper verschmähen sie nicht, . wie das Auftreten des vampyrellenartigen FZaplococcus reticulatus ZoPr!) in den Schweinemuskeln, das Vorkommen gewisser Amoeben im menschlichen Verdauungskanal, im Darm von Mäusen etc. beweist. In ihrer schnellen Entwicklung zur Fructification, ihrer ausser- ordentlichen Vermehrungskraft und der leichten Verbreitbarkeit ihrer Keime hat man die Gründe zu suchen für den meist epidemischen Charakter der von ihnen verursachten Krankheiten, namentlich der Algenkrankheiten. Doch sind solche niederen Mycetozoen keineswegs ausschliesslich an strengen Parasitismus gebunden. Manche wenigstens (wie z. B. Diplophysalis- und Pseudo- spora-Aıten) können (nach meinen Beobachtungen) ebenso gut als Saprophyten existiren. Gewisse Monadinen geriren sich als vorante Formen, d.h. sie verschlucken 1) Ueber einen neuen Schleimpilz im Schweinekörper. Biol. Centralbl. 1883. Bd. III. No. 22. ® 4 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. ganze lebende Organismen (Diatomeen, Protozoen etc.) so z. B. Zeptophrys vorax (CIENK.) und manche Vampyrelien. In den an organischen Substanzen reichen Schlammmassen stehender und fliessender Gewässer, den mit pflanzlichen und thierischen Resten durchsetzten oberflächlichen Erdschichten, sowie den thierischen Excrementen hat man dieHauptentwicklungsheerde für niedere saprophytische Formen zu suchen. In die Mannigfaltigkeit der lebenden Substrate der Monadinen wird am besten folgende Uebersicht einen Einblick verschaffen. I. Pflanzen. A. Algen, 1. Schizophyceen. 0% (echth IN een rseiosporg hbera Lore Osoillarıg:.x u. nn nn. Znteromyxa paludosa CIENKOWSKI. Spirophora radiosa (E. u. Duy.). Cylindrospermum (Sporen) . » 2»... .. Gymnococcus spermophilus Z. Vampyrellidium vagans 2. Seytanemeen 21... Nie anal = u a N Vampyrellidiun:: 2agans u - a Endyomena polymorpha 2. 2. Bacillariaceen. Pinnularia Synedra G j n rymnococcus Fockei 2. Stauroneis Cymbella Pinnularien . . .. 2. 2 202.2 020m Zseudospora Batillariaceira me Synedren Uymbellen 0.40.00 0 ed 0 BEBIOPRPVS VOR OR (CI Epithemien Verschiedene kleine Formen . . . . . . Zeptophrys vorax (CIENK.). Enteromyxa paludosa CIENK. Gomphonema devastatum HÄck. . . . . . Vampyrella Gomphonematis HÄCK. Unbestimmte Meeresformen . . . 2... Protomyxa aurantiaca HÄCK. Coni Myxastrum radıans HÄCK. 3. Lonjugaten. a) Desmidiaceen. Cosmarien und andere Formen . . . . .. Zeptophrys vorax (CIENK.). V. multiformis ZOPF. b) Zygnemeen. Spirogyren-Atten . . 2 2 2 20.20.20. Vampyrella Spirogyrae CiENK. Pseudospora parasitica CIENK. Ps. infestans Z. Protomonas Spi- rogyrae (BORZI). nn } een 28. PArasilica CIENK. De Spirogyrae (BoRrZzI). 4. Chlorophyceen. a) Pandorinaceen. Volvox globator . . : : .....22020.0.0 Diplophysalis Volvocis (CIENK.): Chlamydomonas-Arten . . 2 2 2 202020. Colbodella pugnax CIENK. Mastigomyxa avida 2. Vampyrella multıformis 2. Leptophrys vorax (CIENK.). su Je Kae Dahn, 3 Br Einleitung. b) Confervaceen. Cladophora-Arten c) Vaucheriaceen. Vaucheria ? d) ee Oedogonium echinospermum A. Br. und andere Oedogonien Bulbochaete minor H.B. und andere Arten e) Coleochaetaceen. Coleochaete irregularis PRINGSH. 5. Characeen. Chara fragilis u. a. Arten Nitella flexilis, mucronata etc. Gymnococcus perniciosus 2. Pseudospora parasitica CIENK. Pseudospora infestans 2. Pseudospora-Arten. Vampyrella pendula CıENK. Pseudospora aculeata 2. Ps. infestans 2. Vampyrella pedata KLEIN. Leptophrys vorax (CIENK.). Ps. infestans 2. Vampyrella pendula CiENK. Aphelidium deformans Z. Diplophysalis stagnalis 2. D. nitellarum (CiENK.). B. Muscineen. 1. Laubmoose. HAypnum-Arten, Vorkeim . 2. Lebermoose. Marchantia, Zunularia (Rhizoiden) C. Farne. Prothallien und Rhizoiden verschiedener Poly- podiaceen Pseudosporu maligna 2. Näher zu untersuchende schwär- merbildende Monadinen. Pseudospora-ähnliche Formen. D. Gymnospermen. Pinus (Pollenzellen) Vampyrellidium vagans 2. E. Angiospermen. 1. Monocotylen. Lemna trisulca Elodea (Blätter) Pontederia crassipes (Blätter, Blattstiele) Vallisneria (Blätter), Gräser (Wurzeln). 2. Dicotylen. Brassica-Arten, Zberis . Leguminosen (Erbse, Lupine, De Be acacia etc., Wurzeln) Kartoffel (Knolle) F. Pilze. 1. Spaltpilze . 2. Phycomyceten. Saprolegnieen: Saprolegnia, Achlya, Leptomitus, Dictyuchus (vegetative und Sexual-Organe) Formen, die ich nur erst theilweis untersucht habe. Plasmodiophora Brassicae WOR. Plasmodiophora spec. Protomonas amyli (CiENRK.). eine grosse Anzahl der verschie- densten Monadinen. Vampyrellidium vagans Z. u. eine Anzahl anderer Formen. \ ; > 6 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. G. Mycetozoen. Monadinen. Vampyrella pendwla (Sporen) . . . . . . Zeptlophrys vorax (CIENK.). Pseudospora infestans 2. VanpyrilläSPpir oByr EI“, = 1. rer RM NNUDleOrEN. andere Formen. Leptophrys vorax (CIENK.). » x»... . eine Pseudospora (infestans Z.) II. Thiere. Eitslenen (Sporen)- . zur... wer an.s Zedtobhrys Doras (Cresmess V. multiformis Z. Deridimien 2.4.00 20 un ae ee ENOLMEIRO ENT ORIOL N Myxastrum radıians HÄcK. Sufusprien’ ‚ce, ara. ; : Crustaceen (WVauplius-Form) h DAUERN Tan Muskeln ‚der Schweine... .... .. „u... Zaplococtus. retsculatus 2, Darm’ von Menschen . . . ....%..°. „ Noch näher zu intersuchende#oe men (Amoeba coli). Aus dieser Uebersicht, die z. Th. auf den Beobachtungen CIENKOWSKTS, HAEcKEL’s, WoRONIN’s, KLEIN’s, zum grössten Theil aber auf eigenen mehrjährigen Beobachtungen basirt, ergiebt sich, dass bereits eine nicht unbeträchtliche Zahl lebender Organismen als Substrate oder Nahrungsmittel niederer Mycetozoen bekannt sind, und hieran knüpft sich die Vermuthung, dass weitere Forschungen, für die hier noch ein grosses Feld, jene Zahl um ein Beträchtliches erhöhen werden.!) Wenn die Mycetozoen einerseits als Feinde anderer Lebewesen auftreten, so erfahren sie andererseits selbst wieder mannigfache Nachstellungen, und zwar nicht nur von Seiten der Thiere (z. B. von Infusorien, Räderthierchen, Würmern, Insectenlarven etc.), sondern auch seitens der Pilze, und selbst von ihres Gleichen werden sie angegriffen und vernichtet. So dringen, wie ich beob- achtete, manche Phycomyceten (Pylhium-artige) in die Sporocysten der ver- schiedensten Pseudospora-Arten (Ps. infestans etc.) ein, um die Sporen abzutödten und ihren Inhalt zu verzehren. So schmarotzt ferner auf der von Chlamydo- monaden sich nährenden Maszigomyxa avidaz und zwar auf deren noch umher- schwärmenden Zoosporen ein zierliches ZAuhzzidium (Rh. equitans 2.) oft zu mehreren Individuen auf derselben Schwärmspore auftretend. In die Sporo- cysten von Vampyrella Spirogyrae und Diplophysalls Nitellarum dıingt ein kleiner Vampyrellenartiger Parasit ein, welcher den Inhalt der Sporen aufnimmt und sich dann encystirt. | 1) Es ist mir in hohem Grade wahrscheinlich, dass die Mehrzahl der Wasserpflanzen aller Gruppen, auch die Meerespflanzen, sowie viele Sumpfgewächse, von Mycetozoen inficirt werden. “ Die Florideen und Fucaceen scheinen auf diesen Punkt hin noch gar nicht untersucht zu ‚sein. Von der Thatsache ausgehend, dass alles Wasser, welches in geringerer oder grösserer Menge faulende organische Theile enthält, auch mehr oder minder reich an niederen Mycetozoen ist, gelangt man ferner zu der naheliegenden Vermuthung, dass manche derjenigen Thiere, welche ihre Nahrung in solchem Wasser suchen (wie Fische, Schwimmvögel, Sumpfvögel, Amphibien) oder solche, welche in Misttümpeln, Gossen, Schlamm etc. wühlen (wie Schweine, Ratten etc.), Infektionen jener Organismen vom Darmkanal aus zu erleiden haben dürften. —_‘ Abschnitt L_ Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 5 7 Abschnitt I. Formenkreis. Der Entwickelungscyklus der Mycetozen gliedert sich in zwei wichtige Ab- schnitte, die man als vegetative und als fructificative Periode unter- scheiden kann. I. Die vegetativen Zustände. Die vegetativen Zustände werden repräsentirt von dem Schwärmerstadium, dem Amoebenstadium und dem Plasmodienstadium. 1. Das Schwärmerstadium. AS StrWetur . Der Schwärmer (Schwärmspore, Schwärmzelle, Zoospore, Zoogonidie, früher auch »Monade« genannt) stellt ein hautloses Plasmaklümpchen (Primordialzelle) dar, an welchem man Plasma, Kern, Vacuolen und Cilien unterscheidet. a) Plasma. | Die Hauptmasse des Plasmas wird gebildet von einer vollkommen homogenen, sehr schwach lichtbrechenden, hyalinen Substanz, dem Hyaloplasma. In diese eingebettet liegen kleine stärker lichtbrechende Körnchen (Mikrosomata), die man in ihrer Gesammtheit wohl auch als Körnchenplasma bezeichnet. Während das Hyaloplasma durch die gewöhnlichen Tinctionsmittel (Haema- toxylinlösung, Carminlösungen etc.) nicht gefärbt wird, nimmt das Körnchen- plasma leicht Farbstoffe auf. Dem Hyaloplasma kommt überdies die Fähig- keit activer Bewegung zu, von ihm aus geht auch die Bildung der Cilien sowie die Gestaltveränderung (Metabolie, Amoeboidität). Das Körnchenplasma hingegen macht nur passive Bewegungen, welche vom Hyaloplasma beeinflusst werden. Wie es scheint bleibt das Körnchenplasma stets in einiger Entfernung vom: Kern gelagert, und so erscheint letzterer von einem schmalen Hyaloplasmahofe umgeben. (Fig. ı, A; Ebcd). Im Stadium lebhafter Schwärmthätigkeit zeigt der Hyaloplasmakörper glatte (nicht eckige) Contouren und mehr oder minder gestreckte spindelige oder birn- förmige Gestalt, Fig. ı, Aa b); in Momenten der Ruhe aber geht er sofort Ge- staltveränderungen ein (Fig. 1, Ac—e; Cbc; B), welche je nach den Arten, sowie nach der Substratsbeschaffenheit und der Quantität der aufgenommenen Nahrung verschiedene Intensität haben können. Mitunter werden selbst lange und spitze Pseudopodien getrieben (Fig. ı, Cbc). An einciligen Zoosporen mancher Mycetozoen lässt sich beobachten, dass im Zustande lebhafter Schwärm- bewegung das Körnchenplasma nach dem geissellosen Pole hingedrängt wird, wodurch die Region um letzteren ganz körnchenfrei wird (Fig. ı, B). Amoeboidität (Metabolie) der Schwärmer kommt keineswegs den Mycetozoen allein zu. Vielmehr finden wir diese Eigenschaft einerseits bei niederen Protozoen (Rhizopoden), anderseits bei den Zoosporen der Algenpilze (Phycomyceten). Unter letzteren sind die Chytridiaceen durch besonders auffällige amoeboide Gestaltveränderungen ausgezeichnet, worauf zuerst SCHENK!) aufmerksam machte. I) Ueber contractile Zellen im Pflanzenreiche. Physikalisch-med. Gesellsch. zu Würz- burg 1857. Vergl. auch NowAakowsky, Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen, in Beitr. z. Biol. Bd. II. und meine im Druck befindliche Abhandlung über niedere Saprolegnieen (Nova 8 “ Die Pilzthiere oder Schleimpilze. b) Kern (Nucleus). Der Mycetozoenschwärmer ist ausgerüstet mit einem Kern. (B. 447.) Fig. I. Schwärmsporen höherer und niederer Mycetozoen. A 540fach. Schwärmer von Chozdrioderma difforme (PERS) (Didymium Libertianum DE BARY) mit einer Cilie einem Kern und einer contractilen Vacuole a und b Zustände mit lebhafter Schwärmbewegung, c—e minder lebhaft schwärmend und daher Metabolie des Körpers zeigend. B 540fach. Ein Schwärmer von Zycogala favo-fusca EHRE. in verschiedenen Phasen der Gestaltveränderung (Metabolic). Das Vorderende des Schwärmers besteht im gestreckten Zustande nur aus Hyaloplasma. C 900- fach. Schwärmsporen von Pseudospora parasitica CIENK.; a mit 2 bipolar gestellten Cilien lebhaft schwärmend; b und c mitnur ı Cilie, am hinteren Ende amoeboid, und zwar lange und spitze Pseudopodien treibend. D 540fach. Zwei Schwärmer von Diplophysalis stagnalis ZoPF mit je 2 Cilien, die bei dem einen bipolar, beim andern monopolar gestellt sind. E 700fach. Schwärmer von Mastigomyxa avida in verschiedenen Stadien der Entwickelung. Die grossen dunklen Körper sind Schwär- mer einer Chlamydomonas. F 540fach. Ein und derselbe Schwärmer von Pseudospora maligna in verschiedenen Stadien der Metabolie. Kernlose Zoosporen dürften bei keinem . Mycetozoum existiren. Mehrker- nige Schwärmer wurden bisher nicht nachgewiesen. Der Kern stellt ein rundliches Körperchen dar, das in den meisten, vielleicht in allenFällen, schwache Amoeboi- dität besitzt, eine Eigenschaft, die ich kürzlich auch für den Kern der Zoosporen einer Chytridiacee (Amoebochytrium) nachwiest), und die sich nach BRAnDT auch bei den Rhizopoden (Heliozoen) findet. DaGrösseundLichtbrechungs- vermögen desKernes relativ gering erscheinen, so macht sein Nach- weis oft mehr oder minder grosse Schwierigkeiten, zumal wenn der Plasmakörper relativ grosse oder zahlreiche Ingesta enthält. Letz- tere zu entfernen bringt man in manchen Fällen die Methode der Sauerstoffentziehung mit Vortheil zur Anwendung, wie ich (a. a. O.) für Protomonas amyli und Ma- stigomyxa avida zeige. Von Fär- bungsmethoden wendet man auf das lebende Object nach meinen Erfahrungen am besten Behand- lung mit sehr verdünnter wäss- riger Hämatoxylinlösung an. Durch Erhöhung des Lichtbre- chungsvermögens vermittelst Säu- rezusatz (Essigsäure, Chromsäure etc.) lässt sich der Kernnachweis auch ohne Färbungsmittel führen. Die Grösse der Kerne schwankt nach der Grösse der Schwärmer. Eine Differenzirung von Kern und Kernkörperchen scheint überall zu fehlen. c) Cilien. Als Hauptcharakteristicum der Schwärmer gegenüber den übrigen Act. Leop. 1884), wo für eine ganze Reihe von Arten die Amoeboidität der Schwärmer in Wort und Bild dargelegt wurde. 1) Ebenda. e E ? Ei = vegetativen Entwicklungsstadien verdientderUmstand hervorgehoben zu werden, dass ihr Hyaloplasma im Stande ist, feine fadenförmige Fortsätze zu treiben, welche mit den Pseudopodien die Eigenschaft der Contractilität theilen, aber von diesen - dadurch unterschieden werden, dass sie auf ein oder wenige Punkte der Körper- oberfläche localisirt erscheinen und grössere Constanz in der Form, so wie im Allgemeinen grössere Agilität besitzen. Man pflegt diese Organe als Cilien (Geisseln, Flagellen) zu bezeichnen. In der Regel übertreffen sie in Bezug auf Länge den Plasmakörper ums Mehr- bis Vielfache. Was Zahl und Stellung betrifft, so wechseln sie nicht nur nach Gattungen und Arten, sondern auch oft nach den Individuen derselben Species. An Schwärmern der höheren Mycetozoen wird man in der Regel nur eine einzige Cilie finden (Fig. ı A und Fig. 2A) und zwar in polarer Stellung; bei niederen Mycetozoen sind ı—3 Geisseln vorhanden, bei den Zseudospora-artigen Mona- dinen ı—2 (Fig. ı CD), bei Mastigomyxa (Fig. ı E) ı—3. Zwei- und dreizählige Cilien zeigen entweder monopolare oder bipolare Insertion. Infolge der Feinheit, des geringen Lichtbrechungsvermögens und der mehr oder minder lebhaften Bewegung stellen sich dem Nachweis der Cilien auf rein ‚optischem Wege bisweilen Schwierigkeiten entgegen. In diesem Falle bedient man sich fixirender und gleichzeitig tingirender Reagentien (Jodlösung, Chrom- säure, MERKEL’sche Lösung etc.). Durch die Cilien wird die eigenthämliche Form der Ortsbewegung vermittelt, welche man als Schwärmbewegung bezeichnet. Die besonderen Arten dieser Bewegung sind in Abhängigkeit von der Grösse und Form des Körpers, sowie von der Zahl, der Länge und Dicke und der Insertionsstelle derFlagellen. Schwärmer, die an jedem Pole eine Cilie besitzen, bewegen sich beim lebhaften Schwärmen gewöhn- lich in derselben Linie hin und her (z.B. Diplophysalis stagnalis ZoPr); Schwärmer, die nur eine Cilie haben, zeigen, wenn diese nicht ganz polar, hüpfende Bewegung, nicht unähnlich der mancherChytridiaceen-Zoosporen. Ist dieCilie genau polar gestellt, so rotirt der Körper um seine Längsachse, einen Kegelmantel beschreibend, dabei beständig in Richtung der Cilie vorwärts schreitend. Im Wesentlichen dieselbe Be- wegung findet statt, wenn die Cilien zu2—3 monopolar auftreten. Infolge davon, dass die Geisseln sich gelegentlich contrahiren oder peitschenschnurartige Undulationen ausführen, und bald nach dieser bald nach jener Richtung sich ausstrecken, werden jene drehenden Bewegungen des Körpers zeitweis unterbrochen und es treten dem Schaukeln, Zittern etc. ähnliche, oft schwer zu definirende Bewegungs- formen auf, die noch dadurch modificirt werden können, dass amoeboide Be- wegungen des Hyaloplasmas hinzukommen, sobald die Intensität der Cilien- bewegung etwas nachlässt. Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 9 d) Vacuolen. Die zwischen den Plasmapartikelchen befindlichen wässerigen Flüssigkeits- theilchen können zusammentreten und in rundlichen Hohlräumen des Plasmas Tröpfchen bilden (Vacuolenbildung). Kleinere Schwärmerformen besitzen in der Regel nur eine, grössere 2—3, seltener mehrere Vacuolen. Gewöhnlich sind sie contractil, d. h. sie entleeren den wässrigen Inhalt infolge von Contractionen des umgebenden Plasmas nach aussen. Ansammlung und Entleerung der Flüssig- _ keitsmengen erfolgt oft in rhythmischer Abwechselung. In sehr kleinen Schwärmer- formen sind die Vaculen entweder von grosser Winzigkeit, oder sie fehlen auch gänzlich). 1) Man vergleiche übrigens das weiter unten über die Vacuolen der Amoebenform Gesagte. ce. x iv Jen % et A 10 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. B. Nahrungsaufnahme. Die Schwärmer vermögen, wie man sich an höheren wie niederen Pilzthieren leicht überzeugen kann, feste Nahrung aufzunehmen. Natürlich geschieht dies nicht im Zustande lebhaften Schwärmens, wo der Plasmakörper ziemlich scharf begrenzt ist, sondern in den Momenten, wo er zu provisorischer Ruhe gelangt, die Cilienbewegung matter wird, und gewöhnlich amoeboide Ge- staltveränderungen Platz greifen. Die Aufnahme erfolgt bei höheren wie niederen Mycetozoen in derselben Weise, nämlich so, dass der Plasmakörper sich mit dem cilienlosen Theile eng an den Gegenstand anschmiegt und ihn mit meist stumpfen Ausstülpungen des Hyaloplasmas umfliesst, hierbei wird die Cilie nicht eingezogen!). Die Ingesta sind oft gross, z. B. bei Mastigomyxa avida relativ grosse Chlamydomonas-Schwärmer (Fig. ı E d—f, h—k), bei Zsewdospora-Arten Chlorophyll- körper, Stärkekörnchen etc. der Wirthspflanzen, bald wieder sehr klein. Mitunter er- scheinen die Schwärmer ganz vollgestopft von Ingestis, sodass sie Kern und pulsirende Vacuolen verdecken (Fig. ı Eh). Die Schwärmbewegung wird dann natürlich in ihrer . Intensität beeinträchtigt, aber keineswegs aufgehoben. Sind die Ingesta ausgesogen, so werden sie wieder ausgestossen; so wenigstens bei gewissen Formen (z. B. Mastigomyxa), bei anderen scheinen sie dem Plasmakörper einverleibt zu bleiben bis zur Fructification (Pseudosporeen)?). Infolge der Nahrungszufuhr ver- grössert sich die Plasmamasse der Schwärmer natürlich, oft ums Mehrfache bis Viel- fache des ursprünglichen Volumens, wofür man namentlich bei den Monadinen ‚Beispiele findet: so Mastigomyxa avida und Pseudosporen, wo nicht selten eine Vergrösserung ums Zwölffache erfolg. Kern und Vacuolen nehmen dabei gleichfalls an Durchmesser zu, nur nicht in entsprechendem Grade. C. Theilung. Für die höheren Mycetozoen ist von DE BarY?) und CIENKOWSKI®) die wichtige Thatsache festgestellt worden, dass ihre Schwärmer das Vermögen besitzen, sich durch fortgesetzte Zweitheilung zu vermehren. Der Theilungsact mit seinen Vorbereitungen (Fig.2A) stellt sich für die ge- _ nannte Gruppe nach DE BAry’s Untersuchungen an Chondrioderma difforme (= Di:- dymium Libertianum), Stemonitis und anderen Formen wie folgt dar: Zunächst werden die Bewegungen des Schwärmens träger, die Cilie wird eingezogen, Vacuole und Kern verschwinden, und der Plasmakörper rundet sich zur Kugel oder zum Ellipsoid ab. Jetzt erscheint eine quergehende Einschnürung in dem etwas gestreckten Körper, die tiefer und tiefer gehend das Plasmaklümpchen in zwei kugelige Hälften theilt. Letztere erhalten darauf amoeboiden Charakter, be- kommen je eine Cilie und schwärmen nun. Während jene Einschnürung auftritt, erscheint in jeder Hälfte eine Vacuole, und nach der Theilung ein neuer Kern. Man kann sich von der Richtigkeit dieser Beobachtungen an Chondrioderma- Schwärmern leicht überzeugen, nur finde ich, dass aus dem ursprünglichen Kern, I) Dies ist z. B. bei Mastigomyxa avida der Fall. Für die Schwärmer von Pseudospora infestans ZOPF giebt BRAss ]. c. an, dass sie vor der Nahrungsaufnahme die Cilien einzieben, um sie nach derselben wieder hervorzustülpen. 2) Wie weiter unten nachgewiesen werden soll, kann man die Schwärmer durch Sauerstoff- Absperrung, Kälte-Einwirkung etc. zwingen ihre Ingesta fahren zu lassen und so lässt sich der Kern sichtbar machen (Vergl. die Kap. über das ‚Verhalten gegen physikalische Agentien). 3) Die Mycetozoen pag. 85. #) Das Plasmodium, PRINGSHEIMS Jahrb. II. wi Lu - [3 . IE I.71,5 * ‘ f Al SE Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände, 11 ‘der übrigens nicht verschwindet, schon vor der Theilung des Schwärmers 2 Kerne entstehen, von denen jeder Plasmahälfte einer zugewiesen wird. Aller Wahr- scheinlichkeit nach wird sich, die Schwärmertheilung bei allen hö- ‚heren Mycetozoen im Wesentlichen in eben dem Sinne vollziehen. Die DE Bary’schen Beobach- tungen legten die Vermuthung nahe, es möchten auch die Schwär- mer der niederen Pilzthiere zur Zweitheilung veranlagt sein. Spe- ciell in dieser Richtung unter- nommene Untersuchungen an Diplophysalis stagnalis (Fig. 2, B), einigenPseudosporenund Maszi- gomyxa avida (Fig.2, C—J)) führten nun in der That zu dem erwar- teten Resultate. Der Vorgang stimmt mit dem für die höheren Mycetozoen be- kannten. zunächst darin überein, dass eine Streckung des Kör- pers erfolgt und die Theilungs- richtung senkrecht zur Längs- achse des Schwärmers steht. Die Zoospore zieht aber auch während des Prozesses die Cilie oder die Cilien nicht ein, sondern bewegt sich mittelst derselben weiter. An grösseren Schwärmern, wie sie 2. B. Mastigomyxa avida aufweist, lässt sich unschwer constatiren, dass vor Beginn der Einschnürung der ursprüngliche Kern sich in zwei theilt und beim Eintritt der- selben statt der ursprünglichen Vacuole zwei, in jeder Hälfte eine auftreten (E). Die Theilung erfolgt nun in der Art, dass die Mitte des gestreckten Körpers, wo das Hyaloplasma körnchenfrei ‚geworden, sich tiefer und tiefer © ' | I H Ar Fig. 2. Theilungsvorgänge bei Schwärmern von niederen (B. 448.) und höheren Mycetozoen. A 390fach. Ein einciliger Schwärmer von Comatricha Friesiana DE BARY (= Ste- monitis obtusata FR.) in den verschiedenen Phasen der Zweitheilung nach DE BAry. B 540fach. Zweiciliger Schwärmer von Diplophysalis stagnalis ZOPF mit den successiven Theilungszuständen. C—]J 750fach. Ein- ceiliger Schwärmer von Mastigomyxa avida ZOPF mit seinen Theilungsstadien. Reihenfolge nach den Buch- staben. Die grossen dunklen Ingestakörper sind Schwärm- sporen einer Chlamydomonas. K 750fach. Zweiciliger Schwärmer derselben Art, Ingesta frei, sich gleichfalls zur Theilung anschickend. Die mittlere Region des Plasmakörpers körnchenfrei. einschnürt und dabei zu einem mehr oder minder langen, später zerreissenden Isthmus oder Faden auszieht (F—J). Derselbe kann, wie ich für Mastigomyxa avida sicher beobachtete, für die eine oder die andere Theilhälfte als Geissel bestehen bleiben! (J) Schwärmer, welche gröbere Nahrung aufgenommen, stossen diese vor der Theilung mitunter aus; im anderen Falle vertheilen sich die Ingesta ‚auf beide Hälften, oder sie werden nur einer zugewiesen (Fig. 2, F—]). Wenn man die Theilungsfahigkeit der Monadinen-Schwärmer bisher übersehen 12 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. hat, so liegt der Grund dafür einmal in der Kleinheit vieler Objecte, sodann in der relativ grossen Schnelligkeit des Vorgangs und endlich darin, dass auffällig häufige Theilungen nur unter ganz bestimmten äusseren Bedingungen auftreten, die herzustellen man vorläufig nicht in der Hand hat, und die man auf dem Wege des Zufalls nicht immer trifft.!) Zweifellos dürften sich die Theilungen unter gewissen Verhältnissen mehrere, vielleicht selbst viele Generationen hindurch fortsetzen. Zwar ist der direkte Beweis in dieser Richtung schwierig, da man die Theilzellen der ersten Generation in Folge ihrer lebhaften Agilität gewöhnlich nicht bis zu dem Punkte im Gesichtsfelde behalten kann, wo sie sich selbst wiederum zur Theilung anschicken. Allein es giebt eine indirekte Stütze für jene Annahme in der Thatsache (die für die höheren Mycetozoen auch DE Bary geltend macht), dass erstens die Zahl der Schwärmer bezüglich ihrer Höhe sehr bald in gar keinem Verhältniss steht zu der geringen Zahl der Cysten oder Sporen, denen die Zoosporen entstammen, und zweitens die Theilungen in derselben Objektträgerkultur oder in derselben Wirthszelle noch am 2. und 3. Tage u.s. w. fortdauern. In einem isolirten Nitellenschlauche z, B., der mit Schwärmer bildenden Cysten von Diplophysalis stagnalis versehen auf dem Objektträger kultivirt wird, trifft man zunächst nur die Schwärmer, die aus den Cysten ausgeschlüpft sind. Obwohl nun von aussen keine Einwanderung erfolgen kann, sieht man in den nächsten Tagen die Schwärmerzahl sich ums Mehrfache ver- grössern, sodass oft der ganze Schlauch von ihnen wimmelt. Ganz ähnliche Beobachtungen habe ich bezüglich einersin Vaucherien lebenden Pseudospora, an Protomonas amyli etc. gemacht). In der Theilungsfähigkeit der Schwärmer, die jedenfalls eine ganz allgemein verbreitete Eigenschaft der Mycetozoen darstellt, ist ohne Zweifel ein höchst wichtiges Vermehrungs- und Verbreitungsmittel gegeben.?) D. Verbreitung der Schwärmerbildung. Es giebt unter den Mycetozoen ganze Gruppen, welche keinen Schwärmzu- stand besitzen. Unter den niederen Mycetozoen (Monadinen) zeichnen sich wie zuerst CIENKOWSKI zeigte, durch den Mangel der Zoosporenbildung aus! die Vampyrellenartigen und die Monocystaceen. Sie treten dadurch in Gegensatz zu den zoosporenbildenden Monadinen und können diesen, den Monadineae zoosporeae, wie sie CIENKOWSKI?) bezeichnete, als Monadineae a2005po- reae gegenüber gestellt werden. Bei den höheren Mycetozoen (Eumycetozoen) finden wir ein ähnliches Verhältniss. Das Gros derselben besitzt Schwärmerbildung. Die von BREFELD®) entdeckten Dictyosteliaceen: Dictyostelium mucoroides und Polysphondylium vio- laceum aber sowie die Guttulineen bilden keine Schwärmsporen. 1) Neuerdings hat übrigens auch A. Brass (Biologische Studien, Heft 1.) Schwärmer- theilung bei niederen Mycetozoen beobachtet und einige meiner Originalzeichnungen zur Illu- stration der Thatsache benutzt. 2) Die Fähigkeit der Schwärmer, Zweitheilung einzugehen, ist bekanntlich auch bei ver- schiedenen anderen Gruppen niederer Organismen zu finden, so bei Euglenen und anderen Fla- gellaten, ferner bei Algen (namentlich den Chlorophyceen) und selbst bei Pilzen (Phycomyceten z. B. Aphanomyces stellatus). 3) Beiträge zur Kenntniss der Monaden (MAX SCHULTZE’s Archiv I, pag. 213). #) BREFELD, Dictyosteium mucoroides. Senkenbergische Gesellschaft 1870 und Schimmel- pilze. Heft VI. > - ö ö . maschenartig angeordnet, die zahl- Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 13 2. Das Amoebenstadium. A. Struktur. Die Amoebe stellt gleichfalls eine Primordialzelle dar, an der man stets Kern, Plasmasubstanz und Vacuolen unterscheiden kann. In dem Mangel der Cilie liegt der Hauptunterschied gegenüber der Zoospore. a) Plasma. Wir haben auch hier mit MAX SCHULTZE zu unterscheiden zwischen der Grundsub- stanz (dem Hyaloplasma, Fig.3,Ih) und denin diese eingelagerten Körnchen (Körnchen- plasma k). Die Grundsubstanz ist homogen, nur schwach licht- 7/4 brechend, indifferent gegen die | gewöhnlichen Färbungsmittel und / / vermittelt durch ihre Contracti- N J A lität die Bewegung. Die Körn- E 0 EEE chen dagegen besitzen stärkeres : BEER je ER Lichtbrechungsvermögen, neh- ae} Re i GER, men leicht gelöste Farbstoffe auf x Unpss EL und werden durch die aktiven (B. 449.) Fig. 3. Amoebenformen. I. Gelappte Amoe- benform, zu Pseudosporidium Brassia- num Z. gehörig; h Hyaloplasma, k Körn- chenplasma, n Kern, v Vacuole (nach Brass). II. Amoebe von Zeplophrys vorax (CIENK.). Das Plasma ist an der vorderen Peripherie in einem breiten Saume ganz körnchenfrei. Die Körn- chen des Körnerplasmas sind, weil sie die Zwischenräume rundlicher, auf den ersten Blick wie Vacuolen aussehen- der Paramylumkörner ausfüllen, netz- reichen Kerne bei diesem lebenden Objekt nicht wahrnehmbar. II. u. IV. 540fach. Amoeben von Spirophora radiosa (Z) mit Pseudopodien, die theil- weis zierlich korkzieherartig gekrümmte Enden zeigen. Kern nicht sichtbar. V. Amoebe von Vampyrella pendula CIENK. mit zahlreichen radienartig ge- stellten feinen Pseudopodien (Actino- P£hrys-Form), in der Mitte der Kern mit seinem Hyaloplasmahof, seitlich eine Vacuole. VI. Kern derselben Amoebe in seinen ver- schiedenen Stadien amoeboider Veränderung. VII. 1000 fach. Amoebe von Cofromyxa protea (FAvop) mit Kern und Vacuole — Zimax-Form (nach FAyvon). Bewegungen des Hyaloplasmas mitgeführt. Da die Körnchen in der Regel nur im mittleren Theile des Amoebenkörpers gelagert erscheinen, gewinnt es den An- schein, als ob das Hyaloplasma nur eine peripherische Schichte bilde (Ectoplasma, Rindenschicht), und der centrale Theil nur aus Körnchenplasma bestehe (Endo- plasma, Markschicht!). Es ist dies die Ansicht von der concentrischen Schichtung des Amoebenkörpers, die man auch noch durch den Hinweis zu stützen sucht, dass die peripherische Schicht mehr der Contractilität, die innere mehr der Ver- PD) Diesen Ausdrücken entsprechen die zoologischerseits angewandten: Ectosark und Endosark. 14 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. dauung der Ingesta diene. — Fast durchgehends bleiben die Körnchen in einiger Entfernung vom Kern gelagert (Fig. 3, I, V, VII), sodass die nächste Umgebung dieses Körperchens aus körnchenlosem Hyaloplasma besteht. Wie es scheint, haben manche Beobachter diese Verhältnisse falsch gedeutet, nämlich den Hya- loplasmahof als Kern und den eigentlichen Kern als Kernkörperchen aufgefasst. Die Ansicht von der Differenzirung des Amoebenkörpers in concentrische Schichten, wird neuerdings in weitgehendster Weise von A. Brass!) vertreten. Er nimmt vier Schichten an ı. das Bewegungsplasma, 2. das Athmungsplasma, 3. das Nahrungsplasma, 4. das Ernährungsplasma. Das Bewegungsplasma entspricht dem Ectoplasma der Autoren, es über- nimmt die Funktion der Bewegung und Nahrungsaufnahme. Nach innen soll sodann eine dünne, feinkörnige, die Athmung vermittelnde Schichte folgen: das Athmungsplasma. An diese schliesst sich nach innen eine dickere Schicht von zähflüssigem Plasma an, in das kleinere oder grössere Körnchen eingelagert sind, die aus assimilirter Nahrung bestehen: das Nahrungsplasma, wohin auch die Ingesta aufgenommen werden; und endlich folgt als innerste Lage der vorhin erwähnte dünne Plasmahof um den Kern: das Ernährungsplasma. Es ist meistens ziemlich scharf gegen das Nahrungsplasma abgegrenzt und sendet nach allen Richtungen Fortsätze in dasselbe hinein, um die Nahrung zu verdauen. Seine Thätigkeit ist also eine assimilatorische. Ob diese Annahme einer weitgehenden Arbeitstheilung des Plasmas für so niedrig stehende Organismen, wie die Monadinen es ohne Zweifel sein dürften, sich als in der That begründet erweist, wage ich zur Zeit nicht zu beurtheilen, da meine Beobachtungen über diesen Punkt noch nicht abgeschlossen sind. Von der oben erwähnten hyaloplasmatischen Grundsubstanz geht die Bildung der Pseudopodien aus. Nur ausnahmsweise wandern in diese die Körnchen mit hinein (z.B. Vampyrella Spirogyrae |aber nicht bei allen Indivi- duen] und Zeptophrys vorax CIENK.) Bei den meisten Monadinen sind die Pseudopodien einfach, d. h. unverzweigt, oder nur gelegentlich zufällig verzweigt (so bei den Vampyrellen, Zsewdospora- Arten, Diplophysalis). Eine bemerkenswerthe Ausnahme von dieser Regel machen Gymnococcus perniciosus Z. und G. Fockei Z., wo sogar mit mehr oder minder reicher Auszweigung ausgesprochene Anastomosenbildung combinirt ist welche den Amoeben plasmodialen Charakter im Sinne der höheren Mycetozoen verleiht, nnd bisher noch bei keinem monadinenartigen Mycetozoum beobachtet ward, mit Ausnahme von Zeplophrys vorax (CIENK.), die wie schon CIENKOWSKI zeigte, gelegentlich anastomosirende Zweige bildet. Bezüglich der Form, Zahl und Stellung der Pseudopodien treten je nach den Gattungen vielfache Schwankungen auf: die Vampyrellen besitzen zahlreiche lange, dünne und spitze Fortsätze, die radienartig vom Körper ausstrahlen. Man hat solche Formen wegen der Aehnlichkeit mit den Amoeben der Rhizo- podengattung AcZinophrys als »actinophrys-artig« bezeichnet. Die nämliche Form finden wir auch bei Diplophysalis, Protomonas amyli und Pseudospora-Arten. Andere Mycetozoen bilden ausnahmslos nur ganz kurze, breite und stumpfe Pseudopodien von geringer Anzahl; bleibt dabei der Plasmakörper im Wesent- lichen gestreckt, wie z. B. Copromyxa protea (FAvonp), so haben wir die Zimax-Form. (Fig. 3, VIL) Eine höchst charakteristische Pseudopodienform treffen t) Biologische Studien. Heft 1. Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 15 wir bei Spzrophora radiosa an, wo lange, relativ dicke Fortsätze am Ende zu höchst zierlichen und regelmässigen Spiralfäden umgestaltet werden (Fig. 3, II, IV). Nach allen diesen Angaben kann es füglich keinem Zweifel unterliegen, dass bei manchen Monadinen die Pseudopodienbildung derartige Eigenthümlich- ‘keiten aufweist, dass sie sehr wohl mit zur systematischen Unterscheidung ver- wandt werden dürften, nicht für sich allein, sondern im Verein mit anderen Charakteren. Im Allgemeinen aber muss festgehalten werden, dass Grösse, Form, Zahl und Stellung der Pseudopodien, ebenso wie die Form des eigentlichen Amoeben- . körpers ausserordentlich wechselt, sowohl mit dem Alter, der Bewegungsform, der Zunahme der Ingestamenge, als mit der Veränderung des Substrats, der Temperatur, der Sauerstoffzufuhr, und anderen Momenten. So werden, um nur einige Beispiele anzuführen, die in der Jugend langen, dünnen und spitzen Pseudopodien der Charen bewohnenden Diplophysalis stagnalis ZoPF im Alter der Amoebe dicker, minder zahlreich, kürzer und zur Zeit des Ueberganges in die Fructification stumpflappig. Frei schwimmend sind die Amoeben von Vampyrella mit allseitig ausstrahlenden Pseudopodien versehen (Fig. 3, V), bei der Nahrungs- aufnahme oder beim Kriechen auf einem Algenfaden aber bekommen diese nach Form, Anordnung und Grösse einen ganz anderen Charakter. Dazu kommt, dass oft die Amoeben verschiedener Arten, ja von Repräsen- tanten ganz verschiedener Gattungen bezüglich der Pseudopodienbildung, Struktur, Form und Grösse einander so vollkommen ähnlich erscheinen, dass man sie nicht unterscheiden kann und die Entwickelungsgeschichte erst studiren muss, um sagen zu können, wohin sie gehören. Das gilt vor allen Dingen für die höheren Mycetozoen. Früher, als man den relativen diagnostischen Unwerth der Amoebencharaktere nicht kannte, und von vielen Seiten die Ansicht gehegt wurde, dass manche Amoebe überhaupt keine weiteren genetischen Beziehungen - aufzuweisen hätte, gründete man auf die Morphologie dieses Zustandes besondere Arten, und die Folge davon ist, dass viele dieser »Arten« nicht mit Sicherheit wiederzuerkennen, also für die Systematik werthlos sind. a A an na A RPE, rd die Bi a a 1 gi rad b) Kern. Für alle höheren Mycetozoen und alle Monadinen, die man darauf hin unter- sucht hat, konnte die Gegenwart eines Kerns in den Amoeben nachgewiesen werden, selbst für die Vampyrellen und Zroifomonas amyü, wo nach der Annahme CIENKOWSKTS, HAEcKEL's und Kreim’s jener Körper fehlen sollte. Den Amoeben von Leplophrys vorax (CiENK.) und den (bezüglich ihrer Stellung noch zweifel- haften) Nuclearien CiEnkowskr's kommen sogar mehrere resp. viele Kerne zu.!) Im Allgemeinen sind grosse Amoeben, wie z. B. die der meisten höheren Mycetozoen, sowie der Vampyrellen, des Zseudosporidium Brassianum Z. auch mit relativ grossen Kernen ausgestattet. Sehr kleine Amoebenformen (wie die von Dictyostelium mucoroides) besitzen auch entsprechend winzige Kerne. E Dem Nachweis der Kerne stellen sich mitunter besondere Schwierig- keiten entgegen, welche darin liegen, dass diese Körper durch grössere An- häufung von Plasmakörnchen oder von aufgenommenen Fremdkörpern leicht verdeckt werden. Um diese Schwierigkeiten zu überwinden wird es nöthig, solche D) Für Zeptophrys vorax werde ich dies in meiner Arbeit: Ueber die niederen Pilzthiere noch näher begründen. 16 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Individuen zur Untersuchung auszuwählen, welche möglichst ingesta- und körnchenfrei sind. Für gewisse Arten lässt sich auch die später mitgetheilte Methode der Sauerstoffentziehung!) mit Erfolg in Anwendung bringen, so für manche Zseudospora-artige Monadinen (wie z. B. Zrofomonas amyli, Masligo- myxa avida etc.). Die Vampyrellen, die Profomonas amyli und Pseudospora-Arten besitzen nach meinen Beobachtungen amoeboide Kerne (Fig. 3, VI u. Erklärung), nach Brass auch Pseudosporidium Brassianum Z. Es liegt die Wahrscheinlichkeit vor, dass die Kerne aller anderen Monadinen die gleiche Eigenschaft zeigen. Theilung des Kerns als Einleitung zum Process der Zweitheilung des Amoebenkörpers wurde von Brass für Pseudosporidium Brassianum beobachtet, von mir auch bei Amoeben einer anderen Art gesehen. c) Vacuolen. Wie in den Schwärmern treten auch in den Amoebenzuständen An- sammlungen von aus dem Plasma abgeschiedener, wässeriger Flüssigkeit in Tropfenform auf (Vacuolen). Bei kleinen Objecten sind sie in Einzahl (Fig. 3, I. V. VII.) oder Zweizahl, bei grösseren meistens zu mehreren vorhanden (Fig. 4, III. I). Entsprechend dem grösseren Volumen des Amoebenkörpers be- sitzen sie meist grösseren Durchmesser, als die Schwärmer-Vacuolen. Man hat wie bei der Schwärmerform zu unterscheiden zwischen ruhenden und pulsirenden Vacuolen. Letztere sind dadurch charakterisirt, dass sie plötzlich verschwinden, um an derselben Stelle wieder aufzutreten. Jene Erscheinung beruht, wie bei den niederen Thieren (Infusorien)?) darauf, dass sie sich nach aussen entleeren. Sie sind mithin Secretionsorgane primitivster Art. Nach RosspAacH enthalten die im Infusorienkörper befindlichen contractilen Vacuolen (ausser Wasser) zugleich Produkte der in der Zelle sich abspielenden Oxydationsprocesse, und bei den Mycetozoen, höheren wie niederen, dürfte die Sache sich ganz ähnlich verhalten. Es ist dies um so wahrscheinlicher, als K. BRANDT?) an einer grossen Amoebe, die vielleicht den Mycetozoen zugehört, die interessante Thatsache eruirt hat, dass der Tropfen der pulsirenden Vacuole Säure enthalten kann. Bei Zusatz von Haematoxylinlösung fand er nämlich, dass der Tropfen erst gelb, dann braun wird, eine Erscheinung, die nur so zu erklären ist, dass das durch den Plasmakörper nach der Vacuole gelangende Haematoxylin daselbst Säure vorfindet. Nach Rosssach’s Untersuchungen zu schliessen, dürfte die Frequenz der Pulsationen bei den Mycetozoen gleichfalls in Abhängigkeit stehen von der Tem- peratur, vom Sauerstoffzutritt etc. Eine besondere membranartige Umhüllung besitzen die pulsirenden Vacuolen nicht, daher auch (in grösseren Amoeben) häufiges Verschmelzen derselben. I) Siehe den physiologischen Abschnitt. 2) RossBAcH, Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der einfachsten Organismen und ihr Verhalten gegen physik. Agentien und Arzneimittel (Verhandl. d. med. phys. Ges. zu Würz- burg 1872.) 3) Färbung lebender einzelliger Organismen. Biol. Centralbl. 1882. — Vergleiche auch DE Bary, Mycetozoen, pag. 4I u. 81. — PFEFFER, Pflanzenphysiologie II, pag. 398. — Brass, Biologische Studien. Heft I, pag. 61. — Für thierische Objecte (Achnophrys Eichhornii) wies zuerst ZENKER (SCHULTZE’s Archiv 1866, Bd. II) die Entleerung der puls. Vac. nach. Vergl. auch: KıeBs, Ueber die Organisatior. einiger Flagellaten-Gruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien (Unters. aus dem bot. Inst. Tübingen, Bd. I, Heft 2). Fr Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 17 Bei Zeptophrys vorax (CIENK.) scheint übrigens die Bildung von Vacuolen gänz- lich zu unterbleiben. d) Accessorische Inhaltsbestandtheile. a. Paramylum. In dem Plasma der Amoebenzustände (Fig. 3 II, Fig.4 VII nebst Erkl.) (sowie der Cystenzustände) von Zepfophrys vorax (CIENKOWSKI) habe ich neuerdings eigenthüm- liche Körperchen nachgewiesen !), welche bezüglich ihrer morphologischen und chemischen Beschaffenheit den Charakter von Paramylum tragen, eines Stoffes, den man bisher durch Focke’s?), CARTERS®), STEIN’s®), ScHMitz’s®) und KLees°) Untersuchungen nur für die Familie der #uglena-artigen Organismen kannte. Bei der genannten Monadine erscheinen die Körperchen rundlich, durch gegenseitigen Druck bisweilen von eckigem Aussehen. Ihr sehr 'geringer Durchmesser, der gewöhnlich nicht über 4 mikr. hinausgehen dürfte, ist schwankend. Es findet sich eine deutliche concentrische Schichtung vor. Als Reactionen, welche gleichfalls auf die Paramylum-Natur hinweisen, mögen folgende hervorgehoben werden: Durch Jodjodkaliumlösung und Chlorzinkjodlösung nicht gelöst, nicht gefärbt, oder doch nur schwach gelbgrünlich;, durch etwa 10% Kalilösung augenblicklich gelöst, durch concentrirte Schwefelsäure gleichfalls schnell gelöst. B. Oxalsaurer Kalk. Bei verschiedenen frei lebenden, zu den Monadineae azoosporeae gehörenden Mycetozoen habe ich im Amoebenplasma sowohl, als im Plasma der Cystenzu- stände sehr stark lichtbrechende,krystallähnlicheKörperchen beobachtet, deren Zahl mit dem Alter der Amoebe wächst. Sie werden von Alkalien nicht an- gegriffen, durch Säuren aber, wie mässig concentrirte Salzsäure oder Schwefel- säure allmählich und ohne Gasentwickelung gelöst, dürften also wohl aus oxalsaurem Kaälk bestehen. Ganz ähnliche Körperchen kommen übrigens auch im Plasma der Amoeben mancher Rhizopoden vor (z. B. von Cochleopodium pellucidum HERTWIG und LeEssER). FRANZ EILHARD SCHULZE‘) beschreibt sie als »stark lichtbrechende Körperchen von eckiger, an Krystalle erinnernder Form« und weist darauf hin, dass bereits AUERBACH°®) im Körper von »Amoeba bilimbosas ähnliche Gebilde gesehen”). y. Farbstoffe. In den Amoeben einiger Monadinen hat man Farbstoffe m gelöster Form nachgewiesen. So fand CiENKOWSKI!P) einen ziegelrothen Farbstoff bei Leptophrys vorax (CIENKOWSKI), den Vampyrellen, und HaEcke !!) einen orange- 1) Näheres in meiner später folgenden Abhandlung über niedere Mycetozoen. 2) Physiologische Studien, Heft II. 3) Ann. and. Mag. of. Nat. Hist. 1856 vol XVII. #), Der Organismus der Infusionsthiere, III. . ?) Die Chromatophoren der Algen, Bonn 1883. — Zur Kenntn. d. Chromat. (Jahrb. XV.) 6) Organisation einiger Flagellaten-Gruppen, pag. 269 ff. 7) Max SCHULTZES Archiv. Bd. II, pag. 340. 8) Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie, 1856. Bd. 7, pag. 274. 9) Vielleicht bestehen die kleinen Krystalle, die GRUBER (Ueber einige Kerntheilungen, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 38) für Amoeba proteus abbildete (Taf. XIX, Fig. 9), auch aus Kalkoxalat. 10) Beiträge zur Kenntniss der Moraden. (Max SCHULTZE’s Archiv 1.) 11) Studien über Moneren. SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III. 2 2 18 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. gelben bei seiner Profomyxa aurantiaca. Dass diese Farbstoffe von dem ver- änderten Chlorophyllifarbstoff der Nähralgen herrühren, ist für die Vampy- rellen und Zef/ophrys leicht nachzuweisen und nach HAEcKEL auch für Proto- myxa sehr wahrscheinlich. B: »Theikung: Unter Voraussetzung gewisser Bedingungen vermehren sich die Amoeben, ähnlich den Zoosporen, durch Zweitheilung. Für die niederen Mycetozoen wurde diese Thatsache zuerst constatirt von CIENKOWSKI!) an Nuclearia, später von HÄCKEL?) für Protomonas Huxleyi (nebst verschiedenen anderen, vielleicht auch in den Entwicklungsgang von Monadinen gehörigen Amoebenformen (Zrofamoeba primitiva, Pr. agilis und P. Schultzeana), von FRANZ EILH. SCHULZE?) für Amoeba polypodia, die vielleicht auch den Mona- dinen zugehört, von FAvoD®) für Copromyxa protea, von Brass®) für Pseudosporidium Brassianum mihi und von mir für Zeptophrys vorax nachgewiesen worden. Mit Bezug hierauf lässt sich vermuthen, dass die Amoebentheilung bei allen Mona- dinen vorkommt. Für die höheren Mycetozoen wurde die Theilungsfähigkeit der Amoeben für verschiedene Arten zuerst von DE BarY°), dann von CIENKOWSKI’), von BRE- FELD®) (an Dictyostelium mucoroides und Folysphondylium violaceum) und von FAMminTzın und WOoRronIN ]l. c. (an Ceralium hydnoides und porioides) gezeigt. Der Process verläuft im Wesentlichen ın derselben Weise, wie bei der Schwärmerform. Zunächst tritt eine Streckung des Plasmakörpers ein und darauf eine senkrecht zur Längsachse erfolgende Einschnürung, die schliess- lich zur Trennung in etwa zwei gleichgrosse Hälften führt (Fig. 4, V, VID). Während dieser Vorgänge bleibt die Pseudopodienbildung entweder in der gewöhnlichen lebhaften Weise bestehen (Zepfophrys vorax) oder die Plasmafortsätze werden ein- gezogen und der Körper zeigt somit nur schwache Metabolie (Zrofamoeba primitiva HäÄckEL, Copromyxa protea (FAYOD). Wie Brass für Pseudosporidium Brassianum mihi beobachtete und ich selbst bestätigen kann, theilt sich der Kern vor Beginn der Einschnürung des Amoeben- körpers in zwei Tochterkerne.”) Neuerdings hat auch GRuBER '°) Theilung des Kernes I) Beiträge zur Kenntniss der Monaden. MAX SCıULTZE’s Archiv I, pag. 225, tab. xIV. Fig. 76. 2) Studien über Moneren. 3) Rhizopodenstudien (in Max SCHULTZE’s Archiv, Bd. XI. pag. 592. Taf. 36. Fig. 2). %), Botanische Zeitung. 1883. 5) Biologische Studien, Heft I. 6) Mycetozoen. ?) Das Plasmodium, PRINGSH. Jahrb. III. 8) Dictyostelium mucoroides und Schimmelpilze, Heft VI. 9) Brass schildert das genauere Verhalten des Kernes in folgender Weise: Nachdem sich der Kern eine Zeit lang, und zwar verhältnissmässig schnell, amoeboid bewegt hat (Fig.4,1Vabc), nimmt er definitive bisquitförmige Gestalt an (de); es treten dann ı—2 Vacuolen in ihm auf, die dann wieder verschwinden; endlich sieht man in der Mitte der Bisquitfigur eine scheinbar fein- körnige, hellere Platte auftreten (f), die endlich, nachdem sie sich etwas in Richtung der Kernachse gestreckt, in der Mitte durchreisst. Die jungen Kerne zeigen nun auch etwas amoeboide Bewegungen, wobei die Reste der Mittelplatte schwinden. Nach einiger Zeit rücken die Kerne aus einander (g). Die umgebende Plasmamasse schnürt sich nun auch der Lage der Kerne entsprechend ein (g). 10) Ueber Kerntheilungsvorgänge bei einigen Protozoen (Zeitschr. für wissensch. Zoologie, Bd. 38. pag. 388. Fig. 13—20 auf Tafel XIX). Bee Sal Abschnitt 1. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 19 bei einerwahrscheinlich zu den Monadinen gehörigen Amoebe beobachtet (F. 4, 1-). Bei der vielkernigen Leptophrys vorax geht etwa die Hälfte der Kerne in die eine, die andere Hälfte in die andere Tochteramoe- be über. An den Theilungs- stadien von Zepfophrys vorax (Fig.4, VII) habe ich immer den Ein- druck bekommen, als ob der Theilungsakt nicht der Ausdruck ei- ner morphologischen und physiologischen Nothwendigkeit sei, sondern vielmehr eine zufällig gewaltsame Zerreissung vor- liege, veranlasst da- durch, dass die beiden Enden des stark ge- streckten Körpers sich energisch nach zwei verschiedenen Richt- ungen bewegen, ihr Zusammenhang nicht länger möglich (eo) ist. Die Theilhälften A®_® sind daher keineswegs immer, sondern nur zufällig einmal gleich, auch die Kernzahlen, wie es scheint, gleich. Uebrigens fliesst auch, sobald die un- . eine Hälfte einmal ge- ringere Energie der vorwärts strebenden Bewegung entwickelt, das Plasma derselben ganz odertheilweis zur andern zurück und die Trennung unterbleibt, wenigstens für kürzere oder längere Zeit. bis /ı Fig. 4. Theilungsstadien von Amoeben und deren Kernen. Iu.II. Kern- theilung bei durch Alkohol abgetödteten und mit Pikrocarmin gefärbten Individuen einer nicht näher bestimmbaren Amoebe (nach GRUBER). Bei I ist der von hellem Plasmahofe umgebene Kern (von GRUBER als Kernkörperchen gedeutet) bereits getheilt, aber die Tochterkerne noch dicht bei einander liegend, in Fig. II haben sich die Tochter- (B. 450.) kerne abgerundet und mit hellem Plasmahof umgeben. II 740fach. Eine ähnliche Amoebe lebend, mit 2 Tochterkernen (n. d. Nat.). Die Kreise sind Vacuolen. IV Theilungsvorgänge am Zellkern von Pseudosporidium Brassianum nach Brass. V Theilungsphasen einer Amoebe von Polysphondylium violaceum BREF. (nach BREFELD). VI 320- fach. Eine Amoebe von Ceratium hydnoides (a), eben der Spore ent- schlüpft, mit den successiven Stadien wiederholter Zweitheilung (b—i). Sie führt zur Bildung von 8 Zoosporenform annehmenden Körperchen (i) (nach FAmInTzın und Woronin). VII 4oofach. Amoebe von Leptophrys vorax (CIENK.) im letzten Stadium der Theilung: die eine Hälfte strebt energisch nach der einen, die andere nach der entgegenge- setzten Seite; a Algenfaden, an dem sich die eine Hälfte angeschmiegt hat. Die scheinbaren Vacuolen in dem verbreiterten Theile des Plasma- körpers sind Paramylum-Körner (n. d. Nat.). In Rücksicht auf die oft massenhafte Anhäufung der Amoeben liegt die Ver- 2* 20 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. muthung nahe, dass sich die Zweitheilung durch mehrere, vielleicht viele Genera- tionen hindurch wiederholen kann. Auf direktem Wege lässt sich dieser Nach- weis bei den meisten Mycetozoen sehr schwer führen, aus Gründen, die bereits bei Besprechung der Schwärmertheilung hervorgehoben wurden. Allein es sind doch einige Mycetozoen bekannt, bei denen der direkte Nachweis unschwer erbracht werden kann, nämlich: Ceratum hydnoides und porioides. Wie FAMINTZIN und Woronin in Wort und Bild darlegten, bleiben nämlich die Tochter-Amoeben erster Generation bei einander liegen, bilden durch Zweitheilung eine zweite und auf demselben Wege eine dritte Generation, so dass aus der ursprünglichen Amoebe 8 später schwärmfähig werdende Amoeben entstehen (Fig. 4, VI). Bei dieser successiven Theilung erfolgt zugleich eine continuirliche Grössenabnahme, ein Moment, das vielleicht in dieser Ausdehnung bei anderen Mycetozoen nicht wiederkehrt, weil die Amoeben vor jeder weiteren Theilung durch Nahrungs- aufnahme Vergrösserung ihres Körpers erfahren. Was die Bedingungen für die Zweitheilung der Amoebenzustände an- langt, so scheinen sie nach den Arten zu schwanken. Bei manchen Mycetozoen müssen die Amoeben erst eine gewisse Grösse erreicht, oder ein gewisses Quantum von Nährmaterial aufgespeichert haben. So sind z. B. nach BREFELD die sehr kleinen, jugendlichen Amoebenzustände von Dictyosteium mucoroides, wie sie eben der Spore entschlüpft sind, zur Theilung unfähig; wogegen die grossen Amoeben von Cerafium nach FAMINTzZIN und WORONIN unmittelbar nach ihrer Geburt Theilungen eingehen. Auch bei Zeffophrys vorax habe ich immer nur grosse, gut genährte Amoeben-Exemplare in Theilung beobachtet. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind auch äussere Agentien, wie Temperatur, Sauerstoffzutritt, Concentration des Mediums etc. von Einfluss auf die Zweitheilungs-Fähigkeit; doch fehlen hierüber noch besondere Beobachtungen und Experimente.) C. Nahrungsaufnahme. Vermöge ihrer Grösse und vermöge der Bildung von Pseudopodien sind die Amoeben, den Schwärmern gegenüber, nicht bloss zu reichlicherer Nahrungs- aufnahme befähigt, sondern, auch zur Aufnahme grösserer, fester Körper. Sie benutzen die Pseudopodien gewissermaassen als Fangarme, indem sie dieselben auf den aufzunehmenden Körper zutreiben und letztere mittelst derselben umfliessen. Ist der betreffende Körper möglichst allseitig umflossen, so contra- hiren sich die Pseudopodien und der Fremdkörper gelangt so in den Plasmaleib hinein. Bei Diplophysalis stagnalis und Mitellarum spinnen sich die Pseudopodien oft in sehr lange, dünne Fäden aus, die von einem Chlorophylikorn zum andern reichen und diese Nahrungstheile allmählich heranlootsen, bis sie in den Amoebenkörper eintauchen. Die Amoeben der parasitischen Monadinen, die sich des Inhalts der Wirthszellen bemächtigen, durchbohren erst deren Membran, indem sie mittelst eines dicken Pseudopodiums sich an dieselbe heransetzen und sie an einer eng- umschriebenen Stelle, wahrscheinlich durch Ausscheidung eines Ferments, auflösen, ein Process, der sich z. B. bei Vampyrella Spirogyrae in wenigen Sekunden voll- ziehen kann. Dann erst treiben sie von dem nunmehr ins Innere reichenden dicken Pseudopodium feinere und längere Pseudopodien, die Chlorophyll, Stärke, Zellkerne etc. heranhoien. Das Heranziehen erfolgt bei manchen Arten, wie z.B. 1) In Bezug auf letzteren Punkt giebt übrigens FAyoD an, dass der Theilungsprocess der Amoeben von Copromyxa protea sich nur in verdünnter, rein gebliebener Flüssigkeit (Mistdecoct) gut und reichlich abspielt. Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 21 bei Vampyrellen, mitunter schnell, mit einem einzigen Ruck, so dass oft der ganze Inhalt der Wirthszelle auf einmal in den Amoebenkörper hineingezogen wird, wie auch schon früher CiEnkowskı und neuerdings Krem beobachteten. Dass durch reichliche Aufnahme fester, namentlich gefärbter Nahrung die Structur des Amoebenkörpers verdeckt und ein Studium derselben gänz- lich unmöglich werden kann, ist selbstverständlich, und für die Vampyrellen die Pseudospora-Arten etc. nur zu wohl bekannt. Dieser Uebeistand lässt sich jedoch für gewisse Monadinen dadurch beseitigen, dass man die Amoeben zwingt, ihre Ingesta auszustossen, was mittelst besonderer Methode, die ich seit längerer Zeit anwende, mit Sicherheit gelingt.) Gewisse Monadinen Amoeben stossen übrigens die unverdaulichen Nahrungsreste schon von selbst aus, ohne dass man zu künstlichen Mitteln seine Zuflucht zu nehmen braucht (Gymnococcus Fockei ZOPF). In Folge fortgesetzter Ernährung vergrössern sich die Amoeben im Laufe der Zeit ums Mehr- bis Vielfache, wie man namentlich für die Monadinen (z. B. Diplophysalis stagnalis, Pseudospora parasitica und andere Pseudosporen, Gymno- coccus Fockei, Vampyrellen etc.) leicht constatiren, aber auch bei höheren Mycetozoen (z. B. Dictyostelium mucoroides) nachweisen kann. Dabei findet auch ein Wachsthum der Kerne statt, sowie meistens Vergrösserung und Ver- mehrung der Vacuolen. D. Bewegungsart. Die Locomotion der Amoeben wird bei der überwiegenden Mehrzahl der Mycetozoen ausschliesslich in der Weise bewirkt, dass das Hyaloplasma entweder nach einer Seite hin Pseudopodien entwickelt und auf der andern Seite solche einzieht, oder in der Weise, dass an einer Stelle die Hyaloplasmamasse einen mehr oder minder breiten, körnchenlosen Saum vorschiebt (Fig. 3II). Bei grossen Amoeben, wie denen von Zeptophrys vorax (CiENK.) findet man häufig beide Modi combinirt. Eine sehr eigenthümliche Locomotionsweise hat FAyon?) bei Copromyxa protea (Fav.) beobachtet. Dieselbe besteht in einem eigenthümlichen Vorschnellen der Amoeben ums Zwei- bis Vierfache ihrer Körperlänge unter plötzlicher, aber auch schnell wieder verschwindender Abrundung des Körpers. Er beobachtete diese sonder- bare, an das Hüpfen von Chytridiaceen-Schwärmern erinnernde Erscheinung nur am Rande des Nährtropfens oder in Condensationströpfchen des Culturapparates. E. Verbreitung der Amoebenform. Unter den höheren Mycetozoen ist die Amoebenform überall vorhanden, und wenn der bezügliche Nachweis auch noch nicht für jede einzelne Gattung geführt worden ist, so giebt uns doch die sonstige Analogie in der Entwicklungs- weise genügenden Anhalt für jene Annahme. Anders liegen die Verhältnisse bei den Monadinen. Hier giebt es ein paar Gattungen, die den Monadineae zoosporeae angehören, wo nach den bis- herigen Untersuchungen ein Mangel der Amoebenform anzunehmen ist, und zwar sind dies die Gattungen Co/podella und Mastigomyxa. F. Verhältniss der Amoebenform zur Zoosporenform. Schwärmerstadium und Amoebenzustand stehen bei allen Schwärmer pro- ducirenden Mycetozoen in genetischen Beziehungen zu einander, und zwar in der 1) Man sehe: Verhalten gegen Sauerstoff. 2) Ein Beitrag zur Kenntniss niederer Myxomyceten. Bot. Zeit. 1833. pag. 171. 22 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Regel in dem Sinne, dass die Amoebenbildung unmittelbar auf die Schwärmsporen- bildung folgt, als Ausdruck einer vorschreitenden Entwicklung. Nur bei wenigen Arten wurde auch das umgekehrte Successionsverhältniss beobachtet und zwar für Ceratium hydnoides und C. porioides von FAMINTzın und WoRroNnIn, für Pseudo- spora parasitica von mir. Doch dürfte dasselbe auch bei anderen Mycetozoen vorkommen, wenn auch nur unter besonderen Ernährungsbedingungen. Für die genannten Ceratium-Arten liegen folgende Beobachtungen vor: Die Spore keimt zu einer Amoebe (Fig. 4, VIa) aus. Letztere theilt sich zunächst in 2 (b c), dann in 4 (de) und endlich in 8 Zellen (fg), die, zunächst maulbeerartig zusammen- liegend, sich später trennen und Geisseln erhalten (hi). So entstehen aus der ur- sprünglichen Amoebe 8 Schwärmer, welche sich nachträglich wieder zu Amoeben entwickeln. Bei /seudospora parasitica werden die aus der Spore oder der Zoocyste hervorgegangenen Schwärmer zu Amoeben, diese können dann unter ge- wissen Nährverhältnissen wieder zur Schwärmerbildung zurückgehen (und zwar ohne vorherige Theilung) und an dem Schwärmstadium wieder in den Amoeben- zustand eintreten. Bezeichnen wir das Amoebenstadium mit A, das Schwärmer- stadium mit S, so ist die Aufeinanderfolge nach dem jetzigen Stande der Kennt- nisse entweder S. A. oder A. S. A. oder S. A. S. A. G. Vorkommen der Amoebenform bei andern Organismen. Die Fähigkeit, Amoebenzustände zu erzeugen, kommt keineswegs den Myce- tozoen allein zu. Wir finden vielmehr dieses Entwickelungsstadium sowohl bei einer bedeutenden Anzahl typischer Thiere, als bei einigen wenigen typischen Pflanzen. Unter jenen sind es die Rhizopoden und zwar die Untergruppen der Amoebiden, Monothalamien und Heliozoen; unter den letzteren gewisse einfach organisirte Pilze aus der Gruppe der Algenpilze (Phycomyceten), und zwar gehören dieselben der Familie der Chytridiaceen an. Einen aus- geprägt amoeboiden Zustand besitzen z. B. Keesia amoeboides FıscH!), Olpidiopsis Saprolegniae FISCHER und Repräsentanten von Woronina und Kozella?). Nach eigenen Untersuchungen?) kommt ein amoebenartiger Zustand auch bei einer Rhizidiee und zwar bei Amoebochytrium vor, wo selbst die Kerne stark amoe- boiden Charakter tragen. 3. Plasmodienstadium®). Die vegetativen Zellen der Mycetozoen, soweit sie durch das Amoeben- stadium repräsentirt werden, haben die eigenthümliche Tendenz, Coenobien zu bilden, welche nackte Plasmamassen darstellen und darum seit CIENKOWSKI als Plasmodien bezeichnet werden. Sie können auf zwei verschiedenen Wegen entstehen: erstens durch blosse Aneinanderlagerung (Aggregation) der Amoe- I) Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen. Erlangen 1884. 2) FISCHER, Ueber die Stachelkugeln in den Saprolegniaschläuchen. Bot. Zeit. 1830 und Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnien. PrınGsH. Jahrb. 1882. Bd. XII. 3) Zur Kenntniss der Phycomyceten. Nova Acta der Leopold. Akademie. Bd. 47. #4) Literatur. Hauptschriften: DE BAakv, Die Mycetozoen, pag. 35—54 und 86—92. — CiEnKowskI, Das Plasmodium (PrıngsH. Jahrb. III, pag. 400 ff.). — BREFELD, Dictyostelium mucoroides, ein neuer Organismus aus der Verwandtschaft der Myxomyceten (Abhandl. der Senkenb. Gesellschaft, Bd. VII, 1869). — Kein, Vampyrella, ihre Entwickelung und systemat. Stellung (Bot. Centralblatt. Bd. XI, 1882). — BREFELD, Schimmelpilze, Heft VI: Polysphon- dylium violaceum — VAN TIEGHEM, Sur quelques Myxomycetes a plasmode agrege. Soc. bot. de France 1880, pag. 317. } . | £ u 4 b 1 L j Rt u EV Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 23 ben und zweitens durch Concrescenz oder Fusion dieser Zustände, ein Prozess der sich des Näheren dadurch charakterisirt, dass Hyaloplasma mit Hyaloplasma verschmilzt, Körnchenplasma mit Körnchenplasma sich vereinigt, die Kerne aber getrennt bleiben. Plasmodien ersterer Art könnte man als Pseudoplasmodien oder Aggregatplasmodien, Plasmodien letzterer Art als echte Plasmodien oder Fusionsplasmodien bezeichnen. Bei der Bildung von Pseudoplasmodien bleibt augenscheinlich die Individualität der einzelnen v 2 RL IE SEN > > ur za N z NZ e9 4 NR m f , ED ur IR oe en er, a] v L A Ss > Er a nN Br) us \ ) \) AI UN De Ss 6 oe 9 an ga v 1 y n! SN je & 1) DIN ı un ae (B. 451.) 540:1 Pseudoplasmodium von Dietyostelium mucoroides BREF. halb schematisirt, um die Zu- sammenlagerung der Amoeben deutlicher hervortreten zu lassen. vegetativen Zelle gewahrt, bei der Bildung der Fusionsplasmodien aber wird sie aufgehoben und das Plasmodium selbst auf die Stute eines im gewissen Sinne individualisirten Körpers gehoben. Der Aggregationsvorgang kann, wie BREFELD ganz richtig betont, nicht wohl als Sexualact aufgefasst werden. Aber selbst auch für die Fusion wird man einen sexuellen Vorgang nicht annehmen dürfen und zwar in Rücksicht auf den massgebenden Umstand, dass eine Verschmelzung der Kerne, wie sie sonst bei sexuellen Prozessen im Pflanzen- und Thierreiche stattfindet, hier bestimmt unterbleibt. ı. Das Pseudoplasmodium oder Aggregatplasmodium.!) Die Bildung von Pseudoplasmodien wurde bisher nur für die höheren My- cetozoen nachgewiesen und zwar für die Familien der Dicetyosteliaceen (D:- N) Plasmode agrege bei VAN TIEGHENM |. c. 24 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. ctyostelium mucoroides, Acrasis granulata, Polysphondylium violaceum) und Guttulineen, wo der Prozess nach BRrEFELD’s, CIENKOWSKIS und VAN TIEGHEM’s Uhnter- suchungen folgendermassen vor sich geht: Eine Anzahl von Amoeben kriecht nach einem Punkte hin zusammen, durch Neben- und Uebereinander- lagerung ein kleines Häufchen for- mirend. Letzteres wird gewisser- maassen zu einem Attractions- centrum für andere Amoeben der Cultur. Sie wandern demselben zu, mehr oder minder geschlossene, unregelmässige Stränge mit conver- girender Richtung bildend (Fig. 5) und endlich zu einem grossen, un- regelmässigen, sich mehr oder weniger abrundenden Haufen zu- sammenkriechend. In diesem las- sen sich die einzelnen Amoeben meist erst nach Anwendung von Druck deutlich unterscheiden. Sie scheinen selbst durch ihre peri- pherischen Hyaloplasmaschichten nicht in Verbindung zu treten. Sehr charakteristisch für solche Aggregatplasmodien gegenüber den Fusionsplasmodien ist der transitorische Charakter dieser Bildungen, der sich darin aus- spricht, dass der Amoebenhaufe nach seiner Bildung sofort zur Fructification vorschreitet, also (B. 452.) Fig. 6. eine vegetative, in Locomotion 700fach. Stück eines von einem wasserbewohnenden und Nahrungsaufnahme sich docu- Mycetozoum stammenden Pseudoplasmodiums. Die aus : 4 I 3: ein- bis mehrreihig geordneten Amoeben bestehenden Mentirende Selbstständigkeit nicht Stränge stellen infolge von Anastomosenbildung ein aufweist. er Eine Art Pseudoplasmodien- bildung habe ich neuerdings auch bei einem anderen Mycetozoum ge- sehen, das von Prof. EnGLER an schwimmenden Korken in einem See- aquarium zu Kiel beobachtet wurde!). Wie man aus beistehender Figur 5 ersieht, sind die Amoeben theils durch feine längere oder kürzere Fäden von Hyaloplasma mit einander verbunden. Die Anordnung der Amoeben ist derartig, dass meist verzweigte und Anastomosen bildende Stränge entstehen. (Ueber die systematische Stellung des Objects lässt sich kein Urtheil fällen, da mir die Fructifikation unbekannt blieb?). In den Plasmodien desselben scheint gewissermaassen eine Uebergangsform gegeben zu sein vom Aggregatplasmodium !) Herr Prof. EnGLER hatte die Güte, mir ein schönes Plasmodium-Präparat desselben zur Verfügung zu stellen, das ich zu nebenstehender Abbildung benutzte. *) Ein ähnliches Object hat übrigens CIENKOWSKI bereits beobachtet und in seiner Arbeit über das Plasmodium (PrinGsHEIM’s Jahrbücher II) abgebildet. un ri Fa I Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 25 zum Fusionsplasmodium, insofern, als das Hyaloplasma benachbarter Amoeben an einzelnen Punkten fusioniren und so feine Verbindungsfäden bilden kann. 2. Fusionsplasmodium. A. Vorkommen. Im Gegensatz zum Pseudoplasmodium erfreut sich das Fusionsplasmodium eines ziemlich weiten Verbreitungskreises. Es ist nämlich für fast alle Gattungen der höheren Mycetozoen bekannt geworden, namentlich durch Fries’, DE BARY's und Anderer Beobachtungen; ja selbst im Bereich der niederen Mycetozoen tritt es auf, wie CIENKOWwsKI an Profomonas amyli und Znteromyxa paludosa, HAECKEL für Protomyxa aurantiaca, Kreın und der Verfasser für Vampyrellen und Leptophrys vorax constatiren konnten. Ob es in der letztgenannten Gruppe aus- schliesslich oder neben dem Aggregat-Plasmodium vorhanden, müssen weitere Untersuchungen lehren. B. Entstehungsmodus. Die Art und Weise, wie die Fusionspiasmodien entstehen, ward zuerst durch die Untersuchungen CiEnKowsKIs genauer dargelegt und zwar sowohl für Eumy- cetozoen, als für eine Monadinee. Was die ersteren betrifft, so ergaben die Beobachtungen an Chondrioderma difforme (Pers.) (= Didymium Libertianum DE Barv), Physarum lewcopus (Link) und Zerichaena corticalis (BATSCH) (= Licea pannorum CıEnK.) Folgendes: Die nach reichlicher Aussaat reinen Sporenmaterials im Tropfen des Object- trägers ausgekeimten Schwärmer vermehren sich zunächst lebhaft durch Zwei- theilung. Vom zweiten bis dritten Versuchstage an werden die Theilungen seltener und die Zoosporen gehen ins Amoebenstadium über. Die bisher im Wassertropfen zerstreuten Amoeben treten nun zu zwei, drei oder mehreren bis vielen in Gruppen zusammen (Fig. 7, I, II). Sie gleiten dicht an einander oder über einander her, oder bleiben längere Zeit bewegungslos in Berührung, ent- fernen sich nicht selten von einander, um bald abermals zusammenzutreten oder sich anderen Gruppen anzuschliessen. Nach langem erfolglosen Suchen gelingt es, zwei sich aneinanderlegende Amoeben (Fig. 7, I) in eine (Fig. 7, II) verschmelzen zu sehen. Im Laufe der Beobachtung stösst man vielfach auf Gruppen von 2 bis 3 Amoeben, die unter den Augen des Beobachters in einen Körper ver- schmelzen. Vor dem Zusammenfliessen konnte man an ihnen deutlich den Nucleus und die contractile Vacuole wahrnehmen, sobald aber die Vereinigung zu einem Körper erfolgt, war an dem letzteren der Nucleus nicht mehr deutlich, wohl aber waren Vacuolen zu sehen. Auf diese Weise entstehen nun grössere amoebenartige Körper, Myxamoeben (Fig. 7, V), welche sich durch grössere Di- mensionen vor den Amoeben auszeichnen. Sie bewegen sich überdies wie Amoeben und wenn sie auf ihrer Wanderung mit letzteren oder mit anderen Verschmelzungs-. produkten zusammenkommen, kleben sie an diese an und verschmelzen mit ihnen. In den Inhalt der Myxamoeben werden bald fremde Körper, wie Myceto- zoen-Sporen, Stärkekörnchen, Pilzzellen, aufgenommen (Fig. 7, V) und in Vacuolen eingeschlossen. Ausserdem bemerkt man, dass in der Plasmamasse stellenweise schon das bekannte Fliessen der Körnchen sich einstellt. Durch das Zusammenfliessen dieser Myxoamoeben, die sich selbst schon wie Plasmodien verhalten, entstehen schliesslich etwa am 4. bis 6. Tage ein oder mehrere grössere Plasmodien, welche nun nicht mehr den Habitus von Amoeben, sondern von baumartig verzweigten Körpern oder Netzen annehmen (Fig. 7, V]). 26 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Aber auch für die Monadinen liess sich ächte Plasmodienbildung nach- weisen. Fig. 7. (B. 453.) Plasmodienbildung von Chondrioderfa difforme (PErs.) (— Di- dymium Libertianum DE BARY und Physarum album CiENKOWSKI) I—V 350fach, nach CiENKOWwsKI. I Zwei Amoeben sich an- einander legend. II Dieselben zu einem kleinen Plasmodium verschmolzen. III Gruppe von drei Amoeben. IV Zwei der- selben bereits zu einem kleinen Plasmodium verschmolzen. V Ein wenig grösseres Plasmodium durch Verschmelzung mehrerer Amoeben entstanden (Myxamöbe). Es hat bereits Ingesta (zwei Mycetozoosporen) aufgenommen. VI. 8ofaches Stück eines sehr grossen, entwickelten Plasmodiums, aus der Verschmelzung einer grossen Summe von Amoeben entstanden, mit vielfacher Zweig- und Anastomosenbildung, einem Holzspänchen a ansitzend. VI 25ofach. Ein künstlich abgetrenntes Plasmodiumfragment mit Picrinschwefelsäure fixirt und nach dem Auswaschen mit Haematoxylinalaun gefärbt, wodurch die zahlreichen Kerne als dunkle Kügelchen hervortreten. Ausserdem gewahrt man in dem Plasma noch gröbere und feinere Ingestatheile. Bei Protomonas amyli wird die Fusion dadurch eingeleitet, dass zwei oder mehrere Schwärm- sporen sich aufein Stärke- kornniederlassen(Fig.8,la). Sie gehen durch Verlustder Cilien in den Amoeben- zustand über, und in die- sem Zustande verschmel- zen sie, auf der Oberfläche des Amylumkornes eine continuirliche Plasma- schicht bildend (Fig. 8,b, c), die Pseudopodien ent- wickeln kann. Bei Dursulla_ crystal- ZinaSoR.,Vampyrellenend- lich und bei Zepfophrys vorax (CIENK.) erfolgt nach SOROKIN’Ss, KLEIN’s und meinen eigenen Unter- suchungen die Bildung ächter Plasmodien in der Weise, dass zunächst die ausHyaloplasma bestehen- den Pseudopodien zweier Amoeben sich berühren, verschmelzen und gewöhn- lich eine Hyaloplasma- brücke bilden, bis endlich eine weitere Verschmel- zung des Hyaloplasma’s beider Amoeben vor sich geht. Das so entstandene Plasmodium kann in der Folge durch Fusion mit einer oder mehreren an- deren Amoeben sich ver- grössern. Mitunter treten auch gleich von vorn her- ein drei oder mehr Amoe- ben zusammen. Da die Amoeben der in Rede stehenden Monadinen, na- mentlich der Zepfophrys vorax, relativ beträchtliche Dimensionen aufweisen, so lässt sich das erste Sta- dium der Verschmelzung der hyaloplasmatischen Theile leichter verfolgen, als Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 27 bei den höheren Mycetozoen, wo die Amoeben relativ geringe Dimensionen besitzen. Uebrigens findet in der Familie der Vampyrelleen die Verschmelzung sowohl zwischen Amoeben, die aus verschiedenen Cysten, als auch solchen, die aus dersel- ben Cyste stammen, statt; oft fusioniren letztere schon während des Austritts (Fig. 8, HI— VI), wie KLEIN für Vampyrella varia- bilis KLeın und andere Arten zeigte, oder unmittelbar nach . demselben, wie ich bei Zepzo- Phrys vorax (CIENK.)beobachtete. In dem Nachweis der Plas- modienbildung bei den Mo- nadinen, wie wir ihn so- eben kennen lernten, liegt eines der wichtigsten Mo- mente der Verwandtschaft gegeben zwischen dieser Gruppe und den Eumyce- tozoen. Es erübrigt noch auf den interessanten, bereits von DE BArY!) hervorgehobenen Um- stand hinzuweisen, dass zwei oder mehrere entwickelte, selbst grosse Plasmodien, wenn sie auf ihren Wanderungen zu- fällig in Berührung kommen, verschmelzen können. Natür- lich geschieht dies nur in dem Falle, wenn sie derselben Species zugehören. Plasmodien verschiedener Arten treten, nach CIENKOWSKTS und DE Barv's Ex- perimenten, nie miteinander in Fusion. Das Gesagte bezieht sich sowohl auf höhere, wie auf niedere Mycetozoen. Während bei den höheren Mycetozoen die Plasmodien- bildung eine wesentliche Be- dingung für das Zustande- kommen der Fructification ist und daher unter normalen Verhältnissen nie ausbleibt, scheint sie bei den Mona- Dal er Di 40: Fig. 8. (B. 454.) Plasmodienbildung. I 350fach (nach CIENKOWskI). Plasmodienbildung bei Prozomonas amyli (CIENK.); a Amoe- ben des Mycetozoums (eine noch im Zoosporenzustande, wie die Geissel zeigt), welche sich auf einem Stärkekorn der Kartoffel niedergelassen haben. b weiterer Zustand, in welchem die Amoeben die Form flacher Menisken angenommen haben und in Verschmelzung begriffen sind. c noch weiter entwickelter Zustand: es ist durch jenen Prozess ein Plasmodium entstanden, das das Stärkekorn als Hülle umkleidet. II 350fach. Fusion der Amoeben von Vampyrella variabilis KLEIN, Entwickelung nach den Buchstaben, c fertiges Plasmod (nach Krem). IU—VI 25ofach. Vampyrella variabilis. III Zoocyste vor dem Ausschlüpfen der Amoeben (der dunkle Körper sind Nahrungsreste). IV Dieselbe Zoocyste mit den beiden eben ausschlüpfenden Amoeben. V Diese Amoeben haben sich mit den Enden an einander geschmiegt, um zu fusioniren. VI Die Verschmelzung zu einem Plasmod hat sich vollzogen (nach Krein). VI Zwei Amoeben a und b von Ackinophrys Sol. (einer zu den Rhizopoden gehörigen Art) in Fusion begriffen (nach GRUBER), 28 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. dinen eine mehr zufällige Erscheinung zu sein, die nur dann und wann eintritt und für die Cystenbildung keine nothwendige Voraussetzung bildet. Einen Anhalt hierfür giebt die von mir für Zepfophrys vorax constatirte Thatsache, dass die Amoeben, die ich aus der Cyste hatte austreten sehen und continuirlich bis zu ihrer Encystirung erfolgte, keine Verschmelzung mit anderen Amoeben eingingen. Eben so wenig traten die Amoeben, die ich durch Theilung einer grösseren hervorgehen sah, und die gleichfalls einer continuirlichen Beob- achtung unterworfen wurden, mit anderen zusammen und doch bildeten sie schliesslich Zoocysten. Ferner ist es mir nie gelungen, an Amoeben derselben Vampyrellen-Art (z.B. V. pendula), die ich oft in demselben Tropfen zu mehreren bis vielen bei- sammen hatte, oder an Amoeben von Diplophysalis stagnalis, die in einem grossen Nitellenschlauche in solcher Unmenge vorkommen, dass sie sich auf ihren Wanderungen häufig berühren, auch nur einen einzigen Verschmelzungsprozess zu beobachten, und auch andere Beobachter, wie CIENKOWSKI (l. c.), HERTWIG und Brass (l. c.) äussern sich, bezüglich der Vampyrellen wenigstens, in demselben Sinne. Uebrigens können sich durch reichliche Nahrungsaufnahme die Amoeben bedeutend vergrössern, wie schon HÄckEL vermuthete und durch Fütterung isolirter Amoeben von Profomyxa aurantiaca direkt nachwies. Es ist hier- nach wahrscheinlich, dass z. B. Vampyrellen-Amoeben dieselbe Grösse erreichen können, wie Produkte eventueller Verschmelzung, und so ein Aequivalent des Plasmodiums bilden, das auch äusserlich demselben ganz ähnlich ist und nur durch die Kernzahl sich unterscheiden dürfte. Während also bei den höheren Mycetozoen die Fähigkeit zur Plasmodienbildung bereits überall zur Constanz gelangt ist, finden wir sie bei den Monadinen noch als inconstante Eigen- schaft, ja für die einfachsten Formen glaube ich annehmen zu dürfen, dass sie überhaupt noch nicht zur Plasmodienbildung befähigt sind. C. Struktur. a) Wesentliche Theile. Wir können an dem Fusionsplasmodium unterscheiden ı. die Grundsubstanz, 2. das Körnchenplasma, 3. Kerne. Die Grundsubstanz, die wie wir sahen, durch Verschmelzung des Hya- loplasmas der Amoeben entsteht, bildet natürlich, wie dieses, eine vollkommen homogene Masse, welche zugleich die Hauptmasse des Plasmodienkörpers dar- stellt. In ihr finden sich in mehr oder minder grosser Anzahl Vacuolen von verschiedener Grösse, die in der Regel nicht den Charakter von contractilen Vacuolen tragen. Das Körnchenplasma wird repräsentirt von der Gesammtsumme der Plasmakörnchen, die in den zur Fusion gelangenden Amoeben vorhanden waren Diese Körnchen schmelzen also bei der Plasmodienbildung nicht etwa zusammen, gröbere Körner oder Tropfen bildend, sondern sie lagern sich nur neben ein- ander. In Folge von Assimilation der vom Plasmodium aufgenommenen Nahrung erfährt selbstverständlich ihre Zahl mehr oder minder erhebliche Vergrösserung. Nach REınke’s Annahme besteht die Plasmamasse der Plasmodien (Aefhalum septicum) aus 2 Substanzen, einer abpressbaren Flüssigkeit, dem Enchylema und einer festeren Substanz, der Gerüstsubstanz. Letztere stellt, wie REINKE annimmt, die oberflächliche Hautschicht des Plasmaleibes dar und durchsetzt den Ms N Ä } Ar PN A a Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 29 letzteren nach allen Richtungen hin, wobei seine Balken netzartig anastomosiren. Dieses Gerüst ist überdies in allen seinen Theilen contractil und plastisch und in seinen Maschen mit Enchylema erfüllt, ähnlich wie die Maschen eines Bade- schwamms mit Wasser. Man hielt lange Zeit die echten Plasmodien für kernlos, weil man zwar nicht leugnete, dass ihre Componenten, die Amoeben, kernbegabt sind, aber doch annahm, dass bei der Fusion die Kerne derselben aufgelöst würden, bis Schutz!) und STRASSBURGER?) für höhere Mycetozoen den Nachweis lieferten, dass sie zahl- reiche Kerne besitzen, ein Factum, das man durch Anwendung der bekannten Färbungsmethoden leicht bestätigen kann (Fig. 7, VID). Die Kerne sind in der Regel ähnlich wie bei den Amoeben, umgeben von einem schmalen, kreisrunden Hyaloplasmahof, der dadurch zu Stande kommt, dass die Körnchen des Plasmas sich stets in einiger Entfernung vom Kern lagern. Manche Beobachter scheinen daher den hellen Hof mit zum Kern zu rechnen und den eigentlichen Kern als Kernkörperchen anzusehen. Dass beim Wachsthum der Plasmodien in Folge von Nahrungsaufnahme nachträglich die Zahl der Kerne in Folge von Zwei- theilung eine Vermehrung erfährt, lässt sich mit ziemlicher Sicherheit annehmen. Ich selbst habe auch für die Plasmodien niederer Mycetozoen den Kern- nachweis führen können und zwar für Zeplophrys vorax. Hier sind schon die Amoeben mehr- bis vielkernig, bei der Fusion muss also immer ein vielkerniges Produkt entstehen. Die früher lebhaft discutirte Frage, ob die Fusionsplasmodien mit Membran begabt seien — oder nicht, ist durch CiEnkowskKts Untersuchungen?) längst in letzterem Sinne erledigt. b) Accessorische Inhaltsbestandtheile. a. Kohlensaurer Kalk. Im Plasma der Fusionsplasmodien gewisser höherer Mycetozoen kommen, wie bereits DE BArY*) anführt, körnerartige Einschlüsse von stark lichtbrechender Beschaffenheit vor, die aus kohlensaurem Kalk bestehen. Von ihrer Gegen- wart kann man sich leicht überzeugen bei Physarcen (z. B. Aefhalium septicum [Fuligo varians]) und bei Didymiaceen (z. B. Chondrioderma difforme) etc. Frei von dergleichen Einschlüssen aber sind die Plasmodien der Trichiaceen, Arcy- riaceen (Arcyria, Lycogala), Stemoniteen und Cribrarieen. Während der Wanderung kann der kohlensaure Kalk zum Theil ausgeschieden werden in Form von Körnern oder Krystallen, wie ich z. B. an manchen Didymien beobachtete. Im Plasmodienkörper niederer Mycetozoen scheint kohlensaurer Kalk in krystallinischer Form nicht beobachtet zu sein. Kalkoxalat, das, wie früher erwähnt, in Amoeben gewisser Mona- dinen vorhanden ist, ward bisher weder für Monadinen noch für Eumycetozoen in Plasmodien nachgewiesen. ß. Paramylum. Die durch Verschmelzung von Zaramylum-führenden Amoeben entstehenden Fusionsplasmodien von Zepfophrys vorax (CiEnK.) sind natürlich gleichfalls para- mylumreich. I) Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. Bonn 1879. 2) STRASSBURGER, Zellbildung und Zelltheilung. III. Aufl., pag. 79. 3) Das Plasmodium. PRINGSHEIM’s Jahrbücher II, pag. 413. #) Mycetozoen. pag. 53. ; ” 4 D BE PAR 5 \ x N F 30 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. y. Farbstoffe. In den Plasmodien einer grossen Anzahl von höheren und niederen Myce- tozoen kommen eigenthümliche Pigmente vor, wie es den Anschein hat, immer in gelöster Form, entweder in Form von feinen Tröpfchen oder (bei kalk- führenden Individuen) als Ueberzug der Kalkkörner. (Näheres über Vorkommen und Natur dieser Pigmente im physiologischen Theile). D. Form und Grösse. Während die Fusionsplasmodien, wie bereits erwähnt, im Jugendzustande das Ansehen von grossen Amoeben (Myxamoebenphase) tragen (Fig. 7, V), nehmen sie im Alter meist die Form vielfach verzweigter, gewöhnlich strauchartig oder netzartig configurirter Körper an (Fig.7, VI). Das ist wenigstens bei der Mehrzahl der höheren Mycetozoen der Fall, bei den Monadinen aber bleiben sie mit wenigen Ausnahmen (Profomyxa aurantiaca) auf der Formstufe der Myx- amoebe stehen. Nach der Randregion zu, die bei der Bewegung dem Vorder- ende entspricht, werden die Verzweigungen des Plasmods gewöhnlich zahlreicher und kürzer, ihre Form breiter, flächenartig und die Anastomosenbildung reicher (so bei Didymien, Aefhalium (Fuligo variens), Physarum-Arten, Leocarpus, Dia- chea etc... In dem Masse, als das Plasmod vorwärts kriecht, werden an den Bewegungskanten neue Plasmafortsätze getrieben und dafür weiter hinten liegende Aeste und Anastomosen eingezogen. Einen wesentlich anderen Habitus zeigen die Fusionsplasmodien von Zycogala epidendrum. Hier stellen sie nach DE BArY unregelmässig cylindrische, oft eingeschnürte und varicös angeschwollene, meist stumpf endigende Körper dar, die unverzweigt oder mit nur kurzen, oft zu engen Netzmaschen verbundenen Zweigen versehen sind. Was die Dimensionen der Fusionsplasmodien betrifft, so sind diese nach Gruppen, Arten und Individuen sehr variabel. Diejenigen der niederen Myceto- zoen erscheinen im Allgemeinen von mikroskopischer Kleinheit; doch besitzen Leptophrys vorax (CırnK.), Enteromyxa paludosa CiENK. und Protomyxa aurantiaca HAECKL. schon mit blossem Auge wahrnehmbare Plasmodien, wenn dieselben auch immerhin nur als Punkte erscheinen. In der Gruppe der höheren Mycetozoen erlangen die Plasmodien grössere Dimensionen. Bei Chondrioderma difforme (PERS.), Zhysarum virecens, Diachea elegans und Leocarpus vernicosus bedecken sie das Substrat häufig auf mehrere Quadratcentim. oder werden selbst bis handbreit und darüber. Doch kommen unter weniger günstigen Verhältnissen bei eben diesen Arten auch sehr winzige, makroskopisch kaum wahrnehmbare Plasmodien vor. Die grössten Plasmodien sind wohl stets das Fusionsprodukt vieler kleineren. E. Bewegungsfähigkeit. Den Plasmodien wohnt die schon den alten Botanikern bekannte Fähigkeit inne, Ortsveränderungen auszuführen. Sie ist in der Contractilität des Hyalo- plasmas begründet. Dieses allein bewegt sich activ, das Körnchenplasma wird nur passiv mitgeführt. Zwar scheint es mitunter, als ob das Körnchenplasma in entgegengesetzter Richtung fliesse, allein in Wirklichkeit ist diese Richtung in- ducirt von der Vorwärtsbewegung des Hyaloplasmas an einer entfernten Stelle des Körpers, die man in dem Augenblicke nicht beachtet, oder die nicht im Ge- sichtsfelde liegt. (Ueber die Agentien, welche die Plasmodienbewegung beeinflussen oder be- dingen, siehe den physiol. Theil.) Abschnitt I. Formenkreis. I. Die vegetativen Zustände. 31 F. Theilungsfähigkeit und Theilbarkeit. Dass Plasmodien fähig sind, sich zu theilen, kann man leicht für die Eu my- cetozoen durch direkte Beobachtungen feststellen, die an Didymien und Chondrioderma difjorme gemacht werden. Doch tragen solche Theilungen mehr den Charakter von mechanischer Zerreissung, einzig und allein hervorgerufen durch den Umstand, dass zwei oder mehrere Zweigsysteme energisch nach ver- schiedenen Richtungen hin kriechen. In besonders auffälliger Weise tritt diese Erscheinung auf, wenn die Plas- modien sich zur Fructification anschicken, wie man z. B. bei den Physarer, Didymien, Chondriodermen, Zeocarpus, Diachea, Stemoni- teen, Cribrarieen, Trichiaceen, Arcyrien, Perichaenen etc. leicht consta- tiren kann. Auch bei niederen Mycetozoen kommt sie vor, wie KLEIN!) für Zepto- phrys vorax (CIENK.) (Vampyrella vorax) zeigte. Höchst bemerkenswerth erscheint ferner die Thatsache der künstlichen Theil- barkeit der Plasmodien, wie sie für die höheren Mycetozoen ja längst bekannt ist und von HaEckKEL auch für Profomyxa aurantiaca und Myxastrum radians in Anwendung gebracht wurde. Die Theilstücke bleiben vollkommen lebensfähig, auch wenn man die Fragmentation ziemlich weit treibt: jedes Theilstück verhält sich des Weiteren wie ein Plasmod, kriecht umher, nimmt Nahrung auf etc. Hierin liegt, wie mir scheint, ein bestimmter Hinweis, dass das Plas- mod morphologisch kein einheitlicher Körper, ein Individuum, eine Zelle ist, sondern vielmehr eine Colonie von Individuen, von Zellen. G. Nahrungsaufnahme und Abscheidung. Bei ihren Wanderungen nehmen die Fusionsplasmodien, wie die Zoosporen und Amoeben, feste Nahrungstheile in ihren Körper auf. Dieser Vorgang findet in der Weise statt, dass die hyaloplasmatische Grundsubstanz, in Form von Pseudopodien oder Lappen vorgetrieben, die betreffenden Körper umfliesst. Man sieht später die kleineren Ingesta meistens in Vacuolen eingeschlossen. Im Inneren von Pflanzenkörpern lebende Plasmodien (Plasmodiophora Brassicae Woron., holzbewohnende Arten der Eumycetozoen) durchbohren die Zellmem- branen, um sich ihre Nahrung zu verschaffen. Die unverdaulichen Reste der Ingesta kommen früher oder später zur Ab- scheidung. Man kann dies, wenigstens für höhere Mycetozoen, leicht constatiren, z. B. für Chondrioderma difforme (PErs.). Hier hinterlassen die Plas- modienstränge auf dem Substrate zu beiden Seiten des Weges gewöhnlich einen schmutzig braunen Saum, der, aus Resten von Pilzsporen und sonstigen Pflanzen- theilchen nebst Kalk bestehend, die Contouren des Plasmodiums in seiner ganzen Ausdehnung ganz exact fixirt. Dagegen werden z. B. bei Zepfophrys vorax (CiENK.) und bei Vampy- rellen die Ingesta im Plasmakörper zurückgehalten, und selbst nicht zur Zeit der Fructification ausgestossen. H. Dauer des Zustandes. Im Gegensatz zu den Aggregatplasmodien, die unmittelbar nach oder selbst noch vor ihrer definitiven Ausbildung zur Fructification übergehen, also nur eine kurze Lebensdauer besitzen, können die Fusionsplasmodien längere Zeit eine ») Vampyrella, ihre Entwicklung und systematische Stellung. pag. 10. 52 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. selbständige Fxistenz führen, die sich, bei den grösseren Former, auf mehrere bis viele Tage erstreckt, vorausgesetzt, dass die Atmosphäre hinreichend Feuchtig- keit besitzt und auch sonst die äusseren Bedingungen günstig gestaltet sind. Bei Trockenheit wird die Lebensdauer beträchtlich abgekürzt. Dergleichen Beob- achtungen kann man z. B. an den Plasmodien von Chondrioderma difforme (PERS.) machen, die man in bedeckten Glasgefässen kultivirt. I. Vorkommen von Plasmodien bei anderen Organismen. Die wichtige Frage, ob auch anderen niederen Organismen die Fähigkeit der Plasmodienbildung zukommt, ist gegenwärtig als gelöst zu erachten und zwar im positiven Sinne, zunächst für typische Thiere und zwar für die Sonnenthiere (Heliozoen). A. GRUBER!) erbrachte nämlich den bestimmten Nachweis, dass Amoebenzustände von Aciinophrys sol. anter gewissen Ver- hältnissen mit einander vollständige Verschmelzung eingehen und so den Fusionsplasmodien analoge Körper bilden können. Im Einzelnen charakterisirt sich dieser interessante, an die Vampyrellen erinnernde Vorgang dadurch, dass zunächst die Pseudopodien bei der Berührung verschmelzen, eine Plasmabrücke zwischen den beiden Individuen bildend, und dass bald darauf ein völliges Zusammenfliessen der Plasmakörper selbst erfolgt, wobei eigenthüm- licher Weise auch die beiden Kerne sich vereinigen, einen einzigen Kern bildend. Zu dem Fusionsprodukt kann später noch eine 3. oder 4. Amoebe hin- zutreten. (Nach GRUBER sollen bei Actnophrys sol. ausnahmsweise auch völlig kernlose Individuen vorkommen, die entweder mit kernbegabten verschmelzen oder unter sich fusioniren, sodass ein kernloses Plasmodium entsteht.) Aber auch für andere Rhizopoden ist der Nachweis plasmodienartiger Zustände geliefert, so von Seiten HaEckEr’s?), der für sein Myxodictyon sociale die Thatsache constatirte, dass die Amoebenzustände verschmelzen. Doch ist diese Verschmelzung nur eine partielle, insofern nur die Pseudopodien fusioniren, während die Körper getrennt bleiben. Eine solche Bildung würde also dem Aggregatplasmodium entsprechen. Hieran schliesst sich HERTwıG’s?) Mikrogromia socialis, wo die Pseudopodien der Amoeben gleichfalls partiell ver- schmelzen, die Plasmakörper aber getrennt bleiben und dabei beschalt sind. In der Bildung plasmodienartiger Entwickelungszustände liegt offenbar ein wichtiges, wenn auch bisher noch nicht genügend betontes Moment der Ver- wandtschaft zwischen Rhizopoden einer- und Mycetozoen andererseits. Der Annahme, dass auch gewisse typische Pflanzen (es handelt sich hier- bei um Chytridiaceen-artige Phycomyceten) Fusionsplasmodien bilden dürften, fehlen noch die genügenden thatsächlichen Unterlagen. Doch sprechen, wie mir scheint, die Beobachtungen FIscHEr’s®) an Olpidiopsis Saprolegniae eher für als gegen dieselbe. II. Die fructificativen Zustände. Sobald die vegetativen Zustände (Schwärmer, Amoeben, Plasmodien) hin- reichende Grösse und Ausbildung erlangt haben, und ihre Existenz aus inneren 1) Untersuchungen über einige Protozoen. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 38, 1883, pag. 62: Ueber Verschmelzungsvorgänge bei Aczinophrys sol. mit Tafel IV. 2) Studien über Moneren, pag. 38, Taf. II, Fig. 31— 33. 3) Ueber Mikrogromia socialis (Max SCHULTZE’s Archiv. f. mikr. Anat. Bd. X, Supplement 1874. Vergl. Fig ı—3 auf Taf. I.) #) Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. PrINGSH. Jahrb. 1882, Bd. XII. Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 33 wie äusseren Gründen nicht mehr möglich erscheint, gehen sie in den fructifica- tiven Zustand über. Derselbe tritt entweder auf in Form von Cystenbildung oder in Form von Conidienbildung oder endlich in Form von frei d. h. nicht innerhalb eines geschlossenen Behälters und nicht an der Spitze von Basidien gebildeten Fortpflanzungszellen. I. Cystenbildung. Der Uebergang aus dem vegetativen Zustand in die Cystenform charakterisirt sich überall dadurch, dass erstens die Bewegungsorgane (Cilien, Pseudopodien) eingezogen werden, zweitens der Plasmakörper sich allmählich abrundet, drittens der Plasmakörper an seiner Oberfläche eine Membran (Cystenmembran) abscheidet und viertens eine Differenzirung des Plasmas in Fortpflanzungszellen erfolgt. Die letzteren werden mithin auf endogenem Wege gebildet. Dem Eintritt der Cystenbildung geht bei den höheren und bei vielen niederen Mycetozoen!) stets voraus eine Abscheidung sämmtlicher Ingesta. Jene endogen entstandenen Fortpflanzungszellen treten unter zwiefacher Gestalt.auf, einmal als bewegliche (Schwärmer oder Amoeben) und andererseits als ruhende (Sporen). Wir haben demnach zu unterscheiden zwischen Cysten mit beweglichen und Cysten mit ruhenden Fortpflanzungszellen. Da sowohl für jene, als für diese kurze Ausdrücke fehlen, so möchte ich für die erstere Form den Ausdruck »Zoocysten« für die letztere die Bezeichnung »Sporocysten« vorschlagen?) A. Zoocysten. Diese Fructificationsform fehlt im Entwickelungsgange der grossen Gruppe der Eumycetozoen gänzlich. Dafür bildet sie im Entwickelungscyklus der Monadinen ein wichtiges Glied, das nur bei denjenigen Genera vermisst wird, welche den Uebergang von den Monadinen zu den Eumycetozoen vermitteln (Plasmodiophora, Enteromyxa und Myxasirum) oder sehr vereinfachte Organisation zeigen (Mastiıgomyxa, Vampyrellidium). Zwei wichtige Formen sind es, unter denen diese Fructification auftritt: die zoosporenbildenden Zoocysten [(Zoocystae zoosporiparae) und die amoebenerzeugenden /(Zoocystae amoebiparae). Jene N) Vampyrellidium vagans Z., Endyomena polymorpha Z., Enteromyxa paludosa CIENK., Gym- nococcus pernmiciosus Z., G. Hockei Z., Protomyxa aurantiaca HAECK., Myxastrum radıans HAECK. 2) Den von CIENKOWSKI eingeführten, seiner Zeit ganz passenden Namen: Zellzustand für die Zoocystenform kann man selbstverständlich heutzutage nicht mehr in Anwendung bringen, denn auch die sporenbildenden Cysten z. B. sind Zellzustände. Aber auch die Nichtanwendung des DE Barv’schen Ausdrucks »Sporangium« bedarf der Rechtfertigung: Einmal bin ich der An- sicht, dass die Mycetozoen den niederen Thieren verwandtschaftlich näher stehen als den Pflanzen, und da für jene sowie für die Monadinen der Ausdruck Cyste bisher allgemein angewandt wurde, so glaubte ich berechtigt zu sein, diese alte Bezeichnung beibehalten zu dürfen. Aber von diesem Prioritätsgrunde abgesehen, muss man andererseits bedenken, dass der Anwendung des Ausdrucks »Sporangium«e in sofern Bedenken entgegen stehen, als die Cysten der Mycetozoen einen ganz anderen Entwickelungsgang durchmachen, als die Sporangien der Pilze. Um mich aber in der Form wenigstens, den bisher in der Botanik üblichen Ausdrücken möglichst anzuschliessen, habe ich obige Ausdrücke (Zoocyste und Sporocyste) den Bezeichnungen Zoosporangium und Sporan- gium möglichst conform zu machen gesucht, sodass sie wohl selbst ohne Erklärung sofort ver- ständlich sein dürften. Uebrigens hat DE BAary in der ersten Auflage der Mycetozoen den Aus- druck Sporencyste schon in Anwendung gebracht. ScHENnk, Handbuch der Botanik, Bd. II. 2. 3 34 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. bilden ein Characteristicum der Monadinae zoosporeae, diese ein wesentliches Merkmal der meisten Monadinae azoosporeae. ı. Zoosporen bildende Zoocysten (Zoocystae zoosporiparae). Sie entstehen entweder aus Amoeben oder aus Plasmodien oder aber aus beiderlei Entwickelungsstadien. Der erste Fall kommt nach CIENKOWSKTS und eigenen Untersuchungen vor bei Didlophysalis-, Protomonas-, Pseudopora- und Gymnococcus-Arten, der zweite und dritte ward von CIENKOWSKI und HAECKEL für Protomonas amyli und Protomyxa aurantiaca festgestellt. Aber auch direkt vom Schwärmer kann die Bildung zoosporenerzeugender Cysten ausgehen, wofür nach CiEnkowskı Colbodella pugnax ein bisher noch isolirt stehendes Beispiel liefert. Die aufgenommenen Nahrungstheile werden entweder innerhalb der Cyste erst noch gehörig verdaut, oder aber schon vor Beginn ihrer Bildung aus- gestossen. a) Struktur. Man unterscheidet an der Zoocyste Membran und Inhalt. Was zunächst die Membran betrifft, so entsteht sie durch Erstarrung von peripherischen Schichten des Hyaloplasmas. Sie erscheint meistens zart und (B. 455.) Fig. 9. I—IV Pseudospora parasitica. TEntwickelung des Zoocysteninhalts zu Schwärmern. goofach. I Junge Cyste. Die Reste von verdautem Chlorophyll in gelbbraunen noch isolirten Körnern in dem Plasma verstreut. II Nächster Zussand. Die Körner sind aus dem Plasma abgeschieden und zu einem Klumpen n zusammengeballt. III Zoocyste im optischen Durchschnitt. Der Wandbelag von Plasma hat sich in eine Anzahl Schwärmer zerklüfte. IV Einige Schwärmer sind im Ausschlüpfen begriffen, andere haben schon das Weite gesucht. V 4oofach. Amoebenbildende Zoocyste von Zeßlophrys vorax CIENK. Ihr Inhalt umschliesst Stücke halbverdauter Algen (a). Die grösseren rund- lichen Körner (p) im plasmatischen Wandbelage sind Paramylumkörner. farblos, selten bei Profomyxa aurantiaca bisweilen auch bei Profomonas amyli allseitig verdickt. Die letzterwähnte Art hat nicht selten gelbbräunliche Färbung ihrer Cysten aufzuweisen, die von Eisenoxydhydrat herzurühren scheint. Locali- sirte Verdickungen kommen, soweit bekannt, nicht vor. Der Inhalt besteht aus der hyaloplasmatischen Grundmasse, der Plasma- körnchen eingestreut sind. Bei den Arten, welche, wie Diplophysalis stagnalis Z., D. nitellarum CıenK., Pseudopora parasitica und andere Pseudosporen, die In- Abschnitt Il Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. I 35 gesta mit in die Cyste aufnehmen, ist er durchsetzt mit verfärbtem Chlorophyll, Stärke u. dergl. Sobald aber die Fructification beginnt, werden diese Ingesten zusammengeballt und im Centrum oder seitlich abgelagert, letzteres in dem Falle, wenn das Plasma sich nach der einen Seite der Cyste zusammenzieht. Bei den P%ewdospora-artigen Monadinen ist in dem Cystenplasma anfangs nur ein grösserer Kern vorhanden, später treten mehrere bis viele kleine Kerne auf, die wahrscheinlich durch Zweitheilung aus jenem hervorgehen. Um diese letzteren sammeln sich die Plasmatheilchen zur Bildung von Schwärmern an (Fig. 9, IH). Die Anzahl der letzteren schwankt nach Gattungen, Arten und Individuen. Die Schwärmercysten von Diplophysalis stagnalis z. B. erzeugen je nach ihrer Grösse 3 bis 50 Schwärmer, die von Gymnococcus Fockei Z. nur einige wenige. b) Gestalt — Grösse. Im Allgemeinen herrschen reguläre Formen vor und zwar Kugel-, Ei- oder Ellipsoidform, vorausgesetzt, dass die Individuen sich frei entwickeln können und die Ingesta nicht zu unregelmässig oder zu zahlreich auftreten. Wo die Raum- verbältnisse der Wirthszellen beschränkt sind, accommodiren sich die Cysten an dieselben. Das ist z. B. der Fall bei Pseudospora infestans Z., die in weit- lumigen Oedogonien- und Spirogyrenzellen kugelige oder ellipsoidische, in englumigen dagegen oft ziemlich gestreckt cylindrische Schwärmercysten formirt, sodass man auf den ersten Blick glaubt, eine ganz andere Art vor sich zu haben. Das ist ferner der Fall bei Aseudospora aculeata Z., deren relativ grosse Cysten sich den Quer- und Seitenwänden der betreffenden Oedogoniumzeile häufig ganz dicht anschmiegen und so theilweise deren Form nachahmen. Durch besonders auffällige Variabilität der Form zeichnet sich Zrofomonas amyli aus, ‚allerdings wohl nur unter besonderen Verhältnissen. Hier findet man, worauf schon CIENKOWSKI hinweist, Kugel-, Ei-, Birn-, Flaschen-, Bisquit-, Schlauch-, Keulen- und andere z. Th. ganz unregelmässige Formen. Selbstverständlich treten auch bezüglich der Dimensionen schwärmerbildender Cysten vielfache Schwankungen auf, nach den Arten sowohl, als nach den Indi- viduen. -Eine kleine Amoebe oder ein kleines Plasmod werden kleinere Cysten bilden, als eine grössere Amoebe und ein grösseres Plasmod. Allein das Volumen der Cyste hängt nicht bloss von dem Volumen der Plasmamasse ab, sondern namentlich auch von der Grösse und Menge der Ingesta. Die grössten schwärmerbildenden Cysten möchten bei Zrotomyxa aurantiaca HAEcK. zu finden sein, wo sie einen Durchmesser von 0,15 Millim. erreichen können und dann schon dem blossen Auge als feinste Pünktchen wahrnehmbar sind. Unter den übrigen Monadinen herrschen erheblich geringere Grössenver- häitnisse. | c) Entleerungsmodus. Der Austritt der Zoosporen erfolgt gewöhnlich nicht an besonders vorge- bildeten Stellen, sondern jeder Schwärmer bohrt sich durch die Cystenhaut an beliebiger Stelle eine feine Oeffnung, durch die er sich, mit einer Cilie voran, durch- zwängt (Diplophysalis, Pseudospora, Gymnococcus) (Fig. 9, IV.). Es entstehen daher gewöhnlich soviel Oeffnungen, als Schwärmer vorhanden sind. In erheblich anderer Weise werden nach CiENnKowskI die Zoosporen von Co/podella in Freiheit gesetzt. Die Cystenhaut vergallertet nämlich an einer Stelle, nnd hier drängen sich die Zoosporen zum Häufchen vereinigt heraus. Das Häufchen ist mit einer zarten Haut umgeben, in der die Schwärmer sich noch kurze Zeit umhertummeln. Bald ea 36 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. aber löst sie sich in Wasser auf, und nun zerstreuen sich die Schwärmer nach allen Richtungen. 2. Amoebenbildende Zoocysten (Zoocystae amoebiparae). Sie gehen niemals direct aus dem Zoosporenzustande hervor, sondern ent- weder aus Amoeben (Vampyrellidium) oder aus Plasmodien (Vampyrella, Lepto- phrys) oder aus beiderlei Zuständen (Vampyrella, Leptophrys). Unter den zoo- sporenbildenden Monadinen wird diese Fruchtform vermisst; ebenso fehlt sie sämmtlichen höheren Mycetozoen. a) Gestalt. Manche freilebenden Monadinen weisen bezüglich der amoebiparen Cysten kugelige oder ellipsoidische Formen auf (Zaplococcus reticulatus Z., Vampyrella Spirogyrae CIENK.) (Fig. 10, I-IV); manche besitzen gestielte Cysten (Vampyrella pendula CıEnK. (Fig. 10, V), V. pedata KLEın, Bursulla crystallina SoR.), gestreckte, oft regelmässig cylindrische Form findet sich bei Zndyomena polymorpha Z. (Fig. 10, IX— XII). Mit einigen Ausnahmen (Zaplococcus, Vampyrella pendula CiENK., Copromyxa protea Favop), herrscht innerhalb derselben Species mehr oder minder grosse Variabilität in der Gestaltungsweise. Sehr wechselnde und z. Th. unregel- mässige Formen zeigen Zepfophrys vorax (CiENK.), Vampyrella variabilis KLEIN (Fig. 10, VIII), V. multiformis Z., Endyomena polymorpha Z. (Fig. 10, XII XII). Bei ersterer Art wird der Formenwechsel bedingt durch die verschiedene Grösse, Form und Anzahl der eingeschlossenen Ingesten. b) Grösse. Wahrhaft riesige, meist bereits mit unbewaffnetem Auge wahrnehmbare amoebenbildende Zoocysten findet man bei Zeplophrys vorax (CIENK.) (Fig. 9, V). Ich sah Cysten, deren Länge + Millim. und darüber betrug bei einer Dicke von 63 mikr. Nicht minder auffällig erscheinen die Cysten der in den Fäden blau- grüner Algen schmarotzenden Zndyomena polymorpha ZoPF, sie zeigen oft ganz bedeutende Längsstreckung bei verhältnissmässig geringem Querdurchmesser (Fig. 10, XJ). Von Seiten der übrigen zoosporenlosen Monadinen werden solche Dimensionen bei der in Rede stehenden Fruchtform nicht wieder erreicht. Manche Cysten, wie die von Monadopsis vampyrelloides KLEIN sind sogar von grosser Winzigkeit. Im Allgemeinen schwankt die Grösse der amoebenerzeugenden Cysten, wenigstens bei vielen Arten, innerhalb ziemlich weiter Grenzen, ein Factum, das natürlich auch hier wieder zusammenhängt mit den Grössenschwankungen der Amoeben- und Plasmodienform, welche theilweis in Abhängigkeit stehen von der Grösse und Menge der Ingesta. c) Bau. Bei Bildung der amoebiparen Cysten wird zunächst nur eine Haut angelegt (Fig. 10, I). Eine Anzahl von Monadineae azoosporeae beschränkt sich überhaupt auf diese einfache Hautbildung, wenigstens unter normalen Verhältnissen: so die meisten Vampyrellen!) (V. variabilis, multiformis, pedata, Spirogyrae, Gomphonematis) ferner Zaplococcus reticulatus, Leptophrys vorax und Endyomena polymorpha. Da- gegen giebt es einen Repräsentanten erstgenannter Gattung, V. fendula, der normaler Weise stets eine doppelte Hülle erhält, insofern das Plasma innerhalb der primären Membran sich nochmals contrahirt, um eine secundäre Haut 1) CienKkowskI, Beiträge zur Kenntniss der Monaden (Max SCHULTZF’s Archiv I, pag. 216). Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 37 abzuscheiden (Fig. 10, V). Die erstgebildete erscheint dann stets sehr dünn und zart (weshalb sie von Cienkowski als »Schleier, velum« bezeichnet wurde) die andere dagegen dicker und derber. Fig. 10. (B. 456.) Amoebipare Zoocysten. I—III 300fach. Vampyrella Spirogyrae. I mit einer Haut und 3 Amoeben, eine Amoebe im Austreten begriffen. II und III mit Doppelhaut, die bei III morgensternartig configurirt erscheint. IV von Zaplococcus reticulatus, bei p papillen- artige verdünnte Stellen der Wandung, für den Austritt der Amoeben. goofach. V Gestielte amoebipare Zoocyste von Vamp. pendula mit doppelter Cystenhaut, auch die innere in einen Stiel verschmälert, von dessen Ende aus erstarrte Hyaloplasma- stränge r ins Lumen der Oedogonienzelle gehen. VI 4oofach. Amoebenbildende Cyste von Zeptophrys vorax, welche mit 3 Häuten versehen ist; im Innern die Para- siten a, welche die mehrfache Hautbildung veranlasst haben; n abgeschiedene Nahrungs- reste (Oedogonienzellen mit Stärke) p /aramylum. VII 350fach. Cyste von Vamp. variabilis mit 4 Amoeben, welche an 4 verschiedenen Punkten ausschlüpfen (nach KLeın). VII 350fach. Grosse unregelmässig gestaltete Cyste derselben Species, an 9 ver- schiedenen Punkten treten Amoeben aus (nach Krem). IX—XIH 540fach. Zndyomena polymorpha Z. in den Fäden einer Spaltlage. IX Ein Faden der Alge, dessen Scheide im unteren Theile ein Hormogonium h zeigt, im oberen entleert ist und 3 cylindrische, der Wandung dicht angeschmiegte amoebipare Zoocysten des Parasiten enthält; die obere kleinere Cyste zeigt 2 die folgende grössere 7, die unterste 3 Kerne (mit Picrin- schwefelsäure abgetödtet und mit Hämoloxylin gefärbt). X Eine Scheide mit 3 etwas andersgeformten und mit doppelter Membran versehenen lebenden Cysten. XII und XIH Cysten von auffälligerer Unregelmässigkeit und doppelter Wandung. (Die dunklen Körper in Fig. IV VI VIH sind Nahrungsballen). 38 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Unter gewissen Verhältnissen, die wohl in der Ungunst des Substrats zu suchen sind, findet dieser Prozess der doppelten Hautbildung nach meinen Be- obachtungen auch bei Vampyrella Spirogyrae und bei Zndyomena polymorpha statt. Bei V. Spirogyrae zeigt sich die primäre Hülle als sehr dünne Haut von kugeliger oder unregelmässig-eckiger, selbst morgensternartiger Form (Fig. 10, I—III). Diese letztere erhielt sie offenbar dadurch, dass das peripherische Hyaloplasma der im Eingezogenwerden begriffenen Pseudopodien schnell erstarrte und so gewisser- maassen einen genauen Abdruck der Pseudopodien lieferte. Für die amoebiparen Cysten der Zepfophrys vorax (CIENK.) habe ich sogar eine dreifache Hautbildung beobachtet (Fig. ıo, VI). Hier ist sie sonderbarer- weise Folge der parasitischen Einwirkung eines niederen Mycetozoums, das in Schwärmerform in die normal einhäutige Cyste eindringt und sich von deren Inhalt nährt. Die Häute der Zoocys/ae amoebiparae bestehen bei den meisten Vampyrellen und Zeptophrys vorax aus einem Stoffe, der eine ähnliche Reaction wie die Cellulose zeigt oder das Amyloid, wogegen V. Gomphonematis und andere Arten sich in diesem Punkte anders verhalten; ihre Membranen sind wahrschein- lich eiweissartig. Was den Inhalt der in Rede stehenden Cystenform anlangt, so besteht derselbe aus Plasma (Hyaloplasma, dem Körnchen beigemengt sind) und ein bis mehreren Zellkernen!). Ersteres schliesst häufig noch Ingesta ein, welche den Kern leicht verdecken. Vacuolenbildung scheint meistens zu fehlen. Bei den Vampyrellen lässt sich im Jugendstadium der Cyste nur ein Kern nachweisen, dagegen zeigt Zndyomena polymorpha Z. mehrere (Fig. 10, IX), Zepto- phrys vorax CiENK. zahlreichere Kerne. Zur Zeit, wo sich der Inhalt der amoebiparen Zoocysten in Amoeben umzubilden beginnt, vermehrt sich bei den Vampyrellen die Zahl der Kerne durch Zweitheilung. Schliesslich sammelt sich das Plasma um diese Kerncentren an und so entstehen zwei bis mehrere zu Amoeben werdende Portionen?). Von accessorischen Inhaltsbestandtheilen der amoebiparen Cysten sind zu erwähnen: Paramylum, das ich wie in den Amoeben und Plasmodien, so auch in den Cysten der Zepfophrys vorax nachweisen konnte?), wo es in Form zahlreicher dicht gedrängter Körner von verschiedener Grösse auftritt; und ferner ein rothes in gelöster Form auftretendes Pigment, das den Vampyrellen eigenthümlich ist und von ins Rothbraune verfärbten Chlorophylimassen herrührt. d) Entleerungsmodus. Die Membran der amoebiparen Cysten besitzt bei den meisten der hier in Betracht kommenden Species keine besonderen Austrittsstellen für die Amoeben. Letztere bahnen sich daher den Weg ins Freie in der Weise, dass sie ähnlich den Zoosporen, die Cystenhaut oder wenn zwei vorhanden sind, beide Cysten- tl) HAECKEL und KLEIN leugnen mit CIENKOWSKI die Gegenwart des Kerns, soweit es die Vampyrellen und ZefZophrys vorax betrifft. In meiner Schrift: Zur Kenntniss der niederen Pilzthiere widerlege ich diese Auffassung. 2) In sehr kleinen amoebiparen Cysten z. B. von Vampyrella wird nur eine Amoebe um den ursprünglicheu Kern gebildet, in grösseren bei manchen Arten bis ız. Die Vierzahi, die CIENKOWSKI als Norm für die Vampyrellen annahm(die er darum auch Monradineae tetrablastae nannte) ist keineswegs Regel. ®) Siehe das über die Amoeben Gesagte. Abschnitt I. -Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 39 häute durchbohren und nun ihren Plasmakörper durchzwängen. Die Zahl der Durchbruchspunkte entspricht in den meisten Fällen der betreffenden Amoeben- zahl (Fig. 10, VII VII). Nur an der amoebiparen Cyste des Haplococcus reticu- Zatus Z. sind für den Amoebenaustritt besondere verdünnte Membranstellen (Tüpfel) vorhanden, in der Mehrzahl und in gewissen Abständen!) (Fig. ıo, IV). B. .Sporocysten. Diese Fruchtform wird nur bei wenigen Monadinen (Vampyrellidium, Spirophora, Haplacoccus, Gymnococcus, Aphelidium, Mastigomyxa, Protomyxa [hier vielleicht noch aufzufinden], Plasmodiophora) und unter den Eumycetozoen nur bei den Sorophoreen und Exosporeen (Guttulinen, Dictyosteliaceen und Ceratien) vermisst sonst ist sie die allgemein herrschende. Sie stellt im Allgemeinen blasenartige Körper mit Kugel-, Halbkugel-, Birn-, Cylinder-, Schlauch- oder Polsterform etc. dar, welche theils von mikroskopischer Kleinheit sind, theils bis mehrere Centim. im Durchmesser haben. ı. Bau der Sporocysten im Allgemeinen. An den entwickeltsten Sporocysten lassen sich folgende Theile unterscheiden: die Hülle, das Capillitium, die Sporen, der Stiel sammt Columella und meist auch noch der Hypothallus. A. Die Hülle.2) Sie ist entweder in Form einer blossen Membran vorhanden, oder in Ge- stalt einer Rinde entwickelt. Was die erstere betrifft, so findet sie sich in der Regel in der Einzahl vor (Fig. ı1, II, 13, B). Nur selten wird sie beihöheren wie bei niederen Mycetozoen als Doppelhaut angetroffen: nämlich bei Chondrio- derma difforme (PErs.) (Fig. ıı, I), Ch. globosum (PeErs.), Physarum . didermoides (Acn.), Diplophysalis stagnalis Z. (Fig. ı1, V), D. nitellarum (CıenK.), Vampyrella pendula CıEnkK. (Fig. ı1, VI), Zepfophrys vorax (CıEnk.) (nach KLEın), ausnahms- weise auch bei V. Spirogyrae CiEnK. (Fig. ıı, II). Noch seltener ist die Bildung mehrfacher Häute. Ich habe sie bisher nur bei V. Spirogyrae (Fig. ıı, IV) gesehen, wo sie unter besonderen Verhältnissen öfters aufzutreten scheint. Die Doppelhaut-Bildung (Fig. ı1, I V VII) kommt wie bei den amoebiparen Zoocysten dadurch zu Stande, dass das Plasma sich innerhalb der primären Haut nochmals contrahirt und eine secundäre Haut abscheidet. Die Vielhaut-Bildung (Fig. ıı, IV) basirt auf Wiederholung dieses Processes. Je nachdem die Contractionen des Plasmas stärker oder schwächer ausfallen, resultirt ein grösserer oder geringerer Abstand der successiven Häute. In der Regel erfolgen die Contractionen so allseitig, dass die Häute unter sich voll- kommen frei bleiben, also in einander geschachtelt werden, wie wir das überall bei den genannten Monadinen sehen (Fig. ıı, III IV VI). Einseitig Contraction zeigen ausnahmslos die oben genannten Eumycetozoen, und zwar beschränkt sich die Contraction auf die freie, d. h. dem Substrat abgewandte Seite (Fig. ıı, ]J). An den succedan entstandenen Häuten machen sich für gewöhnlich gewisse N) Bei Vampyrella variabilis soll nach Krein erst während des Austritts der Inhalt der amoebiparen Cysten sich theilen. Ich will dies nicht in Abrede stellen, doch erfolgte an den Exemplaren, die mir vorlagen, die Theilung immer schon vor dem Austritt. 2) Die Entstehungsweise und der feinere Bau der Hülle ist in dem Abschnitt »Entwicklungs- weise der Sporenfrucht« geschildert. 409 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Differenzen bemerkbar, die einerseits auf die Gestalt, andererseits auf Dicke und Consistenz Bezug haben. Rücksichtlich der letzteren Momente ist festzuhalten, dass im Allgemeinen die IR (B. 457.) Fig. II. Es; PER) Sporocystenformen mit mehrfacher Haut. I Chondrioderma diffjorme (Pers). Vertikalschnitt durch die Sporocyste, schwach vergr. pr bedeutet hier und in den folgenden Figuren die primäre, s die secundäre, t die tertiäre. q die quartäre Haut, sp Spore. II Protomonas amyli (CiENK.). Sporocystenhaut einfach, mit warzenartigen Verdickungen, in der Mitte die kugelige Spore 400fach. III Sporocyste von Vampyrella Spirogyrae CIENK. mit zweifacher Haut; äussere zart unregelmässig, innere derb, kugelig 540fach. IV Sporocyste derselben Species mit vierfacher Haut, die primäre und tertiäre zarte, letztere morgensternartig configurirt, zweite und vierte derb; 540fach. V Diplophysalis stagnalis Z., mit zweifacher Haut; secundäre morgensternförmige zwischen ihr und der primären Membran unverdaute Stärke von Nifella 400fach. VI Vampyrella bendula CiENK. Die secundäre Haut mit stachelartigen Fortsätzen, sie sitzt auf einem langen Stiel st von erstarrtem Hyaloplasma; n Nahrungsreste goofach. VII Sporocyste von Zeplophrys vorax (CIENK.) mit Doppelhaut; die innere derbe mit wärzchenartigen Vorsprüngen (nach KLEin). primäre Membran eine gewisse Zartheit behält (daher von Cienkowskt Schleier, velum genannt), die später entstandenen dagegen derbere Beschaffenheit an- nehmen. Doch können bei Vielhautbildung auch zarte und derbe Häute regel- mässig wechseln, wie z. B. die in Fig. ıı, IV abgebildete Sporocyste von Vampyrella Spirogyrae zeigt. Bei der zweihäutigen Sporocyste von Diplophysalis findet sich übrigens die primäre Haut mitunter als ziemlich stark verdickte Membran vor. Schöne Beispiele für den Fall, dass die succedanen Cystenhäute auch bezüglich ihrer Form differiren, bieten die Diplophysalis-Arten, namentlich D. szagnalis Z., wo die innere Haut im Gegensatz zur glatten äusseren morgensternartige Configuration annimmt (Fig. ı1, Vs). Aehnliche Verhältnisse bietet Vampyrella pendula CienK. (Fig. ıı, VI); hier ist die zarte primäre Haut pr birnförmig, sculpturlos und in einen dicken Stiel verlängert, die innere s dagegen kugelig, mit dünnem Stiel und sehr charakteristischer, nämlich sehr regelmässig stachel- artiger Sculptur versehen. Die dritte Haut der in Fig. ıı, IV dargestellten Sporo- cyste von V. Spirogyrae zeigt gleichfalls morgensternartige Configuration, was aber nicht unter allen Verhältnissen vorkommt. Vor Bildung der secundären Haut erfolgt bei Diplophysalis-Arten die Ab- scheidung der Nahrungsreste, die also später zwischen primärer und secundärer % > u rc Abschnitt I. Formenkreis. I. Die fructificativen Zustände. 41 Wand abgelagert liegen (Fig. ıı, V) und bei einiger Massigkeit durch den Druck, den sie ausüben, die Form der secundären Haut beeinflussen können. Wo Verdickungen an der Sporocystenhaut auftreten, sind sie gewöhnlich allseitige (z. B. Craterium vulgare (Fig. 15, Il), Zeocarpus fragilis), minder häufig localisirte, wie bei Zrotomonas amylı und Leptophrys vorax, wo sie in Zapfen- oder Warzenform auftreten (Fig. ı1, II) und bei den Peritricheen (Fig. ı9) (Cribra- riaceen, Clathroptychiaceen). DieRepräsentanten der letztgenannten Familien besitzen sehr zarte Häute, die durch stellenweis auftretende Verdickungsleisten und an einzelnen Stellen erfolgende allseitige Verdickungen mechanische Verstärkung erfahren!) Zu einer solchen Verstärkung kann bei anderen Arten auch Ein- resp. Auflagerung von Kalk dienen.) Was die chemische Beschaffenheit der Sporocystenhaut betrifft, so besteht sie in manchen Fällen (Vampyrellen Leptophrys) aus einem Stoff, der sich mit Jod und Schwefelsäure blau färbt. Es ist nicht entschieden, ob diese Reaction Cellulose oder Amyloid andeutet. In den meisten Fällen unterbleibt diese Reaction, die Membran wird durch Jod gelb tingirt und löst sich in Aetzkali nach voraufgegangener Quellung auf (z. B. Myxastrum radians nach HAECcKEL). Eine complicirtere Form der Hüllenbildung tritt uns in der Rinde entgegen. Da sie zumeist bei den sogen. Fruchtkörpern zu besonderer Ausbildung ge- langt, so möge sie bei Betrachtung dieser Berücksichtigung finden. B. Stiel, Columella, Hypothallus. Gewisse Mycetozoen sind durch Stielbildung an ihren Sporencysten aus- gezeichnet. Unter den Monadinen kommt sie nur bei einigen Vampyrellen (V. pendula Cıenx., V. pedata Kein) vor (Fig. ı1, VI), bei den höheren Mycetozoen tritt sie ungleich häufiger auf und ist fast in jeder Familie zu finden. Stets vor- handen zeigt sie sich bei den Stemoniteen (Fig. 16, A), den Cribrariaceen, den Craterien (Fig. ı5), manchen Trichien, Arcyrien (Fig. ı2, II) etc., in- constant ist sie bei Zeocarpus fragilis (Dicks.), Didymium farinaceum SCHRADER (Fig. 13, AB), Physarum leucophaeum Fr. und Anderen. Der Stiel bildet meist die Fortsetzung der Wandung nach unten hin und stellt dann eine Hohlröhre dar, die im Inneren mit Luft, oder mit structurloser organischer, oft in Körnchenform vorhandener und nicht selten mit Farbstoffen tingirter Substanz ausgefüllt ist oder aber zellige Elemente zeigt, was namentlich bei Arcyrien und Trichien vorkommt (Fig. ı2, I), ja selbst von Sporen ausgefüllt sein kann (7richia fallax nach STRASSBURGER). Die Membran des Stieles, die übrigens auch aus mehreren Haut- lagen bestehen kann, erscheint in der Regel in mehr oder minder ausgeprägter Weise mit Längsfalten versehen, welche z. B. bei Craterium leucophaeum Arcyrien etc. (Fig. ı2, I) besonders ausgeprägt sind. Mitunter verschmelzen mehrere gleichzeitig dicht neben einander angelegte Stiele streckenweis oder ihrer ganzen Ausdehnung nach, eine Erscheinung, die besonders auffällig ist bei Zemiarcyria rubiformis, wo durch solche Vereinigung förmliche Sporocystenbündel entstehen (Fig. ı2, I).?) Die Sporocysten, mögen sie nun gestielt oder stiellos sein, sitzen gewöhnlich (einzeln oder zu mehreren) einer in Hautform, Krustenform, Polster- oder selbst Säulenform entwickelten Unterlage, »Hypothallus« genannt, auf. Als Haut tritt sie in schöner Entwicklung auf bei den Stemoniteen (Stemonitis, Comatricha) 1) Siehe das über die peripherischen Capillitien Gesagte. 2) Vergl. den physiol. Theil und zwar den Abschnitt über Kalkaufnahme und Ablagerung. 3) Ueber Entwicklung des Stieles vergl. weiter unten: Entwicklungsweise der Sporenfrucht. e 42 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. (Fig. 16, A), als Kruste bei Chondrioderma spumarioides (Fr.) (Fig. ı2, III h), als Polster bei Didymium physarioides (Pers.) (Fig. ı2, IV h) und als Säule bei 7%- bulina stipitata (nach RosTar.) (Fig. 12, V h). Im Wesentlichen ist der Hypothallus ein Produkt erstarrten Hyaloplasmas. (B. 458.) Stiel- Fig. 12. und Hypothallus-Bildung. I Schwach verg. Arcyria Friesii B. u. BR. halbreife Sporocyste, die Stiel- höhlung zeigt sich erfüllt mit zellartigen Elementen. 2 1ofach vergr. Hemiarcyria rubiformis (PERS.) Stiele zu- sammengewachsen. 3 Didymium physarioides (PERS.) Ver- ticalschnitt h Hypothallus mit Kalkablagerungen, ober- wärtz sitzen 4 Sporocysten, 4 Chondrioderma spumarioides (FR.) Verticalschnitt-Fragment durch den Hypothallus h, der aus zwei Schichten besteht. Er trägt zwei Sporo- eysten; c die mit dem Hypothallus in Verbindung stehende Columella. 5 Tubulina stipitata RosT. mit stark säulenartig entwickeltem, gekammertem Hypothallus. sp Sporocysten, ein Aethalium bildend. (Fig. ı nach DE BaryY 3—5 nach RosTAF. 2 nach d. Nat.) Bisweilen zeigt er faltige (Fig. ı2, IV h), bisweilen zellige (Fig. ıı, V) Struktur. Bei kalkhaltigen Arten dienteralsAblagerungsstätte für Kalk, sonst auch ab und zu für Farbstoffe. Unter dem Namen der Co- lumella versteht man Massen erstarrten Plasmas, welche in Gestalt von dicken Strängen resp. Hohlröhren oder von kegel- förmigen, halbkugeligen etc. Hü- geln, oder endlich in Form von gewölbten, über der Basis der Sporocystenhaut inserirten Mem- branen mehr oder minder weit in die Sporenfrucht hineinragen, etwa ähnlich wie die Columella der Kopfschimmel. Bei man- chen mit Stiel versehenen Früch- ten bildet die Columella die direkte Fortsetzung desselben, und das ist z. B. bei den Stemo- niteen-Gattungen SZemonites, Co- matricha etc. der Fall (Fig. 16, B), ferner bei Diachea leucopoda (BuLL.), Didymium farinaceum SCHRAD. (Fig. 13, B). stiellosen erscheint sie bisweilen als Fortsetzung des Hypothallus (Chondrioderma spumarioides|FR.], Fig. ı2, IV). RosTArınskı, der den Begriff der Columella ziemlich weit ausdehnt, begreift darunter auch den grossen Capillitiar- knoten (s. Capillitium), der sich im Centrum der Frucht einiger Physareen (Craterium vuigare, Badhamienarten) vorfindet und weder mit der Wandung, noch mit dem Stiel in direktem Zusammenhange steht, auch die grossen, stark verbreiterten Ca- pillitium-Stränge auf dem Grunde der Sporocysten von Amaurochaete atra (A. u. S.) werden von ihm als Columella-Form angesehen. Nur in seltenen Fällen verzweigt sich die Columella, wie es z. B. bei Spumaria alba (V auch.) geschieht (Fig. ı8, A c). Bei den "2 FREE: Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 43 Hier hängt dies damit zusammen, dass die Sporocysten aus denen sich der Fruchtkörper zusammensetzt, selbst verzweigt sind. In den Familien der Tri- chiaceen, Arcyriaceen, Perichaenaceen, Liceaceen sowie bei den Pe- ritricheen fehlt die Columella-Bildung, wie es scheint, überall. C. Capillitium. Das Innere der Sporenfrüchte, wenigstens der höchstentwickelten, weist eigenthümliche, meist die Sporenmasse durchsetzende, fadenförmige Elemente auf, welche in gewisser Beziehung an das Haargeflecht (Capillitium) im Frucht- körper der Bauchpilze (Gastromyceten) erinnern und daher mit demselben Namen belegt wurden. Sie sind bisher nur bei den höheren Mycetozoen beob- achtet worden und zwar in der Gruppe der Endosporeen. Was ihre morphologische Bedeutung anbelangt, so repräsentiren sie Plasma- massen (Hyaloplasma, Gerüstplasma), welche bei der Sporenbildung nicht zur Verwendung kommen und einem Erstarrungsprocess unter- lagen. Pic Zwei Hauptformen sind es, unter denen die Capillitium-Fäden auftreten, nämlich Stereonemata und Coelonemata. Jene stellen derbe, entweder vollkommen solide oder höchstens mit feinem axilen Kanal versehene Stränge von cylindrischer oder platt- gedrückter Form dar;!) wogegen letztere als Röhren mit dünner Wandung und relativ weitem Lumen erscheinen. Die Stereonemata-Form ist charakteristisch für die Gruppe der Peri- tricheen (Cribrariaceen und Clathroptychiaceen) sowie für eine Gruppe der Endotricheen, die ich als Stereonemeen bezeichne (Calcareae RosT. und Amaurochaeteae Rost.). Die Coelonemata-Form findet sich in der Gruppe der Coelonemeen (Trichiaceen, Arcyriaceen, Liceaceen, Perichaenaceen). 1. Die Stereonemata der Stereonemeen. Bezüglich ihrer Anordnung lassen sich etwa 4 Typen unterscheiden. 1. Der Strahlentypus: Er ist der einfachste. Die Capillitium-Stränge sind so geordnet, dass sie radienartig ausstrahlen (Fig. ı3, B), entweder von einem wirk- lichen Centralpunkte, der in diesem Falle gewöhnlich dem Stielende oder der Columella entspricht oder von einem gedachten Centrum aus. In letzterem Falle entspringen sie von den verschiedensten Punkten eines breiten Cystengrundes. Beispiele für den ersteren Fall liefert Didymium Fuckelianum Rost., D. squamu- losum A. u. S., Chondrioderma spumarioides (FR.). Ch. pezizoides ROST., Enerthenema papillata (PERS.) ZLamproderma arcyrioides (SomM.), für den letzteren D. physarioides (PErs.), D. farinaceum SCHRAD., Lepidoderma tigrinum SCHRAD. u. L. Carestia- num RABENH.?) Die Stränge bleiben entweder einfach, oder sie bilden Ver- zweigungen, welche dann fast ausnahmslos unter spitzen Winkeln von den Haupt- strängen abgehen (Fig. ı3, C). Bisweilen kommt es zur Bildung von Anastomosen, wodurch die radienartige Anordnung mitunter mehr oder weniger verwischt wird. Mit der oberen, resp.. auch mit der unteren Wandung stehen die Strangenden N) Sie sind also gewissermassen das Analogon der gleichfalls durch Erstarrung von Plasma- strängen zustande kommenden Sporenanhängsel im Sordarienschlauche (vergl. W. ZoPr, Zur Kenntniss der anatomischen Anpassung der Schlauchfrüchte an die Function der Sporenent- leerung). 2) Instructive Abbildungen bei RoSTAFINSKI, Monographie d. Mycet. Taf. 8. 9. 44 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. (B. 459) Fig. 13. Didymium farinaceum SCHRAD. A Sporocysten auf Grasblättchen in nat. Grösse, scheinbar stiellos. B Medianer Längsschnitt. Der Stiel verbreitert sich innerhalb der Frucht zur polsterförmigen im oberen helleren Theile kalkführen- den Columella, von der aus die nach dem Strahlentypus geordneten Capillitium- stränge nach der Wandung zu gehen (32fach vergr.). C Stück der Sporocysten- haut mit zahlreichen, spär- lich verzweigten und anasto- mosirenden wellig geboge- nen Capillitiumfasern. im Verband (Fig. 13, B) und gehen öfters durch plötzlicheVerbreiterung in die Cystenhaut über. 2. Der Netztypus. Er kommt auf dem Wege zu Stande, dass die Capillitiumstränge vielfache unregel- mässige Verzwei- gungen eingehen, ver- bunden mit häufiger Anastomosenbildung, die zur Formation von Maschen führt. Wir treffen | W (B. 460.) Fig. 14. Tilmadoche mutabilis ROST. a lutea(BuLL.) I1o fach, Sporo- cysten, einem Holzfragmentchen aufsitzend. II Fragment des Capillitiums mit seinen Kalkknoten. sp. Spore. diesen Typus insbesondere bei allen Physareen-Gattungen an (Physarum, Tilmadoche (Fig. 14,1), Craterium, Leocarpus, Fuligo, Badhamia, Aethaliopsis, Crateria- chea). Hier ist jenes Netzwerk in der Regel noch dadurch ausge- zeichnet, dass die den Maschen- knoten entsprechenden Stellen mehr oder weniger bedeutende schwimmhautartige Verbrei- terung oder aber mehr oder min- der starke bauchige Anschwel- lung(Fig. 14, II, 15, III) aufweisen. Grösse und Form der Platten, wie derknotenartigen Anschwellungen, wechselt innerhalb jeder Sporo- cyste (Fig. 14, I), aber auch nach Gattungen und Arten. Grösseste Unregelmässigkeit ist bei den meisten Species das Uebliche EN 2 x Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 45 (z. B. bei Aethaliopsis stercoriformis, Fuligo varians, Craterium vulgare (Fig. 15, III), Physarum sinuosum etc.) In die Platten und Knoten werden gewöhnlich Kalk- massen eingelagert (Kalkplatten, Kalkknoten). Mit der Wandung der Frucht stehen die peri- pherischen Capilli- tium-Endenüberall in Verbindung. Nur selten kommt der Fall vor, dass im centralen Theile der Frucht ein sehr stark entwickelter Capillitiarknoten auftritt (Craterium) (Fig. 15, II). 3. Der Baum- typus. Erentsteht, wenn von einer stark in die Länge entwickelten, die Frucht meist in ihrer ganzen Länge durchziehenden Fig. 15. (B. 461.) Columella nach Sporocysten von Craterium I (2ofach). Zwei Früchte von C. Zewoce- allen Seiten hin in /Aalum (Pers.), a noch geschlossen, den convexen Deckel zeigend, en ordnungzahlreiche sprengt und liegt daneben (c). III (64fach). Axiler Längsschnitt der Capillitium- Frucht von C. vuigare. Das nach dem Netztypus gebaute Capillitium mit seinen Kalkknoten, im Centrum eine riesige unregelmässige Kalkblase zeigend; d Deckel, Stränge gleichsam als Zweige ent- springen. Ihre Richtung steht im Allgemeinen senkrecht auf der Sporocystenwand. Meistens verästeln sich die Zweige vielfach und stehen durch ihre Enden mit der Wandung in Verband. Durch Anastomosen werden die Aestchen, namentlich gegen die Peripherie hin, vielfach verbunden, so dass eine Art von Netzwerk entsteht. Am schönsten ist der in Rede stehende, bei den Stemoniteen auf- tretende Typus ausgeprägt bei Comatricha Friesiana DE Barv (Fig. 16, B). 4. Der Strauchtypus (Fig. ı7, A, B). Er tritt nur bei stiellosen Frucht- formen auf und findet sich bei Amaurochaete atra. Die Stränge, die hier oft schwimmhautartige Verbreiterung zeigen, verzweigen sich nach Art eines Strauches, die Aestchen können miteinander anastomosiren (Fig. 17, B, a). An den in Rede stehenden Capillitium-Formen der Stereonemeen vermisst man im Allgemeinen eine besondere Sculptur. Ausnahmen bilden Spumaria alba, wo sich zierlich knotenförmige oder knopfförmige Verdickungen in bald längeren, bald kürzeren Abständen finden!) (Fig. ı8, B). Minder regel- mässige Sculptur zeigen Chondrioderma calcareum und Didymium dubium, wo die Verdickungen nach RosTtArımskı in Form von unregelmässigen Zapfen oder Wärzchen auftreten, die entweder zu Gruppen geordnet oder ohne alle Ordnung I) Diese Eigenthümlichkeit, die ich nirgends in der Literatur erwähnt finde, war in den von mir untersuchten Exemplaren in sehr ausgeprägter Form vorhanden. 46 zerstreut sind; ferner Chondrioderma radiatum, wo sie perlenartig und gleichfalls ordnungslos erscheinen. Fig. 16. Comatricha Friesiana (DE BARY). span mit zahlreichen, einem häutigen Hypo- (B. 462.) A Holz- thallus aufsitzenden Sporocysten. B oberes Stück eines Früchtchens mit seinem baum- artigen Capillitium (schwach vergr.). 2. Die StereonemataderPeritricheen. Während die Stereonemata der Stereonemeen das Innere der Frucht durchsetzen, sind die Stereo- nemata der Peritricheen der Spo- rocystenhaut an- resp. eingelagert. Sie lassen sich daher auffassen als localisirte Verdickungen dieser Haut. Fast stets bilden sie ein zu- sammenhängendes System (peri- pherisches Capillitium) in Form eines Gitters oder Siebes. Je nachdem die Stereonemata nur in Leistenform zur Verwendung kommen oder neben Die Pilzthiere oder Schleimpilze. N iM A in N BAT Re = Fig. 17: (B. 463.) Amaurochaete atra (A u. S.) A 2fach. Fruchtkörper einem Holzspänchen aufsitzend, im Durchschnitt. Von der Basis der Wandung ausgehend die strauch- artig verzweigten Capillitiensysteme. Stück eines solchen Systems. Die Stränge sind an der Basis und an den Verzweigungsstellen platten- artig, z. Th. schwimmhautartig erweitert. Bei a Anastomosenbildung feinerer Aeste. C natürliche Grösse. Keticularia Lycoperdon. Reifer Fruchtkörper. D und E 7o0ofach. Sporengruppen. Die Sporen bilateral mit einseitiger Wärzchensculptur. der Leistenform auch noch die Plattenform auftritt, erhält das Gerüst eine ı N B 4ofach, Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände, 47 besondere Physiognomie. Variirt werden die Gerüstbilder ausserdem noch durch verschiedene Grösse und Form jener Elemente, sowie durch die Modi der Anordnung derselben, was Beides theilweis zur Fruchtform in Abhängigkeit steht. ‚Es lassen sich etwa folgende Typen der Anordnung unterscheiden: ı. der Fig. 18. (B. 464.) Spumaria alba (BurL.) A 30fach, Fragment des Fruchtkörpers (Aethaliums) im Längsschnitt. Das- selbe ist strauchartig verzweigt, c die ebenfalls verzweigte Columella, a die Fruchtwand. Bei b ist ein Theil des Capzläitiums ausgeführt. B 300fach. Fragmentchen des Capillitium-Systems. Seine Stränge laufen von der Columella ce nach der Wandung m, sind verzweigt, mit Anasto- mosen versehen und durch knoten- oder knopfförmige Anschwellungen ausgezeichnet, bis auf die der Membran und der Coluwmella ansitzenden Enden sind sie dunkel (braunviolett) tingirt. Laternentypus (Fig. 19, I. Man findet ihn bei Claihroptychium rugulosum Warır.). Hier haben die Sporocysten die Form von 4—S8seitigen Prismen. Die Seitenflächen derselben bestehen aus einer sehr zarten Haut, die Endflächen dagegen (I, a, b), welche flache kappenartige Wölbung zeigen, sind verdickt, derb und mit eben so viel Zipfeln versehen, als Kanten da sind. Von jedem Zipfel der oberen Kappe aus geht nun ein nach der Kante, also vertikal verlaufender Capillitium-Strang nach dem entsprechenden Zipfel der basalen Kappe. Ist also z. B. ein Früchtchen 5seitig, so zeigt es 5, ist es 7seitig, 7 verticale, getrennte Capillitium-Stränge. Nur selten tritt ein Seiterzweig oder eine Anastomose auf, die Stränge sind also in der Regel ohne gegenseitige direkte Verbindung. Sie bilden mit der oberen und unteren Verdickungskappe ein Gerüst, das etwa dem Gerüst einer prismatischen Laterne vergleichbar ist (Fig. 19, ]). 2. Der Leitertypus. Er kommt bei Dic£ydium cernuum vor. Hier sind an der birnförmigen Fruchthaut kräftigere und feinere Schmalleisten in der Weise gelagert, dass die ersteren in Richtung von Längenmeridianen, die letzteren in der Richtung von Breitenkreisen liegen und Quervorspannungen zwischen jenen darstellen (Fig. ı9, II). 48 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. 3. Der Knotennetztypus. Er ist charakteristisch für manche Cribrarien (Cr. pyriformis, vul- garis etc.) und entsteht durch eine Combination von Plat- ten und Leisten. Eirstere, meist isodiametrisch, liegen im Ganzen in etwa gleichen Abstän- den und bilden Centren, von \\ N) denen die Leistchen ausstrahlen N (Fig. zo, D. 1 4. Der einfache Netz- ‚typus, wie er von (Cr. zufa repräsentirt wird. Bei ihm kom- men nur Leisten zur Verwen- dung und zwar in nur einer Form. Ihre Combination erfolgt in der Art, dass 4seitige oder (B. 465.) Fig. 19. I Halbschematisches Früchtchen von Clathroptychium ru- gulosum WALLR. a die obere, b die untere derbere kappenförmige Partie der Fruchthaut. Die senkrecht zwischen beiden Kappen verlaufenden 5 Linien stellen die in den Kanten der Frucht liegenden Stereonemata dar. II ı5fach. Gestielte Frucht von Dietydium cernuum Pers. IH 8ofach. Das peripherische Gerüst von der- selben Frucht. Die Stereonemata sind in Form von der- beren Längs- und feineren Querleisten vorhanden in leiter- artiger Combination. Einige Längsleisten zeigen Ver- zweigung. polygonale Maschen von un- gleicher Grösse und Form her- vorgehen (Fig. 20, II III). Diese Typen halten sich zwar im Gan- zen rein, doch combiniren sie sich auch gelegentlich, so z. B. bei Didymium cernuum, wo man mitunter neben dem Leitertypus auch noch den Knotennetztypus antrifft. Sodann ist zu erwähnen, dass bei dem Knotennetztypus die Form der Platten bei verschiedenen Früchtchen derselben Art oft erheblich variürt. Eine besondere Sculptur wird bei den Stereonemata der Peritricheen stets vermisst. 3. Die Coelonemata. Hinsichtlich der Gestaltungsweise und der Anordnung der Hohlröhren machen sich etwa drei Typen bemerkbar: ı. Der Elateren-Typusl). Seine Hohlröhren sind frei, d. h. nicht mit der Sporencystenwand in Verbindung stehend, fast ausnahmslos an beiden Enden zugespitzt und hier solid, einfach oder nur spärlich verzweigt und nur selten durch Anastomosen verbunden. Nimmt man hierzu noch die höchst eigenartige, in Form von Spiralfalten oder Spiralleisten auftretende Sculptur, so wird man eine gewisse äussere Aehnlichkeit dieser Gebilde mit den Schleuderzellen (Elateren) der Lebermoose nicht leugnen können, ganz abgesehen von der I) Literatur: HEDWwIG, Observat. botanic. Fasc. I. Lipsiae 1802. — SCHLECHTENDAL, Ueber die Spiralfaserzellen bei Pilzen. Bot. Zeit. 1844. — CoRDA, Ueber Spiralfaserzellen im Geflecht der Trichien. Prag 1857. — HENFREy, Note on the Elaters of Trichia. Transact. ot the Linn. soc. of Lond. Vol. 2I. — CURREy, On the spiral threads of the genus Trichia. Quart. Journ. of Microsc Science. 1854 u. 1857. — WIGAnD, Zur Morphologie u. Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria (PrınGsH. Jahrb. III.) — DE BAry, Mycetozoen, pag. 25. — ROSTAFINSKI, Monographie. Taf. XII. — STRASSBURGER, Entwickelungsgeschichte der Sporangien von Trichia fallax. Bot Zeit. 1884. Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 49 ähnlichen, später noch zu besprechenden physiologischen Bedeutung. Was die Verbreitung des Elaterentypus betrifft, so besitzen denselben nur die Tri- chiaceen (Trichia und Zemiarcyria). Der Regel nach sind die Spiralen im Braun’schen Sinne rechts gewunden (d. h. sie gehen auf der dem Auge zugewandten Seite von rechts nach links). MEER > ee, IT Fig. 21. (B. 467.) Capillitiumröhren von Trichiaceen, I Röhre von 7richia varıa mit 2 Spiral- falten. 390fach (nach DE BArY), II Stück einer Röhre von Zyichia Fackii RoST., mit 3—35 Spiralfalten. ca. 700 fach. 2.569 Rn III Endstück einer Röhre von 77. chryso- I 65fach. Cribraria pyriformis SCHRAD. Sein peri- sperma. Zwischen den Spiralfalten noch pherisches Capillitium besteht aus kleinen eckigen feine Längsfalten oder Leisten. 600fach, Platten und radial zu diesen stehenden Leistchen. , TV Stück einer Röhre von Zemiarcyria B der basale verdickte Theil der Sporocystenhaut. rubiformis PERS. mit 4 Spiralfalten, auf II 32fach Cridraria rufa RoTH. An dem Capilli- denen hie und da noch stachelförmige tium fehlt die Plattenbildung. B Verdickte Basalhaut. Fortsätze sitzen (nach ROSTAF., sehr stark II 65 fach. Fragment des Capillitiums von einer vergrössert). V Spore von Trichia Fackii Frucht derselben Art. mit Netzleisten-Sculptur. 700 fach. Je nach den Arten wechselt die Spiralenzahl zwischen 2 und 5. Zwei Spiralen besitzt z. B. Trichia varia Pers. (Fig. 21, D), 3—5 (Zr. chrysosperma BuLı, Tr. Jackü Rost. (Fig. 21, II), Zr. fallax Pers., Tr. fragtlis Sow., Hemiarcyria clavata (PErs.) etc. Die oft an derselben Röhre vorkom menden Schwankungen in der SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd. IIl2. 4 50 - Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Zahl erklären sich einerseits aus Gabelungsvorkommnissen und andererseits daraus, Ma \\ \ dass hin und wieder eine Leiste nur bis auf In A IM HUN A N ul } ı '® u il \ \ Im Fig. 22. (B. 468.) Cornuvia serpula WIGAND. A Lohefragmentchen mit Früchtchen und Plasmodiocarpien. Iofach vergr. B Fragment des Capillitium-Systems. Dasselbe ist netzartig, die Röhre überall gleichweit cylindrisch, mit zierlichen, meist in Gruppen stehenden Ringfalten versehen. C Spore mit ihrer netzfaltigen Oberfläche (die beiden letzten Fig. 750fach vergr.). wird. Eine Complication in der Sculptur kann dadurch eintreten, dass zwischen den Spiralfalten oder Leisten feine brückenartige Fältchen oder Leistchen auftreten, welche gewöhnlich in Richtung der Längsachse der Röhren verlaufen und brückenartige Verbin- dungen zwischen je 2 Spiralen ‚herstellen (Tr. chrysosperma) (Fig. 2ı, III), oder aber es treten ausser Spiralen noch wärzchen- oder stachelartige Erhabenheiten auf(Zemiar- cyria serpula, H. rubiformis |PERS.] etc.), die dann gewöhnlich auf den Spiralen- selbst stehen (Fig. 2ı, III). Innerhalb der Sporocysten liegen die Hohlröhren meistens in grosser Anzahl bei einander und zwar als vielfach durchein- ander gekrümmte, schleifenbildende Fäden (Fig. 21, I). Ziemlich spärlich trifft man sie eine gewisse Strecke hin fortgeführt . ss IK IN [/ Den a ER WISEZ BD SIT, AT —. £ Fig. 23. Lycogala flavo-fuscum JEHRENB. einer verzweigten Capillitium-Röhre, sp die Spore, i Excretführende Blasen (ca. 5ofach). B Querschnitt durch ein Stückchen der (B. 469.) A Stück Rinde. Man sieht, dass dieselbe aus vielen Schichten blasenartiger Gebilde zusammen- gesetzt ist. Nach der Aussenseite a der Frucht und nach der Innenseite b hin sind die blasigen Elemente in radialer Richtung mehr oder minder zusammengedrückt. Den mittleren Theil des Schnittes durchsetzt (bei h) eine Lage erstarrten Hyaloplasmas. bei 7richia chrysosperma BuLL. (wenigstens in manchen Früchten). 2. Der Arcyrientypus oder Netztypus. In seiner reinsten Form erscheinen - - Fa ne ER ET: * = Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 51 die Röhren in allen Theilen gleichweit cylindrisch oder stumpf dreikantig, mit ihren freien Enden der Membran angeheftet und durch zahlreiche Anastomosen zu einem einheitlichen, reich- und relativ engmaschigen Netz verbunden. Als eine weitere Eigenthümlichkeit kommt hinzu, dass die Sculptur niemals in Form von Spiralfalten oder Spiralleisten, sondern entweder in Form von vollständigen oder unvollständigen Ringfalten, oder in Gestalt von Stacheln, resp. Wärz- chen, seltener von Netzleisten vorkommt. Charakteristisch ist dieser Typus für gewisse Arcyriaceen (Arcyria und Cornuvia) und für die Perichaenaceen, doch muss bemerkt werden, dass in der letzteren Familie bereits gewisse Modifica- tionen auftreten, der Art, dass die typische Cylinderform der Röhren nicht immer gewahrt wird und auch die Netzbildung theilweise zurücktritt oder ganz fehlt, wodurch entfernte Anklänge an den erstgenannten Typus entstehen. Während die Ringfaltenbildung bei Cornuvia serpula WIGAND, zu schönster Ausbildung gelangt (Fig. 22, B), finden sich Halbringe bei Arcyria punicea, Netz- leisten bei Arcyria dictyonema Rostr., Stacheln bei Arcyria Oerstedtii Rost., Wärzchen bei Zachnobolus circinans RosT., Arc. Friesii BERK und Br. u. s. w. 3. Der Strauchtypus. Er tritt zu dem vorhergehenden durch zwei Momente in Gegensatz: Das eine liegt darin, dass die Röhren mehr oder minder auffällige Ungleichheit bezüglich der Weite ihres Lumens be- sitzen, das andere darin, dass sie unregelmässig strauchartig verzweigte Systeme mit oder ohne Anastomosen bilden. Dieser Typus ist gleichfalls bei Arcyriaceen (Zycogala) und bei den Reticulariacen (Kezicularia) zu finden, Am prägnantesten erscheint er jedenfalls bei Zycogala flavo-fuscum TEHRB. (Fig. 23, A). Auch die Sculptur ist, wenn überhaupt vorhanden, eine andere, als beim Arcyriaceentypus. D. Sporen. I. ‚Gestalt. Grösse Zahl Bat. Innerhalb der Gruppen der höheren Mycetozoen treten die Sporen, so- fern sie isolirt vorkommen, stets in Kugelform auf und nur Aefhaliopsıs stercori- formis Z. macht durch ihre ellipsoidischen Sporen eine Ausnahmet). Wo sie zu mehreren zu geschlossenen Complexen vereinigt sind, werden sie (ähnlich dem Sorisporium unter den Brandpilzen), an den Berührungsstellen infolge gegenseitigen Druckes stark abgeplattet, was sehr selten und zwar soweit be- kannt, nur bei Znteridium olivaceum und Reticwlaria Lycoperdon (Fig. 16, D) vor-. kommt.?) Innerhalb der Gruppe der Monadinen erscheint die Sporenform theils kugelig, theils ellipsoidisch. Bei einer grossem Anzahl von niederen sowohl als von höheren Mycetozoen findet man ausnahmsweise, bald vereinzelt, bald in grösserer Zahl unregelmässige Sporenformen: So nach meinen Beobachtungen, namentlich bei manchen Vampyrellen, bei Chondrioderma difforme, Tubulina cylindrica, Perichaena corticalis, Trichia chrysosperma u. A. In der Abtheilung der höheren Mycetozoen entspricht der Constanz in der Form eine gewisse Constanz in der Grösse der Sporen, sodass man die letztere in der Regel als Unterscheidungsmerkmal der Arten verwenden kann. Anders verhalten sich in dieser Beziehung die niederen Mycetozoen, wo — in der Regel wenigstens — die Sporengrösse in weiteren oder engeren Grenzen N) Die Dictyosteliaceen und Ceratien-Sporen, die an dieser Stelle eigentlich nicht in Be- tracht kommen, da sie nicht in Sporocysten gebildet werden, haben die gleiche Form. 2) Nach GöBEL’s eben erschienener Mittheilung sind auch die Sporen von Teiramyxa para- sitica za mehreren, nämlich in Tetraden vereinigt. i 4* 52 Die Pilzthiere oder Schleimpilze, zu schwanken pflegt, mithin bei Artunterschieden nicht oder nur in beschränkter Weise Verwendung finden kann. Im Durchschnitt weisen die Sporen der höheren Mycetozoen geringeren Durchmesser, als die der niederen auf. In Bezug auf jene ist zu bemerken, dass die Physaraceen, Didymiaceen, Amaurochaeten, Trichien relativ grosse (etwa 12—2oy messende), die Cribrariaceen, Stemoniteen, Licea- ceen ziemlich kleine (meist nur 5—9 p betragende), die Lycogalen die kleinsten (3—6 x) Sporen besitzen. Unter den erstgenannten Gruppen treten die Bad- hamien als die grösstsporigen auf. Die abnorm gestalteten Sporen von Chondrioderma diforme, Tubulina cylin- drica, Perichaena corticalis, Trichia chrysosperma u. A. erreichen meist auch auffällige Dimensionen. (Während z. B. die normalen Sporen von Zrichia chrysosperma ı1—ı5 mikr. messen, erreichen die abnormen einen Diameter von 60 mikr.). In den Früchten der höheren Mycetozoen werden die Sporen im Allge- meinen in beträchtlicher Anzahl erzeugt. Grosse mehrere Centimeter im Durch- messer haltende zusammengesetzte Früchte, wie wir sie z. B. bei Zycogala flavo- Juscum, Reticularia Lycoperdon, Amaurochaete atra, Aethalium septicum antreffen, können Hunderttausende, vielleicht Millionen von Sporen produciren (zumal wenn letztere, wie bei Zycogala, ziemlich geringe Dimensionen besitzen). Im Gegensatz dazu bilden die Sporocysten der Monadinen nur eine geringe Anzahl Sporen, meistens nur eine (Pseudospora, Vampyrella) oder wenige (eine mehr- sporige Varietät von Preudospora infestans, Enteromyxa paludosa etc.). In der ganzen Gruppe der Mycetozoen sind die Sporen einzellig, Die Membran erscheint als derbe continuirliche Haut, die in den bei weitem meisten Fällen keinerlei Lamellenstruktur erkennen lässt. Eine deutliche Differenzirung in zwei Schichten, deren äussere als Zxosporium (Exine) und deren innere als Zndosporium (Intine) zu deuten wäre, kommt bei den höheren Mycetozoen gar nicht, bei den niederen nur bei wenigen Arten mit dickwandigen Sporen vor.!) Bildung besonderer Aus- trittsstellen in Form von Poren oder Deckelchen ist eine seltene Erscheinung, die bisher nur bei einer Art, Pseudosporidium Brassianum beobachtet ward, wo die Membran mit einem Deckelchen versehen erscheint (Fig. 24, XIV bei o). Die Oberfläche der Membran bleibt in manchen Fällen glatt, namentlich bei den Monadinen, in anderen nimmt sie eine besondere, den Kryptogamen- sporen ähnliche Sculptur an, die theils in Form von Wärzchen oder Stacheln, theils in Form von Leisten auftritt, die meistens zu einem bald engeren, bald weiteren Maschennetz (Cornuvia serpula (Fig. 22, C), Trichia chrysosperma (Fig. 21, V) verbunden werden und ihrerseits wieder mit Wärzchen oder Stacheln besetzt sein können.?) Gewöhnlich ist die Sculptur gleichmässig über die ganze Oberfläche gelegt, und nur als Ausnahmefall bleibt eine Hälfte ganz frei von ihr. Eben so selten ist bilaterale Ausbildung der Sculptur. Sie findet sich z. B. bei Zeticularia Lycoperdon (Fig. 16, D) und Haplococcus reticulatus ZoPr, wo die eine Seite der Spore bloss Netzleisten, die andere ausser dieser Form noch 3 in Pole zusammenstossende Leisten zeigt, wodurch eine gewisse Aehnlichkeit mit manchen Farnsporen hervorgerufen wird. I) Ich fand solche Mycetozoen als Schmarotzer in den Oosporen von Oedogonien, Vau- cherien etc. 2) Ob die Leisten eher als Faltungen denn als Verdickungen aufzufassen sind, ist wohl für Trichia und Corrwvia zu bejahen. Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 53 Fast immer rührt das Colorit der Sporen von einer Tinction der Membran her, so bei allen bekannten höheren Mycetozoen; hie und da bei. niederen Formen verdankt die Spore ihre Färbung dem Inhalt (Vamprella Spirogyrae z. B.). Eine ganze Gruppe der Eumycetozoen zeichnet sich durch kräftiges dunkles Colorit (Violett oder Violettbraun) aus. Es ist dies die Gruppe der Stereo- nemeen (Physaraceen, Didymiaceen, Spumariaceen, Amaurochaetaceen). Diluirte und meist hellere Färbungen findet man bei den Peritricheen (Cribrariaceen) und Coelonemeen (Trichiaceen, Arcyriaceen, Liceaceen, Perichaena- keen). Was die chemische Beschaffenheit der Membran betrifft, so zeigt sie bei zartwandigen, farblosen oder nur diluirt gefärbten Sporen z. B. von Zycogala epidendrum, von manchen Arcyrien, von 7richia varia mit Jod und Schwefelsäure Celluloseähnliche Reaction; auch die Sporenhäute mancher Monadinen, wie der Vampyrellen und Verwandter sind cellulosehaltig. Nach HäÄckEL ist die Sporen-Membran von Myxastrum radians verkieselt. Dem Sporenplasma eingelagert finden sich mitunter Fremdkörper von meist bräunlicher Färbung. Sie sind als unverdaute Ingesta-Reste anzusprechen. Bei der Bildung der Sporen wurden sie zufällig mit eingeschlossen. Soweit mir bekannt kommen in der Gruppe der niederen Mycetozoen derartige Einschlüsse nicht vor. Hier werden die unverdaulichen Reste vor der Sporenbildung stets aus dem Plasma ausge- schieden. Wohl aber kann man sie bei den höheren Pilzthieren beobachten. So traten sie mir z. B. in abnorm grossen Sporen von Chondrioderma difforme (= Didymium Libertianum) häufig entgegen und zwar in Form ı—2 dicken, bräunlichen, von einer Vacuole umschlossenen Klumpen. In normal grossen Sporen jener Species fand ich sie ebenfalls, nur zeigten sie hier entsprechend geringere Dimensionen und kamen stets in der Einzahl vor. Aehnliche Beob- achtungen theilte bereits DE BAary mit, doch ohne auf die Deutung der Einschlüsse einzugehen. Bei einigen Repräsentanten der Monadinen-Gruppe konnte ich im Sporen- plasma regelmässig stark lichtbrechende krystallähnliche Körper nachweisen, die sich in ziemlich concentrirter Salzsäure ohne Gasentwicklung lösten und wahr- scheinlich Krystalle von oxalsaurem Kalk darstellen (Fig. 35, F). Sie fanden sich auch in der Amoebenform vor (Fig. 35, E). In den Sporen der Mycetozoen findet sich, wie in allen Kryptogamen- Sporen stets eine grössere oder geringere Menge von Reservestoffen auf- gespeichert, welche als Bildungs- und Ernährungsmaterialen für die beim Keimungs- processe entstehenden Zellen (Zoosporen oder Amoeben) Verwendung finden. Dieses Reservematerial kommt in 2 Formen vor, nämlich als feinere oder gröbere, mehr oder minder stark lichtbrechende Körnchen, oder in Gestalt relativ grosser stark lichtbrechender Massen von Tropfenform. Die chemische Natur dieser Massen bleibt noch zu ermitteln. In grösseren Mengen verdecken dieselben ganz oder theilweis den übrigen Inhalt, insbesondere auch den so schwach licht- brechenden, relativ kleinen Kern, den sie übrigens vollständig umkapseln können, Der Nachweis dieses letzteren Körpers wird dadurch natürlich sehr erschwert, Wie ich an verschiedenen Monadinen constatiren konnte, macht das Reserve- material unter gewissen Verhältnissen Wanderungen vom Centrum nach der Peripherie, auch können Verschmelzungen und Theilungen der Körner und Tropfen vorkommen. Folgende Beispiele mögen zur Erläuterung des Dargelegten dienen: Der in 54 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Cladophora lebende Gymnococcus perniciosus ZOPF zeigt in jungen Sporen das Reserveplasma in Form von Körnchen, welche in dichter Lagerung den übrigen Inhalt in Form eines peripherischen Mantels umkleiden. Zur Zeit, wo die Reife eingetreten, fand ich diese Körner zu einem einzigen grossen Tropfen zusammen- geflossen. Aehnlich verhielten sich Diophysalis stagnalis und Nitellarum, sowie Pseudospora parasitica. Bei Pseudospora aculeata ZoPr lagert sich das Reserve- material polar in Form zweier Menisken. Gymnococcus spermophilus ZoPr, in Sporen von Cylndrospermum, bildet einen sehr grossen excentrischen oder zwei minder grosse in den Brennpunkten des Ellipsoids liegende Tropfen. Sie wandern später den Polen zu, Meniskenform annehmend, und jetzt kann man den früher verdeckten, schön amoeboiden Kern in seinen Bewegungen beobachten. Die Sporen von Vampyrellidium vagans ZoPr enthalten als Reservematerial feine Körnchen, die auch bei längerem Eintrocknen niemals zu grösseren Massen zusammenfliessen. 2. Keimung!)). Am längsten bekannt und genau für eine ganze Anzahl von Formen nament- lich durch DE BAry untersucht sind die Keimungserscheinungen bei den höheren Mycetozoen. Sie treten hier in einer gewissen Einfachheit auf, sind leicht zu erzielen und in ihrem Verlauf ohne Schwierigkeiten zu beobachten. Man braucht nur Sporen irgend welcher Art auf ein für sie passendes, vorher angefeuchtetes Substrat auszusäen, so wird man meistens schon nach 6—24 Stunden zum Re- sultate kommen. Die Spore schwillt zunächst durch Imbibition von Wasser etwas auf, gleichzeitig treten ı—2 kleine contractile Vacuolen auf. Endlich platzt infolge des Druckes der Plasmamasse die Sporenhaut, und der Inhalt schlüpft in Form von einem (seltener 2) Schwärmern durch den Riss aus. Ent- hält das Schwärmerplasma unverdaute Nahrungsreste, so werden diese vor dem Ausschlüpfen abgeschieden. Die meisten Monadinen weisen complicirtere Keimungsverhältnisse auf, doch sind nur wenige Formen bisher genauer untersucht.. Was die Frage nach dem Verhalten solcher Sporen betrifft, welche reich an Reservematerial sind, so lässt sich diese für Didophysalis Nitellarum, wo ich sie untersuchte, folgendermassen beantworten. Das Reservematerial ist hier vorhanden in Form eines grossen centralen oder excentrischen, oft das Lumen der Zelle fast ausfüllenden Körpers, der den Kern vollständig verdeckt (Fig. 24, II). Die Keimung wird dadurch eingeleitet, dass dieser Körper sich auflöst in kleinere (Fig. 24, III), zuletzt in sehr kleine Theilchen, welche das Plasma nun gleich- mässig durchsetzen (Fig. 24, IV). Um diese Zeit vergrössert sich das Volumen der Zelle nicht unbeträchtlich und die Membran wird dünner. Später nimmt die Aufschwellung häufig so bedeutend zu, dass die secundäre Sporocystenhaut ganz von der Spore ausgegefüllt erscheint und nun beide Häute wie eine erscheinen (Fig. 24, V, VI). Darauf tritt in dem körnigen Plasma eine Abscheidung von wässriger Flüssigkeit auf, welche sich in Bildung von Vacuolen documentirt. Durch Zusammenfliessen der letzteren entsteht eine grosse centrale Vacuole (Fig. 24, Vv) und damit wird das Plasma zu einem dicken, hohlkugelförmigen Wandbeleg. Durch Zerklüftung desselben werden je nach der Grösse der Sporen 20—40 Portionen gebildet, deren jede einem Schwärmer entspricht (Fig. 24, VI, VO). Diese durchbohren an den verschiedensten Stellen die Sporenhaut und die um- l) Literatur: DE BAry, Mycetozoen, pag. 79. — CIENKOWSKI, Das Plasmodium (PRInGsH. Jahrb. III). — Brass, Biologische Studien, Heft ı, pag. 70—74. — BorZzI, Protochytrium Spiro- gyrae, Nuov. Giorn. bot. ital. Vol. XVI, Heft ı. (B.470) Fig. 24. Abschnitt I. Formerkreis. II. Die fructificativen Zustände, 55 Auskeimung der Sporen. I 390fach. Spore von Chondrioderma difforme (Did. Libertianum), in der Auskeimungbegriffen. Aus der geplatzten Haut tritt soeben eine Zoospore aus, eine zweite ist bereits aus- geschlüpft. Der rundliche zurückbleibende Körper ist ein Schleimklümpchen (nach DE Bary). I— VI Sporocysten mit Dauer- sporen von Diplophysalis Nitellarum CIENK. in den verschiedenen Stadien der Auskeimung. 540 fach. Zwischen der äusseren primären (a) und der in- neren, secundären (i) Cystenhaut liegen zur Seite geschoben Nahrungsreste (n), in allen Figuren zu sehen und aus veränder- tem Chlorophyll oder aus Stärke bestehend. II Vor der Keimung, im Innern der Dauerspore ist noch der grosse fettartige Kör- per zu sehen und peri- pherisch Reserveplasma in Körnerform. II Die fett- artige Masse löst sich in grössere und kleinere Tropfen auf. IV Der In- halt der Spore ist fein- körnig geworden. V Das Plasma hat sich infolge der Bildung einer grossen Vacuole v wandständig ge- lagert) optischer Durchschnitt). VI Der Wandbeleg in Schwärmer zerklüftet (optisch. Durchschn.). VI Maulbeerartiger Schwärmerhaufen von oben gesehen. VIII—XIV Pseudosporidium Brassianum ZoPF (stark vergr.; nach Brass). Dauersporen in verschiedenen Stadien der Auskeimung. VII Das Plasma ist noch gleichmässig körnig. IX Das Plasma ist peripherisch in helle Kugeln zerfallen; neben dem Kerne tritt eine grössere Kugel von stark chromatinhaltiger Substanz auf. Die Kugel hat sich abgelöst und es wird eine zweite in der Nähe des Kerns abgeschieden. XI Beide ver- schmelzen. XIIa Die beiden Körper sind zu einer Bisquitfigur verschmolzen, in der lebhafte Kern- theilung stattfindet. bc Es sind bereits 9 Kerne gebildet. XIII Der Körper ist gross schuhsohlen- förmig und chromatinärmer geworden; er enthält 14 Kerne. XIV Spore im optischen Durch- schnitt. Im Centrum der alte Kern k, peripherisch die noch nicht ganz ausgebildeten Schwärmer mit ihren Kernen; o Austrittsstelle, durch ein Deckelchen verschlossen; a ein freier Schwärmer. XV Protomonas Spirogyrae BoRZI Keimungsstadien der Dauersporen, 350fach, nach BoRrzi. a Spore mit dem grossen Fettkörper. b Der Körper hat sich aufgelöst und es sind 2 Vacuolen aufgetreten. c Der Inhalt hat sich zu einer eben ausschlüpfenden Amoebe umgebildet. d Theilung des Sporeninhalts in 2 Amoeben. e Ausschlüpfen desselben. gebenden Cystenhäute und gelungen so ins Wasser. Das Verhalten des Sporen- Kernes während der Keimungserscheinunen zu studiren, verhindert leider das massige Reservematerial. Unter den niederen Mycetozoen zeigen nur wenige die einfache Keimungs- weise der höheren: so Vampyrellidium vagans (unter den Vampyrelleen), dessen Sporeninhalt ohne weitere besondere Vorbereitungen zur Amoebe wird. Der gleichfalls einfache Keimungsprocess von der Pferdemist bewohnenden 56 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Bursulla crystallina SOROKIN hat insofern etwas ganz Eigenthümliches, als das Keimungsprodukt sich sofort zur Amoeben erzeugenden Zoocyste umformt. Der Vorgang stellt sich nach Sorokm’s Untersuchungen in der Weise dar, dass der Sporeninhalt aus der gesprengten Haut heraustritt und sofort zu einem gestielten Körper umgeformt wird, der sich mit Membran umgiebt und später sein Plasma zu Amoeben umbildet.!) Einen eigenthümlichen Modus der Dauersporen-Keimung hat Brass be- obachtet an einem nicht näher benannten Mycefozoum, das ich zu den Pseudo- sporeen stelle und als Pseudosporidium Brassianum bezeichnen will. Ich lasse die Beobachtung nach Brass’s Darstellung folgen: Man sieht an den Sporen (Fig. 24 VII) central den Kern, um ihn herum helles Plasma (Ernährungsplasma) um dieses körniges Plasma (Nahrungsplasma) und peripherisch helles feinkörniges Plasma (Athmungsplasma). Bald beginnt das Nährplasma seine assimilatorische Thätigkeit, es durchsetzt die ihm zunächst liegende Partie des Nahrungsplasmas, verdaut die Körner in demselben und bewirkt schliesslich eine ganz feinkörnige Ausbildung desselben. Dieser Prozess vollzieht sich bei etwa 16° schon inner- halb ı2 Stunden. Dabei wird der Kern heller und hebt sich nicht mehr so scharf vom umliegenden Nährplasma ab. Nun bilden sich in kurzer Entfernung von der Cystenwand kleine kugelige Plasmaballen, welche in geschlossener Schicht die centralen Plasmamassen umlagern (Fig. 24, IX). Sodann tritt eine eigen- thümliche Neubildung in der Nähe des Kerns auf. Neben dem letzteren ent- steht nämlich ein zunächst kleiner, kernartiger Körper von starkem Lichtbrechungs- vermögen (Fig. 24, IX). Derselbe rückt gegen den Kern hin, worauf letzterer amoeboide Bewegungen ausführt, wie wir sie bei der Kerntheilung kennen lernten. Nachdem jener kugelige Körper beträchtlich gewachsen ist, entfernt er sich vom Kern (Fig. 24, X) und man bemerkt nun in jenem einen kleinen Kern. Dicht neben dem primären Kern bildet sich dann ein zweiter kugeliger Körper (Fig. 24, XI. Beide Körper wachsen nun unter Nahrungsaufnahme schnell, rücken gegen einander und verschmelzen sodann zu einem bisquitförmigen Körper (Fig. 24, XII). Gewöhnlich sind kurz vor dieser Verschmelzung aus dem Kern des zuerst gebildeten Körpers zwei neue Kerne hervorgegangen, so dass die bisquit- förmige Figur 3 Kerne aufweist. Färbt man die Dauerspore, die das letztere Stadium zeigt, nach Fixirung mit Chromsäure durch Borax-Carmin, so findet man, dass sich die peripherischen Schichten nur ganz blass färben, der ursprüngliche Amoebenkern eine tief dunkle Färbung zeigt, die bisquitförmige Figur sich in einem Mitteltone färbt, während die Kerne in derselben tief-dunkelrothe Tinction erfahren. Dem neuen Plasma- körper fällt nach Brass die Function der Fortpflanzung, der Schwärmerbildung zu (Fortpflanzungsplasma). Auffällig sind die amoeboiden Bewegungen, welche zum Zweck der Aufnahme von Nahrungsplasma, welches sich in Ballen peri- pherisch abgeschieden hat, dienen. Infolge dieser Nahrungszufuhr vergrössert er sich, während gleichzeitig die Zahl seiner Kerne sich mehrt. Die Vergrösserung schreitet schliesslich so weit, dass er das centrale Plasma in Kugelschalenform umlagert. Um jeden Kern sieht man jetzt eine helle Plasmazone (XIV), da wo diese Plasmazonen aneinander grenzen, ist feinkörniges Plasma vorhanden. Jede Plasmaportion mit ihrem Kern wird zu einem Schwärmer. Nach den Beobachtungen des genannten Autors bleibt während der Ent- wicklung der für die Schwärmsporenbildung bestimmten Kerne D) Siehe die bei Dursulla stehenden Figuren u. Eıkl. Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 57 merkwürdiger Weise der ursprüngliche Kern des Individuums sammt dem umgebenden Nährplasma bestehen (Fig. 24, XIV k). Erst später ver- schwinden beiderlei Inhaltstheile, indem sie zur Ausbildung der Schwärmsporen- schicht aufgebraucht werden, so dass schliesslich nur noch ihre körnigen Reste vorhanden sind. Ob der soeben geschilderte, höchst eigenartige Modus der Dauer- sporen-Keimung auch bei anderen niederen Mycetozoen zu finden, bleibt noch zu ermitteln. Endlich hat Borzı!) den Keimungsvorgang von Zrotochytrium Spirogyrae (Protomonas Spirogyrae) näher studirt. Hier wird der grosse fettreiche Körper inmitten der Dauerspore (Fig. 24, XV a) aufgelöst und in der Plasmamasse fein vertheilt; dann treten ein bis zwei Vacuolen auf (XV b), und endlich theilt sich der Inhalt, sofern er 2 Vacuolen enthält, in 2 Theile (XV d). Sie werden zu Amoeben und durchbohren die Membran an 2 verschiedenen Punkten (XV e) oder an derselben Stelle. Das Verhalten des Kernes während dieses ganzen Prozesses ist noch unbekannt. Vor oder während der Keimung wird die Sporocystenhaut aufgelöst und die Spore auf diese Weise frei. II. Das Plasmodiocarp. Wie schon ältere Botaniker (BATSCH, PERSOON, NEES etc.) constatirten, bilden X | in NW | A we Ice, ERANS) HEMElFig. 35’ (B. 471) A Rindenstück mit drei Plasmodiocarpienf(ab c) von Physarum sinuosum BULL., deren Seitenzweige frei sind (nat. Grösse). B Plasmodiocarp von /emiarcyria ser- Pula Scor. einem Holzstückchen aufsitzend. Unregelmässig verzweigt, durch vielfache Anastomosenbildung ein einheitliches Netz bildend (ca. 1ofach). C Zweigstück mit drei Plasmodiocarpien (p) von Zepidoderma Carestianum RABENH., einfache, d. h. un- verzweigte, flache Polsterchen darstellend (nat. Gr.). manche Mycetozoen Früchte, welche bezüglich ihrer äusseren Ausgestaltung stehen bleiben auf einer dem Plasmodium entsprechenden Formstufe, während sie bezüglich ihrer inneren Structur und Ausbildung durchaus auf der Höhe gewöhnlicher einfacher Sporocysten bleiben. Man bezeichnet solche plas- modienartigen Früchte mit Rosrtarııskı1?) als Plasmodiocarpien (Plasmodien- früchte) oder mit jenen Botanikern als Serpula-Formen. Sie zeigen jedoch, wie N) Protochytrium Spirogyrae, Nuov. Giorn. bot. ital. Vol. XVI. 1884. No. 1. 2) Versuch eines Systems der Mycetozoen. 58 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. es scheint, niemals die durch so reiche Zweig- und Anastomosenbildung bedingte gewöhnliche Plasmodienconfiguration. Vielfach vereinfacht sich der Plasmodium- körper vor der Fructification wesentlich und zwar durch möglichstes Einziehen der Zweige und Anastomosen und so treffen wir die in Rede stehende Fructi- fication meist nur in einfacher Schlauch- oder Wurmform oder in wenig verzweigten Adersystemen an, die meistens infolge von Anastomosenbildung mehr oder minder ausgesprochenen Netzcharakter tragen. (Die umstehende Fig. 25, sowie Fig. 22, A bringen diese Verhältnisse zur Anschauung. Siehe Erkl.) Da die Plasmodien bei derselben Art bald klein, bald gross ausfallen und häufig sich vor der Fructification fragmentiren, so wird natürlich auch in der Grösse der Plasmodien- früchte bei derselben Art eine grössere Variation stattfinden (wie schon Fig. 25, A abc andeutet), Was die Verbreitung der Plasmodiocarpien innerhalb der Gruppe betrifft, so fehlen sie den Monadinen und unter den Eumycetozoen den Sorophoreen und Exosporeen ganz, während sie unter den Endosporeen nicht allzuselten vorkommen, den Peritricheen mangeln sie indessen ganz. Unter den Endotricheen wurden sie bei 8 Genera gefunden, die sich auf 6 Familien vertheilen: Coelonemeen; Trichiaceen: Hemiarcyria Serpula. Hemiarcyria rubiformis, forma plasmodiocar ia. Arcyriaceen: Cornuvia Serpula. Perichaenaceen: Perichaena corticalis. Liceaceen: Licea. Steronemeen; Physareen: Physarum sinuosum, gyrosum ROoST; leuwco- phaeum FR., y flexuosum Rost., Ph. Schu- macheri, e compactum RosT. Didymiaceen: Didymium complanatum BATSCH, dubium RoST., squamulosum A. u. S., forma 6 Rost. — Chon- drioderma anomalum RosST., reticwlatum RoST., Lepidoderma Carestianum RABENH. Sie sind aber keineswegs immer die ausschliessliche Form der Fructification, denn einzelne der genannten Arten bilden daneben auch noch gewöhnliche Sporocysten; für einige Species scheint die Plasmodiocarpienbildung indessen die Regel zu sein (Zemiarcyria Serpula, Fig. 25, B). II. Der Fruchtkörper (Aethalium). Begriff — Vorkommen — Habitus — Gefüge. Unter einem Fruchtkörper (Aethalium RoSTAFINSKT) versteht man seit DE BARY eigenthümliche Zusammenhäufungen von Einzelfrüchten in der Art, dass diese ihre Individualität mehr öder minder einbüssen und ein einheitliches, mehr oder weniger geschlossenes Gebilde zu Stande kommt. Diese Fruchtform repräsentirt mithin eine höhere Stufe der Fructification, als die durch die einfache Sporocyste angezeigte. Soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, kommt sie nur der Gruppe der Endosporeen unter den höheren Mycetozoen zu, fehlt also den Soro- phoreen, Exosporeen und allen Monadinen. Sie tritt nur sporadisch in den Unterabtheilungen jener Gruppe auf, wie folgende Uebersicht zeigt: Peritricheen; Clathroptychiaceen Clathroptychium ruguwlosum. Enteridium. Cribrariaceen fehlt. Re Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 59 Endotricheen; Stereonemeen Physaraceen Fuligo varians u. Aethaliopsis sterco- riformis. Didymiaceen fehlt. Spumariaceen Spumaria alba BuLL. Stemonitaceen fehlt. Enerthenemeen fehlt. Amaurochaetaceen Amaurochaete atra. Brefeldiaceen Brefeldia maxima. Echiosteliaceen fehlt. Coelonemeen; Trichiaceen fehlt. Arcyriaceen Zycogala epidendrum u. L. flavo- Juscum EHRB. Reticulariaceen Reticularia Lycoperdon BULL. Liceaceen Lindbladia u. Tubulina cylindrica Burt, Zubulifera| umbrina ZoPr. Es giebt also unter den etwa 200 Arten der Zuwrmycetozoa nur etwa 13 Aetha- liumbildner. Bezüglich des Habitus des Fruchtkörpers treten bei den verschiedenen Fig. 26. (B. 472.) Aethalienformen. I nat. Gr. Ein Aethalium (kleines Exemplar von 7wbdulina cylindrica BULL) auf Kiefernadeln. II etwa ıofach. Kleines Aethalium derselben Art von der, Seite gesehen. Die dem Beschauer zugewandten peripherischen Elemente von unregelmässiger, wurstförmiger Gestalt. III Früchtchen aus dem Centrum der Wabe, von regelmässiger prismatischer. Form ıofach. IV ı5fach. Stückchen einer Wabe mit bereits geöffneten Früchtchen. V nat. Gr Fruchtkörper von Zycogala flavo-fuscum EHRB., einem Rindenstück aufsitzend, von Bauchpilz- (Bovist-) artiger Gestalt. VI strauchförmig verzweigter Fruchtkörper von Spumaria alba, nat. Gr. VII Fruchtkörper von Aethaliopsis stercoriformis Z. von unregelmässig-wurstartiger Form, nat. Gr. Arten nicht unerhebliche Verschiedenheiten hervor. Die von C/athroptychium bilden niedrige Scheiben, die von Znteridium, Tubulina (Fig. 26, III), Zindladia, Tubulifera, Reticularia (Fig. 16, C), Amaurochaete, Brefeldia Polster, die von Zuligo 60 Die Pilzthiere oder Schleimpilze, varians grosse kuchenförmige Massen, die von Aefhaliopsis stercoriformis Hühner- kothartige Körper (Fig. 26, VII), die von Spumaria alba reich verzweigte strauch- förmige Körper (Fig. 17, A, Fig. 26, VI), die von Zycogala endlich rundliche Ge- bilde von Bovistform (Fig. 26, V). Nicht minder beachtenswerthe Differenzen stellen sich heraus bezüglich des I I (B. 473.) Fig. 27. Clathroptychium rugulosum WALLR. I 5ofach. Verticalschnitt durch ein Aethalium, die pris- matischen Früchte sind in eine Schicht geordnet, h Hypothallus. II 5ofach. Stück eines Aethaliums, die Anordnung der Einzelfrüchtchen in der Ansicht von oben zeigend. III Stück von demselben Aethalium, von der Unterseite gesehen, die Basaltheile der Früchtchen, in ähnlicher Weise, wie bei II geordnet, 5ofach. IV- ıoofach, ein Einzelfrüchtchen. Die untere Wandung ist wegpräparirt, von der oberen flach kappenförmigen k gehen nach der unteren 7 Capillitium- fasern, die den 7 Kanten der Frucht in ihrer Lage entsprechen. Die Wandung ist bereits obli- terirt. Bei a Verzweigung, bei b Anastomosenbildung. V 1oofach. Zwei Scheitelkappen, die eine k 5zipfelig, die andere 7zipfelig, mit Fragmenten ihrer Capillitiumfasern. Gefüges der einzelnen Formen, über das man sich in den meisten Fällen erst auf Vertical- und Querschnitten, zum Theil auch in der Ansicht von oben ge- Abschnitt I. Formenkreis. I. Die fructificativen Zustände. 61 nauer orientiren kann. Die einfachsten Fälle werden bei Clazhroptychium ru- gulosum (Fig. 27) und Tubulina cylindrica (Fig. 26, ILIII) angetroffen, wo die Früchtchen in einer Lage senkrecht und lückenlos neben einander stehen (Bienenwabenform); durch gegenseitigen Druck erlangen sie prismenartige Gestalt (Fig. 18,1, Fig. 26, III). Minder regelmässig sind die Elemente in den Fruchtkörpern von Zuligo varıans gelagert, woselbst sie vielfach durch einander gewundene oder verflochtene verzweigte und anastomosirende Schläuche darstellen, die theils lückenlos aneinander schliessen, theils kleine Lücken zwischen sich lassen (Geflechtform) (Fig. 29, ABC). Die Aethalien von Spumaria alba be- stehen ferner, wie bereits angedeutet, aus unregelmässig-verzweigten Einzelfrücht- chen, die durch Anastomosen unter einander verbunden sind. Eine Verflechtung wenigstens der Endzweige findet in der Regel nicht statt, vielmehr bleiben die Zweige frei und so kommen strauchartige, an die Clavarien unter den höheren Pilzen erinnernde Aethalien zu Stande (Strauchform) (Fig. 26, VI, Fig. 17, A). Die reifen Aethalien von Zycogala, Amaurochaete etc. lassen ein auf ihre Zu- sammensetzung aus Einzelfrüchten hindeutendes Gefüge überhaupt nicht mehr erkennen, ein Umstand, der damit zusammenhängt, dass die Wandungen der Einzelfrüchtchen entweder gar nicht zur Ausbildung gelangen, oder doch frühzeitig obliteriren. Die Aethalien erscheinen entweder hüllenlos (nackt) oder mit besonderer Hülle umgeben. Beispiele für den ersteren Fall liefern Clathroptychium rugulo- sum (Fig. 27, V), Zubulina cylindrica (Fig. 26, II), Spumaria alba, Aethaliopsis stercoriformis, Lindbladia efusa, für den letzteren Amaurochaete alra, Brefeldia maxima, Tubulifera umbrina, Reticularia Lycoperdon, Fuligo varians (Fig. 29, C D) und die Zycogala-Arten. Jene Hülle ist entweder eine einfache dünne Haut und dann durch Erstarrung des peripherischen Hyaloplasmas gebildet (Amauro- chaete atra) oder eine sogenannte Rinde, die sich durch grössere Mächtigkeit und meist complicirten Bau auszeichnet (z. B. Zuligo [Fig. 29, D], Zycogala [Fig. 23, B)). Uebrigens sind die Aethalien nicht scharf von Lagern der Einzelfrüchte zu trennen, wenn diese dicht zusammengelagert sind oder wie z. B. bei Siemonitis oder bei Didym. physarioides (PERS.) (Fig. ı2, III) einem mehr oder minder stark entwickelten Hypothallus entspringen. IV. Entwicklungsweise der Sporenfrucht.!) a) Entwicklung der einfachen Sporocyste. Der Entwickelungsgang gliedert sich, wie schon DE BArY zeigte, in mehrere Phasen: die Formung der Frucht, Ausscheidung überflüssiger Stoffe aus dem Plasma, Bildung von Stiel und Sporocystenwand, Anlage und Ausbildung der Capillitien (nur bei den höheren Mycetozoen) und Sporenbildung. In der Gruppe der Monadinen vollzieht sich der Formungsprocess fast stets in der Weise, dass die Amoebe oder das Plasmodium sich einfach durch allmähliche Einziehung aller Fortsätze zu einem einzigen rundlichen Körper gestaltet. Zu den Ausnahmen gehört Znteromyxa paludosa CiENK., deren relativ grosse, meist gestreckte Plasmodien nach Einziehung der Pseudopodien und Ab- scheidung einer sehr zarten Hülle in mehrere bis zahlreiche Stücke zerfallen, deren jedes sich zu einer eckigen Sporocyste formt. (Vergl. die später gegeb. Abb.) Literatur: DE BArYy, Mycetozoen, pag. 55 fl. CIENKoWskI, Beiträge zur Kenntniss der Monaden. KLEIN, Vampyrella.. HAECKEL, Studien über Moneren. DE BAry, Morphol. u. Phys. d. Pilze, Flechten und Myxomyceten. pag. 309. 62 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Br Innerhalb der Gruppe der höheren Mycetozoen, wo die Sporocysten stets nur aus Plasmodien, und zwar ziemlich entwickelten, entstehen, werden diese Früchte fast immer in der Mehrzahl angelegt. Doch lassen sich hier zwei, auch schon von älteren }Botanikern, wie z. B. FrıEs, beobachtete Modi der ersten Formung auseinander halten. Der eine findet sich z. B. bei Chon- drioderma difforme (PErs.). Hier treten gleichzeitig an verschiedenen Punkten des baum- oder 'netzförmigen Plasmodiums Anschwellungen auf, die sich durch allmähliches Zuströmen des Plasmas aus den benachbarten Plasmodiumsträngen vergrössern (Leocarpus, Diachea, Physarum-Arten, Didymien etc. gehören gleichfalls hierher). Der andere Modus kommt in schönster Ausprägung bei den Stemonitis-Arten und manchen Trichien vor, woselbst das Plasmodium den ur- sprünglichen, verzweigten Charakter aufgiebt, indem es sich zur einheitlichen, flach kuchenartigen Masse zusammen- zieht, an deren Oberfläche sich nun dicht gelagerte papillen- artige Anschwellungen bilden, welche sich bald darauf zu Sporocysten weiter entwickeln. Für diese Stemoniten hat DE Bary die Bildung von Stiel und Columella eingehend untersucht: Nach Beginn der Formung tritt in der noch mit breiter kreisrunder Fläche dem Substrat aufsitzenden Sporocystenlage eine axile, hell- braune hohlcylindrische Mittelsäule auf (Fig. 28, a), deren Basis sich in eine dem Substrat aufliegende Haut ausbreitet. Die Mittelsäule wächst durch Verlängerung ihres oberen Theiles stetig weiter, während die Plasmamasse der Anlage agijen: PB 2 F sich streckt und an der Basis verschmälert, um endlich Stemonitis ferruginea, E N g 3 a junge Sporangium- mit fortschreitender Vergrösserung der Columella an ihr anlage mit beginnender Jinaufzuwandern (Fig. 28, b). Der untere Theil der Colu- el mella wird auf diese Weise frei, zum Stiel, und bleibt höch- (12fach). b Sporocyste ; ; nach vollendeter Ge- stens umhüllt von der dann faltig werdenden Membran, die ee ge sich an der Oberfläche der Plasmamasse abschied. gebildet (15 fach). Te Die Entstehungsart der Wandung wurde von STRASS- DE Bary’s Morphol. u. BURGER!) genauer studirt und zwar an Trichia fallax. Die Biologie der Pilze.) jüngsten Anlagen von deren Früchten erscheinen als flache corallenrothe Höcker. Zarte Längsschnitte durch das gehärtete Plasma zeigen bereits eine Differenzirung in eine ca. ı3 mikr. starken Rindenschicht und die innere Plasmamasse. Jene zeigt deutlich durch die Art der An- ordnung der Mikrosomen bedingte radiale Streifung und in ziemlich gleich- mässiger Vertheilung Zellkerne. Die Oberfläche der Rindenschicht ist be- reits von einer sehr dünnen, glashellen Membran umgeben. Jene flachen Höcker beginnen sich nun vom Substrat zu erheben und konische Form anzunehmen. Längsschnitte durch diese Zustände lehren, dass die eben erwähnte Membran an Dicke zunimmt und zwar von unten nach oben, sodass dieselbe bereits am Grunde bedeutende Dicke erreicht haben kann, während sie am Scheitel noch kaum zu unterscheiden ist. Nicht selten ist eine Andeutung von lamellösem Bau, weit häufiger radiale Streifung an ihr zu erkennen. Ihre innere Grenzschicht ist als ein schmales Grenzhäutchen ausgebildet. Schliesslich geht die konische Gestalt der jungen Frucht in die Keulenform über. Ein schmaler Stiel setzt sich 1) Zur Entwickelungsgeschichte der Sporangien bei Trichia fallax. Botan. Zeit. 1884. pag- 306 fi. 2 ! r‚ Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände, 63 gegen die eiförmige Cyste ab. Die Ausbildung der Membran geht nun rasch ihrer Vollendung entgegen. Dieselbe erlangt am Stiel und in den unteren Theilen des Fruchtkörpers eine beträchtliche Dicke, während sie in den oberen Theilen weit schwächer bleibt. Die fertige Membran besteht aus einer starken, glashellen, äusseren, und einer weit scwächeren, gebräunten, inneren Schicht. Letztere erlangt nur am Stiel und in den unteren Theilen des Fruchtkörpers eine merkliche Dicke. Die Aussenfläche der Membran ist von einer zarten Cuticula bedeckt, die aber nur schwach cutinisirt ist. Am Stiel hat die Membran Falten geschlagen. Es hängt dies mit dem Umstande zusammen, dass erst spät ein Theil des Sporocysteninhalts sich nach oben zieht. Die Membran um die unteren Theile der Anlage muss nun auf eine viel engere Cylinderfläche zurückweichen und faltet sich hierbei.«e Nach dieser Einfaltung werden noch neue Membranlamellen von innen angelagert, die aber nicht den Falten folgen, sondern über dieselben hinweglaufen. Auch wird zwischen jenen Falten vielfach körnige Substanz eingeschlossen. Alle diese Momente deuten darauf hin, dass die Membran durch Apposition neuer Lamellen wächst. Die Schicht, welche diese Lamellen liefert, ist die oben erwähnte Rindenschicht. So würde also die Sporocystenhaut der höheren Mycetozoen bezüglich ihrer Entstehungsweise mit anderen Zellhäuten übereinstimmen. Fast noch klarer tritt die Lamellenbildung bei den unter dem Abschnitt »Bau der Sporocysten« besprochenen Monadinen (Vampyrella Spirogyrae, pendula, Diplo- Physalis etc.) entgegen, da hier die einzelnen Lamellen in der Regel durch ziem- lich weite Zwischenräume getrennt sind. (Vergl. Fig. ro, III—VII). Die Entstehung des Hypothallus, die übrigens für die verschiedenen Formen noch näher zu untersuchen ist, beruht offenbar in vielen Fällen auch auf wieder- holter Abscheidung von Membranlamellen seitens der Rindenschicht des Plasmas. Die beiden Capillitienformen, die ich als Stereonemata und Coelonemata unterschied, entstehen, wie wir aus den Untersuchungsresultaten DE Barv’s!) und STRASSBURGER’S”) zu schliessen haben, in ganz verschiedener Weise: erstere näm- lich durch Erstarrung von Hyaloplasma-Strängen, letztere, speciell die Trichia- Röhren (Fig. 21) als Membranen, die eigenthümlicher Weise um langgestreckte, vorwiegend wässrige Flüssigkeit führende Vacuolen angelegt werden. Die den Hohlraum umgebende plasmatische Hautschicht füllt sich nämlich nach Srrass- BURGER mit Mikrosomen an, welche dicht aneinander gereiht werden und sonstiger Erfahrung nach zu einer homogenen Membran verschmelzen. Die soliden ver- Jüngten Enden der Hohlröhren von Trichia fallax kommen dadurch zu Stande, dass die Mikrosomenreihen sich an beiden Enden der Vacuole strangförmig in das angrenzende Plasma fortsetzen und hier zu einem soliden Strang verschmelzen. Zunächst ist, wie schon DE Bary zeigte, die Röhrenwand, die bald etwas an Dicke zunimmt, glatt, später erst erfolgt die Bildung der Schraubenbänder, indem nach STRASSBURGER die Mikrosomen sich in schraubigen Reihen anlegen. Doch sollen, wenn ich STRASSBURGER recht verstehe, die Mikrosomenreihen nicht die Schrauben- bänder selbst, sondern deren Zwischenräume bezeichnen. Aus den Unter- suchungen des genannten Forschers folgt mit Nothwendigkeit, dass die frühere Auffassung der 7richia-Röhren als »Zellen« unhaltbar ist. Wie es scheint, geht die Capillitium-Bildung der Sporenentwicklung stets zeitlich voran und erfolgt in 1) Mycetozoen. pag. 59 ff. 66. 2) Zur Entwicklungsgeschichte der Sporangien von Trichia fallax. Botan. Zeit. 1884. pag. 305 ft. 64 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. allen Theilen des Plasmakörpers gleichzeitig. Bei Trichia fallax z. B. tritt sie schon zu der Zeit ein, wo die Fruchtanlage sich erst in Form eines rothen konischen Körpers über das Substrat erhebt; bei Szemonitis und Didymien fällt ihr Beginn nach erfolgter definitiver Formirung der Sporocysten. Die Sporenentwicklung, schon früher von DE Bary!) an Szemonitis studirt, ist neuerdings noch eingehenderen Untersuchungen durch STRASSBURGER?) unter- zogen worden, welche sich auf Zrichia fallax beziehen. Jener Forscher hatte be- reits constatirt, dass die Zahl der Kerne der jungen Frucht vor der Sporenbildung bedeutende Vermehrung erfährt, von letzterem wurde der genauere Vorgang dahin festgestellt, dass eine Zweitheilung nach im Wesentlichen dem nämlichen Modus erfolgt, wie wir ihn bei den Kernen höherer Organismen kennen. Um die Kerne sammelt sich schliesslich das Plasma zur Sporenbildung. Die Sporengrenzen sind zunächst durch Körnchen, dann durch helle Linien bezeichnet. Die Mitte jeder Anlage nimmt der kleine Zellkern ein. Ihrer dichten Lagerung entsprechend sind die Sporen anfangs polygonal, erst später runden sie sich ab und erhalten, wahrscheinlich durch Auflagerung von Plasmatheilchen, ihre Sculptur. b) Entwicklung der Aethalien. Wenn auch im Allgemeinen der vorhin für die einfachen Sporocysten skizzirte Entwicklungsgang für die zusammengesetzten Früchte gleichfalls maassgebend ist, so kommen doch bei letzteren einige Besonderheiten zur Geltung, die wir am Besten für sich betrachten. Die Genesis der Fruchtkörper ist in eingehender Weise von DE Bary studirt worden, und zwar an der Lohe bewohnenden Zuligo varians (Aethalium septicum); hier lässt sie sich zugleich am bequemsten verfolgen. »Wo die Bildung eines solchen _ Körpers beginnt, erscheint zuerst an der Oberfläche der Lohe eine Masse von glänzend gelber Farbe und rahmartiger Consistenz, welche auf der Oberfläche mit zahlreichen, oft korallenartig verästelten stumpfen Wärzchen und Läppchen dicht bedeckt ist. Die Dicke der letzteren kommt meist einer starken Borste gleich, oft beträgt sie bis ı Millim. Durchsucht man die Lohe, welche die eben hervorbrechende gelbe Masse rings umgiebt, so findet man sie in dem ganzen Umkreis und zwar oft auf fussbreite und mehrere Zoll tiefe Strecken von gelben Plasmodien durchzogen. Letztere sind in dem Umkreis des hervorbrechenden Körpers besonders zahlreich, dicht gedrängt, die ihm nächstgelegenen fliessen in ihn über und sind mit seinen Elementen verschmolzen. Durchschnitte durch den in Alkohol gehärteten Körper selbst (Fig. 29, A) lassen leicht erkennen, dass der- selbe durchaus von einem reich- und engmaschigen Geflecht gelber Plasmodium- äste gebildet wird, welche nach allen Seiten hin miteinander anastomosiren, auf der Oberfläche in frei endigende, die Läppchen und Warzen darstellende Zweige getheilt sind und sich am Rande des Körpers unmittelbar in die nächstgelegenen in der Lohe kriechenden Plasmodien fortsetzen. Der gelbe Körper nimmt nun eine Zeitlang an Grösse zu und in dem Maasse, als dies geschieht, werden die Plasmodien in seinem Umkreis seltener; hat er seine Massenzunahme vollendet, so sind letztere gänzlich oder bis auf unbedeutende Spuren verschwunden. Aus diesen Beobachtungen folgt, dass die oft sehr schnell entstehenden Fruchtkörper dadurch zu Stande kommen, dass die in der Lohe zerstreuten Plas- 1) pE BAry, Mycetozoen. pag. 58. 2) Zur Entwicklungsgeschichte der Sporangien von Trichia fallax. Bot. Zeit. 1884. Abschnitt I. Formenkreis. II. Die fructificativen Zustände. 65 modien von allen Seiten her. nach einer Stelle der Oberfläche zusammenkrie- chen und sich hier zu dem beschriebenen Geflechte vereinigen. Sämmtliche Theile des Geflechtes haben anfangs den gleichen Bau, wie vor der Vereinigung, alle sind gleichmässig gelb gefärbt. Sobald aber der Zuzug neuer Plasmodien aufge- hört und der ganze Kör- per hiermit seine definitive Gestalt und Grösse ange- nommen hat, tritt eine Sonderungund Wanderung der bisher überall gleich- mässig vertheilten Plas- modiumbestandtheile ein. Aus derganzen bis8 Millim. dicken peripherischen Schicht des Geflechtes wandert alle farblose or- ganische Substanz als Spo- renplasma in den mittleren Theil. Jener Schicht ver- bleiben also nur die Plas- yibrag. (Bi 415) modiumhüllen, die Körn- Entwickelungszustände des Fruchtkörpers (Aethalium) von chen von aus dem Plasma Zuligo varians (Acthalium septicum). A schwach vergr. Stück ausgeschiedenem Kalk und eines Durchschnittes durch einen in Alkohol erhärteten sehr : jungen Fruchtkörper, der noch aus lauter gleichartigen gelben der gelbe Farbstoff, ihre Plasmodiumästen besteht. B ı1ofach. Stück eines lebenden, Theile collabiren daher fast reifen und daher schon schwarzbraunen, aber noch weichen und die ganze Schichte Fruchtkörpers, von der unteren Fläche gesehen, die dichte Zu- ; sammenlagerung der gekrümmten Einzelsporocysten zeigend. trocknet zur Rinde des C sofach. Verticalschnitt durch ein mit vorigem gleichaltriges Fruchtkörpers zusammen. kleines Aethalium mit ähnlicher Anordnung der Sporocysten. D nat. Grösse. Stück eines reifen auf Lohe sitzenden Frucht- körperss. A u. D nach DE Bary, B u. C nach d. Nat. Andererseits schwellen die Plasmodiumäste der Mittel- partie des Körpers durch das in sie einwandernde Sporenplasma gewaltig an, sodass die Lücken ihres Geflechts oft bis zum Verschwinden verengt werden (Fig. 29, BC) und nehmen nach Vollendung der Plasmawanderung die Struktur der Früchtchen von Physarum an.!) Besonders deutlich lässt sich der beschriebene Process des Ausbaues der Fuligo-Fruchtkörper, wie schon DE Bary angiebt, verfolgen an den kleinen locker geflochtenen Aethalien, die man so häufig auf Kiefernstümpfen antrifft. Die Aethalienbildung von Zycogala, Spumaria, Amaurochaete, Reticularia, Tubulifera eic. I) Das Vorstehende ist den »Mycetozoen« DE BAry’s entlehnt. Ich selbst konnte die dar- gelegte Entwicklungsgeschichte durch eigene Beobachtungen bestätigen. SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IIl2. 5 66 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. dürfte wohl in ganz ähnlicher Weise erfolgen, soweit man dies aus dem Bau der jungen, von DE Bary wenigstens für Zycogala epidendrum beschriebenen, und fertigen Zustände folgern darf; doch liegen genauere Beobachtungen über diese Arten nicht vor. Einer entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung bedarf insbe- sondere die Rinde der letzgenannten Aethalien, namentlich auch von Zycogala. Ihre Struktur ist hier eine ziemlich eigenthümliche. Für Z. Zavo-fuscum EHRENB,, wo ich sie untersuchte, ergab sich Folgendes: Die Rinde besteht hier aus einer Membranmasse, in welche in grosser Menge einen gelben bis braunen Farbstoff enthaltende Blasen (Excretblasen) eingelagert sind (Fig. 23, B); in den mittleren Schichten zeigen sie gerundete, meist kugelige Form, in den peripherischen (der Innen- und Aussenfläche entsprechenden) Lagen (a b) dagegen erscheinen sie in radialer Richtung zusammengedrückt. Eine mittlere Region bleibt bisweilen von jenen Blasen ganz frei und weist dann eine Art von Schichtung auf (h). Die dicke Rinde zeigte sich in den mir vorgelegenen, frisch aus dem Freien geholten Exemplaren zusammengesetzt aus kleinen unregelmässigen Schilderchen, die sich von einander ablösen liessen. Insofern die Elemente der Aethalien von Zuligo schlauchförmige, ver- zweigte und anastomosirende Sporocysten darstellen, könnte man sie auch auf- fassen als Aggregate von Plasmodiocarpien. C. Fructification in nackten Fortpflanzungszellen. Unter den niederen Mycetozoen sowohl, als unter den höheren kommen vereinzelt einfach organisirte Formen vor, deren Fructification nicht in Cysten, “ sondern vielmehr in freien, nackten Fortpflanzungszellen besteht, die ent- weder Zoosporen oder Sporen darstellen. Solche Fortpflanzungszellen gehen aus dem betreffenden vegetativen Zustande (Schwärmer, Amoebe oder Plasmodium) entweder nur in der Einzahl hervor, oder aber der betreffende vegetative Zu- stand bildet gleich einen ganzen Haufen jener Zellen, ein Vorgang, den man als Sorusbildung bezeichnen könnte. Ein Beispiel für den Fall, dass aus dem Schwärmer eine einzige freie Spore hervorgeht, bietet Masztigomyxa avida (die ich bereits in Fig. ı abbildete); bei Vampyrellidium entsteht die freie Spore aus der Amoebe. Das in Coleochaete schmarotzende Aphelidium deformans Z. (Fig. 30) bildet Schwärmer, welche in die betreffenden Algenzellen eindringen, sich hier zu grossen Amoeben entwickelnd, die den Inhalt der Zellen aufzehren und schliesslich das Lumen derselben ganz ausfüllen (Fig. 30, IB). Der Plasmakörper dieser Amoeben bildet sich zu einem Sorus von Schwärmern um (I). Am Ende der Entwicklung aber gestaltet sich das Plasma der Amoebe zu einer ein- zigen freien Dauerspore (IV s). Sorusbildung und Bildung einzähliger freier Fort- pflanzungszellen kann demnach bei demselben Mycetozoum stattfinden. Ein weiteres Beispiel von Sorusbildung tritt uns bei PYasmodiophora Brassicae WORONIN!) und bei 7e/ramyxa parasitica GÖBEL?) entgegen. Hier wie dort ist es wohl ohne Zweifel der Plasmodienzustand, welcher Sori und zwar von Sporen erzeugt. Sie liegen dort zu Hunderten bei einander, die Sori ahmen die Gestalt der Wirths- zellen (Zellen der Brassica-Wurzeln) nach. Bestimmt geformte und zwar Keulen, Spindeln, Warzen etc. von etwa ı—3 Millim. Höhe darstellende Sori (Fig. 31, III) zeigt die Mist bewohnende 1) Plasmodiophora Brassicae, in PRINGSH. Jahrb. Bd. XI. 2) Flora 1884: Ueber 7e/ramyxa parasitica. “er Abschnitt I. Formenkreis. I. Die fructificativen Zustände. 67 Fig. 31. (B. 477.) Copromyxa protea Fayopd. I Ein einfacher Sorus von Spindelform. II Ein verzweigter, resp. ausge- sprochen — warzig configurirter Sorus. (Beide Fig. schwach vergr.) II Einzelne Spore aus einem sol- chen Sorus, von Bohnenform und (B. 476.) Fig. 30. mit deutlichem Kern (1000fach). Aphelidium deformans ZoPr. 1 Stück eines Thallus von Co- IV Keimung der Spore; aus der leochaete soluta (?) A eine junge Galle mit der bei a ange- äquatorial gelegenen Oefinung tritt deuteten jungen Amoebe, b normale Coleochaetenzellen. eben die Amoebe heraus, die cha- B eine entwickelte Galle. Die Membran der Zelle ist dick, TAkteristische Limaxgestalt zeigend an einer Stelle gefaltet. Das Innere ist ganz ausgefüllt von (rooofach), — Alle Fig. nach dem Parasitenplasma, die dunkeln, z. Th. in Vacuolen Favon. liegenden Klümpchen und Körner sind Chlorophylireste. Copromyxa protea FAvon.!) Sie I Stück eines Coleochaeten-Thallus mit einer entwickelten Entstehen inider Weise, dass Galle. Das Parasitenplasma hat sich in eine grosse An- : RER zahl von kugeligen Schwärmern zerklüftet. II Eine eigen- die Amoeben sich in grosser thümlich unregelmässige Galle, aus der die Schwärmer Anzahl, doch ohne eigentliche ausgeschlüpft sind. n Nahrungsballen. IV Stück eines Psendon] H kild Coleochaeten-Thallus mit einer nicht stark entwickelten + eUdoplasmodıen zu bilden, Galle, welche im Innern die Dauerspore des Parasiten und zusammenlagern und nun so- daneben Nahrungsreste zeigt. (Alle Figuren ca. 450fach fort durch Abrundung und Mem- vergr.) 3 Ä branbildung zu Sporen werden. In höherer Ausbildung tritt uns die Sorusbildung bei Gwzulina und insbesondere bei den dictyostelienartigen Mycetozoen: Dictyostelium, Acrasis, Folysphondylium entgegen, insofern hier eine ausgeprägte Stielbildung hinzutritt.2) Nach BRrErFEI.D, der diese Objecte am gründlichsten studirte, verläuft die Entwicklung des ganzen Fructifications-Apparates in folgender Art: Wie wir sahen, bilden die Dictyosteliaceen Pseudoplasmodien, in denen die Amoeben nur dicht zusammengelagert (Fig. 4) nicht aber verschmolzen sind und sich daher durch Druck leicht von einander isoliren lassen. Auch zur Zeit des Beginnes der Fruchtbildung und später bleiben sie getrennt. Sie häufen sich jetzt zu einem etwa konischen Klumpen an, der senkrecht zum Substrat sich erhebt (Fig 32, I). Eine Anzahl dieser Amoeben und zwar diejenigen, welche etwa I) Zur Kenntniss niederer Myxomyceten. Bot. Zeit. 1883. 2) Siehe BREFELD, Dietyosteium mucoroides. Senkenberg. Ges. 1870. — Polysphondyhum violaceum in Schimmelpilze, Heft VI. — vAN TIEGHEM, Sur quelques Myxomycetes ä plasmode agrege. Bull. Soc. bot, de France 1880. u 68 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. (B. 478.) Fig. 32. Polysphondylium violaceum BREFELD. Entwicklung der Fructification (nach Br£reLp). I Kleine Sorusanlage; bei a noch Theile des Plasmodiums, b Stielanlage, c Masse der Amoeben (12ofach). II Eine kleine Sorusanlage weiter entwickelt, die Amoebenmasse beginnt an dem verlängerten Stiel in die Höhe zu kriechen (120fach). III Am oberen Ende des Stieles st ist der Amoeben- haufe bereits zu einem Sorus von Sporen umgebildet (5oofach.) IV Stück eines Stieles. Die mit grosser Vacuole versehenen Amoeben sind in einer Reihe gelagert und haben sich bereits mit Membran umgeben (5oofach). V Junge Anlage eines später sich verzweigenden Frucht- apparates. Die Masse der Amoeben überzieht den Stiel auf weite Strecken (4ofach). VI Die- selbe Anlage etwas später. Die secundären Anlagen beginnen sich bereits in Form von hügeligen Anhäufungen der Amoebenmasse bemerkbar zu machen (40fach). VII Weiterer Zustand. Die Anhäufungen sind im unteren Theile bei d bereits zu secundären gestielten Soris ausgebildet, weiter nach oben hin in verschiedenen Stadien der Ausbildung begriffen (25 fach). axile Lagerung in jenem Kegel haben (Fig. 32, b), nehmen Wasser auf, erhalten in Folge dessen eine sich allmählich vergrössernde Vacuole (Fig. 32, IV) und nehmen hierdurch an Volumen gegen die Masse der übrigen Amoeben zu. Gleich- zeitig lagern sie sich in ein oder mehreren Reihen dicht aneinander, dass sie einen axilen Strang (Ib) bilden. An seinem oberen Ende wächst derselbe dadurch, dass sich noch andere, gleichfalls vacuolig werdende Amoeben anlagern. Schliesslich scheiden alle diese Strangamoeben eine zarte Haut ab und nehmen infolge ihrer dichten Zusammenlagerung cylindrische oder polyedrische Gestalt an. In dem Abschnitt I. Formenkreis. I. Die fructificativen Zustände. 69 Masse als der axile Strang sich verlängert, wandern die übrigen Amoeben an 2 ihm hinauf (Fig. 32, II) und bilden schliesslich an seiner Spitze einen kugeligen Haufen (Fig. 32, II). Jede dieser Amoeben wird nun zu einer Spore. Auf diese Weise entsteht also ein von einem Stiel (III st) getragener Sporen-Sorus. a Während die Sorus-Fructification von Dietyostelium in stets nur einfacher, | unverzweigter Form erscheint, kommen bei Zolysphondylium Combinationen von gestielten Soris nach Art von meist wirteligen Verzweigungssystemen (Fig. 32, VII) vor. Sie entstehen in folgender Weise: Die den oberen Theil des Stieles umhüllende Amoebenmasse (Fig. 32, II, V) häuft sich an einigen oder vielen Punkten des Stieles allmählich zu Hügeln (Fig. 32, VI) an, die häufig Wirtelstellung zeigen und bald kegelige Form annehmen (Fig. 32, VIIb). Jeder Kegel bildet sich nun in derselben Weise zum gestielten Sorus aus, wie sie eben charakterisirt worden ist. Der ganze resultirende Fruchtstand erlangt daher grosse Aehnlichkeit mit dem gewisser Schimmelpilze (z. B. Verticillium). Gegenüber den Sporocysten repräsentirt die Sorusbildung offenbar eine niederere Stufe der Fructification. D. Fructification in Conidien. Durch Fammtzin’s und WoronIn’s Untersuchungen!) sind zwei höhere Mycetozoen näher bekannt geworden, welche ihre Sporen weder in Sporocysten (B. 479.) Fig. 33. Ceratium hydnoides. Formung der Fig. 34. (B. 480.) auf die Oberfläche eines Holzstücks a Ceratium hydnoides. Stück eines in Formung begriffenen getretenen Plasmodien zu den Spo- Sporenträgers; die Plasmodienzweige beginnen im oberen renträgern (etwa 3fach), Ent- Theile schon ihre Anordnung zu der engmaschigen peri- wicklungsfolge nach den Buch- pherischen Plasmaschicht (etwa 68fach). b Ceratium po- staben a—c; c fertiger Zustand. rioides Stück vom Rande eines im Beginn der Sporen- (Nach FAMINTZIN und WORONIN; bildung begriffenen Sporenträgers, rechts zwei junge Sporen aus DE BArv’s Morphologie und auf ihren Stielen (120ofach). (Nach FAMINTZIN und WORrO- Biologie der Pilze). NIN; aus DE Bary’s Morphol. und Biol. der Pilze). noch in Form freier Sori erzeugen, sondern dieselben in etwa ähnlicher Weise wie echte, conidienbildende Pilze an der Spitze von sterigmenartigen Gebilden abschnüren: Ceratium hydnoides und porioides. Der höchst eigenthümliche Vorgang charakterisirt sich für die erstere Art nach den genannten Autoren wie folgt: Die Plasmodiummasse bildet unmittelbar 1) Ueber zwei neue Formen von Schleimpilzen. M&m. de Yacad. imp. des sc. de St. P£ters- bourg ser 7.tom XX. 1873. 70 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. vor Beginn der Fructification kleine stecknadelkopfgrosse, unregelmässige Polster, (Fig. 33, a) an denen man deutlich eine hyaloplasmatische Grundsubstanz und die Körnchensubstanz unterscheidet,” erstere ist unbeweglich, letztere zu Strängen, die ein unregelmässiges Maschennetz bilden, angeordnet und in fortwährender Bewegung begriffen. Allmählich macht sich an diesem Körnchenplasma das Bestreben geltend, sich in der oberen Region des Polsters an verschiedenen Punkten anzuhäufen. So entstehen kleine Höckerchen (Fig. 33, b), die nach mehreren Stunden zu den bekannten säulchenförmigen Fruchtträgern heranwachsen (Fig. 33, ec). Das Hyaloplasma der Säulchen ist zunächst von den Körnchen- plasma-Strängen nach allen Richtungen durchsetzt, sehr bald aber wandern die- selben in den peripherischen Theil des Säulchens hinein und bilden eine eng- maschige Schicht, die nach aussen hin nur von 'einer dünnen Hyaloplasma- schicht bedeckt wird (Fig. 34, a). Schliesslich zerfällt jene Plasmaschicht simultan in eine Unsumme von kleinen Plasmaportionen, die dicht neben einander gelagert die Gestalt polygonaler Platten und je einen Kern zeigen (Fig. 34, b). Aus jedem dieser Segmente geht eine Spore hervor in folgender Weise. Das Plasma-Segment wölbt sich nach aussen vor, die dünne Hülle des Hyaloplasmas vor sich her- stülpend, und wächst zu einem erst cylindrischen, dann keuligen Körper heran. In dem Maasse, als der Stiel sich verlängert und verschmälert, vergrössert sich das kopfförmige Ende und nimmt alles Plasma des ersteren auf (Fig. 34, b). Sehr bald grenzt sich das kugelige Ende durch eine Haut gegen den entleerten Stiel ab, erhält selbst eine Membran und wird zur kugeligen, dann ellipsoi- dischen, später abfallenden Spore. Die Hyaloplasma-Haut des Polsters und der Säulchen ist schon lange vorher erstarrt und bildet ein Hohlgerüst, auf welchem die Sporenstiele (Sterigmen) stehen. Abschnitt I. p.hy 5170 leigiiie I. Bestandtheile des Mycetozoenkörpers. Die Mycetozoen sind in Folge ihres Chlorophyllmangels, wie wir sahen, nicht im Stande, sich selbst den Bedarf an organischer Substanz zu verschaffen, mithin auf vorgebildete organische Materie angewiesen. Die Frage, welche stickstoff- und welche kohlenstoffhaltigenKörper es denn sind, von denen die Mycetozoen sich nähren können, kann zur Zeit noch gar keine Beantwortung erfahren, da Ernährungsversuche mit be- stimmt zusammengesetzten Nährlösungen noch nicht vorliegen!). Aber selbst auch bezüglich der Frage, welche Bestandtheile der Myceto- zoenkörper enthält, liegen nur erst wenige Untersuchungen vor, die sich fast aus- schliesslich auf die Plasmodien und Sporen von Fuligo varians (Aethalium septicum) beziehen und insbesondere von REINKE und RODEwALD?) herrühren. Als Grund- stoffe solcher Plasmodien fanden REINKE und RopEewALD Kohlenstoff, Wasser- D) Mit Ausnahme eines Falles: BREFELD (]. c.) hat Dickyostelium mucoroides in Hippursäure- Lösung und in einer Lösung des Kalisalzes der Harnsäure mit Erfolg cultivirt. 2) REINKE und RODEWALD, Studien über das Protoplasma (Unters. aus dem bot. Labor. zu “Göttingen. 1881, Heft II). — BRACONNOT, Recherches analytiques sur la nature des Champignons. Ann. de chimie, Bd. 80. DE Bary, Mycetozoen. Abschnitt II. Physiologie. I. Bestandtheile des Mycetozoenkörpers. | 71 stoff, Stickstoff, Sauerstoff, Chlor, Schwefel, Phosphor, Natrium, Kalium, Magnesium, Calcium und Eisen. Das lebende Plasma der Plasmodien besitzt, wie schon HoFMEISTER!) zeigte, einen hohen Wassergehalt, nach REINKE und RoDEWALD 71,68, Die Hauptmasse lufttrocknen Plasmas besteht zu einem wesentlichen Theile (etwa 279) aus dem, was REINKE und RopEwALD Plastin nennen, einem den Eiweisstoffen nahe stehenden, aber unlöslichen Körper, der den grösseren Theil der »Gerüstsubstanz« des Plasmas bildet und noch näherer Untersuchung bedarf. Von anderen Proteinstoffen fanden REınkE und RopEwarLD Vitellin und Myosin Ein von Künne?) entdeckter Bestandtheil ist das Glycogen. Es ist ziemlich reichlich im /uligo-Plasmodium vorhanden (nach R.’s Schätzung zu etwa 52) und identisch mit dem Glycogen der Leber und des Fötus höherer Thiere. Aus dem wässrigen Extracte der Plasmodien, sowie 'aus dem mit Wasser oder verdünnten Alkohol gewonnenen Sporenauszuge krystallisirte Asparagin aus. Es scheint in den Sporen in grösserer Menge vorhanden zu sein, als in den Plasmodien. Schon vor REINKE und RODEWALD wies KRUKENBERG?) in den Zuligo- Plasmodien Pepsin nach. Bezüglich der übrigen bisher bekannt gewordenen Stoffe sei auf beistehende Uebersicht verwiesen. Ueber meinen Nachweis von Paramylum in den Amoeben und Zoocysten von Zeplophrys vorax CIENK. habe ich bereits im morphologischen Theile be- richtet.*2) Für den Plasmakörper der höheren Mycetozoen ward dieser Stoff seither nicht nachgewiesen. Annähernde Zusammensetzung des lufttrocknen Plasmas von Fuligo varians ag septicum)) NVasser ein’, ER Bee N ar 2 4 0 Era le Pepsin und Men Ba a EI E71, A E Ban NET a I RE TEN Eee VE RE ER FREE EEE Te Guanin BEN SS ZUSSBTIDEIK ee Bee ae ei RE Sarkin Ammoniumcarbonat . . . 4.7 1,7. OsEO Asparagin und andere EEE Eunadnen RR 118,0) Peptonenund. Leplonoid „2... 2 20. der, Ra BREI a ac sn ER ea ae GINEDGENDe ne air an JE 8 ae cl are DAT Aethaliumzucker . . . ae a RE Calciumverbindungen der Kaneten fetten un a Calciumformiat } 3 zusammen ler Ma Nee Calciumacetat Bleidmeatbonat u. a ee ee a a Ghloraattum" NaCl "au 207 RE OT 1) HOFMEISTER, Lehre von der Pflanzenzelle. 2) KüHne, Lehrbuch der physiol. Chem. Leipzig 1868, pag. 334. 3) KRUKENBERG, Unters. aus d. phys. Inst. d. Univ. Heidelberg. Bd. II (1878), pag. 273- #) pag. 17. 5) Nach REINKE und RODEWALD |]. c., pag. 54. Diese Uebersicht beansprucht nach den Autoren nur den Werth einer Abschätzungstabelle. 72 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Bikaliumphosphat PO, K 5 a ee u Eisenphosphat PO, Fe 6) ei RER Masten mshosphd PO,NH, ae RR PER AM Triealeiumphosphät' P,0,CH, Fr vn FE EN Gdlentmozalar. 4 20 Er m REED EROEBLERTN SEINE NEN DR; SER IR FRE PROFI SE Deisäuren "um Aetherextract(htHU PA ae Harz "+. REN IE ER WEL 2 TEEN Glycerin, Farbitoffi LADEN. BEER, ESPRNNBRDOL EB 3 0 TON Unbestimmte "Substanzen RVM REIN RE 100,00 Kalkaufnahme und Ablagerung!). Es ist eine seit den Untersuchungen BRACONNoT’s an Fuligo varians und DE Bary’s an vielen anderen Mycetozoen bekannte Thatsache, dass manche Mycetozoen (in mehr oder minder grossen Quantitäten) Kalk führen und also auch auf- nehmen. Dieser Stoff tritt vorwiegend in Form des Carbonates und daneben (bei Zuligo) nach REINKE und RODEwALD in Gestalt von Calciumformiat, Calcium- acetat und Calciumverbindungen der höheren fetten Säuren auf; allein im Plasma- körper gewisser, den Vampyrellen nahe stehenden Monadinen kommt, wie ich bereits auf pag. 17 andeutete, auch ziemlich reichlich Kalkoxalat vor. Als kalkführend sind seit DE Bary und Rostarınskı bekannt die Familien der Cienkowskiaceen, Physaraceen, Didymiaceen und Spumariaceen. Hier tritt der kohlensaure Kalk so reichlich und in so charakteristischer Art der Ab- lagerung auf, dass RosTarınskı jene Familien, und mit Recht, unter dem Namen der Calcariaceen?) (Kalkfrüchtler) zusammenfasste. Als besonders kalkreich ist seit BRACONNOT Zuligo varians bekannt, deren Plasmodien nach REINKE und RODEwALD etwa 27% enthalten. Die Repräsentanten der übrigen Zumycetozoa scheinen kalklos zu sein, wenigstens hat man in den Früchten bisher keinen kohlensauren Kalk nachgewiesen. Ob etwa die Plasmodien ihn dennoch, viel- leicht auch nur in geringen Mengen führen, bleibt noch zu ermitteln. Uebrigens habe ich bei Zerichaena corticalis Barsch den Kalk in der Sporocystenhaut. nicht vermisst. Mit Ausnahme der oben erwähnten Fälle sind Vorkommnisse dieses Stoffes noch bei keinem niederen Mycetozoum constatirt worden. Von vegetativen Zuständen sind es keineswegs bloss die Plasmodien, welche Kalk führen können, man findet ihn vielmehr auch in den Amoeben, ja bisweilen selbst im Schwärmerplasma. Soweit bekannt, ist in den vege- tativen Stadien der höheren Mycetozoen immer nur die Körnerform vorhanden; bei den oben erwähnten Monadinen indessen fand ich Kalkoxalat auch in den Amoeben in Krystallen vor (Fig. 35, E.). Auf ihren Wanderungen scheiden die Plasmodien mancher Mycetozoen Kalk ab, wie ich das z. B. bei einer Didymiacee beobachtete. Hier krystallisirte der Kalk dann in schönen Drusen aus. Die Hauptabscheidung aber erfolgt erst beim Eintritt der Fructi- fication, d. h. vor der Sporenbildung. Doch machen die oben erwähnten Monadinen eine Ausnahme von dieser sonst allgemein herrschenden Regel, I) Literatur: BRACONNOT, Recherches analytiques sur la nature des champignons. Annales de chimie, Bd. 80 (1811). — DE Bary, Mycetozoen. — ROSTAFINSKI, Monographie der Schleim- pilze. — REINKE und RODEWALD, Studien über das Protoplasma. 2) Nicht Calcareen, wie ROSTAFINSKI den Namen gebildet hat. 1 or A EL Bar 4 er Kr Y LYZA Pr ’ - h Br. x E - Ä 2 ' Abschnitt II. Physiologie. I. Bestandtheile des Mycetozoenkörpers. 73 denn hier findet man die Krystalle von oxalsaurem Kalk mit in das Sporen- plasma eingeschlossen (Fig. 35, F). Was die Ablagerungsorte anlangt, so können als solche benutzt werden: ı. die Hülle der Sporenfrucht, 2. die Capillitien, 3. Stiel und Columella, 4. der Hypothallus. Der Hülle, mag diese nun eine blosse Membran oder eine Rinde dar- stellen, kann der koh- lensaure Kalk bald ‚eingelagert, bald aufgelagert, bald (von innen) angela- gert werden. Die beiden ersten Formen finden sich z. B. bei Chondrioderma diffor- me PERSs., wo die äussere Haut durch Auflagerung von mas- senhaften runden oder krystallinischen Kalk- theilchen förmlich in- crustirt ist und ausser- dem solche noch innerhalb dieser Mem- bran enthält, während die secundäre. Haut ganz oder fast kalkfrei bleibt. Die beiden letzten Formen (Ein- und Anlagerung) zeigt nach DE BAary Zhysa- rum leucophaeuu FR. Ausschliesslich in Form von Auflager- ungen tritt der Kalk aufbei Spumaria, wo er morgensternförmige Fig. 35. (B. 481.) Drusen, untermischt A 540fach. Capillitiumstränge von Didymium Jarinaceum SCHRAD., mit einzelnen runden in den Erweiterungen theilweis Drusen von kohlensaurem Kalk. B Ebensolche Drusen derselben Species von der Aussenfläche der : . Wandung, goofach. C Druse von der Aussenwand des Didymium bei manchen Didy- syuamulosum Fr. von rundlicher Form. goofach. D Sporocyste von mien (- D. farinaceum Lepidoderma tigrinum SCHRAD. mit unregelmässigen Kalkschilderchen auf der Fruchtwand (nach DE BaryY). E Amoebe, F Spore von Vampyrellidium pallidum Z. im Inhalte Krystalle von Kalkoxalat zeigend. Körnern bildet, ferner SCHRAD., microcarpon FR., sguamwlosum A. u. S.), wo er gleichfalls in Krystallen (Drusen oder Einzelkrystallen) (Fig. 35, BC) vorkommt. Ausschliesslich in Form von Einlagerungen trifft man ihn bei /e- richaena corticalis Bartsch. Bei Craterium vulgare besteht der kelchförmige Theil der Cyste (Fig. 14, III) aus einer doppelten Hautlage, nur die innere führt 74 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Kalkkörnchen und zwar als Einlagerungen, wogegen der Deckel ein- und aufge- lagerte Kalkkörner aufweist. In der Regel sind die Auflagerungen so gleichmässig und dicht, dass es zur Bildung einer geschlossenen Kruste kommt. So bei vielen Didymia- ceen und Physaraceen. Eine bemerkenswerthe Ausnahme finden wir bei Lepidoderma. Hier bilden sich dichte Kalkgruppen, welche die Form von Schilderchen oder Schüppchen mit polygonalem oder auch ziemlich unregel- mässigem Umrisse haben (Fig. 35, D), überdies durch Interstitien von einander ge- trennt sind. Wenn auch die Kalkmassen zunächst nur die Bedeutung eines Excrets haben, so möchten sie doch, namentlich da, wo sie in Form von zusammen- hängenden, oft dicken Krusten auftreten, gleichzeitig als eine Verstärkung der Membran und somit als ein Schutzmittel der Frucht dienen, sei es gegen die Angriffe kleiner Thiere, die den Sporen gern nachstellen, sei es gegen den Wechsel der Temperatur oder gegen Benetzung der Sporen durch Regen oder Thau. | Als Einschlüsse der Capillitiumstränge kommt kohlensaurer Kalk bei den meisten Calcariaceen vor. Eine Ausnahme machen die Spumariaceen (Spumaria, Diachea) und manche Didymiaceen (Zepidoderma-, Chondrioderma- Arten). Die Einschlüsse der Physaraceen-Capillitien sind stets in Form von eckigen Körnern vorhanden und bilden dichte Zusammenlagerungen in den verbreiterten und verdickten Maschenknoten (Fig. 14, I), die Einschlüsse der Didymiaceen sind in der Regel Krystalle oder Krystalldrusen (Fig. 35, Ad). Wir müssen uns vor- stellen, dass das die Capillitien bildende Gerüstplasma als zunächst weiche Masse die aus dem zur Sporenbildung bestimmten Plasma abgeschiedenen Kalktheile umschliesst, um später erst zu erstarren. Nach dieser Auffassung wird es auch erklärlich, warum die Capillitienstränge den Formen der Kalkmassen im Ganzen deutlich angepasst sind (Fig. 35, A). Auch in Stiel, Columella (Fig. ıı, IV, ı2, B) und Hypothallus (Fig. ı1, III u. IV) wird bei vielen Physaraceen Kalk eingelagert, wodurch diese Theile eine grössere Festigkeit erlangen. Kieselsäure. Für die Thatsache, dass die vegetativen Zustände von Mycetozoen Kiesel- säure aufnehmen können, kam bisher nur ein einziger Fall zur Kenntniss, der von HÄCKEL!) beobachtet wurde. Sein Myxastrum radians weist nämlich Sporen auf, welche diesen Stoff reichlich in ihrer Membran enthalten. Pigmentbildung. Der überwiegenden Mehrzahl niederer wie höherer Mycetozoen kommt die Fähigkeit zu, aus einem Theile der aufgenommenen Nahrung Pigmente zu bilden, und zwar im Allgemeinen in allen Entwicklungsstadien; doch sind die jüngsten Stufen (Schwärmer, Amoeben) in der Regel noch nicht tingirt. Die Farbstoffe treten durchweg, wie es scheint, in gelöster Form in den vegetativen und fructificativen Zuständen auf, sind aber bisweilen an besondere organische Theile, die dann in Körnchenform auftreten, gebunden. Letzteres ist z. B. bei den Cribrariaceen der Fall. Gelbe Farbstoffe. Leuchtend gummiguttgelb erscheinen die Plasmodien und die Rindenschichten der Fruchtkörper bei Auligo varians (= Aethalium septi- ) Studien über Moneren. Abschnitt II. Physiologie. I. Bestandtheile des Mycetozoenkörpers. 75 cum); die Plasmodien und jungen Fruchtkörper von Zeocarpus fragilis; die Plasmodien von /hysarum virescens; die Kalkkruste der Sporocysten und die Kalkmassen in den Capillitiumfasern von Zilmadoche mutabilis Rost. Schön schwefel- bis goldgelb sind Sporen und Capillitien von Tyichia chrysosperma, Perichaena corticalis BATSCH, Sporen und Capillitien von Cornuvia serpula; Terra Siennagelb die Plasmodien und Fruchtkörper von Ceratium porioides. Rothe Farbstoffe. Fleischfarben bis rosenroth oder ziegelroth sind die Plasmodien und jungen Fruchtkörper von Zycogala epidendrum; schön mennig- roth die Plasmodien und jungen Sporocysten von TYichia fallax; rothbraun die Capillitien von Zemiarcyria rubiformis; rosen- bis purpurroth die Capillitien einiger Arcyria-Arten. Die Amoeben, Zoocysten und Dauersporen von Vam- pyrellen und Zeffophrys enthalten einen rosen-, ziegel- oder orangerothen Farb- stoff, einen ähnlichen fand HÄckEL in den Zuständen seiner Profomyxa aurantiaca. Guttulina rosea CiEnK. und Dursulla 'crystallina SOROK. besitzen ein rosenröth- liches Pigment etc. Grüne Farbstoffe. Sie kommen nur sehr selten vor und finden sich z. B. in den Plasmodien von Znteromyxa paludosa CiENK., welche blaugrün erscheinen. Braune und violette Farbstoffe. Blass nussbraun oder rothbraun sind die Sporenmassen der Lycogalen, Cribrarien und Dictydien, die Fruchtkörper von Zubulina cylindrica etc. WViolettbraun bis schwarzbraun die Plasmodien der Cribrarieen (Cribraria, Dietydium) die jungen Sporocysten von Dictydium cernuum, die Sporenmassen von SZemonitis fusca, die der Calcariaceen etc., violett die Sori und Sorophoren (Stiele) von Zolysphondylium violaceum BREFELD. Bei den meisten Arten wechseln die Färbungen nach den successiven Ent- wickelungsstadien, wie sich am besten aus folgender Uebersicht ergiebt!). * Physarum virescens DiTm. |leuchtend gummiguttgelb. |erst gummiguttgelb, dann gelbgrün. Cribraria macrocarpa SCHRAD. | schwarzblau (FRIES). gelbbraun. Cribraria argillacea PERS. schwarz mit bleifarbigem | lehmfarbig. Schimmer (FRrIESs). ® Amaurochaete atra (A. u. S.) | weisslich. erst weisslich, dann schwach rosa, schwächer dann stärker violett, end- lich glänzend blauschwarz. * Comatricha Friesiana. weisslich. erst weisslich, dann fleischfarbig, dann schmutzig rosenroth, später intensiv rothbraun bis violettbraun oderschwarz. Siemonitis ferruginea EHR. citronengelb (FRIES). erst gelb, dann rostbräunlich oder cinnamom. Stemonitis fusca ROTH. weisslich. dunkelbraun. Arcyria punicea. weisslich. erst weisslich, dann hellziegelroth, dann dunkelziegelroth. * Dietydium cernuum PERS. schwarzblau. erst schön veilchenblauen, dann roth- braunen Farbstoff enthaltend. * Trichia fallax PERS. leuchtend mennigroth. erst leuchtend mennigroth, dann bräun- lichgelb, endlich strohgelb. Für diejenigen Arten, welche in den Jugendzuständen ungefärbt erscheinen, und erst in den älteren allmählich gefärbt werden, darf man vielleicht annehmen, dass schon in jenen Stadien ein Farbstofferzeuger (Chromogen) vorhanden ist, I) Die mit * bezeichneten Angaben nach eigenen Beobachtungen. g g g 76 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. aber erst durch einen allmählichen Oxydationsprocess Auftreten und Verstärkung der Pigmentirung hervorgerufen wird. In Bezug auf den chemischen und physikalischen Charakter der Farbstoffe sind unsere Kenntnisse noch gering. Ueber das Pigment von Auligo varians ıst durch REInKE und RopEwALp!) Folgendes bekannt: der gelbe Farbstoff ist in Wasser, Alkohol und Aether löslich. Beim Verdunsten des Lösungsmittels bleibt er als amorphe orangegelbe Masse zurück, aus der wässrigen Lösung lässt er sich mit Aether ausschütteln. Auch in den Auszügen der Sporen ist der gelbe Farbstoff vorhanden. In ziemlich concentrirter alkoholischer Lösung ab- sorbirt derselbe die ganze stärker brechbare Hälfte des Spectrums, etwa von der Wellenlänge 0,000520 an, ohne dass im übrigen Spectrum charakteristische Ab- sorptionsmaxima hervortreten. Wenn in den jungen, noch aus Plasma bestehen- den Fruchtkörpern die Bildung der Sporen beginnt, so werden an der Oberfläche der Fruchtkörper häufig grosse, farblose oder hellgelbliche Tropfen ausge- schieden, die beim Eindampfen und Erhitzen auf Platinblech einen organischen Rückstand und Asche hinterliessen. Diese Tropfen färbten sich an der Luft an- fangs hell-, dann dunkel-purpurroth und hinterliessen beim Eintrocknen einen blauschwarzen Fleck. Unzweifelhaft wird hier in den Fruchtkörpern ein farbloses Chromogen gebildet, welches dann, vielleicht durch Oxydation, jenen blau- schwarzen, in der Sporenmembran aufgespeicherten Farbstoff liefert, welcher durch kein Lösungsmittel sich daraus gewinnen lässt. Manche Pigmente, wie das von Zuligo-Plasmodien, bleichen im Licht aus (nach BARANETZKI und STAHL). Den schmutzig braunvioletten Farbstoff, den ich in ganz jungen, noch vollkommen weichen stiellosen, glänzend violettschwarzen Sporocysten von Dictydium cernuum Pers. vorfand, und durch absoluten Alkohol extrahirte, ver- wandeln Säuren (Schwefelsäure, Salzsäure) in jein leuchtend mennigrothes Pigment, das durch Alkalien wiederum seine ursprüngliche Farbe annimmt. Der ziegelrothe oder orangerothe bis gelbbräunliche Farbstoff, der das Vampyrellen-Plasma tingirt, ist offenbar durch die Verdauung chemisch verändertes, gelöstes Chlorophyll. An den Amoeben von V. Spirogyrae z. B. oder an Zeptophrys vorax kann man häufig beobachten, wie die Amoeben zuerst vollkommen farblos, durch Chlorophyllaufnahme grün, dann grünroth und end- lich ziegelroth werden. Der blaugrüne Farbstoff im Plasmodium der Znteromyxa paludosa CiENK. ist gelöstes, von den aufgenommenen Phycochromaceen herstammendes Pycochrom. Das gelbbraune Pigment in der secundären Haut der Sporocysten von Diplophysalis Nitellarum, sowie das orangerothe oder röthliche Pigment der verschiedenen Entwicklungsstadien von Profomyxa aurantiaca, sowie der Zoocysten mancher Pseudosporen hat gleichfalls die Bedeutung von gelöstem, durch die Verdauung veränderten Chlorophyll. Beim Beginn der Fructification werden die Pigmente in der Regel aus dem Plasma abgeschieden. Eine Ausnahme machen insbesondere viele Monadinen, z. B. die Vampyrellen, Zrofomyxa aurantiaca HaEcK. etc., sowie Dursulla crystallina, SOROK. Die abgeschiedenen Farbstoffe werden meist verwandt zur Tinction der häutigen Theile der Frucht, sei es der Fruchtwandungen, sei es der Sporenhäute, der Columellen oder der Capillitien, sowie zur Färbung abgeschiedener Kalkmassen. Beispiele hierfür finden sich in allen I) Studien über das Protoplasma. Berlin 1881. A) Al n ‚r hr \ Abschnitt II. Physiologie. II. Verhalten gegen physikalische Agentien. RT Gruppen der höheren Mycetozoen: so wird, um nur einen Fall anzuführen, der aus dem Plasma der Trichia varıia abgesonderte gelbe Farbstoff zur Färbung der Sporenhaut, der Capillitiumröhren, der Sporocystenhaut und des Stieles verwandt. Minder häufig findet sich der abgeschiedene Farbstoff in besonderen blasen- förmigen, von erstarrtem Hyaloplasma umhtillten Vacuolen eingeschlossen. Solche »Excretblasen«, die nicht etwa »Zellen« darstellen (DE Bary nannte sie »Pigmentzellen«) finden sich nach DE Bary z. B. bei Didymium compla- natum BATSCH (= D. serpula Fr.) im Innern der Frucht, bei Zycogala epidendrum in der oberflächlichen Schicht der Rinde. Ich habe sie auch bei Zycogala Hlavo- Juscum sowohl zwischen den Capillitiumröhren des Fruchtinnern als in der Rinde angetroffen (Fig. 23, Ai B), dort als ziemlich grosse, hier als kleine kugelige Ge- bilde. Solche Blasen enthalten fast überall auch körnige Ausscheidungen, nie- mals einen Kern und Plasma. In der Fruchtwand und den Capillitiumtheilen von Cribrariaceen z.B. von Cr. pyriformis SCHRAD. fand ich den braunen Farbstoff zum Theil gebunden an massenhaft auftretende, relativ grosse (etwa 2,5— 3 mikr. messende) runde glänzende Körner. Es sind dies offenbar dieselben braunen Gebilde, die DE Bary für die Plasmodien dieser Familie erwähnt. Sie werden aus dem Sporenplasma ausgeschieden und den Capillitien, sowie z. Th. auch der Fruchtwand, ziemlich reichlich eingelagert. II. Verhalten gegen physikalische Agentien. ı. Verhalten gegen Temperaturen. Im Allgemeinen übt mässige Wärme günstige Wirkungen auf die Mycetozoen-Entwicklung aus, während Kälte die Entwicklungsfähigkeit herab- mindert. Daher sieht man zur warmen Jahreszeit an feuchten Lokalitäten faulende Pflanzentheile sich schnell mit Mycetozoen-Zuständen bedecken, während sie zur Winterszeit nur spärlich zu finden sind. Mässige Wärme zeigt nament- lich auf Sporenkeimung und Plasmodienbildung einen günstigen Einfluss. Ausführlichere experimentelle Untersuchungen über die Wirkung ver- schiedener Temperaturen auf verschiedene Zustände der Mycetozoen und auf verschiedene Arten hat Künne geliefert, zunächst bezüglich des Amoeben- stadiums einiger niederer Formen. Künne fand mittelst einfacher Methode), dass gewisse Meeresamoeben schon bei 35° C. abgestorben waren, wenn die Erwärmung ı Minute dauerte; Süsswasser-Amoeben wurden bei dieser Tempe- ratur und Zeitdauer nicht getödtet, doch erfuhren die Bewegungen Verlangsamung und der Plasmakörper contrahirte sich in der Regel zur Kugel. Unter gewöhn- liche Temperaturverhältnisse gebracht, erhielten sie ihr früheres Aussehen sammt der ursprünglichen Bewegungsfähigkeit wieder. Bei ı5 Minuten langer Erwärmung auf 35° trat vollständige Gerinnung ein, die Bewegungen kehrten nicht wieder. Erwärmung bei 40° eine Minute lang bewirkte meistens Coagulation und damit Abtödtung. Die Amoeben stellten nunmehr kugelförmige, scharf und doppelt !) Das Protoplasma, Leipzig 1864, pag. 42; Er brachte in ein Probirglas soviel Wasser, dass dasselbe eine Thermometercuvette gerade bedeckte und hängte das Gläschen in ein grosses, im Sandbade erhitztes Wasserbad. Sodann liess er in das Probirglas einen kleinen von Amoeben erfüllten Tropfen fallen, als das Thermometer gerade 35°C. anzeigte und sog mit einer Pipette erst dann Wasser vom Boden des Glases heraus, bis das Thermometer nach dem Heraus- nehmen und Wiedereinsenken auf 35° gestiegen war. Durchschnittlich bedurfte es dazu einer Minute. 78 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. contourirte Blasen dar, welche einen grossen, trüben, im durchfallenden Lichte bräunlich aussehenden Klumpen einschlossen, der in der Regel mit einer Seite der Peripherie anlag. Der übrige Raum war mit einer durchsichtigen Flüssigkeit gefüllt, in welcher kleine Körnchen mit lebhafter Molecular-Bewegung umher- wimmelten. Erwärmung bei 45° eine Minute lang bewirkte Absterben sämmtlicher Amoeben; dieselben wurden in höckerige, durch und durch trübe, feste Klumpen umgewandelt, die schon bei der Uebertragung auf den Objektträger leicht zer- bröckelten. Auch über die Einwirkung niederer Temperaturen auf Amoeben hat Künne Versuche angestellt: Setzt man ein Schälchen mit amoebenhaltigem Schlamm mehrere Stunden in Eis, so findet man die Amoeben kurze Zeit darauf in der Form nicht verändert, allein die Bewegungen sind meistens ganz erloschen oder sehr träge. Während sich indessen der Objectträger wieder erwärmt, beschleunigen sich auch die Be- wegungen und werden schliesslich wieder ganz normal. Ganz anders geht es dagegen den Amoeben, wenn man sie in Wassertropfen auf dem Objektträger rasch einfrieren lässt. K. legte die Glasplatten auf eine Kältemischung von Eis und Kochsalz, nahm sie herunter, wenn der Tropfen fest gefroren war und beobachtete die Amoeben vom Momente des Aufthauens an ohne Deckgläschen. Die Amoeben zeigten jetzt noch ihre gewöhnliche, unregelmässige Gestalt, die Bewegung trat aber selbst nach ı2 Stunden nicht wieder ein. Sie waren sämmt- lich mit sehr viel schärferen Contouren als gewöhnlich, stellenweise sogar mit doppelten versehen, der im Leben nicht immer sichtbare Kern erschien in allen ungemein deutlich, und das Innere war erfüllt von einer Anzahl unregelmässiger trüber Klumpen, welche Nahrungsreste einschlossen und sonst nur Körnchen ohne Molecularbewegung enthielten. Ein anderer Theil des Inhalts war dagegen ganz klar und hier tanzten feine Körnchen in lebhafter Molecularbewegung. Nach 24 Stunden zeigten sich die so veränderten Amoeben stark geschrumpft und zerfielen sehr leicht zu Bröckchen. Brass!) untersuchte gleichfalls die Einwirkung verschiedener Temperaturen auf Amoeben gewisser Monadinen und kam zu folgenden Ergebnissen: »Höhere Temperaturen, bis zu 25° R., werden gut ertragen. Sinkt die Tempe- ratur langsam bis auf ungefähr 5° R., so werden zwischen 10° und 5° die Be- wegungen etwas verlangsamt; sie nehmen aber sofort wieder an Energie zu, wenn ein Steigen der Temperatur stattfindet. Bei Temperaturen zwischen 5° und 2° R. stellen viele Amoeben ihre Bewegungen langsam ein, ohne sich wesentlich zu verändern; lässt man aber die Temperatur bis nahe zum Gefrierpunkt des Wassers sinken und erhält man diese Temperatur einige Stunden lang, so erfährt der Amoebenkörper mehrere charakteristische Veränderungen. Nach drei Stunden hatten sich die freien Amoeben alle in den Schlamm verkrochen; der Körper erschien abgerundet, die Schichten desselben waren kugelig oder stellten ziemlich regelmässige Teile einer Kugel dar. Central lag der Kern, um ihn herum das helle Ernährungsplasma; an einem Pole fand sich in den meisten Fällen eine nicht contractile Vacuole. Das körnige »Nahrungsplasma« lag in Form eines Kugelabschnittes um diese Vacuole herum, das homogene Bewegungsplasma bildete den übrigen Theil der Kugel. Dauerte die niedere Temperatur noch länger, so erfolgte ein Abstossen des Bewegungsplasmas, es schnürte sich ein 1) Brass, Biologische Studien. Theil I, Heft I. pag. 67. Abschnitt II. Physiologie. II. Verhalten gegen physikalische Agentien. 79 und bildete 2 oder 3 (selten mehr) verschieden grosse, helle Kugeln, welche noch eine Zeit lang mit den gleichfalls abgerundeten sonstigen Plasmaschichten im Zusammenhang blieben, dann sich loslösten und im Wasser herumschwammen. Auch über das Verhalten derPlasmodien gegen verschiedene Temperaturen stellte KÜHNE experimentelle Untersuchungen an. So fand er unter Benutzung eines geeigneten Apparates!) dass z. B. Plas- modien von Didymium Serpula = (D. complanatum, BATSCH), wenn sie nur 5 Minuten lang in den auf 30° erwärmten feuchten Raum gelegt wurden, ihre Bewegung aufgaben, die Plasmastränge sich in klumpige Massen mit vielen Her- vorragungen verwandelten und die peripherischen flachen Ausbreitungen ganz verschwanden, sich ebenfalls in Klumpen umformend. Nach der Abkühlung erhielten sie indessen Bewegung und ursprüngliche Form wieder. Wurden da- gegen die Plasmodien einer Temperatur von 35° ausgesetzt, so starben sie unter Coagulationserscheinungen ab. Die Plasmodien von Zuligo varians (Aethalium septicum) vermögen nach Künne etwas höhere "Temperatur zu ertragen. Sie coagulirten erst bei 40° C. Plasmodien der eben genannten Art, die noch in voller Bewegung in einen mit Eis umgebenen engen Raum gebracht wurden, waren nach Ablauf einer Stunde bewegungslos. Ihre Ränder hatten sich sogar mit vielen Amoebenähnlichen Aus- buchtungen besetzt, die sich bei jallmählichem Anwärmen als stark glänzende Kugeln abschnürten und unter Abstossung hyaliner Klumpen und vieler Körnchen zerplatzten. In dem hell gebliebenen Theile des Plasmodiums begann wieder die schönste Bewegung. Lässt man Plasmodien von Didymien oder Zuligo auf einer Kältemischung einfrieren, so verlieren sie ihre Beweglichkeit gänzlich und sterben, wobei ihre äussere Gestalt erhalten bleibt. STAHL?) studirte den Einfluss, den ungleiche Erwärmung verschiedener Theile eines und desselben Plasmodiums auf die Bewegungsrichtung desselben ausübt. Er stellte zwei gleich hohe grosse Bechergläser dicht neben einander, so dass die sich ausweitenden Ränder derselben einander berührten und sich in einer Ebene befanden. Beide Gläser wurden bis zum Rande angefüllt, das eine mit Wasser von 70° das andere von 30° Wärme. Ein Zwligo-Plasmodium, das auf einem wasserdurchströmten Papierstreifen sich lebhaft vorwärts bewegt hatte, wurde mit seiner vorderen Hälfte ins kühle, mit seinem anderen Theile ins warme Wasser getaucht. Der vorher prall erfüllte Vorderrand begann schon nach kurzer Zeit sich zu entleeren, während die in dem warmen Medium eingesenkten Aeste anschwollen und reiche Verzweigungen zu bilden anfıngen. Ersatz des warmen Wassers durch kaltes und umgekehrt brachte nach einiger Zeit eine sicht- bare Translokation des Plasmas zu Stande (Thermotropismus). 2. Verhalten gegen Elektricität. Betreffs dieser Frage hat Künne Untersuchungen angestellt, sowohl an Amoebenzuständen, als an Plasmodien. Sie führten zu dem wichtigen Re- sultat, dass beiderlei Entwicklungsstadien sich ebenso verhalten, wie die Muskelsubstanz, d. h. sie sind irritabel und contractil. Der genannte Forscher experimentirte zunächst mit Süsswasser-Amoeben, I) Künne, Das Protoplasma, pag. 86. 2) Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884. pag. 173. 80 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. die er zu vielen in einem Tropfen zwischen zwei aufGlasplatten gekittete dünne Platinbleche brachte und nun eine Reihe mässiger Inductionsschläge durchgehen liess. Der Erfolg war, dass alle Amoeben sich zur Kugelform zusammen- zogen. Kurz nachher begannen sie ihre Bewegungen wieder, um sich bei er- neuerter Reizung wiederum sämmtlich in Kugeln zu verwandeln. Verstärkt man die Induktionsschläge, so platzen die Kugeln plötzlich und es schiesst aus jeder ein wurstförmiges Gerinnsel hervor, das fast immer den Kern mit sich führt. Reizt man Amoeben immer von Neuem, sobald sie Lust zeigen, sich wieder auszudehnen und wendet man dabei die Vorsicht an, nicht so weit zu gehen, dass ein Zerplatzen erfolgt, so hört schliesslich alle Bewegung auf, und man er- hält eine bewegungslose Kugel, welche immer undurchsichtiger und trüber wird und endlich einen kugeligen geronnenen Klumpen darstellt. Reizt man Amoeben, welche grössere Ingesta aufgenommen haben (z. B. Ba- cillarien) auch nur in schwacher Weise, bis sie Kugelgestalt angenommen, so stossen sie ihre Nahrung aus (ganz ähnlich wie bei der Sauerstoff-Entziehung). Dass auch die Plasmodien reizbar und contractil sind, geht aus Folgendem hervor. Ein Plasmodium, das auf der Glasplatte erzogen wurde, hatte einen Ast mit der breiten peripherischen Ausbreitung zwischen die Platinbleche getrieben. Es wurde ein Zeitpunkt gewählt, wo die Bewegung in diesem Aste besonders lebhaft nach der Elektrodenlücke hin zu strömen begann, und nachdem der Kreis geschlossen worden war, wurden die Rollen des Apparats allmählich über einander geschoben. Noch ehe das Maximum der Stromesintensität erreicht war, kehrte die Strömung in dem Faden um, während sich die gewulsteten Ränder nach der flachen Ausbreitung zurückzogen und sich hier allmählich ausglichen. Nach Unterbrechung der Inductionsschläge kehrten die Körnchen alsbald wieder zurück und das Hin- und Zurückfliessen wiederholte sich wie vorher. Dass das Plasma der Mycetozoen sich wie ein Muskel verhält, wurde ferner durch folgendes ingenieuse Experiment Künne’s!) erwiesen. Er füllte den Darm eines grossen Wasserkäfers (Hydrophilus piceus) mit einem Brei, der durch An- rühren von gepulverten, trocknen Plasmodien mit Wasser hergestellt wurde. Diese kleine Plasmawurst wurde quer über die Electroden gelegt und im feuchten Raume 24 Stunden liegen gelassen. Nach dieser Zeit war der Darm praller an- gefüllt. Als K. nun die Ströme des Inductionsapparates mit beinahe über ein- andergeschobenen Rollen nur einige Sekunden wirken liess, kontrahirte sich. die Wurst gerade wie eine kolossale Muskelfaser, sodass sie an Dicke augenscheinlich zunahm, und das eine Ende von den Electroden herunterglitt. Durch Ziehen an den Enden des Schlauches wurde er wieder in die vorige Lage gebracht, und der Apparat wieder in Thätigkeit gesetzt. Jetzt musste ein stärkerer Strom in Anwendung kommen, um die Verkürzung erfolgen zu lassen, und diese betrug bei einer Länge des Schlauches vom 6. Mm., 2 Mm. Das Plasma war jetzt nicht mehr reizbar, weil bereits abgestorben. 3. Verhalten zum Licht. Nach den bisher in dieser Richtung angestellten Versuchen und Beob- achtungen lässt sich nicht verkennen, dass das Licht auf Bewegung und Ent- wicklung der vegetativen Zustände, von denen seither meist nur die Plas- modien Berücksichtigung fanden, einen gewissen Einfluss auszuüben vermag. Auf die Plasmodien der bekanntlich in Gerberlohe lebenden /uligo varians !) Untersuchungen über das Protoplasma, pag. 30 fl. pag. 74 ff. NR 4 IL . Fir 4 A . > ü ’ x d 2 2 SEE er ”r y ’ Be, ; 4 ; Abschnitt II. Physiologie. II. Verhalten gegen physikalische Agentien. 81 (Aethalium septicum) wirkt nach HormEISTER!) das Licht in folgender Weise ein: So lange jene Zustände noch jung und noch nicht zur Sporenbildung bereit sind, werden sie durch Licht von geringer Intensität an die Oberfläche der Gerber- lohe gelockt?). Steigerung der Lichtintensität hat ein Sichzurückziehen der Plas- modien in das Substrat zur Folge. Sachs zeigte, dass Auligo-Plasmodien, die im Dunkeln aus der Lohe hervorgekrochen sind, unter dem Einfluss des Lichtes sich wieder in dieselbe zurückziehen. Einseitige Beleuchtung mit diffusem oder mit Sonnenlicht bewirkt nach den Experimenten BARANETZKTS?), und STanur's®), dass die Plasmodien sich von der Lichtquelle abwenden. Sie können dabei, wenn sie sich noch auf ihrem ursprünglichen Substrat (Lohe) befinden, in dasselbe zurück- ziehen, wie bereits HOFMEISTER beobachtete. Jenes Ergebniss wurde von BARANETZKI in der Weise gewonnen, dass er die aut horizontal ausgebreitetem feuchten Fliess- papier befindlichen Plasmodien einseitig durch parallel zur Papierfläche einfallendes Licht beleuchtete. In diffusem Licht trieben die Plasmodien nach 1 Stunde, in Sonnenlicht bereits nach 4 Stunde an der Schattenseite relativ ansehnlichere Pseu- dopodien, welche die Bewegung nach dieser Seite vermittelten. Zu ähnlichen Resultaten gelangte SoRokIN?) an Plasmodien von Dickydium ambiguum. Er brachte Theile eines Plasmodiums, die lebhafte Körnchenbewegung zeigten, in den Dunkelschrank, wo sie unter sonst normalen Bedingungen bei 22°R. gehalten wurden. Nach Verlauf einer Stunde hörte die Bewegung der Körnchen auf. Ans Licht gebracht liess das Plasmodiumstück dieselbe nach 30 Minuten wieder deutlich wahrnehmen. S. fand ferner, dass die Plasmodien- bewegung bei jenem Schleimpilz Abends (nach 9 Uhr) aufhörte und hält es für wahrscheinlich, dass auch bei anderen Mycetozoen die Plasmabewegung in der Nacht sistirt wird. Die Bewegungen der Plasmodien werden besonders durch die stärker brechbaren Strahlen beeinflusst. Nach BARANETZKI blasst die Färbung gewisser Plasmodien im Licht ab und wird im Dunkeln nicht regeneritrt. Ueber etwaige besondere Reizwirkungen des Lichtwechsels auf die Plas- modien fehlen noch Beobachtungen. Auf die Ausbildung der Fructificationsorgane scheint das Licht keinen be- sonderen Einfluss auszuüben. Für Die£yostelium mucoroides und Folysphondylium violaceum wenigstens wurde von BREFELD®) durch das Experiment festgestellt, dass diese Organismen im Dunkeln eben so baldige und eben so üppige Fructi- fication eingehen, wie im Licht. Ob andere Formen sich in gleicher Weise ver- halten, bleibt noch zu untersuchen. I) HoFMEISTER, Pflanzenzelle. pag. zo ff. — Allgemeine Morphologie. 1868, pag. 625. 2) Es dürfte wohl die Frage zu erwägen sein, ob nicht in dem Sauerstoffbedürfniss der Plas- modien der wahre Grund für das Heraustreten aus dem Substrat zu suchen sei, zumal sie auch im Finstern aus der Oberfläche der Lohe hervortreten. 3) Mem, de la soc. d. sc. nat. de Cherbourg 1876. %) Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884, pag. 167. 5) Grundzüge der Mycologie. pag. 466 ff. (JusT, Jahresbericht 1877). — Vergl. auch PFEFFER, Pflanzenphysiologie Bd. II., pag. 386. — SAacHs, Lehrbuch der Botanik. 4. Auflage, pag. 721. — DETMER, System der Pflanzenphysiologie (SCHENk’s, Handbuch Bd. II., pag. 73). — STRASSBURGER, Wirkung des Lichts auf Schwärmsporen, 1878. 6) Dietyostelium mucoroides, ein neuer Organismus aus der Verwandtschaft der Myxomyceten (Abhandl. d. Senkenberg. Gesellschaft Bd. VII). — Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der ycologie. Heft VI. Myxomyceten. “2 ENK, Handbuch der Botanik, Bd. IIl2. . 6 82 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. 4. Verhalten zur Schwerkraft. Nach der Auffassung HormEIsTter’s!) steht die Gestalt sowohl, als die Richtung der Bewegung bei den Plasmodien in einem Abhängigkeitsverhältnisse zur Schwerkraft. Zu einem gleichen Ergebniss gelangte RosAanorr?), nach dessen mit Fehlerquellen behafteten Untersuchungen die Plasmodien negativen Geotropismus besitzen. Dagegen fand STRASSBURGER®), dass der Geotropismus auf die Bewegung der Plasmodien keinen Einfluss ausübt; denn Plasmodien, welche auf vertical gestellten und vor Licht geschützten Platten gehalten wurden, be- wegten sich in jeder beliebigen Richtung. Für die Richtigkeit derSTRASSBURGER’Schen Ansicht sprechen auch die Versuche PFEFFER’s#), Jönsson’s?) und STAHr’s®). Auch auf die Richtung, Form und Ausbildung der Früchte der höheren Mycetozoen scheint die Schwerkraft keinen besonderen Einfluss auszuüben. Für Dictyostelium mucoroides wurde dies durch besondere Versuche von BREFELD constatirt, und bei anderen Formen verhält sich die Sache wohl kaum anders, wie man sich durch Beobachtungen, die im Freien an Arcyrien, Stemonitis-Arten Didymium etc. leicht zu machen sind, überzeugen kann, da oft an demselben Sub- strat die verschiedenen Oberflächentheile, auf der sich die Fruchtträger entwickeln, alle möglichen Stellungen zum Erdradius einnehmen. 5. Verhalten gegen den richtenden Einfluss des Wassers (Rheotropismus). Nach den Experimenten SCHLEICHER’S?), JÖNSSON’s®) und Sranr’s (l. c.) wird unter gewissen Verhältnissen die Richtung der Plasmodienbewegung bestimmt durch die Richtung der Bewegung der Wassertheilchen im Substrat. Die Versuchseinrichtung war folgende: Ein in voller Lebenskraft befindliches Plasmodium ward auf einen Streifen zusammengefalteten Fliesspapiers gebracht, und dieser Streifen über den Rand eines mit Wasser gefüllten Gefässes so auf- gehängt, dass das eine Ende des Papiers das Wasser im Gefäss berührte, während das andere Ende frei aus dem Gefässe heraus hing. Sorgt man nun dafür, dass der Wasserstrom von dem Gefäss aus durch das Papier hindurch nicht allzu stark ausfällt (damit das Plasmodium durch die Triebkraft des Wassers nicht zu- rückgestossen wird) und dass die Lebensbedingungen für das Object normale bleiben, so bewegt sich das Plasmodium, gleichviel auf welcher Stelle des Papiers es sich befindet, der Wasserquelle zu und erreicht endlich den Rand des Wassers. Werden bei demselben Versuche mehrere Plasmodien verwendet, und auf ver- schiedene Punkte des Streifens vertheilt, so treffen sie unter Umständen am Wasserniveau zusammen, falls sie nicht unterwegs schon zusammengeflossen sind. Wird während der Wanderung das ursprünglich tiefere Ende des Streifens I) HOFMEISTER, Die Pflanzenzelle 1867, pag. 20. 2) Sur Pinfluence de Vattraction terrestre des Plasmodes des Myxomycetes (Mem. de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg 1868, pag. 155). 3) Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärmsporen 1878. #4) Pflanzenphysiologie, pag. 388. 5) Deutsche botan. Gesellsch. 1883. pag. 513. 6) Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884, pag. 168. ?) In: STRASSBURGER, Wirkung des Lichts und der Wärme auf die Schwärmsporen: Jena 1878, pag. 71. 8) Der richtende Einfluss strömenden Wassers auf wachsende Pflanzen und Pflanzentheile. Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft 1833. pag. 512. ‘ Abschnitt II. Physiologie. II. Verhalten gegen physikalische Agentien. 83 in Wasser getaucht und höher angebracht, als das andere, so kehrt mit dem Strom auch bald das Plasmodium seine Bewegungsrichtung um und bewegt sich der Strömung entgegen. Das eben geschilderte eigenthümliche Verhalten der Plasmodien zur Wasser- strömung im Substrat hat Jönsson als Rheotropismus bezeichnet und zwar, da die Richtung der Plasmodienbewegung unter jenen Verhältnissen entgegenläuft der Richtung des strömenden Wassers, als negativen Rheotropismus (Positiven Rheotropismus zeigen nach Jönsson unter ähnlicher Versuchsanordnung (aber mit Nährlösungen) die Mycelien gewisser Schimmelpilze). 6. Verhalten gegen die Vertheilung der Feuchtigkeit im Substrat. (Hydrotropismus). Wie STAHL?!) neuerdings zeigte, breiten sich Plasmodien, die unter dem Einfluss des Wasserstromes auf Filtrirpapierstreifen gekrochen sind, und mit diesen auf die Mitte von Glasplatten gebracht werden, welche man mit einer mehrfachen Lage schwedischen Filtrirpapiers bedeckt hat, im dampfgesättigten Dunkelraum gleichmässig strahlig auf dem durchnässten horizontalen Sub- strate aus. Wenn man nun im trocknen Raum das Papier langsam abtrocknen lässt, so zieht sich die Plasmodienmasse nach den am längsten feucht gebliebenen Stellen hin, wie auch bereits KünneE?) beobachtete. Befestigt man über dem nur noch mässig feuchten Papier einen feuchten Körper in geringem (etwa 2 Millim. betragenden) Abstande und bringt das Ganze in einen dunkeln lufttrocknen Raum, so erheben sich Aeste am Plasmo- dium senkrecht in die Höhe und wandern auf den feuchten Körper (Holzstückchen, Gelatinetropfen auf einem Objectträger etc.) über. Aus solchen Versuchen folgt, dass die Plasmodientheile sich den Wasser- theilchen in resp. ausserhalb des Substrats zuwenden. (Positiver Hydrotropis- mus, STAHL). Andere Erscheinungen deuten nach STAHL auf einen negativen Hydro- tropismus, so der Umstand dass die Plasmodien von den feuchteren Theilen des Substrats schliesslich wegwandern, nach weniger feuchten prominirenden Punkten hin, woselbst sie fructificiren. Auch die Senkrechtstellung der gestielten Sporo- cysten zu ihrer Unterlage erklärt der genannte Forscher aus der letzteren Form des Hydrotropismus®). Für diese Erklärung scheinen mir auch Beobachtungen zu sprechen, die ich an Comatricha Friesiana DE BarY, Dictydium cernuum PERS. und anderen gestielten Mycetozoen zu machen Gelegenheit hatte, dass näm- lich die Fruchtträger (Stiele) um so länger wurden, je feuchter die Unterlage war. 7. Verhalten gegen andere mechanische Einwirkungen. Erschütterungen, Druck, Stösse und andere mechanische Einwirkungen üben wie auch PFEFFER*) angiebt, Reize auf die vegetativen Zustände (Amoeben, Plas- modien) aus, infolge deren Contractionen des Plasmakörpers (Einziehung der Pseudopodien, Abrundung) erfolgen. Trägt man eine Amoeben-Cultur in der 1) Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884. pag. 149. 2) Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. 1864. pag. 82. 3) Man vergleiche auch WORTMAnNnN, Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. Bot. Zeit. 1881. Dieser Autor erklärte bereits die Senkrechtstellung der Sporangienträger von Mucor als eine Folge ihrer Eigenschaft, sich von feuchten Flächen wegzuwenden in die weniger feuchte Luft. #) Pflanzenphysiologie II. pag. 390. 6* 84 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Tasche einige Zeit mit sich herum, oder schüttelt man sie öfter, so runden sich alle Amoeben ab, und treten, wenn die Erschütterungen gar zu lange andauern, in den Cystenzustand ein.!) Dass Plasmodien durch Zerschneiden in einzelne Stücke nicht getödtet werden, wurde bereits oben erwähnt. Sobald der durch diesen Eingriff hervor- gerufene Reiz, vorüber ist, erfolgt auch an der Schnittstelle wieder Pseudopodien- bildung. 8. Trophotropismus. Diese von SraHı?) untersuchte und unterschiedene Eigenschaft äussert sich darin, dass die vegetativen Zustände (und zwar sind bisher Zuligo-Plasmodien untersucht) sich von Stellen, wo die Ernährungsbedingungen unzureichend oder gar nicht vorhanden sind, nach anderen Punkten hin bewegen, wo günstigere Ernährungsverhältnisse obwalten. STAHL führt u. A. folgende Belege an: So lange einem an der Innenwand eines Glases befindlichen Plasmodium von unten nur reines Wasser zugeführt wird, breitet es sich gleichmässig aus; wird dem Wasser aber Lohinfus hinzugesetzt, so wandert das Plasmodium nach unten, und sendet bald zahlreiche Verzweigungen in die Nährflüssigkeit hinein. Im Wesentlichen derselbe Effect wird erreicht, wenn man in die Bodenflüssigkeit in die Nähe des Plasmodiums Lohestückchen bringt. Sie werden sehr bald von zahlreichen Plasmaärmchen umfasst, die nach ihnen hin getrieben wurden. III. Verhalten gegen chemische Agentien. ı. Verhalten gegen Gase. A. Verhalten gegen Sauerstoff. Aus den Experimenten, die von KünnE?), Brass), STAHL (]. c.) und mir ange- stellt wurden mit Bezug auf die Frage, welche Wirkungen Sauerstoff-Entziehung auf die verschiedenen Entwicklungsstadien der Mycetozoen auszuüben vermöge, ergiebt sich zunächst als Facit, dass die vegetativen Zustände sowohl, als die fructificativen sich im Allgemeinen als entschieden sauerstoffbe- dürftig erweisen. Es war dieses Resultat eigentlich schon a frior! zu erwarten und zwar in Rücksicht auf die Thatsache, dass den Mycetozoen die Fähigkeit mangelt, Zer- setzungsprozesse hervorzurufen, weiche den Charakter von Gährung oder Fäul- niss tragen. | Die Wirkung schneller Sauerstoff-Entziehung oder Absperrung äussert sich gemeiniglich in einer Destruction des Plasmakörpers, die mit dem Tode des be- treffenden Zustandes (Schwärmer, Amoebe, Plasmodium, Spore) endigt, wenn die Entziehung länger andauert. Im Verlaufe der Wirkung erfolgt in der Regel ı. Abscheidung gröberer Ingesta, wenn solche vorhanden, 2. Sistirung der Be- wegung, Einziehung der Bewegungsorgane (Cilien, Pseudopodien), Abrundung und Quellung des Körpers, 3. Abstossung des Hyaloplasmas in Blasenform und Zerfliessen resp. Zerplatzen des Körpers, oder aber Gerinnung des Plasmas unter Kugelbildung. Dazu kommt noch der eigenthümliche Umstand, dass oft peripherisch eine Membran entsteht. I) Vergl. Brass, Biol. Studien, Heft I, pag. 67. 2) ]. c. pag. 163 ff. Vergl. auch PFEFFER, Locomot. Richtungsbewegungen d. chem. Reize. 1884. 3) KÜHNE, Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. Leipzig, 1864. #) Brass, Biologische Studien, Heft r. Halle "1883. ' Abschnitt II. Physiologie. III. Verhalten gegen chemische Agentien. 85 Der Einfluss sehr allmählicher Sauerstoffentziehung giebt sich in Bildung von Ruhezuständen kund. i Um die Wirkung schneller Sauerstoff-Entziehung zu prüfen, genügt es nach meinen Erfahrungen für sehr kleine Formen, die betreffenden vegetativen Zustände unter Deckglas zu halten, dessen Ränder man mit Provenceröl ver- streicht. Will man den Sauerstoff durch Gase (Kohlensäure, Wasserstoff) ver- drängen, so finden am besten die GeissLer'schen oder andere Gaskammern Anwendung.) Zur Illustration der vorhin im Allgemeinen angegebenen Wirkungen mögen folgende Beispiele dienen: 1. Schwärmer von Mastigomyxa avida: Der diese Zustände in Menge ent- haltende Tropfen wurde mit Deckglas bedeckt und dessen Ränder mit Proven- ceröl verstrichen. Schon nach einer Viertelstunde wurde die Schwärmthätigkeit herabgemindert, die Cilienbewegung also verlangsamt, die vorher lebhaft amoe- boide Bewegung des Plasmakörpers gleichfalls beschränkt und seine Form mehr ge- rundet. Als fernere Erscheinung kam noch hinzu, dass sämmtliche Individuen die aufgenommene Nahrung (Schwärmsporen, chlorophyligrüner Algen), mochte diese nun kaum erst durch die Verdauung angegriffen, also noch grün, oder be- reits ins Gelbe oder Braune verfärbt sein, aus dem Plasmakörper ausstiessen, ein Prozess, der sich bald schnell bald langsam vollzog. Schliesslich erschienen daher alle Schwärmer farblos. Dabei wurde die Fähigkeit der Zweitheilung auf- gehoben, das Plasma blasser und daher der Kern sehr deutlich. Nach ein- stündiger. Cultur unter diesen Verhältnissen erschien das Plasma grobkörnig, wie geronnen, es trat eine Sonderung der Körnchen von dem Hyaloplasma ein, das mehr und mehr bauchig hervortrat, um dann mit einem Ruck zu platzen. Während aller dieser zum Tode führenden Vorgänge bleibt die Cilie noch er- halten, ja bewegungsfähig. Wird vor Abschnürung des hyalinen Plasmas der Cultur frisches, sauerstoff- haltiges Wasser zugeführt, so erlangen die Zellen wieder Leben und Bewegung. Schwärmer derselben Art aus einer andern Cultur wurden 24 Stunden unter Deckglas gehalten (im feuchten Raume). Nach Ablauf dieser Frist zeigte sich, dass der Plasmakörper eine zarte Haut abgeschieden und innerhalb derselben zu einer körnigen Masse coagulirt war. Das entschiedene Sauerstoffbedürfniss der Schwärmer von Mastigomyxa zeigte sich übrigens auch in der massenhaften Ansammlung derselben an der Oberfläche der Infusionen. (Zahlreiche Beobachtungen an anderen Mycetozoen machen es mir wahr- scheinlich, dass alle Schwärmer bei Sauerstoff-Abschluss ihre Ingesta fahren lassen). 2. Amoebenzustände von Diplophysalis MNitellarum. Sie wurden in nicht grosser Anzahl in den Tropfen gebracht, der mit dem Deckglas bedeckt ward, worauf dessen Ränder mit Provenceröl verstrichen wurden. Die eingestellte Amoebe zeigte einzelne Pseudopodien, und im Inhalt zahlreiche kleine Stärkekörnchen, ein Chlorophylikorn und ein paar Vacuolen. Der Kern war durch das feinkörnige Plasma und jene Ingesta gänzlich verdeckt. Im Verlauf von 2% Stunden machten sich folgende Veränderungen bemerkbar. Die Pseudopodien wurden eingezogen, die Stärkekörnchen ausgestossen, der Körper schwoll allmählich bedeutend auf, und wurde blass und sehr feinkörnig, dabei bildete sich eine grosse Vacuole, in der jetzt der Kern in voller Klarheit und von schwach bläulicher Färbung zu I) KÜHNE, 1. c., beschreibt eine solche. 86 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. sehen war. Ausserdem entstand ein scharfer hautähnlicher Contour und schliess- lich wurde das Plasma grobkörmig. Die Amoebe war vollständig abgestorben. Andere Amoeben desselben Präparates verhielten sich in ähnlicher Weise, doch traten bei einigen jene Wirkungen erst ein paar Stunden später hervor. Die In- gesta können auch ganz oder z. Th. beibehalten werden. Amoebenzustände einer inSchlamm lebenden Art. Künnte leitete 24 Stunden lang einen Strom von Wasserstoff über die Amoeben. Der Erfolg war, dass viele zu bräunlichen undurchsichtigen, von doppelten Contouren begrenzten Kugeln wurden, durch Coagulation. Ein Theil der Amoeben sah unverändert aus, doch waren sie gleichfalls bewegungslos, in sauerstofthaltiger Atmosphäre nahmen sie aber allmählich wieder Bewegung an. 3. Plasmodiumzustände. Wie KÜHne zeigte, sind auch die Plasmodien der höheren Mycetozoen sauerstoftbedürftig. Der beweisende Versuch war folgender: Er brachte reife Früchte eines Didymium mit einem Stückchen des Substrats in ein Kölbchen, füllte dies mit ausgekochtem Wasser und kehrte es unter Quecksilber um. Das Präparat stieg nach dem Boden des Glases empor, seine Substanz quoll, entwickelte sich aber nicht zum typischen Plasmodium. Er liess nun einige kleine Luftblasen in dem Kölbchen emporsteigen. Schon nach 5 Stunden hatte sich das Plasma über den Boden des Kölbchens netzförmig ausgebreitet und zeigte schon die Bewegungen. Kocht man das Wasser nicht aus, so findet die Entwicklung so gut statt, wie in der Luft. Leitet man durch eine Gaskammer, in der Plasmodien erzogen werden, um den Sauerstoff zu ver- treiben viele Stunden Wasserstoff, so erfolgt keine Weiterentwicklung; an die Luft gebracht zeigten die Plasmodien dieselbe schon nach wenig Stunden. 4. Dauerzuständel). Die Sporen von Vampyrellidium vagans waren (unter Deckglas mit Oelverschluss) nach 22 Stunden abgestorben, der vorher schwach oder gar nicht sichtbare Kern wird dabei stark lichtbrechend. Das hyaline Plasma zieht sich auf einen kleinen Raum zusammen, das feinkörnige Reserveplasma gerinnt und bildet kleine Klümpchen, die um den Kern herumgelagert sind. Versuche mit Sporen höherer Mycetozoen, z. B. Arcyria cinerea, ergaben ein ähnliches Resultat: 48stündiger Sauerstoffabschluss tödtete sieab. Das Plasma . gerann, der vorher sichtbare kleine Kern trat scharf hervor eben so der helle Hof um denselben. Aus allen meinen Versuchen geht zugleich hervor, dass man die Sauerstoff- Absperrung benutzen kann als Mittel zum Nachweis des Zellkerns; ferner, dass die Dauerzustände im Ganzen minder leicht durch Sauerstoff-Absperrung getödtet werden, als die vegetativen Zustände, was offenbar darin liegt, dass die Dauer- zustände mit Membran umkleidet sind. Im Hinblick auf die Empfindlichkeit vieler Mycetozoen gegen Sauerstoff-Ab- schluss ist es angezeigt, ein und dasselbe Object nicht zu lange unter Deckglas zu lassen, die Wasserschicht unter demselben möglichst hoch zu halten und wo- möglich einige chlorophyligrüne Algen in den Beobachtungstropfen einzutragen. Wo es irgend angängig ist, sollte man sehr empfindliche Objecte im unbedeckten Tropfen beobachten. Zu den gegen Sauerstoff minder empfindlichen Monadinen gehören nach meinen Versuchen die Vampyrellen und namentlich Zepfophrys vorax Cıenk. Tagelang unter Deckglas gehalten bleiben ihre Cysten doch vollkommen lebensfähig und entlassen Amoeben, die sich unter Deckglas ernähren, durch Zweitheilung vermehren und endlich wieder encystiren. !) Nach eigenen Versuchen. Abschnitt II. Physiologie. III. Verhalten gegen chemische Agentien. 87 Die Frage, ob nicht durch einseitige Sauerstoffzufuhr die Bewegungen der Plasmodien beeinflusst werden, wurde neuerdings von Sraut (l. c.) geprüft und bejaht. Er brachte z. B. mit einem Zudgo-Plasmodium bedeckte ungef. ı Ctm. breite Filtrirpapierstreifen an die Innenwand enger Glascylinder. Diese wurden bis zur Hälfte der Höhe der Streifen mit abgekühltem, vorher durch Auskochen von der Luft befreitem Wasser angefüllt und darüber eine dünne Oelschicht ge- gossen. Der untere Theil der Plasmodien befand sich also unter Wasser, zu welchem der Sauerstoff der Luft einen jedenfalls in hohem Grade erschwerten Zutritt hatte, während der obere Plasmodientheil freien Sauerstoffzutritts sich er- freute. Schon nach wenigen Stunden zeigten sich die unter Wasser befindlichen Stränge beinahe inhaltsleer, und nach und nach wanderte sämmtliches Plasma in die frei an der Luft befindlichen Verzweigungen, während unter der Oelschicht nur noch die leeren Hüllen der Stränge, in einzelnen Fällen auch abgestorbene Theile wahrzunehmen waren. B. Verhalten gegen Kohlensäure. Von Seiten Künne’s!) sind Versuche sowohl mit Amoebenzuständen niederer, als mit Plasmodien höherer Mycetozoen angestellt worden, deren Ergebniss folgendes war: Leitet man über gewisse Amoeben nur eine Stunde lang Kohlensäure, so erlöschen die Bewegungen vollständig und die Objekte wandeln sich sämmtlich in bräunliche, undurchsichtige, von doppelten Contouren begrenzte Kugeln um, deren Hyaloplasma bisweilen blasenartig aufgetrieben erscheint. Diesen Kugeln mangelt weitere Lebensfähigkeit, wie schon, abgesehen von ihrem Aussehen, daraus hervorgeht, dass sie auf Inductionsschläge nicht mehr reagiren. Auch wenn man mit der Kohlensäure zugleich kleine Mengen von Luft über die Amoeben leitet, tritt die zum Tode führende Coagulation ein. Mit Plasmodien (z. B. von Didymium) angestellte Experimente ergaben etwa gleiche Resultate; 24 Stunden in Kohlensäure gehalten gingen sie zu Grunde, C. Verhalten gegen andere Gase. Das Verhalten gegen andere Gase ist noch nicht näher studirt worden. Nur bezügl. der Einwirkung des Wasserstoffs liegen von KÜHNE Untersuchungen vor, die bereits auf pag. 86 angeführt wurden. Doch ist es wahrscheinlich, dass die schädlichen Wirkungen des Wasserstoffes mehr auf Sauerstoff-Verdrängung, als auf giftigen Wirkungen dieses Gases selbst beruhen. 2. Verhalten gegen andere chemische Körper. Betreffs dieses Punktes liegen einige Untersuchungen vor, die von DE BARY?), KüÜnHne®), HOFMEISTER*®), BRAss®) und STAHL?) stammen. In einer wässrigen, sehr verdünnten Veratrinlösung sterben nach Ver- suchen Künne’s die Plasmodien der höheren Mycetozoen leicht ab, kleine rascher, als grössere, welche letztere in dem Gifte etwa 6 Stunden lang ihre 1) Untersuchungen über das Protoplasma, pag. 41 u. 89. 2) Mycetozoen. 2. Aufl. 3) Untersuchungen über das Protoplasma. pag. 84 — 86. %) Die Pflanzenzelle. 5) Biolog. Studien. Heft I, pag. 68. 6) Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884. pag. 155 ff. 88 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Lebensdauer behielten. Die Bewegung verlangsamt sich allmählich, die Körnchen werden entfärbt, alle hyalinen Ränder trüben sich, zahlreiche kolbenförmige Aus- wüchse mit trübem Inhalt treten hervor und stossen theilweise blasse, schwach granulirte Blasen aus. Unter Einwirkung von Aether-, Chloroform- oder Ammoniak-Dämpfen gehen die Plasmodien gleichfalls bald zu Grunde. Legt man sie nur einen Augenblick in einen Raum, der nur schwach nach Ammo- niak riecht, so findet man dann alles Plasma glatt ausgebreitet, zerflossen. Unter dem Mikroskop erscheint es dabei umgewandelt in eine grosse Anzahl gefärbter Tropfen, die auch nach längerer Aufbewahrung nicht wieder zusammen- fliessen und keine Bewegung zeigen. In Aether und Chloroformdämpfen er- lischt die Bewegung zuerst nur an einigen Stellen, sie kann aber dort nach einem Aufenthalte von mehreren Stunden im feuchten Raume wiederkehren. Setzt man die Plasmodien diesen Dämpfen längere Zeit aus, in Aether 5 Min., in Chloroform ı5, so kehrt die Bewegung nicht wieder. Brass, 1. c., setzte Amo- ebenculturen neutrale Salzlösungen (Kali-, Natron- Kalksalze!) zu und be- obachtete, dass das Hyaloplasma in Blasenform sich abschnürte. Auch Safraninlösung zeigte ähnliche Wirkung, wobei auch noch unverdaute Ingesta abgeschieden wurden. Nach Zusatz von sehr schwacher Alaunlösung zog sich das Hyaloplasma gewisser Amoeben in lange dünne Pseudopodien aus, welche abwechselnd eingezogen wurden, bis nach Verlauf von etwa J Stunde die Amoeben starben. Concentrirte Lösungen von Glycerin, Zucker, zlige Lösung von Kalisalpeter oder Kochsalz bringen, wie KÜHNE zeigte, die Plasmodien zur Abrundung und Zusammenziehung in kugelige Massen mit hya- linen Säumen. Nach Aussüssen mit Wasser treten die Bewegungserscheinungen wieder auf. Stark verdünnte Zuckerlösungen, sowie o,ılige Lösungen von Koch- salz, phosphorsaurem Natron, schwefelsaurem Natron haben nach KÜHNE andere Wirkungen, insofern sie nicht Zusammenziehungen bewirken. sondern die Plas- modien dünnflüssiger, wasserreicher machen und die Stränge zu grosser Ver- änderlichkeit anregen. Infolge einseitiger Berührung mit solchen Stoffen oder ihren Lösungen werden, wie DE Bary und STAHL (l. c.) zeigten, die Plasmodien gleichfalls zu Bewegungen angeregt. IV. Wirkungen der Mycetozoen auf das Substrat. Manche Mycetozoen sind befähigt Cellulose zu lösen. Hierher gehören in erster Linie Vampyrellidium vagans Z., Endyomena polymorpha Z. und Enteromyxa paludosa CıENK., sie lösen die ganze Membran der als Nahrung dienenden Zellen auf; ferner sind hierher zu rechnen die in chlorophyligrünen Algen lebenden Vampyrellen, Pseudosporen etc., die meist nur eine eng umschriebene Stelle der Wirthsmembran zum Zwecke blossen Eindringens zur Auflösung bringen. Auch Plasmodiophora Brassicae, deren Plasmastränge be- kanntlich die Membran der Kohlwurzelzellen durchbohren, sowie GÖBEL’s Zerra- myxa parasitica gehört hierher. e Manche lösen cutinisirte Membranen, wie das auch in Pollenkörner von Pinus eindringende Vampyrellidium vagans. Andere sind im Stande, verholzte Membranen zu lösen. Hierher 1) Concentrationsgrad nicht angegeben. st ses ?) Untersuchungen aus dem physiol. Institut der Universität Heidelberg Bd. II. pag. 273. . 1878. Abschnitt II. Physiologie. V. Hemmungsbildungen. 89 gehören wahrscheinlich alle todtes Holz bewohnenden höheren Mycetozoen, deren Amoeben von Zelle zu Zelle wandern, sowie die Pasmodiophora Brassi- cae WoRr. und Teframyxa parasitica GÖBEL. (Ob manche in Bacillarien parasitirenden Monadinen die Fähigkeit haben, die verkieselten Membranen ihrer Wirthe zum Zweck des Eindringens stellen- weise zu lösen, darüber fehlen noch Erfahrungen; doch ist zu vermuthen, dass sie die Grenze der beiden Schalenhälften als Eindringstelle benutzen, da sie nach meinen Beobachtungen an jener Region ausschlüpfen.) Manche lösen Stärkekörner auf. Ein ausgezeichnetes Beispiel bietet Protomonas amyli. Ihr: Plasmakörper umfliesst die Stärkekörner der Kartoffel und corrodirt sie in auffälliger Weise, sodass dieselben oft stachelich und schliess- lich oft ganz aufgelöst werden. Manche lösen coagulırtes Eiweiss, so das Plasmod von Zuligo varians. Alle die eben angeführten Wirkungen beruhen wahrscheinlich auf Bildung von Fermenten. Doch kennt man die Natur derselben noch nicht genauer. Eine Ausnahme macht das von KRUKENBERG im Plasmodium von Zuligo varians entdeckte peptonisirende Ferment (Pepsin). Manche niederen Mycetozoen produciren einen Stoff (wahrscheinlich eine Säure), welcher Verfärbung des Chlorophylis, Phycochroms oder Diatomins meist ins Gelbrothe, Rothbraune bis Dunkelbraune bewirkt; so alle parasitischen Mona- dinen (z. B. Zseudospora, Vampyrella, Aphelidium, Gymnococcus), die in Phyco- chromaceen, Diatomeen und Chlorophyceen leben. Manche niedern Mycetozoen bilden Stofte, welche gewisse Farbstoffe ihrer Wirthszellen vollständig entfärben: so Pseudospora infestans Zopr, die den ziegel- rothen Farbstoff der Vampyrella-Sporen ausbleichen macht. Manche niedern Mycetozoen scheiden Produkte aus, welche auf die be- ‚fallenen -Wirthszellen hypertrophische Wirkungen ausüben. Als vor- nehmstes Beispiel dürfte Plasmodiophora Brassicae WORON. anzuführen sein, welche die Wurzeln der Kohlarten etc. zu ausserordentlich auffälliger Hypertro- pbie bringt, sodass oft faustgrosse Anschwellungen auftreten. Sie entstehen theils durch hypertrophische Entwicklung gewisser Zellen, theils durch gesteigerte Theilungsfähigkeit anderer.!) Auch im Assimilations- und Leitungsgewebe der Blätter von Zontederia crassipes werden durch einen vielleicht in die Verwandtschaft der vampyrellen- artigen Monadinen gehörigen Parasiten einzelne Zellen stark hypertrophirt. Starke Vergrösserung und mehr oder minder auffällige Gestaltveränderung ruft an den Zellen von Coleochaete soluta auch eine andere Monadinee (Apheli- dium deformans Z. |vergl. Fig. 30]) hervor. V. Hemmungsbildungen. Unter Verhältnissen, welche eine weitere vegetative oder im eigentlichen Sinne fructificative Entwicklung nicht gestatten, erfahren die beweglichen Zu- stände der niederen wie der höheren Mycetozoen, mögen dieselben nun noch* auf der Stufe des Schwärmers stehen, oder dem Amoebenstadium entsprechen, oder endlich selbst den Plasmodienzustand repräsentiren, eine Inhibirung in der 1) Wie neuerdings GÖBEL zeigte, übt Teiramyxa parasitica GÖBEL ganz ähnliche Wirkungen auf Stengel und Blätter von Ruppia rostellata aus. Es werden auch hier relativ grosse (4— ı Centim, dicke) Gallen und zwar in Knöllchenform erzeugt. 90 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Entwicklung und nehmen den Charakter von eigenartigen Ruhezuständen an, - die man als Hemmungsbildungen bezeichnen kann. Sie dürften nicht unpassend als Analoga der Gemmenbildungen der ächten Pilze angesprochen werden. Die Bedingungen, unter denen solche Zustände entstehen, können entweder liegen in einem Mangel an Nährstoffen, oder in langsamem Austrocknen des Substrats oder in allmählicher Temperaturerniedrigung, in Sauerstoffentziehung und vielleicht noch an- deren Momenten. Versetzt man solche Ruheformen unter geeignete Bedingungen, so werden sie früher oder später wiederum in das bewegliche Stadium übergeführt. Ein längeres oder kürzeres Eintrocknen bei gewöhnlicher Temperatur und darauf folgende Benetzung mit Wasser scheinen hierfür nöthig zu sein. Es ist @ friori wahrscheinlich, dass allen höheren wie niederen Mycetozoen die Fähigkeit zukommt, solche Hemmungsbildungen einzugehen, zumal die von ihrem Entdecker CIENKOWSKI, sowie von DE BARY, BREFELD, BRASS, FAvyoD, KLEIN und mir darauf hin untersuchten Arten den verschiedensten Gruppen ange- hören. Es lassen sich zwei Hauptformen dieser Hemmungsbildungen unter- scheiden die Hypnocysten und die Sclerotien. Jene stellen einzellige Kugeln, diese Zellkörper dar von entfernt-parenchymatischer Struktur. Die Hypnocysten treten entweder in Form von Mikrocysten oder von Makro- cysten auf. ı. Mikrocysten.!) Sie entstehen entweder aus Zoosporen oder aus Amoeben, und zwar dadurch, dass diese Zustände ihre Bewegungsorgane (Cilien, Pseudopodien) ein- ziehen, ihren Plasmakörper abrunden und sich mit zarter oder derber Membran umgeben, nunmehr Körperchen bildend, die gewöhnlich noch kleiner sind als die Sporen der betreffenden Art und in Rücksicht hierauf von CIENKOWSKI mit obigem Namen bezeichnet wurden. Man kennt solche Zustände für folgende Arten ı. für Perichaena corticalis Bartsch (= Zicea pannorum CienK.) und für Chondrioderma difforme Pers. (= Didymium Libertianum DE BARrY);2) hier sind sie kugelig mit zarter, hyaliner, glatter Membran versehen, kleiner als die betreffenden Sporen und entstehen aus Schwärmern, wenn man diese allmählich eintrocknen lässt (Fig. 36, AB); 2. für Dictyostelium mucoroides BREFELD.?) Hier gehen sie aus Amoeben hervor, über- treffen die Sporen an Grösse und bilden eine anfangs dünne und glatte, später ge- schichtete, faltige oder höckerige Membran. Ihre Entstehungsbedingungen sind nach BREFELD nicht mit Sicherheit festzustellen. Während sie einerseits in vielen alten Culturen auftreten, namentlich an dem austrocknenden Rande, entstanden sie in anderen Fällen in frischer Nährflüssigkeit (Mistdecoct), sowohl ın Berührung mit Luft, als untergetaucht. (BREFELD hält es nicht für unmöglich, dass die Mikro- cysten einer sexuellen Verbindung von Amoeben ihren Ursprung verdanken, eine Vermuthung, der jedenfalls noch die Begründung fehlt, und die sich voraussicht- lich nicht bestätigen wird); 3. für Copromyxa protea (Fayop).*) Hier entstehen die Mikrocysten aus Amoeben, und bilden kugelige Körper mit dicker, runzeliger, }) Cienkowskı, Das Plasmodium. PRINGSHEIM’s Jahrbücher II. 2) DE BAry, Mycetozoen, pag. 94. 3) Dictyostelium mucoroides, pag. ı1, und Schimmelpilze, Heft VI. Polysphondylum. 4) Beitrag zur Kenntniss niederer Myxomyceten. Bot. Zeit. 1883. No. 11. Abschnitt II. Physiologie. V. Hemmungsbildungen. 91 sich schliesslich gelbbraun färbender Membran. Unter Umständen contrahirt sich das Plasma innerhalb dieser Haut, um eine secundäre (Fig. 36, C) oder selbst tertiäre (E) Haut zu bilden. Concentrirte oder durch Spaltpilze verunreinigte Fig. 36. (B. 482.) Hemmungsbildungen. A aus einer Schwärmspore entstandene Mikrocyste von Chondrioderma difforme (PErs.) (540fach). B eine ebensolche. Der Schwärmer schlüpft soeben aus (540 fach). C—E aus Amoeben entstandene Mikrocysten von Copromyxa protea FAYOD (ca. 1000 fach) nach FAvop. C eine solche im optischen Durchschnitt mit doppelter Haut. E eine solche mit dreifacher Haut. D die Amoebe ist eben der Membran entschlüpft. F—H Makrocysten von Perichaena corticalis BATSCH (= Licea pannorum CIENK.), 320fach (nach CIENKOWSKI). F ein- zelne Makrocyste mit doppelter Cystenhaut. G eine Gruppe von vier verklebten Makrocysten. H Auskeimung einer solchen Makrocyste zu einem kleinen Plasmodium. I Sclerotien von Didymium Serpula in natürl. Grösse, einem alten Moosstengel aufsitzend (nach DE BaAry). K Stück vom Rande eines Sclerotiums derselben Art, durch Druck etwas ausgebreitet (195 fach nach DE BAary). L Fragment eines Durchschnittes durch ein rothgelbes Sclerotium eines Phy- sarım (die Membranen etwas zu dick gezeichnet) (nach DE BAry), 390fach. M eine Sclerotium- zelle nach 24 stündigem Aufenthalt im Wassertropfen, contractile Vacuolen und träge amoeboide Bewegung zeigend, 390 fach (nach DE BAry). Nährflüssigkeit (Mistdecoct) war die Ursache der Mikrocystenbildung; 4. für Vam- pyrella pendula CıEnk.,!) wo unter nicht näher ermittelten Bedingungen nach KLEIN aus Amoeben oder kleinen Plasmodien kugelige, zartwandige Mikrocysten von wechselnder Grösse entstehen; 5. für Pseudosporidium Brassianum, wo nach Brass?) 1) Krein, Vampyrella, pag. 15. ?) Biologische Studien. Heft I. Tab. II. Fig. 8—ıo. 92 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. p die Mikrocysten durch Kältewirkung oder Sauerstoffentziehung auf Amoeben her- vorgehen. Selbst bei vollständiger Eintrocknung scheinen die Mikrocysten längere Zeit lebensfähig zu bleiben; so die von Chondrioderma difforme nach DE Bary über 2 Monate. Bei Benetzung mit Wasser oder Nährlösung keimen sie zu je einer Zoospore (Fig. 36, B) resp. zu je einer Amoebe aus, nachdem sich schon vorher die Anzeichen der Keimung durch Auftreten von ein oder mehreren Vacuolen kund gegeben haben. Der Austritt des Keimprodukts erfolgt an einer beliebigen eng umschriebenen Stelle der Membran, indem Schwärmer oder Amoebe sich hier ein Loch bohren. 2. Die Makrocysten.!) Sie entstehen, wie CIENKOWSKI (l. c.) in seinen genauen entwicklungsgeschicht- lichen Untersuchungen über diese Zustände, und zwar für Perichaena corticalis BatscH (= Zicea pannorum) nachwies, aus Plasmodien. Dieselben fragmentiren sich nämlich, die Theilstücke ziehen ihre Pseudopodien ein, runden sich ab und umgeben sich mit einer vielfach gefalteten Haut (Fig. 36, F). Innerhalb derselben contrahirt sich das Plasma und scheidet eine secundäre Membran ab, ähnlich wie bei Copromyxa protea FayonD. Mitunter ist die Oberfläche der äusseren Haut incrustirt mit von aussen angelegten Körnchen. Bezüglich der Grösse dieser Cysten treten bedeutende Schwankungen ein, denn während die einen oft kaum die Grösse der Spore übertreffen, erreichen andere die Dimensionen einer gewöhn- lichen Sporocyste der Perichaena. Die Cysten treten bald isolirt auf, bald zu Gruppen (Fig. 36, G) verklebt. Für Zuligo varians hat DE Bary (l. c.) schon vor CIENKowskI ganz ähnliche Bildungen constatirt. Wie es scheint werden insbesondere oder ausschliesslich jugendliche Plasmodien zu Makrocysten umgewandelt, und zwar unter dem Einfluss langsamer Austrocknung: Die Keimungsgeschichte stellt sich nach CiEnKOwskI für Peröchaena folgender- maassen dar: Nachdem die Makrocysten ein paar Wochen im Wasser gelegen, schwillt der plasmatische Inhalt auf und wird auf der einen Seite der Peripherie homogen und durchscheinender. Bei noch mehr vorgeschrittener Aufweichung schwillt der Plasmakörper noch mehr an, erweitert die ihn umhüllende Membran und bricht endlich durch die secundäre und primäre Haut hindurch (Fig. 36, H), nunmehr als Plasmodium umherkriechend. 3. Die Sclerotien.?) Diese von DE BAarY aufgefundenen Zustände stellen mit blossem Auge sicht- bare Gebilde dar von der äusseren Form mancher Sporocysten, Plasmodiocarpien oder Aethalien und zeigen harte, hornartige Consistenz. Man hat sie nur erst bei wenigen Mycetozoen beobachtet, welche sämmtlich der Gruppe der Endo- sporeen angehören, nämlich bei Chondrioderma difforme PErs., bei Didymium Serpula Fr., wo sie bald in Knötchenform (Fig. 36, I), bald in Form von netz- I) Wenn ich den Namen »derbwandige Cysten«, den CIENKOWSKY benutzte, hier nicht an- wende, so geschieht es aus dem Grunde, weil es auch Mikrocysten mit derber Wand giebt, z, B. bei der oben erwähnten Copromyxa protea FAYOD. 2) DE BArY, Mycetozoen, pag. 98ff. — CIENKOWsKI, Zur Entwicklungsgeschichte der Myxomyceten, ferner: Das Plasmodium. PrınGsH. Jahrb. III, pag. 331 u. 425. — STAHL, Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884, pag. 190. Abschnitt II. Physiologie. VI. Physiologische Bedeutung der Capillitien. 93 artig verbundenen Strängen erscheinen, bei Didymium sguamulosum Fr. (= D. leu- copus), bei Perichaena corticalis, Physarum sinuosum, ferner bei einem unbestimm- baren Zhysarum mit ziegelrothem Plasmodium, bei Zuligo varians, wo sie in Knöll- chenform auftreten und bei einer SZemonitis-Art, wo ich sie in Kuchenform antraf. Nach DE Bary’s und CIENKOWSKTs Untersuchungen gehen die Sclerotien stets aus erwachsenen Plasmodien hervor, in der Weise, dass letztere unter Aus- stossung der Ingesta ihre Pseudopodien einziehen, und sich zu den erwähnten Körpern abrunden. Darauf zerfällt die ganze Plasmamasse in kleine Portionen von etwa 25—4o mikr. Durchmesser, welche eine mehr oder minder deutliche Membran erhalten und bei sehr dichter Zusammenlagerung polyedrische Gestalt annehmen (Fig. 36, L), sonst kugelige Form (Fig. 36, K) darbieten. Durch all- mähliche Wasserabgabe erhärtet das Plasma dieser Zellen und der ganze Zell- körper (Zellenzustand CIENKOWSKT'S) zeigt hornähnliche Consistenz. Von Capillitien- artigen Bildungen ist zwischen den Sclerotiumzellen nichts zu entdecken. Bisweilen sind die Zellen noch durch eine Art von hyaliner oder körniger Zwischensubstanz verbunden, die dann gewöhnlich auch die Oberfläche des Körpers in einer dünneren oder dickeren Lage überzieht und nicht selten an der Oberfläche Kalkablagerungen erkennen lässt. In Wasser gebracht gehen, wie CIENKOWSKI zuerst für Chondrioderma difforme PERS. zeigte, die Sclerotien wieder in den Plasmodiumzustand über auf folgende Weise: die Zellen quellen im Wasser stark auf und werden vacuolig. Ihre Membran löst sich auf und jede Zelie nimmt nun amoebenartige Bewegung an (Fig. 36, M). Bei der Berührung verschmelzen diese Zustände zu Plasmodien. Was die Ursache der Sclerotienbildung anbetrifft, so macht DE Bary für Didymium Serpula FR. und CIENKOWSKI für Chondrioderma difforme aufmerksam, dass ein langsames Austrocknen des Substrats von entschiedenem Einfluss auf das Zustandekommen dieser Bildung ist. Wenn DE Bary nasse, alte Blätter, welche Plasmodien trugen, über einander schichtete und dieselben in mässig feuchter Atmosphäre hielt, so war die Sclerotienbildung an den zuerst trocknen- den Stellen zu constatiren. Doch beobachtete er wie auch CiENKowskI anderer- seits, dass die Entwicklung auf dem Objektträger oft mitten im Tropfen stattfand. Es scheinen also noch andere Bedingungen bei der Formation dieser Zustände maassgebend zu sein. Wenn im Herbst das Substrat der Zzlgo varians, die Lohhaufen, sich von aussen nach innen langsam abkühlen, so wandern nach DE Bary und STAHL!) die Plasmodien in die wärmeren Regionen bis zu oft beträchtlicher Tiefe und contrahiren sich hier zu knotenartigen Massen, die sich in Sclerotien umwandeln. Um im Winter Sclerotien der fraglichen Art aufzufinden, muss man die Lohhaufen nicht selten bis auf mehrere Fuss Tiefe untersuchen. Es könnte hiernach Er- niedrigung der Temperatur mit zur Sclerotienbildung führen. Ihre Lebensfähigkeit scheinen manche Sclerotien monate- ja jahrelang bewahren zu können, so die von Zwligo varians etwa 8 Monate. VI. Physiologische Bedeutung der Capillitien. Die Capillitien, die, wie wir sahen, den Werth von erstarrten Hyaloplasma- massen, niemals aber den von Zellen besitzen, fungiren als mechanische Elemente (mechanisches System). I) Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884, pag. 190. 94 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Indessen ist ihre mechanische Bedeutung nicht überall dieselbe, vielmehr lassen sich mehrere Typen streng auseinander halten. ı. Die Capillitien der Trichiaceen. Ihre Hohlröhren (Fig. 21) versehen offenbar dieselbe Funktion, wie die Elateren der Lebermoose, nämlich die Aus- streuung der Sporen. Nächst ihrem Baue weist auch ihre auffällige Hygroskopici- tät mit Bestimmtheit darauf hin. Bringt man z.B. eine 7richia, die draussen im Freien feucht und kalt gestanden, ins trockne, warme Zimmer, so sieht man bei schwacher Vergrösserung, wie die zahlreichen Capillitiumröhren die energischsten Drehungs- und Krümmungsbewegungen ausführen, und man möchte fast glauben, einen Behälter voll Anguillulen vor sich zu haben, so lebhaft ist das Durchein- ander dieser Gebilde. Lässt man sie nun längere Zeit im trocknen Raume stehen, sodass sie alle Feuchtigkeit verlieren, und befeuchtet sie dann wieder durch Behauchen oder Besprengen, so wiederholt sich jenes Schauspiel. Dass bei solchen energischen Bewegungen die Sporen im Behälter aufgewühlt werden, sich den Röhren anhängen und aus bereits geöffneten Früchtchen nach aussen geschleudert werden, lässt sich durch direkte Beobachtung bei schwacher Ver- grösserung leicht feststellen. Dass die Krümmungen und Drehungen in Quellungsvorgängen einer- und Con- tractionserscheinungen andererseits ihre Ursache haben, geht auch aus den Ver- suchen DE Bary’s hervor, welcher zeigte, dass in Alkohol liegende 7rzchia-Röhren sich beim Zutritt von Wasser und in Wasser liegende bei Einwirkung von Schwefelsäure oder Kali sich ähnlich verhalten, wie lufttrockne Röhren beim Anfeuchten. Ob die 7richia-Röhren im Stande sind, die intacte Sporocystenwand zu sprengen, bleibt noch zu ermitteln, ist jedoch nicht wahrscheinlich, da die Wandungen der Früchte relativ derb und widerstandsfähig sind.) 2. Die Capillitien der Peritricheen (Cribrariaceen, Clathroptychiaceen). Sie bilden ein peripherisches System (vergl. Fig. 19 und 20), das die Bedeutung einer Versteifungseinrichtung besitz. Ohne diese Einrichtung würde die Sporo- cystenhaut der Peritricheen unfähig sein, einen genügenden Schutz abzugeben für das Fruchtinnere, insbesondere zu der Zeit, wo der wichtige Prozess der Sporenbildung sich vollzieht. Bei ihrer ausserordentlichen Dünne und Zartheit würde sie zerreissen oder collabiren, und dabei wären Störungen, wie sie im ersteren Falle durch unmittelbaren Luftzutritt zu dem in Sporenbildung be- griffenen Plasma, im letzteren Falle durch Druck und Verschiebungen jedenfalls hervorgerufen würden, nicht zu vermeiden. Ferner ist nicht ganz unbeachtet zu lassen, dass die Engmaschigkeit des Dictydien- und Cribrarien-Gerüstes (vergl. Fig. 19 und 20) ein gleichzeitiges Ausfallen der Sporenmassen verhindert und eine allmähliche Dispersion der- selben herbeiführt. Das System der Cribrariaceen wirkt also wie ein feines Sieb. 3. Die Capillitien der Stereonemeen (Calcariaceen, Amaurochaeta- ceen)?) (vergl. Fig. ı2, IV; ı3, B; ı5, IH; ı6, B, ı8). Sie sind im Innern der Frucht ausgespannt, wie die Zellstoffbalken in der Caulerpa und dienen offenbar, I) Die Beobachtungen CorDA’s und DE Bary’s, wonach der bereits abgesprengte Deckel mancher Arten vom Capillitium in die Höhe gehoben wird, sowie die andere, gleichfalls von DE BARY herrührende, dass nach Verletzung der Wandung durch einen feinen Nadelstich, das Capillitium mit einem Ruck aus der Oeffnung hervortritt, beweisen noch nicht, dass die intacte Wandung gesprengt werden kann, 2) Vergl. pag. 43. Abschnitt III. Systematik. 95 wie ein Balkengerüst, zur Stütze eines Daches, zur Stütze der Sporocystenhaut, mit der sie stets fest verbunden erscheinen. (Für die Aethalien, z. B. von Zuligo varians ist ein solches Stützgerüst, wegen des Druckes, den die über einander gelagerten Früchtchen aufeinander ausüben, noch besonders wichtig). Ob sie nach erfolgter Reifung eine Sprengung der Membran bewirken, bleibt noch näher festzustellen. Doch steht schon nach DE Bary’s Beobachtungen fest, dass z. B. Didymien- und Spumarienstränge sich bei Zutritt von Feuchtigkeit strecken (ihre welligen Biegungen abflachen.) Die mechanische Bedeutung des früher (pag. 48 ff) charakterisirten Arcyrien- Capillitiums bleibt noch näher festzustellen; es scheint einerseits als Sieb zu dienen, andererseits kann wohl kaum geleugnet werden, dass durch die bei der Reife oder nach dem Zerreissen der Sporocystenhaut erfolgende, bereits von DE Bary beobachtete Lockerung des Netzes (die wenigstens bei einigen Arten [4A. nutans, A. incarnata] in auffälligerer Weise auftritt) ein Verstäuben der Sporen wesentlich befördert wird. Fast jede Familie der höheren Mycetozoen bietet ein oder mehrere Beispiele von mehr oder minder ausgeprägter Reduktion des Capillitiumsystems. Abschnitt II. Systematik. In der Geschichte der systematischen Erforschung der Mycetozoen bezeichnet das Erscheinen von ELias FRriEs’s Systema mycologicum (1829) einen Wende- punkt. Bis dahin hatten die Botaniker die hier in Betracht kommenden Orga- nismen den verschiedensten Pilzgruppen (theils den Bauchpilzen, theils den Hymenomyceten, tbeils den Discomyceten, theils den mucorartigen Pilzen) zugeordnet; sie hatten ausserdem meist nur die fertigen Früchte derselben kennen gelernt und die vegetativen Zustände (Plasmodien) für selbständige Formen gehalten, die sie demnach auch generisch und specifisch unterschieden. Erst FRIEs erkannte, dass die in Rede stehenden Organismen gleichartigen Bau und gleichartigen Entwicklungsgang zeigen, und demgemäss vereinigte er die im System zerstreuten Arten und Genera zu einer besonderen Gruppe, die den Namen Myxogastres erhielt. FRrıEs gewann ferner die Einsicht, dass die vegetativen Entwicklungszustände im Vergleich zu den übrigen Pilzgruppen sehr grosse Eigenthümlichkeiten aufweisen (»Vegetatis maxime singularis et a reliquo- rum fungorum prorsus diversa«). In Consequenz dieser Erkenntniss hätte er nun die Gruppe von den Pilzen gänzlich abtrennen solien, allein er glaubte, dass der Bau der fertigen Zustände, soweit er ihn studiren konnte, immerhin pilzähnlich sei und zwar übereinstimme mit dem der Bauchpilze (Zrichogastres), und so fasste er denn die Zrichogastres und Myxogastres zur Ordnung der Gastromycetes (der Bauchpilze im weiteren Sinne) zusammen. Die auf Form und Struktur der Früchte gegründete Begrenzung der Genera und Arten wurde von ıhm mit bewunderungswürdigem systematischen Takt und Scharfblick ausgeführt, sodass dieselben zum grossen Theil heute noch bestehen. Er gruppirte die Genera, deren Zahl (19) später (Summa Vegetabilium Skan- dinaviae) auf 2ı erhöht wurde, zu 4 Familien: 96 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. I. Aethalini: Lycogala, Aethalium, Reticularia, Spumaria. II. Physarei: Diderma, Didymium, Physarum, Craterium. III. Stemonitei: Diachea, Stemonitis, Dictydium, Cribraria. IV. Zrichacei: Arcyria, Trichia, Perichaena, Licea, Cirrholus. Da bei Aufstellung der Genera und Familien nur makroskopische Merk- male des Baues und der Entwicklung in Betracht gezogen werden konnten, so musste selbstverständlich die Charakteristik einseitig und oberflächlich bleiben. Den richtigen Weg zur Beseitigung dieses Uebelstandes wiesen erst die Unter- suchungen DE Bary's, der in seinen »Mycetozoen (1859; 2. Aufl. 1864) eine grosse Reihe von Repräsentanten der verschiedensten Gattungen in eingehendster Weise anatomisch und entwicklungsgeschichtlich behandelte und so die Grundlagen für eine scharfe undallseitige Charakteristik gab. Gleich- zeitig war auch WıGAanD bestrebt, für ein enger umgrenztes Gebiet (die Arten der Gattungen TZrichia und Arcyria) schärfere anatomische Unterscheidungs- merkmale einzuführen (PRInGsHEIM's Jahrb. III). Als ein Hauptergebniss der Untersuchungen DE Bary's stellte sich heraus, dass der Entwicklungsgang der Schleimpilze sehr wesentlich von dem der Pilze abweicht und lebhaft an die niederen Thiere erinnert. In Folge dessen trennte DE Bary die Schleimpilze von den Pilzen gänzlich ab und schuf die Bezeichnung »Mycetozoen« für die Gruppe. Soweit seine Untersuchungen reichten, liessen sich die untersuchten Genera in 4 grössere Gruppen zusammenfassen. ı. Physareen (Gattungen: Aefthalium, Spumaria, Diderma, Leocarpus, Claustria, Carcerina, Angioridium, Didymium, Physarum, Craterium, Til- madoche, Diachea). Stemonitis. 3. Trichiaceen (Dictydium, Cribraria, Arcyria, Trichia, Lachnobolus, Perichaena, Licea). 4. Lycogala (»an welche sich vielleicht AReziewlaria FR. anschliesst«). Da die erwähnten Forschungen mehr intensiver als extensiver Natur waren, . so blieben zahlreiche Genera und Arten noch einer näheren vergleichenden Untersuchung zu unterwerfen und eine grössere Ausgliederung des Systems übrig. Mit dieser Aufgabe betraute DE Bary einen seiner Schüler, RoSTAFINSKI, der sich derselben eifrig unterzog und auf Grund fast des gesammten in den Sammlungen vorhandenen Mycetozoenmaterials und der gesammten Literatur ein detaillirtes System ausarbeitete, dessen Hauptgruppen er in seinem »Versuch eines Sys- tems der Mycetozoen« (Strassburg 1873) charakterisirte, während die ausführ- liche Gesammtarbeit unter dem Titel »Monographie der Schleimpilze« (Paris 1875) erschien. Von dieser polnischen Schrift lieferte CookE eine Ueber- setzung unter dem Titel The Myxomycetes of Great Britain (London 1877), die aber nur die englischen Species enthält. Das Rostarınskt'sche System gliedert sich wie folgt: Abth. I. Exosporeae [(Ceratium). Abth. II. Endosporeae. Unterabth. I. Amaurosporeen. Sporen violett oder braun-violett. Sect. A. Africhae. Früchte ohne Capillitium. Frotodermeae. Abschnitt III. Systematik. 97 Sect. B. Zrichophorae. Früchte constant mit Capillitium. Cienkowskiaceae Physaraceae Ord. I. Calcareae Er Didymiaceae Spumariaceae. Stemonitaceae Enerthenemacede Ord. II. Amaurochaeteae 3 Amaurochaetaceae Brefeldiaceae Echinosteliaceae. Unterabth. II. Lamprosporeae. Sporen verschieden gefärbt, niemals violett. Sect. A. Africhae. Früchte ohne Capillitium. Dictyosteliaceae Ord. I. Anemeae $ Liceaceae Clathroptychiaceae. Ord. II. Zeterodermeae. — Cribrariaceae. Sect.B. Zrichophorae. Früchte stets mit Capillitium. Ord. I. Keticwlarieae. — Keticulariaceae. Trichiaceae Ord. II. Calonemeae X Arcyriaceae Ferichaenaceae. Gewisse neuere Untersuchungsresultate, und die auf Grund eigener Unter- suchungen gewonnene Einsicht, dass einige Gruppen auf zu äusserliche Merkmale (Sporenfärbung) basirt sind, machten Aenderungen in RosTArınskr's System nöthig, bei denen ich einen grösseren Werth auf das »mechanische System« legen zu müssen glaubte. | Versuch einer Uebersicht der Hauptgruppen. A. Monadineae. Meist Hydrophyten, z. Th. Schmarotzer. Zoocystenform meist vorhanden. Plasmodien fehlend oder auf niederer Entwicklungs- stufe stehend. I. M. azoosporeae Z. Zoocysten amoebenerzeugend. Schwärmer fehlend. ı. Vampyrelleen. 2. Bursullineen. 3. Monocystaceen. II. M. zoosporeae Cıenk. Zoocysten Zoosporen erzeugend. 1. Pseudosporeen. 2. Gymnococcaceen. 3. Plasmadiophoreen. B. Eumycetozoa Luftbewohner; niemals Parasiten. Zoocystenform stets fehlend. Plasmodienform nie fehlend, meist wohl entwickelt. Fructification im Allgemeinen hoch entwickelt. I. Sorophoreen. Schwärmerbildung fehlend. Pseudoplasmodien (Aggre- gatplasmodien). Fructification in Soris. ı. Guttulineen. 2. Dietyosteliaceen BREFELD. II. Endosporeen. Schwärmerbildung vorhanden. Echte Plasmodien (Fusionsplasmodien). Fructification nicht in Soris. Sporenbildung in Sporocysten. Capillitiumbildung. 1. Peritricheen. Capillitium peripherisch, aus Stereonemen gebildet. ı. Clathroptychiaceen Rost. 2. Cribrariaceen Rost. 2. Endotricheen. Capillitium das Innere der Frucht durchziehend. A. Stereonemeen. Capillitien aus Stereonemata gebildet. ı. Calcariaceen Rost. 2. Amaurochaetaceen Rost. ScHENK, Handbuch der Botanik. Bd. Ill. 7 _ 98 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. B. Coelonemeen. Capillitiium aus Coleonemata gebildet. 1. Trichiaceen Rost. 2. Arcyriaceen Rost. 3. Reticulariaceen Rost. 4. Liceaceen Rost. 5. Perichaenaceen. III. ExosporeaeRosr. Schwärmerbildung vorhanden. Echte Plasmodien. Sporen auf basidienartigen Trägern gebildet. Erste Abtheilung. Die Monadinen (Monadineae).') Wenn wir Monadinen und Eumycetozoen bezüglich der Entwicklungs- stadien in Vergleich bringen, so ergiebt sich, dass die Schwärmerform die Amoebentorm, diePlasmodienform und die FructificationinSporocysten oder freien Sporen (von den Hypnocystenbildungen zu schweigen) beiden Gruppen vollkommen gemeinsam sind, dass dagegen die Zoocystenform (sei es die Schwärmer-, sei es die Amoeben-erzeugende) ausschliesslich in der Monadinengruppe gefunden wird. Im Allgemeinen hat die Plasmodien- form bei den Monadinen noch nicht den Werth eines unentbehrlichen Gliedes im Entwicklungsgange erlangt, den sie bei den Eumycetozoen ohne Zweifel besitzt?).. Nur bei den höheren Monadinen (Znteromyxa, Protomyxa, Myxastrum, Plasmodiophora, Tetramxya) scheint sie bereits constant geworden zu sein. Wo Plasmodien vorkommen, treten sie in meist mikroscopischer Kleinheit und im Allgemeinen in einfacherer Form auf, als bei den Eumycetozoen. Was die Biologie der letzteren anbelangt, so sind ihre Repräsentanten zum grossen Theil Hydrophyten (Süss- und Meerwasserbewohner) meist mit facultativem, seltener mit strengem Parasitismus, der sich zumeist an Algen, minder häufig an Pilzen, höheren Pflanzen oder selbst an ihres Gleichen geltend macht?). Manche Arten zeigen voranten Charakter. Für die Eumycetozoen in dem hier festzu- haltenden Sinne dagegen ward seither kein einziger Fall von Parasitismus constatirt. Unter den Monadinen giebt es eine Anzahl, bei welchen die vegetative Entwicklung ihren Ausgangspunkt von der Schwärmerform nimmt. Sie mögen in Anwendung der Cıenkowskischen Bezeichnung als Monadineae zoosporeae be- nannt werden, eine andere Anzahl besitzt diese Form nicht; sie sollen ais Monadineae azoosporeae unterschieden werden. Bevor man die wahre morpho- logische und biologische Bedeutung erkannte, was in erster Linie CIENKOWSKI zu danken ist, hielt man gewisse Entwicklungsformen gewisser parasitischer Monadinen für integrirende Entwicklungsglieder derjenigen Algen, in denen sie gefunden wurden. Namentlich waren es gewisse Monadineae zoosporeae (Pseudospora para- sitica und andere Pseudospora-Arten, sowie Gymnococus Fockei und Pseudospora 1) Ich stand vor der Alternative den CIENKOWSKIschen Namen »Wonadineae« oder den von KLEIN gewählten »ZZydromyxaceae« (Wasserschleimlinge) zu adoptiren; ich habe mich für die erstere Bezeichnung entschieden, weil sie einerseits die Priorität hat, andererseits längst einge- bürgert ist. Sie kann nicht, wie KLEIN meint, Missverständnisse hervorrufen, weil sich die Gruppe scharf definiren lässt, und weil den alten verworrenen Begriff »Monaden« an den man erinnert wird, heutzutage kaum noch Jemand in Anwendung bringen wird. Ueberdies darf auch nicht unbeachtet bleiben, dass der Krein’sche Name zu eng gefasst erscheint, insofern manche Monadinen nicht Wasserbewohner sind und die Zahl derselben, wie ich auf Grund eigener Be- obachtungen bestimmt vermuthe, sich im Laufe der Zeit noch vergrössern dürfte. 2) Vergleiche das im morphologischen Theile unter »Plasmodium« Gesagte. 3) Man vergleiche die in der Einleitung gegebene Tabelle. 4 Absehnitt III. Systematik. 99 Bacillariacearum) welche von MEvEN'), PRINGSHEIM?), Focke®) und Anderen für Entwicklungszustände von gewissen Spirogyren, Oedogonien und Bacillariaceen gehalten wurden. Erst CiENKowskı®) hat in überzeugender Weise die Unhaltbar- keit dieser Ansicht dargelegt durch den Nachweis der parasitischen Natur der erstgenannten Pseudospora-Arten; für Gymnococcus Fockei und Pseudospora Bacilla- riacearum werde ich selbst zeigen, dass sie gleichfalls Schmarotzer sind, welche den Inhalt der Bacillariaceen aufzehren. I. Monadineae azoosporeae ZoPF. Von Entwicklungsformen treffen wir an ı. die Amoebenform, 2. die Plas- modienform, 3. amoebenbildende Zoocysten (Zoocystae amoebiparae) und 4. Dauer- sporen erzeugende Cysten (Sporocysten). Doch besitzt der Entwicklungsgang diese Ausdehnung nicht überall. So kann bei gewissen Monadineae zoosporeae die Bildung von amoebiparen Zoocysten vollständig unterbleiben, bei anderen werden statt Dauersporen erzeugender Cystennurnackte Sporen erzeugt. DiePlasmodienbildung ist durch SoRokın, KLEIN und CIENKOWSKkI bereits für eine ganze Anzahl von Arten nachgewiesen und dürfte vielleicht auch bei den übrigen vorkommen. Familie 1. Vampyrellaceae Zopr. Ihre Repräsentanten sind sämmtlich Hydrophyten, welche sich von lebenden oder todten niederen Organismen (Algen, Pilzen, Monadinen, Protozoen etc.) ernähren. Von Entwicklungsformen kennt man das Amoebenstadium, das Plasmodienstadium (bei Vampyrellidium, einigen Vampyrellen und Endyomena nicht bekannt), das Amoeben erzeugende Zoocystenstadium und endlich die Dauersporen erzeugenden Cysten, an deren Stelle bei Vampyrellidium einfache nackte Dauersporen gebildet werden. Genus 1. Vampyrellidium 2. Als Hauptmerkmale gegenüber dem Genus Vampyrella sind folgende Momente hervorzuheben: ı. die beiden Formen der Fructification (Zoocysten [Fig. 37, Ba] und Dauersporenform (Fig. 37, D) zeigen morphologisch keinerlei wesentliche Differenzen, nur sind erstere zartwandiger. 2. Die Dauerspore entsteht nicht innerhalb einer besonderen Haut, sondern als freie Spore. (In diesen beiden Punkten spricht sich eine gewisse Einfachheit aus.) 3. Zoocysten und Dauersporen keimen stets nur mit einer einzigen Amoebe aus. Letztere besitzt im Allgemeinen den gestaltlichen Charakter der typischen Vampyrellen (Actinophrysform)(Fig. 37, A), ein röthliches Pigment mangelt ihr. Die Fähigkeit der Zweitheilung wurde nicht vermisst, eine Plasmodienbildung bisher aber nicht nachgewiesen. 1. Vampyrellidium vagans 2. Dieser Organismus, den ich bei Berlin und Halle auffand, kann als gefähr- licher Algenfeind auftreten. Er zerstört die Colonien oscillariaceenartiger Spalt- 1) Pflanzenphysiologie. Bd. II. 2) Algologische Mittheilungen in Flora 1852, pag. 465. 3) Physiologische Studien. Heft II, pag. 43. Tab. VI. Fig. 24—30. #) Die Pseudogonidien (PrınGsH. Jahrb. 1858, pag. 371) und Beiträge zur Kenntniss der Monaden (Max -SCHULTZES Archiv I], pag. 203). Zi 100 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. algen, speciell gewisser Lyngbyen'), deren Fäden er das ganze Jahr hindurch bewohnt. In den Scheiden dieser Pflanzen, besonders in den weitlumigen, siedelt sich (B. 483.) Fig. 37. A—C sgotach. Vampyrellidium vagans Zopr. A Stück eines Zywgöya-Fadens.. In der Scheide steckt ein kurzes Hormogonium h. Drei Amoebenzustände des Parasiten haben eben die scheitelständigen Zellen des Hormogon’s angebohrt mittelst eines dicken Pseudopodiums, 2 andere zeigen die Actinophrysform. B, Ein Faden derselben Zyr»göya mit gequollener Scheide. Zwischen ihr und dem Hormogon sitzen bei a einige in den Zoocysten-Zustand übergegangene Amoeben. C Eine gestreckt-ellipsoidische Zoocyste. D Eine Dauerspore. E—-F 30oofach. Vampyrella Spirogyrae CısnKk. E Eine Spirogyrenzelle, in welche soeben eine junge Amoebe ein dickes Pseudopodium hineingetrieben. F Eine Zoocyste, welche 2 Amoeben enthielt, die eine ist eben im Austreten begriffen, die andere bereits ausgeschlüpft (G). Bei n die unver- dauten klümpchenförmigen Chlorophylireste, welche die Amoeben vor dem Austritt ausgestossen haben. das Mycetozoum meistens heerdenweis an und zwar in der Amoebenform (Fig. 37, A). In langen Fäden sah ich oft 50—ı00 und mehr dieser Zustände bei einander. Ihr zunächst hyaliner Plasmakörper erscheint frei im Wasser schwimmend kugelig, lange feine Pseudopodien nach allen Seiten hin aussendend. In den Scheiden umherkriechend ändern die Amoeben stetig ihre Form, wobei sie birnförmig, keulig, ellipsoidisch, cylindrisch, lang-spindelig etc. erscheinen können. Um den deutlichen Kern sieht man einen hellen Hof, um diesen ge- lagert feinkörniges und peripherisch Pseudopodien entsendendes Hyaloplasma. Die Amoeben kriechen auf die Hormogonien zu, legen sich dicht an dieselben an und machen ihre parasitische Angriffskraft in der Weise geltend, dass sie D) Die eine Zyagbya zeichnete sich durch relativ beträchtliche Dicke ihrer Fäden aus (Dia- meter etwa 24—32 mikr.) und durch sehr niedrige scheibenförmige Glieder ihrer Hormogonien (die Höhe dieser Glieder betrug nur 4—6 mikr.) Die andere Zyzgöya war etwa nur halb so dick, mit höheren Gliederzellen der Hormogonien. RR > u A Sa r Z Abschnitt III. Systematik. IoI mittelst eines dicken Pseudopodiums die Zellmembranen durchbohren (Fig. 37, A) und mittelst feinerer Verzweigungen desselben den blaugrünen Inhalt in ihren Körper hineinziehen, ganz nach Vampyrellenart; schliesslich werden auch die Membranen der Wirthszellen von ihnen aufgelöst. Bisweilen greifen die Amoeben die Hormogonien nicht bloss vom Pole aus an, sondern auch von der Seite, nachdem sie sich zu mehreren bei vielen zwischen Hormogonien und Scheide ge- drängt haben, letztere häufig etwas ausweitend. Von der aufgenommenen Nahrung erscheinen die Amoeben ganz grün tingirt, mit verdecktem Kern und nicht unbedeutend vergrössert. Bei der Verdauung wird das Phycochrom ins Gelbe verfärbt und schliesslich ganz entfärbt. Nicht selten geschieht es, dass ein noch intactes Hormogonium sich in Bewegung setzt und mit einem Schub die Scheide von den Parasiten säubert. So gelangen die Amoeben ins Wasser, um von hier aus zu neuen Fäden hinzuschwimmen oder sich zu encystiren. Haben sich die Amoeben hinreichend ernährt, so ziehen sie ihre Pseudo- podien ein und umgeben sich mit einer zarten, farblos und glatt bleibenden Mem- bran. So werden sie zu Zoocysten (Fig. 37, Ba). In weitlumigen Scheiden er- halten sie Kugelgestalt; in englumigen dagegen nehmen sie mehr oder minder gestreckt-ellipsoidische (C) bis cylindrische Form an. Ihre Grösse ist wechselnd. Der Inhalt zeigt einen meist deutlichen Kern, um diesen hyalines homogenes Plasma und ringsum ist Reserveplasma in Form stark lichtbrechender, dicht ge- lagerter Körnchen vorhanden. Bei der Keimung schlüpft eine einzige Amoebe - an beliebiger Stelle aus. Man findet die Zoocysten oft zu vielen Dutzenden in den entleerten Scheiden, hie und da auch zwischen Hormogonien und Scheide gelagert (Fig. 37, B, bei a), wobei letztere natürlich mehr oder minder starke Weitung erfährt, und die betreffende Fadenstelle fast gallenartiges Aussehen ge- winnt. Die schliesslich sich bildenden Dauersporen (Fig. 37, D) unterscheiden sich von den Zoocysten nur durch eine etwas dickere Membran. Sie bilden bei der Keimung gleichfalls eine einzige Amoebe. Wie das Experiment lehrt, ist das Mycetozoum keineswegs streng an blaugrüne Algen gebunden. Bringt man näm- lich Saprolegniarasen in die Culturen, so wandern die Amoeben in die vege- tativen Schläuche sowohl, als in die Oogonien und Antheridien hinein, nähren sich vom Inhalt dieser Organe und bilden in ihnen schliesslich auch Dauer- sporen.!) Wenn ich ferner lebende oder todte Pinuspollen in jene Algen- Culturen einführte, so krochen die Amoeben auch in diese hinein, um den Inhalt aufzuzehren und sich daselbst zu encystiren. Ein gleiches Resultat erhielt ich mit Vaucherien-Schläuchen, mit Sporen eines Cylindrospermum und mit todten Würmern (Anguillulen). Das Vampyrellidium ist also wie auch sein Speciesname ausdrücken soll, keineswegs wählerisch in’ seinen Substraten und ebensowohl zu saprophytischer, als parasitischer Lebensweise befähigt. An Vampyrellidium schliesse ich fragweise an folgende beiden Gattungen: Genus 2. Spirophora Z. Die Amoebenform (Fig. 3, HI IV) besitzt wenige radiär gestellte an der Basis dicke, am Ende oft zierlich spiralig gekrümmte Pseudopodien und einen unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht wahrnehmbaren Kern. Plasmodien- I) In meiner Mittheilung: Ueber Parasiten in den Oogonien und Antheridien der Sapro- legniaceen (Bot. Centralblatt Bd. XII, 1882, pag. 356) ist der Parasit mit in Betracht gekommen. Einen Namen gab ich dort noch nicht, sondern sprach nur von {grossen) Amoeben. 102 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. bildung fehlend oder doch bisher noch niemals constatirt. Von Fructifications- formen kennt man nur nackte Sporen. ı. Spirophora radiosa PERTY. Sie lebt in Algenculturen. Ich beobachtete sie häufig zwischen Spaltalgen (Tolypothrix, Glaucothrix) von deren Fadenstücken sie sich nährte. Man hat zwei Entwicklungszustände zu unterscheiden: die Amoebenform und die Dauer- sporenform. Bisher war nur die erstere bekannt, die jedenfalls identisch ist mit dem, was PERTY Amoeba radiosa!) nannte (= Dactylosphaera radiosa HERTWIG?) Frei im Wasser schwimmend zeigt der Plasmakörper Kugelform, nimmt aber beim Kriechen auf festem Substrat flache Form an. Von dem Plasmakörper strahlen mehrere stielrunde Pseudopodien aus, die sich zu bedeutender Länge ausstrecken und aus dicker Basis sich allmählich oder plötzlich zu dünnen Fäden verjüngen (Fig. 3, IIIV). Sie zeigen in der Regel das Bestreben, an den Enden sehr regelmässige Spiralkrümmungen anzunehmen (Fig. 3, HI IV), eine Eigenthümlichkeit, die meines Wissens für andere Monadinen bisher nicht bekannt ist. (In Bezug auf ihren geringen Querdurchmesser und die relativ geringe Höhe der Windungen zeigen die Spiralen eine gewisse Aehnlichkeit mit Spirochaetenformen der Spalt- pilze). Die Pseudopodien schwingen oft pendelartig hin und her. Man beob- achtet ferner häufig, wie ein langes Pseudopodium sich mit seinem Ende an irgend einen Gegenstand festheftet und nun der Amoebenkörper um die An- heftungsstelle rotirt, ähnlich einem am Faden befestigten Ball, dessen freies Ende man mit der Hand festhält. Die Dauersporen entstehen dadurch, dass der Plasmakörper sich abrundet und mit Membran umhüllt, die Ingesta werden vor- her ausgestossen. Es scheint aus der Dauerspore immer nur wieder eine Amoebe hervorzugehen. Genus 3. ZHaplococcus ZOPF. Die Fructification tritt auch hier in zwei Formen auf, doch tragen die Zoocysten (Fig. 10,IV), insofern einen eigenthümlichen Charakter, als besondere Austrittsstellen für die Amoeben geschaffen werden, indem an einzelnen Punkten die Membranverdickung unterbleibt und hier bei der Reife eine Auf- lösung erfolgt. Ueberdies sind nackte, d. h. nicht in Sporocysten gebildete Dauersporen vorhanden, und hierin stimmt das Genus mit Vampyrellidium überein. Bisher kennt man nur einen Repräsentanten. 1. Haplococcus reticulatus ZOPF.?) In biologischer Beziehung unterscheidet sich dieser Organismus von allen übrigen Vampyrelleen durch den Umstand, dass er sich im Körper von Thieren und zwar der Schweine ansiedelt, wo er zwischen den Muskelfasern gefunden ward. Seine Zoocysten stellen relativ kleine (etwa 16— 22 u im Durchmesser haltende) vollkommen oder nahezu kugelige Körper dar. Ihre Membran ist glatt, schwach verdickt und daher deutlich doppelt contourirt, mit Ausnahme von 3 oder mehreren kreisförmig umschriebenen Stellen, welche stets unverdickt bleiben und als flache Papillen ein wenig über den Contour des Behälters vor- springen (Fig. 10, IVb). In dem anfangs feinkörnigen Plasma tritt zur Reifezeit ein I) Vergl. AUERBACH, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. VI. 2) Ueber einen neuen Schleimpilz im Schweinekörper Zaplococcus reticulatus Biol. Cen- tralbl. 1883. Bd. II. Nr. 22. — Sitzungsberichte des botan. Vereins d. Provinz Brandenburg. Juni 1882. Abschnitt III. Systematik. 103 Zerklüftungsprozess ein, der zur Bildung von mehreren (etwa 6—15) Plasmapor- tionen führt. Zunächst pflastersteinartig aneinander gelagert, runden sie sich später gegen einander ab, nehmen amoeboide Bewegungen an und schlüpfen endlich als Amoeben aus. Ihre Austrittsstellen entsprechen den erwähnten, ver- dünnten und schwach vorgewölbten Membrantheilen, die allmählich bis zur völligen Auflösung vergallerten. Die Dauersporen stellen Kugeln oder Tetraeder mit starkgerundeten Flächen und Kanten dar und zeigen einen Durchmesser von etwa 25 — 30 mikr. Die kugeligen waren glatt, die anderen mit leistenartigen Erhabenheiten besetzt, die zahlreiche, in ziemlich grosser Regelmässigkeit auftretende, polygonale Maschen bildeten. Sie waren in Bezug auf die Skulptur dorsiventral gebaut; denn während die Bauchseite nur Netzform zeigte, fanden sich auf der Rück- seite ausserdem 3 im Scheitel zusammenstossende, den Kanten des gerundeten Tetraeders entsprechende, lange, kräftige Rippen. Im Inhalt der reifen Spore sieht man meist einen grossen Tropfen von Reserveplasma. Die Auskeimung der Sporen und das weitere Verhalten der Amoeben bleibt noch zu ermitteln. Ausser dem Umstande, dass die Muskelfasern durch die Einlagerung des Para- siten theilweis aus ihrer Lage gebracht, z. Th. zusammengedrückt wurden, habe ich keine auffälligen Einflüsse bemerkt, wie denn auch die Fleischstücke, in denen der Schmarotzer reichlich vorhanden war, durchaus gesundes Aussehen zeigten. Soweit ich in Erfahrung bringen konnte, scheinen die Schweine in keinerlei besonderer Weise belästigt zu werden. Wahrscheinlich nehmen die Schweine den Parasiten mit der Nahrung auf die sie aus Schmutzlocalitäten herauswühlen. Genus 4. Vampyrella CiENK. Die bisher bekannten Repräsentanten dieses Genus sind sämmtlich Be- wohner von Süsswasser- und Meeresalgen, welche jedoch nur den Gruppen der Bacillariaceen, Conjugaten und Chlorophyceen (Confervaceen, Clado- phoreen, Oedogoniaceen, Palmellaceen, Euglenaceen) angehören. Alle Arten nähren sich vom Inhalt lebender Zellen, insbesondere von Stärke und von Chloro - phyll, das bei der Verdauung zu roth- oder gelbbraunen Ballen verarbeitet wird. Ein Theil des veränderten Chlorophylis wird gelöst und färbt vegetative wie fructi- ficative Zustände mehr oder minder intensiv ziegelroth, orangeroth, rosen- roth oder seltener gelblich bis bräunlich. Die Amoebenzustände sind relativ gross, meist actinophrysartig (Fig. 3, V, Fig. 37, G), mit langen, bei den meisten Arten -körnchenlosen Pseudopodien sich bewegend, selten mit breitem Saume von Hyaloplasma. Bei allen Arten ist ein deutlicher, relativ grosser Kern nachweisbar, doch wird derselbe durch Chloro- phyll, Stärke etc. leicht verdeckt. Neuerdings haben Sorokın und KrEın sowohl Zweitheilung der Amoeben, als auch Verschmelzung derselben zu Plas- modien und Theilbarkeit der letzteren nachgewiesen. Doch bleiben die Plasmodien, da sie meist nur aus 2—4 Amoeben entstehen, klein. Die Nahrungsaufnahme findet entweder in der Weise statt, dass jene vegetativen Zustände das Nährsubstrat, wenn es von nur kleinen, einzelligen Pflänzchen (Bacillarien, Desmidien, Euglenen etc.) gebildet wird, um- fliessen und dann erst durch die Membran hindurch Pseudopodien ins Innere senden, oder in der Art, dass die vegetativen Stadien sich an die Algenzellen ansetzen, die Membran nur an einem Punkte mittelst eines dicken Plasmafort- 104 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. satzes durchbohren und von diesem aus feinere Pseudopodien entwickeln, die den Inhalt der Wirthszelle zusammen-, und in den Plasmakörper hinein- ziehen. Die Cysten sind mit einfacher (Fig. ıo, I, Fig. 38, I-VI) oder doppelter . (Fig. 10, II, V, Fig. ı1, III, VI) oder mehrfacher (Fig. ır, IV) Haut versehen. In den Zoocysten werden eine, oder durch Theilung des Inhalts 2 bis 4, selten } mehr Amoeben erzeugt. Besondere Austrittsstellen sind nicht vorhanden. Das | Ausschlüpfen erfolgt in der Regel gleichzeitig an so viel Punkten, als Amoeben gebildet sind, da jede derselben sich eine Oeffnung durch die Membran bohrt. Die in Form brauner Ballen vorhandenen unverdauten Nahrungsreste werden vor dem Ausschlüpfen ausgeschieden und bleiben in der Zoocyste zurück (Fig. 37, Fn). In den Sporocysten werden die Dauersporen der Regel nach in der Einzahl erzeugt, und zwar nachdem der plasmatische In- halt sich unter Abscheidung unverdauter Nahrungsreste ein oder mehrere Male contrahirt und dabei jedesmal eine Haut abgeschieden hat. In dem dunkelrothen Inhalt der Sporen findet sich meist Reserveplasma in Form von dicht gelagerten Tröpfchen aufgespeichert. Bezüglich des Modus der Keimung der Spore fehlen noch Untersuchungen. Ausser den Sporo- und Zoocysten kennt man für einzelne Arten noch Hypnocysten. 1. Vampyrella Spirogyrae CIENKOWSKL!) Sie lebt ausschliesslich an Spirogyren. Ihre relativ grossen ziegelrothen Amoeben tragen im Allgemeinen actinophrysartigen Charakter (Fig. 37, EG) und zeigen in ihren Pseudopodien Körnchenbewegung. Fusion der Amoeben ward noch nicht beobachtet. Die Amoebe setzt sich an die Algenzelle an, durchbohrt deren Wandung (Fig. 37, E), sendet Pseudopodien ins Innere und zieht mittelst derselben Chlorophoren, Stärke und Kerne in ihren Plasmakörper hinein. Hat sie die Zelle ausgeplündert, so kriecht sie weiter, um eine zweite, dritte Zelle etc. anzubohren. Endlich nach reichlich aufgenommener Nahrung geht sie den Zoocysten-Zustand (Fig. 10, I, II, III) ein, in welchem zunächst die Nahrung . verdaut und das Chlorophyll dabei in eine rothbraune Masse verwandelt und in unregelmässige Klümpchen zusammengeballt wird. Später theilt sich das ziegel- roth gewordene Cystenplasma in 2—4 Theile, die als Amoeben an verschiedenen Punkten die Cysten verlassen (Fig. 10, I). Häufig kommt es vor, dass innerhalb der primären Cystenhaut eine nochmalige Contraction des Plasmas mit Bildung einer secundären Haut zu Stande kommt (Fig. 10, II, III). Die Gestalt der Zoo- eysten ist gewöhnlich kuglig oder ellipsoidisch, selten unregelmässig. Durch Cienkowskı, der den Entwicklungsgang zuerst feststellte, sind auch die Sporocysten (Fig. ıı, II, IV) bekannt geworden. Sie entstehen wie die Zoocysten, nur erfolgt in der Regel 2 bis mehrfache Contraction des Plasmainhaltes, begleitet von den entsprechenden Membranbildungen. Nicht selten findet man den Dauercystenapparat bestehend aus der Dauerspore und noch 4 diese um- schachtelnden Häuten. So in Fig. ıı, IV, wo die äusserste Haut sehr zart, die nächste dicker, die dritte wiederum sehr zart und morgensternartig configurirt, die vierte wieder dick und glatt erscheint. I) Beiträge zur Kenntniss der Monaden (MAx SCHULTZE’s Archiv f. mikr. Anatomie I, pag. 218.) Abschnitt III. Systematik. 105 2. Vampyrella pendwla CIENKOWSKI. Als Substrat dienen dieser zuerst von CIENKowsKkı!) näher untersuchten Art besonders Oedogonien, hin und wieder auch Bulbochaeten und Con- ferven. Die Amoeben tragen etwa den gestaltlichen Charakter derer von V. Spirogyrae (Fig. 3, V), doch unterscheiden sie sich durch den Mangel der Körnchen-Bewegung in den Pseudopodien. Sie durchbohren die Membran ihrer Wirthszellen und senden einige Pseudopodien hinein, welche Chlorophyll und Stärke heranziehen, sodass der Plasmakörper bald ganz grün erscheint. Auch für diese Art hat Krem Verschmelzung von 2—4 Amoeben zu Plasmodien beobachtet. Die Zoocysten, zu denen sich die Amoeben resp. Plasmodien ent- wickeln, sind von charakteristischer Gestalt; diese Behälter erscheinen nämlich birnförmig mit stielartiger verschmälerter Basis der Nährzelle aufsitzend (Fig. 10, V). Innerhalb der zarten Cystenhaut contrahirt sich das Plasma im oberen Theile zu der eigentlichen, Kugel- oder Eiform annehmenden zartwandigen Zoocyste, während das Hyaloplasma des Stieles zu einem feinen medianen Strange erstarrt (Fig. 10, V). Je nach der Grösse der Zoocyste entstehen aus dem Inhalt ı—4, in bekannter Weise beide Häute durchbohrende Amoeben. Der Entwicklungsgang der Dauersporen bildenden Cysten (Fig. ıı, VI) stimmt zunächst mit der der Zoocysten überein, nur dass die secundäre Membran stachelige Skulptur annimmt, ein Merkmal, das für die Species charakteristisch erscheint. Innerhalb derselben contrahirt sich das Plasma zur kugligen oder ellipsoidischen, mit doppelt contourirter Membran versehenen Spore, deren Inhalt dunkelziegelroth ist und dicht gelagerte Körner von Reserveplasma enthält. Unter gewissen (offenbar ungünstigen) Ernährungsbedingungen können nach Krein Schwärmer oder auch Plasmodien einen provisorischen Ruhezustand ein- gehen, indem sie sich abrunden und mit dünner Membran umgeben (Hypno- cysten). Die der Amoeben sind natürlich kleiner, als die der Plasmodien. Beim Eintritt günstigerer Bedingungen schlüpft aus ihnen wieder eine Amoebe hervor von gewöhnlichem Charakter.?). 3. Vampyrella variabilis KLEIN. Nach Keim?) lebt diese Art an einer (nicht näher bestimmten) Fadenalge. Ihre Zooeysten zeigen im Gegensatz zu den vorbeschriebenen Arten nach Grösse und Form auffällige Variabilität. Man findet oft ganz unregelmässige, lappige etc. Gestalten (Fig. 10, VIII). Der Durchmesser derCysten schwankt zwischen etwa 16 und 92 ». An der dünnen Cystenwand lässt sich durch Jod und Schwefel- säure Blaufärbung hervorrufen. Aus den kleineren Formen tritt der ziegelrothe Inhalt als eine einzige Amoebe aus; den grösseren entschlüpfen 2—4, den grössten selbst bis 1o Amoeben nach dem bekannten Modus. Die Amoeben sind relativ klein (meist 0,012 Millim.), actinophrysartig, ohne Körnchenbewegung. Wie KrEin durch direkte Beobachtung constatirte, fusioniren sie zu zwei und I) Beiträge zur Kenntniss der Monaden, in Max SCHULTZE’s Archiv I, pag. 221. Taf. 13, Fig. 57—63 und pag. 223. — KrEin, Vampyrella, ihre Entwicklung und systematische Stellung. Botan. Centralblatt. Jahrgang II, 1882. Bd. XI. 2) Was KLEm als Vampyrella inermis beschreibt, dürfte eine blosse Varietät der V. Pen- dula sein, denn sie weicht im Grunde nur dadurch ab, dass die secundäre Membran der Sporocyste, anstatt morgensternförmig, glatt erscheint. 3) Kreın, Vampyrella, Botan. Centralbl. Bd. XI. pag. 189 u. 257, Taf. I, Fig. 1—33. 106 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. mehreren und bilden so unregelmässig-eckige oder lappige Plasmodien, welche Amoeben wie Plasmodien berauben die Nährzellen ihres sich theilen können. (B. 484.) I—IV Vampyrella variabilis KuEin. 1 (600fach) Stück eines Oedogonium-Fadens mit 3 gestreckten Zoo- cysten. Die eine (a) hat ihre Amoeben bereits ent- lassen, in den beiden andern sind sie noch vor- handen. Die dunklen Körper sind Chlorophylireste. II (700fach) Stück eines Oedogoniumfadens mit 3 rundlichen Zoocysten; in der einen (a) hat sich der Inhalt zu zwei Amoeben umgebildet. III 700fach. Dieselbe Zoocyste einige Minuten später. Die eine Amoebe ist im Ausschlüpfen begriffen; eben zwängt sich der hintere Theil ihres Plasmaleibes noch durch die Oeffnung. Die Amoebe zeigt einen amoeboiden länglichen Kern und eine Vacuole. IV 350fach. Stück eines schmalen Algenfadens mit 2 Sporocysten. V— VII Vampyrella pedata KLEin. 350fach. V Zoo- cyste mit cylindrischem Stiel in der Oedogoniumzelle steckend, Inhalt in 2 Amoeben getheilt. VI die beiden Amoeben im Ausschlüpfen begriffen. VII Ent- leerte Zoocyste, im Innern die braunen Chlorophyll- reste, der Stiel stark eingeschnürt. VII die für die Art charakteristische Amoebenform; Bewegung mit- telst des breiten Hyaloplasmasaumes, lange Pseudo- podien fehlen. (Fig. IV—VII nach Krein, die übrigen n. d. Nat.) Fig. 38. !) Vampyrella Cıenk. im Botan. Centralbl. Fig. 1-19. Inhalts in derselben Weise, wie V. Spirogyrae. Ausserdem kennt man die Sporocysten. Die Dauerspore entsteht durch Contraction desCysten- inhaltes zu einem kugeligen oder ellipsoidischen, mit dicker, feinwarzi- ger Membran sich umgebenden Körper. 4. Vampyrella pedata KLem.!) Sie lebt in Gemeinschaft mit anderen Vampyrellen an Oedogo- nien. Von ihren fructificativen Zu- ständen sind bisher nur die Zoo- cysten bekannt. Letztere zeichnen sich aus durch stielartige, meist in der Einzahl, seltener in Zweizahl auftretende, bald zitzenförmige, bald an der Basis fussartig erweiterte Fort- sätze, mit denen sie in den ent- leerten Wirthszellen stecken bleiben (Fig. 38, V—VHO); im Uebrigen sind die Zoocysten etwa von der Form derer von V. Spirogyrae (niederge- drückt-kugelig, ellipsoidisch, eiförmig, birnförmig). Ihre Membran wird durch Jod und Schwefelsäure ge- bläut. Der plasmatische Inhalt der Zoocyste, von meist ziegelrother oder gelbbrauner Färbung, theilt sich in der Regel in 2 Amoeben (Fig. 38, V, VD, welche an den beiden Polen austreten; kleinere Formen entwickeln nur eine Amoebe. Diese Zustände sind gegenüber anderen Vampyrellen durch geringe Ent- wicklung des Bewegungsappa- rates ausgezeichnet: der durch lange radial gestellte Pseudopodien hervor- gerufene »Actinophrys - Charakter « fehlt, die Pseudopodien bleiben kurz oder fehlen ganz, und die Bewe- gungen werden von einem ein- seitigen breiten Hyaloplasma- Saume ausgeführt (Fig. 35, VII). Bd. XI, pag. 204—208 und pag. 259, Taf. IV, Fe Abschnitt II. Systematik. 107 Zu den Oedogonienzellen hingelangt, durchbohren sie mit dickem Fortsatze deren Membran und ziehen Chlorophyll und Stärke in ihren Plasmakörper. (Ohne Zweifel sind HERTwIG und .Lesser's Zyalodiscus rubicundus!), sowie F. E. SCHULZE’s Plakopus ruber”) wit den eben beschriebenen Amoeben der Vampyrella pedata identisch, wenn auch die Weiterentwicklung jener Zustände nicht verfolgt wurde. Bildung kugeliger Hypnocysten ward gleichfalls von Krem festgestellt, die der Sporocysten aber, sowie auch Plasmodienbildung bisher noch nicht beobachtet. Zur Zeit ist die Art nur aus Ungarn bekannt, aber jedenfalls auch in Deutschland zu finden. 5. Vampyrella multiformis ZoPF. Ich fand diese typisch-vam- pyrellenartige Species in einer Cultur einzelliger chlorophylil- grüner Algen (Desmidiaceen [Cosmarien] und Chlamydomo- nas). Die schwach fleischrothen Amoeben, welche actinophrys- artige Pseudopodien entwickeln (Fig. 39, A), kriechen in solche Pflänzchen hinein und zehren deren Inhalt auf. Hier bleiben sie entweder liegen und bilden Zoocysten (Fig. 39, BCDE), oder sie durchbohren die Wirths- membran und encystiren sich ausserhalb derAlge. Bezüglich der Form lassen die Zoo- cysten eine weitgehende Variabilität erkennen. Die in den Algen entstandenen sind kugelig oder elipsoidisch oder meistens die Form der Wirths- zellen nachahmend, die frei ent- standenen erscheinen in der Regel sehr unregelmässig und von verschiedenster Grösse (Fig. 39, FGH). In ihrem von zarter Haut umgebenen Inhalt sieht man die unverdauten Chloro- phylireste in Form rothbrauner 4A Fig. 39. Vampyrella multiformis ZOPF (540 fach). A actinophrys- förmiger Amoebenzustand. BC Cosmarium-Zellen mit je (B. 485.) einer Zoocyste (z).. D Hälfte einer Cosmarienzelle mit einer halb im Innern steckenden, halb ausserhalb derselben befindlichen eingeschnürten Zoocyste. E Chlamydomonas- Zelle mit einer Zoocyste z im Centrum, die umlagert ist von Stärkekörnern ss FGRH unregelmässige, grosse Zoo- cysten, die dunklen Körner sind braune Nahrungsballen, bei G ist eine secundäre Cystenhaut vorhanden. I Sporo- cyste mit einer Spore. K Sporocyste mit 2 Sporen. L Sporocyste mit 4 Sporen. n die braunen Nahrungsballen. Körnchen oder Klümpchen liegen. Häufig findet man Formen wie Fig. 39, D, wo die Amoebe beim Austritt aus der Wirthszelle zur Zoocyste wurde und daher tief 1) Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. X, pag. 49. 2) Daselbst. Bd. XI, pag. 348. 108 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. eingeschnürt erscheint. Ausnahmsweise contrahirt sich das Plasma, um nochmals eine Haut abzuscheiden. Die Sporocysten, in ihrer Form gleichfalls sehr schwankend, entwickeln zwei oder mehrere Dauersporen, indem ihr Inhalt sich in ebenso viele Theile theilt, die nach Ausstossung etwaiger unverdauter Ingesta (Fig. 39, Li) sich abrunden und mit derber Membran umgeben (Fig. 39, KL). Doch sind auch einsporige Cysten (Fig. 39, I) häufig. 6. Vampyrella polyblasta SOROKIN.!) Die Entwicklung geht nach SOoRoKIN von einer actinophrysartigen, rosenrothen Amoebe aus. Wenn sie anderen ihres Gleichen begegnet, so fliesst sie mit ihnen zusammen, ein Act, der sich mehr- mals wiederholen kann und zur Plas- modien-Bildung führt. Die Plas- modien nähren sich von Euglenen, deren Chlorophyll sie aufzehren. Schliesslich ziehen sie ihre Pseudo- podien ein, umhüllen sich mit Mem- bran und stellen nunmehr Zoocysten dar. Ibr Inhalt theilt sich in Amoe- ben, die jede an einer besonderen Stelle der Membran ausschlüpfen. encystirte Euglenen ein, um da- selbst kleine Zoocysten zu bilden, “ deren jede wieder eine Amoebe ent- lässt. Das Plasmodium kann beim allmählichen Austrocknen der Cultur in zahlreiche Plasmaportionen zer- fallen, deren jede sich mit Membran umgiebt. Befeuchtet man solche Zu- Aufquellung derWandung von Neuem zum Plasmodium zusammen. Es liegt also hier ein Analogon der Scle- rotienbildung der höheren Myce- tozoen vor. Auch Mikrocysten sind beobachtet worden, Sporocysten da- gegen unbekannt. (B. 486.) Vampyrella Gomphonematis HAECKEL. artige Colonie von Gomphonema devastatum FIAECKEL mit verschiedenen Entwicklungszuständen der Vam- pyrella. AB Amoeben, welche die Diatomeen um- Bäumchen- 7. Vampyrella Gomphonematis hüllen, von Acfinophrys-Form. C Cyste mit noch nicht differenzirtem Inhalt. In der dicken Membran bei a die Stelle, wo die Cyste das Ende eines Gosn- phonema-Stieles umfasste. D eine Cyste, deren Inhalt in 4 Amoeben getheilt ist. E eine Cyste, aus der soeben eine Amoebe ausschlüpft (nach HAECKEL). sich gleichfalls von Bacillarien nährt und HAECKEL. Biologisch hatdieses vonHAEcK.?) an der norwegischen Küste entdeckte Meeres-Mycetozoum mitfolgender Art insofern Gemeinsames, als dasselbe speciell ein mit verzweigten Gallert- stielen versehenes Gomphonema (G. devastatum HAEcKEL) ausplündert. I) Grundzüge der Mycologie, pag. 495—497: 2) Biologische Studien, pag. 162—169. Vergl. Jusr’s Jahresbericht 1876. Taf. VI. Fig. 1—4. Mitunter kriechen die Amoeben in. stände wieder, so fliessen sie nach Abschnitt II. Systematik. 109 Von fructificativen Zuständen kennt man bisher nur eine Cystenform (die Zoo- cystenform ?) (Fig.40, CDE). Sie zeigt kugelige Gestalt und eine ziemlich dicke, glas- helle, durchJod und Schwefelsäure sich nicht bläuendeHaut. IhrDurchmesser beträgt meistens 0,06—0,07 Millim. Der hell ziegelrothe, plasmatische, mit Fetttröpfchen durchsetzte Inhalt zerklüftet sich in 4 Portionen, die sich — entgegen der sonst bei Vampyrellen herrschenden Regel — gegenseitig abrunden und tetraedrische Lagerung zeigen (Fig. 40, D). Sie schlüpfen schliesslich als Amoeben aus, die Haut, wie es scheint, nur an einer- Stelle durchbohrend (Fig. 40, Eu). Die ihrer Form nach actinophrysartig erscheinenden, in den Pseudopodien Körnchenbewegung zeigen- den, ziegelrothen Amoeben kriechen nach benachbarten Gomphonema-Zellen hin, umfliessen diese und saugen sie mittelst ihrer Pseudopodien aus. Die ent- leerten Schalen werden aus dem Körper ausgestossen, die Pseudopodien einge- zogen und der Körper rundet sich zur Cyste ab, das äusserste Ende der zuletzt geplünderten Gomphonema-Zelle in der Regel umschlossen haltend; daher erscheint die Cystenhaut an dieser Stelle durchbrochen (Fig. 40, Ca). Zu Vampyrella gehört vielleicht auch: Monadopsis vampyrelloides KLEın.!) Sie wurde an einer Tetaspora-artigen Alge beobachtet. Ihre Amoeben sind im Vergleich zu anderen Arten sehr klein, blassröthlich gefärbt mit wenigen kurzen spitzen Pseudopodien versehen. Sie umfliessen die Nähralge entweder einzeln, oder mehrere Amoeben die mit einander verschmelzen, hüllen Gruppen der Nährzellen ein und encystiren sich dann. Die Zoocysten erscheinen von geringer Grösse, kugelig oder ellipsoidisch, und sind mit zarter, durch Jod und Schwefelsäure sich bläuender Membran versehen. Ihr Inhalt wird in 2 bis 3 Amoeben getheilt, die sodann an verschiedenen Stellen ausschlüpfen. Sporo- cysten wurden noch nicht beobachtet. Genus 5. .Zeptophrys HERTWIG u. LESSER. Von Entwicklungsstadien sind bekannt ı. die Amoebenform, 2. die Plasmo- dien, 3. amoebenerzeugende Zoocysten, 4. Dauersporen erzeugende Cysten (Sporocysten). In ihrer actinophrysartigen Gestalt erinnern die Amoeben leb- haft an die Vampyrellen, doch sind sie nicht, wie diese einkernig, sondern viel- kernig und wie es scheint frei von contractilen Vacuolen. Ihre Nahrung be- steht in lebenden Algen, Monadinen und Protozoen. Sie bemächtigen sich ihrer Beute durch Umfliessen. Bisher ist nur eine Art bekannt: 1. Z. vorax CIENK. In Gräben, Moorsümpfen, Teichen, Wasserreservoiren ziemlich häufig auf- tretend lebt diese von CIENKowskı entdeckte und als Vampyrella vorax be- schriebene”) Species von den verschiedensten Algen, insbesondere von (Bacilla- riaceen (Cocconemen, Epithemien, Naviculen, Synedren etc.) aber auch von Conjugaten (Desmidien) und den verschiedensten Chlorophyceen (Oedogo- nien, kleinen Coleochaeten, chlamydomonasartigen Palmellaceen, Euglenen etc.) In meinen Culturen wurden selbst die Zoocysten und Sporocysten naher Verwandten (wie z.B. der Vampyrella pendula CıenK.), sowie die Ruhezustände von Räderthierchen nicht verschont. D) Vampyrella, ihre Entwicklung u. systematische Stellung. Botan. Centralblatt Bd. XI, pag. 209 u. 260. Taf. 4. Fig. 20— 27. 2) Beiträge zur Kenntniss der Monaden: MAx SCHULTZE’S Archiv I, pag. 223. Taf. 13. Fig. 64 — 73. 110 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Die Amoeben (Fig. 3, H, Fig. 4, VII) sind vor den Vampyrellen-Amoeben durch ihre Grösse ausgezeichnet, bald farblos, bald mit einem von verdautem Chlorophyll herrührenden röthlichen Farbstoffe tingirt. Infolge der netzmaschigen Anordnung des Körnchenplasmas erhalten sie ein schaumiges Ansehen (Fig. 3, U, Fig. 4, VII). Innere Anordnung beruht im Wesentlichen auf der Gegenwart zahlreicher, bisher noch bei keiner anderen Monadine beobachteten Paramylumkörner, die dicht nebeneinanderliegend den Plasmakörnchen nur jene maschenartige Anordnung gestatten, und von CIENKOWSKI, HERTWIG und Lesser,!) sowie von KLEin®) für Vacuolen gehalten wurden. Die Amoeben sind einerseits der Theilung (Fig. 4, VII) fähig, sowohl vor als nach der Nahrungsauf- nahme, andererseits können sie, wie KEIN zuerst zeigte und ich selbst bestätigte, fusioniren. Amoeben wie Plasmodien umfliessen ihre Opfer und hüllen sie ganz mit ihrem Plasmakörper ein. Längere Algenfäden werden dabei in kurze Stücke zerknickt. Das Chlorophyll der Nährzellen wird allmählich in eine braune, formlose Masse verwandelt, die Stärke aber scheinbar nicht gelöst. Bei Bildung der Zoo- cysten (Fig. 9, V) seitens der Amoeben oder der Plasmodien werden die z. Th. erst noch vollständig zu verdauenden Nahrungskörper mit eingeschlossen, sowohl kleinere, als grössere, und davon hängt die Form und Grösse dieser Fructifications- zustände wesentlich mit ab. Bald erscheinen sie mehr rundlich (kugelig, eiförmig, herzförmig, stumpfdreieckig, viereckig etc.) bald mehr gestreckt (Fig. 9, V), eylın- drisch, flaschenförmig, spindelig, bisquitartig etc. Ich fand nicht selten Zoocysten von 4 Millim. Länge. Ihre Haut ist glatt, farblos und zeigt mit Jod und Schwefelsäure Blaufärbung. Der gleichfalls Paramylum (Fig. 9, V p)führende weiss- röthliche Inhalt theilt sich später in 2—6 Portionen, deren jede an einer anderen Stelle die Membran als Amoebe verlässt. Die entleerten Cystenhäute umschliessen noch lange Zeit die ausgesogenen Bacillarien, grünen Algen etc. Aeltere Beobachter haben Bacillarienhaltige Cysten wegen entfernter Aehn- lichkeit mit Copulationsstadien von Bacillarien, irrthümlich für Zustände letzterer Art gehalten.?) Zum Zweck der Formation der Sporocysten (Fig. 11, III) stossen die Amoeben resp. Plasmodien ihre Einschlüsse stets aus. Sie runden sich dann zum kugeligen oder gestreckten Körper ab, der sich mit dünner Haut umhüllt. Innerhalb der- selben contrahirt sich das Plasma zur Kugel oder zum Ellipsoid und umgiebt sich mit derberer Membran, zur Spore werdend. Unter gewissen Verhältnissen wiederholt sich der Vorgang, sodass der ganze Sporocystenapparat besteht aus der zarten äusseren Haut, aus einer derben, oft mit nach innen vorspringenden wärzchenförmigen Verdickungen versehenen inneren Haut, und aus der dunkel- ziegelrothen derbwandigen Dauerspore (Fig. ı1, VII), in deren Inhalt Reserve- stoffe in Form dicht gelagerter wandständiger Tröpfcehen oder Körnchen aufge- speichert liegen. An Vampyrella und Leptophrys dürfte sich anschliessen: I) Ueber Rhizopoden und denselben nahestehenden Organismen (MAX SCHULTZE’s Archiv Bd. X. Supplement pag. 57 ff. Taf. II. Fig. 3. 4.) hier ist die Amoebenform als Zeptophrys cinerea und Z.. elegans beschrieben. 2) Vampyrella, ihre Entwicklung und systemat. Stellung, Bot. Centrälbl. Bd. ı1. pag. 209 u. 260. Taf. 4, Fig. 20 — 27. . 3) Vergl. Lüpers, Bot. Zeitung 1860, pag. 377. EN ee % han Tas ET ER ee De u ’ ur nr ip - £4 „ Bi Fa Ar . > Mr, » } FE y2 . - - B- Abschnitt III. Systematik. III Endyomena polymorpha ZOoPF.!) Ich habe den Schmarotzer in Berlin, Halle und in Pommern beobachtet. Seine Amoeben sind ein- bis mehrkernig, von sehr wechselnder Grösse und unregelmässiger Gestalt. Sie kriechen in die Scheiden mancher Spaltalgen (Lyngbyen, Zolypothrix etc.) hinein, um hier die Hormogonien anzugreifen und gänzlich aufzuzehren. Die unverdaulichen Reste durchsetzen das Plasma der Amoe- ben in Form kleiner braungefärbter Ballen und werden bei Beginn der Fructifi- cation ausgestossen. Von fructificativen Stadien habe ich bisher bloss die amoebenerzeugen- den Zoocysten aufgefunden (Fig. 10, IX— XI). Dieselben sind zu mehreren bis vielen (oft bis über 20) in eine Reihe gelagert und zeigen sehr wechselnde Grösse und Form. Oft treten sie in zierlich cylindrischer Gestalt auf, den Raum- verhältnissen der Scheide sich accomodirend (Fig. 10, IX). Sehr häufig aber weiten sie unter Annahme von bauchigen, keuligen, selbst kugeligen, oder ganz unregelmässigen Formen die Scheide mehr oder minder bedeutend aus (Fig. ıo, X), ja sie durchbrechen dieselbe mitunter, seitliche Auswüchse bildend (Fig. 10, XII). Kleine Zoocysten enthalten nur 1—2 Kerne, grössere, mehrere bis viele. (Fig. 9, IX.) Sie sind nur nach Abtödtung und Färbung nachzuweisen in Folge ihres sehr geringen Lichtbrechungsvermögens. Mit zunehmendem Alter contra- hirt sich das Plasma innerhalb der primären Haut, um eine secundäre Hülle ab- zuscheiden (Fig. 10, X, XII), und zwar tritt jene Contraction in der Regel am auf- fälligsten an den Polen auf. Die Auskeimung der Zoocysten zu Amoeben habe ich leider nicht ermitteln können. Wenn im Laufe der Zeit die Scheiden der Spaltalge vergallerten, so werden die Zoocysten frei, anfangs noch in der Richtung der ehemaligen Scheide ge- lagert, verschieben sie sich später gegeneinander. In meinen Culturen wurden die betreffenden Spaltalgen in dem Grade deci- mirt, dass ihre anfangs schön blaugrünen Häute schliesslich in graubräunliche verwandelt wurden.?) Familie 2. Bursullineen Zopr. Bezüglich ihrer Lebensweise unterscheiden sie sich von den Vampyrellen darin, dass sie nicht Wasser-, sondern Luftbewohner sind, die zum Substrat Excre- mente pflanzenfressender Thiere oder sonstige todte Pflanzentheile wählen. Sie besitzen z. Th. Plasmodienbildung und zweierlei Fructification: amoebenbildende Zoocysten und nackte Dauersporen. Genus ı. Dursulla SOROK. 1. Bursulla erystallina SOROKIN.?) Ihr Substrat sind Pferdeexcremente, an deren Oberfläche sie zunächst in Amoeben erzeugenden Zoocysten fructificirt. Letztere stellen gestielte kugelige oder eiförmige Behälter von ungefähr ı5 mikr. dar (Fig. 41, G). Die Länge des Stieles schwankt zwischen der Hälfte und dem Mehrfachen der Cysten- 1) Von &vöbesdtar=hineinkriechen gebildet, weil der Organismus in die Scheiden von Spalt- algen einkriecht. 2) Näheres über diesen interessanten Schmarotzer gedenke ich an anderer Stelle mitzu- theilen. 3) Annales des sc, nat. bot. ser. 6. tom. 3, pag.40. 1876. 112 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. länge. Der rosenröthliche Inhalt enthält intensiver gefärbte Körnchen und Fett- tröpfehen. Zur Reifezeit theilt er sich in 8 Portionen, die als Amoeben (Fig. 41, A) die Zoocyste verlassen, nachdem die polare Region ihrer Membran Fig. 41. Bursulla crystallina SOROK. A Amoebenzustand. B Vier (B. 487.) Amoeben im Begriff zu fusioniren. C Plasmodium, in dessen Mitte sich eine Erhebung als Anfang der künftigen Zoocyste bilde. D die Erhebung hat sich vergrössert und stellt eine kurze Keule dar. E das Plasma des Plasmodiums ist bereits ganz zur Bildung der Zoocyste verwerthet. Sie erscheint nun gestielt. F zwei Zoocysten aus ein und demselben Plasmod hervorgegangen, länger gestielt. G eine reife Zoocyste, der Inhalt ist in mehrere Amoeben zerklüftet. H der scheitelständige Theil der Cystenhaut ist aufgelöst, und nun treten die Amoeben aus. |J Dauerspore. K Keimung derselben, der Inhalt tritt theilweis durch die Membran hindurch und formt sich zum Stiel. L das Endprodukt der Keimung: die gestielte Zoocyste, daneben liegt die leere Sporenhaut (5oofach, nach SOROKIN). durch einen Vergallertungspro- zess aufgelöst ist (Fig. 41, H). Die Amoeben bewegen sich mit- telst langer, spitzer Pseudopodien und können zu 2 bis mehreren fusioniren (Fig. 41, B), ein kleines Plasmodium bildend (Fig. 41,C). Bald nachher geht es zur Frucht- bildung über, indem sich das Plasma in der Mitte zu einem Hügel anhäuft. In dem Maasse, als dieser Hügel sich vergrössert, verkleinert sich der Durchmesser des Plasmodiums und schliesslich geht es ganz auf in der Bildung einer gestielten Zoocyste von deroben beschriebenen Beschaffen- heit (Fig. 41, D—G). Aus einem Plasmodium von grösseren Di- mensionen können unter Umstän- den auch 2—3 Zoocysten hervor- gehen (Fig. 41, F). Ausser dieser Fructification hat SOROKIN auch noch Dauersporen beobachtet (Fig. 41, I). Sie entstehen gleich- falls aus Plasmodien, sind kugelig, mit dicker Haut, rosenrothem Inhalte und deutlichem Kerne . versehen. Bei der ziemlich eigen- artigen Keimung platzt die glatte Haut auf, der Inhalt tritt heraus und formt sich schliesslich zu einer gestielten Zoocyste (Fig. 41, K,1.t) Familiez3. Monocystaceae Z. Hierhergehören einige Wasser- bewohner, die vorante Formen darstellen und zwar sich von Al- gen oder Protozoen nähren. Von Fructificationsformen wird im Ge- gensatze zu den Vampyrelleen nur die Sporocystenform erzeugt (daher der obige Name) und hierin erinnert die Gruppe an die Eumycetozoen. Die Plas- 1) Wie aus dem Vergleich der Entwicklungsgeschichte der Bursulla erystallina mit Guttulina rosea CIENK. hervorgeht, haben beide Organismen keine nähere Verwandtschaft. a U; Abschnitt III. Systematik. 113 modienform ist entwickelter als bei den Vampyrelleen und mehr eumyceto- zoenartig, Wir dürfen auf Grund beider Momente in dieser Gruppe ein Uebergangsglied von den Monadinen zu den höheren Mycetozoen er- blicken. Gattung 1. Myxastrum HAECKEL. Die Plasmodien sind von actinophrysartiger Form, die Cysten kugelig. Sie erzeugen viele Sporen, deren Achse gegen das Centrum der Cyste gerichtet und deren Haut verkieselt ist. Bei der Keimung entschlüpft am Pole eine Amoebe. Meerbewohner. 1. Myxastrum radians HAECKEL.!) Nach HaEckEL’s Untersuchungen, der den interessanten Organismus an der Küste der kanarischen Insel Lanzarote entdeckte, verläuft die Entwicklung folgendermaassen: Aus der gestreckt ellipsoidischen, etwa 0,03 Millim. in der Länge, 0,015 Millim. in der Dicke messenden, mit Kieselhaut versehenen Spore schlüpft bei der Keimung aus einer polar entstehenden Oeffnung eine einzige Amoebe aus, welche zunächst abgerundete Form annimmt, um später Pseudopodien nach Actinophrysart zu entwickeln. Aus der Amoebenform entwickelt sich die Plas- modienform. Das von HAEcKEL ausgeführte Experiment, dass die zur Zerreissung eines Plasmodiums mittelst der Nadel entstandenen Theilstücke sich vollkommen wie gewöhnliche Plasmodien verhalten (Pseudopodien entwickeln und sich ernähren) weist bestimmt darauf hin, dass die Plasmodien Fusionsprodukte von Amoe- ben sind. Ob daneben auch Amoeben durch blosse Nahrungsaufnahme, wie HAECKEL behauptet, sich zu den grossen Plasmakörpern entwickeln können, scheint noch fraglich. Die Plasmodien erreichen eine solche Grösse, dass sie schon mit blossem Auge als grauweisse Pünktchen wahrnehmbar sind (0,5 im Maximum). Zur Zeit der Fruchtbildung werden die Nahrungsreste ausgestossen und die Pseudopodien eingezogen; der Plasmakörper rundet sich zur Schleimkugel und scheidet eine Membran ab, die allmählich durch Anlagerung neuer Schichten vom Plasma her dicker wird. Durch Jod und Schwefelsäure wird sie nicht gebläut, beim längeren Liegen in Jod gelb, durch Essigsäure und Mineral- säuren scheinbar nicht verändert, dagegen mit Aetzkali zur Quellung und Auf- lösung gebracht. Schliesslich zerklüftet sich das Plasma in zahlreiche (etwa 50) Sporen, deren Längsachse, wie bereits erwähnt, radial gerichtet ist. Als Nahrung dienen dem Myxastrum verschiedene Diatomeen, Peri- dinien und Nauplius-Formen kleiner Crustaceen. Gattung 2. Znteromyxa CiENK. Von der vorigen Gattung ist dieses Genus unterschieden durch die Plasmo- dienform. Dieselbe ist wurmartig oder verzweigt bis netzförmig und mit hyalo- plasmatischen fingerförmigen Pseudopodien versehen. Im Gegensatz zu Myxas- Zrum theilt sich das Plasmod vor der Fructification in mehrere bis viele Theile, deren jeder zu einer Cyste wird, die mehrere bis viele Sporen bildet. 1) Studien über Monaden. pag. 30, Taf. II, Fig. 13—24. & SCHENk, Handbuch der Botanik. Bd. IIl2. 8 / 114 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. ı. Enteromyxa paludosa CiENKOWSKI. Dieses von CIENKOowsKI entdeckte, höchst merkwürdige Mycetozoum lebt Fig. 42. (B. 485.) Enteromyxa paludosa CienK. I Wurmförmiges Plasmodium mit seinen fingerförmigen Pseudopodien. II Stück eines Plasmodiums, das mittelst einer Vorstülpung von Hyaloplasma eben einen Oscillarien-Faden zer- knickt hat und in den Plasmakörper hineinzieht. III Beginn der Fructification. Das Plasmod hat nach Einziehung der Pseudopodien eine zarte Hülle h abgeschieden, innerhalb deren es sich zu einem schlauchförmigen Körper mit Einschnürungen contrahirt hat. IV Durch weiter vorschreitende Einschnürung sind rundliche schwach eckige isolirte Körper gebildet, welche anfangen, sich zu Sporocysten auszu- bilden; bei b ist bereits eine solche fertig. V Reife Sporocyste, stärker vergrössert. Die Membran ist unregelmässig stumpfeckig. Der Inhalt zu 3 Sporen ausgebildet. (Zum Theil nach Cienkowskt’s Originalzeichnungen, z. Th. nach dessen Präparaten gezeichnet.) in Sümpfen und nährt sich von Schizophy- ceen, speciell Oscilla- rien, sowie von Ba- cillariaceen.t) VonEntwicklungs- zuständen beobach- tete der Autor das vegetative Stadi- um und Dauerspo- ren bildende Cysten. Was zunächst den vegetativen Zu- stand betrifft, so bil- det der Organismus relativ grosse (etwa 4—ı Millim. lange) plasmodienartige Plasmakörper von meist wurmartiger Gestalt (Fig. 42, D). Doch kommen auch verzweigte, und, wenn die Zweige anastomo- siren, netzartige For- men vor, welche an die Plasmodien höhe- rer Mycetozoen erin- nern. In den ersten Stadien ihres Lebens sendendie Plasmodien zahlreiche Pseudo- podien aus (I), wel- che nur dem periphe- rıschen Hyaloplasma entstammen und dem- entsprechend körn- chenfrei erscheinen. Durch ihre fingerför- mige Gestalt (Ver- zweigung nur selten auftretend), ihre grosse Zahl und dichte Stellung machen sie das Bild des Wurmes noch vollständiger. Sie ziehen in den Plasmaleib hinem Oscil/aria-Fäden, die mit Einschluss der Zellwände schnell und vollständig verdaut werden, und bisweilen auch Bacillarien. Das aus jener Nahrung extrahirte Phycochrom bleibt zunächst !) Folgende Darstellung nach Notizen, die mir Herr Prof. CIENKOWSKI gütigst übersandte. Abschnitt III. Systematik. 115 wohl erhalten und tingirt die Plasmodien mit schönem Blaugrün. Die verdaute Nahrung speichert sich in Formen zahlreicher kleinerer und grösserer Körner in dichter Lagerung im Plasma auf. Später werden die Pseudopodien eingezogen, aber auch jetzt noch dauert die Nahrungsaufnahme, vermittelt durch das be- wegungsfähige, in stumpfen breiten Fortsätsen hervorstülpbare Hyaloplasma fort (II). Hat das Plasmod genügende Nährstoffe aufgespeichert, so tritt es unter Ver- färbung in den fructificativen Zustand ein. Eingeleitet wird derselbe, ähnlich wie bei Zsewdopora durch Abscheidung einer zarten Haut von Seiten des Hyaloplasma (III h); darauf folgt eine Con- traktion des Körmnerplasmas. Sie ist eine totale, aber in der Richtung der Längsachse des Plasmodiums weniger, als im Querdurchmesser hervortretende. Hierauf treten auf einzelne Stellen lokalisirte Contractionen ein, welche zum Effekt die Bildung von Einschnürungen im Plasma haben (II). Allmählich werden die Contractionen stärker, die Einschnürungen dementsprechend tiefer und jetzt stellt der ganze Körper ein System von Schleimklümpchen dar, die nur noch durch schmale Isthmen verbunden erscheinen (III). Wenn sie sich, wie das häufig der Fall, gegeneinander verschieben, so bekommt der Plasmakörper etwas Ein- geweide-(£vrepov) artiges. Daher der Name Znteromyxa. Im nächsten Stadium ziehen sich endlich die Schleimkügelchen soweit zusammen, dass sie rundliche Form annehmen und sich dabei vollständig von einander trennen (IV). Jedes dieser Klümpchen entwickelt sich in der Folge zu einer Sporen er- zeugenden Sporocyste. Zunächst werden die Klümpchen vieleckig nnd scheiden eine derbe Membran aus. Sodann contrahirt sich ihr Plasma an 2 oder mehreren Punkten, um 2 bis mehrere, selten viele Dauersporen zu bilden. Dieselben besitzen meist ellipsoidische oder bohnenförmige Gestalt und glatte Membran (sie messen etwa 12—ı8 mikr. in der Länge, 6—8 mikr. in der Breite). Gewöhnlich sind die Sporocysten isodiametrisch (V), hin und wieder länger als breit, von der verschiedensten Gestalt, bisweilen auch ganz unregelmässig, . oft violett gefärbt. (Gewöhnlich messen die etwa isodiametrischen Cysten 24 bis 32 mikr. im Diameter). Die Frage nach der Keimung der Sporen, ob sie Schwärmer oder Amoeben entwickeln, ist noch unbeantwortet, ebensowenig die Entstehung der Plasmodien aus den primären Zuständen studirt worden. U. Monadineae zoosporeae CiEnK. Von Entwicklungsstadien finden wir hier ı. das Zoosporenstadium, das Hauptcharacteristicum der ganzen Gruppe, 2. das Amoebenstadium, 3. das Plasmodienstadium, 4. die Fructification in zoosporiparen Zoocysten oder in Schwärmer-Soris, 5. die Fructification in Sporocysten oder in nackten Sporen. Familie 1. Pseudosporeen. Von der folgenden Familie, den Gymnococcaceen, weichen die Pseudosporeen im Wesentlichen nur in dem Punkte ab, dass die Dauersporen in Cysten ent- stehen. Alle Pseudosporeen nähren sich vom Inhalt grüner Algen oder Diato- meen, in deren Zellen sie einkriechen. Bei der Fructification werden die Ingesta in der Regel nicht ausgestossen. Gattung ı. Colpodella CIENKOWSKI. Der Entwicklungskreis umfasst ı. die Schwärmerform, 2. die Zoöcysten- form und 3. die Dauersporencysten. Der Amoebenzustand scheint zu 9» 116 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. fehlen. Eigenthümlich ist die Art, wie die Schwärmer entleert werden: die zarte Innenhaut der Zoocyste stülpt sich nämlich bruchsackartig durch die äussere hin- durch und die Schwärmer wandern in sie hinein, um später dieselbe zu durch- bohren. Die Dauersporen entstehen innerhalb einer Cyste. (B. 489.) Fig. 43. Colpodella fugnax (nach CIENK. u. der Natur. a Zelle von Chlamydomonas pulvisculus, wit 3 Schwärmern besetzt. b Chlamydomonas-Zelle mit einem zur Nahrungsaufnahme sich an- schickenden Schwärmer. c Der grüne Inhalt der Alge beginnt in den Körper des Schwärmers einzutreten. d Derselbe ist zum grössten Theil übergetreten. e f Der Schwärmer hat sich zur kugeligen Zoocyste umgewandelt. Im Innern sieht man den nunmehr braunen Chlorophyliballen. g Differenzirung des Cysten-Inhalts in Schwärmer. hi Befreiung der Schwärmer. k Dauersporen bildende Cyste. (Alle Figuren nach CIENKOWSKI, stärker vergrössert.) 1. Colpodella pugnax CiENK.!) Die Zoospore besitzt nach CiENKOWSKI einen sichelartig gekrümmten, an beiden Enden zugespitzten Plasmakörper, eine terminale Wimper, in deren Nähe der deutliche Zellkern liegt und eine contractile Vacuole. Sie setzt sich mit ihrem cilienlosen Ende an Algenzellen (Cilamydomonas pulvisculus) an, dringt mit demselben durch die Cellulose-Membran der letzteren hindurch und nimmt den gesammten Chlorophyllinhalt der Alge in ihren hierbei dicker werdenden Körper auf. Dann verlässt sie die entleerte Zelle, um hinwegzuschwärmen. Ihre Form ist jetzt die einer Co/poda (Infusoriumart) mit gekrümmter Spitze, die sie beim Schwärmen voranträgt. Oft besorgen mehrere Coldodella-Schwärmer das Ausplünderungsgeschäft. Einige Zeit nach der Aufnahme der Nahrung, die zu einem rundlichen Körper zusammengeballt wird, kommt die Zoospore zur Ruhe und rundet sich zur Kugel ab, die sich mit derber Membran umgiebt, während der von einer Vacuole umschlossene Nahrungsballen rothbraune Färbung annimmt. Indem ihr Plasma sich in Schwärmer zerklüftet, wird die Kugel zur Zoocyste. !) Beiträge zur Kenntniss der Monaden (Max SCHULTZE’s Archiv I). Abschnitt II. Systematik. 117 Doch vollzieht sich der Austritt der Zoosporen auf einem andern Wege, als bei den Pseudospora-Arten. Die Cystenhaut platzt nämlich, und es stülpt sich bruchsackartig eine zarte Innenhaut hervor, in welche die Schwärmer einwandern. Nach Vergallertung derselben werden die Schwärmer in Freiheit gesetzt. Ausser den Zoocysten kennt man die Dauersporen erzeugenden Cysten. Sie bilden sich aus je einem Schwärmer, der Kugelform annimmt und sich mit Membran umgiebt. Innerhalb derselben erfolgt Contraction des Plasmas zu einer kugeligen oder ellipsoidischen Dauerspore, neben der man den Nahrungsballen stets ver- misst. Die Auskeimung derselben wurde noch nicht beobachtet. “ Gattung 2. Zseudospora CIENK. Im Gegensatz zu Co/podella ist hier das Amoebenstadium vorhanden, und zwar in Actinophrys-Form. Plasmodienbildung fehlend oder doch unbekannt. Die Bildung der Dauersporen erfolgt stets innerhalb einer einfachen Cystenhaut. 1. Pseudospora aculeata ZOPF.!) Vorliegender Endophyt ruft eine epidemische Krankheit der Oedogonien hervor, die sich äusserlich in einem Verbleichen ihrer Fäden kund giebt, was oft so weit geht, dass die Watten ganz weiss er- scheinen. Die Entwick- lung geht aus von relativ sehr kleinen (nur etwa 3—4 mikr. messenden) mit einer Cilie und einem kleinen Kern versehenen, beim Schwärmen kugeli- gen Zoosporen (Fig. 44, IIIs). Sie dringen in frische Oedogonienzellen ein, die Membran durchbohrend und an der Eindringstelle auftreibend und entwickeln sich hier zur Amoeben- form, die durch Auf- nahme von Chlorophyll und Plasma, Stärke etc. i : Bien. R Fig. 44. (B. 490.) relativ beträchtliche Grösse \ n 1 . ß Pseudospora aculeata ZoPF. I Zelle eines Oedogonium, mit dem erlangt (Fig. 44, I). Beim Amoebenzustande des Parasiten. II eine ebensolche Zelle mit Uebergang derselben in dem Zoocysten-Zustand. Das wandständige in der Zerklüftung 3 _ zu Schwärmern begriffene Plasma umschliesst eine grosse Vacuole den Zoocysten Zustand | Nahrungsresten. III eine reife Zoocyste z mit bereits isolirten det sich der Plasmakörper kugeligen Schwärmern s, n Nahrungsreste aus Chlorophyll und durch Einziehung der - Stärke bestehend. IV Oedogoniumzelle mit einer Sporocyste. Innerhalb deren Membran liegt eine ellipsoidische mit stachliger Pseudopodien ab, umgiebt Sculptur versehene Spore sp. Alle Fig. 540fach vergr. sich mit zarter Membran und bildet durch Abscheidung wässriger Flüssigkeit im Centrum eine grosse Va- cuole, in die hinein auch die unverdaulichen Ingestareste, wie gebräuntes Chloro- I) Die nähere Begründung der hier gemachten Angaben wird demnächst an anderer Stelle erfolgen. 118 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. phyll und Stärke, aus dem Plasma ausgeschieden werden (Fig. 44, II). Das wandständige Plasma bildet sich nun in Schwärmer um (IH, s), deren Zahl meist nicht über 30 beträgt. Sie durchbohren bei der Reife die Cystenhaut an den verschiedensten Punkten. Liegen die Cysten frei im Oedogonien-Lumen, so nehmen sie etwa Kugelform an; meist aber pflegen sie sich den Quer- und Seitenwandungen anzuschmiegen, und werden dadurch mehr oder minder abgeplattet, unregelmässig (Fig. 44, D). Sehr grosse füllen oft den Raum der Wirthszelle fast ganz aus. Die Dauersporen-bildenden Cysten (Fig. 44, IV) entstehen auf dem näm- lichen Wege wie die Zoocysten. Nur zieht sich das Plasma innerhalb der Cyste (IV h) seitlich zur ellipsoidischen Spore sp zusammen, die Ingesta-Reste nach der anderen Seite schiebend. Die Sporen sind gestreckt-ellipsoidisch, 2—3 mal so lang als breit (etwa 22—26 mikr. in der Länge, 12—ı3 mikr. in der Breite messend) mit eigenthümlicher Sculptur (feinen Stacheln) versehen und sich schwach bräunend. In ganz reifen Sporen erscheint das Reserveplasma in Form von polar gelagerten, stark lichtbrechenden Massen, im Centrum sind ı—2 Kerne nachweisbar. Keimung noch unbekannt. Der Parasit wurde bisher nur bei Halle (in stehenden Gewässern der Porphyrbrüche) aufgefunden in einem weitlumigen und kurzzelligen Oedogonium. Die Wirthszellen enthalten fast immer nur je ı Individuum, höchstens 2. 2. Pseudospora parasitica CIENK. Sie darf als eine der allergemeinsten Monadinen bezeichnet werden. Wie es scheint ausschliesslich an Zygnemeen gebunden, liebt sie insbesondere Spzro- gyra-Arten, deren Zellen sie oft in Menge abtödtet. Gewisse Entwicklungsstadien dieses Mycetozoums hielt PRINGSHEIM') für integrirende Glieder der Spirogyren- Entwicklung, bis CIENKOwskI?) einige Zeit darauf in exacter Weise nachwies, dass diese Anschauung auf einem Irrthum beruhe, insofern hier ein der Spirogyren- Entwicklung gänzlich fremder Organismus vorliege, der parasitische Lebensweise führe. Es geschah dies an der Hand einer genauen Entwicklungsgeschichte, die ich auf Grund eingehender eigener Untersuchungen für im Wesentlichen richtig halte. Sie stellt sich folgendermaassen dar: die kugeligen oder ellipsoidischen, bei lebhaftem Schwärmen aber gestreckten, mit 1—2 langen Cilien und einer contrac- tilen Vacuole versehenen (etwa 6—9 mikr. langen) Zoosporen?®) dringen ins Innere der Spirogyrenzellen ein, die Membran derselben durchbohrend. Sie gehen darauf in den Amoebenzustand über, in den ersten Stadien noch die Cilie aufweisend (Fig. ı, C). Indem sie Plasma, Stärke und insbesondere Chloro- phyll aufzehren, wachsen sie nach und nach zu relativ grossen, actinophrys- artigen Amoeben heran (Fig. 45, Aabc). Die Stärke wird nicht verdaut (wenigstens bleibt die Form derselben wohl erhalten), wohl aber das Chlorophyll, das zu kleinen braunen Klümpchen verarbeitet wird (Fig. 9, D), die später zu einem grösseren Ballen zusammengelagert erscheinen, (Fig. 9, IIn). Bevor der I) Algologische Mittheilungen. Flora 1852. 2) Ueber die Pseudogonidien, in PRINGSHEIM’s Jahrbücher, Bd. I (1858), pag. 371 ft., Taf. 14, B, fig. I—-VII. — Vergleiche auch: CIenKkowskKI, Ueber meinen Beweis der Generatio primaria in Melang. biolog. Tom. III, 1858, pag. 8 und Beiträge zur Kenntniss der Monaden in MAx SCHULTZE’s Archiv I, pag. 203. ®) Von PRINGSHEIM als zu Spirogyra gehörige »Pseudogonidien« bezeichnet. 2 Abschnitt III. Systematik. 119 Verdauungsprozess soweit vorgeschritten, ziehen die Amoeben ihre Pseudopodien ein, runden ihren Plasmakörper völlig ab zur Kugel oder (seltener) zum Ellip- soid, und umgeben sich mit zarter Membran (Fig. 9, I, II). Körper gehen nun in den Zoocysten- zustand über, in- dem sich das Plasma von dem Nahrungs- ballen trennt (diesen meist zur Seite schie- bend) und einen dicken Wandbelag bildend, der sich un- mittelbar darauf in Schwärmer zerklüf- tet (Fig. 9, II). Die Zahl der letzteren schwankt je nach der sehr variirenden Grösse der ZoocyS- ten. In grösseren Exemplaren dersel- ben werden 30—50, in kleinen, nur we- Diese behäuteten (B. 491.) Fig. 45. Pseudospora parasitica CIENK. A Stück einer Spirogyra-Zelle mit 3 auf verschiedenen Entwicklungs-Stadien stehenden Amoeben; a noch jung mit wenigen Ingesten. b erwachsen, reich an Chlorophyll und Stärke, reiche Pseudopodienbildung. c noch älter mit eben dem Inhalt, bereits nige, bis 3 herunter, angelegt. Jede einzelne im Begriff ihren Plasmakörper durch Einziehung der Pseudopodien abzurunden. Die grossen Körner zwischen den 3 Amoeben sind Stärke- körner (s), welche die Parasiten nicht aufgezehrt haben. B kuglige Sporocyste, noch jung, denn ihr Plasma beginnt sich eben erst unter bohrt sich gewöhn- lich an einer ande- ren Stelle durch die Cystenhaut durch (Fig. 9, IV), gelangt in den Spirogyrenraum und nach Durchbohrung der Spirogyrenwand ins um- gebende Wasser, um nach längerem oder kürzerem Umherschwärmen wieder in eine Spirogyra einzudringen und daselbst wiederum die Entwicklung bis zur Zoocyste durchzumachen. In frischen Algenkulturen setzt sich dieser Prozess eine Zeit lang fort, sodass mehrere bis viele Generationen von Zoocysten erzeugt werden. Schliesslich aber, wenn die Zahl der abgetödteten oder entleerten Spirogyrenzellen eine immer grössere wird und dieselben in Folge von Spaltpilz-Vegetation in Fäulniss ge- rathen, stellt sich die andere Form der Fructification, die Sporocysten- bildung, ein (Fig. 45, BC): Die Amoebe rundet sich zur Kugel oder zum Ellipsoid ab und erhält (im Gegensatz zur Zoocyste) eine relativ dicke, deutlich doppelt contourirte farblose Membran. Innerhalb dieser zieht sich das Plasma unter Ausscheidung und Bei- seitedrängung der aus braunem Chlorophyll oder Stärke bestehenden Nahrungs- reste zu einer rundlichen, später exact kugeligen (seltener ellipsoidischen) Spore zusammen (Fig. 45, Bsp), die eine dicke, glatte, hyaline Membran erhält und im Innern reichlich glänzende Körner von Reserveplasma zeigt (Fig. 45, C s). Durch Ausstossung des aus verdautem Chlorophyll bestehenden braunen Nahrungs- restes m zur Sporenbildung zu contrahiren. Die stark lichtbrechenden Körner sind Reserveplasma. C Reife ellipsoidische Sporocyste, h Haut, m Nahrungsballen (gebräuntes Chlorophyll), s Dauerspore mit glänzen- den fettartigen Reservestoffen. (Alle Figuren nach der Natur goofach vergr.) 120 Die Pilzthiere oder Schleimpilze, dieselben wird der anfangs auch ohne Färbungsmittel deutliche Kern gänzlich verdeckt. Die Grösse der ganzen Sporocyste ist sehr a Auch die Grösse der Spore wechselt innerhalb weiterer Grenzen. 3. Pseudospora Bacillariacearum ZOPF. Diesem Parasiten gehören jene mit gelbem oder braunem Ingestaballen ver- sehenen Kugelcysten zu, welche man nicht selten im Innern der Bacillarien findet. Sie kommen fast ausschliesslich in grösseren und weitlumigeren Arten, wie Synedren, Cocconemeen, Stauroneis Phoenicentron, Navi- culen, Pinnularien etc. vor und üben auf diese Wirthe die nämlichen zerstörenden Wirkungen aus, wie andere Pseudosporeen. Diese Wirkungen sind erstens: Con- traction und Verfärbung der Endochromplatten, von denen nur geringe braune Reste übrig bleiben, welche man schliesslich zu einer kleinen dunkel- braunen Masse im Innern der Cysten zusammengeballt findet; zweitens: Auf- zehrung des Plasmas, des Zellkernes und der Fettmassen. Von Entwicklungsgliedern fand ich die Schwärmerform, die Amoeben- form und die schwärmerbildenden Zoocysten. Letztere, von Kugelgestalt (in schmäleren Bacillarien bisweilen von Ellipsoid- oder Eiform), haben die wechselnde Grösse derer von Pseudospora parasitica (die grössten, die ich fand, massen 20 mikr.) und produciren je nach ihren Dimensionen 3—ı2, selten mehr Schwärmer, welche in Grösse, Form, Cilienzahl, denen der genannten Art gleichen und an verschiedenen Stellen der Zoocystenhaut ausschlüpfen. Die Zahl der Zoocysten schwankt, meist je nach der Grösse der Wirthsbacillarie, zwischen ı und ı5. Dauersporenfructification bisher unbekannt. In Gräben bei Berlin beobachtet, wahrscheinlich überall zu finden, aber bisher übersehen.!) 4. Pseudospora malıgna ZOPF. Sie zerstört die Protonemata wasser-und landbewohnenderMoosez. B. der Zypna. Von Entwicklungsformen wurden bisher nur die Zoocysten beobachtet, welche kleine kugelige, nur wenige (wohl nur selten über ı2) Schwärmer producirende Behälter darstellen und zu mehreren bis vielen in den Protonemen-Zellen gefunden werden. Die Schwärmer sind lebhaft amoeboid, im Stadium lebhaften Schwärmens gestreckt, spindelförmig, etwa 7 mikr. messend und mit einer Cilie versehen. Schon in diesem Stadium erfolgt die Nahrungsaufnahme. Später geht der Schwärmer in den Amoebenzustand über, der den gewöhnlichen Charakter der Pseudospora- Amoeben trägt, die Inhaltstheile der Protonemata-Zellen, besonders Chlorophyll- körner, reichlich aufnimmt und letztere zu einem kleinen Ballen verarbeitet. Aus diesen Amoeben gehen dann nach bekanntem Modus wieder Zoocysten hervor. Die Dauersporenbildung bleibt noch zu ermitteln.?) Gattung 3. Protomonas. Von den vorhergehenden Genera im wesentlichen nur durch die Bildung von Fusionsplasmodien unterschieden. ) Wahrscheinlich hat auch schon FockE P’seudospora Bacillariacearum vor sich gehabt (Physiologische Studien. Heft II, pag.43. Tab. VI, Fig. 24—30). Er hielt sie für Fort- pflanzungszellen der Bacillarien. Mit PritzErs Cymbanche Fockei, einer Saprolegniacee, hat meine Pseudospora selbstverständlich nichts zu thun. Man hüte sich übrigens ?s. Dadllariacarum zu verwechseln mit Gymanococcus Fockei ZoPF, einem gleichfalls in Bacillarien lebenden Mycetozoum. 2) Abbildungen und nähere Beschreibung werden an anderer Stelle folgen. Abschnitt III. Systematik. 121 1. Protomonas amyli CIENK. Sie hat ihre Heimath in stagnirenden Süssgewässern (Teichen, Sümpfen, Seen) und muss daselbst eine häufige Erscheinung sein. Auf indirektem Wege ist diese Behauptung leicht durch folgendes Experiment zu begründen: Lässt man beliebige, von genannten Localitäten stammende Algen (Cladophoren, Vaucherien, Spiro- gyren, Oedogonien, Charen, Nitellen etc.) einige Zeit unter Wasser faulen, und fügt man dann dem Infus stärkereiche Pflanzentheile, wie frische Kartoffelknollen, Bohnen, Getreidekörner etc. zu, so findet man nach ı—2 Wochen den Organis- mus in den Zellen dieser Substrate vor, wo er die Amylumkörner aufzuzehren beginnt. Stärke scheint seine Haupt- und Lieblingsnahrung zu sein, denn auch freie Amylumkörner werden, in jene Infusionen gebracht, schnell befallen.') Aus dem Gesagten folgt zugleich, dass die Profomonas sowohl als Parasit, wie auch als Saprophyt existiren kann. Der Entwicklungsgang ist durch die werthvollen Untersuchungen CIENKOWSKT's?) — bis auf die Keimung der Dauersporen — klar dargelegt?). Um die Zoospore als Ausgangspunkt zu nehnen, so ist dieselbe mit 2 polaren Cilien versehen, die so inserirt sind, dass entweder je eine an beiden Polen liegt oder beide zusammen stehen. Im Stadium lebhaftester Schwärmbewegung er- scheint der Plasmakörper stark gestreckt, spindelig oder wurmförmig, sonst von sehr wechselnder, oft unregelmässiger Form. Schon im Schwärmerzustand nimmt die Zrofomonas Nahrung auf und zwar sucht sie sich die kleinsten Stärkekörnchen aus, da für die Bewältigung grösserer Körner ihr Plasmakörper noch zu geringe Dimensionen besitzt (Fig. 46, II). Ist der Schwärmer auf das Doppelte oder Mehrfache der ursprünglichen Grösse gediehen, so geht er in das Amoeben-Stadium über, in welchem er befähigt ist, grössere Körner, oder kleinere in grösserer Anzahl aufzunehmen (Fig. 46, HI IV). Gelegentlich werden diese Ingesta wieder ausgestossen, das Plasma erscheint dann ganz durchsichtig und lässt den Kern, sowie ein bis mehrere Vacuolen, die früher durch die Stärke meist verdeckt waren, nunmehr deutlich erkennen. Jüngere ingestenfreie Amoe- ben senden gewöhnlich lange dünne Pseudopodien aus (Actinophrysform); bei älteren mit Nahrung beladenen ist die Pseudopodienbildung nicht mehr besonders prägnant. Es werdennur hin und wieder von derOberflächerelativkurze Pseudopodien entsandt; schliesslich sinken sie zu bloss welligen Erhabenheiten herab und end- lich tritt vollständige Abrundung und Hautbildung ein (Fig. 46, Ia V). Das früher vacuolige Plasma sammelt sich in dickkörniger peripherischer Schicht an (V) und zerklüftet sich in Schwärmer (VD). So geht also aus einem Schwärmer eine I) Betreffs der Züchtung sei bemerkt, dass es rathsam ist, die stärkekaltigen Substrate in geringer Menge in die Cultur einzuführen, da anders die Entwicklung der Protomonas infolge zu reicher Spaltpilzbildung leicht behindert oder selbst unterdrückt wird; Schalenstücke frischer Kartoffeln liefern das beste Substrat. 2) Zur Genesis eines einzelligen Organismus. Bulletin physico-mathematique de ’Academie de St. Petersbourg. Tome XIV. 1856. — Ueber meinen Beweis für die Generatio primaria, ebend. Tom. XVII, 1859. und Melanges biologiques Tom. II. — Beiträge zur Kenntniss der Monaden. MAx SCHULTZE's Archiv I, pag. 203. — Das Plasmodium; PRINGSHEIM’s Jahr- bücher III, pag. 430. — Vergl. auch REGEL, Bot. Zeitung 1856, No. 38 und 39, und MERKLIN, Bull. de la Soc. imp. de nat. de Moscou 1856, pag. 304 und 305. — HAEcKEL, Biologische Studien I, pag. 71. — KLEın, Vampyrella, ihre Entwicklung und systematische Stellung. Botan. Centralbl. Bd. XI. 3) Ich habe die Beobachtungen grösstentheils nachgeprüft und kann sie bestätigen. 122 Zoocyste hervor. Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Ausserordertlich wechselnd ist sowohl Grösse als Form der Zoocysten: neben kugeligen ellipsoidischen und birnartigen Formen (Iab) findet Fig. 46. (B. 492.) Protomonas amyli CIENK. etwa 600fach. I eine vom Parasiten befallene Zelle aus einer Kartoffel- knolle.. Die Membran der Zelle ist stark gequollen. In ihrem Innern sieht man 8 Zoocysten von ver- schiedener Grösse und verschiedener Form, welche ı bis mehrere Stärkekörner umschliessen. Die mit b und c bezeichneten Zoocysten haben ihre Schwärmer bereits entlassen, die mit a bezeichneten weisen einen noch nicht in Schwärmer zerklüfteten plasmatischen Wandbelag auf. s isolirte Stärkekörnchen. II zwei- eilige Schwärmer, der eine mit I, der andere mit 2 sehr kleinen Stärkekörnchen. III Amoebenzustand mit einem grösseren Stärkekorn. Das dunklerundliche Körperchen ist der Kern. IV Amoebe mit 2 Stärke- körnern. V Zoocyste mit wandständigem, noch nicht in Zoosporen zerklüftetem Plasma. VI Zoocyste, deren Plasma bereits in Schwärmer getheilt ist (wie vorige Fig. im opt. Durchschn.). VII theilweis be- reits entleerte Zoocyste mit 2 Schwärmern, von denen der eine eben im Ausschlüpfen begriften ist. VII kugelige Sporocyste mit kugeliger Spore, die Sporocystenhaut mit wärzchenartigen Vorsprüngen. (Nach der Natur.) man tief eingeschnürte, keulige, glas- kolbenförmige, verlängert schlauch- förmige und oft ganz unregelmässige Formen, wenn auch diese alle nicht immer in derselben Cultur auftreten. Es giebt aber noch eine andere Entstehungsweise des Sporangiums. Wie CIENKOowskı nachwies, können sich nämlich an ein grösseres Stärke- korn mehrere Schwärmer ansetzen und, nachdem sie ihre Cilie einge- zogen, mithin ins Amoebenstadium eingetreten sind, an der Oberfläche des Kornes verschmelzen zu einer geschlossenen Plasmaschicht, einem Plasmodium, wie CIENKOWSKI es mit Recht nennt. Dasselbe stellt an- fangs eine nur zarte Hülle um das Stärkekorn dar, die aber in dem Maasse, als sie sich von den Bestand- theilen des Stärkekorns nährt, all- mählich an Dicke gewinnt (dabei bildet sie sich oft einseitig aus). Was dieses Plasmodium besonders cha- rakterisirt, das ist der Mangel jeder Pseudopodienbildung und damit der activen Bewegung. Später umgiebt sich das Plasmodium mit Membran und zerklüftet sich minder zahlreiche Schwärmer, die in der bekannten Weise das Weite suchen, nämlich an verschiedenen Stellen der Membran Löcher bohren und sich durch dieselben hindurch- zwängen. Unter gewissen, nicht näher ermittelten Bedingungen tritt der interessante Fall ein, dass das Plasma der Sporocyste bevor die Schwärmerbildung eintritt, in Form einer einzigen grossen Amoebe (oder eines Piasmodiums) auskriecht. Es zeigt ausgesprochene Pseudopodien- bildung, infolge dessen stark amoe- boide Bewegungen, mitunter selbst die Tendenz lange feine Fäden zu bilden, welche hie und da in ihrem Verlauf spindelförmige oder unregelmässige Ansammlungen des Plasma zeigen. Alle diese Momente erinnern lebhaft an die Plasmodienbildung der höheren Mycetozoen. in mehr oder Abschnitt III. Systematik. 123 Endlich hat Crenkowskı auch noch die Dauersporen bildenden Cysten gefunden, die ich gleichfalls fast in’jeder meiner Culturen erhielt. Ihr Entwicklungs- gang entspricht zunächst genau dem der Zoocysten, nur dass schliesslich das sonst zur Zoosporenbildung zu verwendende Plasma sich zu einem kugeligen oder länglichen mit dicker Membran sich umgebenden Körper contrahirt, in welchem Reserveplasma in Form dicht gelagerter Körner aufgespeichert liegt. Auch die Cystenwand verdickt sich, erhält warzenartig nach innen ragende, meist höckerige Vorsprünge (Fig. 46, VIII u. Fig. ır, II) und bräunt sich schliesslich. Zwischen Dauerspore und Cystenmembran liegen bisweilen ausgestossene Stärkereste. Wie die Sporen sich bei der Keimung verhalten bleibt noch zu ermitteln. Dass die Zrofomonas amyli wirklich von der aufgenommenen Stärke zehrt, lässt sich dadurch nachweisen, dass an den Stärkekörnern meist allseitige starke Corrosion auftritt, die schliesslich bis zum Schwinden des Kornes führen kann; doch werden in den meisten Fällen nur die peripherischen Schichten des Kornes gelöst, offenbar in Folge der Abscheidung eines Ferments. 2. Protomonas Spirogyrae BORZIN). Ist nach seinem ganzen Entwicklungsgange, sowie nach dem Charakter der einzelnen Zustände und endlich auch nach seinem biologischen Verhalten eine typische Pseudosporee, die sich am nächsten an Z/rolomonas amyli an- schliesst. Sie lebt wie Preudospora para- sitica CIENK. vom Inhalte gewisser Zygnemeen (z.B. Spirogyra crassa und Zygnema cruciatum). Die kleinen einciligen birnförmigen Schwärmer (Fig. 47, A) gehen in die Form von Amoeben (B) über, welche sich von denen der Profomonas amyli dadurch (B. 493.) unterscheiden, dass sie nach Borzı Zrotomonas (Protochytrium) Spirogyrae BorzI. A sche insencklunee meist Schwärmer-, B Amoeben-Zustand, C zwei Amoeben o in Fusion begriffen, D drei Amoeben fusionirend. stumpfer Pseudopodien, also nicht E Ein aus 4 Amoeben entstandenes Plasmod; jede Actinophrysform zeigen. Durch Ver- der 4 Vacuolen (v) einer ursprünglichen Amoebe entsprechend. F Plasmod oder grössere Amoebe schmelzung von zwei oder mehreren mit seinem aus gebräuntem Chlorophyll bestehenden Amoeben (Fig.47,CD) werden kleine, Nahrungsballen n, und 2 Vacuolen. G Junge Zoo- Ä : N s : durch den Mangel der Pseudopodien eyste mit dem centralen Nahrungsballen D), letzterer noch grün, Plasma noch nicht in Schwärmer zer- ausgezeichnete Plasmodien gebildet fallen. H Eine etwas weiter entwickelte Zoocyste, (E). Doch können auch die Amoeben der Nahrungsballen n zur Seite gedrängt, das Plasma r f in wenige Schwärmer umgebildet. I Sporocyste. ohne Verschmelzung, durch blosse s Dauerspore mit einem centralen Tropfen von Nahrungsaufnahme zur Grösse der Reserveplasma. n Nahrungsrückstand. (Alle Fig. Plasmodien gelangen. Amoeben wie nach Borzt, 350fach.) Plasmodien nähren sich von Chlorophyll und Stärke der Wirtbspflanzen und ver- wandeln die Chlorophylimasse in bräunliche Ballen, die entweder ausgestossen werden zur Zeit der Fructification, oder im Plasmakörper eingebettet bleiben (Gn). Nachdem das Plasma sich abgerundet und mit zarter Membran umgeben hat, zieht es sich nach einer Seite zusammen, den Nahrungsballen nach der an- dern Seite drängend. Dann zerklüftet sich das Plasma in 2 bis zo Schwärmer- N) Protochytrium Spirogyrae. (Nuov. Giorn. bot. italiano Vol. XVI, 1884, No. 7, pag. 5.) 124 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. So entsteht die Schwärmer-bildende Zoocyste (H), deren Zoosporen nach Borzı durch Vergallertung der Cystenhaut frei werden. Borzı fand auch die Sporocystenform auf (Fig. 47, D. Sie stimmt mit der von Pseudospora parasitica und Protomonas amyli überein, insofern innerhalb der einfachen etwa 30—4o mikr. weiten Cystenhaut das Plasma sich zur kugeligen oder ellipsoidischen glatten 15—25 mikr. dicken Spore (Is) contrahirt; letztere zeigt im Innern einen grösseren ellipsoidischen Körper (Reserveplasma). Der Sporo- cystenhaut fehlen im Gegensatz zu ZProfomonas amyli localisirte Verdickungen. Die von Borzı beobachtete Keimungsart der Dauersporen wurde bereits auf Seite 57 besprochen und abgebildet. Das Eindringen der Zoosporen in die Wirthspflanzen erfolgt in der Weise, dass sie sich nach Verlust der Cilien an die Membran der Wirthszelle anschmiegen, sie an einer eng umschriebenen Stelle auflösen und durch die so entstandene Oeffnung ins Innere einschlüpfen. 3. Protomonas Huxleyi HAECKEL. Wurde von HAEckEL!) an pelagischen Diatomeen (Rhizosolenien) der Nord- see bei Bergen aufgefunden. Ihre Biologie ist noch unerforscht. Auch die morphologischen Verhältnisse bedürfen noch genauerer Untersuchung. Nach HaEcKErs (z. Th. wohl noch zu prüfenden) Angaben bildet Pr. Zuxleyi kugelige (etwa 0,03 Millim. im Diam. haltende) Zoocysten. Ihr aus feinkörnigem farb- losen Plasma bestehender Inhalt zerfällt in eine grosse Anzahl kleiner (etwa 0,008 Millim. messender) Portionen, die zu einciligen birnförmigen Schwärmern werden. Auf welche Weise letztere aus der ziemlich derben Cystenhaut entleert werden, ist noch unbekannt. Im Wassertropfen des Objectträgers cultivirt gingen sie in den amoeboiden Zustand über, in welchem sie sich wahrscheinlich theilen und schliesslich actinophrysartige Gestalt annehmen. Ueber etwaige Plasmodien- bildung fehlen noch Untersuchungen, ebenso über die Dauersporenbildung. Gattung 4. Diplophysalis ZOPF. Das durchgreifendste Merkmal gegenüber den voraufgehenden Genera liegt in der Beschaffenheit der Sporocysten, insofern dieselben ausgestattet sind mit einer doppelten Cystenhaut: einer äusseren, primären, glatten und einer inneren secundären, mit oder ohne Skulptur versehenen. Plasmodienbildung fehlend oder doch unbekannt. 1. D. stagnalis ZOPF. Sie befällt, wie es scheint ausschliesslich, die vegetativen Organe der Arm- leuchtergewächse (Characeen). Besonders häufig beobachtete ich sie in den Schläuchen von Nizella mucronata, N. flexilis und Chara fragiis, wo sie das ganze Jahr hindurch, auch im Winter unter der Eisdecke haust und oft in jeder Zelle in einer Unzahl von Individuen angetroffen wird. Schon äusserlich macht sich die Krankheit bemerkbar durch eine Entfärbung der befallenen Theile oder ganzer Rasen resp. durch eine Verfärbung ins matt Orangegelbe. Unter dem Mikroskop gewahrt man in den Schläuchen zahlreiche kleine Körperchen, von mehr oder minder intensiv orangener, rothbrauner oder sepiabrauner Färbung. Sie stellen die Zoocysten dar und besitzen meist sphärische, bisweilen ellip- soidische oder eiförmige Gestalt. Im unreifen Zustande ist ihr von hyaliner Membran umhüllter Plasmakörper durchsetzt mit feineren oder gröberen orange- bis sepiafarbenen Partikelchen oder Klümpchen und (im Herbst und Winter, wo I) Biologische Studien. Heft I, pag. 169. Taf. VI, Fig. 5— 8. Abschnitt III. Systematik. 125 die Wirthspflanzen. Reservestärke aufgespeichert) auch mit Stärkekörnchen, oder von diesen allein. Sehr bald zieht sich nun das Plasma nach einer Seite hin zu einem meist meniskenförmigen Wandbelag zusammen und schiebt damit jene Nahrungsreste nach der anderen Seite; sodann zerklüftet es sich in eine Anzahl von Schwärmern, die je nach der Grösse der Cysten schwankt, im Minimum etwa 3, im Maximum 50, im Durchschnitt etwa 30 beträgt. Sie durchbohren an den verschiedensten Stellen die Zoocystenmembran und schwärmen nun in den Wirthszellen umher. Wenn Dutzende von Zoocysten sich gleichzeitig entleeren, so wimmelt es in den Zellen von Schwärmern. Letztere sind mit ı—2 Cilien versehen, lebhaft amoeboid, beim Schwärmen gestreckt spindelförmige Gestalt annehmend. Unter gewissen Bedingungen gehen sie lebhafte Zweitheilung ein. Sie können die Wirthszelle verlassen und in andere Nährzellen eindringen. Die Amoeben, zu denen sich die Schwärmer in der Folge umwandeln, treiben lange feine Pseudopodien, welche die Stärkekörner und Chlorophylikörner umspinnen, sie in Orange verfärben und in ihren Plasmakörper hineinziehen, wo sie zu später rothbraun oder chocoladenfarbigen Ballen oder Körnchen ver- arbeitet werden. Haben die Amoeben genügende Nahrung aufgenommen, so gehen sie wiederum in den Zustand der Zoocysten über. Schliesslich erfolgt Sporocysten-Bildung (Fig. ıı, V). Innerhalb der Cysten- haut (pr) contrahirt sich das Plasma unter Ausscheidung der Nahrungsrückstände (Stärkekörner, Chlorophyll) zu einem mehr oder minder regelmässig-morgenstern- förmig configurirten Körper, welcher eine entsprechend geformte Membran ab- scheidet, die secundäre Cystenhaut (Fig. ıı, V s). Innerhalb dieser tritt eine nochmalige Contraction auf, welche zur Bildung der ellipsoidischen oder kugeligen Spore (sp) führt. Die glatte derbe Membran derselben, welche, wie die secundäre Cystenhaut, meist bräunliche Tinction erhält, umschliesst einen reich mit Reserveplasma durchsetzten Inhalt. Das Reservematerial, zunächst in mehreren stark lichtbrechenden Tropfen vorhanden, fliesst schliesslich zu einem grossen Körper zusammen, der den Kern stets verdeckt. (Bezüglich der Keimungsart sei auf die folgende Species verwiesen.)l) 2. Diplophysalis Nitellarum CiENK. Wurde von mir in Nitella flexilis und mucronata, sowie in mehreren Chara- Arten beobachtet, oft in Gemeinschaft von voriger Art, mit der sie nicht ver- wechselt werden darf. Entwicklungsgeschichtlich und biologisch stimmt sie mit D. stagnalis im Ganzen völlig überein, und unterscheidet sich nur durch die Be- schaffenheit ihrer Sporocysten (Fig. 24, I—VIIl. Deren secundäre Haut besitzt nämlich nicht die morgensternförmige Configuration der vorigen Species, sondern erscheint glatt oder nur schwach und stumpf eckig und von der Seite her zu- sammengedrückt (Fig. 24, II) (von oben kugelig), was mit dem Drucke zusammen- hängt, den der Nahrungsballen (n) ausübt. Zur Winterszeit enthält derselbe vor- wiegend Stärkemassen, im Sommer braungefärbte Chlorophyllireste mit Stärke ge- mischt. Die Haut der kugeligen Dauerspore ist glatt und farblos. Im Innern gewahrt man eine grosse centrale Masse von Reserveplasma, und ausserdem meist einen peripherischen Belag bildende Körner derselben Substanz. Die Keimungs- art der Dauerspore wurde im morphologischen Theile (pag. 54) geschildert. 1) Eine nähere Charakteristik dieser Species folgt in meiner Schrift: Zur Kenntniss der niederen Pilzthiere. 126 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. 3. D. Volvocis Cıenk.!). 4 Parasitirt in Volvox globator. Die kugeligen oder eiförmigen etwa 20 mikr- langen mit deutlichem Nucleus und monopolaren Cilien versehenen Zoosporen gehen allmählich in den Amoebenzustand über, die Cilien zunächst noch bei- behaltend. Die Amoebe hat spitze, nicht zahlreiche Fortsätze, einen deutlichen grossen Nucleus und contractile Vacuolen. Sie bohrt sich in die Volvox-Colonie ein und verschlingt deren einzelne Zellen oder ganze junge Colonien. Hat sich der Parasit einmal eingestellt, so richtet er in wenigen Tagen die zahlreichen Volvox-Pflanzen der Cultur zu Grunde. Von fructificativen Zuständen hat CiEnx- KOWSKI nur die Sporocysten nachgewiesen; ihre äussere Haut ist zart, ihre innere derb, doppelt contourirt, kugelig, sculpturlos, ca. 26 mikr. messend. Zwischen ihr und der ca. 5 mikr. messenden rundlichen Spore liegen die Nahrungs- reste.?) Fam. 2. Gymnococcaceen ZoPF. Von den Pseudosporeen sind sie in der Hauptsache dadurch wesentlich ver- schieden, dass ihre Dauersporen frei, also nicht innerhalb einer Cystenhaut ent- stehen; von den Plasmodiophoreen dadurch, dass diese Sporenfructification nicht in Form von Soris erfolgt. Bei der Fructification werden die Nahrungs- rückstände stets ausgestossen. Gattung I. Gymnococcus Z. Unterscheidet sich von der folgenden Gattung (Aphelidium) dadurch, dass die Zoosporen innerhalb einer Zoocyste, und nicht als freie Sori entstehen. Parasiten in grünen Algen und Diatomeen. 1. G. Fockei ZOPF. Lebt in verschiedenen Diatomeen (Synedren, Pinnularien, Siauroneis Phoenicentron, Cocconemen, Surirellen, Gomphonemen etc.), deren Endo- chrom aufzehrend. Aus den im Schwärmerzustande etwa spindeligen, mit zwei Cilien versehenen, etwa 9 mikr. messenden Zoosporen entwickeln sich grosse, die Endochromplatten aufzehrende, unregelmässige Amoeben, die sich später in kleinere theilen und das verdaute Endochrom in Form von braunen Körnern ausstossen. Hierauf gehen sie in bekannter Weise zur Bildung von Zoocysten über, welche etwa 3—ı2 Schwärmer entwickeln. Solche Cystenzustände wurden bereits von Fock& beobachtet, aber irrthümlicher Weise für Fortpflanzungs- organe der Diatomeen selbst gehalten®). Ausserdem wurden von mir Dauer- sporen beobachtet, mit eckiger derber farbloser Membran, 7—10,5 mikr. im Durch- messer und einem grossen Tropfen von Reserveplasma. Sie treten gewöhnlich zu mehreren auf. Ihre Auskeimung bleibt noch zu beobachten. 2. G. perniciosus ZOPF. Lebt in Cladophora-Zellen. Seine Schwärmer entwickeln sich zu .grossen Amoeben, welche ein feines, den Inhalt der Wirthszelle durchsetzendes Schleim- netz bilden. Das Chlorophyll wird in braune Klümpchen verwandelt, die sammt der Stärke bei der Fructification ausgestossen werden. Ausser den ellipsoidischen schwärmerbildenden Zoocysten fand ich die Dauersporen. Sie sind kugelig bis _ I) Beiträge zur Kenntniss der Monaden. Max SCHULTZE’s Archiv, I, pag. 213. 2) Ebenda, pag. 214. 3) Physiologische Studien. Bd. 2. Abschnitt III. Systematik. = 127 ellipsoidisch, farblos, ohne Skulptur und reich an Körnern von Reserveplasma, die schliesslich zu einem grossen excentrischen Tropfen zusammenfliessen.!) 3. G. spermophilus ZOPF. Nährte sich vom Inhalt der Sporen einer blaugrünen Alge (Cylindrospermum) _ und bildete innerhalb derselben ellipsoidische Dauersporen mit glatter, derber, farbloser Membran, die bei der Keimung zu Zoocysten werden. Der Chlorophyllinhalt der Wirthszellen wird in rothbraune Klümpchen ver- wandelt. Gattung 2. Aphelidium ZOPF. Weicht von Gymnococcus hauptsächlich darin ab, dass die Schwärmer nicht innerhalb einer Cystenhaut, sondern als freie Sori ent- stehen. 1. Aphelidium deformans A ZoPF.?) Es bewohnt die vege- tativen Zellen von Coleo- chaeten [(C. soluta oder C. irregularis). Seine para- sitischen Wirkungen äussern sich in einer mehr oder minder starken Hypertro- phie der Wirthszellen, ver- bunden mit mehr oder min- der auffälligen Gestaltver- änderungen derselben, so- wie Verdickung und Fal- tung der Membran (Gal- lenbildung); überdies wird derZellinhalt vollständig auf- gezehrt und bis auf kleine Fig. 48. (B. 494.) braune Ballen und Stärke- körner verdaut. Der Entwicklungsgang ist folgender. Die winzige, kugelige, eincilige, 2 bis 3mikr. messendeSchwärm- spore dringt durch die Membran der Wirthszelle und entwickelt sich daselbst zu einer Amoebe, die den Chlorophor, das Plasma und Aphelidium deformans Zopr. 1 Stück eines Thallus von Cozeo- chaete soluta (?) A eine junge Galle mit der bei a angedeuteten jungen Amoebe. b normale Coleochaetenzellen. B eine ent- wickelte Galle. Die Membran der Zelle ist dick, an einer Stelle gefaltet. Das Innere ist ganz ausgefüllt von dem Para- sitenplasma.. Die dunklen z. Th. in Vacuolen liegenden Klümpchen und Körner sind braune Chlorophyilreste. II Stück aines Coleochaeten-Thallus mit einer entwickelten Galle. Das Parasitenplasma hat sich in eine grosse Anzahl von kugligen Schwärmern zerklüftet. III Eine eigenthümlich-unregelmässige Galle, aus der die Schwärmer ausgeschlüpft sind, n Nahrungs- ballen. IV Stück eines Coleochaeten-Thallus mit einer nicht stark entwickelten Galle, welche im Innern die Dauerspore (s) des Parasiten und daneben Nahrungsreste zeigt. (Alle Fig. ca. 5ofach vergr.) den Kern aufnimmt und in Folge dessen bald der Raum, der sich unterdess ver- grössernden Wirthszelle ausfüllt (Fig. 48, IB). Das Chlorophyll wird zusammen- I) Abbildungen werden an anderen Orten gegeben. 2) Die ausführliche Mittheilung über dieses interessante Object soll an anderer Stelle er- folgen. 128 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. geballt in Klümpchen, die allmählich gebräunt und in Vacuolen abgeschieden werden. Hierauf zerklüftet sich das Plasma, ohne vorher eine Haut abzuscheiden, in eine grosse Anzahl jener winzigen Zoosporen, bildet also einen Sch wärmer- Sorus (Fig. 48, I). Ausserdem fand ich die Dauersporen auf (Fig. 48, IV s). Sie entstehen, indem das von der Amoebe gebildete Plasma nach seitlicher Abscheidung der Nahrungsreste sich abrundet zu einem einzigen kugeligen, eiförmigen oder bohnenförmigen, ca. 12—3o mikr. langen Körper, der sich mit dicker brauner Membran umgiebt. Seine Keimung ist noch unbekannt. Gattung 3. Pseudosporidium 2. Pseudosporidium Brassianum ZOPF. Von Brass in Aufgüssen von Pflanzentheilen gefunden und näher unter- sucht!), auch von mir mehrfach in Algenkulturen angetroffen. Aus dem ein- oder zweiciligen Schwärmer entwickelt sich eine relativ grosse, mit wenigen meist stumpfen Pseudopodien versehene, gewöhnlich limaxförmige Amoebe (Fig. 3, I), die sich von Algenschwärmern, Bacterien u. dergl. nährt und unter un- günstigen Ernährungsbedingungen (Nahrungs-, Sauerstoffmangel etc.) Hypno- cysten-Bildung eingehen können, in Form kugeliger, mit einfacher Haut ver- sehener Körper (Mikrocysten), aus denen unter geeigneten Verhältnissen wiederum je eine Amoebe ausschlüpft. Schwärmer erzeugende Zoocysten, wie wir sie bei Gymnococcus vorfinden, scheinen hier zu fehlen. Dagegen ist die Fructification in nackten Dauersporen bekannt (Fig. 24, VIII).*- Dieselben er- scheinen kugelig, farblos, mit einfacher, bisweilen auch doppelter dicker Haut, die an einer eng umschriebenen Stelle perforirt und mit einem Deckelchen ver- sehen ist. Bei den von Brass näher untersuchten eigenthümlichen Keimungs- vorgängen — im morphologischen Theile (pag. 56) näher charakterisirt und ab- gebildet — werden zahlreiche kleine Zoosporen erzeugt (Fig. 24, XIV a), welche an jener bedeckelten Stelle ausschlüpfen. Gattung 4. Protomyxa HAECKEL.”) Die Gattung Profomyxa ıst vor allen anderen Zoosporen bildenden Mona- dinen ausgezeichnet durch ihren entwickelteren Plasmodienzustand. Er stellt nämlich ein relativ grosses, mit reicher Pseudopodienentwicklung, Ver- ästelung und Netzbildung versehenes Gebilde dar, aus welchem schliesslich je eine Zoocyste entsteht mit sehr zahlreichen einciligen Schwärmern. Die Dauer- sporenform ist noch aufzufinden. 1. Protomyxa aurantıiaca HAECKEL. Als Hauptnahrung dienen dieser eigenthümlichen, von HAECKEL?) an der Küste der Canarischen Inseln (Lanzarote) auf Schalen von Seethieren (Spirwla Peroniü) entdeckten Art Bacillarien und Peridinien. Von fructificativen Stadien beobachtete HAEcKEL die Zoocysten. Dieselben erscheinen kugelig und sind mit orangefarbenen, feinkörnigen, von gröberen stark lichtbrechenden, rothen Körpern durchsetztem Plasmainhalt und mit relativ dicker, geschichteter, glasheller Membran versehen. Ihr Durchmesser betrug 0,12—0,2 Millım. Nach- 1) Brass, Biologische Studien. Heft I, pag. 70 ff., Taf. I, Taf. II. 2) zporöwuga — Urschleim. 3) Biologische Studien. pag. ıı, Taf. I, Fig. 1—12. a aa nd Abschnitt II. Systematik. 129 dem sich das Plasma etwas von der Wandung zurückgezogen, zerfällt es in einige hundert Schwärmer, die birnförmige Gestalt und eine dicke Cilie erhalten. Sie gehen in den Amoebenzustand über und können in diesem zu Plasmodien verschmelzen. Letztere erlangen unter Umständen relativ beträchtliche Grösse (0,5—ı Millim. im Diam.) und sind dann schon dem blossen Auge als orangerothe kleine Flecke wahrnehmbar. Ihre Pseudopodien können sich vielfach verzweigen und mit einander anastomosiren, sodass das Ganze netzartige Configura- tion zeigt. Man erhält in diesem Falle ein Bild, wie es ganz ähnlich die Plas- modien der höheren Mycetozoen darbieten. Amoeben und Plasmodien ziehen in den Plasmakörper Diatomeen und Peridinien hinein, um sie auszusaugen. Zerschneidet man grössere Plasmodien in Stücke, so bilden sich letztere zu selbst- ständigen Plasmodien aus. Unter Einziehung der Pseudopodien runden sich die Plasmodien schliesslich zu Kugeln ab, welche wiederum zu Zoocysten werden. Fam. 3. Plasmodiophoreen. Ihre Repräsentanten schmarotzen in phanerogamischen Land- und Süsswasser- pflanzen, auf das Gewebe derselben hypertrophirende, zu auffälligen Geschwulst- bildungen führende Wirkungen äussernd. Von vegetativen Zuständen besitzen sie die Schwärmer-, Amoeben- und Plasmodienform. Die Sporenfructification erfolgt in Soris; Zoocystenbildung fehlt. Gattung ı. PAasmodiophora WOR. 1. Plasmodiophora Brassicae WORONIN. Sie siedelt sich an in den Wurzeln gewisser Cruciferen und zwar insbesondere der verschiedensten Kohlarten (Drassica), (minder häufig der /beris umbellata und der Zevkoje) und ruft die sogenannte Hernie-Krankheit (auch Kohl- kropf genannt) hervor, die sowohl in allen Ländern Europas, als auch aus Amerika bekannt ist und dem Kohlbau unter Umständen erheblichen Schaden zufügen kann, wie z. B. aus der Woronm’schen Angabe hervorgeht, dass im Jahre 1869 in Russland fast die Hälfte der gesammten, daselbst bedeutenden Kohlernte vernichtet wurde. Die Symptome dieser Krankheit äussern sich in sehr auffälliger Weise, denn es treten an den unterirdischen Theilen sehr unregel- mässige und meist unförmliche Anschwellungen auf, die an der Pfahlwurzel bisweilen Faustgrösse erlangen, an den Seitenwurzeln meist entsprechend kleiner ausfallen (Fig. 49, E). Infolge dieser Wucherungen gelangen die Kohlköpfe ent- weder gar nicht oder doch nur mangelhaft zur Ausbildung. Der Entwicklungsgang stellt sich nach Woronin folgendermaassen dar: Aus der Haut der winzigen, kugeligen (etwa 1,6 mikr. im Maximum messenden), zart- wandigen, farblosen Spore schlüpft bei der Keimung in feuchter Erde ein win- ziger Schwärmer heraus (Fig. 49, C), dessen Plasmakörper eine contractile Vacuole besitzt und am vorderen zugespitzten Ende eine Cilie trägt. Dieser Schwärmer nimmt durch Bildung von Pseudopodien amoeboiden Charakter an (Fig. 49, D), kriecht nun zu den Wurzelhaaren und Oberhautzellen junger Kohlwurzeln hin und dringt in dieselben ein (Fig. 49, Aa). Hier, sowie in dem darunter liegenden Rindenparenchym entwickelt er sich zu einem Plasmod, welches den Inhalt der Zellen aufzehtt. Ob ein solches Plasmod durch blosse Vergrösserung der Amoebe oder durch Verschmelzung mehrerer entsteht, konnte nicht festgestellt 1) Woronin, Plasmodiophora Brassicae, Urheber der Kohlpflanzen-Hernie (PrınGsH. Jahr- bücher XI. pag. 548). Vergl. auch Kny, Bot. Zeit. 1879, pag. 538. SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IlI2. 9 130 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. werden. Dadurch, dass die feinen Schleimstränge die Membranen der Zellen durchbohren, sich in deren Inhalt weiter spinnen und denselben aufzehren, wird natürlich ein Reiz auf die Zellen ausgeübt, der sowohl eine schnellere Theilung als eine Ver- grösserung derselben zur Folge hat. Aus beiden Factoren ergiebt sich die Entstehung derAnschwel- lungen und Auswüchse. Die Plasmodien zei- gen gewöhnlichen Plas- modiumcharakter, in eine farblose Grundsubstanz sind feine Körnchen, Oeltröpfchen und wenn die Zellen Stärke ent- halten, auch Stärkekörner eingebettet. Dabeidurch- setzen kleinere oder grössere Vacuolen die Schleimmasse, die ihre Form beständig, aber langsam verändert. Durch verdickte Membranen wird der Uebertritt der Schleimmasse von einer Zelle zur andern durch PB) e X Be die Tüpfel erleichtert. Plasmodiophora Brassicae WOR. gofach. uerschnitt dure : \ A eine junge Wurzel eines Kohlkeimlings, der durch Plasmodiophora- Bei starker Anhäufung Sporen künstlich inficirt wurde. In den Epidermiszellen a sieht der Schleimmasse ist das man amoebenartige oder plasmodienartige Zustände des Parasiten, [,umen der Zelle biswei- in den darunter liegenden grösseren Zellen plasmodiumartige Stadien. B gofach. Durchschnitt durch die Lamina eines Kohlblattes, das len fast ganz von der- dem Laubspross eines Hernie-Auswuches angehörte. Man sieht selben ausgefüllt. Nach eine Gruppe von Zellen (a b), die dicht mit den Sporen-Soris „ahörie ze des Schmarotzers iv \ ‘ Abschnitt II. Systematik. 133 Weise aus, dass der gesammte Inhalt in Form einer einzigen grossen Amoebe durch ein selbstgebohrtes Loch seitlich austritt (Fig. 31, IV). Sie erhält alsbald Limax-Gestalt, zeigt eine contractile Vacuole am hinteren Ende, sowie den Kern, und bewegt sich durch Vorschieben eines breiten Hyaloplasma-Saumes vorwärts (Fig. 3, VII, 31, IV). Unter gewissen Verhältnissen erfolgt ein eigenthümliches Vorschnellen der Amoeben um das Zwei- bis Dreifache ihrer Körperlänge, die durchschnittlich 16—22 mikr. beträgt. Es werden feste Körper aufgenommen (z. B. Bacterien) und ihre unverdaulichen Reste am hinteren Ende ausgestossen. Die Amoeben gehen Zweitheilung ein, indem sie sich fast bis zur Kugel abrunden, dann strecken und endlich in der Mitte einschnüren. Beachtenswerth ist die Tendenz der Amoeben sich anzuhäufen, es liegt hierin ein Schritt zur Plas- modienbildung, wie wir ihn bei dem verwandten Diciyoszelium finden. Schliess- lich schreiten die Amoeben wieder zur Sporenbildung Sind erst einzelne Sporen gebildet, so wandern andere Amoeben hinzu, legen sich dicht an jene an und gehen nun ihrerseits in den Sporenzustand über. Da auf trocknen Mistculturen die Amoeben gewöhnlich nicht alle neben, sondern zum Theil über einander kriechen, so entstehen die eingangs erwähnten Sporenhäufchen (Sori [Fig. 31, I, II). Sie unterscheiden sich von einer Gufiulina- oder Dictyostelium-Fructification nur dadurch, dass die sie bildenden Amoeben alle gleichwerthig sind, eine Differen- zirung in stielbildende und sporenbildende also nicht eintritt. Anders verläuft die Entwicklung der Amoeben bei Ungunst der Ernährungs- bedingungen. In concentrirter oder durch Spaltpilze verunreinigter Nährflüssig- keit nämlich wandeln sich die Amoeben zu Hypnocysten um, indem sie sich abrunden, eine grosse Vacuole im Innern bilden und mit Membran umgeben, die schliesslich dick, runzelig oder wellig erscheint und sich ins Gelbe bis Braune verfärben kann (Fig. 36, C—E). Diese Kugeln messen etwa 12 — ı5 mikr. Unter Umständen zieht sich das Plasma von der primären Membran zurück und bildet eine dicke secundäre (Fig. 36, C) oder selbst tertiäre (Fig. 36, E). Bei der in Mistdecoct leicht erfolgenden Keimung schlüpft aus der Hypnocyste eine Amoebe von bekanntem Charakter hervor (Fig. 36, D). Gattung 2. Guftulina CiENK. 1. G. rosea CIENK. wurde von ihrem Entdecker auf faulendem, mit Flechten bewachsenen Holz beobachtet. Mit der Loupe betrachtet stellt ihr fructificativer Zustand winzige, kurzgestielte und dabei roth gefärbte Köpfchen dar. Eine stärkere Vergrösserung lehrt, dass der Stiel (nach Art der Dictyosteliaceen) zellige Struktur zeigt, denn er ist oben zusammengesetzt aus keilförmigen, am Grunde aus gerundeten Zellen. Man sieht ferner, dass das Köpfchen, dessen Durchmesser etwa 0,07 Millim. hält (entsprechend der Länge des Stieles), aus runden Sporen besteht. Ihre Membran zeigt sich mit feinen Wärzchen be- deckt und umschliesst einen rosenrothen Inhalt mit deutlichem Nucleus. In Wasser gesäet keimen diese Sporen mit einer Amoebe aus, die gleichfalls den Nucleus und eine contractile Vacuole erkennen lässt. Ihre Pseudopodien sind gerundet, ihre gleitende Bewegung erinnert an Amoeba limax. Die weitere Entwicklung (etwaige Plasmodienbildung und Entstehung der Fructification) ist noch unbekannt!). I) Das Vorstehende ist einer brieflichen Mittheilung entnommen, die Herr Prof. CIENKOWSKI mir freundlichst zukommen liess. 134 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. 2. Guitulina aurea AN TIEGHEM!). Lebt auf Pferdemist und steht morpho- logisch der vorigen Species sehr nahe. Der kugelige Sorus zeigt Stel goldgelbe Färbung und winzige, 4— 6 mikr. messende kugelige Sporen. 3. Guttulina sessilis vAN TIFGHEM?). Sie ward vom Autor auf faulenden Saubohnen gefunden. Der Sorus stellt ein einfaches milchweisses Tröpfchen dar, das keinerlei Stielbildung darbietet, und darum passt die Art vielleicht eher in den Rahmen der vorigen Gattung. Ihre Sporen sind oval, farblos, 8 mikr. lang und 4 mikr. breit. B. Dictyosteliaceen RosTar.°). Wir finden die Vertreter dieser kleinen Familie, die namentlich durch BREFELD’s und vAN TIEGHEM’s Untersuchungen näher bekannt geworden sind, in zweifacher Hinsicht höher entwickelt, als die Guttulineen: denn einerseits treten die Amoeben zu deutlich ausgeprägten Aggregat-Plasmodien zu- sammen, andererseits steht auch die Sorusbildung insofern auf einer höheren Stufe, als die Sorusträger (Sorophoren) in Form wohlentwickelter, ein- facher oder selbst Pseudoverzweigungen aufweisender Stiele auf- treten, und die Sori selbst bereits ganz bestimmte Formen, meist Kugelgestalt, annehmen. Habituell erinnert die fertige Sorus-Fructification so lebhaft an die Fruchtträger der Mucorineen, dass man früher, wo man die Entwicklungsge- schichte nicht ausreichend berücksichtigte, in Dietyostelium ein Uebergangs- glied finden zu dürfen glaubte zwischen Mycetozoen und Phycomyceten. Die Amoeben zeigen nicht die Limaxform der Guttulineen, vielmehr entwickeln sie kleine spitze Pseudopodien. Gattung ı. „Dietyostelium BREFELD. Die Stiele (Sorophoren) treten im Gegensatz zu Polysphondylium auf in ein- facher, d. h. unverzweigter Form, die Sporen des Sorus sind ohne beson- dere Ordnung zusammengelagert. Unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen gehen die Amoeben Mikrocystenbildung ein. 1. D. mucoroides BREF.*). Auf Excrementen phytophager Säugethiere (Kaninchen, Pferd) ziemlich häufig, lässt sich dieser Organismus in Mistdecoct auf dem Objectträger leicht cultiviren und, wie BREFELD zeigte, nach seinem ganzen Entwicklungsgange klar verfolgen. Aus der winzigen, verlängert ellipsoidischen, durchschnittlich 4 mikr. in der Länge und 2,4 mikr. in der Dicke messenden Spore entsteht eine winzige Amoebe, die durch einen polaren Riss austritt. Sie besitzt sehr feine kurze Pseudopodien, eine kleine Vacuole und einen winzigen, nur durch Färbungs- mittel deutlich nachweisbaren Kern. Nach ihrer Vergrösserung durch Nahrungs- aufnahme, gehen die Amoeben Vermehrung durch Zweitheilung ein, wonach die I) Sur quelques Myxomycetes ä plasmode agr&öge. Bull. de la Soc. bot. de France 1880. pag. 320. 2) 1. c. pag. 320, ®) ROSTAFINSKI, Versuch eines Systems der Mycetozoen 1873, und Monographie, pag. 217. CooRE, Myxomycetes, pag. 54. #) Dietyostelium mucoroides in Abh. der Senkenb. naturf. Gesellschaft. Bd. VII, und Schimmelpilze, Heft VI. — CoEMAns, Spicilege mycologique. Extr. des bull. de l’Academie roy. de Belg. Ser. 2. tom. XVI. R 5 . 1 2 Abschnitt III. Systematik. 135 Theilstücke ihrerseits zu noch grösseren Amoeben heranwachsen mit grösserer Vacuole und grösserem, schon ohne Reagentien wahrnehmbaren Kern. Das nicht seltene Vorkommen von Sporen in solchen Amoeben beweist deren Fähigkeit, feste Körper aufzunehmen. Später ändert sich das Aussehen der Amoeben, ihr Inhalt wird homogener, feinkörniger, der Zellkern deutlich, die Vacuole kleiner, langsamer pulsirend, die Pseudopodienbewegung träger. Nunmehr erfolgt ihr Zusammentreten zu Aggregat-Plasmodien. Zunächst bildet sich ein Anhäufungscentrum, nach welchem in strahlenförmig geordneten Gruppen die Amoeben hin wandern, sodass man etwa das Bild einer grossen Amoebe erhält (Fig. 5). Im Centrum des Ganzen lagern sich die Amoeben so dicht, dass man sie einzeln nicht mehr unterscheiden kann und eine scheinbare homo- gene Masse zu Stande kommt; doch wird bei Anwendung von schwachem Druck leicht wieder eine Trennung in die Einzelamoeben herbeigeführt. Wie bereits früher hervorgehoben, hat das Pseudoplasmodium nur transitorischen Charakter, indem sein Centrum sich sofort anschickt zur Bildung eines mit ein- fachem Stiel versehenen Sorus. Es entsteht zunächst eine stumpfe Proeminenz, die sich in dem Maasse vergrössert, als die Amoebenmasse nach ihr hinwandert. Im axilen Theile dieser Proeminenz erlangen eine Anzahl von Amoeben durch Wasseraufnahme besondere Grösse und lagern sich unter Abscheidung von Membranen in ein oder mehreren Reihen übereinander, den Stiel bildend. An ihm kriecht die noch übrige Masse von nicht durch Wasseraufnahme sich ver- grössernden Amoeben hinauf, um einen kugeligen oder gestreckt-ellipsoidischen Haufen zu bilden. Jede derselben wird durch Abrundung und Membranbildung zur Spore. (Vergl. auch pag. 67 und Fig. 32.) Unter ungünstigen, noch nicht genau ermittelten Ernährungsbedingungen wird die Entwicklung der Amoeben zu Pseudoplasmodien und Sporen gehemmt. Die Amoeben gehen infolge dessen Mikrocystenbildung ein, wie sie bereits auf pag. go charakterisirtt wurde. Nach vorheriger Austrocknung und darauf folgender Benetzung mit Mistdecoct keimt jede Mikrocyste zu einer Amoebe aus, die an einer eng umschriebenen Stelle die Membran durchbohrt. van TIEGHEM machte die Beobachtung, dass unter ungünstigem Nährverhalten die Amoeben Pseudopodien trieben, welche sich ablösten, abrundeten und encystirten. Er be- obachtete diesen Prozess auch hei Acrasis granulata. 2. D. roseum VAN TIEGHEM}). v. TH. fand diese Art auf verschiedenen Excrementen, besonders auf Kaninchenkoth. Sie unterscheidet sich von der vorigen sowohl durch die lebhaft rothe Farbe ihrer kugeligen Sori, als auch durch die Dimensionen der Sporen (8 mikr. Länge auf 4 mikr. Breite im Mittel). 3. D. lacteum VAN TIEGREM!). Vom Autor auf verdorbenen Hutpilzen gefunden. Der auf einreihigem Stiel befindliche Sorus bildet ein milchweisses, aus sehr kleinen kugeligen (2 bis 3 mikr. messenden) Sporen be- stehendes Tröpfchen. | Gattung 2. Acrasis vAN TIEGH.)). Von den beiden anderen Dictyosteliaceen-Genera ist die Gattung Acrasis im Wesentlichen nur dadurch ausgezeichnet, dass bei ihr die Sporen der Sori eine besondere Anordnungsweise zeigen, sofern sie nämlich in rosenkranz- 1) Sur quelques Myxomycetes ä plasmode agrege. Bull. de la Soc. bot. de France 188o, Pag. 317. 136 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. förmigen Ketten über einander gelagert sind. Im Uebrigen ist Bau und Ent- wicklung dieselbe, wie bei jenen Gattungen. 1. A. granulata van TIEGH. Sie wurde von ihrem Entdecker auf in Kuchenform ausgebreiteten Bierhefe- massen beobachtet, wo ihre Fructification in Form schwarzer Flecken auftrat. Der gerade Stiel dieser Art, aus einer einzigen Zellreihe gebildet, trägt eine terminale rosenkranzförmige Reihe von Sporen. Letztere, von kugeliger Form, braun-violetter Farbe und fein-warziger Membran, messen etwa 1o—ı5 mikr. Die unterste Zelle des Stiels erweitert sich am Grunde handförmig. Unter ge- wissen Verhältnissen baut sich der Sorophor aus mehreren (bis ız) Reihen von Zellen auf, deren jede nach oben mit einer Sporenkette abschliesst. Auf diese Weise entsteht eine Form, welche an ein Coremium erinnert. Unter ungünstigen Ernährungsbedingungen gehen die Amoeben Microcysten- bildung ein. Eine Encystirung abgeschnürter Amoeben-Pseudopodien kommt nach van TIEGH. auch hier vor. (Vergl. Diet. mucoroides.) Gattung 3. Zolysphondylium BREF. Der hauptsächlichste Charakter dieser Gattung findet seinen Ausdruck in dem Auftreten eines Sori-Standes in racemöser Form (Fig. 32, VII). Bezüglich der Art und Weise wie sich derselbe bildet, verweise ich auf die im morphologischen Theile gemachten kurzen Angaben (pag. 69). Die Mikrocystenform fehlt. I. /. violaceum BREF. Von BREFELD auf Pferdemist in Italien entdeckt. Von dem senkrecht vom Substrat sich erhebenden, wenigstens ı Centim. hohen Haupt-Sorophor gehen seitliche Sorophoren ab, die meist so angeordnet sind, dass sie Wirtel bilden. Die grössten Sori-Stände weisen bis ıo Wirtel auf, die untersten Wirtei sind 5—6, die oberen 2—3 gliedrig (Fig. 32, VII). Bezüglich der Struktur stimmen die übrigens schwach-violetten Sorophoren mit denen von Dictyostelium überein: die schmäleren sind aus ı—2 Zellreihen NEN > (Fig. 32, I, I), die kräftigeren aus 3 bis mehreren aufgebaut. Alle tragen kugelige violettblaue Sori, gebildet aus zahlreichen, ellipsoidischen, etwa 8 mikr. langen und 5 mikr. breiten Sporen. Bei der Keimung, der eine Anschwellung voraus- geht, tritt aus einem polar entstehenden Riss eine winzige Amoebe aus vom gestalt- lichen Charakter der Die£yostelium-Amoeben, mit denen sie auch bezüglich der weiteren Entwicklung im Wesentlichen übereinstimmt. Gruppe II: Endosporeen. Morphologisch weicht diese Gruppe von den Sorophoreen in drei sehr wichtigen Punkten ab. Zunächst ist die Thatsache bemerkenswerth, dass die Glieder dieser Gruppe das den Sorophoreen mangelnde Schwärm- stadium besitzen, und zwar geht letzteres unmittelbar aus der Spore hervor, bei deren Keimung. In diesem letzteren Moment spricht sich zugleich eine Abweichung aus von der dritten Gruppe der Eumycetozoen, den Exosporeen, wo das unmittelbare Produkt der Sporenkeimung eine Amoebe ist, die sich später erst, nach ihrer Theilung, in Schwärmer umwandelt. Als zweite, besonders durchgreifende Differenz ist hervorzuheben, dass der plasmodiale Zustand den Charakter eines echten, also eines Fusionsplasmodiums trägt. Und ferner bleibt zu betonen, dass die Sporenbildung sich auf endo- Abschnitt III. Systematik. 137 genem Wege vollzieht, also nicht in Soris und nicht an der Spitze von Basidien, wie letzteres für die Gruppe der Exosporeen charakteristisch erscheint, sondern im Innern von Sporocysten. Ein nie fehlendes Attribut der Endosporeen ist endlich die Capillitiumbildungt). Doch auch in biologischer Beziehung existirt zwischen Sorophoreen und Endosporeen ein gewisser Unterschied, inso- fern die ersteren Mistbewohner sind, die letzteren vorzugsweise faulendes Holz und sonstige todte Pflanzentheile zu ihrem Substrat erwählen. Ordnung ı. Peritricheen. Zu der folgenden Gruppe, den Endotricheen, treten die Repräsentanten der vorliegenden dadurch in scharfen Gegensatz, dass sich ihr Capillitiumsystem anstatt im Innern der Frucht, an der Peripherie derselben entwickelt in Ge- stalt eines zusammenhängenden gitterartigen Gerüstes, das der Fruchtwand von innen angelagert ist und gewissermaassen als ein System von Verdickungen derselben betrachtet werden könnte. Im Hinblick auf die ausserordentliche Zartheit gerade derjenigen Wandtheile, an denen das Capillitium auftritt, dürfte demselben ohne Zweifel eine mechanische Bedeutung, nämlich die Bedeu- tung einer Versteifungseinrichtung zugesprochen werden. Mit dem Mangel eines endocarpen Capillitiums hängt jedenfalls auch die Abwesenheit jeglicher Columellenbildung zusammen. Die Theile des peripherischen Gerüstes sind fast ausnahmslos in doppelter Form ausgeprägt: in Form von Platten und von Strängen. Dabei lässt die Combination beider Formen eine gewisse Mannigfaltigkeit erkennen, da sie, wie bereits früher gezeigt, bald dem Strahlentypus (Fig., 21, I), bald dem Leitertypus (Fig. 19, II), bald dem Laternentypus (Fig. 19, I) oder aber unregelmässigerer An- ordnung folgt. Bald nach der Fruchtreife obliteriren die zwischen den Verdickungssträngen oder Platten gelegenen Theile der zarten Sporocystenhaut, und es verstäuben nun die Sporen durch die Lücken des stehenbleibenden Capillitiumgerüstes. In biologischer Beziehung bleibt noch der Hinweis, dass die vegetativen Stadien, die zumeist in faulendem Holze leben, beim Eintritt der Fructification niemals Kalk ausscheiden; ob sie überhaupt keine Kalksalze aufnehmen, ist noch unentschieden. Fam. ı. Clathroptychiaceen ROSTAFINSKI. Zu den folgenden Familien treten die Clathroptychiaceen in einen gewissen Contrast durch zwei wichtige Momente; einmal durch den gänzlichen Mangel einer Stielbildung und andererseits durch die Formation von Frucht- complexen (Aethalien), die bei den Cribrariaceen bisher nie beobachtet wurden. Dazu kommt noch, dass das peripherische Gerüst bezüglich seiner Ausbildung im Allgemeinen einfachere Verhältnisse darbietet, als bei der folgenden Familie, insofern nämlich, als seine Elemente nicht nach dem Netz- typus angeordnet sind; ja die eigentliche Capillitiumbildung kann sogar gänzlich unterbleiben. Gattung ı. Clathroptychium ROSTAFINSKI. Die Gattung zeichnet sich zunächst darin aus, dass ihre Aethalien zusammen- gesetzt sind aus einer einzigen Schicht prismatischer Früchtchen, die nach Art einer Bienenwabe angeordnet erscheinen (Fig. 27, I, I, III). Eine gemeinsame Hülle fehlt. Die Seitenwandungen der Sporocysten sind sehr dünn und vergäng- I) Die wenigen Ausnahmen in dieser Beziehung kommen hier nicht in Betracht, 138 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. lich. Dagegen die den Endflächen des Prismas entsprechenden Membrantheile (Fig. 19, Tab) derb und resistent. Zwischen ihnen wird eine Verbindung herge- stellt durch solide wandständige, meist einfache Capillitiumstränge, welche so gelagert sind, dass sie in den Kanten der Prismen verlaufen, daher sehr weite Zwischenräume zwischen sich lassen (Fig. 19, I, Fig. 27, IV k). 1. Clatroptychium rugulosum WALLROTH!). Diese zu den schönsten und eigenartigsten, aber auch selteneren Mycetozoen gehörige Species wählt todte Zweige und faulende Baumstämme und Stümpfe, besonders der Buchen zum Substrat. Ihre von FuckeL beobachteten Plas- modien zeichnen sich durch lebhaftrothes Colorit aus. Auch die Färbung der Aethalien ist im Jugendstadium scharlachroth, um später ins Leberbraune, Oliven- braune, Gelbbraune oder Rothbraune, seltener ins Bleigraue überzugehen. Dabei erscheint die Oberfläche fast immer von fettartigem Glanze. Die Aethalien besitzen die Gestalt sehr niedriger, flacher, im Umriss rund- licher oder länglicher Scheibchen oder Polsterchen, die wohl nur selten den Diameter von ı1 Centim. überschreiten dürften. Auf den ersten Blick bieten sie durch ihr bienenwabenartiges Ansehen eine gewisse Aehnlichkeit dar mit manchen flachen Formen von TZubulina ceylindrica. Die relativ sehr kleinen und. darum mit blossem Auge nicht wohl unterscheidbaren Einzelfrüchtchen stehen in senkrechter Richtung, meist zu Hunderten beisammen, eines dicht an das andere gedrängt (Fig. 27, I), aber doch nicht so innig unter einander verbunden, dass nicht ein leichter Druck sie aus ihrem Verbande zu lösen vermöchte. Aus dem gegenseitigen Drucke, den sie bei so dichter Zusammenlagerung erfahren, re- sultirt ihre prismatische Form (Fig. 19, I). Doch wechselt Zahl und Breite der Seiten dieser Prismen, wie die Betrachtung der Aethalien von der Ober- und Unterseite lehrt (Fig. 27, II, III). Beide Seiten weisen nämlich gleich- oder un- gleichseitige Dreiecke, Vierecke und Polygone auf, deren Durchmesser oft inner- halb ziemlich weiter Grenzen variıren. Von ganz besonderer Eigenthümlichkeit erscheint der Umstand, dass die an den Seiten der Prismen so überaus zarte, aus diesem Grunde frühzeitig obli- terirende und zur Zeit völliger Fruchtreife meist schon völlig verschwundene Membran an dem freien Ende sowohl, als an dem basalen schwach verdickt und gebräunt erscheint. In Folge dessen bleiben diese Membrantheile erhalten in Form von Kappen, die, entsprechend der Zahl der Kanten des Prismas, mehrere (3—7) Zipfel zeigen, welche sich unmittelbar fortsetzen in die in den Kanten der prismatischen Früchtchen liegenden Capillitiumstränge (Fig. ı9, Iab, Fig. 27, V). Letztere sind fadenförmig, dünn aber derb, solid, einfach, häufig ‚aber auch mit kürzeren oder längeren, blind endigenden oder mit benachbarten Strängen anastomosirenden Zweigen versehen (Fig. 27, IV). Der ganze Scelet- apparat hat demnach eine frappante Aehnichkeit mit dem Holz- oder Blechscelet einer prismatischen Laterne (Fig. 19, I). _ Der ganze Fruchtcomplex sitzt gewöhn- lich einem wohl entwickelten Hypothallus auf (Fig. 27, Ih). Die Sporen er- I) Literatur: WALLROTH, Flora Germanica No. 2107 (sub Licea rugulosa). — FRIES, Systema mycologicum III, pag. 88 (sub Reticularia plumbea). — BERKELEY, Licea applanata in Hooker, Lond. Journal, Bd. VII, pag. 67. — CooKE, Handbook, Bd. I, pag. 408. — FUCKEL, Symb. myc. Nachtr. 2, pag. 69 (unter Dictyaethalium applanatum RosT.). — ROSTAFINSKI, Mono- graphie, pag. 225. — COOKE, Myxomycetes of Gr. Brit., pag. 55. Abschnitt III. Systematik. 139 ‚scheinen in Menge ochergelb oder gelbbraun bis umbrabraun, kugelig, mit fein- warziger Skulptur und messen 9—ı2 mikr. Gattung 2. Znteridium EHRENBERG. Während Clathroptychium nackte Aethalien erzeugt, sind bei vorliegender Gattung die Fruchtcomplexe von einer gemeinsamen Membran umhiüllt, da die an der Oberfläche liegenden Hauttheile der Sporocysten mit einander ver- wachsen. Letztere finden sich überdies im Gegensatz zu Clathroptychium in mehrere Schichten gelagert. Der eigenthümlichste Charakter liegt aber jeden- falls in dem Umstande, dass die Sporen zu mehreren in geschlossenen Gruppen vereinigt auftreten, eine Eigenschaft, die kein anderer Myxomycet aufzuweisen hat, KReticwlaria Lycoperdon und Eneythenema Berkelyana ausgenommen. 1. Enteridium olivaceum EHRBG.t) Sein Plasmodium lebt in faulenden Baumstämmen und zeigt schön hochrothes Colorit. Die Aethalien ähneln im Habitus Clathroptychium, indem sie niedrige plane oder hemisphärische im Umriss gerundete Polster von etwa 0,2—2 Centim. Breite und etwa ı$ Millim. Höhe darstellen, deren Färbung als ein glänzendes Olivenbraun erscheint. Die Haut, welche das ganze Aethalium überzieht, ist papierdünn, zart und pellucid und springt unregelmässig auf. Auch die Wandungen der Einzelfrüchtchen erscheinen dünn, glasartig und sind gelbbräun- lich tingirt. Nach Rosrarınskı bilden sie (nach der Entleerung) ein netzartiges, dreiflügliges Scelett. Die maulbeerartigen, aus der engen Vereinigung von 5 bis 20 Sporen entstandenen Gruppen erinnern an Sorosporium. An den Berührungs- stellen abgeflacht, zeigen sich die Sporen an der Aussenfläche mit feinen Wärzchen besetzt. In Menge sind die Sporen schön olivengrün gefärbt. Familie 2. Cribrariaceen‘.’) Die diese Familie constituirenden Genera kommen sämmtlich in folgenden Punkten überein: Zunächst mangelt ihnen die Fähigkeit zur Aethalienbildung so- wohl, als zur Formation von Plasmodiocarpien. Die Sporocysten treten darum stets als isolirte Früchte auf (die wegen ihrer Kleinheit leicht zu übersehen sind). Sodann gilt als Regel, dass jedes zur Fruchtbildung bestimmte Plasmahäufchen zunächst ein Säulchen bildet, an dem es hinaufkriecht, um auf der äussersten Spitze sich zur Sporocyste zu formen. Die Sporocyste ist also im Gegensatz zu den Clathroptychiaceen gestielt. (Auf dem Umstande, dass die Sporocyste ganz am Ende des Stieles entsteht, beruht der Mangel der Columellabildung.) Ihrer Gestalt nach erscheinen die Früchtchen kugelig, eiförmig oder birnförmig (Fig. 20), gestreckte Formen fehlen in der Familie ganz. Eine weitere, besonders charakteristische Eigenthümlichkeit bietet die Frucht- haut und zwar insofern, als sie im unteren, allmählich in den Stiel übergehenden, etwa 4 oder 4 der ganzen Oberfläche betragenden Theile relativ dick und derb I) Literatur: EHRENBERG in Link, Jahrbücher der Gewächskunde II, pag. 55. — FRIES, Syst. myc. II, pag. 89 (unter Reticularia olivacea)., — CookE, Handbook I, pag. 379 (unter Reticularia applanata B. u. Br.), — FUCKEL, Symb. myc., pag. 338 u. Nachtrag II, pag. 68. — ROSTAFINSKI, Monogr., pag. 227. — COoKE, Myxomycetes of Gr. Brit., pag. 56. — ROSTAF., Versuch eines Systems der Mycetozoen, pag. 4 unter Licaethalium olivaceum. 2) Literatur: FRIES, Systema mycol. III, pag. 164. — CorDA, Icones fungorum IV, Taf. 7 u. V, Taf. 3. — DE Bary, Mycetozoen, pag. 20. — ROSTAFINSKI, Monographie der Mycetozoen, pag. 229. — COOKE, Myxomycetes of Gr. Brit., pag. 56. 140 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. erscheint (Fig. 20), oft auch noch durch Verdickungsstränge ausgesteift wird, während die oberen Parthien sehr zart und dünn bleiben und nur lokalisirte Verdickungen zeigen, in Form von Strängen resp. Platten, die zu einem einzigen System ver- bunden sind, das die zarte Fruchthaut genügend verstärkt und nach unten mit dem eben erwähnten kelchartigen Basaltheil der Fruchthaut, der nur bei einem Repräsentanten (Dictydium) schwach oder gar nicht entwickelt wird, verbunden ist. Nach Form und Lagerung sind jene Verdickungen so charakteristisch, dass man hierauf drei Gattungen gegründet hat. Das mechanische System zeigt fast stets lebhafte Farben, die mit dem Colorit des Stieles und der Sporen im Wesentlichen Uebereinstimmung zeigen, und gewöhnlich einen Ton heller gehalten sind. Als eine weitere Eigenthümlichkeit ist zu erwähnen, dass die Plasmodien, die nur erst wenigen Beobachtern zu Gesicht kamen, gelappte oder aderförmige, aber nicht typisch mesenteriifforme Körper darstellen. Ihr eigenthümliches, schwarzblaues, schwarzgraues oder violettbraunes Colorit beruht vielleicht auf der Gegenwart der bereits früher (pag. 74) erwähnten, glänzend braunen oder pur- purnen, rundlichen Körner, die bisweilen auch der Haut und dem Capillitium der fertigen Frucht eingelagert sind. Gattung ı. Dictydium SCHRADER. In diesem Genus bildet das mechanische System ein über die ganze Frucht- wand ausgedehntes höchst zierliches Netz (Fig. ı9, I, III). Es fehlt also hier die bei der Gattung Cribraria so ausgesprochene Differenzirung der Wandung in einen basalen, persistenten und in einen terminalen, zartbleibenden, nur durch lokale Verdickungen ausgesteiften Theil (oder der erstere ist, wie ich in einzelnen Fällen sah, nur schwach entwickelt). Was die Gestaltung der Verdickungen be- trifft, so erscheint dieselbe im Gegensatz zu Cridraria von einheitlichem Charakter, insofern nur die Leistenform zur Verwendung kommt. Doch machen sich be- züglich der Dicke und der Lagerung der Leisten Unterschiede bemerkbar; die einen sind relativ dick und laufen von der Basis der Sporocyste, resp. vom Ende des Stieles aus nach deren Scheitel, die anderen sind ziemlich fein und stellen transversal gerichtete einander parallele Querverspannungen nach Art von Leitersprossen dar (Fig. 19, III). Während die Längsleisten sich ab und zu verzweigen, und anastomosiren, scheinen die Querleisten stets einfach zu bleiben. Wie schon aus dem Gesagten hervorgeht, bilden sie mit den Hauptleisten regel- mässige und zwar rechteckige, in den Winkeln der Zweige dreieckige, ziemlich kleine Maschen.'). Die Früchte sind stets mit Stiel versehen. Dictydium cernuum PERS.?) Die einzige, durch ganz Europa verbreitete, besonders an mürbem Holze der Coniferen häufige Art erzeugt heerdenweis winzige (etwa $ Millim. im Durch- messer haltende) auf langem (2 Millim.) feinem Stiel stehende kuglige oder birn- förmige, im Alter am Scheitel eingedrückte (genabelte) nickende Früchtchen, die wie der Stiel rothbraun bis purpurbraun gefärbt erscheinen. Ihre winzigen I) Man vergleiche auch die Abbildungen in CorpA, Icones V, fig. 36 u. von ROSTAFINSKI, Monogr., fig. 17—19, 22. 2) Literatur: BATscH, Elenchus fungorum, pag. 236, Fig. 232 (unter Mucor cancellatus). — FRrıEs, Syst. myc. III, pag. 165 (unter D. umbilicatum). — ROosTAFINSKI, Monogr., pag. 229, — CookE, Handbook, pag. 399. er; Abschnitt II. Systematik. 141 (5—7 x dicken) kugeligen und glatten Sporen sind in Menge purpurbraun, einzeln fast farblos. Im jugendlichsten Zustande stellen die Sporocysten winzige, dem Substrat aufsitzende kuglige glänzend schwarzblaue Tröpfchen dar, dann wird ein Stiel angelegt, an ihm kriecht die Plasmamasse hinauf und formt sich zur Cyste, Haut und Stiel sammt Capillitium sind anfangs wundervoll veilchen- blau (unter dem Mikroskop), bei der Reife rothbraun. Gattung 2. Cribraria PERS. Die sehr kleinen stets kugligen oder birnförmigen Sporocysten treten mit wohlentwickeltem Stiel auf, wovon eine Ausnahme nur die kurzstielige C. argil- Jacea macht. Als Hauptunterschied von Dictydium ist hervorzuheben, dass die Fruchthaut in der unteren Hälfte persistent und nur in der oberen Parthie zart und vergänglich ist. Zur Bildung des auch hier höchst zierlichen Netzgerüstes pflegen zwei Verdickungsformen combinirt zu werden: nämlich flächenförmige Verdickungen, die gewöhnlich in ziemlich regelmässigen Abständen gelagert erscheinen, meistens unregelmässige eckige Formen zeigend, und feine, einfache, selten verzweigte Stränge, welche im Ganzen in Radienstellung die Ver- bindung jener Platten zu besorgen haben und theilweis nach unten zu mit den Randzähnen des persistenten Bechers in Connex stehen (Fig. zo, IB). So entsteht ein Netz, dessen Maschen im Vergleich zu Diefydium im Ganzen nicht besonders regelmässige, sondern meist irregulär-polygonale Gestalt darbieten (Fig. 2o, I, Fig. 50). Eine Abweichung von der eben charakterisirten Netzbildung findet sich bei Cr. rufa RoTH, wo die Verdickungen nur in der Form von anastomosiren- den Leisten vorkommen (Fig. 2o, II). Bezüglich der Configuration, Grösse und Anordnung der Platten sowohl, als in Bezug auf Insertion und Richtung der feinen Stränge herrschen bei den verschiedenen Cribrarien so weit gehende, aber doch im Ganzen constante Verschiedenheiten, dass RosTArınskı!), und mit Recht, ıo verschiedene, meist mit den von SCHRADER aufgestellten Arten zusammen- fallende Species darauf begründet hat. 1. Cribraria rufa RoTH.!) Ueber die Plasmodien dieser an faulendem Holze nicht gerade häufigen Art liegen noch keine Beobachtungen vor. Die kleinen (etwa $3—ı Millim. im Durch- messer haltenden) Sporocysten besitzen Kugel- oder Birngestalt und werden von einem dünnen (14—2 Millim.) langen, dunkelbraunen Stielchen getragen (Fig. 20, II). Ihre Wandung erhält in dem unteren Drittel oder höchstens in der ganzen unteren Hälfte durch- schwache, gleichmässige Verdickung den Charakter einer derben, halbkugelschaligen Basalkappe. Nach oben schliesst sie mit ausgefressen-ge- zähneltem Rande ab. Im Gegensatz zur unteren ist die obere Hälfte der Sporo- cystenhaut sehr zart und durch Capillitiumelemente verdickt, welche im Gegen- satz zu allen andern Cribrarien stets nur in Form sehr schmaler Leisten und niemals in Plattengestalt auftreten. Ihre gegenseitige Verbindung erfolgt in der Weise, dass sie ein Netz bilden, dessen Maschen in der Regel von ungleicher Grösse und Form erscheinen. Diese Leisten setzen sich auch auf der Innenseite der Basalkappe etwa bis in die Gegend des Stieles hin fort und zwar meist nur in Rippenform. D) RoTH, Flora germanica, pag. 548. ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 232, Fig. I5. — CooKE, The Myxom. of Great Britain, pag. 58. 142 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. 2. Cribraria pyriformis SCHRAD.") Die Früchtchen (Fig. 20, I) zeigen Birngestalt, sind etwas kleiner, als bei der vorigen Art (4+—# Millim. im Durchmesser) und stehen auf einem kurzen, der Sporo- cyste an Länge etwa gleichkommenden Stiele. Die Basalkappe nimmt ungefähr das untere Drittel der Frucht ein. Das Capillitium im oberen Theile zeigt abweichend von C. rufa eine grosse Anzahl plattenartiger Centren, welche durch etwa radiale Leistchen in Verbindung stehen (Fig. 20,I). In Form und Grösse tritt bei jenen Platten eine gewisse Variabilität auf, die bei verschiedenen Früchten verschieden ausfallen kann; doch herrscht im Ganzen die isodiametrische Gestalt vor (Fig. zo, ]). In der kappenartige Basalhaut der Sporocyste sowohl als in den Capillitiumplatten habe ich eigenthümliche rundliche, glänzend braune Körner beobachtet, welche in Menge zusammengehäuft und die Hauptträger des braunen Farbstoftes jener Theile sind. Sie messen etwa 2—3 mikr. und finden sich namentlich an dunkleren Fruchtvarietäten schön ausgebildet. Die kugeligen hellbräunlichen skulpturlosen Sporen messen 6,5—7,3 mikr. 3. Cribraria vulgaris SCHRAD.?) Die Früchtchen dieser gemeinsten, an faulenden Tannenbrettern und Baum- stümpfen vorkommenden Art stellen gestielte Kugeln dar. Dieselben sind kleiner, als bei den voraus- gehenden Species und messen etwa 4—J, Millim., während die Stiellänge etwa das ı$—2fache dieses Durchmessers erreicht. Letzterer weist dunkelbraune Färbung auf, die Cyste dagegen ist durch ein schmutziges Hellbraun, das bisweilen einen Stich ins Rostrothe zeigt, ausgezeichnet. Die derbere Basalhaut nimmt nur ein Drittel, höchstens bis die Häifte der Wandung ein, und erscheint unregel- mässig tief gezähnt. In Form und Anordnung der Capillitiumelemente der oberen Region kommt der- selbe Typus zum Ausdruck, den wir bei Cr. Pyri- /ormis kennen lernten, doch macht sich in der Form der Platten vielfach eine ausgesprochenere Tendenz zur Bildung unregelmässiger Leisten bemerk- Kr bar. Durch Einlagerung der bekannten braunen (B. 496.) Fig. 50. rn Früchtchen von Cridraria vulgaris Yunden Körner, nehmen die Platten dunkelbraune SCHRADER, schwach vergr. (vom bis tiefschwarze Färbung an (bei stärkeren Ver- a grösserungen erscheinen sie gelbbraun). u in chen gebildet, Basalhaut mit un- der Basalkappe und ım Stiel sind solche Körper regelmässig gezähntem Rande. eingelagert. Sie haben etwas geringere Grösse, als bei der vorigen Art. In Menge erscheinen die Sporen lehmfarbig. Sie sind. kugelig, glatt und messen 6,5—8 mikr. 4. Cribraria purpurea SCHRAD.?) Vor allen übrigen Arten durch die purpurrothe Färbung der kugeligen Sporo- cyste ausgezeichnet. ‘Letztere misst etwa ı Millim. und steht auf einem braun- 1) ROSTAFINSKI, Monogr., pag. 237, Fig. 14. Obige Beschreibung habe ich nach von ROSTAFINSKI als Cr. fyriformis bestimmten Exemplaren gemacht, die mir Herr Prof. DE BARY zu senden die Güte hatte, ir 2) Nova plantarum genera, pag. 6. 3) Daselbst, pag. 8. — Rosr., Monogr., pag. 233. “ i Abschnitt III. Systematik. 143 F schwarzen ı4—2 Millim. langen Stielchen. Die Basalkappe nimmt etwa die Hälfte der Wandfläche ein und erscheint am Rande mit Zähnen versehen, die sich in die Leistchen des Capillitiums fortsetzen. Von gleichfalls purpurner bis violetter Färbung bildet dieses letztere ein Netzwerk, das den Charakter von Cr. vulgaris hat, nur dass die Knoten des Maschenwerks womöglich noch häufiger das Streben nach Bildung unregelmässiger schmaler Platten bekunden, als es bei Cr. vulgaris der Fall. Die dunkle Färbung der Platten und die dunkle Streifung der Kappe beruht auch hier wieder, wie bei anderen Arten, auf Einlagerung der Farbkörner, sie sind hier ziemlich gross, stark lichtbrechend und dunkel purpurn gefärbt. In den übrigen Theilen des Capillitiums (in den dünnen Leisten) und der Basalkappe bemerkt man nur diluirt rothe oder violette Tinction. 5. Cribraria argillacea PERSs.!) Von den übrigen Arten ist diese Species leicht zu unterscheiden durch die geringe Entwicklung des Stieles, dessen Länge kaum den Durchmesser der Frucht erreicht, meistens aber noch geringer erscheint, zweitens durch den Um- stand, dass die Sporocysten dicht rasenartig zusammengelagert erscheinen, und drittens durch die lehmartige Farbe der Früchte (der Stiel ist dagegen dunkel- braun). Die Capillitiumelemente sind nur in Leistenform vorhanden und nach dem Typus von Cr. fulva angeordnet. Sie setzen sich übrigens als stark aus- geprägte Adern auch auf der Basalkappe fort. Letztere ist augenscheinlich weniger derb, als bei anderen Arten, schön durchscheinend und irisirend. Gewöhnlich nimmt sie mehr als die Hälfte der Oberfläche ein. Die kugeligen, kaum hell- bräunlichen in Masse lJehmfarbigen Sporen messen 6—6,6 mikr. im Durchmesser. Gemein an faulenden Stümpfen von Pappeln, Weiden, aber ‚infolge der dem Holze ähnlichen Färbung leicht zu übersehen. Ordnung 2. Endotricheen ZoPr. Das gemeinsame Merkmal aller Endotricheen liegt darin, dass das mechanische System, im Gegensatz zu den Peritricheen endocarp auftritt, d. h. das Frucht- innere, in der Regel seiner ganzen Ausdehnung nach, durchsetzt. Wo es in Form von soliden Strängen und Platten (‚Szereonemata) auftritt (Gruppe der Stereonemeen), ist es mit seinen Enden überall der Wandung angeheftet, wo es in Hohlröhren- Form (Coelonemata) erscheint (Gruppe der Coelonemeen), sind diese ganz frei, höchstens im unteren Theile der Wandung oder dem Stiel befestigt, nur selten auch an der oberen Wandung. Unterordnung ı. Stereonemeen ZoPF. I. Calcariaceen RosT. Das hervorstechendste Merkmal der Calcariaceen ist eigentlich ein rein physiologisches: die reichliche Kalkaufnahme seitens des plasmodialen Zustandes und die Abscheidung der Kalkmassen zur Zeit der Fructification. Als Ablagerungs- orte dienen vor allen Dingen die Sporocystenhaut, sodann Columella, Stiel und Hypothallus.. Aber auch die Capillitiumstränge schliessen bei ihrer Entstehung häufig Kalktheile ein. Das Capillitiumsystem entspricht in der Anordnung und Beschaffenheit seiner Elemente entweder dem Radientypus oder dem Netztypus I) ROSTAFINSKI, Monographie, pag:. 238. — COOKE, Fungi Britt. II, No. 526. — Derselbe, The Myxom. of Great Britain, pag. 59. 144 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. (Vergleiche pag. 43 ff.). Die Sporen sind stets von violettbrauner Farbe, welche der Membran angehört. Fam. ı. Physareen Rosr.!) Sie repräsentiren die grösste Gruppe der Calcariaceen. Von den beiden anderen Gruppen, den Didymiaceen und Spumariaceen, weichen sie sehr wesentlich ab durch den eigenthümlichen Capillitien-Typus, der auch den Cien- kowskiaceen zukommt: Die Capillitiumstränge bilden nämlich infolge unregel- mässiger Verzweigung und Anastomosenbildung ein das Fruchtinnere nach allen Richtungen durchsetzendes Netzwerk. Seine Maschen sind unregelmässig und mit relativ grossen Maschenknoten versehen, welche meist Kalkhäufchen um- schliessende Auftreibungen darstellen. An welchen Lokalitäten auch sonst noch Kalkablagerungen stattfinden, immer repräsentiren sich die Kalktheile in Körner- form. Im Gegensatz zu den Spumariaceen fehlt die Columella entweder gänzlich oder sie ist nur in schwacher Entwicklung vorhanden. Von Fructifi- cationsformen sind die Sporocyste, das Plasmodiocarp und das Aethalium vertreten. Gattung 1. Physarum PERS. Die Früchte sind theils in Form von Sporocysten, theils in Form von Plas- modiocarpien vorhanden. Bei den wenigen Arten, welche die letztere Fructifi- cation besitzen, kommt auch die Sporocystenform vor. Bezüglich der Gestalt der Cysten tritt nur geringe Abwechselung zu Tage; bald treten sie in Kugel- bald in Nieren- bald in Lirellenform auf, bei dieser Art ungestielt, bei jener gestielt u. s. w. Nur selten kommt es zur Bildung einer Columella, die dann kugelförmig erscheint. Eine Central-Columella, wie sie die Craterien zeigen, vermisst man. Die Wandung ist bald in der Einzahl, bald als Doppelhaut anzutreffen. Sie springt bei der Reife in der Regel unregelmässig, bei den Lirellenfrüchten aber in einer der Rückenlinie entsprechenden Fissur auf. 1. Physarum leucophaeum FR.?) Es fructificirtt sowohl in der gewöhnlichen Sporocystenform, als auch, indessen minder häufig, in Plasmodiocarpien. Erstere, etwa von Mohnsamen- grösse, sind entweder kugelig oder der Regel nach niedergedrücktkugelig, im Uebrigen der Form nach inkonstant, stets mit einem Stiel versehen, der bald an Länge der Höhe der Sporocyste gleichkommt, bald ziemlich auffällig reducirt erscheint, sodass die Sporocyste scheinbar dem Substrat direct aufsitzt.’) Bei dicht gedrängter Ent- stehung der Früchtchen kommen durch Verschmelzung der Stiele botryocephale Formen zu Stande, die zwei- bis mehrzählig erscheinen können.?) Genauer be- trachtet wird die Wandung der Frucht von einer dünnen hyalinen Membran ge- bildet, welcher kohlensaurer Kalk in Form von kleinen Körnchen ein- resp. von innen angelagert ist, theils in gleichmässiger Vertheilung, theils in breiten Häuf- chen, und aus dieser Gruppenbildung erklärt sich das weissfleckige Ansehen der Sporocystenwand. An der Basis geht letztere allmählich in die mit zahlreichen Längsfalten und Runzeln versehene, eine Röhre darstellende Stielhaut über. Ihre N) Monographie, pag. 92. — COOKE, Myxomyc., pag. II. 2) Fries, Syst. Mycol. III, pag. 132. — DE Barv, Mycetozoen, pag. 3, (hier eingehend charakterisirt). 3) Solche Formen können leicht zu Verwechselungen Veranlassung geben. 4) Sie wurde von DITMARr als besondere Art (Phys. connatum) bezeichnet. Abschnitt TIL. Systematik. 145 weissliche Färbung verdankt letztere der Einlagerung von zahlreichen Kalkkörnchen. Im Lumen der Röhre ist eine hellbraune Masse in Form von Körnchen oder Klümpchen abgelagert, welche wohl von ausgeschiedenen Nahrungsrückständen herrührt. Während nach unten hin der Stiel sich hautartig ausbreitet, ist nach oben sein Abschluss in der Bildung einer Columella gegeben, welche als un- scheinbarer Hügel in das Lumen der Sporocyste hineinragt. Sie stellt im Wesent- lichen einen grossen Kalkknoten dar, in dessen Innerem man dieselbe organische Substanz abgelagert findet, wie im Stiel. Von der Columella nehmen natürlich die Capillitiumstränge ihren Ausgangspunkt, die zu unregelmässig vielarmigen, an Grösse sehr wechselnden Knoten erweitert sind, und hier Kalk in unregelmässigen Körnchen enthalten. Die Sporen sind hell-violettbräunlich, kugelig, glatt, 8 bis ıo mikr. messend. Ihre Entleerung erfolgt, nachdem vom Scheitel her die Frucht- wand in mehrere ungleiche Lappen aufgeborsten ist. Die von RosTarınski gesehenen Plasmodiocarpien haben Aderform und treten bisweilen mit netzartigen Verbindungen versehen auf. Da nach Fkrırs die jungen Früchte gelb erscheinen (und erst später grauweiss oder violett werden), so dürften auch die bisher, wie es scheint, nicht bekannten Plasmodien ein gelbes Pigment besitzen. 2. Physarum sinuosum BULL.) Die Fructification tritt entweder in Form von Einzelfrüchten oder in Ge- stalt von Plasmodiocarpien auf. Letztere ahmen die Form schmaler, er- habener, meist schlangenartig hin- und hergebogener Adern nach. Bald sind sie einfach, bald verzweigt, und mitunter selbst netzaderig. Ihre Ausdehnung wechselt je nach der Grösse des ursprünglichen Plasmodiums und hängt auch noch von dem Umstande ab, ob das Plasmod sich vor der Fructification frag- mentirte oder nicht. Auf grösseren Blättern habe ich sie bis Decimeterlänge und darüber erreichen sehen; in andern Fällen erreichte das Maass kaum einen Centimeter. Die einfache Sporocystenform nimmt die Gestalt von sitzenden, seitlich zusammengedrückten und daher kammartig erhabenen, in der Regel mit ein oder mehreren Biegungen oder Buchten (daher sinzosum) versehenen Lirellen an, die in einer der Rückenmittellinie entsprechenden Fissur aufspringen. Durch diese Momente erinnern die Früchtchen lebhaft an die Ascusfrüchte von Zysterium unter den Pilzen, sowie an die Graphis-Arten unter den Flechten. Uebhrigens gehen einfache Früchtchen und Plasmodiocarpien so unmerklich in einander über, dass man oft nicht entscheiden kann, ob ein verlängertes Früchtchen oder ein Plasmodiocarp vorliegt. An schmalen Substratstheilen wie z. B. feinen Grashälmchen herrscht gewöhnlich die Einzelfrucht, an dickeren Zweigen und breiteren Blättern die Plasmodiocarpienform oder beide sind hier zugleich vorhanden. Umhüllt wird die weissgraue bis schwarzgraugelbliche Cyste von einer Doppelmembran, deren äussere, zerbrechliche reichlich Auflagerungen von Kalk enthält, die in Häufchen auftreten und mit der Lupe betrachtet als feine weisse Flecken sicht- bar sind, deren innere dagegen zart und wenig kalkreich ist. Eine Columella fehlt durchaus. An dem reichmaschigen Capillitium bemerkt man sehr zahıl- reiche grosse kalkführende Knoten von unregelmässig-eckiger Gestalt und kreide weisser Farbe. Die Sporen zeigen dunkel-braunviolette Färbung, eine fein I) BULLIARD, Champignons de la France, tab. 446. Fig. 3. Frıss, Syst. myc. III, pag. 145. — ROSTAFINSKI, Monogr. pag. II2. — COOKE, Myxomyc. pag. 14. SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IIl2, Io 146 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. punktirte derbe Membran und einen Durchmesser von 9—ı2 mikr. — Auf todten Blättern und Aesten im Sommer eine der gemeinsten Arten. Einzelfrüchtchen gewöhnlich nur 1— 2 Millim. hoch und mehrere Millim. lang.!) 3. Physarum virescens DITTM.?) In Färbung und Configuration erinnern die von mir beobachteten Plasmodien an diejenigen von Zeocarpus. Sie sind nämlich leuchtend gummiguttgelb und baum-netzartig verzweigt. Sie überziehen Kiefernnadeln, Moose u. dergl. Zum Zweck der Fructification sammelt sich das Plasma zu ı bis mehrere Millimeter im Durchmesser haltenden Häufchen an, deren jedes sich in sehr zahlreiche (oft Hunderte) mit blossem Auge einzeln kaum unterscheidbare, dicht gedrängte stiel- lose Früchtchen umbildet. Ihre Kugelform wird durch die dichte Lagerung häufig etwas modificirt. Die Färbung dieser Sporocysten geht aus dem Gelben ins leuchtend- oder schmutzig gelbgrüne bis grünbläuliche oder moosgrüne über und wenn die Fruchtcolonien auf Mooseh sich entwickeln, sind sie von letzteren in der Färbung fast kaum zu unterscheiden und werden leicht übersehen. Der sehr zarten, unregelmässig aufspringenden Membran ist Kalk in Form von Gruppen bildenden Körnern eingelagert. Diese Gruppen, von dem gelben Farbstoff tingirt, erscheinen, mit der Lupe betrachtet, als winzige gelbe Flecken oder Wärzchen. Wie es scheint kommt das Capillitium mit den Kalkknoten meistens nur spärlich zur Entwicklung. Die diluirt-violettbraunen, kugeligen, glatten Sporen messen 8—ıo Mikr. Gattung 2. Craterium 'TRENTEPOL. Eine Kenntnis der vegetativen Zustände, namentlich des Plasmodiums fehlt noch. Die Früchte zeigen charakteristische Gestalt und Struktur. Sie sind stets ge- stielt, zierlich kelchförmig, oder kreiselförmig. Bei jenen erscheint der scheitelständige Theil flachgedrückt, einen trommelfellartigen Deckel bildend, der sich bei der Reife in einem Stück ablöst; bei diesen wird er als eine schwach gewölbte Kappe durch einen Querriss abgesprengt. Die Frucht- wand zeigt derbe, pergamentartige Beschaffenheit, mamentlich bei den Arten mit Becherfrucht. Man kann zwei Schichten derselben unterscheiden, eine innere mit Kalkkörnchen durchsetzte und eine äussere körnchenlose. Bisweilen finden sich wenigstens in der grösseren oberen Hälfte, besonders am Deckel Kalkauf- lagerungen aus Körnchen bestehend, die eine förmliche weisse Kruste bilden können. Das sehr unregelmässige Maschensystem des Capillitiums besitzt einen riesigen centralen Capillitiumknoten (von Rosrarınskt als Columella be- zeichnet) von unregelmässiger Gestalt, der gleichfalls reichlich Kalkkörnchen ent- hält. Die hierher gehörigen, wegen ihrer geringen Grösse leicht zu übersehenden Formen bewohnen vorzugsweise todte Blätter und Stengel und kriechen von hier aus zufällig auch auf andere todte und lebende Körper. Der gemeinste Repräsentant dieser Gattung ist: 1. Cr. leucocephalum PERS.®) Die zierlich kreisel- oder birnförmigen Früchtchen (Fig. 15, I) sind mit kurzem rothraunen stark gefalteten Stiel versehen, an der Basis derb, gleichfalls Faltung I) Die Art geht auch unter dem Namen Angioridium sinuosum GREV. 2) FRıEs, Systema myc. III, pag. 142. — ROSTAEINSKI, Monogr. pag. 103. — COOKE, Myxo- mycetes. pag. 13. 3) FrıEs, Syst. mycol. III, pag. 153. — CorDA, Icones, VI. tab II, Fig. 33 unter Cr. pras- nosum. — RoSTAr., Monographie, pag. 123. Taf. VI. Fig. 98 und 100. — CookE, Myxom. Abschnitt IH. Systematik. : 147 aufweisend und rothbraun gefärbt, nach oben hin durch Incrustation mit Kalk- körnchen weiss oder grauweiss, zerbrechlich. Durch einen Querriss wird eine niedrige Kappe abgesprengt (Fig. ı5. Ia) und dadurch das Capillitium mit seinen leuchtendweissen Kalkblasen frei gelegt. Bisweilen sind die Blasen sammt ihren Kalkkörnchen und ebenso auch die Capillitiumstränge intensiv schwefelgelb ge- gefärbt. An den kugeligen, braun-violetten Sporen, deren Grösse etwa zwischen - 6 und 14,5 mikr. schwankt, gewahrt man eine bisher übersehene feine Wärzchen- skulptur, die durch Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure noch deutlicher wird. 2. Cr. vulgare Ditm.!) Die im Gegensatz zu voriger Art zierlich kelchförmige Früchten (Fig. ı3, II III) besitzen eine derbere, resistentere, kastanien-‚nuss-‚gelbbraune oder schmutzig-gelbe Färbung und sind mit Ausnahme eines schwachen Anfluges des flachen Deckels frei von Kalkauflagerungen. Der Stiel ist heller oder dunkler gelbbraun gefärbt, kaum gefaltet, das Capillitium farblos, die Sporenhaut mit feinen Wärzchen be- deckt.' Gattung 3. Dadhamia BERKELEY. Ueber die vegetative Entwicklung der hierhergehörigen Formen fehlen noch Beobachtungen. Die Sporocysten stellen kugelige oder birnförmige, mit oder ohne Stiel versehene Behälter dar. Im Gegensatz zu Zeocarpus ist ihre Membran einfach, dünn, auch mit Kalkeinlagerungen in Form von Körnchen ausgestattet. Sie springt bei der Reife unregelmässig auf. Das Capillitium be- sitzt wohl entwickelte, kalkführende Knoten und Platten von sehr unregelmässiger Form. Ein centraler Knoten erlangt bei gewissen Arten besonders grosse Di- mensionen (Columella). Die Sporen besitzen relativ beträchtlichen Durchmesser (9— ı8 mikr.) und besitzen höchstens Wärzchenskulptur. Alle Badhamien leben in und auf todtem Holz, Zweigen, Lohe etc. B. panicea Rosr.?) Ihre Sporocysten sind kugelig, stets ungestielt und gewöhnlich in zierliche, niedergedrückt-maulbeerförmige, etwa 2—5 Mm. und mehr im Durchmesser haltende Gruppen zusammengestellt (Fig. 51, A), selten vereinzelt. Durch gegen- seitigen Druck werden die kleinen etwa —ı Mm. messenden Früchtchen oft etwas abgeflacht. Ihre Membran erscheint sehr dünn, durch Gruppen von Kalk- körnchen nimmt sie ein geschecktes Aussehen an (Fig. 51, B). Die Capillitium- stränge bilden ein unregelmässiges Netz mit bald weiteren, bald engeren Maschen. Die Knoten (Fig. 51, C) sind flächenartig oder von der Form seitlich etwas zu- sammengedrückter Blasen (wovon man sich bei Rollung überzeugen kann). Ihre Form ist sehr unregelmässig, meistens ausgesprochen gezähnt, gezackt oder selbst schmal-gelappt. Da sie Kalkkörnchen eingelagert enthalten, so stechen sie .bei schwacher Vergrösserung als kreideweisse Körper scharf gegen die schwarze Sporenmasse ab. Die braunvioletten, kugeligen oder kurz-ellipsoidischen Sporen sind glatthäutig und messen 9—ı3 mikr. im Durchmesser. Wurde auf Lohe beobachtet. of Gr. Brit. pag. 19. Die obige Beschreibung ist nach schönen Exemplaren entworfen, die aus RABENH.-WINTER, Fungi europ. No. 674 stammen (dort unter Cr. Zurbinatum etc). 1) ROSTAFINSKI, Monog., pag. 118, Fig. 94 und 96. — CookE, Myxomycetes, pag. 18. ®) Die vorliegende Art, die ich der Güte des Herrn Prof. DiDRicHsen in Kopenhagen ver- danke, dürfte wohl mit 3. fanicea ROSTAFINSKI, Monogr. Fig. 116 und CookE, Myxom. of Gr. Brit. pag. 28 identisch sein. de) 148 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Gattung 4. Zeocarpus Link. Die Früchte sind mit doppelter Membran versehen, einer inneren allseitig geschlossenen und einer äusseren, dickeren, die sich in den Stiel, oder beim Fehlen desselben, in den Hypothallus fortsetzt. Das Capillitium ist reich netz- artig verzweigt und mit unregelmässigen, kalkführenden Knoten versehen. Colu- mella-Bildung wird stets vermisst. 1. Leocarpus fragilis Dick.!) Er repräsentirt einen der gemeinsten Myxomyceten, der namentlich in Kiefer- wäldern auf Nadeln, Zweigen, Moosen, Blättern etc. ausserordent- lich häufig auftritt?) Seine Plas- modien, mit leuchtend gelbem Farbstoff tingirt, zeigen reiche netz- artige Auszweigung und erreichen oft über einen Decim. im Durch- messer, auf ihm entstehen dadurch, dass das Plasma sich an zahlreichen Punkten zusammenzieht, die meist dichte Gruppen bildenden Sporo- cysten, welche verkehrteiförmige, glänzend-gelbbraune, bald länger bald kürzer gestielte, bisweilen sitzende Körper darstellen, im Habi- tus an manche Trichien (77. Fallax) erinnernd. Vollkommenreife Frücht- chen springen stets ziemlich regel- mässig sternförmig auf, und die Lappen krümmen sich dergestalt zurück, dass das Ganze, ähnlich (B. 497.) Fig, Gr. Badhamia panica. A 1ofach. Rindenstückchen mit 3 maulbeerförmigen Gruppen von Sporocysten. B 30- fach. Eine Sporocyste, durch Gruppen von Kalkkörnern wie bei Didymium Trevelyani GREY. gescheckt aussehend. C Stückchen des Capillitium- einer Blumenkrone gleicht, aus ER deren Mitte nun die bräunlich- graue Sporen- und Capillitienmasse hervorragt. In der Wandung ist der Kalk in Form von Körnern enthalten, die violett- braun gefärbten Sporen zeigen Wärzchenskulptur und messen 12—ı5 mikr. Gattung 5. Zümadoche FR. Seine Repräsentanten fructifieiren nur in stets gestielten, mit einfacher unregel- mässig aufspringender, zarter Wandung versehenen Sporocysten, denen die Colu- mella fehlt. Auf der Membran finden sich, wie in den Capillitiarknoten, Kalk- ablagerungen in Form spindelförmiger Körner. 1. 7. mutabilis Rost. Ihre kugeligen, oder von unten her etwas zusammengedrückten gummigutt- gelb, gelbgrün oder orangeroth gefärbten Sporocysten stehen, auf einem relativ ı) — Leocarpus vernicosus LiNK. Obs. I, pag. 25. — Diderma atrovirens FRIES, Syst. myc. III, pag. 103. 2) In einem grösseren pommerschen Kiefernwalde fand ich im April 1882 fast jeden Baum am Grunde mit Fructification des Zeocarpus besetzt. N, . ER % £- bin Abschnitt III. Systematik. 149 langen dünnen, pfriemlichen, gelb bis braun gefärbten Stiel. Auch in den kalk- führenden meist rundlichen, oder länglichen (nicht scharf eckigen) Capillitiar- knoten ist gelber Farbstoff abgelagert, während die übrigen Theile des Capillitiums ungefärbt erscheinen. An todten Stengeln, Holz etc. nicht selten. Gattung 6. Zuligo Hat. Fructification in berindeten Aethalien. Rinde sehr kalkreich, Capillitien wohlentwickelt, mit unregelmässigen Kalkknoten. ı. Fuligo varians SOMMERFELD!) — Aethalium septicum Link. Tritt besonders häufig auf Lohehaufen der Gerbereien und Gewächshäuser auf (daher Lohblüthe genannt), ist aber auch sonst auf faulenden Holztheilen, namentlich auf Eichen- und Kiefernstümpfen, überall in der warmen Jahreszeit anzutreffen. Der Plasmodienzustand stellt ein reichverzweigtes Netzwerk dar, zeigt gummiguttgelbe Färbung und erreicht ı Decim. und mehr im Durchmesser. Die Plasmodien durchkriechen das Substrat und sammeln sich später zum Zwecke der Fructification an der Oberfläche desselben in Form von oft fussbreiten, rahm- artigen glänzend gelben Massen an, indem sie neben und übereinander kriechen und ihre Zweige sich verflechten und vielfach anastomosiren. So entsteht der junge Fruchtkörper (Aethalium). Anfangs haben alle Theile des Geflechtes gleichen Bau, später aber wandert aus der peripherischen Schicht des Geflechtes alles körnige Plasma nach dem innern Theile des Fruchtkörpers, sodass nur die hyaioplasmatischen Hüllen, nebst Kalk und Farbstoff zurückbleiben, die später collabirend und eintrocknend die gelbe bis braune, selten farblose Rinde bilden, In Folge des Zuzuges von Plasma schwellen die Plasmodienäste des Frucht- inneren nicht unbeträchtlich an, nunmehr dicht zusammenschliessend, und bald darauf sich nach dem Physareentypus ausbildend, indem sie eine Wandung, ein netzförmiges mit unregelmässigen Kalkblasen versehenes Capillitium und kuglige violettbraune Sporen erhalten. Diese Aethalien zeigen die Kuchenform und sehr schwankende Dimensionen. Oft überschreitet ihr Durchmesser kaum ı Centim,, oft geht er über drei Decim. hinaus. Unter gewissen äusseren Bedingungen (Austrocknen des Substrates oder Kälte- einwirkungen) gehen die Plasmodien nicht selten Sclerotienbildung ein. Diese Körper stellen Knöllchen oder knotenförmige, oft gekröseartige Massen dar und sind oft ähnlich wie die Fruchtkörper, von bedeutender Grösse. Das Innere dieser, zuerst von DE Bary beobachteten Körper, zeigt sich zusammengesetzt aus zahllosen, meist J5,—37 Millim. grossen rundlichen oder durch gegenseitigen Druck eckigen Zellen. Da der Inhalt derselben später erstarrt, so erhält das Ganze hornartig-spröde Consistenz. Ueber das physielogische Verhalten der Plasmodien, Fruchtkörper und Scle- rotien vergleiche Abschnitt 2, pag. 70 fl. 76, 79, S1—84, 87, 92. Gattung 7. Aethaliopsis ZOoPF. Früchte wie bei /wligo in Aethaliumform, mit wenig entwickelter stark ver- kalkter Rinde. Capillitium sehr reich netzmaschig, und sehr reich an unregel- I) Literatur: DE BarY, Myzetocoen, pag. 68 und pag. II. — ROSANOFF, Sur linfluence de lattraction terrestre des Plasmodes des Myxomycetes (Mem. de la Soc. des sc, nat. de Cher- bourg 1868). — STAHL, Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Zeit. 1884. — Jönsson, Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. 1883. — ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 134. — REINKE und RODEWALD, Studien über das Protoplasma. 1881. 150 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. mässigen Kalkblasen. Sporen im Gegensatz zu allen andern Calcariaceen ellipso- idisch, niemals kugelig. ı. Aeth. stercoriformis 2. Die Fruchtkörper (Fig. 26, VII) haben eine sehr täuschende Aehnlichkeit mit Hühnerkoth. Die von mir auf faulenden Blättern bei Berlin gefundenen Specimina sind sehr variabel in Form und Grösse. Manche zeigen nur wenige Millim., andere mehrere Centim. im Durchmesser; die meisten, grösseren sind wurstförmig, ihrer ganzen Länge nach mit breiter Basis dem Substrat aufsitzend, höckerig-uneben (Fig. 26, VID). Umgeben mit dünner, kalkreicher, kreideweisser, sehr zerbrechlicher Rinde, zeigen sie im Innern ein grauweisses Capillitium, das in seinen Knoten reich an Kalkkörnchen erscheint. Ein Hypothallus ist nur schwach entwickelt. Die ellipsoidischen braunen Sporen, mit feinen Wärzchen dicht besetzt, besitzt eine Länge von 10,5 bis 18,5 mikr. bei einer Dicke von 9,3 bis 14,5 mikr. Fam. 2. Didymiaceen Rosr. Die Capillitien stellen stets schlanke überall etwa isodiametrische Stränge dar, welche direct von dem unteren Theile der Wandung (oder der Columella) nach dem oberen und in Richtung von Radien verlaufen oder auch parallel gestellt sind (Fig. 13). Die nicht häufigen Seitenzweige gehen in der Regel unter spitzem Winkel von den Hauptsträngen ab. Ihre Insertionsstellen sind gewöhnlich nicht erweitert. Hie und da tritt Anastomosenbildung ein. Nach dem Gesagten folgen die Didy- miaceen-Capillitien dem Radientypus (pag. 43). Nur ausnahmsweise umschliessen die Stränge Kalkmassen und erscheinen dann an den betreffenden Stellen auf- getrieben (Fig. 35, A). Die Columella, wo eine solche vorhanden, ist niemals in Form einer die ganze Sporocyste durchziehenden Säule vorhanden. Kalk wird ausser in den Capillitiumsträngen noch vorzugsweise auf resp. in der Wandung, der Columella, dem Stiel oder dem Hypothallus eingelagert, entweder in Form von Krystallen oder in Körnerform. Bei weitem vorherrschend ist die ein- fache Sporocystenform, Plasmodiocarpien- oder auch Aethalienbildung kommt nur ausnahmsweise vor. In perpendiculärer Richtung stark entwickelte Früchtchen, wie sie die Spumariaceen zeigen, fehlen, wie es scheint, gänzlich. Gattung ı. Didymium. Bei den meisten Vertretern erfolgt die Fructification unter der Form ein- facher Sporocysten, bei einigen wenigen immer, oder unter bestimmten äusseren Verhältnissen, in Gestalt von Plasmodiocarpien. Dabei erscheinen die Früchte entweder monoderm (mit nur einer Cystenhaut: Fig. ı3, B) oder diderm (mit 2 Häuten: Fig. ı1, I) und daher wurde letztere Form früher in die alte Gattung Diderma gestellt. Das Aufspringen der Früchte erfolgt meist un- regelmässig, und nur bei wenigen Repräsentanten reisst die Membran regelmässig- sternförmig auf. (D. Trevelyani GrEv., D. floriforme BuıL.) Der Cysten-Haut ist Kalk auf- oder eingelagert in Form von Drusen oder Körnern, nicht aber in Schuppen. Wo eine Columella vorhanden wölbt sie sich breit, seltener als Keule in die Sporocyste hinein (Fig. 13, B). Bei einigen Arten (D. physarioides Pers. und D. (Chondrioderma) spumarioides Fr., Fig. ı2, III und IV) kommt der Hypothallus (h) zu besonderer Entwicklung. (Ich ziehe hierher auch die Gattung Chondrio- derma Rosrt., weil ihre Charaktere nicht zu einer Trennung von Didymıum aus- reichend sind). Abschnitt III. Systematik. 151 1. D. farinaceum SCHRADER!). Die Plasmodien dieses auf faulenden Pflanzentheilen gemeinen Mycetozoums erscheinen von zierlich baumförmiger Configuration und weisser Färbung. Bis- weilen erreicht ihr Durchmesser zwei @entim. Sie fructificiren mit Vorliebe auf benachbarten Pflanzentheilen und zwar stets in Form einfacher Sporocysten. Letztere sind etwa senfkorngross, hemisphärisch, unterseits deutlich genabelt und bald länger oder kürzer gestielt oder auch völlig stiellos (Fig. 13 A, B.). Ihre einfache homogene Haut, meist durch violette Felder marmorirt, erscheint auf der Ausenfläiche wie mit Mehl bestäubt, in Folge von Kalkablagerungen in Form zierlicher, meistens morgensternförmiger Drusen (Fig. 35, B). Wo ein Stiel vorhander, ist derselbe von der Sporocyste getrennt durch eine dunkelbraune, meist convexe, als Columella sich in die Frucht hineinwölbende Haut (Fig. 13, B). Von ihr aus strahlen die dünnen, spärlich und spitzwinklig verzweigten, hier und da anastomosirenden, meist wellig gebogenen Capillitiumstränge (Fig. 13, C), die, wenigstens in manchen Früchten, stellenweis blasige Auftreibungen besitzen und dann an solchen Stellen in der Regel grössere oder kleinere Kalkdrusen von der verschiedensten Grösse und Form einschliessen (Fig. 35, A bei d). Auch der zellige Raum zwischen Coiumella und Stiel enthält meist Gruppen von Kalkkörnchen, während der schwarze Stiel kalkfrei zu sein scheint. Die Sporen sind braunviolett, mit Wärzchenskulptur versehen, 10 —ı3 mikr. im Durch- messer haltend. 2. D. complanatum BATSCH = D. Serpula FRıES.?) Abweichend von andern Didymien besitzen die Plasmodien dieser minder häufigen Art ein hellgelbes Pigment. Die Fructification erfolgt in Plasmodio- carpien, welche aderförmige, meist verzweigte Schläuche darstellen von ein- facher, oder durch Verzweigung und Anastomosenbildung unregelmässig-netzar- tiger Configuration, wodurch sie an Cornuwvia serpula und Hemiarcyria serpula erinnern. Die Columella fehlt. Infolge vielfacher Verzweigung und Anstomo- sirung stellt das Capillitiumsystem ein relativ dichtes Netz dar; in den Maschen desselben finden sich, wie DE BAarY zuerst nachwies, die bereits auf pag. 77. besprochenen kugeligen Excretbehälter (Pigmentzellen DE Bary's), die als Inhalt körnige Massen und einen gelben Farbstoft führen, während ihre Mem- bran violettbraune Tinction zeigt. Sie erinnern an die Excretblasen von Zyco- gala flavofuscum (Fig. 23, A, ı).,. An Grösse übertreffen sie die nur 7—8 mikr. messenden violettbraunen skulpturlosen Sporen ums Vielfache. Ueberdies stehen sie meistens mit den Capillitiumsträngen in Verband. Dass sie nicht Zellen im eigentlichen Sinne, etwa abnorm grosse Sporen darstellen, geht wie früher bereits erwähnt, daraus hervor, dass sie weder einen Kern, noch Plasma führen. 3. D. difforme PERS.) Eine überall sehr gemeine, todte Stengel und Blätter bewohnende, auch auf Excrementen der Pflanzenfresser häufige Art, die historisch ein besonderes In- N) Literatur: DE Bary, Mycetozoen. pag. 6. 9. — ROSTAFINSKI, Monogr. pag. 153. 2) Literatur: BATscH, Elenchus fungorum, pag. 251, tab. 170. — FRIES, Systema myc. III. pag. 126. — DE BAry, Mycetozoen, pag. 9. II. 61. ROSTAFINSKI, Monogr. pag. I5I. — COOKE, Myxomycetes. pag. 30 (unter D. complanatum). 3) Literatur: DE BARY, Mycetozoen, pag. 124 (unter Didymium Libertianum). — FRESENIUS, _ Beitr. z. Mycol. pag. 28 unter Diderma Libertianum). — LiBERT, Plant. crypt; Ardenn: fasc. IIl (unter Diderma liceoides FR.) — CIENKOWSKI, Das Plasmodium, PrınGsH. Jahrb. III (unter P%y- 152 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. teresse besitzt, insofern als an ihr zuerst die (pag. 25, Fig. 7, dargestellte) Ent- wicklungsweise des Fusionsplasmodiums seitens CIENKOWSKT's demonstrirt ward. Die den Sporen entschlüpften Schwärmer gehen unter ungünstigen Ver- hältnissen einen Mikrocysten-Zustand- ein (vergl. pag. 90). Unter günstigen werden sie zu Amoeben, die zu einem farblosen, reich verzweigten, baum — netz- förmigen, mitunter spannengrossen Plasmodium zusammen treten. Auf ihm entstehen, durch Ansammlung der Plasmamasse an den verschiedensten Punkten, zahlreiche Sporocysten, welche stets mit breiter flacher Basis dem Substrat auf sitzen, und von oben gesehen kreisförmig, elliptisch, bisquitförmig, lirellenartig oder auch ganz unregelmässig erscheinen. Ihr grösster Diameter beträgt etwa 4 bis 3 Mm; indessen findet man, namentlich auf dünnen Pflanzenstengeln auch sehr häufig stark in einer Richtung verlängerte Früchtchen, die schon mehr plas- modiocarpen Charakter tragen. Vertikalschnitte durch die Frucht (Fig. ıı1, I) lassen eine doppelte Wandung erkennen, eine zarte, farblose (oder am Grunde gebräunte), freie Innenhaut (s) und eine dickere, durch Incrustation mit unregeimässig eckigen Kalkstückchen weissgefärbte Aussenhaut (pr). An der Basalflächen der Sporocyste vereinigt, sind sie an der dem Substrat abgewandten Seite meist durch einen weiten Zwischenraum getrennt, höchstens am Scheitel verwachsen. Von der Basalfläche verlaufen radienartig gestellte Stereonemen, hie und da mit spitzen Winkeln ver- zweigt, und mit der innern Fruchtwand verwachsen. Uebrigens gehört D. dif- Jorme zu denjenigen Mycetozoen, bei denen häufig Reductionen des Capillitiums eintreten: in manchen Früchten wird man nur wenige Stränge in noch anderen keine Spur derselben finden. Eine Columeila wird stets vermisst. Zwischen den normal kugeligen, etwa 10—ı5 mikr. messenden, glatten, violettbraunen Sporen, kommen häufig abnorm grosse und anders geformte vor, in deren Inhalt über- dies Nahrungsreste eingeschlossen sein können (Vergl. pag. 53). Gattung 2. Zepidoderma DE BARY)). Hierher gehören diejenigen Didymiaceen, deren Sporocysten eine eigen- thümliche Form der Incrustation ihrer Fruchtwand zeigen, nämlich Bildung von regel- oder unregelmässigen Schüppchen oder Schilderchen (Fig. 35, D). Im Uebrigen machen sich besondere Unterschiede gegenüber der vorigen Gattung nicht bemerkbar. Die Früchtchen sind bald in Sporocysten (Fig. 35, D), — bald in Plasmodiocarpienform (Fig. 25, C) entwickelt, im ersteren Falle mit oder ohne Stielbildung versehen. Bei der Plasmodiocarpienform unterbleibt die Columellenbildung. Das Aufspringen erfolgt regelmässig. Hierher gehört z. B. das in der Plasmodiocarpien-Form bekannte Z. Caresti- anım RABENH. (Fig. 25, C) mit einfacher, bis mehrere Centim. und ı— 5 Millim. breiter flachpolsterförmiger Fructification, und Z. Zgrinum (SCHRAD) mit ge- stielten, halbkugelförmigen, unterseits stark genabelten Sporocysten; letzteres auf Moosen, Blättern, Holz nicht selten (Vergl. Fig. 35, D). Fam. 2. Spumariaceen Rosr. In diese kleine Familie gehören einige Calcariaceen mit verlängerten ein- fachen oder verzweigten und dann zu Aethalien verbundenen Früchtchen. Letztere sarum album). — ROSTAFINSKI, Monogrpahie, pag. 177 (unter Chondrioderma). — COOKE, Myxo- myceten pag. 39. ") RosTArınsk1, Monographie pag. 187. — COOKE, Myxomycetes, pag. 43. — Abschnitt II. Systematik. 153 werden fast in ihrer ganzen Länge von einer Columella durchzogen, welche sammt dem etwa vorhandenen Stiel als Ablagerungsstätte für Kalk dient. Von ihr aus entspringen die im Allgemeinen nach dem Radien-Typus geordneten, z. Th. an die Didymiaceen, z. Th. an die Stemoniteen erinnernden, mit braunem Farbstoff tingirten Capillitiumstränge. Die Fruchtwand zeichnet sich durch ihre Zartheit aus und enthält theilweise Kalk in Krystallen oder Körnern auf- oder eingelagert. Gattung ı. Spumaria PERS. Die Aethalien stellen strauchartig-verzweigte Körper dar; eine eigentliche Rinde, wie sie z. B. bei /uligo varians und Zycogala vorkommt, fehlt, oder ist nur bei gewissen Formen vorhanden, doch erscheint im ersteren Falle die einfache Haut der Einzelfrüchte bisweilen stark mit Kalk incrustirtt und dann etwa rindenartig. Der Gestaltung der Einzelfrüchte entsprechend geht natürlich auch die Columella Verzweigungen ein. In ihrer Verzweigungsweise erinnern die Capillitienstränge an die Didymiaceen. 1. Spumaria alba BuLL.!) Die weissen Plasmodien dieser gemeinen Art kriechen in Menge zusammen, um relativ grosse, bis 2 Centim. und darüber hohe und an Zweigen oft Deci- meter lange dendritische Aethalien zu bilden, deren Membran durch Kalkab- lagerungen schneeweisse Färbung annimmt und sehr zerbrechlich wird. Mitunter tritt, wenn die Zweige dick und kurz werden, die Strauchform zurück. Die dunkelbraunen Capillitiumstränge verzweigen sich unter spitzen Winkeln und ana- stomosiren hie und da. Ihre einerseits der Columella, andererseits der Wandung angefügten Enden sind schmal und farblos. In den von mir untersuchten Fällen waren die Capillitien durch zierliche knotenförmige Verdickungen ausgezeichnet, deren andere Beobachter nicht er- wähnen. Die in Menge schwarz aussehenden, unter dem Mikroscop violettbraun erscheinenden kugeligen Sporen weisen deutliche Wärzchen-Sculptur auf und messen etwa 12—ı5 mikr. Gattung 2. Diachea FRIES.?) Von Spumaria ist dieses Genus dadurch verschieden, dass die Sporocysten zierliche, einfache Früchtchen bilden, die mit deutlichem Stiel versehen sind. Hierzu kommt noch der Comatricha-artige Charakter des Capillitiums, der sich darin ausspricht, dass die Capillitiumstränge ziemlich auffällige Biegungen machen, sich im Allgemeinen nicht unter spitzen Winkeln verzweigen und durch sehr reiche Anastomosenbildung ein Netzwerk formiren. 1. D. leucopoda BuLL.?) Die Gattung wird nur von dieser einen Species (= Diachea elegans FR.) re- präsentirt, deren lebhaft wandernde, milchweisse Plasmodien zierlich aderige Netze von relativ beträchtlicher Grösse (oft eine Spanne breit) bilden und mit Vorliebe auf lebende Pflanzen hinaufkriechen, um daselbst zu fructificiren. Zur Zeit dieses von Frızs beobachteten Prozesses sammelt sich das Plasma an den I) Frıss, Systema III, pag. 94. — RoSTAF., Monogr., pag. I9I. — COOKE, Myxom., pag. 45. 2) FRIES, Systema myc. III, pag. 155. — 3) BULLIARD, Champignons de la France, pag. 121, tab. 502. Fig. 2. — FRIES, Systema myc., pag. 155. — CoRDA, Icones V, tab. 3. — DE BARY, Mycetozoen, pag. 14. — ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 190. — COOKE, Myxomycetes, pag. 44. 154 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. verschiedensten getrennten Punkten, etwa ähnlich wie bei Didymium difforme, zu kleinen halbkugeligen weissen Tröpfchen an, die sich erheben und einen Stiel bilden, an welchem die Plasmamasse hinautkriecht, um die cylindrische, an Stemonitis erinnernde Sporocyste zu bilden. Anfangs weiss nimmt sie später Gelbfärbung an, um zuletzt schwarz zu werden, während der dicke kugelige Stiel durch weisse Färbung lebhaft mit ihr contrastirt. Der ganze Apparat erreicht meist eine Länge von 2 Millim. Jene weisse Färbung des Stieles beruht auf der Einlagerung von Kalkkörnern, die sich im centralen Theile finden und diesen opak erscheinen lassen, während die ihn überziehende Haut kalkfrei und glas- hell bleibt. Auch in der die verschmälerte Fortsetzung des Stieles bildenden Columella erfolgt reichliche Kalkablagerung, sodass auch sie milchweiss erscheint. Von ihr aus entspringen zahlreiche braune!) Capillitiumstränge, welche ein reich- maschiges Netzwerk von ‚Comatricha-artigem Charakter bilden. Zwischen ihnen liegen die violettbraunen kugeligen, glatten, etwa 8 mikr. messenden Sporen. Im grösseren oberen Theile bildet die Sporocystenmembran ein sehr zartes, ge- runzeltes, glashelles, irisirendes Häutchen, das nach der Reife bald obliterirt. Im kleineren unteren Theile tritt derbere Beschaffenheit zu Tage, hier ist meistens \ auch schwache Kalkeinlagerung und daher eine weissliche Färbung vorhanden. Dieser Theil bleibt dann auch, während der obere untergeht, bestehen, ähnlich wie bei den Arcyrien. II. Amaurochaetaceen Rost. Sie differiren von den Calcariaceen sehr wesentlich darin, dass ihre vegeta- tiven Zustände und demgemäss auch die Fructification keinen Kalk führen.. Das Capillitium folgt dem Baumtypus (Fig. 16, B) oder dem Strauchtypus (Fig. 17, B), die im morphologischen Theile näher charakterisirt wurden.?) Die Columellen ragen meist in Form von Säulen oder Platten in die Sporocysten oder Aethalien hin- ein. Capillittum, Columella, Sporen und Wandung der Früchte sind meist gleichartig und zwar (mit Ausnahme von einigen Lamprodermen) in dunklen Tönen (bräunlich bis schwarz) gefärbt. Fam. ı. Stemoniteen Rost. Charakteristisch ist zunächst die Fructification in einfachen Sporocysten ; Plasmodiocarpien und Aethalienbildung fehlt durchaus. Ohne Ausnahme findet eine Stielbildung an den Sporocysten statt, der Stiel setzt sich als lange borsten- förmige Columella in die Frucht fort. Von ihr aus entspringen in ihrer ganzen Länge zahlreiche Capillitiumstränge, wie an einem Baumstamm die Zweige (Baumtypus). Sie gehen meist reiche Verzweigung und Anastomosenbildung ein. Gattung ı. ‚Siemonitis GLEDITSCH. Die Plasmodien sammeln sich zu kleineren oder grösseren, meist kuchen- förmigen Massen an, welche auf dem Substrat eine dünne, meist derbe Haut (Hypothallus) abscheiden. Sodann contrahirt sich die Masse und nun tritt die Bildung von dicht gedrängten, stets cylinderförmigen Früchtchen auf), die in ihrer ganzen oder fast ganzen Länge von der Columelia, dem verschmälerten Ende des Borstenform zeigenden Stieles, durchzogen werden und einen Rohr- kolben er miniature darstellen (Fig. 28, b). Von der Columella aus gehen zahl- I) Weisses Capillitium, wie es ROSTAFINSKI anführt, habe ich nie sehen können. ?) Pag. 45. rk En > a 2 ä i ; H Abschnitt III. Systematik. 155 reiche Zweige, deren letzte Verästelungen in der oberflächlichen Region der Sporocyste ein unregelmässiges Maschennetz bilden; die äussersten Aestchen, die ziemlich dünn erscheinen, stehen mit der sehr leicht vergänglichen Membran in Verbindung. L | 1. Sf. ferruginea EHRBG.!) Die von Frızs gesehenen Plasmodien sind citronengelb, und stellen nach DE BAry unmittelbar vor dem Beginn der Fructification unregelmässig-gelappte, höckerige Körper dar, welche ı—3 Millim. dick und oft bis über 5 Centim. breit sind. Beobachtet man einen solchen Körper andauernd, so sieht man die Höcker auf seiner Oberfläche allmählich schärfer hervortreten und letztere nach wenigen Stunden mit cylindrischen, vertical stehenden Warzen dicht bedeckt: es sind die jungen Früchte, die mit zahlreichen stumpfen durchsichtigen und radial- gestreiften Papillen bedeckt erscheinen. Die Papillen dicht benachbarter Frücht- chen stehen in Berührung miteinander. Später, wenn die Früchtchen den Stiel bilden, werden sie schmutzigröthlich, dann rostbräunlich oder zimmetfarben und etwa ı1—1,5 Centim. hoch. Ihr schwarzer Stiel erreicht nicht selten die Länge der Sporocyste, ist aber sehr häufig kürzer als dieselbe, oft von auffallend geringer Länge. Im Gegensatz zu der folgenden Art erscheint die Sporenfärbung lebhaft schmutzig rostroth bis rostbräunlich, auch die Färbung der Capillitiumstränge weniger dunkel. An den ziemlich kleinen, nur 5,3—6,5 mikr. messenden, sehr dilurirt hellbräunlichen Sporen vermisst man ausserdem eine besondere Skulptur. Die äussersten Aestchen der Capillitiumstränge sind verbunden zu einem ziemlich engmaschigen Netzwerk. Si. ferruginea vepräsentirt eine der gemeinsten Myxomyceten und ist im Sommer an faulenden Baumstümpfen von Kiefern, Pappeln etc. ausserordentlich häufig. Oft findet man die Früchtchen zu grossen, bis 6 Centim. im Durchmesser haltenden Gruppen in dichtester Form zusammengedrängt. In solchen Fällen bleiben die Fruchtstiele gewöhnlich ganz kurz. 2. SZ. fusca RoTH. Fast eben so häufig wie vorige Art und mit ihr meist an derselben Locali- tät auftretend, unterscheidet sie sich sowohl durch die Färbung ihrer Plasmodien (sie sind weisslich) als auch durch die Färbung der Früchte, die erst weisslich, dann schmutzig-röthlich und endlich dunkelbraun (schmutzig-violett-braun) tingirt sind. Die Grösse der letzteren beträgt gewöhnlich 1—ı4Centim., einschliesslich des an Grösse wechselnden Stieles. Capillitium und Sporen weisen violettbraune Färbung auf; letztere sind grösser als bei der vorigen Art (6,5—8,5 mikr.) und mit deutlicher Wärzchenskulptur versehen. Gattung 2. Comatricha PREUSS.?) Die Sporocysten dieser der vorigen sehr nahe stehenden Gattung ahmen entweder die ‚Szernonitis-Form nach oder sie sind ellipsoidisch bis kugelig (Fig. 16, A). Am oberen Theile der sich scheitelwärts verschmälernden Columella tritt eine Spaltung in mehrere, stärker als die gewöhnlichen Capillitiumelemente erscheinende, zur Wandung hin divergirende Stränge ein (Fig. 16, B). I) Sylvae Berol., pag. 26, fig. 6. — BULLIARD, Champignons de la France, tab. 477, fig. 1. Optime! unter Trichia axifera BULL. — DE BAry, Mycetoz., pag. 62. — FRIES, Syst. myc. II, pag. 158. — ROSTAFINSKI, Monogr. pag. 196. fig. 31—39. 4I—44 u. 50. — CooKE, pag. 46. 2) ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 197. 156 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. In Uebereinstimmung mit ‚Siemonitis und im Gegensatz zu Zamproderma verzweigen sich die Capillitiumstränge unregelmässig (Fig. 16, B) und bilden durch Anastomosen Maschen, die meist nicht spitzwinklig, sondern polygonal erscheinen. Zwei häufige Arten sind: 1. C. Friesiana DE Bary.!) Die bald eirunden oder ellipsoidischen, bald kugligen Früchtchen sitzen mit ihrem bald längeren (bis 6 Millim.) bald kürzeren, pfriemlichen schwarzen Stiel einem schön entwickelten hautförmigen Hypothallus auf (Fig. 16, A). Die Theilung ‘ der Columella in mehrere Stränge erfolgt gewöhnlich in der Mitte der Sporo- cysten oder etwas höher. An den vielfach gekrümmten und verzweigten nach der Peripherie zu unmerklich verschmälerten, violettbraun gefärbten Strängen be- merkt man vielfache zur Netzbildung führende Anastomosen (Fig. 16, B). Die Sporen sind gleichfalls braunviolett, relativ gross (etwa 8— ro mikr. im Durchmesser) und mit glatter Membran versehen. Die Plasmodien erscheinen ohne Färbung, auch die Sporocysten sind erst weisslich, dann werden sie fleischfarben, schmutzig-rosenroth und endlich roth- braun bis violettbraun oder schwarz. An todtem Holz, besonders der Nadelhölzer, häufig. 2. C. typhina ROTH.) Diese Art ist an ihrer Stemonitis-Tracht zu erkennen, ihr Stiel ist beträchtlich kürzer als die Sporocyste; der ganze Apparat 2—4 Millim. hoch. Sporen hell violett-bräunlich, glatt 5,3—9,3 mikr. messend. Gattung 3. Zamproderma Rost.?) Hierher gehören diejenigen Stemoniteen, deren kleine unscheinbare kugelige oder ellipsoidische Sporocysten eine Columella besitzen, die höchstens bis zur halben Höhe des Behälters reicht und nicht zugespitzt, sondern cylindrisch oder am Ende keulig erscheint. Von dieser kurzen Columella entspringen an den verschiedensten Punkten schmale Capillitiumstränge, die sich ziemlich regel- mässig und zwar unter spitzen Winkeln gabeln und an den verschiedensten Stellen, insbesondere aber an der Peripherie der Cyste anastomosiren. Die Haut der Sporocyste, obwohl sehr dünn, zeigt doch eine etwas grössere Resistenz als bei Comatricha und Stemonitis, und ist ausserdem durch auffälligen metallischen Glanz ausgezeichnet. 1. Z. violaceum (FR.)*). Die Früchte, die meist in kleinen oder grösseren Gruppen einem gemein- samen häutigen, bisweilen nicht deutlich entwickelten, bräunlichen, irisirenden Hypothallus aufsitzen, sind mit Stiel nur 1—ı}, Millim. hoch. Auf einem pfriem- lich zugespitzten schwarzblauen, an dem erweiterten Grunde in den Hypothallus übergehenden feinen Stiel sitzen kugelige, an der Basis deutlich abgestutzte oder genabelte Sporocysten von 4—# Millim. im Durchmesser und von stahlblauer oder violetter bis tief blauschwarzer Färbung. Ihre zarte vergängliche Wandung irisirt gewöhnlich schön, wie ein Taubenhals. Sie umschliesst das ungefärbte reich verzweigte Capillitiumsystem und violettbraune (in Masse schwarz aus- sehende) sehr fein punktirte, 7,5—9,3 mikr. messende kugelige Sporen. Fructi- I) in RABENH., fung europ. No. 568. — ROSTAFINSKI, Monogr. pag. 199. ZU. ROST. 1’ e; Pag. 197: ®) Von Aapmpös glänzend, schillernd, irisirend und 75 depp»a die Haut. #) Systema myc. III, pag. 162. — ROSTAFINSKI, ]. c., pag. 204. — COOKE, l. c., pag. 50. Abschnitt II. Systematik. 157 ficirt mit Vorliebe auf Moosen und Grasblättern, auf letzteren mit schön ent- wickeltem Hypothallus. 2. Z. columbinum PERS.!) Von der vorigen weicht diese Art ab erstens durch die Birnform ihrer etwa 3—4 Millim. hohen Sporocysten?), die auf einem ziemlich langen (r! Millim. messenden) ‚derben dunklen Stielchen stehen und rauchbraun oder violettgrau gefärbt sind und bei schwacher Vergrösserung sehr schön irisiren (nach Art eines Taubenhalses, daher Z. columbinum). Ein zweiter Unterschied liegt in der braunen Färbung der Capillitien, nur die peripherischen Aestchen ermangeln derselben. Die Sporen fand ich von sehr wechselnder Grösse (6,6— 13,3 mikr.); sie sind braunviolett und mit zierlicher Wärzchenskulptur versehen. Kommt gleichfalls an Moosen vor. 3. Z. physarioides A. und S. Von den vorigen im Wesentlichen durch die kurze keulig-angeschwollene Columella verschieden, mit exact kugeliger auf schlankem Stiel stehender metallisch glänzender Cyste, violettbraunem Capillitium unter der Oberfläche dichter verzweigtem Capillitium und hellbraunem 12— 14 mikr. messenden Sporen. An Stümpfen von Coniferen. Fam. 2. Enerthenemeen ROoSsSTArINSKI. Wie bei den Stemoniteen finden wir auch bei den Enerthenemeen im Gegen- satz zu den Reticulariaceen und Brefeldiaceen wohl entwickelte Stielbildung, die als Columella die Sporocyste in ihrer ganzen Länge durchzieht. Das Ende dieser Columella aber besitzt eigenthümlicher Weise eine hautartige, discusförmige Verbreiterung. Während terner bei den Stemoniteen die Capillitienstränge auf der ganzen Länge der Columella entspringen, sind hier die Insertionsstellen auf den Discus localisirt. Von ihm aus gehen die Stränge radienförmig aus und ver- zweigen sich unter spitzen Winkeln. Das Capillitumsystem gehört also dem Radientypus an. Gattung ı. Znerthenema BOWMAN?). Die Sporocysten sind kugelig, fein gestielt, die Capillitiumstränge gabelig nicht sehr reich verästelt, theilweis durch Anastomosen spitzwinkelige Maschen bildend. I. E. papıllata PeErs.*) Die Plasmodien dieser todtes Holz bewohnenden, nicht häufigen Art sind weisslich. Die Anlagen der Sporocysten treten nach DE Barv auf als zerstreute weissliche halbkugelige Körperchen. Im Centrum der Basis beginnt die Bildung eines nach oben sich verschmälernden Stieles, an dem die Plasmamasse hinauf- kriecht und sich zur Kugel formt. Durch die Schwere derselben wird der Stiel gebogen, später streckt er sich wieder. Die Membran der Sporocyste setzt sich auch über den Stiel nach der Basis hin fort. Am Scheitel der Frucht ist ge- wönnlich eine Papille vorhanden. Die Capillitiumfäden entspringen vom Rande U) FRIES, Syst. III, pag. 135 unter Physarum bryophilum. — ROST., Monogr., pag. 203. 2) In den mir zu Gebote stehenden Sammlungen habe ich nie kugelige Früchte gesehen, wie sie ROSTAFINSKI anzeigt. 3) BowMAn, Transactions of the Linnean Society. London, Vol. XVI, part II (1830), pag. 151, pl. XVI. #) DE BArY, Mycetozoen, pag. 18 und pag. 68. — ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 209. COOKE, Myxomycetes of Gr. Brit., pag. 51. 158 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. und der Unterseite der scheiben- oder flachtrichterförmigen apicalen Verbreiterung des Stieles. Die Sporen sind kugelig, allseitig verdickt und skulpturlos. 2. E. Berkeleyana RosSTar.!) ist von der vorigen Art wesentlich nur durch die Eigenthümlichkeit verschieden, dass die Sporen zu mehreren in Gruppen vereinigt sind und dorsiventralen Bau zeigen, der sich darin ausspricht, dass die eine Hälfte deutlich verdickt und warzig die andere unverdickt und glatt ist. Hierdurch erinnert die Sporenform entschieden an Keliewlarıa Lycoperdon BULL. Fam. 3. Reticulariaceen ZoPr. Die Fructification wird ausnahmslos repräsentirt von Aethalien (Fig. ı7, AC), die aus zahlreichen, verlängerten Einzelfrüchten bestehen. Bei der Reife sind letztere nicht mehr zu unterscheiden, da sie der Membran entbehren. Ueber- zogen ist der ganze Fruchtkomplex von einer papierartigen Haut, die auch an dem Basaltheile entwickelt ist. Von dieser Basalhaut (Hypothallus) erheben sich, wie schon FrıEs sah, an vielen Punkten Capillitiensysteme (Fig. ı7, A), gebildet aus an der Basis sehr breiten und flachen Strängen, die nach der oberen Wandung zustrebend in der Regel unter spitzen Winkeln abgehende vielverzweigte und ana- stomosirende Aeste bilden (Fig. ı7, B). Die Winkel der Zweige namentlich die unteren zeigen gewöhnlich stark entwickelte Schwimmhautform. Die den Einzel- früchtchen entsprechenden Capillitiumsysteme stehen untereinander durch Anasto- mosen in Verbindung. Dem Hpypothallus eingefügte Basaltheile der Capillitium- stränge (Fig. ı7, B) hat RosTarınskı, weil sie, wie schon Frırs sah, der Regel nach in Form breiter Platten auftreten, als Columella-ähnliche Bildungen bezeichnet. Im Gegensatz zu den nur eine Columella führenden Stemoniteen und Enerthenemeen würden also die Reticulariaceen zahlreiche Columellen besitzen. Gattung ı. Amaurochaete RoST. Ein durchgreifender Unterschied zwischen dieser und der folgenden Gattung liegt eigentlich nur darin, dass die Spore vollkommen kugelig ist und insbe- sondere allseitige Verdickung und allseitige Wärzchenskulptur zeigt, ein minder wichtiges Merkmal bietet die sehr dunkle Färbung der Hülle sowohl, wie des Capillitiums und der Sporen. Die einzige Species A. atra Aue. und Schw.?) (Fig. 17, AB) lebt wie es scheint nur an noch ziemlich frischen Kiefernstümpfen und gefälltem Kiefernholz und ist im Sommer und Herbst in Deutschland überall gemein. Auf der Oberseite des Substrates sitzend nehmen die relativ grossen 4 bis 3 Centim. und darüber breiten Aethalien Halbkugel-, Polster-- oder Kuchenform an, während sie an der Unterseite der Stämme entstehend mitunter kreiselförmig oder kurz-birnförmig erscheinen. Häufig hängen 2 oder mehrere Aethalien fest zusammen. Ueber- kleidet sind sie mit einer papierartigen, dünnen glänzend schwarzen Haut, die auch an der dem Substrat zugekehrten Seite dieselbe Beschaffenheit trägt (Hypo- thallus). Fries sah, dass die jüngsten Zustände der Aethalien weiss waren, dann ins schmutzig Gelbliche, Braunrothe, Braune und endlich ins Schwarze übergingen. In den von mir beobachteten Fällen waren die Aethalien erst weiss, dann schwach 1) ROSTAFINSKI, Monographie, Suppl. 29. — COOKE, Myxomycetes, pag. 51. 2) — Keticularia atra Fries, Syst. Myc. III, pag. 86. Daselbst ganz treffliche Charakte- ristik der Art. — ROSTAFINSKI, Monogr. pag. 210. COOKE, The Myxom. of Gr. Br. pag. 52. Abschnitt III. Systematik. 159 rosenroth, bald darauf schwach violett, dann violettbraun und endlich glänzend schwarzbraun. Die übrigens sehr zerbrechliche Hülle der Aethalien löst sich durch einen basalen Querriss gewöhnlich in einem Stück ab und nun werden die schwarzen warzigen Sporen überall hin verstreut, während die schwarzen Capillitiensysteme auf dem Hypothallus noch lange Zeit als starre Gebilde stehen bleiben. Gattung 2. Keiicularia BurL.!) Die Dorsiventralität der Sporen und die hellbraune Färbung von Frucht- wand, Capilliium und Sporen bilden die unterscheidenden Merkmale gegenüber dem Genus Amaurochaete. f R. Lycoperdon BuLL., der einzige Vertreter, bewohnt Baumstämme (Eichen, Birken, Erlen, Tannen). Seine Fruchtkörper sind von wechselnder Form und Grösse, bald flach-, bald gewölbt-polsterförmig (Fig. 17, C), dann der Amauro- chaete atra sehr ähnlich, bald von Gestalt des Zycogala favo-fuscum (Fig. 26, V). (Zycoperdon-artig), ı—7 Centim. und darüber im grössten Durchmesser. Bedeckt sind die Aethalien von einer papierartig dünnen aber doch haltbaren, glatten oder schwachwarzigen Rinde, deren Färbung silberig-hellbraun oder auch dunkler braun erscheint. Sie springt bei der Reife unregelmässig auf. In der Färbung stimmen die Capillitien mit der Sporenmasse, die hellbraun erscheint, überein. An den nicht ganz kugeligen Sporen fällt der dorsiventrale Bau auf (Fig. 17, D). Die eine meist grössere Hälfte der Membran ist nämlich nicht sowohl deutlich ver- dickt, sondern auch mit besonderer wärzchenförmiger Skulptur und deutlichem gelbbraunen Colorit versehen, während die andere Membranhälfte weder Ver- dickung noch Bräunung, noch Skulptur zeigt. Ueberdies treten die Sporen in geringerer oder grösserer Zahl zu kleineren oder grösseren, rundlichen oder un- regelmässigen Gruppen zusammen (Fig. 17, E) und ordnen sich dabei meist so, dass die verdickte Hälfte nach aussen, die unverdickte nach innen zu liegen kommt. Sie liegen aber keineswegs nur lose beisammen, sondern stehen mit ein- ander in Verbindung und zwar gewöhnlich durch einen kleinen Isthmus von erstarrtem Plasma (Fig. 17, D).?) Unterordnung 2. Coelonemeen. Familie 1. Trichiaceen Rosr. Die Eigenartigkeit der Vertreter dieser Familie beruht wesentlich auf den morphologischen Eigenschaften des mechanischen Systems und prägt sich in erster Linie aus in der Skulptur der Capillitienröhren. Dieselbe tritt nämlich auf in Form von zierlichen Spiralleisten, mit welchen bei gewissen Repräsentanten noch Erhabenheiten von anderer Form (Längsleisten, welche die Spiralumgänge verbinden, oder auch stachelartige Protuberanzen) combinirt erscheinen (Vergl. Fig. 2ı und Text). Im Uebrigen steht das mechanische System auf einer niedrigeren Stufe der Ausbildung, als bei der folgenden Familie (den Arcyriaceen). Während nämlich letztere ein wohlentwickeltes Netzsystem besitzt, kommt es bei den Trichiaceen I) BULLIARD, Champignons de la France tab. 446 und 476. (Gute Abbildungen), — Fries, Syst. myc. III, pag. 87. — Rost. Monogr., pag. 240. — COOKRE, Myxom., pag. 60. 2) Die Gruppenbildung und die Art der Verbindung der Sporen scheint bisher nicht beob- achtet zu sein. 160 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. überhaupt nicht zu einer ausgeprägten Netzbildung; denn die langen, nur wenig verzweigten Röhren der Hemiarcyrien weisen nur sehr spärliche Anasto- mosen auf, und bei den Trichien bleiben die zahlreichen kurzen Capillitium- röhren sogar gänzlich isolirt. Ihre Entstehungsweise, von STRASSBURGER eruirt, wurde bereits im morphologischen Theile (pag. 48) besprochen. In Bezug auf ihre Function dürfen die Trichiaceen-Capillitien als Analoga der sogenannten Schleuderzellen(Elateren)der Lebermoose, sowie derCapillitien der Gastromyceten angesprochen werden, also als Organe, welche der Sporen- ausstreuung dienen. Sie sind nämlich stark hygroscopisch und machen sehr energische, drehende Bewegungen, zu denen sie durch ihre zarte, elastische Membran und durch ihre Spiralleisten besonders befähigt werden. (Vergl. pag. 94). Von Fruchtformen werden erzeugt: die einfache Sporocyste und das Plas- modiocarp, während die Aethalienform fehlt. Jene lassen stets die Colu- mella vermissen. Kalkausscheidungen scheinen bei der Fructification nicht vorzu- kommen. Gattung 1. Zemiarcyria ROSTAr. Der Hauptcharakter der Gattung spricht sich im Capillittum aus. Dasselbe besteht aus Röhren, welche länger sind, als die der Trichien und durch spärlich auftretende Anastomosen unter einander verbunden erscheinen zu einem weit- läufigen Netz. Ihre Enden sind entweder frei endigend oder mit dem Stiel-Inhalt in Verbindung stehend. Die Früchte treten als gestielte Sporocysten auf (Fig. ız, II) oder als Plasmodiocarpien. (Fig. 25 B). 1. Z. serpula Scor.!) Allem Anschein nach fructificirt diese nach FrIEs mit lebhaft gelben Plas- modien versehene Art ohne Ausnahme in Plasmodiocarpien. Letztere stellen äusserst zierliche vielgestaltige Adersysteme dar, die in der Regel durch Anasto- mosenbildung zu losen, unregelmässigen oder regelmässigen Netzen werden (Fig. 25, B), sonst aber auch einfache oder wenig verzweigte, gebogene Stränge bilden. Die von mir gesehenen hielten ein bis mehrere Centimeter im Durchmesser, während die Strangdicke etwa einem Pferdehaar entsprach. Durch ihre lebhaft goldgelbe oder orangene Färbung contrastiren sie lebhaft mit dem durch morsches Holz, Blätter, Zweige etc. gebildeten Substrat. Die zarthäutige, auf der Rücken- linie der ganzen Länge nach unregelmässig aufspringende Membran umschliesst die goldgelbe Masse des Capillitiums und der Sporen. Letztere erinnern durch ihre Netzskulptur einerseits an Zrichia chrysosperma, andererseits durch Eng- maschigkeit an Cornuvia serpula, nur mit dem Unterschiede, dass hier die Maschen regelmässiger und enger erscheinen. Der Durchmesser der übrigens kugeligen Sporen beläuft sich auf 10,6—13,3 mikr. An den erheblich geringeren Durch- messer (5,3 bis 6,5 mikr.) zeigenden, relativ sehr langen (einige Millim.) an den Enden plötzlich zugespitzten oder gerundeten, schwefelgelben Capillitiumröhren bemerkt man nur spärliche, hie und da aber auch öftere Gabelung. Die Röhren bilden vielfach Schlingen und sind mit 3—4 schmalen Spiraileisten ausgestattet, deren Zwischenthäler das Drei- bis Vierfache der Breite von jenen erreichen. Von den Spiralleisten gehen unter nahezu rechtem Winkel spitz- I) FrIES, Systema myc. III, pag. 188 (unter 7richia serpula), — CORDA, Icones. VI. pag. 13 Tab. II, Fig. 34 (unter Zyforrkamma reticulatum). — WIGAND, Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria (PRINGSH. Jahrb., pag. 40). — ROSTAFINSKI, Monogr., pag. 266 (Fig. 200, 227 und 228). — COOKE, Myxom., pag. 68. A Ga Ra Elan le Abschnitt II. Systematik. 161 stachelartige Fortsätze aus, deren Länge 4 oder 4 des Röhrendurchmessers be- trägt. (Aehnlich wie in Fig. 25, IV). 2. A. rubiformis PERS.!) Die gestreckt-kreiselförmiger, bisweilen fastcylindrischen, seltener birnförmigen (Fig. ı2, II) Sporocysten dieser Art zeigen dunkelrothbraunes bis schwarzbraunes Colorit und meistens metallischen Glanz. Sie gehen allmählich in einen bald kürzeren, bald längeren Stiel über. In der Regel sind die Stiele zweier oder mehrerer Früchte zusammengewachsen, bisweilen auch die Früchte selbst. Bei der Reife entsteht ein wenig unterhalb des Scheitels ein Querriss, durch welchen ein deckelartiger Theil abgesprengt wird, den das sich streckende Capillitium dann in die Höhe hebt. Letzteres, von schön rothbrauner Färbung, besteht aus sehr langen, nur hie und da durch einen Seitenzweig anastomosirender Hohl- röhren. Die Spiralbänder, zu 2—4 vorhanden, sind hie und da mit Stacheln versehen und durch Zwischenräume getrennt, welche das Doppelte ihrer Breite betragen (Fig. 21, IV). In Masse erscheinen die Sporen von der Färbung der Capillitien. Sie messen 10—ı2 mikr. Gattung 2. TZrichia Hau. Die Trichien sind vor den Repräsentanten der Gattungen Zemiarcyria und Prototrichia dadurch ausgezeichnet, dass ihre Coelonemata weder untereinander, noch mit der Wandung in Verbindung stehen, vielmehr ganz frei sind. Damit hängt der Umstand zusammen, dass die Röhren an beiden Enden zugespitzt sind. Bei der Mehrzahl der Arten treten sie in einfacher, cylindrischer oder spindeliger Gestalt auf, bei Zr. falax dagegen kommen auch verzweigte Capillitienröhren vor. Der Regel nach besteht die Skulptur bloss aus Spiralleisten, nur ausnahmsweise treten auf letzteren stachelartige Erhabenheiten auf (Zr. Jackii), oder feine Längs- leisten verbinden die Spiralen (Zr. chrysosperma). Wo ein Stiel vorhanden, geht seine mit Sporen oder organischen Massen erfüllte Höhlung entweder continuir- lich in den Cystenraum über (Zr. fallax), oder er ist durch eine Querhaut von diesem abgetrennt. 1. Tr. fallax PERS.2) Die Plasmodien dieser gemeinen, auf faulenden Baumstümpfen und morschen Brettern häufigen Art sind schön mennigroth gefärbt. Aus ihnen entwickeln sich Gruppen von keulen-, kreisel- oder birnförmigen, länger oder kürzer gestielten, ıL— 5 Millim. hohen, in den jüngsten Stadien mennigrothen, später strohgelben, ockergelben oder hell olivenbräunlichen Sporocysten. Abweichend von allen übrigen Trichien besitzt die Art anstatt cylindrischer Capillitiumröhren spindelförmige, die in eine lang ausgezogene, skulpturlose, solide Spitze auslaufen. Dazu kommt das, wenigstens in manchen Fruchtexemplaren häufige Auftreten von verzweigten Capillitiumröhren. Die Entstehung derselben wurde neuerdings von STRASSBURGER genauer erforscht (vergl. pag. 63). Die Spiralen treten in der Dreizahl auf und springen wenig über die Oberfläche her- vor. An den etwa ıo—ı4 mikr. messenden Sporen ist eine feine Wärzchen- I) DE Bary, Mycetozoen, pag. 25 (unter Trichia rubif.). — ROSTAFINSKI, Monog., pag. 262. — COOKRE, Myxomycetes, pag. 67. 2) ROSTAFINSKI, Monogr., pag. 243. — COOKE, Myxomycetes, pag. 61. — STRASSBURGER, Zur Entwicklungsgeschichte der Sporangien von Trichia fallax. Bot. Zeit. 1884. — WIGanD, Zur Mor- phologie und Systematik der Gattungen 7richia und Arcyria (PRINGSHEIM’s Jahrb. II). SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IIl2. II 162 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. skulptur wahrzunehmen. Oft werden auch in der Höhlung des Stieles, die nicht (wie bei anderen Trichien) durch eine Membran von der Cyste geschieden ist, Sporen und Capillitien erzeugt, im andern Falle füllen die Stielhöhlung Klümpchen organischer Substanz aus. Ueber Bau und Entstehung der Cystenwand vergl. pag. 62. 2. Tr. varıia Pers.) Diese gleichfalls sehr häufige, insbesondere Baumstümpfe bewohnende Species producirt einfache Sporocysten von variabler Gestalt. Dieselben treten bald in sitzender, bald in gestielter Form auf. Im ersteren Falle zeigen sie Kugel-, Halb- kugel-, Ei-, Nieren- oder Wurstform, im letzteren erscheinen sie birn- oder kreisel- förmig. Meist weisen sie strohgelbe bis gelbbraune Färbung auf, die am Stiel in der Regel dunkler ist, oft ins Schwärzliche gehend. An den normal stets cylin- drischen, unverzweigten Capillitiumröhren sind nur zwei Spiralen vorhanden, das zugespitzte Ende erscheint nur etwa 2—3zmal so lang als der Durchmesser der Röhre. In Form und Grösse stimmen die Sporen mit denen der vorigen Art überein. Wo ein Stiel vorhanden, ist derselbe in seiner Höhlung mit unregel- mässigen Klümpchen organischer Substanz erfüllt. 3. Tr. chrysosperma BuLL.?) Ihre stets ungestielten Sporocysten stellen winzige etwa 4—4 Millim. im Durchmesser haltende, schön gummiguttgelbe bis goldgelbe, meist zu Hunderten dicht zusammensitzende Kugeln dar. Die Capillitiumröhren bieten cylindrische Form dar und sind mit plötzlich zugespitzten, ca. 4—5 mikr. messenden, soliden fingerförmigen Enden versehen. Sie sind meistens kurz, dabei unverzweigt, 4—5 mikr. dick und mit 3—5 nur wenig über die Oberfläche hervortretenden Spiralfalten versehen. Durch feine, brückenartige, in der Richtung der Längs- achse der Röhre orientirte Verbindungsleistchen erhält die Skulptur der Röhren einen besonderen Charakter (Fig. 2ı, III). Normale Sporen sind kugelig oder ellipsoidisch, etwa ır—ı5 mikr. messend und mit kräftig entwickelten leistenartigen Erhabenheiten versehen, welche wenige grosse, meist unregelmässige Netzmaschen darstellen. Häufig sind in manchen Früchten abnorm grosse (bis 60 mikr. messende) Sporen von ellipsoidischer bis stumpfeckiger Gestalt zu finden. An ihnen tritt die Netzskulptur meistens zurück. Erfüllt sind dieselben von dichtem, körnigen Plasma und glänzenden, fettartigen, grösseren Körpern. Familie 2. Arcyriaceen ROoSTArFINSKI. Als eine der Haupteigenthümlichkeiten dieser Familie dürfte zunächst der Umstand hervorzuheben sein, dass das Capillitium im Gegensatz zu den Tri- chiaceen aus einer einzigen, vielfach verzweigten und vielfach anasto- mosirenden, daher netzförmigen Hohlröhre besteht. Die Verzweigung erfolgt bei Arcyria und Cornuvia nach dem eigentlichen Netztypus, bei Zycogala entspricht die Anordnung der Zweige mehr dem Strauchtypus. Der Durchmesser der Röhren derselben Frucht ist entweder wie bei den Trichiaceen im Wesent- lichen überall der gleiche (Arcyria, Cornuvia) oder aber sehr ungleich (Zycogala). Betreffs der Skulptur der Röhren ist ein weiterer Unterschied gegenüber den Trichiaceen zu constatiren, der darin liegt, dass die Bildung von Spiralleisten I) RoSTAr., l. c. pag. 25I. — COOKE, Myxomycetes, pag. 63. ?) ROSTAFINSKI, Monogr., pag. 255. — COOKE, Myxomycetes, pag. 64. — DE BARYy, Myce- tozoen, pag. 26. — WIGAND, |. c. Abschnitt II. Systematik. 163 stets unterbleibt. Von den Reticulariaceen unterscheiden sich die Arcy- riaceen durch den Mangel columellaartiger Bildungen. 1. Arcyria HıLı.!) Die Plasmodien der Arcyrien leben in faulendem Holz, dessen Elemente sie in Form eines nach allen Richtungen entwickelten, meist ungefärbten (z. B. A. punicea Pers. und cinerea Burr. nach eigenen Beobachtungen), mit feinen Zweigen versehenen Netzen durchziehen. Sie kriechen dann an die Oberfläche des Substrats, wo sie in Form von Schleimtröpfchen zur Erscheinung kommen. Diese fliessen zu einem breiten, flachen Körper zusammen, dann accumulirt sich das Plasma an einzelnen Punkten zur Bildung der Sporocysten. Letztere sind stets einfach, niemals Plasmodiocarpien oder Aethalien. Dabei erscheinen sie von regulärer Form, meist cylindrisch, kurz keulenförmig oder eiförmig, seltener kugelig, immer von einem Stiel getragen, der bald in gestreckter (A. punicea PERS., A. pomiformis ROTH, A. cinerea BuLL.), bald (wie bei A. incarnata Pers. und A. nufans BuLL.) in reducirter Form auftritt. Er stellt eine von unregel- mässig-längsrunzeliger Haut gebildete‘ Hohlröhre dar, die an der Basis eine scheibenförmige Erweiterung erfährt.) Ihre Höhlung ist der ganzen Aus- dehnung nach ausgefüllt von zellähnlichen, in mehrere Reihen eng an einander gelagerten, intensiv gefärbten, nach der Basis an Grösse zunehmenden Ge- bilden von grösseren Dimensionen als die Sporen (Fig. ı2, I). Durch Druck lassen sie sich leicht isoliren. Durch allmähliche Erweiterung nach oben hin geht die Stielhaut in die Haut des Sporenbehälters über. Dieselbe zeigt im oberen Theile grosse Zartheit und in Folge dessen grosse Vergänglich- keit, in der unteren Partie dagegen erscheint sie dicker, im frischen Zustand deutlich geschichtet, oft mit besonderen, nach innen vorspringenden Erhaben- heiten und Längsfalten versehen. (Bei A. nufans z. B. mit netzartig-verbundenen Leisten, bei A. punicea mit spitzen Zähnchen oder Wärzchen, bei A. affınis Ros- TAFINSKI mit dicht gestellten Stachelchen.) Die untere Region der Membran geht entweder ganz allmählich und unter Aufgeben der Verdickungen in die obere über (A. incarnata, nutans), oder aber beide sind ziemlich scharf gegen einander abgesetzt (A. punicea, A. cinerea). Im letzteren Falle erfolgt ein Auf- springen der Wandung in einem Querriss, der immer mit jener Grenzlinie zu- sammenfällt; während nun das obere fingerhutförmige, zarte Membranstück bald in seiner Totalität oder in Stücken abfällt und verschwindet, bleibt das untere noch sehr lange Zeit in Form eines Bechers vorhanden. Im ersteren Falle da- gegen zerreisst der obere Theil der Membran der Länge nach in unregelmässige Lappen. Die weitaus charakteristischste Eigenthümlichkeit ist im Baue des Capillitiums zu suchen. Dasselbe besteht, wie schon aus WiıGanp’s und DE Bary’s Untersuchungen hervorgeht, aus derbwandigen Röhren, welche auf dem Durchschnitt kreisförmig, oder (wie bei A. ferruginea SAUTER) stumpf- dreieckig erscheinen und überall ungefähr gleichen Durchmesser besitzen. In letzterem Moment liegt ein Merkmal der Unterscheidung von Zycogala und der Uebereinstimmung mit Cornuvia. Durch die Art ihrer mit reicher Anastomosen- I) Literatur: DE BArY, Mycetozoen, pag. 20 und an anderen Stellen. — WıGann, Zur Morphologie und Systematik der Gattungen 7richia und Arcyria (PrınGsH. Jahrb. II). — RosTA- FINSKI, Monographie, pag. 270. — COOKE, The Myxomycetes of Great Britain, pag. 69. 2) Bei A. digitata sind nach ROSTAFINSKI mehrere Stiele zu einem Bündel verwachsen. 1 © Opa 164 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. bildung verbundenen Verzweigung repräsentiren die Capillitiien den reinsten Netztypus. Eine Verzweigung nach dem Strauchtypus, wie wir ihn bei Zycogala vorfinden, kommt niemals vor. An der Insertionsstelle der Zweige und Anasto- mosen machen sich ferner keinerlei Anschwellungen bemerkbar. Die Frage, ob das Capillitium in jeder Sporocyste immer nur eine einzige continuirliche Röhre bildet oder aber aus mehreren Röhren entsteht, dürfte im ersteren Sinne zu entscheiden sein, obschon es ab und zu vorkommt, dass, wie DE BArY zuerst für A. cinerea zeigte, im Grunde der Frucht noch andere Röhren entstehen, welche aber sehr kurz und unverzweigt bleiben, also rudimentären Charakter behalten. Die Capillitien sind theils nur dem unteren Theile der Sporocyste, theils auch der oberen Seitenwand angeheftet, hier aber gewöhnlich nur an wenigen, dort -an vielen Punkten. Sie gehen übrigens oft zwischen die Zellen des Stieles hinein. In hohem Maasse charakteristisch sind ferner die zierlichen Erhabenheiten, welche die Oberfläche der Capillitiumröhren bedecken. Da sie fast bei jeder Species in ganz besonderer Form und eigenartiger Anordnung auf- treten, misst man ihnen von jeher einen besonderen diagnostischen Werth zu. Der Gestalt nach unterscheidet man leistenartige, wärzchenförmige und stachelige Erhabenheiten; die Leisten stellen gewöhnlich Halbringe dar. Be- züglich der Anordnung herrscht meistens eine gewisse Regelmässigkeit. Wo Leisten vorkommen, stehen diese bald isolirt und dann senkrecht zur Längs- achse des Fadens gelagert, meistens in spiraliger Richtung (A. punicea, PERS.); bald netzförmig verbunden (A. ferruginea SAUTER, A. dictyonema Rost.). Die Wärzchen (wie sie bei A. cinerea BuLL. und Zriesii BERK. und Br. vorkommen) und Stacheln (wie sie für A. Oerstedtii Rost. charakteristisch sind) zeigen keine besonders reguläre Anordnung, sind vielmehr zerstreut; nur bei A. »ufans sind sie in diagonale Bänder geordnet. Mitunter tritt eine Combination zweier Erhaben- heitsformen auf; so stehen zwischen den leistenförmigen Halbringen der A. punicea oftmals Stacheln oder Wärzchen; so kommen ferner bei den dreiseitigen Röhren der A. ferruginea an der einen Seite quergehende Leisten, an den beiden andern ein enges Netzwerk von Leisten vor; während bei A. dictyonema Netzleisten und Stacheln so combinirt sind, dass letztere auf den Ecken der Maschen stehen. Bei mehreren Arten (A. cinerea BurL. und A.” Friesü BERK., A. Oerstedtii Rost. und A. punicea Pers.) tritt der Fall ein, dass gewisse Partien des Capillitiums und zwar die basalen, ganz skulpturlos bleiben‘). Die Sporen erscheinen stets kugelig und glatthäutig, für sich betrachtet fast farblos, in Menge beisammen von derselben Farbe wie Capillitium und Fruchtwand. Was die Pigmentirung der Früchte betrifft, so gehören die Farbstoffe, wie es scheint, ausschliesslich der rothen und gelben Reihe an. Ob die plasmodialen Zustände bei dieser oder jener Art gleichfalls tingirt auftreten, oder ob sie überall, wie bei A. funicea, und A. nutans, farblos erscheinen, bleibt noch festzustellen. 1. A. nutans BULL.?) Ausgezeichnet durch schlanke cylindrische 6—8 Millim. lange und ı—ı3 Millim. dicke, sehr kurzgestielte nickende Früchtchen von gelber oder gelbbräunlicher Färbung (in der Jugend weiss, wie die Plasmodien). l) Vergleiche betreffs der Skulptur des Capillitiums noch WIGAND, Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Tyrichia und Arcyria (PRINGSH. Jahrb. IIL, DE BAry, Mycetozoen, pag. 21, und die Abbildungen in ROSTAFINSKT’s Monographie. 2) Champ. de la France, tab. 502, fig. II. — ROSTAF., Mongr., pag. 277. — COOKE, Myxom., pag. 72. Abschnitt IIL Systematik. 165 2. A. punicea PERS.!) Cysten eiförmig, deutlich gestielt, anfangs weisslich, dann hellziegelroth, später dunkel- ziegelroth, rothbraun, nussbraun oder gelbbräunlich, etwa 2—3 Millim. hoch (ohne Stiel), ı—ı4 Millim. breit. Plasmodien nach BULLIARD’s und eigenen Beobachtungen farblos. 3. A. incarnata PERS. Früchtchen eiförmig bis cylindrisch, etwas grösser als bei der vorigen Art, 4—6 Millim. hoch, 14—2 Millim. dick, deutlich. gestielt, aufrecht, fleischroth, rosenroth, purpurroth oder braun, in der Jugend weiss, wie die, Plasmodien. Ueber die Beschaffenheit des Capillitiums dieser 3 Arten siehe den Gattungscharakter. Gattung 2. Cornuvia.?) Schon habituell weichen die hierhergehörigen Arten von den übrigen Arcyriaceen darin ab, dass ihre relativ kleinen Sporocysten in wechselnder, meist irregulärer Gestalt, bisweilen auch in Kugelform und häufig in Gestalt von Plasmodiocarpien auftreten, wobei es überdies nie zur Differenzirung eines Stieles kommt. Ferner erscheint die Wandung einfach, dünn, im Gegensatz zu den Arcyrien in allen Theilen gleichartig, unregelmässig oder in einem Querriss auf- springend, wobei meist der grössere Theil abgesprengt wird. In Bezug auf die Capillitienbildung nähert sich die Gattung den übrigen Arcyriaceen insofern, als auch bei ihr ein einheitliches, aus cylindrischen Röhren gebildetes Netz entsteht; sie entfernt sich aber wieder in Rticksicht auf den Umstand, dass die Enden der Röhren (nach Rosrarmskt) mit der Fruchtwand in keinerlei Verbindung treten. Die bei den verschiedenen Arten wechselnde Skulptur stellt sich bald in Form ringförmiger Leisten (Fig. 22, B), bald von zerstreuten spitzen Stacheln, bald von knotigen Anschwellungen dar. Auf Grund meiner Beobachtungen kann ich mich der von WıcanD und Rostarınski getheilten Anschauung, dass jene Leisten und Anschwellungen Verdickungen darstellen sollten, nicht anschliessen. Mit dem Capillittum theilen die Sporen die Färbung. Letztere zeigen netzförmige oder auch warzige Skulptur, in einem Falle erscheinen sie glatt. 1. C. serpula WIGAND.?) Diese von Wıcanp näher untersuchte Art bewohnt vorzugsweise oder aus- schliesslich Lohe, ist daher in den Lohbeeten der Gärten nicht selten, wird aber ihrer Kleinheit wegen leicht übersehen. Ihre Sporocysten weisen entweder die Gestalt von Halbkugeln auf oder werden lirellenförmig, wurmförmig und bilden selbst förmliche kleine anastomosirende Adersysteme (Plasmodiocarpien Fig.22, A). Bei der Reife reisst ihre dünne, schmutziggelbe, goldgelbe oder gelbbraune Haut unregelmässig auf. Vor den übrigen Arten ist die Species insbesondere dadurch ausgezeichnet, dass die zartwandigen gelben, zu einem weitmaschigen Netz vereinigten Capillitiumröhren mit ringförmigen, intensiv gelb gefärbten, un- regelmässig vertheilten Ausweitungen der Falten »Ringfalten« geziert sind, wie sie, soweit bekannt, wohl bei keinem andern Mycetozoum vorkommen (Fig. 22, B). Ausserdem bieten die Sporen ein charakteristisches Merkmal in ihrer, manchen Trichia-Sporen ähnlichen, netzförmigen Skulptur (Fig. 22, C). Nur sind die Maschen 1) Rosr., l. c., pag. 268. — COOKE, 1. c., pag. 69. — BurL., Champ. tab. 502, fig.Ibc. 2) ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 289. 3) Literatur: WıcanD, Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria (PRINGSH. Jahrb. III, pag. 3 ff.) unter Arcyria serpula. — BROSTAFINSKI, Monographie, 'pag. 289. — CooKkE, Myxomycetes of Great Britain, pag. 76. eh 166 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. kleiner und daher zahlreicher. Zwischen dem Capillitium fand WIGAND ausser- dem dicke, runde braungelbe, membranumhüllte Körper mit körnigem Inhalt, - die etwa 6—7mal grösser, als die Sporen sind. Sie dürften ohne Zweifel » Secretblasen« darstellen, wie sie von DE Bary und mir für Didymium compla- natum BATSCH — D. serpula Fr. und Lycogalen beobachtet wurden. Gattung 3. Zycogala. Die Repräsentanten dieser Gruppe bewohnen ausschliesslich, wie es scheint, faulendes Holz (Baumstümpfe, alte Balken, Bretter, Pfähle, dichte Anhäufungen von Holzspänen etc.). Ihre Sporocysten treten nur in Form von Aethalien (Fig. 26, V u. Fig. 51, A) auf (wenigstens hat man nie eine Erzeugung einfacher Früchte oder Plasmodio- carpien beobachtet) und hierin liegt ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal gegenüber den andern Coelonemeen. Ueberdies bieten diese Aethalien eine auffallende Aehnlichkeit mit den Fruchtkörpern gewisser Gastromyceten (Bo- visten, Lycoperden) dar. Sie sind mit dicker, derber Rinde umkleidet, die in einzelnen Lagen oder auch in ihrer ganzen Dicke entfernt gewebsartige Struktur annehmen kann, insofern sie oft dichtgedrängte »zellartige« Ele- . mente (Fig. 23, B), bisweilen auch Capillitiumfasern einschliesst. Doch haben jene »Zellen« nur dieselbe Bedeutung, wie die mit zarter Haut umhüllten, gelb oder fleischroth bis braun gefärbten, rundlichen Körper von sehr wechselnder Grösse, welche ich häufig isolirt oder zu mehreren bis vielen gehäuft zwischen den Capillitiumfäden der Lycogalen auffand: es sind pigmentirte, aus körnigen Massen bestehende Ausscheidungen, die im Beginn der Fruchtbildung aus dem Plasmakörper ausgestossen und — wie das bei solchen Ausscheidungen in der Regel geschieht — mit zarter Haut von erstarrendem Hyaloplasma umhüllt wurden (Excretblasen Fig. 23, Ai). Der Umstand, dass diese Bildungen an der Peripherie des Fruchtkörpers der Lycogalen in grösserer Menge gebildet werden, befindet sich in vollkommener Uebereinstimmung mit der Thatsache, dass auch sonst bei höheren Mycetozoen Excrete, wie Kalk, Pigmente, körnige Reste unverdauter Nahrung, in grösserer oder geringerer Menge abgeschieden und in die äussere Hülle eingelagert werden, diese verstärkend. Der Einschluss von Capillitium- fasern in der Rinde erklärt sich wohl aus der Annahme, dass am jungen Ffucht- körper die äusserste Schicht des peripherischen Hyaloplasmas und die peri- pherischen Enden der zur Capillitiumbildung bestimmten Hyaloplasmastränge zuerst erstarrten und dann erst weitere Schichten von erstarrendem peripherischen Hyaloplasma auf und zwischen den Enden der Capillitiumfasern gelagert wurden. Von oben betrachtet erscheint die Fruchtwand zusammengesetzt aus zahllosen, winzigen, polygonalen, nach Art eines Schildkröten-Panzers zusammengefügten derben Schilderchen oder Platten. Bei der Reife erfolgt das Aufreissen der Rinde zwar unregelmässig, vom Pole der Frucht aus beginnend, aber die Risse scheinen (bei Z. favo-fuscum bestimmt) stets der Grenze der Schilderchen ent- sprechend zu verlaufen). Das Capillitinm erscheint von kolossaler Entwicklung, einen dichten, die ganze Frucht ausfüllenden Filz darstellend und dadurch wiederum an die Gastro- !) Häufig findet man die reifen Früchte mit ziemlich kreisförmigen Mündungen versehen. Doch sind dies Kunstprodukte, hervorgebracht durch ein Ichneumonartiges Insekt, dessen Larve im Innern der Frucht lebt und sich von Sporen nährt. Solche Früchte scheint FRIES als L. plumbeum beschrieben zu haben. Abschnitt II. Systematik. 167 myceten erinnernd. Seine Fäden zeichnen sich durch sehr reiche, übrigens sehr unregelmässige, im Ganzen strauchartige Verzweigung aus, welche vielfach von Anastomosenbildung begleitet ist. Dabei reichen sie von der Basis der Frucht bis zur Wandung derselben, der sie an sehr zahlreichen Stellen angewachsen sind, während manche Aeste frei im Fruchtinnern endigen, und tragen den Charakter dünnwandiger, scheidewandloser Schläuche. An den Hauptstämmen ziemlich weitlumig, bieten sie an den Aesten höherer Ordnung nur geringen Durch- messerdar(Fig.23,A). Von besondererEigenart ist auch dieSkulpturderCapillitien- Schläuche. Sie erscheint in Form von blasen-, falten- oder runzelartigen Er- habenheiten, welche meist wechselnde, unregelmässige Gestalt und Stellung zeigen (Fig. 51, D). Entgegen der bisherigen Ansicht tragen sie keineswegs den Charakter solider Verdickungen, sondern den von Auftreibungen, von »getriebener Arbeit.« An dünneren Zweigen einfach, meist quer zur Längsachse gestellt, mehr oder minder parallel gelagert oder spiralig geordnet, treten sie an weiteren Stellen der Capillitien verzweigt und in der verschiedensten Form und Lagerung zur Längsachse auf, durch weitgehende Anastomosirung nicht selten förmliche Netze bildend. Besonders plastisch tritt diese Skulptur hervor, wenn die Schläuche mit Luft erfüllt sind. Bezüglich der Färbung stimmen die Capillitien stets mit den hellbraunen Sporen überein, welche letztere sich von sehr geringer Grösse und an ihrer Aussenseite mit minutiösen Wärzchen oder Stacheln besetzt präsentiren. 1. Zycogala flavo-fuscum EHRENBERG.!) Die relativ mächtigen (in den von mir beobachteten Fällen 24—4 Centim. hohen, 2—3 Centim. dicken) Fruchtkörper dieser seltenen, an abgestorbenen Baumstämmen (z. B. Pappeln) auftretenden Art sind entweder halbkugelig oder meistens birnförmig und wenn sie an geneigten Substraten (z. B. auf der Rinde schräg stehender Baumstämme) vorkommen, in schief aufrechter Stellung befind- lich. An ihrer Basis, nach dem Stammgrunde zu gerichtet, ist gewöhnlich ein breiter, kragenartiger, dem Substrat dicht angeschmiegter Hautsaum (Zypothallus) vorhanden, der im Gegensatz zu der hellbraunen, bisweilen namentlich an der Basalgegend silberig angehauchten Fruchtwand weissliche, mit einem Stich ins Gelbliche bis Röthliche gehende Färbung zeigt. Bezüglich der Haut des Fruchtkörpers ist als wesentlicher Uuterschied von der folgenden Art hervorzuheben der Umstand, dass in das erstarrte Hyaloplasma, aus dem sie besteht, in grosser Menge Excretblasen eingelagert sind, von denen die der mittleren Lagen meist gerundet bleiben, die an der Innen- und Aussen- fläche liegenden aber in radialer Richtung mehr oder minder zusammengedrückt erscheinen (Fig. 23, B u. Erkl.). Sie enthalten ein gelbes bis braunes Pigment. Bisweiien bleibt eine etwa in der Mitte gelegene Schicht der Haut frei von solchen Einlagerungen. Enden der Capillitium-Schläuche — im Gegensatz zu Z. epidendrum — niemals in die Haut eingeschiossen. Die Schilderbildung der Fruchtwand ist hier besonders deutlich ausgeprägt, so dass man durch Druck dieselben isoliren kann. An dem Capillitium tritt die oben erwähnte Skulptur nicht in so prägnanter Form hervor, wie bei der nächsten Art. Ueberdies zeigt die Membran feine Punkte in dichter Stellung, namentlich an den Endzweigen. !) Literatur: EHRENBERG, Silvae mycologicae, pag. 27 (unter Diphtherium flavo-fuscum). — FRIES, Systema mycologicum II, pag. 88 (unter Keticwlaria). — ROSTAFINSKI, Monographie der Schleimpilze, pag. 288. — CookE, Myxomycetes of Great Britain, pag. 76. 168 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. 2. Lycogala epidendrum BUXBAUM.!) Der Charakter dieser, von DE BAary genauer studirten, überall häufigen Art ist im Wesentlichen Folgender: Die das Innere der zersetzten Holzzellen und deren Zwischenräume oder den Raum zwischen Rinde und Holz fauler Baum- stämme durchsetzenden Plasmodien sind sehr klein, mit blossem Auge nicht er- kennbar, unregelmässig cylindrisch, oft varikös, blass rosa und erst dann in die Erscheinung tretend, wenn sie sich zum Zweck der Fructification in rosenrothen, schnellwachsenden Schleimtröpfchen, sam- ‚ meln und zum jungen Aethalium ver- flechten. Härtet man dieselbe durch Al- kohol und macht dann Schnitte, so kann man sich leicht überzeugen, dass sie in der That ein engmaschiges Geflecht von unregelmässig dicken, nach allen Seiten hin anastomosirenden Strängen repräsenti- ren (Fig. 51, BJ. Auch die jungen Frucht- träger besitzen das rosenrothe Pigment, später aber wird dasselbe in ein mattes, oft röthlich oder violett angehauchtes Gelb- braun oder Graubraun übergeführt. Von Erbsen bis Haselnussgrösse zeigen sie Halb- kugel, oder Kugelform oder werden bei dichter Lagerung durch gegenseitigen Druck stumpfeckig. In ihrer äusseren Er- scheinung finden sich lebhafte Anklänge an kleine Bovistarten (Fig. 51, A). Die papierartige, derbe Hülle besteht aus er- starrtem Hyaloplasma, und zeigt im peri- pherischen Theile mit anfangs fleischrother, zuletzt schmutzig brauner, körniger Masse (B. 498.) Fig. 51. LZycogala epidendrum. A Ein Holzstückchen mit 2 reifen Fruchtkörpern (nat. Grösse). B Ein junger Fruchtkörper, in Alkohol er- härtet, von aussen gesehen (rofach; nach DE Bary). C Verticalschnitt durch einen reifen Fruchtkörper, in welchem durch Ent- fernung der Sporen das Capillitium freigelegt ist (ca. Iofach; nach DE BAry). D Stück einer Capillitiumröhre mit ihrer eigenthüm- lichen Faltenbildung (ca. 600 fach). innerst sieht man sodann von der erfüllte Excretblasen, während im mittleren Theile Faden der Capillitiumschläuche ein- gelagert sind, welche in dieser Region eine eigenthümliche Wandstruktur zeigen, insofern sie bestehen aus einer dicken, gallertartigen Aussen- und einer dünnen mit buckel- oder bläschenförmigen Auf- treibungen?) versehenen Innenwand. Zu Fruchthülle eine von Einlagerungen freie Schicht erstarrten, gebräunten und geschichteten Hyaloplasma’s, von der auch die das der Mittelschicht durchtretenden Capillitiumschläuche meist eine Strecke weit überwallt werden. Die im Innern der reifen Frucht befindlichen Capillitium- schläuche zeigen dem oben gegebenen Genus-Charakter entsprechende Beschaffen- l) Literatur: DE Bary, Mycetozoen, pag. 30, 35 etc. Taf. VI (sehr gute Abbildungen). — ROSTAFINSKT, Monographie der Schleimpilze, pag. 285 (sehr gute Abbildungen). — CookE, The Myxomycetes of Great Britain, pag. 75. 2) DE BaRrvY, 1. c., bezeichnete sie als Tüpfel- oder Netzverdickung. Fr Abschnitt III. Systematik. 169 heit, also Dünnwandigkeit, und die eigenthümliche Buckel- oder Faltenbildung und zwar in ausgesprochenster Weise (Fig. 51, D). Familie 3. Perichaenaceen.) Unter diesem Namen lassen sich die Genera Perichaena und Zachnobolus zu einer kleinen Gruppe zusammenfassen, die sich durch folgende Momente charakterisirt: Die Sporocysten sind meist einfach, sitzend, seltener kurz ge- stielt, halbkugelig oder kugelig; doch treten sie unter Umständen auch als Plas- modiocarpien auf. Ihre Hülle ist entweder einfach oder aber doppelt, und dann von einer inneren zarten, farb- und kalklosen und einer äusseren dicken, mit gelben bis dunkelbraunen körnigen Einlagerungen versehenen Hautschicht gebildet, die bisweilen sogar eine Incrustation von Kalk in Form unregelmässiger, dicht an einander gefügter Körner erleidet. Die Capillitien stellen sehr dünnwandige, schwefelgelbe oder gelbbräunliche Röhren dar, welche gewöhnlich an den ver- schiedensten Stellen unregelmässige Erweiterungen bilden und in mehr oder minder ausgesprochener Weise feinwarzige Skulptur tragen, niemals aber spiralige oder ringförmige Leisten besitzen. Ausserdem stehen sie mit der Wandung in Verbindung. Ihre Zweige anastomosiren theils, theils scheinen sie frei zu endigen. Im Vergleich zu den Arcyrien tritt die Capillitiumbildung im Allgemeinen zurück, sie ist bisweilen nur andeutungsweise vorhanden, ja bei einer Art wurde sie von mir häufig ganz vermisst. Am entwickelsten zeigte sie sich noch bei Zachnobolus wo sie stets auch ein einziges zusammenhängendes System darstellt, was allem Anschein nach bei den Perichaenen nicht der Fall; hier scheinen einige ge- trennte, verkümmerte Systeme vorhanden zu sein. An den Sporen, unter denen nicht selten monströse Formen vorkommen, beobachtet man die für die Capillitien erwähnte Wärzchenskulptur, wenn sie auch hier am schwächsten ausgeprägt er- scheint und leicht übersehen wird.?2) Die Sporenfärbung entspricht dem Colorit der Capillitien. Gattung ı. Zerichaena FRiES. Die stets sitzenden, kugeligen, halbkugeligen oder tafelförmigen, bei dichter Lagerung durch gegenseitigen Druck eckigen mitunter plasmodiocarpen Sporocysten, äusserlich gewissen stiellosen Trichien ähnlich, besitzen gewöhnlich eine derbe doppelte Haut, deren derbe äussere Lage aus gefärbten, körnigen Elementen be- steht und häufig zugleich mit Kalkkörnern incrustirt ist, deren innere aber hyalın und zart erscheint?) Das Aufspringen erfolgt in einem Querriss, durch den ein deckelartiger Theil abgesprengt wird oder in unregelmässiger Weise. Der Contour der schwefelgelben, in der Regel hie und da mit Auftreibungen von verschiedenem Durchmesser ausgestatteten, mit feinen Wärzchen bedeckten Capillitiumfäden hat etwas Eckiges. Die Bildung dieser Fäden kann theilweis oder gänzlich unter- bleiben. Als gewöhnlichste Art mag angeführt werden: Perichaena corticalis BATSCH — Licea fannorum CIENKOWSKI. 1) Literatur: ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 281 u. 292. — COookE, The Myxomycetes of Great Britain. — CIENKOWSKI, Das Plasmodium (PRINGSH, Jahrb. II, pag. 407.). — DE BaRrY, Mycetozoen, pag. 20. 2) Sie kommt auch bei Perichaena corticalis vor, obwohl ROSTAFINSKI die Angabe macht, die Sporen seien glatt. 3) Bisweilen sieht man die äussere braune Schicht der Wandung abspringen von der innern, die dann als ein glasartiges schön irisirendes, runzeliges Häutchen stehen bleibt, 170 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Man findet sie auf allen möglichen todten Pflanzentheilen, besonders häufig aber auf Baum- rinden (Populus, Quercus etc.); selbst auf Mist kommt sie nach meinen Beobachtungen vor (Hasenkoth z. B.). Ihre Entwicklungsgeschichte ist von CIENKOWSKI genauer untersucht worden. Die Sporo- cysten stellen ockergelbe oder gelbbraune bis glänzend kastanienbraune oder stumpf-schwarz- braune, bei Kalkauflagerung graue bis weisse winzige 0,3—ı Millim. oder darüber messende, halb- kugelige, bisquitförmige oder unregelmässige Körperchen dar mit der bekannten Wand- und Capillitienstruktur.!) Meist treten die Capillitiumfasern nur in spärlicher Entwicklung, mitunter überhaupt nicht auf. Ihre Sporen zeigen feinwarzige Haut und wechselnden Durchmesser (9—12—16 p). Abnorm grosse Sporen sind nicht selten. In Bezug auf die vegetativen Zu- stände treten keine Besonderheiten hervor. Die Plasmodien sind farblos und von bekannter Configuration. Dagegen tritt eine dreifache Hypnocystenbildung auf: Microcysten, Macro- cysten und Sclerotien. Erstere entstehen aus Schwärmern, sind etwas kleiner als die Sporen, kugelig und farblos. Lässt man sie mehrere Tage austrocknen und benetzt sie dann mit Wasser, so keimen sie schon nach wenigen Stunden wieder mit je einer Schwärmerspore aus. Die Macrocysten (derbwandige Cysten CIENKOWsKT'sFig.36, F—H) entwickeln sich aus Plasmodien, ein Vorgang, der sich selbst auf dem Objectträger verfolgen lässt. Das Plasmodium zerfällt durch Zerreissen seiner Plasmastränge in Schleimklümpchen von verschiedener Grösse. Diese ziehen ihre Pseudopodien ein und ihr peripherisches Hyaloplasma erhärtet zu einer vielfach gefalteten, sich bräunenden Membran, von der sich der Inhalt etwas zurückzieht. Dann wird letzterer grobkörnig, rundet sich zur Kugel und erhält nochmals eine dicke Membran. Diese Cysten er- reichen bald die Grösse einer ganzen Perichaenafrucht, bald übertreffen sie an Grösse kaum eine Spore. Dabei kommen sie isolirtt oder zu Haufen vereinigt vor. Nach dem Austrocknen und darauf folgender Benetzung mit Wasser keimen sie zu Plasmodien aus. Die Anzeichen der Keimung äussern sich darin, dass die Umrisse des Inhalts amoeboide Veränderung zeigen, worauf eine merkliche Anschwellung des letzteren erfolgt, die zur Erweiterung der Hüllmembran führt. Sodann bricht der Inhalt durch die innere und äussere Membran an einer engbegrenzten Stelle durch. Auch der Sclerotienzustand wurde von CIENKOWSKI nachgewiesen. Bei langsamem Aus- trocknen zerfällt das Plasmodium unter den Augen des Beobachters rasch in eine Unzahl von Kugeln verschiedenster Grösse, die dann eine Cellulosemembran abscheiden. Da wo die Zellen in Haufen beisammen liegen, werden sie durch gegenseitigen Druck eckig, polyedrisch. Aufge- weicht gehen diese Sclerotiumzellen in den Amoebenzustand über, wobei die Membran nicht abgestreift, sondern verflüssigt wird. Die Amoeben verschmelzen sodann zum Plasmodium. Gattung 2. Lachnobolus FRıES.!) Die Früchte, gewöhnlich Kugelform zeigend, kommen bald mit, bald ohne Stiel vor und springen unregelmässig auf. Ihre Membran erscheint einfach, dünn, mit eigenthümlicher Skulptur in Form sehr dicht gestellter Punkte und kurzen Strichelchen, die indessen nicht etwa Kalkablagerungen darstellen; letztere fehlen überhaupt gänzlich. Dem Capillitium kommt ein durchaus perichaenenartiger Charakter zu, nur ist er ein meist ausgesprochenerer, sowohl was die Wärzchen- skulptur und die unregelmässigen Erweiterungen, als auch was die Anastomosen- bildung anlangt. Die Farbe des Capillitiums zeigt sich von den Perichaenen insofern etwas verschieden, als sie anstatt des lebhaften Gelb mehr gelbbräun- lichen Ton annimmt, wie ihn auch die Sporenmasse zeigt. Es ist nicht zu verkennen, dass Zachnobolus eine Grenzstellung zwischen Perichaena und Arcyria einnimmt, doch steht er jedenfalls nach den angeführten Kennzeichen mehr zu der ersteren, als zu der letzteren Gattung in verwandt- schaftlicher Beziehung, und daher ziehe ich ihn, abweichend von ROSTAFINSKI der ihn zu den Arcyriaceen stellte, zu den Perichaenaceen. !) Literatur: ROSTAFINSKI, Monographie der Mycetozoen, pag. 281. — COOKE, Myxomycetes of Great Britain, pag. 74. Abschnitt III. Systematik. 171 Als bekanntester Repräsentant ist der auf todtem Holz nicht seltene Zachno- bolus circinans FRIES anzuführen. Fam. 4. Liceaceen!). Unter den Merkmalen dieser Familie ist in den Vordergrund zu stellen die in gänzlicher Abwesenheit jeglicher Capillitienbildung ausgesprochene Einfachheit, wodurch die Gruppe sich gewissen Perichaenaceen nähert. Es ist hohe Wahrscheinlichkeit vorhanden, dass die Liceaceen einmal mit Ca- pillitiumbildung begabt waren und dass diese Organe im Laufe der Zeit eine Re- duction erfuhren, die bis zum Schwinden führte. Diese Annahme findet eine Stütze in der bereits angedeuteten Thatsache, dass sich bei gewissen Peri- chaenen öfters Reductionen des Capillitiums einstellen, ja dessen Bildung häufig gänzlich unterbleibt. Die Früchte der Liceaceen erscheinen bald als Plasmodiocarpien (Zi- cea), bald als Aethalien (Zudulina, Lindbladia) und stehen in der Regel auf einem stark entwickelten Hypothallus. Die Form der Aethalien ist bei Zind- bladia und Tubulina insofern eine eigenthümliche, als sie Aggregate von cy- lindrischen, nach Art der Zellen einer Bienenwabe angeordneten, durch gegenseitigen Druck prismatisch werdenden, mit den Wandungen mehr oder minder fest zusammengewachsenen Sporocysten darstellen (Fig. 26, I—IV); dabei unterbleibt die Bildung einer gemeinsamen Hülle des Aethaliums; und die Früchte werden nur von ihrer eigenen einfachen dünnen Membran umhüllt, während sie bei Zicea dicker ist. Bei einem Repräsentanten (Zubulina stipitata) findet man nach RosTarinski das Aethalium eigenthümlicherweise einem stielartigen, netzartige Struktur zeigenden Podium aufgesetzt (Fig. ı2, V). Kalkeinlagerungen und Löcherbildungen fehlen. Die Färbung der Sporocysten, im Ganzen mit der der Sporen übereinstimmend, ist heller oder dunkler nussbraun?). Ueber die Ent- wicklungsgeschichte der Liceaceen fehlen noch Untersuchungen. “Gattung ı. Zicea SCHRADER. In dieser Gattung treten die Früchte in Form von sehr verschieden ge- stalteten Plasmodiocarpien auf, mit Wegfall eines Hypothallus. An der Wandung lässt sich eine innere, zartere, durchsichtige und eine äussere, derbere und undurchsichtige Schicht unterscheiden. Das Aufspringen erfolgt unregel- mässig. Die an faulenden Stümpfen von Kiefern und an Balken vorkommende, ziem- lich seltene Z. fexuosa PERS.?) besitzt niedergedrückte ein — mehrere Millim. lange vielgestaltige, meist wurmförmige, gebogene oder unregelmässig und kurz ver- zweigte Plasmodiocarpien, deren Membran von brauner bis braunschwärzlicher Färbung erscheint und in eine äussere, dicke braune mit körnigem Gefüge und 1) Literatur: DE BARv, Mycetozoen, pag. 18. — ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 218. — CoOoKE, Myxomycetes, pag. 54. 2) Oft fand ich bei 7ubulina sowohl als bei Zirdbladia die oberen Enden der Früchtchen von glänzend schwarzer Färbung, mitunter die ganze Oberfläche des Aethaliums als schwarze glänzende Kruste vor. Es sind dies abnorme Zustände, die dadurch entstanden, dass die im Beginn der Fruchtbildung stehende Plasmamasse an den oberflächlichen Theilen zu starke Austrocknung erfuhr und daher zu frühzeitig erstarrte. 3) DE BarY, Mycetozoen, pag. I9. — ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 218. — COOKE, Myxomycetes, pag. 54. 172 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. nach aussen vorspringende Buckeln versehene, und eine innere strukturlose, hell- braune Schicht differenzirt ist. Die Früchtchen enthalten relativ sehr grosse (12— ı4 mikr. messende) glatte olivenbräunliche feinwarzige Sporen. Gattung 2. Zubulina PERSOON. Die Früchte der Tubulinen stellen zierliche Röhrchen dar, die zu kuchen- förmigen oder bienenwabenartigen Aethalien vereinigt auftreten (Fig. 26, I-IV), einem deutlichen Hypothallus oder (wie bei 7‘ stöpitata Rost.) einem stielartigen Podium aufsitzend (Fig. ı2, Vh). Durch gegenseitigen Druck nehmen die mitt- leren prismatische Gestalt an, während die peripherischen meist cylindrisch oder auch wurstförmig gekrümmt erscheinen. Die Sporocystenhaut ist dünn, häufig schön irisirend und zerreist im oberen Theile unregelmässig. Eine gemeinsame Berindung fehlt. I. Tubulina cylindrica BuLL.!) Zu ihrem Wohnsitz wählt diese ziemlich gemeine Art faulendes Holz, insbe- sondere Stümpfe der Kiefern und Eichen, kriecht aber von hier aus häufig auf benachbarte Moose, Kiefernadeln etc. über. Ihr plasmodialer Zustand zeigt anfangs weissliche, später, wenn er sich zur Fructification anschickt, fleischrothe oder schön gelbrothe Färbung, welche während der Ausbildung der Fruchtlager ins schmutzig Hellbraune bis schmutzig Braune (Umbrabraune, oft mit einem An- fluge von Violett) übergeht. Die 2— 5 Millim. hohen, schmale Cylinder oder Keulen darstellenden Früchtchen stehen dicht zusammengedrängt vertical auf dem häutigen Hypothallus, kuchen- oder bienenwabenartige Aethalien bildend, die zunächst gewöhnlich flach sind, später aber in Folge der Austrocknung und dadurch bedingten Zusammenziehung und Wölbung des Hypothallus eine con- vexe, oft halbkugelige Oberfläche zeigen. Letztere Formen erinnern an eine Erd- beere und wurden daher früher als 7. fragiformis unterschieden. Bezüglich des Durchmessers der Aethalien und der Zahl ihrer Früchtchen variirt die Art sehr. Die kleinsten messen etwa 4, die grössten etwa bis 5 Centi- meter und bestehen dann aus Tausenden von Einzelfrüchtchen. Letztere sind nicht so fest zusammen gewachsen, dass sie sich nicht im feuchten Zustande unver- sehrt trennen liessen. Ihre Wandung besteht aus einer sehr dünnen, strukturlosen Haut, die sich hie und da abblättert. An dem polaren Theile derselben be- merkt man häufig eine abnorme Verdickung und eine diese begleitende Schwärzung, die wahrscheinlich in Folge zu schnellen Austrocknens der jungen Aethalien an der Oberfläche entsteht. In den Sporocysten bilden sich in Menge hell nuss- farbige bis umbrabräunliche winzige Sporen mit Wärzchenskulptur. Gattung 3. Zindbladia FRıES.?) Von der vorigen Gattung weicht sie nur darin ab, dass ihre Aethalien aus inniger verwachsenen und gewöhnlich irregular-polygonalen Sporocysten bestehen, und dabei grösseren Durchmesser erlangen. Ihre Sporen sind glatt, von ocher- brauner bis umbrabrauner Färbung und frei von Skulptur. I) Literatur: BATSCH, Zlenchus fungorum, Fig. 175, unter Siemonitis ferruginosa. — NEES, System d. Pilze und Schwämme, pag. 107, Fig. 102, unter Zicea fragiformis. — FRIES, Systema mycol. III, pag. 195 und 196, unter Zubulina cylindrica und fragiformis. — DE BARY, Myceto- zoen, pag. 19. — ROSTAFINSKI, Monographie, pag. 220. — COOkE, Myxomycetes of Gr. Britain, Pag. 54- 2) FRIES, Summa vegetab. Scand, pag. 449. Abschnitt III. Systematik. | 173 Der einzige Repräsentant ist Z. effusa EHre.!), die an denselben Localitäten vorkommt, wie Zubulina cylindrica. Gattung 3. Zubulifera ZoPr. Bildet wie 7udulina und Zindbladia Aethalien, doch sind ihre röhrenförmigen Einzelfrüchtchen sehr unregelmässig zusammengelagert, förmlich durcheinander geflochten; überdies erscheint der Fruchtcomplex nicht nackt, sondern mit einer besonderen, derben, aus Schilderchen zusammengesetzten, rindenartigen Membran umgeben, die unregelmässig aufspringt. 1. 7. umbrina Z. Aethalien flach oder gewölbt-polsterförmig. Die von mir gefundenen Exemplare waren 1—4 Centim. breit und 2—5 Millim. hoch, ihre Früchtchen dicht durcheinander gewirrt, mit blossem Auge kaum stellenweis unterscheidbar. Membran der Früchtchen zart, nach der Sporen- entleerung theilweise obliterirend, so dass schliesslich nur noch ein vielmaschiges, dichtes Netz zurückbleibt. Die relativ dicke, aus kleinen, eckigen Schilderchen zusammengefügte Membran ist hellbraun bis dunkelgrau-bräunlich gefärbt. Mikroscopisch zeigt sie sich zusammengesetzt aus kleinen, zellartigen, unregelmässig-polyedrischen Bildungen, die in den äusseren Schichten farb- los, in den inneren gelbbräunlich erscheinen und etwa den Durchmesser der Sporen besitzen. Letztere in Menge nuss- oder umbrabraun, stellen feinwarzige Kugeln von etwa 8—g mikr. Durch- messer dar. Gruppe II. Exosporeen RosTar. Wie aus den schönen Untersuchungen FAMINTZInN’s und WOoRronINn’s über Ce- ratium hervorgeht?) bilden die Exosporeen eine höchst eigenthümliche, von den Sorophoreen sowohl, als den Endosporeen in sehr wesentlichen Punkten abweichende Gruppe. Zunächst sei hervorgehoben die Thatsache, dass die Sporen nicht, wie bei den Endosporeen, bei der Keimung direkt Schwärmsporen entwickeln, sondern zunächst je eine Amoebe (Fig. 4, VIa) entlassen; erst durch deren weitere wiederholte Theilung werden Schwärmer erzeugt (Fig. 4, VIa—i) und hierin liegt zugleich eine beachtenswerthe Abweichung von den die Schwärmerform gänzlich entbehrenden Sorophoreen. In der Folge gehen die Schwärmer wieder in Amoeben über, die schliesslich Fusionsplasmodien bilden?) und hierin nähern sich die Exosporeen den Endosporeen. Im Laufe der weiteren Entwicklung aber, in der Fructificationsperiode, tritt noch ein wesentlicher Unterschied hervor: das zum Zweck der Fructification sich accumulirende Plasma erhebt sich nämlich in Form von Säulchen (Fig. 33) oder anastomosirenden Platten, deren peripherische Hyaloplasmaschicht zu einer Membran erstarrt. Innerhalb derselben kriecht das körnige Plasma in Netzform in die Höhe (Fig. 34, a), bildet einen wandständigen Belag und zerklüftet sich in Zellen (Fig. 34, b). Jede derselben bildet nun nach aussen zu eine Ausstülpung, die sich unter Abscheidung einer zarten Membran verlängert und verschmälert und schliesslich eine gestielte Kugel darstellt (Fig. 34, b), in die alles Plasma einwandert und die sich endlich nach Annahme ellipsoidischer Form und Abscheidung einer allseitig derben 1) ROSTAFINSKI, Monogr. pag. 223. — CookE, Myxomycetes. pag. 55. 2) Ueber zwei neue Formen von Schleimpilzen. M&m. de l’acad. imp. de St. P£tersbourg. ser. 7. tom. XX. 1873. — Bot. Zeit. 1872, No. 34. 3) Es ist dies zwar noch nicht genauer erwiesen, aber nach dem ganzen Charakter des Plasmods wohl zweifellos. 174 Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Membran vom Stiel abgliedert. So kommt also eine exogene Sporenbildung, eine Art von Conidienbildung zu Stande und in diesem Umstande haben wir den Hauptunterschied gegenüber den Endosporeen sowohl, als den Soro- phoreen zu suchen. Das System von Säulchen resp. Platten, das in seiner äusseren Gestalt entfernt an die Hymenien gewisser Hymenomyceten erinnert, stellt bei jenem Sporenbildungs-Prozesse ein vollständig entleertes System von Häuten dar, das morphologisch etwa den Werth des Hypothallus der Endosporeen hat. Die einzige Gattung Ceratium umfasst die foigenden von FAMINTZIN und WORONIN genauer untersuchten beiden Arten. 1. C. hydnoides Ar. und Schw.!) Die Fructification wird repräsentirt durch kleine, wenige Millimeter bis ı Decim. hohe, zierliche Säulchen, die einfach oder dichotomirt erscheinen und bald vereinzelt stehen, bald bis zu Hunderten rasenartig vereinigt einer gemein- schaftlichen Basis aufsitzen. Ihre weisse Farbe geht bisweilen ins Gelbbraune oder Rosenröthliche über. Die Säulchen, aus einer erstarrten Hyaloplasmahaut gebildet, zeigen zahlreiche, stachelartige und daher entfernt an ein Hydnum erinnernde, Sporen tragende Ausstülpungen. 2. C. porioides FRIES.?) Aus dem mit einem gelben Farbstoff tingirten Plasmodium geht ein Fructi- ficationsapparat hervor, der bienenwabenartige Configuration zeigt, und dadurch entfernt an ein Polyporus-Hymenium erinnert. Die Wände der Waben besitzen am oberen Rande zahnartige, nach oben gerichtete Vorsprünge und siennagelbe Färbung. Sie sind wie bei voriger Art bedeckt mit zahlreichen Sporen tragenden Stielen. I) Conspectus fungorum, 1805, pag. 358. 2) Syst. myc. III, pag. 295. — FAMINTZIN u. WORONIn, 1. c., pag. 5. Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Von Prof. Dr. Oscar Drude., Einleitung. Im ersten Bande dieses Handbuchs der Botanik ist (pag.572) in der Ein- leitung zu der Morphologie der Phanerogamen auf die hier folgende syste- matische Abhandlung über dieselben drei höchsten Pflanzengruppen hingewiesen, da beide Abhandlungen in den innigsten Wechselbeziehungen stehen sollten. Während dort die Regeln für die Gliederung des hochentwickelten Pflanzen- körpers, für die Sprossfolge und die Umbildung zum Zweck der sexuellen Re- production mit der Absicht möglichster Verallgemeinerung abgeleitet wurden, sollen hier die. Verschiedenheiten jener Gliederung in denselben Pflanzen zur Feststellung des Verwandtschaftsgrades benutzt werden; wenn man aber die Ab- stufungen der Verwandtschaft in bestimmte äussere Formen einkleidet, erhält man als Resultat dieser Untersuchungen ein bestimmtes Pflanzensystem. In der Morphologie der Phanerogamen sind die abgeleiteten Begriffe erklärt und benannt, ‚welche die Systematik als Prüfstein für den Grad der Verwandtschaft benutzt; daraus geht von selbst hervor, in welcher gegenseitigen Abhängigkeit jene und diese Abhandlung hinsichtlich ihres Arbeitsstoffes stehen. Die wissenschaftliche Morphologie selbst, und also zugleich ihre Verwendung zu den Zwecken der Systematik, hat inzwischen in diesem Handbuche selbst ihre wesentlichste Er- gänzung erfahren durch Ausfüllung jener (pag. 572 genannten) Lücke hinsichtlich der Entwickelungsgeschichte, welche Professor GöBEL (in Band II, Theil ı, pag. 99—432) bearbeitet hat. Hinsichtlich der Darstellung war in allen Theilen dieses Handbuches das Princip der Schilderung in zusammenhängender Form maassgebend, welches ich auch für den systematischen Theil möglichst innezuhalten für nöthig hielt. Es wurde deshalb von Anfang an davon abgesehen, hier eine ausführliche Systematik der Blüthenpflanzen zu redigiren, in welcher ihre Klassen und Ordnungen in jener gleichmässigen Weise charakterisirt würden, wie es mehr oder weniger glücklich die verschiedenen systematischen Lehrbücher thun. Denn wenn darin viel Eigen- artiges geboten werden sollte, hätte der Umfang dieser Abhandlung in Text und Abbildungszahl etwa auf die Höhe von MaouT et DEcAISNE's »Trait€ general de Botanique descriptive et analytique« mit 766 Quartseiten gebracht werden müssen, wie es nicht in der Absicht des Herausgebers lag. In dem gedrängten Raum SCHENK, Handbuch der Botanik, Pd, Ill2. 12 176 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. einer Abhandlung dieses Handbuches sollte aber auch nicht eine unnöthige Con- currenz mit den durch ihre Kürze nützlichen Darstellungen des Systems der Blüthenpflanzen erstrebt werden, welche die gegenwärtige Literatur besitzt, und von denen EıcHter’s »Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch- pharmaceutische Botanik« (3. Aufl. 1883) die conciseste, WarmınG's »Haandbog i den systematiske Botanik« (2. Aufl. 1884)!) die reichhaltigste ist; zwischen beiden stehen dann noch die systematischen Abschnitte der bei uns gebräuchlichen allgemeinen Lehrbücher, wie von PRANTL, LUERSSEN und WIESNER, so dass. zu einer ähnlichen Darstellung, wie sie der Rahmen der genannten Werke bietet, augenblicklich keine Veranlassung vorliegt und auf das eine oder andere der- selben sogleich hier als zur Ergänzung dienend hingewiesen werden mag?). Wenn unter diesen Umständen der Inhalt vorliegender Abhandlung von vorn- herein besonders auf die Behandlung der allgemeinen Fragen und Darstellung der Haugtgruppen verwiesen wurde, so wurde noch der Umstand, dass der Heraus- geber dieses Handbuches nach GRrISEBACH's im Jahre 1879 erfolgten Tode auch die Bearbeitung der Pflanzengeographie — welche ja abgesehen von der Flora der Oceane in erster Linie mit den Blüthenpflanzen arbeitet -— mir freundlichst übertragen hatte, für die hier vorliegende Form entscheidend; ich wollte den Versuch machen, die Systematik und Geographie der Phanerogamen in einer innigeren Wechselbeziehung, als wie sich bisher für beide ergeben hatte, zur Darstellung zu bringen. Durch gesonderte Einzelabhandlungen für die verschiedenen Themata erhält der Lernende, für den ein solches Handbuch Sorge tragen will, zu leicht den Eindruck, als ob es sich immer um etwas Neues, fast willkürlich Gemachtes handle, wenn ein neuer Gesichtspunkt anhebt; sehr wichtig scheint es, auf den inneren und nothwendigen Zusammenhang dieser Gesichtspunkte hinzuweisen, wie es z. B. durch HABERLAnDT's Darstellung der physiologischen Leistungen der Pflanzengewebe (Band II, pag. 557—693) geschieht. So wie Anatomie und Physio- logie in ein unentbehrliches Wechselverhältniss getreten sind, je weiter die Forschung vordrang, so lassen sich Systematik und Geographie der Pflanzengruppen nicht von einander scheiden: mit der Weiterentwickelung der verschieden- artigen Formen desselben Verwandtschaftskreises an getrennten Orten haben sich die Charakterzüge des Systems und der Floren- reiche gleichzeitig herausgebildet; es gehört zu den Charakteren jeder Ordnung, Gattung und Art, ein bestimmtes Heimatsrecht in engem oder weitem Ländergebiet zu haben, und jedes gutcharakte- risirte Ländergebiet nennt als hervorragendsten Charakterzug eine grössere oder geringere Fülle an Lebewesen aus bestimmten System- gruppen als seine Bürger; es ist also die Entwicklung der systematischen und geographischen Gruppen, welche man aus der Pflanzenwelt in natürlicher Weise bilden kann, eine gleichzeitige und auf einander bezügliche gewesen, und dies soll der leitende Gedanke dieser Abhandlung sein. Da es sich dabei um Dinge handelt, welche bis jetzt noch nicht in das gewöhnliche Lehrbuchsystem der Botanik eingedrungen sind, so schien es auch nöthig, die Literaturangaben 1) Vielleicht wird dieses vortreffliche Buch dem deutschen Leserkreise durch Uebersetzung zugänglicher gemacht werden. 2) Verfasser dieser Abhandlung ist gleichfalls mit der Herausgabe einer nach Lehrbuchs- form durchgeführten Pflanzensystematik seit längerer Zeit beschäftigt. Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 177 zahlreicher zu machen als ich es in der »Morphologie« in Band I, gethan, wo ein fertiges Lehrgebäude der Botanik seit lange vorlag mit reichem Vorrath an Handbüchern. Letztere fehlen für den allgemeinen Theil dieser Abhandlung fast völlig; nur zwei höchst bedeutende Werke lassen sich in ihrer gegenseitigen Ergänzung so nennen, dass in ihrem viel weiter gesteckten Rahmen sehr viel Ausführungen und leitende Ansichten dafür vorhanden sind, nämlich EnGLeERr’s »Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Florenreiche insbesondere der Floren- gebiete seit der Tertiärperiode Monokotylen — mon — Gymnospermen — einfache und höhere Dikotylen — Demnach brauchen die Monokotylen nicht, weil sie die ältere Klasse in der Erdgeschichte darstellen, die niedere zu sein, sie haben im Gegentheil den Vor- theil des früheren Auftretens insofern für sich, als sie in ihrer längeren eigen- artigen Entwicklung grössere Fortschritte in der Ausbildung ihrer angiospermen Charaktere haben machen können, als die Dikotylen. Denn wenn eine pterido- phytische Ordnung, z. B. die Rhizocarpeen, seit der jüngsten Tertiärperiode Um- wandlungen der Art erlitten hätte, dass sie den Angiospermen beigezählt werden müsste, und einen ganz neuen Stamm derselben bildete, so würde derselbe doch wegen der Kürze seiner Entwicklung in der Blüthenorganisation weit hinter Pflanzen wie Compositen, Papilionaceen, Umbelliferen zurückstehen müssen, da letztere ihre Organisationshöhe nur in langen Zeiträumen durch divergente Weiterentwicklung erreicht haben. Ich selbst bin nicht geneigt, in den Monokotylen einen niedriger organisirten Typus der Angiospermen zu erblicken, als in den Dikotylen, sondern in beiden zwei ganz verschiedene Typen, von denen der der Monokotylen geologisch weiter zurückreicht. Die Umänderungsbedingungen für Organisation und Wohnort. — Bei der Erwähnung der Fortentwicklung bestehender Gruppen in gegenseitiger Concurrenz und mit dem dadurch bewirkten Untergange gewisser Formen von 184 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. r “IA, de Pr > ns br, D , - u re FE ne Aa) u r nf Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde, 185 Lebewesen sind wir zu dem von DArwIN so ausgezeichnet ausgearbeiteten Theile der descendenz-theoretischen Betrachtungen angelangt, dessen allgemeine Grund- lage hier mit Fug und Recht als bekannt vorausgesetzt werden darf. Den aus- führlichen und weit bekannten Schriften Darwın’s selbst ist für unsere Zwecke die kleine Originalschrift von WALLacE: »On the Tendency of Varieties to depart indefinitely from the Original Type«!) anzureihen, deren Zweck war zu beweisen, dass ı. die natürlichen Varietäten die Möglichkeit und Nothwendigkeit haben, sich immer mehr von ihrer Stammart hinsichtlich ihrer Organisation zu entfernen, und dass 2. der in damaliger Zeit noch für giltig angenommene Gegenbeweis durch die in Cultur entstandenen Varietäten, denen man eine unbegrenzte Rück- kehr zur Organisation der Stammform zutraute, ungültig sei. — Es mag hier weiter auf die gerade für diesen Theil der Botanik hochwichtigen Schriften NÄGeLi’s: »Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art«?); »Ueber den Ein- fluss äusserer Verhältnisse auf die Varietätenbildung im Pflanzenreiche«?); und »Ueber die Bedingungen des Vorkommens von Arten und Varietäten innerhalb ihres Verbreitungsbezirkes«#) hingewiesen werden, ebenso auf M. WAGNnER’S »Naturprocess der Artbildung«°), um die Einzelheiten, die hier nicht angeführt werden können, aber zum Verständniss des Folgenden nothwendig sind, in ihrem vollen Umfange zu bezeichnen. Es sind dann nur noch die an die »Arten« und ihre »Abarten (Varietäten) geknüpften Betrachtungen auf grössere Gruppen, die bekanntlich als Gattungen, Familien oder Ordnungen bezeichnet werden, auszu- dehnen — wobei man sich leider immer weiter vom Boden der unbestreitbaren Thatsachen entfernen muss — um die nothwendige descendenz-theoretische Grund- lage zu den hier vorliegenden Zwecken verwerthen zu können. Die morphologischen Umänderungsbedingungen für die Fortentwicklung der Organismen bestehen, in grössester Kürze zusammengefasst, in den uns durch die Geologie bekannt gewordenen oder auch nur wahrscheinlich gemachten Ver- änderungen der Vertheilung von Land und Wasser auf der Erde, in den dauernden oder periodischen Aenderungen des Klimas unter den verschiedenen Breiten, und in den Gegenwirkungen der jederzeit vorhandenen Organismen. Alle diese Be- dingungen, die in dieser gemeinsamen Zusammenwirkung wenigstens seit der Kreideperiode auftraten, bestehen auch heute noch fort, und die Naturforschung hat daher den Weg eingeschlagen, die ganz geringen Veränderungen, die sie in jüngster Zeit in der Natur als sehr wahrscheinlich vorgegangen annehmen darf oder die sie künstlich im Kleinen hervorrufen kann, in ihrer Einwirkung auf kleine Genossenschaften von Organismen zu studiren und dadurch ein dunkles Bild von den grossen Vorgängen vergangener Erdperioden mit gewaltigen Ver- änderungen zu gewinnen. Es ist aber nicht nothwendig immer anzunehmen, dass beispielsweise beim Klimawechsel in den jüngeren Erdperioden an einem beliebigen Ort der Erde aus einer bestehenden Art eine neue wurde; eine noch einfachere Folge würde das Fortwandern dieser Art in eine andere Landschaft gewesen sein, wo das für ») Journal of the proceed. of Linn. Soc., Zoolog. vol. III, London 1859, pag. 53—62. 2) 2. Aufl., München 1865. 3) Sitzungsber. d. k. bayer. Akad. d. Wiss, München 1865, II, pag. 228—234. #) Ebendaselbst, Bd. II, pag. 367. 5) Ausland 1875, pag. 570—593; es soll in dieser Studie wie in des Verfassers früheren Arbeiten nachgewiesen werden, dass die Umbildung der Arten durch geographische Isolirung er- folgt sei. 186 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. sie nothwendige Klima des früheren Ortes auch später noch herrschte. Dieses Fortwandern ist bekanntlich auch den Pflanzen durch die Beweglichkeit ihrer Samen leicht, wenn auch nur in sehr kleinen Schritten möglich, und diese lang- same Beweglichkeit genügt bei langsamer klimatischer Veränderung. Die Ver- änderungen der äusseren Bedingungen könnenalsosowohl eine Ver- änderung der Arten, als auch eine Translocation derselben gleich- bleibenden Arten erzielen, im ersteren Falle das System und im letzteren die Florenreiche beeinflussen. Selten allerdings werden bei der Veränderung der Wohnplätze einer Art die übrigen äusseren Bedingungen, besonders die Wechselbeziehungen zu der sonsti- gen Lebewelt, am fremden Orte ungeändert sein, und es ist daher das wahr- scheinlichste, dass eine solche auswandernde Art mit dem Wechsel ihres Wohn- orts zugleich einen morphologischen Wechsel eingeht, mit anderen Worten: dass aus ihr eine neue Art wird. Die Veränderung der äusseren Bedingungen ändert daher, wenn sie auf eine verschiedene geographische Ver- theilung der in einer gegebenen Epoche vorhandenen Pflanzen hin- zielt, in der Regel zugleich auch die Artcharaktere selbst, ändert also die Florenreiche und das System in denselben doppelseitig ver- änderten Formen. Der Wechsel wird als ein »morphologischer« bezeichnet, weil es nothwendig ist, die Arten aus ihren äusseren Merkmalen zu erkennen und als solche zu beschreiben. In Wirklichkeit neige ich der Meinung zu, dass die Umänderungen, die mit einer sich umbildenden Art vor sich gehen, physiologisch, besser gesagt »biologisch« sind, sich also z. B. in Aufsuchung anderer Standorte und damit verbundener anderer Lebensweise, in Gewöhnung an andere Minimal- und Maximal- temperaturen für ihre specifischen Verrichtungen, in Erlangung einer veränderten Blüthezeit und Fruchtreifedauer u. a. zuerst äussern. Erst nach solchen vorausgegangenen, viel schwieriger wahrnehmbaren und festzustellenden inneren Veränderungen dürfte die wirkliche morphologische Umgestaltung vor sich gehen. Ich glaube diese Meinung vereinigen zu können mit der von NÄGELI in seinem jüngsten bedeutenden Werke!) veröffentlichten Satze, dass entstehende Variationen zuerst im »Idioplasma« und nachher erst am Organismus auftreten. Als Idioplasma bezeichnet NÄGELI — ohne einen bestimmt anatomischen Begriff damit zu verbinden — das die bestimmte und eigenthümliche Entwicklungsbewegung hervorbringende Anlageplasma, welches zu einer bestimmten Pflanze und zu einem bestimmten Organ einer be- stimmten Pflanze nothwendig werden muss; jede wahrnehmbare (später morphologisch sichtbar auftretende) Eigenschaft ist als Anlage im Idioplasma vorhanden, und »es giebt daher ebenso viele Arten von Idioplasma als es Combinationen von Eigenschaften giebt. Jedes Individuum ist aus einem etwas anders gearteten Idioplasma hervorgegangen, und in dem nämlichen In- dividuum verdankt jedes Organ und jeder Organtheil seine Entstehung einer eigenthümlichen Modification oder eher einem eigenthümlichen Zustand des Idioplasmas.«e Diese Anführungen waren nothwendig für diejenigen, die sich mit NÄGELI's Gedankengang noch nicht vertraut ge- macht haben. Uns berührt hier nun die Frage hinsichtlich der äusseren Einflüsse, ob dieselben in erster Linie die Eigenschaften des entwickelten Organismus oder das Idioplasma verändern. NÄGELI meint (a. a. O. pag. 171), dass man zwar zu der Meinung hinneigen könne, dass zuerst das Merkmal im entfalteten Zustande sich ausbilde und hernach erst das Idioplasma demgemäss umändere, weil die äussere Ursache auf den entwickelten Organismus wirkt. Die Erfahrung aber zeige, dass die Umbildung am Individuum nicht mit der äusseren Einwirkung Schritt hielte, weil manche Veränderungen erst dann einträten, wenn eine ganze Reihe von Generationen unter jener äusseren Einwirkung gestanden hätte. Denn wenn auch ein dauernder Reiz ein Individuum während seines ganzen Lebens getroffen hat, ist die von ihm erzielte Veränderung doch nur äusserst gering im Vergleich mit der Veränderung, die schliesslich nach einer sehr grossen Zahl I) Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München und Leipzig, 1884. Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 187 von Generationen erfolgt und als neue Eigenschaft irgend eine ältere ersetzen soll. Dieser Reiz kann nur auf die dieser bestimmten Einrichtung entsprechende Idioplasmagruppe einwirken, ändert dieselbe in der ersten Generation nur sehr wenig um, vererbt sich aber im Idioplasma auf die folgende Generation etc. »So bildet sich unter dem Einfluss des bestimmten Reizes vielleicht durch tausend und mehr Generationen eine Anlage aus, die, wenn sie fertig ist, zur sichtbaren Eigenschaft sich entfaltet und die bisherige Eigenschaft, die nun latent wird, verdrängt.e — In dieser Weise soll also hier die Umbildung der Arten zu neuen Formen aufgefasst werden, wobei die vielgenannten »äusseren Bedingungen« als Reize wirken; sie bewirken schliess- lich — in wie langer Zeit ist unbestimmt und in keinem Falle gleich -- eine Veränderung an systematisch festen »Arten« und höheren Einheiten, oder eine Veränderung in den Wohnplätzen kleiner und allmählich grosser Areale, oder am häufigsten in beiden Beziehungen. Herausbildung der Florenreiche durch Klimawechsel und geo- logische Trennungen. — Es ist oben betont, dass in den alten Erdperioden bis etwa zum Jura aufwärts nach den phytopalaeontologischen Resten zu urtheilen, die Flora eine sehr gleichmässige Vertheilung gehabt haben müsse. Es ist oft von der Unzulänglichkeit palaeontologischer Reste, zumal für die Darlegung der Geschichte des Pflanzenreiches und mit Recht die Rede gewesen, da so oft die Bestimmungen durch die Mangelhaftigkeit des Materials auf schwachen Füssen stehen. Hier ist aber auf eine andere Unzulänglichkeit der palaeontologischen Reste hinzuweisen, aus der die Wahrscheinlichkeit einer früher sehr grossen Ge- meinsamkeit in der geographischen Vertheilung jener alten Pflanzen noch viel stärker hervorgeht. Es ist kein Zweifel, dass von allen Pflanzenarten, welche jemals existirt haben, nnr ein sehr geringer Bruchtheil uns im versteinerten Zu- stande aufbewahrt sein kann; es sind daher auch nur geringe Aussichten dafür vorhanden, dass an getrennten Orten unter ganz verschiedenen äusseren Um- ständen gerade dieselben Arten aus der geringen Zahl von überhaupt zur Fos- silisirung gelangenden erhalten geblieben sein sollten. Wenn nun also trotzdem die Anzahl derjenigen alten Gattungen und sogar Arten, welche aus gleichnamigen oder ungleichnamigen Schichten in sehr verschiedenen Ländern — wie beispiels- weise West- und Mittel-Europa, Sibirien, Indien, Ost-Australien, Süd-Afrika — bekannt geworden sind, so gross ist, wie sie nach den zusammenfassenden Dar- stellungen der Palaeontologie ist, so lässt sich daraus errathen, wie weit ver- breitet dieselben alten Pflanzentypen in jenen früheren Erdperioden gewesen sein müssen. Ausgehend von der Thatsache, dass gegenwärtig das Areal aller frei dem Lichte, Wind und Wetter ausgesetzten Pflanzen sich auch bei verhältnissmässig bedeutender Ausdehnung doch in annähernd gleichartigen klimatischen Grenzen hält, überträgt man diese Regel auch auf die Vorzeit und macht aus den un- verhältnissmässig grossen Arealen, ausgedehnt über jetzt auf das verschieden- artigste klimatisch beanlagte Länder, den Rückschluss, dass die Klimate jener alten Erdperioden höchst gleichmässig und unter einander ähnlich gewesen seien. Dieser Rückschluss erscheint jedenfalls gerechtfertigter als etwa der, dass die Empfindlichkeit der Pflanzen für klimatische Differenzen sich erst allmählich in den mittleren, jüngeren und jüngsten Erdperioden herausgebildet hätte; man überträgt die aus der jetzigen Flora abgeleiteten Erfahrungen so weit auf die Vorzeit, dass man auch deren Klimate in Rücksicht auf die pflanzlichen Formen, die in ihnen existirten, als seien sie oberflächlich gemessen, in mittleren Wärme- graden ausdrückt. Es giebt thatsächlich kein anderes Mittel, die Vorzeit sonst in dieser Hinsicht vergleichend abschätzen zu können. 188 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Die gleichmässige Vertheilung der alten Flora (welche noch einheitlich für die ganze Erde als devonisch, permisch, triasisch etc. zu bezeichnen ist, nicht wie jetzt als neu-europäisch, neu-indisch, neu-australisch etc.) so, wie wir sie beob- achten, lässt noch einen anderen nothwendigen Rückschluss zu, den nämlich, dass der Wanderungsfähigkeit derjenigen Arten (resp. Gattungen), welche an so entlegenen Stellen der Erde auftraten, keine Schranken durch unübersteigliche Continentalsperren oder weite Oceane gesetzt waren. Eine beispielsweise im Herzen Sibiriens entstandene Art musste allmählich von dort bis Ost-Australien oder Süd-Afrika wandern können, wobei der leichten Verbreitung der allerdings damals noch überwiegenden Sporenpflanzen die Tragkraft der Winde für die leichten Sporen zu Hülfe kommen musste. Es ist dabei das Dogma, dass dieselbe an den verschiedensten Punkten der Erde aufge- fundene Pflanzenart von einem Ursprungslande ausgegangen sei, nicht etwa eine unabhängige Entstehung in so und so vielen verschiedenen Ländern gehabt habe, zunächst oberflächlich fest- gehalten. Unten werde ich ausführlicher darauf zurückkommen. Diese gleichmässige Verbreitung der Pflanzen hat nun in den mittleren Perioden der Erdgeschichte allmählich aufgehört und ist einer immer mehr nach verschiedenen, in natürlicher Weise zusammenhängenden Ländern specialisirten Verbreitung auf engeres Areal gewichen, so dass es in der Gegenwart unmöglich sein würde, die gesammte Vegetation der Erde treffend nach wenigen Grundzügen zu schildern und ihre Eigenschaften im Vergleich mit denen etwa zur Steinkohlen- oder Jurazeit zu vergleichen. Es ist dies nur möglich, wenn wir den Blick auf engere Räume beschränken, über deren Grenzen zwar die Meinungen getheilt sind und auch zunächst so bleiben mögen; jedenfalls ist aus der einheitlichen Vegetation der Erde in der Gegenwart ein buntes Bild einzelner »Florenreiche« geworden. Wie sich die Vegetation von Periode zu Periode, bald rascher, bald lang- samer morphologisch höher und zugleich reichhaltiger entwickelte, indem neben den höheren Formen jüngeren geologischen Alters zugleich noch die weiter fort- entwickelten Typen grösseren geologischen Alters ihre Plätze behielten, so ist seit etwa der Mitte der secundären Perioden eine geographische Charakterver- _ schiedenheit in den Ländermassen der Erde zugleich mit den sich stetig häufen- den Organismen in immer höher werdendem Maasse eingetreten, so dass es un- möglich ist, die morphologische (systematische) Differenzirung des Pflanzenreiches ohne die gleichzeitige geographische in wissenschaftlichen Grundzügen zu ver- gleichen. Es lässt sich annehmen, dass, wenn nicht die allmählich eingetretene Verschiedenheit der Klimate in Zusammenwirkung mit den nun erst recht zur Geltung gelangenden Sperren durch hohe Gebirge als Wasser- und Wetterscheiden die Ausbreitung gewisser günstig beanlagter Pflanzenformen in Schranken gehalten hätte, die systematische, morphologische und biologische Mannig- faltigkeit der jetzigen Florenreiche der Erde niemals hätte zu Stande kommen können; denn wie sollten sonst die nordischen Wälder von Zapfenbäumen, die sommergrünen Laubwälder, die zur trocknen Jahreszeit ihre Blätter abwerfenden und die immergrünen Tropen- und Subtropenwälder in der Mannigfaltigkeit neben einander auf der Erde bestehen, wie sie ist, da doch nicht ein einziger Baum aus einer Waldgattung in eine zweite übergeht? Die kräftigsten, d. h. dem je- weiligen Erdklima am besten angepassten Formen würden die übrigen, sofern sie überhaupt entstanden wären, überwältigt haben. — So hat sich allmählich die wichtige Thatsache herausgebildet, dass dieHeimat einer Pflanze einer Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 189 ihrer unentbehrlichsten Charaktere ist, weil in dem Begriff ihres zugehörigen Florenreichs die ganze Entwicklung, welche sie hat durchlaufen müssen, mit enthalten ist. Eine Trennung nach Florenreichen, welche sich nur nicht nach den versteinerten Pflanzenresten in einer den übrigen Schilderungen entsprechenden Art beweisen lässt, muss übrigens schon seit den ältesten Schichten der Erde vor sich gegangen und immerfort so ge- blieben sein: Die Trennung nach einem oceanischen und nach einem terrestrischen Florenreich. In ersterem müssen von jeher die Algen in stetiger Weiterentwicklung gewesen sein, weit verschieden — aber nicht etwa nur mit dem Typus niederer Organisation behaftet — von den Landpflanzen, von denen wir in ausgesprochener Deutlichkeit bekanntlich zunächst die Pteridophyten und hernach die Gymnospermen vor uns sehen, da die jetzt zwischen Algen und Pteridophyten im System stehenden Moose nicht altfossil sind. — Auch das oceanische Floren- reich der Tange hat sich dann in den aufeinander folgenden Erdperioden weiter entwickeln und seine zugehörigen Bürger sowohl morphologisch als geographisch specialisieren müssen; diese Dinge lassen sich aber nur aus allgemeinen Urtheilen errathen und ausserdem an der gegen- wärtigen Vertheilung der oceanischen Algen einigermassen prüfen; zu genaueren Schilderungen fehlt es an genügend erhaltenem fossilen Material aus dieser Pflanzenklasse. Wir werden später sehen, dass sich ungezwungen das oceanische Florenreich auch jetzt noch nicht weiter in mehrere den Land-Florenreichen gleichwerthige Gruppen zerlegen lässt, und wir dürfen daraus den Rück- schluss machen, dass die biologischen Bedingungen der Oceane nicht jenen starken Speciali- sirungen durch die Klimawechsel unter Herausbildung der Zonen und besonders durch die geo- logischen Umgestaltungen der Erdrinde hinsichtlich der Configuration der Meeresbecken unter- worfen waren, wie es mit den ursprünglich ebenfalls einheitlich beanlagten Festländern und Inseln der Fall war. Es stehen ja auch noch heutzutage alle grösseren Meere miteinander mehr oder weniger in offenem Zusammenhang. Nach dieser Betrachtung gilt das im vorstehenden Passus über die Herausbildung der Floren- reiche gesagte also in seinen starken Zügen nur für die geographische Specialisirung der grossen Continentalmassen und ihrer zugehörigen Inseln, mit Landpflanzen-Bevölkerung in erster, aber auch mit der des süssen Wassers in zweiter Linie. Feststellung des geologischen und geographischen Beginns in der Specialisirung der Florenreiche. — Es ist beim Standpunkt der heutigen Kenntnisse, wo noch von weitgedehnten Ländermassen der Tropen und südlichen Hemisphäre uns genauere Aufschlüsse über die dortigen Sedimente und ihre etwa miteingeschlossenen Pflanzenreste fehlen, zwar gewagt, sich auf eine gründliche Untersuchung darüber einzulassen, wann und wo die ersten bedeutenden Ab- weichungen vom früheren Gemeincharakter der alten Pflanzenwelt angehoben haben; doch scheint das Urtheil feststehend, dass es die Nordpolar-Länder, und zwar erst in der Kreideperiode, gewesen seien, die zuerst sich aus dem gleich- mässigen Zustande der Landpflanzen-Verbreitung herausgehoben und eine be- sondere Flora an besonderem Ort (also ein arktisches Kreideformations-Floren- reich) gebildet haben. Allgemeine pflanzengeographische Erwägungen stimmen nämlicn mit diesem paläontologisch festgestellten Urtheil überein. RENAULT hat in seinem der Botanik äusserst werthvollen »Cours de Bota- nique fossile«!) sich etwa in folgender Weise darüber vom geologischen Stand- punkt ausgesprochen: In der Steinkohlenperiode war der Einfluss der geogra- phischen Breite noch vollständig Null, wie das die Identität der Species aus den allerentferntesten Kohlenlagern zeigt; überall, in den arktischen wie tropischen Ländern entwickelten sich dieselben Pflanzen in Fülle; wenn während dieser langen Periode Veränderungen auftraten, welche das Aussterben einzelner Arten oder Gattungen zur Folge hatten, so erscheinen diese Veränderungen über den 1) Bd. I, Paris 1881: Notions pr&liminaires pag. 5—9. 190 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. ganzen Erdball ausgedehnt. Auch während der Trias- und Jura-Periode zeigen sich die neu aufgetretenen Pflanzen ähnlich in allen gleichaltrigen Schichten aller Länder, und lassen dadurch eine gleichmässige Vertheilung von Wärme und Feuchtigkeit voraussetzen. Die Gebirge, höher als zur Steinkohlenperiode, sind noch nicht hoch genug, um die Entwicklung eigener Bergfloren zu bedingen; bedeutendere Verschiedenheiten bestanden nur zwischen den Pflanzen trockner und denen feuchter oder sumpfiger Standorte. In der unteren Kreide (in den Komeschichten) treten am Oumenak-Golf in Grönland (70° n. Br.) einige Tannen!) zwischen den schon althergewohnten Cycadeen auf, als erste Anzeichen, dass die geographische Breite Einfluss ge- winnt für Hervorbringung bestimmter Formen an bestimmtem Orte. Gleichzeitig zeigen sich Credneria?) und Ficus, wie es scheint, als erste angiosperme Dikotylen, welche in diesem Augenblick der Erdgeschichte die günstigen Bedingungen für ihre Entwicklung finden. Sie werden aber von Schicht zu Schicht häufiger, zu- mal nach dem Beginn der Tertiär-Periode, in dem Maasse wie die geographische Breite für die Vertheilung der Temperatur wirksamer wird. Der Landgürtel, in welchem ein gewissen tropischen Regionen der Jetztzeit vergleichbares Klima herrschte, verschmälert sich seit der Kreide stetig; zu Beginn des Tertiär finden wir seine Nord-Grenze schon weit von den arktischen Ländern fortgerückt im Norden Englands und Deutschlands, wo der damalige Reichthum an Palmen, Pandanaceen und Musaceen eine damalige mittlere Temperatur von 25° vermuthen lässt. Im Miocen überschreitet diese Nordgrenze schon nicht mehr den Süden Europa’s, der sich damals durch die Existenz tropisch-afrikanischer Pflanzen aus- zeichnete; hier gab es damals auch noch Cycadeen. Im Pliocen ist diese Grenze dann auf etwa 40° nördl. Br. in Süd-Europa herabgerückt. Herausbildung der gegenwärtigen Verhältnisse. — Diese palaeon- tologische Schilderung REnauLr's kann durch einen kurzen Hinweis auf die Ver- änderungen der jüngsten Erdepochen ergänzt werden, welche fast weniger durch die in Thonen erhaltenen spärlichen Reste von Pflanzen, als durch anderweite geologische Urteile zusammen mit einer rationellen Betrachtung der gegenwärtigen !) Im Ganzen sind aus Grönlands Kreide- und Tertiärformation zusammengenommen bis jetzt schon 28 Coniferen bekannt geworden ; diese grosse Artenzahl wird nur durch die Cupuli- feren mit 26 Arten annäherud erreicht, der sich dann die Farne mit 19 Arten anschliessen. — Diese Zahlenverhältnisse mögen hier gleich beigefügt werden, weil sie deutlicher als irgend etwas anderes die Florenveränderungen an gleicher Stelle beleuchten, da die Coniferen gegenwärtig nur noch dürftig, die Cupuliferen gar nicht mehr in Grönland vertreten sind. Spätere Erdperioden verschieben also sehr häufig neu entstandene Formen weit von ihrem ersten Ursprungsorte. 2) Die Richtigkeit der Darstellung erfordert den Zusatz, dass Crednerien ziemlich gleich- zeitig an weit entlegenen Stellen der borealen Ländergebiete auftreten, allerdings in der Blatt- form genug variirend, um die Aufstellung mehrerer verwandter Gattungen zu rechtfertigen. Diese Variation würde jedoch an der Hauptsache nicht viel ändern, und wichtiger ist schon die Frage, ob man fest überzeugt sein darf, dass alle zu Credneria gezogenen Blattformen systematisch zusammen- gehören. Drei Arten kommen im unteren Quadersandstein Sachsens vor (vergleiche ENGELHARDT in Abhandlungen der naturw. Gesellsch. Isis, Festschrift, Dresden 1885, pag. 5 5), andere in der böhmischen Kreide, wieder andere (Protophyllum, vergl. LESQUEREUX, The cretaceous Flora, pag. 100) im centralen Nord-Amerika. Die Stellung dieser dikotylen Anfangspflanzen zu den gegenwärtigen Systemgruppen ist dunkel und schwankt bei der Dürftigkeit der Argumente sehr; doch scheint die Gruppe der Urticineen mit den Moreen, zu denen ja auch /ücus gehört, einige Wahrscheinlichkeit für sich zu haben (vergl. VELONovsky, Fl. d. böhm. Kreideformation, Hft. I. pag. 18). er Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 191 Vertheilungsweise der Pflanzen mit ziemlicher Sicherheit festgestellt worden sind: In den von der allgemeinen »tropischen« Flora seit Kreide- und Tertiärperiode entblössten Ländern hatte natürlich eine neue Vegetation Platz genommen, die mit abnehmendem geologischen Alter sich stetig den jetzt existirenden Pflanzen- formen näherte, und auch stets mehr von denjenigen ‘Ländern Beschlag nahm, in denen wir die betreffenden Pflanzenformen noch heute finden. Die letzte grosse Verschiebung, die allen Resten der Tertiärflora in den nördlichen Ländern ein gewaltsames Ende machte und dort eine neue, sehr eigenartige Flora hervor- rief, geschah während der Glacialperiode, durch die Vergletscherung vieler Länder und Inseln, welche seither vom Eise wiederum befreit sind. Auch in den nicht vergletscherten nordischen Ländern (wie Central-Sibirien) war die Temperatur derartig gesunken, dass nur eine Vegetation dort sich entwickeln (und vielleicht von dort aus später beim Rückgange des Eises in den Nachbarländern sich ver- breiten) konnte, deren Jahresperiode durch Winterkälte in zwei scharf geschiedene Abschnitte zerlegt war. Damals hat, wenn wir die rückgängige Bewegung der Eisbedeckung gleich mit einrechnen, die inzwischen sehr veränderte Flora der nördlichen Länder mit dem ihr eigenthümlichen Typus im Wesentlichen die heutigen Plätze erhalten; es hat sich also damals das »Nordische Florenreich« meiner Eintheilung!) in seiner gegenwärtigen Physiognomie herausgebildet. — Inzwischen waren seit der Kreideperiode die übrigen Länder der Erde mit vergleichsweise tropischem Klima nicht im Vegetationsstillstand geblieben; die Fortentwicklung geht ja, wie oben betrachtet, continuirlich weiter, wenn sie auch besondere Erschütterungen zum Anlass rascherer Umänderungen nimmt. Diese Länder standen nun aber, seitdem in den Nordpolarländern ein anderes Klima mit anderem Florencharakter herrschend geworden war, nicht mehr im directen Zusammenhange, da die grossen Oceane auch schon zur Tertiärzeit als gleiche Trennungsmittel bestanden haben wie heute. Sie waren also auf getrennte Fortentwicklung angewiesen und begannen alsbald einen eigenartigen Floren- charakter herauszubilden, der mit der Dauer eigenartiger Verhältnisse und der Specialisirung der Klimate an Eigenartigkeit zunehmen musste. Das tropische Klima beschränkte sich allmählich auf die ihm jetzt zuge- wiesenen Länder; naturgemäss schaltete sich nördlich dieses Tropengürtels ein Klimagürtel vermittelnd zwischen ihm und dem nordischen Florenreich ein, in welchem aber gleichzeitig die continentalen Verschiedenheiten sich mächtig her- ausbildeten,. Zunächst würde nur daran gedacht werden können, dass die nörd- lich-subtropischen Länder beider Erdhälften je ein einziges getrenntes Floren- reich hätten bilden müssen; doch rief in der Alten Welt die höchst charakte- ristische Ausbildung der centralen Hochgebirge Asiens mit ihren eingeschlossenen Hochländern und Seebecken vom Himalaya bis Altai eine gewaltige Sperre hervor, durch die neben der eigenartigen Fortentwicklung eben dieser eingeschlossenen Länder Central-Asiens der Westen der Alten Welt (Mittelmeerländer) und der Osten derselben (Ost-Asien) zu analoger, aber getrennt-eigenartiger Weiterbildung veranlasst wurden. Ganz ähnliche Verhältnisse wiederholten sich in kleinerem Maasstabe im mittleren Nord-Amerika. Im Süden des äquatorialen Gürtels musste die Eigenartigkeit der Weiterentwicklung in den dortigen subtropischen Ländern schon aus dem Grunde, weil sie weit von einander durch grosse Oceane getrennt auf sich selbst angewiesen waren, einen starken Charakter erhalten. 1) Siehe im später folgenden pflanzengeographischen Theil. _ SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd. IlIz. - 13 192 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Diese kurzen Grundzüge der Ausbildung der »Florenreiche« sollen in einem Kapitel des pflanzengeographischen Theiles hinsichtlich des letzten, einigermassen gut bekannten oder wenig- stens muthmaasslichen Schrittes seit der Tertiärperiode ihre Vervollständigung in Bezug auf Ver- schiedenheit und Charaktereigenthümlichkeit der einzelnen Florenreiche finden. Schon jetzt wird man aber nach dem Gesagten die dort gegebene Florenreichseintheilung erklärlich und der geo- logisch-klimatischen Fortentwicklung der Erde entsprechend finden, mithin auch das Wesen der »Florenreiche« verstehen. — Was im Vorstehenden mit »eigenartiger Fortentwicklung« bezeichnet ist, würde umständlicher ausgedrückt heissen, dass die einmal bis zur Kreidezeit gleichmässig vertheilten Pflanzenformen nunmehr, da sie an verschiedenem Orte verschiedene Lebensbedingungen fanden, nach den oben (pag. 185) gemachten Andeutungen sich zu verschiedenen Arten, Gattungen, Ordnungen des Pflanzenreiches ausbildeten. Die Theorien und Hypothesen über den auf Erden seit der Kreideperiode deutlich wahrge- nommenen Klimawechsel, welcher auch den geologischen Trennungen und Umbildungen der Con- tinente die nötige Kraft und Wirkungsweise für die Specialisirung der Florenreiche verlieh, gehören nur zum kleinsten Theile in den Rahmen dieser Abhandlung, so sehr sie Bedürfniss der Forschung sind. Es mag erwähnt werden, dass ich dieselben für den Gebrauch der Geographie Hirzel besser erörtert gefunden habe, als in dem »Island Lifee von A. R. WALLACE. Ableitung einer bestimmten Gesetzmässigkeit für die Umbildung der Floren. — (1. REnauLT. —) Die eben gemachte Schilderung, enthaltend die thatsächlichen Grundzüge auf Grund aller Erfahrungen aus palaeontologischen und pflanzengeographischen Einzeluntersuchungen, lässt sich noch nach ver- schiedenen Gesichtspunkten betrachten: Eine sehr einfache Ableitung bestimmter Regeln hat REnAULT!), gemacht, um die Gesammtheit der beobachteten phyto- palaeontologischen Erscheinungen darin auszudrücken; als erste Regel nennt er mit wenig deutlicher Ausdrucksweise die Uebereinstimmung der Arten (Loi de concordance des especes), als zweite deren Aussterben (Loi de leur extinction). Der ersten Regel zufolge haben sich die Floren in derselben Ordnung und gleich- zeitig auf der ganzen Erde, seit ihrem ersten Beginn bis zu der Kreideperiode hin, entwickelt; nach der zweiten Regel stirbt eine Pflanzenart, wenn sie in einer bestimmten Region der Erde erlöschen muss, dort für immer aus, und es giebt für sie keine Wiederkehr in den späteren Zeitabschnitten der biologischen Entwicklung jener Region. Die erste Regel behält von den Schichten der Kreide- formation an nur noch Gültigkeit, wenn man sie auf die unter gleichen Zonen | gelegenen Länder anstatt auf den ganzen Erdball anwendet, wobei die Differen- zirung der klimatischen Zonen allmählich von zwei (arktisch und tropisch) bis auf die grosse Zahl der Gegenwart zunimmt. Es müssen daher die Floren der tropischen Formationen (mit ihrer Fortsetzung in die Gegenwart hinein) im Gesammtcharakter weniger sich verändert haben als die der Polarländer, und sie stehen dafür mit den früheren Perioden in innigerem Zusammenhange. Die zweite Regel kann Ausnahmen geringerer Art durch oscillirende Klima- änderungen erleiden, wenn nämlich eine Art in einer für sie ungünstigen Klima- periode von ihrer Heimat in ein neues Land fortwandert, und wenn ihr die Rück- kehr durch Wiederkehr der früheren günstigen Verhältnisse in ihrer alten Heimat gestattet wird; so sind z. B. während der Eiszeit Pflanzen aus den vereisten Ländern ausgewandert, um nachher dorthin theilweise zurückzukehren. Es gilt also die zweite Regel streng nur für die sich schliesslich vollziehenden dauernden Veränderungen der Lebensbedingungen, dann aber auch in Allgemeinheit. Beide 1) Cours de Botanique fossile, Bd. I. pag. 7—8. 4 Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 193 Regeln sind pflanzengeographisch anzusehen als richtige Formeln für den Ent- wicklungsgang der Flora in den geologischen Hauptperioden. 2. (ETTINGSHAUSEN. —) Bezüglich der letzten gewaltigen Florenumbildung von der Tertiärzeit bis jetzt hat ETTINGSHAUSEN eine eigenartige Anschauung ent- wickelt,1) welche sich nicht in der Schärfe, mit der sie ausgesprochen war und von ihrem Verfasser vertheidigt wird, bewähren kann. Von der mit den übrigen Schriftstellern auf diesem Gebiete übereinstimmenden Grundlage ausgehend, dass der scharf entwickelte floristische Charakter der einzelnen Länder der Erde, deren Specialisirung in ihrer Entwicklung oben genannt wurde, sich erst in jüngster Zeit herausgebildet haben könne, und zwar besonders dadurch, dass bei dieser Specialisirung viele noch aus älteren Perioden herstammende gemeinsame Pflanzen- formen ausgestorben (auf Nimmerwiederkehr) und ersetzt seien durch eine sich vervielfältigende Menge local begünstigter Formen, kommt er zu dem Schluss, dass zur Tertiärzeit überhaupt die jetztweltlichen Florenreiche, auch in ihren allgemeinsten Unterschieden, noch nicht ausgebildet gewesen seien, und dass damals noch eine sehr gleichmässige »tertiäre Mischlingsflora« bestanden habe. Es stellt sich also seine Anschauungsweise die Floren weit entlegener Länder (wie z. B. die von Europa und Australien, von denen das erstere längst von der vom Nordpol ausgegangenen Umwälzung berührt war), noch zur Tertiärzeit in ihren mannigfaltigen Vegetationsformen übereinstimmend vor; später seien dann, um das obige Beispiel zu verfolgen, in Europa die australischen, in Australien die europäischen Typen vollständig oder grösstentheils ausgestorben, ähnlich in allen Ländern, auch in den Tropen. Man sieht, diese Anschauungsweise wider- spricht der oben gemachten Schilderung von ganz allmählicher, seit der Kreide- zeit vom Nordpol her zunächst für die nördliche Erdhälfte festgestellter Umbildung, nach welcher zur Tertiärzeit schon das nordische Element in Europa einen ganz besonderen Charakterzug bildete; dass damals viele der älteren gemeinsamen, also auch damals wohl in Australien lebenden, Pflanzenformen auch in Europa noch vorkamen, ist an sich schon anzunehmen, weil die Specialisirung der Floren- reiche stetig fortgeschritten ist; und es ist auch schon besprochen, dass diese Formen durch die Eiszeit in Europa ausgelöscht werden mussten, während sie sich sowohl in Australien als auch in anderen nördlichen, aber von der Ver- gletscherung unberührt gebliebenen Ländern, z. B. in Süd-Japan, als eigene, der langen Zeit entsprechende Umgestaltungen zu verschiedenen Arten haben fort- erhalten können. Die Stütze der von ETTINGSHAUSEN vorgebrachten Anschauung wird in Tertiärpflanzen Europas gesucht, welche jetzt so gut wie allein in Australien leben, und umgekehrt. Kapseltragende Myrtaceen (Zuwcalyptus), Casuarinen und Proteaceen sind die hauptsächlichsten Anschlusspflanzen des europäischen Tertiärs an die Jetztflora Australiens, und sie sind besonders bezüglich der letzten Ordnung neuerdings wiederholt Gegenstand kritischer Nachprüfung gewesen.?) Dieselbe lässt sich dahin zusammenfassen, dass dieselbe Möglichkeit vorliegt, dass die aufgefundenen Blattabdrücke wirklich von Proteaceen abstammen, als dass sie auf Myricaceen oder Compositen (Tribus Conyzeen) zurückzuführen sind; die Schwierigkeit der Entscheidung liegt in der Unzu- länglichkeit des fossilen Materials, sobald nicht richtige Bestimmungsstücke für Pflanzenordnungen in Inflorescenzen, in Blüthen oder Früchten neben den Blättern vorliegen. Sobald letztere fehlen, 1) Sitzungsberichte der Wiener Akademie; mathem.-naturw. Classe, Bd. 69—71. Denkschr. d. mathem.-naturw. Classe der Wiener Akademie, Bd. 34 (1875). 2) Von BENTHAM in einer Adress to the Linnean Society, London 1870; von SAPORTA in den Comptes rendus 1881, ı sem. Bd. 92. pag. 1130. (Sur la prösence supposte des Proteacees d’Australia dans la flore de l’Europe ancienne.«) 13" 194 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. kann ja auch die Gattung nicht festgestellt werden, und selbst wenn die Blätter zu Proteaceen gehören sollten, kann man nur sagen, dass ihre Blätter grosse Aehnlichkeit mit denen der jetzt australischen Proteaceen-Gattungen Danrksia, Dryandra, Lomatia gehabt haben. (Vergl. ENGLER in dessen Entwicklungsgeschichte d. Pflanzenwelt. Bd. I, pag. 153.) Das Umgekehrte hat ETTINGSHAUSEN in seinen jüngsten Untersuchungen über die Tertiär-Flora Australiens geschildert!): »Die Tertiärflora das aussertropischen Australiens ist dem Charakter nach von der gegenwärtig in Australien lebenden Flora wesentlich verschieden, sie schliesst sich überhaupt keiner der lebenden Floren an. Hingegen zeigt sie den Mischlings-Charakter der ' Tertiärfloren Europas, der arktischen Zone, Nord-Amerika’s und wahrscheinlich aller Tertiärfloren. Sie ist also den bis jetzt bekannten Tertiärfloren viel ähnlicher als der heutigen Flora Australiens. Die australischen Charakterpflanzen stehen im Hintergrunde.e Die Beziehungen zu Europa’s jetziger Flora werden — um diese allein hier zu nennen — durch die Gattungen Myrica, Betula, Alnus, Quercus, Fagus, Salix nach ETTINGSHAUSEN’s Bestimmungen repräsentirt; da aber nur Blattabdrücke dafür vorlagen, so ist die Unsicherheit wiederum gross. Auch hat F. v. MÜLLER?) ebenfalls fossile Pflanzen Australiens zu untersuchen begonnen und dadurch das Vorhandensein vieler entweder tropischer oder jetzt echt australischer Formen in der damaligen Flora nachgewiesen, und zwar durch grösstentheils auf Früchte oder frucht- tragende Zweige gestützte Bestimmungen, welche immer den Blattbestimmungen vorzuziehen sind. Die Bestimmungen erstrecken sich auf die Gattung Araucaria, und auf zu den Proteaceen, Magno- liaceen, Sapindaceen, Menispermaceen und Olacineen frageweise bezogene Gattungen, ohne dass irgend eine boreale Gattung sich hätte nachweisen lassen. Es ist nach Allem nicht angethan, die Anschauungsweise von der allmählich seit der Kreidezeit durch das Tertiär hindurch bis zur Eiszeit ausgebildeten Floren- entwicklung aus uralter Gleichheit zur heutigen Verschiedenheit hin dadurch zu verändern, dass man sich noch die Tertiärflora als ein gleichmässiges Gemisch aller neu entstandenen Ordnungen in allen jetzigen Florenreichen vorstellt. Selbst in solchen Floren, die unter derselben Breitenzone gelegen gegenwärtig mindestens viel Analoga neben einem beträchtlichen Procentsatz gleicher Arten besitzen, wie beispielsweise das mittlere Europa einerseits und das nördliche und mittlere Japan andererseits, sind anderen sehr zuverlässigen paläontologischen Unter- suchungen zu Folge durchaus nicht die ganze Tertiärperiode hindurch gleichartige Pflanzengemische herrschend gewesen. Denn nach NarTHoRsT's jüngsten Aeusserungen?®) über die zwei in Vergleich gesetzten Länder der mittleren nörd- lichen Zone ist es zwar als feststehend zu betrachten, dass die oligocene und miocene Tertiärflora von Sachalin, Nord- und Mittel-Japan sich nahe an die Flora derselben Schichten in Europa und den nördlich davon gelegenen arktischen Inseln anschliesst (— zweifelhaft soll es sein, ob dasselbe auch für Süd-Japan gelte, oder ob damals dort noch die alte Tropenflora bestanden habe —); aber die jüngere Tertiärflora Japans hat nach NArHorsT nur noch einige interessante Analogien mit der Pliocen-Flora Frankreichs, zeigt aber keine beiden Ländern gemeinsame Art mehr; und endlich lassen sich unter 60 sicher bestimmbaren Arten der jungtertiären japanischen Schichten höchstens 3 als identisch mit euro- päischen Tertiär-Arten erklären (Taxodium distichum, Liquidambar europaeum, Carpinus pyramidalis). — Wir finden also die Verhältnisse gerade so, wie sie der allgemein geschilderten paläontologischen Entwicklung nach für Länder wie Japan und Europa im Einzelnen zu erwarten sind: gleichmässige Umbildung der alten Flora von dem zuerst mit besonderem Klima ausgestatteten Nordpol her (Kreide 1) Denkschriften d. mathem.-naturw. Classe der Wiener Akademie, Bd. 47 (1883). 2) Geological Survey of Victoria, II. Decade, Melbourne 1833 : Observations on new vegetable fossils of the auriferous drifts. « 3) Bihang till.K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 9, Nr. ı8 (11. Juni 1884), pag. 4. | Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 195 und älteres Tertiär); innere Differenzirung der umgebildeten Flora in sich bei weiter fortschreitender Verschiedenheit der äusseren Verhältnisse in entlegenen Ländern von ungefähr derselben geographischen Breite (jüngeres Tertiär); Voll- endung jener begonnenen Differenzirung (Quartär und Jetztzeit.. Ob aber in den Tertiärschichten der australen Länder der drei Kontinente, welche zunächst nicht unter dem Einflusse der am Nordpol entstandenen neuen Pflanzenformen stehen konnten, ebenfalls das ältere Tertiär Gleichheit in den Formen zeigen sollte, welche damals nordischen Ursprungs und jungen Alters waren, erscheint mir bei der geringen Zahl von an gutem Material ausgeführten Untersuchungen noch zweifelhaft, aber aus allgemeinen Gründen und aus dem Vergleich der jetzigen Vertheilungsweise der Ordnungen und Gattungen nicht annehmbar. (3. Dver und HookEr. —) Die südlichen Länder sind bereits mehrfach auch hier, wo es sich nur um principielle Festsetzungen handelt, Gegenstand der Be- trachtung geworden und machen noch ein erneutes Eingehen nöthig; bei ihnen nämlich hat die Hypothese um so freieren Spielraum, je weniger Sicheres über ihre geologische Entwicklung bisher im Allgemeinen und über den Charakter der Flora in den früheren Erdperioden bekannt wurde. — Dyer hat in einer kleinen, sehr beachtenswerthen aber hinsichtlich der Beweisführung noch lücken- haften: »Lecture on Plant-distribution as a field for geographical research«!) als Endresultat seiner Betrachtungen den Satz abgeleitet, dass die nördliche Hemi- sphäre immer die Hauptrolle bei der Entwicklung der Floren (systematisch wie geographisch) gespielt habe, dass also stets mehr neue Formen im Norden als im Süden erzeugt und ebenso stets mehr derselben vom Norden nach dem Süden als umgekehrt gewandert seien. Demnach hätte also ganz allgemein ein Vor- wärtsschieben neuentstandener Formen vom Nordpol südwärts und allmählich über den Aequator weiter bis zu den Südspitzen der Kontinente stattgefunden, bis zu jener Zeit der Erdgeschichte, wo die Herausbildung der klimatischen Verschiedenheiten im ähnlichen Sinne, als sie jetzt vorhanden sind, unübersteigliche Sperren für die im Norden neu entstandenen Vegetationsformen schuf und damit die australen und tropischen Länder von dem Hauptzuge der neuen borealen Einwanderer abschloss. Es würde dadurch die jetzige Gesammtflora der Erde in ihrem Ursprung auf die nordpolare Area, die durch ihre früheren klimatischen Verhältnisse gewissermaassen einem steten Umformungs- oder Neubildungsherde zu vergleichen wäre, zurück- zuführen sein. . Diese Hypothese nimmt ihre Hauptstütze aus der Thatsache, dass viele der jetzt in den australen Ländern hervorragenden Charakterformen einzelne Vertreter im Norden haben, einige derselben im lebenden und alle im fossilen Zustande (für die Proteaceen müssten also als boreale Vertreter die ver- muthlichen oben erwähnten Blattabdrücke des europäischen Tertiärs, welche dieser Ordnung zugerechnet wurden, gelten), während die jüngsten borealen her- vorragenden Charakterformen nicht in ‘denjenigen australen Ländern gefunden sind, welche seitdem in Abgeschlossenheit sich weiter entwickelten. h Damals waren die Bestimmungen ETTINSGHAUSEN’s an den australischen Tertiärpflanzen noch nicht gemacht; nach diesen aber soll, wie oben besprochen wurde, eine Reihe europäischer oder viel- mehr borealer Charakterbäume, die jetzt in Australien’s Flora durchaus nicht vorkommen, im Tertiär dieses Continents vorhanden gewesen sein. Lässt man nun gewisse Blattabdrücke im europäischen Tertiär für Repräsentanten der australischen Proteaceen und Myrtaceen zu, so muss man auch zunächst das Umgekehrte gelten lassen, da derselbe Autor die Bestimmungen getroffen hat, und es erweist sich hier eine Unsicherheit in dem von DyEr gemachten Schluss. 1) Proceedings of the Roy. Geogr. Soc., Bd. 22, Nr. Vl. (1876). 196 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, Uebrigens bezieht sich dieser Einwurf nicht auf direct von DYER gemachte Aeusserungen, da dieser die australische Flora für eine sehr alte hält, für im Alter wenigstens der europäischen Kreideflora entsprechend; in jener alten Erdperiode, schliesst DyEr, sei im Norden, vielleicht in Europa selbst der Grundstock zu der jetzigen australischen Flora und Fauna entstanden, und Australien sei eher als ein Erhaltungsgebiet für diese alten Typen im neuerdgeschichtlichen Ge- wande anderer und vielfach getheilter Arten anzusehen, als wie für das ursprüngliche Schöpfungs- gebiet eben dieser Typen zu halten; aber seit jener frühen Periode müsste dann Australien seine vom Norden her überkommenen Grundformen in Abgeschlossenheit und ohne neue Eingriffe neuer von Norden her sich verbreiternder jüngerer Pflanzenformen zur Weiterentwicklung ge- bracht haben. Dagegen wären im Norden selbst hernach wieder jüngere Formen entstanden, welche hier die alten nach Australien abgezweigten Stämme verdrängt und durch neue Bilder ersetzt hätten. So sei es zu erklären, dass in der oolithischen Periode Europa unzweifelhaft Cycadeen, Araucaria und Pandaneen besessen hätte, die jetzt in den borealen Floren völlig fehlen und auf die australen beschränkt sind oder dort wenigstens in ihrer Hauptmenge auftreten- Es stimmte z. B. die gegenwärtige Verbreitung der Cycadeen genau mit einer solchen Idee überein, die sich verschiedene Zweige dieser Ordnung schrittweise über verschiedene Continente vom Norden zum Süden hin wandernd vorstellt: Australien hat die Gattungen Macrozamia und Bowenia für sich, Afrika Zrweephalartos und Stangeria, Amerika Zamia, Ceratozamia (nördlich vom Aequator) und Dioon; Cycas ist mit einem Verbreitungsgebiet von Japan und dem Himalaya bis nach Quensland und den Comoren-Inseln als südöstlicher und südwestlicher Grenzstation die einzige zwei Continenten gemeinsame Gattung. Aechnliches lässt sich von Aramcaria sagen. Alle diese Gattungen haben sich, wahrscheinlich langsam, in den verschiedenen australen Floren differenzirt; in dem Verfolg ihres hypothetischen borealen Ursprungs muss man bis auf die Kreideperiode zurückgehen. — Dieser Ansicht nach würden alle australen Formen unter den Descendenz- bedingungen: »Zeit, Fortentwicklung der vorhandenen Arten, Continuität im Be- stehen der Continente, klimatische Aenderungen und Landerhebungen«, auf eine einzige Region der Erdkugel zurückzuführen sein. Diese Anschauung hat auch dadurch grössere Bedeutung erhalten, dass sich HookER!) für sie ausgesprochen hat, indem er hinsichtlich der ältesten Perioden der Erde, in denen ja die Ab- kühlung am Nordpol sehr bedeutsam für die Entwicklung der pflanzlichen Lebe- wesen gewesen sein mag, noch SaPorTA’s Schrift »L’ancienne vege£tation. polaire«?) für sich zum Beweise nimmt. — Obgleich sich etwas Sicheres über diese Hypothese erst dann wird sagen lassen, wenn die Paläontologie der tropischen und australen Länder im vollsten Anschluss an die borealen Länder erforscht sein wird, kann ich mich dennoch weder nach dem Wenigen, was wir hinsichtlich der Tertiär- pflanzen Australiens wissen), noch nach dem Urtheil, welches uns bei Betrachtung des Resultates dieses langen erdgeschichtlichen Entwicklungsganges auffiel, näm- lich bei Betrachtung der gegenwärtigen Pflanzenvertheilung vom Norden zum Süden in den grossen Systemgruppen, dieser Anschauungsweise anschliessen. Der Vortheil, welchen diese Anschauung Dyer’s und Hooker’s bietet, besteht hauptsächlich darin, dass viele Schwierigkeiten in der Vertheilungsweise der Ordnungen in den südlichen Floren- reichen durch sie gehoben werden, welche sonst andere Hypothesen zur Lösung verlangen. Es existiren in Süd-Afrika, im südlichen-, im südöstlichen Australien, Tasmanien, auf dem südlichen und montanen Neu-Seeland, in Patagonien, Valdivien und den Anden Chiles viele Parallelformen !) Address to the Geographical Section of the British Association, York 1881, pag. II, (»On geographical distribution. «) 2) Comptes rendus de Congres international de G&ographie ä Paris 1875. ®) Es ist nochmals darauf aufmerksam zu machen, dass die nicht sehr zahlreichen Beob- achtungen aus den australischen jüngeren Pflanzenresten sich in den Resultaten der beiden Forscher v. ETTINGSHAUSEN und F. v. MÜLLER widersprechen (s. pag. 194 oben). u: \ Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 197 (Repräsentativformen), d. h. einander entsprechende Gattungen derselben Ordnung, auch wohl verschiedene Arten gleicher Gattungen, deren Vorhandensein hier ungleich schwieriger zu deuten ist, als wenn wir dieselbe Erscheinung in den Tropenfloren aller drei Continente vor uns sehen. Ausführlicher wird darüber im 2. Abschnitt dieses allgemeinen Theiles, $ 2 (Continuität und Discontinuität des Areals) die Rede sein. — DYER nun kann sich zum Beweise für seine An- schauung mit Recht darauf stützen, dass in den jetzigen Floren eine Reihe nördlicher Pflanzen- formen nach den Bergen Australiens, Neu-Seeland’s und Südamerika’s gelangt sind, z. B. Ranuncu- laceen, einzelne Primula-, Gentiana-, Saxifraga-Arten, deren boreale Heimat unbezweifelt ist, auch Cruciferen, Umbelliferen und Zagzs-Arten, für welche die Sachlage schon hypothetischer erscheint. Wenn nun gegenwärtig im fernen Süden und Norden, durch die Breite der Tropen geschieden, als Zeichen des einseitigen Austausches vom Norden zum Süden hin solche Pflanzen genannt werden können, so lässt sich die Möglichkeit desselben Austausches auch in alten Erd- perioden nicht leugnen; sie muss im Gegentheil viel leichter gewesen sein. Uebrigens ist bekannt, dass sich eine so gewaltige Verschiedenheit zwischen nördlichen und südlichen Florenreichen herausgebildet hat, dass man in den Hypothesen über die Entwicklungsgeschichte derselben viel- mehr mit der Verschiedenheit als mit der in verhältnismässig wenig Verbindungsgliedern be- stehenden Aehnlichkeit des Nordens und Südens zu rechnen hat; hierin lässt DvEr’s Theorie freien Spielraum. Wie wir sehen werden, legt ENGLER den jetzt in den australen Florenreichen vorherrschen- den Ordnungen eine grosse Wanderungsfähigkeit über weite Strecken des Oceans zu, um die Schwierigkeit des Vorhandenseins weit entfernter Repräsentativformen in solchen Ländern zu er- klären, welche in keinem nachweislichen jüngeren Landverbande gestanden haben: ich selbst greife zu der Hypothese, für gewisse Ordnungen die Möglichkeit der selbständigen Entstehung in einander entsprechenden Repräsentanten anzunehmen; in diesen die jüngeren Erdperioden und die jüngste Entwicklungszeit umfassenden Fragen hat DyEr selbst keine Antwort ertheilt und ist daher auch für seine Anhänger eine weitere Ergänzung seiner Anschauung nöthig. (4. ENGLER. —) Zur Erklärung der die australen Länder betreffenden Eigen- thümlichkeiten, in denen nicht wie in den kühleren borealen Ländern eine grosse Gleichmässigkeit hinsichtlich der am meisten in die Augen fallenden Charaktere der Vegetation besteht und welche man schon jetzt als gegenwärtig vierfach sich darstellend kennen lernen mag (australisch, australafrikanisch, australamerikanisch und neuseeländisch), hatte schon HookER!), der hier als horvorragender Pflanzen- geograph und Kenner der südlichen Florengebiete gleichzeitig zu nennen ist, ein jetzt versunkenes grosses Festland oder Inselreich im südlichen Ocean angenommen, von dem aus, ähnlich wie von den hocharktischen Ländern südwärts, in früheren Erdperioden neue »australe« Gewächsformen sich bei der allmählichen Heraus- bildung der klimatischen Verschiedenheiten entwickelt und auf die jetzigen Süd- spitzen der grossen Kontinente verbreitet hätten. Diese Meinung hat er selbst gegenwärtig zurückgezogen und durch die angeführte Dyer’s ersetzt; sie harmonirt auch nicht mit der stets mehr erkannten Stabilität der grossen Continentalmassen in jüngeren Perioden. Ohne zu einer solchen geographischen Hypothese zu greifen, hat ENGLER?) bei der Zusammenfassung seines Vergleichs von Tertiär- und gegenwärtiger Flora für die australen Ländergebiete ein einheitliches »Florenelement« angenommen, welches seit der Tertiärzeit der Hauptmasse nach die genannten vier Floren er- füllt; es wird als »altoceanisch« bezeichnet, da ENGLER seinen Formen die Fähigkeit zuschreibt, über grössere Strecken des Oceans hinweg zu wandern und sich auf den Inselgebieten weiter zu entwickeln. Um ein bestimmtes Beispiel zu bringen, so schliesst EnGLER aus der jetzigen Verbreitung der Anacardiaceen- N) Flora antarctica pag. 230 u. 240. 2) Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, Bd. II, Cap. 15. 198 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Gattung Zifhraea in Australien und Süd-Amerika, sowie einer natürlichen Ab- theilung der derselben Ordnung zugehörigen Gattung Rhus (Rhoes gerontogaeae) in Süd-Afrika und Australien, dass einst die Floren der südlichen Hemisphäre in derselben Weise von den Floren der Südpolarländer ausstrahlten, wie es von den Floren der nördlichen Hemisphäre hinsichtlich ihres nordpolaren Centralursprungs im Allgemeinen erwiesen ist.!) Die drei anderen Florenelemente, die gleichfalls aus der einst einheitlichen Vegetation der Erde schon zur Tertiärperiode sich herausgebildet hatten, bezeichnet EnGLER als »arcto-tertiär«, »paläotropisch« und »neotropisch«. Die beiden letzteren stellen die Tropenflora dar, welche inzwischen nach Abscheidung einer neuen Flora in den borealen Ländern sich nach östlicher und westlicher Hemisphäre geschieden hatten; denn auch in den tropischen Ge- bieten, welche im Lauf der späteren geologischen Epochen nur wenig Ver- änderungen — wie es scheint — unterworfen waren, finden wir gewisse Ord- nungen (z. B. Pandaneen und Cyclantheen), oder von anderen gemeinsam ver- breiteten Ordnungen die Unterordnungen oder kleineren Abtheilungen (z. B. bei den Palmen), auf einige geographisch abgerundete Gebiete völlig beschränkt. Dies erklärt sich durch die klimatischen Eigenthümlichkeiten dieser Gebiete, welche gerade jenen beschränkten, physiologisch eigenartig construirten Formen eine Fortexistenz und Vermehrung gestattet haben; oder es erklärt sich aus einer noch früheren Periode, in welcher von einem (einstweilen unbekannten) Ent- wicklungscentrum aus nach verschiedenen Gegenden verschiedene Formen ge- langten, welche sich in räumlicher Abgeschiedenheit frei entwickelten. Dass solche Beschränktheit nur bei wenigen Ordnungen innerhalb der Tropen beobachtet wird, während von vielen anderen dieselben oder wenigstens nahe verwandte Formen sogar an weit entlegenen tropischen Küsten der Continente auftreten, erklärt sich aus dem verschiedenen Grade der Wanderungsfähigkeit der Pflanzen, von denen viele eine sogar den längeren Transport im Meereswasser über- dauernde Keimfähigkeit besitzen; wenn diese nicht wäre, müsste man — wie WALLACE auch hinsichtlich der Thierverbreitung bemerkt — nicht ..über die vielen Verschiedenheiten auch in gleichmässig beanlagten Tropenländern, sondern gerade über die frappirende weite Verbreitung einzelner Tropenpflanzen von einem Continent zum anderen erstaunt sein. — Wie man sieht, ist diese Vorstellung eine von der ETTINGSHAUSEN’s und DyEr’s wesentlich verschiedene. (5. DRUDE. —) Ich selbst habe mich theils an Dver’s, theils an ENnGLER’s vorstehende Ansicht am nächsten angeschlossen, stehe aber zunächst schon nicht auf dem Standpunkte, die Flora der australen Gebiete in demselben Maasse als eine Einheit anzuerkennen, wie es ENGLER will, indem er aus ihr sein »altoceanisches Florenelement« bildet. Ich habe in den »Florenreichen«?) zu zeigen mich be- müht, dass von den drei Hauptgruppen, die meiner Meinung nach die Vegetation der Erde jetzt bildet, nämlich die boreale, tropische und australe, die letztere die am wenigsten einheitlich gebildete ist. Die ganzen australen Länder besitzen nur wenige ihnen allen gemeinsame Charaktere, die zugleich den beiden anderen Hauptgruppen gegenüber als entscheidende Züge gelten könnten; die südlichen Ausläufer der grossen Continentalmassen besitzen von Afrika ostwärts über Australien nach Amerika viel mehr besondere Charaktere mit verwandten An- klängen in den Nachbarländern derselben Zone, die aber durch weite Meeres- I) EnGLER’s botan. Jahrbücher, Bd. I, pag. 418—419. 2) Geographische Mittheilungen, Ergänzungsheft 74, pag. 29— 30. \ Malt RZ a Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 199 räume getrennt sind. Zugleich erkenne ich mit EnGLEr!) an, dass Hinweise vor- handen sind, nach denen die Flora der australen Länder sich aus den nördlich anstossenden Tropenfloren »gewissermaassen ausgeschieden hat.« Meine Auffassung von der Herausbildung der Florenreiche ist daher in Kürze folgende, wobei ich für den Anfang auf pag. 189—ı90 verweise: Die jetzigen ark- tischen Länder haben mit der Herausbildung einer neuen Flora aus der allgemeinen gleichartigen begonnen und dadurch einen belebenden Impuls für die ganze Flora der Erde herbeigeführt. Dies war nur so lange möglich, als sich boreale Formen ungehindert bis zu den Südspitzen der grossen Continente verbreiten konnten. Im Tertiär war dies nicht mehr der Fall; damals, als die arktischen Länder in neue eigenartige Entwicklung längst eingegangen waren, die ihnen durch die vorhandenen Landverbindungen einheitlich gestaltet wurde, wich vor dieser nur noch die aus der älteren einheitlichen Flora in eigener Fortentwicklung gebildete »Tropenflora« mit der zunehmenden Differenzirung der Klimate langsam zurück. Zu der Zeit, als die arktischen Länder ihr neues einheitliches Gewand angelegt hatten, traf die Differenzirung der Klimate auch die Südspitzen der grossen Continente, die noch mit der alten einheitlichen Flora bevölkert waren. In jedem südlichen Continente bildete sich eine eigene, neue Vegetation, so wie dereinst zuerst in Grönland aus der Tropenflora sich eine neue, aber ganz andere Flora ausgeschieden hatte; diese neuen australen Vegetationen nahmen nordwärts an Ausdehnung zu, wie die ganz anders gestaltete arcto-tertiäre Flora südwärts; da jene aus gleichen (oder ähnlichen) Anfängen hervorgingen, konnten sie sich ähnlich weiter entwickeln; die Verschiedenheiten, welche zumal Neu-Seeland, Ost- und West-Capland, Ost- und West-Australien in sich tragen, und welche unter sich, der geographischen Configuration des (alten) Landes entsprechend, ziemlich parallel zu laufen scheinen, zeigen, was die Verschiedenheit der Landes- Bedingungen aus gleichen Anfängen hat machen können. Die australen Länder haben sich also isolirt weiter entwickelt. Der Austausch des einen australen Landes mit dem andern war wohl vorhanden, aber nicht im Geringsten so erleichtert wie in den borealen Gebieten; so kommt es, dass von den australen Gebieten das Capland und Australien die meisten local beschränkten Ordnungen des Pflanzensystems aufzuweisen hat: diese Ordnungen halte ich für solche verhältnissmässig jungen Alters, deren Ausbreitungsvermögen durch die sie treffende geographische Configuration verhindert war; nordwärts an die in ihrem Bereich mächtige, in neuer Fülle fortentwickelte Tropenflora anstossend, nach allen drei anderen Richtungen aber durch weite Meeresräume abgeschieden, konnten sie nur durch die immerhin seltenen Verschlagungen eine, einzelne Formen treffende grössere Verbreitung erhalten; ausserdem haben sie sich auf den Hochgebirgen der südlichen Hemisphäre auch über die Tropenflora ausge- breitet und begegnen hier oft den von Norden her verbreiteten Typen des arkto- tertiären Florenelements. Wenn man bedenkt, dass auf der nördlichen Halbkugel in den Mittelmeerländern, im wärmerem ÖOst-Asien und in Florida sich Ueber- gangsfloren zwischen der alten Tropenflora und der jüngeren arkto-tertiären Flora ausbildeten, die auch eine Reihe von Analogien besitzen, so erscheint der Charakter der isolirt oder in schwachem Austausch sich kräftig, einander analog, weiter entwickelnden australen Floren darnach verständlich; sie würden darnach an geologischem Alter älter sein als die im Pliocen sich zersplitternden borealen DA. a. O., pag. 329. vB 200 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Floren, vielleicht schön seit dem mittleren Tertiär eine gewisse Selbständigkeit angenommen haben. — Wenn wirklich in dem Tertiär Europas (und anderer borealer Länder) sich fossile Formen ohne Zweifel identisch herausstellen sollten mit den Ordnungen, die jetzt als Eigenthümlichkeiten der australen Länder mit beschränktem Vordringen in die Tropenflora hinein gelten (also Proteaceen, Myrtaceen, Pittosporeen etc.), so würde ich deren Vorkommen in alten Zeiten nach Dyver’s Theorie erklären und in ihnen Beweise für die ältere Gleichheit der Floren erblicken; doch würde es auffällig sein, wenn dies Ordnungen um- fassen sollte, welche durch ihre hohe Organisation auf ein jüngeres geologisches Alter hinweisen, und hier würde Wanderung vom Süden über die tropischen Hoch- länder hinweg nach dem Norden anzunehmen sein, wie wir noch jetzt Zelargonium vom Cap über Abessinien zum Orient verbreitet finden. — In dieser isolirten, aber analogen Weiterentwicklung der verschiedenen australen Floren liegt das Zugeständniss für die Annahme einer selbständigen Entstehung von Pflanzenformen (Sippen) die wir zwar für sehr verschieden unter sich, aber doch ais zu derselben morphologisch abgegrenzten Ordnung zugehörig betrachten, an getrennten Orten. Diese Möglichkeit lege ich z. B. den Proteaceen bei, von denen fast alle Gattungen nach Continenten (Süd-Afrika, -Australien, -Amerika) stark verschieden sind und viele eine ausgezeichnete eigene Physiognomie besitzen, doch nicht verschieden genug, um besondere systematische Gruppen vom Ordnungsrange der die Stärke der Charaktere abwägenden Syste- matik zu bilden. Diese Ordnungen lasse ich also als polyphyletische, d.h. aus verschiedenem Ursprung zusammengesetzte, gelten, weil sie der gewöhnlichen Annahme von der Verbreitung jeder in sich abgeschlossenen Formengruppe von einem ursprünglichen Entstehungsorte aus widersprechen und als geographische Parallelformen unter einer systematischen Bezeichnung zusammengefasst werden; theilweise ist ENGLER in seinem Werke,!) welches zum ersten Male alle Fragen der geologischen Pflanzenentwicklung gesammelt oder neu aufgestellt hat, schon zu demselben Resultat gekommen, hat dasselbe jedoch mehr einzuschränken sich bemüht. Wenn wir DyEr’s Anschauung zu Grunde legen, nach welcher die Proteaceen vielleicht ebenfalls vom Norden her sich verbreitet und mit ursprünglich gleichen Formen die Erdoberfläche bedeckt haben, um sich endlich nur noch an wenigen Punkten, hauptsächlich am Cap und in Ost- und West- Australien, mannigfach weiter zu entwickeln, so könnte alsdann diese Ordnung ebenfalls auf ge- meinsamen Ursprung zurückzuführen, also monophyletisch sein. Zu läugnen ist diese Möglichkeit nicht ; aber sehr erzwungen scheint die Annahme, dass die überall gleiche Stammform sich zu Zexca- dendron und Protea in Süd-Afrika, Grevillea und Dryandra in Australien, Roupala im tropischen Amerika u. s. w. entwickelt haben sollte; denn ganze Gattungsgruppen von Proteaceen theilen immer das gleiche Vaterland, so dass es vielmehr den Anschein hat, als ob aus einander ver- wandten, aber doch gattungsmässig verschiedenen Stämmen sich die Proteaceen der ver- schiedenen Länder so entwickelt haben, dass für sie der Begriff einer einheitlichen Ordnung noch passend bleibt. (Vergleiche $ 2 des zweiten Abschnitts dieses allgemeinen Theiles.) Somit betrachte ich die gegenwärtige Tropenflora, welche sich selbst bei ihrer in den jüngeren Erdperioden erfolgten continentalen Abgeschlossenheit in eine mehrfach gegliederte paläotropische und eine mehr einheitliche neotropische hat differenziren müssen, als einen jüngeren Hauptstamm der alten einheitlichen Erd- vegetation. Denn gerade in den Tropen haben zumal die alten Gymnospermen, so- wohl Coniferen alsCycadeen, den jüngeren Systemgruppen von Mono- und Dikotylen, den Palmen- und immergrünen Laubwäldern, fast gänzlich weichen müssen und 1) Entwicklungsgeschichte der Florenreiche, Bd. II., pag. 321—322. Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 201 würden für uns ebenso ausgestorben und nur noch aus fossilen Resten bekannt sein wie etwa die Lepidodendreen, wenn sie nicht als jüngere Zweige des alten Coni- feren-Stammbaums in geologisch jüngeren Gliedern im arkto-tertiären, und in alten Zweigen von Coniferen und Cycadeen im australen Florenelemente kräftig erhalten geblieben wären. — Auch das arkto-tertiäre Element, welches bisher als Einheit dargestellt wurde, hat diese Einheit schon nicht mehr in der Tertiärzeit besessen und hat daher ebenfalls zu einer Spaltung in verschiedene gut abgegrenzte Floren- reiche geführt; während es bei Zunahme der klimatischen Verschiedenheiten gegen die sich ebenfalls spaltenden Tropenfloren südwärts vordrang und im Tertiär in entlegenen Gebieten verschiedene Specialformen annahm, schied sich bei der Zunahme der klimatischen Verschiedenheiten zum Schluss der Tertiär- und in der Quartärzeit ein neues Florenelement in ihm aus, das gegenwärtig »arktische«; dieses bildet den Florenbestand der nördlichen Länder, der nördlich-gemässigten Zone ohne jede Spur tropischen Mischlingscharakters, während die südlichen Länder derselben Zone eben jenes differenzirte arkto- tertiäre Element weiter ausgebildet haben und dabei zu grossen inneren Floren- verschiedenheiten gelangt sind, entsprechend den Land- und Wassersperren. Gleichzeitig etwa mit der Ausscheidung des arktischen Elementes von dem alten arkto-tertiären, gleichzeitig also auch mit dem Beginn der Differenzirung der Flora in den Mittelmeerländern, Japan, Californien und Virginien, müssen sich die Differenzirungen in den australen Ländern vollzogen haben; schon früher muss in den Ländern der südlich-kalten Zone diese Umformung begonnen haben, die schliesslich in diesen Breiten zu einem kleineren Analogon der grossen ark- tischen Fiora geführt hat. (6. A. BLyrr. —) Für die jüngsten Erdzeiten hat AxEL BLyTT eine in mehreren Schriften?) allmählich vertiefte Theorie aufgestellt, welche vom Verfasser selbst zwar zunächst nur für Norwegen in Anwendung gebracht ist und auch nicht ohne Weiteres auf andere Länder übertragen werden kann, aber doch ein Princip ent- hält, welches allgemeiner Würdigung für sämmtliche in rascherer Umformung oder Neugestaltung begriffene Floren, zumal solche jüngeren Alters, bedarf. Auch Hooker hat dasselbe als eins der wichtigsten zum Verständniss der Floren- zusammensetzung nordischer Länder anerkannt. Diese Theorie betrachtet die Umformungen, deren grosse Züge wir soeben besprachen, zum mindesten in der den pflanzengeographischen Untersuchungen besser zugänglichen Erdgeschichte seit dem Ende des Tertiärs, nicht als in gleicher Weise regelmässig fortschreitend, sondern als in Oscillation verursacht durch einen periodischen Klimawechsel. Dieser Klimawechsel scheint besonders seit der Eis- zeit für Vollendung des Vegetationsbildes in den neu besiedelten Ländern wichtig gewesen zu sein. Es scheint nöthig hier zum Verständniss dieser Klimaschwankungen die von CrOLL herrühren- den Hypothesen zur Erklärung der Eiszeit kurz zu nennen; sie sind durch GEIKIE und WALLACE für naturwissenschaftlichen Gebrauch vervollständigt und enthalten zugleich die Begründung der Oscillations-Schwankungen im Klima. — Die Umlaufsbahn der Erde als Ellipse, in deren einem Brennpunkt die Sonne sich befindet, bringt es mit sich, dass die Erde der Sonne bald näher, bald ferner steht; der Unterschied beider Entfernungen beträgt gegenwärtig 3000 000 Meilen, und wir sind im gegenwärtigen Zeitraum in Sonnennähe, wenn der Südpol Sommer hat, in Sonnenferne zu 1) Essay on the immigration of the Norvegian Flora during alternating rainy and dry periods; Christiania 1876. — Die Theorie der wechselnden continentalen und insularen Klimate (in ENGLER’s botan. Jahrbüchern, Bd. II., pag. I—50, 1881), mit späteren Zusätzen und kritischen Bemerkungen, 202 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Zeit des nordhemisphärischen Sommers. Da nun die Umlaufszeit der Erde in der Sonnennähe kürzer ist, so hat gegenwärtig der Südpol einen kürzeren Sommer als alle Nordländer mit Sommer in Sonnenferne, und zwar beträgt der Unterschied einige Tage. Dieses Verhältniss ist aber nicht dauernd; durch die »Präcession der Tag- und Nachgleichen« wird eine allmähliche Um- kehr bewirkt, der zufolge die borealen Länder den langen Winter in Sonnenferne und den kurzen Sommer in Sonnennähe erhalten; diese Perioden, welche in steter Abwechslung bald die nörd- liche, bald die südliche Erdhälfte in Vorzug und Gegensatz zu einander bringen, sind auf 10500 Jahre berechnet; sie sind dauernd und also stetig in langen Zeiträumen wirksam. — Für die Eiszeit kommt nun noch folgendes Moment hinzu: der Unterschied beider Perioden ist augenblicklich nicht sehr beträchtlich (einige Tage), weil die Umlaufsbahn der Erde einem Kreise sich nähert} aber auch dieses Verhältniss ist veränderlich, und man hat berechnet, dass vor 210000 Jahren die Form der Erdumlaufsbahn einen Unterschied für Sonnennähe und Sonnen- ferne von 104 Millionen Meilen besass, was in der Länge von Winter und Sommer damals einen Zeitunterschied von 28 Tagen bedingt hat. In jene Periode, wo zugleich die Präcession der Tag- und Nachtgleichen die Nordpolländer zur Winterszeit in Sonnenferne gestellt hatte, wo dieselben also fast einen Monat länger Winter hatten als die Südpolarländer, setzt man den Gipfelpunkt der Eiszeit, welche vor 100000 Jahren noch einen zweiten, weniger hohen Gipfelpunkt gehabt haben muss; zwischen den zwei Gipfelpunkten scheint sie nicht völlig verschwunden, sondern nur abwechselnd in Perioden von 10500 Jahren stärker und schwächer ausgeprägt gewesen zu sein, bis sie vor etwa 80000 Jahren dem gegenwärtigen Zustande wich. Uebrigens scheint zur Erklärung der Vergletscherung in West-Europa noch die Annahme einer veränderten geographischen Configuration nöthig: England mit dem Festlande verbunden, und ein Landrücken von Ost-Grön- land über Island und die Faröer-Inseln bis gegen die Nordspitze Schottlands reichend. Weitere öinzelheiten gehören nicht hierher. Bryrr hat nun bei Untersuchung der norwegischen Torfmoore einen Wechsel von Sumpfmoos- und Waldschichten gefunden, der sich auf wiederholten Wechsel von feuchteren (kühleren) und trockneren (wärmeren) Klimaperioden zurück- führen zu lassen schien; eine aufmerksame Betrachtung der Verbreitungsverhält- nisse der einzelnen Pflanzenarten Norwegens nach localen Wachsthumsbedingungen und Häufigkeit schien ihm so sich erklären zu lassen, dass bei jedem Klima- wechsel eine andere Art von Gewächsen in Norwegen besondere Ausbreitung gefunden hätte. — Was nun etwa die Perioden von 10500 Jahren in jedem Lande, in dem sie zur Wirkung kommen, für Erfolge haben können, ist in jedem Falle einzeln zu untersuchen, und Missverständnissen gegenüber hat sich BLyrtr aus- drücklich dagegen verwahrt!) die von ihm für Norwegen gefundenen Resultate ohne weiteres auf die übrigen nördlichen Länder zu übertragen; auch hat er selbst nicht jene Crout’sche Periode von 10500 Jahren von Anfang an zur In- duction für seine Untersuchungen genommen. Kennen wir aber diese Perioden, und wissen wir andererseits aus verschiedenen Untersuchungen, dass seit der Eiszeit in einzelnen nördlichen Ländern ein periodischer Florenwechsel stattge- funden hat, so ist diese oscillirende Klima- und Florenschwankung als letzter Umformungsfaktor der Floren allgemein in Betracht zu ziehen. Von besonderer Wichtigkeit für die Anschauungen von den jüngsten Ver- änderungen der Vegetation der Erde ist auch noch die Entscheidung der Frage, ob seit der Eiszeit überhaupt eine Veränderung im Bestande der Arten stattge- funden habe, oder ob seitdem ein derartiger Entwicklungsstillstand eingetreten sei, dass höchstens seitdem Arealverschiebungen hätten stattfinden können. Diese ‚Frage ist von NÄGELı sehr anschaulich behandelt,?) welcher aus ihm sehr genau I) Kosmos 1884, I. Band, pag. 254, in einer Erwiederung gegen Cr. König. 2) Sitzungsber. d. königl. bayr. Akad. d. Wiss., math.-phys. Classe, ı. Febr. 1873. pag. 190 bis 198. Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 203 bekannten Pflanzenformen (Hieracien) und ihrer Vertheilung an den verschieden- sten Standörtern in den Alpen ableitet, dass die Formen, seit sie dort beisammen wohnen, sich verändert haben; die letzte grosse Verschiebungsperiode der Areale aber, in der die Mehrzahl der borealen Arten ihre heutigen Plätze erhielt, war eben die Eiszeit. — Auch ich halte an einer fortdauernd thätigen Transmutation fest und lege daher den Untersuchungen BLyTT’s nicht nur für den Wechsel der Standorte in kleinerem Maasse, sondern auch für die fortdauernde Umformung der Arten ebenfalls im kleineren Maasse grosses Gewicht bei. — Aus Vergleichen paläontologischer Reste der Eiszeit (Blätter in Glacialthonen) mit denselben Pflanzen der Jetztzeit geht übrigens hervor, dass mit diesen wenigen uns von jener Periode erhaltenen Pflanzen keine bedeutende morphologische Aenderungen vor sich gegangen sind — denn man erklärt in ihnen unsere heutigen Arten als identisch zu beobachten. Entstehung von Lücken im System und Areal. — Die grossartigen Veränderungen, welche im Laufe von Perioden mit den gesammten Bedingungen des organischen Lebens vor sich gegangen sind, zumal grosse geologische Um- wälzungen plötzlicher und durchgreifender Art, wie Entstehung von Gebirgen als starker Wetterscheiden und Isolirung bestimmter Festlandsstücke zu Insein, müssen, wie sie einerseits die Umänderung der bestehenden Organismen hinsichtlich ihres Habitus und ihrer Heimat bewirkten, andererseits das Verschwinden ganzer Gruppen früher oder später zur Folge gehabt haben, da nicht alle gleich existenz- fähig sein konnten. Die mangelnde Existenzfähigkeit mag auf viele Einzelgründe zurückzuführen sein; es ist kaum im einzelnen bei gewissen Arten der jetzigen Flora nachzuweisen, welche man ihr Areal in der freien Natur allmählich ver- ringern sieht, warum dies geschieht; der allgemeinste und hauptsächlichste Grund liegt in dem gegenseitigen Druck der Arten, der sich mit der Vervielfältigung der Formen stetig vergrössern muss und nach Darwıw’s Principien die schwächeren der Concurrenten beseitigt; wenn diese dann nicht ein anderes, für sie günstigeres neues Heimatland finden, so verschwinden sie aus der Zahl der lebenden Arten, während jüngere und entwicklungsfähige Glieder desselben Stammes erhalten bleiben. Die Systematik, welche die weitere Fortentwickiung der alten Pflanzen- formen bis zu ihren gegenwärtigen Formenkreisen zu untersuchen und darnach sich ein Bild ihrer Verwandtschaftsverkettungen zu entwerfen hat, muss daher mit diesen grossen eingerissenen Lücken rechnen; sie kann nicht er- warten, die Abstammung aus dem jetzt lebenden Pflanzenreich auch nur einiger- maassen rein zu erkennen. Wenn nicht der Zufall dafür entscheidend gewesen wäre, ob alte Pflanzenformen zur Versteinerung haben gelangen können, so müsste man in der fossilen Pflanzenwelt die Ausfüllung zu den vorhandenen Lücken finden; wirklich ist dies auch in einigen Fällen von grösserer Wichtigkeit geschehen, aber bei der oft betonten Unzulänglichkeit des fossilen Materiales für die praktische Systematik, welche mit Abdrücken einzelner Blätter nicht viel aus- zurichten vermag, ist sogar in den Fällen, wo verbindende Gruppen fossil erhalten sind, der Werth, den sie für die gehoffte Verbindung besitzen, oft nur gering oder gar nicht zu erkennen. Hinsichtlich der Erhaltung einzelner, vom neuesten Typus der Vegetation der Erde abweichender Organisationen bis zur Jetztzeit lässt sich an sich schon annehmen, dass sie am ehesten in solchen Ländern wird stattgehabt haben können, wo ihnen durch Ausschluss neuer und sehr kräftiger Concurrenten die Fort- pflanzung erleichtert blieb. Dies ist am meisten der Fall in oceanischen Insel- 204 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. gebieten, oder an abgerissenen Bergsystemen grösserer Inseln in der Nähe der Continente, seltener auf continentalen Bergsystemen, wo durch eine Vereinigung günstiger Umstände die Einwanderung neuer Lebewesen ausgeschlossen oder verringert war. Zu gleicher Zeit sind natürlich solche abgeschlossene Gebiete befähigt, aus den auf sie beschränkten und vor fremden nivellirenden Einflüssen bewahrten Organismen in deren eigener Fortentwicklung etwas höchst Eigenartiges zu machen. Dies scheint z. B. der Fall zu sein mit den Bäumen aus der Ordnung der Compositen. Obgleich diese Ordnung einem jüngeren Dikotylen-Stamme angehört und sich mit grosser Wucht fast auf dem ganzen Erdbereich ausgedehnt hat, so scheint sie mit ihren baumartigen Formen nur wenig Glück zu haben; es ist nun schwer zu entscheiden, ob in der jüngeren Tertiärzeit vielleicht mehr Compositen-Bäume existirt haben, von denen einige Ueberbleibsel auf tropischen Inselgebieten erhalten geblieben sind, oder ob die abgeschlossenen Lebensbedingungen derselben eine baum- artige Entwicklung der Compositen erst hervorriefen: jedenfalls haben diese Inseln uns bis auf den heutigen Tag solche Compositen-Bäume aufbewahrt, aber dieselben zeigen sich nicht sehr widerstandsfähig im Kampfe mit in jüngster Zeit durch den menschlichen Verkehr eingeführten Pflanzen, die aus Continental-Gebieten stammen; so sind sie z. B. auf St. Helena ausgestorben oder nur noch kümmerlich erhalten. — Ich finde von diesen merkwürdigen Compositen eine Zusammenstellung BRICKHAM’s!), »welche indess keinen Anspruch auf Vollständigkeit erhebte. Von den baumartigen Compositen, welche 25 Fuss Höhe überragen, sind nur 4 bekannt, Vernonia celebica, V. Blumeana, Synchodendron ramiflorum (50o—60 Fuss hoch) und Melanodendron integrifolium. Die ungefähr 20 Fuss Stammhöhe erreichenden sind folgende: Brachyglottis (Neu-Seeland), Microglossa altissima (Madagaskar), Commidendron (5 Arten, St. Helena), Petrobium (St. Helena), Zachanodes (3 Arten, St. Helena), Kodinsonia, (4 Arten, Juan Fernandez), Aea (7 Arten Juan Fernandez), Raillardia (4 Arten Sandwich-Inseln), Zesperomannia (Sandwich-Inseln). — Hohe Sträucher von Compositen finden sich übrigens vielfach in den australen Florenreichen, und diese sind in unseren Kalthäusern der botanischen Gärten oft in Cultur. Wenn eine Art oder Gattung, zumal eine jüngere an geologischem Alter, unter günstigen Umständen sich in einem zusammenhängenden Ländergebiete entwickeln kann, so wird sie eine stets wachsende Ausdehnung ihres Areals er- halten, bis zu einem ihr durch die Concurrenz mit ihren Nachbarn gebotenem Maximum. In diesem vermag sie sich vielleicht längere Zeit stillstehend zu be- haupten, ohne dass der Zusammenhang des von ihr besetzten Ländergebietes wesentlich durchbrochen wäre (man denkt natürlich überhaupt nur an eine zer- streute Besetzung der nahe beieinander gelegenen möglichen Standorte), und man spricht alsdann von einer vollendeten »Continuitätihres Areals«. Die ganze Besetzung des grossen Ländergebietes kann nicht unausgesetzt so bleiben; ent- weder muss die so ausgebreitete Art (oder Gattung) unter wechselnden Ver- hältnissen in mehrere Arten (Gattungen) zerfallen, oder fremde, d h. nicht zu ihrem eigenen Stamm gehörige Concurrenten erhalten ein Uebergewicht. Diese nun können allerdings von den Grenzen des grossen continuirlichen. Areals aus die zuerst betrachtete Art einschränken; oft aber — und das letztere scheint viel häufiger der Fall zu sein — werden sie das grosse Areal durchbrechen, grosse Lücken hineinreissen, bis vielleicht die ursprüngliche Art an einer grösseren oder kleineren Zahl weit von einander entfernter Standorte übrig geblieben ist, die noch den Gesammtumfang der früheren grossen Ausbreitung zeigen: alsdann spricht man von einer »Discontinuität des Areals«.?) Beispiele der letzteren sind vielfach in den Standorten arktischer Pflanzen in den Ländern des nördlichen Florenreichs zu finden. Man nimmt an, dass diese Glacialpflanzen durch die !) In den Memoirs of the Boston Soc. Nat. Hist., Bd. I, pag. 528, 2) WALLACE, Island Life, pag. 63. Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Entwicklungsgang der Vegetation der Erde. 205 Verhältnisse der Eiszeit begünstigt eine grosse, und wohl ursprünglich ziemlich zusammenhängende Ausdehnung gewonnen haben, bis dann bei Rückgang der Vergletscherung die kräftigere Wald- vegetation die Discontinuität ihrer gegenwärtigen weit entlegenen Erhaltungsplätze bewirkte. Endemische Formen. — Aus dem Vorstehenden ergiebt sich von selbst, dass eine Art, Gattung, Ordnung von Pflanzen, welche einstens eine grosse Aus- dehnung besass, aber in der grössten Masse ihrer Repräsentanten vernichtet wurde, nicht da, wo sie zuerst entstanden war, ihre letzten Standorte zu be- haupten braucht; es ist sogar viel wahrscheinlicher, dass ihre letzte Behauptungs- station nicht ihre Bildungsstätte ist. Wir bezeichnen dann das Ländergebiet (Bergkette, Insel, Inselreich, Florenreich), in dem sie sich noch vorfindet, als ihr Erhaltungsgebiet. An genau derselben Stelle kann für eine andere Form (Art, Gattung, Ordnung) das Entstehungsgebiet sein; die äussere Erscheinung ist immer dieselbe geographische Beschränktheit, obgleich sie im einen Falle das Ende einer längeren Entwicklung, im anderen den Beginn ausdrückt, und es ist gegenwärtig oft, sogar meistens, nicht möglich, zwischen diesen beiden Fällen die richtige Entscheidung zu treffen. So kann man z. B. an sich nicht von den auf das Capland und von den auf das südwest- liche Australien beschränkten Ordnungen sagen, ob sie dort entstanden seien ohne Vermögen, sich weiter auszubreiten, oder ob sie dort die letzte Zufluchtsstätte aus einer längeren Geschichte von Wanderungen gefunden haben. Aus allgemeinen, oben angegebenen Gründen (vergl. pag. 199) entscheide ich selbst mich dafür, sie als neue dort entstandene Ordnungen zu betrachten. In jedem Falle hat man nun auf das beschränkte Vorkommen von Arten, noch mehr auf das von Gattungen, am allermeisten auf das von Ordnungen grosses Gewicht zu legen und in dem isolirten Vorkommen etwas Charakte- ristisches für das betreffende Ländergebiet zu suchen. Man bezeichnet die auf dasselbe beschränkten Formen als dort vendemisch«, muss aber zuvor angeben, wie weit man den Begriff des Endemismus ausdehnen will. Das Natürlichste und wissenschaftlich Richtigste wäre, ihn auf die durch natürliche Schranken in der Gegenwart abgegrenzten Ländercomplexe mit einheitlicher Entwicklung, die ich als »Florenreichex und deren Unterabtheilungen ich als »Florengebiete« be- zeichne, zu beziehen, wenn es nicht so schwierig wäre, deren Grenzen allgemein- gültig festzusetzen. Oft sind auch die Standorte viel beschränkter, als der Raum eines Florengebietes reicht; auf den zu einem solchen gerechneten Sunda-Inseln, in den verschiedenen Inseln und Halbinseln der ebenfalls ein natürliches Gebiet bildenden Mittelmeerländer sind zahlreiche Arten endemisch. Es ist also in jedem einzelnen Falle zu bestimmen, wie eng man das Areal wählen will, um in ihm endemische Arten, Gattungen oder höhere Gruppen zu zählen. Wählen wir die Areale sehr gross, zerfällen wir z. B. alle Festländer und Inseln nur in die 3 Hauptgruppen boreal, tropisch, austral, so sind fast alle Pflanzen-Arten in einer dieser Hauptgruppen »endemisch«; wählen wir die Areale sehr klein, ver- gleichen wir z. B. kleine Inselfloren mit einander, so kann nur unter ganz be- sonderen Umständen die Zahl der Endemismen beträchtlich ausfallen. Es wird somit aus allem Gesagten klar hervorgegangen sein, was in der Gegenwart aus der einst so sehr gleichmässigen Vertheilungsweise gleichartiger Pflanzen auf der Erdoberfläche für eine specialisirte Anordnung differenzirter Formen hervorgegangen ist. Auch bei grosser Aehnlichkeit des Gesamtausdruckes einer Naturscenerie, wie vielleicht in Japan und Kalifornien, am Amazonenstrom und Niger, in Tasmanien und Valdivien, sind die Unterschiede der Vegetation durchgreifend, sobald wir ihre systematischen Charaktere untersuchen, d. h. sobald r et, 206 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. wir die specielle Entwicklungsgeschichte aller in diesen verschiedenen Ländern vereinigten Pflanzenarten verfolgen wollen. Das letztere können wir nicht aus- führen, aber die Resultate dieser verschieden abgelaufenen Entwicklungen haben wir in den »systematischen Charakteren« vor uns, und diese sind unzertrennlich mit bestimmten geographischen Abschnitten der Erde verbunden. Das aber zu zeigen und in den Grundzügen zu erläutern sollte hier versucht werden. II. Abschnitt: Der Ursprung und die Veränderung der Arten und höheren Systemgruppen unter geographischen Bedingungen. In den der Auseinandersetzung descendenztheoretischer Ableitungen ge- widmeten Werken findet der Leser ausführlich alles das zusammengetragen, was an äusserlichen, die Lebensbedingungen enthaltenden und verändernden Faktoren einerseits und an inneren Eigenschaften der sich sexuell fortpflanzenden Orga- nismen andererseits zur Veränderung der Arten im Laufe der Zeiten beitragen kann und die Differenzirung des Pflanzensystems schliesslich, unserer gegenwärtigen Kenntniss der Sachlage nach, zu Stande gebracht hat. Bei der inneren Ver- bindung, die zwischen systematischer Gruppe und Entwicklung in einem be- stimmten Florenreich besteht, sind für uns diejenigen Züge kennen zu lernen nothwendig, welche diesen Zusammenhang ordnen und ihn methodisch zu be- handeln erlauben; diese Züge pflegen auch in den eigentlich »darwinistischen« Büchern nur in grösster Allgemeinheit dargestellt zu werden. — Es folgt daher hier eine Auseinandersetzung, welchenach eigentlich pflanzengeographischer Methode ihr Material fast nur aus der lebenden Pflanzenwelt schöpft und nur da, wo mög- lichst sichere paläontologische Thatsachen vorliegen, auf die letztvergangenen Erdperioden zurückgreift. Es handelt sich also hinsichtlich des realen Bodens der Thatsachen hier zumeist nur um Darlegung der geringfügigen Umänderungen der Organisation, welche man gegenwärtig durch ziemlich sichere Schlüsse hat ver- . folgen können, und sie sollen nur ein Bild geben, welches vergrössert und von Varietäten auf Arten, von Arten auf Gattungen und Ordnungen übertragen den Lauf der Erdgeschichte von Periode zu Periode darstellen würde. S$Sı. Das Heraufreichen von Tertiär-Arten bis zur Gegenwart. — Die im ersten Abschnitt als Grundlage hingestellte ununterbrochene Weiterent- wicklung des Pflanzenreichs in stetig zunehmender morphologischer Differenzirung und geographischer Specialisirung lässt es als wahrscheinlich erscheinen, dass an einzelnen günstigen Stellen aus den letztvergangenen Perioden der Erdgeschichte sich einzelne Arten bis zur Jetztzeit erhalten haben werden, welche zugleich ent- weder in denselben oder in geographisch verwandten Ländern durch glückliche Umstände uns im fossilen Zustande aus jenen letztvergangenen Perioden erhalten sind. Im Allgemeinen schon spricht der Umstand für einen solchen engen An- schluss der Gegenwart an das jüngere Tertiär, dass so viele Tertiärpflanzen sehr ähnliche Verwandte in der Gegenwart besitzen; aber es sind auch wirklich einzelne Fälle bekannt, wo mit Rücksicht auf den schwankenden Artbegriff einer- seits und auf die ungenügende Erhaltung fossiler Pflanzenreste andererseits die Meinung vollberechtigt ist, dass einzelne Tertiärpflanzen sich ziemlich constant in ihren an Zweigen, Blättern und Früchten festgestellten Merkmalen bis zur Gegen- A'lgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 207 wart erhalten haben, mit oder ohne grosse Veränderung hinsichtlich ihres Wohn- gebietes in der alten Zeit und Gegenwart. Die Coniferen haben eine Reihe solcher Pflanzen geliefert: Taxodium distichum, jetzt nur noch in dem virginischen Gebiet des mittleren nordamerikanischen Florenreichs einheimisch, ist fossil in Mittel-Europa (z. B. in Böhmen), Japan und in neuerer Zeit in der miocenen Flora von Nord-Canada!) am Mackenzie unter 66° nördl. Br. (pZaxodium distichum, var. miocenums) gefunden, ohne dass man Grund hätte, die alte Species von der gegenwärtig lebenden zu trennen; Gingko biloba (Salsburia adiantifolia) lebt jetzt im gemässigten China, hat aber im Miocen von Italien und Sachalin einen nahezu identischen Vorgänger, wenn- gleich er auf gewisse Unterschiede in der Blattform hin als G. adiantoides einen eigenen Artnamen erhielt. Für andere Arten jetzt lebender Coniferen hat man im Tertiär andere Stamm- formen desselben Typus erkennen können, deren Form allmählich immer mehr die der Gegenwart geworden ist. So hat sich ETTINGSHAUSEN bemüht, den Ur- sprung der in Oesterreich einheimischen Kiefernarten Zinus Laricio, silvestris, montana und Cembra als aus einer einzigen tertiären Stammart entsprungen zu schildern, und wenn dies durch nachfolgende Untersuchungen im ganzen Um- fange bestätigt wird, so haben wir damit einen andern wichtigen Fall des Her- aufreichens jetztlebender Arten in gemeinsamer Zurückführung auf eine ver- schwundene (ähnliche) tertiäre Stammart in gleichem Heimatlande gewonnen. In jener Abhandlung?) wird der Zusammenhang der Arten durch die Uebergänge sowohl in Nadeln als Samen, Blüthenkätzchen und Zapfen unabhängig von einander dargestellt und durch Lichtdruck-Darstellungen veranschaulicht; das Alter der in diesem Falle genau bekannten Schichten giebt den Leitfaden für die hypothetische Fortentwicklung. In den ältesten Tertiär- schichten zu Häring kommt nur die Hauptstammform Zinus Palaeo-Strobus vor, welche sich in den jüngeren Schichten in zwei Reihen spaltet, deren eine die Kiefern mit 2 Nadeln, die andere die mit 3—5 Nadeln in einer Scheide sitzend enthält; diese Reihen werden nun in steter weiterer Folge in den jüngeren Tertiärschichten Steyermarks zu Leoben, Schönegg, Parschlug und Croatiens zu Podsused beobachtet. Die beiden von der ältesten Kiefer abgeleiteten Reihen, die des Beispiels wegen merkwürdig sind und in gesperrter Schrift die noch jetzt lebenden Arten enthalten sind folgende: Stammform: Pinus Palaeo-Strobus. ee I. Reihe: 7. Palaes-Laricio II. Reihe: ?. Zalaeo-Strobus | | P. hepios P. Falaeo-Cembra P. Laricio P. praetaediformis ENEIETE EIR | P. praesilvestris P. posttaediformis IN ER P.silvestris P. Praepumilio P. rigios P. Prae-Cembra ZN P. Pumilio (= montana) P. Goethana P. Cembr.a. Y fortlebende Kiefer-Arten der Gegenwart in den Alpenländern. !) HEER, Flora fossilis arctica, Bd. 6, Abth. 1. Zürich 1880; und Proceedings Roy. Soc. Bd. 30, No. 205. 2) Denkschriften der Wiener Akademie d. Wiss., math.-naturw. Cl. Bd. 38, 17. Mai 1877- SCHENKk, Handbuch der Botanik, Bd. III2. 14 208 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Von Dikotylen liegen, um einige Beispiele auszuwählen, alte Funde für das Hin- aufreichen jetziger Arten in das Tertiär, mit geringen oder gar keinen Verände- rungen, für Cupuliferen vor; die Edelkastanie Europa’s und Nord-Amerika’s, die schon durch ihr getrenntes Vorkommen in den südlichen Breiten dieser beiden Länder auf ein höheres Alter mit weiterer Verbreitung und Herwanderung vom Norden schliessen lässt, hat in den tertiären Braunkohlen Europas und Japans eine höchst ähnliche Pflanze, welche allerdings von ETTINGSHAUSEN nach dem Material von Leoben nach »unveränderlichen Kennzeichen in der Frucht« als besondere Art Cas/anea atavia aufrecht erhalten wurde, während deren Form und Adernetz der Blätter sich durchaus nicht von der jetztlebenden Art Casianea vesca unterscheiden lässt;!) zwei andere Kastanien-Arten (C. Ungeri und C. Kubiny:) be- trachtet ETTINGSHAUSEN als nachweislich in genetischem Zusammenhange von C. atavia zu C. vesca herüberleitend, doch sind jene beiden wiederum einander und der jetztlebenden Form so ähnlich und nur durch so kleinliche Blattmerkmale unterschieden, dass HEER und NATHORST?) sie unbedenklich mit Casfanea vesca vereinigen zu müssen erklären, vorausgesetzt, dass nicht später noch trennende Fruchtmerkmale entdeckt werden sollten. Es kommt in der Endaburtheilung über solche mangelhafte Reste wesentlich darauf an, ob der dieselbe untersuchende Forscher Neigung hat, die fossilen Tertiärarten als etwas abweichendes von dem Typus der Gegenwart zu erklären, oder im Gegenteil als mit demselben im An- schluss stehend; je nach dieser Neigung wird die Zahl der noch jetzt lebenden Tertiärarten kleiner oder grösser dargestellt werden. Aehnlich wie der Kastanie geht es der Buche; sie lebt in sehr ähnlichen Formen, welche als nahe verwandte Arten gelten, in den gemässigten nördlichen Ländern; eine Art (Zagus silvatica) lebt in Mittel-Europa; Ost-Europa und Sibirien ist vom Areal der Gattung ausgeschlossen; dann besitzt Japan Buchen (die länger bekannte 7. Seiboldi, dazu eine neu auf dem Fuji-no-yama entdeckte Art 7. japo- nica), endlich Nord-Amerika in seinen der atlantischen Küste zugewendeten Staaten eine vierte sich eng an vorige anschliesende Art 7. ferruginea. Zahlreiche fossile Buchenfunde liegen nun aus dem jüngeren Tertiär dieser Länder vor, und ob- gleich man eine Reihe von Arter unterschieden hat, ist doch den erhaltenen Resten nach kaum zu zweifeln, dass dieselben systematisch unter einander und mit den jetzt lebenden Arten in sehr naher Verbindung gestanden haben; man erkennt dies schon daraus, dass verschiedene Paläontologen über die Artbe- stimmungen jener fossilen Reste (Blätter) getheilter Meinung sind, denn in solchen Fällen liegt immer eine nahe Verwandtschaft den Ansichtsverschiedenheiten zu Grunde. Zagus Deucalionis ist eine solche ältere europäische Tertiärbuche, welche ETTINGSHAUSEN auch in Japan annimmt, während NATHoRST?) diese japanesische Blattform einfach als Fagus ferruginea fossilis bezeichnet und auch die zweite japanische Art 7. japonica im jüngeren Tertiär Japans wieder erkennt. Zagus Feroniae wird von ETTINGSHAUSEN als Stammart der europäischen #7. silvatica an- gesehen, welche letztere aber auch selbst schon in den Braunkohlen von Tour- du-Pin in Begleitung der Platane als » agus silvatica pliocena« mit Blättern ganz 1) Sitzungsberichte der Wiener Akademie, I. Abtheilung Bd, ı5, Februar 1872. 2) Bihang till Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 9, Nr. 18, pag. 16—17. 3) Geologiska Föreningens in Stockholm Förhandlingar, Bd. 5, Nr. 12, pag. 539—551. Bi- drag till Japans fossila Flora in Vega-Expedit. Vetenskapliga Jakttagelsor, Bd. 2, pag. 121 bis 225. Allgemeiner Theil. II. Abschnitt, Ursprung und Veränderung der Sippen. 209 wie jetzt auftritt und in den oberhalb dieser Braunkohlen lagernden Pliocen- schichten in West-Europa allgemein geworden zu sein scheint.!) Diese mit Absicht aus unseren wichtigsten europäischen Waldbäumen ge- wählten Beispiele zeigen deutlich den Uebergang einzelner Arten aus dem jüngeren Tertiär durch die Glacialperiode hindurch bis zu den nach derselben neu angeordneten gegenwärtigen Floren; noch deutlicher ist ein direkter Anschluss aus NATHORST’s unten angeführten Untersuchungen des japanischen Tertiärs für dieses letztere Florengebiet hervorgegangen, wo auch gegenwärtig eine viel grössere Mannigfaltigkeit von Bäumen herrscht. Ze/kova Keaki, eine berühmte Ulmacee der Japaner und Charakterbaum des Landes, ist in ganz gleichen Blatt- abdrücken des jüngeren Tertiärs über einer Planera des älteren Tertiärs aufge- funden, ebenso Osirya virginica, ein Wallnussbaum Juglans Sieboldiana, eine Lauracee Zindera sericea, eine Euphorbiacee Zxcoecaria japonica, zwei Styraceen Siyrax Obassia und japonicum, Liguidambar formosana (jetzt in China und For- mosa lebend), die Philadelphee Dewrzia scabra, die Anacardiacee Rhus Griffithii, Meliosma myriantha, ein Ahorn Acer pictum, ein Faulbaum Ahamnus costata, eine Weinart Vitis labrusca, die Rutaceen Zanthoxylum ailanthoides und Dictamnus Fraxinella, eine Tiliacee Zlaeocarpus photinifolia, eine Ternstroemiacee Si’uartia monadelpha und viele andere Arten, welche zwar charakteristische Verschieden- heiten zwischen den fossil erhaltenen Resten und entsprechenden Stücken der lebenden Pflanzen zeigen, sich aber immerhin als in den allernächsten Be- ziehungen stehend erweisen. Ich habe diese grosse Zahl aus verschiedenen Ordnungen angeführt, um zu zeigen, dass, wenn auch bei der Mannigfaltigkeit palaeontologischer Reste in einem oder anderen Falle die Bestimmung unsicher gewesen sein sollte, doch durch die grosse Masse die Sicherheit des unmittel- baren Anschlusses vom Tertiär bis jetzt durch unveränderte oder nahezu un- veränderte Arten gewährleistet wird. Ungleiches Alter der Arten. — Diesem unmittelbaren Anschluss, aus dem ein, geologisch betrachtet zwar immerhin noch geringes, doch in Jahren aus- gedrückt sehr hohes Alter gewisser Arten mit ziemlich unveränderten morpho- logischen Charakteren hervorgehen muss, stehen nun pflanzengeographische Wahrnehmungen gegenüber, welche für andere Arten ein sehr viel geringeres Alter herleiten lassen, obgleich es in letzteren Fällen meist nicht möglich ist, die Jahreszahl annähernd auch nur in Perioden nach zehntausenden zu be- stimmen. Es giebt nämlich viele Gattungen im nordischen Florenreich, welche durch die Wirkungen der Glacialzeit weit über die nördlichen Gegenden und Hochgebirge Europa’s, Asiens und Nord-Amerika’s — vermuthlich als gleiche Stamm- formen verbreitet — nun an den entlegenen Stellen dieses weiten Länderkreises in ähnlichen Arten vorkommen und welche bei aller auf gemeinsame Abstammung hinweisenden inneren Verwandtschaft doch immerhin mit Recht als »specifisch verschieden« gelten können. Beispiele solcher Gattungen liefern viele Arten von Saxifraga, Carex, Salix. Die verwandten Arten dieser Gattungen müssen ein jJüngeres Alter haben. — Andererseits sehen wir in einheitlich geographisch bean- lagten Gebieten, wie in den innerasiatischen Steppen und Wüsten und in denen Nord-Amerikas, in dem erst seit der Tertiärperiode entstandenen Gebiet des Ama- zonenstromthales, in den argentinischen Pampas von ebenfalls jung-geologischem Alter, eine Fülle nahe verwandter Arten neben einander bestehen, welche noch so ungeordnet hinsichtlich ihrer morphologischen Charaktere und ihrer räum- !) SAPORTA, Die Pflanzenwelt vor dem Erscheinen des Menschen, pag. 318. 14* 210 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. lichen Abgrenzung zwischen einander gemischt wachsen, dass man für den Stand- punkt des Descendenztheoretikers, der die Artenumbildung zu ergründen sucht, hier Beispiel auf Beispiel herausfinden kann, und dass der Systematiker grosse Mühe mit der Abgrenzung der einzelnen Arten dieser formenreichen Gattungen aus allen möglichen Ordnungen hat, welche — so zu sagen — noch nicht immer richtig fertig geworden sind. Diese Andeutungen, welche alsbald noch näher ausgeführt werden, mögen hier einstweilen genügen zur Ableitung der wichtigen Thatsache, dass die jetzt neben einander auf der Erde leben- den Arten ein sehr ungleiches Alter besitzen. Mit dem Alter hängt auch nicht einmal die Festigkeit der morphologischen Charaktere zusammen; die oben betrachteten Buchen Europas, Öst-Asiens und des östlichen Nord-Amerika’s haben nachweislich ein höheres Alter als viele der Arten, die wir erst als nach der Eiszeit herausgebildet ansehen müsse», aber sie sind in ihren specifischen Merkmalen nicht etwa stärker ausgebildet als viele Saxifragen, Carex, Salix-Arten; in derselben Gattung sogar scheint bei gleichem Alter verschiedener Arten eine Herausbildung fester specifischer Merkmale bald rasch, bald langsam vor sich zu gehen, so wie es die Umstände mit sich bringen. Die Gründe dafür zu unter- suchen gehört nicht hierher, sondern in den Rahmen der speculativen descen- denztheoretischen Betrachtungen an sich; es lassen sich ja überhaupt über die Gründe nur Vermuthungen aufstellen, die zu dem Wesen der Sache nicht viel beitragen; uns genügt die Thatsache, dass die jetzige Vegetation der Erde hin- sichtlich ihrer geschichtlichen Entwicklungsdauer nichts weniger als einheitlich organisirt ist. $ 2. Mono- oder polyphyletische Entstehung einer Pflanzensippel) (Art, Gattung, Ordnung). — Es ist nun hier die sehr schwierige Frage nach der »Einheit der Entstehungscentren« zu erörtern, welche zuerst oben (pag. 200) kurz berührt und für wohlumgrenzte Sippen vom Ordnungsrange (Proteaceen) so beantwortet war, dass keine Nothwendigkeit für die Annahme einer Entstehung derselben in einem wohl umgrenzten Heimathlande in allen Fällen vorliege. Diese Frage wurde dagegen bis in die jüngste Zeit allgemein so beantwortet, es dürfe gar kein Zweifel vorhanden sein, dass die Entstehung einer und derselben Art, Gattung oder Ordnung (— höher hinauf braucht die Frage für unsere Zwecke nicht zu gehen —) nur an einer Stelle möglich sei. Die erste mir bekannte sachgemässe Einschränkung dieser Antwort, die ja für viele Betrachtungen recht bequem war, hat ENGLER?) veranlasst, indem er die Pflanzensippen (z. B. Gattungen) eintheilt in mono- und polyphyletische, die er zugleich »natürliche« und »unna- türliche« nennt. Für die monophyletischen natürlichen Sippen erkennt EnGLER die Einheit des Ausgangspunktes, von dem aus das später unbestimmt gross gewordene Areal erfüllt wurde, an, nicht aber für die polyphyletischen unnatürlichen. Da aber letztere von der classificirenden Systematik mit allen Mitteln, die sie in der Vergleichung der morphologischen Charaktere besitzt, eben deswegen zu einer !) Ich wiederhole hier zur Erklärung des Wortes »Sippe« eine Anmerkung NÄGELTSs in dessen Mechanisch-physiologischer Theorie der Abstammungslehre, pag. I0: »Es mangelt in der Wissenschaft ein Wort, welches kurz das, was ich früher »systematische Einheit« genannt habe, also eine grössere oder kleinere Zahl von verwandten Organismen bezeichnete. Man gebraucht dafür wohl die Ausdrücke »Form« oder »Gruppe« oder selbst »Art«; dieselben werden aber oft zweideutig und für Zusammensetzungen unbrauchbar. Unter Sippe verstehe ich also jede syste- matische Einheit: Rasse, Varietät, Art, Gattung, Ordnung, Klasse.«e — Ich benutze, erfreut einen passenden Wortvorschlag anführen zu können, hier denselben Ausdruck in dem allgemeinen Sinne. ?) Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, Bd. II, pag. 318—322. Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 211 einheitlichen Sippe gemacht sind, so liegt darin ausgesprochen, dass wenn es wirklich polyphyletische Sippen irgend welchen systematischen Ranges giebt, bei diesen aus verschiedenen Stammeltern an demselben oder möglicher Weise an ganz getrenntem Orte dieselbe äussere Erscheinungsform, welche wir als einem bestimmten Gattungs- oder Ordnungsbegriff entsprechend erachten, hat ent- stehen können. ; Aus inductiven Gründen und aus der Betrachtung der thatsächlich vorhandenen Verbreitung bestimmter Gruppen in verschiedenen Florenreichen stehe ich nun nicht an, zu behaupten, dass es solche polyphyletische Sippen giebt, und dass also, wenn wir »natürliche« Sippen solche nennen, in denen gleiche Entstehung an einem Ort zu ähnlicher Form geführt hat, »unnatürliche« Sippen solche, in denen verschiedene Entstehung an verschiedenen Orten zu einer rela- tiv ähnlichen Form geführt hat, dass alsdann im System solche natürliche und unnatürliche Gruppen gemischt vorkommen; ich glaube, dass die Zahl der natürlichen Sippen in dem Maasse grösser ist, als der systematische Begriff kleiner ist, dem sie angehören, dass also typische Varietäten und Arten fast immer natürlich sein werden; dagegen halte ich die Sippen höheren syste- matischen Ranges, von den Ordnungen an, zunächst einer Prüfung bedürftig, ob sie natürlich oder unnatürlich sind, und ich bin bei den Mono- und Dikotylen selbst des polyphyletischen Charakters hinsichtlich ihrer uranfänglichen Bildung gewiss. Die Gattungen habe ich als zweifelhaft zunächst fortgelassen; im allge- meinen bin ich geneigt sie für monophyletisch zu halten, aber nur dann, wenn man den Gattungsbegriff in dem engeren Sinne auffasst, wie es die von kundigen Fachleuten in Deutschland geschriebenen neueren Monographien gewöhnlich zeigen. | Dass die Auffassung von der Einheit der Entstehungscentren vordem allge- mein verbreitet war, hatte wohl darin seinen Grund, dass gerade für einzelne Fälle, wo dieselbe Art an sehr entlegenen Orten der Erde gefunden wurde, aus direkten Beobachtungen eine Verbreitung derselben vom einen zum anderen Orte gefolgert oder wenigstens durch allgemeine Betrachtungen sehr wahrschein- lich gemacht werden konnte; es würde ja auch der bekannten grossen Ver- breitungsfähigkeit einzelner Pflanzen durch fortwehende oder fortgeschwemmte Samen die Zuständigkeit rauben heissen, wenn diesen Fällen eine andere Deutung gegeben würde. Ein einzelner solcher merkwürdiger und mehrfach in Frage gezogener Fall!) betrifft das Vorkommen derselben Art, Phylica arborea, von einer australen Rhamnaceengattung auf zwei sehr weit von einander gelegenen oceanischen Inseln, nämlich auf Tristan da Cunha, welche Insel an Endemismen wohl die Hälfte aller auf ihr vorkommenden Blüthenpflanzen besitzt, und auf der Insel Amsterdam, die über 1300 Meilen von ersterer getrennt neben der waldlosen Insel St. Paul zwischen Afrika und Australien liegt. Amsterdam ist mit demselben niederen Buschwalde von ?%ylica arborea bedeckt wie Tristan da Cunha, und hinsichtlich der specifischen Charaktere beider auf so entlegenen Inseln ge- sammelten Exemplare herrscht völlige Gleichheit; auch besitzt Amsterdam noch ein sehr charak- teristisches Gras, Spartina arundinacea, mit Tristan da Cunha gemeinschaftlich; endemische Arten hat jene Insel nicht. GRISEBACH schien, als er dieser Frage näher trat, der räumliche Abstand zu gross zu sein, um ohne Weiteres eine natürliche Uebertragung annehmen zu können, und er verglich die Erscheinung »mit den seltenen und noch nicht ganz verbürgten Beispielen der Entstehung gleicher Arten an so entfernten Punkten der Erdkugel, dass an eine Uebertragung ohne Zuthun 1) HooKER im Journal of Linn. Soc. Bd. 14. pag. 474; GRISEBACH, Gesammelte Schriften, pag. 555; REICHARDT in den Verh. d. zool. botan. Gesellschaft zu Wien, 1871. 212 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. des Menschen nicht zu denken ist, wovon die Koa-Acacie der Sandwich-Inseln und die, wie be- hauptet wird, damit übereinstimmende Art der Maskarenen (A. keterophylla) als der merkwürdigste Fall in Betracht gezogen werden könnte.«e HOoOKER ‚und REICHARDT traten der Meinung, dass Phylica arborea an zwei Orten getrennt als gleiche Art hätte entstehen können, nicht bei, sondern nahmen Uebertragung derselben (ebenso wie von Spartina arundinacea) von Tristan her nach Amsterdam durch Meeresströme oder durch die herrschenden Winde an; und auch GRISEBACH erklärte bei weiterer Prüfung der Frage sich für Uebertragung derselben Art, schon aus dem Grunde, weil die nicht sehr weit südlich von Amsterdam-I. gelegene Kerguelen-Insel nachweis- lich einige Arten besitzt, welche aus noch grösserer Entfernung her (nämlich vom Feuerlande) eingewandert sein müssen, und weil für diese Einwanderung auch nur Verschlagungen durch Winde, Meeresströme oder wandernde Vögel annehmbar sind. — Hinsichtlich der Acacia KXoa ist noch hinzuzufügen, dass dieselbe dennoch specifisch von A. heterophylia der Maskarenen zu trennen ist; von beiden ist das Vorkommen aber schon in so fern beachtenswerth, als sie zu einer Section dieser formenreichen Gattung gehören, welche mit grosser Artenzahl auf Australien beschränkt ist und ausserdem nur noch Neu-Caledonien und Malesia berührt. Ob nun in solchen Fällen, wie hier, für ähnliche Arten eine polyphyletische Entstehung aus selbstständigen Stammeltern oder Umwandlung einer früher verschlagenen gleichen Art zu verschiedenen Arten mit getrenntem Wohngebiet anzunehmen ist, ist eine Frage von noch grösserer Schwierigkeit als die hier zunächst vorliegende, weil sie in die länger vergangenen Erdzeiten zurückgreift. Schon diese Beispiele bestätigen NÄGELIs in seiner Abstammungslehre ge- legentlich bemerkte Ansicht, dass die pflanzengeographischen Thatsachen viel- fach nicht in erster Linie berufen sein können eine umfassende Theorie zu stützen, sondern dass sie selbst im Gegentheil einer selbständigen physiologisch aufgebauten Theorie bedürfen, weil sie mehrdeutig sind. Es sind daher auch die folgenden Auseinandersetzungen hinsichtlich der mono- oder polyphyletischen Entstehung nur als die mir gegenwärtig im höchsten Grade wahrscheinlichen zu betrachten. Die Arten (und Unterarten) entwickeln sich in continuirlichem Areal. — Die folgenden Betrachtungen entlehne ich hauptsächlich der Kenntniss von Arten und Varietäten im nordischen Florenreich, in der Erwartung, dass dasselbe sich auch von den übrigen Florenreichen sagen lässt. — Es besitze eine Art — ich benutze als Beispiel dafür Dryas octopetala — ein grosses, aber nicht mehr continuirliches Areal, an dessen verschiedenen Punkten schon recht ver- schiedene Bedingungen durch Biologie und Concurrenz gegeben sind. In allen Abtheilungen des discontinuirlichen Areals (bei Dryas: Grönland, Skandinavien, Alpen, Altai, Taimyrland, Felsengebirge) können leichtere Spielarten, welche direct vom Standort abhängen, in gleicher Weise entstehen, z. B. hinsichtlich Blüthen- und Blattgrösse; die Erfahrungen an vielen Arten, gesammelt beim Vergleich zahlreicher Herbarium-Exemplare von so verschiedenen Standorten, scheinen aber darin übereinzustimmen, dass eigentliche Varietäten mit constant erblichen Merkmalen (welche allerdings durch die auffallenden leichten individuellen Eigen- thümlichkeiten in Blüthen- und Blattgrösse überdeckt werden), auf bestimmte Abtheilungen des discontinuirlichen Areals beschränkt sind. So scheiden aus der Hauptmasse der auch an entfernten Orten zuerst noch übereinstimmend hin- sichtlich der Varietätenform gewesenen Individuen einzelne geographisch localisirte Varietäten aus, z. B. bei Dryas octopetala aus der Hauptmasse der arktischen und Hochgebirgsindividuen (D. chamaedrifolia) die grönländische Dryas integri- folia. Wenn die verschiedenen Hochgebirgssysteme sich länger fortentwickeln, so zerfällt die einheitliche Varietät allmählich auch in verschiedene geographisch getrennte. Es ist aber sehr wohl möglich, dass schon lange eine biologische Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 213 Verschiedenheit an getrennten Orten besteht, bevor man im Stande ist, morpho- logische Charaktere. von bestimmtem Werth in den Herbarien zu erkennen, und leider ist man ja bei solchen Vergleichen fast nur auf die getrockneten Pflanzen angewiesen. Fig. 1. (B. 499.) Dryas octopetala:.ı. *integrifolia, blühende Pflanze von Labrador; 2. dieselbe fruchttragend ; 3. Blätter einer Uebergangsform zur folgenden Unterart. — 4. *chamaedrifolia, fruchttragend aus den Alpen (Schneeberg); 5. dieselbe blühend aus Norwegen (Lyngenfjord), diese beiden Formen kleinblätterig mit zurückgelegten Randzähnen; 6. blühende Pflanze vom Kaukasus; 7. üppige Pflanze (fruchttragend) mit breiten und grossgezähnten Blättern aus den Sieben- bürgischen Karpathen; 8. Blätter derselben Form von Dovrefjeld; 9. ein Blatt vom Altai. (Alle Figuren in natürlicher Grösse.) 214 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. | Ich bin aber, wie schon oben hervorgehoben wurde, nicht der Meinung, dass eine neue Varietät an einheitlichem Orte im strengsten Sinne, also z. B. auf nur einem kleinen Bergstocke, sich entwickeln müsse; ich glaube vielmehr, dass dieselbe Umbildung gleichzeitig an den verschiedensten Stellen eines continuir- lichen Areals vor sich gehen könne; ist dasselbe allerdings sehr gross, so wird durch die Verschiedenheit der äusseren Bedingungen doch schon wieder eine geographische Specialisirung als Resultat hervorgehen. Wir sehen z. B. in den jetzt ziemlich genau studirten Varietäten leichterer und stärkerer Natur der polymorphen Gattungen Zosa, Rubus, Hieracium solche Varietäten oder noch schwächere Formen (wenn sie auch als »Arten« beschrieben sind) auftreten an vereinzelten } Stellen Mittel-Europa’s, bald auf Kalk in Thüringen, bald in der nordwestlichen Ebene, bald in | den Gebirgen, zuweilen an nur einer Stelle bisher entdeckt, oft aber an mehreren gleichartigen Localitäten nachgewiesen. Ist das letztere der Fall, so nehme ich nicht an, dass diese neuen Formen sich von dem einen zum anderen Standort hin verbreitet haben müssen, sondern dass sie ebenso an getrennten Standorten aus gleicher (systematisch einheitlicher) Stammform gebildet sein können. Diese verschiedenen gleichartigen Standorte derselben neuen abgeleiteten Form gelten mir als continuirliches Areal mit der Fähigkeit, überall die gleichartige Fort- entwicklung der abgeleiteten Formen in einseitig-divergirendem Sinne zu begünstigen und zu ermöglichen, so dass der Ursprung derselben darnach auf viel breiterer Grundlage steht, als wenn man streng am Ursprung einheitlichster Art auf eng begrenztem Fleck der Erde unter anderen Genossen denkt. Wenn man an die Entstehung sehr »leichter« Varietäten denkt, an die Bildung solcher Formen, welche von dem Typus der »Stammart« nur ganz wenig in einem gleichen Sinne abweichen, so scheint sich die Sache für die Praxis anders zu verhalten. Unter der unbegrenzten Zahl von Variationen, welche überall möglich sind, und von denen durch die Selection nur eine gewisse kleine Zahl erhalten wird, können unzweifelhaft an getrennten Orten so ähnliche ent- stehen, dass morphologische Differenzen nicht deutlich sichtbar sein werden; sie werden in der Anlage vorhanden sein. Voöllige äussere Uebereinstimmung , braucht überhaupt nicht vorausgesetzt zu werden, dieselbe trifft ja nicht einmal bei den Tochterpflanzen desselben mütterlichen Stockes ein. Diese sehr ähn- lichen, äusserlich so sehr systematisch-identischen Varietäten, dass ihre Charaktere unter dem grösseren Spielraum individueller Schwankungen verborgen sind, können an verschiedenen Localitäten vielleicht recht wohl durch Zusammentreffen günstiger Umstände erhalten werden; aber freilich, je weiter sie sich von dem ursprüng- lichen Typus, den man als »Art« zusammengefasst hat, entfernen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die äusseren Lebensbedingungen dieselben oder die analogen sich fortentwickelnden Glieder erhalte; denn die Selection ist durch Boden, Klima und Mitbewohner desselben Gebietes überall eine einheit- liche und nirgends auf der Erde ausserhalb eines continuirlichen Areals in gleicher Weise wiederkehrende. Daraus ergiebt sich schon von selbst, dass die »Arten« im Range des für sie seit lange anerkannten systematischen Begriffes meiner Anschauung zufolge nicht an zwei von einander völlig getrennten Orten entstehen können, und ich wüsste keinen Fall zu nennen, welcher zwingend das Gegentheil bewiese und sich nicht auf Verschlagung zurückführen liese. Weil die »Art« eine so kleinesystematischeEinbeitdarstellt,dassschwerlich eineTäuschung dadurch entstehen kann, dass man Dinge, welche nach dem Gange der natürlichen Entwicklung nicht zusammengehören, mit einander Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 215 im System zusammenstellt, so darf man die zu ihr gehörigen Indivi- duencomplexe als »monophyletisch« oder »natürlich« betrachten. Die Ordnungen sind mono- und polyphyletisch. — Anders liegen die Verhältnisse bei den Sippen höheren Ranges, und es erscheint am besten, zunächst die Sippen vom Range scharf begrenzter systematischer Ordnungen (Familien), wie Umbelliferen, Primulaceen, Proteaceen, Palmen, Araceen zu be- trachten. Hier kann die Frage überhaupt nur so lauten: haben sich dieselben in einem und demselben Florenreich der älteren oder neueren Erdgeschichte innerhalb natürlicher geographischer Grenzen entwickelt, oder haben sie auch in mit einander nicht zusammenhängenden Florenreichen, gleichzeitig oder ungleich- zeitig, selbständig entstehen können? Denn wenn in einem natürlichen Floren- gebiete, z. B. in der südwestlichen Ecke des Kaplandes, mehrere verschiedene aber nahe verwandte Stämme einer älteren Ordnung sich gleichzeitig oder nach einander derartig fortentwickeln sollten, dass aus ihnen mehrseitige Glieder einer neuen jüngeren Ordnung geographisch verbunden hervorgehen, so wird das an sich noch als monophyletische Entstehung dieser Ordnung gelten dürfen. Es kommt auch wesentlich dabei auf das geologische Alter der Ordnung an, von welcher die hier aufgeworfene Frage gestellt wird; die Palmen z. B., welche jetzt in sehr verschiedenen Florenreichen in selbständigen Formen vor- kommen, müssen wie andere Ordnungen höheren Alters in der oben erklärten Voraussetzung betrachtet werden, dass zur Zeit ihrer Entstehung der mittlere Erd- gürtel ein einheitliches Florenreich bildete. Von den Palmen ist es mir bei eigenen Untersuchungen dieser Ordnung wahrscheinlich geworden, dass man sie auch in diesem Sinne der alten Erdgeschichte als polyphyletisch zu be- trachten habe, und ähnliches ist von ENGLER’s Untersuchungen der Araceen!) zu sagen, der für die Unterordnungen der Aroideen, Pothoideen und Monsteroideen die Möglichkeit eines drei- fachen Ursprungs aus unter sich verwandten Stammformen als vorhanden erklärt, sofern man den Aroideen ihre nahe verwandten Tribus zugesellt. Auch wird eine solche Frage sehr verschieden behandelt werden können je nach der An- schauung, die der Einzelne von dem Wesen der »selbständigen« Entstehung einer Ordnung besitzt, da noch Niemand solche Entwicklungsprocesse hat verfolgen können, und wir uns also mit Uebertreibung der aus dem Studium der Variationen von Arten abgeleiteten Erfahrungen behelfen müssen. Ich fasse die Sache kurz so auf, dass ich die Entstehung einer Gattung, wenn sie im höchsten Maasse monophyletisch sein soll, zunächst in einer einzigen neuen Art, also als Monotypus, mir vorstelle, wonach alsdann durch mehrseitige Entfaltung des neuen Charakters mit zahlreichen Artneu- und Artumbildungen die artenreiche Gattung entsteht; ebenso fasse ich die Entstehung einer Ordnung, wenn sie im höchsten Maasse monophyletisch sein soll, als ein- seitige Umbildung einer einzelnen Gattung oder einer in sich systematisch und geographisch zusammenhängenden Gattungsgruppe derartig auf, dass sie Charaktere zur Ausbildung bringt, welche in den Rahmen der früheren die Gattung vor ihrer Umbildung umschliessenden Ordnung nicht mehr sich hineinfügen lassen; dadurch entsteht die Ordnung in wenig Gliedern und kann alsdann durch divergirende Entwicklung des neuen Charakters in vielen neu sich bildenden Gattungen ebenfalls formenreich werden. Ich würde aber eine Ordnung dann schon nicht mehr monophyletisch nennen, wenn an scharf getrennten Räumen dieselbe oder zwei einander ver- wandte Gattungen an jeder Stelle für sich in einander analoger Weise zu einer neuen Ordnung sich umbilden. Weil zwei verwandte Gattungen in älterer Zeit selbst aus gemeinsamem Ursprung hervorgegangen sein können, halte ich es für gleichgültig, ob eine und dieselbe oder zwei ver- wandte Gattungen sich in getrennten Arealen zum Stamme einer neuen Ordnung analog, aber in geschiedenen Formen, umbilden. I) Monographiae Phanerogamarum (Suites au Prodromus) vol. II, pag. 61. 216 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Es ist nun meiner Ansicht nach nicht zu leugnen, dass eine grosse Zahl von Ordnungen monophyletisch in meinem Sinne sein müsse. Abgesehen von der geringen Zahl thatsächlich in der Vegetation der Erde sich findender Ordnungen, die auf ein natürliches Florenreich beschränkt sind, zeigt die Ver- theilungsweise von vielen solchen jüngeren geologischen Alters noch jetzt das vermuthliche Entstehungs-Florenreich, von dem aus gewisse Gattungen und Arten ausstrahlten. Sind die Arten, wenn sie in sehr entfernten Florenreichen vor- kommen, einander sehr nahe stehend wie Primula farinosa und magellanica im nordischen und im antarktischen Florenreich!), so erkennt man daraus allein schon, dass die Ordnung als solche in dem von der Hauptmasse aller ihrer Formen so weit entfernten Erdwinkel nur durch einige wanderungsfähige Arten repräsentirt wird, die, auch wenn sie im Laufe ihrer Wanderung und Ansiedelung zu einem morphologisch berechtigten Artcharakter, ja sogar Gattungscharakter gelangt sein sollten, dennoch die Herkunft der Ordnung als einer monophyletischen nicht stören. Solche Ordnungen, wie die Primulaceen, halte ich nach ihrer Ver- breitung für monophyletisch, wohlgemerkt aber nur dann, wenn sie keine morpho- logisch wie geographisch abweichende Anhängsel im System besitzen; die letzteren werden wohl häufig Monotypen anderer Stämme sein, welche ihrem Blüthen- bau nach an einen ganz anderen grossen Stamm angeschlossen sind, um sie nur im System unterzubringen. Aber nicht alle Ordnungen entsprechen diesen Voraussetzungen, am wenigsten diejenigen, welche von den Tropen ausgeschlossen (oder dort nur auf den Gebirgen spärlich wiederkehrend) in den borealen und australen Florenreichen jetzt gleich- zeitig eine wichtige Rolle, aber mit ganz getrennten Gattungen und Arten spielen; dabei ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass neben der polyphyletischen Entstehung einzelne Gattungen oder Arten des borealen Stammes zum Süden, oder einige des australen Stammes zum Norden (letzteres viel seltener!) gelangt sind, so wie ich es eben für die monophyletischen Primulaceen annahm. Eine solche polyphyletische, d. h. mindestens in zwei verschiedenen, wahr- scheinlich aber in noch mehreren schon getrennten Florenreichen entstandene Ordnung scheinen mir die Umbelliferen zu sein, von denen ich annehmen zu dürfen glaube, dass sie als Ordnung jüngern Alters sich aus den älteren Araliaceen entwickelt habe mit im Norden und Süden neben einzelnen gemeinsamen ganz verschiedenen Gattungen. Um ein klein wenig näher auf diese über die Umbelliferen ausgesprochene Meinung einzu- gehen, welche ich allerdiugs ausführlicher nur in Verbindung mit der ganzen systematischen Ein- theilung der Ordnung erörtern könnte, sei zunächst auf ZZydrocotyle vulgaris als höchst eigen- thümliche Umbellifere des mittleren Europas hingewiesen, welche jedem angehenden Floristen als eine »ganz andere« Umbellifere wie die sonst gewohnten sofort auffällt. Nur eine Art ist sonst noch europäisch, 7. zatans, von welcher URBAN (Ber. d. deutsch-bot. Ges. 25. April 1884) jüngst die Zusammengehörigkeit mit ZZ. ranunculoides nachgewiesen hat; letztere Pflanze hat nun ein geradezu erstaunliches Areal von Italien mit den Inseln, Palästina, Transkaukasien, Abessinien und Madagaskar in der Alten Welt bis zu den Vereinigten Staaten und über die Tropen hinweg nach Argentinien. Noch andere Zydrocotyle-Arten sind auf der südlichen Halbkugel ähnlich weit verbreitet (7. asiatica) und zeigen dadurch eine gewisse grosse Wanderungsfähigkeit der Gattung. Die Hauptmasse ihrer Arten steckt in den australen Florenreichen. Nun sagt schon ein alter Grundsatz von R. BRown, man solle die Urheimat jetzt weit verbreiteter aber geologisch junger Gattungen da suchen, wo sie ihre Verwandten im System haben, und wo auch in der 1) Vergleiche eine grössere Zahl ähnlicher Beispiele in EnGLeEr’s Entwickl. d. Florengebiete, Bd. I, pag. 256. Allgemeiner Theil. II, Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 217 Regel die grössere Fülle ihrer eigenen Arten entwickelt ist; dieses Princip weist uns für ZZydro- cotyle auf den Süden. Man könnte ja (entsprechend der oben pag. 195 von DYvER angeführten Anschauung) vermuthen, Zydrocotyle sei eine neben vielen anderen borealen Umbelliferen-Gattungen im Norden entstandene Gattung, welche bei ihrer südwärts gerichteten Wanderung an den Süd- spitzen der Kontinente eine reiche Entwickelung gefunden hätte; nach allem aber ist das Gegen- theil anzunehmen, und die wenigen in den nördlichen Florenreichen verbreiteten Arten sind als die nordwärts gelangten Ausläufer der australen Gattung anzusehen. Denn von allen andern Hydrocotyleen-Gattungen ist nurnoch eine (Micropleura) inMexiko, also in einem Lande dernördlichen Hemisphäre, einheimisch, die übrigen (Trachvmene, Platysace, Siebera, Xanthosia, Apleura und be- sonders Azorella!) sind alle austral, sowohl in Australasien, als dem australen Amerika und Afrika. Und was für merkwürdige und für den Florencharakter dieser Länder wichtige Pflanzen sind unter den australen Hydrocotyleen, zumal unter den westaustralischen Xazthosia- und Siebera- Arten, und unter den antarktischen Azorellen (Bo/ax), welche stellenweise die Hauptmasse der Vegetation bilden, artenreich sind, und dabei systematisch so sehr den Charakter der Hydrocotyleen (» Umbellae imperfectae«) zur Entwickelung bringen, dass Azorella lycopodioides im Feuerland statt der Dolden einzelne Blüthen terminal auf den mit Scheidenblatt versehenen Astspitzen trägt. — Aehn- liches lässt sich über die Tribus der Mwdlineen als australer Sippe sagen, wenn auch von ihr einige Arten diesseits des Aequators vorkommen. Dagegen sind andere Tribus ausgesprochen boreal, und andere halten sich schwankend zwischen Nord und Süd, indem sie sehr von einander abweichende Gattungen hier und dort entwickeln. Auch hat unstreitig eine Vermischung der polyphyletisch entstandenen Ordnung in ihren Tribus stattgefunden. Wenn nun jetzt die Araliaceen noch in vielen Florenreichen reichlich ver- treten sind, warum sollte man nicht auch den jetzigen Umständen gemäss es für möglich halten dürfen, dass Umbildungen an ganz getrennten Orten erfolgen, wodurch bei völliger Verschiedenheit der zunächst entstehenden Arten und natür- lichen Gattungen doch zwei der Herkunft nach verschiedene Sippen herauskommen, welche ihren hauptsächlichsten Charakteren gemäss, schliesslich in eine Sippe (Ordnung) verschmolzen werden müssen? Ich glaube, dass diese Anschauung sich fruchtbarer für Systematik und Geographie erweisen wird als die noch mehr hypothetische Annahme, dass in allen diesen Fällen die Arten des Nordens durch die Tropen hindurch gewandert seien und in den südlichen Ländern selbstständig neue Formenkreise gebildet hätten. Gewisse andere Ordnungen sind entschieden nur durch ein gewisses künst- liches Band zusammengehalten und zerfallen in Unterordnungen, welche ohne Weiteres als monophyletische, oder selbst noch einmal als polyphyletische Ordnungen kleineren Umfangs gelten können; so z. B. die Rutaceen, von denen man die Diosmaceen sogleich als australe Ordnung abtreten kann. Hier ist dann auch noch an die schon auf pag. 200 in diesem Sinne er- wähnten Proteaceen hinzuweisen, die — einemorphologisch sehrnatürliche Ordnung — dennnoch in den meisten Dingen den Eigenschaften entspricht, welche ich mir von polyphyletischen Sippen höheren Ranges denke, und welche man sich viel- leicht als selbstständig an mehreren Orten aus den Thymelaeaceen entwickelt vor- stellen darf. Nach den gegenwärtigen systematischen Bearbeitungen der lebenden Proteaceen, z. B. von BENTHAM und Hookek einschliesslich der Bearbeitungen australischer Proteaceen durch F. v. MÜLLER, bildet die Ordnung 50 Gattungen, von denen keine mehr in den borealen Florenreichen vor- kommt; es finden sich dagegen von Gattungen: in den australen Florenreichen der östlichen Erdhälfte . . . 29, der westlichen. . 3 in den tropischen Florenreichen der östlichen Erdhälfte . . 5, der westlichen . . 3 gemischt in den australen und tropischen Florenreichen gemischt in der- BETSBIBEN as ERTL, selben . .. — 218 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Die Zahlen 47 und 6 für die Gattungen der östlichen und westlichen Erdhälfte hängen da- mit zusammen, dass unter 50 Gattungen nur drei dem Osten und Westen gemeinsam sind; das ist nämlich zunächst Rozfala mit 28 Arten im tropischen Amerika, zu welcher Gattung auch noch eine Art in Queensland und eine zweite in Neu-Caledonien zugerechnet wird; ferner Zomatia mit 3 Arten in Chile und 3 in Ostaustralien von Tasmanien bis Queensland, endlich noch Z7ndo- thrium wit 4 Arten im australen SüdAmerika und vielleicht einer Art in Queensland. Amerika also, welches hinsichtlich seiner Proteaceen nur mit Neu-Seeland an Armuth wetteifert, hat nur 3 Proteaceen-Gattungen, die ihm sicher allein angehören. Aber damit sind auch schon die geo- graphischen Anomalien der Ordnung erschöpft; denn wenn wir in diesem Falle als discon- tinuirliche Areale diejenigen bezeichnen wollen, welche den Rahmen eines natürlichen Floren- reiches (wobei ich meine Eintheilung zu Grunde lege) verlassen, so sind unter 50 Gattungs- arealen 45 continuirlich; die 5 discontinuirlichen werden ausser von jenen eben genannten 3 Gattungen gebildet von Persoonia (60 Artem in ganz Australien und ausserdem eine Art auf Neu-Seeland), und von Grevillea (156 Arten in ganz Australien und ausserdem 7 Arten auf Neu- Caledonien), und es erscheinen also 2 davon nur sehr wenig discontinuirlich, da keine grosse Sprünge vorkommen. Wie eng begrenzt die Gattungsareale der Hauptmasse nach sind, geht daraus hervor, dass unter Zugrundelegung meiner Eintheilung in Florengebiete von den 50 Gat- tungen 29 in nur einem einzigen Florengebiet leben (nämlich entweder im südwestlichen Kap- lande, oder im südwestlichen Australien, oder im östlichen Australien, oder in Tasmanien, oder in Chile), 6 in nur zwei Florengebieten, die übrigen ı5 Gattungen in mehreren. Besonders scharf sind die Unterschiede zwischen Afrika und den übrigen Proteaceen-Gebieten ausgeprägt. ı2 Gattungen besitzt Afrika, von denen die Mehrzahl auf das südwestliche Kapland beschränkt ist, einige zugleich über das tropische Afrika zerstreut bis Abessinien vorkommen und eine in Madagaskar endemisch ist; diese alle fehlen in Australien, Neu-Seeland, Süd-Amerika. — Nun sieht man ja die Wanderungsfähigkeit der Proteaceen in Afrika und im Osten wie Norden Australiens, aber es sind doch immer dieselben typischen Gattungen jener Continente, welche man in deren Umgebung bemerkt. Wenn derselbe gemeinschaftliche Proteaceen-Stamm alle diese Gebiete durch Wanderung besiedelt hätte, sollte man meinen, dass ein grösserer Zug von Ver- wandtschaft durchginge und mehr ähnliche gleiche Gattungen hüben und drüben sich fänden, so wie es z. B. mit manchen gemeinsamen Formen Japans und der östlichen Vereinigten Staaten auch nach ihrer lange vollzogenen Florentrennung der Fall ist. Ich kann mir daher nur die Vorstellung machen, dass die scharf verschiedenen Proteaceen-Gebiete ihre eigene getrennte Ent- wickelung von Anfang an, natürlich aus einander verwandten Stammformen in jedem Lande ge- habt haben. Die Gattungen sind der Regel nach monophyletisch. — Für die Entstehung der Varietäten und Arten waren wir oben zu dem Resultat gekommen, dass dieselben um so mehr monophyletisch sein werden, je schärfer ihr Charakter ausgeprägt ist, sodass die einheitliche Entstehung nur für schwache Umbildungen zweifelhaft sein sollte. Für die Entstehung der Ordnungen ist neben der mono- phyletischen (hauptsächlicheren) auch die polyphyletische angenommen. Es ist noch hinzuzufügen, dass die Mehrzahl der Ordnungsgruppen (der »Klassen« oder »Cohorten«e) welche eine grössere Zahl einander systematisch nahestehender Ordnungen zusammenfassen, durchaus polyphyletischen Charakters zu sein scheint, und endlich solche grosse systematische Gruppen wie Sympetalae u. a. durchaus ohne Ausnahme polyphyletisch sein werden; es hat also —- wie im systemati- schen Theile dieser Abtheilung gezeigt werden soll — nicht eine ursprünglich zuerst die Eigenschaft der sympetalen Corolle an Stelle der aus unverwachsenen Blumenblättern bestehenden Corolle entwickelnde Ordnung gegeben, aus deren weiterer Entwickelung alle übrigen jetzt zu der Abtheilung Sympeialae gerechneten Ordnungen entstanden wären, sondern die verschiedensten polypetalen Ordnungen haben ihren Antheil zur Entstehung der ‚Sympetalae geliefert und letztere Ab- theilung ist also in dieser Hinsicht »künstlich«. Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 219 Wenn nun von schwachen Varietäten bis zu starken Arten mit steigender Schärfe die monophyletische Entstehung betont wurde, von den Ordnungen an aber zu den höheren Systemsippen (Klassen, Abtheilungen der Dikotylen etc.) die Möglichkeit oder sogar Wahrscheinlichkeit der polyphyletischen Entstehung zunahm, so kann das nur darin begründet sein, dass die Schärfe der Sippen- charaktere von den Arten zu den Cohorten hin insofern sinkt, als es der Systematik bei den Sippen höheren Ranges (Ordnungen, Klassen) stets schwerer fällt, die unterscheidenden Merkmale der Sippen mit ihrer erdgeschichtlichen Entwicklung in Einklang zu bringen, also etwas natürlich vollständig Begründetes darzustellen. Nun stehen diejenigen Sippen, welche wir mit dem systematischen Begriff der Gattungen zu belegen pflegen, im Range zwischen Arten und Ordnungen, und in ihnen kann sich also der erste Wechsel in der Schärfe monophyletischer Entwicklung vollziehen. Da aber die Ordnungen bei freierer Anwendung des Begriffes von einheitlicher Entstehung auch noch in der Mehrzahl monophyletisch zu sein scheinen, die Gattungen aber viel natürlichere Einheiten in der Regel darstellen, so wird die Entstehung derselben sich meistens an die der Arten an- schliessen, d. h. also monophyletisch sein. Als natürliche Gattungen fasse ich die Sippen auf, welche aus einer polymorph entwickelten Art unter allmählicher Vergrösserung der Artverschiedenheiten sich herausgebildet haben: es ist aber nach dem von den Ordnungen (pag. 216) Gesagten auch die polyphyletische Ent- stehung von Gattungen möglich. Auch in diesem Punkte schliesse ich mich an EnGLER’s!) Ausspruch an: »Es ist nun klar, dass bei solchen Formenkreisen, wie denen der Cruciferen, Umbelliferen, Papilionaceen, Compositen, der Orchideen, wo der Blüthenbau und die Beschaffenheit der Frucht eine so grosse Einförmig- keit zeigen, Formen entfernterer Gebiete, aber ungleichen Ursprunges, in den zur Gattungsunterscheidung benutzten Merkmalen einander so ähnlich werden können, dass sie von den Systematikern derselben Gattung zugerechnet werden; d. h. also, es können viele der von den Botanikern unterschiedenen Gattungen sehr wohl polyphyletisch sein.« Am schwierigsten dürfte die Unterscheidung zwischen einheitlicher oder getrennt-geographischer Entstehung der Gattungen in solchen Ordnungen sein, welche aus anderen Erwägungen schon selbst als polyphyletisch betrachtet werden dürfen, wie ich es z. B. für die Umbelliferen an- nahm. Denn wir haben z. B. in Australien unter sehr eigenthümlichen Umbelliferen auch die in den nördlichen Ländern vielfach vorkommenden Gattungen Afium, Sium, Seseli, Oenanthe, in Neu-Seeland noch zahlreiche Arten von Zigusticum und Angelica. Da nun Siam in denselben Arten wie im nordischen Florenreich auftritt, ist für diese Gattung nur an Wanderung zu denken, und dieselbe Erklärung ist dann auch für die anderen Gattungen mit endemischen Arten ge- stattet, obgleich sie nicht bewiesen werden kann. — Für andere Gattungen borealer Ordnungen scheint die ursprünglich monophyletische Entstehung mit späterer Fortentwicklung in getrennten Wohnräumen weniger zweifelhaft, weil eben alle Gattungen die gleichen sind; so z. B. bei den Ranunculaceen, welche in Australien mit Clematis, Anemone, Myosurus (minimus), Ranun- culus und Caltha auftreten, in Neu-Seeland ebenfalls mit Clematis, Myosurus, Ranunculus und Caltha in fast lauter anderen Arten, von denen die Hauptmasse endemisch ist. An die eben hier berührten Erscheinungen knüpft sich noch der indirekte Beweis für die monophyletische Entstehung der Arten, den ENGLER (a. a. O.) in folgender Weise ausdrückt: »Wir finden immer bei den getrennten (durch Wanderung oder Verschlagung erklärlichen) Arealen, in welchen eine und dieselbe Gattung die für ihre Entwicklung günstigen Bedingungen vorfindet, 1) Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, Bd. II, pag. 322. 220 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. meistens andere Arten, oft sogar so weit verschiedene Arten, dass dieselben einer anderen Section oder Untergattung zugerechnet werden. Wäre die Möglichkeit vorhanden, dass aus einer und derselben Art an zwei von einander weit entfernten Stellen durch allmähliche Variation wieder eine neue (an beiden Orten gleiche) Art entstehen könnte, dann müssten wir doch einmal gerade in solchen getrennten Entwicklungsgebieten einer Gattung dieselbe Art antreffen.« Betrachtung einzelner discontinuirlicher Sippen-Areale. — Aus allem ist hervorgegangen, dass immer die discontinuirlichen (oder in anderer Be- zeichnung disjuncten) Areale der Theorie für einheitliche Entstehung der Arten Schwierigkeiten bereiten, und es soll jetzt noch ausführlicher auf ihre Bedeutung und die Art ihrer Betrachtung hingewiesen werden. — Die Seltenheit wirklich discontinuirlicher Species-Areale ist schon pag. 211 bis 214 besprochen, wobei natürlich stets mit sogen. »Verschlagungen«, d. h. durch seltene Zufälligkeiten bewirkte abnorme Verbreitung gerechnet werden muss. Auch in der Thiergeographie herrscht die Seltenheit der Discontinuität für Species-Areale, so dass WALLACE!) es für nöthig hält, einzelne besonders auf- fällige Verbreitungsverhältnisse zu erklären. Das eine derselben sucht auch in der Pflanzengeographie nach Analogien, dass nämlich die süd-europäische orien- talische Parus palustris genau übereinstimmt mit der in China zwischen Peking und dem Hoang-ho lebenden Artform, während über das ganze nördliche Europa und Sibirien 2. borealis verbreitet ist und ausserdem im nördlicheren Ost-Asien P. camtschatkensis und P. japonicus endemisch sind. In diesem und in ähnlichen Fällen könnte wirklich an Entstehung derselben »Art« in zwei weit getrennten Gebieten gedacht werden, wenn nicht auch — wie gewöhnlich diese Erklärungen zweideutig sind — die einfachere Annahme möglich wäre, dass China und Süd- Europa die letzten Erhaltungsgebiete von Zarus palustris sind, welche Art an den anderen Stellen ihres einstmals grösseren continuirlichen Areals neue (jüngere) Arten gebildet hat. Dann ist immer noch merkwürdig, dass sich in zwei weit entfernten Ländern dieselbe Art unverändert hat erhalten können, da diese Er- haltungsbedingungen auch die Möglichkeit gleicher oder sehr ähnlicher Selections- bedingungen zum Entwickeln gleicher neuer Varietäten an getrennten Orten nahe legen. Castanea vesca, deren Entwicklung in der Tertiärzeit oben (pag. 208) kurz be- rührt wurde, bietet im Verfolg der dort gewonnenen Ansichten ein lehrreiches Beispiel für die Discontinuität des Areals. In ihren alten Stammformen un- zweifelhaft weit verbreitet ist sie jetzt nur noch im mediterran-orientalischen Florenreich und in dem des mittleren Nord-Amerika zu Hause; in den Ver- einigten Staaten ist sie nur an der atlantischen Seite, vom westlichen Florida bis Kentucky im Innern und Maine im Norden, und A. Gray giebt von ihr an, dass ihre Früchte eine kleinere und süsser schmeckende Värietät der süd-europäisch- orientalischen bilden. Sie neigt also seit so langer Zeit, unter den Bedingungen zweier ganz verschiedener Florenreiche lebend, kaum zur systematischen Varie- tätenbildung und hat ihr discontinuirliches Areal durch Verlust der dem nordischen Florenreich zugefallenen Standorte erhalten. Die ganze Gattung Cas/anea besteht jetzt ausser der genannten Edelkastanie nur noch aus einer zweiten Art C, Pumila, ebenfalls von Florida bis Ohio und Pensylvanien verbreitet. Bemerkenswerth ist noch, dass eine zweite Gattung CasZanopsis existirt, welche systematisch zwischen Quercus und Castanea stehend ein ganz anderes Areal hat, indem sie gerade die- 1) Island Life, pag. 63—65. De Kucht Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 221 jenigen zwischen Süd-Europa einschliesslich dem Orient und den atlantischen Staaten Nord-Amerika’s liegenden Gebiete derselben klimatischen Sphäre bewohnt, welche von Cas/anea überschlagen werden, wogegen Oxercus in allen diesen Ländern vorkommt; eine Art von CasZanopsis (chrysophylla) nämlich ist californisch, die übrigen etwa ein Dutzend betragenden Arten ost-asiatisch. Phylogenetische Deutungen für diese Areale können mehrere vorgebracht werden, aber zunächst ist keine davon zwingend; es müsste nämlich zunächst festgestellt werden, ob Castanopsis ein jüngerer Zweig des Casitanea-Stammes sei, oder ob beide gleich alte Zweige eines jetzt ausgestorbenen älteren Stammes sind, oder ob sie über- haupt nicht in direktem Abstammungsverhältniss stehen. Das discontinuirliche Areal der Buchen, der Gattung Fagus, ist als von einer der Kastanie nahe verwandten Cupulifere sehr viel auffallender und nur hypo- thetisch ohne festere Anhaltspunkte für eine sichere Entscheidung zu erklären. Das Areal der borealen Arten ist oben (pag. 208) schon besprochen; dazu kommt aber ein ganz neues Areal in den australen Florenreichen mit einer grösseren Zahl von Arten, von denen nur eine in Chile den Habitus unserer Wälder bilden- den Buche mit periodischer Belaubung wiederholen soll. Diese etwa ı2 australen Arten leben im pacifischen Süd-Amerika von Chile bis zur Magellhansstrasse, auf Neu-Seeland und in Australien vom südlichen Neu-Süd-Wales bis Tasmanien, an Arten in allen drei genannten australen Florenreichen verschieden. Syste- matisch sind die australen und borealen Buchen in der jüngsten Bearbeitung der Genera plantarum von BENTHAM und HookeEr!) in je eine besondere Section ge- stellt; früher haben einige Forscher die Feuerlands-Buchen als eigene Gattungen aufführen wollen,?) aber auch sie erscheinen mindestens sehr nahe verwandt mit den borealen Arten, die, wie schon gesagt, in Chile ein noch besseres Analogon haben. Ich glaube unter diesen Umständen durchaus nicht die Gattung Zagus für polyphyletisch erklären zu dürfen, sondern nur als eine Gattung (borealen Ursprungs?) mit ganz discontinuirlich gewordenem Areal nennen zu müssen. Ein durch seine Discontinuität ziemlich auffälliges Areal besitzt Zuargonium. Diese aus unseren Gärten wohl bekannte Gattung kommt mit 163 Arten in Süd- Afrika vor, wo ihre Hauptmasse im südwestlichen Caplande lebt, weniger zahl- reiche Arten im südlichen und südöstlichen Caplande, verbreitet bis in das Nama- qua-Land an der West- und bis Natal an der Ost-Küste. Im südlichen tropischen Afrika sind zwei verschlagene Arten: ?. corzusifolium unterm südlichen Wende- kreise, und 2. fabellifolium ausser in Natal auch in Angola. Pelargonien, welche man auf St. Helena fand, sind als vom Caplande eingeführt erkannt. Aber auf Tristan d’Acunha ist eine Art (?. acugnatum) gefunden, welche später als identisch mit einer Cap-Art und zugleich häufig auf Tasmanien und auf der nördlichen und mittleren Insel Neu-Seelands bestimmt wurde und 2. grossularioides (oder in seiner Varietät ?. c/andestinum) heisst. Dies ist die einzige Art Neu-Seelands; aber Australien besitzt in seiner ganzen Ausdehnung vom Südwesten bis nach Queensland und Tasmanien zerstreut zwei selbständige Arten: ?. australe und Rodneyanum, von diesen hat 7. australe wenigstens eine nahe verwandte Art im Caplande. Nördlich vom Aequator kommen nun auf den Hochgebirgen Abessiniens drei ganz selbständige Arten vor, ?. guinguelobatum und P. multibrac- 1) Bd. III, pag. 410 (1880). 2) HoMB. et JacQuınoT, Voyage de l’Astrolabe au Pöle Sud; Phanerogamie, Taf. 6—8 (ohne Text). 222 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Zeatum in der nördlichen Provinz Tigre (14° nördl. Br.) und ?. glechomoides in: _ der südlichen Provinz Schoa (10° nördl. Br... Aber noch weiter nordwärts (35—38° nördl. Br.) ist eine neue selbständige Art auf dem Taurus, von Nord- Syrien bis Cilicien und Kurdistan, an einer Reihe von Fundstellen beobachtet. (In Amerika ist keine Art, auch nicht im antarktischen, gefunden; dafür besitzt Süd-Amerika 35 Arten von Zropaeolum, einer jetzt mit Recht den Geraniaceen zugerechneten Gattung, welche nun ihrerseits der Alten Welt vollkommen fehlt). Fassen wir das Beispiel von /eargonium zusammen, so liegt doch unter Be- achtung der Wanderungsfähigkeit der Pflanzen einerseits und der geographischen Natur der Standorte, wo die Pelargonien ausserhalb des Caplandes beobachtet sind, andererseits nicht der geringste Grund vor, an der monophyletischen Ent- stehung dieser Gattung in Süd-Afrika mit ausgestrahlter geringer Verbreitung von Tristan da Cunha, Australien und Neu-Seeland bis Abessinien und Cilicien zu zweifeln; hält man daran fest, so ist es dann andererseits lehrreich zu sehen, dass die 4 nördlich vom Aequator vorkommenden Pelargonien alle ihren eigenen systematischen Artcharakter besitzen. | Von besonderem Interesse sind die Areale der Coniferen, da bei vielen ihrer Gattungen die jetzige Discontinuität ihres Areals sich auf ein erwiesener Maassen hohes geologisches Alter und eine frühere anders und weiter gestaltete Verbreitung zurückführen lässt. Viele wohl auch nicht mehr junge Gattungen, wie Pinus und Abies, haben trotzdem ein sehr continuirliches Areal behalten und zeigen deutlich den borealen Charakter, indem sie die Tropen nur in den Hochgebirgen nördlich des Aequators berühren und den australen Florenreichen fern bleiben; Zarix hat das verhältnissmässig continuirlichste Areal. Dagegen sind die viel älteren Araucarien gegenwärtig nur noch in einem discontinuirlichen Areal der südlichen ‚. Erdhälfte (Brasilien, Valdivien; Öst-Australien — Malayischer Archipel und Norfolk I.) vorhanden, mit deutlich geschiedenem Habitus nach Ländern der westlichen und östlichen Hemisphäre. — Eins der interessantesten discontinuir- lichen Areale besitzt Zidocedrus mit ı Art in Kaliforniens Gebirgen 33—41°, ı Art in Süd-China (Yünnan, Hotha), ı Art auf Neu-Caledonien und 2 auf Neu- Seeland, endlich 2 Arten in Chile. Diese verschiedenen Arten scheinen so weit übereinzustimmen, dass in ihre Gattungszusammengehörigkeit kein Zweifel gesetzt ist; nur die südchinesische Art!) ist zuerst als besondere Gattung (Calocedrus) beschrieben, weil sie den Habitus von 7Z%uya besitzt. Diese weit entlegenen Standorte würden für polyphyletische Entstehung einer Gattung sprechen können, wenn nicht die paläontologischen Funde die Entstehung im Norden und ihre allmähliche Ausbreitung südwärts im hohen Grade wahrscheinlich machten; diese Deutung hat ScHENK?) bei Bearbeitung der fossilen Coniferen schon klar gelegt. Europa besitzt jetzt keine Zidocedrus-Art mehr, wie es noch im Tertiär der Fall war. Wäre ein europäischer Zweig der Gattung am Leben geblieben, so würde sich das Areal von Zidocedrus in der Gegenwart recht gut mit dem oben besprochenen von Zagus vergleichen lassen, indem Yünnan mit Japan zu demselben entwicklungsgeschichtlichen Florenreich gehört, Kalifornien an- nähernd ebenso mit den atlantischen Staaten Nord-Amerika’s, und da Chile sowohl für Buchen als auch für Zzbocedrus Heimat ist; nur hat Zidocedrus als grösserer Wärme bedürftig in Austral- Asien Neu-Caledonien und Neu-Seeland aufgesucht, Aagus dagegen Neu-Seeland, die südöstlichen N) Libocedrus (Calocedrus) macrolepis Kurz, in TRIMEN’s Journal of Botany 1873, pag. 196, "Val-ıı733. 2) Handbuch d. Paläontologie, herausgeg. v. ZITTEL; Bd. I, pag. 309. el ee Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 223 Gebirge Australiens und Tasmanien. — Man sieht daher, wie sich einige genauer bekannte Fälle verallgemeinern lassen, und ferner scheint die oben genannte Anschauung Dyer’s (s. pag. 195) in gewissen Fällen sogar noch auf jetzt lebende altentstandene Gattungen bezogen sich sehr gut bewähren zu können. Etwas Aehnliches lässt sich von dem Areal der ebenfalls zu den Cupressaceen gehörigen Coniferen-Gattung Callitris sagen, nur mit dem Unterschiede, dass bei den verschiedenen Arten sehr discontinuirlichen Areals die morphologischen Differenzen so gross geworden sind, dess neue Untergattungen oder schwächere Gattungen mit sehr viel kleinerem und innerhalb der Florenreichsgrenzen continuir- lichen Areal entstandensind. Während BENTHAMmund Hook (Gen. pl.III., pag. 424) die Gattung Callitris im weiten Sinne annehmen, zerfällt sie bei ENDLICHER!) in Widdringtonia mit Süd-Afrika und Madagaskar als Areal, Arenela mit Australien, Tasmanien und Neu-Caledonien als Areal, und Callitris selbst mit nur einer Art auf den Bergen und Hügeln Marokkos und Algiers; dazu kommt noch eine verwandte Gattung Actinostrobus im südwestlichen Australien und Züfzroya in Valdivien. Nun sind alle diese Gattungen zusammen mit der eben besprochenen Gattung Zibocedrus von ENDLICHER in eine Unterabtheilung (Aczinosfrobeae) der Cupressaceen vereinigt, die sehr »natürlich« ist, d. h. welche ganz das Gepräge von innerem, wirklich verwandtschaftlichen Zusammenhange besitzt, und welche dennoch ein höchst discontinuirliches Areal aufzuweisen hat. In unserem Sinne folgert daraus ihr hohes erdgeschichtliches Alter. — Ein gegentheiliges Beispiel zeigt die Sippe (Tribus oder eigene kleine Ordnung) Saurureae, die in innigster Verwandtschaft mit den Piperaceen stehen. Sie besteht aus zwei Gattungen Saururus und Zouttuynia, welche vom Himalaya ostwärts bis Japan, und von Kalifornien bis Florida verbreitet sind: diese sind sowohl systematisch als geographisch zusammengehörig. Nun schliesst man denselben neuerdings aber die 1865 beschriebene Gattung Zactoris der südamerikanischen Insel Juan Fernandez an, welche das Areal der Saurureen sogleich discontinuirlich macht. Hier bedarf es wahrscheinlich keiner langen Erwägungen: aus Beschreibung und Abbildung?) von Zacioris geht hervor, dass hier nur die systematische Form und die Nothwendigkeit, diese Gattung irgendwo anzuschliessen, zu der aufge- worfenen Frage führt; Zacioris und die übrigen Saurureen sind zwei verschiedenen Stämmen entsprossen, und die sonst natürliche Gruppe wird durch diese Ver- einigung »unnatürlich«. Es giebt gewisse Ordnungen — als Beispiel seien die Gesneraceen genannt — welche systematisch als wohlgefügte Sippen mit eigenem Habitus auftreten, aber bei einer ziemlichen Discontinuität des Areals in erster Linie ihre Gattungen nach Florenreichen zerfallen lassen, (wie z. B. bei den Gesneraceen die tropisch- amerikanischen Gesnereen, die ebenfalls tropischamerikanischen Columneen, und die hauptsächlich in den Tropen der alten Welt verbreiteten Cyrtandreen, zu denen auch eine auf den Pyrenäen einheimische Art gehört.) Wenn auch glaublich ist, dass in den Tropen beider Hemisphären ähnliche Stammeltern zur Entstehung jener geologisch jüngeren, jetzt dort vorhandenen Ordnung Veranlassung gegeben haben, so scheint es doch sehr leicht möglich, dass nicht dieselben, d. h. nicht die zu einer wohlumgrenzten Gattung und Ordnungsabtheilung gehörigen Arten deren Stammformen sind; und hier würde ebenfalls eine polyphyletische Entstehung I) Synopsis Coniferarum (1847), pag. 5, 3I—41. 2) Phırıppı, Verh. der zool.-botan. Ges. in Wien, Bd. ı5, pag. 521, Taf. 13. ScHENnK, Handbuch der Botanik. Bd. Ill2. . 15 224 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. leicht annehmbar sein, ohne dass eine richtige Beweisführung zunächst möglich erschiene. In solchen Fällen braucht denn also auch die Discontinuität nicht ein Beweis von geologisch bedeutendem Alter zu sein. — Im Allgemeinen hat sich also auch bei Betrachtung dieser einzelnen Beispiele herausgestellt, dass für Arten und auch für gut umgrenzte Gattungen gar keine zwingenden Beweise vorliegen, irgendwo die Discontinuität des Areals auf Ent- stehung an getrennten Orten aus ähnlichen Stammformen zu deuten. Schlecht umgrenzte Gattungen können zweifelhaft sein, weil sowohl das Zerfallen einer natürlich zusammenhängenden Sippe als auch das unnatürliche Verbinden nach systematischen Regeln, welche nicht immer das Wesen erschöpfen, der Sache zu Grunde liegen kann; von den Ordnungen bedarf wohl jede einer besonderen Prüfung zur Entscheidung ihrer Entstehungsfrage. — Hinsichtlich der Entstehung aller dieser Sippen ist noch daran zu erinnern, dass der sie verbindende systematische Charakter nach descendenztheoretischer Anschauung!) ein höheres Alter hat als die ihn tragenden Repräsentanten der Sippe; so ist die Gattung gewöhnlich älter als irgend eine ihrer Arten, die Ordnung älter als die sie zusammensetzenden Gattungen, weil während ihrer Entwicklung die ursprünglich noch nicht sehr in eigenartiger Richtung abweichenden Arten resp. Gattungen durch solche ersetzt sind, welche die Charaktere stärker ausgeprägt zur Schau tragen. Es kommt bei derartigen Untersuchungen, wie sie in den vorher angeführten Beispielen nöthig waren, leicht vor, dass man auf einen unangenehmen Gegensatz stösst zwischen der Systematik, wie sie ist, und der, die man als wahren Ausdruck der natürlichen Verwandtschaft gleichsam in der Idee mit sich trägt. Ich füge daher hier zum Schluss einen Ausspruch von Fock?) an, den derselbe hei Er- mittelung des Artbegriffs that: Die wissenschaftliche Untersuchung der wahren verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb eines Formenkreises darf sich nicht beeinflussen lassen durch die systematische Bearbeitung, welche die betreffende Pflanzengruppe zufällig gefunden hat, muss aber umgekehrt der Systematik die leitenden Gesichtspunkte liefern. S 3. Wechselbeziehungen zwischen Standorten und neuen Sippen. — Es sind im Vorigen die geographischen Areale der Sippen betrachtet als ge- - gebene Grössen, welche oft eine schwierige Fragestellung sowohl wegen der Ver- breitungsweise, als auch hinsichtlich der Entstehungsweise jener Sippen veran- lassen. Schon darin liegt ausgedrückt, dass räumliche Nachbarschaft oder Trennung für die Herausbildung der Sippencharaktere von grosser Wichtigkeit sein muss, wie ja bekanntlich WAGNER’s Migrationsgesetz und Separationstheorie darauf aufbauen, wonach es nur dann zur Bildung einer neuen »Art« kommen soll, wenn ein einzelnes keimerzeugendes Individuum oder Eltern-Paar oder ein keimfähiger Same vom Verbreitungsbezirk der Sippe entfernt auf einem neuen Standorte eine isolirte Kolonie gründet; der Pflanzengeograph hat ja nun das Recht, auch ohne an die stete Nothwendigkeit solcher Migration zu glauben, die Folgen derselben zu mustern und die Entstehung der Arten mit ihr zu vergleichen. Ohne hier in das eigentliche Gebiet der Abstammungslehre eindringen zu wollen, welche als etwas Gegebenes angesehen wird, soll doch versucht werden,?) die Rolle, welche gleiche oder ungleiche Heimat mit gleichbleibenden oder sich I) WALLACE, Island Life, pag. 67. 2) »Ueber polymorphe Formenkreise« in ENGLERS bot. Jahrb. Bd. 5, pag. 74. 3) Zuerst habe ich diesen Versuch mitgetheilt in den Abhandlungen der naturw. Gesellsch. Isis in Dresden 1882, Abhandlg. XII. Er g Allgemeiner Theil. I. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 225 ändernden klimatisch-geologischen Lebensbedingungen in der Entstehung neuer Sippen spielt, einigermaassen zu bestimmen, um dadurch diese allgemeinen Be- trachtungen über die Beziehungen systematischer Charaktere zur Geographie zum Abschluss zu bringen. Ich unterscheide in erster Linie Umformungen der Sippen und ihre Spaltungen; bei den ersteren bleibt die Zahl bestehender Sippen zunächst un- geändert, bei den letzteren wird sie vermehrt. Nur in der Theorie wird solche Unterscheidung möglich ‘sein, da bei fortgesetzter Umformung wohl schwerlich alle zu der betreffenden Sippe gehörigen Lebewesen in gleicher Weise umge- wandelt werden, wenn es aber nur mit einem Theile geschieht, so ist dadurch schon eine Spaltung — besser gesagt eine Abzweigung — vollzogen; ebenso kann von den durch Spaltung an Zahi vermehrten Sippen alsbald ein Theil aussterben, so dass die Anzahl wieder der ursprünglichen gleicht; doch scheint es ja nach allen Beobachtungen erwiesen, dass die Anzahl der Verschiedenheiten in der Lebewelt im steten Steigen begriffen ist. Ich spreche schlechthin von »Sippen«; doch ist die Ausdrucksweise so gewählt, dass man am leichtesten darunter starke Varietäten oder Arten sich vorstellen mag. a) Umformungen der Sippen. 1. Umformung durch dauernde Veränderung der äusseren Ver- hältnisse. Die äusseren Verhältnisse für Pflanzenleben werden dauernd umge- ändert, wenn ein bestimmtes geographisches Gebiet im Laufe langer Zeiträume durch die der physikalischen Geographie zur Erklärung zufallenden tellurischen Veränderungen einen durchgreifenden Klimawechsel (Veränderung der Mittel- temperatur, der Temperaturschwankung, der Länge der Vegetationsperiode, der Vertheilung von Regen und Sonnenschein) erfährt. Dasselbe geschieht, wenn bei rascher Hebung eines Gebirgssystems oder einer anderen schnell wirkenden Ur- sache an bestimmten Theilen der Erde das Pflanzenleben zerstört war, wenn also z. B. eine Wüste entstanden war, wie sie die Gipfel thätiger Vulcane auch bei nicht zu grosser Meereshöhe auszeichnet, und dadurch den Pflanzen an den Rändern dieser Wüste die Möglichkeit geboten wird, in das vegetationsleere Ge- biet mit seinen veränderten Lebensbedingungen hineinzuwandern und sich dort heimisch zu machen. In diesen Fällen müssen die Sippen den äusserlich ver- änderten Lebensbedingungen folgen, und, wenn sie nicht aussterben, bezüglich nicht über ihre alten Grenzen hinausgehen sollen, wird früher oder später eine Umänderung ihrer inneren wie äusserlich wahrnehmbaren morphologischen Eigen- schaften erfolgen müssen. Abgesehen von der oben schon erwähnten grossen Möglichkeit, dass Sippen unter derartigen Verhältnissen sich zugleich spalten, ist auch die einfache Umformung möglich und findet einen kräftigen Beweis darin, dass unter den Tropen die grosse Mehrzahl von feuchte Wärme liebenden Pflanzenordnungen immer auch einige Vertreter für die kälteren Klimate ihrer Hochgebirge aufzuweisen hat; so z. B. einzelne Palmen oben im Himalaya, wo sich statt der Sippe Chamaerops eine umgeänderte Sippe Zrachycarpus vorfindet, oder auf der Höhe der Anden von Ecuador, wo schon nahe der Region mit häufigen Schneefällen die Wachspalmen (Ceroxylon) als von denen der tiefen Regionen völlig verschiedene Systemgattung auftreten, wo aber doch die Ver- schiedenheit nicht weit genug reicht, als dass nicht das verwandtschaftliche Band zwischen beiden noch kenntlich wäre. Auf den australischen Alpen wachsen In» ET FT > EN A He her . ‚ R r z 2 19, 226 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. einige wenige montane Zucalypfus-Arten,!) harzige Sträucher von Compositen ?) in den Hoch-Anden, dornige As/zragalus und niedere Polster bildende Acantholimon- Arten auf den Hochgebirgen Persiens, aromatische Labiaten in den oberen Regi- onen der Mittelmeerländer; drei Compositen von ganz anderer Verwandtschaft und Herkunft als die der Hoch-Anden, nämlich Aobertia taraxacoides, Senecio aetnensis und Anthemis aetnensis bilden die letzte hochalpine Flora des Aetna bis 3000 Meter; das der Kiefer so ähnliche deutsche Krummholz (Pinus Pumilio) findet sich mitten im Bereich der ersteren Art, während von Kamtschatka bis zum Jablonoi-Gebirge die der Zirbelkiefer nahestehende aber als eigene Art unter- schiedene Pinus Cembra x pumila am Nordostrande des grossen Zirbelkieferareals in Sibirien ihr eigenes, engeres Areal besitzt. — Was in alten Zeiten für Sippen- veränderungen vor sich gingen durch Umformungen solcher Arten und Gattungen, die wir jetzt nicht mehr kennen, können wir nicht wissen und nur aus einigen paläontologischen Studien im Vergleich mit der Jetzwelt ahnen; aber gerade der Vergleich der oberen Bergfloren mit den zugehörigen Tieflandsfloren zeigt die Wirkung der veränderten Lebensbedingungen in dem räumlich geschiedenen Vor- kommen verwandter Sippen oben und unten, von denen wir die eine aus directer Umformung eines Theiles der zu der anderen gehörigen Individuen betrachten dürfen; ebenso oft werden Umformungen vor sich gegangen sein, ohne dass noch ein Theil der ursprünglichen Sippe erhalten geblieben wäre. 2. Umformung bei periodischen Schwankungen der äusseren Verhältnisse. — Bei der Wichtigkeit, welche, zumal für die jüngste Periode der Erdentwicklung in höheren Breiten, die oben (pag. 201—203) berührten periodischen Schwankungen des Klimas einzunehmen scheinen, ist es auch nöthig, ihre Wirkungen in der Theorie von den vorigen auseinander zu halten. Die Os- cillationen werden nämlich vielleicht so wirken, wie die Cultur auf die meisten ihr unterworfenen Pflanzen: es werden unter veränderten Verhältnissen neue Sippen sich allmählich herausbilden, welche bei der Rückkehr der früheren Ver- haltnisse ebensowenig zur früher dort vorhanden gewesenen Sippe zurückschlagen, wie die Culturrassen sich selbst überlassen in den enger umschriebenen Formen- kreis des Wildlings zurückschlagen; es werden vielmehr neue Formenkreise ent- stehen können, welche bei jeder Oscillation einen neuen Ausschlag in dieser oder jener Richtung zeigen, und rascher vielleicht als bei langsamer dauernder Veränderung werden die Sippen Anstoss zur Umformung erhalten. b) Spaltung und polymorphe Vermehrung der Sippen. Die beiden ersten Weisen möglicher Formumbildungen rechnen entweder mit langen Zeiträumen oder mit neuen in starker Weise rasch hervorgetretenen Verschiebungen der Lebensverhältnisse, um bei der anerkannt bestehenden Variabilität der Pflanzen eine neue Selection zu vollziehen. Andere Weisen rechnen in erster Linie mit der Variabilität der Sippen selbst und haben nur noch in den thatsächlichen Verhältnissen der physikalischen Geographie liegende Hülfs- mittel nöthig, um eine grössere Zahl von Sippen neben einander oder neue Sippen 1) Eucalyptus alpina LinpL. auf dem Gipfel des Mt. William, mehr als 4000 Fuss hoch; sie ist die kleinste und langsamst wachsende Art dieser grossen Myrtaceen-Gattung. 2) Der »Frailejon« Espeletia grandiflora, einer Zwergpalme mit grauen filzigen Blättern gleichend, das typische Kennzeichen des Päramo, in den Cordilleren Columbiens. Abbildung in Humg. und BonPpL., Pl. aequinoct. Bd. II, Taf. 70—72; Tribus Silp/zeae. Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 227 an Stelle der alten zu erhalten, wobei der für die Concurrenz der Arten gegebene beschränkte Raum in erster Linie in Betracht kommt. 3. Wirkung der Asyngamie. -- Vor einem Decennium hat KERNER!) auf eine neue Weise für Abspaltung divergirender Varietäten und Arten aufmerk- sam gemacht, welche dadurch ein besonderes Interesse beansprucht, weil sie biologisch begründet zugleich zeigt, wie von verschiedenen Varietäten die eine unzweifelhaft bei gegenseitiger Concurrenz andere Standorte aufsuchen muss als die andere. Als »Asyngamie« wird bezeichnet, wenn einzelne Individuen aus, dem gemeinsamen Art-Formenkreise ihre Geschlechtsorgane früher oder später als der dem Arttypus entsprechende Durchschnitt zur Reife bringen und dadurch zu einer abgesondert selbständigen Fortpflanzung gelangen; Kreuzungen, welche sonst so leicht durch steten Ausgleich entstehender Differenzirungen den Arttypus constant erhalten können, sind hier von selbst ausgeschlossen, und so werden sich alle einseitigen Variationen der zu früh oder zu spät blühenden Exemplare isolirt erhalten. — Es ist aus der einheimischen Fiora bekannt, dass manche nahe verwandte Arten sich durch verschiedene Blüthezeit besonders gut auszeichnen; man kann annehmen, dass sie mindestens dadurch vor Verbastardirungen geschützt sind. Als solche Beispiele führe ich an nicht nur die als »gute« Arten anerkannten Primula elatior und P. offeinalis (letztere 8&—14 Tage später blühend), sondern auch 7ilia europaea » grandifola und x» Parvifolia, Senecio Fuchsii und nemo- rensis, Phyteuma spwatum » album und x nigrum. Solche asyngamische Varietäten können, unter abweichende äussere Lebens- bedingungen versetzt, sich möglicher Weise an Orten erhalten, wo die Stamm- form zu Grunde gehen muss, z. B. bei früherer Blüthezeit und schnellerer Frucht- reife in alpinen Höhen, wo die Kürze der Vegetationsperiode dem späteren Blühen hinderlich ist; oder es wird diese biologische Differenz Veranlassung sein, dass die früher blühende Varietät sich nach den Orten mit kürzerer Vege- tationszeit zurückzieht; es können also dadurch prosöcische Sippen entstehen.?) 4. Wirkung der Artbildung auf cönobitischem Wege. — Etwa gleichzeitig mit dem Bekanntwerden asyngamischer Varietätengemische machte NÄGELI?) seine wichtigen Beobachtungen über »Das gesellschaftliche Entstehen neuer Species« bekannt, illustrirt an zwei alpinen Hieracien aus der Sippe 7. v.l- losum auf der Rothwand bei Schliersee. In dieser Abhandlung wird der Cöno- bitismus als Regel nahe verwandter Pflanzenformen in allen einzelnen Ver- wandtschaftsgraden, von den allergeringsten Varietäten bis zu starken Arten hinauf, hingestellt. Das lehrreiche ZZeracium-Beispiel selbst sei hier zur allgemeineren Beachtung solcher Forschungen im Auszuge mitgetheilt: Auf dem ganzen Gebirgsstock der Rothwand wächst auf trockenen mit wenig Gras bewachsenen Stellen und an Felsen häufig Zeracum villosum,; auf I) Vorläufige Mittheilungen über die Bedeutung der Asyngamie für die Entstehung neuer Arten. Innsbruck 1874. 2) NÄGELI nennt (in den Sitzungsber. der Kgl. bayr. Akademie vom Io. März 1866) die ein fast oder ganz zusammenhängendes Areal bewohnenden nahe verwandten Varietäten resp. Arten »cönobitisch« (gesellig) und unterscheidet dabei das wirkliche Durcheinanderwachsen zweier verwandter Sippen als »>Synöcie« von dem sich nur Berühren der beiden geschiedenen Areale an ihren Grenzen oder in einer Uebergangszone unter dem Namen »Prosöcie«; der Gegensatz zum Cönobitismus liegt in der »Separation« oder »Isolirung« nahe verwandter Sippen von einander. 3) Sitzungsberichte d. Kgl. bayr. Akademie d. Wiss. in München, math.-phys. Classe, ı. Febr. 1873, pag. 165— 204. 228 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. einem sonnigen rasenlosen Steilhange dagegen stehen zwei unter einander und mit 7. villosum sehr nahe verwandte Formen. Dieselben verhalten sich in den meisten Merkmalen so zu ein- ander, als ob #. villosum ihre Zwischenform wäre; die eine, 77. villosissimum geht in der längeren und reicheren Behaarung wie in den grösseren Köpfen und den längeren Hüllschuppen soweit über Z. villosum hinaus, als die andere, 7. elongatum, in der schwächeren und kürzeren Be- haaruıng wie in den kleineren Köpfen und in den kürzeren Hüllschuppen hinter dem- selben zurückbleibt. Beide Formen unterscheiden sich aber gemeinsam von 7. villosum durch höheren Stengel und spätere Blüthezeit; beide sind auf der Rothwand (anderswo waren sie bisher nicht beobachtet) ungefähr in gleicher Zahl vorhanden und vollständig prosöcisch, während 4. villosum dort gänzlich fehlt. Bastarde zwischen 7. villosissimum und elongatum konnten nicht gefunden werden, — »Diese Beobachtung zeigte, dass die beiden Formen das verwandte Z. villosum von ihrem, demselben im Uebrigen angemessenen Standorte verdrängten, dass sie aber einander selbst nicht zu verdrängen im Stande waren. Die Vermuthung lag nahe, es möchten aus dem ursprünglich allein vorhandenen 7. villosum sich nach entgegengesetzten Seiten hin abweichende Varietäten gebildet haben, welche durch gemeinsamen Kampf die Mutterform und ebenso alle Zwischenformen, die sich durch die Kreuzung nothwendig bilden mussten, zu verdrängen vermochten. « Einen ähnlichen Fall glaube ich in einem, anscheinend seit sehr alter Zeit unverändert daliegenden Moor des Erzgebirges bei Sebastiansberg an ‚Sezecio-Formen aus der Untergattung Tephroseris (Cineraria) beobachtet zu haben. Dort wuchsen zwei von einander in Form, Farbe, Grösse der Blüthenköpfe und Blüthenstände, in ihrer Behaarung und Blüthezeit sehr deutlich von einander abweichende Varietäten an zwei Standorten cönobitisch, für welche sich die REICHENBACH’schen Namen Zephroseris rivularis und Schkuhrü (als Arten) verwenden liessen, die aber beide auch sonst zerstreute Standorte im Erzgebirge besitzen; ich betrachte dieselben als Varietäten von Zephroseris sudetica, welche ich in ihrer Hauptform dort nicht aufzufinden vermochte und von der sich wiederum beide Varietäten im entgegengesetzten Sinne unter- scheiden. 7ephroseris sudetica selbst ist nur Unterart von Sexecio (Tephroseris) crispatus, mit welchem Namen ich den ganzen grossen Formenkreis aller dieser verschiedenen Varietäten umfasse. — Es hält überhaupt nicht schwer (wie schon NÄGELI bemerkt), solche Vorkommnisse in der Natur zu finden, nur dass leider sehr selten die Vergesellschaftung zweier eigenartiger Varietäten unter Ausschluss einer dritten (Stamm-) Form so deutlich ausgesprochen möglich ist wie in dem von NÄGELI berichteten Falle. Wie hier von zwei Tochterarten die Rede war, die gemeinschaftlich diver- girend die Stammart verdrängen, so ist noch die andere Möglichkeit vorhanden, dass eine einzelne Varietät sich neben der Stammart und mitten in ihrem Areal einen ständigen Platz erobert und unter Divergenz ihrer Charaktere mit jener sich weiter selbständig ausbildet. Dem entsprechend findet man nicht selten neben einer allgemeiner verbreiteten Pflanzenform gesellig mit ihr in kleinem Gebiet eine andere (jüngere), die anderswo nicht vorkommt. — Für unsere pflanzengeographischen Betrachtungen ist das gemeinsame Resultat dieser Untersuchung von Wichtigkeit, dass sich ohne räumliche Trennung die Fülle der Sippen gleichen oder untergeordneten Ranges in demselben kleinsten natürlich geographischen Abschnitt häuft und die Verwandtschaftskreise, sofern sie zur Transmutation neigen, grössere Mannigfaltigkeit in demselben abge- steckten Hauptareal der ganzen Sippe erhalten. Für diese praktischen Resultate in der Flora ist es sogar zunächt gleich- gültig, ob man der Vermehrung der Arten auf diesem normalen Transmutations- wege das Vorrecht einräumen will, oderob man, wie Fockel) jüngst auseinander- gesetzt hat, glaubt, dass die Bastarde von unter oder neben einander vorkom- I) »Ueber polymorphe Formenkreise«, in ENGLER’s botan. Jahrb. Bd. V, pag. 69—73.- Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 229 menden Varietäten, seltener von Arten, die passendsten und lebenskräftigsten . Formen darstellen. Für das Nebeneinander-Vorkommen der neuen Varietäten oder Arten (ähn- lich für Gattungen) werden auf kleinstem Raum zunächst folgende Verschieden- heiten gelten: a) die Stammsippe bleibt neben ihren Abkömmlingssippen auf demselben Standorte erhalten; b) die Stammsippe wird durch die social entstehenden divergenten Abkömm- lingssippen verdrängt; c) die Stammsippe bleibt in der Nähe ihrer Abkömmlingssippen auf anderen Standorten erhalten; d) die Stammsippe und ihre verschiedenen Abkömmlingssippen ziehen sich, alle getrennt, auf von einander getrennte Standorte auseinander. (In diesem letzteren Falle vollzieht sich also nachträglich eine, den Anschauungen WAGneER’s entsprechende nachträgliche Separation.) Hat man den Beginn der Spaltung einer Sippe in 2 oder 3 verwandte Sippen erhalten, so braucht man sich in längeren Zeiträumen oder auch urter Hinzukommen besonders rascher Veränderungen in den äusseren Verhältnissen (siehe sub 1.) in kürzerer Zeit nur dieselbe Sache mehrmals wiederholt und mit Auslese verbunden zu denken, um die Möglichkeit vieler neben einander vor- kommender Sippen zu verstehen. Es ist eine Eigenthümlichkeit solcher Gegenden, welche in jüngeren Perioden ein grosses, zur Besiedelung für gewisse Pflanzen- formen sehr günstiges freies Feld boten, dass sie von diesen begünstigten Pflanzen- sippen eine grosse Zahl nahe verwandter »Arten« aufweisen, die einander viel- ‚fach noch so nahe stehen, dass die systematische Bearbeitung dieser Formen- kreise auf grosse Schwierigkeiten stösst. Weite Strecken in Argentinien, die grossen Steppen von Persien bis Turkestan und selbst die breite Niederung des Amazonenstromes bieten in manchen Gattungen Beispiele dafür (Compositen, Salsolaceen in den Steppen, Araceen und Palmen in den Tropen); Astragalus als eine der artenreichste Gattung der borealen Länder mittlerer Breiten mit weit über ıooo Arten in der Alten Welt und über zoo in Nord-Amerika ist eine der interessantesten Gattungen für das Studium dieser Erscheinung. Ich denke mir, dass auf unbesetztem Boden (in neu entstandenen Steppen, in vom Eise befreiten Niederungen und Bergen) die Mehrzahl der Nachkommen einer zu dessen Besiedelung besonders gut geeigneten Sippe zunächst erhalten bleiben können und nun zur cönobitischen Entfaltung ihrer Varietäten, welche stark divergiren dürfen, Spielraum haben. Allmählich aber wird der zuerst noch schwach besetzte Boden von kräftigen Pflanzen besiedelt, der noch zu be- völkernde Raum wird knapp und verschwindet völlig und nun scheidet die Selection die günstigeren Arten der zertheilten Sippe unter der Vielzahl von allen aus und bewirkt dadurch allmählich — indem Lücken entstehen — die Ausprägung einiger neuer Sippen (Gattungssectionen, Arten). Es muss also die stärkste Artenfaltung und ein massenhaftes Neubilden gleichartiger Formen durch Zusammenwirken der unter ı. genannten Umänderungen äusserer Art mit der cönobitischen Sippenspaltung statthaben. 5. Die Spaltung in geographisch getrennte Repräsentativ-Sippen. Es ist eben schon der nachträglichen Separation verschiedener Sippen gleichen Stammes, die ursprünglich cönobitisch waren, als einer Möglichkeit gedacht, den verschiedenen Sippen auch verschiedene Standorte und hernach verschiedene 230 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Areale zu verschaffen. Es bleibt hier nur noch die Erörterung des letzten all- gemeinen Falles übrig, der am besten der Wacner'schen Migration und Separa- tion entspricht. Gerade so wie (nach Modus r) eine Sippe im Laufe der Zeit bei Veränderung ihrer Existenzbedingungen transformiren muss, so kann sie es gleichzeitig, wenn es ihr — als richtige systematische Einheit gedacht — ge- lungen ist, unverändert ein grosses Wohngebiet rasch zu erobern, und wenn dann unter irgend welchen tellurischen Umständen bestimmte Theile dieses Areals anderen, neuen Beeinflussungen ausgesetzt sind, während andere Theile des Areals keine Veränderungen oder ganz andere und den ersten entgegengesetzte erfahren. Auch hier liegen wieder die beiden zu unterscheidenden Hauptfälle vor, dass die ursprüngliche Stammsippe irgendwo in dem grossen früher von ihr bewohnten Areal erhalten bleibt, während in den anderen Theilen desselben eine oder eine Mehrzahl von abgezweigten veränderten Tochtersippen mit separirten Arealen herrscht, oder dass die Stammsippe selbst ganz ausstirbt und an allen Orten die einander verwandten und in allen zu ihren Beobachtern redenden Zügen ihre Verwandtschaft verrathenden Tochtersippen allein übrig bleiben, wo dann das frühere gemeinsame grosse Areal der Stammsippe zugleich in eine Anzahl separirter kleinerer Areale zerfällt. Natürlich können sich diese separirten Areale secundär wiederum verändern, das eine auf Kosten des anderen sich vergrössern, sich von neuem in Areale neuer Tochtersippen zerlegen, aber die Hauptform der gleichzeitigen Vermehrung von Sippen im System und von Arealen in den Florenreichen wird dabei die gleiche bleiben. — Diese Art und Weise der Entstehung neuer Sippen aus älteren mit separirten Arealen drückt das Princip der als »Repräsentativ-Sippen« (oder als »correspondirender« oder »vicariirender« Varietäten, resp. Arten, Gattungssectionen, Gattungen) be- zeichneten einander verwandten und sogar denselben Ursprung direct theilenden Vertreter desselben Typus in geographisch gesonderten Gebieten aus, für welche eine Fülle von Beispielen vorliegt. Beispiele. — Cornus suecia ist die bekannte Staude des nördlichen Europa’s, merk- würdig durch ihre Eigenschaft als Staude in einer sonst aus Sträuchern gebildeten Gattung; in Canada und bis Carolina südwärts wächst eine höchst ähnliche Art, von WILLDENOW als eigene Art Cornus canadensis benannt; ich fasse beide als Unterarten einer früheren gemeinsamen Stammsippe Cornus herbacea auf, welche jetzt also nur noch in der Idee existirt. Ganz dasselbe ist z. B. mit Trientalis der Fall, welche westlich und östlich vom Atlantischen Ocean in die Schwestersippen 7. europaea und 7. americana zerfallen ist. In eine viel grössere Reihe von Repräsentativ-Sippen ist 7rollius zerfallen, von welcher Gattung 77. europaeus, asiaticus (altaicus, und Zedebouriü,) americanus (laxus) die verwandten gegenwärtigen Sippen bezeichnen. — Vom Lebensbaum und der Platane bezeichnen 7%uya orientalis und oceidentalis, Platanus orientalis und occidentalis zwei gut getrennte Repräsentativ-Arten im Orient und in Amerika. Sobald wir den Rahmen der als »Varietäten«e oder »Arten« bezeichneten Sippen verlassen, wird die Wahl der Beispiele schwieriger, weil die nahe schwesterliche Verwandtschaft sich ungleich schwieriger verräth; es wird daher auch alsdann der Ausdruck »Repräsentativformen« mehr ein wissenschaft- licher Sprachgebrauch, um zu bezeichnen, dass für eine Charakterform eines Florengebietes sich eine ähnliche Charakterform in einem anderen Florengebiet findet; so z. B. für Digitalis von den Scrophulariaceen in der Alten Welt im nordischen Florenreich und den Mittelmeerländern, Pentastemon aus derselben Ordnung in gleichen Breiten Nord-Amerika’s, ohne dass man beweisen könnte, beide Gattungen seien divergente Sippen gleichen Ursprung. — Deshalb sollte man den Ausdruck »repräsentative für Sippen höheren Ranges als Gattungen nicht anwenden, da man sich über deren Entstehung nur unklare Bilder machen kann; oben hob ich hervor, dass die Proteaceen des Kaplandes und Australiens nach Florenreichen völlig getrennte Gattungen enthielten, und doch würde es sehr schwer halten zu beweisen, dass sie wirklich corre- spondirende Repräsentanten sind mit gleichartiger Entwicklungsgeschichte. Allgemeiner Theil. II. Abschnitt. Ursprung und Veränderung der Sippen. 231 Wenn man bei grösseren und formenreichen Gattungen diesen Verhältnissen in der Natur nachspürt, wird man selten nur den einen oder anderen Typus der Sippen-Umformung und -Vermehrung antreffen; es wird sich im Gegentheil oft ein buntes und schwer in richtiger Weise zu entwirrendes Bild vorfinden. Es sind bisher überhaupt wenig Versuche der Art gemacht, durch genaues Studium der Ver- wandtschaft und Verbreitung der Glieder einer Sippe sich ein Bild ihrer Entwicklung zu entwerfen, was mit dem jugendlichen Alter dieser Richtung zusammenhängt. Eine ausgezeichnete Untersuchung der Art lieferte schon i. J. 1869 KERNER!) BR rrPHHH III rauf fästiTig TEITESZERTIITEN PATE Fr n I IT N 1 Im Wal Pre N =: Areale von Cytisus. © LC.elongatus, OTMA C.hirsuns, X... 2.C.ratisbonensiskbiorus), “# C.ciliatus,.=# C.ponticus, © C.glaher, © C.leiocarpus,£®C.purpureus Fig.2. (B. 500.) Areale von CyZisus elongatus und der von ihm abstammenden 7 Sippen. I C. eongatus selbst in 5 kleinen abgeschlossenen Standorten. ı. Mittlerer Theil des Areals von C. hirsutus, es fehlt in der Figur das westliche Ende des Areals Süd-Frankreich und das nordöstliche Spanien bis Saragossa umfassend; a) das Areal von C. «datus, b) das Areal von C. fonrticus als nächster Tochtersippen. 2. Westlicher Theil des Areals von C. ratisbonensis oder C. biflorus, es fehlt in der Figur der östliche Theil des Areals mit der nördlichen Grenzlinie über Wiatka und Perm nach Jekaterinenburg im uralischen Sibirien und ostwärts, und mit der südlichen Grenzlinie vom Östrande des Schwarzen Meeres über den Kaukasus zum Altai; c) das Areal von C. glaber, d) das Areal von C. leiocarpus und e) das Areal von C. furpureus als seiner nächsten Tochter- sippen. I) »Die Abhängigkeit der Pfanzengestalt von Klima und Boden; ein Beitrag zur Lehre von der Entstehung und Verbreitung der Arten, gestützt auf die Verwandtschaftsverhältnisse, geographische Verbreitung und Geschichte der Cyziszs-Arten aus dem Stamme 7ibocytisus DC. (Festschrift z. 43. Vers. deutsch. Naturf. und Aerzte, Innsbruck 1869.) 232 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. in einer speciellen Analyse der Sippe 7wbocytisus aus der Gattung CyZisus; sie ist !ehrreich, um nach den theoretischen Ableitungen noch ein grösseres in der Natur vorliegendes Beispiel zu betrachten, und soll anregend zu ähnlichen Unter- suchungen wirken. Sie ist nur an den Formen der Jetztwelt angestellt, und die Palaeontologie hat nichts dazu beitragen können. Genaue Untersuchung aller Formen der genannten Sippe Tubocytisus liess KERNER eine Reihe sehr innig mit einander zusammenhängender Arten unterscheiden, deren Verwandtschaft in folgen- dem Stammbaum ausgedrückt wird: Cytisus Tubocytisus (nicht lebend bekannt) C. virescens. i C. elongatus. €. BEE L supinus. C. hirsutus. C. ratisbonensis. RS DEREN ZEERS RE... 5 AR n ae 1 R g3 ie R Re N C. glaber C. leio- C.pur- . pallidus C. Heuffelüi 3 = E Ss Ss S carpus pureus. go a 5 Wir sehen darin eine wiederholte Spaltung der Sippe in zwei oder drei divergente Tochtersippen, welche aus den morphologischen Charakteren theore- tisch abgeleitet ist; die ganze Sippe hat endlich zu sehr divergenten Formen ge- führt, wenn man Endglieder wie C. Jurpureus und albus mit einander vergleicht, zeigt aber dennoch so sehr inneren Zusammenhang, dass ein Systematiker aus Besorgniss, keine scharf zutreffende Unterschiede für die ı8 als »Arten« unter- schiedenen kleinen Formkreise aufzufinden, sie alle in eine einzige Art ohne einheitlichen Charakter hat zusammenziehen wollen. Das höchste Interesse aber gewährt der Vergleich der Areale aller ı8 Arten, von denen Fig. 2 diejenigen des C. elongatus mit seinen abgeleiteten Tochter- arten nach Kerner’s Darstellung veranschaulicht. Während nämlich die hypo- thetische Ursippe Cyzisus Tubocytisus, welche jetzt nur noch als systematisches Ideal organischer Einheit in der Gattungssection existirt, überall ausgestorben ist, sind — dem Areal nach zu urtheilen — auch seine ältesten Auszweigungen C. virescens und elongatus im Zurückweichen begriffen und haben nur noch seltnere, nicht mehr zusammenhängende Standorte (siehe Areal I in der Figur); die 4 Tochtersippen dieser ältesten abgeleiteten Sippen aber /C. austriacus, supinus, hirsutus, ratisbonensis = biflorus) haben jede ein sehr weites und ziemlich continuirliches Areal in Europa und dem westlichen Asien, wie die Figur unter ı und 2 zeigt; die von ihnen aber abgeleiteten jüngsten Sippen, ı2 an der Zahl, haben alle nur ein kleines geschlossenes Areal an irgend einem Rande des Hauptareals ihrer Muttersippe, wie CyZisus ponticus in Kleinasien, cilatus um die Theiss und mittlere Donau, g/ader westlich vom letzteren Areal, Zeiocarpus im östlichen Ungarn, purpureus in den südöstlichen Alpenländern. Dort also treffen die Areale der ältesten Stammformen, da auch C. virescens dort seine beschränkte Heimath hat, mit den vermuthungsweise jüngsten Sippen- gliedern zusammen. Cyisus supinus, auf der Karte nicht dargestellt, hat ein Areal von Toulouse in Süd-Frankreich über die Donauländer und das Schwarze Meer zum Kaukasus und in das westliche Sibirien hinein; an dem West- und Südrande dieses grossen continuirlichen Areais finden sich die beschränkten Areale seiner T'ochtersippen, nämlich C. gallicus von Paris nach Marseille, der - Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 233 unteren Garonne und nahe bis zum Ebro, C. Tommasinii in Dalmatien, und endlich C. Zygmaeus in Macedonien, Rumelien und der nordwestlichen Ecke Klein-Asiens. Diese Vorkommnisse deuten wir ebenfalls als Spaltungen in ge- trennte Repräsentativ-Sippen; oder wenn sie ursprünglich in gleicher Heimat gewesen sind, so hat sich wenigstens in längerer Zeit eine räumliche Sonderung vollzogen; wahrscheinlicher erscheint mir die räumlich getrennte Entstehung in diesem Falle. Auch Kerner legt in seiner Schrift das Hauptgewicht darauf, »dass die Areale jener Arten, welche wir mit Rücksicht auf den Stammbaum als die letzten Sprossen des Stammes ansehen müssen, nicht im Centrum sondern nahe der Peripherie des von der zugehörigen muthmaasslichen Stammart be- wohnten Verbreitungsbezirkes liegen.« Es ist nicht nothwendig, noch weitere Modificationen hinsichtlich der Ent- stehung neuer Sippen und ihrer gleichzeitigen Heimatwahl aufzusuchen; es möge genügen, die wichtigsten Gesichtspunkte angeführt zu haben. — Es lässt sich ja nicht leugnen, dass alle die Betrachtungen dieses ersten allgemeinen Theiles, auch wenn sie theoretisch völlig unanfechtbar sind, stets für die Verwendung im Einzelnen viel zu wünschen übrig lassen und oft zwei- oder mehrdeutig sind; aber dennoch scheint es nothwendig, dass die gegenwärtige Systematik und Geo- graphie der Pflanzen ihr ganzes Fundament nach den geologischen Entwicklungen der Vorzeit und nach der Fortsetzung dieser Entwicklung in der Gegenwart um- formt und dass solche Anschauungen in Allen lebendig seien, welche sich damit beschäftigen wollen. ÖOscAR PESCHEL sagt einmal in seinen Problemen der vergleichenden Erdkunde, dass es schon ein Vorzug sei, sich etwas bei irgend welchen auffälligen Thatsachen gedacht zu haben; das muss auch der Grundsatz für jede einzelne Thatsache sein, welche wie KErNER’s Studie an 7ubocytisus Ab- stammung und Verbreitung als gemeinsames Problem in sich schliesst, nachdem ja die Hauptsache von dem, was man sich dabei zu denken hat, schon eine sichere Errungenschaft der Forschung ist. Und an einem rüstigen Fortschritt auf diesem Arbeitsfelde wird es nach der jüngsten Richtung, welche die Wissen- schaft einschlägt, sicher nicht fehlen. Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. S ı. Begriff des natürlichen Systems. Im Verfolg der descendenztheoretischen Ansichten glaubte man längere Zeit, das ganze System, wie cs von den Klassen niederster Thallophyten bis zu den höchst organisirten Ordnungen der Angiospermen vor uns liegt, abgesehen na- türlich von den Irrthümern und von den Mängeln formeller Darstellung, wo der. wissenschaftliche Fortschritt täglich verbessernd eingreifen konnte, als ein völlig natürliches bezeichnen zu dürfen; in diesem System wären alsdann die untersten Ordnungen die Ueberbleibsel der frühesten organischen Geschöpfe auf Erden, die obersten die zuletzt aus ihnen in allmählicher Vervollkommnung hervorge- gangenen. Aber gerade hinsichtlich der niedersten Pflanzengruppen hat NÄceLil) I) Mechan.-physiol. Theorie d. Abstammungslehre, pag. 464—471. 234 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. jüngst die andere Möglichkeit als die wahrscheinlichere hingestellt, dass diese (Schizophyten, Protococcaceen etc.) nach allen ihren Charakteren zu urtheilen sehr jung an geologischem Alter seien und gewissermaassen erst jetzt ihren eigen- artigen Entwicklungsgang auf Erden anträten. Es liegt nicht im Rahmen der hier vorliegenden Abhandlung, auf derartige schwierige alle Systemgruppen umfassende Fragen einzugehen, welche schon dadurch complicirter werden, dass die Meinungen über die wirklich als Urtypus zu betrachtende Ausgangsklasse getheilt sind und sich gegenwärtig vielfach nicht den Schizophyten, sondern den Flagellaten zuwenden. Es sollte aber durch diese vorangestellte Bemerkung von vornherein an Vorsicht erinnert und die Ansicht bekämpft werden, dass unser gegenwärtiges, durch die Theorie der Transmutation geläutertes Wissen ausreichend sei, um sicher zu behaupten, dass die für das ganze Pflanzensystem aufgestellte Stufenleiter auch wirklich die phylogenetische sei, d. h. eine solche, welche die reellen Abstammungslirien enthält. Wenn wir auch die Stufenleiter Muscineen — Pteridophyten — Gymnospermen — Angiospermen construiren und sie morphologisch als richtig bezeichnen, so ist damit an sich noch nicht gesagt, dass z. B. die Pteridophyten von den Muscineen abstammten; denn dafür kann ein positiver Beweis nicht erbracht werden, und es ist sogar vielleicht unwahrscheinlich. Ferner soll, während ich den directen phylogenetischen Zusammenhang von Gymnospermen mit Pteridophyten für wahrscheinlich halte, damit nicht behauptet werden, dass die Angiospermen aus dem Typus des Pflanzenreichs entstammen müssten, den wir jetzt Gymnospermen nennen; denn sie können ebenso gut direct aus anderen Pteridophyten in Gestalt eines neuen Zweiges entstanden sein. Und endlich soll damit nicht gesagt sein, dass die Angiospermen sich alle auf zwei Urformen, einen monokotylen und einen dikotylen Urtypus, zurückführen lassen sollen. Was diesen letzten Punkt anbetrifft, so habe ich schon oben (pag. 216) sogar für systematisch einheitlich aussehende Ordnungen die Möglichkeit anerkannt, dass sie polyphyletisch seien, und habe im weiteren Verfolg dieser Anschauung gar keinen Grund zu zweifeln, dass selbständig in verschiedenen Florenreichen, ja sogar neben einander in demselben Florenreich, eine grosse Zahl verschiedener monokotyler und dikotyler Stämme mit je be- sonderem Anfange seit der Kreideperiode entstnden seien, von denen vielleicht eine gewisse Anzahl schon wieder gänzlich geschwunden ist, ohne Nachkommen für die Jetztwelt zu hinterlassen. Daraus geht auch zugleich hervor, dass nicht alle paläontologischen Reste, auch wenn wir sie in vortrefflich erhaltenem und gut bestimmbaren Zustande auffinden, nothwendiger Weise Stammformen der jetzigen Lebewelt gewesen sein müssen, und dass sie nicht immer Uebergangs- typen darzustellen brauchen; dagegen können wir hoffen, dass unter den fossilen Pflanzen einzelne Stammformen herausgefunden werden mögen, wie es ja in älteren Perioden mit Ordnungs- und Gattungstypen, in dem jüngeren Tertiär da- gegen mit Gattungen und Arten schon in reichem Maasse der Fall gewesen ist. Besonders aber geht daraus hervor, dass es unmöglich ist, die einzelnen Lebe- wesen der Jetztwelt durch genetische Bänder derart zu verknüpfen, dass daraus ein phylogenetisch sicheres natürliches System sich ergäbe, sofern es die Ordnungen der Blüthenpflanzen verknüpfen will.)) Dass es für Arten 1) An der einheitlichen Entstehung der Arten, Gattungen und vieler Ordnungen, welche letztere jede für sich einzeln darauf zu prüfen sind, halte ich als an dem Wahrscheinlicheren fest, wenngleich NÄGELI in »Abstammungslehre« pag. 468—469 auch eine andere Möglichkeit zu betonen scheint. Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 235 (auch Gattungen) möglich ist, habe ich durch das KERNER entlehnte Beispiel pag. 231 gezeigt, und es ist eigentlich ganz selbstverständlich, dass die Sorgfalt, welche man auf die einzelnen Arten und Unterarten verwenden muss, um wie bei Zwbocytisus die natürlichen Verwandtschaftsbande aufzuspüren und sich in die Entwicklung eines einzelnen solchen eng begrenzten Formenkreises hineinzu- denken, bei der Zusammenfügung von Ordnungen gar nicht mehr mit irgend welchem sicheren Erfolge aufgewendet werden kann, weil ihre Entwicklung erd- periodenweit hinter uns liegt. Wir müssen also unseren Wünschen Bescheidenheit auferlegen und bekennen, dass wir nach der Methode erleuchteter älterer Systematiker vor dem Durch- dringen descendenztheoretischer Ideen arbeitend auch jetzt noch fortfahren müssen, die »natürliche Verwandtschaft«, welche eigentlich Blutsverwandtschaft sein sollte, durch morphologische Combination zu ermitteln und dadurch ein annähernd natürliches System zu gewinnen. Was wir auch aus der Abstammungs- lehre und aus den länger oder kürzer im ersten allgemeinen Theil dieser Ab- handlung vorgetragenen Grundsätzen für Gewinn ziehen möchten, um darnach das ganze System der Gegenwart umzumodeln und in lauter phylogenetisch zu- sammenhängende Entwicklungsreihen zu verwandeln, so lassen sich doch diese Versuche nicht allgemein durchführen. Der Gewinn liegt in anderen Dingen: abgesehen von dem richtigen Verständniss der »natürlichen Verwandtschaft« im Pflanzenreich, jenem Begriff, den die ältere Naturphilosophie nur sehr unglücklich handhabte und durch Schöpfungsideen erklären zu können vermeinte, ist zunächst die Kritik zur Beurtheilung der fertig vorliegenden Systeme geschärft; denn sie kennt wenigstens die Ziele, die zu erstreben sind, und wird also diejenigen syste- matischen Anordnungen verwerfen, welche sich von jenen Zielen mehr als andere entfernen. Zweitens aber ist der Begriff der morphologischen Vervollkommnung der Organe geläutert, und in dieser Beziehung ist NÄGELI's »Abstammungslehre« als der neueste Fortschritt zu bezeichnen, den die Wissenschaft gemacht hat, um die in der Systematik verwendeten morphologischen Merkmale phylogenetisch zu betrachten, aus ihnen ein Bild von einfachem und zusammengesetzterem Bau, niederer und höherer Ausbildung zu erhalten, und damit zugleich eine Richtschnur für die Principe, nach denen wir das zu erstrebende »natürliche« System anordnen können. Bedeutung der ontogenetischen Pericde für das System. — Es ist von Vortheil, da diese Principien sich naturgemäss auf das ganze Pflanzenreich erstrecken, etwas weiter auszuholen und die allgemeinen Grundsätze des von NÄGELI entwickelten Gedankenganges!) zu dem Zweck hier mit aufzunehmen. »Das Pflanzenreich beginnt mit Zellen; es muss daher für die Betrachtung der phylogenetischen Entwicklung, insofern dieselbe als Generationenfolge aufge- fasst wird, die Zelle als die einfachste uns bekannte selbständige Einheit zu Grunde gelegt werden«. Bei den niedersten Pflanzen genügt die Kenntniss einer Generation zur vollständigen Kenntniss ihres ganzen Entwicklungsganges, da bei steter Aufeinanderfolge von Zellen mit gleichen Tochterzellen sich alle Gene- rationen gleichen; sobald aber die Zellgenerationen ungleich werden und damit ein »Generationswechsel« eintritt, gehört zur Kenntniss dieser weiter vorge- schrittenen Pflanzen die eines ganzen »Cyklus« von Generationen, wobei unter »Cykluss, wie in der vergleichenden Morphologie, eine Reihe von einem be- I) Mechanisch.-physiol. Theorie d. Abstammungslehre, Cap. VII und IX. 236 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. stimmten Ausgangspunkt bis zur Wiederkehr eines gleichen Endes verstanden wird. Dieser Cyklus von Zellgenerationen wird als »ontogenetische Periode« bezeichnet. In dieselbe fällt ein »Generationswechsel« im gewöhnlichen Sinne (bei den Sporenpflanzen!) hinein, wenn die einzelnen Generationen nach ihrer reciproken Entstehung sich von einander trennen und auf einander folgende selb- ständige, physiologische und morphologische Individuen von ungleichem Charakter darstellen; bleiben sie mit einander verbunden zu einem einheitlichen physio- logischen Individuum (z.B. bei einem dikotylen Bau- me), so fällt der gewöhn- liche Begriff des Gene- rationswechsels innerhalb der ontogenetischen Pe- riodefort. Natürlichkommt es daher für Beurtheilung “ des Generationswechsels aufdie Feststellung der »In- dividualität« an; viel wich- tiger aber als diese mehr formelle Frage ist es, dass für den Generationswech- sel und die ontogenetische Periode der nämliche Aus- gangspunkt gewählt werde. Dieses ist auch bei der Prüfung der natürlichen Verwandtschaft in der grossen Stufenfolge des Pflanzenreichs von beson- derer Bedeutung, weil nur (B. 501.) Fig. 3. in diesem Falle die ver- I—V Colonie und einzelne Individuen derselben von Zudorina. - schiedenen - VI Copulirende Geschlechtszellen (Generation D) von Pandorina. = den } Stufen der phy VII—VIII Keimung und Weiterentwicklung der geschlechtlich er- logenetischen Reihen sich zeugten Generation (A) von Volwox. IX—XIV Generationen von richtig mit einander ver- Chlamydomonas pulvisculus: IX Die ungeschlechtliche Pflanze, eine : Wiederholungsgeneration Bn; X und XI die weibl. und männl. gleichen nz y Zelle der androgynen Generation D,; XI und XIII dieselben Am natürlichsten wird nach vollzogener Copulalation D, ; XIV Das Geschlechtsprodukt der Befruchtungsact als als Anfang einer neuen Generation A. Grenze zwischen zwei auf einander folgenden Cyklen angenommen, weil er zwei Individuen oder Generationen von einander scheidet. Eine der Generationen kann sich eine unbestimmte Zahl von Malen in gleicher Weise wiederholen und ihre Reihe mag dann als »Wieder- holungsgenerationen« bezeichnet werden; bei den geschlechtslosen Pflanzen steht eine einzelne Sporengeneration einer ganzen oft sehr langer Reihe von Wiederholungsgenerationen gegenüber. Wenn wir mit B, ....B„ die Wieder- holungsgenerationen bezeichnen, mit A die geschlechtlich erzeugte Generation einer sexuell sich vermehrenden Pflanze; mit C die letzte der Wiederholungs- generationen, welche die Ausbildung der Geschlechtszellen vorbereitet; mit D die Geschlechtsgeneration (vandrogyne« Generation) selbst, so gilt für einen solchen ontogenetischen Cyklus folgendes Schema: AB,....Bn, CD. Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 237 In der androgynen Generation mag man das Stadium der getrennten männl. und weibl. Zellen als D, und das nach der Verschmelzung beider als D, unter- scheiden, um dies Alles in eine einzige Generation hineinzulegen. Als Beispiel für eine solche, nur niederen geschlechtlichen Pflanzen zukommende onto- genetische Periode mögen die Volvocineen und speciell Chlamydomonas dienen. (Die Figur hierzu ist FALKENBERG’S Abhandlung in Bd. II, pag. 281 entlehnt, wo die ausführliche Darstellung des Lebensganges besonders auf pag. 283—284 für Chlamydomonas zu suchen ist.) Die Wiederholungsgenerationen (Fig. 3, IX) stellen einzellige, durch wiederholte Zweitheilung mit freiwerdenden Tochterzellen sich vermehrende Pflänzchen dar; hernach bilden sich die (in der Figur nicht abgebildeten und morphologisch von den Generationen B nur wenig abweichen- den) Geschlechtsindividuen C, von denen die weibl. 2—4 Schwärmzellen in einer Mutterzelle erzeugen, die männl. 8 so viel kleinere. Diese letztere androgyne Generation D, bildet eine Zygospore D,, und diese zerfällt nach längerer Ruhezeit in mehrere Schwärmzellen, die ge- schlechtserzeugte neue Generation A, welche die B-Generationen folgen lässt. — Bei den ver- wandten Gattungen sind die zweiwimperigen Individuen der Wiederholungsgenerationen zu 16—oozelligen »Colonien« oder Zellfamilien vereinigt (Fig. 3, I-VII); bei Zudorina und Yolvox wird aber zugleich vor der Ausbildung der weibl. Geschlechtszellen eine Generation (nämlich C) unterdrückt, indem die sonst diese besondere Generation bildenden Zellen von Bn ungetheilt bleiben und direkt zu weibl. Geschlechtszellen werden; es ist also die ontogenetische Periode in diesem Falle: A (B,..... n+c) DQ. — Ganz anders stellt sich die ontogenetische Periode bei vielen höheren Algen dar, von denen z. B. die Fortpflanzung bei Chara!) und Fucus?) als gut bekannt in diesem Sinne besprochen werden mag; bei /zczs verwandeltsich die schematische Formel für die ontogenetische Periode in folgende: D+A-+B,......Bn +C). Es muss nämlich hier die Grenze für den mit dem Befruchtungsakt schliessenden und hernach neu beginnenden Cyklus zwischen C und D angesetzt werden, weil die Geschlechtsorgane bildende Generation C (d. h. ein fruchtbarer Spross einer nach längerer Vegetationsdauer herangewachsenen Wiederholungsgeneration) die männl. und weibl. Zellen selbst in Freiheit entlässt und sie als eigene androgyne Generation D, im getrennten und D, im copulirten Zustande umherschwärmen lässt; aus der befruchteten Eizelle aber entwickelt sich ohne weiteren markirten Generationswechsel, ja sogar ohne ein vorhergegangenes Ruhestadium, die junge Keimpflanze. Aehnlich bei Ckara. — Die Formel für die ontogenetische Periode von Acetabularia®) dagegen, welche Alge einen höchst bemerkenswerthen Wechsel von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Reproduktion zeigt, ist nach dem- selben Schema: (D+A+B, ....Bn) C. Es möge nun noch die Betrachtung der ontogenetischen Periode von Coleo- chaete folgen, welche Alge für die verwandtschaftliche Verknüpfung der Chloro- phyceen mit der höheren Entwicklungsstufe der Archegoniaten, speciell der Leber- moose, herangezogen ist. (Die Fig. 4 hierzu ist wiederum FALKENBERG’s Ab- handlung in Bd. H, pag. 250 entlehnt.) Die überwinternde Zygospore besteht aus einer in Rindenzellen eingeschlossenen Zellkugel (Fig. 4, VI und V) entsprechend der Generation D,; nach dem Ueberwintern verwandelt sich dieselbe in einen Gewebekörper (Fig. 4, IV), von dem der Inhalt jeder einzelnen Theilzelle zu einer Zoospore wird; diese Zoosporen stellen somit die geschlechtserzeugte Generation A, durch Generationswechsel getrennt, dar. Die zur Ruhe gekommenen Schwärmzellen wachsen zu neuen Algenthallomen weiter und bilden den Anfang der Wiederholungsgenerationen B, ... . Bn, welche sich durch aus allen vegetativen Zellen mögliche Zoosporenbildungen vielfach selbständig wieder- 1) Vergleiche FALKENBERG’s Abhandlung in Bd. II dieses Handbuches, pag. 241 mit Fig. 13. ?) Vergleiche FALKENBERG’s Abhandlung in Bd. I, pag. 2ıı mit Fig. 7. 3) Vergleiche FALKENBERG’s Abhandlung in Bd. II, pag. 269—271 mit Fig. 19. 235 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. holen. Endlich kommt eine geschlechtserzeugende Generation C mit der androgynen Generation D, (Fig. 4. I—II), welche eine Zygospore D, bildet, von welcher die Betrachtung der onto- genetischen Periode ausging. Die Periode würde also wiederum mit A B,....Bn C D, oder weil sich die geschlechtlich erzeugte Generation unmittelbar an die androgyne Generation anschliesst und hernach erst durch Schwärmzellenbildung in mehrere Einzelpflanzen B, zerfällt, besser mit BAT Bn C DA zu bezeichnen sein. Dies ist also im Ganzen genommen eine ontogenetische Periode wie bei der oben be- trachteten und in Fig. 3 Be dargestellten C/lamydo- IN | IN monas, eine solche von | I deutlich niederem Cha- 4) rakter wegen der Tren- = nung in verschiedene Einzelgenerationen. Trotzdem ist Coleochaete wegen der morphologi- schen Ausbildung der androgynen Genera- tion, besonders wegen Fig. 4. des schnabelartigen (B. 502.) I—VI Entwicklung der androgynen Generation (D) und der ge- Fortsatzes am weibl. schlechtlich erzeugten Generation (A) von Coleochaete pulvinata; 1 die Organ (Fig. 4, It) und männl. (a) und weibl. (o mit t) Organe auf der geschlechtserzeugen- 2 der AlsBala den Generation C; II männl. Generation D,, IlI weibl. Generation wegen 5 Er AAUSDINIUNE D,, IV—VI dieselbe Generation nach der Copulation D,, in Fig. V der Rindenzellen für und VI’ mit den Rindenzellen. — VII—VII Keimung anderer Co- eine Alge hoher Or- leochaeten. Ar x ganısation erklärt, so dass FALKENBERG!) für ihre Belassung bei den Chlorophyceen (an Stelle der verlangten systematischen Stellung zu den Florideen) einzutreten Veranlassung fand. Aber damit nicht genug hat man gerade in Coleochaete aus den genannten morphologischen Erscheinungen der androgynen Generation eine Uebergangsform zu den Archegoniaten, zu den Lebermoosen gesucht, was sowohl FALKENBERG?) angedeutet, als auch GÖBEL?) in seiner Abhandlung über die Muscineen weiter aus- geführt hat. Nun ist aber die ontogenetische Periode eines Lebermooses im Sinne der hier angegebenen Formel folgende: (B, :. . Bn +C) (D-+A), indem ‘das auf die androgyne Generation D folgende Sporogon A ohne Generationswechsel sich an diese anschliesst, und dann durch Ausstreuung der Sporen einen neuen Cyklus von Wiederholungsgenerationen beginnt, an denen ohne Generationswechsel periodisch die Geschlechtssprosse C hervortreten. NÄGELI ist nun der Meinung, ®) dass die zusammengezogene ontogenetische Periode der Moose zu weit abstehe I) Am angegebenen Orte, pag. 252—253. 2) Bd. II dieses »Handbuches«, pag. 237. 3) Bd. II dieses »Handbuches«, pag. 400. #) Abstammungslehre, pag. 473- Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 239 von derjenigen von Coleochaete, als dass die angenommene Verbindung mehr als Andeutung sei, Andeutung äusserlich morphologischer Art. — Es ist hier nicht der Ort, diese Frage sachlich zu erörtern, denn sie soll nur als Beispiel princi- pieller Art für den Begriff des »natürlichen Systems« und seine Arbeitsmethode dienen. Und in diesem Sinne lässt sich sagen: Die morphologische Betrachtung der Sexualorgane zeigt Homologie zwischen Coleochaete und Lebermoosen; dass keine natürliche Verwandtschaft positiver Art zwischen ihnen herrscht, geht aus NäÄceurs Ableitung hervor; es geht überdies daraus hervor, dass Coleochaete schon durch ihre ontogenetische Periode einem Kreise verwandter Algen zugewiesen wird, welche ihrerseits den Moosen fernstehen; denn die natürliche Syste- matik hat für die Feststellung der Verwandtschaft die ontogenetische PeriodeebensoabzuwägenalsdieOÖrganbildungdereinzelnenPflanzen. Trotzdem dass nun keine Verwandtschaft im wirklichen Sinne für das natürliche System zwischen Chlorophyllaceen und Lebermoosen in Coleochaete gefunden ist, bringt doch die gefundene Homologie einiger Sexualorgane die natürliche Syste- matik bedeutend weiter, indem ihr dadurch die Mittel gegeben werden, die ge- trennten Entwicklungsstufen des Pflanzenreiches in eine morphologische Reihe zu ordnen, gerade so, als ob man wirkliche Verwandtschaft be- obachtet hätte. Denn Jedermann wird die Anordnung: Chlorophyceae — Hepaticae .. Bryaceae — Fieridophytae, morphologisch beobachtet und syste- matisch-verwandt gedacht für richtig anerkennen müssen, obgleich z. B. auch GÖBEL!) betont, dass die Moose nach oben hin keine wirklichen Anknüpfungs- punkte zeigen. — Um die Betrachtung der ontogenetischen Periode hier abzuschliessen, sei noch hinzugefügt, dass im Reiche der Blüthenpflanzen keine Verschiedenheiten sich finden, da sie alle sich durch die Regelmässigkeit ihres Heranwachsens aus ge- schlechtlich erzeugten Samen und Erzeugung neuer Samen an geschlechtlichen Blüthensprossen vor den übrigen Pflanzen auszeichnen; allerdings zeigen die Gymnospermen einige geringere Besonderheiten, deren zum Theil in der »Mor- phologie der Phanerogamen« Erwähnung geschah.) Durch die Besonderheit ihrer ontogenetischen Periode ohne physiologischen Generationswechsel weisen die Blüthenpflanzen eine wirkliche Verwandtschaft durch Uebergänge darge- stellt mit den gefässführenden Archegoniaten, auch mit den Rhizocarpeen, über- haupt zurück und beschränken die natürliche Systematik in diesem wichtigen Punkte auf morphologische Vergleiche, welche zur Aufgabe nehmen, die Homologie gewisser Organe abzuleiten. Und auf deren Grund ist die weitere Stufenleiter: Zleridophytae — Gymnospermae — Angiospermae abgeleitet, von welcher schon früher vieltach die Rede war (siehe z. B. pag. 184). So ist also der natürlichen Systematik schon in der Grundlage das Entwirren phylogenetischer Verwandtschaftsfädengenommen, wie ja auch früher aus allgemeinen Gründen abgeleitet wurde, und nurin seltenen Fällen wird der glückliche Zufall in den Klassen und Ord- nungen der Hauptreiche in der jetzigen Pflanzenwelt phylogenetisch zusammenhängendeReihenalsgünstiges Forschungsobject aufbewahrt haben. Da diese an Zahl geringeren Fälle der Systematik nicht genügen, weil sie alle isolirten, d. h. nicht mehr durch wirkliche Verwandtschaftszeichen unter ein- )-Bd. II dieses »Handbuches«, pag. 401. ?) Bd. I dieses »Handbuches«, pag. 689— 690. Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. III 2. 16 240 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. ander zusammenhängende Ordnungen ausschliessen, so ist auch die Operation der natürlichen Systematik innerhalb der Blüthenpflanzen grösstentheils dieselbe, wie bei der Feststellung der grossen Stufenleiter im ganzen Pflanzenreich: es wird eine morphologische Stufenleiter durch principiell richtige Beob- achtungen festgestellt, in welche die einzelnen Ordnungen der Blüthenpflanzen möglichst ungezwungen und unter Beobachtung aller ihrer inneren und äusseren Eigenschaften hineingebracht werden, natürlich so, dass die unzweifelhaft phylo- genetisch zusammenhängenden Reihen von Ordnungen womöglich nicht durch das morphologisch aufgestellte Classificationsprincip aus ihrem Zusammenhange gebracht werden. Phylogenetische Anordnung der Merkmale für die Eintheilung der Phanerogamen. — Wir haben daher jetzt die Aufgabe, vom morphologischen Gesichtspunkte aus für das natürliche System eine solche Stufenfolge abzuleiten, die in sich etwa der Anschauung von gesteigerter Organisationshöhe in den als fest- stehend anerkanntenReichen der Thallophyten bis zu den Angiospermen entsprechen würde. Längst hat die vergleichende Blüthenmorphologie den Untergrund dazu ge- liefert, indem sie den Begriff »einfacher« und »hochzusammengesetzter«, bezüglich durch starke Metamorphose von ihren Ursprungsorganen am weitesten entfernter Blüthenconstructionen entworfen hat.!) Aber bisher sind die Ziele auf diesem Felde, obgleich schon die alte Systematik sie unbewusst und die neuere Systematik bewusst in sich getragen und darnach gearbeitet hat, niemals einheitlich ver- werthet worden; dagegen haben sie jüngst von NÄGELı in Fortsetzung des schon eben berührten Gedankenganges wenigstens eine einheitliche und für die Zwecke des natürlichen Systems unmittelbar verwendbare Darstellung er- fahren, weshalb wir diesem Autor weiter folgen wollen; es ist dabei für die Zwecke dieser Abhandlung jedoch nöthig, stellenweise durch Ergänzungen und weiter ausführende Beispiele für die Aufstellung meines eigenen Classificationsprincipes im System der Blüthenpflanzen vorzubereiten. »Die Phanerogamen,« sagt NÄGELI, »in deren Gruppe sich keine phylogene- tischen Reihen feststellen lassen, weil diese einen genau bestimmten Charakter haben müssen und weil die dafür bekannten Beispiele nicht ausreichen, bieten dagegen einen Ueberfluss von Thatsachen, um die phylogenetische Entwicklungs- geschichte der einzelnen Merkmale zu studiren. Das Princip ist natürlich das nämliche, wie für den stufenweisen Fortschritt eines phylogenetischen Stammes, nur mit dem Unterschiede, dass beim letzteren immer alle seine Merkmale be- züglich ihres stillstehenden oder fortschrittlichen Verhaltens zu berücksichtigen sind. «Die Merkmale sind sowohl im Aufbau der Caulome, als in der Gestaltung, Anordnung und Verwachsung der Phyllome überhaupt, und endlich ganz be- sonders im speciellen Aufbau der Blüthe zu suchen. Im Aufbau der Caulome besitzt die einfachste Entwickelung gleichwerthige, unten Laubblätter und am Achsenende Biüthenblätter tragende Strahlen, während bei höherer Entwicklung ungleichwerthige, nach bestimmtem Verzweigungsschema angeordenete Strahlen entstehen; (vergleiche darüber das in der »Morphologie«, Bd. I. pag. 639—646 Ge- sagte.) Unter Berücksichtigung der thatsächlichen Verhältnisse hat man als höchste Entwicklung wohl solche Sprosssysteme zu betrachten, an denen nicht unmittelbar jedes laubblatttragende Caulom in eine Blüthe oder Inflorescenz I) Die durch Zunahme der Metamorphose im Vergleich mit den Ursprungsorganen stets complicirter gebauten Blüthen entsprechen dem Sinne von Vervollkommnung der Organisation, wie es oben (pag. 182) angedeutet wurde. PDF ent - Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 241 ausläuft, sondern wo entweder durch vorherige Anlage eines die blüthentragende Achse fortsetzenden und überlebenden Seitensprosses ein unbegrenzter Ver- jüngungsmodus eintritt, oder wo die eine Klasse von Achsen sich unbegrenzt zu en weiterentwickelt und die Blüthen oder Blüthenstände nur seitlich trägt. Abgesehen von der Anordnung der Verzweigungen geben die Metamorphosen der Caulome noch Anhaltspunkte für gesteigerte Entwicklung (vergl. »Morphologie«, Bd. I. pag. 661—668). Die Phyllome geben Merkmale gesteigerter Entwicklung zunächst in der Gestalt des einzelnen Blattes mit Anpassungs-Metamorphosen solcher Art, wie sie nur unter fortgesetzt divergenter Weiterbildung denkbar sind; ausserdem durch ihre Differenzirung in die verschiedenen, Nieder-, Laub-, Hoch. und Blüthen- blätter genannten Abtheilungen, welche zuerst durch sanfte Ueber- gänge miteinander verbunden ge- dacht werden müssen, dann aber in schroffer und unvermittelter Aufeinanderfolge unter gleichzei- tiger Herabsetzung der Interno- dien auf eine geringere Zahl sich zeigen. Von besonderer Wichtig- keit sind dannnoch ihre Stellungs- verhältnisse, die in die beiden Abtheilungen der rectiseriirten oder gequirlten, und der curvi- serürten oder spiralig gestellten Blätter gebracht wurden. (Vergl. »Morphologie«, Bd. I., pag. 609 bis 616.) NÄGELI betrachtet in einer meinereigenen Anschauung völlig entsprechenden Weise die fortlaufende Spiralstellung als die phylogenetisch ursprüngliche, aus welcher durch wechselnde Ver- kürzung der Internodien die Ä S aeg, Fig. 5. (B. 503.) Quirlstellung abzuleiten sei; tritt Längsschnitt durch eine weibl. Blüthe von Adies: d Deck- Mangel an Raum ein, so können schuppen, p die Samenschuppen. die Blattränder durch Verwachsung eine noch weitergehende Veränderung bilden, welche ja nicht sehr selten an gegenständig-gekreuzten Blättern der Laubregion (z.B. bei Zonicera Caprifolium, Dipsacus, Silbhium) zu beobachten ist. Dass endlich mehrere auf einander folgende und nach richtiger Alternanz mit einander gekreuzte Blattquirle unter stärkster Verkürzung des sie trennenden Internodiums unter sich verwachsen, ist die am weitesten in diesem Sinne aus den ursprünglich einzelnen Blättern in Spiralstellung vorgeschrittene Veränderung, welche aber nur aus der Region der Blüthenphyllome bekannt ist. Die Blüthen, deren Betrachtung im Sinne der phylogenetischen Morphologie die grösste Bedeutung hat, weil die hier erlangten Merkmale zäher als in der rein vegetativen Region festgehalten werden, müssen nach zunehmender Umge- staltung der für sie ursprünglich gegebenen Theile abgeschätzt werden. — Wir können noch jetzt ihren phylogenetischen Anfang im Vergleich einer Sporangien 20» ’ 242 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. tragenden Aehre von Zycopodium clavatum, inundatum oder ähnlichen Arten und einer weiblichen »Blüthe« von Dammara oder einer verwandten Conifere ahnen, wo der Begriff der »Blüthe« als der eines mit fruchttragenden Phyllomen spiralig besetzten kurzgestreckten Caulomendes gegeben ist. Auch auf dieser untersten Stufe entstehen alsbald, ohne im äusseren Ansehen Fig. 7. (B. 505.) A Urospermum (Composite) als Bei- spiel einer hochentwickelten di- kotylen Blüthe. — I Blüthe vor der Befruchtung mit unterstän- digem Fruchtknoten G; II der letztere nach der Samenreife im unteren Querschnitt. viel Veränderungen zu ge- winnen, complicirtere Ver- hältnisse, an welche die hier beigefügte (aus GöBEL’s Ab- ji ns m Pen handlung, Bd.: IE, "Eu ymenocallis (Amaryllideae) als Beispiel einer hochentwickelten : : monokotylen Blüthe. — IA Einzelne Blume neben 3 abge- Pag: 215 wiederholte) Fig. 5 schnittenen sitzend; G deren unterständige Fruchtknoten, von eıner jugendlichen weib- deren Querschnitt aus dem Diagramm in I, G ersichtlich ist. Jichen Tannenblüthe erinnern Das Perianthium besteht aus 2 Cyklen Pe und Pi, welche 1: ae di 3: untereinander zu einem gemeinsamen Rohr Pt verwachsen soll: trügen die mıt cn sind; dasselbe ist mit den aus 2><3 Staminen bestehenden zeichneten Deckschuppen die en Samenknospen direct, so wäre die eben geschilderte höchst einfache Blüthenform auch hier vorhanden; dadurch aber, dass in ihrem Achselgrunde Deckschuppen (p) eingeschoben werden, welche erst ihrerseits die Samenknospen tragen, kommt schon ein complicirterer Zustand heraus. Von diesem untersten Zustande spiralständiger Fruchtblätter oder in weiterem Fortschritt spiralständiger unfruchtbarer Blüthenblätter, welcher in der »Morphologies am zugehörigen Orte mit dem Namen »aphanocyklisch« belegt (B. 504.) Fig. 6. Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 243 wurde,!) geht dann die Anordnung der Blüthen- und Sexual-Phyllome durch Mischung von Quirlen mit Wirteln hindurch zur richtigen alternirenden Quirl- stellung, zu den sogenannten »cyklischen« Blüthen über. Um sogleich anschaulich zu machen, zu welchen Umgestaltungen die Weiter- entwicklung auf diesem Wege führt, ist zum Vergleich mit der einfachen Tannen- blüthe in Figur 6 eine hohe Monokotyle diagrammatisch erläutert. Die Phyllome dieser Blüthe sind alle echt cyklisch und alle 5 Cyklen unter einander verwachsen, nämlich zunächst die beiden Kreise der Blüthenhüllblätter, dann die beiden Kreise der 9‘ Staubblätter, welche wiederum eine trichterige Hülle am Grunde gebildet haben und mit dieser dem gemeinsamen Blumenrohre aufsitzen. - Endlich ist auch der eine Kreis der Eiblätter unter sich verwachsen und bildet mit dem Sprossende, welches die ganzen Blüthenphyllome als Achse trägt, den unterständigen Fruchtknoten als unterstes Glied der Blüthe, obgleich der Kreis der Eiblätter (Ovarien) als innerster der Blüthe ursprünglich hoch über den vorhergegangenen steht. — Ein zweites durchaus anders erscheinendes Beispiel von hoch veränderter Blüthenbildung gegen den einfachen Urtypus liefert die in Fig. 7 dargestellte Einzelblüthe aus der Kopfinflorescenz einer Composite: Der unterständige Frucht- knoten ist auch hier zu finden; aus zwei Eiblättern gebildet, wie die zwei Narben (Stg.) auf der Griffelspitze beweisen, trägt derselbe aber doch nur eine Samen- knospe in seiner Höhlung, welche sich zu einem grossen dikotylen Embryo (in II durchschnitten in dem mit Haken versehenen Achänium liegend) entwickelt. Der Kelch zeigt nichts mehr von seiner ursprünglichen Blattnatur und von der Zahl der angelegten Einzelorgane, sondern ist in einen Haarkranz von sehr nützlicher physiologischer Bedeutung für Verbreitung der Früchte aufgelöst; die Corolle ist in sich zu einem langen Rohr verwachsen, oberhalb einseitig auf- geschlitzt und zeigt in einer merkwürdigen zygomorphen Bildungsweise sämmtliche 5 Einzelblätter in einem aufgerollten Bande; die 5 Staubblätter stehen mit ihren Trägern unter sich frei in dem Corollentubus, aber haben die Antheren in ein neues gemeinsames Rohr verschmolzen, aus welchem der Griffel herausragt. Die Beispiele Fig. 6 und 7 sind in ihrer gesteigerten Umbildung aus dem morpho- logischen Blüthengrundplan der Art verschieden, dass bei Zymenocallis das Ver- wachsen je zweier auf einander folgender alternirender Cyklen eine höhere Um- bildung als bei Urospermum bedeutet, während letztere Pflanze durch die Ein- samigkeit eines aus 2 (statt der zu erwartenden Zahl von 5) Fruchtblättern be- stehenden Fruchtknotens, durch die Umgestaltung des Kelches und einseitige Schlitzung der Corolle Umbildungen stärkerer Art vor /Zymenocallis voraus hat. Diese Beispiele werden am deutlichsten gezeigt haben, worauf es in der Frage nach der morphologischen Entwicklungshöhe einer Blüthe ankommt; einzelne allgemeine Bemerkungen sind noch hinzuzufügen. Von dem hier ein- zunehmenden Standpunkt aus erscheint eine spiroidische Blüthe mit unbe- | stimmter Zahl von Gliedern in den Phyllomorganen, zumal wenn diese noch mit einander durch sanfte Uebergänge verbunden sind, als eine von niederer Bildung; so also z. B. die Mymphaea-Blüthe, sofern man die Petalen und Staminen durch Uebergangsbildungen verbunden in fortlaufender Spirale angeordnet be- trachtet, aber es ist natürlich die Blüthe dann nur in dieser einen Hinsicht als N) Band I dieses »Handbuches«, pag. 711. — NÄGELI schlägt dafür das bezeichnendere Wort »spiroidisch« vor, ebenso an Stelle des Wortes »hemicyklisch«e zur Bezeichnung der Ueber- gänge zwischen spiroidisch und cyklisch die Bezeichnung »spirocyklisch«e; (a. a. O., pag. 496). Auch hier soll von dieser Bezeichnung Gebrauch gemacht werden, 244 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. niederer Bildung angehörig zu betrachten, während sie in vielen anderen hoher Bildung sein kann. Weitere Fortschritte würden dann herbeigeführt zunächst durch Auslöschung der Uebergangsphyllome von nicht scharfer Function, dann aber durch Reduction der unbestimmten Zahl von Gliedern auf eine ganz be- stimmte, welche sich alsbald zur Quirlstellung ordnen werden. Das letztere ist in den Blüthen vieler Ranunculaceen zu bemerken, wenn man nämlich Gattungen wie Tyollius mit Anemone, Ranunculus und Aconitum vergleicht: in derselben Ordnung hat man also zuweilen schon verschiedene Stufen neben einander. — Die Quirle oder Blüthenwirtel (Cyklen) selbst treten als insgesammt höhere Stufe auf, besonders dann, wenn ihre Zahl eine ganz be- stimmte, die Anordnung der einzelnen Organe eine fest- stehende wird; das letztere ist am stärksten hervortretend in den zygomorphen Blüthen, bei denen mehr als irgendwo eine feste Orientirung zur Ab- stammungsachse Regel gewor- den ist. Dabei besonders treten Reductionen in den Glie- dern einzelner Cyklen auf, welche scheinbar das sonst durchgeführte Alternanzgesetz stören, wie z. B. bei den La- biatifloren mit der Formel Ia Blüthe von Casfarea porrecta (Caesalpiniaceen); b das K(3:2) C(2:3) ARE Ge) Ovarium allein, c die 9 verwachsenen und das Ovarium von Auch dadurch können weiter oben deckenden Staminodien. II Blüthe von Zawarasia fortentwickelte Zustände ent- grandiflora (Papilionaceen, Tribus Sophoreen). stehen, dass Cyklen mit den sie tragenden Internodien vielleicht sogar ohne Aenderung der früheren Stellungsverhält- nisse ausfallen, so dass aus in regelmässiger Alternanz gestellten Cyklen opponirte sich ableiten. NÄGELI2) hält die höchsten Stufen der Entwicklungsreihen für erreicht, »wenn in der Blüthe die Quirlbildung vollständig und die Reduction am weitesten durchgeführt ist; wir müssten es als das nicht zu überschreitende Ende ansehen, wenn jedes qualitativ verschiedene und als nothwendig erscheinende Organ, nämlich Kelch (als Schutz der Blüthenknospe), Krone (zur Anziehung der Insekten), Staubgefässe und Stempel bloss je in einem einzigen Quirl vertreten und wenn dieser Quirl bis auf ein einziges Phyllom geschwunden wäre, was beim Andrö- ceum und Gynäceum zuweilen der Fall ist«. — (B. 506.) Fig. 8. Dieses »nicht überschreitbare Ende« wird sich naturgemäss nur selten reali- siren, nur in den durch hohen, fortgesetzten Zygomorphismus zum Abortus vieler Glieder desselben Cyklus befähigten Organen, wenn die verschiedenen Blüthen- cyklen neben einander fortbestehen sollen. Die nebenstehende Fig. 8 zeigt durch Vergleich von zwei verschiedenen Blüthenbildungen aus der Klasse der Legumi- I) Ueber die Methode dieser Blüthenformeln vergleiche das in der »Morphologie«, Bd. IL, pag. 719 dieses »Handbuches«e Gesagte. ?) Abstammungslehre, pag. 5or. # Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 245 nosen, in der insgesammt durch Reduction die Zahl der das Gynäceum bilden- den Ovarien nur ı beträgt, die Reduction des bicyklischen Andröceums As +5 auf ein einziges fruchtbares Glied; bei Zawardsia sind alle 10 Staminen fruchtbar vorhanden und im Gegensatz zu den übrigen Tribus der Papilionaceen-Ordnung, zu denen sie gehört, mit einander nicht verwachsen; die Staminalverwachsung bei allen zur deutschen Flora gehörigen Papilionaceen zeigt also im Vergleich mit Zdwardsia eine höhere Entwicklung im Andröceum. In der Ordnung der Caesalpiniaceen aber werden häufig einzelne Glieder des letzteren unterdrückt, und bei der dargestellten Gattung Casparea, einer Verwandten der grösseren Gattung Bauhinia, reducirt sich das fruchtbare Andröceum auf ein einzelnes, mit den beiden untersten Petalen alternirendes Glied, weit aus der Blüthe vor- gestreckt, während die 9 übrigen unfruchtbaren Glieder in der üblichen Ver- wachsung als ein kleiner Schirm das einzige Ovarium von oben decken. Re- ductionen in Kelch und Corolle auf eine gegen den phylogenetischen Typus sehr kleine Zahl sind dagegen viel seltener; am ehesten findet man noch Bildungen, wie sie Fig. 7 (pag. 242) von den Compositen darstellte, wo nämlich die 5 Glieder des Corollencyklus durch Verwachsung und Schlitzung die Functionen eines ein- zigen grösseren und für den Blüthenplan nützlich gestellten Gliedes zusammen erhalten. Es ist nothwendig, dass das nach den Regeln morphologischer Entwicklungs- höhe zusammengestellte System viel einfacher und viel weniger lückenhaft er- scheint, als das wirkliche phylogenetisch gewordene System ist. Denn in dem ersteren können sich Ordnungen wegen ihrer Aehnlichkeit des Baues als ganz nahe »verwandt« zusammengestellt finden, welche ihren ähnlichen Bau auf dem Wege ganz anderer Umformungen und von ganz verschiedenen Anfängen aus- gehend erlangt haben. Für kein anderes Organ trifft dies vielleicht in höherem Maasse zu als für das Perianthium oder die Blüthenhülle, welche in der Gruppirung der Blüthenpflanzen als Merkmal ersten Ranges gilt. Die organo- graphische Benennung der einzelnen Blüthen nach seiner Gegenwart, welche in der »Morphologiex in Bd. I. pag. 673 dieses »Handbuches« besprochen wurde, geht davon aus, dass gleiches Aussehen auch wohl gleichen Ursprung gehabt haben werde, oder vielmehr hat man bei dieser Benennungsweise früher gar nicht darüber nachgedacht, ob überall ein gleicher Ursprung vorauszusetzen wäre. Jetzt, bei dem Autbau eines morphologisch-entwicklungsgeschichtlichen Systemes, istdies nothwendig; denn wennwirim System Achlamydeen, Monochlamydeen, Dichlamydeen als morphologisch gleichgestellte Gruppen betrachten, so ist es nothwendig darauf einzugehen, wie sich der Besitz eines Perigons (bei den Monochlamydeen) oder der von Kelch und Corolle (bei den Dichlamydeen) zu den Blüthen ohne irgend ein Perianthium verhält. Es liegen viele Thatsachen vor, welche zu der festen Annahme drängen, dass die Blätter der Corolle, die Petalen, zurückgebildete Staminen sind und also aus »Staminodien« ihren entwicklungsgeschichtlichen Ursprung genommen haben, die Kelchblätter, die Sepalen, dagegen aus emporgerückten »Hoch- blättern« entstanden sind. — Antholysen sind zur Deutung dieser Verhältnisse besonders lehrreich, weshalb zwei Beispiele dafür mitgetheilt werden mögen. Fig. 9 zeigt von einer monokotylen Pflanze, Zradescantia aus der Ordnung der Commelynaceen, eine nach dem Diagramm K 3 C3 A3-+3G (3) gebaute Blüthe; das eine Staubblatt aber, und zwar eins des inneren antipetalen Cyklus, ist in 246 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. ein Organ von blumenblattartiger Form verwandelt, hat nur noch die eine (linke) Hälfte der Anthere und an dieser linken Seite auch noch die für die Staminen von Tradescantia charakteristischen Gliederhaare, während die rechte Hälfte gar nichts mehr vom Staminalcharakter zeigt.!) — In dieser Weise hat man sich wohl überhaupt die Entstehung der Blumenblätter aus Staminodien zu denken, (B. 507.) Fig. 9. Fig. 10. (B. 508.) Blüthenstand von Traaescantia pilosa, in dessen Zuchsia-Blüthe. Von den in normalen Blüthen offener Blüthe neben 5 Staminen mit’ frucht- barer Anthere (a) das sechste (b) in ein‘ peta- loides Staminodium umgewandelt ist. vorhandenen 4 Kelchblättern sind 2 (SS) vor- handen, die anderen beiden (FF) zu grossen grünen Laubblättern zurückgeschlagen, welche dem unfruchtbaren unterständigen Fruchtknoten und es ist nur noch daran zu erinnern, (Gi) ansitzen dass man in Blüthen wie von NMyrmphaea und Nelumbium die spiroidisch gestellten Petalen ganz allmählich in die frucht- baren Staminen übergehen sieht: phylogenetisch hat man sich die Spirale umge- kehrt zu construiren und hat also von den fruchtbaren Staminen die unfrucht- baren Staminodien, die petaloiden Staminodien und endlich die grossen Petalen in reiner Ausbildung abzuleiten. — Den anderen Fall zeigt Fig. 10 in einer Antholyse von Zuchsia. Diese, in ihrer regelmässigen Form nach der FormelK(4JC4A4+4G (4) gebaute Blüthe mit hoch auf dem Rande des blumenkronartig gefärbten und röhrig verwachsenen Kelches stehenden Petalen zeigte die interessante Monstrosität, dass von den 4 in die Verwachsung des Kelchrohres eingehenden Sepalen zwei in der Gestalt normaler Laubblätter mit grüner Lamina in der Mitte des unterständigen (unfruchtbar gewordenen) Fruchtknotens entsprangen, während die beiden an- deren Sepalen, in gewöhnlicher hochrother Farbe und zarter Textur ausgebildet, unter sich verwachsen das Kelchrohr allein bildeten und auf ihrem Rande den Cyklus der Petalen trugen. Der sonst als gleichmässiger Cyklus von 4 Gliedern auftretende Kelch war also in zwei gegenständig-gekreuzte Hälften KII+ 2 auf- gelöst, von denen das untere Gliederpaar II sich in nichts von den normalen I) Aechnliche Missbildungen aus den Monokotylen s. z. B. bei HEINRICHER, Beiträge zur Pflanzenteratologie in den Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturw. Classe Bd. 87, I. Abth. (1833) Taf. ı Fig. 4 und 5. Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 247 gegenständig-gekreuzten Laubblättern unterschied, als durch seine Stellung an dem unterständigen Fruchtknoten, während sich das obere Gliederpaar 2 wiederum so verhielt, wie sonst der ganze Kelch. Hier liegt es also sehr nahe, die Auf- lösung des Kelches als einen Rückschlag auf alte phylogenetische Zustände zurück zu betrachten, und die Annahme, dass der viergliederige Kelch aus zwei opponirt- decussirten Bracteal-Cyklen durch Verwachsung erst unter sich zu 2 Paaren, und dann der Paare gegenseitig bis zur Verschmelzung in einen viergliedrigen Kreis entstanden gedacht werden müsse, erscheint zwingend, wenn man dieser Antholyse Bedeutung beilegen will. Und sicher verdienen Antho- lysen hohe Beachtung, nur sind nicht alle eindeutig, und die Auswahl der Antholysen zu Beispielen hängt zu leicht von der Absicht ab, welche der Auswahl zu Grunde liegt; aber 5 - ıg II. (B. 509.) eine grosse Menge von Antholysen Längsschnitt durch die Blüthe von ZHepatica triloba. ist thatsächlich der Anschauung ii Schnitte durch zwei der drei Involucralblätter te 3 : - . unter der Blüthe, über deren Knoten der Blüthen- ganetie, dass peialaide” Stammadien stiel sich zu einem gestreckten Gliede erhebt, bevor die Corolle und hochgerückte Brac- er den Torus t ausbildet, welcher die Corolle p, die teen mit weiterer Umgestaltung und Staminen und Ovarien trägt. häufiger Verwachsung den Kelch ursprünglich gebildet haben. Sollte sich dies in der Mehrzahl der natürlichen Ordnungen bei weiterer Prüfung bewahrheiten, so würde es sich empfehlen, nun auch mit möglichster Strenge den Ausdruck Corolle für petaloide Staminodien in weiterer Entwicklung und Umbifdung, Kelch für Bractealbildungen zu gebrauchen, auch dann, wenn eine Blüthe nur eins von beiden besitzt. Ist z. B. das »Perigon« von Daphne, Protea, Aristolochia eine Corolle oder ein Kelch in diesem Sinne? — Ich be- trachte für den jetzigen Zustand der Wissenschaft den Ausdruck »Perigon« als nützlich zur Bezeichnung der noch nicht genau in Hinsicht auf ihre Herkunft bekannten monochlamydeischen Blüthenhüllen, glaube aber wenigstens jetzt schon das »Perianthium aeguales oder Perigon der Mehrzahl der Monokotylen, wie Liliaceen, Amaryllideen, Dioscoreaceen, als» Corolle« im eben gebrauchten Sinne ansehen zu dürfen. Die Ranunculaceen geben gute Beispiele für die Untersuchung über das Perianthium. Da sind z. B. die Anemonen Pflanzen, von denen Koch’s Synopsis Florae germanicae sagt: »Calyx petaloideus, Corolla nulla«; die neueren deutschen Floren folgen diesem Ausdrucke mehr oder weniger wörtlich; es war ja auch nach meinen eigenen Auseinandersetzungen in der Morphologiet) gebräuchlich, dann, wenn das Perianthium nur in einem Cyklus vorhanden ist, dasselbe als der Kelchabtheilung zugehörig zu betrachten und die Corolle als nicht entwickelt anzusehen. Zepatica, (s. Fig. ır), besitzt nun meistens ein »Perianthium« nach der Formel P3 + 3, dem dann A oe und G ® folgen. Die deutliche Anordnung des Perianthiums in zwei dreigliedrigen Cyklen ist hier glücklicher Weise nicht Veranlassung geworden, den äusseren Cyklus als »Kelch«, den inneren als »Corolle« anzusehen, obgleich es mit demselben Rechte hätte geschehen können, wie viele Autoren es bei Zzlum und Zulipa gehandhabt haben, wo wir ebenfalls P3+3 !) Bd. I dieses »Handbuches«, pag. 673. 248 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. finden; bei Anemone und Zepatica hat man wahrscheinlich desshalb, weil sich die 2 dreigliedrigen Cyklen des Perianthiums häufig in ı fünfgliedrigen Cyklus umsetzen, das Perianthium immer als dasselbe gleichartiger Bildung angesehen. Ziemlich tief unterhalb des Perianthiums von Zepatica und vom Torus durch ein ziemlich langes Internodium getrennt finden sich in Alternanz mit dem äusseren Perianthium-Cyklus drei grüne Blättchen, ebenfalls einen dreigliedrigen Cyklus bildend und ganz vom Aussehen eines Kelches, sie werden nicht als solcher be- trachtet, weil sie unterhalb des Torus und nicht an diesem, entspringen. Bei Anemone erscheinen diese drei kelchartigen Blättchen noch viel tiefer am Blüthen- stengel, weit von der Blüthe getrennt, als grosse und vielfach zertheilte Laub- blätter von unzweideutig demselben morphologischen Range. In einer reichen Fülle von Blüthen beobachtete ich am häufigsten 6 Perianthiumblätter bei Hepatica triloba, selten 5, öfters 7, zuweilen sogar bis ıI oder 12. — Die äusserste Reihe bildete immer einen dreizähligen Cyklus und meistens folgten 3 mit diesem in Alternanz; war aber in dem zweiten Cyklus die Divergenz kleiner oder grösser, so schaltete sich entweder das 4. Glied ein oder es fehlte das 3: daher die gewöhnlichen Abweichungen von der Sechszahl. Eine acht- blättrige Blüthe zeigte P4--4; ebenso fanden sich neunblättrige Blüthen nach P3+3+3 gebaut, wo aber die beiden inneren Cyklen zusammen die Lücken des ersten Cyklus ausfüllten. Zum Vergleich diene die nebenstehende (aus Band I, pag. 3 dieses »Hand- (B. 510.) Fig. 12. Fig. 13. (B. 511.) Blüthenanalyse von Aazumculus acer: ıLängs- Verschiedene Nectarien von Ranunculaceen: I Aa- schnitt durch die Blüthe, se Sepalum, pe Pe- nunculus, 2 Eranthis, 3 Delphinium, 4 Nigella, talum mit Nectardrüse n (siehe zugleich 5 Trollius, 6 Myosurus, 7—8 Helleborus, 9 Aconi- 3); Staminen und ÖOvarien im Innern; tum, 10 Aguilegia, ı1 Paeonia, ı2 (Staminodien) 2 Knospe; 4—9 Staminen und Pollen; Pulsatilla, 13. Caltha, 14. Basis des Petalums mit ıo einzelnes Ovarium. Nectar bei Kanunculus pyrenaeus, stärker vergrössert. buches« entlehnte), Figur ı2, welche eine dichlamydeische Ranunculaceen-Blüthe von Ranunculus selbst nach der Formel K5C5AeGoo zeigt. Sind nun die Perianthiumblätter von Zepatica phylogenetisch dem Kelch oder der Corolle von Ranunculus homolog? Um die Frage in der dem Beispiel angemessenen Kürze zu beantworten, sei an icaria erinnert, wo der Kelch mit K3 einsetzt. Dieser Blüthe finde ich Zepatica, und von dieser weiter zurückschliessend auch Anemone, entsprechend, und betrachte die drei »Hüllblätter« (ii in Figur ır), wenngleich sie auch durch ein längeres Internodium von dem Torus getrennt sind, als homolog dem Zicaria-Kelche; da es nicht gut wäre, wenn schon die unterhalb des Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 249 Torus einer Einzelblüthe stehenden bracteenartigen Blatt-Cyklen den Namen »Kelch« erhielten, so mögen sie bei Zepatica, und bei Anemone mit vollstem Recht, weiter als »Involucralblätter« gelten und in den Blüthenformeln mit I be- zeichnet werden; alsdann erkläre ich die Zepatica-Blüthernach I3C3 + 3AoGoo gebaut, finde in dem Auftreten dieser Involucralblätter von Anemone zu Hepatica und von da zu Zicaria aufsteigend ein phylogenetisches Entwicklungsbeispiel für die Entstehung des Kelches aus der Hochblattregion, und muss wegen dieser geringen Entwicklungsstufe, auf dem der Kelch sich befindet, ebenso wie aus anderen Gründen die besprochenen Blüthen als tief im phylogenetischen System der Blüthenpflanzen stehend betrachten. Wahrscheinlich auf der höchsten Entwicklungsstufe der Ranunculaceen-Blüthe steht Ranunculus und seine nächsten Verwandten; wir finden hier die Corolle zugleich mit Nectarien am Grunde versehen (Fig. ı2, No. 3 und Fig. 13, No. ı u. 14), die Funktion des Insektensignals und des Nectarbereitens also in demselben 5 gliedrigen Cyklus vereinigt. Nicht so bei vielen anderen Gattungen derselben Ordnung, von denen die nebenstehende (aus Band I, pag. 102 dieses »Handbuches« entlehnte) Figur ı3 eine Reihe der Nectarien veranschaulicht; oft sind dieselben — wie bei /Vigella, Helleborus — krugförmig in grosser Zahl beisammen und werden aussen von einem meist fünfgliedrigen Perianthium-Cyklus umschlossen; seltener (bei Aconizum, Fig. ı3, No.9) sind nur wenige (2) von staminodialem Charakter vorhanden und haben eine durch den Zygomorphismus der Blüthe be- stimmte Stellung; oder, wie bei Aguwilegia, theilen sich zwei Cyklen der Corolle so, dass der innere petaloide Nectarien darstellt, der äussere reine Petalen ohne Nectarien. Ich halte nun alle Nectarien der Ranunculaceen für staminodiale Um- bildungen aus ursprünglich fruchtbaren Staminen, welche allmählich petaloid werden, und endlich ganz in die Form der normalen Corolle übergehen; dass sich bei den Ranunculaceen häufig mehrere Sorten dieser Umbildungen neben einander finden, darf bei den polymeren Cyklen in dieser Ordnung nicht Wunder nehmen, aber sie für etwas der Anlage nach verschiedenes zu definiren, wie es überall in den Gattungsdiagnosen geschieht, halte ich für der Natur zuwider laufend, und nenne Nectarien und Perianthium in diesem Falle »Corolle.« Ich verweise auf das weiter unten in Fig. 14 mitgetheilte Bild und Diagramm von Zranthis hiemals als einer solchen Ranunculacee, wo wir neben einem aus 3 blattartigen Sepalen ge- bildeten und an ZZepatica erinnernden Kelch eine CorolleC3 + 3 und polymere Nectarien finden. Ich will, weil die Corolle bei den Ranunculaceen in den zwei Formen der richtig entwickelten Petalen und der staminodialen Nectarien vorkommt, diese entweder scharf von einander ge- trennten oder häufiger ganz allmählich in einander übergehenden Kreise als Cp für die eigen- lichen Petalen und Cn für die Nectarien unterscheiden, dann sind danach die Blüthenformeln für einige bekannte Gattungen: Afragene KoCp4+Cno® AxGoo; Zrollius KoCp co + Cnoo A oo Goo; NigellaKo Cp5 +Cn»AmwG(5); Deldhinium und Aconitum) (J)KoCp1:4-+-Cn2: (3 abortirende), A oo Gı bis 5; Agzilegia KoCp5 + Cn5A 00 G5; Adonis und Aanunculus ‚K5Cp+n5;AcoGoo. Von den zuerst genannten bis zu den letzten Gattungen haben wir unge- fähr eine morphologisch höher sich entwickelnde Reihe, indem die polycyklischen Phyllomorgane oligocyklisch werden und sich endlich auf eine durch Abortus ganz bestimmt beschränkte Zahl reduciren, endlich auch der Kelch zu der Corolle hinzutritt. Bei der hier getroffenen Erklärung fällt dann auch die Unnatürlichkeit fort, in Blüthen wie Zrolius die in gleicher Spirale fort- laufenden gelben Blätter ausserhalb der Staminalcyklen dann, wenn sie breit sind, Kelch, und wenn sie schmal sind, Corolle zu nennen; will man einen Namensunterschied machen, so be- zeichne man die äusseren als Petalen, die inneren als nectartragende Staminodien. — Weitere Einzelheiten gehören nicht hierher; dieses Beispiel zeigt aber, wie viel in den bekanntesten Ordnungen des Systems noch zu untersuchen und von neuem zu prüfen ist, und wie wenig man 250 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. die von alter Zeit her überlieferten Gattungsdiagnosen ihrem innersten Wesen nach als voll- endet und abgeschlossen betrachten darf. Hier liegt das Arbeitsfeld einer »natürlich« arbeiten- den morphologischen Systematik, welche nie ohne Noth ihre Begriffsbestimmungen nach einem Schema ohne natürlichen Untergrund bilden darf. Wenn also mit Recht dem Besitz und der endlichen Ausbildung von Kelch und Corolle hohe Bedeutung beigelegt werden muss, so ist dies dennoch nicht so ausschliesslich zu verstehen, als wenn alle Blüthen ohne eigenes Perianthium auf niederer Stufe ständen; wir finden in manchen Ordnungen noch wiederum eine neue Möglichkeit erfüllt, dass nämlich nach Unterdrückung des Perianthiums der einzelnen Blüthen die Hochblätter der ganzen Inflorescenz, oder rudimentäre an Stelle des Perianthiums getretene Drüsen und Discusbildungen die physiologischen Functionen des Blüthenschutzes und der Sicherung von Kreuzbefruchtung über- nehmen. Kein schöneres Beispiel lässt sich von bekannten Pflanzen dafür geben als die Blüthenköpfe von Zuphorbia (siehe spätere Figur), welche mit allen Eigen- schaften kopfartig gehäufter, aber in sich aus Wickeln zusammengesetzter In- florescenzen den Eindruck einer einzelnen Blüthe machen, weil die männl. Blüthe aus einem einzelnen gestielten Stamen, die weibl. Blüthe aus einem von kleiner gestielter Scheibe getragenen dreifächerigen Germen besteht. Wir haben unten Gelegenheit, diese — durch Reduction hoch entwickelte — Blüthe im Zusammenhange mit ihren Verwandten noch näher kennen zu lernen. Die Vervollkommnung, d.h. die weitere Entfernung von dem ursprünglichen Charakter der Blüthenanlagen, für die Sexualorgane liegt in ihrer Stellung und in ihrem Bau, wobei ebenfalls stets die spiroidische Anordnung als einfachere, die cyklische als vervollkommnete anzusehen ist; von polymeren Gliedern zu oli- gomeren steigen die spiroidisch gestellten Sexualorgane auf, von polycyklischen zu monocyklischen und oligomeren die cyklisch gestellten Organe gleichen Ge- schlechtes. Während dies bei dem Andröceum an sich leicht verständlich und durchführbar ist, auch der Bau der Antheren nicht so verschiedenartige Vergleichs- momente bietet, verdient der Bau des Gynäceums auch noch abgesehen von der früher (Morphologie, Band I. pag. 729—738) betrachteten Verwachsung einer verschiedenen Zahl von Ovarien unter einander hinsichtlich der Placentation und der an den Placenten sitzenden Samenanlagen Würdigung. Während bei den apocarpen Ovarien die Stellung der Placenten sich von selbst als parietal ver- steht, treten höhere Combinationen im syncarpen Germen auf. Im einfachsten Falle sind auch hier die Placenten alle einfach parietal, Dissepimente nicht vor- handen; die gegen die Mitte, wie bei /apaver vorspringenden parietalen Placenten bezeichnen nun den ersten Schritt weiterer Umwandlung, die Placenten wie bei Zypericum, wo sich in der Mitte grosse nicht verwachsene Wüilste mit den Samenknospen finden, den zweiten. Verwachsen nun die in der Mitte zu- sammenstossenden Placenten zu einer Mittelsäule, an der die vorgesprungenen Lamellen die Dissepimente bilden, so dass der mehrfächerige Fruchtknoten entsteht, so ist ein neuer Schritt gethan. Nun können endlich die vorgesprungenen La- mellen unterdrückt werden, und es entsteht wie bei Sileneen und Primulaceen die freie Centralplacente. Oder aber der Fruchtknoten wird durch Aufnahme in den Torus unterständig, die Dissepimente verschwinden sammt den zu ihnen gehörigen Samenknospen, deren Zahl endlich bis auf eine reducirt wird: so entsteht die ganz anders aussehende hohe Entwicklung von den Araliaceen zu den Umbelliferen und Compositen. Für den Bau der Samenknospen giebt ni us Se ana u Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 251 Näceui als leicht greifbare Entwicklungsstufen an: a.) Mangel von Integumenten (Gemmulae oder Ovula nuda, siehe Morphologie Bd.I. dieses Handbuches, pag. 680), b) Besitz von einem Integument; c) Besitz von zwei Integumenten; und zugleich als zweites Kriterium: a) Atropie (= Orthotropie), b) Campylotropie und c) Ana- tropie der Samenknospe (siehe Morphologie, pag. 741—743); Uebergänge zwischen diesen herausgegriffenen Stufen finden sich zahlreich. Für die Entwicklungshöhe der Samen sind sowohl die Zustände, in welchen der Embryo als fertig von der Mutterpflanze entlassen wird, maassgebend, (Zmödryo indivisus, microblastus, phylloblastus: siehe Morphologie, pag. 747), als auch die Stellung der für die Charakterisirung der Blüthenpflanzen so wichtigen Cotyledonen. Nach letzteren bildet NÄGELI!) drei Stufen: a) mehrere quirlständige Cotyledonen (Coniferen) b) zwei gegenständige Cotyledonen mit schmaler Basis Dikotylen) c) ein einziger Cotyledon mit scheidenförmiger Basis (Monokotylen.) Ich setze die Begründung, der ich nichts hinzuzufügen habe, hinzu: »Es ist dies keineswegs ein Widerspruch mit der früheren Annahme, dass quirlständige Blätter phylogenetisch höher stehen als schraubenständige. Fünf einzelne Blätter erfahren einen Fortschritt, wenn sie zum Quirl sich vereinigen, und abermals einen Fortschritt, wenn sie durch Reduction auf zwei und auf eines sich ver- mindern. Ueberdem ist eine breite Anheftung seitlicher Organe als die voll- kommenere zu betrachten, weil sie eine innigere Vereinigung anzeigt.« — In den hier (pag. 235—250) betrachteten Vergleichsmomenten liegt der Angelpunkt zur Aufstellung eines morphologisch nach dem Princip sich stetig steigernder Fortentwicklung angeordneten natürlichen Systems, in dem die den einzelnen Rangstufen zugetheilten Ordnungen nicht etwa alle mit einander stammesverwandt zu sein brauchen; sie können im Gegentheil sowohl aus den- selben, als aus verschiedenen Ursprüngen ihren Anlauf genommen haben, sind aber im Augenblick auf etwa gleicher Stufe morphologischer Entwicklung angelangt. Und weil es unmöglich ist, die phylogenetischen Reihen des Pflanzensystems rein zu entwirren, so mag es als Princip der natürlichen Systematik gelten, hin- sichtlich der Anordnung für die einzelnen Sippen hohen Ranges die wahre Ver- wandtschaft durch das Angelangtsein auf gleicher morphologischer Entwicklungs- stufe zu ersetzen und in diesem letzteren Sinne vergleichend zu arbeiten. Zu prüfen sind alle Stücke, und alle Beziehungen der Organe zu einander; aber nur diejenigen sind für die Sippen hohen Ranges (Ordnungen und Klassen) von Werth, welche unter allen Eindrücken, welche die Sippe zu erleiden hat, am zähesten festgehalten werden, und die Erfahrung hat im Anschluss an modernes Naturverständniss gelehrt, dass die Blüthenorganisation im Reich der Blüthen- pflanzen auf die erste Beachtung Anspruch zu machen hat, sobald sie von den physiologisch leichter abänderlichen Momenten befreit ist; diese abändernden Dinge beziehen sich auf die Regelung sexueller Reproduction unter verschiedenen äusserlichen und leicht wechselnden Verhältnissen (Vorhandensein von Insecten zur Befruchtung u. dergl.). — Der Arbeitsweg, den die Systematik einzuschlagen hat, ist, wie aus allen eben gegebenen Beispielen am deutlichsten hervorging, stets der der Vergleichung aller verwandten Pflanzen zu dem Zweck, die Homologien in den veränderten Organen herauszuerkennen. Die Entwicklungsgeschichte der einzelnen Organe an !) Abstammungslehre pag. 511. 252 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. der einzelnen Pflanze steht erst in zweiter Linie; oft vermag sie klärend zu wirken, in jedem Falle ist es werthvoll, die Natur der Organe einer einzelnen Pflanze so weit verfolgt und erkannt zu haben, als es auf diesem Wege möglich ist; aber erst die Vergleichung der Entwicklungsgeschichte an den Organen verschiedener verwandter Pflanzen erlaubt sichere Resultate für die Systematik zu ziehen, wie dieselbe überhaupt alle Ursache hat, die weit differenzirten und voll entwickelten Zustände aller Pflanzen für wichtiger zum Vergleich zu halten als die Jugendzu- stände. Um aber allerdings ein volles Naturverständniss herbeizuführen, ist die Ent- wicklungsgeschichte der Einzelwesen nicht zu entbehren; für dieses und speciell für die Morphologie ist es eben so wichtig zu wissen, dass die Embryonen der Angiospermen in ihrem jüngsten Stadium (als unbefruchtete Eizellen) einander gleich sind, als dass sie von dem Momente der Befruchtung an einen ganz nach Ordnungen verschiedenen Entwicklungslauf nehmen, der zu sehr stark ver- schieden gebauten Samen mit hoher Bedeutung für das natürliche System hin- führt. Wenn es also auf diesem Wege möglich ist, der morphologischen Betrachtung der Phanerogamen eine neue, naturgemäss speculative Richtung abzugewinnen und dadurch in die so zahlreichen, in der »Morphologie der Phanerogamen« im ersten Bande dieses Handbuches mitgetheilten abgeleiteten Gestaltungsregeln ein phylo- genetisch begründetes neues Princip hineinzulegen, so kann das nur auf dem Wege des reciproken Verhältnisses, welches zwischen Morphologie und Systematik besteht, einen Einfluss auf letztere ausüben. Es ist ja merkwürdig, wie diese beiden verschiedenen Auszweigungen derselben vergleichenden Richtung sich gegenseitig in ihren Resultaten unterstützen, so dass nur ein beiderseitig gleich- zeitiger Fortschritt denkbar ist. Er zeigt sich in der alten Geschichte der Botanik und heute ebenso. Die Thatsache, dass die Blüthe sich jedem Naturbeobachter als etwas von gewöhnlichen mit Blättern besetzten Stengeln abweichend gestaltetes aufdrängt, liess Blüthenpflanzen und blüthenlose Pflanzen als grosse Haupt-System- gruppen unterscheiden. Bei genauerer Betrachtung der Blüthen in der ersten Systemabtheilung ergab sich dann bald eine bessere Definition der Blüthe, als sie aus der ersten und rohen Naturbetrachtung abgeleitet war, indem man ihr Wesen als in den Sexualorganen liegend erkannte und den Besitz eines einzelnen oder weniger neben einander gestellter Staminen oder eines einzelnen Ovariums mit Stigma, ja auch schliesslich ohne letzteres aber wenigstens mit Samenknospen als für den Charakter einer »Blüthenpflanze«x völlig ausreichend fand. Durch | diese verschärfte Auffassung des morphologischen Blüthencharakters kamen etliche Pflanzen mit sehr versteckten und kleinen Staminen und Ovarien in die ihnen gebührende Stellung; gewisse Sporenpflanzen, von denen Characeen und Lycopo- diaceen in einigen Systemen noch nach 1830 unter den Blüthenpflanzen sich umhertrieben, wurden aus dieser für sie ungehörigen Stellung entfernt. Erst nachdem Blüthen- und Sporenpflanzen richtig von einander geschieden waren, konnte ein erneuter Fortschritt hinsichtlich der morphologischen Betrachtung ihrer Sexualorgane erfolgen, weil das Arbeitsmaterial richtig disponirt war. Man beobachtete die Regeln in den Stellungsverhältnissen und Verwachsungen, den inneren Bau der Staminen und ÖOvarien genauer, vervollkommnete ebenso die Kenntnisse der Verzweigung und Blattstellung, kurz man entwickelte jenes morphologische System, welches die Abhandlung über die Morphologie der Phanerogamen erläutert. Mit jedem Punkte, den man als betrachtungswürdig Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 253 auffand, erweiterten sich die Handhaben zur Erkenntniss der natürlichen Ver- wandtschaft; denn man muss ja diejenigen Pflanzen als die am meisten »ver- wandten« betrachten, welche in allen denjenigen Merkmalen, welche die ver- gleichende Morphologie durch ihr mühsames Studium als am unveränderlichsten vererbbar erkannt hat, am meisten übereinstimmen. So giebt es endlich Contro- versen in der systematischen Stellung gewisser Pflanzen!), welche nur dadurch erklärlich sind, dass die Anschauungen über ihren morphologischen Aufbau von einander abweichen; sobald letzterer zwingend klar gelegt wäre, würde auch die ‘ Frage nach der systematischen Stellung erörtert sein; oder umgekehrt wüsste man genau, aus welchem Verwandtschaftskreise die zweifelhafte Pflanze abstammt, so würde die morphologische Zweideutigkeit dadurch eindeutig werden. Es ist bereits oben pag. 203 hervorgehoben, dass das System der gegenwärtig lebenden Pflanzen schon desswegen nicht entfernt zu einem klaren Bilde der verwandtschaftlichen Verkettung führen kann, weil es von tiefgehenden Spalten und weiten Lücken durchzogen sein muss, wo nur gelegentlich einmal ein günstiger Zufall durch geeignete Erhaltung altgeologischer Stämme im guten fossilen Zustande aushelfend wirken kann. Da ausserdem die Abstammungstheorie zeigt, dass Uebergangsformen rasch verwischt werden und der neue Typus in seiner eigenen Weise sich entfalten muss, so fehlen uns auch für die geologisch jüngeren Sippen höheren Grades (Ordnungen, Tribus), welche vielleicht neben ihren Stammformen noch jetzt in der Vegetation der Erde als Concurrenten auf- treten, die Verbindungsglieder in grösserer Zahl, oder sie lassen sich wenigstens nur selten sicher als solche nachweisen. Leichter gelingt dies mit Verbindungs- gliedern zwischen jüngeren Sippen niederen Grades (Gattungen oder Gattungs- sectionen), sofern die sie umfassende Ordnung sich in einem weiten Florenreich vielgestaltig hat entwickeln können. Es ist also nach allem nur in diesen Sippen niederen Grades die Aufgabe der Ermittelung der »natürlichen Verwandtschaft, « beurtheilt aus den von der Morphologie gelehrten Gestaltungscharakteren, auch zugleich eine phylogenetische; und dies hängt damit zusammen, dass wir oben (pag. 214) den Ursprung der Arten und wirklich »natürlichen« Gattungen als monophyletisch abgeleitet haben. Für die Sippen höheren Ranges, für welche nicht nur der Ursprung aus verwandten sehr ähnlichen Anfängen in ganz getrennten Florenreichen, sondern sogar ein Ursprung aus nur entfernter verwandten Stammformen als wahrscheinlich an- genommen werden kann, oder endlich gar für die Sippen höchsten Ranges, welche vielleicht als Dikotylen und Monokotylen unabhängig von einander aus den höheren Pteridophyten oder einer ähnlichen älteren Klasse entstanden sind, für diese alle gelten daher die auch vor der Ausbildung der Abstammungslehre durch Darwın und seine Zeitgenossen gültig gewesenen systematischen Principien im Allgemeinen weiter, nur dass sie in ihrer Bedeutung jetzt richtiger erkannt und benutzt, vor Fehlgriffen leichter und sicherer bewahrt werden. Die Weiterentwicklung der jetzigen Systematik geschieht also im vollen Anschluss an die jetzt etwa ein Jahrhundert alten ersten gelungenen Versuche, das Pflanzenreich im Bilde eines natürlichen Systems darzustellen. Dieses »natürliche System« ist also zum Theil (in seinen niederen Sippen) wahrhaft natürlich, d.h. es stellt das aus gleichem Ursprung hervorgegangene unter gleiche Sippen- begriffe, wenn esauch schwer hält, die Grade der Stammesverwandt- I) Vergl. Das Beispiel von OZrzia capensis in Band I, pag. 715 und 716 dieses »Handbuchs«. 254 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. schaft in einer ihrer natürlichen Mannigfaltigkeit entsprechenden Form auszudrücken; in den Sippen höheren Ranges entspricht es seinem Namen nicht, entwickelt aber eine morphologische Stufen- leiter, welche gestattet, Gruppen von gleichem oder nahe stehendem Entwicklungsgrade in Sippen zusammenzufassen, von welchen man annehmen kann, dass sie, wenn auch aus verschiedenem Ursprung herstammend, einen ähnlichen Entwicklungsgang durchlaufen haben. Für die theoretische Betrachtung des jetzt erforschten »natürlichen Systems« ist nun durch die Abstammungslehre vollständig beseitigt jenes schwierige Kapitel der früheren allgemeinen Abhandlungen über »natürliche Verwandtschaft,« in dem erklärt werden sollte, wie man sich die mehr oder weniger morphologisch ähnlichen Gruppen als verbunden durch eine gewisse Verwandtschaft zu denken habe. Das Dogma der Constanz der Arten verhinderte ja völlig irgend eine gesunde Erklärung dafür und liess sehr verschiedene Einzelmeinungen über das System zu. SCHLEIDEN sprach sich so darüber aus, dass die Natur überhaupt gar kein System unserer wissenschaftlichen Betrachtung überliefert hätte, sondern nur Einzelwesen; erst wir Menschen trügen die Anordnung zu grösseren oder kleineren Gruppen in diese Masse von Einzelwesen hinein. LinpLey betrachtete die Arten als gegeben, aber alle Gattungen und höheren Systemgruppen als rein künstlich; wenn man eine Gattung künstlich, die andere natürlich nannte, sd sollte dies, meinte er, nur Ausdruck dafür sein, dass von allen den künstlichen Gruppen die eine etwas weniger künstlich wäre als die andere; alle diese und die höher hinauf gehenden Zusammenfassungen sollten nur mit Rücksicht auf die Arten unsere Anordnungen erleichtern. Fries betrachtete die Arten und Gattungen von der Natur so geordnet, | nicht von uns als künstliche Sammelbegriffe gemacht; dagegen hielt auch er die Ordnungen für künstlich und als nur erfunden, um gewisse Principien auseinander- zusetzen und den Gattungen zur Erläuterung zu dienen. Wir begreifen diese Ansichten jetzt sehr wohl und finden sogar den Auffassungen viel Richtiges zu Grunde liegend; dass den Arten und Gattungen ein so viel natürlicherer Werth beigelegt wurde, fällt zusammen mit der relativen Leichtigkeit, für die in diesem Range stehenden Sippen die monophyletische Abstammung. abzuleiten, also sie als etwas wirklich der Natur abgelauscht im Blutsverwandtschafts- Verhältniss stehendes erklären zu können. Auch SCHLEIDEN hat in gewisser Weise Recht, wenn er nämlich unter »System« die Zerfällung des Pflanzenreichs in scharf umgrenzte Ordnungen, Gattungen, Arten meint. Versteht man aber darunter die Versuche, die Pflanzen überhaupt nur in verwandtschaftliche Gruppen zu- sammenzubringen unter Sippen aller Abstufungen, die ein idealer Stammbaum zeigt, so sind diese Versuche naturwissenschaftliche Arbeiten ersten Ranges, deren Stoff tief im innersten Wesen der organisirten Welt begründet liegt; nur die Form der Darstellung darf man beklagen und sie von uns in die Masse der Einzelwesen hineingetragen nennen, die Sache nicht. Es ist deshalb auch gar nicht die Rede davon, dass das natürliche System um seiner selbst willen praktischen Zwecken dienen, auf Leichtigkeit der Bestimmung einzelner Pflanzen in erster Linie Rücksicht nehmen und einem grossen Lexikon, zum Nachschlagen bestimmt, vergleichbar sein sollte; es handelt sich hier ganz allein um die Lösung einer der höchsten wissenschaftlichen Aufgaben, die der vergleichende Botaniker erst zu bearbeiten vermag, nachdem er aus dem Heere der Formen die Morphologie abgeleitet hat. e Praktische Zwecke haben selbstverständlich auch ihre Berechtigung, und um Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 255 später zu den grösseren Aufgaben der reinen Wissenschaft vordringen zu können, muss Jeder durch praktische Schulung mit einem genügenden Formenkreise von Pflanzen bekannt geworden sein. Es lässt sich diese praktische Schulung nicht besser geben, als wenn die Masse der Pflanzen nach Heimat in grosse Haufen getheilt und dann nach irgend einem morphologischen Princip in kleinere Gruppen gebracht wird. Man kann die Pflanzen eines Florenreichs, eines politischen Reiches, einer Stadt, eines botanischen Gartens auswählen und sie so, wie es etwa Linnes Sexualsystem thut, oder in irgend einer anderen präcisen Weise in grosse und kleine Gruppen zersplittern, die dazu führen, Pflanzensippen irgend welchen Grades (zumeist Gattungen und Arten) kennen zu lehren. Glücklicher Weise sind die Principien, welche die natürliche Systematik zu ihren Zielen verwendet, so schwer wiegend, und sie haben auf der anderen Seite noch so viel gemeinsames mit der auf anderem (»künstlichen«) Wege erzielten praktischen Pflanzenbestimmung, dass immer mehr das natürliche System auch zur Erfüllung der praktischen Lehr- zwecke benutzt wird. Denn das darf man sich nicht verhehlen, dass von der »natürlichen Systematik« viel mehr die Principien im allgemeinen festgestellt und wissenschaftlich erörtert sind, als man sie in der Unzahl einzelner Fälle anwendet oder anwenden kann; die Uebergangsformen von einer Sippe zur anderen, die die natürlichen Brücken der Verwandtschaft (sowohl der gedachten als der wirklichen) bilden, sind noch immer der Systematik höchst unbequem in allen Fällen, wo sie ihre Erfahrungen in die knappen Former: der »unterscheidenden Merkmale« einkleiden will. Die formelle Darstellung der Wissenschaft kann letztere nicht entbehren, und bei der Untersuchung über die Zugehörigkeit einer Pflanze in diese oder jene Sippe werden viel häufiger die formellen Unterschiede dieser Sippen zu Rathe gezogen, als dass eine Neuuntersuchung von Grund aus darauf begründet würde. Dieser Schematismus, welcher der wissenschaftlichen Systematik jetzt fern sein sollte, erklärt sich aus der Schwierigkeit, gut geebnete Pfade zu verlassen und durch neu aufzusuchende zu ersetzen, zumal dann, wenn auch die neu gefundenen vielleicht keine allgemeine Wegsamkeit versprechen. Die Vielseitigkeit der Natur lässt sich eben nur begreifen und an jedem Beispiel von neuem bestätigt finden; aber sie verweigert eine wissenschaftlich genügende Darstellung. S 2. Der Werth der Sippenbegriffe subordinirten Ranges. Die Resultate der Wissenschaft werden gewöhnlich nicht in der Weise mitge- theilt, wie sie gewonnen sind; was aus einer langen Reihe mühsamer Einzelunter- suchungen allmählich und zum Schluss als Gesammtüberblick abgeleitet werden kann, pflegt so mitgetheilt zu werden, als sei das Endresultat das sogleich Ge- wonnene und als seien die Einzeluntersuchungen nur nachträglich zum weiteren Ausbau desselben unternommen. So geschieht es auch mit der Mittheilung des natürlichen Systems in den Lehrbüchern: es werden die obersten Eintheilungen — Thallophyten, Bryophyten, Pteridophyten für die Sporenpflanzen, Gymno- spermen und Angiospermen mit ihrer Zerfällung in Dikotylen und Monokotylen für die Blüthenpflanzen — voran gestellt, diese weiter zertheilt, die Theile wieder- um, und so fort bis zu den Namen der Arten und ihrer Varietäten herab. Die Wissenschaft hat aber den entgegengesetzten Verlauf genommen, indem sie vom Begriff einer natürlichen Art ausgehend zu den Gattungen, Ordnungen, Klassen und Reichen emporstieg, stets das morphologisch Gleichartige verbindend und I) AGARD, Theoria systematis plantarum (1858) pag. 2. SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd, IIIz, 17 7 BT a x ER 7 256 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. unter einem höheren Sippenbegriffe zusammenfassend. Dies ist nicht allein als wissenschaftliche Form für jede Classification das einzig correcte, sondern wir haben auch im ersten Theile dieser Abhandlung gesehen, dass es in der Natur begründet ist. Nur sieht man leicht ein, dass die Subordination der Sippenbe- griffe im Verhältniss zur Naturwahrheit leicht zu gering ausfällt, indem nämlich viel zu viel coordinirt wird, was subordinirt werden sollte. Fassen wir z. B., in- dem wir das Beispiel von Dryas (pag. 213) weiter verfolgen, den Artbegriff so auf, dass der oben dargestellte gesammte Formenkreis zum Begriff der erweiterten Art Dryas octopetala gehört und dass er in die beiden Unterarten #D. chamae- dryfolia und *#D. integrifolia zerfällt, so erscheinen in dieser systematischen Dar- stellung beide Unterarten gleichwerthig. Wahrscheinlich sind sie es nicht, und ich will der Kürze wegen, um das Beispiel zu benützen, die Wahrscheinlichkeit als gewiss annehmen, dass Dryas chamaedryfolia in der Glacialperiode sehr weit continuirlich verbreitet mit derselben, ziemlich unveränderten Form sich auf den jetzt getrennten Hochgebirgssystemen — Pyrenäen, Alpen, Kaukasus, Altai, Ost- Asien, Felsengebirge — und zugleich im arktischen Florengebiet erhalten habe, dass aber an einer Stelle dieses jetzt lückenhaften Gesammitareals, und zwar an seinem nördlichen Rande im westlichen Amerika, eine neue Tochterform D. znte- grifolia aus der alten Stammform entstanden sei. In der Natur ist also vorhanden: ESG chamaedryfolia D. integrifolia Aus dem Grunde, weil die Artcharaktere bei beiden nicht in so hohem Grade abweichen, wie wir sie bei vielen anderen Arten abweichen sehen, betrachten einige Autoren die D. integrifolia als Varietät der anderen, und damit würden sie wiederum die phylogenetische Wahrheit treffen, wenn sie dann vielleicht die Hauptform Dryas octopetala nennen, und die Labradorpflanze D. octopetala, var. integrifolia. Andere betrachten beide als Arten und nennen die eine D. ocho- petala, die andere D. integrifolia, begehen damit den Fehler, beide Arten als coordinirt anzunehmen, während meiner Meinung nach die letztere phylogenetisch der ersteren subordinirt ist. Wenn wir nun aber die Charaktere beider Dryas hinsichtlich ihrer Gemeinsamkeit betrachten und im Verhältniss zu irgend einer dritten Art, z. B. Dryas Drummondii RıcH., welche sich von den beiden ersteren gleichmässig verschiedenartig erweist, so erhalten wir ein complicirteres Bild, etwa so! Dryas PUR Drummondi chamaedryfolia SLR, Dryas integrifolia und chamaedryfolia haben gemeinsame Charaktere jener dritten Art gegenüber; sie bestehen darin, dass beide weisse Blumen und lineare Kelch- zipfel besitzen, während die gelben Blumen von D. Drummondii eiförmige Kelch- zipfel zeigen; will man die Gemeinsamkeiten von D. chamaedryfolia und inte- grifolia gegenüber der D. Drummondii als solche hervorheben, so muss man sie beide der einen dritten als coordinirte Sippen gegenüberstellen. Aus der Abstraction davon entsteht eine ideale Art, welche wir D. oc/opelala nennen wollen; unter dieser D. ocZopetala unterscheiden wir dann zwei Unterarten, und machen also folgende Darstellung: Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 257 Dryas KEN Drummondiü octopetala chamaedryfolia — integrifolia Dryas octopetala ist demnach eine ideale Species, welche zwei Unterarten umfasst und so dargestellt wird, als wenn es einstmals eine Stammform gegeben hätte, welche in die beiden Tochterarten »chamaedryfolia und * integrifolia zerfallen wäre. Es könnte ja nun Jemand diese letztere phylogenetische Ansicht haben; da- rüber lässt sich streiten; in vielen Fällen, besonders da, wo viele ähnliche und stammverwandte Arten und Unterarten zusammen wachsen, wird es gar nicht mög- lich sein, zwischen mehreren einander widersprechenden phylogenetischen An- schauungen über solche Unterarten zu entscheiden. Aber immer bleiben unbe- irrt durch die über sie gehegten Anschauungen die Formen in ihrer Aehnlichkeit und gewissen Verschiedenheit bestehen und verlangen einen Ausdruck dafür; wir behelfen uns mit möglichst wenigen Sippenbegriffen, es den ausführlichen und wechselfähigen phylogenetischen Ableitungen in Stammbaumform überlassend, nähere Auskunft über die Subordination oder Coordination zu ertheilen. — Noch complicirter würde sich die Frage bei dem von Kerner entlehnten Beispiel der Section Zubocytisus (siehe der Stammbaum pag. 232) stellen; der Sectionsbegriff Tubocytisus erklärt sich als ein idealer von selbst, entspricht damit völlig den Sippenbegriffen von |höherem Range, als ein Artcomplex ist, sofern nicht eben einmal eine Ordnung oder Gattung auf nur eine einzige Art beschränkt ist und sich demnach in allen Einzelheiten an dieses eine Vorbild zu halten hat. Aber die unter Zubocytisus zusammengefassten Arten sind lebend vorhanden, gelten als Arten bei den einen Autoren, als Arten und Unterarten bei den andern. Wenn aber die Systematik die Charaktere der hypothetischen Stammformen Cytisus virescens und elongatus entwerfen will, so hält sie sich an die jetzt mit diesem Namen belegten engeren Formenkreise vom Range einer Art, ohne die abgeleiteten Tochterformen mit in die Charakterisirung‘ hineinzuziehen; will sie das letztere thun, so vervielfältigen sich die eben für nur zwei Dryas-Formen angedeuteten Schwierigkeiten. Was aber hier als Beispiel für Unterarten, Arten und eine Gattungssection berührt wurde, wiederholt sich in noch höherem Maasse bei den Sippen höheren Ranges; überall sieht man, dass es einerseits aus Mangel an positiven Kenntnissen in der Abstammung der jetzt lebenden Formenkreise, andererseits aus der Unmöglichkeit, in Sippenbegriffen mit einfacher Bezeichnung die Mannigfaltigkeit der durch die Abstammung entstandenen und von uns mit grösserer oder geringerer Wahrscheinlichkeit für die Richtigkeit wieder aufge- fundenen Verwandtschaftslinien hineinzulegen, unmöglich ist, im Kleinen wie im Grossen das natürliche System zu einem adäquaten Ausdruck der Natur zu machen und Sippen von jedesmaligem richtigen Range zu construiren. — Es ist nun nach dieser allgemeinen Auseinandersetzung, die sich nur der Einfachheit wegen an die Sippen niedersten Ranges als an Beispiele hielt, die Subordination und der Begriff der in der Systematik allgemein gebräuchlichen Sippen eingehend zu be- trachten. Diese Sippen bezeichne ich selbst als i7* 258 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Entwicklungsstufen (Gradus) oder Entwicklungsreiche (Regiones). Abtheilungen (Divisiones) Klassen (Ordnungsreihen, Classes) Ordnungen (Familien, Ordines) Ördnungsabtheilungen (Zribus) Gattungen (Genera) Gattungsabtheilungen (Seczones) Rotten (Zypi polymorphi) Arten (Species) Spielarten (Varietates). Ausserdem kann jede Sippe noch eine weitere Abstufung durch den Zusatz von Unter- (Sub-) erhalten; es giebt also noch Unterklassen, Unterordnungen, Unterarten u. s. w. Von diesen vielen abgestuften Sippen sind die wichtigsten, d. h. diejenigen, auf welche die Praxis der natürlichen Systematik, die Phyto- graphie, von jeher das grösste Gewicht gelegt hat, die Art-, Gattungs- und Ordnungsbegrifte, und diese sind jetzt einer eingehenden Betrachtung zu unter- ziehen. — Der Artbegriff. — Es wird jetzt gewöhnlich in der schon von SCHLEIDEN oben angeführten Weise gesagt, nur die Individuen seien die realen Gegenstände der Betrachtung, schon der Begriff der niedersten festen Sippe, der einer einzelnen Abart in einem grösseren »Art«-Formenkreise, sei schwankend und durch nichts feststellbar. Ich glaube, es ist dies zu viel behauptet; wir können uns experimentell überzeugen, in welchem Maasse ein Schwanken der äusseren Form geschehen kann, ohne dass der Charakter einer einzelnen Sippe niedersten Ranges damit verloren geht. Wenn man die Samenkörmer einer einzigen ganz gleichmässigen Ernte unter den verschiedensten äusseren Bedingungen, unter denen überhaupt noch ein Gedeihen der betreffenden Pflanze möglich ist, aussäet, so hat man den Erfolg vor Augen, den gemeinsamen Charakter durch Verschiedenheit der äusseren Einflüsse verdunkelt zu sehen; man weiss aber ganz genau, dass innerhalb aller dieser Variationen keine neue »Abart« entstanden ist, sondern dass alle Schwan- kungen der Form in diesem Falle individuell sind und erst in langen Generations- reihen vielleicht vererbungsfähig würden. So verdunkelt auch die Natur durch die Verschiedenheit der Bedingungen, in die sie die Abkommenschaft einer ein- heitlichen Sippe versetzt, die Gemeinsamkeit ihres Charakters, bis sie dann im Laufe langer Generationen vielleicht den vorhandenen Charakteren einen neuen eigenartigen Zug hinzufügt und dadurch eine neue Spielart erzeugt. In diesem Werdeprozess allerdings die Grenze zu finden und zu sagen: »Hier fängt eine eigene Spielart an«, stösst bekanntlich auf unlösbare Schwierigkeiten. Dennoch beobachten wir in der Mehrzahl der Fälle Formenkreise, welche in dem alten Sinne als »Arten«, vielleicht mit Hinzufügung einer grösseren oder kleineren Zahl von Spielarten, gelten müssen; wenn das nicht jetzt noch so wäre, so würde in der älteren Naturforschung, in der Botanik seit ARISTOTELES, gar nicht der fixe Begriff für »Art« entstanden sein; denn die Art erscheint als Ruhepunkt in der Weiterentwicklung der organischen Welt, gebildet durch conservative Anpassung, so leicht auch aus den Arten unter gewissen, aber längst nicht immer zutreffenden Bedingungen Spielarten hervorgehen können, welche unter divergenter Weiterentwicklung ihrer Charaktere neue Arten zu werden die Fähigkeit haben. Für uns liegt daher eine Beruhigung in der Thatsache, dass wir mit Recht die »Arten« in demselben Athemzuge variabel und auch Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Prineipien der natürlichen Systematik. 259 wieder constant nennen dürfen: sie sind eben beides, nur mit der Einschränkung, dass die Fähigkeit, sich in neue Arten aufzulösen, keine unbeschränkte, sondern im Gegentheil durch die Wirkung der Kreuzbefruchtung am natürlichen Stand- orte und durch die Concurrenz der anderen Arten, welche die grosse Menge überhaupt möglicher Standorte sehr verringern, eine sehr beschränkte ist, und andererseits mit der Einschränkung, dass die Constanz nur eine zeitweilige ist.!) KERNER, mit dessen in der unten genannten Schrift geäusserten Meinung über die Art-Erkennung ich übereinstimme, legt daher die Grundlage des Artbegriffes in die Gleichförmigkeit, die Grundlage für die Sippen höheren Grades in die Aehnlichkeit verschiedenen Grades; er bezeichnet die Art als den »Inbe- grift aller über ein bestimmtes Areal verbreiteten gleichförmigen und sich durch längere Zeit in der Mehrzahl ihrer Nachkommen gleichförmig erhaltenden Indivi- duen«2); die Gleichförmigkeit erstreckt sich natürlich nur über die erblichen Merkmale und lässt die dem ontogenetischen Experimente zugänglichen ausser Acht. Die systematische Schwierigkeit liegt nur in der Festsetzung der Gleich- förmigkeit, oder der Festsetzung einer Grenze zwischen Spielarten, Unterarten und Arten; hier herrscht auch bei den selbständig arbeitenden Autoren eine Verschiedenheit, welche zeigt, dass eine allgemeine Uebereinkunft sich nicht er- zielen lässt, auch wenn sie von der Theorie absähe und nur das Interesse der wissenschaftlichen Praxis im Auge haben würde. Halten wir uns sogleich an ein Beispiel, und zwar mag die Dryas, da sie durch Figur ı erläutert ist, wieder- um dazu dienen. Wir haben im Herbarium die grossblättrigen Formen von Dryas chamaedryfolia der asiatisch-europäischen Hochgebirge, daneben die kleine Form mit ganzrandigen und umgerollten Blättern von D. integrifolia aus Labra- dor; es hilft für die Praxis hier nicht die Ausrede, man müsse beide Formen an ihren natürlichen Standorten lebend vergleichen, bei der weiten Ausdehnung des Dryas-Areals ist es unmöglich. Die beiden Extreme unserer Figur eignen sich vortrefflich zur Diagnose von zwei Arten, die Unterschiede lassen sich knapp und deutlich ausdrücken; die Uebergänge zahlreicher Art, von denen einige ge- zeichnet sind, erschweren die Sache; die kleinblättrige lappländische Form mit klein gekerbten und schon herzförmig am Grunde gestalteten Blättern neigt der Labrador-Pflanze zu, doch würde immer der Artunterschied, gestützt auf die ge- kerbten Blätter der einen und die herzförmig-lanzettlichen der anderen mit ganzem, zurückgerollten Rande bestehen bleiben, wenn nicht die grossblättrigen Labrador- Pflanzen, wahrscheinlich an üppigerem Standorte gewachsen, am unteren nicht mehr stark zurückgerollten Rande ihrer grösseren Blätter einige Einkerbungen erhielten. Die Diagnose wird in ihrer Schärfe hinfällig. Hier haben wir nun eine Frage, welche KERNER in einer hinsichtlich der Ge- sammtauffassung meisterhaften Schrift?) behandelt hat, in welcher ich aber mit der Fassung der Antwort verschiedener Meinung sein muss. »Was sollen wir thun,« sagt KERNER, »wenn wir in der freien Natur zwei oder mehrere durch äussere Merkmale verschiedene Pflanzentypen durch Uebergänge verbunden finden? Sollen wir in solchem Falle, oder dann, wenn uns durch Versuche bekannt ist, dass mehrere als verschieden erscheinende Gewächse unter gleiche äussere Verhältnisse D) Vergl. KERNER, Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Boden, pag. 48. 2) A. 20, pag: 26. 3) Gute und schlechte Arten, Innsbruck 1866; pag. 46. (Abdruck aus der Oesterr. botan. Zeitschrift 1865). 260 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. gebracht, auch in allen ihren Merkmalen übereinstimmend werden, diese unter den Begriff einer Art zusammenfassen oder alle Pflanzentypen, welche sich unter- scheiden, beschreiben und wiedererkennen lassen, als gleichberechtigte Arten hinstellen? Ich (KERNER) erkläre mich nun auf das entschiedenste für das letztere Verfahren und muss mich gegen die andere Methode schon aus dem Grunde aussprechen, weil mir die Erfahrung gelehrt hat, dass die Reihen von unterscheid- baren Formen, welche wir dann consequenter Weise zusammenfassen müssten, schliesslich so ausgedehnt und vielgliederig werden, dass am Ende aller Ende die Schilderung des gemeinschaftlichen Vorbildes, welches einer solchen Reihe zu Grunde liegt, eben nicht mehr die Beschreibung einer Art, das heisst nicht mehr die Angabe der Merkmale eines in der Natur durch wirklich vorhandene Gestalten repräsentirten Pflanzentypus ist, sondern zu einer durch Angabe mehrerer gemeinsamen Merkmale hervorgebrachten Vorstellung einer über der letzten systematischen Einheit oder Art stehenden Stufe, das ist also der Rotte wird. Indem wir aber diesen Standpunkt festhalten, müssen wir consequenter- weise auch die Ideen der Artbeständigkeit fallen lassen und zugeben, dass ganze Reihen jener systematischen Einheiten, welche wir als Arten auffassen, unter voll- ständig gleiche Lebensbedingungen gebracht auch mit gleichen Merkmalen m Erscheinung treten könnten.« Diese Ansicht, von der ich nicht wüsste, dass KERNER bei seinen späteren floristischen Arbeiten von ihr abgewichen wäre, kann ich aus theoretischem und praktischem Grunde nicht theilen. Ich formulire daher in dem gegebenen Beispiel von Dryas aus den beiden Extremen die Unter- arten (mit »als solche bezeichnet), gleichbedeutend mit stärksten Varietäten " Dryasx» chamaedryfolia und* ıntegrifolia, und subordinire beide einer (so zu sagen) idealen Art Dryas octopetala, welche übrigens in der Natur in den Uebergangs- formen selbst vorhanden ist und gewissermaassen zwischen den Charakteren beider Unterarten in der Mitte steht; ausserdem stehen dann die kleinblättrige Lappland-Pflanze und die mit anders geformten und gekerbten Blättern versehene osteuropäische Gebirgspflanze meiner Auffassung nach im Range schwacher Spielarten (Varietäten). — Welches sind nun die Gründe für eine derartige, von KERNER abweichende Auffassung? Der Artbegriff, wie er seit alter Zeit in der Systemkunde traditionell geworden war, ist wirklich etwas sehr natürliches; er ist zu vertheidigen nicht der alten Tradi- tion, sondern der ihm innewohnenden Natürlichkeit wegen, die sich im unbe- fangenen Natursinn des mit den Pflanzen verkehrenden und sie betrachtenden Volkes äussert. So ist es auch in früherer Zeit angesehen, wo man die Trans- mutationslehre noch nicht in ihrer Rückwirkung auf das System anwenden und darnach seine Entschlüsse fassen konnte. »Die Natur,« sagt PYRAME DE CANDOLLE 1819 in seiner T'heorie el&mentaire, »zeigt uns allerdings zunächst nur Individuen; dies ist wahr, aber man hat oft falsche Schlüsse daraus gezogen. Obgleich alle Eichen eines Waldes und alle Tauben eines Schlages nur Indi- viduen sind, hat es jemals des geringsten Studiums bedurft, um zu erkennen, dass sich diese Individuen mehr unter einander gleichen als irgend einem der sie umgebenden Wesen? Bedarf es erst der Wissenschaft, um sich zu vergewissern, dass alle Eicheln dieser Eichen und die Eier dieser Tauben unter günstigen Um- ständen Wesen hervorbringen, die denen, die sie geschaffen, mehr ähneln als irgend einem andern? Aus diesen beiden populären Erfahrungen hat sich die Idee der Species abgeleitet. Man bezeichnet unter diesem Namen die Vielheit aller Individuen, welche sich unter einander mehr gleichen als den andern, und ia hu Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Prineipien der natürlichen Systematik. 261 welche durch Wechselbefruchtung fruchtbare Individuen hervorbringen können.« Wir wissen jetzt schon lange, dass auch morphologisch verschiedene Arten frucht- bare Bastarde erzeugen können, und dürfen daher auf das Experiment der frucht- baren Kreuzung den Artbegriff nicht stützen. Wir können daher »die grössere Aehnlichkeit unter einander« bis zum Begriff der »vollständigen Gleichförmig- keit unter gleichen äusseren Bedingungen« in enge Grenzen schliessen und dürfen das Species nennen. Würde dies gleichmässig durchgeführt, so liesse sich nichts dagegen sagen, wir erhielten dann als Inhalt unserer niedersten festen Sippe, an welche sich gewöhnlich ein fester Name anschliesst, einen morphologisch eng begrenzten Formenkreis. Der Lauf der Wissenschaft ist aber ein anderer ge- wesen; befangen unter dem Dogma ewiger Constanz der Arten erkannte die ältere Zeit die Varietäten an als Vorkommnisse, welche den Artcharakter trüben können; sie rechnete zu Varietäten besonders alle jene Formen, welche durch mehr oder weniger deutlich ausgeprägte Uebergänge mit der als Hauptform be- trachteten Art zusammenhingen oder nicht constante Merkmale besitzen sollten. Auf dieser Sachlage fand unsere neue Zeit, mit der Kritik der Abstammungslehre ausgerüstet, das System hinsichtlich der »Arten« vor; sie darf sehr wohl den Artbegriff enger fassen, muss aber dann diesen engen Begriff gleichmässig durch das ganze Pflanzenreich durchführen, da es eine innere Nothwendigkeit zu sein scheint, dass diejenigen phylogenetisch oder der Phylogenie nachgeahmten systematisch berechtigten Sippen, welche wir als Ab- stufungen der Verwandtschaft mit dem natürlichen Tact eines unbe- fangenen Beobachters herausgreifen, im ganzen Pflanzenreiche einen möglichst gleichmässigen Rang einnehmen. Es ist nun also nur noch die Frage: muss die neuere Zeit zur Erzielung weiteren wissenschaftlichen Fort- schritts allgemein den Speciesbegriff so verengern, dass die geforderte Gleich- förmigkeit im strengsten Sinne (unter gleichen äusseren Einwirkungen) erreicht wird? Hier glaube ich verneinen zu sollen, und KERNER’s wie anderer Autoren Meinung zuwider bin ich selbst der Ansicht, dass für die Zwecke der Wissen- schaft viel mehr durch die Möglichkeit erhöhter Abstufungen gesorgt wird. Eine solche Abstufung mehr stellt die Unterart vor; sie soll verwendet werden, wenn eine morphologisch fixe Art im gleichen oder getrennten Areal derartige Umbildungen erlitten hat, dass man die Herausbildung zweier oder mehrerer neuer fixen Arten gewissermaassen im letzten Zustande der Entwicklung sieht. Sind die Charaktere überhaupt noch sehr schwach, so genügt dafür der Begriff der Spielart; sind sie stark genug, um, in den Extremen verglichen für Artunter- schiede nach dem herkömmlichen Gebrauch zu genügen, sind aber gleichzeitig Uebergangsformen da, um welcher willen man früher auf die verschiedenen Formen nur eine Abart begründet haben würde, so tritt die Unterart als neuer und stärkerer Sippenbegriff ein. Der Vorwurf gegen dies Verfahren, dass da- durch der Artbegriff nicht mehr in sondern über der letzten systematischen Einheit liegt, hat für die Form des Systems keine grosse Bedeutung. Wenn man z. B. Cornus suecica und C. canadensis, Trientalis europaea und Tr. americana als Repräsentativ-Unterarten je einer, früher beiden Erdtheilen gemeinsamen Stamm- form, welche Cornus herbacea und Trientalis heplapetala genannt werden möge, ansieht, so geschieht das zunächst aus der Unmöglichkeit, alle europäischen Formen von allen amerikanischen Formen der bezüglichen Arten zu unterscheiden. Denn könnte man das, so würde man sie eben unbedenklich als Repräsentativ- Arten ansehen. Man begründet also in diesen Fällen den Artbegriff doch nicht 262 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. ideal über zwei in sich völlig verschiedenen Formen, sondern als Durchschnitt aus zwei einander vielfältig entsprechenden Formen. Bei der Mannigfaltigkeit der Individuen auch innerhalb einer eng begrenzten Sippe vom Unterart-Range giebt es auch in Amerika von T7Yientalis Individuen, welche sich kaum irgendwie von den europäischen unterscheiden lassen, und umgekehrt; es ist dies um so leichter möglich, als ja die Trennung beider Unterarten noch so jungen Alters ist, dass die gemeinsame Abstammung noch überall gleichartig wieder durchbrechen kann; trotzdem geht aber die Weiterentwicklung beider ihren divergenten Weg. Schliesslich folgt schon aus den im ersten Theile gemachten Auseinander- setzungen über das ungleiche Alter der Arten überhaupt, dass dieses auch eine gewisse Freiheit derZusammenfassungen in abgeschlossene Sippen nöthig macht, und diese Freiheit soll durch die beiden unter der Species subordinirten engeren Begriffe von Subspecies und Varietät erzielt werden. Dadurch wird praktisch an Uebersichtlichkeit des Systems gewonnen, es wird dadurch »natürlicher«; der ungleiche morphologische Werth desselben Sippenranges (wie der der »Arte«) ist für die Verwendung dieser Sippen im wissenschaftlichen Gebrauch incorrect und lässt an ihrer natürlichen Auffassung zweifeln; eine zu enge Begrenzung des Art- begriffes ist — weil den Gesammtüberblick über das Pflanzenreich wie über irgend ein natürliches Florenreich oder Floren-Gebiet erschwerend — gefährlich und erhöht zu sehr die Schwierigkeiten, sich mit denjenigen Formcomplexen be- kannt zu machen, welche es durch die Rolle, die sie in der Natur spielen, am ehesten nöthig machen. Ohne hier etwa den oben gemachten Ausspruch widerrufen zu wollen, dass die Arten recht wohl in so fern zeitweilig constant zu nennen sind, als ihre Fähigkeit sich in neue aufzulösen, keine unbeschränkte ist, will ich doch hier darauf aufmerksam machen, dass die Variabilität auch bei den allgemein als ganz fest anerkannten Arten sehr gross ist. Es braucht durchaus. nicht immer nur Kosa, Rubus und Zlieracium in der mitteleuropäischen Flora als polymorph zu gelten, wenn auch bei ihnen besondere Verhältnisse statthaben; es bedarf nur eines Studiums bei an- deren Arten, um die Bildung erster leichter Abarten zu sehen. Es mag hier auf eine lehrreiche Schrift von KıEnırz!) hingewiesen werden, aus welcher die Variabilität bei unseren Eichen, Ahornen, Tannen, Fichten und Kiefern gerade in den Punkten, die zur Bestimmung verwendet zu werden pflegen, nämlich in den Früchten, sehr anschaulich hervorgeht und zugleich durch physiologische Versuche auf ein anderes Gebiet anwendbar gemacht wird. Auch von den Spielarten muss behauptet werden, dass dieselben ihre »sehr leichten« morphologischen Charaktere wahrscheinlich in vielen Fällen mit grosser Zähigkeit festhalten und also durchaus nicht etwas so leicht Entstehendes und Vergehendes sind, wie es auch noch nach Einführung der Descendenztheorie in die Wissenschaft vielfach angenommen wird. Ja wenn wir bei manchen »variabeln« Arten die Extreme in ihren Varietäten verfolgen, so will es oft scheinen, als wenn ihre morphologischen Charaktere nicht einmal sehr »leicht« wären; es er- scheint wenigstens der Artbegriff, dem sie untergeordnet sind, dann durchaus nicht mehr ais etwas »Gleichförmiges«. Wollte man alle solche ausgesprochenen, aber durch die sanftesten Ueber- gänge mit einander verbundenen Variationen als Art aufstellen und von den Floristen verlangen, dass sie dieselben mit dem auch sonst in der formellen Systematik gebräuchlichen Zubehör kennen lernen und beobachten sollen, so I) Dr. M. Kıenıtz, Ueber Formen und Abarten heimischer Waldbäume; Berlin (SPRINGER) 1879. 43S. mit 4 Taf. Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 263 verfiele man in den Fehler von A. JorpAan!), der auf die Erblichkeit und Unver- änderlichkeit der Spielarten in der französischen Flora sich stützend dieselben als »Arten« auffasst, die früheren als Arten angesehenen Formenkreise spaltet und dabei die Hoffnung ausspricht, die Anzahl der Phanerogamen in der fran- zösischen Flora einst um das Zwölffache vermehren zu können. Grosse Freude für diejenigen, welche ihr sonst kleines Herbarium dadurch ebenfalls auf zwölf- fache Grösse heranwachsen sehen werden! Im Interesse der Wissenschaft ist aber zu verlangen, dass gerade die an Spielarten und Unterarten polymorpher Sippen gemachten Untersuchungen, weil dieselben fast die einzigen sind, welche sich nach dem heutigen Zustande der Wissenschaft mit phylogenetischer Methode an- stellen und zur Beleuchtung der Abstammungslehre verwenden lassen, auch mit den Erklärungen und geographich wie morphologisch begründeten Deutungen nach eben dieser phylogenetischen Methode veröffentlicht werden, weil der Ge- genstand, den sie behandeln, eigentlich nur in diesem Sinne wissenschaftlich von allgemeinem Werth ist. In solchen Fällen der Darstellung wird man kaum immer mit den unter der »Art« subordinirt gedachten Sippenbegriffen »Unterart« und »Spielart« aus- reichen; ich nannte dieselben nur als letzte für die Darstellung des Systems geradezu unentbehrliche Sippenbegriffe. Man kann ja leicht z. B. mit Fock, ?) welcher die Unterarten »Racen« genannt sehen will?) noch unter diesem Begriff folgende auf die grössere oder geringere Constanz begründete Zwischenstufen unterscheiden: 1. Abarten; dieselben sind in der Regel beständig, liefern aber von Zeit zu Zeit Rückschläge, deren Nachkommenschaft nicht zur Abart zurückkehrt; sie sind nicht in auffallender Weise von äusseren Verhältnissen abhängig. (Entspricht also etwa dem Begriff von »sschwachen Unterarten« meiner Benennungsweise.) 2. Spielarten oder Schläge; dieselben sind bedingungsweise beständig, nämlich unter Voraussetzung gewisser äusserer Verhältnisse, also in einem bestimmten Boden oder Klima. Unter Umständen, die ihnen nicht zusagen, zeigen sie Neigung zur Rückkehr in die Stamm- form. (Entspricht dem in dieser Abhandlung für »Spielart« gebrauchten Sippenbegriff.) 3. Spielformen; sehr unbeständig, treten gelegentlich auf, bleiben aber in ihrer Nach- kommenschaft veränderlich. (Ich würde dies »Stämme«, Gezfes nennnen.) 4. Individuelle Abänderungen; ohne merkliche Neigung zur Vererbung. (Einzel- pflanzen.) Hierin sind also, da die individuellen Abänderungen der experimentell-physio- logischen Behandlung fähig sind und daher nicht in die systematischen Sippen gehören, noch zwei Zwischensippen unter dem Namen von Abarten und Spiel- formen geschaffen. Auch sonst ist noch viel Beachtenswerthes in der genannten Schrift gesagt, auf das der geneigte Leser hingewiesen werden mag, und es scheint wichtig hervorzuheben, dass auch sie auf den Fehler aufmerksam macht, der darin liegt, dass man als zu den Eigenschaften einer Sippe vom Artrang die Constanz ihrer Charaktere, dagegen zu denen einer Sippe von Unterart- oder Spiel- art-Rang die Inconstanz ihrer geringeren Charaktere vielfach für nöthig hielt oder noch jetzt hält; es widerspricht diese letztere Meinung den Erfahrungen und der I) Remarques sur le fait de l’existence en societe A l’etat sauvage des especes vegetales affınes. Lyon 1873. 2) Dr. W. O. Fock, Ueber die Begriffe Species und Varietas im Pflanzenreiche. Jena 1875 (Abdruck aus der Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch.) 65 S. 3) Mit »Race« verbindet NÄGELI den Begriff der Culturform; ich selbst halte den Namen »Unterart« für sehr bequem, 264 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, Theorie, weil aus den Spielarten sich bei fortschreitender Divergenz der Charaktere die Arten herausbilden und also immer nur graduelle, nicht essentielle Unter- schiede zwischen beiden Sippen vorhanden sein können. Schliesslich muss jeder Systematiker, der an die specielle Bearbeitung irgend einer geographisch oder systematisch abgegrenzten Pflanzengruppe geht, nach sorgfältiger Ueberlegung seiner Principien für die Umgrenzung der Arten (mög- lichst in Uebereinstimmung mit der seit alter Zeit herrschenden Auffassung) die- selben weder blind noch starr anwenden wollen, sondern so, wie es die Natur- forschung stets verlangt, den vielfach ungleichartigen Umständen nachgebend und mit ihnen rechnend. Damit entkräften sich von selbst viele Vorwürfe, die in den Schriften über »Species und Varietät« gegen alle Methoden der Ab- grenzung, die überhaupt möglich sind um eine vernünftige Gleichförmigkeit in möglichstem Einklang mit der Naturwahrheit zu erzielen, erhoben werden; diese Kritiken fangen gewöhnlich an: »unter diesen Umständen ist das Verfahren sehr zweckmässig und tadelsfrei; aber wenn. .... «; nun, für jene Fälle, die hinter dem »aber« oft nur in der T'heorie erdichtet folgen, muss der Systematiker eben selbst eine Lösung bereit haben, welche besser ist als die, welche ihm im vor- aus zum Vorwurf gemacht wird. — Werfen wir zum Schluss dieser Betrachtung über die Art-Abgrenzung noch die Frage nach den Charakteren auf, welche für sie verwendet werden sollen, so ergiebt sich die Antwort darauf von selbst aus der oben verlangten morpho- logischen Gleichförmigkeit der Artsippen. Jede beständige erhebliche Ungleichförmigkeit berechtigt zur Unterscheidung verwandter Artsippen, z. B. Blattform, Haarbildungen, Modificationen im Blüthenstand, die Proportionen der einzelnen Blüthentheile, selbst Blüthenfarbe und Blüthezeit. Absolute Grössen- unterschiede allein berechtigen nicht einmal zur Unterscheidung von Spielarten, da sie dem physiologischen Experiment unterworfen sind und also in einer Generation umschlagen. Der Gattungsbegriff. — Wie der Artbegriff so ist auch der Gattungsbe- griff von der Volksbezeichnung hergeholt und unter allmählich verbesserter, d. h. gleichmässiger gemachter und wissenschaftlich erklärter Form in die Wissenschaft hineingetragen. Die Alpenbewohner kennen die Alpenrosen als Gattung und unterscheiden durch Zusätze die Art der Gattung, welche sie meinen; die in Deutschland fast allgemein verbreiteten Arten von Vaccinium werden, obgleich sie sehr verschiedene Namen führen, doch vom gewöhnlichen mit der Natur ver- kehrenden Volke als zu einander gehörig betrachtet, wenigstens gilt dies so für Vaccinium Vitis Idaea, Myrtillus, uliginosum, nur V. Oxycoccos wird für etwas anderes erklärt und hat auch mindestens den Rang einer eigenen Gattungssection. Die Heckenrose, Theerose, Moosrose und Centifolie gelten bei Jedem als »Rosen«; die wissenschaftliche und vulgär aufgefasste Gattung deckt sich hier völlig. In dieser Natürlichkeit liegt die feste Begründung des Sippenbegriffes »Gattung«, welchen sonst die wissenschaftliche Erklärung kaum populär machen könnte; es bedarf kaum noch dieser Erklärung, dass wir diejenigen »Arten« unter einer »Gattung« zusammenfassen, welche sich unter einander mehr als irgend welchen anderen Arten ähneln. Indem wir also die Arten zusammenfassen, steigen wir zu einer Sippe höheren Ranges empor, und es gelten für die Zusammenfassung . der Arten zu Gattungen im Grunde alle jene Schwierigkeiten, welche beim Zu- sammenfassen der Individuen zu bestimmt abgegrenzten Arten geltend gemacht wurden; dieselben brauchen nicht wiederholt zu werden, und es ist selbstver- Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 255 ständlich, dass der Boden der Naturwahrheit bei den Sippen dieses Grades schon deshalb sehr unter unseren Füssen schwindet, weil nunmehr an Stelle der »Gleich- förmigkeit« das Princip der »grösseren Aehnlichkeit« tritt, und in diesem Punkte verschiedene Ansichten sich noch eher geltend machen können. Thatsächlich finde ich auch die Gattungen viel ungleicher im Pflanzensystem hergestellt als die Arten, vorzüglich wohl deshalb, weil in manchen einförmig gebauten Ord- nungen geradezu eine Sucht sich geltend gemacht hat, nach einer Schablone eine grössere Anzahl von Gattungen zu unterscheiden, damit nicht einzelne derselben einen übermässigen Umfang erhielten. Und doch ist nichts natürlicher, als dass sehr ungleiche Mengen verschiedener Arten diese und jene Gattung zu- sammensetzen. Dazu kommt, dass man mit der einzelnen Art experimentiren kann; man kann die Uebergänge studiren, wie sie in der Natur wirklich vor- kommen, man kann Abweichungen von der allgemeinen Gleichförmigkeit auf äussere Ursachen zurückführen oder sie als entstehende Unterarten erkennen. Verschiedene Gattungen bilden zwar auch, wie man sich systematisch ausdrückt, Uebergänge, aber dieselben liegen bei ihnen nicht mehr in den einzelnen Formen, sondern vielmehr in den aus einem grösseren Formen-Kreise abgeleiteten Charak- teren. Bezüglich der letzteren ist aber sogleich an den alten Ausspruch Linn&s zu erinnern: Character non facit genus, womit gesagt sein soll, dass die Gattungen im System etwa so aussehen sollen, wie sie in der Natur entwickelt zu denken sind. Und dieses hat man sich doch wohl so vorzustellen, dass, wie die Gleich- förmigkeit die verschiedenen Individuer zu einer Art zusammenfasst, so die Gleichartigkeit des Grundtypus die verschiedenen Arten zu einer Gattung. Bleiben wir einmal als Beispiel bei den deutschen Vaccinien stehen, welche als wohlbe- kannte Arten betrachtet werden dürfen; von der gewöhnlichen Heidelbeere (V. Myrtillus) aus- gehend erkennt man in der Moorheidelbeere (V. udiginosum) sogleich die Schwesterform; sehr ungeübte Leute verwechseln ja beide, während der geübte Blick die Artverschiedenheit in allen Organen erkennt, an der Form der Blätter, welche bei Myrzillus. klein gesägt, bei zAginosum ganzrandig sind, und eine ganz verschiedene Färbung besitzen, bei V. zdginosum blaugrün sind; die Aeste sind bei Myrzillus scharfkantig, bei zAgizosum rund; die Blüthenstiele stehen bei Myrällus einzeln zwischen den Blättern herabgebogen, bei zAginosum zu 2—3 gehäuft; die Corollen stellen bei Myrtillus rundliche, bei zAginosum längliche Krüge dar; die blauschwarzen Beeren von Myrtillus schmecken ganz anders als die hellblau bereiften Beeren von zäginosum; die Zeiten der Blattentwicklung, Blüthe und Fruchtreife, endlich das geographische Areal sind bei beiden ähnlich, aber verschieden. Durch den Vergleich dieser beiden Arten im Blick geschärft findet man nun unschwer in der Preisselbeere (V. Vitis idaeca) die nächste verwandte Art; als immer- grüner Halbstrauch mit lederartigen, unterseits punktirten Blättern, reichen endständigen Blüthen- trauben und rothen Beeren genug abweichend lässt diese Art erkennen, dass sie von den beiden ersteren etwas mehr isolirt ist. Das beweist auch ein Unterschied im Blüthenbau: die Staminen der ersten beiden Arten haben auf dem oberen Rande zwei Hörner (ähnlich wie die Antheren von Aröutus, s. Bd. I, pag. 725, Fig. V A und B), Vizis idaca nicht. Der Begriff der Gattung Vaccinium hat also hiernach abzusehen von runden oder kantigen Aesten, vom Abfallen oder Stehenbleiben der Blätter, ihrer Randgestalt und ihren Punktdrüsen, von der Stellung der Blüthen, von den Antheren-Anhängseln und von der Farbe der Beeren, denn darin bewegen sich die Artcharaktere.. Jede neu hinzukommende ähnliche Art wie die drei beschriebenen kann nun noch ein neues Stück zur Verwendung für den Gattungsbegriff rauben, wenn nicht, was daneben immer geschieht, ihre eigenen Charaktere sich in den schon für die einzelnen Arten zurückbe- haltenen Merkmalen allein bewegen. So macht das nordamerikanische V. szamineum auch den Bau des Gynäceums unzuverlässig für den Gattungsbegriff, indem es ein zehnfächeriges Germen durch falsche Dissepimentbildung (s. Morphologie in Bd. I, pag. 736—737) erhält, die deutschen Arten aber keine falschen Dissepimente entwickeln und also nur 4 oder 5 Fächer im Germen zeigen; dagegen bewegt sich das ebenfalls nordamerikanische V. wwespitosum vollständig in den 266 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. von unserem V. Myr&illus und zliginosum für die Artunterscheidung frei gelassenen Merkmalen, indem es die Blattform und die einzelnen Blüthen von V. Myrtillus mit der lang gestreckten Corollenform von V. zliginosum vereinigt. Bis hierher findet sich das natürliche Gefühl mit der Zuzählung aller dieser Pflanzen zu einer »natürlichen Gattung« im Einverständniss; gestört wird dasselbe erst durch Hinzutreten unserer nordischen Sumpfheidelbeere (Vacinium Oxycoccos),; der kriechende, krautartige Wuchs mıt langhingestreckten Aesten will nicht recht zu den aufrechten Halbsträuchern passen, doch sind die Blätter immergrün wie bei Vifs idaca; die Blüthen stehen zu 2—3 beisammen auf langen Stielen, hängen über und zeigen eine tief viertheilige radförmige Corolle, stimmen in den Antheren wiederum mit Vizis idaca und entwickeln auch dieser ähnliche, aber sehr grosse und daher an den dünnen Stielen herabgebogene Beeren. Hier sagt das Naturgefühl, die Grenze einer natürlichen Gattung werde überschritten; hier sei nicht mehr aıe Gleichartigkeit im Grundtypus vorhanden. Es hat das manche Systematiker bestimmt, die letztere Pflanze als eigene Gattung (Oxycocos oder Schollera) von Vaccinium abzu- trennen, und diese handeln also nach dem Naturgefühl und nach der sehr weisen Ueberlegung: dass die Gattungen charakterlos werden, wenn man nicht zusammengehörige Arten in ihnen vereinigt. Dennoch, wie wir oben auch Dryas integrifolia mit chamaedryfolia in einem Speciesbegriff als Unterarten liessen, lässt sich hier ein ähnliches Verfahren rechtfertigen, wenn alle Vaccizium-Arten oder Vaccinium-ähnliche Pflanzen mit einander verglichen werden. Man hilft sich hier mit dem Sippenbegriff des Szögenus, der Untergattung, damit die höhere Gattungseinheit nicht sogleich verloren gehe; Oxycocos stellt eine Untergattung dar gegenüber den übrigen drei deutschen Arten ; die letzteren zerfallen in zwei Sectionen: Vitis idaea für die eine, und Wyrzillus für die anderen beiden Arten. Es ist an diesem Beispiel besser, als wenn es sich nicht um einen einzelnen Fall gehandelt hätte, der Gattungsbegriff und die für die praktische Systematik in ihm entstehend e Schwierigkeit erläutert; was letztere anbelangt, so sieht man leicht ein, dass die theoretischen Kenntnisse in der Abstammungslehre, die hin- sichtlich der Artsippen noch praktische Erfolge haben können, hier nicht mehr ausschlaggebend einwirken können; sie selbst hängen im Gegentheil in den Einzelfällen von den systematischen Darstellungen ab und werden dadurch im voraus beeinflusst. Die Bildung kleinerer Sippenbegriffe unter dem grösseren Gattungsbegriff, also wenigstens Untergattung und Section, erweist sich ebenso nützlich als nothwendig und theoretisch richtig; es ist nur noch nicht von dem Begriff des »Typus polymorphus« oder der »Rotte« die Rede gewesen. Hiermit bezeichne ich eine Mehrzahl sehr nahe verwandter Arten, welche, obgleich sie als einzelne Arten Anerkennung verdienen, doch unter sich so nahe zusammen- hängen, als wenn sie noch eine einzige sehr grosse, aber nicht mehr gleichförmige Art bildeten. Arten, welche ganz allein für sich dastehen, haben also keine Rotten mit anderen Arten zu bilden, wie ja auch Sectionen, Untergattungen oder Gattungen selbst auf nur einer einzigen Art beruhen können. Die Himbeere und Brombeere mögen als Beispiel aus der deutschen Flora hier eintreten; die Himbeere (Rubus idaeus) stellt eine gut umgrenzte Art bei uns dar, die Brombeeren sind bekanntlich nach den neueren Untersuchungen in eine Fülle von Arten (resp. Unterarten) getheilt. Sie sind aber alle wenigstens so nahe verwandt, dass man aus ihnen eine Rotte bilden darf, welche irgend einen Namen (vielleicht Aubus fruticosus) tragen kann. Ueber die Benennung der Rotten überhaupt siehe unten im Abschnitt I. Etwas enger ist der Begriff » 7ypus folymorphus«, den ich zur wissenschaftlichen Bezeichnung des Ausdrucks »Rotte« verwende, von ENGLER in der Monographie von Saxifraga angewandt, und dort entspricht er etwa dem Begriff einer grösseren Sammelart, welche in sich gut geschiedene Unterarten und Varietäten vereinigt; also ungefähr dem, was ich im Beispiele nach Vereinigung von Dryas chamaedryfolia und D. integrifolia mit D. octopetala bezeichnet habe. — Man darf nicht erwarten, dass da, wo innere Nothwendigkeit zu gleichem Formausdruck nicht vorliegt, sich rasch eine Uebereinstimmung in den Bezeichnungen erzielen lasse; Jeder ist aber in seiner De chen a Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 267 Weise bemüht, die Natur möglichst gut zum Ausdruck zu bringen. Und wenn eine strenge Einheit bei allen Autoren’ hier bestände, so könnte leicht die Freiheit, die in der Natur herrscht und sich schwer in die conventionellen engen Formen zwingen lässt, vergessen werden. Wenn es schen als schwierig betrachtet werden musste, auch nur einiger- maassen im gleichen systematischen Werthe die als Arten, resp. Unterarten be- zeichneten Sippen von einander auf Grund der Gleichförmigkeits-Prüfung abzu- grenzen, so sind die Schwierigkeiten innerhalb der Gattung und ihrer Abstufungen noch sehr viel grösser, wozu als Beispiel schon die Vaccinium-Arten dienen konnten. Wie soll man die Abstufungen verschiedenen verwandtschaftlichen Grades zum Ausdruck bringen, die sich dem scharfsichtigen Untersucher irgend einer grösseren Sippe enthüllen? Welche davon stellen die von einander getrennten Gattungen dar, welche nur die Sectionen einer Gattung? Es ist auch hier wiederum nur möglich, ein durch die Lücken im System von selbst gebotenes Maass, nach der natürlichen Auffassung des Gattungsbegriffes geregelt, durchzuführen und da, wo dieses Maass nicht erreicht ist, den Sectionsbegriff eintreten zu lassen; ist aber das Maass nach der natürlichen Auffassung erfüllt, steht nur noch der Abtrennung der Gattungen von einander als ein sachlicher und formeller Grund entgegen, dass zahlreiche Ueber- gänge in den gewählten Charakteren der einen oder anderen Artenrotte anhaften, so bleibt immer noch — ähnlich wie beim Artbegriff — die »Untergattung«, das Subgenus, als praktischer und von der Natur gebotener Ausweg übrig. Eine bedeutungsvolle Regel ist für die Aufstellung der Gattungen schon von P. DE CAnDoLLE!) angegeben; sie ist in den meisten Ordnungen älterer Bearbeitung durchgeführt und kann, mit Maass und Umsicht in den Naturverhältnissen an- gewendet, viel Nutzen stiften. Es sollen sich nämlich die Charaktere der einzelnen Gattungen auf Merkmale von unter sich gleichem Werthe stützen; wenn demnach in einer Ordnung ein Merkmal dazu benutzt ist, um eine Reihe von Gattungen abzugrenzen, so muss es auch diese Bedeutung in analogen Fällen beibehalten, indem man aus einer hinsichtlich dieses einen Merkmals ungleichförmigen Gattung diejenigen Arten ausscheidet, welche darin ungleichförmig sind; oder anderseits, wenn man diese in jener Gattung belassen will, muss man den besagten Charakter nicht für eine Stütze generischer Abtrennungen erklären. Entweder also sagt man, der » Pappus plumosus« oder » Pappus pilosus« (mit welchem Namen der auf dem Germen inferum stehende Haarkranz vom morphologischen Range des Kelches, bestehend aus einfachen oder federig zusammengesetzten Haarborsten, bezeichnet wird, siehe Fig. 7, pag. 242) sei schon für sich allein Grund zur Unterscheidung der Gattungen in einzelnen Tribus der Compositen (wie z. B. bei den Distel- Gattungen Carduus und Cirsium, und alsdann dürfen in dieser Tribus keine Gattungen mit haarıgem und federigem Pappus zugleich enthalten sein; oder das letztere ist gestattet, dann ist aber auch der Pauppus plumosus oder pilosus als einzige Gattungsunterscheidung hinfällig. Sehr unrecht würde natürlich eine Uebertreibung dieser Regel sein, derart, dass man die Abtrennungen in der einen Ordnung nach denen einer ganz anderen modelliren wollte: was als Gattungs- charakter in der einen von Werth ist, ist es längst nicht überall, und das, was Werth hat, ist in jedem einzelnen Falle zu prüfen. Die Blüthenfarbe ist in den meisten Ordnungen ein Charakter von untergeordnetem Werth; dass gelbe, rothe und weisse Rosen (keine blaue!) untermischt in der Gattung Aosa vorkommen, ist nicht befremdend. Dagegen sind die natürlichen Gattungen der Umbelliferen und vieler Cruciferen fast scharf nach dem Auftreten von weisser oder gelber Blüthenfarbe geschieden. !) Theorie &l&mentaire de la Botanique, pag. 218. 268 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Aber dem oben ausgesprochenen Grundsatze zufolge, dass die Gattungen ebenfalls in der Natur begründet liegen sollen, wird selten überhaupt ein einzelnes Merkmal im Stande sein, Gattungen von einander zu scheiden, wenn auch oft ein hervorragender einzelner Charakter in den kurz gefassten Diagnosen hervortritt. Es bleibt noch die Frage zu erörtern, von welchen Organen überhaupt die . Merkmale zur Unterscheidung von Gattungen herzuholen die Natur der Sache verlangt. In dieser Beziehung steht die systematische Botanik unzweifelhaft auf einem unnatürlichen Stand- punkte, wenn sie im An- schluss an den Gebrauch Liınne’'s den Blüthen- oder Fruchtmerkmalen aus- schliesslich Werth zur ge- nerischen Unterscheidung beilegt. Im Allgemeinen sind zwar die Erfahrungen, dass in ihnen die grösseste Constanz, also das grösste Maass der Vererbungsnoth- wendigkeit und die Haupt- masse der in langen Gene- rationen erworbenen Eigen- schaften enthalten sei, voll- kommen unanfechtbar, und sie sind auch kürzlich von NÄGELI!) theoretisch erör- tert und erklärlich gefunden. Es ist deswegen von vorn- herein richtig, ihnen den nungen zuzuerkennen. Ob die leichteren, vielfach ... RB: A: auch erst mit grosser Mühe A—C Zranthis hiemalis: A blühende Pflanze in nat. Grösse; ;: ’ gesuchten Blüthencharak- B die Knolle mit dem hohlen Blüthenstengel und dem Blatt- 5 2 2 stiel im Längsschnitt, zwischen beiden die Knospe für das tere zur Unterscheidung der nächste Jahr. C das Diagramm der Blüthe mit den drei den Gattungen an sich höhe- Kelch ersetzenden Involucralblättern f!—f?, vor jedem der . äusseren Corollenblätter je zwei petaloide Nectarien (umge- Ten Ranges sind als andere wandelte Staminodien), deren eins unter p etwas vergrössert dar- Merkmale in der Sprossfolge gestellt ist; im Centrum die Ovarien G3-+-3, deren einsoim und Biologie der Vegeta- vergrösserten Längsschnitt zeigt. — D Diagramm der Blüthe . ist h von Helleborus caucasicus mit dem Laub-Vorblatt f über dem UOISEEEAnES 156 PER dritten Sepalum, auf die 5 spiralig gestellten Kelchblätter folgt wahrscheinlich; dass man sogleich ein Kranz petaloider Nectarien, deren eins in p neben letzteren im vorigen Jahr- einem einzelnen Ovarium o im Längsschnitt dargestellt ist. S hundert noch keinen grossen Werth beilegen konnte, ist auf den damaligen Zustand der höheren Morphologie zurückzuführen: man konnte vielfach die Unterschiede, welche man sah, nicht richtig ausdrücken, und bediente sich zu ihrer Schilderung einiger Umschreibungen im »Habitus«. Gegenwärtig ist das ganz anders geworden, und es können unzweifel- I) Theorie d. Abstammungslehre, pag. 515. Hauptwerth für die Ord-. „ 7. . 3 R Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 269 haft die in der »Morphologie« (Bd. I., pag. 639—646 und pag. 661—668) \genannten Merkmale zur Unterscheidung von Gattungen verwendet werden, mit oder ohne gleichzeitige Blüthenmerkmale. In der Regel werden zwar, weil ja überhaupt natürliche Gattungen sich in allen Organen in geringfügigerem Maasse zu unterscheiden pflegen, vegetative und reproductive Unterschiede sich decken. So kommt es, dass viele natürliche Gattungen nur einen schwachen Charakter im formellen Ausdruck des Systems besitzen, weil man dem angegebenen Principe folgend die minder stark ausge- prägte Eigenartigkeit der Blüthe in den Büchern betont und erst in der ausführ- licheren Beschreibung die stärkere Eigenthümlichkeit der Vegetationsorgane hin- zufügt. Es diene als Beispiel die nebenstehend (Figur 14) abgebildete Pflanze der mitteleuropäischen Flora, welche Linn£ zu der anderweit wohlbekannten Gattung Zelleborus der Ranunculaceen zählte und sie demnach als wohlumgrenzte Art /. Ahiemalis nannte. Unzweifelhaft ist der ab- weichende »Habitus«e die erste Veranlassung zu ihrer Abtrennung gewesen, welche SALISBURY vollzog, indem er auf sie die Gattung Zranthis begründete. Es wird nun in den beschreibenden Büchern angegeben: Zranthis unterscheidet sich von Zelleborus sehr deutlich durch die abfällige Blüthe und die langgestielten Balgkapseln, in welchen die Samen in eine einfache und nicht in eine Doppelreihe gestellt sind. Erst in den Speciesbeschreibungen ist von der Knolle, welche einen einblüthigen Schaft und Hüllblätter unter der Blüthe trägt, die Rede. Es würde nun zwar ein ungerechtfertigter 'Tadel sein, wollte man die genannten Gattungsmerkmale deswegen ver- werfen, weil man von ihnen zur Blüthezeit nichts bemerken kann; die Gattungen werden zu- nächst nicht zum Zweck der Leichtigkeit des Bestimmens gemacht, wie man zuweilen wohl ver- langt. Aber ihr Werth ist nicht gross und beschränkt sich eigentlich auf die Kapselstiele, da die einfache oder doppelte Reihe der Samen nur ein Scheinunterschied sein kann, weil an jeder Placenta eines » Folliculus« die Samen an den beiden verwachsenen Nähten stehen müssen. Eher scheint das in Fig. 14 ebenfalls gezeichnete Diagramm Unterschiede zu bieten, indem Zranthis eine scharf trimere Blüthe darstellt und die den Kelch ersetzenden Involucralblätter diese Trimerie beginnen, fortgesetzt in den Petalen und den Nectarien (Vergl. das auf pag. 247—249 gesagte!); auch scheint Zelleborus im Gegensatz zu Zranthis einen wirklichen, fünfblättrigen Kelch zu be- sitzen, und keine ächte Corolle sondern an deren Stelle nur Nectarien, so dass Zelleborus eher mit Paeonia als mit Zranthis verwandt auftreten würde. Aber auch davon abgesehen bedarf die Gattungsunterscheidung von Zelleborus und Zranthis der Blüthenmerkmale überhaupt nicht, da alle Zranthis-Arten, auch die, ostasiatischen £. sibirica, uncinata und stellata vom unteren Amur dasselbe biologische Verhalten und denselben Aufbau der ganzen Pflanze zeigen, stets abweichend von Zelleborus: die Knolle producirt den mit der einzelnen Blüthe abschliessenden Stengel, dessen tief gespaltene Bracteen unmittelbar unter der Blüthe zu einem Quirl angeordnet sind; tief unten am Grunde des Stengels entspringt aus scheidenförmiger Basis ein oberirdisch neben dem Blüthenstengel sich erhebendes schildförmig gestieltes in drei Theile bis zum Blattstiel ge- spaltenes und ausserdem noch zerschlitztes Blatt, welches die für das nächste Jahr bestimmte Stengelknospe mit Blüthe als Axillarknospe unterirdisch anlegt und im nächsten Vegetationsjahr, wo es selbst abgestorben ist, zur Entwicklung kommen lässt. Nachdem die rasche Vegetations- entwicklung vollzogen ist, schlummert die Pflanze während eines langen Theiles der Vegetations- periode als unterirdische Knolle. — Wer beweisst, dass diese Merkmale des Aufbaus leichterer Art, minder nothwendig vererbbar seien, als die Kapselstiele oder die Modification im Perian- thium? Noch ein anderes Beispiel aus den Ranunculaceen-Gattungen möchte ich anführen: Die Mehrzahl der Floristen erkennen die Section Zepatica der grösseren Gattung Azemore nicht als selbständige Gattung an, bezeichnen also das »Märzblümchen« als Azemone Hepatica und nicht als Zepatica triloba, Thatsächlich lassen sich in den Blüthen selbst keine wesentlichen Unter- schiede auffinden, und dass Zepatica hart unter der Blüthe ein (der Blüthenbildung von Zranthis vergleichbares) Involucrum aus drei kleinen grünen Blättchen besitzt (s. Figur ıı auf pag. 247) während die Anemonen drei gequirlte grosse Laubblätter mit fiederiger Zertheilung haben, liess / 270 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. man nicht gern als Gattungsunterschied gelten. Trotzdem ist wohl noch nie eine Zepatica mit einer Arzemone verwechselt, wenn man sich auch nur an die Blüthenfarbe und an die Blatt- form gehalten hat. Ein wirklich wesentlicher Unterschied liegt aber im Aufbau der ganzen Pflanze: Die ächten Arten von Azemone (z. B. A. nemorosa, ranunculoides) blühen einachsig und besitzen ein unterirdisch fortkriechendes Rhizom von dem in der »Morphologie«e, Figur 8,!) ge- zeichneten Typus; in jedem Jahre entwickelt sich ein beblätterter Blüthenstengel an jeder Rhizomspitze und ein Wurzelblat. Ganz anders bei Zepatica: Das aufrechte kurze Rhizom entwickelt monopodial eine grosse Blätterfülle in spiraliger Anordnung; im Frühjahr bemerkt man die Blüthenschäfte in unbestimmter Anzahl in den Achseln von schuppigen Niederblättern, wo sie im Vorjahre angelegt waren; frische Blätter sind noch nicht vorhanden ausser den Hüll- blättchen unter der Blüthe; gegen Ende der Blüthezeit entwickelt die Rhizomspitze einen neuen Vorrath junger Blätter über den blüthentragenden Niederblättchen. Hat dieser Charakter nicht denselben Werth wie die Ausbildung von Blüthenmodificationen? Unzweifelhaft, und nur der eine Grund, dass auch Azemone narcissiflora?) ihre Blüthen erst an den Sprossen zweiter Ordnung, seitlich aus der bodenständigen Laubrosette entsprungen, trägt, erlaubt unter solchen Umständen überhaupt noch das Zusammenbleiben von Zepatica mit Anemone in einer Gattung. Doch er- scheint es auch in diesem Falle immer besser, eine natürliche Gattungstrennung vorzunehmen und Anemone narcissiflora als eigene Section unter Anemone, den Uebergang zu Zepatica ver- mittelnd, hintanzustellen. Diese Beispiele sollten nur an der Hand einzelner Thatsachen zeigen, dass keine Berechtigung dafür vorliegt, die Gattungsmerkmale aus der sexuellen Re- production oder der Blüthenmorphologie nothwendig allein herzuholen, sondern es sind die grundlegenden Verschiedenheiten im Aufbau des ganzen vegetativen Körpers, und andere biologische Eigenthümlichkeiten bei den tropischen Pflanzen, welche der mit diesem Theile der Flora noch weniger vertrauten Wissenschaft bisher überhaupt entgangen sind, diesen als gleichwerthig für die Abtrennung der Gattungen zu betrachten. Was über den Weıth dieser Charaktere zur Abtrennung von Gattungen über- haupt gesagt wurde, gilt natürlich auch hinsichtlich des Werthes, den sie zur Aneinanderreihung verschiedener Gattungen hinsichtlich ihrer natürlichen Ver- wandtschaft haben sollen, also zur Bildung von Gattungsgruppen aufwärts im System. In manchen Ordnungen ist dies schon an richtiger Stelle angewendet, in anderen Ordnungen steht man gegenwärtig vor der Frage, ob, einzelne streng durchgeführte Blüthencharaktere oder die Sprossfolge den höheren Werth für Erkennung der verwandtschaftlichen Beziehungen besitzen, sofern nämlich die Anordnung im einen oder anderen Sinne ein verschiedenes Resultat geben. So ist es bei den Orchideen, wo die zumal von LinpLEy auf das sorgfältigste aus- gearbeitete und noch jetzt ziemlich unverändert beibehaltene systematische An- ordnung den Bau der Sexualorgane, insbesondere den Bau der Pollenmassen in der Anthere, benutzt; ganz unabhängig davon lässt sich eine Eintheilung nach dem Autbau gewinnen,?) welche, auch wenn sie zunächst nur eine morphologische Specialstudie sein soll, doch eine Prüfung für die Richtigkeit der bisherigen An- einanderreihung von Gattungen zu Gruppen höheren Ranges nothwendig macht; der Aufbau der blühenden Stengel ist nämlich entweder monopodial oder sym- podial; die sympodialen Stengel haben entweder eine endständige Inflorescenz, oder ihr Wachsthum erlischt mit einer meist bestimmten Zahl von Blättern und die Inflorescenzen treten in den Achseln der Reihenfolge nach bestimmter Blätter I) In Band I des Handbuches, pag. 641. 2) Vergl. WvDpLEr in Flora, Regensburg 1859, pag. 260. 3) PFITZER, Die Morphologie der Orchideen; Heidelberg 1882. u “ Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 271 seitlich auf. Dieses sehr einfache morphologische System entwickelt in seinen weiteren Ausarbeitungen viel natürliche Einzelgruppen, welche mit dem Blüthen- bau in Combination gebracht ein harmonisches Resultat geben zu können scheinen. Was hier von der äusseren Morphologie der Vegetationsorgane gesagt ist, gilt natürlich auch, mit gewissen Einschränkungen hinsichtlich der Verwendung am rechten Platz, von ihrer vergleichenden Anatomie, soweit diese nicht die dem physiologischen Experiment unterworfenen und also leichter veränderlichen Eigenschaften betrifft. Für die Mitwirkung der Anatomie zu dem gemeinsamen Zweck der Verwandtschaftsbestimmung ist neuerdings besonders RADLKOFER ein- getreten.) Der Ordnungsbegriff. — Die »Ordines naturales< oder, wie man sich in neuerer Zeit vielfach auszudrücken pflegt, die »Familien« der Pflanzen bilden innerhalb der grossen Entwicklungsreiche (Kegiones), welche sich aus der ver- gleichenden Anatomie der Vegetations- und Reproductionsorgane in grosser Uebereinstimmung ergeben, die natürlichsten Sippen tieferen Ranges, zugleich von besonderer Bedeutung für die Phytographie. Soll die Mannigfaltigkeit des Pflanzenreichs in grösster Präcision, aber nicht in eingehender Ausführlichkeit besprochen werden, so führt man die Ordnungen auf; um eine Pflanze ober- flächlich hinsichtlich ihrer Eigenschaften zu. kennzeichnen, giebt man die Ord- nung an, zu der sie gehört; die Kenntniss ihres vollen Gattungs- und Artnamens ist nichts werth ohne die Kenntniss ihrer Ordnung, wodurch zugleich der grössere Verwandtschaftskreis angegeben wird, dem sie sich anzuschliessen hat. Die Bande, welche diese Verwandtschaftskreise zusammenhalten, sind schon lockererer Art, abgeleitet aus den in ihrer Bedeutung innerhalb der feststehenden Klassen der Gymnospermen, Dikotylen und Monokotylen als schwerwiegend und am wenigsten veränderlich erkannten Merkmalen. Sie liegen daher fast immer für die erste Instanz in dem Aufbau der Blüthe und Frucht; ausserdem aber haften manchen Ordnungen nicht selten gewisse morphologische Gemeinsamkeiten der Vegetationsorgane so sehran, dass dieselben mit zu ihren auffälligsten Merkmalen gehören. Obgleich z. B. der Unterschied zwischen Holzgewächsen und Kräutern an sich nie fähig ist, Ordnungen zu unter- scheiden, sind doch alle Orchideen Kräuter, oft von grossen Dimensionen, während alle Palmen und Pandaneen zur Holzstammbildung hinneigen und nur in ge- ringfügigen Ausnahmen nichts davon zeigen. Anatomische Merkmale, die mit phytochemischen in Verbindung stehen, wie der Besitz ätherisches Oel secer- nirender Lücken und Gänge, von Harzgängen und von Milchsaftzellen oder -Gefässen, haben oft eine so bedeutende Constanz innerhalb einer aus Blüthen- merkmalen für natürlich anerkannten Sippe vom Ördnungsrang, dass man in einzelnen zweifelhaften Fällen auf sie zurückgreifen kann und dass der Ordnungs- charakter durch sie verstärkt wird. Die Biologie pflegt nur dann eine gleich- förmige in einer Ordnung zu sein, wenn sich dieselbe in einem oder in mehreren gleichartigen Florenreichen entwickelt hat und, soweit man es beurtheilen kann, von jüngerem geologischen Alter ist. Wenn demnach auch der Begriff der Ordnung zunächst wieder ein natürlicher ist, wie die Beispiele: Gräser, Binsen, Palmen, Doldengewächse zeigen, wo kann doch über den Umfang einer Ordnung und über die Zugehörigkeit fraglicher I) Ueber die Methoden in der botanischen Systematik, insbesondere die anatomische Methode. Festrede, München 1883. ScHENK, Handbuch der Botanik. Bd, III. 18 272 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Gattungen zu dieser oder jener nicht mehr das Naturgefühl sondern nur die wirk- liche Formenkenntniss sich ausfinden; entscheidend ist ja auch bei den Sippen niederen Ranges die letztere. Daher, weil die Charaktere zu prüfen sind, und weil diese Charaktere in einer mannigfaltigen Ausprägung auch auf ver- schiedenem Wege, nämlich aus ähnlichen Stammformen an getrennten Orten (in getrennten Florenreichen), zu Stande gekommen sein können, ist oben zuge- geben, dass der hier ausgesprochenen Meinung zu Folge sehr wohl polyphy- letische Ordnungen im System von trotzdem sehr gut abgegrenztem Charakter vorhanden sein können. Wenn wirklich einmal von einer solchen die Ungleich- artigkeit der Abstammung ihrer verschiedenen Theile bewiesen wäre, so würde es nicht immer Grund sein, diese Ordnung nach Ursprungsstämmen in eine Reihe von Parallelordnungen aufzulösen; erstens könnte es dem systematisch gefassten Begriff der Ordnung widersprechen, und zweitens würde man nicht wissen, wie viele andere unerkannt gebliebene polyphyletische Ordnungen noch im System verborgen geblieben sind. Es ist dies eine natürliche Consequenz der oben aus- einander gesetzten Principien für den morphologischen Aufbau des Systems, weil uns die Kenntniss der phylogenetischen Verkettung meistens abgeht. Die Charaktere, welche allen Gliedern einer natürlich gestalteten Ordnung ohne Ausnahme gemeinsam sind und zugleich allen Gliedern der verwandten Ordnungen fehlen, sind meistens nicht mehr sehr zahlreich und können sich schliesslich auf einen einzigen beschränken, welcher dann als sogenannter »character diagnosticus« gilt. Dieser letztere soll kein phytographischer Kunst- griff sondern eine der Natur abgelauschte Thatsache sein, sonst wäre die Ordnung unnatürlich begründet. An diesen wenigen Merkmalen festhaltend sind die Tribus und Gattungen der Ordines naturales so zu sagen die verschiedensten Variationen derselben Hauptmelodie. Doch ist gerade für den Ordnungsbegriff die Methode der natürlichen Systematik, zusammenfassend zu arbeiten und sich nicht auf ein einziges Merkmal ausschliesslich zu versteifen, vom durchschlagendsten Erfolg. — Die Palmen sind z. B. doch gewiss eine natürliche Ordnung; jeder erkennt sie, fast immer werden ihre Grenzen gleichmässig sicher gezogen, selbst ein wenig bewanderter Botaniker glaubt vielleicht eine ganze Reihe ihr ausschliesslich zu- kommender Merkmale nennen zu können. Aber es sind an sich nicht sehr viele allgemeine Eigenthümlichkeiten der Palmen: die merkwürdige Blattbildung, wo meistens in den Hauptnerven ein Zerreissen stattfindet, ist ebenso bei Carludovica, die unzweifelhaft zu einer anderen Ordnung gehört; die Anordnung der wichtigen Inflorescenz ist ebenso bei Pandanus, bei Carludovica und Araceen; der Blüthen- bau im Allgemeinen ist bei der Mehrzahl der actinomorphen Monokotylen so, speciell bei Liliaceen, wo auch fleischig-saftige Blumen häufig sind; die Trennung der Geschlechter ist nicht einmal allen Palmen gemeinsam. Der Fruchtknoten nach der Formel G(3) bietet mit der geringen Zahl je einer Samen- knospe in jedem Fach das beste Merkmal; denn er schliesst die Mehrzahl der Monokotylen aus und führt am ersten zur Vergleichung von Juncaceen oder, wenn von den drei Samenknospen schon in der Blüthe zwei abortirt sind, zu der von Cyperaceen und Gräsern. Von diesen unterscheidet aber der innere Bau des Samens und die Keimung die Palmen ohne Schwierigkeit. Um das Gesagte zu verallgemeinern, können wir uns in Formeln ausdrücken: eine Ordnung A zeige in der Hauptmasse ihrer Glieder eine Zahl wichtiger Eigenthümlichkeiten, bezeichnet durch die Zahlenreihe ı—20, dem einen oder anderen Gliede fehlen einige dieser Eigenthümlichkeiten, dem einen Nr. 5, dem Systematischer Theil. I. Abschnitt. Die Principien der natürlichen Systematik. 273 andern Nr. 7, dem dritten Nr. 8 und ı3, dem vierten Nr. 4, ı2 und ı7, dem fünften Nr. ır und ı9 u. s. w., während vielleicht die Charaktere Nr, 2 und Nr. 10 ohne Ausnahme bei allen Gliedern der Ordnung sich finden. Von diesen Charakteren findet sich aber vielleicht der eine, Nr. 2, auch in allen Gliedern einer anderen Ordnung B, und der andere, Nr. 10, auch in einigen Gliedern einer dritten Ordnung C; diese Ordnungen zeigen aber nichts von den weniger allgemeinen Charakteren der ersten Ordnung A Nr. ı, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, ın u. s. w,, oder sie haben auch wohl den einen oder anderen (z. B. Nr. 4 und Nr 17) mit der Ordnung A gemeinsam, nicht aber die übrigen. Es ergiebt sich also, dass eigent- lich kein einziger ausnahmsloser Character diagnosticus aufzufinden ist, und dennoch ist die Ordnung A natürlich; worin besteht nun ihr Charakter? In der Gesammt- heit der Merkmale Nr. ı bis 20, von denen bald der eine, bald der andere fehlen oder durch neue Modifikationen im Bau der Organe ersetzt sein darf; es giebt ausser in dieser Ordnung keine anderen Pflanzen, welche neben den zwei stets vorhandenen Charakteren Nr. 2 und Nr. 10 auch nur zugleich noch etwa zehn andere jener Gesammtheit von Merkmalen besässen. — So zeigen sich die Ordnungen in »natürlichem System«; aber in der Phytographie, wo Schärfe der Diagnose gewünscht wird, lassen sie sich oft nicht diesem Wunsche entsprechend darstellen. Die oben ausführlich betrachteten Ranunculaceen (pag. 249) können zur Erläuterung des Gesagten dienen. Die meisten systematischen Handbücher, welche für die Ordnung einen Charakter zu geben veranlasst sind, halten sich hauptsächlich an die höchst entwickelten »Typen« derselben Aanunculus und Adoris und entwerfen die Merkmale der Ordnung etwa in folgender Weise: Flores actinomorphi spiroidei,; Sepala 4— 5; petala 4—5. Stamina hypogyna, antheris extrorsis. Ovaria 3— &© apocarpa, 1— pluriovulata, fructus: achaenia vel folliculi; semen albuminosum, em- bryone microblasto.. Herbae folis alternis vaginantibus. Nun folgt aber die Aufzähluug der wichtig- sten Abweichungen: Delphinium und Aconitum: Flores zygomorphi. Die grössere Zahl der Gattungen: Calyx nullus vel bracteis substitutus. (Bei den jetzigen Autoren werden diese Gattungen als mit Kelch versehen, aber ohne entwickelte Corolle bezeichnet.) Trollius: Petala & Anemone, Eranthis u. a.: Petala 3++3 per cyclos 2 disposita. Myosurus: Stamina 5. Aclinospora: Antherae introrsae. Nigella: Ovaria 5 syncarpa; fructus capsularis. Actaea: Ovarium soltarium. Fructus: bacca, Clematis: Suffrutices folis opposito — decussatis. Es sind also bei allen Gattungen vertreten nur folgende Merkmale: Der spiroidische Bau zum Theil, da alle Gattungen ihn entweder in den Petalen oder in den Staminen oder in den Övarien zeigen, wenn er nicht in mehreren dieser Organklassen gleichzeitig zur Schau getragen wird; der spiroidische Bau ist noch bei einer nicht sehr grossen Reihe anderer Ordnungen eben- falls vertreten. Ferner die hypogyne Insertion von Kelch, Corolle und Staminen, die ausserdem noch bei einer grossen Zahl von Ordnungen sich constant findet. Endlich ist noch bei allen Gattungen ziemlich unverändert der Samenbau, der aber keine erheblichen Auffälligkeiten einer grossen Zahl anderer Ordnungen gegenüber zeigt. Alle andern genannten Charaktere sind bei einer grösseren oder geringeren Zahl von Gattungen mit Ausnahmen behaftet. Und dennoch ist die Ordnung der Ranunculaceen eine sehr natürliche; die Systematik verlangt nur, dass man sich in jede Ordnung hineindenkt, sie aus sich selbst heraus verstehen lernt und dadurch den Grundton herausfindet, dessen Modulationen die einzelnen Tribus und Gattungen darstellen. Bei den Ranunculaceen liegt der Grundton im spiroidischen Bau mit der Tendenz zu poly- eyklischem Andröceum, oft auch polycyklischem Gynäceum, alles hypogyn inserirt: dieses findet 18* ” Be a Lu a nn fe © 274 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. sich schon selten im Reich der Dikotylen beisammen. Nun kommt dazu die Uebergangsbildung von fruchtbaren Staminen zu Nectarien und voll entwickelten Petalen, welche oben (pag. 249) besprochen wurde; sie lässt sich nur bedingungsweise im Ordnungscharakter wegen ihrer zu starken Variabilität ausdrücken, ist aber gleichwohl ein starker Grundzug zu ihm. Damit geht die geringe Entwicklung des Kelches Hand in Hand, welche wiederum die Ranunculaceen vor allen verwandten Ordnungen auszeichnet. Das sind die der Natur abgelauschten natürlichen Charakterzüge der Ranunculaceen, die sich vom Phytographen nur schwer in knappe Formen einkleiden lassen. Dass die Ordnungen etwas wirklich Verschiedenes sind und jede als eigenes Object studirt sein wollen, zeigt sich am deutlichsten darin, dass ein Charakter von grossem Werth in der einen Ordnung darum noch nicht einen solchen in einer andern Ordnung zu besitzen braucht. So z. B. die Verwachsung der Corolle, welche in vielen dikotylen Ordnungen ein Merkmal ersten Ranges ist (z. B. Labiatifloren und Verwandte), während sie in anderen nur Unterordnungen trennt (z. B. in den Ericaceen die Pyrolaceen, Monotropeen), oder gar zuweilen als Gattungseigenthümlichkeit auftritt (Correa unter den choripetalen Diosmeen); bei den Monokotylen gar ist die Corollenverwachsung überhaupt nicht ein Merkmal ersten Ranges und geht z. B. in der Gruppe der Zilianthae (bei Liliaceen, Smilaceen etc.) bunt durcheinander. Während nun also in alten Zeiten die Systematik, welche mit Rücksicht auf ihre damalige Methode die »künstliche« genannt wird, zumal ein Zusammen- stellen der Gruppen höheren Ranges nach treffenden Eintheilungsgründen suchte, um die Pflanzenwelt in schablonenmässige Rubriken zu bringen, in denen sie auch um so leichter und sicherer wieder aufgefunden werden konnten, sucht die »natürliche« Systematik der Gegenwart den Zusammenhang in der gene- tischen Entwicklung und nimmt die Natur so wie sie ist. Jndem nun in dieser Ordnung der eine, in jener ein ganz anderer Grundton herrscht, kann von einem obersten Fintkeilungsprincip aller Ordnungen überhaupt keine Rede sein, sondern nur von einem Anwenden der für jede einzelne Ordnung als richtig er- kannten Behandlungsweise. Nach künstlichen Methoden kann man daher leicht die in schablonenmässige Rubriken zusammengestellten Gattungen und Arten »bestimmen«; nur nach der natürlichen Methude kann man die Natur kennen lernen, was besonders für die mit der Bezeichnung »Ordines naturales« be- zeichneten Sippen höheren Ranges gilt. — Sowohl für die in eine solche Ordnung hineingehörenden Formenkreise als auch besonders für die Verbindung der nächst verwandten Ordnungen zu Klassen und dieser wiederum zu Abtheilungen besteht als Hauptanstoss für einen raschen und sicheren Fortschritt die Verwechslung von »Aehnlichkeit repräsentativer Art« und wirklicher »Verwandtschaft«, auch wenn letztere nur im morphologisch-phylo- genetischen Sinne gemeint ist. Ein Beispiel wird sogleich zeigen, worauf es an- kommt: Die Ranunculaceen haben Ovaria »o apocarpa, die Alismaceen ebenso; die eine Ordnung ist dikotyl, die andere monokotyl, das hindert aber nicht die grösste äusserliche Aehnlichkeit zwischen Aanunculus Flammula und Alisma ranunculoides im Fruchtzustande, wo Kelch und Corolle abgefallen sind. In diesem Falle kann nun ein wirklicher Irrthum nicht entstehen, weil die ver- schiedene Structur des Samens und Embryos allein schon die grosse Differenz zeigt; wir können uns figürlich etwa so ausdrücken, dass die Anordnung der Ovarien bei den Ranunculaceen im monokotylen Reiche durch die Alismaceen »repräsentirt« wird; eine Verwandtschaft beider darf sich nie darauf begründen. Wenn nun aber in solchen Gruppen derselben Reiche, wo die Möglichkeit Systematischer Theil. II. Abschnitt. Hülfsmittel und Methoden der Phytographie. 275 einer wirklichen Verwandtschaft nicht ausgeschlossen ist, eine derartige repräsen- tative Aehnlichkeit vorliegt, so ist eine Verwechslung mit wirklicher Verwandt- schaft sehr leicht. So ist es z. B. mit der in ihrer systematischen Stellung viel- fach discutirten Zarnassia gegangen, welche von REICHENBACH in seinem System mit Swertia verglichen und daher zu den Gentianaceen gebracht wurde. Die Möglichkeit dieser Verwandtschaft wäre an sich nicht zu leugnen, da so vielfach die choripetalen Ordnungen mit gamopetalen zusammenhängen; aber bei näherem Eingehen auf den Bau beider zeigt es sich doch, dass der Wuchs und die Form der Blume bei beiden nur repräsentativ ähnlich sein kann, schon weil die Stami- nodien von Z/arnassia einen ganz anderen Rang einnehmen als die Drüsen auf dem Discus von Swertia. Die Vergleichung nicht der allein stehenden, sondern der mit einem grösseren Formenkreise zusammenhängenden Gattungen und Ordnungen hat in solchen wichtigen Fragen zu entscheiden und zeigt zugleich, in welcher Weise die Sıppen höheren Ranges im natürlichen System combinirt werden. II. Abschnitt. Hülfsmittel und Methoden der Phytographie. Verhältniss der Phytographie zur natürlichen Systematik. — Es wird aus dem im ersten Abschnitt dieses systematischen Theiles Gesagten genugsam hervorgegangen sein, dass gerade die Systematik mehr als andere Theile der or- ganischen Naturforschung auf grosse Schwierigkeiten stösst, ihre gewonnenen Beobachtungen in formell befriedigender Weise in die Annalen der Wissenschaft einzureihen und dadurch einen ebenso dauernden als leichten Fortschritt zu sichern. Die Schwierigkeiten beginnen damit, die natürliche Verwandtschaft der grösseren Sippen bald als eine wirklich phylogenetische, bald nur als eine mor- phologisch durch gleiche Entwicklungsstufen von verschiedenem Ursprunge dar- gestellte betrachten zu müssen; sie fahren in der Umgrenzung der Sippen verschiedenen Grades fort und häufen sich vielleicht am meisten in dem Formen- kreise polymorpher Arten, weil hier die Gefahr naheliegt, dass der einzelne Beobachter alle seine Wahrnehmungen über noch so geringe Verschiedenheiten, die vielleicht ein Anderer Mühe hat, ebenso zu beobachten und seine An- schauungen mit denen des früberen Beobachters zu adjustiren, trotz der in mancher Beziehung unfruchtbaren Mühe auf das sorgfältigste und weitläufigste beschreibt, weil er sich damit ja nicht vom Boden der reellen Grundlage ent- fernt. Auf diesem Gebiete lässt sich die eigentliche Forschung in der natürlichen Systematik so wenig von ihrer methodischen Darstellung trennen, dass in $ 2 des ersten Abschnitts bei Besprechung des Werthes der Art-, Gattungs-, Ordnungs- Sippen unaufhörlich auch auf die formelle Abgrenzung solcher natürlicher Com- plexe eingegangen werden musste, so dass dort neben den Principien der Syste- matik zugleich auch schon die Phytographie in ihrer natürlichen Grundlage besprochen wurde. Die grösste Schwierigkeit aber besteht noch in der An- ordnung derjenigen Sippen, welche man als durch phylogenetische oder mor- phologische Verwandtschaft zusammenhängend erkannt hat; diese Anordnung sollte sich, um naturwahr zu sein, in vielfachen Verkettungen bewegen, kann aber gemäss der menschlichen Aufzählungsmethode nur in einer Reihe dargestellt werden, sobald wir das ganze Pflanzenreich in eine zusammenhängend systema- 276 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. tische Darstellung hineinbringen wollen. Es zeigt sich daher fast in keinem Theile der Naturforschung so sehr als in diesem, dass unser Wissen viel weiter reicht und reichen kann als die Form unserer wissenschaftlichen Darstellung. Diese Form muss auch zugleich kurz und klar sein; um zu zeigen, dass eine Sippe A mit einer anderen Sippe B verwandtschaftlich zusammenhängt, ist es unnöthig, in die Beweisführung diejenigen Stücke aufzunehmen, die ebenso auch alle möglichen übrigen Sippen C, D, E... angehen; das Anführen unnöthigerDinge erschwert den Ueberblick und bringt die Gefahr mit sich, missverstanden zu werden. Auch ist zu bedenken, dass die Zahl der Pflanzensippen hohen und niedern Ranges (Arten) eine sehr grosse ist und dass schon rein äusserliche Gründe dazu zwingen, jede Unklarheit und Breite im Ausdruck zu vermeiden und darnach zu streben, eine naturwahre Mittheilung langer Beobachtungsreihen in der grössten Kürze und klarsten Form in die Wissenschaft einzuführen. So hat sich ein besonderer, für die Praxis in der Wissenschaft selbst sorgen- der Zweig in der Botanik, die Phytographie herausgebildet. Dieselbe stellt das ganze natürliche System in allen seinen Sippen oder bei kürzeren Darstellungen nur in den Sippen vom höchsten und höheren Range dar, oder sie greift einzelne Stücke aus ihm heraus und liefert für diese eine um so voll- endetere Darstellung (»systematische oder floristische Monographien«), stets be- strebt, die morphologische Stellung, welche eine Sippe im Vergleich mit ihren nächstverwandten Sippen desselben Ranges einnimmt, in kürzester Weise durch Coordinirung und Subordinirung unter Hervorhebung der für sie charakteristischen Merkmale anzugeben. Beschränkt man sich dabei auf die wenigen Merkmale, welche auffällig genug eine bestimmte Sippe von ihren verwandten Ranggenossen abheben, so entsteht die botanische Diagnose; greift man weiter und führt in einer meistens methodisch festgestellten Reihenfolge die morphologische Gestaltung aller jener Organe an, welche in erster Linie bestimmend auf den Platz einer Sippe im natürlichen System einwirken, so entsteht die kurze oder ausführliche Beschreibung; zu ihr gehört die Heimatsangabe als ein Charakter, der durch die Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches mit dem morphologischen Begriffe einer fest umgrenzten Sippe unverbrüchlich zusammenhängt. Mag man Diagnosen oder Beschreibungen verfertigen, die Ausdrücke für die einzelnen Organe, ihre Theile und morphologischen Charaktere müssen unzwei- deutig sein, und um mit dieser Klarheit die Kürze des Ausdrucks verbinden zu können, hat die Botanik seit lange eine eigene Terminologie geschaffen, welche in der »Morphologie« (Band I) daher auch stets am zugehörigen Orte angeführt ist. Um endlich die klar erkannten Sippen verschiedenen Ranges sehr kurz und womöglich unzweideutig so zu bezeichnen, dass die Forschung mit ihnen wie mit bekannten Einheiten oder Sammelbegriffen vorgehen kann, ist eine bestimmte Nomenclatur entstanden, dieselbe, welche auch in dieser Ab- handlung schon hundertfältig zum Ausdruck kam, wenn nur das geringste Beispiel erläutert werden sollte und auf einzelne Pflanzen hingewiesen werden musste. Während also die »natürliche Systematik« einer der höchsten Forschungs- zweige in der Botanik mit klar ausgesprochenen wissenschaftlichen Zielen ist, bildet die »Phytographie« die praktische Ausführung des Systems in wissenschaft- licher Darstellung. Die Phytographie kann daher keine andere Richt- schnur haben als die, sich streng an die wissenschaftliche Morpho- logie und Systematik so zu halten, dass ihre formelle Darstellung möglichst rein dem in diesen botanischen Disciplinen gewonnenen ur - er 4 ’ ve * Systematischer Theil. II. Abschnitt. Hülfsmittel und Methoden der Phytographie. 277 Standpunkte entspricht und dabei für die wissenschaftliche Praxis sorgt. ALPHONS DE CANDOLLE hat der Methode der Phytographie ein eigenes Werk gewidmet, »La Phytographie ou lart de decrire les vegetaux« (Paris 1880), welches die Beschreibung in allen Hinsichten von Formalitäten kritisch untersucht und die Hülfsmittel dazu, besonders auch die Herbarien zusammenstellt. Zur Geschichte der Phytographie und Systemdarstellung. — Die Wichtigkeit, welche dieser beschreibende Theil der Botanik von jeher gehabt hat, weil nur durch ihn die Forschungsresultate des einen auch dem andern zugänglich gemacht werden konnten, hat von jeher auch für eine hohe Ausbildung desselben gesorgt. Ja in den alten Zeiten der botanischen Systematik ist er eigentlich ganz allein vorhanden gewesen; denn es fehlte eine klare Erkenntniss des Begriffes der natürlichen Verwandtschaft, und wo sie vielleicht vorhanden war, wurde sie nicht zur Richtschnur der systematischen Gruppenbildung genommen. Man ver- folgte vielmehr den ausschliesslichen Zweck, die Kenntniss von Arten oder von Arten und Gattungen zu erzielen, und zwar deren Kenntniss als einzeln neben einander existirender, nicht als in natürlichen Verkettungen mit einander verbundener Gruppen. Es ist ja auch schon oben erwähnt (pag. 254), dass eine grosse Mehrzahl der alten Systematiker nur den Artbegriff für in der Natur begründet erklärte und alle Sippen höheren Ranges als durch menschliche Kunst zum Zwecke des leichteren Eintheilens und Bestimmens ein- gesetzt ansah. Somit war damals vollendete Kenntniss der Species Selbstzweck und höchstes Ziel des morphologisch-systematischen Theiles der Botanik, neben welchem die alte Physiologie nur geringe Bedeutung besass; es drückt sich dies auch in einem Satze von Lınne's »Philosophia botanica« aus, dass der Meister in der Botanik alle Pflanzenarten kenne, während der Candidat dieser Wissen- schaft die Mehrzahl der Gattungen im Kopfe haben müsse. Obgleich mehr als ein Jahrhundert regster Forschung zwischen dem Ausspruch solcher damals er- klärlicher Ideen und dem Standpunkte jetziger Wissenschaft liegt, so ist die Nachwirkung derselben leider noch ausserordentlich fühlbar; in der wissenschaft- lichen Phytographie haben viele Gebräuche, die wahre Naturforschung als Miss- bräuche verwerfen muss, ungestört bis heute fortgewuchert und im grossen Publikum auch der gebildeten Laien und Liebhaber botanischer Wissenschaft gilt noch heute Kenntniss der Arten an sich, ihre lateinische Benennung und Be- stimmungsleichtigkeit als Ziel und Wesen der Botanik. Es lässt sich die Geschichte der Phytographie leicht in zwei Perioden zer- legen, von denen die erstere die Kenntniss der Arten (und Gattungen) als einzeln neben einander existirender Gruppen erstrebte und die Eintheilungen höheren Grades (wie Ordnungen und Klassen) nur als Mittel dazu betrachtete, welches jeder Forscher nach irgend einer scharfsinnig durchgeführten Methode verwenden könnte: dies ist die Zeit der »künstlichen Systeme«, welche in Linn#'s Sexual- system zur höchsten Blüthe gediehen ist. Erst in der zweiten Periode, welche sich allmählich aus der ersten herausbilden musste, herrscht die Idee der in natürlichen Verkettungen mit einander verbundenen Sippen aller Grade, die zur Kenntniss der jetzt in Reinheit dargestellten primären Entwicklungsstufen des Pflanzenreiches (Algen — Angiospermen) geführt hat; in dieser Zeit ist die Ab- sicht maassgebend, ein den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen entsprechen- des Bild des in der Natur begründeten Systems auch formell möglichst im An- schluss an die Natur zu entrollen, in dem die Arten und ihre Varietäten nur die 278 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, letzten Plätze als Zusammenfassungen der pflanzlichen Individuen ausfüllen, und wo eine volle Würdigung der einander subordinirten Abstufungen stattfindet. Diese zweite Periode kann wieder eingetheilt werden in einen früheren Zeit- abschnitt, wo die Idee der natürlichen Verwandtschaft unklar und mit dem Ver- fahren künstlicher Systematik gemischt auftrat; und zweitens in den darauf folgen- den jetzigen Zeitabschnitt, in dem durch die Durchführung descendenztheoretischer Anschauungen das Wesen der natürlichen Verwandtschaft als ein reales Ziel er- scheint, welches zwar nie formell zu treffen ist, aber doch als oberste Richtschnur gilt. Beide Perioden sind, wie gewöhnlich, nicht scharf von einander abgegrenzt; soll eine Grenze gesucht werden, so würde die zweite mit A. L. DE JUSSIEU’sS »Genera plantarum secundum ordines naturales disposita« im Jahre 1789 zu beginnen sein, aber mit dem Zusatz, dass von dem Erscheinen dieses Werkes an bis etwa 1820 oder 1830 hin eine Kampfeszeit folgte, welche erst .sehr allmählich der künstlichen in Linn£’s Sexualmethode erstarkten Phytographie den Boden entzog. Der erste Ab- schnitt der zweiten Periode würde mit dem Jahre 13521) zu endigen sein; doch hebt er sich viel weniger scharf von der jetzigen Zeit ab, weil schon vorher eine richtige Forschungsmethode Platz gegriffen hatte, so dass die jetzige Wissenschaft im Allgemeinen ohne Aenderung und Methodenwechsel sich an die frühere an- schliessen und weiter arbeiten konnte. — In der Linn£'schen Zeit herrschte das Streben, Ordnung in der Botanik zu haben und nach einem Schema arbeiten zu können, vor allem Anderen vor; »Filum ariadneum Botanices est Systema, sine quo Chaos est Res herbarias, sagt Linn£ in seiner Phllosophia botanica,’) und urtheilt über den Naturwerth der von ihm angenommenen Rangstufen von Sippen: »Nafurae opus semper est Species et Genus; Culturae,saepius Varietas; Naturae et Artis Classis. ae \ & 300 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. x Blattrosetten-Entwicklung bei den herangewachsenen Cycadeen, eine in den meisten Beziehungen bei den Angiospermen nicht wiederkehrende, sodass in der »Morphologie« (Band I, pag. 649) zwei gymnosperme Stammtypen unterschieden wurden, und zweitens besitzt die histiologische Structur!) der Gymnospermen wiederum einige Charaktere für sich, welche Marrıus schon im Jahre 1835 als Abtheilungscharakter für sie benutzte. In seinem Conspectus regni vegetabilis secun- dum characteres morphologicos etc. bildete er 4 Hauptreiche: Ananthae (die Sporenpflanzen), Monocotyledoneae, Tympanochetae und Dicotyledoneae; die Zympa- nochetae oder »Porenzeller« stellen in 2 Reihen (Circinantes und Acerosae nach der Blattentwicklung benannt) die Gymnospermen dar. Die Besonderheiten der Blattentwickluhg bei den Gymnospermen gegenüber der reichen Mannigfaltigkeit der Angiospermen sind in diesem »Handbuch,« Bd. III, Thl. I, pag. 215—217 und 255 zusammengestellt; besonders hervorzuheben ist, dass die Cycadeen trotz ihrer meist eingerollten Vernation (» Cireinantess siehe Morphologie, Bd.I, pag. 650), durch welche sie den Farnen so ausser- ordentlich nahe kommen, dennoch in der Entwicklung dieser eingerollten Blätter mit Dikotylen, nicht mit den Farnen übereinstimmen. Die Nervation der Blätter ist für die Mehrzahl der Gymnospermen charak- teristisch, indem die einzelnen Fibrovasalstränge getrenntläufig sind und frei am Rande der Lamina enden; dies stellt den einfachsten Nervationstypus dar, welchem ausser den Gymnospermen nur rudimentäre und Wasserblätter der Angiospermen noch angehören), nicht aber deren in voller Differenzirung zur Luft-Assimi- lation bestimmte Laubblätter. Diese besitzen dagegen bei den Angiospermen ein Maschensystem in den Nerven, aus parallelen Streifen mit Queranastomosen (Monokotylen), oder aus verschiedengestaltigen Maschen mit feinen Nervenaus- läufern mitten in denselben (Dikotylen) gebildet. Von den Gymnospermen machen nur Gne/fum und die Cycadee Siangeria eine Ausnahme durch netzaderige, den Dikotylen nahe kommende Nervation, während die berühmte Gnetacee Welwitschia mirabilis eine Nervenanordnung im Blatte zeigt, welche sowohl für Monokotylen als Dikotylen eine Ursprungsform darstellen könnte, nämlich recht- eckige Maschen aus Parallelnerven mit winkligen Queranastomosen gebildet, von denen aus der Winkelspitze des Anastomosenbündels oft noch ein kurzes Nerven- ende frei in die Masche hineinläuft?) — Die Nadelblätter der meisten Coniferen haben die einfachste Struktur eines einfachen oder paarigen Nerven, der vom Grunde bis zur Spitze durchläuft; PAyllocladus erregt den Anschein einer fiederigen Nervation, aber seine fiedertheiligen assimilirenden Organe sind blattartige Zweige (»Cladodien«), in der Achsel normaler mit nur einem medianen Bündel ausge- rüsteter Nadeln®); auch die breiten Blätter des japanesischen Gingko, Salisburia adiantifolia aus der Ordnung der Taxaceen, besitzen kein anastomosirendes Netz- werk sondern getrennt aus dem verschmälerten Blattgrunde zu der breiten zwei- lappigen Spitze unter wiederholten Gabeltheilungen verlaufende Nerven, wie Figur ı5 zeigt; ganz ähnlich manche breitblättrige Cycadeen, z. B. Zncephalartos. Auch der Querschnitt dieser im Blatt verlaufenden gymnospermen Fibrovasal- l) Da die vergleichende Anatomie der höheren Gewächse vom systematischen Standpunkte aus bisher in diesem »Handbuch« fehlt, so muss für die Einzelheiten stets auf A. DE BArY’s Vergleichende Anatomie d. Vegetationsorg. d. Phanerog. u. Farne verwiesen werden. 2) Siehe A. DE Bary, Vergl. Anatomie pag. 312. 3) Siehe die Figur 145 in DE BAry, Vergl. Anatomie pag. 314. 4) Vergl. die Figuren bei GEYLER, Botanische Mittheilungen, Frankfurt 1881; Taf. ı u. 2. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 301 stränge hat wiederum einige histiologische Besonderheiten, welche, weil sie nicht einfache Anpassungserscheinungen an äussere Verhältnisse sondern inhärente Strukturen enthalten, dem systematischen Theile der vergleichenden Anatomie angehören. Zu den Blüthen übergehend ist zunächst zu erwähnen, dass die grösste Zahl der Gymnospermen Einzelblüthen besitzt; sind Blüthenstände vorhan- den (z.B. die verzweigte Staubblätter tragenden Kätzchen von Taxodıum, Podocarpus, Aehren von Zphedra), so gehören dieselben zu den einfach- sten traubigen, ährigen, dolden- oder rispenförmigen Anordnungen. Erst bei den Angiospermen treten neben Einzelblüthen die zahlreichen, in der »Morphologie« (Bd. I, pag. 695— 703) geschilderten verwickelteren Verhält- nisse mit Hinzufügung geordneter Systeme von Deck- und Vorblättern auf. Das Perianthium, bei den An- giospermen in der grössten Mannig- faltigkeit entwickelt und nur ganz selten durchaus fehlend in den achla- mydeischen Blüthen, ist bei den Gymnospermen ganz und gar nicht entwickelt (Cycadineen, Coniferen), Fig. 15. (B. 513.) oder nur durch ein kleines, aus zwei Blatt von Salisburia adiantifolia in natürlicher Grösse. verwachsenen grünen Blättchen be- Ein Mittelnerv fehlt; der rechte und linke Blattrand - enthält die Bündel, welche von da allmählich gegen stehendes »Perigon« vertreten (Gne- die Spitze ausgesendet werden. (Die wiederholten taceen), dieses darf man hier, da es Dichotomien dieser Nerven treten im Holzschnitt bei den Coniferen oft durch ein nicht mit wünschenswerther Klarheit hervor). letztes gegenständiges Hochblattpaar angedeutet wird, und da es mit den letzten Vorblättern der Blüthen alternirt, unbedenklich als einfachsten »Kelch« ansehen und die Unterschiede zwischen Gymnospermen und Angiospermen dadurch ver- stärken, dass man ausdrücklich den Besitz einer Corolle oder auch nur der schwächsten corollenartigen Anläufe auf die Angiospermen beschränkt. In Bezug auf die Entwicklungsgeschichte der Blüthe, von der eine Reihe einzelner Züge das über die fertige Form gesagte wesentlich ergänzen, ist auf die »Vergleichende Entwicklungs- geschichte der Pflanzenorgane« in Th. I dieses dritten Bandes zu verweisen, wo GÖBEL pag. 274—277 die Gymnospermen, und pag. 277—330 die Angiospermen besprochen hat. Die Einfachheit der gymnospermen Blüthenconstructionen zeigt sich schon in den wenigen Seiten, welche ihrer Entwicklungsgeschichte gewidmet sind, während die Mannigfaltigkeit der Angie- spermen ein ganz anderes Beobachtungsmaterial liefert. — Stellenweise finden sich, wie das bei verschiedenen Autoren nicht anders sein kann, andere Auffassungen bei GÖBEL, als sie hier aus- einandergesetzt sind; so besonders pag. 288, wo nach einer Auseinandersetzung über das Perian- thium von Zepatica ganz in dem hier gegebenen Sinne (vergl. oben, pag. 247 mit Fig. ıı) und nach anderen Schilderungen, die der vergleichenden Organographie entnommen sind, dennoch zu Beginn des III. Absatzes der Blüthenentwicklung (Entwicklung der Blumenkrone) gesagt wird: »Kelch und Corolle sind, wie aus dem oben für die Ranunculaceen Erwähnten hervorgeht, 302 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. correlative Begriffe. Von einer Blumenkrone kann man eben nur dann sprechen, wenn ein Kelch vorhanden ist. Nicht die von der der Laubblätter abweichende Färbung bildet also das charakteristische Kennzeichen der Blumenkrone, sondern die Stellung innerhalb der Blüthe.«e — Hiergegen habe ich in den »Principien der natürlichen Systematik« die Theorie aufgestellt, die, wie ich glaube, von mehreren vergleichenden Morphologen getheilt und hier und da schon in älteren Werken als gelegentliche Bemerkung gefunden wird, dass die Corolle umgebildete Staminen oder Staminaltheile seien. Dem von mir ausführlich behandelten Beispiele von den Ranunculaceen, wobei die petaloide Umbildung der Nectarien zur Corollenbildung Veranlassung gab und wo es sich nur um eine Art und Weise von Corollenbildung handelte, ist aus GÖBEL’s »Entwicklungsgeschichte«, pag. 292, noch der Hinweis auf eine zweite, sehr differente Umbildungs- weise hinzuzufügen, nämlich das Beispiel von Zosiera, Ruppia, Potamogeton; diese Reihe zeigt die Entstehung einer Corolle aus dem Connectiv der Antheren in Schuppenform bis zum Auf- treten völlig freier Blättchen, welche natürlich die Staminen von der Mitte decken anstatt mit ihnen abzuwechseln. Eine solche Bildung würde nach meiner Ausdrucksweise ebenfalls nicht als Perigon bezeichnet werden, sondern als Corolle schlechthin oder besser als »Staminalhülle«. Ebenso sind die Gymnospermen streng diclin und zeigen nur in ihrer höchsten Ordnung, in den Gnetaceen bei Welwitschia, einen noch nicht vollende- ten Anlauf zur Monoclinie, während, die letztere bei der Mehrzahl der Angio- spermen sich findet und trotzdem das Pringip der vermiedenen steten Selbstbe- fruchtung bei diesen aufrecht gehalten wird. Schon nach diesen kurzen Bemerkungen könnte daher eine Verwechslung von irgend welchen gymnospermen Blüthen mit angiospermen nur da stattfinden, wo bei einzeln stehenden oder zu botrytischen Inflorescenzen einfachster Art an- geordneten Blüthen ohne Corolle zugleich Diclinie herrschte, in diesen Fällen sind dann die Sexualorgane selbst entscheidend. — Die Pollenkörner erleiden bei den Gymnospermen vor der Verstäubung eine einfache oder wiederholte Theilung ihres Inhaltes, von dem die Hauptzelle zum Pollenschlauch auswächst, während der Rest ein rudimentäres männliches Prothallium vorstellt. Die Körner selbst entstehen häufig auf der Unterseite unzweifelhafter Blätter in einer Weise, welche wenigstens bei Cycadeen und Coniferen mit der Sporangienbildung der Pteridophyten übereinstimmt; auch die Form und Anordnung dieser »Pollensäcke« auf dem sie producirenden Staubblatte entspricht noch vielfach den Verhältnissen der Pteridophyten. Erst die Angiospermen zeigen allgemein die Form der aus dem Blatttypus hoch umgewandelten dithecischen Anthere mit Pollenkörnern, welche höchstens noch eine rudimentäre Zelltheilung im Innern erfahren. Dies ist in der »Morphologie« (Bd. I, pag. 674—677, 687) und in der »Entwicklungs- geschichte der Pflanzenorgane« von GÖBEL (Bd. IH, "Th. I, pag. 393—399) aus- führlicher geschildert. — Die Samenknospen der Gymnospermen, in der Mehrzahl der Fälle atrop oder seltener anatrop und meist nur mit einem Integument versehen, entspringen entweder an den freien Rändern oder auf der Oberseite ihrer Ovarien frei und unbedeckt, oder sie stehen an Placentagebilden in der Achsel der eigentlichen Ovarien, welche dann »Deckschuppen« genannt werden (s. oben, pag. 241, Fig. 5), oder endlich auf dem Ende der umgewandelten Blüthenachse selbst, niemals aber in ein von den Ovarien gebildetes Gehäuse, das Germen, eingeschlossen. Nach der Befruchtung können die Ovarien sich wohl beträchtlich vergrössern und durch festen Anschluss an einander die Samen verbergen, aber auch zur Fruchtzeit bilden sie, zu Carpellen herangereift, kein geschlossenes Pericarpium, sondern weichen einfach aus einander, um die Samen ausfallen zu lassen, wenn diese nicht etwa überhaupt an den Fiederzipfeln der Carpelle oder am Torus Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 303 fortwährend frei und offen sich entwickelt haben. Diesem Charakter ist, als dem am meisten augenfälligen, die Bezeichnung der Gruppe als Gymnospermen entlehnt, und ihr ist der Name Angiospermen mit entgegengesetztem Charakter gegenübergestellt. Die letzteren sind durch das Germen, d. h. durch die stets von den Ovarien gebildete Höhlung ausgezeichnet, in welcher die Samenknospen entstehen, unter Vermittelung von Stylus und Stigma befruchtet werden und zum Samen heranreifen; die Samen sind ebenso von dem Pericarpium umhüllt und fallen entweder mit diesem zusammen ab (Achänien, Nüsse, Beeren etc.), oder werden durch einen besonderen Ejaculations-Mechanismus der trockenen Pericarp-Wände ausgestreut (Kapseln mit Dehiscenz). In den Samenknospen selbst finden dann vor und während der Befruchtung jene- bei Gymno- und Angiospermen verschiedenartigen Entwicklungen statt, welche bei Beginn dieser Zusammenstellung der Unterschiede beider Gruppen als charaktergebend bezeichnet wurden. In den Embryonen der Gymnospermen und Angiospermen selbst liegen keine durchgreifende Unterschiede, da sich die der ersteren vielfältig an die Dikotylen anschliessen, den Monokotylen dagegen fern bleiben. Zwar hat man in der anderen Benennung für Gymnospermen: Polykotylen, die sie mit den beiden angiospermen Entwicklungsreihen in Namens-Correlation bringen sollte, auf die Eigenthümlichkeit vieler Coniferen hingewiesen, einen Quirl von Kotyledonen zu entwickeln; aber erstens findet sich derselbe auch ausnahmsweise bei Diko- tylen, und zweitens ist der Embryo bei Gnetaceen und Cycadeen immer mit nur zwei Kotyledonen behaftet und auch bei den Coniferen dikotyl in der Ordnung der Taxaceen und meistens der Cupressaceen. Doch sind immerhin Charaktere genug vorhanden, um die durchgreifende Verschiedenheit der Gymnospermen und Angiospermen in der Mehrzahl ihrer Organe sicher zu erkennen und die hier eingetretene tiefe Lücke im System un- zweifelhaft festzustellen. Denn, wie schon hervorgehoben, es giebt zwar ver- bindende morphologische Erscheinungen, welche zumal zwischen Dikotylen und Coniferen > Gnetaceen eine Annäherung verrathen, aber keine Uebergangs formen, welche mitten zwischen ihnen die Schärfe der Charaktere verwischen. Es ist noch eine Bemerkung über ein anderes Princip der Eintheilung der Phanerogamen hier einzuschalten, welches seit SCHLEIDEN und HOFMEISTER viel von sich hat reden machen und dem zunächst wiederum CArUEL!) gefolgt ist. Diese Idee zweigt zunächst innerhalb der Phanerogamen, wie überall, die Gymnospermen ab, ohne aber die übrigen als Angiospermen diesen ungetheilt gegenüber zu stellen. Es wird im Gegentheil noch eine andere kleine Gruppe, welche CARUEL »Anthospermae« nennt, als gleichwerthig zwischen Gymnospermen und Angio- spermen eingeschaltet, und nun erst das letztere Entwicklungsreich in Dikotylen und Mono- kotylen eingetheilt; folgerichtig stehen dann auch in diesem System die Monokotylen ebenso wie nach den hier entwickelten Anschauungen an der Spitze des Systems. Diese Anthospermae stützt CARUEL auf die Loranthaceen mit den gewöhnlich zu derselben Ordnung gerechneten Visceen, und betrachtet sie als eine Mittelbildung zwischen den Gymnospermen und den diko- tylen Angiospermen. Es kommt dabei wesentlich auf die Deutung des Gynäceums jener Loran- I) T. CARUEL: Pensees sur la Taxinomie botanique; ENGLER’s botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte etc. Bd. IV. pag. 549 und ff.; s. besonders pag. 577—580. — Die ganze Abhandlung, zuerst im 10. Bde. der Mem. dei Lincei 1882 in italienischer Sprache erschienen, verfolgt vielfach dieselben Zwecke wie die hier vorliegende; in dem allgemeinen Theile, hinsichtlich der Classificationsprincipien, Nomenclatur etc. kommt der Verf. vielfach zu ähnlichen Schlüssen wie ich selbst, in anderen Punkten herrscht mehr oder minder grosse Ab- weichung der Ansichten. Es möge daher die Abhandlung selbst zu diesem Zweck verglichen werden, um eine Besprechung und Vergleichung ausführlicherer Art hier unnöthig zu machen. Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. III2. - = 304 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. thaceen an, da der Aufbau der ganzen Pflanze, die äussere Entwicklung der Blüthen und Früchte, die Structur der Pollenkörner und andere wesentliche Vergleichsstücke typisch dikotyl sind. Man hatte ihnen (gestützt besonders auf HorMmEIsTEr’s entwicklungsgeschichtliche Untersuchung) eine nackte, offen in unvollständigem Germen daliegende Samenknospe zugeschrieben, welche mehrere Embryosäcke, und in diesen die Samen erzeugte; diese ganze Anordnung ver- gleicht CARUEL mit Welwitschia unter den Gmetaceen. Es ist aber seit TREUB’s ausführlichen Darlegungen der Entwicklung von den Embryosäcken und Samen bei Loranthus sphaerocarpus !) die andere, ebenfalls schon früher gehegte Anschauung unzweifellhaft als allein berechtigt anzuer- kennen, nach welcher die »nackte Samenknospe« der Loranthaceen eine Placenta ist, welche in baldiger Verschmelzung mit den sie umgebenden Ovarien unter ihrer Epidermis (3) rudimentäre Samen- knospen, d. h. solche, welche sich in ihrer Form nicht vom Placentargewebe abheben, erzeugt mit ausserordentlich verlängerten Embryosäcken, in denen auf normalem Befruchtungswege Samen angelegt werden. Es erscheinen darnach die Loranthaceen als Verwandte der Santalaceen, welche integumentlose Samenknospen an freier Centralplacenta entwickeln, und welche auch CARUEL den Dikotylen zurechnet. Was daher als ein höchst ausgezeichneter Klassen- und Ordnungs- charakter auftritt, ist nicht berechtigt, ein Entwicklungsreich im Sinne einer phylogenetisch niederen Stufe abzuscheiden. — Die Charaktere der Monokotylen und Dikotylen. — Es handelt sich nun darum, innerhalb der Angiospermen die Eigenthümlichkeiten der beiden unterschiedenen Entwicklungsreiche zu untersuchen. Es ist zuweilen die Meinung laut geworden, dass dieselben gar nicht so grundverschieden seien, um als zwei unantastbare Gruppen festzustehen; es sind auch wirklich gewisse »Uebergangs- formen«, wenigstens hinsichtlich einiger Organentwicklungen, aufgefunden. Trotz- dem halte ich es für richtig, beide Reiche als streng geschieden aufrecht zu halten und die genannten Uebergangsformen der repräsentativer Aehnlichkeit zuzuweisen, oder als letzte Hinweise darauf, dass aus verwandten Stammvätern die Monokotylen und Dikotylen entsprossen sind, zu betrachten. Denn bei ver- wandtem Ursprunge ist es erklärlich, dass das Umbildungsvermögen in einer Weise einseitig vorschreitet, welche nahe an den Schwestertypus heranstreift. Der wichtigste Charakter, der vor einem Jahrhundert als erzzerium dignoscendi angenommen wurde und schon damals mit verhältnissmässig wenigen Fehlern zur Durchführung kam, ist die Ausbildung des Embryo im Samen, bezüglich dessen Keimung in den Fällen, wo seine Entwicklung im Samen selbst auf noch zu tiefer Stufe stehen bleibt. Zwar können die Verschiedenheiten hinsichtlich seiner Grösse und relativen Ausbildung zur Zeit der Samenreife, seiner Lage und Richtung im Samen, welche in der »Morphologie« (Band I, pag. 747—748) erklärt wurden, sowohl bei Dikotylen als Monokotylen in gleicher Weise vorkommen, aber zwei gemeinsame Unterschiede sind fast ausnahmslos geblieben: die mono- kotylen Embryonen besitzen, wie ihr Name sagt, nur ein grosses Keimblatt, welches bei seiner Entwicklung die ganze Fläche der jungen Achse zum Ansatz nimmt und auf dieser apical steht, so dass der Vegetationspunkt des Pflänzchens unter der in den Kotyledonen sich umbildenden Gewebespitze sich seitlich, aus einer deutlich schon in den ersten Zelltheilungen erkennbaren Zellgruppe, am Embryo bildet und später ebenso lateral, mit einer dem ersten Keimblatt opponirten Richtung, das zweite Blatt?) entwickelt und so in Alternanz weiter. Die dikotylen Embryonen besitzen dagegen ihrem Namen zu Folge zwei scharf gegenständige, in gleicher Insertionshöhe sich in den Stengelumfang genau theilende Keimblätter, zwischen denen der Stengelvegetationspunkt frei bleibt 1) Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, vol. II, part. 1, pag. 54— 73; 5. besonders pag. 64. 2) Dasselbe ist wie die folgenden noch nicht vollentwickelten Laubblätter als »Primärblatt« zu bezeichnen, führt weniger gut die ältere Bezeichnung »Primordialblatt«. Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 305 und die folgenden Laubblätter entwickelt; diese Primärblätter sind in sehr vielen Fällen mit den beiden Keimblättern scharf opponirt-decussirt und setzen dann entweder in der voll entwickelten Laubblattregion in eine spiroidische Phyllotaxis um oder bleiben in der opponirt-decussirten Stellung als rectiseriirte Blätter zeitlebens erhalten. Diese Entwicklungsweise ist in GößEr’s vergleichender Entwicklungsgeschichte der Pflanzen- organe, Thl. I dieses Bandes, pag. 160—176, ausführlich und mit Hinzufügung der Ausnahme- erscheinungen geschildert; hier ist darauf zu verweisen, da alle diese vergleichenden Unter- suchungen von systematisch höchster Bedeutung sind. Man hat sich anfänglich an die Zahl der Kotyledonen gehalten, weil sich diese am leichtesten feststellen liess. Wichtiger erscheint uns jetzt sowohl die Anheftungsweise der Kotyledonen als die Lage des Vegetationspunktes der jugend- lichen Pflanze, welche lateral bei den Monokotylen, apical bei den Dikotylen ist. Der Name für die Gruppen, der Zahl der Keimblätter entlehnt, hat sich zum Glück unverändert erhalten von Jussıeu bis jetzt: ZZanfae Monocotyledoneae und Dicotyledoneae, woraus sich bei dem häufigen Gebrauche dieser Gruppen- namen die Wörter Mono- und Dikotylen abgeschliffen haben. Ganz ausnahmslos sind diese Entwicklungsweisen nicht; einige Ordnungen, welche ihrem sonstigen Verhalten nach unzweifelhaft zu dem einen oder anderen Entwicklungsreiche gehören, zeigen Anomalien in ihrer Embryonalstruktur. Zu- weilen sind dieselben rein biologisch und dann ebenso aufzufassen, wie dass sowohl die dikotyle Urricwlaria als die monokotyle ARuppia in ihrem Embryo als schwimmende Wasserpflanzen keine Wurzelanlage ausbilden. Dahin gehören also zunächst die vereinfachten Entwicklungsweisen der Samen von parasitischen und saprophytischen Pflanzen, welche sich z. B. bei Orobancheen, Monotropeen, Orchideen, Triurideen u. a. in gewissen Punkten gleichmässig für dikotyle und monokotyle Ordnungen zeigen und in der Phytographie schlechthin durch den Charakter »#mbdryo indivisus« bezeichnet zu werden pflegen. Auch die schon in der »Morphologie« (Bd. I, pag. 748) gelegentlich angeführten höheren Zahlen von Kotyledonen bei der »monokotylen« Crypfocoryne ciliata und dem »dikotylen« Ceratophyllum gehören als solche Ausnahmserscheinungen hierher. Leicht ver- ständlich sind die Ausnahmen, welche einzelne Dikotylen durch Abortus eines der beiden Kotyledonen erzielen, obgleich beide im ersten Entwicklungsstadium gleichmässig angelegt waren und in Folge davon auch der Vegetationspunkt apicale Stellung erhalten hat. Eins der am besten untersuchten und am längsten be- kannten Ausnahmebeispiele dieser Art liefert Trapa natans. Die Keimung und Weiterentwicklung dieser merkwürdigen Dikotyle ist von BARNEOUD (Annales des Sciences naturelles, III Ser., Bd. IX, pag. 222—244) i. J. 1848 ausführlich ge- schildert und kehrt seitdem öfter in vergleichenden Zusammenstellungen wieder, wie noch jüngst in SCHENcK’s Biologie der Wassergewächse, pag. 147 mit Fig. 17 auf Taf. II. — Der Embryo besteht aus der Radicula und aus einem am Cauliculus sitzenden sehr grossen und dicken herz- förmigen Kotyledon, welcher fast das ganze Innere der Nuss ausfüllt und mit Stärke gefüllt für die Keimungszeit den Reservespeicher darstellt, auch schon zarte Fibrovasalstränge im Inneren besitzt. Der zweite Kotyledon ist ausserordentlich klein und fällt dem ersten gegenüber fast weg; zwischen beiden sind zwei Knöspchen eingeschlossen, deren eine den Vegetationspunkt der Hauptachse, die andere eine Seitenknospe in der Achsel des grossen Kotyledons darstellt. Bei der Keimung bleibt der grosse Kotyledon grösstentheils im Innern der Nuss stecken, schiebt aber an seinem unteren Ende den Cauliculus mit Radicula, dem zweiten Kotyledon (als winzigen Gewebehöcker) und den zwei Knöspchen aus der Nuss heraus, worauf sich die 2 Knöspchen zu zwei beblätterten Stengeln entwickeln. Nachträglich ist auch der zweite Kotyledon im Stande, eine Achselknospe als dritten Stengel anzulegen. — Denken wir uns die Reduction des rudi- 20* 306 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. mentären zweiten Kotyledons bis zum Verschwinden vollzogen, so hätten wir — abgesehen vom noch nicht seitenständigen Stengelvegetationspunkt — schon vielfach an die Keimung von Monokotylen, z. B. von Palmen, erinnernde Vorgänge. Es legen solche Fälle so wie so den Gedanken an die Möglichkeit nahe, dass der laterale Stengelvegetationspunkt ächter Monokotylen durch vollständigen Abortus des Stengelvegetationspunktes selbst mit dem zweiten Kotyledon entstanden sei, und dass der auswachsende monokotyle Stengel die primäre Axillarknospe in der Achsel des grossen, allein übrig gebliebenen Kotyledons darstelle. Während aber bisher keine Dikotyle mit richtig lateral angelegtem embryo- nalen Stengelvegetationspunkt bekannt geworden ist, lieferte SoLMS-LAUBACH!) in einer Untersuchung der Dioscoreaceen, Commelinaceen und wahrscheinlich auch Taccaceen Beispiele von Monokotylen, bei denen in früher Anlage ein apicaler Vegetationspunkt vom dikotylen Typus sich zeigt, ohne allerdings seine anderen monokotylen Eigenschaften zu verlieren. Der Embryo der Dioscoreaceen hat im fertigen Zustande eine derartige Form, dass man ver- sucht sein konnte, ihn als wirklichen Uebergang zwischen mono- und dikotyler Ausgliederung zu betrachten; so haben DUTROCHET und BeEccArI ihn als mit 2 Kotyledonen versehen be- zeichnet, von denen der eine rudimentäre bei der Keimung als häutiger Lappen sichtbar werdend aus dem Samen hervortritt, während der andere normal nach monokotylem Typus entwickelte im Endospermkörper stecken bleibt. Die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung hat es anders gezeigt: Der Embryo entwickelt von Anfang an nur einen einzigen Kotyledon, und zwar aus einer ringwallartigen Randpartie rings um den leicht verflachten Vegetationspunkt, welcher end- ständig ist und in seiner Anlage nicht dem von Alisma gegebenen Schema folgt. Der einzige Kotyledon erhebt sich an einer Seite zu einer hohen Zunge, während sich dem Zungentheile gegenüber sein Scheidenrand wulstartig verdickt, am stärksten in der Mediane. Hierdurch kann der Anschein entstehen, als ob zwei Kotyledonen angelegt wären, ein grosser und ein rudi- mentärer. Dieser »rudimentäre«, d. h. der Scheidentheil des Kotyledons, wächst langsam noch weiter heran, erhält einen medianen und zwei seitliche Einschnitte bei weiterer Ausbildung und hat dadurch endlich die Gestalt eines zweilappigen Blättchens angenommen, welches bei der Keimung aus dem Endosperm hervortritt, während die zungenförmige Lamina des Kotyledons stecken bleibt. In dem Embryonalzustande befindet sich aber ausser dem Kotyledon nur ein einziges Blatt, an der Plumula in Form eines einwärts geöffneten Hufeisenwulstes dem Kotyledon selbst opponirt, angelegt. Bei den Commelinaceen ist die Differenz vom monokotylen Typus nicht ganz so er- heblich, indem die Abweichung nur darin besteht, dass der einzige Kotyledon nicht der organischen Spitze des Embryos entstammt, sondern aus einem Ringwall um diese Spitze hervorsprosst. So ist daher auch in diesen unregelmässigen Fällen gezeigt, dass zwar die Entwicklungsweise der Embryonen mannigfach variiren kann, dass also besonders bei den Monokotylen der Stengelvegetationspunkt nicht nothwendig seitlich an- gelegt sein muss, sondern terminal bleiben kann und alsbald von dem einen Kotyledon vollständig überwachsen und umhüllt wird (Commelinaceen), oder auch ziemlich frei liegen bleibt und nur einen grossen Scheidentheil seines Kotyledons um sich herum trägt, dem gegenüber der Kotyledon selbst die gewöhnliche Form hat (Dioscoreaceen); aber es sind trotzdem nicht wirkliche Ausnahmen gegen den Charakter der Monocotyledonie oder der Dicotyledonie aufgefunden, sodass die beiden Entwicklungsreiche nach wie vor durch die Keimblattzahl und durch den Ansatz der Keimblätter an die durch sie erst zum Laubspross werdende primäre Achse geschieden sind. — Während übrigens gerade die Dioscoreaceen mit einigen verwandten Ordnungen auch sonst mannigfach von der gewohnten Bildungsweise der Monokotylen abweichen, thun dies die Commelinaceen nicht, und dadurch, dass sie mit den Dioscoreen und Taccaceen die embryonale Ab- weichung theilen, schwächen sie die Ausnahme ab. — 1) Ueber monokotyle Embryonen mit scheitelbürtgem Vegetationspunkt, Botan. Zeitung 1878, pag. 65— 74, 81—92 mit Taf. IV. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 307 Wie tiefe Bedeutung der Embryonalcharakter hat, geht daraus hervor, dass in seinem Gefolge die ganze normale Weiterentwicklung der Vegetations- organe verschieden ausfällt: die Monokotylen entwickeln alternirende Blätter, welche am häufigsten mit langem Scheidentheil den Stengel umfassen und, da sie ihn nicht zur Seite drücken können, tief in ihrem Basaltheil den Vegetations- punkt einhüllen, den man äusserlich fast nie bemerkt; gegenständige Blätter kenne ich nur bei Dioscorea, gequirlte ebenda und noch bei Smilaceen und Liliaceen. Die Dikotylen entwickeln Blätter in allen nur denkbaren Blattstellungen, aber die langen, stengelumfassenden Scheidentheile sind sehr selten, besonders stark, z. B. bei Umbelliferen und Ranunculaceen entwickelt, aber auch da nicht an deren Primärblättern; meistens liegt der Vegetationspunkt, geschützt durch einen dichten Kranz in der Entwicklung zeitlich nicht sehr weit abstehender Blätter, zu Tage: man sieht die »Knospen«. Wer sieht die Stengelknospe dagegen äusserlich bei einer Palme, einer Banane, einer Ananas? Aus der Verschiedenheit der ausge- bildeten Pflanzen beider Entwicklungsreiche ersieht man, dass der Embryonal- charakter diese im Auge hat, und dass die Zahl der Kotyledonen nur ein ober- flächlicher Ausdruck tür eine tiete Wesenverschiedenheit ist. Denn es hängen nun auch damit die Verschiedenheiten des Strangver- laufes der Blattspuren zusammen, die sich an die Blattstellung selbst und be- sonders an die Insertion des Blattstieles mit breiter Scheide oder schmalem An- satz anknüpfen müssen, und da der Strangverlauf, wie aus der vergleichenden Anatomie bekannt ist!), zugleich noch neue von der Anordnung der Blätter un- abhängige Eigenartigkeiten aufweist und da zugleich die Gruppirung der ver- schiedenen histiologischen Formelemente in den Fibrovasalsträngen und die des Bastes in den der Assimilation und dem Stoffwechsel dienenden Parenchymge- weben wiederum charakteristische Eigenartigkeiten darbietet, so kann man fast immer aus dem Querschnitt eines nicht biologisch zu stark umgewandelten Stengel- theiles auf die Zugehörigkeit zu dem einen oder anderen Entwicklungsreiche schliessen. Das scheint mir von hoher Bedeutung für die Trennung derselben zu sein, obgleich die vergleichende Anatomie gegenwärtig noch nicht weit genug für systematische Zwecke ausgebildet ist, um die Sicherheit des Urtheils unbe- dingt zu gestatten. Jedenfalls neigen die Dikotylen, von deren Ordnungen etwa 2 der Gesammt- zahl verholzende Stengel mit secundärem Dickenwachsthum annehmen, zum An- einanderschluss ihrer primären collateral gebauten Fibrovasalstränge durch Intra- fascicularcambium selbst in einjährigen Stengeln von Stauden und kennen nur verhältnissmässig wenige Ausnahmen davon in der zerstreuten Lage von Bündeln. Die Monokotylen dagegen neigen, gezwungen durch ihren vielspurigen Strang- verlauf und die geschlossene Struktur ihrer Fibrovasalstränge, zu Baumbildungen ohne andauernde secundäre Verdickung, und zeigen in dieser Hinsicht nur in der Gruppe der Liliaceen bemerkenswerthe Ausnahmen durch das secundäre Dickenwachsthum von Dracaena, Aloe, Agave, Yucca etc. Es ist bemerkenswerth, dass im Reich der Monokotylen die letztere Anomalie in der Weiterentwicklung I) Siehe ausser der Vergleichenden Anatomie von DE BARY besonders die Originalunter- suchungen von NÄGELI: Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, Hft. I, und FALKENBERG: Ver- gleichende Untersuchungen über den Bau der Vegetationsorgane der Monocotyledonen (Stuttg. 1876.) Der allgemeine Theil der letztgenannten Schrift zeigt auf das Deutlichste, wie verschiedenartig der Strangverlauf in den Stengeln beider Entwicklungsreiche ist, da schon jedes von beiden eine eigene Untersuchungsmethode für sich verlangt; vergl. z. B. pag. 13—16. 308 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. der Caulome bei derselben grösseren Ordnungsgruppe statt hat, zu der auch die unter der Embryonalausbildung als Ausnahmen genannten Dioscoreaceen ge- hören; aber auch hier hat es sich herausgestellt, dass diese Anomalie durchaus nicht eine Uebergangsbildung zu den Dikotylen darstellt, sondern wiederum etwas ganz Figenartiges; denn die neu entstandenen Stränge dieser anomalen Mono- kotylen gehen aus einer beständigen Neubildung von Grundgewebe mit einge- gelagerten stammeigenen Fibrovasalsträngen ohne Beziehung zu den Blättern hervor, so dass die secundäre Verdickung oft erst weit unterhalb des Stengel- vegetationspunktes anhebt. Dioscorea selbst bildet nach FALKFNBERG's Ein- theilung?) eine Vermittelung zwischen dem Palmen- und Liliaceentypus des Strang- verlaufs, indem bei ihr jeder einzelne Strang von den 5 Blattspuren nach seinem fast horizontalen Eintritt in den Stengei senkrecht abwärts läuft und beim Auf- stossen auf den horizontalen Theil der Fibrovasalmasse eines tiefer stehenden Blattes früher oder später endigt. | Auch die Nervation der Blätter, deren Lamina bei den Monokotylen selten und bei den Dikotylen sehr häufig auf die mannigfachste Weise verzweigt (getheilt und zusammengesetzt) ist, trägt ihren wesentlichen Antheil an der Charak- terisirung beider Entwicklungsreiche, indem — wie schon pag. 300 hervorgehoben wurde, die Monokotylen den »streifigen Typus,« die Dikotylen den »netz- adrigen Typuse?) in ihren grünen Laubblättern mit Luftassimilation aufweisen. Beide Typen besitzen Anastomosen aus kleineren Strängen, welche die Commu- nication zwischen den Nerven verschiedenen Verzweigungsgrades aufrecht erhalten. Bei dem streifigen Typus laufen zahlreiche Bündel getrennt vom Blattgrunde oder vom Mittelnerven bis zur Spitze und vertheilen sich in der Lamina so, dass sie den Raum möglichst gleichmässig erfüllen; in einem Grasblatte oder bei Zanda- nus, Amaryllis, bleiben sie daher der linealen Form des Blattes entsprechend ziemlich parallel und laufen nur gegen die verschmälerte Blattspitze hin zu- sammen, dort sich vereinigend; in dem Blatt der Maiblume treten sie in weiten Bogen bis zur Mitte auseinander, um sich ebenso wieder an der Spitze zu ver- einigen. Auf dem ganzen Längsverlauf sind diese vielen gleichwerthigen Adern durch Jleiterartig angeordnete dünne Stränge verbunden, deren geringe Quer- schnittsgrösse sie oft erst im getrockneten oder sonst irgendwie präparirten Blatte deutlich ‘sichtbar macht, so etwa wie es in der »Morphologie« Fig. 9B (Bd, I, pag. 651) zeigt. Es macht für diesen Grundtypus auch keine Verschiedenheit, ob zur Erzielung breiterer Blattflächen, wie besonders in der Klasse der Scitamineen und speciell bei der Banane, die Bündel zunächst in grossen Mengen in der Mittelrippe vereinigt bleiben und erst allmählich ziemlich rechtwinklig mit S-förmiger Biegung in die beiden Seiten der Lamina austreten: wir haben dann die fiederige Anordnung der Nerven höheren Grades anstatt der parallelen (vergl. »Morphologie«, Bd. I, pag. 655), aber die leiterartigen Bündelanastomosen bleiben trotzdem unverändert. Dasselbe geschieht, wenn bei den Fiederpalmen die Lamina sich zwischen den fiederig angeordneten Nerven ersten Grades nachträg- lich theilt: in jedem Segment herrscht dann eine Nervation mit leiterartigen Quer- anastomosen, wie in einfachen schmalen monokotylen Blättern; und ebenso bleibt die Nervation in diesem Charakter unverändert, wenn, wie bei den Fächer- palmen, die Hauptnerven eine strahlige Anordnung zeigen. — Die Dikotylen haben dagegen, ihre Hauptnerven mögen gleichfalls eine annähernd parallele An- 1) Vergleichende Unters., pag. 176. 2) A. DE Bary, vergl. Anatomie, pag. 313. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 309 ordnung (in schmalen und nadelartigen Blättern) oder eine fiederige oder strahlige zeigen, ein Netzwerk!) von Nervenverzweigungen verschiedenen Grades, unter denen sich häufig Nervenzweige ersten Grades durch ihre Ver- bindung zu einem starken randläufigen Bogennetz aus- zeichnen, um der scheerenden Wirkung des Windes zu widerstehen; dadurch entstehen starke, aber sympodial gebildete Randnerven, s. Fig. 16 A. (Bei den Monokotylen sind dieselben schon aus dem Grunde entbehrlich, weil diese in grosser Zahl selbständige, im Querschnitt aus 2, 3 oder sehr vielen Zellen bestehende Bündel starker Bastfasern besitzen, welche der Lamina eine ausserordent- liche Festigkeit vielfach verleihen). In diese Hauptfelder sind nun Felder zweiten Grades, dritten Grades u. s. w. eingeschachtelt bis zu den kleinsten Netzmaschen herab, we 7 >p>> cr 2 Z >> () SI > lt A =. 7% VL T KL DI en NA 8; ” SS I / So R 1, ER N in Dez ® 2 DE SA? \/ N \ ” “ ee Ic’ ee AN! Se >45 a RR SI] U: Sur> IRQ R 7m r Se === % Br IS) > a M) Y 1 R 5 Gh; [X N N RYV N N Y RS IN RAP, = Br En WEN; L_\ N Ufins x de) = 7 (% \ NSS 1 - EN IE ED NER \ 2 R GE IR? SH FD GL IN LEN . . . D ON? welche alle noch von anastomosirenden, irgendwie bogig, KEREETAR L “ Sa zackig oder gerade verlaufenden feinen Strangbündeln umschlossen werden. Bei schwacher Vergrösserung schon SS Ge RZ IINL 3 = erkennt man dann noch feinere Bündel, welche aus irgend |\ SIR = 5 ü DRS 75% N einem die letzten Netzmaschen umgebenden Strange aus- IST ER hr g Al f/ f ? U) treten und als »innere Enden« frei in der Masche enden, oft mit einer Gabelung oder Dreitheilung (s. Fig. ı6B, wo eine fünffache Vergrösserung angewendet wurde). Aber auch diese Nervationscharaktere, wie sie eben als typisch für. die beiden Entwicklungsreiche geschildert wurden, sind nicht ausnahmefrei. Von Monokotylen ge- Fig. 16. (B. 514) hören besonders die Blätter der Dioscoreen, Taccaceen Nervation von Ficus mar- ; E : Zinicensis (A) und Acer pla- und einer grossen Zahl von Smilaceen dem netzadrigen ,,yojdes (B); m. Mittelnerv. Typus der Dikotylen an, allerdings nicht rein; und es ge- nI Seitennerv erster Ord- sellen sich dann noch schwächere Ausnahmen in Araceen BUN: und Hydrocharideen hinzu, welche eine Nervation gemischter Art zeigen, jedoch mehr dem monokotylen Typus sich anschliessend. — Unter den Dikotylen haben die auch äusserlich den Blättern mancher Monokotylen (Pandanus!) täuschend gleichenden Blätter der Umbelliferen-Gattung Zryngium den streifigen Typus in ihrer Nervation. Sie sind kürzlich von Mößpıus?) genau anatomisch untersucht, wobei sich herausgestellt hat, dass die Aehnlichkeit nicht auf Täuschung beruht, sondern im Wesen des Bündelverlaufs, unterstützt durch den hypodermalen Ver- lauf isolirter Bastfaserstränge, begründet liegt: die parallelen Bündel anastomo- siren mit einander nur in den die Hohlräume des Blattes durchsetzenden Dia- phragmen. Aber ein interessanter Nebenumstand ist dabei beobachtet, dass nämlich von den Kotyledonen einschliesslich an die Primärblätter netzadrig sind und in dikotyler Weise anastomosiren, bis die älter werdenden Blätter bei immer schmälerer Gesammtform einen parallelen Verlauf in ihren Hauptfibrovasal- strängen annehmen, dabei zunächst noch netzadrige Anastomosen behalten, bis schliesslich dieselben durch die monokotylen-artigen, leiterförmigen Verbindungen !) Vergleiche die Abbildungen in ETTINGSHAUSEN, Die Blattskelette der Dikotyledonen, Wien 1861 (fol.). 2) Untersuchungen über d. Morphologie und Anatomie der Monokotylen-ähnlichen Eryn- gien. PRINGSHEIM’s Jahrbücher f. wiss. Botanik, Bd. XIX, 5ı SS. mit Taf. XXII—XXIV. 310 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. ersetzt werden. Dadurch, und durch den ganzen mit den Blättern vor sich gehenden Umbildungs- prozess überhaupt, erscheint diese Abweichung vom dikotylen Typus doch meiner Ansicht nach nur als eine repräsentative Aehnlichkeit den Monokotylen gegenüber, als eine biologische Neubildung, nur dadurch merkwürdig, dass sie in den zweiten stark ausgeprägten Typus hin- einschlägt. Erst im Laufe längerer Zeiträume scheint sich diese Umbildung durch die Primär- blätter rückwärts hindurch auf die Embryonal- anlage zu erstrecken. Nicht so einfach gestaltet sich die Sache bei den Ausnahmen, welche aus dem Reiche der Monokotylen zum dikotylen Typus hinneigen. Während wir in den Zryngium-Arten nur ab- norme Theile einer sonst normalen dikotylen Gattung vor uns hatten, sehen wir bei den Dioscoreen und Verwandten eine ganze Gruppe mit anderer Nervation behaftet, auf welche aus diesem Grunde LinDLEv!) einen systematischen Verwandtschaftskreis mit dem Namen Diciyo- Nervation des Blattes von Diosoorea gemae begründen und denselben vermittelnd Batatas in natürlicher Grösse. Die erst £ : s bei mikroskopischer Betrachtung sichtbar zwischen Mono- und Dikotylen einschalten wedenden freien Nervenendigungen in- wollte. Wie Fig. ı7 zeigt, ist übrigens der nerhalb der Maschen sind fortgelassen. treifige Nerventypus nicht völlig verloren gegangen bei diesen Dictyogenen, die ich selbst als »monokotyle Dictyo- neuren« bezeichnen will. Unter Berücksichtigung der herzförmigen Gestalt der Lamina können die Hauptgefässbündel eines monokotylen Blattes nicht wohl anders verlaufen, als es hier der Fall ist, während ein normales dikotyles Blatt den starken sympodial gebildeten Randnerv an jeder Seite der Lamina besitzen würde. Aber das Maschennetz der Nerven zweiter und höherer Ordnung ist allerdings da und es fehlen auch nicht zahlreiche freie Nervenendigungen in- mitten der kleinsten Maschen, obgleich viele Maschen ohne ein in sie hinein sich ergiessendes freies Nervenende vorhanden sind. Beachtet man, dass Dios- corea auch gegenständige Blätter besitzt in manchen ihrer Arten, dass die Dios- coreen überhaupt wie viele Smilaceen mit reich aus den Blattachseln verzweigten Stengeln klettern, dass die Stengelanatomie abweichend ist, dass diese — wie schon LinpLey bemerkte — ebenso wie die Blüthen in manchen Stücken an Cocculus oder Menispermum, also an dikotyle Gattungen aus dem Verwandtschafts- kreise der Ranunculaceen, erinnern, so kann man sich LinpLey’s Urtheil erklären, dass diese Dietyoneuren nur noch durch den monokotylen Embryo mit ihrem Entwicklungsreiche fest zusammenhängen. Jetzt weiss man nun auch, — wie oben pag. 306 hervorgehoben wurde, — dass der Embryo vom normalen Bau der Monokotylen bedeutend abweicht, ohne allerdings seinen monokotylen Charakter einzubüssen. Trotzdem darf man aber deswegen nicht voreilig meinen, die beiden Reiche der Mono- und Dikotylen hingen hier in geschlossener Kette zu- sammen. Die Dictyoneuren finden auch in Liliaceen (Zilium giganteum wird !) Bot, Reg. 1839, und Vegetable Kingdom (1853), pag. 211. (B. 515.) Fig. 17. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 311 von LinDLEv selbst angegeben) Nervations-Aehnlichkeiten; sie hängen, wie Hooker!) in Bekämpfung der LinpLey’schen Ansicht angab, durch Zafageria und Philesia wit den echten Liliaceen Callixene und Drymophila wahrhaft verwandt- schaftlich zusammen. Für den Vergleich mit den Menispermeen spricht hin- sichtlich der Blüthe nur das Diagramm des Perianths und Andröceums; das Gynäceum ist von fundamentaler Verschiedenheit und bildet dieser entsprechende Samen aus. Ein gleiches Diagramm kann aber leicht bei sehr ungleicher Orga- nisation herauskommen, wenn im Blüthennumerus und in der Cyklus-Zahl die Bedingungen dazu gegeben sind; dann könnte man ebenso Rumex mit Dioscorea vergleichen wollen. Auch die Menispermeen klettern, und so sind gewisse ge- meinsame Züge der biologischen Struktur und des Habitus nothwendig und er- klärlich; aber die Anordnung der einzelnen Formelemente in den Fibrovasal- strängen ist bei den Dioscoreen ganz verschieden und gehört unstreitig zum mo- nokotylen Typus. Wenn also auch keine Uebergangsbildung in diesen Dictyoneuren erblickt werden kann, so geben sie doch Veranlassung genug zur Prüfung und Unter- suchung. Sehr schwierig ist zu entscheiden, ob wir in ihnen Reste alter mono- kotyler Urtypen, bis zur Gegenwart neben »normal« ausgeprägten Monokotylen erhalten, vor uns sehen und demnach aus ihnen die Folgerung ableiten dürfen, dass die alten Monokotyledonen aus dikotylen Gymnospermen nach Art der jetzigen Dikotyledonen ihren Ursprung gehabt hätten, oder ob wir auch in ihnen Neubildungen mit Hinneigung zum dikotylen Typus zu sehen haben, das wäre dann also auch hier wiederum eine repräsentative Aehnlichkeit. Diese Frage ist noch nicht zur Entscheidung reif. Systematisch darf man sicher LimpLey in der Aufstellung einer eigenen Uebergangsklasse [zu welcher dieser Autor auch noch die vielumworbenen Aristolochiaceen zu stellen Neigung hatte?)] auf den Ordnungen Dioscoreaceae, Smilacineae, Philesiaceae, Trilliaceae und Roxburghiaceae nicht folgen, während es mir schon allein durch ihre anatomischen Besonderheiten gerechtfertigt erscheint, eine eigene monokotyle Klasse (.Dic£yoneurae) aus ihnen zu bilden. Inflorescenz. — Verschiedenheiten durchgreifender Art sind zwischen Mono- und Dikotylen nicht zu finden, ausser dass die bei Dikotylen mit gegen- ständig-gekreuzter Blattstellung so häufig zu findenden dichasialen Cymen den Monokotylen abgehen müssen; auch zeigen nur die monokotylen Inflorescenzen an ihren Auszweigungen und unter den Blüthen selbst je ein adossirtes Vor- blatt (vergl. »Morphologie« in Bd. I, pag. 706), während die Mehrzahl der Diko- tylen mit 2 seitlich stehenden Vorblättern einsetzt. Einzelne Monokotylen sind mit zwei Vorblättern beobachtet, mehrere Dikotylen mit nur einem, welches aber alsdann nicht scharf adossirt ist?). e Die Blüthen erfordern eine eingehendere Besprechung hinsichtlich der Charaktereigenschaften beider Entwicklungsreiche, wobei der Bau des Embryos als nicht zum Blüthencharakter zugehörig betrachtet wird. Da die Samenknospen beider auch keine durchgreifende Verschiedenheiten zeigen, sondern besondere Eigenthümlichkeiten sich höchstens auf bestimmte Ordnungen und Klassen be- schränken, da die Entwicklungshöhe, bis zu welcher die reifenden Samen den Embryo gelangen lassen, ebenfalls bei beiden in so fern gleich ist, als der den !) Flora antarctica, Bd. II, pag. 355. ?) Vegetable Kingdom pag. 793. %) EICHLER, Blüthendiagramme, Theil I, pag. 21. 312 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Embryosack ganz allein ausfüllende, endospermlose » Embryo macroblastus« neben allen niederen Ausbildungsstufen sich in Mono- und Dikotylen findet, (in den letzteren aber viel häufi- ger!), da endlich die Staub- blätter so wie so im gan- zen Angiospermenreiche recht gleichmässig organi- sirtzu sein pflegen, so bleibt die Besprechung naturge- mäss an den Stellungs- undInsertionsverhältnissen der einzelnen Blüthencyk- len haften, also an den Dingen, welche durch Diagramme und Blüthen- formeln ausgedrückt wer- den. Hier sollen die Unter- schiede zunächst, als die allein scharf ausdrück- baren, besprochen werden in den Blüthen, welche mit einem dicyklischen Pe- rıanthium, oder nach gewöhnlicher Sprechweise mit Kelch und Blumen- krone versehen sind. Hier zeigt sich so- gleich ein merkwürdiger Unterschied darin, dass die Monokotyleneinergleichen Ausbildungsweise in den REED Hr De beiden Cyklen des Perian- Hymenocallis adnala, a (Erklärung im Text thitims zustreben, während die Dikotylen typisch!) die durch den verschiedenen Ursprung bedingte Verschiedenheit von Kelch und Corolle aufrecht erhalten. So geschieht es, dass sich eine grosse Reihe monokotyler Ord- nungen durch das Perianthium aeguale auszeichnet, welches bei der nur selten mit Aus- nahmen behafteten Trimerie der Blüthe mitP3 + 3 bezeichnet werden mag; von Ord- nungen mit deutlich grünem Kelche (Commelinaceen, Hydrocharideen, Alismaceen), ansteigend zu Ordnungen mit schon corollinisch gefärbtem Kelche (Bromeliaceen, Seitamineen) erreicht diese petaloide Textur des äusseren trimeren Periantbeyklus seine grösste Höhe in Liliaceen, Smilaceen, Irideen, Amaryllideen und Verwandten, wo sich die beiden Cyklen oft eben nur durch die Stellung als äussere oder innere unterscheiden. Hier kann es dann sogar vorkommen, dass beide Cyklen durch Verwachsung eine gemeinsame, in sechs sehr ähnlich ‚gestaltete Zipfel aus- laufende Kronröhre bilden, wie es in Glockenform Convallaria majalis, in Trichter- !) Diejenigen Charaktere, welche in grosser Allgemeinheit durch Sippen hindurchgehen, aber an den verschiedensten Stellen durch gelegentliche Ausnahmen abgeschwächt auftreten, nennt man »typisch« für dieselben. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 313 form die nebenstehend (Fig. ı8) dargestellte Amaryllidee zeigt. Blüthen dieser letzteren Art können immer nur solche des monokotylen Entwicklungsreiches sein; denn wenn auch in gewissen dikotylen Ordnungen, wie z. B. bei den Jussieuaceen in der bekannten Gattung Fuchsia, der Kelch corollinische Färbung und Textur annimmt, so bleibt doch sein Cyklus scharf von dem der Corolle ge- sondert; sind in anderen Fällen bei den Dikotylen, wie z. B. bei Pr zmula, die Kelch- blätter gamosepal und die Blumenblätter gamopetal, so stehen alsdann zwei getrennte Röhren in einander eingefügt, der Corollentubus vom Kelchtubus umschlossen. An Stelle von eucyklischen Blüthen besitzen auch die Monokotylen spiroidische, ohne dass damit eine wesentliche Aenderung einträte; die Formel bleibt nach wie vor P3-+ 3, und ein continuirlicher Fortlauf der Spirale, der die Alternanz stören würde, findet nicht statt. Immer besteht der äussere und innere Perian- thiumkreis, sowohl bei den normal trimeren als auch bei den ausnahmsweise 4- oder 2-gliedrigen Blüthen der Monokotylen, aus je einem einzigen Cyklus in scharfer Quirl- oder sich deckender Spiralstellung. Die Dikotylen zeigen viel mehr Ungleichförmigkeiten in der Anordnung von Kelch und Corolle, für welche beide die Pentamerie als häufigste Regel, da- rauf folgend die Tetramerie beobachtet wird; doch sind auch 2-, 3-, 6- und mehr- gliedrige Cyklen nicht eben selten. Bei viergliedrigen Kelchen sind Anzeichen vorhanden, dass sie phylogenetisch aus zwei gegenständig-gekreuzten zweigliedrigen Kreisen sich herleiteten; (vergl. z. B. das oben, pag. 246, über die Antholyse von Fuchsia mit Figur 10 Gesagte). Für die fünfgliedrigen Kelche der Dikotylen hat EICHLER die gleiche Theorie der Zusammensetzung aus zwei Cyklen aufge- stellt!), welche er selbst allerdings später abgeschwächt hat?); allein wenn man von den dazwischen laufenden Fragen absieht, wie man sich den Umsatz aus Spirale in Quirl zu denken habe, so könnte diese Theorie als phylogenetische Betrachtungsweise für die Entstehung des dikotylen Kelches doch recht wohl aufrecht erhalten bleiben, mindestens zur strengen Durchuntersuchung von diesem Gesichtspunkte aus empfohlen werden. Denn der Möglichkeit, eine solche Theorie aufstellen zu können, muss doch auch immer ein bestimmtes Verhalten zu Grunde liegen, sofern die fundamentalen Beobachtungen selbst richtig angestellt sind; und daran ist gar kein Zweifel.. EICHLER also spricht die Ansicht aus, dass die nach der Spirale 2 gebildeten dikotylen Kelche (s. Figur 19, S,—S;) das Aequi- valent zweier Cyklen seien, dass sie aus der Vereinigung eines di- und eines trimeren möglichst mit einander nach Alternanz gestellten Cyklus sich herausge- bildet hätten; S, und S, würden den äusseren, S,—S, den inneren Cyklus dar- stellen. Bekanntlich halte ich selbst die Anschauung aufrecht, dass der Kelch phylogenetisch Hochblattcharakter hat, und ich kann dies mit EicHLer’s T'heorie sogleich darin vereinigen, dass dann, wenn bei den Dikotylen die Vorblätter der Büthe, von denen die Dikotylen typisch zwei haben, fehlen, die beiden äussersten Sepalen, oder nach EıicHLer’s Theorie der äussere dimere Kelchcyklus, so genau als möglich in die Vorblattstellung einrücken®). Wenn dagegen die beiden Vor- blätter der Regel gemäss in transversaler Stellung zur Blüthenachse vorhanden sind, so stellen sich die beiden äussersten Sepalen möglichst mit denselben in Alternanz, indem eins von ihnen in die Medianlinie fällt, wie in dem hier (Fig. 19) dargestellten Diagramm des Kelchblatt S,. Aus dieser Betrachtungsweise des !) Blüthendiagramme, Thl. I (Leipzig 1375), pag. 16—20. 2) Ebendaselbst, Thl. II (Leipzig 1878), pag: 15. n Siehe EICHLER, Blüthendiagramme, Thl. I. pag. 18. 314 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Kelches würde sich das Umsetzen zweier trimerer Kelchcyklen in einen nach 2 construirten pentameren Cyklus leicht erklären, was überhaupt zur Aufstellung der genannten Theorie Veranlassung gab. Es ist interessant, dass die deutlicheren Beweisstücke dafür sich grösstentheils in dem Verwandtschaftskreise der Ranun- culaceen, Berberideen und anderer Ordnungen finden, für welche schon oben @.517) Fig. 19, Diagramm einer durchgängig pentameren Dikotyle, MWielandia elegans; S die Sepalen, p die Petalen. Zwischen Corolle und Andröceum ist ein becherförmi- ger Discus (D. c.) eingeschaltet. (Nach BAILLoN). (pag. 249) die verhältnissmässig niedere Blüthenorgani- sation im Perianthium berührt wurde. In weiterer Ausbildung des Perianths scheinen sich die ver- mutheten zwei Cyklen des Kelches nicht mehr zu lockern, verwachsen im Gegentheile oft unter sich zu 7 pl einer gemeinsamen Röhre. Jedenfalls alternirt nun die Corolle sowohl in den tetra- als in den pentameren Blüthen so mit dem Kelche, als wenn derselbe ein durchaus einheitlicher Cyklus wäre, und die Corolle selbst erscheint auch nach allen Beweisgründen in den Blüthen nach der Formel Kz;3 C5;dem Kelche gegenüber monocyklisch und nach den Regeln einfacher Alternanz geordnet. Wenn die Dikotylen, was ebenfalls in dem Ver- wandtschaftskreise der Ranunculaceen nicht selten ist und sich ebenso bei Lauraceen und Polygoneen findet, trimer gebaute Blüthen haben, dann gilt für sie, wie zu erwarten, das von den Nonokotylen hinsichtlich des nach P3+3 oder K 3-+C3 gebauten Perianths gesagte, und solche trimere Blüthen lassen sich daher zumal bei äusserlichen Aehn- lichkeiten anderer Art am ehesten in beiden Entwick- lungsreichen vergleichen. Eine solche Blüthe zeigt die nebenstehend Fig. 20 abgebildete und im Diagramm erläuterte Eranthis hiemalis. Der Kelch wird bei ihr durch die drei den Laubblättern noch direkt ver- gleichbaren Hochblätter F ı, F 2 und F 3 ersetzt; mit diesem Cyklus alternirt ein äusserer, und mit diesem letzteren ein innerer Cyklus der Corolle. Das ist nun aber auch schon wieder eine Ab- weichung vom monokotylen Cha- rakter: Dieser würde nach der Anlegung des einen Kelchcyklus Fı—F3 nur noch einen Cyklus von Petalen verlangen, und auf diesen sogleich das Andröceum folgen lassen. — (B. 518.) Fig. 20. Eranthis hiemalis (A—C), und Diagramm von Zelleborus. (Er- Das hier ebenfalls unter D klärung im Text). mitgetheilte Diagramm von Zelle- Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 315 borus zeigt aus derselben Ordnung dagegen den Kelch mit einem schräg nach links oben gestellten Vorblatt / der Blüthe, wiederum günstig für die Anschauung seiner phylogenetischen Bildung aus einem äusseren dimeren und einem inneren trimeren Cyklus gebildet. Aber solche trimere Blüthen sind im dikotylen Reich im Vergleich mit der Masse 4- und ;-gliedriger Blüthen doch nur bei wenigen Ordnungen regelmässig zu findende Ausnahmen, und wenn man das Recht haben sollte, die Kelche jener als aus K2-+2 und K2-+3 phylogenetisch zusammengezogen zu betrachten, so würde für die Trennung beider Entwickelungsreiche ein höheres Argument ge- funden sein als die einfachen Zahlen 3, bezüglich 4 und 5, weil der Beginn der dikotylen Blüthencyklen damit dem Hochblattcharakter dieses Entwicklungsreiches typisch entspräche. Wenn auch die Corolle der Dikotylen das Verhalten zeigt, als ein einziger Cyklus mit dem Kelche zu alterniren und nicht aus zwei zusammengezogenen Cyklen gebildet zu sein, so hindert das doch nicht ein gleiches Verhalten wie beim Kelche in den Fällen, wo der Kelch fehlt oder auch noch nicht aus hoch inserirten Laubblättern zum richtigen Kelchcyklus geworden ist. Die eben er- wähnte Zranthis hiemalis beweist dies ja, und ebenso das frühere, pag. 248 ge- schilderte Verhalten von Zepatica triloba, bei welcher Ranunculacee die Corolle zwar am häufigsten als C3+3, doch auch eben nicht selten als C5 nach 2/5 ge- bildet ist. Dies lässt vermuthen, dass auch in der dikotylen Corolle ursprünglich dasselbe Bildungsgesetz wie im Kelche vorgelegen hat, dass es aber aus dem für Cyklen notwendigen Alternanzverhältniss zu einander der Beobachtung unzu- gänglich wird und dem oberen Bildungsgesetze gehorcht, die Petalen in die vor- handenen Lücken der Sepalen einzustellen. Ist es doch schliesslich auch bei der Alternanz der trimeren Cyklen nicht anders. Die Staminen und Ovarien folgen nun in beiden Entwicklungsreichen, so- tern nicht eintretende Zygomorphie Aenderungen bedingt, dem im Kelch be- gonnenen Bauplane; das Andröceum besteht bei den Monokotylen typisch aus zwei Cyklen, bei den Dikotylen ebensowohl aus einem als aus zwei; das Gynä- ceum besteht am häufigsten aus einem Cyklus, von dem bei den Monokotylen selten und bei den Dikotylen sehr häufig eine grössere oder geringere Zahl von Gliedern ausfallen. So entsteht dann bei den Monokotylen das typische Diagramm: R3-t 3-A34 3.6 (8), wie es in Figur 18 zum Ausdrucke gelangt, während wir für die Dikotylen als häufigste Blüthenformeln zu nennen haben: K5;5C5;A5G (2 bis 5) K4C4A4G (2 bis 4) K5C5A5+35G (2 bis 5) K4C4A4+4G (2 bis 4) mit allen möglichen Abweichungen durch gelegentlich ausgeprägten anderen Blüthennumerus und durch in allen Organcyklen, am seltensten im Kelch, vor- kommende Polymerie mit spiroidischer Anordnung der einzelnen Glieder. Da- bei findet in beiden Reichen Alternanz der Cyklen statt; während aber die Mono- kotylen fast nirgends Ausnahmen von der normalen Alternanz zeigen, nur bei den Irideen durch den bewiesenen Abortus des inneren Staminalcyklus, zeigen die Dikotylen eine nicht unbeträchtliche Reihe von Stellungsabweichungen, so dass man im Allgemeinen behaupten kann: wo wir in aktinomorphen Blüthen Ab- weichungen von der Alternanz derCyklen finden, gehören dieselben zu den Dikotylen. Eine solche Abweichung liegt dem von ROBERT BRown gelegentlich bemerkten 316 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Satze!) theilweise mit zu Grunde, dass im Falle der Isomerie von Gynäceum und Corolle (also G3 bei C3, G4 oder Gz bei C4 oder C;z) die Stellung der mit den Petalen gleichzähligen Ovarien in den beiden Hauptabtheilungen der Angio- spermen verschieden sei, dass diese Ovarien nämlich bei den Monokotylen den Sepalen gegenüberständen, bei den Dikotylen dagegen den Petalen.?) Diese Stellungsregel würde, wenn sie sich streng bewahrheitete, einen vortrefflichen Unterschied beider gewähren und es ist daher etwas näher darauf einzugehen. — In einer sehr grossen Zahl von Fällen erklärt sie sich einfach bedingt dadurch, dass das monokotyle Andröceum aus zwei, das dikotyle häufig nur aus einem Staminalceyklus besteht; dabei müssen, wie die zwei in Formeln ausgedrückten Beispiele zeigen, notwendiger Weise dem Alternanzgesetz zu Folge die Ovarien bei solchen Dikotylen die Stelle des inneren monokotylen Staminalcyklus einnehmen; Monokotylen: P3 +3 A3+3 G3 Dikotylen: K; e; Aa Ka GH Während sich dies von selbst versteht, liegt die Sache ganz anders bei den mit zwei alternirenden Staminalcyklen versehenen Dikotylen, da bei ihnen an sich die Ovarien ebenso wie bei den Monokotylen antisepal sein müssen. Das ist aber nicht der Fall in den »obdiplostemonen Blüthen« (s. Morphologie, Bd. I, pag. 710 bis 711), wo thatsächlich eine Umkehr des zu erwartenden Stellungsverhältnisses im Sinne von R. Brown’s Regel stattfindet. Bezeichnen wir den Kelchcyklus einer dikotylen pentameren obdiplostemonen Blüthe mit Sı—Ss5, den Corollencyklus mit Pı—P5, den äusseren Staminaleyklus mit Aı, den inneren mit A2, die Ovarien mit G, so ist die Stellung aller dieser Cyklen in einer aufgeschnitten und abgerollt gedachten Blüthe: a 3% 5% S, S, ku | ae Re Bi NR HER A, A, A, I u HE as AR at A, Su EA G G @ G G Indem also bei Beginn des Andröceums die Alternanz dadurch gestört wird, dass der äussere Staminalcyklus antipetal wird, müssen dann nothwendiger Weise auch die Ovarien antipetal werden. Diese Stellung zeigen von gamopetalen dikotylen Ordnungen zunächst die von EICHLER®) Obdiplostemones genannten Gruppen: Epacrideen, Ericaceen, Pyro- laceen und Verwandte. Beiden Campanulaceen und Cucurbitaceen ist die Deutung der zu einem unterständigen Fruchtknoten verschmolzenen Övarien hinsichtlich ihrer Stellung derart gemacht, dass darnach diese Ordnungen die Ovarien anti- sepal stellten und also nicht nach der R. Brown’schen Regel, obgleich nur ein einziger Andröcealcyklus vorhanden ist. Durchaus nicht fallen unter die R. Brown’sche Regel die Primulaceen, Plumbagineen, Diospyreen und Verwandte. — Von choripetalen grösseren oder gut bekannten Ordnungen stellen folgende ihre isomeren Ovarien antipetal gemäss der R. Brown’schen Regel: die Jussieuaceen (Onagrarien), Philadelpheen, Francoaceen, Crassulaceen, Rutaceen, Zygophylleen, Ternstroemiaceen, Geraniaceen, und die Sarraceniaceen bei polycyklischem An- I) Vermischte botanische Schriften, Bd IV, pag. 68—69. 2) Diese Stellungen sollen kurz als »antisepal«e und »antipetal« bezeichnet werden; den anderweit dafür benutzten Ausdruck »episepal« und »epipetal« beziehe ich selbst stets auf die Insertion des Andröceums im Kelch oder in der Korolle. 3) Blüthendiagramme, Bd. I, pag. 335. — Dasselbe Werk ist auch für die folgenden Zu- sammenstellungen massgebend gewesen. — Ueber Obdiplostemonie der Dikotylen vergleiche da- - selbst Bd. II, pag. XVII—XX. #) EICHLER, Blüthendiagramme, Bd. I, pag. 92, 93. Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 317 dröceum; andere Ordnungen zeigen mit theils antipetalen, theils antisepalen Ovarien ein schwankendes Verhalten: Lythraceen, Melastomaceen, Caryophylleen, Malvaceen und Tiliaceen; endlich stellen folgende entgegen der R. Brown’schen Regel die Ovarien antisepal: die Pomaceen und Spiraeaceen, Rhamneen, Fuma- riaceen, Resedaceen, Elatineen, auch Coriaria und Carica; und endlich die trimeren Ordnungen Lauraceen und Polygoneen, welche auch in dieser Hinsicht diagrammatisch mit den Monokotylen übereinstimmen. Bei diesen, den Monokotyien, sind mir nur vereinzelte Fälle bekannt geworden, in dem die drei Ovarien gegen die Regel antipetal stehen, nämlich sobald sich zwischen Corolle und Gynäceum nur ein dreigliedriger Staminal- oder Stamino- dialcyklus einschaltet. Das ist aber sehr selten und fast niemals ausschliesslicher Charakter einer bestimmten Ordnung. In dieser Beziehung, als Ordnung, sind mir nur die Mayacaceen bekannt geworden, die ich aber selbst zu untersuchen nicht Gelegenheit hatte; hier ist das Andröceum durch einen dreigliedrigen Cyklus vertreten, mit dem die ÖOvarien direct alternieren. Sonst pflegt ein zweiter dreigliedriger Staminalcyklus auch da, wo er nicht in fruchtbaren Gliedern auftritt, in Staminodien oder in der antisepalen Stellung der Ovarien sich zu verrathen. Aehnlich in weiblichen Blüthen wie bei Vallisneria, wo das Andrö- ceum nur durch einen Staminodialcyklus angedeutet ist und daher die Ovarien ebenfalls antipetal stehen; diesen Fall bilden EıcHter’s Blüthendiagramme ab. — Es hat sich also herausgestellt, dass bei den Monokotylen mit dicyklischem Perianthium die Ovarien dem äusseren Cyklus desselben gegenüber stehen, während die isomeren Dikotylen je nach vorhandener Obdiplostemonie oder nicht in einer grösseren Zahl von Ordnungen die Ovarien antipetal, in einer kleineren Zahl antisepal stellen. Die antipetale Stellung ist demnach eine fast ausschliessliche Eigenschaft bestimmter Dikotylen. Andere Stellungsabweichungen betreffen die antipetale Stellung des einzigen Staminalcyklus, welche durch das Diagramm von ‚Siatice in Band I, pag. 702, Fig. 26, I, erläutert ist und sich hauptsächlich bei Primulaceen, Plumbagineen, Rhamneen und Ampelideen findet, also bei gamopetalen und choripetalen Diko- tylen. Diese Blüthen harren allerdings in Hinsicht auf diese auch unter den Dikotylen sehr seltenen Anomalie noch einer befriedigenden Erklärung, und wenn es sich bestätigen sollte, dass z. B. bei den Primulaceen die Corolle als secun- däre Sprossung der Staminen auftritt (vergl. Bd. II, Th. I, pag. 293 unter Ent- wickelungsgeschichte der Blüthe), so würde sich dann allerdings bei Z/o/amo- geton (s. oben pag. 302) auch unter den Monokotylen etwas Aehnliches finden. Thatsache ist jedoch, dass die Dikotylen allein eine grössere Zahl erklärungsbe- dürftiger Stellungsverhältnisse im Blütbendiagramm aufweisen. — Die Zahl der Ordnungen, in denen bei den Dikotylen die von R. BRown aufgestellte Regel zu prüfen war, ist aus dem Grunde eine verhältnismässig ge- ringfügige, weil die sich auf das Gynäceum fortsetzende Isomerie bei ihnen viel seltener vorkommt, als bei den Monokotylen. Für letztere galt ja in den dichla- mydeischen Blüthen die pag. 315 angegebene Formel (P3+3A3-+ 3 G 3) während für die Dikotylen im Gynäceum der beschränkende Zusatz G (2—5) zu machen war; die Heteromerie, d. h. das Umsetzen des ursprünglichen Blüthennumerus in andere Zahlen, ist gerade für das dikotyle Gynäceum sehr gewöhnlich, und zwar gleichgültig, ob die Blüthe sonst zygomorph oder aktinomorph ist. Die Zahl der Ovarien reducirt sich am häufigsten, wie Fig. 2ı in der dargestellten Zindenia zeigt, auf 2, so dass die Formel K5;C5 A5 G2 eine sehr häufig wiederkehrende 318 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. ist. Bei den Monokotylen ist die Heteromerie des Gynäceums dagegen, wenn wir von gelegentlichen einzelnen Ausnahmen absehen, bei den dichlamydeischen (B. 519.) Fig. 21. I. Blüthe von Zindenia vitiensis, etwas verkleinert; g der unter- ständige Fruchtknoten, von dem ein Stück unter Ia vergrössert im Querschnitt dargestellt ist: Fruchtknoten zweifächerig, in jedem Fach eine rings mit Samenknospen bedeckte Placenta. — II. Blüthe von Mirabilis longiflora in wirklicher Grösse; i das kelchartige Involucrum; in b. dasselbe aufgeschnitten um den kugeligen Theil des langen Blumenrohres zu zeigen; in c. Längsschnitt durch dasselbe mit 3 von den 5 Filamenten (f.) und einem hal- birten Kranze von Staminodien (std.); der eiförmige Fruchtknoten (g.) im Centrum mit der Basis des Stylus (stl.). Blüthen nicht zu beob- achten, sondern nur bei den mono- oder achlamy- deischen; gemeinsam weni- gen Monokotylen und einer grösseren Zahl von Diko- tylen ist dagegen die ent- gegengesetzte Möglichkeit, dass im Gynäceum plötz- lich Polymerie eintritt und die Ovarien nach G spiroidisch angeordnet sind. Die Heteromerie ist in der durch die Figur erläuterten Pflanze um so auffälliger, als bei dieser Rubiacee der Frucht- knoten unterständig geworden ist; es passt daher, wie der Durchschnitt zeigt, die regel- mässige Anordnung der am Fruchtknoten in die Höhe laufenden 5 Kelchstreifen, die oben in 5 freie Zipfel enden, gar nicht in die Querschnitts- form des Germen hinein, so dass das eine Fach deren 2, das andere 3 trägt. Dieses Verhältniss ist aber gar nicht selten, ebenso z. B. bei Um- belliferen und manchen Saxi- frageen. Die monochlamy- deischen Blüthenlassen sich nicht in so eingehen- der Weise vergleichen als die dichlamydeischen bei- der Entwicklungsreiche ; sie sind überdies bei den Monokotylen wenig ver- breitet, wenn wir die der Erklärung bedürftigen Fälle einstweilen ausser Acht lassen, wo vielleicht der phylo- genetische Kelch für sich allein in zwei Cyklen ohne Corolle (entsprechend Aumex unter den Dikotylen) entwickelt und also auch eine verkappte Monochlamydie ver- treten ist. Deutliche monokotyle Monochlamydeen sind nur in der Klasse der Spadicifloren (bei Araceen, Cyclanthaceen u. a.) recht zu Hause und haben immer sehr einfache, grünliche und kelchartige, wenig entwickelte Blüthenhüllen. Während diese sich auch ähnlich bei vielen Dikotylen finden, ist in diesem Ent- wicklungsreich die monochlamydeische Hülle manchmal zu grosser Entwicklung Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 319 gelangt und zeigt ganz den Charakter einer Corolle, die sie auch wahrschein- lich phylogenetisch vorstellt. Man vergegenwärtige sich eine Blüthe von Daphne neben einer von Syringa: ausser dem kleinen grünen Kelche unterhalb des Blumenrohres von Syringa, der hinwiederum unter dem Blumenrohre von DapAne fehlt, ist kein grosser Unterschied in der Gesammtorganisation, zumal in beiden Blumenkronröhren die Staminen eingefügt stehen. Es scheint zunächst, als ob bei den Dikotylen, wenn überhaupt die Staminalinsertion auf der Innenseite eines Perianthiumcyklus erfolgt, dieser Cyklus immer eine Corolle darstellte. Fig. 2ı, II, zeigt eine monochlamydeische Blüthe anderer Organisation, wo die 5 Staminen im Innern eines sehr engen (in c aufgeschnittenen und ausgebreiteten) »Perigontubus<« inserirt sind, welcher in seinem bauchig erweiterten Grunde zu- gleich noch ganz freistehend einen zu einer fünfzähnigen Glocke umgebildeten Staminodialcyklus einschliesst (std; die beiden vorderen Staminodien fortge- schnitten, um das Germen zu entblössen); am Grunde dieses »Perigontubus« steht ein grünes, fünfspaltiges Organ, genau von der Stellung und Struktur eines aus 5 Sepalen verwachsenen Kelches, und an sich nicht zu unterscheiden von den »Kelchen« anderer ähnlicher Blüthen, wie z. B. der daneben gezeichneten Zir- denia mit unterständigem Fruchtknoten. Dennoch ist dies genannte Organ mit 2 als »Involucrum« bezeichnet, d. h. als eine Hochblatthülle ohne eigentlichen Kelchcharakter. Der Grund hierfür liegt darin, dass bei verwandten Gattungen (Oxybaphus, Bougainvillea, Quamoclidium) dasselbe kelchartige Organ mehrere Blüthen zu einer Inflorescenz vereinigt trägt und dadurch also deutlich seinen Hochblattcharakter zeigt, zu vergleichen der Hülle um das Cyathium einer Euphorbia. Es stellt also gewissermassen die scheinbare vollständige Blüthe eine einblüthige Inflorescenz vor, und die Blüthe selbst besitzt keinen eigenen »Kelch.« Wohl aber können wir daraus verstehen, wie sich Kelche bilden; wie viele jener Blüthen, welche wir jetzt unbedenklich als vollzählig mit Kelch und Corolle versehen betrachten, mögen phylogenetisch so wie Mirabilis ihren Kelch aus einblüthigen Involucralcyklen erhalten haben, ohne dass wir es aus Mangel an entsprechenden, zur Aufklärung dienenden verwandten Bildungen nachweisen könnten. Solche hier gekennzeichneten »Perigonblüthen« mit einem Perianthium vom Ansehen einer monocyklischen, oft sogar gamopetalen Corolle finden sich nur unter den Dikotylen, bei den Monokotylen nicht. Diese Eigenartigkeit der Diko- tylen scheint aber wiederum tief im Wesen der typischen Blüthenorganisation be- gründet zu liegen. Allgemeine Unterschiede zwischen beiden Entwicklungsreichen lassen sich nun allerdings in der Organisation achlamydeischer Blüthen nicht mehr angeben, ohne in die einzelnen Klassen selbst specieller hineinzugehen; sehr oft liegen die monokotylen Charaktere noch scharf genug auch in diesen Blüthen durch die Stellung und Nervation der Vorblätter (z. B. in der Zalea der Gräser!) ausge- drückt, die dikotylen dadurch, dass die Inflorescenzen einfachster Art Blüthen ebenso einfacher Art von einer den Gymnospermen sehr ähnlichen Gesammtan- ordnung tragen (z. B. Amentaceen), aber man muss schon die Einzelfälle selbst genauer untersuchen. — Während die Hauptreiche, die Gymno- und Angiospermen sich durch die innere und äussere Organisation ihrer androgynen Generation wesentlich in beiden Geschlechtern unterschieden, fallen nun diese Unter- scheidungen für die beiden obersten Entwicklungsreiche selbst fort, indem es bisher noch nicht gelungen ist, wesentliche Verschiedenheiten darin zwischen ScHENK, Handbuch der Botanik, Bd. III2. 21 320 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Dikotylen und Monokotylen festzustellen; hinsichtlich der Sexualität erscheinen beide vollständig als Parallelentwicklungen, und es bleibt daher für ganz redu- cirte Blüthenbildungen, wie sie z. B. Callitriche und Zemna vorstellen, nur der Embryo selbst als letztes Merkmal übrig, um über die Zugehörigkeit zu den einen oder zu den anderen zu entscheiden. Aus allem Gesagten aber mag doch, gegentheiligen Ansichten zuwider, her- vorgegangen sein, dass die Mono- und Dikotylen wirklich zwei verschiedene Entwicklungsreiche darstellen, welche in ihrer gesammten Organisation den ver- schiedenen Ursprung verrathen und daher als zwei in Hinsicht auf ihre ge- sammte Abstammung von Anfang an getrennte Gruppen zu betrachten sind. Danach hat also A. DE Jussıeu vor einem Jahrhundert in der Aufstellung seiner phanerogamen Hauptgruppen, wenn man vorerst nach unserem jetzigen Wissen die Gymnospermen ausschliesst, das Richtige getroffen und unsere heutige Systematik knüpft an seine primäre Eintheilung an. Niemals darf natürlich die unausgesetzte Prüfung, ob die Mono- und Dikotylen sich als zwei natürliche Ent- wicklungsreiche abgrenzen, unterlassen bleiben, sondern bildet auch für die Zu- kunft stets eine der wichtigsten Aufgaben für die höhere Systematik. Unentschieden mag einstweilen bleiben, ob jene Reiche nur zeitlich ver- schieden aus nahe verwandten Gliedern eines unteren Entwicklungsreiches (Gym- nospermen?) hervorgegangen sind, oder ob sie beide verschiedene Ausgangsreiche als Stammformen haben: ich selbst halte das erstere für wahrscheinlicher und stütze mich dabei auf die häufig wiederkehrende Neigung zu gegenseitiger reprä- sentativer Aehnlichkeit, sowie auf die Gleichheit der androgynen Generation selbst. 8 2. Die Klassen und Ordnungen der Monokotylen. 1. Uebersicht der Eintheilung. Embryo indivisus vel in endospermio microblastus. Series Microblastae. Ausnahme; gewisse Araceen. — Divisio A. Petalanthae. Subdivisioa. Epigynae zygomorphae. Cl. I. Gynandrae. [ı. Orchidineae; 2. Apostasiaceae.] Cl. I. Scitamineae. [3. Zingiberaceae; Musaceae.] Subdivisio b. Isochlamydeae homotropae. Cl. III. Bromelioideae. [5. Bromeliaceae; 6. Rapateaceae.] Cl. IV. Coronariae. |7. Haemodoraceae; 8. Vellosiaceae; 9. Ama- ıyllidineae; ıo. Hypoxidineae; ı1. Iridineae; ı2. Tacca- ceae; 13. Burmanniaceae; 14. Pontederiaceae; ı5. Gil- liesiaceae; 16. Philydraceae; ı7. Liliaceae.] Cl. V. Dictyoneurae. |[18. Smilacineae; 19. Roxburghiaceae; 20. Dioscoreaceae.] Subdivisioc. Dichlamydeae antitropae. Cl. VI. Enantioblastae. |[2ı. Commelinaceae; 22. Xyridineae; 23. Mayacaceae.] Divisio B. Glumiflorae. Cl. VII. Cyperoideae. [24. Eriocaulaceae; 25. Restiaceae; 26. Cen- trolepidineae; 27. Cyperaceae.] Cl. VIII. Gramina. [28. Agrostidineae.] Cl. IX. Juncoideae. [29. Juncaceae; 30. Flagellariaceae.] Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 321 Diyisio €. ‚Diclines. C1.X. Palmae. [31. Phoenicineae.] C1. XI. Spadiciflorae. |32. Cyclanthaceae; 33. Pandanaceae; 34. Ty- phaceae; 35. Araceae; 36. Lemnaceae.] »* Series Macroblastae. Embryo macroblastus endospermio destitutus. Divisio D als einzige Abtheilung der zweiten Reihe, mit gleicher Bezeichnung. Cl. XI. Helobiae. [37. Najadineae; 38. Alismaceae; 39. Triuridineae. 40. Hydrocharidineae.] 2. Erklärung der Anordnung. — Die vorstehende Zusammenfassung der Monokotylen zu 40 Ordnungen versucht dieselben trotz der Eintheilung in grosse Divisionen doch so zu stellen, dass, soweit es bei einer Reihenanordnung über- haupt möglich ist, die morphologischen Gleichheiten des Baues und auch wirk- liche oder muthmassliche Verwandtschaften die nächsten Plätze neben einander erhalten; so z. B. die Stellung der Palmen zwischen Flagellarien und Cyclantha- ceen, die Najadineen im Anschluss an die Lemnaceen und Araceen mit in manchen Gattungen ähnlich gebautem Embryo u. s. w. Zugleich versucht diese Anordnung, die nach den oben (pag. 240— 251) ausgesprochenen Principien als höchst organisirte Gruppen auftretenden Ordnungen an die Spitze zu stellen. Dies will allerdings bei den Monokotylen schwerer gelingen als bei den Diko- tylen, da es an Divisionen mit deutlich in vielen Beziehungen ausgesprochener niederer Organisation fehlt. Die letzte Division, die ZZelodiae, steigt sogar durch ihren makroblasten Embryo gegen die Klasse ıı der Spadiciflorae wieder auf, kann aber nicht gut anders angeschlossen werden; andererseits ist die Klasse ı der Gynandrae durch die niedere Ausbildung des Embryos ausgezeichnet und also in dieser Hinsicht tiefer stehend; doch kann man immerhin diese ihre Eigen- schaft als eine biologische Anpassungserscheinung von weniger hohem Alter und mit Rücksicht auf ihre Lebensweise und Verbreitung nützlicher Bedeutung ansehen, Als morphologisch höchst organisirte Blüthengruppe würde nach den oben gemachten Aus- einandersetzungen eine solche zu betrachten sein, welche das durch Zygomorphie auf ı oder wenige fruchtbare Glieder reducirte Andröceum der Gyaandrae und Sceitamineae mit dem durch Reduction nur I Samenknospe enthaltenden Fruchtknoten der Gramina und Cyperoideae verbände, jedoch diese Samenknospe in einem unterständigen Fruchtknoten einschlösse und in ihr einen makroblasten Embryo mit Keimungsschutz wie bei Palmae reifen liesse, und welche ferner K3C3 in starker Verschmelzung zu gleichem Zwecke zu einer zygomorphen Röhre mit Zadellum ver- einigte, wie manche Orchideen andeuten. Es ist daher nach Benutzung der embryonalen Entwicklungshöhe zur Aus- scheidung der Zelobiae, unter denen ich trotz BENTHAM und Hooker’s in den Genera plantarum gemachten gegentheiligen Bemerkungen doch die Hydrochari- deen mit den Najadeen etc. zu vereinigen für gut haltet), die Hauptmasse der Ordnungen nach der Beschaffenheit des Perianthiums und nach der typischen Vertheilungsweise der Geschlechter in 3 grosse Divisionen zusammengebracht, welche eine längere Erklärung fordern. Es ist oben (pag. 312) von der für die Monokotylen charakteristischen Eigen- schaft die Rede gewesen, dass sie zu gleicher Ausbildungsweise in beiden Cyklen des fast immer trimeren Perianths P3 + 3 hinneigen. Die dadurch erzeugte äussere Gleichförmigkeit des Diagramms der weitaus grössten Zahl von um- hüllten monokotylen Blüthen braucht aber im Wesen nicht vorhanden zu sein; !) Auch WARMING hat in seinem Haandbog i den Systematiske Botanik, Kopenhagen 1884, die Hydrocharideen zu den Helobiae gebracht; ebenso EICHLER, Syll. 21° 322 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. es sind im Gegentheil unter der früher gemachten Annahme, dass Kelch (K) und Corolle (C) wirklich zwei phylogenetisch verschiedene Ursprungsbildungen sind, für äusserlich diagrammatisch gleich in die Erscheinung tretende Blüthen die drei verschiedenen Fälle möglich: K3Cz oder R3+ 3 oder C3 +3. Nach bei den Dikotylen gemachten Wahrnehmungen, die sich allerdings nur frageweise auf das andere Entwicklungsreich ausdehnen lassen, würden diese 3 Fälle eine tiefe Verschiedenheit zwischen äusserlich ähnlichen Blüthen be- dingen; aber es scheint sehr schwierig zu sein, dieselben in allen Ordnungen zu entscheiden. Der erste und einfachste Fall K3 C3 liegt bei einigen Ordnungen unzweifelhaft vor; als bestes Beispiel dafür mag die auf pag. 246 in Fig. g dar- gestellte Zradescantia dienen, bei welcher die drei äusseren grünen Blätter noch besonders durch ihr Stehenbleiben nach der Blüthezeit im Gegensatz zu den am Befruchtungstage selbst schon abwelkenden Petalen als Kelchblätter sich erweisen; denn ein solches Verhalten im Gegensatz zur Corolle scheinen nur ächte Kelche ihrer Hochblattnatur entsprechend zu zeigen, obwohl auch die Corolle eine Reihe interessanter Umbildungen zeigt!). Es ist desshalb auch die dritte Unterabtheilung unter der ersten Division der Zefalanthae (d. h. der mit einer wirklichen Corolle versehenen Monokotylen) mit dem Namen Dichlamydeae belegt, da sie so deutlich wie keine Ordnung der beiden ersten Unterabtheilungen (Zfigynae und Zsochlamy- deae) das Diagramm K3Cz3 zeigt. Nach den wenigen Merkmalen, welche man zur Unterscheidung zwischen Kelch und Corolle in Blüthen mit einem » Zerianthium aequale« P3 + 3 vorliegen hat, stehe ich nicht an, das Perianthium zunächst der Juncaceen als einen bicy- klischen ächten Kelch zu bezeichnen, K3-+ 3. Ich glaube in dieser Meinung nicht allein zu stehen; denn abgesehen von der besonders in früheren syste- matischen Werken ausgesprochenen Tendenz, die Juncaceen den Cyperaceen etc. anzuschliessen, bis in neuerer Zeit die Gleichheit des Diagramms mit der Liliaceen- Blüthe umstimmend wirkte, haben BEnTHAMm und HookEr?) unter dem Namen Calycinae die Juncaceen zusammen mit den Flagellarien und Palmen von den Liliaceen wiederum getrennt. Und ebenso hat WArMInG?) in seiner Abtheilung Glumifloren die Juncaceen mit Riet- und ächten Gräsern wiederum vereinigt, ge- stützt auf die Trockenhäutigkeit (d. h. Hochblattnatur) des Perianthiums bei jenen; denn thatsächlich sind die wirklichen Blüthendeckblätter oft ebenso organisirt wie die der Blüthenhülle. Ich weiss wohl, dass der Annahme einer tiefen Wesen- verschiedenheit im Perianthium von Juncaceen und Liliaceen nicht unbeträcht- liche Bedenken gegenüberstehen, weil bei einigen Gruppen der zu letzteren zu- gerechneten Monokotylen die trockenhäutige oder spelzenartige Blüthenhülle auch vorhanden ist, bei verwandten Gattungen aber die fleischige blumenkronartige Beschaffenheit gefunden wird. Daraus aber kann der Rückschluss abgeleitet werden, dass unter bestimmten Einflüssen die corollinische Struktur einer Blüthen- hülle ohne Aenderung des morphologischen Werthes derselben zur Kelchnatur übergehen kann. Sollte sich dies letztere bestätigen, so wären die Uebergangs- formen von Liliaceen zu Juncaceen nicht scheinbar, sondern phylogenetische Verwandtschaft; der Charakter der trockenhäutigen Blüthenhülle, welche dann 1) Vergl. die sorgfältige Untersuchung von REICHE: Anatom. Veränderungen der Perianth- kreise während d. Entwickl. d. Frucht, in PRINGSHEIM’s Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XVI, pag. 51 mit Taf. 27 und 28. 2) Genera plantarum, Bd. IN. 3) Haandbog i den Systematiske Botanik (1884), pag. 175—176. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 323 auch bei Juncaceen und Palmen eine Corolle darstellte, würde dann nur in der allerdings merkwürdigen und von anderen Ordnungsreihen abweichenden Um- bildung liegen, könnte aber trotzdem von systematischem Werthe (wenn auch ge- ringerem) bleiben, weil auch diese Eigenschaften mit Zähigkeit festgehalten werden und sich anatomisch wie in der Persistenz dieser Organe äussern. Darum dürfen die für die Durchführung einer versuchten principiellen Scheidung vor- handenen Schwierigkeiten nicht Veranlassung werden, das Princip selbst aufzu- geben, sondern es lässt sich immer noch hoffen, dass allmählich mehr Hand- haben zur Unterscheidung ächter dicyklischer Kelche und Corollen gewonnen werden. Die Schwierigkeiten sind z. B. in einer kleinen Abhandlung von Carıo über die syste- matische Stellung von Narthedum ossifragum (Botan. Zeitg. 1879, Sp. 681—688) praktisch ge- zeigt, ohne dass damals schon auf den hypothetischen Unterschied des ächten Kelches und der ächten Corolle eingegangen wäre; es sind die Gruppen darin genannt, welche einen fast un- mittelbaren Anschluss von Liliaceen und Juncaceen zu zeigen scheinen, obgleich nicht behauptet werden kann, dass es wirklich so ist. Das über das Perianthium der Juncaceen gesagte hat dann auch ziemlich gleiche Gültigkeit für die Flagellarien, Palmen, und die übrigen Perianth- bildungen der sonst häufig mit nackten Blüthen versehenen Spadicifloren,; es fehlt hier meistens an sicheren Anzeichen einer ächten Corolle, während für Deutung als Kelchbildungen mancherlei spricht. Doch ist darauf aufmerksam zu machen, dass bei den Palmen (besonders in ihren männlichen Blüthen) oft eine hinsicht- lich der Grösse sehr starke Verschiedenheit zwischen dem kleinen calycinischen äusseren und dem mächtiger entwickelten corollinischen inneren Perianthcyklus ausgeprägt ist und diese Klasse den Liliaceen weit mehr nähert. Nach diesem Punkte erscheint es mir am wahrscheinlichsten, dass die Corolle thatsächlich in calycinische Textur zurückgehen kann und die Formel K3 + 3 daher mehr empi- risch, als phylogenetisch richtig ist. — Ob nun endlich, unter Deutung der Corolle als phylogenetisch selbständig gewordener Staminalbildungen, auch die Formel C3-+ 3 bei den Monokotylen eine reale Berechtigung hat, vermag im Augenblick noch nicht entschieden zu werden. Dem Anschein nach ist es in der »/sochlamydeae homotropae< wegen der Gleichartigkeit ihrer Blüthenhülle genannten Untergruppe der Fall, und zwar bei den Coronarien und Dictyoneuren. Die Orchideen und Scitamineen haben zwar fast stets einen Kelch von petaloidem Ansehen, besonders die ersteren, aber sie halten doch immer die Natur beider Cyklen getrennt, und das ist das Wichtigste in dieser schwierigen Entscheidung; ich zweifle nicht, dass bei diesen Klassen die Formel K3C3 dem Sachverhalt entspricht. Eine vorläufige Untersuchung, in diesem Gesichtspunkt angestellt an Thalia sanguinea (Maran: tacee), ergab hinsichtlich der Anatomie der Epidermis ein mıt dieser Voraussetzung übereinstimmen- des Resultat. Die petaloid gewordenen Staminen nämlich und der aus drei zarten Petalen be- stehende innere Perianth-Cyklus zeigen in der feinen Wellung der Epidermiszellen, im Mangel an Spaltöffnungen und in der der leiterförmigen Anastomosen enthehrenden Nervation eine weitgehende Analogie, während umgekehrt der aus drei, viel robuster gebauten Sepalen bestehende äussere Cyklus trotz seiner rosarothen Färbung hinsichtlich der grösseren und anders geformten Epidermiszellen mit zahlreich auf der Unterseite eingestreuten Spaltöffnungen und den leiterförmig anastomosirenden Nerven mit den Blüthendeckblättern gleichgebaut war; von den zarten, eben- falls röthlich gefärbten Bracteen der Einzelblüthen bis zu den starken Hochblättern der Inflorescenz- zweige und endlich den Laubblättern selbst liess sich hier die Vebergangsweise sehr leicht zeigen. — Eine ausführliche Untersuchung dieser Epidermisbildungen in den fraglichen Abtheilungen mono- kotyler Blüthen steht noch aus, und sie wird auch leider nicht sehr viel sichere Punkte für die 324 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Argumentation liefern; die allgemeinen Untersuchungen der Blüthenepidermis in neuerer Zeit (z. B. HitLer’s Unters. über d. Epid. d. Blüthenbl. ; Diss. Berlin 1835) enthalten nichts darüber. Ebenso wird die Formel K3C3 dem Sachverhalt bei der dritten Klasse, den Bromelioideen, entsprechen, welche in Hinsicht auf ihre Kelchbildung sehr eng mit den Scitamineen zu vergleichen ist. Nicht unwichtig erscheint dabei das Verhalten der Staminalinsertion in der Corollenröhre: von 26 Gattungen der Bromeliaceen haben etwa ıo in der Mehrzahl ihrer Arten 6 s/amina libera, die übrigen dagegen epipetale Insertion des Andröceums. Dabei sind nun häufig die 3 antipetalen Staminen allein der Kronröhre angewachsen, die 3 antisepalen dagegen frei; sind aber alle 6 Staminen der Kronröhre eingefügt, so stehen sie alle sechs auch nur in dem von Cz gebildeten dreispaltigen Corollentubus, während der Kelch kein Rohr zur Aufnahme der ihm gegenüberstehenden Staminen bilden kann; er könnte dies auch nur, wenn er mit Cz in einen ge- meinsamen Tubus verwüchse und dann die antisepalen Staminen auf der Mitte seiner Sepalen inserirt trüge, welche nun aber an den Nähten der Corolle ange- wachsen sind. Dasselbe ist bei den Rapateaceen der Fall, welche ich wegen der Gleichheit ihrer Blüthenbildung zu den Bromelioideen setze: auch hier!) ist das ganze aus 6 Gliedern bestehende Andröceum in der dreispaltigen Corolle inserirt, der dreigliederige Kelch dagegen frei. Hierin glaube ich ein Aufrecht- halten des ursprünglich tiefer gehenden Unterschiedes zwischen den beiden Cyklen einer ächten Corolle und eines ächten Kelches zu erkennen. Dagegen finden wir bei vielen Amaryllideen, Irideen, Liliaceen, Smilaceen und den anderen Ordnungen jener 4. und 5. Klasse die grösste Gleichartigkeit der »Kelch- und Corollenbildung«e darin ausgedrückt, dass abgesehen von der gleichen äusseren Erscheinung und anatomischen Textur beide in eine gemeinsame, daher sechsspaltige oder nur sechszähnige Blüthenhülle verwachsen und das An- dröceum, falls es überhaupt in dieser inserirt ist, gemeinsam inserirt enthalten; das Maiglöckchen liefert das bekannteste Beispiel dieser gemeinsamen aus zwei trimeren Cyklen durch Verwachsung entstandenen Hülle, und Fig. ı8 (pag. 312) zeigt es an einem oft besprochenen sehr lehrreichen Beispiel, weil bei diesem ganz genau ebenso das aus A3 + 3 bestehende, also ebenfalls dicyklische An- dröceum nach seiner Insertion im Perianthtubus noch ebenfalls unter sich zu einer sechsstrahligen Staminalröhre verwachsen ist. Es ist schwierig zu entscheiden, ob wir auch für diese Fälle — deren Natur wir dann auf die ganzen Ordnungen und Klassen zu verallgemeinern gezwungen sind — das Perianthium noch als aus K3+ C3z bestehend gelten lassen oder es als eine reine trimer-dieyklische Corollenbildung C3 + 3 ansehen müssen. Es ist möglich, dass mir bei der Vergleichsübersicht der Dikotylen dieser oder jene Ausnahmefall entgeht; aber es ist mir in diesem Entwicklungsreich nicht ein einziger Fall bekannt, wo ein ächter Kelch mit einer ächten Corolle zu einem gemeinsamen Blumenrohr verschmilzt, in dem der Kelch für die Insertion des Andröceums dieselbe Rolle spielt wie die Corolle. Aber was im einen Ent- wicklungsreich nicht stattfindet, kann in dem anderen geschehen, und da wir nun einmal hier einer seltenen Ausbildung des Perianthiums begegnen, ist mit Rücksicht auf die verwandten Ordnungen, in welchen der Kelch seine Selb- ständigkeit bewahrt hat, doch die Erklärung ungezwungener, dass hier (bei vielen Coronarien und Dictyoneuren) die ursprüngliche Verschiedenheit zweier hetero- I) Nach den Abbildungen SCHOMBURGK’s in der Abhandlung über Aapatea Friederici Augusti Taf. I, 1845. Systematischer Theil. III. Abschnitt: Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 325 gener Cyklen auf ein Minimum herabgesunken sei und zuweilen in fast absolute Gleichheit sich verwandelt hat. In diesem Sinne lasse ich auch für die genannten Verwandtschaftskreise die Formel K3C3 als hypothetische Erklärung gelten, und somit halte ich sie in der ganzen Division A: Zetalanthae, für rationell, während ich in der Division B: G/umiflorae, die Corollenbildung für unterdrückt betrachte. — Die Untergruppen der Zefalanthae sind leicht verständlich: ein kleiner Theil der zugehörigen Ordnungen, die Klasse VI, Znantioblastae, zeichnet sich durch orthotrope Samenknospen aus, in Folge dessen der Embryo natürlich anti- trop an der Spitze des Samens liegt; die ersten 5 Klassen haben dagegen ana- trope Samenknospen, also eine dem aufsteigenden Funiculus und Raphe unge- fähr gleichlaufende Embryorichtung im Samen. Aus ihnen scheide ich die ersten beiden Klassen mit gleichzeitig unverändert beibehaltenem Germen inferum und Flores zygomorphi aus und stelle sie an die Spitze; den Anschluss an sie bilden in den folgenden Klassen die noch häufig mit Unterständigkeit des Fruchtknotens und einer Neigung zur zygomorphen Ausbildung im Perianthium versehenen Bromeliaceen. Bei den Glumiflorae fehlt also die ächte Corollenbildung und ist entweder durch Kelchbildungen ausschliesslich, oder nur durch Bractealbildungen wie bei den Gräsern ersetzt. Sie beginnen im Anschluss an die Klasse der Enantio- blasten mit solchen Ordnungen, welche wie diese ebenfalls antitrope Embryonen im Samen haben, deren Bau aber ganz allmählich zu den Cyperaceen überleitet. Das Germen ist immer oberständig. In den ersten beiden Divisionen sind nur einzelne Ordnungen hinsichtlich der Geschlechtervertheilung diklin; dieser Charakter beherrscht die dritte Divi- sion: Diclines, obgleich auch in ihr monokline Blüthen vorkommen. Im Perian- thium steht dieselbe gleich mit der zweiten, nämlich Bracteen oder deren Aus- bildung zu hochentwickelten Kelchen, vielleicht aber auch mit der ersten Divi- sion. Die Samenknospen sind von der orthotropen bis zur anatropen Richtung höchst verschiedenartig gebildet, und was bei den vorigen Abtheilungen ein her- vorragender Ordnungscharakter war, ist hier durch ganz andere Eigenthümlich- keiten ersetzt. Auch hier ist das Germen immer oberständig. Die letzte Division (Macroblastae) enthält im bunteren Wechsel sowohl Ord- nungen mit ober- als mit unterständigem Germen, mit oligomeren und polymeren Ovarien, mit Kelch und Corolle oder nur Kelch oder mit nackten Blüthen. Es ist eine Division, deren Natürlichkeit schwer zu begreifen ist, wenn man sie nicht in dem Uebergang der Charaktere von einer Ordnung zur anderen erfasst, und bei der daher als zusammenfassende Eigenschaft nur der alsbald noch eingehen- der zu besprechende Bau des Embryos gelten kann. Ueberblick über die Literatur zur Classificirung der Monokotylen. — Seit- dem JussiEU selbst seine Abtheilung der Monokotylen nach der Hypo-, Peri- und Epigynität in grössere Gruppen brachte, haben sich diese allmählich ziemlich gleichmässig bei sehr ver- schiedenen Autoren geordnet; das Princip JussiEU’s wurde auf seinen wahren Werth herabgesetz und seit den ersten Decennien dieses Jahrhunderts durch Hinzunahme des Embryos zur Gruppen- bildung verbessert; gewisse Ordnungsverbindungen, wie z. B. Graminen und Cyperaceen, Palmen mit Pandaneen und Araceen etc., endlich die der lilienartigen Gewächse in Klasse IV und V, sind fast überall gleichmässig zu finden und es schwankt mehr die allgemeine Anordnung und der Versuch, diese fest stehenden Hauptgruppen unter einander zu verbinden und die einzelnen Ordnungen von weniger ausgesprochenem Charakter an sie anzuschliessen. Eine kurze Zusammen- fassung der wichtigeren Anordnungen siehe im Journal of Botany, März 1877, pag. 72. Die Neuzeit brachte mehrere besondere Discussionen über die Gruppen- bildungen bei den Monokotylen. So besonders eine Abhandlung von BENTHAM 326 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. über diesen Gegenstand (On the distribution of the Monocotyledoneous orders into primary groups; Joum. Linn. Soc. vom 2. Nov. 1876, London 1877), in der als erste Gruppe die der Z/igynae in vollem Umfange: Hydro- charideae, Scitamineae, Orchideae, Burmanniaceae, Irideae, Amarylli- deae, Taccaceae, Dioscorideae und Bromeliaceae, aufgestellt wird; darauf folgen die Coronariae im ausgedehnten Sinne EnDLICHER'S!: Roxburghiaceae, Liliaceae und Verw., Philydreae, Xyrideae, Commelinaceae und auch Juncaceae, Palmae. Hierdurch werden die Hydrocharideen von den eng da- mit verwandten Alismaceen und Najadeen getrennt, welche beide im Anschluss an die Lemnaceen zur dritten Division: Nudiflorae (Pandaneae, Aroideae, Typhaceae etc.) gebracht sind, obgleich das Perianthium der Alismaceen doch dem der Hydrocharideen entsprechend vorhanden ist. Die vierte Division: Glumales, mit den Zriocauloneae, Centrolepideae, Restiaceae, Cypera- ceae und Gramineae hat dadurch den, wie es scheint, guten Anschluss an die Juncaceen und Xyrideen verloren. Um dieser Hauptgründe willen, zu denen noch eine Reihe anderer kommt wie z. B. die nicht ganz ausdrucksvolle Stellung der Palmen, habe ich mich dieser, in veränderter Form auch in die Genera plantarum von BENTHAM und HOookER aufgenommenen Eintheilung nicht an- schliessen können. In einigen Punkten scheint mir die Umänderung, welche BOULGER in der erwähnten Revision des Journal of Botany (Bd. VI, pag. 74, 1877) gemacht hat, natürlicher zu sein; er hat wenigstens in den Zelobiae ebenfalls die Hydrocharideen mit den Najaden etc. vereinigt, aber auch die Liliaceen-artigen Ordnungen mit unterständigem Fruchtknoten von den oberständigen als durch einen Charakter ersten Ranges getrennt gehalten. Die systematische Eintheilung der Monokotylen von CARUEL (Pensees sur la taxonomie botanique, in EnGLER's botan. Jahrbüchern f. Systematik etc. Bd. IV, pag. 589 und Bd. V, pag. 34) ist, wenngleich auf ganz anderen Principien als die meinige auigebaut, dieser dennoch in vielen Stücken ähnlich. Die pri- mären Gruppen: ı. Zirianthae, 2. Hydranthae, 3. Centranthae decken sich thatsächlich ad ı mit meiner Reihe der Microblastae, ad 2 und 3 mit den Macroblastae; dass letztere in die beiden selbständigen Gruppen AZydranthae und Centranthae geschieden sind, ist nur dem eigenthümlichen Bau der Najadeen zu Folge geschehen und erscheint übertrieben; will man die Macr.o- blastae trennen, so erscheint es richtiger (wie auch BOULGER gethan hat), die Trennung nach ober- und unterständigem Fruchtknoten in Alismaceen-Najaden und Verwandte, bezüglich in Hydrocharideen vorzunehmen. CARUEL’s ».Zirian- thae« umfassen nun also alle übrigen Ordnungen von den Orchideen bis Gräsern herab; sie beginnen unter Zabelliflorae mit den Gynandreen und Scitamineen wie in der hier gegebenen Eintheilung, aber CaruEL lässt im Anschlusse an diese Ordnungen mit unterständigem Fruchtknoten eine Reihe anderer oberständiger mit zygomorpher Corolle folgen (Philydraceen, Pontederiaceen, Commelinaceen), was nicht zweckmässig erscheint zumal für die so oft aktinomorphen Commeli- naceen. Die zahlreichen dann folgenden typisch aktinomorph gebauten Ord- nungen umschliessen unter den Zilüflorae die Bromelioideen, Coronarien, Dic- tyoneuren, Enantioblasten mit Ausschluss der Commelinaceen, die Eriocaulaceen, Restiaceen, Juncoideen und Palmen der von mir gegebenen Anordnung, unter den Spadiciflorae dieselben Ordnungen wie bei mir, unter den Glumiflorae die Centrolepideen, Gräser und Cyperaceen. Die Anordnung von MAouT und DECAISNE im » Traitd« etc. stimmt mit der meinigen fast völlig überein. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 327 Es geht daraus hervor, dass abgesehen von den unvermeidlichen Meinungs- verschiedenheiten über die Zweckmässigkeit irgend einer Reihenanordnung doch auch die Ansichten über den Werth des einen oder anderen morpholo- gischen Charakters zur Bildung der Hauptgruppen noch nicht einmal bei den Monokotylen geklärt sind. Es ist aber zu hoffen, dass darüber in Zukunft mehr vergleichende Einzeluntersuchungen gemacht werden, um diese vornehmste Auf- gabe der natürlichen Systematik der Lösung näher zu führen. 3. Die hauptsächlichsten Blüthen- und Frucht-Charaktere der Klassen und Ordnungen in den Monokotyledonen. Erste Reihe: Microblastae. Schon Jussıeu selbst spricht in seinen Genera plantarum die Erwartung aus, dass aus der Keimungsweise und den Entwicklungszuständen des Embryos im Samen selbst beständige und leicht fixirbare Charaktere ersten Ranges zur Ab- theilung der Ordnungen sich ergeben möchten. Gerade bei der sonstigen viel- fältigen Gleichmässigkeit im Aufbau der Blüthe tritt bei den Monokotylen das Bedürfniss in höherem Grade auf; und was die Praxis wünscht, fordert die wissenschaftliche Systematik schon für sich allein. So sind seit langer Zeit die Samen der Monokotylen und ihre Keimungsweise ausführlicher untersucht und systematisch verwerthet, als Eintheilungsmerkmal ersten Ranges besonders von BRONGNIART.!) Es hat sich auch dabei ergeben, dass geringere Verschiedenheiten im Samenbau oft nicht mit der Verwandtschaft in den übrigen Organen zu- sammenfallen. So macht DuvErnov?) darauf aufmerksam, dass die einander im Blüthenbau so ähnlichen Zeucojum vernum und aestivum ziemlich verschiedene Samenbildungen zeigen, während andererseits die als Gattungen getrennt ge- haltenen Zeucojum vernum und Galanthus nivalis in Frucht und Samen vollkommen miteinander übereinstimmen; ferner schliesst sich die Amaryllidee Alstzroemeria durch die Art ihrer Keimung den Smilaceen an. Inwieweit aber bei den Monokotylen, von einzelnen Ausnahmen abgesehen, eine ganze Reihe von Ordnungen sich auch stets durch einen bestimmten Typus ihrer Keimungsformen kennzeichnet, geht wiederum aus den vergleichenden Studien von Kress?) hervor, auf welche auch zugleich in Hinsicht der von den Dikotylen gebotenen Unterschiede verwiesen werden mag. Die erste Reihe der Monokotylen, 36 von allen Ordnungen umfassend, zeichnet sich durch fast regelmässig sehr mächtige Endospermentwicklung aus, während der Embryo selbst klein, oft winzig im Vergleich zum Endospermge- webe, bleibt. In der Hauptmasse der Fälle entwickelt er sich aus anatropen Samenknospen und ragt vom unteren Ende des Samens mitten in das mit Pro- tein oder Stärkemehl erfüllte Endospermgewebe hinein, oft nur: bis zum unteren Drittel, seltener über die Mitte hinaus; die Art der Reservestoffe ist ebenfalls von hoher systematischer Bedeutung: die Gräser und Verwandte haben nur Stärke- mehl, die Liliaceen z. B. als Regel Protein, und bei der praktischen Schwierigkeit für die Trennung der Juncaceen und Liliaceen hat man daher auch nicht selten das endospermium farinosum, bezüglich albuminosum, als letztes Kriterium ange- 1) Enumeration des genres de plantes. Paris 1843. ?) Untersuchungen über Keimung, Bau und Wachsthum der Monokotyledonen; Stuttgart 1834, pag. 10. 3) Beiträge zur Morphologie u. Biologie der Keimung; Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen, Bd. I (1885); Monokotylen; pag. 564— 578. 328 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. nommen. Bei einigen Ordnungen, in erster Linie bei den Gräsern, liegt der Embryo nicht im, sondern seitlich am Endosperm in einer zur Samenachse schiefen Lage. In den an die makroblasten Samen am nächsten herankommen- den Samen, wie z. B. bei 7yP4a und manchen Araceen, geht der Embryo vom Mikropylenende bis zur Chalaza des Samens gross und stark mitten durch das Endosperm hindurch, und von diesem Bau bis zu dem der zweiten Reihe, wo der Embryo schon im Samen sein Nahrungsgewebe aufgezehrt und sich an dessen Stelle gesetzt hat, ist nur ein weiterer Schritt, sodass die Ordnungen der zweiten Reihe am besten an die Spadicifloren angeschlossen werden, zumal einige von ihnen, die Lemnaceen und eine kleinere Zahl echter Araceen, überhaupt schon zu den endospermlosen Monokotylen gehören; die Lemnaceen wurden daher auch schon von BRONGNIART (a. a. OÖ. pag. 16) mit den Najadeen unter die Zeobiae (oder Fluviales) gesetzt uud von den Spadicifloren abgerückt. — In einer ge- ringeren Zahl von Ordnungen der ersten Reihe entwickeln sich Embryo und Endosperm aus orthotropen Samenknospen, sodass die Radicula dem Hilum des Samens gegenüber liegen muss; hier kommen oft merkwürdige Samenformen vor, wie z.B. bei den Commelinaceen, wo der Embryo unter einer als Keimungsdeckel auftretenden »Papilla« mitten in der Oberfläche der einer flachen Scheibe gleichenden Samen eingesenkt liegt. Diejenigen Monokotylen, welche einen nur aus wenigen Zellen bestehenden Nucleus mit auf sehr niedriger Stufe differenzirtem Embryo haben, schliessen sich aus Gründen ihrer sonstigen Organisation fast alle dieser ersten Reihe an, nämlich die Orchideen, Apostasiaceen, auch Burmanniaceen!), und diese Stellung erscheint ja auch natürlich. Doch lassen sich die Triurideen mit einem wahrscheinlich ähnlichen Samenbau trotzdem nicht in die erste Reihe bringen, sondern nur frageweis den Aliısmaceen anhängen, so dass auch die zweite Reihe als Ausnahme den Zmdryo indivisus enthält. Divisio A. Petalanthae. Perianth dicyklisch: K3Cz, aktinomorph oder zygomorph, aus- nahmsweise wie in den übrigen Blüthencyklen 2- oder 4-mer. In der geringeren Zahl der Fälle zeigen sich die beiden Cyklen des Perianths in Structur und Persistenz stark verschieden (Commelinaceen); inden meisten Blüthen treten beide als wenig verschiedene corollinische Phyllome auf, oder besitzen beide grüne Färbung verbunden mit der zarten Struktur von Petalen. Entweder K3Cz3 sämmtlich frei, oder K3 unter sich verwachsen und Cz3 vom Kelch umschlossen und selbst verwachsen, oder Kz und C3z3 zu einem sechsgliedrigen gemeinsamen Perianthverwachsen. — Andröceum der Anlagenach dicyklisch A3+3 (bei Dimerie oder Tetramerie des Perianths sich an dessen Numerus anschliessend) und daher meist sechsgliedrig, wenn nicht durch Blüthenzygomorphismus Glieder ausgefallen sind; die beiden Cyklen in den verschiedensten Insertionsverhältnissen, unter sich getrennt oder selten verwachsen. Gynäceum aus 3 synkarpen ÖOvarien mit einer meistens grossen Zahl anatroper oder orthotroper Samenknospen an parietaler oder centraler Placentation mit Dissepimenten. — Mit Ausnahme einer Ordnung (2o) sind die Blüthen monoklin. !) Ueber den Embryobau vergleiche JoHoW in PRINGSHEIM’s Jahrbüchern f. wiss. Botanik, Bd. XVI, pag. 438, Taf. 18. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 329 Diese Division zerfällt in drei leicht unterscheidbare, und, wie es scheint, ziemlich natürlich zusammenhängende Untertheile, für welche folgende Principien gelten: a) Subdivisio Pefalanthae epigynae zygomorphae. Perjanthium mit dem Andröceum epigyn. Die Cyklen des Kelches und der Corolle stets von einander getrennt, in Struktur und Färbung stark oder wenigstens deutlich von einander abweichend; die Corolle durch Zygomorphie in ihren Gliedern stark verschieden, das unpaare (von der Achse abgewendete oder ihr zugewendete) Petalum durch Grösse, Form und Farbe abweichend. Das in der Anlage sechsgliedrige Andröceum lässt durch den Blüthenzygomor- phismus ı bis 5 seiner Glieder abortiren; die abortirenden Glieder werden petaloid oder verwachsen mit dem Stylus zu einer Säule. Das trimere Gynäceum bildet ein, das Perianth und Andröceum scharf abgesetzt tragendes unter- ständiges Germen, in dem anatrope Samenknospen meist in grosser Zahl parietal oder central placentirt stehen. Hierher die Klassen I und I. b) Subdivisio Pefalanthae isochlamydeae homotropae. Die Cyklen des Kelches und der Corolle von einander getrennt oder in ein gemeinsames Perianth verwachsen, in Struktur und Färbung deutlich (Klasse III) oder wenig (Kl. IV und V) von einander abweichend, beide fast stets aktinomorph oder nur selten schwach zygomorph. Das sechsgliedrige Andrö- ceum auch in den schwach zygomorphen Blüthen in allen Gliedern frucht bar; in einigen Ordnungen abortirt als Regel oder Ausnahme einer der beiden Cyklen, und das Andröceum besteht dann nur aus 3 freien, fruchtbaren Gliedern; Insertion des Andröceums hypogyn, perigyn, epigyn; oder in der Röhre der ver- wachsenen Corolle epipetal oder in der Röhre des sechsgliedrig verwachsenen Perianths epitepall Das trimer-synkarpe Gynäceum ein unterständiges Germen bildend (Ordnung 5, 7, 8, 9, 10, Iı, 12, 13, 20), oder frei im Innern des Peri- nth, fast stets dreifächerig (einfächerig bei Ordnung ı2, ı3, 16); ın jedem Fache; viele (seltener 1—2) anatrope Samenknospen. Hierher die Klassen III, IV und V. c) Subdivisio Peialanthae dichlamydeae antiıtropae. Die Cyklen des Kelches und der Corolle scharf von einander getrennt der grüne Kelch chorisepal, die zarte Corolle chori- oder sympetal, beide akti- nomorph oder zygomorph. Das Andröceum monocyklisch oder dicyklisch, in den zygomorphen Blüthen mit einzelnen auf Staminodien reducirten Gliedern Insertion hypogyn oder seltener epiperal. Das trimer-syncarpe Gynäceum frei im Innern des Perianths, 1 —3zfächerig; in den Fächern je eine oder wenige, seltener viele orthotrope Samenknospen. Hierher die Klasse’ VI. Von den 22 die ganze Division Peialanthae bildenden Ordnungen gehören also sämmtliche mit orthotropen Samenknospen und antitropen Embryonen versehenen Pflanzen zur Subdivision c, welche ausserdem nur oberständige Fruchtknoten aufweist. In den Subdivisionen a und b sind die Samenknospen anatrop und die Embryonen homotrop; die Fruchtknoten sind in a immer unterständig, in b theilweise unter- und theilweise oberständig. Es muss daher die stark ausgeprägte Zygomorphie besonders des Andröceums hinzukommen, um die Subdivision a von der zweiten abzuscheiden. Die normale Kelchnatur ist am stärksten in der dritten ausge- prägt. 330 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Die Klassen und Ordnungen der Petalanthae. Klasse I: Gynandrae. K3C3 mit starker Zygomorphie, beide corol- linisch, epigyn. Andröceum aus nur ı oder 2 (ausnahmsweise 3) frucht- baren Gliedern, die übrigen abortirt und mit dem aus dem unterständigen Germen austretenden Stylus zu einer Befruchtungssäule, dem Gynostemium verwachsen; Pollen durch elastische Fäden unter sich zusammenhängend oder zu wachsartigen Massen vorschmolzen, für alleinige Uebertragung durch In- secten organisirt! Das unterständige, aus G(3) gebildete Germen einfächerig oder dreifächerig mit zahlreichen anatropen Samenknospen, aus welchen zahl- reiche, winzige Samen heranwachsen mit wenigzelligem Nucleus ohne ausgebildete Gliederung des Embryo in Achse und Kotyledon f» Embryo indivisus«) in einer lockeren und netzförmig gerippten Testa. — Kräuter mit scheidigen Blättern. Nur zwei Ordnungen von Stauden, eine sehr zahlreich und die andere fast monotypisch: (B. 520.) Fig. 22. Coelogyne Lagenaria, Blüthe mit Analyse; ı Blüthe von vorn, p!—p3 die Sepalen, p*—p° die paarigen Petalen, L das unpaare Petalum (Labellum) die Sexualorgane ein- schliessend; 2 das Gynostemium, stig das Stigma; 3 oberes Ende desselben, anth die Anthere; vergrössert und mit herausgenommenen Pollenmassen 4—6. 1. Orchidineae. Von den drei Petalen ist das unpaare (ursprünglich nach hinten gerichtet, aber fast immer durch eine halbe Drehung oder Inversion median über die Bractee nach vorn fallend) in Grösse, Form und Zeichnung von den beiden seitlichen auffallend verschieden und wird als Labellum be- zeichnet. Gynostemium den ganzen Stylus bis zum Stigma in sich schliessend, oben die fruchtbaren Antheren tragend. Das lange unterständige Germen einfächerig mit 3 parietalen, weit nach innen vorspringenden Doppel- placenten. (Siehe Fig. 22.) Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 331 2. Apostasiaceae. Das unpaare Petalum nicht zum Labellum umgebildet. Gynostemium kurz, eine über dem Fruchtknoten aufsteigende Säule bildend, von welcher alsbald die 2 oder 3 fruchtbaren Antheren abzweigen und den grössten Theil des Stylus frei zwischen sich durchlassen. Das unterständige Germen dreifächerig mit centraler Placentation. Diese kleine, aus nur 2 Gattungen bestehende Ordnung scheint demselben Stamme wie die zahlreichen Orchideen selbst anzugehören und die auffallende Blüthenbildung der letzteren zu er- klären, indem sie ihrerseits Verbindung zu den mit aktinomorphen Blüthen versehenen Hypoxi- deen zeigt. Es würden danach die Orchideen aus diesem Verwandtschaftskreise entprossen und durch die weitgehendste Zygomorphie der Blüthe in ihren Charakteren umgewandelte Abkömm- linge sein. — Die mit Cypripedium am nächsten zusammenhängende Orchideen-Gattung Selezi- pedium besitzt ebenfalls ein kurzes Gynostemium und einen dreifächerigen Fruchtknoten, stellt also ein Mittelding dar, auf welche hin man berechtigt ist, Orchideen und Apostasieen nur im Verhältniss von Unterordnungen zu rangiren. Klasse I: Scitamineae. Kz aus schmalen, grünlich oder corollinisch ge- färbten und von der Corolle abweichend gebauten, schwach zygomorphen Sepalen; C3 häufig innerhalb der Sepalen verwachsen, bunt gefärbt und von zarter Struktur, den Kelch oft weit überragend, schwach oder stark zygomorph; (ausnahmsweise K3G3 ein gleichartiges sechsblättriges Perianth darstellend.) Andröceum durch Abortus von ı—5 Gliedern aus nur 5—ı fruchtbaren Gliedern in durch Blüthenzygomorphie oft verschobenen Stellungen, die abor- tirten Glieder meistens in petaloide Staminodien (von der Corolle sehr ähn- licher Struktur) umgewandelt; Pollenkörner frei. Das unterständige Germen aus G(3) ı—3fächerig; Samenknospen anatrop, an den Placenten je 1—oo; Stylus nur an der Basis an das Andröceum angewachsen oder in seiner ganzen Länge frei zwischen den Staminen. Im Samen schliesst ein mehliges Endo- sperm den geraden oder gekrümmten, axilen Embryo ein. — Kräuter mit langscheidigen Blattstielen. Blätter fiedernervig ohne Randnerv. Die hierher gehörigen Gattungen hängen alle unter sich durch vielerlei Beziehungen zu- sammen und sind unzweifelhaft Glieder einheitlichen Ursprungs. Diese nahe Verwandtschaft bewirkt Schwierigkeiten in der Unterscheidung der einzelnen Zweige dieses Stammes; während man früher meistens 3 Ordnungen (Zingiberaceen, Cannaceen oder Marantaceen, Musaceen) unter- schied, hat man entweder in neuerer Zeit die Cannaceen von den Marantaceen auch als selb- ständige Ordnung abgeschieden, oder hat alle diese Theile als zu einer einzigen natürlichen Ordnung gehörig betrachtet. Mir scheinen die drei erstgenannten unter sich viel inniger zu- sammenzuhängen als die Musaceen mit diesen, und ich schlage daher eine Gliederung in zwei Ordnungen vor: 3. Zingiberaceae. (Zingiberaceae, Cannaceae und Marantiaceae der Autoren.) Nur ı fruchtbares Stamen; die übrigen theils völlig abortirt, theils in peta- loide Staminodien umgewandelt und unter sich nach Art zygomorpher Corollen orientirt. 4. Musaceae. Von dem Andröceum A3 +3 ist nur das (der Achse zu- gewendete) hintere Glied abortirt; (dasselbe ist bald dem äusseren, bald dem inneren Cyklus angehörig, daher antisepal oder antipetal;) die 5 fruchtbaren Glieder unter sich frei. Klasse III: Bromelioideae. K3C3 aktinomorph oder durch einseitige Krümmung zu schwacher Zygomorphie hinneigend, beide Cyklen scharf von einander geschieden; die Sepalen frei oder zu einem kurzen Tubus ver- wachsen, grün oder bunt gefärbt von fester Textur; die Petalen von etwa doppelter Länge und an der Basis zu kurzem oder langem Rohr verwachsen, corollinisch. 332 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. A3-+3 in epipetaler, epigyner oder perigyner (nie eigentlich hypogyner) Insertion. G(3) zu einem dreifächerigen Germen verwachsen, welches fast immer der Basis des Perianths angewachsen ist und daher ganz unterständig, halb unterständig, oder oberständig mit breiter Basis dem fleischigen Blüthenstiel zwischen der Perianthbasis aufsitzend auftritt; Samenknospen ana- trop, in den Fächern ı— oc. Im Samen liegt der kleine Embryo nahe am Rande in einer Höhlung, umgeben von mehligem Endosperm. — Blätter parallelnervig mit Anastomosen nach dem streifigen Typus, in Rosetten. 5. Bromeliaceae. Blüthen in den Achseln einfacher Bracteen. Antheren mit Längsspalten sich öffnend. Germen ganz-, halb-unterständig, oder ober- ständig; 3 Stigmen auf dem langen Stylus. Samenknospen sehr zahlreich in den Fächern (selten wenige). 6. Rapateaceae. Blüthen von einer mehrblättrigen Hülle (Bracteal- Cyklen) umgeben. Antheren mit Poren aufspringend. Germen oberständig; Stigma ungetheilt; Samenknospen ı bis etwa 8 in den Fächern. Diese kleine Ordnung ist von den Autoren verschieden gestellt; da die Hauptgattung Rapatea nach der Vegetationsweise zuerst als den Juncaceen verwandt betrachtet wurde, hat sich auch diese Meinung noch gegenwärtig vielfach erhalten. SCHOMBURGK hält sie für Verwandte der Juncaceen, Commelinaceen und Bromeliaceen. Ich gebe der letzteren Verwandtschaft un- bedingten Ausdruck, da die Corolle mit den ihr eingefügten 6 Staminen zu langem Rohr ver- wachsen nur in dieser Divisionsabtheilung vorkommt. Klasse IV: Coronariae. K3Cz aktinomorph oder seltener zygomorph (Ordnung 14, 15, 16, Ausnahmen der anderen), entweder alle 6 Phyllome frei oder unter einander zu einem gemeinsamen sechsgliedrigen Tubus verwachsen, beide Cyklen in Stellung, Insertion, Textur, Färbung, Verwachsung und in in ihrem Verhalten zum Andröceum nur wenig geschieden oder von fast völliger Gleichheit. Andröceum meistens dicyklisch, seltener mono- cyklisch durch Abort des zweiten Cyklus, dem sechsblättrigen Perianthium in- serirt oder epigyn, perigyn, hypogyn. Germen aus G(3) unter- bis oberstänrdig, dreifächerig oder mit parietaler Placentation, mit 1— oo anatropen Samenknospen in jedem Fach. Im Samen liegt der Embryo gerade oder etwas gekrümmt in der Mitte des starken, eiweisshaltigen Endosperms, die Radicula am oder neben dem Hilum. — Blätter parallelnervig mit Anastomosen nach dem streitigen Typus, in spiraligen Rosetten oder in lockerer Alternanz, mit breiten Scheiden den Stengel umfassend (oder ausnahmsweise mit schmalem, scharf abgesetzten Stengelknoten: einige Zzdaceae). Die Klasse der Coronariae ist in ENDLICHER’s System in anderer Fassung unter demselben Namen vorhanden, wo sie die Juncaceen, Philydraceen, Pontederiaceen, Liliaceen und Smilaceen mit einander vereinigt; die Dioscoreaceen und Taccaceen sind dagegen zu einer besonderen Klasse (Artorhizae) erhoben, und die Ordnungen mit Lilienblüthen aber unterständigem Frucht- knoten: Haemodoraceen, Vellosieen, Amaryllideen, Hypoxideen und Irideen, sind zusammen mit den Bromeliaceen als » #»satae« in eine neue Klasse gebracht; ähnlich haben BENTHAM und HOOoKER die Ordnungen disponirt. Ich halte dafür, dass in diesem Falle dem unter- resp. oberständigen Fruchtknoten ein zu grosses Gewicht beigelegt ist und habe daher die Vereinigung darnach nicht angenommen; auch lässt sie sich wegen des Schwankens in einigen Ordnungen nach der Germeninsertion gar nicht durchführen. Aus oben (pag. 310) ausführlicher besprochenen Rück- sichten habe ich die Dioscoreaceen mit den Smilacineen und den eng damit durch Paris zu- sammenhängenden Roxburghiaceen vereinigt, wenn hier auch nur aus der Stengel- und Blatt- morphologie entlehnte Charaktere maassgebend sind, und ihnen die Bezeichnung Dietyoneurae gegeben. Die grosse Verwandtschaft direkt phylogenetischer Art zwischen diesen (Smilaceen wie Convallaria u. a.) und den ächten Liliaceen findet trotzdem in der unmittelbaren Anreihung Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 333 der Ordnungen ihren Ausdruck. — Die Philydraceen weichen vom Bauplan aller dieser Ord- nungen recht weit ab, scheinen aber dennoch sich hier am nächsten anzuschliessen, wenn sie nicht zu einer besonderen Klasse erhoben werden sollen. 7. Haemodoraceae. K3Cz aktinomorph oder schwach zygomorph um das unterständige, halboberständige oder mitbreitem Ringeim Perianth eingefügte Germen stehen bleibend, frei oder gewöhnlich in ein oft sehr langes aussen wolliges gemeinschaftliches, sechsspaltiges Blumen- rohr mit 2-reihig gestellten Zipfeln verwachsen. A3 +3 oder durch Abortus 3 mit einigen Staminodien, dem Perianth eingefügt. Samenknospen anatrop oder hemitrop, zu I—oo in jedem Fach; Samen mit dick lederartiger, seltener mit dünner Testa. — (Kräuter mit knolligem, sich nicht selten stammartig über die Erde erhebenden Rhizom und schmalen, breitscheidigen Blättern.) 8. Velloziaceae. K3Cz aktinomorph zu einem gemeinsamen, oben sechsspaltigen Blumenrohr mit 2-reihig gestellten Zipfeln verwachsen, mit seiner Basıs dem dadurch unterständig werdenden Germen durchaus an- gewachsen und in die Frucht eingehend. A3+3 oder A3®% + 3%, dem Schlunde des Blumenrohrs eingefügt; jedes Stamen einfach mit ver- breitertem Filament oder durch Chorise auf (meist je 3) bündelartig zu- sammenhängende Glieder vermehrt. Germen dreifächerig, im Grunde des Blumenrohrs eingewachsen, mit oo Samenknospen; Frucht eine holzige von den Resten des Perianths gekrönte Kapsel mit zahlreichen zusammen- gedrückten Samen. — (Holzige, oft stark verzweigte Stämme mit apical zusammen- gedrängten Blattrosetten und schmalen, breitscheidigen Blättern.) Als eigene Ordnung, die beiden Gattungen Yellozia und Barbacenia umfassend, nach SEUBERT in Flora brasiliensis Bd. II, Thl. I, pag. 65. Andere Autoren ziehen dieselben zur vorigen oder zur folgenden Ordnung; doch scheint sie einen selbständigen Stamm darzustellen. 9. Amaryllidineae. (Vergl. die Fig. 18 auf pag. 312 von Zymenocallis). K3Cz aktinomorph (selten schwach zygomorph), über dem scharf unterständigen Germen frei mit zweireihig gestellten, gleichartigen aber oft verschiedengestaltigen Cyklen, oder in ein gemeinschaftliches und in6 Zipfel getheiltes Blumen- rohr (mit zuweilen stattfindender Coronabildung) verwachsen. A3 + 3 epigyn oder bei verwachsenem Perianth dessen Rohr eingefügt. Das unterständige Germen ist durch Zusammenstossen der drei parietalen Doppelplacenten unvoll- kommen dreifächerig; Samenknospen anatrop in jedem Fach in 2 Reihen übereinander (selten wenige); Frucht eine vielsamige Kapsel oder Beere, Samen mit häutiger Testa, Embryo klein, neben dem Hilum im Endosperm einge- schlossen. — (Kräuter mit Zwiebel- oder Knollenbildung, seltener niedere Holz- stämme; Blätter schmal mit breiten Scheiden umfassend). Die Placentation wird gewöhnlich als central in dreifächerigem Fruchtknoten angegeben; ich kann diese Anschauung nicht theilen, da bei den untersuchten Gattungen im Centrum ein drei- eckiger Hohlraum übrig bleibt, um den die von der Wand herkommenden Placenten herum- biegen und die Samenknospen nach aussen gerichtet tragen. ı0. Hypoxidineae. K3Cz aktinomorph über dem scharf unterständigen Germen frei. A3+3 epigyn und der Basis des Perianths verwachsen. G3 dreifächerig; Samenknospen (hemitrop?) oo zweireihig in den Fächern; Samen (mit spröder schwarzer Testa) häufig mit schnabelförmigem Wulst (Strophiolum) neben dem seitlichen Hilum; Embryo quer zum Hilum durch das Endaosperm sich erstreckend. — (Kräuter mit Rhizomen und schmalen, gefalteten, mit breiten Scheiden umfassenden Grundblättern). ı1. Iridineae. K3Cz aktinomorph oder zygomorph, über dem scharf 334 h Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. unterständigen Germen frei oder in ein gemeinschaftliches Blumenrohr verwachsen, bunt corollinisch. Az antisepal; der antipetale Staminalcyklus abortirt, Antheren nach aussen aufspringend. Samenknospen in dem voll- kommen dreifächerigen Fruchtknoten &, in 2 Reihen fachweise übereinander. Vielsamige Kapsel; Embryo klein, neben dem Hilum. — (Kräuter mit Knollen oder Rhizomen; Blätter schmal mit breitscheidiger Basis, oft nach der Phyllotaxie 1/2.) ı2. Taccaceae. K3Cz über dem unterständigen Germen zu einem breiten, in 6 zweireihig gestellte Zipfel auslaufenden, krugförmigen Rohre ver- wachsen, grünlich oder corollinisch. A3 + 3 im Perianth ohne Filament sitzend mit geflügelten Antheren. G (3) einfächerig, mit kurzem Stylus unter den 3 breiten Stigmen; Samenknospen oo amphitrop auf freiem Funiculus. Frucht eine Beere. — (Stauden mit knolligem Wurzelstock und grundständigen Blättern, letztere breit oder zertheilt.) 13. Burmanniaceae. K3Cz aktinomorph oder schwach zygomorph, über dem unterständigen Germen abwelkend; Ka grösser, C3 zuweilen fehlend. A3-+3 im Blumenrohr eingefügt, oder nur 3 antipetale Glieder fruchtbar. Germen unterständig ein- bis unvollkommen dreifächerig; die oo Samenknospen zu kleinen, den Orchideen ähnlichen Samen mit netzartiger Testa und wenigzelligem winzigen Embryo auswachsend. — (Kräuter mit schmal-linearen grundständigen Blättern.) 14. Pontederiaceae. K3Cz zygomorph, in ein gemeinsames Blumen- rohr verwachsen, corollinschah A3+3 mit zygomorpher Vergrösserung des vorderen Gliedes, oder 3 antipetale Glieder allein vorhanden; Antheren nach innen aufspringend. Germen oberständig, ı—3 fächerig mit 1— oo Samen- knospen. Frucht eine meist vielsamige Kapsel; Samen mit häutiger Testa und grossem mitten durch das Endosperm vom Hilum zur Chalaza hindurchgehen- den Embryo. (Wasserpflanzen mit verbreiterten, oft herz- und pfeilförmigen Blättern an breiten Scheiden eingefügt.) Das Endosperm wird als »mehlig«e angegeben; ich habe es selbst nicht untersucht. In diesem Falle würde die Ordnung vielleicht neben den Rapateaceen mit mehr Recht unter den Bromelioideen stehen, wohin sie auch BRONGNIART (Enum. d. genres d. plantes 1843) gestellt hat. Dagegen spricht ihr Perianthium aegual: aus 6 in gemeinsame Verwachsung einge- gangenen Phyllomen von 2 Cyklen. ı5. Gilliesiaceae. K3Cz oder durch Abortus K3Cz zygomorph, frei), ungleich, mit einer Coronabildung aus 3, 6 oder ız Schuppen. A3+31in einen fleischigen Krug verwachsen, alle fruchtbar oder durch Reduction die drei der Achse zugewendeten Glieder ohne Anthere. Germen oberständig, in den Staminaltubus eingesenkt, zu einer vielsamigen Kapsel (vom Bau der Liliaceen-Ordnung) heranwachsend. — Zwiebelgewächse mit schmalen, breit- scheidigen Blättern.) 16. Philydraceae. Blüthen zygomorph: K2Cz von sehr ungleicher Grösse, das hintere Sepalum das vordere deckend, beide corollinisch und gross; die zwei Petalen klein und staminodial, beide nicht scharf in die Kelchlücken fallend, sondern nach vorn verschoben und dort mit dem vorderen Sepa- lum verwachsen. Aı durch Reduction sämmtlicher übrigen Glieder, nach vorn fallend, antisepal und zwischen den beiden staminodialen Petalen mit diesen zusammen am Grunde des Kelchblatts stehend. Germen oberständig mit vollkommen parietaler Placentation, Samenknospen & anatrop. Samen klein mit geradem, neben dem Hilum liegenden Embryo im (Eiweiss und Stärke- en Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ördnungssystem der Phanerogamen. 335 mehl haltenden?) Endosperm. — (Kräuter mit schmalen, breit scheidenartig um- fassenden Blättern.) 17. Liliaceae. K3Cz3aktinomorph (nur in Ausnahmen wenig zygomorph), frei oder verwachsen. A3 + 3 (ausnahmsweise durch Abortus 3) hypogyn oder dem Grunde des Perianths angewachsen. Germen oberständig und frei vom Perianth, dreifächerig mit mehreren, meist oo anatropen — amphitropen Samen- knospen in zwei Reihen fachweise übereinander. Frucht eine Kapsel (Twlipeae, Agapantheae, Alocae, Asphodeleae) oder Beere (Asparageae); die Testa der Samen blasshäutig (Zwlipeae, Agapantheae, Aloeae) oder aus schwarzem, hartem und brüchigem Gewebe (Asphodeleae, Asparageae); Embryo gerade oder gekrümmt inmitten des Endosperms, die Radicula neben dem Hilum. — Stauden mit Zwiebeln, Knollen, fleischigen Rhizomen, selten mit baumartig sich erhebenden Stämmen; Blätter schmal, mit breiten Scheiden umfassend, ausnahmsweise am oberen Stengel- theil mit schmalem Blattknoten: z. B. Zilium.) Ich theile in der Abgrenzung der Ordnung ungefähr die von ENDLICHER in den Gen. pl. und im Enchiridion botanicum pag. 82—84 auseinandergesetzte Anschauung. Es ist richtig, wie auch ENDLICHER im Ench. botan. pag. 88 bemerkt, dass die Smilacineen mit den Asparageen auf das innigste zusammenhängen; da sie aber denselben oder einen grösseren Zusammenhang in anderen Gattungen mit den Roxburghiaceen zeigen, so ist es im Augenblick noch nicht mög- lich, die wirklich phylogenetisch selbständigen Sippen vom Ordnüungsrange klar zu trennen. Klasse V: Dictyoneurae. Blüthenbau vom allgemeinen Typus wie in Klasse IV, zuweilen di- oder tetramer. K3Cz aktinomorph, gleichartig häufiger als bei den Coronariae grünlich und klein, selten in hochentwickelter Ausbildung. Andröceum di- oder seltener monocyklisch, epipetal, epi- oder perigyn. Germen aus G (2), (3) oder (4) unterständig—oberständig, mit 2—oo anatropen [in der Tribus Philesieae orthotropen] Samenknospen in den Fächern. Same und Embryo vom Bau der Coronariae. — Blätter breit (oft herzförmig), mit bogig auseinander tretenden Nerven und Anastomosen vom netzadrigen Typus, ausnahmsweise (bei gewissen Convallarieen) nach dem streifigen Nervationstypus, zerstreut, gegenständig oder gequirlt am Stengel stehend, wo sie mit schmaler, scheidenloser Basis oder scharf abgesetzten dünnem Blattstiel eingefügt sind. ı8. Smilacineae. Perianth 2-, 3- oder 4- mer, dicyklisch aus K-+C, frei- blättrig oder in gemeinsame Verwachsung beider eingehend. A2-+ 2 oder3+3 oder 4-+4 imPerianth eingefügt oder an dessen Basis perigyn. Germen oberständig und nicht mit dem Perianth verwachsen, mehrfächerig mit einer dem Blüthennumerus entsprechenden Fachzahl; Samenknospen anatrop, amphi- trop; orthotrope Samenknospen im einfächerigen Germen bei den Philesieen. Frucht eine Beere; Samen auf kurzem Funiculus mit dünnhäutiger Testa und kleinem Embryo in je nach der Krümmung der Samenknospen wechselnder Lage. — (Stauden oder strauchartig kletternde Pflanzen.) 19. Roxburghiaceae. K2C: (stets dimer) gleichartig, za einem vier- strahligen Stern verwachsen. A2-+ 2 dem Grunde des Perianths eingefügt und dadurch perigyn. Germen frei oder dem Perianth am Grunde kurz an- gewachsen, oberständig, mit sitzendem Stigma, einfächerig mit 2—& anatropen Samenknospen. Frucht eine zweiklappige Kapsel mit auf langem Funiculus in einem Haarbüschel sitzenden Samen und axilem Embryo. — (Stauden mit hochkletternden, zerstreut und gegenständig beblätterten Stengeln.) 20. Dioscoreaceae. Blüthen diklin, monöcisch oder diöcisch. :K3C3 ScHENk, Handbuch der Botanik, Bd, III 2. 22 336 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. über dem unterständigen Germen verwachsen und ein glockenförmiges Perianth bildend, grünlich und klein. A3-+ 3, oder durch Abort die antipetalen Glieder auf Staminodien reducirt, im Grunde des Perianths stehend; G rudimentär. 2:K3C3 wie in den fBlüthen. A fehlend oder durch 3 oder 3+ 3 Stamino- dien vertreten. G(3) unterständig dreifächerig, in jedem Fach zwei hängende anatrope oder amphitrope Samenknospen. Frucht kapselartig, seltener saftig; über den Bau des Embryos vergl. oben pag. 306. — (Stauden mit Knollen oder oberirdischem Knollenstamm und lang kletternden Stengeln ; Blätter zerstreut oder gegenständig mit gedrehtem Stiel). Klasse VI: Enantioblastae. Blüthen aktinomorph oder zygomorph. Kz von der Textur grüner Blätter oder Deckblätter, von der Corolle stets getrennt und meistens unter sich frei; C3 von petaloider Textur, frei oder in ein Rohr verwachsen, vor dem Kelch abwelkend. A3+0 oder 3+3 hypogyn oder an der Corollenbasis epipetal; in den zygomorphen Blüthen sind einige fruchtbare Glieder durch Staminodien ersetzt. Germen aus G(3) oberständig mit parietaler oder centraler Placentation und alsdann dreifächerig; Samenknospen an jeder Placente ı— wenige, orthotrop. Kapselfrüchte, oft vom stehenbleibenden Kelch umhüllt; die Samen mit stärkehaltigem Endosperm, an dessen Spitze dem Hilum gegenüber der antitrope Embryo eingeschlossen liegt. Blätter schmal und parallelnervig nach dem streifigen Typus, mit breiten Scheiden den Stengel umfassend. 21. Commelinaceae (s. Fig. 9 auf pag. 246). K3C3 aktinomorph oder zygomorph hypogyn; K blattartig, C sympetal oder choripetal nach 1 Spirale sich deckend. A3 +3, in den zygomorphen Blüthen ein ganzer Cyklus oder einzelne Glieder auf Staminodien redueirt. G(g3) ein dreifächeriges Germen bildend mit einzelner oder wenigen Samenknospen in den Fächern. Samen flach, mit breiter Basis an den Trophospermien über- einander sitzend; der Embryo liegt unter einer Deckelklappe von einem Ring- wall umgeben. — (Ansehnliche Kräuter und Stauden mit saftigen Stengeln). 22. Xyridineae. K3C3z aktinomorph; K deckblattartig (nach Art der »Spelzenblüthen« in Division B), Csympetal und über dem Rohr zu drei- strahligem Limbus erweitert. Vom Andröceum ist der antisepale Cyklus auf Staminodien reducirt, der alternirende Cyklus fruchtbar mit epipe- taler Insertion. G(3) mit parietaler Placentation einfächerig, Stylus zwischen den Staminen herabgebogen. Vielsamige Kapsel; die Samen länglich, eiförmig, der Embryo an der Spitze liegend. — (Stauden von rasigem Wuchs.) 23. Mayacaceae. K3Cz aktinomorph, K blattartig und frei, C chori- petal den Kelch an Grösse weit übertreffend. Andröceum monocyklisch antisepal mit an der Spitze aufspringenden Antheren, 'hypogyn. G(3) ein- fächerig antipetal, die vielsamige Kapsel dreiklappig; die eiförmigen Samen mit dem Embryo an der Spitze. — (Sehr zart beblätterte, kleine Kräuter). Divisio B. Glumiflorae. Perianthium ohne Corollenentwicklung aktinomorph, entweder trimer dicyklisch (K3-+ 3) aus 6 freien Sepalen, oder seltener mono- cyklisch, oder ganz fehlend; trockenhäutige Deckblätter (»Spelzen, Glumae«) von einer dem calycinischen Perianthium gleichen Textur stützen die in dichten und oft stark zusammengedrängten Inflores- cenzenangeordnetenBlüthen. Geschlechtsvertheilung häufigermono- > > Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 337 klin, jedoch bei einigen Ordnungen (24, 25) der Regel nach und bei einzelnen Gattungen der übrigen Ordnungen diklin. Andröceum am häufigsten trimer dicyklisch oder monocyklisch, seltener polymer oder oligomer; seine einzelnen Glieder frei in hypogyner Insertion, selten an der Basis verwachsen (Ordnung 24, 25). Gynäceum aus 3 synkarpen, oder 2 synkarpen Ovarien, oder aus einem einzigen freien (bei Ordnung 26 auch aus mehreren freien) Ovarium gebildet; Germen drei- bis einfächerig, oberständig mit 1ı—oo Samenknospen, zu Kapselfrüchten oder einsamigen Achänien heranreifend. Samen mit stärkemehlhaltigem Endosperm und orthotropen oder antitropen Embryo. Klasse VII: Cyperoideae. K3-- 3, oder Kz3, oder Ko. Geschlechtsver- theilung diklin (Ordnung 24, 25, Theile von 27) oder monoklin. A3 + 3, oder Az bis Aı. G(3) oder G(2) drei- oder einfächerig, mit je einer einzelnen Samenknospe im Germen oder in dessen Fächern; Samenknospe orthotrop (Ordnung 24, 25, 26), oder anatrop (Ordnung 27) mit der dadurch bedingten Lage des Embryos im Samen. Blätter schmal und parallelnervig. 24. Eriocaulaceae. Blüthen diklin, in kopfförmigen Inflorescenzen. Perianth sehr zarthäutig, trimer mit unpaarem der Achse zugewendeten Se- palum, oder abortiv. In den “Blüthen: A3 +3 oder 3, A2-+2 oder 2 mit zweifächerigen Antheren, von einem Tubus umschlossen. In den 2: G(3) oder (2) gefächert, in jedem Fach eine einzelne hängende orthotrope Samenknospe. Embryo dem Hilum gegenüber an der Spitze des Endo- sperms liegend. — (Sumpfstauden mit schwammigen, breitscheidigen Blättern). 25. Restiaceae. Blüthen diklin, in ährenförmigen Inflorescenzen. Perianth spelzenartig 3-+ 3 oder durch Abortus reducirt, die paarigen Se- palen des äusseren Cyklus der Achse zugewendet. %#: Aa dem inneren Cyklus des Perianths gegenübergestellt; Antheren meistens einfächerig. 2: Gı bis (3) mit ein- bis dreifächrigem Germen, in jedem Fach eineeinzelne hängende orthotrope Samenknospe. Embryo dem Hilum gegenüber an der Spitze des Endosperms. — (Stauden von binsenartigem Wuchs mit langscheidigen Blättern, Blattscheide offen). 26. Centrolepidineae. Blüthen monoklin oder polygamisch, in ver- kürzten ähren- oder kopfförmigen Inflorescenzen. Perianth fehlend, durch 1--3 Bracteen ersetzt. A ı durch Abortus der übrigen, (selten 2); Antheren ein- fächerig. G ı einfächerig, oder G(2)—(3) mehrfächerig, oder G2— » apocarp reihenweis neben einander gestellt; in jedem Fach eine einzelne hängende orthotrope Samenknospe. Embryo dem Hilum gegenüber an der Spitze des Endosperms. (Kräuter von rasigem Wuchs mit grundständigen, schmalen Blättern). 27. Cyperaceae. Blüthen bald monoklin, bald diklin, in einfachen oder zusammengesetzten ährenförmigen Inflorescenzen. Perianth fehlend, oft durch hypogyne Börstchen und Schüppchen angedeutet aber nie entwickelt. A 3 (zuweilen bis 3 +3 oder durch Reduction weniger); Antheren zweifächerig. G (2) oder (3), ein einfächeriges Germen mit einer einzelnen, aufrechten, anatropen Samenknospe bildend. Samen in den Achänien frei vom Endocarp; Embryo neben dem Hilum im Innern des Endosperms. — Stauden und Kräuter von Binsenwuchs; Blätter in der Spirale 4 mit langen, geschlossenen Blattscheiden). 22* 338 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Klasse VIII: Gramina. Perianth fehlend, nur durch 2 (seltner 3) hypo- gyne Schüppchen angedeutet aber nie entwickelt; die einzelnen Blüthen von je einem Deckblatt (»G/uma floralis«) und einem zarthäutigen, zweinervigen Vorblatt (/alea«) bis zur Fruchtreife umhüllt. A 3, selten 3+ 3 oder durch Abortus weniger als 3. G durch Abortus ı, mit 2 tief getrennten Stigmen; eine einzige aufsteigend-anatrope Samenknospe. 28. Agrostidineae (Gräser). Blüthen in ährenförmigen, zu einer Ge- sammtähre oder verzweigten Rispe vereinigten Inflorescenzen mit plötzlicher Trennung von Laubblatt- und Hochblattregion. Antheren zweifächerig. Samen in der gereiften Frucht mit seiner Testa dem Endokarp angewachsen (»Caryop- sis«); Embryo neben dem Hilum an demunteren Rande des Endosperms. (Holzige, perennirende oder annuelle, Halme mit Knoten bildende Pflanzen; Blätter in der Spirale 4 mit langen, offenen Scheiden und häutiger Blattzunge). Klasse IX: Juncoideae. Kz3-+ 3 aus 6 freien, bis zur Fruchtreife unver- ändert stehen bleibenden Sepalen von bractealer (»spelzenartiger«) Textur. Geschlechtsvertheilung monoklin, in einzelnen Gattungen diklin. A3 +3, zu- weilen durch Abortus der inneren Glieder Az, hypogyn. G (3) in der Regel dreifächerig, seltener durch Zurücktreten der Dissepimente von der Achse ein- fächerig und in diesem Falle mit centraler oder parietaler Placentation, Samen- knospen anatrop, wenigstens zu 3 im Germen oder zu vielen je zweireihig an den Placenten. Frucht eine 3—vielsamige Kapsel oder Steinfrucht; Embryo neben dem Hilum im harten Endosperm. Blätter parallelnervig. 29. Juncaceae. G (3) dreifächerig mit je ı oder ooSamenknospen in den Fächern, oder einfächerig mit Samenknospen an parietalen Placenten, oder einfächerig mit 3 centralen Samenknospen; Stylus lang mit kleinem Stigma oder in 3 lange stigmatose Aeste gespalten. Kapselfrucht mit 3—ooSamen, in Klappen aufspringend. — (Stauden, seltener Holzpflanzen oder annuelle Kräuter mit schmalen langscheidigen, flachen oder röhrigen Blättern). 30. Flagellariaceae. G(3) dreifächerig mit je ı Samenknospe in den Fächern; Stylus sehr kurz in drei breite stigmatose Spitzen auslaufend. Stein- frucht mit 3 an centraler Placente in drei Steinkernen sitzenden Samen, selten durch Abortus 2- oder ı-samig. — (Hohe, oft kletternde, in grosse Blüthen- rispe auslaufende Stengel; Blätter breiter, zwischen den aus dem Grunde aus- tretenden primären Nerven längsgefaltet, mit langen nach oben offenen Scheiden). Divisio C. Diclines. Perianthium kelchartig oder corollinisch gefärbt trimer dicy- klisch mit gleicher oder gleichartiger Ausbildung in beiden Cyklen (K3 + 3), oder monocyklisch (2- oder 3-mer), aktinomorph, oft am Grunde durch fleischige Ausbildung verwachsen und nur in Gestalt schmaler Blattsäume aus den dicken Inflorescenzachsen hervor- tretend, in sehr vielen Fällen völlig fehlend und alsdann nicht durch Bracteen in seinen Funktionen ersetzt. Geschlechtsvertheilung di- klin (polygamisch bei wenigen Gliedern der Ordnung 31; monoklin in einigen Tribus der Ordnung 35); die männlichen und weiblichen Blüthen zugleich auch in der Ausbildung des Perianths meistens verschieden, häufiger monöcisch (in bestimmter Inflorescenzver- theilung zwischen den beiden Geschlechtern) als diöcisch. Andrö- ceum in Zahl und Stellung von ı—oo in einem oder mehreren Cyklen \ Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 339 schwankend, in den monoklinen Blüthen hypogyn. Gynäceum aus 1—00 apokarpen oder häufiger synkarpen Ovarien mit oberständigem Germen, nicht selten in die Inflorescenzachse tief eingesenkt und dadurch zu gegenseitiger Verschmelzung neigend; Samenknospen 1—oo in den Fächern oder an parietalen Placenten, in mannigfaltiger Entwicklung. Samen mit kleinem Embryo und mit stark entwickel- tem eiweisshaltigem Endosperm (bei Ausnahmen von Ordnung 37 ist das Endosperm mehlhaltig oder liegt ein makropoder Embryo ohne Endosperm im Samen). Klasse X: Palmae. Inflorescenz eine Rispe mitin Gruben der Haupt- und Nebenachsen eingesenkt sitzenden diklinen (seltener polygamischen) Blüthen, oder eine durch fleischige Ausbildung zum Spadix werdende dicke Aehre. Perianth grün oder corollinisch, bracteenartig zäh oder fleischig-weich, 3+ 3; in den JBlüthen der äussere Cyklus sehr viel kleiner als der innere, der äussere sich deckend, der innere klappig; in den 2 Blüthen beide Cyklen gleichartiger convolutiv oder klappig. g: Az -+ 3, selten mehr, meist um ein Rudiment des Germen gestellt. 2: Schwache Staminalrudimente; G (3) apokarp oder synkarp, ausnahmsweise (3 + 3), ein der Zahl der Ovarien entsprechend mehrfächeriges Germen bildend; in jedem Ovar an der mit der Blüthenachse verschmolzenen Naht eine einzige grosse, in das Achsenge- webe meistens tief eingesenkte Samenknospe. Frucht eine Beere oder Steinfrucht mit 3—ı Samen; Embryo in variabler Lage in mächtigem, horn- artigem Endosperm. — Pflanzen mit Holzstammbildung ohne secundäres Dickenwachsthum, selten ganz stammlos bleibend. Blätter mit fiederiger oder strahliger Nervation der Hauptnerven, mit gefalteter Vernation, meistens in den oberen oder unteren Falten zerreissend und dann gefiederte oder fächerförmig zer- schlitzte Blätter darstellend. Diese Klasse, eine sehr natürliche, wird aus dem Grunde als nur eine einzige Ordnung Phoenicineae mit Namen, umfassend aufgefasst, weil die morphologischen Charaktere ihrer einzel- nen Tribus vielfach ineinander greifen. Verfolgt man jedoch aufmerksam eine phylogene tische Gliederung des ganzen Systems und ist man bestrebt, die Gattungen der durch tiefe Lücken getrennten oder sogar vermuthlich aus getrenntem Ursprung hervorgegangenen Formenkreise in eine sich danach ergebende grössere Zahl von Ordnungen der Klasse unterzu- ordnen, so darf man drei Ordnungen aus den Palmen bilden. Die erste derselben (die Coryphi- nen) steht mit den Flagellariaceen in unmittelbarer Verbindung und schliesst sich also den Jun- coideen an, mit denen man sie als Klasse unbedenklich verbinden könnte, wenn sie eben die einzigen Palmen wären. Die zweite (die Lepidocaryinen und Borassinen) scheint sich, aber in fernerer und nicht so deutlicher Verwandtschaft, den Gräsern oder aber den Restiaceen anzu- schliessen. Die dritte endlich hängt durch Pyzelephas und andere Berührungen am innigsten mit den Cyclanthaceen zusammen und schliesst sich enger an die Spadicifloren an; es ist dies die von mir Ceroxylinen genannte Gruppe. Es sind also die beiden divergenten Meinungen in den neueren Systemen, wonach die Palmen bald den Juncoideen, bald den Spadicifloren ange- schlossen werden sollten, beide berechtigt, je nachdem man diese oder jene Glieder derselben im Auge hat, und daher ist ihre Stellung hier zwischen den beiden genannten anderen Klassen als die natürlichste erachtet. Trotzdem es möglich ist, diese Verwandtschaftsfäden zu verfolgen, gelangt man dennoch zu keinem klaren Ziele, weil fast alle von starker Bedeutung erscheinenden Charaktere nicht aus- schliesslich auf die eine oder andere der genannten drei Hauptgruppen sich beschränken, ge- wisse Charaktere der Special-Inflorescenzen ausgenommen. Dies lässt die vermuthete Ver- schiedenheit des Ursprungs als von minderem Werth erscheinen und lässt der Möglichkeit Raum, dass es doch nur divergente Ausbildungsweisen eines selbständigen Stammes seien. Aus dem en . Bus 7ER » h I r „u » SE: 340 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Grunde halte ich es für geboten, im System die Palmen (ausgenommen die anomalen Gattungen) als einzige Ordnung einer selbständigen Klasse hinzustellen. 31. Phoenicineae. Charakter der Ordnung mit dem der Klasse zusammen- fallend. Klasse XI: Spadiciflorae. Blüthen diklin (Ausnahmen unter Ordnung 35), zahlreich in dichter monöcischer oder diöcischer Anordnung einer einfachen oder verzweigten fleischigen Blüthenachse, dem Spadix, eingesenkt oder aufsitzend. Perianth fehlend oder rudimentär, oder aus 4—6 calycinischen Blättern ge- bildet. 9: 1—ooStaminen, frei oder verwächsen, ohne oder mit rudimentärem Rest des Gynäceums. 2: Oberständiges aus I-»oÖOvarien bestehendes, ı—mehrfächeriges Germen, die der Nachbarblüthen nicht selten in der Oberfläche des Kolbens gemeinsam verwachsen; Samenknospen ı—»basi- lar, an parietalen oder centralen Placenten, von verschiedenem Bau. 1—oosamige Steinfrüchte oder Beeren in dichter Anhäufung oder Ver- wachsung; Embryo in wechselnder Lage, in starkem eiweisshaltigem Endosperm; ausnahmsweise ist dasEndosperm stärkehaltig oder vom Embryo fast völlig verdrängt (Ordnung 35, 36). Blätter mit strahliger, fiederiger oder längslaufender Nervation. 32. Cyclanthaceae. Blüthen stets diclin zu monöcischen Inflores- cenzen, die J‘ zwischen den 2 in bestimmter Anordnung, vereinigt, auf ein- fachem fleischigem Kolben. Perianth fehlend oder rudi- mentär. Aoo; G (2) oder (4) ein einfächeriges Ger- men mit 2 oder 4 parietalen Placenten und zahlreichen anatropen Samenknospen bildend, unter einander zu einem die Sameneinhüllenden fleischigen Gewebe (Syn- carpium) verwachsend. — (Kriechende Stauden oder Holzpflanzen mit niederem Stamm; Blätter mit gefalteter Vernation, strahliger oder fie- deriger Nervation). 33. Pandanaceae. Blü- then stets diklin, diöcisch, auf einfachem oder reich ver- ästelten Kolben gedrängt oder locker. Perianth fehlend. &: nackte, aus I—oo Stami- (B. 521.) Fig. 23. nen gebildete Blüthen (s. Stück des männlichen Blüthenkolbens von Pandanus utilis, Fig. 23). 2: Germen ein- nackte Staminen zeigend. fächerig, frei oder mit dem der Nachbarblüthen verwachsen, je 1—oo Samenknospen von verschiedenem Bau enthaltend, zu einem holzigen oder beerenartigen Syncarpium auswachsend. — (Holzpflanzen mit getheiltem Stamm; Blätter lang lineal in dichter Spirale). 34. Typhaceae. Blüthen stets diklin, monöcisch auf verschiedenen Theilen derselben kolbenartigen Inflorescenz. Perianth rudimentär, aus fädigen \ una Pr % Pr, — Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. ? 341 Schuppen gebildet. g': 6—ooStaminen. 2: Ovar ı mit einer hängenden anatropen Samenknospe, oder G (2) zweifächerig zweisamig. Früchte trocken, von einander. getrennt, Endosperm stärkemehlhaltig. — (Stauden mit linealen, entfernt stehenden Blättern.) 35. Araceae. Blüthen diklin oder in einigen Tribus monoklin, die diklinen aufeinfachemKolben monöcisch mit Anordnung der gä auf dem oberen Theile der Inflorescenz. Perianth fehlend oder rudimentär aus 4—6 Se- palen. #: Aı—», in den monö- cischen Gattungen oft zu einem »Synandrium« verwachsen, in den monoklinen frei und hypo- gyn. 2: Gı—» zu ı— mehr- fächerigem Germen verwachsen, mit 1—oo Samenknospen in den Fächern von verschiedenem Bau. Beerenartige,i—oosamigeFrüchte, frei oder verwachsen; Embryo klein, oder gross bis makro- pod, meistens in starkem ei- Eden ea; I Blüthenstand (Spadix, dem Hochblatte angewachsen) PLEIERNE, AB a gemischter Blüthen beiderlei Geschlechts von Spatkicarpa stärkehaltigem Endosperm. — ziatyspatha; II dieselben vergrössert, S das Synandrium (Stauden, oft gross und lang klet- der d', G das Gynäceum der 2 Blüthen. ternd und zur Stammbildung neigend; Blätter entfernt, strahlignervig oder fiederig). Siehe Fig. 24. 36. Lemnaceae. Blüthen diklin, auf derselben sehr reducirten Inflores- cenz monöcisch, ausnur2g +18, oderausıg + ı 2Biüthe bestehend. Perianth fehlend. %#: Aı—2, 2: Gı mit ı—7 verschieden gebauten Samen- knospen im Grunde des Germen. Endosperm im Samen eiweisshaltig oder fehlend. — (Schwimmende Wasserpflanzen mit sprossendem Laub). Fig. 24. (B. 522.) Zweite Reihe: Macroblastae. Gemäss den auf pag. 327 gemachten Auseinandersetzungen folgt hier nun, nach der langen Reihe der mikroblasten Ordnungen in ıı verschiedenen Klassen, die nur eine einzige Klasse umfassende Reihe der mit makroblastem Embryo versehenen Ordnungen. Die Anordnung ist so getroffen, dass sich dieselben an die Araceen und Lemnaceen anschliessen, weil bei diesen ausnahmsweise ein analoger Bau des Samens auftritt; auch aus anderen (Inflorescenz- etc.) Gründen hat man nicht mit Unrecht an einer Verwandtschaft zwischen Araceen, Lemna- ceen und den Najadeen mit abgekürzten Blüthenkolben und Blüthen, welche den monoklinen Araceen im Typus nicht zu unähnlich sind, festgehalten. — Im Blüthenbau herrscht bei den 4 monokotylen Ordnungen der Helobiae grosse Mannig- faltigkeit, so dass der Klassencharakter längst nicht so einheitlich auftritt als in den vorhergegangenen ıı Klassen. Vielleicht hängt dies mit der oft constatirten Abänderungsfähigkeit von Wasserpflanzen zusammen. Der Embryo, der bei den nur mit Zweifel hier an die Alismaceen angeschlossenen Triurideen auch nicht einmal zu der normalen Entwicklung gelangte, bildet den einzigen festen Charakter. 342 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Er ist gross, den Samen ausfüllend, gerade oder mit seinem in lange Spitze aus- gezogenen Kotyledon ein wenig oder bis zur hufeisenförmigen Rundung gekrümmt, trägt an der Basis des Kotyledons über dem dickeren hypokotylen Gliede einen deutlichen Schlitz zur Weiterentwicklung der Stammknospe, und zeigt schon viel- fältig in Samen die aus der Coleorrhize austretende Hauptwurzel. Nur ausnahms- weise bleibt ein Rest des Endosperms um den Embryo erhalten, und alsdann sind die Anschlüsse an Ordnungen wie Typhaceen, Araceen und Lemnaceen da- durch um so evidenter. Divisio D. Macroblastae. Perianth in verschiedener Ausbildung vorhanden oder fehlend, im letzteren Falle nicht durch Bracteen unter den Einzelblüthen er- setzt. Geschlechtsvertheilung monoklin oder durch Abortus der einen Organklasse diklin, die diklinen Blüthen in Inflorescenz und Perianth gleichartig. Andröceum und Gynäceum wie beiden Diclines variabel, aber die Einzelfrüchte getrennt bleibend. Samen mit grossem, stark entwickeltem Embryo. Klasse XII: Helobiae. Perianth aktinomorph aus stark geschiedenem grünem Kelch und zarter, bunt gefärbter und frühzeitig abfälliger Corolle K3C3, oder aus gleichmässigen grünlich gefärbten zweireihig sich deckenden Blättern, oder aus Staminalanhängseln entwickelt, oder endlich völlig fehlend.. Az3 +3, oder durch Vermehrung und Spaltung der Cyklen Aw, oder durch Reduktion bis auf ı Glied verringert. G ı—oo apokarp oder synkarp; wenn nur ein Ovar vorhanden ist, kann dasselbe auch nur eine Samenknospe enthalten, sonst be- steht die Frucht in der Regel aus mehreren, I—c» samigen Carpellen. Lage des Embryos im Samen variabel. Fiedernervige oder längsstreifige Nervation mit Anastomosen nach dem streifigen Typus in den Blättern. Die Klasse zerfällt in zwei scharf geschiedene Abtheilungen nach dem Verhalten des Germen in Bezug auf Ober- oder Unterständigkeit: a) Helobiae hypogynae. G ı—oo apokarp oder synkarp, oberständig; Perianth fehlend oder mit dem Andröceum hypogyn: Ordnung 37, 38, 39. b) Zelobiae epigynae. G 3—6 synkarp, ein einfächeriges unterständiges Germen bildend; Perianth in den weibl. oder monoklinen Blüthen mit dem Andröceum epigyn, in den männl. Blüthen auf der Spitze des Blüthenstiels: Ord- nung 40. a) Zelobiae hypogynae. 37. Najadineae. Blüthen diklin mit fehlendem oder rudimentärem Perianth (die meisten Posidonieen, Zannichellieen, Zostereen, Najadeen incl. Cymodocea), oder monoklin mit einem aus Staminalanhängeln (Fofameae) oder aus zwei alternirenden 2- oder 3-meren Cyklen gebildeten Perianth (die meisten Juncagineen und Aponogeton). Aı—6. Gı—6 völlig getrennt oder an der Bauchseite kurz verwachsen mit je 2—oo anatropen, campylotropen, orthotropen Samenknospen. Samen ohne Endosperm mit langem, am Kotyle- don meistens gekrümmten oder zurückgebogenen Embryo. — (Grösstentheils schwimmende, seltener aufrecht wachsende Wasserpflanzen). Ich stimme in der Vereinigung aller der genannten Tribus zu dieser einheitlichen Ordnung mit BENTHAM und HOOKkER, Gen. pl. II. 1010 überein; andere Autoren, z. B. auch EICHLER in seiner 4. Auflage des Syllabus, pag. 36 und 39, trennen die eigentlichen Najadeen von den mit Perianth versehenen Juncagineen, setzen die ersteren unter die Spadicifloren und die letzteren unter die Helobien. Dass dafür verwandtschaftliche Gründe vorliegen, habe ich selbst ausein- / Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 343 andergesetzt. Die Unterordnung der Juncagineen schliesst die Verwandtschaft eng an die Alis- maceen, und könnte vielleicht auch mit diesen vereinigt werden. 38. Alismaceae. Blüthen monoklin, seltener durch Abortus diklin, mit dieyklisch-trimerem Perianth, der äussere Kreis grün, der innere corollinisch: K3C3; (ausnahmsweise neigen beide Cyklen zu gleichmässiger Textur hin: z. B. Butomus). A3-+3, 9 oder &, frei. G3-+3 oder © in spiraliger Anord- nung, apokarp oder an der Bauchseite an einander geheftet, jedes Ovar in be- sonderen Stylus auslaufend; Samenknospen ı, 2 oder ©, anatrop, hemitrop, amphitrop. Samen ohne Endosperm; Embryo mit zugespitztem Kotyledon, hufeisenförmig zusammengebogen. — (Aufrechte, seltener schwimmende Wasserpflanzen). ? 39. Triuridineae. Blüthen diklin mit zarthäutigem, 3—8spaltigem Pe- rianth. g: A2—6 auf fleischigem Discus oder an der Perianthbasis stehend. 2: Goo apocarp mit seitlich, an der Bauchseite oder am Grunde her- vortretendem Stylus; je eine anatrope Samenknospe im Grunde der Ovarien. Samen mit dicker Testa, einen homogenen Nucleus einschliessend; Embryo? (Zarte kriechende Stauden mit hyalinen nervenlosen Blättern). b) Zelobiae epigynae. 40. Hydrocharidineae. Blüthen diklin oder seltener monoklin, mit Pe- rianth K3 C3 (oder seltener mit unterdrückter Corollenbildung: Vallisneria, Thalassia, Halophila); Kelch grün, Corolle zart und bunt. gd: A3—ı2 oder ®. 2: G (3)—(6) mit einem einfächerigen, in der eingesenkten Blüthenachse entstehenden unterständigem Germen, in welchem die Samenknospen zahlreich an 3—6 parietalen Placenten sitzen, Stylus in eine der Placenten ent- sprechende Zahl von Stigmen sich theilend. Samen ohne Endosperm mit dickem Embryo, aus dessen Seitenspalte die Plumula vorragt. — (Schwimmende Wasserpflanzen). S 3. Die Klassen und Ordnungen der Dikotylen. ı. Uebersicht der Eintheilung. Series Dichlamydeae. Perianthium dicyclicum; exterius: calyx, interius: (A—C: gamopetalae, corolla gamopetala vel choripetala. D-—K: choripetalae.) Erhebliche Ausnahmen in den Divisionen E (Calyciflorae apetalae), G (Disciflorae diclini-apetalae), H (Cyclo- spermae), bei denen die Staminen entweder in dem gamosepalen Kelche, oder auf einem Discus wie bei den verwandten corollentragenden Ordnungen inserirt sind. Divisio A. Gamopetalae epigynae. Cl. I. Compositae. [ı. Lactucaceae, 2. Asteraceae, 3. Ambro- siaceae; 4. Calyceraceae.] Cl. II. Aggregatae. |5. Dipsaceae; 6. Valerianaceae.] Cl. III. Caprifolia. [7. Loniceraceae; Rubiaceae.] Cl. IV. Lobelioideae. [9. Campanulaceae; 10. Lobeliaceae; ıı. Sty- lidiaceae; ı2. Goodeniaceae; ı3. Brunoniaceae.) DivisioB. Gamopetalae corolliflorae. Cl. V. Personatae. [14. Columelliaceae; ı5. Gesneraceae; 16. Bi- gnoniaceae; 17. Utriculariaceae; 18. Orobanchaceae; 19. Scrophulariaceae; 20. Sesamaceae; 2ı. Acan- thaceae. 344 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, Cl. VI. Labiatae. [22. Selagineae; 23. Myoporaceae; 24. Ver- benacae; 25. Salviaceae.] Cl. VII. Rotatae. [26. Boragineae; 27. Hydrophyllaceae; 28. Pole- moniaceae; 29. Convolvulaceae; 30. Nolanaceae; 31. Solanaceae.] Cl. VIH. Contortae. [32. Gentianaceae ; 33. Asclepiadineae; 34. Apo- cynaceae; 35. Loganiaceae.] Cl. IX. Diandrae. [36. Jasminaceae; 37. Oleaceae.] Anhang: 38. Plantagineae. Divisio C. Gamopetalae antistemones. Cl.X. Primuloideae. [39. Plumbagineae; 40. Primulaceae; 41. Myrsinaceae.] Cl. XI. Styracoideae. [42. Sapotaceae; 43. Diospyraceae; 44. Sty- racineae.] Cl. XII. Bicornes. [45. Epacridineae; 46. Diapensiaceae; 47. Eri- caceae,; 48. Pyrolaceae; 49. Lennoaceae.] Divisio D. Calyciflorae choripetalae. Cl. XIII. Umbellatae. [50. Cornaceae; 51. Araliaceae; 52. Apia- ceae.] Cl. XIV. Corniculatae. [53. Hamamelideae; 54. Bruniaceae; 55. Ri- besiaceae,; 56. Saxifragaceae; 57. Brexiaceae; 58. Ce- phalotaceae; 50. Crassulaceae; 60. Platanaceae.] Cl. XV. Senticosae. [61. Rosaceae; 62. Amygdalaceae; 63. Chry- sobalanaceae.] Cl. XVI. Leguminosae. [64. Mimosaceae; 65. Caesalpiniaceae; 66. Phaseolaceae.| Cl. XVII. Onagrariae. [67. Lythraceae; 68. Oliniaceae; 69. Myrta- ceae; 70. Melastomaceae; 71. Jussieuaceae; 72. Trapa- ceae; 73. Rhizophoraceae; 74. Combretaceae.] Cl. XVII. Opuntiae. [75. Mesembryaceae; 76. Cactaceae.] Cl. XIX. Peponiferae. [77. Passifloraceae; 78. Papayaceae; 79. Tur- neraceae; 80. Loasaceae; 31. Cucurbitaceae; 82. Sa- mydaceae.] Divisio E. Calyciflorae apetalae. C1.XX. Hygrobiae. [83. Haloragidineae; 84. Datiscaceae; 85. Be- goniaceae.] Cl. XXI. Daphnoideae. [86. Thymelaeaceae,; 87. Elaeagnaceae; 88. Penaeaceae; 89. Proteaceae.] Divisio F. Disciflorae choripetalae. Cl. XXIL. Frangulae. [go. Olacineae; gı. Dlicineae; 92. Chailletiaceae; 93. Salvadoraceae; 94. Celastraceae; 95. Rhamna- ceae; 96. Vitideae.] Cl. XXIII. Aesculi. [97. Sapindaceae; 98. Malpighiaceae; 99. Ery- throxylaceae.]| Cl. XXIV. Terebinthinae. [roo. Meliaceae; ıo1. Citraceae; 102. Zy- gophyllaceae; 103. Rutaceae; 104. Connaraceae; 105. Burseraceae; 106. Simarubaceae; 107. Anacardia- ceae; 108. Zanthoxylaceae.] / . BR Sf: lad Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. _ 345 Divisio G. Disciflorae diclini-apetalae. C1.XXV. Tricoccae. [109. Stackhousiaceae; ı10. Euphorbiaceae; ııı. Empetraceae; ıı12. Callitrichaceae.] Divisio H. Cyclospermae. Cl. XXVI. Caryophylli. ı13. Aizoaceae; ı14. Nyctagineae; ıı5. Phy- tolaccaceae; 116. Thelygonaceae,; 117. Dianthaceae; 118. Paronychiaceae;, ııg. Salsolaceae; 120. Amaran- x taceae. Divisio J. Chlamydoblastae. Cl. XXVII. Hydropeltides. [121. Nymphaeaceae; ı22. Cabombaceae; 123. Nelumbiaceae.] Appendix: Cl. XXVIII. Hysterophyta. [a) Serpentariae: 124. Aristolochiaceae; b) Rhizantheae: 125. Rafflesiaceae; 126. Loranthaceae; 127. Santalaceae; 128. Balanophoraceae.] y Divisio K. Thalamiflorae choripetalae. Cl. XXIX. Polygaloideae. [129. Polygalaceae; 130. Vochysiaceae; 131. Trigoniaceae; 132. Tremandraceae; 133. Pitto- sporaceae.] Cl. XXX. Gruinales. [134. Linaceae; 135. Oxalidineae; 136. Ge- raniaceae; 137. Tropaeolaceae; 138. Balsaminaceae; 139. Limnanthaceae.] Cl. XXXI. Columniferae. [140. Tiliaceae; 141. Sterculiaceae; 142. Mal- vaceae.] Cl. XXXI. Guttiferae. [143. Camelliaceae; 144. Marcgraviaceae; 145. Dilleniaceae; 146. Clusiaceae; 147. Hypericaceae; 148. Elatinaceae; 149. Dipterocarpaceae; 150. Chlae- naceae.] Cl. XXXIII. Cistoideae. [ı51. Ochnaceae,; 152. Bixaceae, 153. Rese- daceae; 154. Violaceae; 155. Cistaceae; ı56. Tama- riscineae; 157. Droseraceae; 158. Sarraceniaceae;? 159. Nepenthaceae.] Cl. XXXIV. Cruciferae. [160. Brassicaceae; 161. Capparidineae; 162. Fu- mariaceae; 163. Papaveraceae.] Cl. XXXV. Polycarpicae. [164. Berberidineae; 165. Lardizabalaceae; 166. Menispermaceae; 167. Ranunculaceae; 168. Mag- noliaceae; 169. Anonaceae; 170. Schizandraceae.] #%* Series Monochlamydeae. Perianthium dieyclicum vel monocyclicum calycinum, vel organa sexualia florum plerumque diclinium sine perianthio bracteis suffulta. Divisio L. Apetalae isomerae. Cl. XXXVI Trisepalae. [171. Myristicaceae; 172. Lauraceae; 173. Mo- nimiaceae; 174. Calycanthaceae.] Cl. XXXVII. Ochreatae. [175. Polygonaceae.] Cl. XXXVIIL Urticoideae. [176. Urticaceae; 177. Cannabineae; 178. Ul- maceae; 179. Moraceae.] Cl. XXXIX. Piperoideae. [180. Saururaceae; 1ı81.Piperaceae; 182. Chlo- ranthaceae.] Anhang. 183. Ceratophyllaceae; 184. Po- dostemaceae; 185. Batidineae; 186. Leitneriaceae; 187. Lacistemaceae. 346 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Divisio M. Dimorphantae diclines. Cl. XL. Juliflorae. [138. Salicineae; 189. Juglandineae; 190. My- ricaceae; ıgı. Casuarinaceae.] Cl. XLI. Cupuliferae. [192. Betulaceae; 193. Corylaceae; 194. Fa- gaceae; 195. Balanopideae.] 2. Erklärung der Anordnung nach Verwandtschaftsreihen. — Wie bei den Monokotylen ist in der hier getroffenen Anordnung versucht, die nach phylogenetischer Morphologie (s. pag. 240—251) als höchste erscheinenden Ordnungen an die Spitze zu stellen und von diesen aus abwärts das System zu gliedern. Dabei stellen sich aber in den vielen Klassen und Ordnungen der Dikotylen ganz andere Schwierigkeiten heraus, als bei den viel leichter in ver- wandtschaftliche Uebersicht zu bringenden weniger zahlreichen Monokotylen, weil alle Hauptgruppen mit mehreren anderen unzweifelhaft zusammenhängen, ent- weder durch wirkliche Stammesverwandtschaft, oder durch analog aber in selb- ständiger Weise fortgeschrittene Entwicklungsweise. Da es unmöglich ist, diese sich kreuzenden Verwandtschaftslinien in einer fortlaufenden Aufzählung zum Ausdruck zu bringen, so müssen hier neben den zur Grundlage der Eintheilung überhaupt gewählten Principien besonders auch die mehrseitigen Anschlüsse der Gruppen unter einander erörtert werden. — Die Hauptabtheilungen. Der Entwicklungsgrad des Embryos, welcher bei den Monokotylen als erstes Kriterium neben der Ausbildungsweise des Perianths betrachtet werden musste, fällt in dieser hervorragenden Eigenschaft bei den Dikotylen fort; er ist beispielsweise makroblast ohne Endosperm bei Compositen, Leguminosen, Cruciferen und Cupuliferen, klein in reichem Endo- sperm bei Rubiaceen, Umbelliferen, Ranunculaceen, Piperaceen, und wechselt in diesen Eigenschaften nicht selten bei den Ordnungen derselben Klasse. Der einzige Charakter, welcher mit Natürlichkeit und ohne zu grosse praktische Durch- führungsschwierigkeiten die hauptsächlichen dikotylen Gruppen anordnen lässt, ist wiederum die Ausbildungsweise des Perianths zusammen mit den In- 2 vr 7 sertionsverhältnissen. So sind die ganzen Divisionen in zwei grosse Serien gebracht, von denen die erstere (Dichlamydeae) im Charakter Kelch und Corolle als getrennte, mono—polycyklische oder spiroidische Blüthenorgane mit verschiedener Verwachsung und Insertion fordert, die zweite dagegen entweder ein »Perigon« von kelchartigem Charakter allein besitzt (Monochlamydeae) oder gar nur nackte Blüthen in den Achseln von Bracteen enthält (Achlamydeae, den vorigen zugerechnet. Seit alter Zeit ist der Besitz oder Mangel einer Corolle als Charakter höchster Wichtigkeit für die Dikotylen anerkannt und im System durchgreifend verwendet; allerdings legte man gleichzeitig dasselbe Gewicht auf die (entweder gamopetale oder choripetale, verwachsenblättrige oder getrenntblättrige) Be- schaffenheit der Corolle selbst, wenn sie vorhanden war, und bildete meist drei ganz als gleichwerthig behandelte Haufen aus den Ordnungen: Gamopetalae (oder Monopetalae, Sympetalae), Choripetalae (oder Zleutheropetalae, Dialypetalae, Foly- petalae) und Apetalae.. Nun kam das praktische Bedürfniss, die grössten Gruppen sowohl verwandtschaftlich als auch zugleich sicher diagnostisch zu gestalten, zur Prüfung dieser drei grossen Haufen, fand, dass die Gamopetalae sich fast in allen Fällen sicher und leicht als solche erkennen lassen, während die Apefalae sich mit den Choripetalae in vielen Gruppen verwischen; und es bewirkte daher dies praktische Bedürfniss zusammen mit den fortgeschrittenen Kenntnissen, dass _ Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 347 in neuerer Zeit fast überall der Haufen Afeifalae eingezogen und unter den vor- hergehenden vertheilt wurde. Dennoch scheint es richtiger, da doch in erster Linie die natürlichen Principien der Verwandtschaft im System zum Ausdruck gelangen sollen und erst in viel geringerem Maasse die Zweckmässigkeitsrück- sichten »zum Bestimmen« in Frage kommen, die erste Eintheilung nach dem »typischen« Besitz oder Mangel der Corolle vorzunehmen; denn die gamo- petalen Ordnungen hängen mit den choripetalen durch viel zahlreicher gekreuzte Verwandtschaftsfäden zusammen, als beide mit denjenigen apetalen Gruppen, in denen gar keine Glieder den Besitz der Corolle aufweisen und denen aus ver- wandtschaftlichen Rücksichten der Besitz einer Corolle überhaupt abzusprechen ist, während man die letztere bei anderen Ordnungen als in späterer neuer Weiterbildung abortirt betrachten muss. Es müssen demnach, um die genannte Eintheilung natürlich und nützlich zu gestalten, zu den Mono- und Achlamydeen nur diejenigen Ordnungen gestellt werden, welche niemals von Kelchen eingeschlossene oder getragene Corollen besitzen, dagegen kommen in fast allen Gruppen der Gamo- und Choripetalen Gattungen, ja selbst ganze Ordnungen vor, welche bei aller innigen Verwandt- schaft mit corollentragenden anderen Gattungen oder Ordnungen doch hinsicht- lich ihres eigenen Perianthcharakters mit den Mono-, resp. Achlamydeen über- einstimmen. Die erste Reihe der Dichlamydeen soll daher die Verwandtschafts- kreise zusammenfassen, welche entweder in ihren Ordnungen durchweg dichla- mydeisch, ohne Ausnahme, sind, oder welche wenigstens in irgend welchen ihrer deutlich verwandtschaftlich zusammengefügten Gruppengenossen Dichlamydie als Typus zeigen; dagegen kommt in der zweiten Reihe, in den Mono- und Achlamydeen ein Auftreten von Kelch und Corolle neben einander nicht vor, wohl aber kann auch bei ihnen der Kelch (das Perigon) besonders nach den Formeln K2+ 2 oder K3-+ 3 dicyklisch entwickelt sein, ohne in seinem inneren Cyklus die früher besprochenen Eigenschaften der Corolle auszubilden. Sehr selten sind die Ausnahmen vom Besitz der Corolle bei den Gamopetalen; die mittel- europäische Esche liefert eines der bekanntesten Beispiele. Es ist ja auch im Allgemeinen ein- leuchtend, dass die zu geschlossener Röhre sich entwickelnden Blumenblätter eine Blüthen- organisation veranlassen, in welcher sie viel weniger leicht entbehrt werden können. — Sehr häufig sind die Ausnahmen bei den Choripetalen, und hier sind einige Divisionen, die 7ricoccae- Klasse mit den Euphorbiaceen (Disciforae diclini-apetalae) und die Caryophylien mit den Cheno- podiaceen, Amarantaceen, Nyctagineen (Cycospermae), geradezu in der Mehrzahl oder Hälfte ihrer Zugehörigen ohne Corolle; die Gründe, welche hier jedoch die apetalen Glieder mit den dichlamydeischen verbinden, sind anderweit so fester Natur, dass an ihrer Zusammengehörigkeit kaum Zweifel besteht; sie drückt sich in diesen Fällen in den Insertionen des Andröceums, im Bau des Kelches, im Bau des Gynäceums mit Samenknospe und Embryo deutlich genug aus und wird für die genannten Divisionen noch eingehender betrachtet werden. In vielen Fällen kann man sich auch leicht vorstellen, wie bei entomophilen Blumen durch Hineinlegen der an- lockenden Organe in die Gesammtinflorescenz anstatt in die Einzelblüthe sogar der Kelch als über- flüssig verschwinden konnte (ZupAhorbia!), und ebenso aus anderen Gründen bei anemophil aus biologischen Gründen gewordenen Ordnungen. Man muss eben bedenken, dass der Mangel der Corolle sowohl von Alters her ererbt sein kann durch Abstammung von Stammgruppen, welche stets apetal geblüht und sich also vom ursprünglichen Typus der Dikotylen weniger weit in dieser einen Hinsicht entfernt haben, als auch in neuer und eigenartiger Fortentwicklung aus kronentragenden Blumen erst in jüngerer Zeit wieder erworben. Während die erste Form der Apetalie die »typische« ist und während ihre Ordnungen zu den Mono- und Achlamydeen des Systems gehören sollen, ist die zweite Form eine abgeleitete und kennzeichnet sich erstens durch ausgesprochene Verwandtschaft innigster Art mit kronentragenden Gruppen, und zweitens häufig 348 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. noch durch neu erworbene, die Corolle physiologisch im Blüthenhaushalt ersetzende Merkmale, wie nectarabsondernde Drüsen, Bracteen von corollinischer Textur u. dergl. So erklären sich die vielen vereinzelten Ausnahmen von Gattungen oder Tribus in sonst grosse Kronen tragenden Ordnungen, wie z. B. die Sanguisorbeen unter den Dryadinen, die Chrysosplenien unter den Saxifraginen, Cephalotus aus demselben Verwandtschaftskreise, manche Terebinthaceen etc. Diese einzelnen Fälle machen selbstverständlich das ganze Dikotylensystem unsicher, aber die Unsicherheit schwindet nicht, wenn man im Prineip die typisch mono- und achlamydeische Reihe von Ordnungen aufhebt und sie zwischen die choripetalen Klassen ver- theilt. Es scheint sogar, dass die allgemeine Unsicherheit dadurch noch zunimmt, die vereinzelten Schwierigkeiten aber für die Ordnungen selbst unverändert bleiben. Es scheint der natürlichen Methode geradezu zu widersprechen, wenn man die typischen Apetalen als gesonderte, tiefste Abtheilung der Dikotylen aufhebt, da sie allein mit den Gymnospermen noch in klar erkennbarer Blüthenorganisation zusammenhängen. Allerdings ist es eine ebenso schwierige als wichtige Aufgabe der höheren Systematik, die typischen Apetalen von den secundär entstandenen zu unterscheiden; erleichtert wird die Aufgabe vielfältig dadurch, dass die typischen Apetalen nicht nur sehr häufig diklin sind, sondern dass auch wiederum nicht selten die beiden Geschlechter in der Totalanlage von Blüthenstand und Blüthenhülle unter einander verschieden organisirt sind, ähnlich wie bei der Division Dicäines unter den Monokotylen. Dieses letztere Verhältniss ist von CARUEL in seiner neuen systematischen Anordnung!) der Dikotylen beleuchtet und mit Recht in eine hervorragende Stelle gebracht; doch zeigt sich sogleich auch hier wieder, dass jeder Begriff von wechselndem Werthe auftritt je nach der mit ihm verbundenen Vorstellung. Denn die von CAarUEL als typisch »dimorph« (d. h. mit durchgreifender Ver- schiedenheit in beiden Geschlechtern ausgerüstet) bezeichneten Ordnungen Dimor- phantae werden von anderen Autoren zum grossen T heile als abgeleitete Formen gleichmässig gebauter monokliner Blüthen betrachtet, wie z. B. auch nach der in dieser Abhandlung zu Grunde gelegten Systemanordnung, die Euphorbiaceen. Als unzweifelhaft dimorph erscheinen wohl nur solche Blüthen, welche von An- fang an durch ihr Hervorbrechen an ganz bestimmten Stellen aus besonderen Knospen, welche jedesmal nur ein Geschlecht normaler Weise bergen können, in einer für jedes Geschlecht eigenartigen Weise sich entwickeln müssen. Es scheint überhaupt für die Betrachtung der Geschlechtsvertheilung von grösserem Interesse, ob ein- und derselbe Blüthenstand beiderlei Geschlechter birgt oder nur je ein einziges, als ob die ganze Pflanze diöcisch oder monöcisch ist; es ist nur durch Anwendung des Linneischen Sexualsystems die Aufmerksamkeit auf die letztgenannte Vertheilungsweise gelenkt und zunächst allein genügend for- mell durchgearbeitet. — Als derartig dimorphe Pflanzen mit nach Geschlechtern getrennt angelegten Blüthen kann man in erster Linie unsere Eichen und Wall- nussbäume zu Rathe ziehen und die sich an sie anschliessenden Pflanzenklassen;?) so erscheinen bei Jug/ans die männlichen Kätzchen an vorjährigen Zweigen in deren oberen zur Blüthezeit entlaubten Blattachseln, während die weiblichen !üthen in einer lockeren und endständigen Aehre am Gipfeltrieb des Jahres, an dem sie zur Frucht heranreifen sollen, auftreten. Wenn auch Unterschiede dieser Art nicht durch die Ordnungen scharf durchgehen, sondern gelegentlich selbst in derselben Art durch Einzelausnahmen getrübt werden, so stellen sie doch die tiefstliegenden Trennungen der beiden Geschlechter dar, da hier allein eine be- stimmte morphologische Vorherbestimmung für die Geschlechter herrscht. Darum 1) Pensees sur la taxinomie botanique, in ENGLER’s botan. Jahrbüchern, Bd. IV und V. 2) Vergleiche EICHLER, Blüthendiagramme. Bd. II., Cupuliferae u. Juglandeen, pag. 20 bis 40, besonders Fig. 12. Systematischer Theil. II. Abschnitt Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 349 muss man wohl auf sie das grösste Gewicht legen und die verschiedenen Aus- bildungsweisen männlicher und weiblicher Blüthen selbst, welche die verschiedenen Funktionen der Staub- und Fruchtblätter immer mit sich bringen, für geringer an Bedeutung und nicht den uralten diklinen Typus anzeigend betrachten. Da- gegen sind die oben bezeichneten dimorph-diklinen Blüthen zugleich immer ohne Blumenkrone und gelten daher auch hier als der Grundstock der »typischen Apetalen,« welcher von den höheren, jüngeren, blumenkrontragenden ÖOrdnungs- gruppen getrennt zu halten ist. An diesen Grundstock werden sich dann natur- gemäss andere apetale Ordnungen anzuschliessen haben, welche mit den di- morph-diklinen in höherem Grade verwandt als mit blumenkrontragenden er- scheinen; dagegen müssen unter die letzteren solche Ordnungsgruppen eingereiht werden, welche oftenbar (durch einzelne corollentragende Formen bewiesen) von ihnen abgeleiteten Ursprung haben oder mit diesen Verwandtschaftsgruppen im innigen Zusammenhange stehen. So schwer es oft im einzelnen sein mag, dies zu beweisen, so muss es doch als Eintheilungsprincip für die Dikotylen geltend bleiben, und es sind daher — da auch diese Sorte von apetalen Ordnungen grösstentheils eigene Entwicklurgskreise ausfüllt — zwischen die wirklich dichla- mydeischen Divisionen A,B,C,D,F,]J und K einzelne ganz oder zum Theil monochlamydeische eingereiht, nämlich zunächst die Division E (Calyciflorae ape- Zalae), und dann die Divisionen G und H (Disciflorae diclini-apetalae und Cyclo- spermae), von denen die grössere oder kleinere Hälfte der zugerechneten Formen monochlamydeisch, die andere im innigsten Zusammenhange mit ihr stehende Hälfte aber wiederum richtig dichlamydeisch ist. Soll man für diese Divisionen ein hervorstechendes Merkmal angeben, so ist es eben dieses, dass sich in ihnen Formen durch innige Verwandtschaftsbande zusammengehalten vorfinden, deren morphologischer Charakter sich aus verschiedenen sonst für die Eintheilung der Dikotylen in erster Linie maassgebenden Stücken mischt; dazu haben sie dann irgend welche andere Gemeinsamkeit zum Ausdruck gebracht, gewöhnlich einen bestimmten Samenbau oder dergl., was in den anderen Hauptgruppen der Dikotylen nicht Charakter ersten Grades zu sein pflegt. Die Frage nach dem phylogenetischen Range des »Perigons« in den mo- nochlamydeischen Blüthen erscheint nicht allein vom morphologischen, sondern ebenso vom systematischen Standpunkte aus höchst interessant, leider aber, da die Entwicklungsgeschichte so wenig Aufschlüsse darüber geben zu können scheint und wir mehr auf vergleichende Abschätzung angewiesen sind, einst- weilen noch recht schwer zu beantworten. Unzweifelhaft ist das Perigon in der Mehrzahl der Fälle vom einfachen Kelchcharakter der dichlamydeischen Blüthen. Dass aber hinwiederum nicht jedes einfache Perianth ein Hochblatt-Kelch zu sein braucht, habe ich oben an einer, allerdings im Typus zu den Dichlamydeen ge- hörenden Ordnung, den Ranunculaceen (s. pag. 247—249) zu zeigen mich be- müht. Einige andere hierher gehörige Fragen mögen kurz berührt werden: Es ist oben (Fig. 2ı II auf pag. 318) die Perigonblüthe von Mirabilis abgebildet und absichtlich neben eine echt dichlamydeische Blüthe einer gamopetalen Dikotyle ge- stellt worden, auch die Erklärung hinzugefügt, weshalb die fünf das Perigon ein- schliessenden grünen Blätter nicht im morphologischen Range eines Kelches stehen, sondern nur eine Hochblatthülle darstellen. Zugleich zeigt das Perigon selbst aber alle Eigenschaften gewöhnlicher gamopetaler Corollen in Entwicklungs- weise und Textur. Mag man nun von der phylogenetischen Herausbildung der gamopetalen Corollen eine Anschauung haben, welche man will, es liegt an sich 350 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. nichts Bekanntes gegen die Annahme vor, dass das Perigon von Mirabilis den- selben Entwicklungsgang durchlaufen sei. Dies zugegeben könnte man dann Neigung haben, das »Perigon« der Thymelaeaceen, also z. B. von unseren be- kannten DapAhne-Arten oder der in botanischen Gärten vielfach cultivirten Pimelea, aus gleichen Gründen für eine Corolle zu erklären, obgleich nicht wie bei Mirabilis irgend eine sichere Andeutung von kelchartigen Hochblättern sich unter dem Perigon befindet; da aber z. B. bei Daphne in dem Perigonrohre P(4) ein doppelter Andröceal-Cyklus A4 +4 fest wie bei gamopetalen Blüthen aus der Diospyroiden-Gruppe eingewachsen ist, das Perigon auch in den Eigen- schaften der Textur und des süssen, Insecten anlockenden Geruches corollinisch ist, so würde man danach Neigung haben, diese Pflanzen als kelchlose Gamopetalen anzu- sehen. Aber es sind thatsächlich einige Thymelaeaceen (Arten von Gnidia). mit 4 auf dem Kelchrohre stehenden Petalen und dann erst folgenden zwei Staminal- Cyklen bekannt geworden, auf die hin man (wenigstens bis zum Beweise einer anderen Deutung) gezwungen ist,: das Perigon dieser Ordnung mit den Calycifloren zu vergleichen, x welche auf langem Kelchrohr die oft ver- Aufgeschnittene Blüthe (ohne Gynäceum) z 3 3 von Olinia capensis. T Kelchrohr, P die schwindend kleinen Blumenblätter tragen vier auf seinem Rande stehenden Corollen- und ebenfalls die Staminen in diesem Kelch- blätter, A der Insertionsring, St die 4 Sta \ohre selbst angewachsen enthalten. So minen mit über ihnen stehenden Schuppen S. , 2 N ist es schon in den bekannten Zuchsia- Blüthen zu sehen, wo der Kelch selbst auch die corollinische Färbung be- sitzt; doch sind dort immer noch die Staminen zusammen mit den Petalen auf dem Kelchrande eingefügt; dagegen zeigt die nebenstehende Figur von einer anderen Calycifiore die Insertion der Staminen unterhalb des Kelch- randes in dessen Rohre, ohne dass sie aus diesem herausragen, und mit dieser eigenthümlichen Bildung müsste demnach das Perigon von Daphne verglichen werden. Danach muss dann natürlich auch die systematische Stellung der ganzen Gruppe angeordnet werden, und so bilden die Thymelaeaceen eine den dichla- mydeischen Calycifloren anhängende apetale Gruppe. Es geht aus solchen Erörterungen hervor, dass das natürliche System lebensfrisch aufge- fasst und als dem jeweiligen Standpunkte der Kenntnisse entsprechend wandelbar in seinen Zusaminenstellungen betrachtet werden muss; die Gruppencharaktere sind derartig, dass sie oft an der einzelnen Pflanze oder Gattung, in deren ganzem Entwicklungsgange überhaupt nicht beobachtet werden können, sondern aus ihren Verwandtschaften zu schliessen sind. Es kann da- her die natürliche Methode, wie sie langsam sich wissenschaftlich entwickelt, auch nur schritt- weise an den einzelnen Naturobjecten erkannt werden. Da noch immer, von der LmnnE’ischen Zeit her, an die organischen Systeme die Forderungen der klaren Durchsichtigkeit zum Zwecke des diagnostischen Verfahrens gestellt werden, so ist es nöthig, in den für die wissenschaftliche Praxis sorgenden Floren die theoretisch abgeleiteten Principe des natürlichen Systems in eine einfache Empirie zu verwandeln, was gewöhnlich mit den in solchen Büchern vorangestellten »Bestimmungsschlüsseln der Ordnungen und Gattungen »bezweckt« wird. Diese Zwecke dürfen aber das Arbeiten am natürlichen System selbst nicht beeinflussen. (B. 523.) Fig. 25. Als in den ersten Decennien unseres Jahrhunderts die natürliche Methode sich mächtig zu entwickeln begann, fand besonders die systematische Anordnung k Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 35i des älteren und jüngeren DE CANDOLLE’s Anklang, welche ein in den meisten Fällen ziemlich genügendes Aneinanderreihen der Ordnungen nach natürlicher Verwandtschaft gestattete und dabei doch eine einfache, ziemlich schematisch durchführbare Eintheilung in 4 Hauptgruppen aufwies, sodass in den meisten Fällen jeder Ordnung ein sicherer Platz in einer derselben angewiesen werden konnte. Es wurde dabei zunächst Rücksicht auf das Vorhandensein eines doppelten oder einfachen Perianths — aber mit dem Versuch einer starren Con- sequenz — genommen; dann wurde zwar der Charakter der gamopetalen oder choripetalen Corolle nicht zum zweiten Eintheilungsprincip für die Blüthen mit doppeltem Perianth gewählt, doch durch ein geschicktes Eintheilen nach der Staminalinsertion bewirkt, dass in Wirklichkeit alle gamopetalen Ordnungen zusammenstanden, und also auch, wenn man wollte, als gemeinsame Gruppe be- zeichnet werden konnten. Diese vier grossen Haufen sind folgende: 1. Thalamiflorae oder Thalamanthae.‘\) Kelchblätter und (choripetale) Corolle ebenso wie Staminen und Ovarien auf dem Torus eingefügt: unter ein- ander frei. 2. Calyciflorae oder Calycanthae. Kelchblätter verwachsen (gamosepal); der Torus den zusammenhängenden Grund des Kelches auskleidend. Corolle (choripetal oder gamopetal) und Staminen zusammen perigynisch auf dem Kelchrande eingefügt. Germen ober- oder unterständig. In dieser zweiten Abtheilung schliessen sich zunächst choripetale Ordnungen an die erste an, dann folgen diejenigen gamopetalen Ordnungen, welche entweder ein unterständiges Germen und auf diesem die Corolle nebst den Staminen tragen (Compositen und Verw.), oberständiges Germen und Staminen perigyn frei von der Corolle (Ericaceen). oder ein In dieser Zusammenstellung liegen neben einigen Natürlichkeiten, besonders hinsichtlich des Anschlusses von Umbelliferen an die Caprifoliaceen, manche Unnatürlichkeiten; letztere haben bewirkt, dass auch die dem DE CAnnoLLe’schen System gegenwärtig folgenden Botaniker es dennoch vor- ziehen, in diese Calycifloren je nach chori- oder gamopetaler Corolle eine Haupttheilung hinein- zulegen. 3. Corolliflorae. Kelchblätter verwachsen, aber (fast ausnahmslos) vom Germen frei. Corolle gamopetal. Staminen in der Corolle eingefügt (epi- petal!) Dies ist die andere Hälfte der gamopetalen Ordnungen, in welcher die Staminen immer epipetal, und das Germen immer oberständig ist. 4. Monochlamydeae. Perianth einfach: Perigonblüthen; oder Perianth fehlend. Diese Anordnung, welche wie gesagt die Durchführung natürlicher Principien ziemlich gut mit praktischer Durchsichtigkeit und Einfachheit verbindet, hat sich sehr viele Freunde erworben, ist im Princip noch jüngst von BENTHAM und Hooker in den Genera plantarum befolgt, wie sie früher in MEISNER’s Plantarum vascularium genera befolgt war, und steckt in der Mehrzahl der Florenwerke Deutschlands, Englands, Frankreichs, des Orients, Russlands mit Sibirien, Nord- Amerikas und in den englischen exotischen Floren Afrika’s, Indiens, Australiens. Sie hat also gegenwärtig die umfänglichste Litteratur für sich. Dennoch ist dies insofern mit einem gewissen Unrecht der Fall, als die Ausführung des originalen Jussieu’schen Systems, in einer Reihe höchst werth- voller Werke weitergeführt, der natürlichen Methode weit mehr entsprochen und I) Die letztere Bezeichnungsweise ist in A. DE CANDOLLE’s »Anleitung zum Studium der Botanik,« übersetzt v. A. v. BUNGE, 2. Aufl. 1844, gebraucht. Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. III. 23 352 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. sich von dem diagnostischen Bestimmungswesen des Linne£’schen Sexualsystems am weitesten auf wissenschaftlichem Wege entfernt hat. Um dies zu beweisen, bedarf es nur der Schilderung zweier natürlicher Gruppen, welche, wenn sie im System entsprechende Berücksichtigung finden sollen, die DE CAnpoLLe’sche An- ordnung brechen; es sind dies die Gruppen der Tricoccae und Caryophyllinae. Die Tricoccae. — Dieser Verwandtschaftskreis gruppirt sich um die Euphor- biaceen im weiteren Sinne, also mit Ein- schluss der oft als eigene Ordnung an- gesehenen Buxaceen; ausserdem darf man noch die Stackhousiaceen zu ihm zählen, und vielleicht die kleine Ordnung der im Habitus so sehr an die Ericaceen er- innernden Empetraceen. Die Haupt- ordnung, die der Euphorbiaceen, ist eine sehr natürliche und in ihrer Zusammen- gehörigkeit seit dem Erstehen der Ordines naturales niemals angezweifelte; der den meisten eigenthümliche scharfe Milchsaft, ja sogar ein besonderer Glanz und eine besondere saftige Weichheit der Blätter lässt sie auch vegetativ leicht erkennen, so wie der im Namen sich ausdrückende Fruchtcharakter die systematische Einheit festigt. Der ältere Jussıetu machte aus der Mehrzahl der wichtigen und grossen Gattungen die »ZHuphorbiaes als erst I. Zweig mit männlichen Blüthen von Manzihot 5 2 FI salicifolia (nach PoHL). II. eine einzelne männ- Ordnung seiner » Dicotyledones apetalaes liche Blüthe von Manihot grandifiora im Längs- und rechtfertigte diese Stellung durch den jchai HI, mebliche Blue deren TÜR Charakter: Corolla mulls, sed interdum sgquamae aut divisurae calycinae interio- res petaloideae.e Nun ist zwar die Mehrzahl der mit einem gut ausgeprägten Perianth versehenen Euphorbiaceen nach dem Typus der nebenstehend abge- bildeten Gattung Manihot gebaut (s. Fig. 26), also monochlamydeisch diklin, die Staminen central in der männlichen Blüthe oder um eine drüsige Scheibe stehend; aber es giebt auch nicht wenige Gattungen (z. B. schon sogleich die mit Manihot nahe verwandte Gattung Ja/ropha, ferner z. B. die Gattungen Dridelia, Ricıino- carpus, Wielandia), welche in dem verwachsenen und meist fünfgliedrigen Kelche ausserhalb eines grossen Discus 5 freie Blumenblätter tragen und also völlig normal dichlamydeisch gebaut sind. Von ihnen zeigt Figur 19 auf pag. 314 ein Diagramm, welches dort als Beispiel für eine normale, aus 4 isomeren Cyklen in Alternanz aufgebaute Blüthe gebraucht war. Allerdings pflegt bei den Euphor- biaceen selbst die Trennung der Geschlechter, welche (wie wir vorhin sahen) so oft die mangelhafte Ausbildung des Perianths begleitet, in der Mehrzahl der Fälle streng innegehalten zu werden; aber bei den Stackhousiaceen sind die Blüthen monoklin und die auf dem Kelchrande inserirten Blumenblätter ver- ‘wachsen mit ihrem Basaltheil in einen Tubus, so dass diese verwandte Ordnung sogar gamopetale Corollen aufweist. Dieses und die übrigen Verwandtschafts- zeichen weisen den Euphorbiaceen und Stackhousiaceen einen Platz neben den Celastraceen und Verwandten an, von denen z.B. die Ilicineen auch nicht selten (B. 524.) Fig. 26. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 353 gamopetale Corollen besitzen, und welche alle einer zwischen den Thalamifloren und Calycifloren DE CAanDoLLEe’s stehenden Gruppe der Discifloren angehören, benannt nach dem Blüthendiscus. Neben diesen hochentwickelten Euphorbiaceen haben wir aber in derselben Ordnung auch sehr einfach gebaute Blüthen, deren zwei die nebenstehende Fig. 27 Fig. 27. (B. 525.) I. Männliche Blüthe von Adinus communis, geöffnet; II. einzelnes reichverzweigtes Stamen aus derselben. — III, Blüthen von Mercurials perennis, links männlich, rechts weiblich (3 Perigonblättter und 2 Staminodien). veranschaulicht: ein fünfblättriger Kelch umschliesst bei Ricinus einen grossen Haufen von reich verzweigten Staminen, welche ohne Discusbildung, ohne Ver- wachsungen und ohne sonstige Anzeichen eucyklischer Organisation das Centrum der Blüthe einnehmen; bei Mercurialis ist das Perigon nur dreiblättrig, die zahl- reichen Staminen ganz einfach in den männlichen Blüthen, während die weib- lichen (mit 2 verwachsenen Ovarien statt der üblichen Dreizahl der Euphorbia- ceen) durch zwei mit den Ovarien alternirende Staminodien eine eingetretene Reduction aus monoklinen Blüthen anzuzeigen scheinen. Hier haben wir also wirklich recht einfach gebaute Blüthen vor uns, die unter allen Monochlamydeen vielleicht am ehesten und allein noch mit den Urticaceen verglichen werden könnten, von denen sie aber durch den Fruchtbau so hinlänglich geschieden sind, dass man höchstens von einer theilweisen Analogie des Diagramms sprechen dürfte, Eine noch grössere scheinbare Vereinfachung des Blüthenbaues, welche aber in Wirklichkeit gleichzeitig mit Entwicklungsverhältnissen hoher Organisation ver- bunden ist, finden wir bei Zuphorbia selbst (s. Fig. 28). Auf den ersten Blick betrachtet scheint auch hier ein aus 4 oder 5 verwachsenen Blättern bestehendes Perigon vorhanden zu sein, in dessen Grunde zahlreiche Staminen um ein auf langem Stiel emporgetragenes Gynäceum stehen. Diese ältere, so zu sagen empirische Auffassung, welche gegenwärtig nur noch von wenig Seiten gestützt zu werden versucht wird!), ist durch R. Brown’s unzweifelhaft richtige Deutung ersetzt, nach welcher die scheinbare »Blüthe« von Zzphorbia eine Inflorescenz nackter Blüthen in einer aus Hochblättern verwachsenen becherförmigen Hülle dar- stellt; in den Winkeln dieser einzelnen Involucralblätter des »Cyathiums« befinden sich wickelförmig angeordnete männliche Blüthen, jede aus nur einem einzigen terminal aufgerichteten Stamen auf dem davon scharf abgegliederten Biüthenstiel bestehend, nach dem Verblühen diesen Stiel noch kurze Zeit zurücklassend, und selbst am Grunde des Stieles durch ein zartes, gewimpertes Blättchen (Fig. 28, III) ') Siehe EICHLER, Blüthendiagramme, Bd, II pag. 386. 23* 354 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. gestützt (ausgenommen die erste Blüthe jedes in den Achseln der Involucral- blätter i stehenden Wickels); damit hängt dann auch das successive Aufblühen der Staminen in der durch die Wickelanordnung vorgeschriebenen Reihenfolge zusammen. Das lang gestielte Gy- näceum stellt demnach die centrale weibliche Blüthe vor; an der durch einen Ring unter den Övarien scharf abgesetzten Stelle ist das hier nicht ausgebild@te Perianth zu ergänzen, welches bei verwandten Gattungen wirklich vorhanden ist. — Alles deutet darauf hin, dass diese so »einfach« sich darstellenden Blüthen das Produkt einer Vervollkomm- nung durch Reduction stärker ausge- gliederter Blüthen sind, welche sich zu einem Blüthenstande vereinigt haben und durch dessen Hoch- blätter wie durch ein eigenes Pe- rianth geschützt werden; man hat (B. 526.) Fir, 28, nur nöthig, andere Tribus der Euphorbia Pithyusa (nach einer Handzeichnung der Euphorbiaceen, die Dalechampieen Dresdner botanischen Bibliothek). I. Ganze Inflores- und Hippomaneen zu vergleichen, cenz, drei männl. Blüthen entwickelt, in der Mitte die a; ne 2 ß weibl. Blüthe weit herausgebogen; II. Längsschnitt IM diesen Eindruck zu gEWINDETE durch den Becher, eine abgeblühte, zwei blühende — Pflanzen dieser Art aber finden und mehrere in der Entwicklung begriffene männl. unter der monochlamvdeischen Blüthen zeigend; F. f. der Stiel der abgeschnittenen Er a, weiblichen Blüthe, i eine Schuppe des Hochblatt-Invo- Reihe, sofern wir dieselbe als ur- lucrums. II. ein schuppiges Deckblatt einer einzel- sprüngliche einfache Blüthenbil- an am. YRIRIhEN dungen auffassen wollen, nicht ihren rechten Platz; ja, wenn man sie dorthin bringt, zerstören sie durch ihre thatsächlichen Beziehungen zu den Choripetalen auch für die Praxis des Systems jene übersichtliche Einfachheit, durch welche sich die DE CAnDoLLE’sche Anordnung auf den ersten Blick so vortheilhaft auszeichnet. — Es giebt noch eine zweite Gruppe Choripetalen, welche mit den Euphorbiaceen selbst verwandt sınd und ebenso wie diese zur Diklinie der Blüthen und Unterdrückung der Corolle hinneigen, während ihre Verwandten monokline dichlamydeische Blumen tragen, nämlich die Anacardiaceen. Diese letztere Ordnung aber und ihre Verwandten unterdrücken zwar in der Regel eins der Geschlechter, aber nur ausnahmsweise die Corolle, und sie stehen in so inniger Beziehung zu den Rutaceen, dass sie von diesen als Klasse nur künstlich geschieden werden könnten. Sie bilden daher in der Klasse 7erebinthinae eine gewisse, zu den Diklin-apetalen überleitende Ausnahme, während die 7ricoccae selbst in neuer systematischer Abgrenzung die den choripetalen Discifloren anzuschliessende Gruppe der Disciflorae diclini-ape- Zalae als Hauptordnung ausfüllen. Die Caryophyllinae. — Durch BARTLInG!) ist vor 60 Jahren der Zusammen- hang inniger verwandtschaftlicher Natur auseinandergesetzt, welcher die Nelken und ihre Verwandten, die von Jussıeu als Caryophylleae bezeichnete Ordnung, \) Beiträge zur Botanik v. BARTLING und WENDLAND; Heft II (1825) pag. 135. Systematischer Theil. III, Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 355 unter zahlreichen Uebergängen mit Melden und anderen, höchst unscheinbar blühenden Gewächsen verknüpft, und dieser Gruppe wurde damals der Name Caryophyllinae gegeben. Die Gründe dafür sind gleichzeitig so klar und richtig angegeben, bei späteren Untersuchungen hat sich in den Besonderheiten der Fig. 29. (B...527.) I. Analyse von Sapomaria depressa: A Blüthe von der Seite, der ‚Kelch hoch verwachsen, die Corolle unten von ihm umschlossen; B dieselbe aufgeschnitten und alle Petalen bis auf eins (p) entfernt; c der Kelch; von den ıo hypogynen Staminen A5-+ 5 ein vorderes abgeschnitten; C aufgesprungene Kapsel mit freier Centralplacenta (Trophospermium), die Oberfläche dicht mit rundlich-flachen Samen bedeckt. — II. A Blüthe von Drymaria gracilis mit gespaltenen schmaleren Petalen und 5 hypogynen Staminen A 5; B. von derselben die aufgesprungene dreiklappige Kapsel mit central an langen Nabelsträngen befestigten Samen. centralen Placentation und des campylotropen Baues der Samenknospen mit der dadurch bedingten. ringförmigen Gestalt des Embryos so viel Uebereinstimmen- des ergeben, dass man die Hauptpunkte jener älteren Abhandlung nur zu wieder- holen braucht, um zu zeigen, dass in gewissen Fällen die monochlamydeische Gruppe anders geordnet werden muss; denn es mischen sich in den Caryophyllinen Ordnungen mit und ohne Corolle, und ebenso solche mit perigyner und hypo- gyner Insertion des Andröceums, was diejenigen, welche das Jussieu’sche System weiter auszubauen bemüht gewesen sind!), nicht gehindert hat, die Caryophyllinen als eine besondere Einheit anzuerkennen. Die Hauptordnung Caryophylleae Juss., welche den hier ausgesprochenen Nomenclaturregeln zu Folge Dianthaceen genannt werden mag, besteht aus den drei Tribus Sileneen, Alsineen und Polycarpeen, deren Analysen in Fig. 29 und 30 durch drei Blüthen (davon eine: Drymaria, eine Polycarpee) dargestellt sind. Der hochverwachsene Kelch, auch in der Regel ein dicyklisches Andröceum, zeichnet die Sileneen aus, der getrennte Kelch und ein di- oder monocyklisches Andröceum die Alsineen; die Insertion ist hypogyn, allerdings mit dem Zusatz, 1) z. B. ENDLICHER, BRONGNIART, A, BRAUN, DECAISNE, EICHLER u. A, 356 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. dass die Alsineen einen hypogynen, oder indem er in Verwachsung mit dem Kelche tritt, vielmehr einen perigynen Ring!) besitzen, aus welchem vor jedem Sepalum sich eine gefärbte glänzende Drüse erhebt, die ein Filament trägt. Die nn freie Centralplacenta ist besonders bei den 2 Sileneen gross und stark entwickelt (Fig. 30), sehr samenreich, und aus den campylotropen Samenknospen entwickeln sich zu Ringen, Spiralen, Hufeisenformen eingerollte Em- bryonen, die ein mehliges Perisperm einzu- schliessen pflegen. — Die Tribus der Sile- neen selbst zeigt keine besonders nahen Verwandtschaften als eben zu ihren Ord- nungsgenossen, den Alsineen, mit denen sie durch Uebergänge zusammenhängt; die Al- sineen aber stehen in inniger Beziehung zu einer Reihe von anderen Ordnungen, die da- durch mit den eigentlichen Nelken verknüpft werden. So eröffnet schon Jussieu selbst?) seine Ordnung mit der Gattung Ortegia, welche mit anderen Gattungen von perigyner Inser- tion (nach der beistehenden, von anderen Längsschnitt durch die Centralplacenta mit Beschreibungen abweichenden Analyse zu campylotropen Samenknospen von Agrostem- R £ 2 / may, O die abgeschnittenen Ovarien-Wände ; urtheilen, s. Fig. 31) verbunden sich an die St. zwei abgeschnittene Staminen. (10:1 Calycifloren der Dikotylen anschliesst, aber er dabei den Bau der Centralplacenta und Samenknospen ebenso wie den der Vegetationsorgane und cymösen Inflorescenz beibehält. Schon frühzeitig fand man, dass die Jussieu’sche Ordnung der Por- tulaceen, ebenso die der Amaranthen, nach allen Principien der natürlichen Systematik an die Caryophyllen anzuschliessen sei, da sie in allen wesentlichen Punkten die grösste Ueber- einstimmung mit diesen zeigte (immer wieder ver- mittelt und erklärt durch die Alsineen und Polycar- peen), nur nicht in den Punkten der Insertion und des Vorhandenseins von Blumenblättern. Diese Punkte sind ja sonst allerdings von sehr grosser Con- stanz und daher meistens von entscheidender Bedeu- (B. 529.) Fig. 31. tung; aber die Insertion sieht man in derselben, Blüthe von Ortegia hispanica auf- durch die natürlichste Verkettung zusammengehal- 2 pe ne tenen Ordnung ‚zwischen hypogyn (ohne oder mit minodien. (Nach einer Hand- Discus) und perigyn wechseln, und den Charakter zeichnung der botan. Bibliothek des dichlamydeischen und monochlamydeischen Pe- m ra en a Garten- yianths sieht man zuweilen bei verschiedenen Indi- Fa viduen derselben Art wechseln, indem die Petalen bald als sehr kleine, staminodienartige Börstchen in richtiger Zahl und Stellung vorhanden sind, bald aber ganz fehlen (Fig. 31). Es bewahrheitet sich also auc hier wieder der sonst bei der systematischen Zusammenfügung kleinerer Gruppen (B. 528.) 1) Vergl. BARTLING a. a. O., pag. 186. 2) Genera Plantarum, Edit. USTERI 1791, pag. 332. BETEN A Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerpgataen. 357 gefundene Grundsatz, dass Charaktere von grosser Constanz in manchen Ordnungen schwankend werden und dort nur für Unterabtheilungen entscheidende Bedeutung haben (s. oben, pag. 274). — Bei den Portulaceen (oder nach Ausschluss von Portwaca selbst: Aizoaceen) freilich stossen wir schon wieder auf andere Blüthenorganisationen, welche, wenn sie unvermittelt daständen, kaum an den regelmässigen Nelkentypus anzuschliessen sein würden. Eine solche abweichende Blüthe nach der Formel: K (2) C(5) A Il; G(3) stellt Fig. 32 in C/aytonia dar. Wir haben hier also zunächst Anisomerie in Kelch und Corolle, dann eine basi- lare Verwachsung der Corolle unter den Petalen selbst und mit dem An- dröceum, dessen einzelne Glieder der Mitte jedes Petals gegenüberstehen (!), und nur das Gynäceum mit seinen drei campylotropen Samenknospen und der daraus hervorgehenden Fruchtkapsel macht sogleich den Caryophylleen-Eindruck und erinnert z. B. an die in Fig. 29, B mitgetheilte Analyse. Wäre dies nicht der Fall, so würde hier die Blüthenbildung ab- gesehen von dem zweigliedrigen Kelche viel eher an Primulaceen her- anstreifen, deren Petalen nicht selten Analyse von Claylonia perfoliata: A. die an der auch nur schwach an der Basis k Kara 3 5 Basis gamopetale Corolle mit den auf ihr inserirten verwachsen und die Staminen auf Staminen (Stamina epipelala opposita«) und dem Gy- ihrer Mitte tragen, zugleich auch näceum; ein Petal vorn abgeschnitten; B. dreieckige : : Kapsel; C. dieselbe aufgesprungen mit*’den 3 cen- centrale Placentation besitzen aber tral im Grunde sitzenden Samen, deren ringförmiger allerdings mit anderen Samen. Eine Embryo am Rande sich abhebt, S.i. das untere und continuirliche Reihe von direkt ver- S. s. das obere Kelchblatt. wandtschaftlich zusammenhängenden Formen, welche hier einzeln aufzuführen der Raum verbietet, bringen aber trotzdem auch diese Aizoaceen an die vorher genannten Ordnungen heran, und durch sie ist es nun wieder nur noch ein weiterer Schritt zu den Salsolaceen. Den Anschluss dieser, der durch die Amarantaceen-Alsineen schon lange als festbegründet galt, kann man für unsere Darstellung am bequemsten durch die Baselleen erklären, welche früher entweder als eigene Ordnung aufgefasst oder zu den Salsolaceen gebracht wurden, welche aber EICHLER!) mit gutem Grunde als Unterordnung der Aizoaceen ansieht. Sie theilen nämlich das Dia- gramm dieser Ordnung, aber im Grunde des Germens ist nur eine einzige cam- pylotrope Samenknospe, und die Corolle hat kelchartige Textur. Da wir nun das Fehlen der Corolle, also das Auftreten ächt monochlamy- Fig. 32. (B. 530.) !) Blüthendiagramme, Bd. II, pag. 128. 358 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. deischer Blüthen mit morphologischem Range des Perianths als Kelch bei den Paronychiaceen, zumal ihrer Tribus Sclerantheen u. a. ebenfalls bemerken, so gelangen wir ohne Sprung zu den Salsolaceen (synonym mit Chenopodiaceen), deren Analyse Fig. 33 darstellt: ein verwachsenes Perigon (Ks), ein perigyner Ring mit 5 denSepalen gegen- überstehenden Staminen, ein zartes, dünnhäutig-einfächeri- ges und nur eine im Grunde befestigte Samenknospe vom gewöhnlichen campylotropen Bau bergendes Germen mit einem in 2 Stigmen gespalte- (B. 531.) Fig. 33. nen Stylus findet man bei I. Blüthe von Chenopodium ficifoium. II. Aufgesprungene den am vollständigsten ent- einsamige Schlauchfrucht von Acroglochin chenopodioides; der wickelten Gliedern dieser lange Funiculus (f) trägt den Samen, dessen ringförmiger Em- Ordnung; bei anderen sinkt bryo am Rande durchschimmert. £ i £ das Perianth auf 3, 2, ja ein einziges Sepalum herab, die Staminen werden reducirt und statt beider Ge- schlechtsfunctionen tritt Diklinie in die Blüthen ein. So finden wir bei den Sal- solaceen höchst einfach gebaute, monochlamydeische und zugleich dikline Blüthen, welche für sich allein betrachtet, kaum anders als mit Polygoneen, Urticeen ver- glichen werden könnten, so aber in natürlicher Stufenleiter mit den Diantheen zusammenhängen. Um das Maass der Abweichungen voll zu machen, kommen nun auch zum Anschluss an alle diese Ordnungen, ausser den von den Salsolaceen nur sehr wenig verschiedenen Amarantaceen, die Phytolacceen mit schwankender und bis zu grosser Menge heranwachsender Staminalzahl, in deren Blüthenbau EıcHLEr!) einen besonders deutlichen Anschluss von Apetalen zu Corollaten sieht, und ausser- dem die Nyctagineen, deren merkwürdiges Perianth oben (pag. 319 mit Fig. 21, II) ausführlicher besprochen wurde. In dem corollenartigen Rohre des Perianths von Mirabilis alterniren die Staminen mit den 5 Zipfeln, sonst liesse sich die Blüthe der Portulaceen am besten damit vergleichen. Auch so lässt sich be- haupten, dass die Nyctagineen nicht mehr sehr gut in den Rahmen der übrigen Caryophyllinen hineinpassen und wohl nur desshalb dort am besten stehen, weil man keine nähere Verwandtschaft für sie aufgefunden hat. Bei anderen Ordnungen, die man wohl auch des analogen Samenbaues wegen zu den Caryophyllinen hat bringen wollen, wie z. B. bei den Cacteen nach BRONGNIART, liegen keine zwingen- den Gründe dazu vor, sondern für sie sind andere Anschlüsse natürlicher. Mit dieser Erweiterung um einen Theil der Portulaceen, Phytolacceen und auch Nyctagineen steht heute die Gruppe der Caryophyllinen als eine nothwendige systematische Einheit da, wie sie von BArTLING gekennzeichnet wurde: »So schliesst sich denn mit den Chenopodieen eine Reihe von dikotyledonischen Familien, deren niedrigste Stufe wir in den fleischigen, blattlosen mit einer höchst einfachen Blüthen- und Fruchtbildung versehenen Salicornien zu erblicken glauben, deren höchste Ausbildung aber in den prachtvollen Dianthen und Lychnisarten nicht leicht verkannt werden mag.« »Es scheint nicht unzweckmässig, diese Reihe nahverwandter Familien als I) Blüthendiagramme, Bd. II, pag. 91. _ Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 359 eine Klasse anzusetzen, der man, wie ich glaube, am füglichsten den Namen Caryophyllinae beilegen kann ... .; sie gränzt zunächst an die Polygoneen, an die Portulaceen, und an die Salicarien.« Es ist also wiederum hier eine grosse Gruppe von Gewächsen, an die bei einer primären Eintheilung der Dikotylen wohl gedacht werden muss, welche mit grosser Constanz im Ovar- und Samen- bau eine ebenso grosse Freiheit in der Ausbildung des Perianths und in den In- sertionen verbindet, und welche daher nach eigenen Principien gehandhabt sein will. In der Divisionseintheilung ist sie daher als eigene Division, unbekümmert um die Perianthbildunger ihrer Verwandten, hingestellt, und es ist dieser Division der — wie es scheint zuerst von BRONGNIART für sie angewendete — Name Cyeclo- spermae in Erinnerung an ihren hauptsächlichsten Charakter ertheilt. Beziehungen zwischen Chori- und Gamopetalen. — Wir haben uns nun noch etwas eingehender mit der Abgrenzung der gamopetalen Ordnungen zu beschäftigen, sowie mit der Frage, ob dieselben eine natürliche, geschlossene Einheit darstellen oder ob sie vielmehr mit mehreren choripetalen Gruppen in innigem Zusammenhange stehen und also mehrfache Anschlüsse bieten. Die Gruppe der Gamopetalae (oder wie die ältere Terminologie sich ausdrückte, Mono- petalae) ist eine sehr alte; aber schon zuerst wurde sie nicht als Einheit von Jussıeu aufgestellt, sondern in vierfacher Zertheilung, welcher, wie wir sehen werden, auch heute im Lichte der pbylogenetischen Anordnung eine tiefere Be- gründung unterliegt. Die vier ursprünglichen Gruppen bei JussiEu sind: ı. Dicotyledones monopetalae corollä hypogyna (Klasse VIII der »Genera« ent- haltend Primulaceen, Labiatifloren, Tubifloren etc.); 2. r monopetalaecorollä perigynä(KlasseIX enthaltend Ebenaceen, Eri- caceen, Campanulaceen, also mit Ausnahme der Ebenaceen meist nur Ordnungen, deren Staminen nicht in der Corolle inserirt sind); = > monopetalae corollä epigynä, antheris connatis (Klasse X enthaltend die Compositen allein); 4- er monopetalae corollä epigynä, antheris distinctis (Klasse XI enthaltend Dipsaceen, Rubiaceen, Caprıfolia, also die Ordnungen mit unterständigem Germen und in der Corolle inserirten Staminen nach Ausschluss der Compositen). Hinter dieser vierten Abtheilung der Gamopetalen ist ein sehr natürlicher Anschluss erreicht, der uns als der erste und wichtigste und auch von der Mehr- zahl der Systemdarstellungen erstrebte entgegentritt: es schliessen sich als Klasse XII. bei Jussietu die epigynischen Choripetalen an, an ihrer Spitze die Araliaceen, so aber, dass Cornus und Zedera noch in die ıı. Klasse gerechnet sind und unfer den Caprifolien rangiren. Es ist seitdem von allen Systematikern anerkannt, dass hier eine direkte natürliche Verwandtschaft existirt, und dass be- sonders die Caprifolien, Tribus Sambuceen, so innig mit den Cornaceen zusammen- hängt, dass die bei den ersteren gamopetale und bei den letzteren choripetale Corolle eigentlich den einzigen Unterschied darstellt. Die Klassen X. und XI. des älteren Jussıeu bilden dagegen nur eine einzige grosse natürliche Ab- theilung mit noch einigen Erweiterungen und stellen die gamopetale Gruppe mit unterständigem Germen dar; nur mit dieser, nicht aber mit den übrigen Gamo- petalen hängen die Corneen, Araliaceen und Umbelliferen zusammen. Die Cucurbitaceen sind in ihrer systematischen Stellung in zweifach ver- schiedener Weise untergebracht: die einen betrachten sie als Gamopetale, welche I 3 £ 5 ; Re) sn y { - N » Br: z 360 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. dann des unterständigen Germens wegen neben die Campanulaceen gebracht und also auch der eben genannten Gruppe angeschlossen werden; die anderen be- trachten sie als Choripetale aus der Verwandtschaft der Loasaceen, Passifloraceen, Ca’teen; dass sie ausserdem auch für Monochlamydeen gehalten sind, gehört einer älteren Zeit an. Thatsache ist, dass ihre Corolle bald frei, bald verwachsen, ihr Germen abe: unterständig ist; sie stellen also eine Uebergangsordnung dar, welche ebenso von den Campanulaceen zu den Choripetalen (Loasaceen etc.) überleitet, wie die Corneen von den Sambuceen zu den choripetalen Araliaceen. Auch muss man mit den Cucurbitaceen eine andere, sehr kleine und viel weniger bekannte Ordnung, die Papayaceen (oder Caricaceen) zusammenstellen, bei deren diklinen Blüthen die männliche Corolle gamopetal, die weibliche choripetal, das Germen aber ober- ständig ist. Andere gamopetale Ordnungen, nämlich die mit oberständigem Germen und in der Corolle inserirtem Andröceum versehenen (Jussıeu’s Klasse VIII), zeigen aber ganz andere Anschlüsse. Auch hier existirt eine kleinere Ordnung, welche wegen ihres wechselnden Verhaltens in der Corolle bald zu den Gamopetalen, bald zu den Choripetalen gestellt wurde: es sind dies die Ilicineen (Aquifoliaceen) von denen gerade der bekannteste Repräsentant bei uns, ZexAguifolium, gamo- petale Corollen hat, aber andere Species und Gattungen nicht. Man ist daher jetzt einig darin geworden, in diesem Falle die gamopetalen Corollen als Einzel- ausnahmen zu betrachten und der sonstigen Verwandtschaft wegen Zex mit den Olacineen und Celastraceen zusammen unter die Choripetalen zu bringen. Aber der Anschluss zwischen beiden grossen Gruppen ist auch hier ein inniger und wird durch andere Gattungen vermehrt, von denen nur Salvadora und Cyrilla ge- nannt werden mögen: Salvadora und die wenigen ihr zu einer eigenen Ordnung angeschlossenen Gattungen sind kurz gamopetal und scheinen sich ganz innig an die gamopetalen Oleaceen anzuschliessen; es mag die Bemerkung genügen, dass Salvadora persica in den Vegetationsorganen, Blüthenständen, Blüthenbau und Beerenfrucht den Eindruck eines Liguster oder einer Olive macht, aber wie bei den Celastraceen in der Corolle mit 4 Staminen in Alternanz versehen ist; früher glaubte man sie an die Plumbagineen anschliessen zu sollen, weil bei dieser gamopetalen Ordnung die Petalen oft »bis zum Grunde gespalten« sind, d. h. weil sie überhaupt nicht verwachsen sind. Denn der Ausdruck »bis zum Grunde gespalten« repräsentirt die Idee, dass eine von Haus aus gamopetale Co- rolle durch Spaltung zur Choripetalie zurückkehre, ist aber nur durch Verwandt- schaftsbeziehungen aufgebrachte und bisher in nichts sicherem begründete Meinung, für die wohl auch die entwickelungsgeschichtlichen Anhaltepunkte ausbleiben werden. — Die Cyrilleen bilden eine andere kleine Ordnung, welche im Habitus und Blüthenständen strauchigen Ericaceen, z. B. Clethra, am nächsten kommt und deren 5 Petalen am Grunde nur so schwach verwachsen und durch die dazwischen inserirten 5 Staminen gleichsam verbunden sind, dass man sie trotzdem von den Gamopetalen fort in die Verwandtschaftsreihe der Ilicineen und also wieder ebenfalls auch der Celastraceen gebracht hat. Die Ericaceen selbst, welche stets unter den Gamopetalen rangirt stehen, haben in den Pyro- laceen unzweifelhaft in der innigsten Verwandtschaft mit ihnen stehende Chori- petalen, welche nur eine erkünstelte, schematisirende Systematik von ihnen trennen würde; sie sind also ein Gegenstück zu diesem Anschluss, indem nicht allein choripstale Ordnungen einzelne gamopetale Gruppen, sondern auch umgekehrt, die G: mopetalen einzelne choripetale Ordnungsgruppen in sich schliessen müssen. “; Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen, 361 Noch eine andere Ordnung, die der Brexiaceen, ist (vielleicht fälschlich) von BRONGNIART als ein Bindeglied der Ericaceen mit einer ganz anderen choripetalen Gruppe, nämlich den Hydrangeen und Francoaceen aus dem Verwandtschafts- kreise der Saxifrageen betrachtet worden. Es sind dann oben schon die Beziehungen angedeutet, welche der Blüthen- plan in den zu den Caryophyllinen gerechneten Aizoaceen (C/ayitonia) zu manchen Plumbagineen mit an der Basis der kurz verwachsenen Petalen und mitten auf diesen stehenden Staminen aufweist, Beziehungen, welche sogar noch durch die centrale Placentation und einen einigermassen analogen Bau der Samenknospe erweitert werden. Bei den Primulaceen finden wir ja sogar in einzelnen Gattungen, Asterolinum und Apochoris, völlig freie Blumenblätter, so dass diese Einzelfälle sich zu der Ordnung verhalten, wie die Pyrolaceen und Monotropeen zu den Ericaceen. Ebenso sind noch aus vielen anderen Ordnungen der Choripetalen einzelne Ausnahmen bekannt geworden, wo die Corolle hochentwickelt gamopetal ist; als weitere Beispiele mögen die zu den Diosmeen (Rutaceen) gehörige Gattung Correa mit lang röhriger Corolle, und die Mymphaea verwandte Gattung Dar- claya!) aus den malayischen Gewässern mit vielen, einen Tubus bildenden Petalen genannt werden. Während also aus diesen Betrachtungen sich ergiebt, dass die Gruppe der Gamopetalen keine einheitliche ist, dass sie bei ihren vielseitigen Beziehungen zu den Choripetalen mehrfachen phylogenetischen Ursprungs ist und deshalb als eine analoge Umformung aus verschiedenen, ursprünglich freiblätterigen Ordnungen angesehen werden muss, während also hiernach eine Auflösung der Gamopetalen in verschiedene, mit den Choripetalen in innigeren Verband zu bringende Theile natürlich erscheint, lassen sich auf der anderen Seite grosse gamopetale Gruppen nennen, welche jedes offen zu Tage liegenden Anschlusses an die Choripetalen entbehren und nur unter sich oder mit anderen gamopetalen Gruppen zusammenhängen. Dafür mag als Beispiel die Labiatifloren-Gruppe dienen, aus der auch gar keine normalen Abweichungen vom Charakter der Gamopetalie bekannt sind, und welche sich durch die Gesneraceen (die allein von den Labiatifloren zum Theil ein unterständiges Germen haben) an die Colu- melliaceen, und durch diese weiter vermittelt an die Rubiaceen aus der normal- epigynen Gruppe der Gamopetalen anschliessen. Fest geschlossene Gruppen dieser Art, welche sich durch Beispiele leicht vermehren liessen, zwingen dazu, die Gamopetalie neben allen Durchbrechungen und Kreuzverwandtschaft doch als ein bindendes Kriterium hoch systematischen Ranges aufrecht zu halten, zumal sich schliesslich sonst das ganze System der dichlamydeischen Dikotylen in unbestimmtere Gruppen auflösen würde, ohne dass die Natur selbst auf diese oder jene Weise in befriedigender Reinheit dargestellt werden könnte. Und wenn oben von den verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Oleaceen, Salvadora- ceen, Ilicineen-Celastraceen und etwa auch noch Sapindaceen die Rede war, so kann andererseits auch wiederum von anderen, ebenfalls auf morphologische Analogie anderer Art gegründeten Beziehungen zwischen Oleaceen und Rubia- ceen?) gesprochen werden, in deren Rahmen die Ober- und Unterständigkeit der Ovarien den Hauptunterschied bildet. I) Vergleiche HooKER in Transactions of Linn.-Society, Bd. XXIII, Taf. 21. 2) MAoUT et DECAISNE, Traite general, pag. 231. 362 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, Jedenfalls aber hat sich ergeben, dass die gesammten Gamopetalen und Choripetalen, von denen letztere selbst wiederum innig mit den Monochlamydeen verbunden sind, nicht etwa scharf einander gegenüberstehende geschlossene Einheiten bilden. Begründung von ı2 Divisionen. — Nach den in der vorhergehenden Besprechung auseinander gesetzten oder flüchtig angedeuteten Principien muss das Gesammtsystem der Dikotylen behandelt werden, und es versteht sich, dass viel schwieriger ais bei den Monokotylen hier eine einfache und naturgemässe Aneinanderreihung der Ordnungen nach natürlicher Verwandtschaft stattfinden kann, da die Beziehungen hier viel stärker kreuzweis nach mehreren Richtungen auseinander gehende sind. Diesem Umstande muss Rechenschaft getragen werden durch Bildung einer grösseren Zahl von Divisionen, deren Anordnung eine durch die nächstliegende und stärkste Verwandtschaft bedingte sein soll, welche aber zu den anderen, an entfernten Plätzen stehenden Divisionen vielfach ebenfalls Beziehungen zeigen, von denen die wichtigsten bei jeder einzelnen an- zuführen sind; das eben ist natürliche Systematik, welche nur in den seltensten Fällen ihre Resultate in einer für sich selbst ohne weitere Zusätze sprechenden Reihenanordnung mittheilen kann. In Zurückverweisung auf die früheren Auseinandersetzungen (pag. 243 u. folg.) sind die Dichlamydeen, und von diesen die Gamopetalen mit fest geordneten oligocyklischen Blüthen und mit unterständigem, womöglich einsamigem Germen als die im Allgemeinen höchste Entwicklungsstufe der Dikotylen zu betrachten. Diesen Voraussetzungen entsprechen die Compositen, Dipsaceen, Rubiaceen etc., von denen die ersteren in dem System des jüngeren Jussieu, ebenso in dem von FrıEs u. A. an die Spitze gestellt sind, und diesem Verfahren haben sich viele systematische Anordnungen der Neuzeit angeschlossen. Die Ranunculaceen, welche in dem DE CAnpoLLE’schen System an die Spitze der Diko- tylen und der Blüthenpflanzen überhaupt gestellt sind, verdienen diesen Platz durchaus nicht. Grund dafür war, dass bei diesen spiroidisch gebauten Blüthen mit vielfachen Formeln von Co Aoo Goo alle Einzelorgane frei von einander sind, was zwar einen guten Anlass geben konnte, nach dem Princip der Verwachsung eine Anreihung der Ordnungen vorzunehmen, aber im Lichte der heutigen, phylogenetischen Morphologie betrachtet, gerade einer niederen Blüthenorganisation entspricht. Das gerade Gegenstück zu ihnen bieten die Compositen mit grösstmöglichster Ver- wachsung aller einzelnen Blüthencyklen untereinander und Beschränkung auf ein durch den cy- klischen Charakter der Blüthe vorgeschriebenes Maass der Einzelorgane. Die Leguminosen, welche in der BARTLING-ENDLICHER’schen Anordnung und ihren Folge- systemen an die Spitze der Dikotylen gestellt wurden, haben ein viel grösseres Anrecht darauf als die Ranunculaceen. Jedoch ist ihr einziges Ovar oberständig und meist vielsamig, das Andröceum dicyklisch, die Corolle in zygomorphem festen Anschluss aller Einzelblätter doch immerhin frei- blättrig.. Was man zu Gunsten der Leguminosen an der Spitze der Dikotylen in Hinsicht auf ihre Blüthenorganisation sagen könnte, lässt sich fast alles ebenso auch von den Labiaten sagen, die aber mit gamopetaler Organisation noch so viel mehr fortentwickelte Eigenschaften, nament- lich auch ständige Reductionen im Andröceum, zeigen. Es sollen also die Gamopetalae epigynae an die Spitze der Dikotylen gestellt werden, und es handelt sich nun um ihren Anschluss. Es wurde oben (pag. 359) die direct verwandtschaftliche Linie von den Compositen-Rubiaceen zu den Cornaceen-Araliaceen besprochen, die sowohl Jussieu, als DE CANDOLLE und LinpLey zum Ausdruck gebracht haben. Sollte das auch hier geschehen, so müssten die Gamopetalen an dieser Stelle abbrechen, die epigynen Choripetalen mit den Cornaceen folgen, und ein weiterer Anschluss gesucht werden. Dies sen ae N Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 363 erscheint unpraktisch (— denn die Art und Weise, in welcher von den ver- schiedenen vorhandenen Verwandtschaftsbeziehungen Anschlüsse gewonnen werden, ist oft nur eine Frage praktischer Entscheidung —), weil den Araliaceen soviele andere Choripetalen im bindenden Zusammenhange folgen, dass die ganze Reihenfolge der Gamopetalen zerrissen würde. Denn da auch die Cam- panulaceen zu den Gamopetalae epigynae gehören, so müssten sich diesen die Cucurbitaceen und in deren Gefolge die Loasaceen etc. anschliessen, womit schliesslich die ganzen _calyciflorischen Choripetalen an die erste Division anzu- hängen sein würden. Es scheint daher zweckmässiger, auch die zweite und dritte Gruppe der Gamopetalen als nächste Divisionen folgen zu lassen, da besonders von der zweiten die Labiatifloren überhaupt unter den Choripetalen keine nahe -Verwandtschaften haben. Diese beiden Divisionen sind die Gamopetalae corolli- florae und G. antistemones; beide haben fast ausnahmslos oberständiges Germen. Die Corollifloren haben als gewöhnlichste Diagrammformel K (5) C (5)A5 G (2), die Antistemonen dagegen K (5) C (5) All5-+5 G (5), oder nur A || 5, seltener A 5; bei den Corollifloren sind also die Staminen immer in der Corolle inserirt (epipetal) und monocyklisch, bei den Antistemonen stehen sie häufiger perigyn frei von der Corolle, bei anderen auch epipetal, sind aber entweder in zwei Cyklen vorhanden (aus welchem Grunde WArMING diese Gruppe von Ordnungen die »Zentacyclicaes genannt hat), oder sie sind zwar monocyklisch aber dann meistens antipetal gestellt, nicht in Alternanz mit der Corolle. Ericaceen, Dios- pyraceen, Primulaceen und deren Verwandte bilden den Kern dieser antistemonen Gamopetalen, welche, wie oben gesagt wurde, sowohl mehrfache Anschlüsse an die Choripetalen zeigen als auch in einigen den Ericaceen verwandten Gliedern selbst schon choripetal sind. Es ist also praktisch, diese Division an den Schluss der Gamopetalen zu stellen, und als zweite die ächten Corollifioren vor sie zu setzen, da diese sich in mehreren Gliedern auch direct an die Rubiaceen an- schliessen, nämlich erstens durch die Columelliaceen an die Personaten, und zweitens noch mehr durch die Loganiaceen an die Apocyneen und Verwandte. Die ersten Divisionen haben dann also folgende wichtigsten Anschlüsse: Gamopetalae: Epigynae Corolliflorae Antistemones Campanulaceae, Loganiaceae, Ericaceae, RL : a 3 : | Caprifolia, ... Rubiaceae DASFIRDERR Diospyraceae. |Pyrolaceae — Lennoaceae er Columelliaceae, z | G Plumbagineae esneraceae. Oleaceae. Plantagineae——— Salvadoraceae Celastraceae, Cucurbitaceae, Cornaceae, Rhamnaceae, Ilicineae, Cyrillaceae Empetraeeae. Loasaceae, Araliaceae, Vitideae 2g Passifloraceae. Umbelliferae. Brexiaceae. Aizoaceae.O, nm maen = Te Re 25 Bucn = Dir ls) as le) tie) [eiMe) =.© Are) 2% Sm, = 52. =, on oo» 33 Fe o'° So a RB 8» ® 23 ® “0 > 98 o® D» Oo or or 8 cr © er - + — 2 a 2:2, = gu. a» Se RT D» 2» 9 oo gg ® o 20 -— So 2 hai OS, a a © - - u: " n 364 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Diesen Anschlüssen und überhaupt den mannigfachen Beziehungen, in denen die Gamo- und Choripetalen zu einander stehen, wird im System nur dann einigermaassen genügender Ausdruck gegeben werden können, wenn die Gamo- petalen nicht als eine einzige geschlossene Masse angesehen sondern in drei Divisionen getheilt (wie oben) angeführt werden, wenn auch diese drei Divisionen aus inneren und äusseren Rücksichten beisammen belassen werden. Schwieriger wird die Anordnung bei den choripetalen Divisionen. Es ver- steht sich von selbst, dass die epigynisch inserirten Ordnungen, wie die Cornaceen, Araliaceen und andere, welche eben genannt sind, zuerst zu folgen haben, da sie ja gewissermaassen ein ausgelassener Anschluss der Gamopetalae epigynae sind. Auch zeigen die übrigen angeführten Anschlüsse, dass die eigentlichen Thalami- floren, wie Ranunculaceen, Cistaceen und Verwandte, bisher in den Verwandt- schaftsberührungen mit den Gamopetalen gar nicht erwähnt sind, dass sie also jedenfalls hinter den Calycifloren zu stehen haben, um die Verbindung dieser mit den monochlamydeischen Dikotylen zu vermitteln. Aber bekanntlich sind gewisse Monochlamydeen (Euphorbiaceen etc.) ebenfalls mit Calycifloren ver- wandt und müssen zwischen diese eingeschoben, von den typischen Apetalen aber getrennt gehalten werden, so schwierig in manchen einzelnen Fällen die Entscheidung über das eine oder das andere sein mag. Glücklicherweise sind, wenn wir von dem Vorkommen einzelner corollenloser Gattungen oder Tribus in sonst regelmässig corollenführenden Klassen absehen (wie z. B. bei den Sanguisorbeen unter den Rosaceen), die meisten eng ver- bundenen dichlamydeischen Gruppen geschlossen, und nur wenige haben mono- chlamydeische oder dikline Ordnungen im Gefolge. So z. B. die Rutaceen im Anschluss an die diklinen Terebinthinae (Anacardiaceen etc... Die Euphorbia- ceen schliessen sich sogar, wenn wir die Stackhousiaceen als eine ausgeprägte dichlamydeische Ordnung ihres Typus betrachten, sonst nicht gerade direkt an andere Ordnungen an, kommen aber durch die Stackhousiaceen und durch ihre eigene Insertion und Ovarien an die Celastraceen mit Verwandten heran, welche selbst wiederum in den Insertionen mit den Rutaceen aut gleicher morphologischer Stufe stehen. Es ist daher möglich, unter dem Namen Diseiflorae diclini-apetalae eine Division mit der Hauptordnung Euphorbiaceen (Klasse Zrzcoecae) einzu- schalten, welche die hauptsächlichsten monochlamydeischen Gattungen mit hypo- gyner oder durch einen Discus vermittelten Insertion enthält. Eine viel kleinere Gruppe von Monochlamydeen wird durch die Thymelaeaceen und Elaeagnaceen dargestellt, welche beide ein hoch verwachsenes Kelchrohr besitzen und in diesem die Staminen inserirt tragen: diese sind den Calycifloren zuzugesellen, aber ihrer besonderen Eigenschaften wegen als eigene Division unter dem Namen Calyci- florae apetalae; unter den übrigen Monochlamydeen scheinen sich ihnen die Proteaceen so eng anzuschliessen, dass auch diese grosse Ordnung in ihre Divi- sion am natürlichsten gebracht wird. Die zu den Caryophyllinen gehörigen, oben weitläufiger besprochenen Ordnungen ohne Corolle bleiben natürlich mit den Dianthaceen vereinigt und theilen also deren Stellung. Diejenigen Dichlamydeen, welche sich nun durch verwachsenen Kelch und auf diesem, gewöhnlich wo seine Zipfel frei werden, inserirte Petalen und Sta- minen auszeichnen, sollen als Calyciflorae choripetalae die erste, an die Gamope- talen sich anschliessende choripetale Division bilden, d. h. also die grossen Gruppen der Umbellaten, Myrtaceen, Leguminosen, Rosaceen, Saxifrageen und alle deren Verwandte; sie theilen sich zwar in solche mit unter- und mit ober- Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 365 ständigem Germen, aber dieser Unterschied lässt sich in dieser Division nicht zu einer nochmaligen scharfen Trennung benutzen, da z. B. bei Rosaceen und Saxi- frageen allein schon beides gemischt vorkommt und auch sonst die Verwandt- schaften sich nicht hiernach in erster Linie scheiden. Während DE CAnDoLLE hinsichtlich der Insertion bei den Choripetalen nur zwischen Thalamifloren und Calycifloren unterschieden hat, giebt es doch eine grosse Zahl von Ordnungen, welche weder das eine noch das andere sind; diese besitzen eine hypogyne Scheibe, einen Discus, mit dem übrigens meistens der Kelch selbst nicht in seiner ganzen Breite verwachsen ist, und auf diesem Discus stehen die Staminen, welche dadurch vielfach mindestens ebenso perigynisch inserirt erscheinen als gewisse Calycifloren. Diese Ordnungen haben auch BENTHAM und HookEr in den Genera plantarum als Discifloren zusammengefasst, welchen Namen ich für eine neue Division annehme, ohne jedoch dieser alle von den genannten Autoren eingereihte Ordnungen zuzuzählen. Während von mir ein Theil jener Ordnungen wegen der mangelnden Corolle sich enger an die Discilorae diclini-apetalae anschliesst, müssen andere, besonders die Linaceen ur.d Gerania- ceen daraus entfernt und zu den Thalamifloren gebracht werden, unter denen sie ihren natür- "lichen Anschluss finden. — Die Euphorbiaceen stehen in dem genannten Werke unter den Monochlamydeen an einer weit entfernten Stelle. Diese Disciflorae choripetalae umfassen daher als Hauptordnungen die Ilici- neen, Celastraceen, Rhamneen, Sapindaceen, Rutaceen und deren Verwandte, Die Gruppe erscheint ziemlich natürlich, obgleich es sich fast von selbst versteht, dass zwischen echt calyciflorischer, disciflorischer und thalamiflorischer Insertion vielerlei Uebergänge stattfinden, durch welche grade die in der Mitte zwischen beiden stehenden Discifloren am meisten berührt werden. Eine geringe Verwachsung der Kelchblätter unter einander ist bei vorhandenem Discus natürlich, und alsdann tritt auch leicht der Kelchboden als Träger der Staminen auf. Die Ter- minologie ist auch hierin gar nicht consequent gewesen. BARTLING z. B. hat in Untersuchungen über die Diosmeen diesen zunächst einen discus hypogyrus calyci adnatus zugeschrieben und diese Insertion nicht als perigyn bezeichnet; später hat er die Bezeichnung »perigyn« dafür einführen zu müssen geglaubt. (BARTLING u. WEnDL., Beiträge zur Botanik, II, pag. 187.) Es treten also folgende Divisionen mit jedenfalls nicht ächt thalamiflorischer Insertion in Verbindung mit den Gamopetalen, deren wichtigste Anschlüsse hin- zugefügt sind: Gamopetalae epigynae. Gamopetalae corolliflorae u. antistemones. Dlicineae, Empetraceae. Cornaceae, Cucurbitaceae, Salvadoraceae, / Stackhousiaceae. Araliaceae. Passifloraceae. Rhamnaceae, Celastraceae Ay TERENSFFERER, INTER Euphorbiaceae. Calyciflorae Calyciflorae Disciflorae Disciflorae choripetalae. apetalae. choripetalae. diclini-apetalae. Lythraceae, > — Thymelaeaceae. Rutaceae Myrtaceae. Elaeagnaceae. ? Zanthoxylaceae, _ | Simarubaceae. Passifloraceae, Proteaceae ? Anacardiaceae. Sapindaceae Begoniaceae. | Aizoaceae Polygalaceae Polygonaceae. Basellaceae. Juglandineae. = = mie un ih =>] E30 82 2.2 = 308 = < Bo O5 2o Ce Me “3 2 5, 3 55 S“ 55 = 28 o 2 D Bun ® \ n ee Re 366 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Die ferner stehenden Anschlüsse sind durch Pfeile bezeichnet, die näheren durch längere oder kürzere Striche. Die Thalamifloren der Definition DE CAnDoLLE’s, aber nach Ausschluss der Discifloren, sind gewöhnlich nicht getheilt worden. Es scheint auch heute noch ebenso richtig, diese Ordnungen verbunden zu lassen, da sie sich sehr natürlich aneinanderreihen. Sie müssen aber von allen nicht dahin gehörigen Gruppen gereinigt werden, und während auf der einen Seite die Nelken (Sileneer, Alsi- neen etc.) wegen ihrer engen Zusammengehörigkeit mit den Amarantaceen, Chenopodiaceen etc. mit diesen eine auf den Ovar- und Samenbau gegründete eigene feste Division zu bilden haben (Cyelospermae, s. oben pag. 354—359), scheinen andererseits noch die Nymphaeaceen einer Sonderstellung bedürftig. In den Ordines naturales von BARTLING!) war unter dem Namen Chlamydoblastae eine Gruppe geschaffen, die sich auf Besonderheiten der Embryobildung gründete, besonders darauf, dass neben dem Endosperm im Embryosacke ein mehr oder weniger reichliches Perisperm ausserhalb desselben abgelagert wird, und also der Embryo selbst in einer Art von Amnionsack eingebettet liegt. Diese Ab- theilung war merkwürdig zusammengesetzt; sie enthielt die damals noch ihrem Embryo nach unbekannten Taccaceen von den Monokotylen, die Piperaceen, die jetzt ihre Stelle neben den Urticaceen in den dikotylen Apetalen erhalten, eine Reihe jener merkwürdigen, grossentheils parasitischen Gewächse, die nirgends einen deutlichen systematischen Anschluss zeigen (Balanophoreen, Asarineen etc.), und endlich die Nymphaeaceen, Cabombeen, Nelumbieen. Diese drei letzten sind gewöhnlich unter die ächten Thalamifloren, und zwar dort neben die Papa- veraceen gesetzt, weil sie mit den Ranunculaceen in der spiroidischen Anordnung von Corolle und Andröceum, mit den Papaveraceen einigermassen im Kapselbau übereinstimmen. Allein, auch wenn man auf den Samenbau der Nymphaeaceen kein zu grosses Gewicht legen wollte, so zeigen sie doch Abweichungen von der thalamiflorischen Insertion, die eine Verbindung mit den genannten anderen Ordnungen unrathsam erscheinen lassen. Unterständiges Germen darf eigentlich in den Thalamifloren nicht vorkommen, da es dem Sinne dieser Insertion wider- spricht; es ist aber unterständig in Victoria und Zuryale, und bei den übrigen auch in den Torus theilweise tief eingesenkt, dagegen ganz frei von demselben und wie ein verkehrter Kegel aus dünner Basis breit aufsteigend in NVelumbium. Die merkwürdige, tropisch-asiatische Gattung Barclaya?) zeigt den Kelch zwar unterständig, aber die Corolle gamopetal (!) mit auf ihr inserirtem Staminal- cyklus (!) an das Germen angewachsen und dadurch oberständig. Es ist nicht eine einzige andere thalamiflorische Ordnung mit solchen Abweichungen bekannt, und die genannten Gattungen erinnern vielmehr an Calycifloren, etwa an Cacteen, oder an Passifloren hinsichtlich ihrer Insertionen. Die Nymphaeaceen sollen daher hier als eine besondere kleine Gruppe auftreten, die vielleicht nicht mit Unrecht zu einer besonderen Division erhoben wird und den BArTLInG’schen Namen Chlamydoblastae weiter führen mag. Dieser Division mag denn auch als Anhang, nicht als ein zum gleichen Ver- wandtschaftskreise selbst zugehöriger Bestandtheil, jene merkwürdige Gruppe von Ordnungen beigesellt werden, die nur in den Aristolochiaceen autotroph, in’den übrigen (Balanophoreen, Santalaceen, Loranthaceen) aber parasitisch entwickelt sind. Von den Loranthaceen ist schon oben die Rede gewesen (s. pag. 304) 1) Seite 77, Abtheilg. I. | 2) Nach den Abbildungen Hooker’s in den Transactions of Linn. Soc., Bd. XXIU, Taf. 21. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 367 und ihre eigenthümliche Embryosackentwicklung kurz besprochen, durch welche sie nothgedrungen mit den Santalaceen, nicht wie es im System DE CANDOLLE’S geschehen ist mit den Cornaceen — Caprifoliaceen, vereinigt werden müssen. EICHLER bat dieser Anhargsgruppe den Namen Zysterophyta gegeben, und unter dieser Bezeichnung treibt sie sich nun am Ende oder am Choripetalen-Schluss des dikotylen Systems umher. Die ihr hier gegebene Stellung ist auch nicht die einer verwandtschaftlichen Analogie, aber erscheint doch in der Mitte zwischen Calycifloren, den damit zusammenhängenden Monochlamydeen und Thalamifloren an die Chlamydoblasten angehängt einigermassen passend. Die thalamiflorischen Divisionen stellen sich also mit ihren wichtigsten An- schlüssen so dar: Calyciflorae (Cactaceae, Calyciflorae Disciflorae. Mesembryaceae.) 4 Aesculi Aizoaceae, Nyctagineae. Barclaya, Victoria, Euryale. Polygaloideae. Cyclospermae Chlamydoblastae Thalamiflorae choripetalae. Chenopodiaceae, Anhang: Magnoliaceae, Amarantaceae. Hysterophyta Ranunculaceae. N Celtideae Monimiaceae, Myristicaceae, Urticaceae, Polygonaceae. Lauraceae. JeI9wosı Jejejady Je19WOSI eapejady Es bleiben nun noch diejenigen mono- oder achlamydeischen Ordnungen übrig, in deren Blüthen kein Abortus der einst vorhanden gewesenen Corolle an- zunehmen ist, welche also die einfacheren Ausgangspunkte der phylogenetischen Reihen in der Theorie vorstellen und, soweit als bekannt, auch zu den ältesten dikotylen Erscheinungen im Vegetationsbilde der Erde gehören, nach allem was man aus den unvollkommen erhaltenen fossilen Resten schliessen kann. — Die unterste Stufe derselben, welche den Gymnospermen in ihrer Organisation ver- hältnissmässig am nächsten steht, sollen der oben (pag. 348) gemachten Ausein- andersetzung gemäss die Dimorphantae einnehmen, die obere Stufe solche Blüthen, welche im festen Aufbau der einzelnen Cyklen mit Ausschluss der Corolle be- sonders an die den Choripetalen zugewiesenen Ordnungen monochlamydeischer Blüthen erinnern. Diese obere Stufe, die Apetalae isomerae, nehmen (nach Aus- schluss der Proteaceen, welche zu den apetalen Calycifloren gestellt worden sind) die Lauraceen, Myristicaceen, Monimiaceen als Verwandte der polykarpischen Thalamifloren (Ranunculaceen etc.) ein, ausserdem die Polygoneen, welche man wohl an die Caryophyllinen hat anschliessen wollen, mit denen sie jedoch gerade das für jene Charakteristische, den campylotropen Samenbau, nicht theilen, ebensowenig wie die Eriogoneen. Die Urticaceen endlich bilden die letzte Ord- nung, in der ein cyklisch geordnetes Perianth Regel ist; dieser schliessen sich noch die Piperaceen mit nackten, aber meistens monoklinen Blüthen an und ver- mitteln den Uebergang zu der niederen Stufe der Kätzchenblüthler, welche als Division Dimorphantae diclines heissen mögen. Von deren Beziehungen zu den oberen Stufen ist wenig Sicheres bekannt geworden; die Juglandeen hält man vielfach für Verwandte der Zeredinthinae unter den diklinen und choripetalen Calycifloren; die Salicineen hat man ihres Ovarbaues wegen für Verwandte der SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd, Ill2. 24 368 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Tamariscineen erklärt, und es lässt sich ja auch wenigstens behaupten, dass sie von den übrigen Kätzchenbäumen erheblich abweichen. Andere Beziehungen sind noch dunkler. — Nach unten hin scheint mir der Kätzchenblüthenstand eine wichtige phylogenetische Beziehung zu den Gymnospermen anzudeuten, deren Zapfen bekanntlich eine einzelne Blüthe darstellen; wenn die Kätzchen als »Blüthenstände« so entstanden gedacht werden können, dass an Stelle der einzelnen, spiralig angeordneten Blätter in der gymnospermen Zapfenblüthe später Sexualorgane in den Achseln eben dieser Blätter als secundäre Achsen hervor- sprossten, so zeigt dies den Weg der angiospermen Blüthenentwicklung und lässt viele Eigenthümlichkeiten der Kätzchenbäume, selbst biologische Aehnlichkeiten mit den Coniferen erklärlich erscheinen. — Die Anschlüsse der beiden untersten Divisionen sind also folgende: Cyclospermae. Choripetalae thalamiflorae. Calyciflorae diclines. Caryophyllinae ee apetalae. Polycarpicae Tamariscineae. Terebinthinae. Polygoneae, Myristicaceae, Salicineae Juglandineae. Urticaceae. Monimiaceae. % ME 0 a u En , Apetalae] |Piperacene! ee enunee isomerae| J diclines. Cupuliferae, Betulaceae. Gnetaceae. Coniferae. Gymnospermae. Da im Vorhergehenden schon die wichtigste Literatur für die Entwicklung des Dikotylen- systems genannt und die verschiedenen Ansichten über die Abgrenzung der Hauptgruppen ange- führt worden sind, ist hier eine nochmalige Gesammtübersicht unnöthig. 3. Die hauptsächlichsten Blüthen- und Frucht-Charaktere der Klassen und Ordnungen in den Dicotyledonen. Vorbemerkung. Wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich, kommen im System der Diko- tylen insofern grössere Schwankungen als in dem der Monokotylen vor, als bei vielen Ordnungen einzelne Abweichungen besonders im Perianth durch Unterdrückung der Corolle etc. stattfinden. Es ist daher, wenn Genauigkeit erreicht werden soll, eine noch ausführlichere Charakterisirung für den Vergleich der einzelnen Ordnungen nöthig als bei den Monokotylen. Da hier die grosse Zahl der Ordnungen ein genaues Eingehen verbietet, so soll versucht werden, auf mehr diagnostischem Wege — an Stelle der vergleichenden Charakterisirung — nur durch Hervor- hebung der wichtigsten trennenden Charaktere die Ordnungen zu erläutern. Kleinere Ausnahmen bleiben darin unberücksichtigt und es wird nur der »Typus« gekennzeichnet. — Eine kleine Zahl von Ordnungen, z. B. die Podostemaceen, entbehren überhaupt eines sicheren Anschlusses, bei anderen kann man zweifelhaft sein, in welcher von zwei Divisionen sie am besten untergebracht werden. In diesen Fällen wird statt längerer Besprechung nur ein ? gesetzt, die fortlaufende Numerirung aber dennoch beibehalten. Die von der gewöhnlichen Bezeichnung abweichenden Ordnungsnamen sind in der Regel LinpLey’s Vegetable Kingdom entlehnt. Erste Reihe: Dichlamydeae gamopetalae et choripetalae, incl. Monochlamydeae choripetalis affines. / Divisio A. Gamopetalae epigynae. Perianth dicyklisch, beide Cyklen verwachsen 4- oder 5-gliedrig, aktinomorph oder zygomorph, der Kelch mit den Ovarien zu einem scharf unterständigen Germen verwachsen und oberhalb desselben Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 369 wenigentwickelt. Andröceummonocyklisch isomer, inderCorollein- serirt oder frei von ihr epigynisch, getrennt oder häufig unter sich mit den Antheren verwachsen, mit den Petalen in Alternanz. ÖOvarien (2) bis (5) synkarp, das unterständige Germen nicht selten durch innige Verschmelzung der Ovarien zu einer einzelnen Fruchtknoten- höhlung nur eine einzelne Samenknospe enthaltend, oder vielsamig mit centraler Placentation. Diese Division zerfällt nach der Staminalinsertion in zwei Unterdivisionen: a) Staminen epipetal (in der Corolle inserirt): Klasse I—III. b) Staminen mit der Corolle zusammen auf einem epigynen Discus in- serirt: Klasse IV. Klasse I: Compositae. Blüthen zu 1—oo vereinigt zu besonderen, durch ein Hochblatt-Involucrum umhüllten Blüthenständen (Köpfchen) und in diesen sitzend. Kelch über dem unterständigen, eine einzige anatrope Samenknospe enthaltenden Germen unterdrückt, in kleinen Blättchen, Borsten oder Haaren entwickelt (Pappus) oder ganz fehlend. Corolle mit klappiger Präfloration. Antheren der mit zarten Filamenten in dem Corollentubus inserirten Staminen fast immer zu einer Röhre verwachsen (»Syzanthereae«, Ausnahme Ordnung 3, 4 theilweise). Einsamige Achänien mit geradem Embryo ohne En- dosperm. Diese gewöhnlich nur als einzelne Ordnung aufgefasste grösste Gruppe des Pflanzenreichs scheint sich besser in zwei grössere und zwei kleinere Ordnungen aufzulösen und als Klasse dargestellt zu werden, wie es in BARTLING’s » Ordines naturales« pag. 120 geschah; die 2. Ord- nung umfasst die bei weitem grösste Hauptmasse der Compositen. 1. Lactucaceae. Corolle durch einseitige Schlitzung zygomorph, über dem Tubus in eine fünfzähnige Zunge aus- laufend mit den Hauptnerven zwischen den Zähnen. Antheren röhrig verwachsen. Stylus in 2 Stigmen auslaufend; eine aufrechte Samen- knospe im Germen. [Kräuter mit Milchsaft. (Siehe Fig. 34.)]. NN 2. Asteraceae. Corolleaktinomorph oder N | N ET. zweilippig, im letzteren Falle mit 3 die Ober- \ und zwei die Unterlippe bildenden Zähnen, wenn nicht die Unterlippe verkümmert; Hauptnerven zwischen den Zähnen. Antheren, Stylus, Samen- knospe wie bei Ordnung ı. (Kräuter oder Holz- gewächse ohne Milchsaft). Br te 3. Ambrosiaceae. Blüthen diklin, die £ in Köpfchen ®, die 2 zu ı—2, meist apetal! Antheren von einander getrennt. Stylus in 2 Stig- men auslaufend, eine aufrechte Samenknospe im Germen, Achänien im Involucrum einge- . Fig. 34. (B. 532.) schlossen. (Kräuter). Urospermum-Blüthe (I) u. Frucht (I), 4. Calyceraceae. Blüthen mono- oder diklin. letztere im Querschnitt die beiden } : : . __ Kotyledonen des den Samen ganz Corolle aktınomorph, die Hauptnerven in die rer: grossen kakeyoh nik Spitzen der Zähne, je 2 Nebennerven zwischen gend; G Germen, K Kelchrand mit denselben verlaufend. Staminen an ihrer Inser- dem Pappus, C Insertion der Corolle, j P ! ; A Antherenrohr, Stg die beiden tion in der Corolle mit den Filamenten ver- Stigmen. Rad / ect [| reX 24* 370 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. wachsen. Stylus mit terminalem Stigma; eine hängende Samenknospe im Germen (Kräuter). Klasse II: Aggregatae. Blüthen zygomorph, zu besonderen, durch ein Hochblatt-Involucrum umhüllten Blüthenständen vereinigt, oder einzeln gestielt. Kelch unterdrückt, über dem unterständigen, eine einzige hängende anatrope Samenknospe enthaltenden Germen in Blättchen, Borsten oder Federpappus ent- wickelt. Corulle mit sich deckender Präfloration. Staminen in dem Corollen- tubus inserirt, heteromer dureh Abortus eines oder mehrerer Glieder; ihre Antheren von einander frei. Einsamige Achänien mit geradem Embryo. Blätter gegenständig. 5. Dipsaceae. Blüthen meistens zu Kopf-Inflorescenzen vereinigt, einzeln von einer verwachsenen Hülle (»Aussenkelch« aus Vorblättern gebildet) um- geben. Corolle zweilippig C(2:3). Staminen durch Abortus des hinteren nur vier, Ao:2:2. Endosperm meist reichlich im Samen (Kräuter). 6. Valerianaceae. Blühen zu lockern, gedrängten Inflorescenzen vereinigt, ohne Hülle. Corolle stark oder schwach zygomorph, nicht selten gespornt. Staminen durch Abortus ı—3, selten 4. Germen aus drei Ovarien gebildet, von denen nur eins fruchtbar (Uebergang zu der nächsten Klasse!) Samen ohne Endosperm (Kräuter, selten Halbsträucher). Klasse III: Caprifolia. Blüthen sitzend oder gestielt in arm- oder reich- blüthigen Inflorescenzen, hüllenlos, aktinomorph oder schwach zygomorph. Kelch über dem unterständigen Germen mit kleinen grünen Zähnen; Germen zwei—fünffächerig mit 2—oo anatropen Samenknospen, zu mehrsamigen, nur durch Abortus höchst selten einsamigen Früchten auswachsend. Staminen in dem Corollentubus inserirt, der Corolle isomer (Ausnahme: Zinnaea), frei von einander. Same mit Endosperm. Blätter gegenständig. 7. Loniceraceae. (Caprifoliaceae Aut.) Blüthen schwach zygomorph oder aktinomorph, pentamer. Corollenliimbus mit deckender Präfloration. G (3) bis (5) zu mehrfächerigen Beeren oder Steinfrüchten reifend; Embryo ge- rade (Sträucher oder Halbsträucher). ; 83. Rubiaceae. Blüthen aktinomorph, tetra- oder pentamer. Corolle mit klappiger Präfloration. G (2) zu 2—o samigen Beeren, Steinfrüchten oder Kapseln reifend; Embryo gerade oder gekrümmt (Bäume, Sträucher, Kräuter in reicher Mannigfaltigkeit). Klasse IV: Lobelioideae. Blüthen einzeln in Deckblattachseln, oft ge- häuft, aktinomorph oder zygomorph. Kelch über dem unterständigen Germen in grüne Zipfel auslaufend. Corolle mit dem Andröceum auf einem das Germen krönenden Discus inserirt; Filamente ganz frei von der Corolle oder mit dieser nur am Insertionsgrunde zusammenhängend. Germen zwei— fünffächerig mit zahlreichen anatropen Samenknospen an centralen Placenten; Same mit Endosperm. Blätter zerstreut. Eine Ausnahme von einer grossen Zahl dieser Charaktere machen die Brunoniaceen, welche durch ihre hypogyne Staminalinsertion zu der folgenden Abtheilung überleiten. Uebrigens können sie, die andere Autoren nur als anomale Goodeniaceen ansehen, unmöglich von dieser Klasse getrennt werden, und stellen gewissermaassen das Entwicklungsstadium einer zwischen Compositen und Lobelioideen die Mitte haltenden Pflanzengruppe dar. — Die erste Ordnung hat nahe Beziehungen zu den oft gleichfalls gamopetalen Cucurbitaceen. 9. Campanulaceae. Blüthen aktinomorph: K(5) C(5) A5 G (2) —65), auch 3—8-gliedrig gebaut. Corolle mit klappiger Präfloration. Staminen Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 371 meist mit verbreitertem Grunde eingefügt und mit freien Antheren. Mehr- fächerige Kapselfrucht (Kräuter oder Halbsträucher mit Milchsaft). 10. Lobeliaceae. Blüthen zygomorph: K(5) C(5) A(5) G(2)—(3) durch Resupination umgedreht. Corolle mit klappiger Präfloration. Staminen auf einem Ringe mit der Corolle inserirt, mit verwachsenen Antheren. Germen vollständig oder unvollständig gefächert, zu Kapsel- seltener Beerenfrüchten her- anreifend, mit freiem Stylus (Kräuter, Sträucher, Bäume mit Milchsaft). ıı. Stylidiaceae. Blüthen zygomorph: K(3:2) C(4:1) A(2) G(2) Corolle mit deckender Präfloration, das vordere (durch Drehung seitlich fallende) Segment klein, von den vier übrigen sehr verschieden. Die zwei Staminen mit dem Stylus in ihrer ganzen Länge verwachsen und dadurch ein langes oft gebogenes Gynostemium bildend (Kräuter oder Halbsträucher ohne Milchsaft). ı2. Goodeniaceae. Blüthen zygomorph: K(5)(C5) A5 G-(2)- Corolle mit induplicirter Präfloration, meist zweilippig. Andröceum isomer mit der Corolle, frei vom Stylus, welcher durch Verwachsung mit dem Discus um das Stigma ein »Indusium« bildet. Germen unterständig, aber häufig vom Kelche halb oder ganz frei und nur hinsichtlich der Corolle unterständig, vollständig oder unvollständig gefächert. (Kräuter, seltner Halbsträucher, ohne Milchsaft). 13. Brunoniaceae. Blüthen in kopfartigen Inflorescenzen aktino- morph. K(5) mit langen, federigen Spitzen; C(5) fast aktinomorph, hypogyn. Andröceum aus 5 hypogyn inserirten und von der Corolle freien Staminen, mit verwachsenen Antheren. Germen oberständig, einfächerig mit einer auf- rechten anatropen Samenknospe; Stigma mit Indusium. Same ohne Endosperm (Kräuter ohne Milchsaft). Divisio B. Gamopetalae corolliflorae. Perianth dicyklisch 4- oder 5-gliedrig, aktino- oder zygomorpb; Kelch gamosepal oder freiblättrig vom Germen frei; Corolle gamope- tal mit sich deckender, klappiger oder gedrehter Präfloration des Limbus. Andröceum monocyklisch (in seltenen Fällen mit Andeutung eines zweiten staminodialen Cyklus), der Corolle isomer oder hete- romer und mit ihr in Alternanz, in dem Tubus der Corolle inserirt mit unter sich freien Filamenten und Antheren (Ausnahme: Asclepia- deae). Ovarien am häufigsten (2), seltener (3) oder (4), zuweilen nach der Befruchtung oder schon vorher apokarp, mit 2—® (und nur aus- nahmsweise durch Abortus ı) Samenknospen; Placentation central oder parietal. Diese Division bildet nach den gleichen oder ungleichen Zahlenverhältnissen von Petalen und Staminen drei Gruppen: a) Blüthen ($) mit Heteromerie von Corolle und Andröceum durch Abortus von ı—3 Gliedern in letzterem: Klasse V und VI. b) Blüthen © mit Isomerie in Corolle und Andröceum: Klasse VII und VII. c) Blüthen ® mit trotzdem stattfindender Heteromerie in Corolle und Andrö- ceum: Klasse IX. Endlich schliesst eine einzelne, durch trockenhäutige Corolle anomale und nach vielfältigen Meinungen zu den Plumbagineen in der Division C über- leitende Ordnung diese Division, nämlich die Plantagineen, auf welche eine 372 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. besondere Klasse nicht gut begründet werden kann; diese ist daher als Anhang hingestellt. Klasse V: Personatae. (Enpr., Enchir. bot. pag. 337). — Blüthen zy- gomorph. Kelch gamosepal oder freiblättrig; Corolle zweilippig nach C(2:3) oder C(2+ 2:1) mit ab- oder aufsteigend sich deckender Präfloration. Andrö- ceum didynamisch nach Ao:2:2, seltener mit staminodial entwickeltem hinteren Gliede oder mit nur 2 fruchtbaren Gliedern. Ovarien G (2), (höchst selten G (2) als Uebergang zur ersten Division) ein- oder zweifächerig mit meistens &, seltener mit fachweise 2—wenigen über einander befestigten anatropen Samen- knospen. ? 14. Columelliaceae. Corolle wenig zygomorph epigyn z-theilig; Staminen zwei zwischen den 2 oberen und den 3 unteren Petalen inserirt mit kurzen Filamenten und gebogenen Antherenfächern. Germen unter- ständig zweifächerig mit zwei seitlich (nicht median) gerichteten vielsamigen Fächern; Kapsel septicid zweiklappig, Samen &, reich an Endosperm (Bäume mitgegenständigenBlättern). 15. Gesneraceae. Co- rolle stark zygomorph, auf einem fleischigen Ringe zwischen Ovarien und Kelch inserirt. Sta- minen 4, oft mit stamino- (B. 533.) Fig. 35. Columnea Schiedeana, Blüthe von der Seite gesehen; Oberlippe dialen fünftem Gliede oder aus 4, Unterlippe aus nur ı Zipfel der Corolle gebildet; st.s. de 2. Germen mehr oder oberen, st. i. die unteren Staminen. weniger mit dem Kelch- rohr verwachsen, zuweilen unterständig, einfächerig mit zwei seitlich stehen- den vielsamigen Placenten. Kapselfrüchte oder Beeren; Samen mit oder ohne Endosperm (Kräuter). (S. Fig. 35). Bemerkung. Durch Aneinanderstossen der verlängerten Placenten entsteht im Germen nicht selten eine unvollständige Zweifächerung, welche von der durch völlige Verwachsung der Placenten entstandenen Fächerung zu unterscheiden ist. 16. Bignoniaceae. Corolle hypogyn mit absteigender Deckung. Staminen [1]:2:2; meistens vier, seltener zwei fruchtbar. Germen vom Kelche frei, oberständig, am Grunde von einem drüsigen Ringe umgeben, durch Verwachsung der Placenten fast immer in zwei median gestellte Fächer mit an die Scheidewand angewachsenen Doppelreihen der Samenknospen getheilt, seltener einfächerig wie in Ordnung ı5. Vielsamige in zwei Klappen zer- fallende Kapsel mit geflügelten Samen ohne Endosperm. (Bäume und Sträucher, viele windend, selten 2[). 17. Utriculariaceae. Kelch zweilippig; Corolle gespornt mit geschlossenem Schlunde. Staminen 2, in der Corolle eingeschlossen. Germen oberständig, einfächerig mit kugeliger, frei im Innern aufsteigender Centralplacente. Samen oo ohne Endosperm, in zweiklappiger Kapsel. (Kräuter mit abwechselnden Blättern). 18. Orobanchaceae. Kelch röhrig oder zweispaltig; Corolle mit auf- steigender Deckung, welk stehen bleibend. Staminen4. Germen einfächerig mit oo Samenknospen an 4 oder 2 parietalen Placentarstreifen. Samen klein mit winzigem Embryo ohne Kotyledonen und öligem Endosperm. (Kräuter, chlorophylllose Wurzelparasiten). Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen 373 19. Scrophulariaceae. Kelch freiblättrig oder verwachsen; Corolle mit absteigender (Salpiglossideen, Antirrhineen) oder aufsteigender (Rhinantheen) Deckung, in wechselnden zygomorphen Formen. Staminen didynamisch nach Ao:2:2, seltener Ao:2:o. Germen frei vom Kelch, zweifächerig mit median gestellten Fächern, oo Samenknospen an 2 central gestellten Placenten. Samen mit geradem Embryo in starkem Endosperm. (Kräuter, seltener Sträucher und Bäume). 20. Sesamaceae. Kelch fünfspaltig; Corolle mit deckender oder fast klappiger Präfloration. Fruchtbare Staminen didynamisch nach Alı]:2:2, das obere staminodial. Germen frei vom Kelch auf drüsigem Discus ein- oder zwei- oder vierfächerig je nach der Verwachsung der Placenten; Samenknospen zu zwei oder zweireihig übereinander gestellt. Kapseln mit verhärtetem Endo- carp; Samen ohne Endosperm. (Kräuter). 21. Acanthaceae. Kelch meist zweilippig und bis zum Grunde getheilt; Corolle mit absteigender Deckung. Staminen didynamisch nach Ao:z:2, oder zwei. Germen frei vom Kelch durch vollkommene Scheidewand zweifächerig, in jedem Fache 2 oder wenige über einander, von hakigen Fortsätzen der Placenta gestützte ana- oder hemianatrope Samenknospen. Zweifächerige, elastisch aufspringende Kapsel; Samen ohne Endosperm. (Sträucher, Halb- sträucher, Kräuter). Klasse VI: Labiatae. /(Nuculiferae EnpL., Enchir. bot. pag. 305, excl. Boragineae). — Blüthen zygomorph. Kelch gamosepal; Corolle zwei- lippig nach C(2:3) seltener C(2-+ 2:ı) mit fast immer absteigender Deckung des Limbus. Andröceum didynamisch nach Ao:2:2, zuweilen das hintere Glied staminodial entwickelt, oder nur zwei Glieder fruchtbar. Germen frei vom Kelch; Ovarien G(2) mit vollständig durch Längsscheidewand getrenntem vorderen und hinteren Fach, in jedem Fach nur je eine oder je zwei nebeneinander gestellte anatrope Samenknospen; (Ausnahme: Germen einfächerig, Samenknospe ı: Globularinae unter Ordnung 22). 22. Selagineae. Blüthen in trauben-, ähren- oder kopfförmigen Inflores- cenzen. Germen ein- oder zweifächerig mit je einer hängenden Samen- knospe in dem Fach. Embryo gerade, mitten im Endosperm liegend, seine Radicula in den Achänen nach oben gewendet. (Kräuter oder Halbsträucher mit zerstreuten Blättern). Unterordnungen, von anderen Autoren als eigene Ordnungen aufgefasst: 1. Selaginae: Germen zweifächerig; Frucht in zwei Achänen zerfallend. 2. Globularinae: Germen einfächerig; Frucht ein einsamiges Achän. 23. Myoporaceae. Blüthen meist einzeln achselständig, Germen zwei- fächerig, seltener jedes der beiden Fächer noch einmal durch eine unvollständige Scheidewand secundär gefächert, in jedem Fach zwei collaterale hängende Samenknospen (ausnahmsweise 4--8 paarweise über einander hängend, als Ueber- gang zu Klasse V). Embryo gerade in sehr wenig oder verschwindendem Endosperm, mit nach oben gerichteter Radicula. (Sträucher und Halbsträucher mit meistens zerstreuten, drüsigen Blättern). 24. Verbenaceae. Blüthen in Aehren, Dolden, Trauben oder achselständigen Cymen (Dichasien). Germen äusserlich ungetheilt, 2—4 fächerig, in jedem Fach .eine einzelne oder zwei collaterale, aufrechte oder aufsteigende Samenknospen, zwischen welchen vielfach eine falsche (median gestellte) Scheide- wand das Fach durchsetzt. Embryo gerade, ohne Endosperm oder mit wenig 374 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. E. das Fach der beeren- oder steinkernartigen Frucht ausfüllend, seine Radicula nach unten gewendet. (Holzpflanzen oder Kräuter mit gegenständigen Blättern.) 25. Salviaceae. (Zabiatae, Lamiaceae der Autoren). Blüthen in achsel- ständigen, 1— oo blüthigen Cymen /Dichasien, Verticillastren) zu grösseren Blüthen- ständen (T’'hyrsus) vereinigt. Germen in jedem, zwei aufrechte Samenknospen enthaltenden Fache durch eine median gestellte Scheidewand getheilt, zwischen diesen 4 Wänden um die Samenknospen herum auch äusserlich vierlappig, mit einem unten aus dem Centrum dieser vier Fächer hervorkommenden Stylus. Embryo gerade oder wenig gekrümmt, ohne Endosperm das einzelne Achän füllend, seine Radicula nach unten gewendet. (Kräuter, Halbsträucher, Sträucher mit gegenständigen Blättern). Klasse VII: Rotatae. (Tubiflorae BarTL, Ordin. natur. p. 187— 198). Blüthen aktinomorph, ausnahmsweise in der Ausbildung des Perianths zy- gomorph, fast stets pentamer. Kelch gamo-oder chorisepal; Corolle rad-, teller-, trichter- oder glockenförmig, oft mit gefalteter Präfloration und sich deckenden oder gedrehten Limbussegmenten. Andröceum der Corolle isomer, aus einem in allen Gliedern fruchtbaren Cyklus, mit dem Limbus der Corolle in Alternanz. Germen aus (2), seitener 3—5 völlig synkarpen Ovarien mit an centraler Säule befestigten hemitropen oder anatropen Samenknospen und gemeinsamem Stylus. Embryo gerade, gekrümmt oder eingerollt. Blätter fast stets zerstreut. Bei den Hydrophyllaceen ist parietale Placentation, wodurch diese Klasse der folgenden, “ z. B. der Ordnung Gentianeen, genähert wird; bei der Unterabtheilung Hydroleen jener Ordnung, und bei den Dichondreen aus der Ordnung Convolvulaceen, sind sogar mehrere getrennte Stylen vorhanden, so dass auch dieser Unterschied gegen die folgende Klasse ebenso wenig wie die Präfloration der Corolle durchgreift. Dennoch, wie schon BARTLING als Schöpfer dieser Klasse hervorgehoben hat, erscheint sie als Mittelklasse zwischen den Personaten und Labiaten einer — und den Contorten andererseits nicht nur systematisch nöthig, sondern auch mit einer gewissen Natürlichkeit; an die Personaten schliesst sie sich durch die Solanaceen, besonders Trib. Cestreen, sehr eng an, weniger eng durch die Boragineen mit ihrer den Salviaceen sehr ähnlichen Frucht- bildung an die Labiaten. 26. Boragineae (Asperifoliae vieler Autoren). Corolle häufig am Schlunde mit Schwielen, Haaren, Schüppchen oder im Innern mit staminodialen Fäden versehen. Ovarien (2), durch secundäre Scheidewandbildung je in zwei, eine einzige central befestigte Samenknospe enthaltende Fächer zerfallend, welche auf centraler Stylus-Säule angeheftet stehen. Frucht aus vier, oft paar- weise zusammenhängenden Achänen (Nuculi) zusammengesetzt; Embryo gerade; Endosperm gering oder fehlend. (Kräuter, Halbsträucher, Bäume). 27. Hydrophyllaceae. Corolle mit freiem Schlunde oder mit antipetalen Schuppen; Ovarien (2), Germen einfächerig oder unvollkommen zweifächerig mit zwei rechts und links von der Medianlinie stehenden parietalen Placenten, in Unterordnung 2. zweifächerig; wenige oder zahlreiche hemitrope Samen- knospen. Embryo gerade im Endosperm liegend. (Kräuter). Unterordnungen, vielfach als eigene Ordnungen geltend: 1. Aydrophyllinae: Placenten parietal; Stylus ı, oben in 2 Stigmen auslaufend. 2. Aydrolinae: Placenten central; Stylen 2, bis zum Germen getrennt. nn 28. Polemoniaceae. Corolle mit gedrehter Präfloration des Limbus, im Schlunde nackt. Ovarien (3), ein dreifächeriges Germen mit je 2— oo hemi- tropen Samenknospen in den Winkeln der Fächer bildend.. Embryo gerade in Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 375 der Achse des Endosperms; Nabel der Samen oft in der Mitte von der Radicula entfernt. (Kräuter, selten Halbsträucher.) 29. Convolvulaceae. Corolle mit gefaltet-gedrehter Präfloration des Limbus, im Schlunde nackt, (in der Unterordnung Dichondrinae mit klappiger Präfloration). Ovarien (2), seltener (3) bis (5) mit einer der Zahl der Ovarien entsprechenden Fachzahl, einem einzigen oder zwei bis zum Grunde getrennten Stylen (Dichon- drinae), Samenknospen in der Regel 2 (seltener 1—4) in jedem Fach, anatrop. Embryo gekrümmt mit gefalteten Kotyledonen ım Endosperm. (Kräuter oder Holzpflanzen, oft windend.) 30. Nolanaceae. Corolle mit gefaltet-gedrehter Präfloration. Germen fünflappig, aus meistens 5 Ovarien mit je einer („—4?) Samenknospen bestehend, central an eine aus gemeinsamem Grunde aufsteigende Stylus-Säule angeheftet. Langgestreckter, spiral- oder ringförmig eingerollter Embryo im Endosperm. (Kräuter oder Hoizpflanzen.) Kleine Ordnung, welche wegen des Embryos den Convolvulaceen oder Solanaceen, aber wegen der Styleninsertion auf mehrlappigem Germen mit nussartig auswachsenden einzelnen Carpellen den Boragineen verwandt ist. 31. Solanaceae. Corolle mit gefalteter, gedrehter, induplicirter oder einfach gedeckter Präfloration, im Schlunde nackt. Ovarien (2), ein vollständig zwei- oder durch falsche Scheidewandbildung vierfächeriges Germen bildend, mit amphitropen oder fast anatropen Samenknospen an den Centralplacenten jedes Faches. Frucht eine Kapsel oder Beere; Samen mit Endosperm. Unterordnungen nach der wechselnden Form des Embryos: 1. Solaninae: Embryo gekrümmt oder ringförmig gebogen. 2. Cestrinae: Embryo gerade. — Anschluss an die Tribus Verbasceen der Scrophulariaceen. Klasse VIII: Contortae. (BArTL., Ordin. nat. plant., pag. 198). Blüthen aktinomorph, meistens pentamer. Kelch meist bis zum Grunde getheilt; Corolle lang röhren-, teller- oder trichterförmig mit fast immer gedrehter Präfloration des Limbus. Andröceum der Corolle isomer, aus einem in allen Gliedern fruchtbaren alternirenden Cyklus. Germen aus zwei, von einander im Frucht- zustande oder schon in der Blüthe freien (apokarpen) Ovarien, oder verwachsen ‚aber mit bis zum Germen getrennten Stylen und parietalen Placenten, selten mehrfächerig mit einheitlichem Stylus: Zoganiaceae. Embryo niemals gekrümmt oder eingerollt. Blätter gegenständig. 32. Gentianaceae. Staminen von einander frei, einzeln im Corollentubus inserirt. Germen synkarp, einfächerig mit parietaler Placentation, seltener durch Zusammenstossen der Dissepimente unvollkommen zweifächerig mit vier Placenten, jedes Ovar in einen kurzen mit dem andern zusammenhängenden Stylus auslaufend. Kapsel zweiklappig mit oo Samen an den Klappenrändern. (Kräuter, selten Holzpflanzen.) 33. Asclepiadineae. Staminen unter sich in ein gemeinsames Gy- nostemium verwachsen (Ausnahme: Zeriploca), die introrsen Antheren durch eine Längsspalte geöffnet und wachsartige Pollinarien entlassend (siehe Figur 18 in der Morphologie der Phanerog., Band I, pag. 676). Germen aus zwei apokarp neben einander stehenden ÖOvarien, jedes in einen eigenen Stylus auslaufend, aber mit gemeinsamem Stigma; Samenknospen co an der Bauchnaht der Ovarien hängend. Frucht aus zwei (oder durch Abortus einer) Balgkapseln bestehend. (Succulente, holzige Pflanzen, meistens mit Milchsaft.) 34. Apocynaceae. Staminen frei oder zuweilen durch Druck etwas an 376 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. einander hängend. Germen aus zwei völlig apokarp oder mehr weniger synkarp neben einander stehenden Övarien, mit einzigem die Ovarien zu- sammenhaltenden Stylus und ringförmigen Stigma. Frucht zwei getrennte Balgkapseln, oder beerenartig. (Bäume, Sträucher, Kräuter; vielfach mit Milchsaft.) 35. Loganiaceae. Blüthen 4- oder 5-gliedrig; Kelch chori- oder gamosepal; Corolle mit klappiger, oder gedrehter Präfloration. Staminen frei in dem Corollen- tubus inserirt. Germen dem der Rubiaceen (Ordnung 8) entsprechend, aber oberständig: Ovarien synkarp mit zwei Fächern, durch neue Scheidewand- bildung oft in vier Fächer zerfallend, mit 1—oo Samenknospen in jedem Fach. (Holzpflanzen, seltener Kräuter.) Diese Ordnung hat directe Verwandtschaft und Anschluss an die Rubiaceen, welche wegen ihres unterständigen Germens zu der ersten Division der Gamopetalen gehören. Klasse IX: Diandrae. Blüthen aktinomorph, tetramer oder pentamer. Kelch kurzröhrig, gezähnt oder gespalten; Corolle oft tellerförmig mit decken- der oder klappiger Präfloration des Limbus. Andröceum heteromer aus nur zwei im Corollentubus inserirten Gliedern bestehend, (im Falle des Abortus der Corolle hypogyn). Germen aus zwei synkarpen Ovarien, zweifächerig mit ı—2 anatropen Samenknospen in jedem Fach, die Fächer mit dem Staminalcyklus in Alternanz. Embryo gerade. Blätter gegenständig. Diese Klasse, welche durch A2 sich von der vorigen Klasse K5 C(H)A5 G(2) bestimmt unterscheidet, bietet durch die grosse Verwandtschaft mit den Salvadoraceen, deren _ Blüthenplan dennoch durch die Formel K4C4A4G(2) als ein stark verschiedener hervortritt, ebenso mit den Ilicineen etc., einen directen Anschluss dieser Gamopetalen an die discifloren Choripetalen. 36. Jasminaceae. Blüthen meistens pentamer (s—8 gliedrig). Präfloration des Corollenlimbus sich deckend. Samenknospen zu ı—2 in jedem Fach, aufsteigend. Samen zur Reife fast ohne Endosperm; Radicula des Embryos nach unten gerichtet. (Meist windende, schlingende Sträucher.) 37. Oleaceae. Blüthen tetramer. Präfloration des Corollenlimbus klappig; (zuweilen entsteht hier durch Abortus der Corolle Apetalie, verbunden mit Poly- gamie). Samenknospen zu 2 in jedem Fach, collateral am Gipfel der Scheide- wand hängend. Samen mit reichem Endosperm; Radicula nach oben ge- wendet. (Bäume oder Gesträuche.) (?) 38. Plantagineae. Blüthen aktinomorph tetramer: K(4) C(YA4 G(2) als gewöhnliche Diagrammformel, zuweilen diklin Corolle röhrig, trocken- häutig welkend, ihre Zipfel imbricativ sich deckend. Germen zweifächerig mit 1—oo Samenknospen in jedem Fach, ausnahmsweise mehrfächerig oder durch Abortus einfächerig mit einer aufrechten Samenknospe, die centralen, scheidewandbildenden Placenten dick fleischig und einer freien Centralplacente ähnlich. Samen schildförmig mit geradem Embryo im Endosperm. (Kräuter.) Divisio C. Gamopetalae antistemones. Perianth dicyklisch 4odersgliedrig, aktinomorph; Kelchgamose- paloderfreiblätterig, freivom Germen (Ausnahmen: Samoleae, Maeseae, Styracineae, Vaccinieae), Corollegamopetal(Ausnahme: Pyrolaceae) mit hypo- oder perigyner Insertion. Andröceum monocyklisch mit anti- petalen auf der Corolle selbst inserirten Gliedern, oder dicyklisch unddabeientwederin dem Corollentubus oder frei aufeinemperigynen Discus inserjrt, seine Cyklen der Corolle stets isomer; es hat also in Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 377 allen Fällen die gamopetale Corolle einen Staminalcyklus sich gegen- überstehen, der oft der einzige fruchtbare, zuweilen aber stamino- dial ist; Antheren frei. ÖOvarien am häufigsten der Corolle isomer, (4) oder (5) synkarp, ein ı bis mehrfächeriges oberständiges (nur aus- . nahmsweise untersändiges) Germen bildend mit centraler Placen- tation und fast immer © Samenknospen (Ausnahme: Pumbagineae). Diese Division bildet nach der Stellung der Ovarien zu der Corolle zwei Gruppen: a) Ovarien mit der Corolle in Alternanz (antisepal!); Andröceum haplo- oder diplostemon, im Falle eines Cyklus der Corolle meist opponirt: Klasse X und XI. — Vergleiche zu Klasse X das Diagramm in Bd. I, pag. 702! Fig. 26, I (Stazice). b) Ovarien der Corolle gegenüberstehend (antipetal!); Andröceum obdi- plostemon: Klasse XII. Klasse X: Primuloideae. Blüthen monoklin. Corolle gamopetal, zuweilen nur sehr kurz an der Basis verwachsen und fast choripetal.e Andröceum mono- cyklisch, (oder dicyklisch mit zweitem staminodialen Kreise); die Staminen hypogyn oder in der Corolle inserirt und deren Limbus gegenüberstehend (epipetal und zugleich antipetal!) Germen oberständig (ausnahmsweise bei den Myrsinaceen—Maeseen unterständig) einfächerig, mit einzelner oder vielen an freier centraler Placente befestigten anatropen oder amphitropen Samen- knospen; Ovarien antisepal. Blätter meist zerstreut. 39. Plumbagineae. Kelch gamosepal; Corolle hoch gamopetal oder fast choripetal.e. Andröceum monocyklisch antipetal, in den gamopetalen Gattungen auf einem hypogynen Discus stehend, in den fast freiblättrigen auf dem Grunde der Petalen. Germen oberständig einfächerig mit einer einzelnen hängenden, im Grunde entspringenden Samenknospe; Stylen 5, frei. Ein- samiges Achänium oder fünfklappige einsamige Kapsel; Samen mit mehl- haltigem Endosperm. (Kräuter oder Halbsträucher.) 40. Primulaceae. Corolle gamopetal (ausnahmsweise choripetal oder fehlend). Andröceum antipetal und epipetal, zuweilen mit alternirenden Staminodien. Germen oberständig mit zahlreichen amphitropen, an freier Centralplacente befestigten Samenknospen, Stylus einfach mit kopfförmigem Stigma. Viel- samige Kapsel; Samen mit eiweisshaltigem Endosperm. (Kräuter.) 41. Myrsinaceae. Wie die Primulaceen, aber Germen ober- oder unter- ständig; Frucht beeren- oder steinfruchtartig, mit wenigen oder durch Abortus einzigem Samen. (Niedere oder hohe Holzpflanzen.) Klasse XI: . Styracoideae. Corolle gamopetal. Andröceum in einem oder mehreren fruchtbaren Cyklen, zuweilen durch Chorise vielgliedrig, in der Corolle oder an deren Grunde auf hypogynem Discus inserirt. Germen ober- oder bei den Styraceen halb-unterständig, mehrfächerig mit centraler Placentation,;, Ovarien antisepal. Samenknospen je ı, 2 oder wenige in den Fächern, anatrop. Blätter zerstreut. 42. Sapotaceae. Blüthen monoklin. Andröceum mit epipetaler Inser- tion. Mehrfächeriges Germen oberständig mit je einer einzigen, aus dem centralen Winkel der Fächer aufsteigenden Samenknospe. Radicula im Samen abwärts gerichtet. (Niedere oder hohe Holzpflanzen mit Milchsaft.) 43. Diospyraceae (—=Ebenaceae Aut.) Blüthen häufig diklin. Andröceum im Grunde der Corolle inserirt, oder frei von derselben hypogyn. Mehr- 378 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. fächeriges Germen oberständig mit je zwei, oft durch eine falsche Scheide- wand von einander getrennten, von dem oberen centralen Winkel der Fächer herabhängenden Samenknospen. Radicula im Samen aufwärts gerichtet. (Sträucher oder Bäume ohne Milchsaft.) 44. Styracineae. Blüthen meist monoklin. Corolle kurz gamopetal, zu- weilen fast vielblättrig. Andröceum am Corollengrunde inserirt, getrennt oder monadelphisch, einfach dicyklisch oder in durch Chorise zahlreichen Gliedern. Germen halb- oder fast ganz unterständig mit je einer bis wenigen hängenden, abstehenden oder aufgerichteten Samenknospen in jedem Fach. Frucht saftig, fast immer einfächerig durch Abortus. (Bäume oder Sträucher ohne Milchsaft.) . Für diese Ordnung finden sich mehrere Hinweise auf nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu einigen choripetalen Gruppen; besonders wird unter den Calycifloren auf die Philadelpheen und durch die Lecythidee Napoleona auf die Myrtaceen hingewiesen (ENDLICHER, DECAISNE), weniger auf die durch oberständiges Germen ausserdem geschiedenen Ternstroemiaceen. — In der ganzen Division von antistemonen Gamopetalen ist diese Ordnung durch die Neigung zur Unterständig- keit des Germen abweichend, und bei Symzplocos u. a. sind die den gespaltenen Staminalbündeln der Myrtaceen nicht unähnlichen fünf Bündel des Andröceums mit der Corolle in Alternanz statt in Opposition. Klasse XII: Bicornes. Blüthen monoklin. Corolle gamopetal, (selten choripetal: Pyrolaceae). Andröceum obdiplostemon, also aus zwei Cyklen gebildet, von welchen der äussere antipetal gestellt ist, seltener monocyklisch mit alternipetalen Gliedern; Antheren sehr häufig mit Poren oder Längsspalten am Gipfel aufspringend; Staminalinsertion seltener in dem Corollentubus, häufiger frei von der Corolle hypogyn oder auf hypogynem Discus. Germen ober- ständig (unterständig bei den Vaccinien), mehrfächerig mit centraler Placen- tation, Stylus einfach; Samenknospen meist sehr zahlreich in den Fächern, anatrop oder amphitrop. Blätter fast stets zerstreut. 45. Epacridineae. Corolle gamopetal.e. Andröceum monocyklisch mit der Corolle in Alternanz, im Corollentubus oder hypogyn inserirt; Antheren dorsifix, die zwei Fächer parallel mit gemeinsamer. Spalte aufspringend, ohne Anhängsel. Germen frei auf einem Discus inserirt, mit je einer oder oo Samenknospen in jedem Fach. Embryo lang und gerade in fleischigem Endosperm. (Niedere Holzpflanzen.) 46. Diapensiaceae. Corolle gamopetal. Andröceum monocyklisch mit der Corolle in Alternanz, oder ausser dem fruchtbaren Cyklus mit anti- petalen Staminodien, epipetal inserirt; Antheren ohne Anhängsel mit getrennten Fächern. Germen frei ohne Discus, dreifächerig mit oo Samenknospen. Kurzer Embryo in starker Endospermmasse. (Halbsträucher.) 47. Ericaceae. Corolle gamopetal. Andröceum dicyklisch obdiploste- mon, seltener durch Abortus der antipetalen Staminen monocyklisch, auf einem Discus am Grunde der Corolle inserirt; Antheren basifix mit getrennten, an der Spitze durch Poren oder durch eine kurze Spalte aufspringenden Antheren, jedes Fach an der Spitze oder am Rücken durch ein hornartiges An- hängsel begrannt oder seltener glatt. Embryo gerade inmitten eines fleischigen Endosperms. (Sträucher oder Halbsträucher.) Unterordnungen, häufig als eigene Ordnungen aufgefasst: 1. Vaccininae; Germen unterständig; Frucht eine Beere. 2. Ericinae: Germen oberständig auf hypogynem Discus; Frucht meist Kapsel, selten Beere. INS Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 379 , 48. Pyrolaceae. Corolle choripetal. Andröceum dicyklisch, auf hypogynem Discus oder Drüsen inserirt; Antheren mit Gipfelporen oder Längs- spalten sich öffnend, ohne Anhängsel. Kapsel 3—5 fächerig mit dickfleischigen, in der Achse oberwärts sich trennenden Placenten, vielsamig; Samen klein mit sackförmiger Testa und öligem Endosperm; Embryo wenigzellig ohne ent- wickelte Kotyledonen. (Stauden, vielfach parasitisch.) Unterordnungen: 1. Pyrolinae: Antheren mit Gipfelporen; Blätter entwickelt mit Chlorophyll. 2. Monotropinae: Antheren mit Längsspalten; Blätter rudimentär chlorophyllos. BENTHAM und HOooKER verbinden die /yroänae als Tribus mit den Ericaceen und consti- tuiren die Monotropinae als eigene Ordnung; dem widerspricht der gleiche Bau des Embryos bei beiden als wichtigstes, sie gemeinsam von den Ericaceen ebenso wie die choripetale Co- rolle auszeichnendes Merkmal. 49. Lennoaceae. Corolle gamopetal. Andröceum monocyklisch mit der Corolle in Alternanz, im Tubus inserirt; Antheren ohne Anhängsel. Övarien 10—ı4 um eine dickfleischige Achse gestellt, durch falsche Scheide- wand zweigetheilt mit je einer Samenknospe in den Halbfächern. Frucht in einsamige Steinkerne zerfallend mit kleinen dünnschaligen Samen; Embryo wenigzellig ohne entwickelteKotyledonen. Parasitische, chloro- phylllose Stauden.) Divisio D. Calyciflorae choripetalae. Blüthen monoklin, selten durch Abortus diklin. Perianth di- cyklisch, meist 4- oder 5-gliedrig, aktinomorph oder (in Klasse XVI) zygomorph, in Klasse XVII spiroidisch. Kelch gamosepal: der ver- wachsene Grund seiner Blätter einen hohlen Becher, Rohr, oder Scheibe bildend oder mit einem drüsigenDiscus durch Verwachsung ausgekleidet, in seinem verwachsenen Tubus entweder mit dem Germen verwachsen oder völlig frei von demselben, am Rande seines Limbus oder im Innern des Bechers die choripetale Corolle und das Andröceumtragend. A4— oo, die gleiche, häufig die doppelte, seltener die vielfache Zahl der Petalen bildend; die Staminen frei von der Corolle mit epigyner oder perigyner Insertion. Ovarien ı—, nur in wenigen Ordnungen der Corolle isomer, apokarp oder synkarp; im Falle der Synkarpie das Germen theils unter-, theils ober- ständig. Die Ober- oder Unterständigkeit des Germen lässt sich in dieser Division durchaus nicht zur Bildung der Unterabtheilungen verwenden, schwankt im Gegentheil oft beinahe verwandten Ordnungen (Saxifrageen, Crassulaceen). Aus der Zahl und Stellung der Ovarien und Staminen ergiebt sich folgende kurze Uebersicht, worin n den Blüthennumerus ausdrückt: a) An oder n+n obdiplostemon; Kelchrohr oder Becher in seiner ganzen Länge mit dem Germen verwachsen, selten über dasselbe hervorragend; Ovarien 2—n: Klasse XII und XIV. b) An-+.n diplostemon, oder Aoo; Kelchrohr einen hohlen Becher oder Scheibe bildend, (höchst selten mit dem Germen verwachsen: /yrinae unter den Rosaceen); Gı, oder G oo apokarp, selten Gn synkarp: Klasse XV und XVI. c}) An-+.n diplostemon, oder An” oder Aoo oder An; Kelchrohr lang, frei oder mit dem Germen verwachsen, aber in der Regel lang darüber hinaus- 380 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. geführt und oberwärts Petalen und Staminen tragend (vergl. Fig. 25 auf pag. 350); G(3) oder(4) oder(5) synkarp: Klasse XVII, XVIII, XIX. Bei den Cucurbitaceen ist die Corolle noch vielfach gamopetal und tritt daher in ihrem Charakter zu den Ordnungen der ersten Division. Klasse XIII: Umbellatae. & 5 K(n) Cn An G(z) oder (n), n=5 oder 4, seltener eine höhere Zahl. Der gamosepale Kelch in der ganzen Länge seines Tubus mit dem unterständigen, vollkommen gefächerten Germen ver- wachsen, über demselben in kurze freie Zipfel auslaufend; Corolle und das gleich- zählige Andröceum epigyn. Fächer des Germen mit je einer hängenden ana- tropen Samenknospe. Eiweisshaltiges Endosperm reichlich den meist kleinen Embryo mit aufwärts gerichteter Radicula umgebend und einschliessend. Blüthen- stände Dolden, oder kopfartig gedrängte Aehren im Falle stielloser Blüthen, seltener Thyrsus. 50. Cornaceae. Biüthen vierzählig. Stylus einfach. Frucht eine 2- oder durch Abortus ı-fächerige Steinbeere. (Sträucher, sehr selten Stauden, mit gegen- ständigen Blättern.) Anschluss der Ordnung ausserdem an die Ordnung 7 (Loniceraceen) der dritten Klasse unter den Gamopetalen. 51. Araliaceae. Blüthen fünfzählig oder in höherer Gliederzahl häufig zehnzählig. Germen aus 2, oder häufiger einer grösseren (den Petalen ent- sprechenden) Zahl von Ovarien gebildet; Stylen 2—n. Frucht eine 2 - bis viel- fächerige Beere oder Steinfrucht. (Holzpflanzen, vielfach kletternd, seltener grosse Stauden, mit zerstreuten Blättern.) 52. Apiaceae. (Umbelliferae der Autoren.) Blüthen fünfzählig. Germen aus 2 durch ein Stylopodium gekrönten Ovarien gebildet, mit 2 getrennten Stylen. Frucht ein bei der Reife in die zwei Theilhälften zerfallendes Doppel- achänium. (Kräuter, sehr selten verholzend, mit zerstreuten Blättern.) Klasse XIV. Corniculataee © 5 Kin) Cn Allin+n G-()- bis n oder An, n fast immer = 5. Der gamosepale Kelch einen kurzen, oft scheiben- artigen (bei Ribes zuweilen einen langen) Tubus bildend, welcher mit den 2 bis n Ovarien im Falle deren Synkarpie am Grunde halb, oder bis oben hin ver- wachsen ist, im Falle der Apokarpie der Ovarien völlig frei bleibt; in der Apo- und Synkarpie der Ovarien herrscht grosse Mannigfaltigkeit, doch bleibt deren Obertheil, und wenigstens die spreizenden Stylen selbst, unverwachsen. An- dröceum im Falle von zwei entwickelten Cyklen obdiplostemon, bei einem Cyklus mit der Corolle in Alternanz. Die Ovarien stehen im Falle der Isomerie mit der Corolle antipetal, sind aber bei vielen Ordnungen nur zweizählig. Samen mit oder ohne Endosperm. Blüthenstände häufig cymös, seltener botrytisch. Blätter meistens zerstreut. 53. Hamamelideae. Blüthen monoklin oder durch Abortus diklin. Corolle durch Abortus häufig fehlend, sonst 4—5 perigyne Petalen. Andröceum bei vorhandener Corolle dicyklisch, mit einem der Corolle gegenüberstehenden fruchtbaren Cyklus, bei fehlender Corolle Aco. Germen halbunterständig zweifächerig mit zwei getrennten Stylen, in jedem Fach eine oder mehrere hängende Samenknospen. Kapsel, sich mit zwei zweispaltigen Klappen am Gipfel öffnend; Embryo gerade in der Achse eines eiweisshaltigen Endosperms. (Bäume oder Sträucher.) Eine durch mannigfache Blüthenabweichungen abnorme Ordnung, welche unzweifelhaft eine Mittelstellung zwischen’ der XII. und XIV. Klasse einnimmt, der ersteren sich durch die Ovarien r Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 381 mit nur einer (oder wenigen, davon einer fruchtbaren) hängenden Samenknospe anschliesst, der letzteren durch das Oeffnen der halbunterständigen oder gar oberständig werdenden Kapsel. Aehnliches gilt von der folgenden Ordnung. 54. Bruniaceae. Blüthen in Aehren oder Köpfen. Kelch mit seinem Tubus dem Germen in der ganzen Länge angewachsen, die 4—5 Petalen oben auf dem frei werdenden Rande tragend. Staminen der Corolle gleichzählig. Germen halb- oder ganz unterständig, meistens zweifächerig mitjeeineroder zwei collateralen Samenknospen in jedem Fach. Frucht einsamig oder wie bei den Hamamelideen. (Sträucher oder Halbsträucher.) 55. Ribesiaceae. Blüthen in Trauben (oder einzeln). K(5) C5 Az G(2), seltener 4 - zählig. Germen vollkommen unterständig, einfächerig, mit zwei parietalen, die oo Samenknospen tragenden Placenten. Beerenfrüchte; Samen mit reichem eiweisshaltigen Endosperm und kleinem Embryo, (Sträucher.) Obgleich diese Ordnung der Unterordnung Zscalloninae unter den Saxifragaceen nahesteht, ist sie dennoch als eigene aufzuführen und tritt sogar durch mehrere Eigenschaften, wie durch das bei Kides aureum u. a. Arten lang über das unterständige Germen vorgezogene Kelchrohr, auf dessen Rande hoch oben wie bei den Combretaceen Corolle und Andröceum inserirt sind, aus diesem Verwandtschaftskreise heraus. 56. Saxifragaceae. Blüthenstände cymös oder botrytisch; Blüthen in der Regel fünfzählig. Kelchtubus in seiner (oft geringen) Länge mit dem Germen verwachsen, an seinem Rande auf fleischigem Discus die Corolle und einen, oder zwei obdiplostemone Staminalcyklen inserirend. Övarien meistens zwei, (seltener 3—5), bei lang an sie angewachsenem Kelchtubus ein völlig unter- ständiges, bei kürzerem Tubus ein nur halb- oder kaum unterständiges Ger- men bildend, oberwärts frei mit gespreizten Stylen, unterhalb synkarp, ein- bis zweifächerig mit zahlreichen Samenknospen. Kapselfrüchte, an den inneren Rändern des Obertheils aufspringend; Samen mit geradem Embryo in der Achse eines eiweisshaltigen starken Endosperms. (Sträucher oder Kräuter.) Unterordnungen, vielfach als eigene Ordnungen geltend: 1. Saxifraginae: Andröceum obdiplostemon, epigyn oder hoch perigyn. 2. Parnassiae: ein fruchtbarer Staminalcyklus mit einem staminodialen, Drüsen tragenden in Alternanz, hoch oder tief epigyn. — (Anschluss an die Droseraceae unter den choripetalen Thalamifloren.) 3. Cunoninae: Blätter gegenständig. Andröceum perigyn meist monocyklisch. 4. Hydranginae: Blätter gegenständig. Andröceum epigyn obdiplostemon. 5. Zscalloninae: Blätter spiroidisch gestellt. Andröceum epigyn, seltener perigyn, monocyklisch. (Anschluss an die Kibesiaceae.) 6. Francoinae: Blätter in Grundrosette. Blüthen vierzählig. Zwei fruchtbare Staminalcyklen mit ebensovielen Staminodien in Alternanz. Germen oberständig vierfächerig. 57. Brexiaceae. Blüthen fünfzählig vom Bau der tief perigynen Saxifraga- ceen (Unterordng. 2 oder 6!); unterscheiden sich durch das aus einem frucht- baren und einem staminodialen Cyklus bestehende, am Grunde schwach mo- nadelphische Andröceum (ähnlich Zarnassia!), durch 5 antipetale bis oben verwachsene Övarien, und durch geraden Embryo ohne Endosperm. (Bäume und Sträucher.) 58. Cephalotaceae. Blüthen in ährenartigem Thyrsus. Kelch 6-spaltig, Corolle durch Abortus fehlend. Andröceum dicyklisch, die 6 alternise- palen Glieder länger und früher sich öffnend als die 6 antisepalen; (die 382 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. längeren Glieder würden, wie bei den Crassulaceen, der Corolle gegenüber stehen); Ovarien 6 alternisepal, frei von einander aber in einem dichten Cyklus zusammengedrängt, in jedem nur eine aufrechte Samenknospe. Samen mit Endosperm. (Stauden mit insectivoren Blättern; vergl. Bd. I, pag. ııg dieses »Handbuches«). 59. Crassulaceae. Blüthen in Wickeln oder botrytischen Inflorescenzen, nach sehr wechselnder, aber in derselben Blüthe stets scharf bis zum Gynä- ceum durchgeführter Blüthenzahl aufgebaut: K{n) CnA|n+nGn, zu- weilen durch Abortus nur An, sonst A obdiplostemon. Ovarien in einen der Corolle gleichzähligen Cyklus zusammengestellt, antipetal, von einander völlig oder wenigstens in den Öbertheilen getrennt, mit 2 Reihen Samen- knospen an den Bauchnähten. Frucht aus getrennt aufspringenden vielsamigen Balgkapseln bestehend; Embryo gerade ohne Endosperm. (Kräuter oder unten verholzende strauchartige Pflanzen mit dickfleischigen Blättern). 60. Platanaceae. Blüthen diklin mit Rudimenten vom fehlenden Ge- schlechte, 3- oder 4-zählig, in eingeschlechtigen Kopf-Inflorescenzen, am Grunde von Deckblättern umhülit. Kelch und Corolle rudimentär schuppen- förmig; Sepalen schuppenartig mit behaarten Spitzen, Petalen kleiner, dick und haarlos. Staminen 4 (oder 3) perigyn, mit der Corolle in Alternanz. ÖOvarien meist 4, apokarp antipetal auf einem Discus stehend, einfächerig in langen Stylus auslaufend mit einer einzigen hängenden Samenknospe. Embryo mit wenig oder keinem Endosperm, Radicula abwärts gerichtet. (Bäume mit abwechselnden Blättern. Abweichende, in der systematischen Stellung verschieden gedeutete Ordnung, den Calyei- floren ohne Zweifel zuzugesellen. SCHÖNLAND (ENGLER’s botan. Jahrbücher, Bd. IV, pag. 308 folg. giebt ihr einen Platz unter den Sezticosae, während die Verwandtschaft mit Ziguidambar als ano- maler Hamamelideen-Gattung und andere Rücksichten, zumal die von SCHÖNLAND geleugnete Apokarpie der Crassulaceen, es als zweckmässig erscheinen lassen, sie am Schluss der Cornicu- laten aufzuführen. Klasse XV: Senticosae. (Fries! — Kosiflorae vieler Autoren. 9, nur bei den Chrysobalaneen ($)), K(in)CnA»Gı bis ». Der gamosepale Kelch einen kurz scheibenförmigen, oder lang becherförmigen Tubus bildend, welcher (mit Ausnahme der Pomaceen!) von den Ovarien frei ist, und am Rande der Scheibe oder des Bechers hochperigyn die Corolle und Staminen trägt. Petalen meist 5, (bei der Tribus Sanguisorbeen durch Abortus fehlend). Staminen sehr selten dem Kelch isomer, meist durch Vervielfältigung der Cyklen », am häufigsten ı5, 20, 25. Ovarien selten ı, häufiger 5— ©, völlig apokarp mit end- oder seitenständigem Stylus, (bei den Pomaceen ein unterständiges 2- bis 5fächeriges Germen bildend). Samenknospen anatrop. Samen mit geradem Embryo, grossen Kotyledonen, ohne Endosperm. Blätter fast stets zer- streut, mit Nebenblättern. 61. Rosaceae. ®. OÖvarien ı1— co, welche in dem Falle der Einzahl zu nussartigen einsamigen Achänien heranreifen, in dem Falle der Mehrzahl apo- karp oder synkarp zu Achänien, Fleischfrüchten oder Haufenbeeren sich aus- bilden; Stylen im Falle der Mehrzahl der Ovarien getrennt. Radicula im Samen nach abwärts oder aufwärts gerichtet. (Niedere Bäume, Sträucher, Kräuter.) j Unterordnungen und Tribus, vielfach als eigene Ordnungen geltend: 1. Pyrinae: Ovarien 2—5 ein synkarpes, in den Kelchtubus eingesenktes Germen bildend, welches mit diesem zu Fleischfrüchten (» Pornaceae«) heranwächst. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 383 2. Kosae: Ovarien oo, apokarp, in einen tiefen, sich über ihnen zusammenschliessenden Kelch- tubus eingesenkt, welcher nach der Befruchtung für sich allein fleischig auswächst. 3. Dryadinae: Ovarien ©, 5 oder durch Abortus wenige, von dem scheibenförmigen Kelch- tubus auf gewölbtem Torus getragen, apokarp. (Siehe Fig. 36.) Tribus Zotentilleae: Corolle vorhanden. Goo zu Achänien oder Haufenbeeren aus- wachsend. — Sanguisorbeae: Corolle meist abortitt. G ı—4 zu Achänien entwickelt. — Spiraeaceae: Corolle vorhanden. G5 zu Balgkapseln entwickelt. 62. Amygdalaceae. ©. Ovarium ı, frei im becherartigen Kelchtubus stehend mit zwei hängenden Samenknospen und endständigem Stylus, zu einer einsami- gen Steinfrucht mit nach aufwärts ge- richteter Radicula des Samens sich ent- wickelnd. (Bäume und Sträucher). 63. Chrysobalanaceae. (y) oder ®. Ovarium 1, frei im becherartigen Kelchtubus stehend mit 2 aus dem Grunde aufsteigen- den Samenknospen und seiten- oder fast grundständigem Stylus, zu einer durch Abortus einsamigen Steinfrucht mit nach abwärts gerichteter Radicula des Sa- menssich entwickelnd. (Bäume und Sträucher). Klasse XVI: Leguminosae. %5(y) oder seltener ©, K(n)CnAn+nGı mitn Ita grösstentheils — 5 (bei den Mimosaceen auch Fig. 36. (B. 534.) = 4). Der gamosepale Kelch einen kürzeren Längsschnitt durch die Blüthe von otentilla oder längeren Tubus bildend, in dessen izenata; P der Stiel, welcher sich schliess- Ar. Men 4 lich zu der die einzelnen Ovarien hoch Grunde das einzige Ovar völlig frei von jibereinander tragenden Achse T erweitert; ihm, und perigynisch die Petalen und Tb der Kelchtubus, S dessen freie Zipfel, meist doppelt so viel Staminen inserirt stehen. P die Basis eines Petals, St Staminen in \ FE i ihrer calyciflorischen Insertion. Das Ovar mit endständigem Stylus median gestellt, mit einer grösseren Zahl anatroper oder amphitroper (selten r) Samen- knospen an den beiden nach oben gerichteten Placentarstreifen des Ovars, zu- weilen mit falscher Längsscheidewand oder quergegliedert, zu einer »Hülse« (Legumen) heranreifend, welche bei den vielsamigen zweiklappig aufreisst. Same mit grossen, blattartigen Kotyledonen meist ohne Endosperm. Blätter zerstreut stehend mit Nebenblättern, in der Regel zusammengesetzt. 64. Mimosaceae. Blüthen © am häufigsten vierzählig nach der Formel K (4) C4A4+4 oder Aw Gı, seltener nur A4 und als Ausnahme mehrere apo- karpe Ovarien (als Merkmal der Verbindung mit voriger Klasse!); Filamente frei oder monadelph. Embryo gerade. (Holzpflanzen, meist mit mehrfach gefiederten Blättern oder an deren Stelle Phyllodien.) Hier schliesst, zumal an die abweichenden Gattungen mit mehreren Ovarien, zugleich die Ordnung der Connaraceen aus der Klasse Terebinthinae an. 65. Caesalpiniaceae. Blüthen ()) fünfzählig nach der Formel K {5) C5 As5-+5 Gı, mit Abweichungen in der Staminalzabl durch Abortus bis auf ein einziges Glied (vergl. Fig. 8, I: Casparea, auf pag. 244). Corolle mit auf- steigender Präfloration, das der Achse zugewendete unpaare obere Petalum SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III z. 25 384 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. von den zwei seitlichen überdeckt. Filamente frei oder verwachsen. Embryo gerade, nicht selten mit Endosperm. (Holzpflanzen mit Fiederblättern). 66. Phaseolaceae (= /apilionaceae der Autoren). Blüthen ()) fünfzählig nach der Formel K (5) Cı:2:2 A (5s+5) Gı. Corolle mit absteigender Präflo- ration, das der Achse zugewendete unpaare obere Petalum die zwei seitlichen überdeckend, die paarigen unteren Petalen in der Regel in einen »Kiel« verwachsen. Filamente völlig monadelph, oder zu 9+ı verwachsen, oder (‚Sophoreae, siehe Fig. 8, II: Zdwardsia, auf pag. 244) von einander getrennt. Embryo mit gekrümmter Radicula. (Bäume, Sträucher, Kräuter), Klasse XVII: Onagrariae. (— Mortiflorae vieler Autoren, Salicariae, Myrti und Onagrariae Juss). 3 oder ausnahmsweise diklin, © oder selten ($}), ausnahms- weise durch Abortus apetal; Blüthen am häufigsten vierzählig, sonst 5- oder 6-zählig, auch 2-zählig. Der gamosepale Kelch bildet einen langen, nicht selten corol- linisch gefärbten Tubus, welcher entweder dem Germen in seiner ganzen Länge angewachsen, oder über dem Germen noch als langes hohles Rohr fort- geführt, oderganz frei vom Germen entwickelt ist, und hoch epigyn oder hoch perigyn Corolle und Andröceum trägt. Andröceum in einem, oder in zwei, seltener in mehreren der Corolle isomeren Cyklen in normaler Alternanz, seine Glieder im Falle eines Cyklus nicht selten durch Chorise zu polyan- drischen Bündeln entwickelt. Germen je nach der Verwachsung mit dem Kelchtubus ober- oder häufiger unterständig, aus 2—5 Övarien völlig syn- karp mit durch Verwachsung einfachem Stylus, mehrfächerig; Placentation central. Früchte mehr- oder durch Abortus einsamig; Samen ohne Endosperm mit makroblastem Embryo. Blätter einfach, ohne Nebenblätter, meist gegenständig. 67. Lythraceae. Blüthen ® oder (}), vielfach sechszählig. Kelchtubus lang, frei vom Germen, hoch oben die Petalen und tief unten die Staminen tragend; Andröceum ı1-—z3-cyklisch. Germen oberständig 2—6-fächerig, oder selten durch Verkümmerung der Scheidewände einfächerig. Kapselfrucht, vom stehenbleibenden Kelch getragen; Embryo gerade. (Bäume, Sträucher, Kräuter). 68. Oliniaceae. Blüthen @, 4- oder z-zählig. Kelchtubus langröhrig (siehe Fig. 25 aut pag. 350), unten mit dem Germen verwachsen, im Innern das An- dröceum und hoch oben die Corolle tragend. Beere oder Steinfrucht, oben vom Kelchrande gekrönt, 2—sfächerig; Embryo gekrümmt oder spiralig eingerollt. (Niedere Bäume). 69. Myrtaceae. Blüthen®, 4- oder 5-zählig. Kelchtubus glockig, fast in seiner ganzen Länge mit dem Germen verwachsen, über demselben auf einem Discus Corolle und Andröceum tragend. Staminen zahlreich, in 2-, 3- oder vielfacher Zahl der Petalen alle frei oder am Grunde monadelph, oder in der Corolle isomeren, durch Chorise polyandrischen Bündeln antipetal ge- stell. Germen unterständig mehrfächerig mit kopfförmigem Stigma auf einfachem Stylus, zu Kapseln oder Beeren heranreifend. Embryo gerade, gekrümmt oder eingerollt. (Holzpflanzen mit ätherischen Oeldrüsen in den ganzrandigen Blättern). 70. Melastomaceae. Blüthen ®, 5- oder seltener 4-zählig. Kelchtubus glockig, mit dem Germen schwach, halb, oder fast ganz verwachsen, auf einem fleischigen Ringe am Limbus Corolle und Andröceum tragend. Staminen meistens in zwei Cyklen, der antipetale Cyklus häufig kleiner oder rudimentär; Filamente Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 385 getrennt, Antheren in Gipfelporen aufspringend. Germen mehr- bis vielfächerig mit kopfförmigem oder getheilten Stigma auf einfachem Stylus, zu Kapseln, Steinbeeren oder Beeren heranreifend. Embryo gerade oder gekrümmt. (Holz- pflanzen oder Kräuter). 71. Jussieuaceae. (Onagraceae der Autoren, Oenotheraceae, Epilobiaceae.) Blüthen © nach der Formel K(4)C4A4+ 4G(4), auch zweizählig. Kelchtubus mit dem Germen in dessen ganzer Länge verwachsen und über demselben als hohles Rohr lang vorgezogen, am Limbus Corolle und Andröceum tragend. Staminen in zwei gleichen, ausnahmsweise in einem Cyklus; Filamente frei, Antheren mit Längsspalten. Germen scharf unterständig, 2—4-fächerig, mit 2—4-theiligem Stigma auf einfachem Stylus. Vielsamige Kapseln, seltener Beeren; Embryo gerade. (Sträucher oder Kräuter). 72. Trapaceae. ®&K(4) C4 A4 G-(2)- vom Typus der vorigen Ordnung; aber die Frucht ist eine durch Abortus einsamige Nuss, gekrönt vom 4-dornigen Limbus des mit auswachsenden Kelches; Embryo mit einem dicken, stärkemehl- haltigen und einem zweiten ganz rudimentären Kotyledon. (schwimmende Wasser- pflanzen). Anschluss an die Zaloragideae der nächsten Division. 73. Rhizophoraceae. ® 4—ı2gliedrig vom Typus der Melastomaceen oder Jussieuaceen. Andröceum mit der Corolle auf einem Ringe zwischen Kelchtubus und Germen inserirt, meistens je 2 Staminen antipetal. Germen halb- oder ganz unterständig 2—4-fächerig, in den Fächern 2 collaterale hängende Samenknospen. Harte, durch Abortus einfächerig-einsamige Frucht mit langem, makropoden Embryo. (Niedere Bäume.) 74. Combretaceae. Blüthen ©, 4—5zählig, zuweilen durch Abortus apetal (alsdann Anschluss gewährend an die Daphnoideen der nächsten Division!). Kelch- rohr mit dem Germen in dessen ganzer Länge verwachsen und über dem- selben als hohles Rohr vorgezogen, vom Typus der Jussieuaceen. Germen unterständig, durch Verkümmierung der Scheidewände einfächerig, mit 2 bis 4 hängenden Samenknospen. Steinfrucht, durch Abortus meist einsamig; Embryo gerade mit eingerollten Kotyledonen. (Bäume oder Sträucher). Klasse XVII: Opuntiae. (Züöcoideae Aut.) $ ® K(4) oder (5) oder unbe- stimmt spiroidisch, Co, Aoo, G(3) bis (&). Corolle und Andröceum viel- gliedrig, am Limbus oder im Innern des Kelchtubus inserirt. Germen durch Verwachsung mit dem Kelchrohr unterständig, mit der Zahl der Stigmen ent- sprechenden parietalen Placenten. Frucht vielsamig; Embryo gekrümmt, seltener gerade. Diese Klasse schliesst sich, zumal in ihrer ersten Ordnung, durch den Samenbau und andere Beziehungen eng an die Cyclospermen (Division H) an, unterscheidet sich jedoch durch parietale Placentation von den eigentlichen Caryophyllinen genügend. 75. Mesembryaceae. Kelchlimbus 4—stheilig, von der Corolle scharf abgesetzt, mit sich deckender Präfloration. Ovarien 4—2o zum unterständigen gefächerten Germen verwachsen, die Placenten im Grunde jedes Faches parietal. Mehliges Endosperm. (Succulente Stauden, oft verholzend.) 76. Cactaceae. Kelchlimbus mit der Corolle durch spiroidische An- ordnung verbunden, die inneren Petalen grösser als die äusseren kelch- artigen. Övarien 3— viele, zum unterständigen einfächerigen Germen ver- wachsen. Endosperm schwach oder fehlend. (Fleischige, meist blattlose, dicke Stämme bildende Holzgewächse). 25 386 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Klasse XIX: Peponiferae. (BArRTLInG, Ord. nat. pag, 22ı zum Theil, nach Ausschluss der Cacteen.) 9 oder d, %,®. Der gamosepale Kelch einen hohlen oder in seiner ganzen Länge mit dem Germen verwachsenen Tubus bildend, an dessen Limbus unmittelbar neben den Kelchzipfeln die Corolle inserirt ist, welche den zuweilen corollinischen Kelchblättern an Textur und Stellung gleicht. An- dröceum aus einem mit der Corolle alternirenden Cyklus weniggliedrig, oder durch Chorise zu vielgliedrigen Bündeln vermehrt, nicht selten durch unfruchtbare staminodienartige Cyklen vermehrt; Staminen hoch perigyn am Rande des Kelchtubus oder epigyn, getrennt oder mit den Filamenten verwachsen. Germen aus mehreren (meist 3) Ovarien synkarp, im hohlen Kelchtubus oberständig oder mit diesem verwachsen und unterständig, einfächerig mit parietaler Placen- tation; Samenknospen anatrop. Frucht vielsamig; Embryo gerade. 77. Passifloraceae 9. Kelchtubus hohl, vom Germen frei, im Schlunde mit einem Kranze staminodienartiger, dem Discus entsprossener Fäden versehen (Corona). Torus innerhalb des Kelchtubus lang zu einem Gynophor vorgezogen, auf dessen Spitze das aus 3—5 synkarpen Övarien gebildete Germen steht; Stylen ausgebreitet. Vielsamige Kapsel oder Beere; Embryo mit flachen Kotyledonen inmitten von Endosperm. (Kletternde Kräuter oder Holzgewächse.) 78. Papayaceae %, 2. — d': Kelch klein 5-zähnig; Corolle gamopetal trichterförmig; Staminen 10 im Schlunde der Corolle; Germenrudiment. 2: Kelch 5-zähnig; Corolle choripetal tief perigyn, Germen frei oberständig, ı- oder unvollständig 5-fächerig mit verwachsenen Stylen. Beerenfrucht; Embryo mit blattartigen Kotyledonen in der Achse des Endosperms. (Wenig verzweigte Bäume mit Milchsaft.) 79. Turneraceae 5. Kelchtubus vom Germen frei. Corolle 5-zählig mit ge- drehter Präfloration, unten oder oben im Kelchtubus inserirt. Andröceum mono- cyklisch, frei im Grunde des Kelchtubus. Germen oberständig mit 3 getrennten Stylen. Dreiklappige Kapsel; Embryo in der Achse des Endosperms. (Sträucher oder Kräuter.) 80. Loasaceae 9. Kelchtubus fast in ganzer Länge mit dem Germen ver- wachsen. Corolle mit klappiger Präfloration, epigyn, häufig mit einem zweiten alternirenden Cyklus als Paracorolle. Andröceum vielgliedrig durch Spaltung der antipetalen Glieder zu polyandrischen Bündeln, seltener A5 +35. Germen unterständig mit durch Verwachsung gemeinsamem Stylus. Kapsel; Em- bryo klein von reichem Endosperm umgeben. (Kräuter, oft kletternd.) 81. Cucurbitaceae. 31,9. Corolle choripetal oder häufig gamope- tal, trichterfärmig (Anschluss an die Division A, Zobelioideae). Kelch gamosepal, glockenförmig mit 5-zähnigem Limbus, in den QBlüthen in seinem Tubus mit dem Germen verwachsen. Andröceum im Grunde der Corolle oder an der Basis des Kelches inserirt, monocyklisch und vielfach zu einer centralen Säule verwachsen aus 3—5 Gliedern. Germen unterständig mit dreispaltigem Stylus. Fleischfrucht; Embryo phylloblast ohne Endosperm. (Kräuter mit Wickelranken, selten Holzgewächse.) 82. Samydaceae. 9, oftapetal. Staminen 5+ 5 mit ebensoviel Stamino- dien alternirend und monadelph, perigyn. Germen oberständig mit ver- wachsenem Stylus. Embryo mit Endosperm. Kleine Ordnung von vielfach umstrittener Verwandtschaft, welche den Bixaceen unter den Thalamifloren nahekommt, jedoch von den Passifloraceen in Hinsicht aller Charaktere fast nur Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das ÖOrdnungssystem der Phanerogamen. 387 durch den Mangel der Corona abweicht. — Die Apetalie weist auf die übrigen calyciflorischen Ordnungen der nächsten Division, z. B. Datiscaceen, hin, und um deren willen ist die Ordnung hier an den Schluss dieser Division gestellt. Divisio E. Calyciflorae apetalae. Perianth monocyklisch, phylogenetisch dem Kelch mit grosser Wahrscheinlichkeit entsprechend, aber die Corolle sehr häufig in Verwachsung, Färbung, Insertion des Andröceums nachahmend, nach rudimentär gewordener oder ganz unterdrückter Corollenbildung mit den Funktionen des dicyklischen Perianths: Perigon! — Perigon entweder verwachsen oder freiblättrig, oberständig und mit dem Germen verwachsen (Klasse XX), oder unterständig und vom Germen frei (Klasse XXT). Andröceum epigyn oder hoch perigyn, im letzteren Falle im Tubus des Perigons inserirt und mit dessen Zipfeln in Alternanz oder Opposition, von halber oder gleicher oder doppelter Anzahl wie die Lacinien des Perigons, seltener ©. Övarien ı—4, im Falle der Mehrzahl synkarp,; Samenknospen anatrop (oder bei den Proteaceen auch orthotrop). Die Division beginnt mit einer Ordnung, bei welcher die Petalen noch vielfach in schwacher Entwicklung gefunden werden und das Perigon noch wenig vom gewöhnlichen kelchartigen Charakter verändert hat; sie culminirt in den Thymelaeaceen, denen die Proteaceen hier ebenfalls angeschlossen sind trotz ihrer grossen Abweichung durch die antitepale Stellung der Staminen bei ihnen. Da aber z. B. /imelea unter den Thymelaeaceen mit der FormelP2+2A2 ebenfalls ihre Staminen den äusseren Tepalen gegenüber stellt, glauben wir das Proteaceen-Diagramm darauf zurückführen zu dürfen, wenngleich noch genug Besonderheiten übrig bleiben. Klasse XX: Hygrobiae. (RıcHARD, in Erweiterung um zwei Ordnungen.) Blüthen vielfach diklin. Kelch mit dem Germen in der ganzen Länge seines Tubus verwachsen, über demselben in einen kurzen grünen Limbus oder in ein corollinisches, nach 2+2 oder 2/5 deckendes Perigon ausgebreitet. An- dröceum in den monoklinen Blüthen epigyn, in den diklinen auf dem kurzen Torus inserirt und vom Perigon umringt. Germen unterständig, in der Zahl der Ovarien entsprechende freie Stylen auslaufend (1—4); Samenknospen anatrop. 83. Haloragidineae. (incl. Gunnereae). $ oder d', 2, apetal oder mit 2, 4 Petalen epigyn auf dem Kelchlimbus. Andröceum monocyklisch den Kelchzipfeln gegenüberstehend, oder dicyklisch, oder auf ı Stamen reducirt. Germen ı—4fächerig mit ebensoviel freien Stylen, in jedem Fach je eine hängende Samenknospe. Gerader Embryo in der Achse von Endosperm. (Wasser- kräuter oder Halbsträucher.) 84. Datiscaceae. g, 2; apetal. : Staminen 3—ı5. 2: Unterständiges Germen einfächerig mit (meist 4) parietalen Placenten, und freien meist zwei- spaltigen Stylen über den Kelchzipfeln. Samenknospen sehr zahlreich. (Holzpflanzen, Kräuter.) 85. Begoniaceae. d\, 2; apetal aber mit corollinischem Perigon, in den g Blüthen P2 oder P2-+2, in den 2 P5 (selten Kz Cz rudimentär). Staminen Ovarien 3, zu einem unterständigen, geflügelten, dreifächerigen Germen mit oo Samenknospen verwachsen; Stylen zweispaltig. (Kräuter, Halbsträucher.) Klasse XXI: Daphnoideae. Blüthen meist monoklin. Kelch vom Germen 388 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, frei, seltener dasselbe in einen fleischigen Discus einhüllend und mit diesem zur Frucht auswachsend, meistens ein corollinisches, gamotepales Perigon bildend, 4-spaltig oder 4-zähnig. Andröceum im Perigontubus oder auf dessen gespaltenem Limbus (Zroteaceae) inserirt. Ovarien meist eins, seltener mehrere (2, 4) synkarp mit gemeinsamem Stylus; Germen oberständig; Samenknospen anatrop oder seltener orthotrop. Samen fast stets ohne Endosperm. 86. Thymelaeaceae. Perigon corollinisch 4—5-spaltig mit ausgebreitetem Limbus. Staminen 2, 4—5 oder 8—ıo im Perigontubus inserirt, bei gleicher Zahl mit den Tepalenin Alternanz. Germen frei im Perigon, 1—2 fächerig mit 1—2 hängend-anatropen Samenknospen. Samen meist ohne Endosperm mit nach aufwärts gerichteter Radicula. (Sträucher, selten Kräuter.) Unterordnungen nach dem Bau der Frucht: ı. Thymelinae: Frucht nicht aufspringend, einsamige Nuss oder Beere. 2. Aguilarinae: Frucht eine zweisamig-zweiklappige Kapsel; (Anschluss an die Penaeaceen.) 87. Elaeagnaceae. Blüthen $ oder g\, 2. Perigon und Andröceum wie bei vor.; fleischiger Discus im Perigongrunde, das Germen einschliessend. Germen ı-fächerig mit ı aufrecht anatropen Samenknospe. Frucht vom fleischig auswachsenden Perigontubus eingeschlossen; Same mit ab- wärts gerichteter Radicula. (Holzpflanzen.) 88. Penaeaceae. Blüthen $. Perigon 4-spaltig, im Schlunde die 4 Staminen in Alternanz inserirt; Discus fehlend. Germen frei im Perigon, vierfächerig mit ı endständigem Stylus, in den Fächern je 2—4 anatrope Samenknospen. Kapsel vierklappig, durch Abortus meist viersamig. (Sträucher.) 89. Proteaceae. Blüthen $ (selten diklin). Perigon 4-blättrig mit klappiger Präfloration, oder gamotepal vierspaltig oder einseitig aufgeschlitzt. Staminen 4 antitepal, tief oder hoch im Perigon inserirt. Germen frei, einfächerig mit ı—2 collateralen oder mehreren Samenknospen. Frucht eine Nuss, Stein- beere oder mehrsamige Balgkapsel. (Holzpflanzen.) Divisio F. Disciflorae choripetalae. Perianth dicyklisch (oder ineinzelnen AusnahmenderKlasse XXIV durch Abortus der Corolle monocyklisch), mit mehrspaltigem oder mehrtheiligem Kelch und freien (ausnahmsweise in Klasse XXII mit einander verwachsenen) Petalen. Torus über oder innerhalb des Kelches zu einem Discus verbreitert, an dessen äusserem Rande die Petalen und Staminen, freivom Kelch, inserirt stehen, und aufdessen Spitze, oder in demals drüsigen Ring eingesenkt, die Ovarien stehen. Ovarien (2), (3)—-(5), selten mehrere, mit einander zu einem ober- ständigen und grösstentheils nur wenige (häufig ı, 2)Samenknospen in jedem Fach enthaltenden Germen verwachsen, (ausnahmsweise von einander frei: Connaraceae), niemals durch Verwachsung mit dem Kelch ein unterständiges Germen bildend, sehr oft um eine aus dem Discus sich erhebende centrale Achse mit gemeinsamen Stylus stehend. Diese Discifloren bilden den Uebergang von den Calycifloren zu den Thalamifloren, und sind zu einer Abtheilung von besonderem systematischen Werthe zuerst in BENTHAM u. HOooKER’S Genera plantarum zusammengestellt. Dort sind vier Abtheilungen aus ihnen gebildet: Geraniales, Olacales, Celastrales, Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 389 Sapindales, deren Unterscheidung nach meiner und anderer Autoren Ueber- zeugung nur künstlich aufdie hängende oder aufrechte Insertion der Samen- knospen in den Ovarien und die entweder ventrale oder dorsale Lage der Rhaphe derselben gebaut ist. Auch sind einige Ordnungen (wie Linaceen, Humiriaceen, Geraniaceen) hinzugesellt, bei welchen der Discus durchaus nicht entwickelt ist, während er in den hier unter Division F aufgeführten Ordnungen nur ausnahmsweise (Malpighiaceen) zurücktritt. Dadurch würde aber der eigentliche Insertionscharakter dieser Division verloren gehen, da in ihr die Staminen nicht mehr perigyn oder epigyn durch Insertion auf dem Kelche sind, aber auch nicht hypogyr unter dem Germen selbst, sondern perigyn durch den verbreiterten Discus. — Obwohl sich die Division ziemlich natürlich in drei Klassen gliedert, von denen die erste mit den Corollifloren, die zweite mit den choripetalen Thalamifloren, und die dritte durch häufige Diklinie und Abortus der Corolle mit den apetalen Discifloren zusammenhängt, so ist es dennoch schwierig, präcise Charaktere zur Unterscheidung anzugeben, und es mag daher der folgende Typus für die drei Klassen genügen: Klasse XXII. Blüthen ® ®. Andröceum monocyklisch. Corolle zuweilen gamopetal. Staminen in einigen Ordnungen antipetal. _ Klasse XXIII. Blüthen (}) oder selten völlig aktinomorph; & oder seltener polygamisch. Andröceum dicyklisch. Klasse XXIV. Blüthen ©, in den vollkommen entwickelten Ordnungen 3, in den übrigen g', 2 oder polygamisch. Corolle zuweilen abor- tirend.. Andröceum monocyklisch, oder dicyklisch, seltener vielgliedrig und dann monadelph. Blätter vielfach mit äthe- rischen Oelen, dasselbe in Blüthe und Frucht. Klasse XXII. Frangulae. (Charakter siehe oben.) 90. Olacineae. Andröceum monocyklisch oder dicyklisch, der fruchtbare Cyklus antipetal. Germen einfächerig mit freier Centralplacente, oder 3—4fächerig, mit ı—4hängenden Samenknospen und dorsaler Rhaphe. Embryo in eiweiss- haltigem Endosperm. (Holzpflanzen.) Vielfach abnorme und früher den Santalaceen für verwandt gehaltene Ordnung, welche BENTHAM und HOookeEr, vielleicht mit Recht, den Ilicineen anreihen. 91. Ilicineae. Discus wenig entwickelt und nicht unter dem breiten Germen hervortretend. Corolle chori- oder gamopetal am Grunde mit ausgebreitetem Limbus. Andröceum mit der Corolle in Alternanz. Germen 2—mehrfächerig, in jedem Fach eine einzelne hängende Samenknospe. Steinfrucht; Samen mit kleinem Embryo in der Spitze eines reichen Endosperms. (Holzpflanzen.) 92. Chailletiaceae. Discus in Gestalt von 5 hypogynen Drüsen oder eines gelappten Ringes entwickelt. Corolle chori- oder gamopetal. Andröceum mit der Corolle in Alternanz, ebenso mit den 5 Drüsen alternirend, am Kelchgrunde oder auf der Basis der gamopetalen Corolle inserirt. Ger- men 2—3fächerig, in jedem Fach zwei hängende Samenknospen. Embryo gross, ohne Endosperm, mit aufwärts gerichteter Radicula. (Holzpflanzen.) 93. Salvadoraceae. Discus vierlappig hypogyn, klein. Corolle gamo- petal, Andröceum mit ihr in Alternanz an ihrem Grunde inserirt. Germen zweifächerig, in jedem Fach ı—2 aufsteigende Samenknospen. Beere, ı—4samig; Samen ohne Endosperm, Radicula abwärts gerichtet. (Holz- pflanzen.) (Vergleiche oben pag. 376.) 94. Celastraceae. Discus fleischig, ring-oder kreisförmig, den Grund 390 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. des Kelches überdeckend und das Germen im Grunde umschliessend. Co- rolle und das mit ihr alternirende Andröceum am Rande des Discus in- serirt. Germen ı—sfächerig, mit in der Regel je 2 collateralen, aufsteigenden Samenknospen mit ventraler Rhaphe. Embryo in der Achse eines reichen albuminosen Endosperms. (Abweichende Unterordnung: Zippocratinae.) (Holz- pflanzen.) 95. Rhamnaceae. Discus stark entwickelt, perigyn und den Kelchtubus nach Art der Calycifloren auskleidend. Petalen (4—5) und die ihnen gegen- überstehenden (nicht alternirenden) Staminen hoch perigyn auf dem Rande des Discus (nicht auf dem Kelchrande!) inserirt. Germen in den Discus einge- senkt 2—4fächerig, Fächer in der Regel mit einer einzelnen aufrechten Samenknospe. Frucht durch Verwachsung mit dem Discus nachher vielfach scheinbar unterständig; Embryo gross mit wenig Endosperm. (Holzpflanzen.) 96. Vitideae. Discus wie bei den Celastraceen. Petalen (4—5) und die ihnen gegenüberstehenden Staminen perigyn auf dem Rande des Discus. Germen frei meist zweifächerig, in den Fächern je 2 collaterale (oder je r) aufsteigende Samenknospen. Beerenfrüchte; Embryo sehr klein am Grunde von reichem Endosperm. (Holzpflanzen mit kletternden Stengeln und in der Regel blattgegenständigen Ranken.) Klasse XXIII. Aesculi. (Charakter siehe oben.) 97. Sapindaceae. Discus fleischig, hypogyn und unter dem Germen mehr oder weniger hervortretend, den Kelchgrund auskleidend oder frei von ihm. Blüthen zygomorph, sowohl in der Ungleichheit der Sepalen als Petalen und häufiger Anisomerie des Andröceums. Corolle (zuweilen abortirend) und die meist doppelte Anzahl von Staminen am Rande des Discus inserirt, einzelne Glieder durch die Zygomorphie häufig unterdrückt, häufig A383. Germen 2—3fächerig, je 1ı—2 Samenknospen in den Fächern. Embryo gekrümmt, ohne Endosperm. (Bäume oder Sträucher.) Unterordnungen, vielfach als eigene Ordnungen betrachtet: I. Acerinae: Germen zweilappig, Fächer mit zwei hängendenSamenknospen, Blätter gegenständig. 2. Hippocastanae: Germen dreifächerig, Fächer mit 2 Samenknospen; Kapsel durch Abortus oft einsamig. Blätter gegenständig, zusammengesetzt. 3. Sapindinae: Germen dreifächerig, Fächer mit einer Samenknospe; Frucht meistens mehr- fächerig. Blätter abwechselnd, zusammengesetzt. 4. Melianthinae: Staminen 4, ungleich im Innern des Discus inserirt; Germen vierfächerig mit 2—4 Samenknospen in jedem Fach. Blätter abwechselnd, mit Neben- blättern. 5. Staphylinae: Blüthen regelmässig, Staminen 5, Ovarien 2—3, mehreiig in den Fächern; Blätter gegenständig. Die Siaphylinae schliessen durch ihr monocyklisches Andröceum und die Aktinomorphie an die Celastraceen der vorigen Klasse, die Sapindinae etc. durch ihre Zygomorphie an die Polygalaceen unter den Thalamifloren an. 98. Malpighiaceae. Discuss wenig entwickelt. Blüthen mit wenig hervortretender Zygomorphie, meist nach K5z C5 A5+35 G(3). Sepalen alle, oder 4 oder 3 mit je zwei Drüsen auf der Aussenseite; Staminen häufig theil- weise unfruchtbar, oder die antipetalen in allen oder in mehreren Gliedern fehlend. Germen dreifächerig, mit je einer einzelnen wenig gekrümmten Samenknospe in den Fächern. Embryo gerade oder gekrümmt. (Holzpflanzen mit gegenständigen Blättern.) 99. Erythroxylaceae. Discus extrastaminal, mit den Filamenten ver- Systematischer Theil. III. Abschnitt Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 391 wachsen und wenig hervortretend. Blüthen aktinomorphnnachK5 Cz A(5+5) G(3). Andröceum vom Discus aufwärts monadelph, die antipetalen kürzer. Im Germen meist nur ein Fach fruchtbar mit 1ı—2 hängenden Samenknospen. (Holzpflanzen mit abwechselnd gestellten, stipulirten Blättern.) Stellung dieser Ordnung hier und Schilderung des Discus nach EICHLER, Blüthendiagr. II. 343. Anschluss an die Tremandraceen und anderen Ordnungen der Polygaloideae, pag. 398. Klasse XXIV. Terebinthinae. (Charakter s. oben.) Diese Klasse bildet drei, innig unter sich zusammenhängende, aber doch in ihren Typen gut verschiedene Abtheilungen: a) Blüthen % vollständig, Andröceum dicyklisch oder polyandrisch monadelph: Neliaceae, Ci- traceae. b) Blüthen 3 vollständig, nur ausnahmsweise apetal. Andröceum dicyklisch oder monocyklisch ; Filamente getrennt: Zygophyllaceae, Rutaceae, Connaraceae, Burseraceae, Ochnaceae. c) Blüthen , 9 oder polygamisch, vollständig oder durch Abortus der Corolle mono- chlamydeisch: Szmarubaceae, Anacardiaceae, Zanthoxylaceae. Die Charaktere aller dieser Ordnungen, besonders auf die Beschaffenheit der Ovarien begründet, greifen alle so in einander ein, dass sichere Grenzen zwischen ihnen bis jetzt nicht gefunden sind und sie als Glieder einer grossen Verwandt- schaftsreihe erscheinen. Werden die Ordnungen aber zu stark zusammengezogen, so treten sie unbestimmt in das System ein. 100. Meliaceae. 8 Discus stark entwickelt, die Basis des Germen als Ring oder Becher umgebend, an seinem äusseren Rande Corolle und Andrö- ceum tragend. Staminen 8 oder 10 (selten mehr), in ein gemeinsames Rohr mit den Filamenten verwachsen. Germen 3—5-fächerig, in den Fächern 2—o Samenknospen. Steinfrucht oder Kapsel; Embryo mit kurzer Radicula; Endo- sperm fehlt oder vorhanden. (Bäume, Sträucher.) 101. Citraceae (Aurantiaceae der Autoren.) $ Discus als breite Scheibe das Germen tragend, ausserhalb Corolle und Andröceum. Staminen ro—oo mit freien, oder häufiger verwachsenen Filamenten. Germen 5—mehrfächerig, in den Fächern je ı, 2 oder zahlreiche zweireihige Samenknospen central befestigt. Beerenfrucht; Embryo gerade, ohne Endosperm. (Bäume, Sträucher.) 102. Zygophyllaceae. 3 Discus hypogyn, seltener kaum entwickelt. Kn Cn Alln-+n G(n), worin n meist 5 ist; Andröceum obdiplostemon, am Grunde der Filamente Drüsen oder Schuppen tragend. Ovarien der Corolle isomer bis zum Stylus verwachsen, in den Fächern mit 2—oo Samenknospen. Frucht- fächer durch Abortus meist einsamig; Embryo im Endosperm. (Holzpflanzen oder Kräuter; Blätter gegenständig, zusammengesetzt mit Nebenblättern, ohne ätherische Oeldrüsen.) 103. Rutaceae. & Discus stark entwickelt, gewöhnlich als Gynophor emporgehoben und das Germen tragend. KnCn A||In+nG(2) bis (n); Andrö- ceum obdiplostemon, seltener mono- oder tricyklisch, mit der Corolle am Grunde des Gynophors inserirt. Germen synkarp, der Zahl der Ovarien entsprechend tief gelappt und im Innern gefächert, mit mehreren central befestigten Samenknospen in den Fächern. (Stauden, Halbsträucher, Sträucher mit ab- wechselnden, ätherisches Oel enthaltenden Blättern.) Unterordnungen nach dem Bau der Frucht: 1. Rutinae. Endokarp der Carpelle mit dem Mesokarp zusammenhängend. Samenknospen 3, 4 oder oo in den Fächern; Embryo gekrümmt im albuminosen Endosperm. 2. Diosminae. Endokarp der Carpelle vom Mesokarp elastisch abspringend. Samenknospen 2 in den Fächern; Embryo gerade, mit oder ohne Endosperm. 392 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. 104. Connaraceae 9% Discus schwach oder fehlend, Insertion peri- oder fast hypogyn. Kelch 5zspaltig oder 4—stheilig; C5 As oder 5+ 5 mit kleinerem antipetalen Cyklus. Ovarien 5 (oder seltener durch Abortus 1—3) getrennt, einfächerig, in jedem je zwei collaterale ansteigende orthotrope Samenknospen. Carpelle meist durch Abortus einsamig; Embryo mit auf- wärts gerichteter Radicula und grossen Kotyledonen, ohne Endosperm. (Bäume, Sträucher.) Anschluss an die Leguminosen, sobald die Mehrzahl der Ovarien verkümmert; abweichender Bau der Samenknospe. 105. Burseraceae. 9. Discus stark entwickelt. Kelch 3—5theilig, C ebensoviel, A in gleicher oder doppelter Anzahl. Germen dem ring- oder becherförmigen Discus inserirt, äusserlich ungetheilt, im Innern 3—5fächerig; je 2 Samenknospen in den Fächern hängend, Mikropyle aufwärts gerichtet, Rhaphe ventral. Kotyledonen im Samen gefaltet; kein Endosperm. (Bäume, Sträucher.) 106. Simarubaceae. dg, 2 oder polygam. Discus hypogyn. Typus der Rutaceen, aber je eine Samenknospe in den Fächern. Frucht eine Stein- beere, Kapsel, Flügelfrucht; Embryo gerade oder gekrümmt. Blätter abwechselnd, ohne ätherische Oellücken. 107. Anacardiaceae dg, 2 oder polygam. Discus ringförmig. Cn dem Discus inserirt (selten abortirend); An oder n+n. Germen einfächerig mit 2—3spaltigem Stylus (selten 2—sfächerig); Samenknospe einzeln im Fach, vom Nabelstrang hängend oder aufrecht, apotrop. Steinbeere oder Nuss; Radicula gekrümmt, kein Endosperm. (Bäume, Sträucher). 108. Zanthoxylaceae. J, 2 oder polygam. Discus ringförmig. Cn dem Discus inserirt (selten abortirend: Zanzhoxylum); An oder n+n; Gn oder durch Abortus weniger, getrennt oder ein mehrfächeriges Germen bildend. Samenknospen je 2 in den Fächern. Embryo in albuminosem Endo- sperm, gerade oder leicht gekrümmt. (Holzpflanzen). Divisio G. Disciflorae diclini-apetalae. Blüthen sehr selten vollkommen und dann vom Charakter der choripetalen Discifloren (F), in der Regel durch Abortus apetal und diklin. Perianth selten dicyklisch, häufig ein glockiges oder aus freien (3—5) Kelchblättern bestehendes Perigon, oft ganz abortirend und durch Bracteen in seinen Functionen ersetzt. Discus in mannig- facher Ausbildung, von becherartiger, scheibenförmiger oder ring- förmiger Gestalt, in den reducirten Blüthen ebenfalls geschwunden und auf einen stielartigen Ansatz beschränkt; bracteale Drüsen in den Inflorescenzen der nackten Blüthen. Andröceum in ı—oo Glie- dern. Gynäceum aus 2 (meist 3) bis vielen Ovarien synkarp und ge- fächert, mit je ı oder 2 anatropen Samenknospen aus der centralen Achse entspringend; Stylen oder Stigmen frei, Germen stets vom Discus, wo er vorhanden ist, frei und oberständig. Vergleiche die ausführlichen oben (pag. 352) gemachten Auseinandersetzungen über die Perigonbildungen, Blüthenreduction und Inflorescenzbildung aus redu- cirten Blüthen bei der hauptsächlichsten Ordnung dieser Division, den Euphor- biaceen. Die Stackhousiaceen sind wegen ihres engen Anschlusses an die Euphor- biaceen, gewissermassen zur Befestigung von deren systematischer Stellung Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 393 unter den Discifloren, mit hierher gestellt; hinsichtlich ihrer normalen Blüthen- bildung haben sie sonst ihren Platz in der vorigen Division neben den Celastra- ceen). Einzige Klasse dieser Division: Klasse XXV: Tricoccae. Blüthen aktinomorph. Früchte vorherrschend kapselartig, die Kapseln äusserlich die 3 ein-, seltener zweisamigen Fächer (»Coccen«) zeigend, seltener aus 2 oder vielen Carpellen gebildet vielkörnig, mit elastischem Aufspringen. Samen mit albuminosem Endosperm und geradem oder leicht gekrümmtem Embryo. 109. Stackhousiaceae. Blüthen vollständig mitK5 C5 A5 G (3) bis (5). Corolle und das mit ihr alternirende Andröceum dem Kelchrande inserirt, mit dem Grunde der Petalen in einen Tubus verwachsen. Germen frei, sitzend, 3- bis 5-lappig und im Innern gefächert, mit je einer einzelnen anatropen aus dem Grunde aufsteigenden Samenknospe. Frucht in 3—5 trockne, von der Mittel- säule sich ablösende einsamige Körner zerfallend; Radicula abwärts gerichtet. (Stauden oder Halbsträucher.) ı1o. Euphorbiaceae. (Vergl. Fig. 19 auf pag. 314, Fig. 26, 27, 28 auf pag. 352—354) Blüthen diklin. Perianth nur selten dieyklisch mit K5 C5 Discus d, 2 (Fig. ı9l); häufig monocyklisch mit 3- bis 5blättrigem Kelch, oder mit corollinisch gefärbtem röhrigen Perigon (Fig. 26, 27); oder ganz fehlend, ın welchem Falle die nackten Blüthen zu kopfartigen Inflorescenzen vereinigt und von Hochblättern cyklisch umschlossen sind (Fig. 28. Discus in Gestalt, Grösse, Stellung wechselnd, oder abortirend. Staminen 5, verwachsen oder ge- trennt, oder 3, durch Reduction ı, oder noch häufiger (5+5) bis oo mit ein- fachen oder verzweigten Gliedern (Fig. 27!). Ovarien am häufigsten (3), seltener (2) oder (5) bis (oo), gefächert und um centrale Achse gestellt, mit einem der Fächerzahl entsprechend in 3—00 Aeste getheilten Stylus, in den Fächern je ı oder 2 central befestigte hängende Samenknospen. Frucht in meist 3 trockne, sich von der Mittelsäule ablösende zweiklappige Körner zerfallend; Radicula aufwärts gerichtet. (Bäume, Sträucher, Kräuter, vielfach succulent, in der Mehrzahl der Tribus mit Milchsaft und abwechselnden Blättern.) ııı. Empetraceae. Blüthen diklin. f: K3C3Az, Kund C einander gleichartig perigonbildend. 9: Perigon wie im anderen Geschlechte; Staminen unfruchtbar oder fehlend; Germen 3—gfächerig mit breitem, vielstrahlig zer- schlitzten Stigma, auf einem fleischigen Discus stehend. Steinbeere, in der Fachzahl entsprechende einsamige Körner zerfallend; Radicula abwärts ge- gerichtet. (Halbsträucher vom Habitus der Ericaceen.) ıı2. Callitrichaceae. Blüthen diklin, nackt und mit rudimentärer, aus 2 fleischigen, kleine Hörner bildenden gegenständigen Blättchen bestehender Hülle. g: ein einzelnes Stamen (selten 2); 2: ein zweifächeriges Germen, in den Fächern je 2 hängende Samenknospen. Frucht viersamig, nicht auf- springend. (Wasserkräuter mit gegenständigen Blättern.) Divisio H. Cyclospermae. Blüthen vollständig mit K, C, A, G und alsdann mit calyciflorer oder häufiger thalamiflorer Insertion; oder durch Abortus der Co- rolle apetal mit einem Perigon vom normalen Kelchcharakter, sel- tener von corollinischer Beschaffenheit gamotepal undim Tubus das Andröceum einschliessend (WVye/agineae); endlich auch in einzelnen 394 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Gattungen durch Abortus des einen Geschlechtes in den Perigon- blüthen diklin. Andröceum die einfache oder doppelte Anzahl der Kelchblätter (ausnahmsweise mehr), hypogyn, oder perigyn auf dem Kelchrande oder einem das Germen umgebenden Discus. Germen aus (2), oder (3) bis (5) (seltener mehreren) Ovarien synkarp ober- ständig, einfächerig mit einer frei aus dem Torus sich erhebenden centralen reihenweis von Samenknospen überdeckten gemeinsamen Placente, oder einfächerig mit wenigen aus dem Grunde central entspringenden Samenknospen, oder einfächerig mit einer einzigen aus dem Grunde aufsteigenden Samenknospe; Samenknospen campy- lotrop, äusserlich meistens gerundet und flach. Embryo der Form der Samenknospe entsprechend peripherisch im Samen, in einem halben oder ganzen Kreise, in einem Hufeisen oder Spirale gekrümmt und dabei im Innern des Samens Raum für stärkemehlhaltiges Peri- sperm übrig lassend. Die Form derSamenknospen und die daraus sich herleitende Form desSamens mit dem aussen am Rande um das Perisperm gekrümmt liegenden, seltener wie bei den Nyctagineen nur zusammengebogenen Embryo, bei dem auch die Kotyledonen in der Regel wie schmale Bänder zusammengelegt sind und die Kreisrichtung der Radicula fortsetzen, bildet zusammen mit der centralen Pla- centation den eigentlichen Charakter dieser Division, welche sonst theilweise den Calycifloren, theilweise den Thalamifloren, theilweise endlich den isomeren Apetalen angehören würde und diese Gruppen, wie oben (pag. 354 bis 359) ausführlich besprochen wurde, als intermediärer Typus eigenen Charakters ver- bindet. Die 8 hier zusammengefassten Ordnungen sind, mit einziger Ausnahme vielleicht der Nyctagineen, so innig verwandt, dass an der Natürlichkeit dieser Division kein Zweifel besteht. Die erste Ordnung Aizoaceen schliesst übrigens eng an die Ordnung Mesembryaceae unter der XVIII. Klasse an und enthält noch als Ausnahme einige Glieder (die Tribus der Mollugineen) mit 2—4-fächerigem Germen; die sonst mit den Aizoaceen zu einer Ordnung verbundene Gattung Portulaca u. a. muss wegen eines unterständigen Germens und zahlreicher Sta- minen mit epigyner Insertion den Mesembryaceen selbst zugerechnet werden. — Ausserdem ist die Einfächerigkeit auch bei den Phytolacceen nicht gewahrt, wo die einzelnen Ovarien um die centrale Placente ohne Schwinden ihrer Zwischen- wände gestellt sind. Von diesen Fällen abgesehen, giebt es keine Ordnungen, welche die freie centrale Placentation im Germen mit Campylotropie der Samenknospen verbinden; nur bei den Urticaceen sind noch ähnliche Ver- hältnisse vorhanden wie bei den einsamigen Caryophyllen: wenn aber bei jenen die Samenknospe central aus dem Grunde aufsteigt, ist sie orthotrop und der Embryo gerade antitrop; gekrümmte Embryonen entspringen bei den Urticaceen aus hängenden oder der Germenwand angewachsenen Samen- knospen. — Einzige Klasse dieser Division: Klasse XXVI.: Caryophylli. (Caryophyllinae BARTLING, Ord. nat. pag. 295). Blüthen aktinomorph. 113. Aizoaceae. & apetal, seltener C3—5. Staminen in gleicher oder doppelter Anzahl, hypogyn, perigyn, oder auf dem Grunde der Petalen inserirt (s. Fig. 32 auf pag. 357!) Germen einfächerig (Calandrinieae) mit 3—oo Samen- knospen. (Kräuter oder niedere Sträucher.) Ordnung von etwas unbestimmtem Charakter, als theilweise künstliches Zwischenglied Systematischer Theil. II. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 395 zwischen den Calycifloren und zwar hier den Mesembryaceen einerseits, und den perigynischen und apetalen Caryophyllen andererseits. ? ı14. Nyctagineae. (Vergl. Fig. 21. aufpag. 318!) 9 mit corollinischem lang röhrig verwachsenen Perigon. Andröceum 5—vielgliedrig, hypo- gyn. Germen einfächerig mit einzelner aus dem Grunde aufsteigender Samen- knospe, und endständigem einfachen Stylus. Achänium im auswachsenden Perigontubus eingeschlossen. (Kräuter oder Holzpflanzen.) Sehr merkwürdige, hier nur mit Zweifel zu den Caryophyllen gebrachte Ordnung, welche Verwandtschaft mit den Phytolacceen, Thelygoneen und dadurch den einsamigen Caryophyllen ächten Charakters zeigt, und auch sonst nirgends einen sicheren Platz im System erhalten könnte. 115. Phytolaccaceae. 5 apetal (seltener C 4—5) mit 4—5-gliedrigem, oft corollinisch gefärbten Kelch. Staminen in gleicher, doppelter (oder grösserer) Zahl, hypogyn am Grunde eines Discus. Ovarien mehrere (oder durch Abortus ı, excentrisch) cyklisch um eine Mittelsäule gestellt mit je einer Samen- knospe in den Fächern. Frucht oft fleischig. (Kräuter, Halbsträucher mit meist abwechselnden Blättern.) 116. Thelygonaceae. (Cynocrambeae der Autoren.) d, 2 apetal. Perigon der 2 Blüthe excentrisch; Ovar ı, einfächerig mit einer Samenknospe und seitlichem Stylus. Ueber den Aufbau und die Verwandtschaft vergl. EICHLER, Blüthendiagramme Bd. I. pag. 95-99. 117. Dianthaceae. Vergl. Fig. 29, auf pag.355.) 8 KnCn, An oder An-+n, G(2) bis (n). Andröceum hypogyn. Germen einfächerig mit freien, der Zahl der verwachsenen Övarien entsprechenden Stylen, imInnern eine mit oo Samen- knospen besetzte freie Centralplacente tragend (s. Fig. 30 auf pag. 356), oder viele centralan langen Nabelsträngen entspringende Samenknospen. (Kräuter, seltener Halbsträucher mit gegenständigen Blättern.) Folgende Tribus gelten vielfach als eigene Ordnungen: Sileneae. Kelch gamosepal; Petalen lang genagelt. Staminen meistn+n- zählig. Alsineae und ZPolycarpeae.. Kelch chorisepal; Petalen sternförmig aus- strahlend. Staminen meist n-zählig. 118. Paronychiaceae. 5, häufig apetal. Typus der Dianthaceen, aber Andröceum perigyn auf dem Kelchrande, und Germen einfächerig einsamig mit 2-theiligem Stylus. (Kräuter, niedere Halbsträucher mit gegenständigen oder gequirlten Blättern und trockenhäutigen Nebenblättern.) 119. Salsolaceae. (Chenopodiaceae der Autoren; vergl. Fig. 33 auf pag. 358) 8 oder %, 2; apetal mit kelchartigem, nach der Befruchtung stehen- bleibendem und oft auswachsendem Perigon. Staminen dem Kelch gleichzählig oder durch Abortus weniger, antisepal am Rande des Germen inserirt. Germen einfächerig mit einer vom Grunde gerade aufsteigenden oder an längerem Nabel- strang getragenen Samenknospe. (Kräuter, seltener Holzpflanzen, mit meist ab- wechselnd gestellten Blättern.) ı20. Amarantaceae. & oder selten gi, 2; apetal mit trocken- häutigem, nach der Befruchtung stehen bleibendem, freiblättrigem Perigon. Staminen hypogyn; im übrigen A und G vom Typus der Salsolaceen. 396 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Divisio J. Chlamydoblastae. (BARTLING, Ord. nat. pag. 77.) Blüthen stets vollständig mit K, C, A,G inalternirenden Cyklen, oder noch häufiger in fortlaufender Spirale zwischen Corolle und Andröceum, mit thalamiflorer oder durch Auswölbung des Torus zu einem hohlen, dem Germen angewachsenen Becher peri- oder epi- gyner Insertion; Corolle aus freien, mit dem Andröceum die Inser- tion theilenden Petalen; ausnahmsweise gamopetal mit epipetalem Andröceum. Germen entweder in den Torus eingesenkt und durch dessen Uebergreifen unterständig, synkarp, oder frei und ober- ständig synkarp oderapokarp. Samenknospen anatrop, sich zu Samen entwickelnd, deren Embryo im Endosperm und fleischig gewordenen Embryosack am früheren Mikropylenende liegt, während der Rest des Nucleussich zueinem Perispermmitstärkemehlhaltigem Nahrungs- gewebe umbildet; (bei den Nelumbiaceen istein makroblaster, mehl- haltiger Embryo ohne äusseres Nahrungsgewebe im Samen.) Aus Gründen des Samenbaues, mit welchem mehrere für die thalamifloren Choripetalen ungewohnte Abweichungen zusammengehen, namentlich auch ein ge- legentlich ganz unterständiges Germen, ist diese Division abgetrennt, welche nur auf einer Klasse beruht. Sie ist aber zugleich benutzt, um im Anhang die ganz abnorme Klasse der parasitischen und sowohl im äusseren Ansehen als in der Samenknospen- und Embryosack-Entwicklung merkwürdig abweichenden Hysterophyten einzuschalten, von denen BArRTLInG mehrere Ordnungen, zumal die Aristolochiaceen, neben unzugehörigen als Chlamydoblasta mit den Nymphae- aceen verbunden hatte. Klasse XXVII. Hydropeltides. Pflanzen autotroph mit untergetauchten, schwimmenden oder über Wasser sich erhebenden grossen, herzförmigen oder schildförmigen grünen Blättern und vollständigen, durch Grösse und Zahl der Petalen vielfach ausgezeichneten Blüthen, in Insertion und spiroidischem Aufbau von Corolle und Andröceum an Magnoliaceen, im Germenbau — abgesehen von den Samen—an Papaveraceen sich anschliessend. 121. Nymphaeaceae. K4—-6 Co A» G(oo). Corolle und Andröceum spiroidisch in einander übergehend; Germen synkarp vielfächerig ober-, halb oder ganz unterständig mit zahlreichen, an den Scheidewänden befestigten Samenknospen. Samen mit doppeltem Nahrungsgewebe. (Blätter schwimmend.) ı22. Cabombaceae Kz3—4 C3—4 A6—ı8 G2—4 selten 6—ı3. Kelch und Corolle in alternirenden Cyklen. Ovarien frei (apokarp) auf der Spitze des Torus, jedes 2—3hängende Samenknospen enthaltend. Samen mit doppei- tem Nahrungsgewebe. (Blätter theils untergetaucht, theils schwimmend.) 123. Nelumbiaceae K4—sz Co Aoo Goo. Corolle und Andröceum spiroidisch in einander übergehend. Övarien unter sich frei, in den verkehrt- kegelförmig erweiterten Torus eingesenkt und dort zu einsamigen Nüssen reifend. Samen ohne Nahrungsgewebe. (Blätter erst schwimmend, dann über Wasser sich erhebend.) Anhang. Klasse XXVIII. Hysterophyta. Pflanzen parasitisch auf Holzstämmen oder Wurzeln, ganz blattlos oder mit bleichen, wenig assimilirenden Blättern; nur die erste Ordnung autotroph. Blüthen unvollständig, mit corollinischem Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 397 oder kelchartigem Perigon und häufig diklin; Perigon röhrig oder freiblättrig, P3— oo cyklisch oder spiroid, an seinem Grunde dem Germen angewachsen oder frei von ihm. Samenknospen anatrop mit Integumenten, oder nackt aus einer Centralplacente hervortretend, oder in dieser Centralplacente eingeschlossen und nur durch den Embryosack ausgezeichnet. a) Perigon oberständig, häufig zygomorph. Pflanzen autotroph, mit chlorophyligrünen Assi- milationsblättern: Serpertariae. (Ordnung 124.) b) Perigon aktinomorph. Pflanzen parasitisch, mit bleichgrünen Blättern oder chlorophylllosen, rudimentären Blattschuppen, oder aus einzelnen gestielten Blüthen bestehend: Aarzantheae (Ordnung 125— 128.) 124. Aristolochiaceae. ® Perigon gamotepal oberständig, aktinomorph oder zygomorph. Staminen epigyn oder gynandrisch durch Insertion an der Basis der Stylen. Germen unterständig, mit vollständigen oder unvollständigen Scheidewänden,; Samenknospen anatrop mit Integument. (Kräuter oder schlin- gende Sträucher mit zerstreuten, grünen Blättern.) 125. Rafflesiaceae. g', Q oder seltener 5 (ZZydnoreae). Perigon 3—4- oder 5—1o-spaltig, ober- oder unterständig. Antheren oo in verschiedener Insertion und Verwachsung. Germen mit mehreren im Grunde zusammenfliessenden Fächern, die orthotropen oder schwach gekrümmten Samenknospen in der ganzen Höhlung zerstreut oder an besonderen Placenten. (Chlorophyllfreie Pa- rasiten auf Wurzelhölzern.) 126. Loranthaceae. g\, (selten 5). Perigon aus 3—6 freien oder ver- wachsenen Blättern, klappig. Andröceum gleichzählig, antitepal. Germen unterständig mit mehreren nackten, in die Centralplacente eingesenkten Samenknospen. (Bleichgrüne Sträucher, parasitisch auf anderen Hölzern.) 127. Santalaceae. 9, seltener polygamisch-diklin. Perigon mit 3 — 5- spaltigem Limbus, im "Tubus das antitepale Andröceum inserirend. Germen unterständig mit freier Centralplacente, aus der 2—5 hängende nackte Samen- knospen hervortreten. (Bleichgrüne Kräuter oder Holzpflanzen, Wurzelparasiten.) 128. Balanophoraceae. 3, 2. Blüthen zu dichten Aehren vereinigt. Perigon meist 3 (3—6-) spaltig. Andröcsum antitepal Az, frei oder monadelph, zuweilen nur Aı. Germen unterständig mit einzelner im Fache hängender Samenknospe. (Chlorophylifreie Parasiten auf Wurzeln.) Divisio K. Thalamiflorae choripetalae. Blüthen monoklin, nur ausnahmsweise durch Abortus diklin. Peri- anth dicyklisch, inabnehmender Häufigkeit 5- oder 4 oder-z3gliederig, selten spiroidisch (Klasse XXXV), aktinomorph oder zygomorph. Kelch freiblätterig vom Torus ausstrahlend oder seltenerander Basis gamo- sepal, klappig oder sich deckend, in der Mehrzahl der Ordnungen vor oder nach der Befruchtung abfallend; kein Discus innerhalb des Kelches zur Staminalinsertion vorhanden (Ausnahme: Po/ygalaceae zuw., Zamariscineae.) Corollein begrenzter(5, 4, 3) oder seltener un- begrenzter Anzahl der Petalen, freiblätterig vom Torus ausstrahlend. Andröceum in 3— oo Gliedern monocyklisch — polycyklisch oder spiroidisch, mit getrennten oder seltener verwachsenen Filamenten. Ovarien ı—, oft der Corolle isomer, oft weniger, oftmehr und danh cyklisch oder spiroidisch angeordnet, apokarp oder synkarp; imFalle 398 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. der Synkarpie ist das Germen stetsoberständig. Samenknospen ana- trop. — Blätter fast niemals gegenständig. Dies ist die grösste aller Divisionen, ausgezeichnet durch Vollständigkeit der Blüthe mit richtig durchgeführter thalamiflorer Insertion, welche in 7 Klassen 42 Ordnungen von oft recht ähnlichem und sich wechselseitig vertretendem Bau aufweist. Die sieben Klassen stellen auch hier ziemlich natürliche Centren dar, obwohl ihre Grenzen nicht so scharf sind, dass nicht über die Zugehörigkeit der einen oder andern Ordnung zu dieser oder jener Klasse, oder über die Anordnung der Klassen überhaupt Zweifel obwalten könnten. Fassen wir nur die normale Ausprägung in das Auge, so ergeben sich als Unterschiede dieser Klassen folgende Charaktere: a) Blüthen 5- oder 4-gliedrig (auch 2-gliedrig); Kelch und Corolle in alterni- renden Cyklen. Ovarien synkarp. $ Germen durch die zur Centralplacente hinlaufenden eingeschlagenen Ovar- ränder vollständig gefächert; Carpelle häufig 1—wenigsamig. * Blüthen (}) oder seltener ®&; Germen in 4- oder 5-gliedrigem Perianth aus 2 Ovarien synkarp; Andröceum aus 4, 5 oder 8, ıo Gliedern: Klasse XXIX. *#* Bjüthen ($) oder ©; Kelch sich deckend; Ovarien der Corolle isomer, seltener (3), antipetal (excl. Zimnantheae);, A 4, 5 oder 8, ı0 obdi- plostemon: Klasse XXX. ### Blüthen @; Ovarien der Corolle isomer, seltener (oe), anti- oder alterni- petal; Aoo oder monadelph; Kelch mit klappiger Präfloration: Klasse XXXI. $$ Germen durch die bis gegen die Mitte hin ohne Anschluss an einander vorspringenden Ovarränder unvollständig oder weniger häufig vollständig ge- fächert ; Samenknospen andicken Placenten ausdem Centrum gegen die Aussen- wände hin gerichtet, meistens sehr zahlreich. Andröceum oft vielgliedrig, mona- bis polyadelph; Kelch mit sich deckender Präfloration: Klasse XXXLH. 888 Germen einfächerig mit an den Ovarrändern selbst hinlaufenden, selten weiter gegen die Mitte hin vorspringenden parietalen Placenten, (bei den Brassicaceen durch falsche Scheidewand ohne centrale Placentation zwei- fächerig |) * Perianth 5gliederig: Klasse XXXIL. ** Perianth 2- und 4gliedrig: Klasse XXXIV. b) Blüthen 3-gliedrig mit alternirenden Cyklen, oder mit spiroidisch gestelltem Perianth; Ag3—oo. Gı—oo mit apokarpen Ovarien: Klasse XXXV. Klasse XXIX: Polygaloideae. (BEnıHam u. HookEr in Consp. ad Genera plantar., Bd. I, pag. VOL) Kelch und Corolle 5-gliedrig;, durch häufige Zygo- morphie der Blüthe oft ein oder zwei Glieder jedes Cyklus unterdrückt. An- dröceum isostemon oder diplostemon mit ebenfalls nicht selten unter- drückten einzelnen Gliedern. Ovarien (2), sehr selten mehr, ein vollständig zweifächeriges Germen bildend; Samenknospen einzeln, oder zwei collate- rale (seltener mehr) hängend. Samen meist mit Endosperm; Radicula des Em- bryo aufwärts gerichtet. Da bei dieser Klasse, bei einigen Polygaleen selbst, noch ein schwacher Discus entwickelt ist und die übrigen Blüthencharaktere vielfache Uebereinstimmung mit den Erythroxyleen und Malpighiaceen zeigen, so ist hier ein directer Anschluss der Discifloren (Klasse XXIII Aesculi) an die Thalamifloren vorhanden. Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 399 129. Polygalaceae. (%) Sepalen ungleich; Petalen ungleich: das unpaare median nach vorn (von der Achse abgewendet), zwei seitliche oft unterdrückt. A4 oder 5, oder 8 durch Abortus von zwei Gliedern, mit monadelphen oder dia- delphen Filamenten. Discus fehlend oder klein, einseitig. Meist eine hängende Samenknospe im Fach. (Kräuter, Halbsträucher, Sträucher.) 130. Vochysiaceae. Blüthen schräg (4). Ein Sepalum gespornt; Pe- talen ziemlich gleich. Vom Andröceum nur ein Glied fruchtbar. Ovarien (3). Samen ohne Endosperm, Kotyledonen gerollt. (Bäume, Sträucher.) = 131. Trigoniaceae. Blüthen schräg ()). Kelch ungespornt, ein Petalum gespornt. Samen mit Endosperm; Kotyledonen flach. (Holzpfianzen.) 132. Tremandraceae. Blüthen ©, im übrigen vom Typus der Polygalaceen mit Hinweglassung der Zygomorphie: K4C4A4+4G(2); Staminen paarweise antipetal mit freien Filamenten. (Niedere Sträucher.) 133. Pittosporaceae. Blüthen © nach K5C5; A5G(2); Germen mit ein- fachem Stylus; Samenknosper zweireihig, horizontal abstehend; reiches Endo- sperm im Samen. (Bäume, Sträucher). Ordnung von zweifelhafter Stellung, vielfach den Celastraceen zugesellt, von denen sie der abfällige Kelch und der Mangel des Discus entfernt. Klasse XXX: Gruinales. (BArTLING, Ordines natur. pag. 226, excl. Am- pelideae-Meliaceae). Kelch und Corolle 5-gliedrig, aktinomorph oder zygo- morph gebaut und in den zygomorphen Blüthen zuweilen in einzelnen Gliedern unterdrückt; Kelch mit sich deckender und Corolle meist mit gedrehter Präfloration. Andröceum isostemon oder obdiplostemon in vollständigen Cyklen (bei Ordnung 137 mit A8 an Stelle von Aıo); zwischen den Fila- menten ausserhalb am Grunde der antisepalen Glieder ein mit der Corolle alternirender Drüsenkranz, seltener fehlend. Ovarien (5) oder seltener durch Abortus weniger, im Falle der Isomerie mit der Corolle antipetal gestellt (bei Ordn. 139 alternipetal), im geschlossenen Cyklus um eine Mittelsäule stehend und an ihren Innenwinkeln meist 1—2, seltener mehrere Samenknospen tragend. Samen mit oder ohne Endosperm, Radicula aufwärts oder abwärts ge- richtet. Den Anschluss an die vorige Klasse bildet am ehesten die Ordnung der Tropaeolaceen durch ihre wie bei den Polygalaceen geordneten Zahlenverhältnisse der zygomorphen Blüthen in Corolle und Andröceum, auch mit G(3) anstatt G(5). Dieselbe ist als eigene Ordnung aufrecht zu erhalten. Ri Pr 134. Linaceae. Blüthen ©, 5- oder 4-zählig. Antipetaler Staminalcyklus steril oder abortirt, antisepaler fruchtbar; Filamente monadelph. Ovarien der Corolle meistens isomer, in jedem Fache mit zwei, durch eine falsche Scheidewand von einander getrennten hängenden Samenknospen. Embryo gerade mit viel oder wenig Endosperm. (Kräuter oder Holzpflanzen.) 135. Oxalidineae. Blüthen ©, 5-zZählig. A5 +5 am Grunde monadelph, der kürzere Cyklus antipetal. G(5) in freie Stylen auslaufend, im innern Winkel der Fächer 1—o0 in eine Reihe übereinander geordnete Samenknospen tragend. Kapsel 5-klappig mit hängenden Samen; Embryo axil im Endosperm. (Kräuter mit zusammengesetzten Blättern, selten Holzpflanzen.) 136. Geraniaceae. Blüthen 5-zählig © oder ($) ohne oder mit Unter- drückung einzelner Glieder. As-+35 am Grunde monadelph, mit Drüsenkranz. G(5) mit lang verwachsenen, oberwärts in freie Stigmen auslaufenden Stylen um lange Mitteisäule geordnet, in jedem Fach zwei Samenknospen. Kapsel in Schenk, Handbuch der Botanik. Bd, IH2, 26 400 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. 5 einsamige Fächer, welche von unten nach oben von der Mittelsäule abrollen, zerfallend; Embryo gekrümmt mit gerollten Kotyledonen und abwärts ge- richteter Radicula, ohne Endosperm. (Kräuter, Halbsträucher.) 137. Tropaeolaceae. Blüthen (}) 5-zählignachK5 C5; A4+4G(3). Kelch gespornt. Filamente frei, ungleich. Germen 3-lappig, mit je einer aus den oberen Winkeln der Fächer hängenden Samenknospe. Embryo gerade, ohne Endosperm. (Kräuter.) 138. Balsaminaceae. Blüthen ()) 5-zählig mit unterdrückten Gliedern. Kelch 3—5-biättrig, früh abfallend, gespornt; Petalen 5, theilweise verwachsen. As alternipetal, monadelph. G(5) mit 2—oo Samenknospen in den Winkeln der Fächer. Kapsel fünffächerig mit hängenden Samen ohne Endosperm; Embryo gerade mit aufwärts gerichteter Radicula. (Kräuter.) 139. Limnanthaceae. Blüthen ©, 5- oder seltener 3-zählig. Andröceum innormaler Alternanz diplostemon, mit Drüsenkranz. Ovarien der Corolle isomer; in jedem Fache des Germens je eine aufsteigende Samenknospe. Samen ohne Endosperm; Embryo gerade. (Sumpfkräuter.) Klasse XXXI: Columniferae. (ENDLICHER, Znchir. botan. pag. 510). Kelch und Corolle 5-gliedrig, aktinomorph, Kelch mit klappiger und Corolle meist mit gedrehter Präfloration, letztere in einzelnen Tribus abortirend. Andröceum in der Anlage diplo-, seltener obdiplostemon, häufig durch Spaltung in Aoo ver- wandelt, monadelph oder mehrere Bündel bildend, und in einem der beiden (meist im antisepalen) Cyklen staminodial oder unterdrückt. Ovarien (5) (seltner weniger oder ®) in der Regel vollständig synkarp und als geschlossener Cyklus mit der Mittelsäule zu einem mehrfächrigen Germen entwickelt; Samenknospen an der Centralplacente inserirt. Samen meist mit Endosperm und gekrümmten Embryo; Richtung der Radicula veränderlich. 140. Tiliaceae. Kelch abfallend; Corolle gedreht, sich nach 2 deckend oder klappig; A5 © oder 10% durch Spaltung derEinzelglieder, mit zweifächrigen Antheren. Germen in einfachen Stylus auslaufend mit ı—2 oder oo Samen- knospen in den Fächern. (Holzpflanzen, selten Kräuter.) 141. Sterculiaceae. Kelch meist stehen bleibend; Corolle in ver- schiedener Präfloration, bei den Lasiopetaleen und Sterculieen abortirt; As oder 5% antipetal, oft mit antisepalen Staminodien in Alternanz, mit zweifächrigen Antheren. Germen in mehrere, der Fächerzahl entsprechende freie oder unten zusammenhängende ‚Stylen auslaufend mit 2—ooSamenknospen in den Fächern. (Bäume, Sträucher.) | 142. Malvaceae. Kelch meist stehenbleibend und mit Aussenkelch; Corolle gedreht; A5® monadelph mit halber (einfächriger) Anthere auf jedem aus der Staminalsäule austretenden Filament. G (5) oder (3) bis (oo) ge- quirlt, mit mehreren unten oder hoch hinauf zusammenhängenden Stylen und ı—co Samenknospen in den Fächern. (Kräuter' oder Holzpflanzen.) Klasse XXXII: Guttiferae. (ENDLICHER, Znchır. bofan., pag. 524, excl. Reaumur. und Tamariscineen; Guffiferaless BENTHAM und HOoOokER, Gen. fl. ], pag. VIII). Kelch und Corolle meist 5-gliedrig, aktinomorph, mit sich nach 2/5s deckender oder bei der Corolle mit gedrehter Präfloration. Andröceum aus einzelnen freien, oder durch Spaltung Bündel bildenden, meist oo Gliedern. Ovarien mehrere, meistens (3) oder (5) synkarp, durch die bis gegen die Mitte hin vorspringenden eingeschlagenen, dicke Placenten tragenden Ränder unvollständig oder bei eintretender Verschmelzung vollständig gefächert; Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 401 oder völlig apokarp: Dilleniaceae; Samenknospen in verschiedener Zahl und Ge- stalt. Embryo gerade (selten gekrümmt: Ordn. 143) mit wenig oder völlig ohne Endosperm. Blätter abwechselnd oder in einzelnen Ordnungen gegenständig. 143. Camelliaceae (= Zernstroemiaceae) 9. A oo oder seltener diplo-, isostemon, mit freien oder verwachsenen Filamenten. Germen vollständig 3—5- (seltener 2—oo) fächerig. Embryo häufig gekrümmt. (Holzpflanzen.) 144. Marcgraviaceae. Unterscheiden sich von Ordng. 143 besonders durch endständige Dolden oder Trauben mit sackförmigen oder krugartigen Bracteen, durch sitzendes strahlendes Stigma, und durch geraden oder leicht gekrümmten Embryo. (Holzpflanzen.) 145. Dilleniaceae. & seltener polygam. Aoe, selten 5+5 obdiplostemon oder 5 antisepal, aus 5 alternipetalen Einzelgliedern mit fast immer zu viel- gliedrigen Bündeln neigender Spaltung gebildet, Ovarien 5, ©, oder durch Abortus 4—ı, apokarp mit auseinander tretenden freien Stylen. (Holzpflanzen, Kräuter.) Ueber die Stellung dieser Ordnung, welche man früher wegen der freien Ovarien zu den Polycarpicae zu bringen pflegte, aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen des Andröceums vergl. EICHLER, Blüthendiagr. II 252. 146. Clusiaceae. Blüthen polygamisch-diöcisch mit einem Rudiment des fehlenden Geschlechtes, selten $. Aco durch Spaltung, frei oder zu viel- gliedrigen Bündeln vereinigt. Germen ein- oder unvollständig mehrfächerig mit an den Innenwinkeln der Fächer sitzenden Samenknospen; Stigmen strahlend, unmittelbar sitzend oder auf kurzem Stylus. (Holzpflanzen mit harzigen Säften und gegenständigen Blättern.) 147. Hypericaceae. Blüthen 9. Aoo durch Spaltung, zu 3 oder 5 viel- gliedrigen antipetalen Bündeln vereinigt, welche häufig mit antisepalen Drüsen oder Staminodien alterniren. Övarien (3) oder (5) mit vollständiger oder un- vollständiger Fächerung und zweireihigen » Samenknospen in jedem Fach an dicken Placenten; Stylen in gleicher Anzahl lang und frei. (Holzpflanzen oder Kräuter mit gegenständigen, drüsig punktirten Blättern.) 148. Elatinaceae. 9%. An odern+nmit einfachen Gliedern. Germen wie in Ordng. 147, aber die freien Stigmen fast sitzend. (Wasserpflanzen mit gegenständigen drüsenlosen Blättern.) 149. Dipterocarpaceae. 8. Kelch zur Blüthezeit mit glockigem oder kurzem Tubus, zur Fruchtzeit auswachsend mit oft 2—3 flügelförmig gewordenen Blättern. Ace oder 5+5 oder selten 5. Ovarien (3) mit je 2 hängenden Samenknospen in den Fächern, oder bei unvollständigen Fächern mit mehreren vom Grunde aufsteigenden Samenknospen. (Bäume, seltener Sträuche, mit harzigen Säften.) 150. Chlaenaceae. 3. K3Cs5—6 A ıo— oo innerhalb eines Bechers in. serirt, G (3) dreifächerig mit je 2 oder wenigen hängenden Samenknospen. Samen mit Endosperm. (Holzpflanzen.) Klasse XXXIII: Cistoideae. Kelch und Corolle 5-gliedrig (ausnahmsweise tetramer), aktinomorph oder zygomorph, mit in verschiedener Weise sich deckender Präfloration. Andröceum iso- oder diplostemon, oder A co ohne gesonderte Bündelbildung der Einzelglieder. Ovarien mehrere synkarp, vielfach G (3), durch die Randverwachsung einfächerig; Samenknospen oo anatrop an parietalen Placenten. Aufspringende Kapselfrüchte, seltener Beeren, zahl- reiche Samen mit oder ohne Endosperm enthaltend. Blätter abwechselnd. 26* | 402 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. 151. Ochnaceae (incl. Sauvagesiaceae.) © 5. A 5 fruchtbar + 5 Staminodien, oder 5+5 fruchtbar oder 5+5-+5 mit Ausbildung dieses oder jenes Cyklus zu Staminodien. Germen aus 3 Övarien synkarp einfächerig mit einfachem terminalen Stylus (Sauvagesieae, viele Ochneae), oder aus 3—5 zur Apokarpie neigenden und nur durch einfachen (oft gynobasischen) Stylus verbundenen Ovarien bestehend. Embryo gerade, im Endosperm. (Kräuter oder Holzpflanzen.) Ueber die systematische Stellung dieser nicht zu den Terebinthinae gehörigen Ordnung vergleiche ENGLER in den Nova Acta Nat. Cur. Bd. XXXVII und EICHLER, Blüthendiagr. Bd. II, pag. 261. 152. Bixaceae. @, 3 oder polygamisch-diöcisch., A oo auf dickem, oft drüsigen Torus inseritt. Germen einfächerig mit 2—mehreren parietalen Placenten (ausnahmsweise durch deren Zusammenstossen gefächert: Zlacourtia u. a.) und verwachsenem Stylus. Embryo gerade, im Endosperm. (Bäume, hohe Sträucher.) 153. Resedaceae. (4) $. KundC 5 oder 4—8 mit ungleicher Grössen- Entwicklung der einzelnen Glieder; A meist 12—24 (selten wenige oder bis 40) in den Knospen nicht von den Petalen gedeckt. G (2) oder (3) bis (6), einfächerig. Samen nierenförmig mit gekrimmtem oder gefalteten Embryo ohne Endosperm. (Kräuter oder niedere Holzpflanzen.) 154. Violaceae. (y) 3. Corolle mit absteigender Deckung; A; alter- nipetal, mit sehr kurzen Filamenten, oft unter sich zusammenhängend und mit einzelnen, nach der Zygomorphie geordneten ungleichen Gliedern. G (3), seltener (2)—(5), einfächerig. Samen eiförmig mit geradem, mitten im Endosperm liegenden Embryo. (Kräuter oder Holzpflanzen.) 155. Cistaceae. © %. Kelch mit 2 äusseren kleinen, und 3 inneren in gedrehter Deckung angeordneten Sepalen; C5 mit dem Kelche entgegen- gesetzt gedrehter Präfloration; A oo mit freien Filamenten; Germen einfächerig mit 3—5 parietalen Placenten. Embryo gekrümmt, gefaltet oder. gerollt im Endosperm. (Sträucher oder Halbsträucher). 156. Tamariscineae. ® 3. Kelch mit gleichen nach 2/5 sich deckenden Sepalen, Corolle gedreht. Staminen iso- oder diplostemon, am Rande eines hypogynen Discus inserirt. Germen einfächerig mit 3—4 parietalen, oder häufiger im Grunde central zusammenhängenden Placenten. Embryo gerade, ohne Endosperm. (Holzpflanzen mit kleinen Schuppenblättern.) Die drei folgenden Ordnungen sind als insectivore Pflanzen besonders durch ihre Blatt- organe ausgezeichnet, worüber in Band I, pag. 119 u. figd. das Nähere zu vergleichen ist. Die Nepenthaceen haben einen sehr von den übrigen Ordnungen abweichenden Blüthenbau. 157. Droseraceae. 93. K5 C5 A5 G(3), seltener Azo and G(5). Placenten im einfächrigen Germen parietal oder im Grunde central. Embryo klein, gerade, am unteren Ende eines reichlichen Endosperms. (Kräuter oder Halbsträucher mit drüsigen Fangblättern.) 158. Sarraceniaceae ©9385. K5; C; AxG(z3) bis (5). Ovarien bis zur Mitte eingeschlagen und zur Doppelplacente umgewendet. Embryo klein, gerade, inmitten oder am Grunde von reichlichem Endosperm. (Kräuter mit Schlauchblättern.) 159. Nepenthaceae. © und dJ\, 2. Corolle fehlend. Andröceum zur Säule verwachsen. G (4) antisepal, vierfächerig mit zahlreichen auf den Scheide- wänden sitzenden Samenknospen. Samen spindelförmig; Embryo gerade in der Achse des Endosperms. (Halbsträucher mit Kannen tragenden Blättern.) Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 403 Klasse XXXIV: Cruciferae. (Name von Ordnung ı60 als Klassenname entlehnt; Rhoeadinae in EICHLER, Syllabus 4. Aufl. pag. 44). Kelch und Corolle 2- oder 4-gliedrig, aktino- oder seltener zygomorph. Andröceum nach dimerer oder tetramerer Entwicklung angeordnet, oft Aoo. Germen aus 2, 4 oder vielen synkarpen Ovarien mit parietaler Placentation. Früchte mehrsamig kapselartig, seltner durch Abortus einsamig nussartig; Endosperm fehlt oder ist vorhanden. 160. Brassicaceae (Crwciferae der Autoren. © 8. K4 C4 Az kurz +4 lang G (2). Germen durch falsche Scheidewand der Länge nach zweifächerig, mit an den parietalen Placenten sitzenden, der Scheidewand aufliegenden Samen- knospen; reift zur Schote /(Siligua, Silicula) heran oder bildet seltener durch Abortus eine einsamige Nuss. Samen ohne Endosperm mit mannigfach gekrümmtem Embryo. (Kräuter oder selten Halbsträucher.) 3627 Capparıdinese. "HAIR 2.CH (selten o, oder 2 oder 8); A6 gleichlang oder Aooe nach 6—8 als Numerus; G (2) bis (8) auf längerem Stiel, einfächerig, zur schoten- artigen vielsamigen Kapsel heranreifend. Sa- men ohne Endosperm mit gekrümmtem oder eingerollten Embryo. (Kräuter oder Holz- pflanzen.) i 162. Fumariaceae. ® oder er +, 3. Fig. 37. (B. 535) Ka Ca; A mach 24+2 entwickelt aber Blhen von, Cardmin Meta, (m durch querzygomorphe Spaltung und Ver- 2, von der Seite nach Entfernung der wachsung in 2 alternisepalen Adelphien beiden vorderen Petalen; 3. Andröceum angeordnet, in denen die mittlere Anthere voll- Ba Gignägsann cal, FINBIEGEBER Qu ständig ist und die zwei seitlichen Antheren halbirt sind. G (2), 1—oo samig. Samen mit sehr starkem Endosperm und kleinem geraden Embryo. (Kräuter.) 163. Papaveraceae. ® 38. Ko abfallend, C2 + 2 Ace G (2)— (oo). Germen einfächerig mit mehr oder weniger weit vorspringenden parietalen Placenten. Samen mit starkem Endosperm und wenig gekrümmten Embryo (Kräuter mit Milchsaft.) Klasse XXXV: Polycarpicae. Blüthen in allen oder in einigen Organen spiroidisch nach KoeC»AmGoe, häufiger unter Abwechslung von Organ- cyklen mitspiroidischer Anordnung (beispielsweise KnC» Ass, Gn) spirocyklisch!) oder es sind alle Organe cyklisch angeordnet und alsdann am häufigsten trimer, oder dimer, am seltensten pentamer in gewöhnlicher Alternanz. Blüthen zu- gleich aktino- oder seltener zygomorph, vollständig oder in Unterdrückung der einen oder anderen Organe apetal, mit bractealem Kelche, auch diklin. Staminen frei von einander, oft in staminodiale Nectarien übergehend. Ovarien von der Einzahl bis oo apokarp, ausnahmsweise durch Anordnung zu einem Cyklus mit einander in lose Verwachsung tretend, mit getrennten Stylen; Samenknospen anatrop. Embryo klein in reichem Endosperm. 164. Berberidineae. 3 ®. K in ı—3 dimeren oder trimeren Cyklen, C und A in je 2 gleichzähligen Cyklen; Antheren mit Klappen aufspringend. !) Verg!. die Anmerkung ı auf pag. 243 dieses Bandes. 404 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Ovarium ı mit sehr kurzem Stylus und dickem Stigma; mehrere Samenknospen im Innern. Beerenfrüchte; Embryo gerade. (Sträucher oder Kräuter.) 165. Lardizabalaceae. ® und 9,2. K, C und A meist dicyklisch vom Typus der Ordnung 164. Ovarien 3, oder seltener 3+3 bis 3+3+3apokarp, jedes einzelne Ovar vom Bau der Ordnung 164. (Schlingsträucher mit zusammen- gesetzten Blättern.) 166. Menispermaceae ® und 3, 2. Blüthen vom Bau der Lardizabala- ceen, aber nur je eine Samenknospe in jedem Ovar, in welcher sich eingekrümmter Embryo ohne oder mit weniger reichem Endosperm entwickelt. (Schlingsträucher mit einfachen Blättern.) 167. Ranunculaceae. ®oder(y), $. Blüthen spiroidisch oder spiro- cyklisch; K mit 3, 4, 5 oder 3+3 Sepalen einsetzend, C häufig pentamer, A fast stets oo, G 3 bis © (in Ac/aea Gı wie in Ordnung 164) mit ı bis oo Samenknospen. Balgkapseln, Achänien, selten Beeren; Embryo am Grunde eines hornartigen Endosperms. (Kräuter, seltener Schlingsträucher.) Vergleiche die ausführlichen Auseinandersetzungen tiber diese Ordnung oben, pag. 247 bis 249 mit Fig. 1I—ı3, und pag. 273 mit Fig. 14 auf pag. 268. 168. Magnoliaceae. ® 3. Blüthen spiroidisch oder spirocyklisch nach dem Typus K3C» A, G&, in C und G auch 3+3; Andröceum und Ovarien auf stielförmig in der Blüthe aufsteigendem Torus inserirt. Früchte meist trocken und holzig; Embryo am Grunde eines fleischigen Endosperms. (Bäume, Sträucher.) 169. Anonaceae. $@®. Blüthen spirocyklisch nach dem Typus K3 C3+3 A 00 Goeo; seltener die Ovarien in geringer Zahl; Stylen kurz, Stigmen dick. Karpelle häufig fleischig und dadurch mit einander verschmolzene Haufen- beeren bildend; Embryo am Grunde eines durch eindringende Testastreifen »zerklüfteten« (ruminirten) Endosperms. (Bäume.) 170. Schizandraceae. ® und g\, 2. Blüthen spirocyklisch im Typus der Ordnung 168, aber die Karpelle fleischig 2—3-samig. (Kletternde Holz- pflanzen.) Zweite Reihe: Monochlamydeae typicae. Divisio L. Apetalae isomerae. Blüthen monoklin oder häufig diklin, im Falle der Diklinie die Blüthen’ beider Geschlechter in den äusseren Beziehungen gleich- artig, zu einander entsprechenden getrennten oder zu gemeinsamen Inflorescenzen verbunden. Perianth vom Kelchcharakter ohne ent- wickelte Corolle, aus einem, oder aus zwei alternirenden gleich- artigen Cyklen, von denen der innere nach der Befruchtung anders auswachsen kann als der äussere (Polygonaceen), aus Kz3, K4,K;, K3-+3 oder ähnlich gebildet mit freien Sepalen, oder sehr selten Ko in spiroidischer Anordnung; in einigen Ordnungen fehlt das Perianth völlig. Andröceum monocyklisch und antisepal, zuweilen di—tricyklisch und dann dem Doppelcyklus des Perianths gegenüber- stehend; selten Aw. Germen oberständig aus r— mehreren Ovarien, sehr häufig einfächerig und einsamig; Samenknospen anatrop-- orthotrop. Diese Division enthält diejenigen Ordnungen, welche constant apetal sind und sich nicht als umgebildete Corollaten erweisen, zumal also nicht caly- ciflorisch mit hoch perigyner oder epigyner Insertion sind; ausgeschlossen Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 405 sind von ihr ferner die durch verwandtschaftliche Combination an die Disci- floren angereihten Apetalen; und ferner die durch centrale Placentation mit peripherisch gekrümmtem Embryo ausgezeichneten apetalen Caryophylleen, mit denen höchstens im Samenbau die Celtideen unter den hier vereinigten Ord- nungen verglichen werden könnten. Blüthenstände als Kätzchen /(Amenta, vergleiche Morphologie in Bd. I, pag. 697) kommen zwar auch in dieser Di- vision einzeln vor und bereiten dadurch den Anschluss an die folgende letzte; aber die Regel bringt hier cyklisch geordnete Organe, deren Diagramm noch durch eine bestimmte Blüthenformel angebbar auftritt. Klasse XXXVI: Trisepalae. Blüthen aktinomorph, mono- oder diklin. Kelch spiroidisch, oder cyklisch nach 2-+ 2 oder häufiger 3, 3+3; Torus zu einer becherartigen Höhlung erweitert, aussen die Sepalen frei oder in Verwachsung tragend. Staminen 3—oo in dem Becher oder an dessen Rande stehend, unter sich getrennt. Övarien ı, oder Goo apokarp, stets in jedem Ovar nur eine einzelne anatrope Samenknospe. Embryo mit albuminosem, oft aromatischen Endosperm, oder makroblast. 171. Myristicaceae, ® und dJ\, 2. K(3) krugförmig mit klappiger Prä- floration; A3—ı5 monadelph. In den 2 Blüthen: Gı mit einer einzigen auf- recht-anatropen Samenknospe. Zweiklappig aufspringende Frucht mit Arillus um den Samen; Embryo klein am Grunde eines ruminirten Endosperms. (Bäume mit zerstreuten Blättern, aromatisch.) Die Verwandtschaft mit den letzten Ordnungen der vorigen Division ist so unzweifelhaft, dass gerade aus diesem Grunde die Apetalen in dieser Weise in Anschluss gebracht sind. Es giebt vielleicht ausser diesem sicheren Anschluss an Corollaten nur noch den gewisser Urticoideen an Caryophyllinen für diese Division. 172. Lauraceae. @® und 3 oder Jg, 2 durch Abortus. K(2-+2) oder (3+3) rad-, kreisel- oder krugförmig. A meistens tricyklisch am Grunde oder Rande des Kelches inserirt, selten Aoo, die, äusseren Staminen mit introrsen, die inneren mit extrorsen Antheren und basalen Doppeldrüsen, die Antheren mit Klappen aufspringend. Germen frei im Kelche, einfächerig mit einer hängenden anatropen Samenknospe. Stein- oder Beerenfrüchte; Embryo gerade ohne Endosperm. (Bäume, Sträucher mit glänzenden, zerstreut stehenden, ätherisches Oel enthaltenden Blättern; Cassy/ha: parasitische Kräuter.) 173. Monimiaceae. © und d', 2. K(4) oder (5) bis (8) einem scheiben- förmig ausgebreiteten Becher angewachsen, seltener Kx spiroidisch angeordnet um den Becher stehend. Staminen © oder seltener A8, As, der Innenwand des Bechers inserirt; Antheren mit doppelten oder gemeinsamer Längsspalte aufspringend. Ovarien oo apokarp im Becher stehend, mit je einer aufrechten oder hängenden Samenknospe. Embryo gerade, mit viel Endosperm. (Aroma- tische Holzpflanzen.) 174. Calycanthaceae. ® und ®. K spiroidisch angeordnet, dem zu hohlem Becher umgestalteten Torus entspringend;, Aoo auf einem Ringe am Becherrande entspringend, Antheren zweifächerig extrors; Goo auf der Innen- wand des Bechers inserirt mit je einer aufrechten Samenknospe. Zahlreiche Achänien ohne Endosperm; Embryo mit eingerollten Kotyledonen. (Sträucher mit gegenständigen Blättern, aromatisch.) Es scheint ohne Zweifel, dass diese Ordnung die Stellung der Monimiaceen zu theilen hat. Gegen ihren Anschluss an die Rosaceen, wozu der hohle Becher mit zahlreichen apokarpen Ovarien verführt, sprechen sich auch BENTHAM und HooKkER in Gen. plant I, pag. 15—ı6 aus. 406 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, Klasse XXXVII: Ochreatae. Blüthen aktinomorph oder zygomorph, grösstentheils monoklin. Kelch dicyklisch nach Kz2z+2 oder K3-+3, in den zygomorphen Blüthen oft mit Abortus von Gliedern, getrenntblättrig oder in einen Tubus verwachsen, grün oder ein corollinisches Perigon darstellend. Andröceum in der Regel dicyklisch di- oder trimer, aber durch Spaltung einzelner und Abortus anderer Glieder zwischen ı und oo (etwa ı5) schwankend, aufdem Torus im Grunde des Kelches und mit ihm in Alternanz inserirt. Ovarien (3) zu einem einfächerigen Germen verwachsen, seltener G(2); im Fache eine einzige aufrecht-orthotrope Samenknospe. Embryo in stärkemehlhaltigem Endosperm mit aufwärts gerichteter Radicula. 175. Polygonaceae. Charakter der Klasse. (Kräuter, seltener strauchige oder schlingende Holzpflanzen, mit knotig-gegliedertem Stengel und Blatttuten, Ochreae, über der Blattstielinsertion. Abweichend im Habitus die Unterordnung Eriogoninae.) Klasse XXXVIII: Urticoideae. Blüthen aktinomorph, diklin oder poly- gamisch oder seltener monoklin. Kelch monocyklisch tetramer oder pentamer, auf dem (nicht scheibenförmig erweiterten) Torus getrennt oder mit kurzer Tubusbildung inserirt, kelchartig grün oder trockenhäutig, oft unscheinbar oder ganz fehlend zumal in ährenartigen Inflorescenzen, welche durch grosse Bracteen im Charakter den Kätzchen (Amenta) sich nähern. Andröceum dem Kelche isomer, seine einzelnen Glieder freiblättrig antisepal. Ovarien ı bis 2 synkarp, ein- oder seltener zweifächerig mit 1—2 Stigmen; Samenknospe in Krümmung verschieden gebaut. Frucht durch Abortus oder im Blüthenplan ein- samig mit homotropem oderantitropen geraden oder gekrümmten Embryo; Radicula aufwärts gerichtet. 176. Urticaceae. 9, 2 oder polygam. Kelch 4— 5-theilig, zuweilen abor- tiv. Staminen isomer antisepal, mit elastisch 'abrollenden Filamenten. Ovar ı mit einfachem Stylus oder Stigma, im Fache eine aufrecht-ortho- trope Samenknospe enthaltend. Embryo antitrop, gerade in wenig Endosperm. (Bäume, Kräuter, ohne Milchsaft.) 177. Cannabineae. dg, 2. Kelch in den g% Blüthen 4—5;-blättrig, in den 2 abortiv. Staminen dem Kelch isomer, antisepal mit geraden aufrechten Filamenten. Ovarien (2) einfächerig, mit zwei, meist ohne Stylus sitzenden Stigmen; im Fache eine campylotrope hängende Samenknospe. Embryo zusammengerollt ohne Endosperm. (Kräuter ohne Milchsaft.) 178. Ulmaceae (incl. Ceitdeae), % oder polygam. Kelch 4—5-spaltig oder 4—5-blättrig. Staminen dem Kelch isomer oder seltener in doppelter An- zahl mit getrennten, geraden Filamenten. Ovarien (2) in ein ein- oder zwei- fächeriges Germen verwachsen, mit zwei Stigmen; in jedem Fache eine einzelne von der Wand nahe der Spitze herabhängende Samenknospe. Frucht ein- samig mit geradem oder gekrümmten Embryo, und wenig oder ohne Endo- sperm. (Bäume ohne Milchsaft). 179. Moraceae (incl. Artocarpeae). 3, 2 in kopf- oder scheibenartigen Inflorescenzen. Kelch 3—y-theilig oder fehlend. Staminen dem Kelch isomer, antisepal. Ovarien (2) in ein einfächeriges Germen verwachsen, mit zwei Stigmen; im Fach eine einzelne, mehr weniger gekrümmte oder gerade Samen- knospe, so angeheftet, dass die Mikropyle nach oben gerichtet ist. Embryo ge- krümmt oder gerade. (Bäume, Sträucher, meistens mit Milchsaft, selten Kräuter.) Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 407 Klasse XXXIX: Piperoideae. 3 oder seltener diklin. Blüthen in langen, ähren- oder kolbenartigen Inflorescenzen zusammenstehend, ohne Perianth. Staminen 2, 3 oder 2+2, 343, seltener mehr. Ovarien ı bis (4), im Falle der Mehrzahl synkarp mit oberwärts auseinanderweichenden Stylen; in dem Ovar oder in dessen Fächern je 1— orthotrope Samenknospen. Embryo im Embryosack an der Spitze eines reichlich entwickelten Perisperms einge- schlossen. 180. Saururaceae. Staminen 3—6 im Cyklus um das aus 3—4 Ovarien ge- bildete Germen, seltener demselben unten angewachsen. Germen mehrfächerig mit centraler, oder einfächerig mit parietaler Placentation, Samenknospen zu 2—8 an den Placenten. (Wasserkräuter.) _ ı81. Piperaceae. Staminen 2, 3 oder 6--oo das einzelne, einfächerige Ovar mit einer einzelnen sitzend-aufrechten Samenknospe umgebend. Radicula in der einsamigen trockenen Beere aufwärts gerichtet. (Holzpflanzen oder saftige Kräuter.) ı82. Chloranthaceae. Blüthen $ oder J, 2. A undG wie in Ordnung 181, aber die einzige Samenknospe orthotrop aus dem Gipfel des Faches herabhängend; daher dieRadicula der Steinbeere abwärts gerichtet. (Sträucher, Kräuter.) Anhang. Hier folgen mehrere Ordnungen von zweifelhafter Verwandtschaft, welche, wenn sie nicht mehrere eigene Klassen bilden sollen, zu den übrigen keinen deutlichen Anschluss zeigen: 183. Ceratophyllaceae. Blüthen g, 2. Perianth durch eine ıo bis ı2-theilige Hülle dargestellt; Aoo in den J', Gr einfächerig mit einer einzelnen hängenden orthotropen Samenknospe in den 2 Blüthen. Embryo antitrop ohne Endosperm, mit kurzer Radicula und mehrblättrigem Cauliculus. (Unter- getaucht schwimmende Wasserkräuter.) 184. Podostemaceae. Blüthen 9. Perianth Kz2 von staminodialem Aus- sehen in einer Hülle; Aı oder A2 an der ventralen Blüthenseite, G (2) oder (3) mit mehreren anatropen oder amphitropen Samenknospen in den Fächern und 2 endständigen Stigmen. (Thalloidische, auf das Substrat hin- gestreckte Kräuter von lebermoosartigem Habitus.) ı85. Batidineae. Blüthen gJ, 2. Männliche Blüthen getrennt, K4 von einer häutigen Hülle umschlossen; A4 mit dem Kelch in Alternanz. Weibliche Blüthen zu fleischigen Aehren verwachsen, ohne Perianth und Hülle, aus 8—ı2 verwachsenen Gynäceen bestehend, jedes vierfächerig, im Fach je eine aufrecht-anatrope Samenknospe.. Samen ohne Endosperm. (Strauchige Salzpflanzen mit gegenständigen Blättern.) 186. Leitneriaceae. Blüthen g' 2, die beiden Geschlechter in kätzchen- förmigen Aehren. J: Ko A». 2: Hülle aus ungleichen Schuppen, am Grunde in eine Scheibe verwachsen; Ao Gr sitzend einfächerig mit langem Stylus und einer seitlich angehefteten amphitropen Samenknospe. Embryo gerade mit aufwärts gerichteter Radicula; Endosperm dünn. (Sträucher mit abwechseln- den Blättern.) 187. Lacistemaceae. Blüthen 9. Ko oder 2—6 getrennt, borstenförmig; Aı auf einem Discus inserirt, G(3) einfächerig; 3 parietale Placenten mit je ı—2 hängend-anatropen Samenknospen. Kapsel durch Abortus einsamig; Embryo gerade; Endosperm stark. (Holzpflanzen.) 408 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Divisio M. Dimorphantae diclines. Blüthen diklin: die A in Kätzchen oder kätzchenförmigen Aehren,. aus bestimmten (seitlichen) Knospen hervortretend mit Laubblättern oder ohne solche, nach der Pollenproduction mitihrer Inflorescenz- achse abfallend; die 9 ebenfalls in Kätzchen, oder zu wenigen in becherartigen Hüllen eingeschlossen, oder in armblüthigen Aehren, häufig in von den 3! Kätzchen gesonderter Stellung an endständigen oder seitlichen Trieben entspringend. Perianth oft fehlend und durch Bracteen ersetzt, oft vom Kelchcharakter in wenigen grünen Blättern, in den @ Blüthen häufig mit dem Germen verwachsen. Andröceum in der Regel in undeutlich gestellten Haufen auf der Unterseite der Kätzchenschuppen oder in deren Achseln zu 2—6 oder seltener ®, sehr seltenzusammen mitdemkelchartigen Perianth antisepal cyklisch geordnet. Gynäceum aus wenigen, meistens 2—3, synkarpen Ovarien mit 1—00 anatropen oder orthotropen Samenknospen. Embryo makro- blast ohne Endosperm. (Alle Ordnungen enthalten nur Bäume und Sträucher.) Klasse XL: Juliflorae. g und g@Blüthen in einander entsprechenden ähn- lichen seitenständigen Kätzchen, oder die 2 Blüthen in armblüthigen Aehren auf beblätterten Trieben. Germen einfächerig. 188. Salicineae. Diöcisch mit gleich- artigen, seitenständigen Kätzchen beider Geschlechter. Perianth fehlend; im Grunde der Bractee ein Nectarium oder becherförmiger Discus. Zi! A2—o; 2: G(2) im Discus sitzend, oder gestielt neben dem Nectarium; zahlreiche anatrope Samenknospen an 2 parietalen Placenten. Vielsamige Kapsel. 189. Juglandineae. Monöcisch mit getrennten oder vereinigten Inflorescenzen. Staminen an der Basis von perianthartigen Schuppen zu 4— oe inserirt, mit diesen der Innenseite derBracteen angewachsen. Germen von einer 3 bis mehrzähnigen Hülle (Kelch?) . umschlossen und durch diese unterständig, eis Fig. 38. mit 2 oder 4 Stigmen und einer einzelnen ı und 2 & und ® Kätzchen von Saöx, aufrecht-orthotropen Samenknospe. Ein- 3 und 4 g' und ® Blüthen; 5 abnorme 3 . on okine Elhihe, samige Nuss, von der mit auswachsenden Hülle umschlossen, mit antitropem Embryo. 190. Myricaceae. Monöcisch oder diöcisch mit gemeinsamen oder ge- trennten Inflorescenzen; Perianth fehlend, A 2—ı6 oder G(2) in der Achsel von Bracteen; Stigmen 2, im Grunde des Faches eine einzelne aufrecht- orthotrope Samenknospe. Embryo in der Steinbeere antitrop. 191. Casuarinaceae. Monöcisch oder diöcisch, die g' Blüthen in ähren- förmigen, die 2 in kopfförmigen Kätzchen. &: 2+2 Bracteen ein Perianth bildend, Aı central. 2: Po G(2) mit 2 Stigmen und zwei collateral auf- steigenden hemi-anatropen Samenknospen. Fruchtkätzchen zapfenartig, im Perikarp durch Abortus nur ein Same. (Zweige ohne entwickelte Blätter, gegliedert.) Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnungssystem der Phanerogamen. 409 Klasse XLI: Cupuliferae. g' Blüthen in Kätzchen, 2 Blüthen in Kätzchen mit zu einer Hülle verwachsenen Deck- und Vorblättern oder zu wenigen in becherförmiger Hülle eingesenkt. Germen zur Blüthezeit mehrfächerig mit ı1—2 anatropen Samenknospen in jedem Fach; Pericarp zur Fruchtreifezeit durch Abortus einfächerig einsamig. Mehrere, durch Uebergänge mit einander verbundene Ordnungen, von denen die erste die vorige Klasse mit dieser am deutlichsten verbindet, vielleicht nur vom Range von Unterordnungen, in welchem Falle die Gesammtordnung den Namen Castaneaceae zu führen hätte. 192. Betulaceae. Monöcisch, beide Geschlechter in Kätzchen. g' Blüthen zu 2—3 in Bracteen vereint, jede einzelne von Kı bis K4 umhüllt mit A2 oder Ay antisepal. 2 Blüthen mit dreilappigen Bracteen zu drei oder zwei vereinigt, ohne Perianth: G(2) zweifächerig, in jedem Fach eine Samenknospe. 193. Corylaceae. Monöcisch. g' Blüthen in langen Kätzchen, ohne Perianth, mit mehreren Staminen; Filamente zweitheilig. 2 Blüthen in Kätz- chen oder kurzen Aehren, einzeln von Deckblatt und 2 Vorblättern umhüllt, mit rudimentärem dem Germen angewachsenen Perianth; G(2) mit zwei langen Stigmen, unvollständig zweifächerig, in dem entwickelten Fache mit zwei hängenden Samenknospen. 194. Fagaceae. Monöcisch. 4g' Blüthen in dicht- oder lockerblüthigen Kätzchen mit einfachem kelchartigen Perianth; A5s—2o im Kelchgrunde in- serirt.. Q@ Blüthen zu ı—5 in einer aus 4 (sich trennenden oder verwachsen bleibenden) Hochblättern gebildeten »Cupula«; Perianth mit dem Germen ver- wachsen, meistens 6-zähnig; G(3), oder (2) bis (6), gefächert, in jedem Fach je zwei Samenknospen. 195. Balanopideae. Monöcisch. g' Blüthen in Kätzchen, mit einer Kelch- schuppe am Grunde des Blüthenstieles; A5—6 sitzend, oder bis oo. 9 Blüthen einzeln in einer aus sich deckenden Bracteen verwachsenen Hille sitzend, ohne Perianth; G(2) unvollständig zweifächerig, in jedem Fach mit zwei collateral aufsteigenden Samenknospen. S 4. Die Klassen und Ordnungen der Gymnospermen. Uebersicht der Eintheilung. (Vergleiche die Auseinandersetzung auf pag. 299.) I. Entwicklungsreich: Gymnospermae coniferae. Divisio A. Gnetoideae., Einzige Klasse und Ordnung: ı. Gnetaceae. Divisio B. Coniferae. Einzige Klasse dieser Division mit gleichem Namen; Ordnungen: 2. Taxaceae; 3. Cupressaceae; 4. Araucarlaceae. II. Entwicklungsreich: Gymnospermae cycadineae. Einzige Division, Klasse und Ordnung: 5. Cycadineae. Nachdem oben (pag. 301—303) die allgemeinen Blüthencharaktere der Gymnospermen den Angiospermen gegenüber und schon in den vorhergegangenen Abhandlungen der »Morphologie« und »Entwicklungsgeschichte der Pflanzen- organe« die Entwicklung ihrer Befruchtungsorgane und ihrer Embryonen aus- führlich geschildert waren, handelt es sich nur noch darum, die wenigen Ord- nungen selbst auseinander zu halten und ihre Abstufung zu besprechen. Während man früher die Coniferen und die Cycadeen als zwei Einzelord- nungen, gleichwerthig beispielsweise den Cupuliferen oder Palmen unter den Angiospermen, auffasste und allmählich nur noch die Gnetaceen als dritte Ord- 410 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. nung, von den Coniferen abgezweigt, ihnen zuzufügen sich gewöhnte, scheint es richtiger, die beiden genannten Hauptgruppen als eigene Entwicklungsreiche aufzustellen, von derselben Abgeschlossenheit in dem abgestuften natürlichen System wie die ganzen Ordnungen der Mono- und Dikotylen, wenngleich jene aus nur wenig verschiedenen Formen vom ÖOrdnungsrange sich zusammensetzen. Das unbestritten tiefere Entwicklungsreich nehmen dabei die Cycadeen ein, welche am deutlichsten von allen Blüthenpflanzen den morphologischen Vergleich mit den höheren Sporenpflanzen zulassen, dass ihre Samenknospen einem Sporangium der letzteren (also einem Makrosporangium der diklinen Pterido- phyten) entsprechen mit dem Embryosack als einziger Makrospore, mit dem vor der Befruchtung auftretenden Endosperm im Embryosack als weiblichem Pro- thallium und mit mehreren rudimentären Archegonien an der von den Integu- menten umschlossenen Spitze des Embryosacks, in dem sich dann schliesslich nach Abortus der übrigen doch nur ein einziger Embryo entwickelt. Und dieser Embryo fällt im gereiften Samen, vom Endosperm umschlossen, ab und entwickelt sich keimend weiter, wie es im Reiche der Blüthenpflanzen Regel ist. In der Anlage dieser, Samenknospen-Makrosporangien bildenden Ei- oder Fruchtblätter zeigt die Gattung Cycas wiederum den niedersten Entwicklungs- grad, indem sie an demselben (unverzweigten) weiblichen Stamme dreierlei Blätter in dichter Spirale stossweise entwickelt, so dass bald diese, bald jene der drei Phyllom-Sorten hauptsächlich oder allein zur Neuausbildung gelangt: ı. schuppenförmige rudimentäre Blätter, 2. gefiederte Laubblätter, 3. fiederig zer- schnittene Eiblätter mit entwickelten atropen Samenknospen am Ende der unteren sexuell metamorphosirten Fiedern. Es ist dies ein so überaus einfacher Aufbau der ganzen Pflanze, dass die Coniferen oder gar die Gnetaceen trotz der vielen mit den Cycadeen hinsichtlich der Gymnospermie gemeinsamen Eigenschaften weit genug getrennt erscheinen; auch zeigen jene ja in der Entwicklung der Placentarsprosse (»Samenschuppen, Fruchtschuppen«) in den Achseln der Deck- schuppen (vergl. oben, Fig. 5 auf pag. 241) eine sehr viel weiter gegangene Metamorphose. Dieses und manches andere in Betracht gezogen, erscheint es als wahrscheinlich, dass wir in den jetzigen Gymnospermen wenigstens zwei getrennte Stämme vor uns sehen als Reste einer vergangenen grösseren Mannig- faltigkeit; dass Pflanzen vom Charakter der Coniferen und Gnetaceen direkte Stammpflanzen jetziger Dikotylen geworden seien, scheint möglich, wenn nicht wahrscheinlich, während andererseits die Cycadeen selbst keine Weiterentwicklung zu Angiospermen hin gehabt zu haben scheinen. — Die trennenden Charaktere der Gymnospermen stellen sich also, kurz zu- sammengefasst, in folgender Weise dar: I. Gymnospermae coniferae. Blüthen diklin monöcisch oder selten diöcisch, mit rudimentärem Perianth oder nackt, stets auf besonderen, sich nach der Befruchtung oder Fruchtreife ablösenden, abgegliederten Achsen. g' Blüthen kätzchenartig gedrängt oder aus kugelig zusammengestellten Staubblättern gebildet, die Antheren 2 — mehrfächerig oder zu mehreren, von der Unterseite eines schildförmigen Trägers hängenden Säcken entwickelt; Pollen mehrzellig. 2 Blüthen aus aufrechten ortho- tropen, einem Discus eingesenkten, offenen oder unvollkommen von Bracteen umhüllten Samenknospen bestehend (Gnetaceen, Taxaceen), oder aus cyklisch— Systematischer Theil. III. Abschnitt. Das Ordnyngssystem der Phanerogamen. 4ıı spiroidisch angeordneten 3 — co offenen, die Samenknospen auf der Oberseite oder auf einem placentaren Auswuchs tragenden Ovarien (Cupressaceen, Arau- cariaceen). Embryo mit 2 — © Kotyledonen. Divisio A: Ordnung ı. Gnetaceae. Blüthen mit rudimentärem Perianth, gewöhnlich K2 Aı oder 6 — © zur Säule verwachsen, bei Welwitschia mit einem Rudiment des 2 Geschlechts. Samenknospen mit stylusartig vor- gezogenen Integumenten; Radicula im Samen aufwärts gewendet. (Gegliederte und schuppig-beblätterte, oder nur mit 2 jahrgangsweise sich verlängernden Blättern versehene rübenartige Holzpflanzen.) Divisio B: Coniferae. Blüthen ohne Perianth, streng diklin. 2. Taxaceae. Staubblatt-tragende Kätzchen am Grunde von schuppen- förmigen Bracteen umgeben; Filamente in ein Connectiv verlängert, Antheren meistens zweifächerig. Samenknospen einzeln oder zu wenigen ährenartig zusammengestellt mit oder ohne einfache Deckschuppen, aus denselben frei hervorragend und auf einem Discus stehend, orthotrop oder seltener auf dem Hinterlappen des dreilappigen Discus anatrop, mit diesem Bau ent- sprechender Lage der Radicula im offen daliegenden Samen. (Bäume, Sträucher mit breiten mehrnervigen oder schmal-nadelförmigen Blättern.) 3. Cupressaceae. Staubblätter co, aus kurzem Filament in ein schuppiges oder excentrisch-schildförmiges Connectiv verlängert mit 2—ı2 der Länge nach aufspringenden Pollensäcken. Fruchtblätter (in der Regel schildförmig) wenige, in ı oder 2 (seltner mehreren) alternirenden Cyklen, mit 1—oo am Grunde sitzenden orthotropen, mit der Mikropyle nach der Fruchtblattspitze hin ge- richteten Samenknospen. Carpelle fest an einander schliessend; Radicula von der Zapfenachse fort gerichtet. (Sträucher, Bäume mit schuppigen oder nadelförmigen, oft in alternirenden Quirlen angeordneten Blättern und Harzgängen.) 4. Araucariaceae. Staubblätter oo in grossen, oft zusammengesetzten Kätzchen; Fılament in eine breite, ein Connectiv darstellende Schuppe mit 2 Antherenfächern oder in einen Schild mit 3 — oe Pollensäcken auslaufend. Frucht- blätter oo spiroidisch angeordnet, flach, die Samenknospen umgewendet- orthotrop an einem placentaren Auswuchs (»Fruchtschuppe« im engeren Sinne, im Gegensatz zu »Deckschuppe« als dem äusseren Blatte) tragend. Carpelle zum Fruchtzapfen aneinandergeschlossen, durch Oeffnen die im Grunde verborgenen Samen freigebend; Radicula im Samen nach der Zapfenachse hin gerichtet. (Bäume mit Nadelblättern und Harzgängen.) ll. Gymnospermae cycadineae. 5. Cycadineae. Blüthen diklin diöcisch, ohne Spur von Perianth und Vorblättern zur Blüthe, die 3 auf besonderen abgegliederten Achsen mit spiroidischer Phyllom-Anordnung, die 2 entweder ebenfalls in spiroidischer Anordnung auf besonderen Achsen (Fruchtzapfen), oder aber als Frucht- blätter an derselben Hauptachse des Stockes zwischen den Laubblättern und Schuppenblättern in fortlaufender Spirale mit diesen entwickelt (Cycas). Staubblätter als mit breitem Grunde ansitzende längliche Schuppen ausgebildet, auf deren Unterseite zahlreiche sich mit einem Querriss Öffnende Pollensäcke, zerstreut oder rechts und links vom Mittelnerv der Schuppe geordnet, stehen. Fruchtblätter der Zapfenanordnung zu ähnlichen, rechts und links am unteren Rande je eine herabgeschlagene gerade Samenknospe tragenden Schuppen entwickelt; oder in der spiroiden Anordnung zwischen den Laubblättern fieder- 412 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. theilige, wenig entwickelte Blätter darstellend, deren untere Fiedern zu schräg abstehenden geraden Samenknospen umgebildet sind (meist 4—8). Samen durch das fleischige äussere Integument steinkernartig mit starkem fleischigen Endosperm, an dessen vorderer Spitze in eine Höhlung eingeschlossen der gerade Embryo mit zwei Kotyledonen liegt. (Unverzweigte Holzpflanzen mit säulenartigem oder knolligen Stamm und Fiederblättern.) Geographischer Theil. I. Abschnitt. Ueberblick über die Entwicklung der Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. Es war in dem ersten (allgemeinen) Theile dieser Abhandlung auseinander- gesetzt, wie man sich die gemeinsame, die gleichzeitige Herausbildung der in den verschiedenen Ordnungen des Systems ausgedrückten morphologischen Verschieden- heiten und die Beschränkung derselben auf bestimmte abgeschlossene Länder, die die Erhaltungs- oder die Entwicklungs-Heimathen eben dieser Pflanzenformen darstellen, im Umriss vorzustellen habe. Nachdem im zweiten Theile die mor- phologische Differenzirung der Blüthenpflanzen bis zu den Ördnungssippen herab für sich durchgeführt ist, knüpft die weitergehende Betrachtung an den anderen Punkt, an die verschiedenartige Ausgliederung der Erdoberfläche in Hin- sicht auf den Besitz dieser oder jener Zahl von Ordnungen, Gattungen und Arten, mit anderen Worten: an die geographische Differenzirung derselben Blüthen- pflanzen, wieder an. Es ist oben (pag. 187, 188!) das Princip der Herausbildung von Floren- reichen durch Klimawechsel und geologische Trennungen kurz besprochen; es ist gezeigt, wie aus einer allgemeinen Land-Flora von Blüthenpflanzen (mit bei- gemischten, oft sehr charakteristischen Sporenpflanzen) sich allmählich Besonder- heiten im Norden und im Süden den gleichmässiger sich fortentwickelnden Tropen gegenüber herausstellten, und wie sich dann für die jetzige Erdperiode allmählich eine Reihe ziemlich scharf von einander abgesonderter Ländergebiete mit dem Besitz besonderer Pflanzenbürger entwickelte, die den Namen »Florenreiche« führen sollen und deren Ausdehnung, Lage und Charakterisirung den ersten Gegen- stand für die systematisch-geographische Beschäftigung bilden wird. Die Grundzüge dieser Absonderung sind oben (pag. 190—ıg2) ebenfalls schon besprochen und die Florenreiche danach als tropische, boreale und australe zusammengefasst, auch die verschiedenen Anschauungen, welche über das Ver- hältniss der australen und borealen zu einander und zu den Tropen geltend ge- macht werden können, genannt, und es ist endlich als ein Impuls zu stärkeren Wanderungen bald dieses bald jenes Florenelements nach dieser oder jener Seite hin die Theorie der periodischen Klimaschwankungen besprochen, welche zu- gleich als ein förderndes Mittel für Artumbildungen im kleineren Maasse auch in verhältnissmässig ruhigen Erd-Entwicklungszeiten genannt werden kann. — Auf dieser Grundlage ist jetzt die geographische Differenzirung, wie sie die Floren der Gegenwart zeigen, weiter zu schildern. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 413 $ı. Wanderungsfähigkeit, gegenwärtige Areale, Ursprungsgebiete der Sippen. Alle Pflanzenarten, welche nicht mit einer (vorübergehenden oder dauernden) Ungunst der Verhältnisse zu kämpfen haben, erzeugen auf dem Wege vegetativer Propagation oder noch mehr sexueller Reproduction eine reichliche Nachkommen- schaft, welche das von der Sippe augenblicklich besetzte Areal zu vergrössern strebt und darin mehr oder weniger Erfolg hat. Indem aber auch dort, wo eine Art fest angesiedelt war, unter der Ungunst der Verhältnisse andere Arten sieg- reich vordringen und jene von einem Theil ihrer alten Standorte verdrängen, während sie vielleicht an anderen Stellen selbst wiederum Erfolge über andere Concurrenten hat und sich neue Standorte erobert, entsteht eine stete Schwankung in dem von den Arten besetzten Areal, so dass man behaupten darf, dass sich die Areale in jeder Generation von Arten schon verändern. Diese Veränderung wird häufig vom Rückschritt einer, vom Vordringen einer anderen Art begleitet sein, und in der Masse von (senerationen, wie sie im Lauf einer Erdperiode auf einander folgen, können grosse Umwälzungen in dem Ge- sammtareal vor sich gegangen sein; sie bereiten gewissermaassen, indem sie unter natürlicher Zuchtwahl zu einer Differenzirung der Formen an verschiedenen Stand- orten zwingen, jene Umbildungen auch in den morphologischen Charakteren der Arten vor, von denen oben (pag. 231—233) ein Theil der Gattung CyZsuzs ein Beispiel lieferte. Selbstverständlich sind gewisse Zeiten mehr dem Bestehenbleiben der im Augenblick herrschend gewordenen Verhältnisse günstig, andere Zeiten wiederum mehr den Umwälzungen; aber weder giebt es jemals eine wirkliche dauernde Erhaltung noch eine plötzliche Vernichtung der bestehenden Verhält- nisse, sondern es vollzieht sich stetig, bald langsamer bald rascher, ein Wechsel im Areal und Wesen der Arten. Die Ausbreitungsfähigkeit der Arten ist sehr verschieden, ebenso wie ihre Fähigkeit, sich lange an demselben Standort im Boden zu erhalten; manche Arten scheinen einen raschen Wechsel zu scheuen, aber auch nur selten einen neuen Standort zu den alten hinzu zu erwerben, andere wiederum alljährlich _ darin zu wechseln. Flugapparate oder Stacheln an den Samen zum Festhaken im Pelze weidender Thiere, Schleudereinrichtungen beim Oeffnen der Früchte, Einhüllen der Samen in Fruchtfleisch als Einladung zum Genuss für Thiere und ähnliche Einrichtungen befördern die Ausbreitungsfähigkeit, ohne dass darum die hiermit ausgerüsteten Arten nothwendigerweise in jeder Generation ein grösseres Areal erlangen müssten; denn andere Arten mit geringer, aber um so stärker wirkender Verbreitung in unmittelbarster Nähe eines einmal eingenommenen Stand- ortes können jene ersteren Arten um ebensoviel alte Standorte berauben, als sie neue gewonnen haben. Zuweilen aber sieht man die Gunst innerer Organisation und äusserer Bedingungen zum raschen Vorschreiten einer bestimmten Art in weiten Ländergebieten zusammenwirken und spricht alsdann von ihr als von einem deutlichen Beispiel für »Pflanzenwanderung«. Aber der Ausbreitung sind bei allen Arten bestimmte, oft sehr enge Schranken gesetzt. Die Mannigfaltigkeit der Standorte in demselben offenen Lande ist eine so grosse, dass bei der Concurrenz so vieler Arten mit einander die geringsten Verschiedenheiten in der Bewässerung, Beleuchtung und chemischen Zusammen- setzung der Erdkrume genügen, um die einen Arten hier, die anderen dort aus- zuschliessen und an ihrer Stelle günstiger organisirte Mitbewerber um den Boden zuzulassen. Man beobachtet dies leicht an dem Wechsel verschiedener Gräser 414 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. oder Seggen auf den heimathlichen Wiesen oder Torfmooren, kann oft leicht eine Erklärung für die in die Augen fallenden Verschiedenheiten aus der Orga- nisation der verschiedenen Besiedler geben, muss sie oft schuldig bleiben. Nicht selten werden sich auch einzelne Arten nur dadurch erhalten, dass sie an jener Stelle sind und seit lange da waren, vielleicht seit einer Zeit, welche ihrer Aus- breitung günstiger war als die Gegenwart; einmal fortgenommen würden manche Arten sich schwerlich wieder in derselben vollbesetzten Wiese oder Moorwiese ansiedeln können, wenn man ihre Samen zwischen die Grasdecke einstreute, während dieselben Samen im Schutze der einen gewissen Raum für sie schon in Anspruch nehmenden Mutterpflanze keimen und letztere später ersetzen können. So wird die Mannigfaltigkeit der Standorte in einem offenen Lande noch dadurch vervielfältigt, dass das offene L'nd an sich schon in einen Pflanzengarten ver- wandelt zu sein pflegt, in dem nur die der Vegetation durchaus feindlichen Stand- orte überhaupt unbesetzt sind. Indem sich z. B. grosse Strecken der Erde mit den mannigfaltigsten Wäldern bedeckt haben, sind neue und sehr zahlreiche Standorte entstanden, welche ebenso sehr eine grosse Menge von Mitbewerbern ausschliessen, als sie sich einigen wenigen für ihren Schatten günstig organisirten Arten öffnen und denselben hier, aber auch nur hier, eine gesicherte Erhaltung und Vermehrung gönnen. So besitzt jedes noch so kleine Ländergebiet auf der Erde eine mannigfaltig zusammengesetzte Vegetation, und das Areal jeder Art, auch der am kräftigsten organisirten und sich ausbreitenden, ist ein zerrissenes Stückwerk, in welches überall andere Mitbewerber hineingreifen. An analogen Standorten findet sich dieselbe Art aber über ein mehr oder weniger grosses Stück der Erde zerstreut; ja es kann dieselbe in verschiedenen Ländern sogar an etwas verschiedenartigen Standorten vorkommen, weil die Mitbewerber um die Standorte im einen Ge- biete nicht dieselben wie die im anderen Gebiete lebenden sind. Wie weit die Ertragungsfähigkeit verschiedener Standortsbedingungen bei vielen Arten überhaupt geht, zeigen die Freiland-Culturen unserer botanischen Gärten mit ihrer Mannig- faltigkeit aus den verschiedensten Ländern mi im allgemeinen gleichartigen Klima: die Arten ertragen diese Veränderungen oft nur mit der einzigen Schutzeinrich- tung eines Blumentopfes, der für sie den Eingriff relativ 'stark organisirter Mit- bewerber in ihr eigenes kleines Areal im Garten abwehrt. Dem Vorkommen derselben Art an analogen Standorten über enge oder weite Ländergebiete setzt endlich das Klima eine bestimmte Schranke. Alle Lebenseinrichtungen der Pflanzen spielen sich zwischen bestimmten Minimal- und Maximaltemperaturen ab (Gesetz der »specifischen Nullpunkte«), fordern eine ge- wisse Zeitdauer und periodischen Wechsel anreizender und zum Stillstand zwin- gender Einflüsse, und fordern zur Erhaltung des Lebens eine bestimmte, den Transspirationsorganen entsprechende Wassermenge aus dem Boden und Feuch- tigkeitsmenge in der Luft. Diese äusseren Einflüsse, welche in Abschnitt III. ausführlicher betrachtet werden sollen, werden unter der Bezeichnung »Klima« zusammengefasst, und eine die Lebensansprüche einer bestimmten Art irgendwie überschreitende Aenderung der Temperaturen, der Periode, der Wasserversorgung verwehrt dieser bestimmten Art den Eintritt in ein fremdes Gebiet und hemmt also ihre Ausbreitungsfähigkeit in der einen Richtung. Zwar sind die Ansprüche keiner Pflanze in so engen Grenzen eingeschlossen, dass geringe Aenderungen des Klimas ihres ursprünglichen Standortes nothwendigerweise zum Tode führen müssten, und manche Arten besitzen sogar einen weiten Spielraum für ihre An- Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 415 sprüche oder eine leichte »Acclimatisation«, d. h. Gewöhnung an veränderte klimatische Bedingungen; aber irgend welche klimatische Grenzen sind unüber- schreitbar, und wo sich dieselben an einzelnen Punkten der Erde (z. B. auf hohen, unter den Wendekreisen gelegenen Gebirgen) häufen und zwingend einstellen, sind diese zugleich die natürlichen Absonderungsgrenzen benachbarter Floren mit einander fernstehenden Pflanzenbürgern. Es wird nach dem Angeführten die Grösse des Areals, welches eine be- stimmte Art einnehmen kann, abhängen von ihrer Ausbreitungsfähigkeit, welche durch ihre eigene Organisation und Samenerzeugung mit »Disseminations- Einrichtungen« bedingt wird; von dem Reichthum an Standorten, welche sie zur Besiedelung für sich geeignet vorfindet, und wo es nicht allein auf die dichte oder spärliche Besetzung des Bodens von Mitbewerbern, sondern noch mehr auf die geographische Lage des Ortes ankommt, von dem aus sie ihr Areal vergrössern soll; und endlich von der Weite und Leichtigkeit ihrer Acclima- tisation. Die geographische Lage der Ausgangspunkte erfordert noch besondere Hinweise: eine in ihrer Ausbreitungsfähigkeit und Acclimatisation gut organisirte Art wird sich dennoch kaum durch Wanderung verbreiten können, wenn sie auf einer kleinen Insel mitten im Ocean und fern von anderen Inselgebieten lebt; auch in continentaler Lage wird ihr ihre Organisation nichts nützen, wenn sie z. B. in einem engen Thal eingeschlossen allseitig durch unübersteig- bare locale Standortsschranken in ihrer Wanderung gehemmt ist. Mitten in einem grossen Ländergebiete mit gleichmässigem Klima wird die Ausbreitung einer Art am leichtesten möglich, und es findet sich daher auch die grösste Zahl grosser Art-Areale theils in den ein zusammen- hängendes Gebiet bildenden Ebenen und Bergwäldern von Europa, Sibirien und Nord-Amerika in mittleren Breiten, theils in den tropisch-afrikanischen Savannen nördlich und südlich von den Guinea-Landschaften, oder in dem Wüstengürtel von der westlichen Sahara bis in das Herz von Asien. Was wir jetzt vor unseren Augen sich vollziehen sehen, oder was in seinen Erfolgen aus den jüngst vergangenen geologischen Entwicklungen der Erde noch so klar und unzweideutig vor uns liegt, als wenn wir es fast selbst hätten wahr- nehmen können, das muss in den alten Zeiten der Erde ebenso oder wenigstens den damaligen Zuständen angemessen ähnlich gewesen sein; unausgesetzt müssen die Wanderungen der Pflanzen ihre Areale verschoben und den Floren- bestand der einzelnen Länder verändert haben. Wenn aber dann einmal in ein durch Wanderung erworbenes Areal Scheidelinien eingeschaltet wurden, wenn ein Meer trennend in ein weites Ländergebiet eindrang, eine Wüste entstand oder ein Schneegebirge sich erhob, so mussten die durch diese getrennten Areale zu gesonderter Weiterentwicklung der Theile führen und dadurch zu den verwandten «correspondirenden» oder »repräsentativen« morphologischen Formen hüben und drüben Veranlassung geben. Es war bis jetzt immer nur von den Arealen der Arten die Rede, weil diese in der That die erste Grundlage darstellen, auf der die Pflanzengeographie aufzubauen hat. Es ist aber natürlich, dass etwas ähnliches wie für die Arten auch für die Gattungen und die folgenden höheren Sippen hinsichtlich ihrer Are- ale gelten muss, da der einheitliche Ursprung der Gattungen und sogar der Mehr- zahl von Ordnungen dies so verlangt. Thatsächlich haben bei weitem die meisten Gattungen ein gut umgrenztes Areal, auch noch viele Tribus grösserer Ordnun- gen und selbst manche Ordnungen; die Mehrzahl der Ordnungen ist überwie- gend entwickelt entweder in der tropischen, oder in der borealen, oder in der australen Abtheilung aller Länder, und viele Ordnungen sind auf nur eine dieser ScCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IlIz, E 27 416 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Abtheilungen beschränkt. Dann aber hören die Arealbeschränkungen auf; die Klassen oder gar die Divisionen, welche nicht zufällig aus einer oder aus weni- gen Ordnungen bestehen, haben keine bestimmten Areale mehr, sondern können in allen Theilen der Erde vorkommen. Bekanntlich sind die Oceane den meisten verschlossen und von der reich gegliederten Algenflora eingenommen; nur die »Seegräser« kommen auch in den Oceanen vor, die beiden zur XII. mo- nokotylen Klasse Z/elobiae gehörigen Ordnungen Najadeen und Hydrocharideen. Die Hydrocharideen kommen in einer eigenen Tribus, den Thalassien, mit 3 Gattungen hauptsächlich im indischen Ocean vor, und die Najadeen finden sich in 5 oder 6 Gattungen viel weiter in tropischen oder in gemässigten Meeren verbreitet, ohne dass jedoch diese marinen Gattungen zu einer systematisch abgeschlossenen und von den verwandten Süsswasserpflanzen verschiedenen Tribus zu vereinigen wären. — Ueber die specielle Verbreitung der Seegräser s. ASCHERSON in Geogıaph. Mittheilungen Jahrg. 1871 pa. 241, in NEUMAYER’s Anleitung zu wiss. Beob. auf Reisen pag. 359 und Actes du Congres intern. de botan. A Amsterdam 1877. Es ist schwierig, von der Arealgrösse bestimmter Sippen des Systems, der Arten, Gattungen, Ordnungen, klare allgemeine Auseinandersetzungen zu geben, weil die Verschiedenheit eine sehr grosse und der verschiedenen Natur der Hei- maten jener Sippen entsprechende ist; überall giebt es mehr localisirte und weit verbreitete Formen gemischt, nur selten setzt sich die Flora eines kleinen gut umgrenzten Stückes der Erde entweder nur aus Sippen mit engem, oder nur aus solchen mit sehr weitem Areal zusammen. Doch erfordert das Interesse der Sache wenigstens den Versuch eines Eingehens. ALPHONS DE CANDOLLE, der in seiner ausgezeichneten Geographie botanique raisonnee!) so ausgedehnte Untersuchungen über die Areale von Arten, Gattungen und Ordnungen angestellt hat, wie sie seitdem trotz aller anderen Fortschritte der Pflanzengeographie noch niemals wiederholt sind, hat einige auch heute noch gültige und höchst bemerkenswerthe Gesetzmässigkeiten aufgestellt. Hinsichtlich der Arten selbst, welche allerdings immer zugleich eine bestimmte Gattungs- und Ördnungszugehörigkeit besitzen und sich daher nur bei weit verbreiteten Ordnungen in ihrem Areal direct vergleichen lassen, hat.er gefunden, dass von derselben Ordnung die in den nordischen, zumal nordpolaren Ländern vorkom- menden Arten im Mittel ein sehr viel ausgedehnteres Areal besitzen als die übrigen Arten jener Ordnung (z. B. bei Campanulaceen, Salviaceen, Rosaceen, Brassicaceen.) Schon in der nördlich gemässigten Zone (vom Polarkreis bis gegen 30° n. B.) nimmt die Arealgrösse der Arten ab, ist aber immer noch grösser als innerhalb der Tropen (z. B. bei Asteraceen, Salviaceen, Acanthaceen, Rosa- ceen, Brassicaceen, Polygoneen;) aber von den Campanulaceen finden sich mehr Arten mit ausgedehntem Areal innerhalb der Tropen als in der nördlich ge- mässigten Zone, vielleicht in Folge der geringen Anzahl tropischer Arten. Am kleinsten wird jedoch das Areal in den australen Ländern, unter welcher Be- zeichnung wir allgemein die südlichen Ausläufer der grossen Continentalmassen Afrika, Asien (d. h. Australien, Neu-Seeland) und Amerika zusammenfassen wollen, südlich von dem eigentlich tropischen Klima oder südlich von einer ungefähr mit dem Wendekreise des Steinbockes zusammenfallenden und sich an den Öst- küsten der genannten Länder weiter als an den Westküsten gen Süden senken- den Grenzlinie. In diesen australen Ländern kommen verhältnissmässig sehr viele Arten mit sehr kleinem Areal vor, umgekehrt also ist an diesen Südspitzen D) Paris und Genf 1855. Kapitel VI. besonders pag. 560, 563—594; Kap. XIV und XVI— XVII. pag. 1135— 1160. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 417 der Continente die grösste Menge in kleinen Gebieten »endemischer« Arten!) aufgehäuft. Hiernach stellte A. DE CANDOLLE das Gesetz auf, dass im Rahmen derselben höheren Sippe die Arten ein um so kleineres Areal erhalten, je weiter entfernt vom Nordpol sie ihre gegenwärtige Heimat haben, und er gab auch sogleich als wahrscheinlichen Grund dafür den Zusammenhang der Ländermassen in nördlichen Breiten und ihre zunehmende Trennung von 50° oder 40° n. Br. südwärts gerechnet an. Diese Begründung ist ganz richtig; aber es wird sich zeigen, dass die Entwicklung der Erde seit der Tertiärperiode gerade unter diesen Umständen geographischer Lage auf eine derartige Ver- 'theilungsweise der Pflanzenarten hinwirken musste, nicht nur die erschwerte Wanderung in den südlicheren Ländern an sich. Denn es ist auf eine Aus- nahme hinzuweisen: südlich der genannten Continentalausläufer liegt noch, zer- streut in den südlichen Meeren, ein kleines Länder- und Inselgebiet, zu dem das Feuerland mit dem südlichsten Patagonien selbst gehört, die Maluinen, Süd- Georgien, Kerguelen etc.; in diesem Gebiete und in den floristisch ihm sich an- schliessenden Hochgebirgen im südlichen Australien, Neu-Seeland und Chile nimmt die Arealgrösse der einzelnen Arten wieder zu, obgleich die an Fläche geringen Gebiete sehr weit auseinandergerückt sind und den Arten gar nicht Gelegenheit zu continuirlicher Ausbreitung gegeben wird; hier herrschen Verhältnisse der Verbreitung, welche an die so weit ausgedehnten nördlichen Ländermassen erinnern, wenngleich nicht jene Arealausdehnungen der Nord- Polargebiete selbst erreicht werden. Erst in den letzten Jahrzehnten ist die Flora dieser »antarktischens Gebiete so bekannt geworden, dass die Verbreitungsge- setze für ihre Arten mit in Betracht gezogen werden können, während A. DE CAn- DOLLE sie unberücksichtigt lassen musste. Auch ist dessen genanntes Gesetz in der ausgesprochenen Allgemeinheit nicht ganz scharf für den Vergleich von Subtropen und Tropen, z. B. für den Vergleich der Areale im mediterran-orientalischen Florenreich und derer im tropisch-afrikanischen Florenreich; die ersteren sind im Durchschnitt sehr viel enger als die letzteren; die Areale in den Mittelmeer- ländern und im Orient wetteifern vielfältig an Kleinheit und an Häufung ende- mischer Formen auf einzelnen Gebirgen und kleinen Inseln mit den Antillen, mit den Sunda-Inseln und tropischen Gebirgsstöcken. Im übrigen aber bleibt das Gesetz gültig. — Da, wie wir unten sehen werden, die Mehrzahl der als richtige Bürger einem bestimmten Florenreich zukommenden Pflanzenarten sich in den Grenzen dieses Florenreichs hält, so drückt sich auch die eben geschilderte Grössenver- schiedenheit der Arten-Areale in den von den Florenreichen eingenommenen Flächen aus, wenigstens so, dass das nördlichste, sich über alle Continente er- streckende Florenreich um vieles umfangreicher ist, als die einzelnen an den Südspitzen derselben Continente liegenden Florenreiche, bis dann im antark- tischen Florenreich wenigstens eine grössere Zerstreutheit der Standorte wieder eintritt. Uebrigens darf man diese Sachlage nicht so auffassen, als ob wegen der weiten Areale im Norden die Florenreiche dort ebenfalls in weite Grenzen gerückt wären und umgekehrt im Süden: sondern weil die Entwicklung der nördlichen Florenreiche dem Zusammengreifen grösserer zusammenhängender Ländermassen unter gemeinsame Veränderungen günstig war, die Ent- !) Vergleiche über den Begriff der Endemismen das oben pag. 205 Gesagte. 272 418 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. wicklung der australen Florenreiche sich aber auf kleinere und getrennte Räume beschränken musste, so sind in Folge hiervon die Areale der Arten im Norden gross, im Süden klein, nnd halten in den Tropen im Durchschnitt ein mittleres Maass. Abgesehen von solchen Arten, welche, an der Grenze zweier oder mehrerer Florenreiche entstanden, sich in mehr als einem Florenreich haben ansiedeln und verbreiten können, giebt es auch eine geringe Zahl solcher, welche über sehr weite Länderräume verbreitet ein Areal von etwa 4 bis 4 der Erdoberfläche besitzen, wenn man ihre äussersten Stationen durch Grenzlinien verbindet. A. DE CANDOLLE hat im Jahre ı855 eine Anzahl von ı8 Arten Blüthenpflanzen zusammengestellt!) mit einem Areal gleich etwa der halben Landoberfläche. Dieselben sind, systematisch geordnet, folgende: Monokotylen, Gramina: oa annua, Cynodon Dactylon; Juncaceae: Juncus bufonius; Najadineae: Potamogeton natans. Dikotylen. Compositae: Zrigeron canadense, Ecdipta erecta, Sonchus oleraceus; Primulaceae: Samolus Vale- randi,; Solanaceae: Solanum nigrumy Labiatae: Prumnella vulgaris, Calyciflorae: Portulaca oleracea ; Salsolaceae: Chenopodium murale, Ch. album, Dianthaceae: Stelaria media; Cruciferae: Capsella Bursa pastoris, Cardamine hirsuta, Uxrticaceae: Urtica urens, U. dioica. — Das Areal von Carda- mine hirsiuta ist beispielsweise folgendes: Europa mit Ausschluss der arktischen Gegenden, ebenso Mittel- und Nord-Asien vom Kaspischen Meere bis Kamtschatka, und Nord-Amerika von Oregon im Westen und Kentucky im Osten nordwärts bis zu den arktischen Tundren; Gebirge in Algier, Abyssinien, Mauritius; im tropischen Asien auf den Nilgherries-Bergen und denen Ceylons; im tropischen und südlichen Amerika auf den Gebirgen Columbiens, in Chile (= Cardamine flaccida CHAM.), Buenos Ayres—Patagonien; im antarktischen Inselgebiet auf den Maluinen, in Auckland- und Campbell-Insel und Tristan d’Acunha; endlich in Tasmanien, Victoria, Neu-Süd-Wales und Queensland (montan!), Süd- und West-Australien. Fast hundert Arten sind aufgezählt mit einem etwa 4 der Erdoberfläche er- reichenden Areal; unter diesen befinden sich viele subtropische Unkräuter, welche dem mittleren Europa fremd bleiben, während von den 18 zuerst ge- nannten die Mehrzahl im mittleren oder gar nördlichen Europa häufig ist. Als zweites Beispiel für eine Art dieser zweiten Abtheilung sei Argemone mexicana mit ihrem Areal genannt: Mittleres Nord-Amerika bis 30—40° nördl. Br., Mexiko, Peru, Brasilien, Chile; Sandwich-Inseln, Philippinen, Sunda-Inseln, indische Halbinsel; tropisches Afrika vom grünen Vorgebirge und Guinea bis zum Capland und Mauritius, St. Helena. Ein anderes, durch die Discontinuität des Areals merkwürdiges Beispiel (vergl. oben, pag. 204—205) hat Ursan in den Berichten d. deutsch. bot. Ges., Bd. II, pag. 177, in Zydro- cotyle ranunculoides hinzugefügt; dieselbe findet sich in Mittel- und Süd-Italien, Sicilien, Sardinien, Palästina und Transkaukasien; in Abessinien und auf Madagaskar; endlich in Amerika von den Vereinigten Staaten (Virginien) an über die Antillen, Mexiko, Ecuador, Bolivien, Chile bis zum östlichen und südlichen Brasilien, Paraguay und Nord-Argentinien. Obgleich sich die Zahl dieser Arten von unverhältnissmässig weitem Areal vermehren lässt bei genauer Umschau, indem manche für verschieden gehaltene Arten sich als identisch erweisen, oder neue Standorte bei der Durchforschung ferner Länder entdeckt werden, so bleiben es doch immer wenige Arten im Vergleich mit der Masse von eng begrenzten. Immer ist die Zahl von Wasserpflanzen, entweder der untergetaucht schwimmenden oder der in Sümpfen aufrecht wachsen- den, unter den weit verbreiteten Arten eine beträchtliche, z. B. in A. DE Can- DOLLE’S Liste 48 unter ı17, und 4 bis 4 von allen kann man als Begleiter oder Nachfolger der menschlichen Cultur betrachten; kein Baum befindet sich unter ihnen. Diesen Arten mit weiter Verbreitung steht eine sehr viel grössere, aus Land- I) Geogr. bot. rais., pag. 564—581. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 419 pflanzen aller Vegetationsweisen ‘gemischte Anzahl sehr eng beschränkter Arten gegenüber, deren Areal weit hinter demjenigen des Florengebietes (d.h. also der Unterabtheilung der Florenreiche) zurückbleibt, dem sie als Bürger an- gehören. Eine Zählung lässt sich kaum veranstalten, da der Begriff des »eng beschränkten« Areals wechselnd ist und auch je nach Umständen sein muss; in den nördlichen Florenreichen würde schon eine Art, welche sich in einem Areal von der Grösse Englands hält, als beschränkt gelten müssen; in dem südafrika- nischen Florenreich würde ein solches Areal als ein ausgedehntes zu gelten haben, weil das ganze Florenreich dort nicht über mehr Plätze verfügt. Doch lassen sich immerhin Pflanzen-Areale mit einander vergleichen, welche in allen Florenreichen absolut klein sind, auf einen einzelnen Bergstock oder eine einzelne Bergkette, auf ein einzelnes Thal oder eine abgegrenzte kleine Hochebene u. s. w. sich beschränken. Diese giebt es in allen Florenreichen, aber sie sind im nördlichen Reich am seltensten, am häufigsten im südwestlichen Capland und im südwestlichen Australien. Aus den deutschen Alpen ist die Scrophulariacee Wulfenia carinthiaca durch ihr kleines Areal an der Kühweger Alp berühmt geworden; die zu den Gesneraceen gehörigen Ramondia-Arten haben in den Pyrenäen, besonders aber in Serbien beschränkte Verbreitung. In Persiens Hochgebirgen findet sich eine charakteristische Primulacee, die Gattung Dionysia, in ı2 polsterförmige Rasen bildenden Arten, von denen ıo nur ein einziges Mal, zum Theil an weit von einander entlegenen Standorten beob- achtet worden sind; dieselben werden wenigstens ein nicht weit zerstreutes Areal besitzen, da sie sonst schon anderswo gesammelt worden wären. Von den Balearen waren seit lange 8 Arten als auf diese Inselgruppe beschränkt (»ende- misch«) bekannt; durch die Untersuchungen jüngster Zeit hat sich die Zahl der Arten und Unterarten mit nicht über die Inseln herausgehendem Areal auf fast 30o gehoben. Sardinien zählt eine Blüthenpflanzen-Flora von ca. 1700 Arten; darunter sind 47 bis jetzt als streng endemisch zu betrachten‘), und alle diese Arten haben überhaupt kein grosses, einige ein sehr kleines Standorts-Areal; noch reicher an beschränkten Arealen ist die Insel Corsika mit 58 endemischen Arten, und 38 weitere Arten theilen ihre Standorte nur zwischen diesen beiden Inseln. Die berühmte Segwoia gigantea der californischen Sierra Nevada war ur- sprünglich nur in einem einzigen Thale mit einem Bestande von kaum 100 Bäumen entdeckt; später ist allerdings noch ein zweiter, reicherer Gebirgs- abhang als neuer Standort dazugekommen. Auf den Itatijahy als höchsten Berg in Süd-Brasilien scheinen sich mehrere Arten (z. B. eine Bromeliacee) zu beschränken, eine charakteristische Palmenform, G/aziova als Untergattung von Cocos, ist wild nur auf einem kleinen Gebiet derselben brasilianischen Bergzüge. Aber die grösste Zahl beschränkter Standorte scheint auf dem kleinen Raume des südwestlichen Caplandes vorzukommen; DRrEGE?), der das ganze Capland nach allen Richtungen hin botanisirend durchforscht und über 7000 Arten dort gesammelt hat, hat dennoch 58% dieser Gesammtzahl in nur einem einzigen Distrikte des Landes aufgefunden, die Eintheilung jener Flora zu 2o solchen Distrikten angenommen; viele Arten sind bisher nur an einem Standorte ge- sammelt oder es ist wenigstens auch in der neueren grossen Flora capensis kein 1) Nach BARBEY, Florae Sardoae Compendium, 1885, pag. I0—17. ?) Siehe DREGE und MEYER, Zwei pflanzengeographische Documente. Beiträge zur Regensburger Flora 1843, Bd. II. 420 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. grösserer Standortsreichthum angezeigt; von den vielen Zrica-Arten sind einige nur in einigen Schluchten des Tafelberges gesammelt, obwohl ähnliche Berg- gegenden in der Nähe oft durchstreift worden sind. — Jene Inseln, welche weiter von continentalen Florenreichen abgelegen sich selbständig haben ent- wickeln müssen, schon die Azoren und Canaren, besonders die Sandwich-Inseln, St. Helena, die Gallapagos-Inseln, auch antarktische Inseln wie Tristan d’Acunha und sogar noch Kerguelen-Insel, stecken natürlich voll von endemischen Arten, denen allerdings durch die Oceane die weitere Verbreitung versagt war. Jeden- falls sieht man, dass die Zahl der Arten mit sehr kleinem Areal eine nicht un- beträchtliche, eine erheblich grössere als jene für Arten mit weitem Areal sein muss. Ueber die Gattungs-Arenle lässt sich noch weniger Allgemeines sagen. Hält man an der monophyletischen Bildungsweise der natürlich abgegrenzten Gattungen fest (siehe oben pag. 218), so ergiebt sich daraus, dass die verwandten Arten in nicht zu weit von einander entfernten und gleichartig klimatisirten Ländern sich finden müssen und dadurch von selbst eine gewisse Grenze für das Areal ihrer Gattung bewirken. Dabei wird eine aus in ihrer Verbreitung be- schränkten Arten bestehende Gattung, wie z. B. die obengenannte Dionysia, durch Aneinanderreihen der verschiedenen Arten-Areale ein sehr viel grösseres Areal erlangen als jede einzelne derselben, während andere Gattungen kaum ein grösseres Areal zu besitzen brauchen als die am weitesten verbreitete Art aus ihrem Formenkreise. So ist es z. B. mit der Gattung Zarnassia, von der die eine sehr weit im nördlichen Florenreich verbreitete Art ?. palustris nur an einigen wenigen Stellen von dem Verbreitungsgebiet der anderen Arten über- flügelt wird. Im Durchschnitt müssen aber selbstverständlich die artenreichen Gattungen ein weit grösseres Areal als die Arten selbst annehmen, weil immer die Aussicht vorhanden ist, dass die eine oder andere Art mit grosser Ver- breitungsfähigkeit und Acclimatisation den Gattungstypus hier oder dort in ein ursprünglich fremdes Florenreich überträgt und dort in einer neuen Fülle Arten zur Entwicklung bringt. Während man daher nach einer Reihe von Durch- schnittsprüfungen sagen darf, dass häufig das Areai der Gattung die einzelnen Durchschnitts-Areale ihrer Arten um das 3- oder 4-fache übertrifft, ohne dass der Reichthum an Arten allein schon an diesem Verhältniss wesentlich ändert, so giebt es andererseits auch Gattungen mit sehr weitem Areal, mit Arten in allen möglichen Florenreichen. Eine solche ist z. B. die aus der mitteleuropäischen Flora sehr bekannte Gattung Zpxlobium. Hier sehr häufig, und ebenso durch das ganze nördliche Florenreich in Asien und Nord-Amerika verbreitet folgt sie im westlichen Continent über Kalifornien südwärts hinaus der Andenkette und ist in mehreren hochandinen Arten von Venezuela bis Peru, Chile und auch dem nordwestlichen -» Argentinien verbreitet; in Asien geht sie nach Japan und südwärts darüber hinaus, ist auf den Khasia-Hills, wahrscheinlich auch weiter südwärts zerstreut, dann wieder im südöstlichen Aus- läufer des asiatischen Continents mit einer Art im ganzen südlichen Australien, und besonders . häufig in Neu-Seeland, wo 17 nicht-europäische Arten auftreten. Auch auf den Gebirgen Süd- Europas und des Orients ist sie in neuen Arten vertreten; dieselben sind zwar als solche wohl begründet, gleichen aber doch — wie man aus den neuen monographischen Sammel- und Ab- bildungswerken von HAUSKNECHT u. BARBEY (Genus Epilobium illustratum) ersehen kann — ungemein den bekannten mitteleuropäischen Typen, so dass man beim Anblick dieser kalifornischen, chilenischen, indischen oder neuseeländischen Arten nicht wie sonst in eine dem Mitteleuropäer fremde Welt gerückt wird. Hier ist also die deutliche Einheit der Heimat verloren gegangen. — Aehnliche Gattungen Europas mit so sehr ausgedehntem Areal sind beispielsweise noch Carex, Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 421 Fumcus, Vaccinium, Rubus und Anemone. Gattungen mit sehr verschiedenem morphologischen Charakter in den verschiedenen Florenreichen, aber mit bedeutender Artenzahl und sehr weitem Areal sind beispielsweise Sexecio, Solanum, Euphorbia. Wenn artenreiche Gattungen ein sehr kleines Areal besitzen, so kann dies nur daher rühren, dass sie streng monophyletisch durch die Schranken ihres heimatlichen Florenreicheszusammengehalten wurden, wie es mitmanchen Gattungen im Caplande der Fall ist (Se/ago); andere sind gewöhnlich auf Inseln entwickelt, welche zwar eine Entfaltung zu Artverschiedenheiten, aber keine Auswanderung gestatteten. So z. B- die Mehrzahl jener baumbildenden Compositen-Gattungen, welche oben (pag. 204) angeführt sind, eine Reihe anderer Gattungen von den Sandwich-Inseln, z. B. die Rubiacee Aadua mit allein ı3 Arten, Delissea mit 24 Arten, die Labiaten Phyllostegia mit 14 und SZenogyne mit 17 Arten, Beispiele, welche durch ihre grossen Zahlen das Wesen der Sache genügend beleuchten. Von den Ordnungen in Hinsicht auf Arealgrösse wird im II. Abschnitt noch ausführlicher die Rede sein; hier genüge es einstweilen hervorzuheben, dass viele von ihnen den grössten Theil der Erdoberfläche erobert haben, so aber, dass ihre Tribus, mindestens aber ihre Gattungen auf kleinere Länder- gebiete beschränkt sind. Eine grosse Zahl von Ordnungen has sich allein in den tropischen Florenreichen erhalten oder neu entwickelt, ein anderer Theil in den borealen, ein dritter in den australen Florenreichen, wenn auch Uebergriffe von dem einen in das andere Erddrittel durch Wanderung einzelner Gattungen häufig sind; viele Ordnungen sind den tropischen und australen Florenreichen mehr gemeinsam, als den tropischen und borealen. Eine kleine Zahl gewöhnlich nur mit wenigen Gattungen auftretender Ordnungen hat in der australen Florenreichen ein ziemlich eng begrenztes Areal. Die Frage nach dem geographischen Ursprunge der Sippen, zunächst der Arten, ist mit Vorsicht zu beantworten und darf nicht immer nach dem augenblicklichen Zustande ihres Areals abgeurtheilt werden. Glaciale Arten, welche wir jetzt in weitem disjuncten Areal von den Nordpolarländern durch Canada Sibirien, Skandinavien hindurch bis zu den Pyrenäen, Alpen, Karpathen, Kauka- sus, Thianschan, Himalaya, ostasiatischen Hochbergen, Rocky- Mountains bis Colorado und Neu-Mexiko, Alleghanies oder White-Mountains als »arktisch-alpine« Bürger verbreitet finden, können im hohen Norden ihren einstigen Ursprung ge- habt und südwärts ihre Wanderungen vollzogen haben, ihre arktische Heimat kann am Beringsmeer, sie kann auch in Skandinavien und Labrador gelegen haben. Sie können an sich betrachtet ebenso gut den südlicher gelegenen Hoch- gebirgen entsprungen sein, und es ist für weitere Fragen der geographischen Erdentwicklung durchaus nicht gleichgültig, ob man nun die europäischen Alpen, oder den sibirischen Altai, oder die Rocky-Mountains als ihren Hochgebirgs-Ur- sprungsort anzusehen und ihre Wanderung hierhin oder dorthin gerichtet anzu- nehmen hat. Der genetische Ursprung kann also an der nördlichen, oder an der südlichen Grenze des jetzigen Areals einer solchen Pflanze sein, er kann in dessen Mitte oder sonst irgendwo sein; er kann auch in einem Lande gelegen haben, welches jetzt gar nicht mehr von dem Areal der Pflanze umschlossen wird, wie das für eine Reihe arkto-tertiärer Pflanzen, d. h. solcher Arten, welche zur Tertiärzeit im hohen Norden entstanden und mit südwärts gerichteter Wanderung durch die Eiszeit aus ihrer Heimat verdrängt sich neue Heimatländer suchen mussten, gewiss ist. — Die Fragen nach den Ursprungsorten fallen anders aus, wenn wir sie auf Arten richten, welche in ruhig weiter entwickelten Gebieten 422 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. leben, z. B. auf alten oceanischen Inseln. Die heute endemischen Arten mit be- schränktem Areal auf Gebirgsstöcken, wie z. B. die ca. 200 guten Arten, welche die europäischen Alpen charakterisiren, werden grösstentheils an Ort und Stelle, d. bh. in der Alpenkette selbst sich herausgebildet haben; nothwendig ist dies nicht, denn sie können gleichfalls als Reste einer früheren weiteren Verbreitung sich dorthin zurückgezogen haben und fehlen nun an allen anderen früheren Standorten. Zur Gewissheit wird in vielen Fällen diese Möglichkeit, wenn wir die Ursprungsfrage auf die höheren Sippen, auf die Art-Rotten und Sectionen, auf die Gattungen selbst, ausdehnen. Dann zeigen sich in der verwandtschaft- lichen Verknüpfung oft geographische Verbindungsfäden, welche dieses oder jenes »endemische« Glied als losgerissenes Stück eines grösseren Formenkreises er- scheinen lassen, losgerissen und verschlagen vielleicht durch eine Wanderung um eine Erdperiode früher und seit der Zeit in Isolirung zu einer repräsentativen Art geworden. Das Zurückgehen in der Ursprungsfrage auf die höheren Sippen zumal deckt die alten Wanderungslinien in den verschwundenen Erdperio- den auf und führt so an der Hand der Geologie, mit dieser und für sie gemein- sam arbeitend, auf einzelne bedeutungsvolle Phasen in der Entwicklungsge- schichte der Erde. Es war von GRISEBACH in seiner Vegetation der Erde‘), in einem die klima- tischen Einflüsse auf das Pflanzenleben und beider Zusammenwirken auf die Be- kleidung der Länder und Inseln mit einem Florengewande meisterhaft zusammen- fassenden und schildernden Werke, zugleich auch der Versuch gemacht, die Ur- sprungsfragen für disjuncte Areale und auffällige Verbreitungsverhältnisse durch Zurückführen allein auf in der jüngsten Erdperiode wirksame Kräfte der Wanderung zu lösen und die Pflanzengeographie durch Beschränkung der Hypothesen auf dieses eine Gebiet von der geologischen Entwicklungsgeschichte der Landschaften zu trennen. ENGLFR hat dann in seinem Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertiärperiode?), die Pflanzen- geographie in letzterer Hinsicht auf den richtigen Standpunkt zurückgeführt, in- dem er alle auf die Ausbildung des heutigen Florenbildes in Folge der Vorgänge in den früheren (besonders der letzten) Erdperioden bezüglichen Thatsachen und Theorien zu einer durchgearbeiteten Gesammtdarstellung brachte. In dieser sind die Ursprungsfragen für die Bürger der einzelnen Florenreiche und die alten Wanderungslinien im Anschluss an die jüngsten Umgestaltungen der Erdober- fläche abgeleitet. Man muss nur unterscheiden in den Erklärungen, warum eine bestimmte Pflanze an einer bestimmten Localität auftritt, und mit welchen äusseren und inneren Mitteln sie daselbst ihre Fortdauer erzielt. Findet man z. B. Linnaea borealis auf dem Brocken, in den norddeutschen Bruchwäldern und in den Alpen, so sind es ganz getrennte Fragen, zu untersuchen, wie sie überhaupt dahin gekommen sei oder wie das Klima ihres Standortes sie vor den Mitbe- werbern um den Platz schützt; die letztere Untersuchung ist eine sehr interessante, alle klimatischen Faktoren und die pflanzliche Periodicität vergleichend berück- ‚sichtigende; aber die Ursprungsfrage hat mit dem Klima der Gegenwart direct nichts zu thun, sondern hat in einer anderen Weise vorgehend die alten Wanderungslinien im Anschluss an klimatische Verhältnisse einer verschwundenen Zeit zu prüfen. 1) ı. Ausgabe Leipzig 1872, 2. Ausgabe Leipzig 1884. 2) In 2 Bänden Leipzig 1879— 1882. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 423 Um auf das herausgegriffene Beispiel kurz einzugehen, sei bemerkt, dass Ziznaea borealis auch zu den alpinen Arten der Rocky-Mountains gehört, welche EnGLER (a. a. O., Bd. I, pag 150) kritisch zusammengestellt. »Während im östlichen Nord-Amerika nördlich von den Alleghanies die Gebirge in ihrer alpinen Region fast keine endemische Form besitzen und die arktisch-alpine Mischlingsflora dominirt, ist in der alpinen Region der Rocky-Mountains eine erhebliche Zahl von endemischen Formen vorhanden, die theilweise mit Arten der arktisch-alpinen Flora, theil weise mit Arten der unteren Regicnen nahe verwandt sind. So entsteht auch hier die Frage, ob diese endemischen Formen später entstandene Arten sind, welche sich aus den nach den Rocky-Mountains gelangten arktisch-alpinen Arten entwickelt haben, oder aber, ob nicht die ver- wandten und jetzt weit verbreiteten arktisch-alpinen Arten ebenso wie ihre jetzt in den Rocky- Mountains endemischen Verwandten daselbst zusammen entstanden sind und an den übrigen Orten ihres ausgedehnten Verbreitungsbezirks nur secundär auftreten. Dies muss in jedem ein- zelnen Fall durch eingehende Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse und der Verbreitung entschieden werden.« Es ist wahrscheinlich, dass Zinnaea in dem nordamerikanischen Gebiete ihren einstigen Ur- sprung genommen und von da sich weithin verbreitet hat. Es genügt also zu einer rationellen Auffassung der Pflanzenareale nicht allein ihre jetzige statistisch festgestellte Grösse, auch nicht unter Hinzufügung der diesem Areal eigenthümlichen Ausdrucksweise des Klimas; sondern es ist immer die Frage offen zu halten und zum Zweck eines befriedigenden Verständnisses herzuholen, wie die heutige Vertheilung geworden sei; dieses Ziel kann nur dusch Zurückgehen in die früheren Erdperioden wo möglich im Anschluss an die verschwundene fossile Pflanzenwelt erreicht werden, und die jüngsten Erdperio- den sind in ihren Wirkungsweisen auf die jetzigen Verhältnisse naturgemäss von der grössten Bedeutung gewesen, sei es nun dass wir dabei an die geringfügigeren Klima-Oscillationen BLyrr’s mit ihren bald diese, bald jene wandernden Pflanzen bevorzugenden Wirkungen denken, oder an die so viele nördliche Arten bis weit nach Süden vorschiebenden Eiszeiten, oder an die den Grundstock zu dem jetzigen Aufbau der Florenreiche liefernde jüngere Tertiärperiode. Bis in das ältere Tertiär und stellenweise bis in die Kreide zurückzugehen ist für viele kaum in den Anfängen begonnene Fragen nöthig; denn die orographischen Verhältnisse und Total-Configurationen der Länder gegenüber den Oceanen sind zusammen mit dem jedesmaligen Klima in allen Perioden maassgebend für die Wanderungs- wege und Ausbreitungsmöglichkeiten der einzelnen Arten — mithin der durch sie vertretenen Gattungen und Ordnungen — gewesen. Um an einem Beispiele zu zeigen, wie weit eine jetzt auf ein eng begrenztes Areal beschränkte Gattung sich zurückgezogen haben kann und wie wenig Ver- anlassung zwingender Art vorliegt, eine solche stets als in dem jetzt eng be- grenzten Areal entstanden zu betrachten, mag eine Untersuchung an den alten Seguoia-Arten von HEER!) hier erwähnt werden. Dieselbe wird jetzt nur noch in zwei lebenden Arten angetroffen, welche zu den charakteristischen »endemischen« Formen Kaliforniens gehören, Seguoia gigantea (der Mammuthsbaum) und S. sem- pervirens ; beide bilden also jetzt eine in zweiSectionen (Wellingtoniaund Eu-Seguota) zerfallende, auf Kaliforniens Berge beschränkte Gattung. Allein die Gattung ist alt; im fossilen Zustande sind 24 Arten von ihr gefunden, von denen die Mehr- zahl (14) tertiär war und deren Arten von den arktischen Gegenden (Island) bis zur Schweiz und Italien, bis Central-Asien und Japan neben der jetzigen Gattungs- heimat Nord-Amerika verbreitet waren; Kalifornien ist also nur ein kleines Er- haltungsgebiet eines einst sehr grossen Areales für eine grössere Gattung; die !) Gartenflora 1879, pag. 6—1o. 424 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Species gigantea und sempervirens als solche mögen ihren Ursprung immerhin im westlichen Nord-Amerika gehabt haben. — Aehnlich, aber nicht ganz so, ist es mit jenem Stamme ergangen, von dem jetzt nur noch als einziger lebender Repräsentant die interessante chinesische Conifere Salisburya adiantifolia (»Ging- ko«) übrig ist;!) diese Sippe ist im sibirischen Jura zuerst fossil aufgefunden und es sind aus jener Periode 26 Gattungs- oder Sectionsgenossen bekannt geworden; seitdem ist sie — immer nur nach den fossilen Resten zu urtheilen — seltener geworden, bis im Tertiär noch 4 Salisburyen im nördlichen Waldgebiet und dem hohen Norden vorkamen, alle abweichend vom Artcharakter der jetzigen ein- zigen, in China »endemischen« Art. — Unter Hervorhebung der wichtigsten allgemeinen Sätze, welche sich aus den vielen in dieser Beziehung gemachten Studien an den Arealen jetzt lebender und fossiler Pflanzen, sowie aus der Vergleichung der Sippenareale überhaupt mit Berück- sichtigung ihrer verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Sippen ergeben haben, können daher folgende Anschauungen als massgebend für die Ursprungs- fragen hingestellt werden: Weil viele Gattungen, von denen jetzt nur eine oder wenige Arten auf eng umgrenztem Gebiet lebend gefunden werden, in den früheren Erdperioden nachweislich viel artenreicher gewesen und in einem ganz anderen, oft viel grösseren Areal ausgebreitet gewesen sind, so hat man die Heimat einer solchen Gattung, überhaupt einer bestimmten Sippe, nicht immer da zu suchen, wo dieselbe jetzt allein oder in reichster Entwicklung gefunden wird; die augenblickliche Heimat solcher Pflanzen kann zwar ihr Entstehungsge- biet sein, wird aber vielfältig nur ihr Erhaltungsgebiet sein, wenngleich sich die Sippen vom Artrange in der Mehrzahl der Fälle, wo sie in einem gut abge- schlossenen, natürlich-geographischen Ländergebiete alleinvorkommen, als solche wohl in der Regel dort gebildet haben werden. Artenarme Gattungen können daher ebensogut (und thatsächlich wahrscheinlich häufiger) Reste von früher viel reicher entwickelten Sippen sein, als sie in einem Florenreich zuerst neu auftretende wahrhaft endemische Bildungen sein können; ist das erstere der Fall, sind sie Resterscheinungen, so zeigen sie an, dass in dem Gebiete, dem sie jetzt noch angehören, die früheren Existensbedingungen für die betreffenden Sippen längere Zeit fortgedauert haben, und in diesem Gesichtspunkte sind sie in einer anderen Weise für die Charakterisirung ihrer jetzigen Heimat - Florenreiche werthvoll. Diese Ursprungsfragen erfordern gewöhnlich eine abweichende Behandlung je nach den Florenreichen, in deren Rahmen sie sich abspielen; was in den Tropen von einzelnen Ordnungen hinsichtlich ihrer Verbreitungsgeschichte gilt, gilt in den borealen Ländern nur von einzelnen Gattungen. Denn nur in den Tropen und in den Subtropen (sowohl den nördlichen als den südlichen Sub- tropen bis etwa zum 35. Breitengrad), welche im Lauf der späteren geologischen Epochen nur wenigen Veränderungen unterworfen waren, finden wir gewisse Ordnungen, oder von wiederum anderen Ordnungen einzelne Tribus, auf einige abgeschlossene geographische Gebiete völlig beschränkt, die entweder hier allein erhalten blieben oder aus einem jetzt nicht mehr deutlich erkennbaren Zu- sammenhange heraus sich hier in räumlicher Abgeschiedenheit frei entwickelt haben, In den jünger consolidirten, seit Beginn der Tertiärperiode noch mehrfach veränderten Gebieten finden wir etwas Aehnliches in der Formver- I) Vergl. O. HEER in ENGLER’s botan. Jahrb. Bd. I. pag. ı. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 425 breitung einer einzelnen Ordnung nicht, sondern nur bei einzelnen sich damals reich entwickelnden Gattungen im Rahmen eines weiten ÖOrdnungsareales. Aus dem allen ergiebt sich endlich von selbst, dass gerade so wenig wie feste Abschlüsse zwischen den einzelnen Sippen beispielsweise vom Ordnungs- range existiren müssen, auch keine festen Grenzen zwischen den einzelnen Floren- reichen gezogen sind; wie die natürliche Verwandtschaft die Ordnungen ver- bindet und ihre Grenzen, wenn nicht unberechenbare Zwischenfälle tiefe Trennungen durch Aussterben der Zwischenformen ;herbeigeführt haben, unsicher macht, so greifen die Wanderungen der Pflanzen aus sehr verschiedenen Heimaten in ein- ander ein und bringen, wo nicht die grösste räumliche Abgeschiedenheit ob- waltete, die Produkte entlegener Bildungsstätten mit einander in Vermischung. Wie man die einzelnen Ordnungen nicht als isolirte Bildungen, sondern im Kreise ihrer natürlichen Verwandtschaft betrachten muss, so hat man die Floren aller Länder als mehr oder minder stark gemischte Zusammensetzungen aus räumlich und zeitlich verschieden entstandenen Sippen anzu- sehen. Dieser Grundsatz lässt die Floren vom pflanzengeographischen Standpunkte aus anders betrachten als früher, wo man in ihnen den Ausdruck eines bestimmten einheitlichen Charakters finden wollte, beeinflusst in alleiniger Instanz durch die äusseren Verhältnisse: Boden und Klima. Wenn es nöthig ist, noch irgend eine Veranschaulichung für das hinzuzufügen, was diese beiden ursächlichen Lebensbedingungen des Pflanzenreichs in dieser Hinsicht für eine Rolle spielen, so könnte man sie vergleichen mit den klimatischen Wirkungen eines einzelnen Frühjahrs auf die Blüthenfülle: man sieht dieselbe unter der Gunst oder Un- gunst der Witterung sich früher oder später, reicher oder ärmer entwickeln; eine kurze, schöne Periode kann in Bäumen, Sträuchern und Stauden ein Blüthen- meer hervorrufen, eine Frostnacht kann alle Hoffnungen des Menschen auf den Erfolg der April- und Maiblüthen vernichten. Dies ruft bei Unerfahrenen den Ein- druck hervor, als ob der Frühling jedes Jahres alle die Blüthen erzeugte, die man sich unter seiner Herrschaft entwickeln sieht; der Erfahrene weiss, dass alle blühenden Blumen jenes Augenblicks die Produkte der sommerlichen oder herbst- lichen Thätigkeit während des Vorjahres sind, und dass der Frühling selbst nicht neu schaffen, sondern nur zur Entfaltung bringen oderzerstören kann. So ist die Wirkungsweise des Bodens und Klimas auf die Zusammensetzung der augenblicklichen Flora eines Landes aufzufassen: sie können in ihrer Zu- sammenwirkung nur zur reichen Entfaltung bringen, einschränken oder vernichten das, was an geschichtlich aus der Vorvergangenheit jenes Landes bedingten Pflanzenarten hier überhaupt möglich ist; und möglich sind alle diejenigen Gewächse, welche bis zu dieser Zeit seit kurzem oder langem hier gelebt haben sowie diejenigen, deren Verbreitungsfähigkeit bis hierher reicht. — Zum ersten Male ist dieser Grundsatz, die Flora eines Landes im Zusammen- hange mit seiner geologischen Entwicklung aufzufassen, im grossartigen und einen Umschwung in der Geschichte der Floristik anzeigenden Massstabe für die eng- lische Flora von ForBES!) durchgeführt, in einer zugleich die Methode und Be- handlungsweise der Frage in Ländern des nördlichen Florenreiches allgemein 1) Report of the meeting of the Brit. assoc., Cambridge 1845 (Annals nat. hist. Bd. XV]. pag.126; und weiter: On the connexion between the distribution of the existing Fauna und Flora of the British isles, with the geological changes which have affected their area especially during the northern drift; London 1846. Mit 2 Karten. (Memoirs of the Geological Survey 1846. —) 426 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, gut veranschaulichenden Weise, weshalb hier beispielsweise darauf einge- gangen wird. Vergleicht man die Verbreitungsmittelpunkte in den Arealen der in Gross- britannien einheimischen Pflanzenarten, so findet man — empirisch ausgedrückt — dass deren Hauptmasse in Deutschland, speciell im nordwestlichen Deutsch- land liegt. Aber ausser dieser Hauptmenge von beiden geographischen Land- schaften gemeinsamen Pflanzen giebt es einige kleinere Kategorien von Arten in Grossbritannien, deren Areal auf ganz andere Länder hinweist und welche Deutschland selbst theilweise ganz fehlen. Die bemerkenswertheste Kategorie von ca. ı2 Arten lebt in den Gebirgslandschaften des westlichen oder südwest- lichen Irlands, nämlich 6 Arten von Saxifraga, 2 Arten von Zrica, Daboecia polifolia (Ericacee) und Arbutus Unedo (Ericacee); diese finden sich ausserdem im südwestlichen Frankreich zunächst wieder, in Spanien und Portugal zumal an dem nordwestlichen Küstengebirge, auch auf den Azoren und auf Madeira. Eine andere Kategorie von Arten ist dem südlichen Irland und England mit Frank- reich gemeinsam, und zwar weisen von diesen die in Süd-Irland, Devonshire, Cornwallis und aut den Kanal-Inseln lebenden Arten in ihrem Areal auf das westliche, die in den südöstlichen Kreidedistrikten Englands lebenden Arten auf das nordöstliche Frankreich hin. Eine dritte, ganz andere Kategorie findet sich in den Hochlanden von Wales, Nord-England und Nord-Schottland und weist durch ihr Gesammtareal auf den hohen Norden hin, theils in Skandinavien als nächstliegendem Lande und dort auf den norwegischen Fjelden, theils in Labra- dor, Grönland u. s. w. Von diesen Arten können viele auch in Deutschland verbreitet sein, dann aber ebenfalls nur in den Hochgebirgen und speciell in den Alpen oder auch Sudeten und Karpathen; unter ihnen ragt Drryas octopetala hervor, Thalictrum alpinum (auf den meisten der Hochberge in Wales und Schottland), mehrere Carex-Arten, mehrere Saxi/raga-Arten von ganz anderem Charakter in ihrer Heimath als die 6 oben angedeuteten, nämlich S. oppositifolia, caespitosa stellaris, nivalis, aizoides, Hirculus und rivwlaris etc. — Während man nun immer stillschweigend angenommen hatte, dass die Naturkräfte der Gegenwart, das Meer, die Flüsse, Winde mit ihrer samenverbreitenden Gewalt, oder samenver- schleppende Thiere im Stande gewesen seien, in der jüngsten Erdperiode ganz allein diese Mischlingsarten aus ihrem grösseren Areal heraus an die zerstreuten Plätze in Grossbritannien zu bringen, so erklärte ForBEs dieselben für unzu- reichende Mittel einer so grossen Anzahl ständiger Bürger gegenüber, welche — wie wir jetzt hinzufügen können — durch die Genossenschaft von Arten, in der sie sich als ein der Invasion mitteleuropäischer Pflanzen kräftig widerstehen- der Relict zeigen, das Unzulängliche einer hier und da samenausstreuenden Zufälligkeit zeigen. A. Bryrr!), dem das grosse Verdienst zukommt, die Grund- ideen von FORBES nicht nur auf die norwegische Flora in einem viel ent- wickelteren Sinne übertragen, sondern auch derartig erweitert zu haben, dass nun seine Anschauung von der Wirkungsweise oscillirender Klimaschwankungen (siehe oben pag. 202) von Norwegen auf andere Länder je nach deren geogra- phischer Natur übertragen werden kann, berührt ausführlich die Wanderungsfrage solcher, an einzelnen zerstreuten Punkten in ganz anderen Genossenschaften auftretender Arten, speciell der auf den hohen Norden als ihre Heimat hin- weisenden. !) Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, in ENGLER’s botan. Jahrbüchern, Bd. Il, pag. ı—50; Essay on the immigration etc. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 427 »Bei einer Menge der selteneren Arten sind die Sprünge in der Verbreitung geradezu Staunen erweckend, denn oft liegen mehrere Breitengrade zwischen den Fundorten derselben Art, ja einzelne arktische Pflanzen sind so selten, dass sie in der ganzen Alten Welt nur an einem einzigen Fundorte getroffen worden sind. Wenn man diese grossen Sprünge in der Ausbreitung der Arten und Artgruppen erklären will, sieht man sich vor die Frage nach der Pflanzenwanderung gestellt. Wandern die Arten in der Regel Schritt für Schritt, oder pflegen sie auf einmal grosse Strecken zu überspringen? Einzelne Arten können unzweifelhaft ein einzelnes Mal durch Meeresströme, Winde oder Vögel nach fernen (segenden ver- führt werden; aber das solchergestalt übersiedelte Samenkorn hat nur sehr geringe Aussicht keimen zu können, da es den Boden schon durch einheimische Pflanzen besetzt findet, welche in Massen von Individuen vorkommen. Die täg- liche Erfahrung zeigt ausserdem zur Genüge, dass die schrittweise Wanderung die Regel ist. Wenn wir daher das zerstreute Auftreten nicht einzelner Arten, sondern ganzer Gruppen von Arten (»Genossenschaften«) an weit von ein- ander entfernt liegenden Orten uns verständlich machen wollen, so hat keine Er- klärungsweise grössere Wahrscheinlichkeit für sich als die, dass jene Artgruppen einmal unter begünstigenden klimatischen Verhältnissen über Gegenden ausge- breitet waren, aus welchen sie später verdrängt worden sind, und dass ihre nunmehrige Seltenheit und die Sprünge in ihrer Verbreitung die Folge eines theilweisen Aussterbens sind, welches durch Veränderungen des Klimas veran- lasst wurde. Die gegenwärtige Verbreitung der Pflanzen ist somit nicht allein durch das Klima der Gegenwart bedingt, sondern in wesentlicher Beziehung auch eine Folge der wechselnden Ereignisse verschwundener Zeiten.«c — Nach diesen in der jüngeren Forschung so vielseitig entwickelten und ge- reiften Erfahrungen hat nun damals ForRBES schon mit in der Hauptsache richtigen Grundsätzen das Urtheil gefällt, dass die gegenwärtige grossbritannische Flora aus verschiedenen Besiedelungs- und Einwanderungszeiten herstamme. Die Kategorie von irisch-spanisch-oceanischen Saxifragen und Ericaceen wird als aus den ältesten Zeiten der gegenwärtigen Flora bestanden gebliebener Rest hingestellt, wo sich die mediterrane Flora weit mehr nach Norden ausdehnte als jetzt, und wo in vermutheter Landverbindung Irland mit Spanien zusammenhing. Als darauf in der zweiten und dritten Periode der Kanal La Manche zuerst westwärts, dann auch im Osten durch Landverbindungen geschlossen gewesen sei, seien die west- und die ostfranzösischen Pflanzen in England eingezogen. Die arktisch-alpine Flora der Hochlande führt FORBES, wie jetzt allgemein geschieht, auf die Eiszeit und die in ihr erfolgte Vernichtung der meisten wärmer-temperirten Pflanzen mit nachfolgendem Einziehen der hochnordischen Arten zurück. Nach deren Beendigung sollen dann. die jetzt in der englischen Flora tonangebenden Arten auf der Landverbindung zwischen der norddeutschen Küste und Südost- England eingerückt sein und die Glacialpflanzen unter dem sie begünstigenden milder gewordenen Klima auf ihre jetzigen beschränkten Stellen zurückgedrängt haben; erst hinterher sei die Nordsee in ihrer jetzigen Gestalt und Grösse da- zwischengetreten und habe England isolirt. Um nur in einem Punkte noch näher auf dieses Beispiel einzugehen, sei auf die interessante Flora der Faröer-Inseln hingewiesen, welche trotz des milden Klimas doch unverhältnissmässig viel arktische Pflanzen schon vom Fusse der Berge und Klippen an zwischen der gewöhnlichen mitteleuropäischen Flora be- besitzen. 428 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Hier ist Rhodiola rosea neben Polypodium vulgare gemein, Zuzula maxima uud spicata,; Tha- lictrum alpinum schon in geringer Meereshöhe, aber vorherrschend von 400 Meter Höhe an, ge- mischt mit Dryas otopetala, Salix herbacea, Azalea procumbens, Veronica alpina,; und bei 600 Meter beginnend Papaver nudicaule, Arabis petraea, Sibbaldia procumbens, Silene acaulis und viele Saxi- fragen. Das Ueberwiegen dieser hocharktischen Pflanzen lässt sich auf die sehr schwach gebliebene Invasion der gewöhnlichen mitteleuropäischen Vegetation zurückführen, welche wahrscheinlich diese Inselgruppe nicht auf neu entstandener Landbrücke erreicht hat; dagegen ist es wahrscheinlich und von mir an anderem Orte ausführlicher auseinandergesetzt!), dass gerade über die Faröer hinweg von Island und Grönland aus die arktische Besiedelung Schottlands und Englands in der Eiszeitperiode erfolgt sei. — Soll für Deutschland, in dessen Pflanzenverbreitungsgeschichte viele Züge aus den Anführungen von Forges sich wiederholen lassen, noch ein anderes Beispiel für Ursprungsfragen und Wanderungslinien angeführt werden, — immer nur um die Methode zu beleuchten — so mag auf eine geistvolle Untersuchung von LoEw?) hingewiesen werden, in welcher er den Einzug östlicher Stromthal- und Steppenpflanzen im Anschluss an die Geologie des Landes betrachtet. Eine grosse Zahl solcher Pflanzen des Ostens, welche im südöstlichen Russland ge- mein zu sein und im westlichen Deutschland zu fehlen pflegen, treten in einer mehr oder weniger geschlossenen Genossenschaft im Gebiet der östlichen Ströme Deutschlands auf. Ihre Standorte sind nicht regellos zerstreut, sondern lassen eine gemeinsame Anordnung erkennen: für die Mark Brandenburg beginnen sie beispielsweise von Osten her im Netze- und Warthethal und greifen von hier aus auf den unteren Oderlauf über. An den Thalrändern des Oderbruchs drängen sie sich am dichtesten zusammen und strahlen von da in verschiedenen Richtungen weiter aus. Für diese Bürger der Flora wird die Einwanderung zurückgeführt auf jene ältere, doch nicht vor die Eiszeit zurückreichende Periode deutscher Orographie, in der das Bett der Weichsel mit dem der mittleren Oder und Elbe vereinigt war und sich als ein Strom von ganz anderer Richtung und Zuflussauf- nahme bei Hamburg in das Meer ergoss: zu jener Zeit konnten die damaligen häufigsten Stromthalpflanzen, welche in einer anderen klimatischen Öscillation andere waren als heute und eben den pannonischen Charakter besassen, sich diesem Flusslaufe entlang an einer jetzt nicht mehr vorhandenen Wanderungs- linie ausbreiten. Die heute in dem Oderbett wachsenden charakteristischen Flussuferpflanzen sind andere und müssen, ihrer Verbreitung nach zu urtheilen, erst später eingewandert oder wenigstens als dominirende Genossenschaft ver- breitet sein, nämlich zu einer Zeit, in welcher der heutige Oderlauf schon existirte und seine alten Verbindungen abgebrochen hatte. Zwischen der jetzigen Haupt- flora sorgen Klima und Bodenverhältnisse für die Erhaltung jener älteren Genossen- schaft, welche an den alten Standplätzen hartnäckig für ihr Dasein kämpft und den Platz behauptet. 8 2. Die gegenwärtigen Florenreiche und Florengebiete. Nach den im ersten Paragraph gemachten Auseinandersetzungen sind die zu verschiedenen Entwicklungsgebieten gehörigen Glieder, die verschiedenen »Floren- 1) Ausland, 1883, No. 17, pag. 325—329. 2) Ueber Perioden und Wege ehemaliger Pflanzenwanderungen im norddeutschen Tieflande; in Linnaea Bd. XLII pag. 511-660. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 429 elemente«, trotz der engen Beschränktheit so vieler Areale von Arten und Gattungen in stetem Fluss und Vermischungsbestreben. Richtig abgeschlossene Gebiete sind nicht denkbar; wo auch jetzt im Ocean einsame Eilande liegen, können früher Landverbindungen bestanden haben, auf denen wandernde Pflanzen sich den Boden streitig machten, und die nun das Gemisch jener Eilandsflora bilden; stets können Einzelwanderungen, durch Vögel und Winde ermöglicht, eine scheinbar augenblicklich abgeschlossene Flora stören und mit einem fremden Elemente versehen. | Trotzdem wäre es der grösste Fehler, wollte man aus diesen Gründen die Flora der gesammten Festländer und Inseln als eine verschwommene Masse wirr durch einander gewebter Areale von Einzelarten betrachten: es giebt trotzdem in der Vegetation der Erde eine im allgemeinen feste Anordnung, ziemlich ab- geschlossene Entwicklungsgebiete und greifbare Charakterzüge der Flora in ihnen. Der Mitteleuropäer wird, nach dem Amazonenstromthal versetzt, in der dortigen ursprünglichen Natur und fern von etwaigem Felderanbau sofort fühlen, dass er in einer ihm völlig fremden Pflanzenwelt sich befindet, er wird fast nie eine Art, nicht einmal eine Gattung seiner Heimat wiederfinden, ja er wird in den Ord- nungsgenossen nur mit systematischer Uebung die Verwandten wiedererkennen. Geht er mit der Kenntniss Nord-Brasiliens über die Andenkette hinweg zum süd- lichen Chile, so wird die Mühe des Kennenlernens einer wiederum völlig fremden Vegetation wieder beginnen, wenngleich sie ihm durch die vorher erworbenen Kenntnisse erleichtert wird; von da zum Capland gehend wird er äusserliche Aehnlichkeiten in grosser Zahl, aber keine innere Uebereinstimmung in der Vegetation bemerken, und viele nie von ihm bisher gesehenen Ordnungen der Ordnungsgruppen treten neu auf. Es giebt also gewisse Kernpunkte unab- hängiger Florenentwicklung, um welche herum engere oder weitere, mit den Verbreitungslinien der Hauptmasse von Arten übereinstimmende Grenzen zu ziehen sind, um die Gesammtflora der Erde nach ihrem geographischen Charakter zu gliedern. Die Hauptglieder, welche sich bei dieser Eintheilung er- geben, wollen wir »Florenreiche« nennen!), deren Unterabtheilungen »Floren- gebiete«, und ihr Charakter soll, es mag die physikalische Landesnatur sein welche sie wolle und sie mag die biologische Ausdrucksweise der Vegetation in dieser oder jener Richtung beeinflussen, in den Sippen des natürlichen Pflanzensystems liegen. Es ist wichtig, auf die Consequenzen hinzuweisen, welche in dieser Art und Weise der Charakterisirung enthalten sind. Die Biologie der Pflanzen folgt in erster Linie dem Klima, und die Arten aller möglichen Ordnungen können durch gleiches Klima zu einer analogen Bio- logie gezwungen werden, ohne dadurch jedoch ihre verschiedene Stammesangehörigkeit einzu- büssen. Etwa 50 verschiedene Ordnungen lassen einzelne Repräsentanten in die hocharktische Flora eintreten; noch viel mehr — sie sind noch nicht registrirt — schicken andere Arten in die Wüstenflora der verschiedenen Länder. Es giebt arktische OxyZropis- und Astragalus-Arten, andere Arten derselben Gattung in den boreal-subtropischen Wüsten. Acacien und Mimosen können in die Wüsten eintreten, wenn diese Gattungen für sie ein Besiedelungsanrecht besassen durch ihr Vorkommen in benachbarten regenreichen Tropen; ebenso Umbellaten, Cruciferen, wenn diese ihr Bürgerrecht durch Anstossen derselben Wüste an ein boreales Gebiet erhalten. — So ist z. B. die Sahara, welche im Norden an das mediterran-orientalische Florenreich und im Süden an das tropisch-afrikanische Florenreich anstösst, von diesen beiden Nachbarreichen älterer !) Vergleiche dazu die längeren Ausführungen in meiner früheren Abhandlung: »Die Floren- reiche der Erde« (Ergänzungsheft Nr. 74 zu PETERMANN’s Geograph. Mittheilungen 1884), pag. 3 u. folg. 430 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Constitution, als sie selbst ist, besiedelt und theilt demnach ihren Charakter systematisch in den nördlichen und südlichen Antheil, welche ja möglicherweise nicht gleichzeitig und unter wechselnden äusseren Bedingungen eingewandert sein mögen. Trotz der Vermischung der Areale der beiderseitig zugehörigen Arten läuft also eine, in der Praxis nur mit Mühe durchführbare Florenreichsgrenze durch die Sahara hindurch, welche das Aufeinandertreffen zweier verschiedener Elemente hier bedeuten soll. Damit ist nicht gesagt, dass nicht die Sahara geographisch, klima- tisch und also auch pflanzenbiologisch ein ziemlich einheitliches Ländergebiet sei, in welches man aus anderen, mehr physikalisch-geographischen Gründen gar keine Grenze hineinzulegen Neigung verspürt. Es darf nicht vergessen werden, dass die Florenreichsgrenzen die jetztwelt- lichen ursprünglichen Entwicklungsgebiete mit ihren hinzugekommenen oder erworbenen Aus- breitungsräumen von einander scheiden sollen. Schon oben wurde kurz bemerkt (unter Hinweis auf den sich mit diesem Gegenstande eingehend beschäftigenden Abschnitt II des geographischen Theiles), dass die Ordnungen grösstentheils weitere Areale besitzen und sich als solche nur in geringfügigem Maasse zur Charakterisirung der einzelnen Florenreiche eignen; für die Ordnung ist die Gelegenheit zur Ausbreitung unter verschiedenen klimatischen Bedingungen gewöhnlich nicht nur möglich, sondern sie erhöht so- gar ihren morphologischen Gesammtumfang. Von der grossen Zahl aller phane- rogamen Ordnungen sind verhältnissmässig wenige auf ein einzelnes Florenreich beschränkt, die meisten in mehreren oder vielen gleichzeitig verbreitet, aber doch so, dass die grössere Hälfte aller Ordnungen entweder in den tro- pischen, oder in den australen, oder in den borealen Florenreichen allein oder im überwiegenden Maasse aller ihrer Formen vorkommt!), während nur die kleinere Hälfte der Ordnungen ein über weite, die Tropen mit dem Süden und Norden verbindende Ländergruppen ausgedehntes Areal besitzt. Es ist demnach möglich, die Florenreiche in drei grosse Gruppen: die tro- pische, australe, und boreale zu zertheilen, welche sich unter einander durch die Verbreitung vieler, den anderen Gruppen fehlender Charakterordnungen unter- scheiden (s. Abschnitt II). — Die tropische Ländergruppe umfasst dabei Afrika zwischen 20° nördl. Br. und 20° südl. Br., Indien bis über 25° nördl. Br., den malayischen Archipel und die äusserste Nordküste Australiens an der OÖst- küste bis zum südlichen Wendekreise hinab, die Küstengebiete der Antillen und Central-Amerika’s, sowie Süd-Amerika bis über den südlichen Wendekreis an der Ostküste hinaus, dagegen nur bis zum 5° südl. Br. an der Westküste und mit Ausschluss der inneren Anden-Hochplateaus. Die australe Ländergruppe um- fasst das äusserste Süd-Afrika (die eigentliche Kapkolonie und die nächst an- grenzenden Distrikte), Australien von dem südlichen Wendekreise im Centrum, an der Ost- dem 30° s. Br. und dem 20° s. Br. an der Westküste, endlich Süd- Amerika vom 20° s. Br. an der West- und dem 35° s. Br. an der Ostküste in schräg abgeschnittenen Linien. Die boreale Ländergruppe endlich umfasst das nördlichste Afrika bis etwa zum 30° n. Br. als Südgrenze, ganz Europa, Nord-Arabien, Persien, die Hochländer Asiens vom Karakorum bis zum äussersten östlichen Himalaya am Nordhange und alle nördlich davon liegenden asiatischen Länder, das nördliche China und centrale Korea, Nord-Amerika bis zum wärmeren Küstenstrich Kaliforniens im Süden, bis zu den centralen Plateaus gegen Mexiko hin und bis zu den um die Alleghanies liegenden Südstaaten, alle arktischen Inseln mit eingeschlossen. Die in dieser Aufzählung nicht mit enthaltenen Länder, meistens in der Nähe der Wendekreise gelegen von mittleren Breiten, 1) Siehe die »Florenreiche« pag. 23—32. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. P43i gelten zunächst als Uebergangsländer gemischten Charakters, und in ihnen be- gegnen sich auf Hochgebirgen und in Wüsten vielfach die tropischen, australen und borealen Ordnungen mit ineinandergreifenden Arealen. Dies gilt für die- drei Hauptländergruppen, welche selbst in eine grössere Zahl von viel natürlicher abgegrenzten Florenreichen zerfallen. Die Floren- reiche nun haben ihren systematisch-pflanzengeographischen Charakter im über- wiegenden Besitz endemischer Gattungen. Es können einzelne Ordnungen auf sie beschränkt sein, aber nur wenige; häufig sind aber die Unterordnungen und Tribus anderer kosmopolitischer Ordnungen auf sie beschränkt. Aber die überwiegende Menge der Gattungen, wenn ihr systematischer Begriff eng (»mo- nophyletisch« s. oben pag. 218, 219) gefasst wird, oder von Gattungssectionen bei den grösseren Gattungssippen, soll auf ein natürliches Florenreich beschränkt sein, oder wenigstens von den auch in anderen Florenreichen vorkommenden Gattungen besondere ausgezeichnete repräsentative Arten. Bei den Florengebieten sin- ken die systematischen Charaktere alle um eine Stufe; sie theilen mit den Nach- bargebieten desselben Florenreichs die Ordnungen, die meisten Gattungen, viele Arten; aber neben besonderen, endemischen Gattungen in dem Falle, dass ihr Florenreich einer vielfach zersplitterten Absonderung in der Entwicklung günstig war, haben sie immer ihre besonderen Arten in reichem oder minder reichem Maasse für sich. Die ganze Florenreichs- und Florengebiets-Eintheilung verfehlt übrigens ihren Zweck und ihre wissenschaftliche Bedeutung, wenn man sich bei ihr mit der Idee starrer, hier oder dort festgesetzter Grenzen herumträgt. Man erinnere sich an das von FORBES aus der Entwicklungsgeschichte der grossbritannischen Flora ge- brachte Beispiel; wenn darnach auch Grossbritannien in erster Linie mit Mittel- und Norddeutschland zu demselben Florengebiet gehört, so sind doch die iberi- schen Pflanzen Ausläufer desjenigen Florengebiets, zu dem die westlichen Mittel- meerländer gehören, die arktischen Pflanzen erweitern dagegen auch in Schott- land selbst inmitten der mitteleuropäischen Flora die Ausdehnung des arktischen Florengebiets. Dieses Ineinandergreifen der einzelnen Gebiete oder Reiche durch die ihnen zukommenden eigenthümlichen Florenelemente muss als unmittelbarer Ausfluss der Ausbreitungsfähigkeit und Acclimatisation neuer Pflanzenarten einer- seits, und als Ausfluss der Zähigkeit im Festhalten eingenommener Standorte an einzelnen geschützten Stellen von zurückgedrängten Pflanzenarten andererseits stets mit in Rechnung gebracht werden. Als es mir daher oblag, für die Floren- reiche und Gebiete Areal- und Grenzuntersuchungen vorzunehmen, hielt ich es wenigstens bei den Florenreichen für nöthig, die grossartigen Ausbreitungen und Ineinandergriffe gegenseitiger Art kartographisch so darzustellen, dass anstatt eines gemeinsamen Erdbildes drei sich einander zu einem einzigen Bilde ergänzende Darstellungen gegeben wurden.!) Unter Berücksichtigung aller dieser weit in die fremden Florenreiche zer- streuten Bestandttheile eines einzelnen Florenreichs, und unter Zurechnung dieser verstreuten Sippen zu dessen eigenen Charakteren treten überhaupt erst die syste- matischen Eigenheiten scharf heraus, und alsdann kann man in kürzester Weise die Definition abgeben: ein Florenreich fasst diejenigen geographischen Landschaften zusammen, auf welche eine grosse Menge morpholo- gisch ausgezeichneter Pflanzensippen von mindestens Gattungsrange t) »Florenreiche«, Karte I—II. ScHENKk, Handbuch der Botanik, Bd, III 2. 28 432 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. als aufihr gemeinsames Ursprungsgebiet hinweisen; diese Sippen sind vielfältig mit einander durch höhere Verwandtschaftsgrade verbun- den und stellen Gattungsgruppen, Tribus oder Unterordnungen (nur ausnahmsweise eng umgrenzte Ordnungen) dar, und sie-gehörenalleinden Formenkreis einer bestimmten Auswahl von Ordnungen, nach wel- cher der allgemeine Florenreichscharakter entweder tropisch, oder austral, oder boreal erscheint. Eine genaue und ganz gleiche Abwägung aller Verhältnisse für alle Länder ist schwierig und leidet an inneren Unmöglichkeiten; denn die Schicksale in der Fortentwicklung der Flora auch nur seit der Tertiärperiode sind für die tropischen, australen und borealen Länder so verschiedenartige gewesen, dass die Verbreitung der heutigen Flora in den einen in der ruhigsten, in den anderen in der abgeschlossensten, in den letzten endlich in der stürmischsten Weise vor sich gegangen ist; den Stempel dieser Entwicklung tragen alle darauf bezüglichen Erscheinungen aufgedrückt und machen dadurch einen gemeinsamen Maasstab der Beurtheilung unmöglich, wenn er sonst vielleicht realisirbar wäre. Bei einer möglichst gleichmässigen Prüfung stellen sich folgende Florenreiche als natürlich heraus: a) tropische: ı. Tropisches Afrika; 2. Ostafrikanische Inseln; 3. Indisches Florenreich; 4. Tropisches Amerika. b) australe: 5. Südafrikanisches Florenreich; 6. Australasisches Florenreich, 7. Andines Florenreich. — 8. [Neu-Seeland;] 9. Antarktisches Florenreich. c) boreale: ıo. Mittelmeerländer und Orient; ı1. Inner-Asien; ı2. Ost-Asien; 13. Mittleres Nord-Amerika; 14. Nordisches Florenreich. Neu-Seeland ist in Klammern hinzugefügt, da es mehr den Charakter eines durch den Reich- thum endemischer Arten ausgezeichneten Mischlings-Florenreichs besitzt, das tropisch-indische Florenreich mit den australen Eigenschaften verschmelzend. Erwägungen dieser Art, Eintheilungen und Charakterisirungen der Länder nach der autochthonen Pflanzenwelt, schliessen sich in ihrer Arbeitsmethode un- mittelbar an die Arbeit des vergleichenden Systematikers an. Sie haben zunächst wenig mit den Schilderungen der Vegetation in eben diesen Ländern zu thun, welche vielmehr von der biologischen Seite zu erfassen sind und nur in Beziehung auf das Klima rationell erscheinen können; diese Darstellungen bilden eine ganz andere Seite der Pflanzengeographie. Die hier vorliegende Aufgabe ist der haupt- sächlichste botanisch-systematische Antheil an derselben; sie wird in den Herbarien und botanischen Bibliotheken in ihren Grundzügen entworfen und in den Be- arbeitungen einzelner kleinerer Floren ausgeführt. a) Die tropischen Florenreiche. In dem grossen, zwischen den beiden Wendekreisen gelegenen Ländergürtel ist die alte Flora der Erde in der verhältnissmässig ruhigsten Fortentwicklung geblieben, und es haben sich allem Anschein nach die Umformungen, die Heraus- bildung der in kleineren Gebieten endemischen Arten und Gattungen, im sanftesten Uebergange seit der Tertiärperiode vollzogen. Während im Norden gänzlich neue Entwicklungen vor der Eiszeitperiode beginnen und dann um sich greifen mussten, während die australen Länder ihre abgeschlossenen Formenkreise aus- bildeten, konnte in den feuchtheissen Tropen eine Pflanzenwelt mit den alten Ansprüchen am ehesten sich fortentwickeln, wenngleich nicht unberührt von den Invasionen der neuen Pflanzen im Norden und Süden, welche auch oft genug Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 433 auf den Hochgebirgen tief in’ die tropischen Regionen hinein einschneiden .und sich unter dem Aequator begegnen können. Es würde aber irrig sein zu glauben, dass etwa alle Gebirgsfloren ähnlich den mitteleuropäischen gestaltet und von glacial-alpinen Pflanzen besetzt sein müssten; überall haben die Pflanzen der Thäler in allmählicher Acclimatisation sich ein grösseres oder kleineres Stück der anstossenden Berglandschaften zu eigen zu machen gewusst, und so sind auch die tropischen Gebirge mit tropischer Montanflora besetzt, aber niemals sehr hoch hinauf. Die tropische Vegetation hat rings um die Erde gewisse gemeinsame Charakter- züge, welche zuerst herausgehoben werden sollen. Es handelt sich dabei nicht allein um das Vorkommen einer bestimmten Zahl von Ordnungen (s. Abschnitt IJ), sondern auch um wesentliche Momente in der Verbreitung der mit dem Norden und Süden gemeinsamen Ordnungen, welche bei den Heimathbestimmungen der Ordnungen allein nicht zu Tage treten. Ein solches Moment ist z. B. die Häufig- keit, da dieselbe Ordnung in den borealen oder australen Florenreichen eine ganz unbedeutende Erscheinung liefern, für die Tropen aber ein Merkmal ersten Ranges bilden kann, und ebenso umgekehrt. Ein zweites Moment betrifft das Auftreten derselben Ordnung in der einen Ländergruppe in Gestalt von Wald- bäumen, in der anderen Gruppe als Kräuter gemischt mit ganz anderen Genossen; auf solche Weise treten auch aus dem systematischen Katalog diejenigen Ord- nungen schärfer hervor, welche an der Zusammensetzung der Pflanzendecke einen heryorragenden Antheil nehmen. Darin liegt dann selbstverständlich ausgedrückt, dass die Verschiedenheit des Auftretens derselben Ordnung auch durch die Ver- schiedenheit ihrer Gattungen bedingt wird. Die rein biologischen und physio- gnomischen Charaktere, für den Unerfahrenen im Pflanzensystem die auffälligsten und wichtigsten, gehören nicht in diesen Theil der botanisch-geographischen Betrachtung. | Es giebt eine sehr anschauliche Skizze von der Vegetation der tropischen Urwälder, welche ein in den Tropen beider Hemisphären wohl erfahrener Reisen- der, A. R. WALLACE, uns als .die Summe der unmittelbarsten Eindrücke aut seinen Wanderungen überliefert hat.1) In dieser Schilderung treten die Wachs- thumsweisen der dikotylen Hölzer, der aufrechten Stämme sowohl als der Lianen, auch ihre Eigenthümlichkeit, Blüthen am Stamm gelegentlich erscheinen zu lassen, auf; aber wenn er auf einzelne charakteristische Ordnungen eingeht, so ist es fast nie eine dikotyle, sondern als hervorragend bezeichnet er die Zalmen, Araceen, Pandaneen, Scitamineen, Orchideen und Gräser-Tribus Dambuseen, von Dikotylen die »Mangroven«, also den Rhizophoraceen aber auch anderen Ordnungen (Ver- benaceen) angehörige küstenbewohnende Holzpflanzen. Diese hervorragende Wichtigkeit der Monokotylen finden wir in allen analytischen Schilderungen der Tropenflora bestätigt, obwohl unter den genannten Ordnungen nur die Pandaneen eine exclusiv tropische Sippe sind, die anderen aber die Grenzen der engeren Tropenflora süd- und nordwärts überschreiten... Man könnte von den übrigen Monokotylen vielleicht noch die Commelinaceen und Dioscoreaceen als tropisch- charakteristisch hinzufügen, noch erwähnen, dass die Gräser und Cyperaceen hier wie überall in einer Fülle eigener Gattungen und Arten vertreten sind, und dass einige beschränktere Ordnungen von local sehr hoher Wichtigkeit auch in den Tropen sich finden (s. unten!). — Umgekehrt treten unter den Dikotylen die I) Tropical Nature. London 1878. 28* 434 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Compositen, besonders die Lactucaceen!) sehr zurück, obwohl sie fast in keiner Localflora wirklich fehlen; in den brasilianischen und malayischen Wäldern sollen sie äusserst dürftig vertreten sein, und BEccARTs Sammlung von 1849 Sarawak- Pflanzen enthielt nur 6 Compositen;?) unter den hier auftretenden Arten befinden sich aber alsdann nicht selten baumartige. Dafür sind die F Aubdiaceen um so häufiger; von den Corollifloren ganz andere Ordnungen wie in Europa: Ges- neraceen, '} Bignoniaceen, Acanthaceen, Verbenaceen,; Convolvulaceen und Solanaceen europäischen Formen ähnlicher; Asclepiadeen, 'Apocyneen, ‘ Loganiaceen und + Oleaceen; von den antistemonen Gamopetalen sind die F Myrsineen, } Sapotaceen, + Diospyreen und 7 Styraceen häufige Vertreter, während die Zrzcaceen als ende- mische Gebirgspflanzen eine wichtige Rolle spielen. Unter den Calycifloren tritt uns sogleich wieder ein Wechsel der Ordnungen darin entgegen, dass die Umbelliferen innerhalb der Tropen ebenso selten sind, als die Araliaceen häufig; an Stelle der Rosaceen finden wir wenige TCrysobalanaceen. Die f Zeguminosen sind hier in allen drei Ordnungen ungemein zahlreich vertreten; aus der Klasse der Onagrarien sind die RAhizophoraceen (Mangroven) schon erwähnt, denen sich tFCombretäceen, Melastomaceen und 7Myrtaceen neben Zythraceen anschliessen; die Cucurbitaceen sind sehr zahlreich, erscheinen im tropischen Ost-Afrika sogar in Baumform, bilden sonst aber rankende Klettergewächse. Von den Discifloren sind }Sapindaceen, 7 Malpighiaceen und dazu die ganze Klasse der Terebinthinae relativ erwähnenswerth, noch in weit höherem Grade aber die fZuphorbiaceen, von denen die grösste Fülle von Tribus sich hier vereint und welche zu einer der hervorragendsten tropischen dikotylen Ordnung gehören. Auch die AFystero- phyten treten in den Tropen arten- und ordnungsreicher auf, so dass die grösseste dikotyle Blüthe, Rafflesia Arnoldi in Java, gerade von dieser merkwürdigen Ab- theilung des Gewächsreiches geliefert wird. Von den Thalamifloren verdienen die FColumniferen in ihren 3 Ordnungen (zumal die Tribus Bombaceen, Sterculien, Büttnerien) genannt zu werden; unter den Guttiferen die F Dilleniaceen, T Camel- liaceen und + Clusiaceen als allgemein verbreitete Ordnungen; ferner die F Bixaceen, Menispermaceen und fAnonaceen. Endlich unter den Apetalen die f Zauraceen und ihre Verwandten, die F Moraceen als häufigste Vertreter der Urticoideen, die Zipe- raceen, aber nur wenige Vertreter der Kätzchenblüthler. Dagegen von den Gymno- spermen die Cycadeen. Diesen in erster Linie charaktergebenden Ordnungen gesellen sich dann noch solche zu, welche zwar echt tropisch, aber in den Tropen auf die östliche und westliche Hemisphäre be- schränkt sind und welche daher hier in der allgemeinen Aufzählung auszulassen waren. Von den vielen holzbildenden Ordnungen der Dikotylen sind diejenigen, welche hauptsächlichen - Antheil an der Zusammensetzung des tropischen Urwaldes mit aufrechten Stämmen oder als Lianen nehmen, mit einem f bezeichnet Diese gemeinsamen Züge der Tropen erliegen einem vielfachen Wechsel, wenn wir von Asien zu Amerika, von Amerika zu Afrika hinübergehen, obgleich wir uns alsdann immer in der »tropischen« Flora bewegen. Es ist aus dem Vor- kommen von so vielen gleichen Sippen, welche nordwärts und südwärts völlig fehlen, der unzweifelhafte Schluss zu ziehen, dass der Urgrund der Tropenflora ein gemeinsamer war, und Darwın hat schon in seinem Origin of Species?) I) Namen und Reihenfolge der Ordnungen beziehen sich stillschweigend hier und im Folgen- den auf die im systematischen Theil gegebene Anordnung und systematische Aufzählung. 2) Dver, Lecture on Plant Distribution (Proc. Roy. Geogr. Soc. Bd. XXII, No. 6, 1878, pag. 12. 3) Vierte Ausgabe, pag. 447. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 435 die Vermuthung aufgestellt, dass die gegenwärtige Tropenflora der weiter fortent- wickelte und vermischte Rest von zwei ursprünglichen Subtropen-Floren sei, welche sich an die Stelle einer noch älteren und jetzt zerstörten oder unkenntlich ge- wordenen Aequatorialflora gesetzt hätten. Jedenfalls zeigt aber die starke Ver- schiedenheit, welche die Tropenflora der Gegenwart in Asien, Afrika, Amerika zeigt, dass ihr gemeinsamer Ursprung schon in sehr weiter Vergangenheit liegt und dass seitdem viel mehr getrennte Fortentwicklung stattgefunden hat. So ist auch ENGLER!) in Zusammenfassung seiner Untersuchungen zu dem Schluss ge- kommen, dass schon in der Tertiärperiode wenigstens zw ei verschiedene Tropen- floren ausgebildet waren, deren Glieder er als das paläotropische und das neotropische Florenelement bezeichnet, die Tropenflora der Alten Welt (Afrika mit Inseln, Asien) und der Neuen Welt (südliches Nord- und nördliches Süd-Amerika). Die Differenzen in diesen beiden Florenelementen sind höchst be- deutend; sie drücken sich darin aus, dass einzelne Ordnungen ausschliesslich dem einen oder dem anderen angehören (Bromeliaceen, Pandaneen, Cyclanthaceen, Nepenthaceen, Dipterocarpeen etc.), oder dass von den grossen allgemein-tropischen Ordnungen vielfach die Tribus, mindestens aber die Gattungen nach beiden Haupt- elementen verschieden sind, so z. B. bei den Palmen. BENTHAM?) bemerkte ge- legentlich einer Prüfung dieser Verhältnisse, dass bei einem Vergleich zwischen tropischem Asien und Amerika die Aehnlichkeit sich nur in den Sippen höheren Grades bewegt, nämlich in der Mehrzahl der Ordnungen und in gewissen gross- zusammengefassten Gattungen, dass aber die kleineren (»natürlichen«) Gattungen und Arten, und auch sehr viele Sippen höheren Ranges, absolut verschieden sind. Diese Verschiedenheiten haben sich ganz im Anschluss an den geographischen Untergrund ausgebildet; nichts ist natürlicher, als dass der strengste Abschluss zwischen dem tropischen Amerika und den Tropen der gesammten Alten Welt eintreten musste, nachdem die näher zusammenstossenden nördlichen Gegenden beider von einer den Wanderungen tropischer Pflanzen unzugänglichen anderen Flora besetzt waren. Aber auch die Ausgliederung von Verschiedenheiten in den Tropenreichen der Alten Welt selbst ist nicht ausgeblieben, obgleich diese, um das Becken des Indischen Oceans gelegen, viel leichter mit einander in Berührung bleiben konnten, als das Amazonenstromthal mit Guinea im westlichen Afrika, oder auch die'tropische Westküste Amerika’s mit den ostasiatischen Insel-Archipelen. So gliedert sich die Tropenflora der Alten Welt nach Afrika und Indien, so aber, dass noch ein Mal eine Art von vermittelndem Gliede mit wiederum ganz neuem und eigenartigem Charakter in Madagaskar und den Maskarenen ausgebildet ist, dessen Verwandtschaften theils in Afrika, theils in Indien liegen, theils überhaupt »tropisch«e von unbestimmterer Herkunft sind. Nur die tropische Nordküste Australiens hat sich nicht in hohem Grade eigenartig entwickelt, sondern nimmt als »Austral-Asien« — wie man dies Land zweckmässig nennen kann — am indischen Charakter Theil. Folgendes Schema ver- Tropenflora der Tropenflora der Alten Welt. D E N anschaulicht daher de Neuen Welt. > | Na verschiedene Ausglie- | Trop. Ostafrika- Indien mit derung der Tropen- Trop. Amerika. Afrika. nische Inseln. Nord- floren: Australien. t) Versuch e. Entwickl. d. Pflanzenw. Bd. II., pag. 327. 2) Address to the Linnean Society 1869, pag 24, nach DyeEr |. c., pag. 24. 436 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Die geographische Gliederung der Palmen, Araceen, und Scitamineen nach den 2 hauptsächlichen und den davon abgeleiteten Florenelementen zu verfolgen ist jetzt leicht, weil Specialarbeiten dafür vorliegen. Die tropischen Gräser, Cyperaceen und Orchideen sind in dieser Beziehung einstweilen noch nicht scharf gesichtet. Andere monokotyle tropische Ordnungen kommen überhaupt nur als Glieder eines Florenelementes vor. Es ergiebt sich dabei für die Monokotylen insgesammt eine scharfe Gliederung der Sippen in den tropischen Floren. So sind die Gattungen der Palmen in der Alten- und Neuen Welt durchweg?) verschieden; auch Madagaskar und die Maskarenen mit Einschluss der Seychellen haben ihre eigenen Gattungen, von denen nur einige das benachbarte Festland berühren; die Raphieen leben mit den ihnen nächst-verwandten Gattungen nach Continenten getrennt, Raphia auf dem afrikanischen Festlande mit Berührung von Madagaskar, Sagus im malayischen Archipel mit Berührung des indischen Fest- landes. Alle Phönix sind auf die Alte Welt beschränkt und finden sich ausser Afrika (Continent) nur im indischen Archipel und Festland bis zu Borneo, nicht weiter ostwärts. Die ganze Tribus der Borasseen beschränkt sich auf die ge- sammten Tropen der Alten Welt, ebenso die Calameen, die Caryoteen nur auf das indische Florenreich; dagegen haben die Tropen Amerika’s die Tribus der Mauritieen, die Cocoineen und die Iriarteen für sich allein, so aber, dass von diesen Tribus ein grosser Theil einander in den beiden Erdhälften »repräsentativ« vertritt (die Caryoteen die Iriarteen, die Borasseen die Mauritieen etc.) — Nicht ganz so streng sind die Araceen gesondert?), da jede der Unter- ordnungen in der Alten und Neuen Welt vertreten ist; auch ist diese Ordnung weniger exclusiv tropisch, da sich unter 738 (i. J. 1879 gezählten) Arten 680 tropische und über 50 extratropische befinden. Doch ist auch hier die grosse Mehrzahl der Gattungen entweder auf die Alte oder auf die Neue Welt beschränkt; als Ausnahme ist Acorus weiter verbreitet, das neotropische Spathiphyllium kommt mit ı7 Arten in der Neuen, mit ı Art in der Alten Welt (Indien) vor, das Umgekehrte gilt von Homalomena (10 Arten indisch, 5 amerikanisch) und CyrZosperma. Dabei sind aber von 42 eigentlichen Araceen-Gattungen Indiens 31 auf dieses Reich be- schränkt, von ı6 anderen Gattungen Sudans ıı dort endemisch etc. — Von der Scitamineen-Klasse kommen die Musaceen zwar in beiden Hemi- sphären vor, doch ihre Gattungen grösstentheils streng geschieden: Zeliconia im tropischen Amerika, Urania dagegen in den Tropen der Alten Welt, Szrelitzia im südlichen tropischen Afrıka und von da in das australe Cap-Florenreich über- tretend, Ravenala (»Baum der Reisenden«), die prachtvolle Gattung von Madagaskar mit riesigen zweizeilig gestellten Blättern; Musa selbst, die Banane, hat ihre ursprüng- liche Heimat sicher in den altweltlichen Tropen. Ebenso ist es bei den Zingiberaceen, von denen die Maranteen in Amerika vorwiegen, in Afrika in anderen Gattungen häufig sind, aber Asien mehr meiden; die Zingibereen selbst dagegen sind in Asien sehr häufig, und nur die — allerdings grosse — Gattung Cos/us und Renealmia sind tropisch-amerikanisch. Dies sind einzelne Beispiele von den Monokotylen; für die Dikotylen liegen die viel exacter sprechenden Gesammtzählungen der in den Tropen vorkommenden 1) Raphia vinifera ist von Guinea nach dem Amazonenstromthal verschlagen, Cocos zucifera ist tropisch-ubiquitär geworden, Zilaeis guineensis ist von Nord-Brasilien nach Afrika ausgebreitet; das sind die 3 einzigen Ausnahmen: vergl. meine Abhandlung in Botan. Zeitung. 1876 pag 801. — Siehe auch die Karte in Geograph. Mittheil. 1878, Taf 2. 2) Nach ENGLER, in Monographiae Phanerogamarum Bd. II. (Suites au Prodromus.) m A Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 437 Gattungen nach ihrer Vertheilungsweise in den einzelnen Territorien vor, welche ENGLER auf Grund der von BENTHAM und HookER vollzogenen Bearbeitung der Genera plantarum anstellte.) Das Hauptresultat davon ist etwa folgendes: Die Gesammtzahl der dikotylen in den Tropen vorkommenden Gattungen beträgt 3617; von dieser grossen Zahl sind in den Tropen der Alten und Neuen Welt allgemein verbreitet nur 180; dagegen sind auf das tropische Afrika beschränkt 312 Gattungen, auf Madagaskar mit den Maskarenen und Seychellen 130, Afrika und Indien allein gehören ı82 Gattungen an, auf das weite Indische Florenreich sind beschränkt 870, auf das tropische Amerika 1448 Gattungen?); — nur 70 kommen gleichzeitig im indischen und tropisch-amerikanischen Florenreich vor, nur 116 in diesen beiden Florenreichen und zugleich noch auf dem afrikanischen Continent; der Rest der Gattungen zerstreut sich mit kleinen Beträgen in mannig- fachen Combinationen in einem nach dieser oder jener Richtung hin übergreifen- den Areal. Zählen wir aber die Gattungen zusammen, welche auf eins der gerontogäischen Florenreiche beschränkt sind, oder welche zwei eng benachbarten allein angehören, wie z. B. die 182 indisch-afrikanischen Gattungen, und fügen wir ausser den schon genannten Ziffern noch 5ı zwischen Afrika und den öst- lich daran angrenzenden Inseln vertheilte Gattungen hinzu, so erhalten wir eine Gesammtzahi von 1545 Gattungen der gerontogäischen Tropen mit einem Areal, welches in der Hauptmasse der Fälle nur auf eins der drei sich in sie theilenden Florenreiche beschränkt ist; und dieser Zahl stehen dann die 1448 neo- tropischen Gattungen in dem ungetheilten Florenreich des tropischen Amerika’s gegenüber. Diese beiden Ziffern lassen nur einen Rest von wenig über 600 ohne dieses Princip zerstreuten Gattungen übrig, und dieser Rest liesse sich durch eingehende Discussion in einem die Ausnahmestellungen sehr abschwächenden Lichte darstellen. Dazu kommt noch, dass in den Genera plantarum von BENTHAM und Hooker der Gattungsbegriff so weit gefasst ist, dass viele klare Thatsachen der natürlichen Systematik in der geringeren Gattungszahl versteckt liegen und bei Zurückführung auf die monophyletischen Sippen auch hier ganz anders er- scheinen würden. Es mag also das erst in Einzelbeispielen und hernach ziffern- mässig erläuterte Princip der inneren Scheidung der grossen tropischen Floren- gruppe in die genannten kleineren Theile als vier natürliche Florenreiche von allerdings ungleichem Werthe ihrer Charaktere hiermit bewiesen sein und nur noch kürzere Bemerkungen über die einzelnen Florenreiche selbst folgen. ı. Tropisch-afrikanisches Florenreich.®) Es wird aufgefallen sein, dass gerade der afrikanische Continent, der die grösste zusammenhängende Länder- masse mit tropischer Vegetation darstellt und beiderseits durch einen ziemlich breiten Wüstengürtel gegenwärtig gut abgeschlossen ist, verhältnissmässig weniger auf sich beschränkte Gattungen aufweist (nämlich 312 dikotyle G.) als die übrigen Haupttheile. Dabei ist aber seine Flora nicht überhaupt so sehr arm an Gattungen; denn ausser den ı80 in den Tropen allgemein verbreiteten Gattungen hat es 51 mit dem ostafrikanischen Inselreich, ı82 mit Indien, 60 mit Indien und dem ostafrikanischen Inselreich, 48 mit Amerika allein, ı4 mit Amerika, Indien und I) Versuch e. Entwickl. d. Pflanzenwelt, Bd. II. Capitel 6. 2) Da ENGLER den Begriff des »tropischen Amerika’s« weiter gefasst hat, als ich die Grenzen für das tropisch-amerikanische Florenreich setze, so ist die angeführte Zahl zu hoch; sie umfasst die endemischen Gattungen des mexikanischen Hochlandes und die chilenisch-andinen Gattungen mit. 3) Die Benennung der Reiche. sowohl als der sie zusammensetzenden Gebiete erfolgt im Anschluss an meine frühere Abhandlung: Die Florenreiche der Erde, 1884, pag. 43—70. 438 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. dem ostafrikanischen Inselreich, endlich 116 mit Indien und Amerika gemeinsam. Diese Vertheilungsweise ist in mehr als einer Hinsicht bemerkenswerth, besonders weil sich die Verwandtschaft zwischen Amerika trotz der Trennung durch den Atlantischen Ocean und Indien theilt. Es ist daher schon öfter die Ansicht aus- gesprochen, die Flora des tropischen Afrika’s sei eine sehr alte und zeige Ur- stämme, welche östlich und westlich von ihm zu ähnlicher Weiterentwicklung gelangt seien. Aber dabei ist es merkwürdig, dass einzelne, schwierig zu ver- breitende Pflanzenarten gerade zwischen dem atlantischen Amerika und Afrika ausgetauscht sind, wofür man die Palmen Aaphia vinifera und besonders Zlaeis guineensis, die Leguminosen Zntada und Gyrocarpus, besonders aber die Fett- liefernde Carapa procera (Meliacee) an der afrikanischen Westküste und in Guyana, Mammea und Trichilia als zwei andere Beispiele betrachten mag, die sich zu einer grossen Zahl identischer und repräsentativer Sippen ausdehnen liessen. Dies lässt doch auf eine auch in jüngerer Zeit thätig gewesene Ver- breitungsmöglichkeit schliessen, die aber kaum auf dem Landwege möglich war. Die einzelnen Entwicklungsgebiete dieses Florenreichs laufen im Inneren des Continents, da derselbe nur wenig natürliche Sperren zeigt, ziemlich in einander, sind aber an den Küsten oder im Anschluss an einige massige Hochgebirgssysteme dennoch unschwer herauszufinden: Die West- und Ostküste, die erstere besonders zwischen Niger- und Congo- Unterlauf, die letztere vom Aequator bis Natal, beherbergen beide eine eigen- artige, mit vielen Repräsentativarten ausgerüstete reiche Tropenflora, welche auch das Innere des Continents, wo grosse Savannen und lichte Galleriewälder ausge- breitet sind, grösstentheils unter sich theilen und als Florengebiete ı. Guinea und 2. Sansibar-Natal zu nennen sind. Für diese beiden Gebiete muss auch des Auftretens hoher /andanus-Arten gedacht werden, da diese Ordnung nicht die Tropen im Allgemeinen (wie Palmen, Araceen, epiphytische Orchideen) aus- zeichnet, sondern nur die 3 tropischen Florenreiche der Alten Welt. Die Bom- baceen (Tribus der Sterculiaceen) haben in Adansonia digitata einen besonders charakteristischen Savannen-Baum geliefert. Ein drittes reiches, ganz anders con- struirtes Gebiet: 3. Ost-Afrika und Yemen (da die Südwestecke Arabiens und auch die Insel Sokotra sich ihm anschliesst) breitet sich über die Galla-, Somali- und Abessynischen Bergländer aus und erstreckt seine Charakterformen nord- wärts auf den das rechte Nilufer begleitenden Höhen entlang und südwärts über die äquatorialen Hochgebirge (Kenia, Kilima-Ndscharo) tief in das zweite Floren- gebiet hinein, zum Theil hier eine natürliche Sperre gegen die Guinea-Arten bildend; dies ist die Heimat der Balsambäume, des Kaffees und auch das Entwicklungsgebiet der Salvadoraceen. Es folgen dann noch zwei Uebergangs- gebiete sowohl zu den borealen als zu den australen Subtropen hin; unter solchen Uebergangsgebieten sind hier, wo jedes Gebiet seinen eigenen Schatz von Arten als Charakter besitzen soll, nicht solche Länder zu verstehen, wo einfach die Areale zweier anderer Gebiete sich mischen und bunt durchkreuzen, sondern solche, in denen neue mit besonderen Eigenschaften versehene Arten vom Typus des Florenreiches sich neben Ueberläufern aus den beiden angrenzenden Ge- bieten ansässig gemacht haben, in denen aber trotzdem der gesammte Vegetations- charakter (in den Formationen und in der Häufigkeit besonders charakteristischer Tropen-Ordnungen wie Palmen, Pandaneen, Guttiferen etc.) nicht der tropischen Fülle entspricht. Ein solches Uebergangsgebiet, welches ich für die gegenwärtige Erdperiode als das Entwicklungsgebiet der Phoenix dactylifera betrachte, ist Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 439 4. die südliche Sahara und Hadramaut mit ungefährer Nordgrenze durch den nördlichen Wendekreis. Phoenix ist im Tertiär von Süd-Europa so formenreich und unzweideutig vertreten, dass ihre Ursprungsheimat ebenso gut dort als im nördlichen Afrika liegen kann. Auch jetzt noch reicht sie in die, dem Florenreich der Mittelmeerländer zugezählte, nördliche Sahara hinein und bildet damit einen afrikanischen Typus inmitten einer sonst grösstentheils mediterranen Vegetation. Um- gekehrt verbreiten sich mediterran-orientalische Gattungen wie z. B. Astragalus auch in die zum tropisch-afrikanischen Florenreich zugezählte südliche Sahara. Das andere Uebergangsgebiet ist 5. die Kalaharı mit zahlreichen Ueber- gängen gegen das austral-afrikanische Florenreich hin, die Heimat der Gnetacee Welwitschia mirabilis. 2. Ostafrikanisches Insel-Florenreich. — Als systematischer Charakter dieses Florenreichs ist schon die Eigenartigkeit seiner Entwicklung mit ausge- sprochener Verwandtschaft sowohl zum continentalen Afrika als Indien genannt. Hierfür mögen einige Beispiele angeführt werden: Fast alle auf den Inseln vor- kommenden Palmen bestehen äus im Florenreich endemischen Gattungen, die Seychellen allein haben 6 nur auf sie beschränkte und theilweise monotypische Palmen. Die Ordnungen der Brexiaceen (No. 57 in der systematischen Auf- zählung) und Chlaenaceen (No. 150) sind auf Madagaskar beschränkt, wo ausser- dem ein grosser Reichthum endemischer Gattungen (schon i. J. 1878 waren deren über 90 bekannt) herrscht. Im Vorkommen der Pandanaceen schliessen sich die Inseln sowohl an Afrika als an das indische Florenreich an. Mit dem letzteren theilen sie die Verbreitung einiger beschränkterer Ordnungen, nämlich der Dip- terocarpeen und Nepentheen, deren Areal vom nördlichen Madagaskar mit Ueber- springung des indischen Oceans zur Südspitze der vorderindischen Halbinsel und von da weiter zum östlichen Himalaya und zum malayischen Archipel sich er- streckt. — Die Verwandtschaft mit dem neotropischen Florenreich ist dagegen in diesen ostafrikanischen Inseln sehr gering ausgeprägt. Als Gebiete, wenn man es für nöthig hält solche speciell zu unterscheiden, bieten sich die einzelnen Inseln selbst dar. Madagaskar, auf dessen südwest- lichen Höhen und Savannen übrigens das austral-afrikanische Florenelement eine Verbreitungs- und Entwicklungsstätte gefunden hat, würde das Hauptgebiet bilden, das zweite die Maskarenen mit Rodriguez, das dritte die Seychellen. 3. Indisches Florenreich. — Dieses Florenreich erstreckt sich in weiter Zerstreuung von der westlichen Halbinsel Indiens selbst über die östliche bis zu den Gebirgen, welche hier die Scheide gegenüber der boreal-subtropischen Flora im angrenzenden China zu bilden haben, schliesst alle zwischen ı7° nördl. Br. und dem südlichen Wendekreise gelegenen Inseln ein (Philippinen, Sunda-Inseln, Malayischer Archipel, Neu-Caledonien mit Einschluss der benachbarten Norfolk- und Lord-Howe-]nseln, Polynesien, Sandwich-Inseln) und endet mit Inbegriff der tropischen Nordküste Australiens. Nord-Australien wird jetzt allgemein seit EnGLER’s Vorgange zu demselben Florenreich gezogen, welches auch die nördlich angrenzenden Inseln und Hinter- indien enthält. Zwar sind von seinen ca. 1600 Arten fast 419 endemisch und dadurch zeichnet es sich als wohlumgrenztes Gebiet mit in jüngerer Zeit abge- schlossener Entwicklung aus; aber nicht nur sind von den nicht in ihm ende- mischen Arten ca. 400, also etwa 25%, ein Bestandtheil der allgemeinen Tropen- flora und besonders der indischen Monsunländer, sondern es gehören auch seine endemischen Bestandtheile zum indischen Florenelement in Hinsicht auf 440 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Gattungscharakter oder weiter gehende Verwandtschaft. Dagegen bildet das übrige Australien einen scharfen Gegensatz zu der tropischen Nord- und Nord- ostküste und nimmt Theil an der australen Florenreichsgruppe; nur an den Küsten- gebirgen von Queensland entlang, ja sogar bis nach Neu-Süd-Wales hinein er- streckt sich noch eine starke Verbreitungslinie tropisch-indischer Sippen und bildet hier ein schwieriger nach seinen Florenelementen zu trennendes Gemisch mit vielen endemischen Arten. Hier hat das tropisch-indische Florenreich auch aut den Gebirgen Coniferen ausgebildet, Araucaria und in dem ostwärts und nord- östlich gelegenen Inselgebirgen ausserdem Dammara, welche sonst in den Tropen selten sind. Sie fehlen z. B. auch dem tropischen Afrika und ebenso dem west- lichen continentalen Antheil Indiens an diesem Florenreich. Es geht überhaupt durch das indische Florenreich eine Art von Scheidelinie hindurch, welche seine westlichen Landschaften (Hindostan) an das tropische Afrika anschliessen lässt und erst in den östlichen eine viel grössere Fülle neuer, eigenartiger Sippen entwickelt. Einiges Licht auf dieses wichtige Verhältniss wirft die wahrscheinliche geologische Entwicklung des Landes im älteren Tertiär; !) während der Eocenperiode bildete Hindostan eine von dem übrigen Asien ge- trennte Insel, und ein westwärts bis in das jetzige orientalische Gebiet hinein sich erstreckendes Meer schied an seinem nördlichen Gestade die alte indo- malayische Flora in ihrer Hauptmasse, selbstverständlich ohne die Verbreitung vieler Einzelarten zu hindern. — Die Tribus der Palmen, welche diesen Theil der gerontogäischen Tropen auszeichnen, sind schon oben (pag. 436) angeführt, ebenso die Pandanaceen, Zingiberaceen, Musaceen; einige Coniferen, zu denen man noch für Hinterindien Cupuliferen (Quercus!) hinzuzufügen hat, als montane Tropenbewohner. Von den Gesneraceen sind hier die Pedalineen ausschliesslich entwickelt; hier ist das Hauptentwicklungsgebiet der Moraceen in ihren beiden Gruppen der Moreen und Artocarpeen, ebenso einer Fülle von Lauraceen mit den ihnen verwandten My- risticaceen. Das Interesse des Areals von Dipterocarpeen, welche für die indische Flora von hoher Bedeutung sind und vom tropischen Himalaya bis Neu- Guinea zu den interessantesten Waldbildnern gehören, ist schon erwähnt, eben- so wie das von Nepenthes. Im Uebrigen gilt das über die allgemein ver- breiteten Tropenordnungen gesagte mit dem nochmaligen Hinweise auf die zahl- reichen hier endemischen Gattungen oder sogar Gattungsgruppen. Bei der Mannigfaltigkeit der geographischen Gliederung, welche in alter Zeit einen Theil der Länder mehr an Afrika als an Malesien anschloss und in jüngerer Zeit zu neu abgeschlossenen Ländern und Inseln geführt hat, so dass die Zoologie?) bekanntlich zwischen den malayischen Inseln und Sunda-Inseln eine an den Eilanden Bali-Lombok vorbeiführende tiefgehende Scheidungslinie annehmen zu müssen glaubt, ist eine reichere Gliederung des ganzen Floren- reiches zu Gebieten selbstverständlich. Ich unterscheide als solche: ı. Dekhan, das innere Berg- und Hochland der westlichen indischen Halbinsel umfassend, mit am meisten ausgesprochener Verwandtschaft zum tropischen Afrika; 2. süd- westliches Indien, die Südspitze und den dem bengalischen Meerbusen zu- gewendeten Küstenstrich (Ceylon-Travancore) umfassend; 3. Nepal-Barma und 4. Siam-Annam als die dann östlich folgenden regenreichen Gebiete des mon- 1) Nach Dyer, Lecture on Plant Distribution; 1. c. pag. 25. ?) Vergleiche WALLACE, Geographical Distribution of Animals, London 1876; Bd. I, pag. 315, Karte. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 441 tanen und hinterindischen Festlandes, welche schon im Tertiär mit den malay- ischen Gebieten in unmittelbarem Zusammenhange gestanden zu haben scheinen. Hainan und Formosa werden an das 4. Gebiet angeschlossen; dagegen gehört die Halbinsel Malacca und die Philıppinen-Gruppe (welche sehr viel eigenartiges aufzu- weisen hat wie alle die einzelnen Inseln) schon zum folgenden Gebiet: 5. Sunda- Inseln, und zwar Sumatra, Java, Borneo. Es folgt dann 6. das Papua-Gebiet, abgegrenzt vom vorigen durch die erwähnte Bali-Lombok- und Macassar-Strasse, so dass schon Celebes und alle in diesem Meridian gelegenen kleineren Inseln dazu gehören, und als Centrum dieses ganzen Gebietes Neu-Guinea, dazu die Marianen, Neu-Caledonien etc. 7. Nord-Australien versteht sich nach dem vorher gesagten von selbst als gut entwickeltes Gebiet, dem dann endlich noch 8. Polynesien und 9. die Sandwich-Inseln folgen. 4. Tropisch-amerikanisches Florenreich (neotropisches Florenreich). — Wir sind von den anderen Continenten her gewohnt, die tropische Flora sich in breiter Ländermasse um den Aequator lagern und tiefe Einschnitte durch die borealen oder australen Florenreiche erst in der Nähe der Wendekreise bewirkt zu sehen. Wenn wir aber unter tropischer Flora nicht nur überhaupt die inner- halb von ı2° nördl. Br. und ı2° südl. Br. und darüber hinaus beiderseits vom Aequator wachsenden Pflanzen verstehen, welche Hitze ertragen und nöthig haben, wenn wir darunter den botanisch-systematischen Begriff einer aus Ordnungen wie: Palmen, Pandaneen, Araceen, Clusiaceen, Anonaceen, milchenden Artocarpeen etc. (vergl. pag. 433—434) zusammengesetzten Flora verstehen, so können wir nicht das ganze äquatoriale Amerika zu dieser Tropenflora zählen. Denn es beginnt in Süd-Amerika mit einer über den Aequator nordwärts bei Bogota etwas hinaus- greifenden Zunge auf der inneren Hochfläche der Anden ein Gebiet, welches schon an der Bai vonGuayaquil, also etwa unter 4° südl. Br., die Gebirgsregion ver- lässt und sich dann an der ganzen West-Küste entlang bis zu den Breiten aus- dehnt, wo die australe Flora auch in den anderen Continenten allgemein zu herrschen beginnt, d. h. also wo sie etwa auf Chile trifft. Die Ostgrenze dieses pacifischen Küstensaumes ohne tropische Flora läuft am Osthange der Cordilleren von Bogota und Quito durch Ecuador, Peru und Bolivien so, dass nur die inneren Plateaus und der Westabhang der Küstenkette gegen den Stillen Ocean hin als extratropisch im Sinne der gegebenen Definition gelten, während der feuchte Osthang der Anden bis hoch hinauf zu den Regionen mit Wachs- palmen und epiphytischen Berg-Orchideen das tropische Florenelement zu einer reichen montanen Entfaltung gebracht hat. Die südliche Grenze der neotro- pischen Flora verläuft dann weiter vom bolivischen Cordilleren-Plateau auf Oran und Salta in Argentinien zu, wo aber am Osthange der Anden noch reiche Tropen- wälder sich ausbreiten, nd verläuft dann mit mannigfachen Ausbuchtungen durch den Gran Chaco am Unterlauf des Paranä entlang bis zum ungefähren Abschluss in Uruguay. Der Norden des neotropischen Florenreiches zeigt eine ähnliche Einbuchtung durch das mexikanische Hochland, um welches herum der Tropen- strich nur einen schmaleren Küstensaum an beiden Oceanen bildet, während die Antillen- und Bahama-Inseln, ja sogar neueren Forschungen zufolge die süd- liche Hälfte von Florida noch vollen Antheil an den Tropencharakteren haben. Aber wie auf dem mexikanischen Hochlande boreale Sippen ausgebreitet sind, so auf den inneren Hochplateaus der Anden und in dem pacifischen Küstengebiet neben wenigen borealen überwiegend australe Sippen. Dabei ist nicht zu übersehen, dass bei der oceanischen Abgeschlossenheit 442 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Amerika’s südlich von 50° nördl. Br. und der für die Verbreitung mancher Sippen günstigen Erhebungslinie der Andenkette an seiner Westseite gewisse Gattungen und Ordnungen sich von Mexiko, ja sogar von den südlichen Vereinigten Staaten, durch die Tropen hindurch bis nach dem nördlichen Patagonien hin verbreitet finden und dadurch die australen, tropischen und borealen Gebiete Amerika’s verknüpfen. Es ist hierbei hinsichtlich der Ordnungen in erster Linie an die Cacteen zu denken, welche eine specifische Eigenthümlichkeit der amerika- nischen Flora als solcher bilden, unbekümmert um die sonstigen Eigenschaften der Floren vom Gebiet des Colorado in Nord-Amerika südwärts bis zum pata- gonischen Rio Negro. Eine zweite ähnliche Ordnung bilden die Loasaceen. Auch die Agave-Arten verhalten sich ähnlich, sind aber immerhin mehr an den heissen Gürtel gebunden. Von neotropischen Charaktersippen ist zunächst an die betreffenden Tribus der Palmen zu erinnern, welche sich ganz in den angedeuteten Florenreichs- grenzen halten. Ebenso die Cyclanthaceen, welche in Amerika an die Stelle der gänzlich fehlenden verwandten Pandaneen getreten sind. Aus der Klasse der Coronarien sind dann noch die merkwürdigen, oft niedrige Bäume bildenden Vellosien als beschränkte Ordnung bemerkenswerth, aber noch in viel höherem Grade die zahlreichen Bromeliaceen. Unter den Dikotylen bilden die Marcgra- viaceen eine interessante Charakterordnung, ebenso die Vochysiaceen und noch einige andere kleinere Sippen, welche nicht zu den auffälligen Zügen der Flora gehören; eher verdient noch Erwähnung, dass die Begoniaceen und Melastomaceen im tropischen Amerika einen bedeutenden Reichthum an Arten entfalten, obwohl sie auch im tropischen Asien nicht zurücktreten. Als Floren-Gebiete ergeben sich hier die natürlichen Abschnitte: ı. Parana- Gebiet, den südlichen Theil zwischen dem Gran Chaco und der atlantischen Küste am Paraguay und Parana bis zu deren nördlichen Wasserscheide aus- füllend; 2. Amazonas, das ganze Gebiet dieses Riesenstromes umfassend und zugleich den Küstenstrich von Guyana; 3. Magdalena-Orinoko-Gebiet mit dem inneren Hochland von Guyana und den tropischen Anden von Ecuador und Colombia, bei ı2° nördl. Br. gegen das fünfte Gebiet abschliessend; 4. Antillen-Gebiet (= Westindien in anderer Bezeichnung) mit den Inseln im mexikanischen Golf; und endlich 5. Mexiko das südliche Nord-Amerika vom ı2° nördl. Br. bis zum mexikanischen Hochplateau umfassend. b) Die australen Florenreiche. Während der Tropengürtel eine nicht unbeträchtliche Menge gemeinsamer Charakterzüge in allen 4 Florenreichen entwickelt hat, während das massige Auftreten von Palmen allein schon zusammen mit epiphytischen Orchideen und kletternden Araceen einen bestimmten Charakter von Tropenvegetation giebt, obgleich diese 3 Ordnungen sämmtlich auch nördlich und südlich der beschrie- benen Tropengrenzen vorkommen, so fehlt es an durchgreifenden gemein- samen Merkmalen für die Gesammtheit der australen Florenreiche. Negativ kann man sie zunächst von den Tropen als Florenreiche südlich von deren Grenzen ohne Palmen, epiphytische Orchideen, ohne Pandaneen in der Alten- oder Cy- clantheen in der Neuen Welt, ohne Kautschuk liefernde Milchsaft-Bäume der Dikotylen, ohne Clusiaceen etc. unterscheiden; denn wo sich in den allgemeinen Grenzen der australen Florenreiche die eine oder andere Art der genannten Ord- nungen vorfindet, darf das nur als eine locale Ausbreitung der betreffenden Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 443 nächstanstossenden tropischen Flora gelten. So zum Beispiel, wenn die Palmen an der Ostküste Australiens (Zivistona australis) bis zum Gippslande, oder auf Neu-Seeland und Chatham-Insel (Kentia sapida) bis weit über den 4o. Breiten- kreis hinausdringen: das sind die fernsten Ausläufer oder die letzten Ueberbleibsel der tropischen Wanderungslinie, in diesem Falle zum indischen Florenreich, Ge- biet Nord-Australien und Papua, zugehörig. Diese Wanderungslinien geben aber auch zugleich einen Hinweis auf die Entstehungsart der australen Floren, von denen anzunehmen ist, dass sie sich aus der allgemeinen Tropenflora durch Entwicklung neuer Sippen ausgeschieden haben. Diese Sippen gehören oft zu denselben Ordnungen wie innerhalb der Tropen, oft zu ganz anderen, und oft sind es merkwürdiger Weise dieselben wie in den borealen Florenreichen. Ueber das Zustandekommen dieser Thatsache sind mannigfache Hypothesen aufgestellt, und um hier nicht zu weit in ein schwieriges Gebiet einzugehen, in welchem sehr viel Einzelkenntnisse nothwendig sind, mag es genügen, auf das oben pag. 192— 201 Angeführte zurückzuverweisen. Die besonderen Ordnungen, oder auch häufig die sonst charakteristischen Sippen höheren Grades als Gattungen, sind in den australen Florenreichen merk- würdig zerstreut und in continentaler Arealverschiedenheit. So sind z. B. die Centrolepideen als eine australe Ordnung aufzufassen, da sie die borealen und boreal-subtropischen Florenreiche überhaupt nicht berühren, in die Tropenflora wirklich weit hinein sich nur im indischen Florenreich erstrecken, wo sie eine Art bis Cambodja vorgeschoben haben, während ihre ganze Hauptmasse nur in Austral-Asien und ım australen Amerika vorkommt, aber keine von ihnen im australen Afrika; letzteres besitzt dafür eine noch grössere Menge von Kestiaceen, welche auch in Austral-Asien häufig sind, aber nun wiederum im australen Amerika felılen. Der Ausdruck» Austral-Asien« soll der Kürze halber für die südlich vom tropischen Floren- reiche »Indiens« liegenden Länder gebraucht werden, also für Australien selbst südlich vom Wende- kreise in ungefährer Grenzangabe, für Tasmanien, für Neu-Seeland in soweit seine Gattungen nicht zum alt-indischen Florenelement gehören, und die nächst gelegenen kleinen Inseln. Da Nord-Australien mit dem südlichen Asien zu einem Florenreich gezogen ist, und der Name »austral«e hier als Gruppenbezeichnung für die 4 südlich der Tropen gelegenen Florenreiche genommen wird, giebt es thatsächlich keine kürzere Bezeichnung als » Austral-Asien«. Australien bezeichnet den fünften Continent allein in geographischer Abgrenzung. Ebenso sind im Caplande die Zricaceen so überaus zahlreich und charakte- ristisch, während Australien fast gar keine Repräsentanten dieser Ordnung, wohl aber die nach Hunderten zählenden Zpacrideen als Glieder einer allernächst ver- wandten Ordnung der Diornes besitzt. Das australe Amerika hat in diesem Falle nichts ähnliches für sich, und ist überhaupt ebenso wie Neu-Seeland viel weniger produktiv an eigenartigen Gattungs- oder gar höheren Sippen-Typen. Um daher in den australen Florenreichen auch den inneren Zusammenhang zu erfassen, muss man noch über den Begriff repräsentativer Gattungen und Tribus im Rahmen derselben Ordnung hinweg an repräsentative Ordnungen selbst denken, welche sich in der Abgeschlossenheit ihres Entwicklungsreiches in Erd- perioden herausbilden konnten und von denen, wenn sie entweder nicht wanderungs- fähig (über den Ocean oder weite Länderstrecken) oder nicht acclimatisations- fähig sich erwiesen, fast kein Repräsentant über die ursprünglichen Grenzen des betreffenden Florenreiches hinausgelangte. Andere Ordnungen freilich sind weiter in der australen Ländergruppe verbreitet und sind dann nur nach Tribus oder 444 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, Gattungen in den einzelnen Florenreichen geschieden. Von diesen sind die Proteaceen als bestes Merkmal der Ländergruppe voranzustellen, und sie sind mit Berücksichtigung dieses Zweckes auch schon oben (pag. 217—218) in ihrem Areal ausführlich erörtert. Zwar geht daraus auch hervor, dass die Tropen einige Proteaceen besitzen; allein sie fallen in ihrer Bedeutung ziemlich fort, scheinen höchstens in den lichten Wäldern des Inneren von Guyana eine wesentlichere Rolle zu spielen, und müssen entweder als verwandte Vorposten der australen kräftigen Gattungen betrachtet werden, oder als verwandte Ueberbleibsel. Das letztere erscheint mir wahrscheinlicher: als die allgemeine Tropenflora mit Ein- schluss des Stammes der Proteaceen sich aus den australen Continentspitzen zurückzog, hinterliess sie in den Proteaceen und anderen Typen entwicklungs- fähige Sippen, welche das sich leerende Terrain für sich unter neuer Formen- entwicklung besetzten und die Länder allmählich zu eigenen Florenreichen sich gestalten liessen; die jetzigen tropischen Proteaceen würden dann die über- lebenden Träger der alten tropischen Stammform sein. Von anderen Charakterordnungen allgemeiner Verbreitung sind nur noch wenige erwähnenswerth, zunächst die Umbelliferen (Apzaceen). Es ist zwar bekannt, dass dieselben ebenfalls in den borealen Florenreichen eine hervor- ragende Rolle spielen; dennoch aber darf man ihre Eigenschaft für die australe Gruppe nicht unterschätzen, da sie ihren Rang dort mit ganz anderen Gattungen behaupten als im Norden; in manchen Ländern, dort wo höhere Gebüsche am meisten verbreitet sind, treten sie in ihrer Masse zwar zurück (Cap, Australien), sind aber dafür im australen Süd-Amerika hervorragend und besondere For- mationen bildend. Von den weniger allgemein verbreiteten Ordnungen spielen auch die Anacar- diaceen noch theilweise eine bedeutende Rolle; die Cruciferen (Brassicaceen) treten hier schon wieder in endemischen Gattungen auf, ähnlich wie in den wärmeren borealen Gebieten; Oxalideen, und Geraniaceen mit Tropaeolaceen (als Repräsentativ-Ordnungen) sind reich entwickelt, ebenso viele Caryophyllen, von den Saxifragaceen treten besondere Tribus (Cunonieen, Escallonien) auf, die Crassulaceen sind wiederum an einigen Stellen stark entwickelt, die Phaseolaceen und Aszeraceen spielen auch hier wieder eine Rolle von hoher Bedeutung. Cupu- liferen (Fagus) sind theilweise vorhanden. Die Coniferen sind in dieser Gruppe gleichfalls charakteristisch, wenn auch nicht in dem Maasse wie im Kreise der borealen Florenreiche: die Sippe der Acztinostrobeen gehört ihr an als Tribus der Cupressaceen. Unter Zusammenfassung des Gesagten lässt sich leicht bemerken, dass die Eigenthümlichkeiten jedes continentalen australen Landstückes in dieser Floren- reichsgruppe noch viel stärker ausgeprägt sind als in der tropischen Gruppe. Erst in dem antarktischen Florenreich gilt wiederum eine erhöhte Gemein- samkeit der Verbreitung für mehrere Continente, doch fällt Afrika aus geogra- phischen Gründen hinsichtlich der Betheiligung an diesem Florenreich fort. Nach- dem die subtropisch-australen Florenreiche schärfer geschieden sind als die boreal-subtropischen, ja auch als die tropischen Florenreiche selbst, folgt im antarktischen Florenreich mit seinen Ausläufern in das südliche Australien, Neu- Seeland und tief in den amerikanischen Continent entlang der Andenkette hinein eine erhöhte Verbindung der Continente und ihrer Insel-Ausläufer, was ENGLER veranlasst hatte, in den australen Florenreichen insgesammt ein gemeinsames Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 445 Florenelement, dasalt-oceanische genannt, als zur verschiedenartigen Ausbildung gelangt anzunehmen. 5. Südafrikanisches Florenreich. — Es ist dies von allen Florenreichen überhaupt das kleinste; und wenn man seinen in Erstaunen setzenden Reichthum an endemischen Arten, Gattungen, Tribus und selbst Ordnungen mit seiner geringen Flächenausdehnung zusammenhält, so darf man behaupten, dass in diesem Florenreich der verhältnissmässig grösste Formenentwicklungs-Reichthum zum Ausdruck gelangt sei, dass es auch hier im Durchschnitt die kleinsten Areale gäbe. Die Nordgrenze des Florenreichs fällt etwa an den Unterlauf des Oranje-Flusses, der nur in seinem Oberlauf auf den Hochplateaus von einer so entschieden australen Flora (welche sich auf den Höhen neben der Natal- Küste hinzieht) überbrückt wird, dass man dort das Florenreich in das südliche tropische Afrika hinein sich erstreckend ansehen muss, während dessen fernste Ausläufer mit sehr zerstreuten Wanderungslinien über die äquatorialen Gebirge Afrika’s bis Abessinien, und in einigen ganz isolirten Vorkommnissen noch weiter nördlich sich erstrecken. Aber diese Ausläufer sind ganz verschwindend an Fläche und scheinen nur wenige Arten, keine Genossenschaften, ausgebreitet zu haben. Von Charakterordnungen sind hier, abgesehen von den schon kurz zuvor als allgemein austral genannten, noch folgende anzuführen oder mit zusätzlichen Bemerkungen zu wiederholen: Die Coronarien haben in einer Fülle von Irideen, Amaryllideen und Liliaceen für einen reichen Blüthenschmuck gesorgt; von Orchideen sind zahlreiche terrestrische Arten vorhanden; neben den nie fehlenden Gräsern und Cyperaceen sind die Juncaceen und Restiaceen hervor- ragend an Artenreichthum. Unter den Labiatifloren zeichnen sich die Selagineen als eine fast ganz endemische Ordnung aus; die Asclepiadeen sind sehr häufig, die Asteraceen in theilweise hoch strauchigen Repräsentanten, auch viele Campanu- laceen. Die Ericaceen bilden einen oft genannten Charakterzug des Caplandes mit einer sich in wenigen Sippen höheren Ranges bewegenden Artenfülle. Die Rosaceen sind neben Phaseolaceen, weniger den Mimosaceen (Acacia) häufig; die Bruniaceen bilden eine kleine hier endemische Ordnung, ebenso die Penae- aceen (Ordnung 54 und 88 der systematischen Aufzählung.) Die berühmten Proteaceen sind im Caplande hauptsächlich mit den endemischen Gattungen Protea und Leucadendron vertreten, von denen die letztere Gattung einen physio- gnomischen Charaktertypus des Landes in Z. argenteum darstellt. Die Mesem- bryaceen sind ebenfalls fast ganz auf dies Florenreich beschränkt und setzen sich aus hunderten von Arten der Gattung Mesembryanthemum selbst zusammen, die eine von den wenigen gut wanderfähigen Gattungen des Florenreichs darstellt und daher auch noch in grösserer Menge in die Kalahari hinein übergesiedelt ist. Die Geraniaceen sind durch die enorme Entwicklung der Gattung Pelargonium ausgezeichnet; ebenso ist Oxazs in reicher Artenfülle vorhanden. Die Polygaleen bilden häufige Sträucher. Von den Rutaceen ist die Tribus der Diosmeen in diesem Florenreich mit der Hauptmasse aller ihrer Gattungen und Arten ver- treten, andere Tribus fehlen. Von den Anacardiaceen hat die grosse Gattung Rhus eine Artenfülle entwickelt. Die Cruciferen glänzen durch fast nur eine grosse endemische Gattung: Zelophüla. Die Cupuliferen fehlen. Die Hauptmasse der bunten, von so sehr vielen charakteristischen Sippen höheren Ranges zusammengebrachten Flora steckt auf engem Raume im ı. Ge- biet: südwestliches Kapland, welches schon durch die hinter dem Küsten- gebirge folgende Karroowüste im Norden und durch den Gauritz-Fluss im Osten 446 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen, begrenzt wird; in ihm sind Gebüsche häufig, doch fehlen Wälder. Diese zeichnen das 2. Gebiet: südöstliches Kapland, aus, welches den weiteren Küstenstrich bis zur Berührung mit der von Natal an der Küste entlang ausgedehnten tropischen Flora einnimmt. Die inneren Flächen, meist ohne Ericaceen und Proteaceen, enthalten noch viel Mesembryanthemum, Crassula, Aloe-Arten und andere dem trockneren Klima angepasste Formen, welche allmählich zur Kalahari-Wüste über- führen; sie bilden das 3. Gebiet: inneres Capland. Als Anhang gilt die Insel St. Helena. 6. Australasisches Florenreich. — Südlich von der oben ange- gebenen Grenze des tropisch-indischen Florenreichs im nördlichen Australien breitet sich dieses Florenreich durch den ganzen grossen, in seinem Innern stellen- weise wüsten, sonst aber mit Salzkräutern, Steppengräsern und undurchdringlichen Gebüschen bedeckten Continent aus und schliesst Tasmanien an seiner Südspitze mit ein. Die Mischung mit tropischen Elementen, welche in Süd-Afrika durch die zwischenliegenden Wüsten und Hochplateaus vermittelt wurde, auf denen so- wohl tropische als australe Sippen Platz greifen konnten, findet hier in einer ähnlichen Weise in den Steppen und Wüsten des Innern statt, die nach Norden zu allmählich in tropische Savannen übergehen. In diesem sind gewisse Arten des australen Elements (z. B. Zucalyptus, Xanthorrhoea) ebenso ansässig geworden, wie Arten des tropischen Florenelements im Schoosse der australen Flora, was oben schon von einigen weit nach Süden hinabreichenden Palmen erwähnt wurde. Der Reichthum an eigenthümlichen Sippen, von den Arten bis zu einzelnen Ordnungen hinauf, ist auf grösserem Flächenraum dem in Süd-Afrika entwickelten ungefähr gleich und findet sich, gerade im Vergleich mit dem letzteren Floren- reich, so oft in repräsentativer Ordnungsform. Hier sind von den Monokotylen die Haemodoraceen als endemische Ord- nung mit Restiaceen, Eriocauleen und Xyrideen entwickelt neben den Gräsern und Cyperaceen; die Centrolepideen sind in geringer Zahl dennoch charakteristisch; von den Juncoideen sind die Kingien, Xanthorrhoeen und Xerotideen als physio- gnomisch höchst interessante Tribus hier endemisch. Strauchige Asteraceen, Ru- biaceen, dann die endemischen Stylidiaceen und Goodeniaceen, die oft erwähnten Epacrideen (repräsentativ für die hier schwach vertretenen Ericaceen), dann Myo- poreen (repräsentativ für die hier fehlenden Selagineen), strauchige Labiaten (Salviaceen) aus der Tribus der Westringien sind die am meisten hervorzuheben- den gamopetalen Dikotylen, denen sich von den choripetalen anschliessen: Myr- taceen in einer die Wälder und Gebüsche des Landes mit besonderem Charakter versehenden Fülle, darunter die kapselfrüchtigen in einer auf Australien be- schränkten Tribus: Chamaelaucieae mit ı2 Gattungen, auch die Leptospermen mit $ in Australien streng endemischen und den übrigen nur wenig weit ver- breiteten Gattungen, in dieser letzteren Tribus die für Australien hervorragendste Gattung Zucalyptus mit ca. 150 endemischen Arten; dann die Phaseolaceen in wiederum anderen Sippen als im Kaplande, besonders ausgezeichnet aber die Mimosaceen durch die Gattung Acacia mit ca. 300 endemischen Arten, von denen der Hauptbestandtheil einer eigenen, nur wenig über Australien hinaus verbrei- teten Section: Acaciae phyllodineae, angehört. Neben den schon oft erwähnten Proteaceen mit ihren Hauptgattungen: Banksia, Hakea, Grevillea, Dryandra, treten hier die Thymelaeen mit der grossen Gattung Zimelea auf. Die Sterculiaceen sind in australen Sippen hier entwickelt, ebenso die Dilleniaceen; die Stackhousiaceen und Tremandreen sind hier endemisch, die Pittosporeen erreichen in Australien Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in den jüngeren Erdperioden. 44% ihre stärkste Entwicklung. Die Rutaceen haben gegenüber den afrikanischen Diosmeen als endemische Tribus die Boronieen aufzuweisen. Von apetalen Di- kotylen bilden dann noch die Casuarinen eine auf Australien als auf ihr Ur- sprungsland weisende Ordnung; die Cupuliferen (Zagus) sind in einigen Arten im südöstlichen Berglande des Florenreichs.. Von den Cupressaceen, Tribus Actinostrobeen, ist Callitris eine weit verbreitete Gattung. Auch hier ist wiederum der grosse Reichthum der. Flora nicht gleichmässig durch das ganze Land zerstreut, sondern während die weiten wüsten Strecken und das Gras- und Buschland des Inneren eine ziemlich eintönige Vegetation aus stetig wiederkehrenden Gattungen und einigen sehr weit verbreiteten Arten besitzen, häuft sich an drei Ecken des Landes: im Südwesten, in der südlichen Mitte (in den Gegenden am Spencer Golf), und im Südosten von Tasmanien bis Neu-Süd-Wales ein um so grösserer Reichthum an Gattungen und Arten. Da Tasmanien eine sehr grosse Anzahl endemischer Arten für sich allein hat, so ist damit und durch die abweichende Verschiedenheit des Florencharakters in den genannten Ecken überhaupt die Eintheilung in 4 Floren-Gebiete vorgeschrieben, nämlich: ı. West-Australien, 2. Süd-Australien, 3. Ost-Australien und 4. lasmanien. Diemannigfaltigste Flora von diesen vier Gebieten besitzt unzweifel- haft West-Australien mit ca. 3300 Arten, von denen 808 (!) endemisch sind; es ist dies der stärkste, in irgend einem continentalen Gebiete beobachtete Ende- mismus; in Öst-Australien ist die Artenzahl nach Abzug der tropisch-indischen Elemente vielleicht die gleiche, und der Endemismus mag 408 betragen; Süd- Australien hat ca. 1300 Arten mit ı7@ an Endemismen, Tasmanien nur wenig mehr als 1000 mit 159. — Die drei Gebiete des Continents treffen im Innern ohne irgend welche scharf ausgesprochenen Grenzen auf einander. Wie es scheint, sind sie ursprünglich als Inselgebiete einer eigenen Entwicklung überlassen ge- wesen und haben, als das sie trennende Meer sich hob und das wasserarme Innere des Continents entstand, das letztere mit einigen wenigen dazu gut ge- eigneten Sippen allseitig bevölkert. 7. Andines Florenreich. — Dieses Florenreich nimmt die inneren Hoch- plateaus der Andenkette im südlichen Amerika von Bogota an und deren West- abhang gegen den pacifischen Ocean hin ein und erstreckt sich dann, mit der oben genannten Grenzlinie an die amerikanische Tropenflora stossend, durch Chile und Argentinien bis etwa zum 41° s. Br.; hier wird es seinerseits vom antarktischen Florenreich ohne deutliche Grenze allmählich abgelöst, und dieses erstreckt sich mit seinen eigenen Charakterformen auf einzelnen Piks der Anden immer höher steigend und seltener werdend bis nach Bolivien hinein, nimmt also - dem andinen Florenreich gerade so eine Bergland-Zunge, wie dieses sie dem neotropischen Florenreich nimmt. An charakteristischen Ordnungen und Sippen niederen Grades ist dieses australe Reich sehr viel ärmer als die beiden vorigen; dafür wird seine Mannigfaltigkeit dadurch erhöht, dass die als »amerikanisch« bezeichneten Sippen (wie Cacteen), welche von Texas und Arizona bis Valdivien durchlaufen, auch hier Gelegenheit zu stellenweise reicher Entwicklung gefunden haben. Es steht dadurch das andine Florenreich in innigerer Verwandtschaft mit der Tropen- flora, als die beiden vorigen australen Reiche; und es besteht ausserdem jeden- falls eine innigere Beziehung zwischen ihm und dem durch einen nicht allzu- breiten Tropenstrich getrennten subtropisch-borealen Mexiko, als zwischen dem Caplande und den Mittelmeerländern einerseits und zwischen dem extratropischen SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III. A 29 448 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Australien und dem subtropisch-borealen Ost-Asien andererseits, obgleich ja bei der Wichtigkeit der continentalen Absonderungen alle diese Beziehungen eine gewisse fühlbare Stärke haben. Von monokotylen Ordnungen bemerkenswerthen Charakters finden sich die Re- stiaceen auch hier, sonst die bekannten in neuen Charaktergattungen. Die Dikotylen haben einen erstaunlichen Reichthum an strauchigen oder krautartigen, vielfach auf der Höhe der Anden in die sonderbarsten Gestalten gekleideten Asteraceen entwickelt, daneben Calycereen, Plumbagineen; neben Convolvulaceen, Hydro- phylleen und Boragineen auch die Nolaneen, sehr viel Solanaceen, viele Scrophu- lariaceen, Plantagineen. Von Choripetalen: zahlreiche Escallonien von den Saxifragaceen, viele Ribesiaceen; von den Rosaceen die Quillajeen-Tribus, alle Leguminosen-Ordnungen. Die Proteaceen sind schwach an beschränkten Theilen des grossen Florenreiches entwickelt, ohne den Reichthum des Caplandes und Australiens auch nur annähernd zu erreichen. Die Caryophyllen sind zahlreicher, charakteristisch die endemische Ordnung der Tropaeolaceen und die Tribus der Geraniaceen: Vivianieen; ferner zahlreiche Oxalideen, Rhamneen, Celastraceen, Tlicineen, Berberideen und Lardizabalaceen. Die Cupuliferen sind entwickelt, der Reichthum an Coniferen ist grösser als in den beiden vorigen Florenreichen. Als Gebiete ergeben sich hier: ı. Die tropischen Anden selbst, als breites Innenplateau mit schmaler Zunge nordwärts verlaufend, dazu der pacifische Küstenstrich zwischen 4° und 20° s. Br.; 2. das chilenische Gebiet, als südlicher Küstenstrich von 20° s. Br. bis 41° s. Br., und 3. das argentinische Gebiet mit der atlantischen Seite des Florenreiches. Dazu kommen zwei besondere Inselgebiete im Anschluss an die vorigen: die Gallapagos-Inseln und Juan Fernandez; auf letzterer Insel ist aber unzweifelhaft auch das neotropische Florenelement stark entwickelt. 8. Neu-Seeland. — Unter den australen Ländern und Inseln nimmt Neu- Seeland eine eigenthümliche Stellung ein. Es schliesst sich trotz der geogra- phischen Lage bei Australien nicht etwa an dieses Land an, sondern trotz mancher auf dem Wege directer Einwanderung entstandener Gemeinsamkeiten in vielen Stücken vielmehr an das andine Florenreich, speciell an Gattungen der chilenischen Anden. Aber auch diese Gemeinsamkeit ist nicht gross genug, um Neu-Seeland dort anschliessen zu können; denn gleichzeitig werden seine beiden Inseln noch von den Elementen zweier anderer Florenreiche bevölkert, die nördliche Insel haupt- sächlich vom tropisch-indischen, die südliche vom antarktischen Florenelement. So hat Neu-Seeland keine Ordnung oder Tribus für sich allein zur Entwicklung gebracht, wie die übrigen australen Florenreiche unter gleicher Breite, und auch nur eine kleinere Zahl von Gattungen, nämlich ı8 nach EnGLer’s!) ausführlicher Pflanzenliste. Dabei herrscht aber in den Arten ein sehr starker Endemismus, so dass in sofern der Eindruck eines gut entwickelten australen Gebietes ent- stehen würde, wenn nicht ein fester Anschluss nöthig wäre. Die Anschlüsse sind hier nochmals versinnbildlicht: I) Versuch e. Entw. d. Pflanzenwelt, Bd. II, Kap. 3. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in d. jüngeren Erdperioden. 449 Indisches Florenreich. Nördliche +-—-Andines Florenreich. Insel. Y Australasisches 2 4 . oz = IZ Florenreich. us 7% N N m Südliche Insel. +-—Antarktisches Florenreich. Wenn also aus Neu-Seeland ein eigenes Florenreich gebildet wird, so ge- schieht es hauptsächlich wegen seiner eigenthümlichen Mittelstellung mit einer aus dieser hervorgegangenen Flora beschränkter Art-Areale. — 9. Antarktisches Florenreich. — Südlich aller eben betrachteten australen Florenreiche, welche jedes für sich (Neu-Seeland ausgeschlossen) so sehr viel Eigenthümliches in Sippen höheren Ranges mit oft zu eigenen Ordnungen hinneigenden Entwicklungen zeigen, hört diese Abgeschlossenheit auf und es be- ginnt ein grösserer Austausch der Continente, — wie schon mehrmals hervorge- hoben. Im hohen Norden ist ein einziges Gebiet (das arktische) der Ausdruck der höchsten circumpolaren Gemeinsamkeit; im antarktischen Süden entspricht diesem ein gemeinsames Florenreich, welches, wie das arktische Gebiet seine Wanderlinien tief in die südlich sich anschliessenden Gebiete erstreckt hat, so auch mit repräsentativen Arten in die südlichen Bergländer der subtropischen australen Florenreiche tief eingreift. Es gehört also zu seinem Areal die Süd- spitze Amerika’s etwa südlich vom 41°s. Br. und ein Theil der nördlich davon liegenden Andenkette, die Maluinen-Inseln, Süd-Shetland, Neu-Süd- Georgien, Tristan d’Acunha, St. Paul und Amsterdam, Kerguelen- und Prinz Edward-Insel, Crozet-J., Macdonald- und Emerald-Insel, und ausserdem die Ausbreitungen desselben Florenelemente in Tasmanien, den australischen Alpen, und auf den neuseeländischen Alpen. In diesen Inseln und Landstrichen treten nicht wenige charakteristische Gräser, Juncaceen, Umbellaten (Apiaceen) aus der Tribus Mu- lineen, die Gattung Bolax u. a., auf; hier breiten sich sowohl boreale als austral- endemische Gattungen von Ranunculaceen und Cruciferen in wenigstens auf das Florenreich beschränkten Arten aus (z. B. auf Kerguelen die endemische Cruci- fere Pringlea antiscorbutica), von Rosaceen treten die Sanguisorbeen häufig auf (Acaena), hier scheint das Entwicklungsgebiet der Gunneraceen zu sein, ebenso das der antarktischen Buchen, welche schon für das südliche Australien und Chile als charakteristisch angeführt wurden. Was ENGLER von seinem »altocea- nischen Florenelement« angiebt, dass seine Formen über weite Meeresräume zu wandern organisirt gewesen seien, wird durch die Verbreitungsareale der in dieses antarktische Florenreich gehörenden Arten und Gattungen bestätigt, welche fast alle zerstreut sind. Als Gebiete haben wir hier zu unterscheiden: ı. Das pacifische Pata- gonien als schmaler Küstenstrich bis zum jenseitigen Hange der Anden mit dem Feuerlande; 2. das atlantische Patagonien auf der Ostseite der Anden; 3. alle antarktischen Inseln; diese lagern sich auch um das südliche Afrika herum, welches sonst von der antarktischen Invasion sich am meisten frei gehalten hat. . \ 3. Die borealen Florenreiche. Die weiten, nördlich der angegebenen Tropengrenzen sich ausdehnenden Landflächen aller drei Continentalmassen schliessen, nach Abzug der Uebergangs- 29* 450 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. gebiete, zu Florenreichen mit einem neuen und systematisch gut abgesonderten Vegetationscharakter zusammen, der seine allgemeinsten Grundzüge von Persien und Arizona an bis zum Nordpol beibehält, wiewohl die biologischen Charaktere eine mächtige Verschiedenheit aufweisen, und auch systematisch eine Theilung in 5 Florenreiche zur Nothwendigkeit wird. In diesen Reichen bestehen die Wälder, wo das Klima überhaupt solche zulässt, in erster Linie aus Coniferen von den Gattungen Zinus, Abies, Zarix und ihren Verwandten, aus den ver- schiedenen Cupuliferen und Julifforen (mit Ausschluss der Ordn. ıgı und 195 auf pag. 346), Ulmen, Ahorn-, Linden- und Zschen-Arten, auch Amygdalaceen; Halbsträucher aus der #rzcaceen-Ordnung sind vom Norden bis zu den Südgrenzen artenreich verbreitet, die grösste Mannigfaltigkeit aber erreichen Ordnungen mit vorzugsweise entwickeltem Krautcharakter: /rimuwlaceen, Plumbagineen, Apiaceen (Umbelliferen), Saxifrageen, Rosaceen, Dianthaceen, Cruciferen und Ranunculaceen; dazu wie überall Gräser, Cyperaceen, Juncaceen, Liliaceen; Compositen, Labiaten und Zersonaten; Leguminosen, Salsolaceen in den für sie geeigneten Gebieten, o- /ygoneen, und noch viele Ordnungen von geringerer Mannigfaltigkeit der Gattungen und Arten. Es ist nicht nöthig, noch genauer auf die im Ordnungssystem der Blüthen- pflanzen liegenden Charaktere der borealen Florenreiche einzugehen, da wir gerade mit dieser Flora durch stete Anschauung am meisten vertraut sind; das Ordnungssystem einer guten Flora von Mittel-Europa gilt auch in der Hauptsache zugleich für Asien nördlich vom Himalaya und für die Vereinigten Staaten "‘Amerika’s. Natürlich wird es für die um den nördlichen Polarkreis herum liegenden Länder ärmer, nahe den südlichen Grenzen der Florenreiche dieser borealen Gruppe erheblich reicher. Es treten in ihnen auch einige besondere Ordnungen auf, besonders die Patanen, Juglandeen, auch Zlaeagneen und TZamariscineen, welche ein fast ausschliessliches Merkzeichen für die boreal-subtropischen Floren- reiche, von den Mittelmeerländern an bis China-Japan und Virginien, darstellen. Dazu finden sich tropisch - australe Ordnungen in einigen neuen Vertretern, welche als jüngste Umwandlungen aus dem ältesten tropischen Florenstamm in diesen Ländern gelten können, wie z. B. einige Palmen, Myrtaceen und Laura- ceen; aber so interessant ihr Auftreten auch für diese Florenreiche ist, so wenig bestimmen sie deren allgemeinen Charakter durch Artenfülle oder ausschliess- liche Herrschaft in einzelnen Vegetationsformationen. Die Einheit des allgemeinen, wenn auch vielfach umgemodelten und zu Be- sonderheiten umgewandelten Charakters lässt sich in der Entwickelungsgeschichte der nördlichen Erdhälfte auf zwei Hauptumwälzungen zurückführen, welche die alte Tropenflora aut ihre heutigen Grenzen beschränkt haben: Im älteren und mittleren Tertiär hat sich vom Norden her, vielleicht aus den Beringsmeerländern heraus oder von mehreren hochnordischen Plätzen gleichzeitig ausgehend, ein ge- meinsamer älterer Kern dieser Flora südwärts verbreitet und wahrscheinlich die Länder der ganzen borealen Florenreichsgruppe erfüllt. Es musste dieses Haupt- Florenelement beim Vordringen in die südlicheren Länder, von denen aus ein erneuter ungehinderter Austausch nicht stattfinden konnte, sich nach Continenten und, sofern dieselben durch Scheidelinien im Innern sich nach westlichen und östlichen Hälften gliederten, auch nach kleineren Ländercomplexen allmählich gliedern und dadurch den Grund zu der späteren Herausbildung eigener Floren- reiche legen. Wir bezeichnen dieses Florenelement mit EnGLeEr als »arkto-tertiär.« In den fossilen Resten zeigt sich dieses arkto-tertiäre Element schon eben- Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in d. jüngeren Erdperioden. 451 falls nach klimatischen Zonen gegliedert: die Forschungen NORDENSKIÖLD’s und Heer’s haben dargethan,!) dass sich innerhalb der tertiären arktischen Zone bereits zwei Gürtel unterscheiden lassen, von denen der äussere bis 75° nördl. Breite gehende viele mit der Tropenflora noch deutlicher verwandte Sippen enthielt, der innere von 75— 80° nördl. Br. reichende dagegen eine eigentlich »boreale« Flora im strengen Sinne. Die Sippen jenes südlicheren Nordpolargürtels kennen wir ausserdem besonders aus 3 Stellen: fossil im Miocen des mittleren Europa’s, und noch jetzt lebend in dem virginischen Florengebiet des mittleren Nord-Amerika’s (d. h. also in den mittleren und südlichen Staaten der atlan- tischen Abdachung), und ausserdem in Ost-Asien (von China und Japan bis in die südlichen Amurlandschaften sich in einzelnen Sippen hereinerstreckend). Da- gegen hat man allen Grund, in den Sippen jenes nördlicheren Nordpolargürtels die Verwandten oder besser wohl Stammsippen der jetzt im nordischen Floren- reich vorherrschenden und von da tief in die boreal-subtropischen Florenreiche hinein verbreiteten Pflanzengattungen und Arten anzusehen. Nachdem nun zur Zeit des älteren Tertiärs in den heutigen Gebieten der borealen Floren die arkto-tertiäre Flora sich ausgebreitet und die eigentliche Tropenflora auf die südlich anstossenden Länder zurückgedrängt, resp. sich mit ihr unter Herausbildung neuer und eigenartiger Sippen (die jetzt in den boreal- subtropischen Florenreichen Endemismen bilden) vermischt hatte, folgte dann das jüngere Tertiär und die Eiszeit mit ihrem zweiten Hauptstoss. Die Pflanzen des nördlichen Polargürtels breiteten sich südlich aus, und aus ihm heraus ent- wickelten sich neue Sippen, zumal die Stauden jener schon in anderen Formen vorhandenen Ordnungen, welche jetzt die arktische Vegetation fast allein aus- machen, welche damals ihre älteren Stammesverwandten aus den kälteren Klimaten des arkto-tertiären Florenreiches verdrängt und deren Verbindung nach Norden hin abgeschnitten haben, so dass, nachdem durch anderweite geologische und klimatische Umbildungen die Wüstenflächen Central-Asiens sich als Sperre zwischen den Osten und Westen der Alten Welt eingeschoben hatten, die Mittel- meerländer mit dem Orient, China und Japan, endlich Nord-Amerika in mittleren Breiten, von einander isolirt waren und als Einzelstücke der zersprengten arkto- tertiären Flora sich in Gestalt einzelner selbständiger Florenreiche welter ent- wickelten, während die nördlichen Gebiete in Europa, Asien und Amerika von den jung-tertiären Genossenschaften mit ihrer letzten Arealveränderung während und nach der Eiszeit besetzt wurden. Dadurch waren diese letztgenannten Länder zu einem einheitlichen Florenreich, dem »nordischen«, umgeprägt, in welchem gar keine tropischen Vertreter mehr enthalten sind. Diese fehlen auch in dem mittel-asiatischen Florenreich aus ähnlichen, aber doch wiederum verschiedenen klimatischen Entwicklungsursachen; Mittel-Asien aber ist so sehr ein Umbildungs- gebiet der Länder des Orients, dass seine Trennung von diesen nur sehr schwierig in der Praxis durchführbar ist. Zahlreiche geologische Thatsachen und noch viel mehr gerade für diese im weiten Umfang genannten Länder aufgefundene pflanzengeographische That- sachen erläutern die hier nur kurz skizzirte Entwicklung, welcher der erste Band des oft genannten Werkes von ENGLER in seinen leitenden Gedanken gewidmet ist. Die Flora muss schon seit der jüngeren Kreide diesen Anlauf genommen I) Vergl. Pencr’s Schilderung in den Verhandl. d. T deutschen Geographentages; Berlin 1885. Referat in Geograph. Mittheilungen, Gotha 1885, Literaturber. No. 4. 452 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. haben, da LESQUEREUx die wesentlichsten Sippen der gegenwärtigen boreal-sub- tropischen Bäume in den nordamerikanischen Kreide- und dann in erhöhtem Maasse in den älteren Tertiärschichten gefunden hat!); auch die europäische Miocenflora stimmt, wie eben hervorgehoben, mit jener und mit der gegenwärtig im mittleren Nord-Amerika herrschenden Flora viel inniger überein, als mit der jetzt im mittleren Europa herrschenden Vegetation, was seit lange zu der Ver- muthung geführt hat, dass in Mittel-Europa die durch die Eiszeit bis südlich der Pyrenäen- und Alpenkette zurückgedrängten arkto-tertiären Vertreter auch im milderen postglacialen Klima keine sie zurückführenden Wanderungslinien ge- funden haben, während sie in Nord-Amerika in den zwischen den Gebirgen breit vom Süden nach Norden geöffneten Thalzügen haben zurückkehren können. In China und Japan besteht ein inniges Gemisch der arkto-tertiären und der jugendlicheren boreal-quaternären Flora, welche letztere die nördlichen Inseln Japans und die Gebirgszüge der südlicher gelegenen einnimmt; die arkto-tertiären Vertreter zeigen aber die grösste Verwandtschaft unter allen anderen jetzt lebenden Floren mit den im östlichen Theile des mittleren Nord-Amerika’s lebenden, eine sehr viel geringere mit den an der amerikanischen Westküste (in Kalifornien, Oregon etc.) lebenden Sippen von derselben Entwicklungsstufe. Es ist daher an den Öst- küsten beider Continentalmassen deralte floristische Miocencharakter am besten erhalten geblieben und in neuen Repräsentativ-Sippen ausgeprägt. Andererseits geht von Japan durch China hindurch ein starker verwandtschaftlicher Zug zum Himalaya, in dessen Mitte in der Region, welche nicht tropisch und nicht arktisch-hochalpin ist, die besonderen Vertreter Ost- Asiens und des Orients zusammenstossen und dadurch Öst-Asien mit den Mittel- meerländern verbinden. So sind einzelne Arten in Nord-Amerika, Japan und im östlichen Himalaya gemeinsam verbreitet, wenige andere Arten vom arkto-tertiären Typus aber — darunter .die edle Kastanie — sind auch im atlantischen Nord- Amerika und in den Mittelmeerländern gemeinsam zu Hause, ohne dass eine directe Wanderung über den Atlantischen Ocean hinweg innerhalb der jüngsten Florenentwicklung irgendwie annehmbar wäre. Ueberdies treten solche gemeinsame Arten mit disjunctem Areal in der Regel in repräsentativen Varietäten auf. Die Zahl der repräsentativen Arten (z. B. bei Ziguidambar, Platanus, Juglans) und besonders Gattungen ist in den drei subtropischen Florenreichen, welche allein zur Weiterentwickelung des arkto-tertiären Florenelementes geeignet waren, natürlich eine sehr viel grössere, als die der gemeinsamen. — Die boreal-subtropischen Länder sowohl als die boreal-arktischen sind hin- sichtlich ihrer Scheidungen nach Florenreichen das lehrreichste Beispiel dafür, wie das Klima in seiner den geologischen Umformungen der Erdrinde und kos- mischen Ursachen folgenden Differenzirung seit dem Miocen an der Trennung eines grossen Ländercomplexes mit wahrscheinlich einstens gleichmässiger Flora in einzelne Umbildungscentren gearbeitet hat und Grenzen aufbaute, welche in manchen Ländern recht scharf ausgeprägt, in anderen dagegen ziemlich ver- schwommen sind; ob das eine oder andere der Fall ist, hängt von der oro- graphischen Beschaffenheit ab. 10. Mediterran-orientalisches Florenreich. — In der Alten Welt wird der westliche Theil des boreal-subtropischen Ländercomplexes mit seiner alten arkto-tertiären Flora von diesem Florenreich in einem breiten Zuge eingenommen, 1) Vergl. die speciellen Literaturnachweise in Dver’s Lecture on Plant Distribution, a. a. O. pag. 13. Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in d. jüngeren Erdperioden. 453 der mit den atlantischen Inseln im Westen beginnt, mit den Bergwäldern des westlichen Himalaya in seiner gemässigt-warmen Zone in Nepal endet und dort, in einer allmählichen Mischung, in die mit dem ostasiatischen Florenreich zu- sammenhängenden Bergwälder des östlichen Himalaya übergeht. Diese Länder- ausdehnung von West zu Ost, die sich in der Breite hauptsächlich zwischen 30° und 40° n. Br. bewegt, ist eine so bedeutende, dabei der Charakter dieses Floren- reichs ein so reicher an den verschiedensten von West nach Ost sich ablösenden Gattungen und Arten (welche letztern oft auf enge Areale beschränkt sind), dass die Flora der Canaren und die der Bergwälder im westlichen Himalaya nur noch wenig auffällige Gemeinsamkeiten bieten, dass die Eichenwälder Spaniens und des Himalayas aus ganz anderen Arten bestehen, dass überhaupt die Zerlegung dieses Florenreiches in einzelne von West nach Ost aufeinander folgende (Gebiete mit sehr starken systematischen Charakteren eine zwingende Nothwendigkeit wird. Seine Westgrenzen liegen im Atlantischen Ocean; seine Nordgrenzen werden in ziemlich natürlicher Weise durch eine fortgesetzte Kette von Gebirgssystemen ge- bildet, welche die Pyrenäen, die Alpen, die Gebirge der Balkanhalbinsel südlich des 43° und 42° n. Br., und den Kaukasus als Grenzwälle gegen das nordische Florenreich haben, während die vom Südrande des Caspischen Meeres durch Turan zum Pamir-Plateau laufenden Gebirgsketten und der Kamm des Himalaya eine weniger natürliche Grenze gegen das centralasiatische Florenreich bilden; die Ostgrenze bildet die schmale Berührungsfläche mit den Wäldern des östlichen Himalaya und hernach die indische Wüste; die Südgrenze kann nur in einer höchst schematischen Weise durch eine Arabien und die Sahara theilende, um den nördlichen Wendekreis hin- und herbiegende Linie gebildet werden, welche als Symbol für die sich hier begegnenden boreal-subtropischen Formen, die Ta- marisken, Traganthsträucher, Pistacien, Umbellaten und Cruciferen dieses Floren- reichs, mit den tropisch-afrikanischen Acacien, Salvadoren, hochstämmigen Palmen gilt. Eine üppig ausgeprägte mediterrane Flora findet sich in Nord-Afrika nur nahe der Mittelmeerküste selbst, eine richtige tropisch-afrikanische Flora erst wieder im südlichen Arabien und — von einzelnen Oasen abgesehen — ebenso am Südrande der Sahara; die zwischenliegenden weiten, vielfach wüsten Länderstrecken stellen durch die sie besiedelnden xerophilen Vegetationsformen ohne blätter- reichen Baum- und Strauchwuchs eine biologisch-physiognomische Einheit dar: aber dieselbe hängt floristisch, d. h. in der systematischen Verwandtschaft der sie bildenden Arten, theils mit dem mediterran-orientalischen, theils mit dem tropisch-afrikanischen Florenreich zusammen, welche beide die Wüsten- bevölkerung gebildet haben. Der systematische Charakter des ganzen Florenreichs der Mittelmeerländer und des Orients enthält von eigenen, der noch älteren Tropenflora entstammenden Sippen nicht sehr viele. Von Palmen sind es einige Gattungen der Sabaleen, ein Chamaerops und seine Verwandten in Afghanistan und dem westlichen Himalaya, ausserdem wohl auch sicher Phoenix dactylifera. Ueber die Heimat der Dattel sind allerdings verschiedene Ansichten laut geworden, aber bei den zahlreichen Funden fossiler Dattelblätter im Tertiär Süd-Europa’s und bei der Hinzurechnung des nördlichen Arabiens zu diesem ıo. Florenreich darf man die Dattel als Art doch wohl mit dem grösseren Rechte als hier entstanden betrachten, obwohl die Gattung im übrigen tropisch-afrikanisch und indisch ist. Von Lauraceen und Myrtaceen sind nur zwei oder eine Art der namengebenden Gattungen hier 454 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. entwickelt, diese aber weit verbreitet. Die baumartigen Leguminosen sind höchst spärlich vorhanden (Acacia Julibrissin, Gleditschia caspia im Orient.) Von den nicht tropischen Ordnungen sind die Resedaceen, Cistaceen und Dipsaceen solche, die in diesem Florenreich mit bemerkenswerther Reichhaltigkeit zwischen den oben genannten vielen gemeinsamen Ordnungen der ganzen borealen Länder auftreten. Nachdem ı. die nördliche Sahara mit dem nördlichen Arabien als ein dieses Florenreich zu dem tropischen Afrika überführendes Gebiet abgetrennt wurde, bleiben 3 oder 5 (je nach weiterer oder engerer Umgrenzung) von Westen nach Östen auf einander folgende Gebiete nördlich von diesem ersten übrig. Will man die geringste Zahl unterscheiden, so müssen die Canaren und Azoren unter dem Namen 2. Makronesien als westlichstes Gebiet abgetrennt werden, worauf die um das Mittelmeerbecken von Spanien bis Kleinasien liegenden Länder als neues Gebiet: 3. »atlantisch-mediterrane Küstenländer< folgen, und endlich das innere Kleinasien mit Persien und den bis zum westlichen Himalaya sich anschliessenden Ländern des Orients als letztes Gebiet: 4. »Südwest- Asien« den Schluss macht. Man kann aber auch mit anderen Autoren, unter ihnen in neuerer Zeit besonders WILLKOMM, von dem dritten Gebiet das nord- westliche Afrika, also Marokko nebst Algier und Tunis bis zum Atlasgebirge, und ausserdem das südlichste Spanien und Portugal unter dem Namen »Atlan- tisches Gebiet« abtrennen, weil in ihm eine ziemlich gleichmässige und von den übrigen Mittelmeerländern abgesonderte Verbreitungsweise von Charakter- sippen stattgefunden hat. Ebenso würde noch im äussersten Osten des Floren- reichs der westliche Himalaya mit den sich ihm zunächst anschliessenden Gebirgszügen Afghanistans zur Bildung eines sechsten Gebietes berechtigt sein. — Damit sind aber nur die allseitig strahlenden Gebiete stärkster Entfaltung eigener Arten umgrenzt, denn viele kleine Inseln, Bergketten oder Hochplateaus sind geradezu berühmt durch eine grössere Zahl auf sie beschränkter Arten, so dass dies Florenreich eine grosse Menge von kleinen Arealen aufzuweisen hat und seine Gebiete in eine Mehrzahl reicher Bezirke zerfallen. ı1. Innerasiatisches Florenreich. — Eng angeschlossen an das vorige und am innigsten demselben verwandt ist dieses Florenreich das einzige, welches nirgends ein Weltmeergebiet berührt. Fast ganz allein nimmt es jene grosse, vom Kaspi-, Aral- und Balchasch-See bis zu den Grenzgebirgen gegen die Ja- panische See ausgedehnte regenarme Binnenlandmasse ein, welche in gleicher unterbrechungsloser Fläche auf der Erde nicht wiederkehrt und nur von den Binnengebieten Nord-Afrika's und Arabiens zusammen genommen wieder erreicht wird.) Durch seine klimatischen Eigenschaften, durch seinen geogra- phischen Charakter, steht es mit den eben genannten afrikanisch-arabischen Ländergebieten und allen kleineren Steppenländern des Mittelmeeres und Orients in so nahen Beziehungen, dass es schwierig ist, dieselben von einander floristisch zu scheiden in dem Rahmen, in welchem sich Florenreiche zu schei- den pflegen. Es liegt die Möglichkeit, welche bei eingehender Prüfung sich vielleicht richtig ausführen lassen könnte, vor, Inner-Asien mit Arabien und der Sahara — soweit beide letzteren nicht vom tropisch-afrikanischen Florenelement besetzt sind — zu einem einzigen Florenreich zu vereinigen und dieses dem vorigen, alsdann sehr verkleinerten mediterran-orientalischen Florenreiche gegen- I) Vergl. die Karte in Berghaus’ Physikal. Atlas 1886, II. Abtlg. No. I. (Blatt No. 16). Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in d. jüngeren Erdperioden. 455 über zu stellen. Im oberen Quellgebiete des Euphrat und Tigris, in den klein- asiatischen, griechischen, ja sogar spanischen Steppen wären alsdann die reichen Vermischungsgebiete beiderFlorenreiche zu suchen, während die Wald-nnd Alpen- vegetation des nordischen Florenreichs auf den Hochgebirgen zwischen beide eingedrungen ist. Rücksichten anderer Art sind einstweilen Veranlassung ge- wesen, die nördliche Sahara nicht zu diesem, sondern zu dem vorigen Florenreich zu bringen. Dieses innerasiatische Florenreich, welches Waldlosigkeit zu seinem hervor- ragendsten Vegetationscharakter hat, zeichnet sich systematisch durch das Ueber- “ wiegen von Salsolaceen, besonderen Gattungen der Polygoneen, durch eine un- glaubliche Menge endemischer As/zragalus-Arten mit einigen anderen strauchigen oder halbstrauchigen Phaseolaceen, durch Plumbagineen (Acantholimon), durch endemische Asteraceen und Brassicaceen aus, welche nur an den Vermischungs- stellen in die Nachbarflorenreiche austreten. In der hier angenommenen Begrenzung, welche die Südwestgrenze des Floren- reichs an die Südküste des Kaspi-Sees verlegt, zerfällt dasselbe in drei Gebiete: ı. Turkestan!), 2. Mongolei, und 3. Tibet, von denen das letztere Gebiet die höchsten centralasiatischen Plateaus zwischen Himalaya und Künlün einnimmt, während die beiden ersteren Gebiete die nordwestlich und nordöstlich angesetzten Flügel bilden. ı2. Ostasiatisches Florenreich. — Dieses nimmt den Rest der borealen Subtropen in der Alten Welt ein, indem es sich von den Ostgrenzen Inner-Asiens dem Laufe seiner grossen, auf dessen Gebirgsscheiden entspringenden Flüsse folgend bis zum Stillen Ocean zwischen dem nördlichen Wendekreise und etwa 43° n. Br. ausbreitet und ausserdem die japanischen Inseln bis Sachalin im Norden mitumfasst, auf deren Gebirgen freilich die nordische Vegetation bei entsprechenden klimatischen Bedingungen sich ausgebreitet hat. Hainan und Formosa dagegen müssen in ihrer Küstenniederung zum indischen Florenreich gezogen werden, ebenso die chinesische Küste bei Canton und weiter südwärts, während die inneren Gebirgsgegenden von Yünnan und von da weiter westwärts zum östlichen Hima- laya (bis zum Zusammenstoss mit den, dem orientalischen Florenreich zuge- rechneten Waldgebieten des westlichen Himalayas) im Süden und zu denan den Kuku-nor heranreichenden inneren Gebirgen im Norden sich ebenfalls diesem ostasiatischen Florenreich zugesellen und im Nordwesten in noch nicht gut be- kannten Grenzen mit der centralasiatischen Steppenflora in Berührung und Ver- mischung treten. Der systematische Charakter dieses Florenreichs zeichnet sich, abgesehen von den zahlreichen endemischen Gattungen der in allen borealen Subtropen vorherrschenden Ordnungen, durch starke Beimischungen selbstständiger Art aus Ordnungen aus, welche mehr zu der eigentlichen Tropenflora hinneigen und welche, wie oben auseinandergesetzt wurde (pag. 452), als erhalten gebliebene Reste aus der alten Miocenzeit zu betrachten sind. Denn da an Ost-Asiens Küste weder eine die alte Flora rasch und gewaltsam verdrängende plötzliche Umwäl- zung stattgehabt zu haben scheint, noch von West nach Ost laufende Gebirgs- riegel eine starke Scheidung borealer und tropischer Sippen bewirken können, so folgen die Vegetationslinien der letzteren ziemlich dicht gedrängt vom nörd- ) In den Florenreichen der Erde, a. a. OÖ. pag. 55, ist Turkestan noch in zwei Gebiete: Aralo-Kaspien mit West Turkestan und Ost-Turkestan, zertheilt, was nicht genug begründet er- scheint, 456 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. lichen Wendekreise bis zum 40° n. Br. aufeinander, ohne den auf selbstständigen Gattungen beruhenden Florencharakter von China und Japan zu unterbrechen. Unter den Ordnungen, welche durch alte und selbstständige Sippen arkto-tertiären Charakters (so weit wir denselben beurtheilen können), glänzen, sind von Monokotylen eigentlich nur wenige Palmen (immerhin mehr als im mediterran-orientalischen Florenreich) aus der Tribus Sabaleen zu nennen, vielleicht auch einige Araceen, Dioscoreaceen, Eriocaulaceen, wenn diese nicht vorgeschobene tropische Sippen sein sollten. Viel reichere Entfaltung eigenthüm- licher Art zeigen, wie immer in den borealen Subtropen, die Dikotylen, von denen besonders zu nennen sind Loniceraceen, Oleaceen, Sapotaceen und Sty- racineen, Ericaceen mit Diapensiaceen, Cornaceen mit Araliaceen und Hama- melideen, Saxifrageen (Hydranginen, Philadelpheen!), Rosaceen in einigen ihrer Un- terordnungen, dazu noch mehrere Vertreter der Myrtaceen und Melastomaceen als tropischer Ordnungen, baumartige Leguminosen, Terebinthinen, Sapindaceen, Camelliaceen, dann besonders von den untersten choripetalen Ordnungen Berberideen und Schizandreen, Magnoliaceen, Lardizabaleen, Menispermeen, und unter den monochlamydeischen Ordnungen ausser vielen Lauraceen und Calycanthus eine grössere Zahl Ulmaceen (Celtideen), Moraceen und Juglandeen aus den nicht zu den arktisch-borealen Sippen gehörigen Baumformen. Von den Coniferen kommen naturgemäss die arkto-tertiären Gattungen der wärmeren Klimate neben den arktisch-borealen der Gebirge vor; zu ersteren würde Zibocedrus, Salisburya Cryptomeria, Biota u. a. zu rechnen sein. — Nur in zwei verschiedene Gebiete mag vorläufig dieses Florenreich ge- theilt werden, von denen das eine: »Inneres China« sich über die Bergländer ostwärts vom innerasiatischen Florenreich erstreckt, das zweite: »Küstenländer der chinesischen und japanischen See« den breiten Strich des Hügellandes und der Niederung mit den Inseln einnimmt. 13. Florenreich vom mittleren Nord-Amerika. — Zwischen den zum nordischen Florenreich gehörigen Antheil Nord-Amerika’s und dessen, mit den Küstenlandschaften Mexiko’s und den Antillen beginnenden tropischen Gebieten liegt ein eigenes Florenreich vom allgemeinen Charakter der übrigen borealen Subtropen eingeschlossen, welches in gedrängterem Rahmen die Eigenschaften der drei soeben skizzirten subtropisch-borealen Florenreiche der östlichen Halb- kugel wiederholt. Was sich aber dort auf den weiten Länder-Räumen mit weit entlegenen oceanischen Küsten und eingeschalteten ungeheuren Binnengebieten, zudem mit sogleich an diese Subtropen in breitester Ländermasse vom Cap Verde bis Canton angehängten südlichen Tropen, in grösster Mannigfaltigkeit hat ent- wickeln können und geographisch isolirt geblieben ist, musste in Nord-Amerika auf sehr viel engeren Räumen bei naher Berührung sich gemeinsam entwickeln, und so finden wir nur verschiedene, gut ausgesprochene Florengebiete an der Stelle in Nord-Amerika, wo sich in der Alten Welt fast ebensoviele Florenreiche entwickelt haben. Das Florenreich vom mittleren Nord-Amerika erfüllt den Continent ungefähr zwischen 28° und 40° nördl. Br. an der pacifischen und atlantischen Küste, während es das Innere des Continents von den mexikanischen Hochlanden unter dem nördlichen Wendekreise bis zum Saskatchawan in Canada ausfüllt; doch dringen auf den Rocky Mountains und Alleghanies die Repräsen- tanten des nordischen Florenreichs tief in dasselbe hinein. Sein systematischer Charakter ist etwa so aufzufassen, dass an der atlantischen Geograph. Theil. I. Abschnitt. Entwicklung d. Florenreiche in d. jüngeren Erdperioden. 457 Seite, also von Virginien bis Florida!) und landeinwärts etwa bis zum Mississippi, die vorhin unter Ost-Asien genannten Ordnungen vom miocenen Florencharakter als besonders auszeichnende Repräsentanten mit anderen Gattungen oder wenigstens Arten sich dem gewöhnlichen boreal-subtropischen Florencharakter beigemischt finden, naturgemäss mit vielerlei Veränderungen wie durch Hervortreten neuer baumartiger Leguminosen, auch unter Hinzutritt der Ordnung Sarraceniaceen. In Analogie etwa mit den Ländern des Orients von Persien bis Turkestan, andererseits auch mit Tibet und der Mongolei, schaltet sich dann ein breiter Land-Gürtel westwärts vom Mississippi bis zum Westhange des Haupt-Cordilleren- zuges mit der Sierra Nevada ein, dessen zumal im Süden reiche Flora vom mexikanischen Hochplateau bis zu den nördlichsten Prairien am Saskatchawan aus trocknere Klimate liebenden, strauchigen oder steppenartig wachsenden Pflanzen sich hauptsächlich zusammensetzt. Hier erreichen die Asteraceen (Trib. Heliantheen, Astereen, Inuleen u. a.) ihre grösste Fülle; während Ericaceen, Styraceen, Sapotaceen und ähnliche Ordnungen des Ostens zurücktreten, sind Hydrophylleen, Polemoniaceen und Scrophulariaceen von den Gamopetalen sehr häufig, von den Choripetalen Jussieuaceen, Ribes, Astragalus-Arten, Caesalpinia- ceen und Mimosaceen in einer für die borealen Subtropen seltenen Mannig- faltigkeit, dazu einige Zygophylleen (Zarrea!), viele Malvaceen und Cruciferen, neben anderen Caryophyllinen besonders viele Nyctagineen und Salsolaceen, endlich noch die merkwürdige Unterordnung Eriogoneen aus der Ordnung der Polygoneen. Auch von den Monokotylen sind mit Dasylirion (Xerotideen, Jun- caceen) und Agave (Amaryllideen) neben den gemeinsamen boreal-subtropischen Ordnungen einige Besonderheiten anzuführen; die Palmen (Tribus Sabaleen) sind zwar in den Küstengebieten mit neuen, eigenen Gattungen reicher, haben aber auch in Arizona noch endemische Repräsentanten. Endlich bleibt noch mit Californien ein neues Küstengebiet am pacifischen Ocean übrig, welches also, wenn der begonnene Vergleich weiter durchgeführt werden soll, dem mediterranen Küstengebiet auf der östlichen Halbkugel ent- spräche; sein systematischer Charakter ist gemischt aus den Ordnungen des ersten und zweiten (mexikanischen) Florenelementes; in einigen Gattungen (z. B. Conifere Zibocedrus) zeigt es mehr Verwandtschaft zu Ost-Asiens Flora als die atlantischen Südstaaten, in dem Reichthum an endemischen Coniferen (Sequwoza! Torreya, Chamaecyparis) zeigt es selbständige Entwicklungen ähnlichen Charakters wie Japan, in vielen anderen Endemismen die Verwandtschaft mit Mexiko.?) Die Gebietseintheilung dieses Florenreiches in ı. Californien für die pacifische Küste, 2. Montana und 3. Texas—Nord-Mexiko für die nördlichen und südlichen, den Felsengebirgen ein- und angelagerten inneren Steppen oder Prairien, endlich 4. Virginien für die atlantische Küste, ist nach dem Gesagten einleuchtend. 14. Nordisches Florenreich. — Die ganze Ländermasse von Europa, Asien und Nord-Amerika, welche die vier geschilderten boreal-subtropischen Florenreiche über ihrer Nordgrenze noch übrig lassen, wird bis zu den äussersten arktischen Gebieten von dem nordischen Florenreich eingenommen, welches sich allein von allen über ausgedehnte Festlandsgebiete beider Hemisphären erstreckt. !) Die Südspitze dieser Halbinsel scheint sich mit einer gemischten Flora am innigsten an das Antillengebiet anzuschliessen. 2) Einen kurzen Auszug des interessanten californischen Florencharakters siehe im Geograph. Jahrbuch, Bd. IX. pag. 183 bis 184, Gotha 1882. 453 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Es gehören dazu also Mittel- und Nord-Europa vom südwestlichen Frankreich und den Balkanländern im Südosten an nordwärts, Sibirien mit den Amurland- schaften, Kamtschatka und Tschuktschen-Land, Alaska und Canada nebst kleineren Theilen der nördlichen Vereinigten Staaten (südlich der grossen Seen und an den Alleghaniens), Grönland und die übrigen hocharktischen Inseln. In diesem Florenreich herrschen die Ordnungen mit denjenigen Gattungen, welche, in der jüngeren Tertiärzeit im hohen Norden entstanden, bei kälter werden- dem Klima die Plätze aller direct von der T'ropenflora abstammenden Sippen einnehmen mussten, und welche selbst wahrscheinlich als abgeleitete jüngere Glieder jener alten Miocenflora zu betrachten sind, welche fossil auch in Europa reichlich beobachtet und lebend in dem ost-asiatischen Florenreich und dem des mittleren Nord-Amerika’s noch jetzt erhalten ist. Zugleich hat dieses Florenreich durch den starken Temperaturausschlag seines Klima’s eigenthümliche biologische Züge erhalten, welche sich fast mehr der Beobachtung aufdrängen als seine systema- tischen Charaktere: immergrün sind von Bäumen nur die meisten Coniferen, während die Laubbäume und einzelne Nadelhölzer vor Beginn der kalten Jahres- zeit ihre Blätter abwerfen, ebenso die Stauden irgendwelche Einrichtungen zum frostsicheren Perenniren treffen. Das Register der deutschen Flora enthält, da Deutschland auf seinen Hoch- gebirgen auch Bürger des hohen Nordens angesiedelt zeigt, mit wenigen Aus- nahmen (Diapensia) alle Charakterordnungen und die Hauptmasse von Charakter- gattungen dieses Florenreichs. Daneben allerdings auch noch andere, welche theils mediterran-orientalisch, theils innerasiatischen Ursprungs sind, und durch die Vermischungszüge auf offenen Wanderlinien sich zwischen das arktisch-boreale Element (wie wir das dem nordischen Florenreich in seiner jetzigen Gestalt eigen- thümliche im Gegensatz zu dem älteren arkto-tertiären Florenelemente nennen) eingeschoben haben. Umgekehrt ist dieses arktisch-boreale Element auch weit südwärts auf die Hochgebirge Süd-Europa’s und des nordwestlichen Afrika’s, auf die des Orients, Inner-Asiens und Öst-Asiens, ebenso wie auf die Nord-Amerika’s verbreitet und überschreitet an einigen wenigen Stellen in einzelnen Ausläufern den Aequator, hat auch im antarktischen Fiorenreiche in meistens dort endemischen Arten einiger Gattungen neue Wohnplätze, gewissermaassen eine zweite Heimat, gefunden. Die pflanzengeographische Analyse muss die in demselben Lande gemischt sich findenden Florenelemente von einander sondern und hat daher in den süd- licheren Gebietstheilen des nordischen Florenreichs die Einwanderer oder die von älteren Zeiten stammenden Reste der anstossenden boreal-subtropischen Ge- biete getrennt zu erhalten. So weisen z. B. Zelianthemum, Dipsacus, Reseda, Ulex, Genista und viele andere Phaseolaceen in der deutschen Flora auf das be- nachbarte Mediterrangebiet hin, mit dem Central-Europa ursprünglich die Floren- entwicklung theilte; die ostasiatischen Sippen finden sich noch weit nordwärts in den Amurlandschaften; die Robinien und Lupinen im südlichen Canada ge- hören zu den Elementen des mittleren Florenreiches von Nord-Amerika. Inso- fern sind die südlichen Bezirke des nordischen Florenreichs in der angegebenen Begrenzung arge Mischlingsfloren und nur nach ihrem durchschnittlichen Haupt- charakter demselben mit Recht zugehörig; ein kleines Gebirge mit etwas rauherem Klima, wie z. B. in Deutschland der Harz, zeigt viel schärfer den wahren Cha- rakter des nordischen Florenreichs, da auf ihm die älteren Sippen völlig ver- drängt und auch nach der — in Europa und Nord-Amerika für die Vertheilung Geögraph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 450 der Plätze in der letzten Periode maassgebend gewesenen — Eiszeit nicht wieder erschienen waren. Es kann zweckmässig erscheinen, diejenigen Gebiete zusammenzufassen, welche das jüngere arktisch-boreale Florenelement rein und fast unvermischt enthalten. Dieses Princip hat ENGLER’s Eintheilung der Erde in Florengebiete (und -Provinzen), a. a. ©. Bd. II, pag. 334 mit Karte, mit grossem Glücke angewendet, indem sie zwei circumpolare Gebiete schuf: ein arktisches, und ein subarktisches Coniferengebiet. Das letztere umfasst in Europa Skandinavien (ausser Süd-Schweden), Finnland, Nord-Russland, in Asien Sibirien und die Gebiete am ÖOchotskischen Meere, soweit sie bewaldet sind, in Nord-Amerika das bewaldete Gebiet des Yukon und Macken- zie, Labrador und das Mündungsgebiet des St. Lorenzstromes. Mittel-Europa bildet unter diesen Umständen ein eigenes Gebiet zusammen mit Aralo-Caspien; ebenso die übrigen südlich an das subarktische Coniferengebiet angrenzenden Länder mit noch nicht subtropischer Flora. — Dieses Verfahren ist für viele Zwecke äusserst nützlich; aber wenn es sich darum handelt, nach den Hauptscheidungen der systematischen Sippen die Flora in eine Anzahl möglichst gleich- werthiger Theile, von denen alle selbständigen Charakter haben, zu theilen, so müssen die Mischlingsgebiete nach ihrer tonangebenden Flora dennoch einem Florenreiche zuertheilt werden. Und dieses ist für Mittel-Europa in diesem Falle unzweifelhaft das nordische; der Unterschied im Systemkatalog beispielsweise zwischen Deutschland und Süd-Spanien ist ganz erheblich grösser als der zwischen Deutschland und Finnland oder Norwegen. Nur darf man nicht an- nehmen, dass die auf das mediterran-orientalische Florenreich hinweisenden Sippen der deutschen Flora, wie Zelianthemum, Genista ete., lauter Einwanderer aus dem Süden wären: sie können in Mittel-Europa selbst sehr wohl ihre Heimat und ihren Ursprung als Arten gehabt haben, gehören aber zu demselben Stamme, der für das mediterrane Florenreich in reicherer Entwicklung ein Charakterzug seit alter Zeit gewesen und auch jetzt geblieben ist; und das heisst hier »pflanzengeographische Zusammengehörigkeit«, oder »geographische Verwandtschaft. « Die Gebiete des nordischen Florenreiches, in dem sich ausserhalb grosser Gebirge nur selten beschränkte Areale befinden, gliedern sich leicht nach den beigemischten borealsubtropischen Florenelementen, die zugleich ein Signal für verschiedenartige Artenentwicklung derselben Charaktergattungen gewesen sind. Das ı. Gebiet: Mittel-Europa, hat die reichste Küstenentwicklung mit »atlan- tischen« Arten, das 2. Gebiet: »osteuropäische Steppen« ist ein inniges Gemisch ächt borealer Sippen mit denen des innerasiatischen Florenreichs und hat vielen europäischen Wiesen- und Angerpflanzen den Ursprung verliehen; 3. Mittel-Sibirien hat eine ärmere Waldflora; 4. die ochotskischen Küsten- länder enthalten Sippen des ostasiatischen Florenreichs; 5. Columbien solche des californischen Gebietes und der westlichenRocky Mountains; 6. Saskatchawan und Canada enthalten Sippen aus den nördlichen Prairien und dem virginischen Gebiet. Ungefähr nördlich der Waldgrenze in diesen Gebieten schliesst sich dann endlich 7. das arktische Gebiet mit einer rein arktisch-borealen Flora an, welche aber zahlreiche alpine Ursprungssippen aus den südlicheren Hochge- birgen enthält, mit denen es im gegenseitigen Austausch stand. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung der Ordnungen des Systems in den Florenreichen. Da der Charakter der Florenreiche sich auf die Vertheilung der systematischen Pflanzensippen stützt, da ein jedes Fiorenreich sich durch das Ueberwiegen ge- wisser Ordnungen und durch den alleinigen Besitz vieler, oft artenreicher Gattungen von diesen Ordnungen auszeichnet, so muss die Fintheilung der Erde in eine 460 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Anzahl möglichst gleichmässig abgegrenzter Florenreiche auch ihre Rückwirkung auf präcise Bezeichnungsweise der Verbreitung der Ordnungen selbst aus- üben; anstatt diese oder jene Länder aufzuzählen, über welche sich diese oder jene Ordnung erstreckt, soll sogleich deren Areal durch die Angabe der für sie maassgebenden Florenreiche charakterisirt werden, was allerdings in noch viel höherem Masse für die einzelnen Gattungen des Systems Gültigkeit und Werth hat. Für die Ordnungen nämlich kann man sich nur allgemeiner Hinweise be- dienen, weil die Mehrzahl von ihnen gemeinsam in einer ganzen Florenreichs- gruppe enthalten ist, und weil sogar viele der grössesten in fast allen Land- und Insel-Florenreichen vorkommen; letztere pflegen dann allerdings in dem Be- sitze der Tribus und Gattungen solcher ubiquitärer Ordnungen weit von einander abzuweichen. Versuchen wir hier nun einmal eine kurze Zusammenfassung der Ordnungen nach ihrer Verbreitung, entweder in allen Florenreichen oder nur in einer be- stimmten Gruppe, und bedienen wir uns zur kurzen Angabe der Heimat dabei der Eintheilung der Erde in die tropische, australe und boreale Florenreichs- gruppe und, wo es nöthig werden sollte, in die drei, unter Afrika, Asien und Amerika zusammenzufassenden Festlands- und Inselmassen. Diese letztere Ein- theilung verliert natürlich ihren Werth für alle Ordnungen des »Nordischen Floren- reichs (No. 14),« da dieses sich von Mittel-Europa (welches unter dem hier anzu- wendenden Gesichtspunkte als nördliche Fortsetzung von Afrika zu gelten hätte,) durch Sibirien nach Canada erstreckt und also alle drei Continentalmassen in ihren Nordspitzen vereinigt. Aber für die anderen Florenreiche hat diese Drei- theilung praktische Bedeutung, indem die Florenreiche 10. »Mittelmeerländer und Orients, ı. »Tropisches Afrika«, 2. »Ostafrikanische Inseln«, und 5. »Südafrika« das afrikanische Erddrittheil zusammensetzen, ferner die Florenreiche ı1. »Inner- Asien«, ı2. »Ost-Asien«, 3. »Indien« (im Florenreichssinne erweitert), 6. »Austral- asien« und 8. »Neu-Seeland« das asiatische Erddrittheil, und endlich die Floren- reiche ı3. »Mittleres Nord - Amerika«, 4. »Tropisches Amerika« und 5. »An- dines Florenreich« das amerikanische Erdärittheil. Nur das antarktische Floren- reich, obgleich in erster Linie an das andine angeschlossen, bleibt am besten wie das boreale aus dieser Continentalgliederung heraus, weil es zum mindesten nach Neu-Seeland und Südost-Australien vollwichtig herübergreift und sich circumpolarem Charakter nähert. Als kurze Bezeichnungsweise für diese grossen Erdgruppen empfiehlt sich /r. für dietropische, al. für die australe, und dr. für die boreale Florenreichsgruppe in jener Begrenzung, wie sie im ersten Abschnitte angegeben worden ist, aber mit Sonderung der Uebergangsgebiete in Be- zug auf ihre zusammengemischten Haupt-Florenelemente. Für die Continental-Dreitheilung em- pfehlen sich die Zeichen A/r. As. und Am. für die eben genannten drei subtropisch-tropischen Ländermassen. In ähnlicher Weise habe ich früher schon in den »Florenreichen,« Geogr. Mittlgn. a. a. O. pag. 55 und flgd., eine Gliederung der Ordnungen in allgemein verbreitete, boreale, tropische und australe, für Afrika oder Asien oder Amerika charakteristische, ver- sucht, um die Methode der Eintheilung der Erde in Florenreiche auf die Hauptsystemgruppen gestützt daran zu erläutern, obwohl weder dort noch hier ein ausführlicher Charakter für die einzelnen Florenreiche gegeben werden konnte, weil dazu ein Eingehen in die Tribus und Gattungen erforderlich ist. Hier handelt es sich aber um eine Vergleichung aller Ordnungen in der oben erfolgten systematischen Abtrennung, auch der monotypischen (wie z. B. Datideae u. a.), welche nicht als blosse anomale Gattungen an andere Ordnungen angeschlossen werden können, und welche für Geograph. Theil. I. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 461 den vergleichenden Systematiker auch in geographischer Hinsicht sehr beachtenswerth sind, während die physikalische Geographie sich um sie nicht kümmert. Doch sind natürlich auch in pflanzengeographischer Hinsicht die Ordnungen von sehr verschiedener Bedeutung, indem sie einen sehr ungleichen Antheil an der Zusammenfügung der Vegetationsdecke nehmen. Um auch dieser Bedeutung Rechnung zu tragen, sollen die in dieser Hinsicht wichtigsten Ordnungen durch Fettschrift, die minder bedeutenden durch Sperrschrift, die unbedeutenden durch Cursiv- schrift von einander geschieden werden. Für die Bedeutung ist entscheidend der Formenreich- thum und die, durch Geselligkeit bedingte Individuenmasse in den Vegetationsformationen der Gesammtflora der Erde. Die Aufzählung folgt für jede Kategorie von Ordnungen dem in dieser Abhandlung angewendeten Systeme, auf welches sich auch die vorgesetzte Zahl bezieht. $ı. Die allgemeinin dertropischen, australen und borealen Floren- reichsgruppel) aller Continentalmassen verbreiteten Ordnungen. Die »allgemeine« Verbreitung stuft sich auch hier noch verschiedenartig ab, indem es Ordnungen giebt, welche wirklich sowohl 7r. als al. als auch dr. sind, in so fern als sie in allen Florenreichsgruppen aller Continente selbststän dige dort einheimische Repräsentanten haben, zugleich aber auch Ordnungen, welche in einer der drei Florenreichsgruppen völlig oder fast völlig fehlen und nur in zweien richtig und gleichmässig einheimisch genannt werden können. Meistens sind diese Ordnungen entweder tropisch und boreal-subtropisch, oder noch häufiger tropisch und zugleich austral. Zeichnet sich eine Ordnung durch starkes Ueberwiegen in zwei Florenreichs- gruppen gegenüber einer schwachen Vertretung in der dritten aus, so soll ihre schwache Vertretung durch das Zeichen ausgedrückt werden, oder, wenn die- selbe gar nur in selbständigen Arten einiger Gattungen der Hauptheimat in den anderen Florenreichen besteht, durch einen einfachen Strich —. Dass für viele Ordnungen die Zutheilung zu dieser Kategorie oder zu einer der nächst folgenden, und ebenso die Signatur in dieser oder jener Weise mit einer gewissen, den systematischen Abgrenzungen gleichenden Willkür erfolgen muss, darf als selbstverständlich betrachtet werden. I. Monocotyledone Ordnungen. ı. Orchidineae, zwar in allen drei Florengruppen stark und mit besonderen Repräsentanten vertreten, doch mit einem entschiedenen Ueberwiegen in den Tropen, wo die Hauptmasse der Arten in epiphytischer Lebensweise vor- kommt. 2. Amaryllidineae, ihren grössten Formenreichthum in der australen Floren- gruppe von Afrika und Amerika entwickelnd. ıı1. Iridineae, grösster Formenreichthum a/. (hier besonders in A/r.,) und dr.! 17. Liliaceae, ebenfalls grösster Formenreichthum a. und dr. ı8. Smilacineae, die Verbreitungsweise der vorigen Ordnung theilend. 22. Xyridineae, überwiegend 7r.! und nächstdem a/., aber auch dr. in stärkerer Vertretung in Am. 27. Cyperaceae, von ungemein starker Verbreitung in allen Florenreichen: die Cariceae, ferner Scirpus und EZriophorum br., die Cypereae überwiegend /r., die Cryptangieae tr. Am., die Rhynchosporeae überwiegend al. Die verhält- nissmässig grösseste Wichtigkeit der Ordnung liegt in der borealen Floren- gruppe. 28. Agrostidineae (Gräser), von noch gleichmässigerer Verbreitung und noch I) kürzer »Florengruppen« genannt. 462 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. stärkerer Mannigfaltigkeit in fast allen Florenreichen als die vorige Ord- nung: Zr. überwiegend die Dambuseae (!), Paniceae, Chlorideae, Andropo- gineae, Oryzeae, FPappophoreae; al. überwiegend Andropogineae, Paniceae, Fhalarideae, Agrosteae, Triticeae; br. überwiegend Agrosteae, Phalarideae, Aveneae, Festuceae, Triticeae. 29. Juncaceae, überwiegend in der borealenFlorengruppe, ausserdem besonders 35. Io. al. Afr. und im antarktischen Florenreich, in den Tropen » Araceae überwiegend in allen Tropenfloren und auch nur für diese von her- vorragender Wichtigkeit, aber auch dr. stark vertreten sogar mit ende- mischen Arten noch im nordischen Florenreich (20 Arten im nordamerika- nischen Waldgebiet, 10 Arten im mitteleuropäisch-ostasiatischen) und noch vielmehr endemischen Arten und Gattungeninden borealen Subtropen; dagegen al. oo in verhältnissmässig schwächerer Vertretung als im Norden, mit nur 8 Arten al. Afr., 7 al. As., 6 in Chile etc.; fehlt im antarktischen Floren- reich. Demnach ist die Ordnung richtig als allgemein verbreitet zu be- zeighnen, trotz des bedeutenden tropischen Uebergewichtes ihrer Sippen. . Lemnaceae, wit der den Wassergewächsen eigenthümlichen indifferenten Ver- breitungsweise; ebenso die drei letzten monokotylen Ordnungen: . Najadineae (überwiegend dr.!, einige Gattungen im oceanischen Floren- reich). . Aliısmaceae, . Hydrocharidineae, (einige Gattungen im oceanischen Florenreich.) II. Dıkotyledone Ordnungen. Asteraceae, währscheinlich auch noch nach Ausschluss der Zacfucaceae (welche als hauptsächlich boreale Ordnung einer andern Kategorie ange- hören) mit ca. 10000 Arten die allergrösseste Ordnung des Pflanzenreichs. Zwar ist auch ihre Verbreitung nicht so allgemein, wie vielfach ange- nommen wird, da zumal die Tropenwälder in Zr. Am. und Zr. As. ausser- ordentlich arm an irgend welchen Compositen sind und in einzelnen australen Gebieten die Asteraceen weit hinter Rubiaceen zurücktreten; doch sind dann nahe gelegene Ländergebiete derselben Florengruppe wiederum sehr reich an eigenen Sippen, so dass diese Ordnung trotz der angeführten Beschränkung in diese Kategorie mit vollem Recht gehört. Von fast allgemeiner Verbreitung sind die Tribus Aszereae und Senecioneae (Senecio selbst eine der grössesten und am weitesten verbreiteten Gattungen der Erde), überwiegend amerikanisch die Zupatorieae, Heliantheae, Muti- sieae, überwiegend gerontogäisch die /nwleae, Anthemideae und Cynareae (Centaurea im mediterran-orientalischen Florenreich!). Ambrosiaceae, kleine Ordnung überwiegend amerikanisch, in den Tropen . . Valerianaceae, überwiegend dr! und dort von gleichmässiger Verbreitung, in den Tropen von Am. und As. , in der australen Florengruppe nur in Am. stark vertreten, in Afr. nur — . Rubiaceae, eine der hervorragendsten Ordnungen, in den Tropen über- wiegend und dort in dem Waldbestande von grosser Wichtigkeit, ebenso in manchen australen Küsten- und Inselfloren; im nordischen Florenreich nur noch die Tribus Galieae (Stellatae). . Campanulaceae, überwiegend dr. Lobeliaceae, im nordischen Florenreich nur noch —. 17. 19. 21. 24. AR 26. 29. FT: 32. 33: 36. 37: 38. 47- 50. 51, 52. 56. 59. 64. 65. 66. Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 463 Utriculariaceae, kleinere über die Erde zerstreute Ordnung. Scrophulariaceae, grosse Ordnung mit grösstem Gewicht in der borealen, geringstem in der tropischen Florengruppe. Interessant durch Localisirung die kleine Tribus ApzZosimeae in Afr., die Mehrzahl daselbst a/.! Acanthaceae, unter den Ordnungen mittlerer Grösse für die Tropen von hervorragender Bedeutung, weniger in den anderen Gruppen. Verbenaceae, wie vorige Ordnung, in den dr. Gebieten nur x. Salviaceae, überwiegend dr.! in einzelnen (strauchigen) Sippen reich und ausschliesslich «a/.!, dagegen /r. oo und dort durch Ordnung 2ı und 24 ersetzt. Boragineae, überwiegend dr.! Convolvulaceae, überwiegend 7r.! Solanaceae, überwiegend sowohl 7. als a/.!, mit sehr starker Verbreitung der Hauptgattung, Solanum selbst, in allen Florenreichen. Gentianaceae, überwiegend dr.!, dagegen /r. . Asclepiadineae, überwiegend sowohl 7r. als al.; in letzterer Florengruppe besonders Afr. Jasminaceae, wenig formenreiche Ordnung, im nordischen Florenreich fehlend. Oleaceae, wichtige Ordnung (trotz geringeren Formenreichthums) durch viele in die immergrünen Gebüsche und Wälder eintretende Holzgewächse. Plantagineae, Ordnung mit nur einer allgemein und weit verbreiteten Gattung (Plantago), am häufigsten a. Am. Ericaceae, Ordnung aus Halbsträuchern oder höheren Gesträuchen bestehend, überwiegend dr.! und hier im nordischen Florenreich selbst überwiegend, dann sehr formenreich af. Afr.!, dagegen /r. ®. Cornaceae, kleinere Ordnung von meist Gesträuchen. Araliaceae, | beide Ordnungen von weiter Verbreitung, sich gegenseitig Apiaceae, iR vielen Stellen derartig ergänzend, dass wo die eine häufig ist, die andere abnimmt. Ordn. 5ı überwiegend 7! und im nordischen Florenreich fast fehlend, Ordn. 52 dagegen überwiegend dr.! und Zr. . Den zahlreichen borealen Sippen von 52 stehen weniger zahlreiche australe gegenüber, vergl. oben pag. 216—217. Saxifragaceae, überwiegend dr.! und /r. co, aber in der australen Gruppe wiederum in anderen Unterordnungen selbständigen Charakters vertreten; ° beim Eingehen auf dieselben würde die Ordnung aus dieser Kategorie zu streichen und die Untergruppen in solche beschränkter Verbreitung zu setzen sein. Crassulaceae, überwiegend dr.!, dann sehr häufig al. Afr.!, dagegen ir. ». Mimosaceae zusammen die Zeguminosae bildend als Gruppe von Caesalpiniaceae, } weitester Verbreitung und erster (die Composifae trotz Phaseolaceae, deren grösserer Artenzahl unzweifelhaft übertreffender) Bedeutung im Florenbilde der Erde. Nur die Phaseolaceae sind ganz all- gemein verbreitet und sondern ihre Tribus so, dass die Genisteae über- wiegend dr. und al. (Afr.) sind, ebenso die Zrifolieae und Astragaleae, Po- dalyrieae, dagegen die Hedysareae und auch Galegeae überwiegerd Zr. — Ordnung 64 und 65 bei weitem überwiegend 7r.! in allen Florenreichen, ausserdem in Hinsicht auf die zu Ordn. 64 gehörige Gattung Acacia noch stärker vertreten a/.! und hier wieder hervorragend im australischen Floren- SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd, IIIz, 30 464 67. 69. 72: 77- 81. 83. 86. 91. 94- 95. 96. 97- 102. 104. 107. I1O. Iıg; 119. 120, I2I. 122. 123: 124. 125. Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. reich; diese Ordnungen sind dr. ® und betreten das nordische Florenreich wie das antarktische nur in vorgeschobenen Ausläufern. Lythraceae, überwiegend 7.! Myrtaceae, bedeutende Ordnung von Holzgewächsen für den Tropenwald, und von noch verhältnissmässig grösserer Bedeutung für das australasische Florenreich; auch sonst al. gut vertreten und bis in das antarktische Floren- reich gehend, aber mit einer in Am. und Afr. im Vergleich zu den dortigen Tropenreichen geringen Formentfaltung; im Norden abnehmend und also Dr. oo oder dr. —, in das nordische Florenreich selbst nicht eintretend. Jussiaeaceae, Ordnung von ziemlich gleichförmiger Verbreitung, doch wohl am stärksten dr. Am.! und am schwächsten /r. Passifloraceae, überwiegend /.!, br. fehlend oder —, daher nicht völlig in diese Verbreitungskategorie gehörend. Cucurbitaceae, überwiegend /r.! bei weitem am mannigfaltigsten und arten- reichsten, oft von grosser Wichtigkeit; dr. . Haloragidineae, zerstreut über die Erde. Thymelaeaceae, überwiegend a/., und hier besonders a/. As.! Ilicineae, überwiegend dr. und a/., in fr. Am. co, nirgends von hervor- ragender Wichtigkeit. Celastraceae, überwiegend in den dr. und a/. Subtropen. Rhamnaceae, in trockneren Subtropen vielfach Gesträuche bildend. Vitideae, überwiegend 7r.!, dagegen dr. ®. Sapindaceae, überwiegend 7/r.! und zwar mit den Sapindinae auf die Tropen (besonders Am.!) fast ausschliesslich beschränkt, während die übrigen 4 Unterordnungen (vergl. pag. 390) theils dr. theils a. sind und Antheil nehmen an der Zusammensetzung der borealen Wälder. Zygophyllaceae, zerstreut, aber im nordischen Florenreich ganz fehlend. Connaraceae, überwiegend #.!; dr. —. Anacardiaceae, überwiegend 7r.!, ausserdem stark vertreten a/. Afr.!, sonst in vielen Repräsentanten zerstreut, das nordische und antarktische Floren- reich kaum berührend. Euphorbiaceae, sehr grosse und formenreiche, überwiegend ./r.! Ordnung, von allgemeinerer Verbreitung die sections- und artenreiche Gattung Zx- phorbia (diese auch allein für die dr.! wichtig) selbst; in den Tropen die Tribus /hyllantheae, Galearieae, Crotoneae; al. besonders die ‚Stenolobieae (4As.!), und die Crofoneae, seltener Zuphorbieae. Phytolaccaceae, am meisten Zr. oder al., dagegen dr. . Salsolaceae, Ordnung von hervorragender Bedeutung für die Salz- und Steppengebiete im Innern der Continente, ebenso für deren Littoral, daher selten /r., häufiger al. (besonders 4s.), überwiegend 2r.! und hier As. und Afr.! Amarantaceae, überwiegend .! Nymphaeaceae,)| in den süssen Gewässern weit über die Erde zerstreut, Cabombaceae, Ordn. ı2r und ı23 (ı Gattung) theils tropisch, theils Welumbiaceae, boreal mit @«. — Ordn. ı22 (mit 2 Gattungen) von un- regelmässigem Areal. Aristolochiaceae, überwiegend 7r.! Rafflesiaceae, überwiegend /r.!, dr. 126. 127. 129. 134. 135; 136. 138. 140. I4I. 142. 145. 147. 148. 154 157 160. 161. 166. 168. 272. 275 Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 465 Loranthaceae, überwiegend 7r.! Santalaceae, gleichfalls überwiegend 7r.!, aber auch a. besonders As. Polygalaceae, in zerstreuten Arealen über die ganze Erde. Linaceae, mit der Hauptgattung Zznum Dr. und al., anderen Gattun- gen Zr. b Oxalidineae, überwiegend «a/.!, indem sowohl die Hauptgattung Oxalis dort in Am. und Afr. ausserordentlich formenreich auftritt, als auch die Wendtieae im andinen Florenreich endemisch sind. Geraniaceae, gleichfalls überwiegend a/.! an zweiverschiedenen Stellen: Am. mit den endemischen Vivianeae, Afr. mit Pelargonium u. a., ausserdem sehr zahlreiche Arten dr., dagegen /r. Balsaminaceae, zerstreut. Tiliaceae, überwiegend /r.!, aber auch in den borealen Wäldern. Sterculiaceae | beide überwiegend 7r./; Ordnung 141 durch die Tribus Malvaceae | Hermannieae und Lasiopetaleae zugleich stark al. in Afr. und As.!, dagegen fehlend in der dr. Gruppe; Ordnung ı42 mit der Unterordnung Dombacinae tr.! und dort wichtige Baumformen darstellend, die Unterordnung Malvinae weit verbreitet und auch besonders häufig br. Am.! Dilleniaceae, überwiegend 7r.!, ausserdem «@/. As., dagegen dr. Hypericaceae, überwiegend dr., dagegen al. — Elatinaceae, kleine zerstreute Ordnung aus ca. 20 Arten. Violaceae, zerstreute Ordnung, Tribus Alsodineae und Paypayroleae tr.! besonders Am. . Droseraceae, in den Tropen ®, am stärksten vertreten al. As.! Brassicaceae, grosse und hervorragende Ordnung für alle borealen Floren- reiche, dann wieder a/.! sehr häufig mit ı4 Gattungen in Australasien und mit 26 im andinen Florenreich einheimisch, auch im antarktischen mit endemischen Sippen; dagegen /r. — Capparidineae, überwiegend Am.! vom mittleren Nord-Amerika bis an- dinen Florenreich. Menispermaceae, überwiegend 77.!, dagegen dr. Magnoliaceae, überwiegend dr.! und zwar besonders Am. oder im ost- asiatischen Florenreich, die ZZäcieae auch /r. und in As., endlich al. durch Drimys im antarktischen Florenreich. Lauraceae, überwiegend 7.’ und hier in allen Florenreichen von hoher Bedeutung für die Waldvegetation auf den Gebirgen oder in den heissen Niederungen. Jedoch ist die Vertretung dieser Ordnung in den al. und dr. Gruppen noch einigermaassen genügend durch endemische Formen, um sie in dieser Verbreitungskategorie erscheinen zu lassen, indem sie mit laub- wechselnden Sippen in dr. Am., mit immergrünen Endemismen im medi- terranen und ostasiatischen Florenreich auftreten (Zaurus), ebenso im süd- afrikanischen, australasischen, neuseeländischen und andinen Florenreich; Unterordnung Cassythinae al.! . Polygonaceae, überwiegend dr.! und hier besonders As,; die Zriogoninae dagegen Am.! 30* 466 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. 176. Urticaceae, grosse Ordnung, wie die vorige von fast hervorragender Wichtigkeit, überwiegend 77.! 178. Ulmaceae, baumbildende Ordnung, zerstreut aber überwiegend Dr. 183. Ceratophyllaceae, kleine, aus einer Gattung bestehende zerstreute Ordnung. 190. Myricaceae, 35 Arten einer weit zerstreuten Gattung. III. Gymnosperme Ordnungen. Von diesen Ordnungen gehört keine mit vollem Rechte in die zuerst zusammengefasste Kategorie der allgemeinen Verbreitung, sondern fast alle in die Kategorie der für zwei Floren- gruppen gemeinsamen und in einer besonders vorherrschenden Ordnungen. Die Taxaceen dürfte man hier vielleicht aufzählen, doch werden sie besser den übrigen Coniferen angeschlossen. Zusammenfassung. Wie man sieht, ist die Zahl der wirklich allgemein verbreiteten Ordnungen längst nicht überwiegend. Aufgezählt sind in dieser ersten Kategorie 14 monokotyle Ordnungen von 40 in Gesammtzahl, 20 dikotyle gamopetale Ordnungen von 49 in Gesammtzahl, 15 — choripetale calyciflore Ordn. von 4o in Gesammtzahl, 20 — _ disciflore, cyclosperme etc. Ordn. von 39 in Gesammtzahl, 17 — choripetale thalamiflore Ordn. von 42 in Gesammtzahl, 6 — monochlamydeische Ordnungen von 25 in Gesammtzahl, — gymnosperme Ordnung von 5 in Gesammtzahl. Sa.: 92 Ordnungen von 240 phanerogamen Ordnungen. Auch bei diesen 92 Ordnungen ist die »allgemeine« Verbreitung nur sehr bedingungsweise zu verstehen, wenn man bedenkt, dass solche Ordnungen wie die Lauraceen mit darunter inbegriffen sind, weil sie in den verschiedenen Floren- gruppen mit selbstständigen Sippen wichtigen pflanzengeographischen Charakters auftreten. Diejenigen Ordnungen, welche mit selbständigen Sippen wirklich in allen einzelnen Florenreichen enthalten sind, sind sehr viel geringer an Zahl, selbst wenn wir das gering an Ländermasse entwickelte antarktische Florenreich bei dieser Zählung mit dem andinen Florenreich, und den südlichen Theil Neu- Seelands mit Australien vereinigt in Betracht ziehen. Man findet bei einer Abschätzung nach diesen Principien, dass alsdann die Zahl der im strengeren Sinne allgemein verbreiteten Ordnungen auf die Hälfte jener obigen Zahl herabsinkt, nur etwa 46 beträgt. $ 2. Die in einzelnen Theilen von zwei Florenreichsgruppen, sowie die auf Amerika oder auf die Alte Welt beschränkten tropisch-austral- boreal verbreiteten Ordnungen. Schon unter der in $ ı zusammengestellten Kategorie befinden sich nicht wenige Ordnungen, welche (wie die Ambdrosiaceae, Myrtaceae, Connaraceae, Ca- bombaceae, Magnoliaceae, Lauraceae,) nur sehr zweifelhaft in die Reihe der »allge- mein verbreiteten« Ordnungen hineingebracht werden können. Bestimmend war dafür der Umstand, dass sie doch in keiner selbständigen Florengruppe ganz fehlen und dass sie in mehreren derartig vertreten sind, dass man sie nicht unbedingt einer einzelnen Florengruppe mit vorgeschobenen Ausläufern zutheilen kann. Unter dieser zweiten Kategorie sind nun besonders jene Ordnungen zu- sammengebracht, welcheentwedernur einem oder zweien der subtropisch-tropischen Erddrittel angehören, zumal also entweder rein amerikanisch oder gerontogäisch sind, oder welche in mehreren Continenten so ausschliesslich auf deren tropisch- boreale, oder tropisch australe Gebiete beschränkt sind (zuweilen auch auf die borealen und australen Gebiete mit Ueberspringung der Tropen), dass von einer Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 467 allgemeinen Verbreitung überhaupt kaum noch die Rede sein kann. Est ist also diese zweite Kategorie eine Ergänzung der in $ ı zusammengestellten, zu welcher mit einigem Rechte auch manche der schon oben genannten Ordnungen gezählt werden könnten; ihre Zahl ist viel geringer als die der sub ı genannten Ord- nungen. I. Monocotyledone Ordnungen. 16. Philydraceae, ausschliesslich As.! und hier sowohl 7r. als al. I. Dicotyledone Ordnungen. 28. Polemoniaceae, fast ausschliesslich Am.! und in diesem Continent vorwie- gend dr.! mit /r. co und al. co, zugleich mit einer circumpolaren Gattung im nordischen Florenreich. 55. Ribesiaceae, monotypische und kleinere, nur aus einer artenreichen (ca. 60 Spec.) Gattung bestehende, zugleich dr. und a/. vorkommende Ordnung, welche im nordischen Florenreich circumpolar verbreitet ist und in die süd- lich angrenzenden Floren eintritt, dann als australe Ordnung nur im andinen Florenreich weit südwärts verbreitet vorkommt, und zwar mit einem die eine Hälfte der ganzen Ordnung ausmachenden Artenreichthum. 75. Mesembryaceae, vorwiegend A/r.! und diesem Continent vorwiegend al.! mit ausserordentlicher Artentfaltung im Caplande, zugleich aber auch dr., und selbst 7/r. co (in der Neuen Welt durch Ordn. 76 ersetzt!) 76. Cactaceae, so gut wie ausschliesslich in Am.! (da nur RAipsalis in Afr. ein- heimisch), in Am. aber in sehr reicher Entwickelung in den Gebieten von Texas, Arizona, Neu-Mexiko, dann durch die Tropenlandschaften hindurch mit neuer reicher Entfaltung in den brasilianischen Campos nach Chile (50 Arten) und Argentinien bis gegen das antarktische Florenreich hin. 80. Loasaceae, vorwiegend Am.! (ausserdem wenige A/r.), in Am. vorwiegend al.! aber ebenso /r., und noch mit reicher Entwickelung (neben Cactaceen) im mittleren Nord-Amerika dr. 84. Datiscaceae, kleine, aus 4 Arten bestehende Ordnung, im Indischen Floren- reich 77., ferner im mediterran-orientalischen und mittel-nordamerikanischen Florenreich dr., also von unbestimmter Zerstreutheit. ı13 Aizoaceae, mit Ordn. 75 vorwiegend A/r.! und hier besonders a/.!, zugleich aber auch 7r., und dr. , ohne auf Afrika beschränkt zu sein. 114. Nyctagineae, eine überwiegend in Am.! vertretene Ordnung, von welcher nur Pisonia und Doerhavia als 2 grössere Gattungen 7r. gerontogäisch vor- kommen; in Am. sind sie vorwiegend 7r.!, zugleich aber sowohl a/. als auch dr. 133. Pittosporaceae, eine kleinere überwiegend in al. Afr. und As. vorkommende, zugleich aber auch 7r. und dor. co vertretene Ordnung. 165. Zardizabalaceae, vorwiegend As.! und hier theils 77. (4 Gattungen im Indischen Florenreich) theis dr. (4 Gattungen ostasiatisch); ausserdem aber a. in Am. mit 2 Gattungen im andinen Florenreich. 170. Schizandraceae, kleine /r. und dr. Ordnung mit fast alleiniger Beschränkung auf As.!, indem 3 Gattungen im Indischen und 2 im ostasiatischen Floren- reich vorkommen; ausserdem ist eine der letzteren dr. in Am. (in dem mit Öst-Asien nahe verwandten mittel-nordamerikanischen Florenreich.) 173. Monimiaceae, vorwiegend /r. (jenseits des Aequators) und al. im ameri- kanischen Tropenreich, auf den ostafrikanischen Inseln, in Indien und Ost- Australien, dann im andinen Florenreich und auf Neu-Seeland; fehlen dr. 468 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. III. Gymnosperme Ordnungen. 2. Araucariaceae, Ordnung von hervorragender Wichtigkeit für die borealen Florenreiche (in Inner-Asien nur —): Trib. Adietineae, welche auf den Hochgebirgen kaum den Aequator berührt. Dagegen Trib. Araucarieae in den Grenzgebieten von /r. und a/. Am. sowohl als As.,, und diese Trib. nicht dr.; dagegen Cunninghamieae in Am. und As. dr. — al. Es fehlt also die ganze Ordnung in 7r. und al. Afr., und überall im /r. Am. bis Süd- Brasilien und Chile. 3. Cupressaceae, zerstreute Ordnung in den dr. und al. Florenreichen und dort stellenweise von fast hervorragender Bedeutung, dagegen /r. fehlend oder nur —. 4. Taxaceae, überwiegend al.!, aber auch dr. gut vertreten, dagegen /r. nur auf den Hochgebirgen, (so dass diese Ordnung fast in die unter $ ı zusammengestellte Kategorie gebracht werden kann). 5. Cycadineae, gleichzeitig /r. und al. in fast gleichmässigem Gewicht, da- gegen dr. gänzlich fehlend; 6 Gattungen /r. (in Afr., As., und am meisten Am.!), 5 Gattungen al. aber nur in A/r. und As. mit Ausschluss Neu-See- lands. Zusammenfassung. Essindalso noch zu den in$ ı. aufgezählten 92 Ordnungen von allgemeiner oder nahezu allgemeiner Verbreitung in den Florenreichsgruppen hier noch ı monokotyle, ı2 dikotyle und 4 gymnosperme Ordnungen hinzuge- fügt, welche nicht unter die in erster Linie einer einzelnen Florenreichsgruppe angehörenden Ordnungen gezählt werden können und dabei einen Theil der Continente innerhalb ihrer vorwiegenden Verbreitungssphäre ausschliessen. Nimmt man die Aufzählungen in $ ı. und $ 2. zusammen als die der weiter oder ganz allgemein verbreiteten Ordnungen, so ergeben dieselben ı5 monokotyle Ordnungen, (von der Gesammtzahl 40) 90 dikotyle Ordnungen, WITH " 195) 4 gymnosperme Ordnungen (Aa. En 5) Sa.: 109 phanerogame Ordnungen („ ,„ =“ 240) 8 3. Die vorwiegend oder ausschliesslich auf eine einzelne Floren- gruppe, oder auf ein einzelnes Florenreich beschänkten Ordnungen. Es handelt sich nun um die Charakterisirung der übrig gebliebenen grösseren Zahl (131) phanerogamer Ordnungen, welche in so überwiegender Menge in einer einzelnen Florengruppe vertreten sind, dass die Vorkommnisse in den anderen Florenreichen dagegen fortfallen, indem sie entweder als vorgeschobene Posten der betreffenden hauptsächlich bewohnten Florengruppe gelten, oder als Relicte aus der älteren Erdgeschichte, wo die Lebensbedingungen jener Ordnung in weiterer Ausdehnung vorhanden waren. Diese Ordnungen sind nun also entweder tropisch, oder austral, oder boreal, und sollen nach diesem Gesichtspunkte geglie- dert werden; um die Ausschliesslichkeit ihres Charakters, d. h. das Fehlen selb- ständiger Vertreter in den anderen Florengruppen hervorzuheben, werden hinter dem Namen der betreffenden Ordnungen die Zeichen 7r.! oder a/.! oder dr.! hin- zugefügt, während das Fehlen eines solchen Zeichens in dieser Kategorie sub $ 3. darauf aufmerksam macht, dass die Ordnung auch ausserhalb der einen Floren- gruppe selbständige Repräsentanten hat. Wo im $ ı. oder $ 2. von den Zeichen ?r.! al.! oder dr.! Anwendung gemacht war, diente Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 469 es zur Hervorhebung der überwiegenden Menge von Sippen in einer der Florengruppen; erst hier wird demselben ‘Zeichen der Charakter der Ausschliesslichkeit verliehen. Manche Ordnungen sind nicht in der ganzen Florengruppe, sondern nur auf einem der Continental-Drittel oder auf zweien derselben vertreten; um in diesen Fällen die Beschränkung strenger Art auszudrücken, wird von den Zeichen Afr.! oder As.! oder Am.! Anwendung gemacht werden, wobei einzelnen Ver- schlagungen oder zerstreuten Vorkommnissen ausserhalb des angeführten Con- tinentes keine Rechnung getragen wird. a) Die vorwiegend oder ausschliesslich tropischen Charakter-Ord- nungen. I. Monokotyledone Ordnungen. Apostasiaceae tr.! As.! (mit zwei Gattungen im indischen Florenreich.) 2. 3. Zingiberaceae, zugleich dr. —, dagegen fast völlig fehlend al. 4. Musaceae, einzelne hochwichtige Charaktergattungen tropischer Florenreiche enthaltend, zugleich aber auch A/r. al. co, dagegen dr. fehlend. 5. Bromeliaceae Am.!, von hervorragender Wichtigkeit, selbstverständlich nur unter Anlegung des amerikanischen Maassstabes, wo die Mehrzahl epiphytisch lebt. Es thut dem tropischen Charakter keinen Abbruch, dass einzelne Arten nordwärts in das mittel-nordamerikanische Florenreich vorgeschoben sind; aber es sind 22 Arten chilenisch, theilweise selbständige Repräsentanten, und 2 Arten gehen sogar bis zum Rio Negro in Patagonien. 6. Rapateaceae tr.! Am.! 8. Vellosiaceae (Afr. + Am.) mit schwächerer Vertretung in al. Afr. 12. Zaccaceae tr.!, 2 Gattungen im indischen, eine im tropisch-amerikanischen Florenreich. 13. Durmanniaceae, zugleich «a. Am. 14. Pontederiaceae Am., selten in Zr. Afr. und As., die Tropen in Amerika beiderseits bis 40° n. Br. und 30° s. Br. überschreitend. 19. KRoxburghiaceae As., zugleich dr. — 20. Dioscoreaceae, neben der Hauptmasse in den Tropen al. oo und dr. — 21. Commelinaceae, ausserhalb der Tropen a. — dr. — 23. Mayacaceae tr.! Am.! (eine einzelne Gattung.) 24. Eriocaulaceae, zugleich a. co, und dr. Am. — 30. Plagellariaceae tr.! (Afr. + 4s.!) 31. Phoenicineae, hervorragende Tropenordnung sowohl in Hinsicht auf den systematischen als physiognomischen Charakter. In letzterer Beziehung sind die Palmen so gut wie exclusiv tropisch, da ihre borealen Repräsentanten nur selten hervorragende Landschaftszüge bilden; doch sind sie als dr. zu. bezeichnen, dagegen a/., — weil die australen Repräsentanten vorge- schobene selbständige Sippen des indischen oder amerikanischen Tropen- reiches sind. 32. Cyclanthaceae /r.! Am.! 33. Pandanaceae 7.! (Afr. + As.!), hervorragende Ordnung monokotyler Baum- und Strauchformen in den Tropen der östlichen Hemisphäre allein und deren äusserste Grenzen nicht überschreitend. 39. Triuridineae tr.! (mit einer Gattung im indischen, 2 im amerikanischen Tropen- reich.) 470 14. IE 16. 20. 34: 35- 41. 42. 43. 44. 57. 63. 70. 73. 99. Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. II. Dikotyledone Ordnungen. Columelliaceae tr.! Am.! 2 Arten in einer einzigen Gattung der peruanischen Anden. Gesneraceae, zugleich neben der tropischen Hauptmenge al. co und dr. &. Bignoniaceae, in den Tropen so sehr mit (theilweise hervorragenden) Repräsentanten überwiegend, dass dagegen die @/. und auch in As. und Am. die dr. oo weniger in Betracht kommen. Sesamaceae tr.! Afr.!, allerdings mit 2 Gattungen nach a/. Afr. eintretend. Apocynaceae, neben der tropischen, in die Waldformationen mit beträcht- lichem Gewichte eintretenden Hauptmenge auch zugleich al» und dr. . Loganiaceae, exclusiver tropisch als vorige Ordnung, doch ebenfalls a. und dr.—. Myrsinaceae, wie Ordn. 35. Sapotaceae, zugleich a/.—, und dr. in Am. und As. Diospyraceae, alle 6 Gattungen /r., doch zugleich 3 davon al. Afr. und 2 al. As., daher die Ordnung mindestens al. und dr. — Styracineae (4s. + Am.!), zugleich ad. — und dr.. Brexiaceae tr.! wenige Gattungen fast allein auf das Florenreich der ost- afrikanischen Inseln beschränkt, eine in Indien, und eine als tropisches Element in Neu-Seeland. Chrysobalanaceae, tropische Baumordnung, zugleich a. As.. Melastomaceae, Tropenordnung von theilweise (Am., weniger As.) hervor- ragender Bedeutung, zugleich @Z., aber nicht mit eigenen Vertretern in die borealen Florenreiche ausser an den Berührungsgebieten eintretend. Rhizophoraceae 7r.! und höchstens an den von warmen Strömungen be- rührten Küsten die Grenzgebiete der Tropen berührend, mit ı7 Gattungen für die tropische Seestrandsflora durch Bildung der eigenthümlichen Man- grove-Waldungen von hervorragender Bedeutung. . Combretaceae, zugleich ad. As. und Afr.—, br. Am. — . Papayaceae tr.! Am.! (mit nur 2 Gattungen, 24 Arten). . Turneraceae, vorwiegend Am., ausserdem Afr., ebendort al. . . Samydaceae, vorwiegend Arn., ausserdem al. . . Begoniaceae, /r.! (abgesehen von einigen in Ost-Asien nordwärts über die Tropen vorgeschobenen Stationen), in A/r. viel seltener als in Am. und 4s., in ganz Australien fehlend. . Olacineae, zugleich ad. As. und Afr.. 92. 93- Chailletiaceae tr.! (abgesehen von einer Art in al. Afr.). Salvadoraceae (4s.! + Afr.!) und dort beiderseits die Tropengrenze über- schreitend. . Malpighiaceae, theilweise in den Tropen als Lianen und Waldbäume von hervorragender Bedeutung, zugleich al. . Erythroxylaceae tr.! (Am.), aber nicht ausschliesslich in 7/7. Am., sondern auch in allen anderen /r. Florenreichen. 100. Meliaceae, zugleich a. — und dr. — IOoI . Citraceae (4s.), aber auch A/r. und Am. in geringerer Zahl, dr. — 105. 106. 108. 128. 27%. 179. 197. . Balanopideae As.!, 6 Arten in Neu-Caledorien, ı al. in Queensland. . Trigoniaceae . Camelliaceae, zwar vorwiegend tropisch, doch zugleich a4— und be- Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 471 Burseraceae, zugleich @&.— und dr.—. Simarubaceae, al. fehlend, aber dr. ®. Zanthoxylaceae, al.co und dr.o» mit Repräsentanten, welche nur mit Schwierigkeit diese Ordnung noch als besonders tropischen Charakters er- scheinen lassen. Balanophoraceae, zugleich al.co und dr. — . Vochysiaceae } {r.! Am.!, von Ordn. ı30 fünf, von Ordn. ı31 nur zwei Gattungen das neotropische Florenreich charakterisirend. sonders dr.oo im ostasiatischen Florenreich mit Repräsentanten, welche die Ordnung ähnlich den Lauraceen fast als in die Kategorie ı gehörig er- scheinen lässt. . Marcgraviaceae tr.! Am.! (mit nur etwa 25 Arten). . Clusiaceae /r.! (fast ohne Ausnahme) und von charakteristischer Be- deutung für die Tropenflora, am zahlreichsten in Am., weniger in As, selten in Afr. . Dipterocarpaceae #.! (As.! + Afr.), mit etwa 200 Arten im indischen Florenreich und nur 3 im tropischen Afrika. . Chlaenaceae #r.! Afr.! und zwar nur 8 Arten auf Madagaskar beschränkt. . Ochnaceae, überwiegend in /r. Am., doch auch Afr. und dort a/.. . Bixaceae, zugleich al. . Nepenthaceae, tr.! (As.! + Afr.), nur ı Gattung von Madagaskar über Ceylon nach Borneo reichend. . Anonaceae, tropische Charakterordnung, zugleich aber ao und dr. — Myristicaceae 7r.! (As. + Am.). Moraceae, als Charakterordnung nur den Tropen, zumal mit der Unter- ordnung Artocarpinae und der Hauptmenge der Gattung Ficus angehörig, doch neben dieser überwiegenden tropischen Vertretung mit einzelnen Gattungen und Arten zugleich al.» und dr.co, so dass diese Ordnung fast mit gleichem Rechte wie die Lauraceen zu der Kategorie $ ı, oder letztere zu der tropischen Kategorie gerechnet werden könnte. . Piperaceae, grosse tropische Charakterordnung, zugleich a. co . Chloranthaceae, zugleich a. — und dr.— (mit je einer von 3 Gattungen). . Podostemaceae, zugleich a/.— und dr. — . Batidineae Am.!, eine Art von Brasilien bis Florida, Californien und den Sandwich-Inseln. Lacistemaceae tr.! Am.! (16 Arten). III. Gymnosperme Ordnungen. . Gnetaceae, in 3 Gattungen vorwiegend tropisch, unter diesen Welwitschia als merkwürdigster Repräsentant im südwestlichen Theile /r. A/r., zugleich aber eine Gattung al.» und dr.» (Zphedra), so dass auch diese Ordnung fast mit gleichem Rechte wie manche andere in die Kategorie des $ ı zu rechnen sein würde. 472 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Zusammenfassung. Die Zahl der hier genannten tropischen Charakter- ordnungen beträgt also: ı9 monokotyle Ordnungen von 40 in Gesammtzahl. ro dikotyle gamopetale Ordnungen von 49 in Gesammtzahl. 9 _ choripetale calycifl. Ordnungen von 4o in Gesammtzahl, II = disciflore etc. Ordnungen von 39 in Gesammtzahl. II — _ choripetale thalamifl. Ordnungen von 42 in Gesammtzahl. 8 — _ monochlamydeische Ordnungen von 25 in Gesammtzahl. ı gymnosperme Ordnung von 5 in Gesammtzahl. Sa.: 69 Ordnungen von 240 phanerogamen Ordnungen. Diese Gesammtzahl bildet die grössere Hälfte der nach Abzug von 109 Ord- nungen, welche nicht ihre hauptsächliche Heimat in nur einer einzigen Floren- gruppe haben, übrig gebliebenen ı3r Ordnungen, und besonders auffällig ist dabei die grosse Zahl monokotyler Tropenordnungen, welche beinahe die Hälfte der Gesammtzahl von Monokotylen überhaupt bilden, wogegen besonders die gamopetalen und calycifloren Dikotylen verhältnissmässig wenig tropische Eigen- thümlichkeiten aufzuweisen haben. Von diesen 69 tropischen Charakterordnungen sind aber nur 25 ausschliess- lich, oder so gut wie ausschliesslich, tropisch, während die übrigen 44 theils in den australen, theils (und weniger) in den borealen Florenreichen bemerkenswerthe und bisweilen bedeutende Vertretung besitzen. Sodann ist noch bemerkenswerth, dass von diesen 69 Tropenordnungen sich 24 entweder auf die Tropen der Alten Welt oder im grösseren Theile !auf die von Amerika beschränken. So gross auch diese Zahl ist, so geht doch daraus andererseits hervor, dass immerhin noch die Gemeinsamkeiten in der Tropen- flora der Alten und Neuen Welt weit grösser sind (3 der Charakterordnungen) als deren ausschliessliche Eigenthümlichkeiten (4 der Charakterordnungen); dazu ist dann noch zu bemerken, dass unter den im $ ı aufgeführten 92 Ordnungen sich sehr viele befinden, welche innerhalb der Tropen ihre stärkste Entwicklung haben und daher für die Tropen Charaktere zweiten Grades liefern; diese pflegen aber in Afrika, Asien (oder in einem dieser Continentaldrittel) und in Amerika gleichmässig verbreitet zu sein. Es ist also, was für die primäre Eintheilung der Erde und Zusammenfassung der Florenreiche nach grossen Florengruppen von Wichtigkeit ist, die Trennung zwischen Tropenfloren und den nördlich oder südlich angrenzenden Floren an- deren Charakters viel grösser, als die Trennung zwischen den gerontogäischen und amerikanischen Tropen. b) Die vorwiegend oder ausschliesslich australen Charakter- Ordnungen. I. Monokotyledone Ordnungen. 7. Haemodoraceae, besonders stark in As., zugleich aber 7. co und dr. . 10. Aypoxidineae, zugleich /r. co und dr. —. 15. Gülliesiaceae, al.! Am.! (3 Gattungen im andinen Florenreich). 25. Restiaceae, a/.! und fast nur in Afr. + 4s.!, da ı2 australafrikanischen und ı2 australasischen (2 neuseeländischen) Gattungen nur eine andine gegenübersteht, und ebenso nur eine in das indische Tropenreich vordringt. 26. Centrolepidineae, al.! überwiegend in As., aber daneben auch — Am. Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 473 II. Dicotyledone Ordnungen. 4. Calyceraceae, al.! Am.! (mit 3 Gattungen, eine nach Brasilien eintretend). I2. 13; 22. 23; 30. 45: 54- 58. 68. 88. 89. 103. 132. 137. 191. . Stylidiaceae, zwar überwiegend a/. und hier besonders in As., weit weniger in Am., aber auch Zr. As. oo; dr. fehlend. Goodeniaceae, überwiegend und stark vertreten nur al. As., aber daneben auch Zr. As. + Afr.; Dr. fehlend. Brunoniaceae al.! As.! (eine einzelne, auch in geographischer Beziehung sich an die vorigen 2 Ordnungen anschliessende Art.) Selagineae, mit vollständig verschiedener Verbreitung der beiden Unter- ordnungen, indem die hauptsächliche Menge (Seaginae) rein al. Afr. ist mit Ausnahme der dr. Gattung Zagotis, die kleinere Unterordnung Glodu- larinae dagegen Dr. Myoporaceae, in ihrer Hauptmasse a). As., daneben aber auch a. Afr. und /r. —. Nolanaceae al.! Am.! (7 Gattungen im andinen Florenreich.) Epacridineae al.! As.! mit wenigen Ausnahmen, indem von den 26 Gattungen 4 in das indische - Florenreich eintreten und ausserdem eine Gattung im antarktischen Amerika ihre Heimat hat. Bruniaceae al.! Afr.! mit allen ıo Gattungen, von denen wenige die engen Grenzen des australafrikanischen Florenreichs überschreiten. Cephalotaceae al.! As.! eine monotypisıhe Gattung allein im westlichen Theil des australasischen Florenreiches. 4 Oliniaceae Afr.! nd fast nur a/., dagegen /r. co mit der in Madagaskar ein- heimischen Gattung Myrrhinium. Penaeaceae al.! Afr.! mit allen 20 Arten. Proteaceae, grosse und charakteristische australe Ordnung, in grösster Menge im australasischen Florenreich (Banksia, Grevillea, Dryandra etc.) verbreitet, mit einer neuen, in Gattungen und Arten gänzlich verschiedenen Menge in Süd-Afrika und hier fast allein im Gebiet des südwestlichen Caplandes (Frotea, Leucadendron etc.), in viel geringerer Menge im andinen Floren- reich. Ausserdem aber in mehreren Florenreichen 7r. co, dagegen in den borealen durchaus fehlend. — (Vergl. die ausführlicheren Darlegungen oben pag. 217—218.) Rutaceae, eine in al Afr. und al. As. hervorragende Ordnung und in beiden Florenreichen mit verschiedenen Tribus auftretend, zugleich aber auch 77. co und dr. co mit der Unterordnung Diosminae. Tremandraceae, al.! As.! mit nur 17 Arten im australasischen Florenreich. Tropaeolaceae, al.! Am.! mit ca. 35 Arten einer formenreichen Hauptgattung im andinen Florenreich. Casuarinaceae, As.! und fast nur ad.!, obgleich allerdings sogar eine Art das ostafrikanische Tropenreich berührt und mehrere Arten sich unter die tropisch-indische Flora mischen. 474 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Zusammenfassung. Die Zahl der hier aufgeführten australen Charakter- ordnungen beträgt also: 5 monokotyle Ordnungen von 40 in Gesammtzahl. 8 dikotyle gamopetale Ordnungen von 49 in Gesammtzahl, 5 choripetale calyciflore Ordnungen von 40 in Gesammtzahl, ı choripetale disciflore Ordnung von 39 in Gesammtzahl, 2 choripetale thalamiflore Ordnungen von 42 in Gesammtzahl, ı monochlamydeische Ordnung von 25 in Gesammtzahl, — gymnosperme Ordnungen von 5 in Gesammtzahl. Sa.: 22 Ordnungen von 240 phanerogamen Ordnungen. Das bemerkenswertheste in der Verbreitung dieser australen Ordnungen liegt darin, dass weitaus die meisten, zumal unter den durch ein! ausgezeichneten Charakterordnungen, entweder nur die westliche oder nur die östliche Halbkugel der Erde auszeichnen, und auch auf der letzteren am häufigsten nur entweder al. Afr. oder al. As.; sind sie gemeinschaftlich, so pflegen die Unterordnungen oder Tribus schärfer, als es bei den tropischen Ordnungen der Fall war, nach Continenten gesondert zu sein. Einige australe Ordnungen sind zwar mehr indifferent, diese sind dann aber gewöhnlich auch gleichzeitig in den Tropen verbreitet; einige haben ausnahms- weise gleichzeitig besondere boreale Repräsentanten. Daraus geht also hervor, dass gerade in den auf die australe Florengruppe beschränkten Ordnungen, welche sehr häufig aus einer oder wenigen arten- reichen oder sogar aus artenarmen Gattungen bestehen, zugleich austral-continen- tale Besonderheiten für die drei Erddrittel Afr., As. und Am. liegen, wobei aber Neu-Seeland kaum etwas Besonderes für sich beansprucht.t) Das antarktische Florenreich hat keine besondere Ordnung für sich allein, welche von ihm aus in die austral-subtropischen Florenreiche gemeinsam weiter verbreitet wäre und dadurch neue gemeinsame Charaktere brächte, wie es die so starke Wirkung des mächtig entwickelten nordischen Florenreiches für die borealen Charaktere mit sich gebracht hat. Man könnte unter diesen Umständen fragen, was denn von gemeinsamen Charakteren der australen Florenreiche übrig bleibt, wenn die an sich nicht sehr grosse Zahl australer Ordnungen nach Continenten gesondert auftritt. Die ge- meinsamen Charaktere hat man bei dieser Frage in denselben Ordnungen vom Standpunkte der repräsentativen Ergänzung zu suchen. Das will heissen: eine grosse Zahl von Ordnungen ist überhaupt in den australen Florenreichen gemeinsam verbreitet, aber nicht charakteristisch im ersten Grade, weil sie zu- gleich auch boreal oder noch häufiger tropisch oder ganz allgemein verbreitet sind. Indem nun aber, aus der alten (gemeinsamen) Tropenflora ausgeschieden, an dieser Stelle diese, an jener eine andere besondere Ordnung sich herausge- bildet und mehr oder weniger formenreich sich entwickelt hat, auch wohl mit wenigen Auswanderern die benachbarten australen Continente erreichte, sind re- präsentative Charaktere zur Ausbildung gekommen, deren Veranlassung eine ge- meinsame gewesen ist. Vielleicht sind dabei auch die gemeinsamen Ordnungen, wie Proteaceen und Rutaceen, polyphyletischer Entwickelung. — Es ist noch hinzuzufügen, dass die borealen Florenreiche ganz ähnliche Charaktere continentaler Abgeschlossenheit haben würden und auch wirklich D) Vergl. oben, pag. 448. Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 475 neben anderen gemeinsamen besitzen, wenn nicht das nordische Florenreich zur Entfaltung eigener, die borealen Florenreiche bis zu den Subtropen hin bevöl- kernder und dadurch verbindender Ordnungen oder Tribus geführt hätte. 34. 39- 40. 46. 48. 49. 53- 60. 61. 62. 72 87. c) Die vorwiegend oder ausschliesslich borealen Charakter- Ordnungen. I. Monocotyledone Ordnungen. Typhaceae, kleine aus nur 2 sehr verschiedenen (und vielleicht als eigene Ord- nungen aufzufassenden) Gattungen bestehende Ordnung von weiter Zerstreut- heit in den gemässigten Erdstrichen, wo auch in ad. Afr. und As. die bore- alen Arten sich wiederfinden, augenscheinlich mit der den Wassergewächsen eigenen weiten Verbreitungsweise. I. Dicotyledone Ordnungen. . Lactucaceae, der kleinere Haupttheil der Compositen, der unzweifelhaft als ein borealer Charakter aufzufassen ist, zugleich aber auch a4. co und Ir. — . Dipsaceae, A/r.! + As., und zwar hier fast rein dr.; Zr. — und al. — . Loniceraceae, nicht unwichtige boreale Charakterordnung mit circumpolarer Verbreitung, dagegen auch zugleich in Am. + As. fr. co und dl. . Orobanchaceae, br. weit verbreitet, /r. in Am. und A/r., al. o . Hydrophyllaceae, fast nur Am.! und hier auch Zr. — und al. , zugleich auf den Sandwich-Inseln ®. Plumbagineae, Ordnung von borealem Charakter in 6 Gattungen, obwohl zugleich von den 8 Gattungen der ganzen Ordnung 5 /7r. und 3 al. sind. Primulaceae, Ordnung von hervorragender Wichtigkeit nur für das nordische Florenreich und die ihm zugehörigen südlicheren Hochgebirgsregionen, zu- gleich aber auch /r. — und al. co besonders mit 38 Gattungen im andinen und mit 3 im australasischen Florenreich von nicht borealem Typus. Dar- nach tritt diese Ordnungen fast wie Kibesiaceae in die Kategorie des $ 2, doch ist das bei den boreal-alpin am stärksten entwickelten Ordnungen eine häufigere und auf erleichterte Wanderung zurückzuführende Thatsache. Diapensiaceae, br.! in Am.! und As. or.! mit einer circumpolar-arktischen Art. Pyrolaceae, dr.! mit ıı Gattungen resp. Untergattungen. Lennoaceae, Am.! im mittleren nordamerikanischen Florenreich und zugleich im mexikanischen Gebiete der nördlichen Tropen. Hamamelideae, hauptsächlich zwar dr. (9 Gattungen), doch immerhin durch Verbreitung von 5 Gattungen im indischen Florenreich auch /r. , und in ad. Afr. — Platanaceae, monotypische Ordnung dr.! im mittel-nordamerikanischen und im orientalischen Florenreich. Rosaceae, in den dr. Florenreichen sehr wichtige Charakterordnung, einzelne Tribus von hervorragender Wichtigkeit auch für das nordische Florenreich, zugleich aber /r. — und al. Amygdalaceae, die vorige Ordnung ergänzend, aber al. fehlend. Trapaceae, monotypische Ordnung von der weiten Verbreitung der Wasser- gewächse und daher /r. —, dagegen az. fehlend. Elaeagnaceae, zerstreut in dr. Am. und As., in As. zugleich /r. —, aber al. fehlend. 476 IE IRINE II2. 110. Ei, I18. 162. 174. 177. 180. 180. 188. Die systematische und geographische Anordnung (der Phanerogamen. Empetraceae, drei dr.! Gattungen mit circumpolarer Verbreitung der Namen gebenden, welche gleichzeitig im antarktischen Florenreich @/. — vorkommt; sonst fehlend. Callitrichaceae, monotypische Ordnung von der gewöhnlichen weiteren Ver- breitung temperirter Wassergewächse, daher «/. Thelygonaceae, br.! Afr.! mit einer einzigen Art im mediterran-orientalischen Florenreich. Dianthaceae, \ beide nahe verwandte Ordnungen sehr gleichmässig Paronychiaceae,f in ihrer Verbreitung, indem sie dr. von hervorragender Wichtigkeit zugleich 7”. — und a.» vorkommen; auch Ordn. 117 ist in den wärmeren dr. Gebieten am stärksten vertreten, aber auch in weiter Verbreitung arktisch-circumpolar. Limnanthaceae, br.! Am.! (mit nur 4 Arten im mittel-nordamerikanischen Florenreich.) Resedaceae, Afr.! und zwar alle dr.! mit Ausnahme von 3 Arten im Cap- lande; einige Arten in das ost- und mitteleuropäische Gebiet hinein ver- breitet. . Cistaceae, in grösster Menge dr. Afr. und hier besonders im atlantischen Gebiete, wenige dr. Am., ausserdem a). — . Tamariscineae, dr.! und zwar As. + A/r.!, besonders stark vertreten im innerasiatischen Florenreich und den sich anschliessenden Wüstensteppen Afrıka’s; Zamarix orientalis auch zum Cap verbreitet. Sarraceniaceae, Am.! und mit Ausnahme einer /r. Art (Zeliamphora) alle br. mit 2 Gattungen im atlantischen und pacifischen Nord-Amerika. Fumariaceae br.! mit Ausnahme einiger Arten in ad. Afr. . Papaveraceae, zugleich /r. — und a. — . Berberidineae, alle ı2 Gattungen dr.!, und ihre Hauptmenge im ostasia- tischen und mittel-nordamerikanischen Florenreich, ausserdem die Gattung Berberis selbst zugleich a/. im andinen Florenreich. Ranunculaceae, für die dr. Florenreiche eine hervorragende Ordnung, in einigen Gattungen besonders vorherrschend im nordischen Florenreich; nur Ausnahmen einiger Gattungen Z/r., — dagegen al. ®, indem in allen australen Florenreichen neue Arten borealer Gattungen und selbständige Sippen auftreten; so in Australasien 4 Gattungen, ebensoviel in Neu-See- land mit 23 endemischen Arten von Aanunculus, und im andinen Floren- reich 6 Gattungen. Calycanthaceae br.! mit einer Gattung im ostasiatischen, einer zweiten im mittel-nordamerikanischen Florenreich. Cannabineae br.! mit 2 Gattungen im innerasiatischen und nordischen Floren- reich. Saururaceae br. mit 2 Gattungen im ostasiatischen und mittel-nordamerika- nischen Florenreich. Angegeben wird eine dritte (?) Gattung von Juan Fernandez. Leitneriaceae, br.! Am.! mit 2 Arten in Florida und Texas. Salicineae, für alle borealen Florenreiche eine hervorragende Ordnung, besonders mit vielen halbstrauchartigen Vertretern arktisch-alpin, ausserhalb dieser Florenreiche selten mit einzelnen selbständigen Arten sowohl in Co- lumbia und Chile als am Orange-Fluss; daher #7. — und al. — Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 477 189. Juglandineae, baumbildende Ordnung mit 4 Gattungen in den borealen Florenreichen (ausgenommen nordisches Florenreich und Inner-Asien) zer- streut, aber von da mit 2 Gattungen in die Tropenreiche von Indien und Amerika eintretend, daher /r. ® 192. Betulaceae, für die borealen Florenreiche vielfach hervorragende Ordnung durch Mitbetheiligung an dem Waldwuchs, zugleich aber eine Gattung im andinen Florenreich vertreten. 193. Corylaceae dr.! mit 4 Gattungen. 194. Fagaceae, Ordnung aus nur 4 Gattungen, von denen allerdings nur Quercus sehr formenreich auftriti, aber dennoch alle pflanzengeographisch von hervorragender Wichtigkeit durch ihren Antheil an der Zusammen- setzung der borealen Wälder; aus diesen dr. Florenreichen tritt Quercus zugleich in /r. As., weniger in Zr. Am. ein, und /agus ist zugleich mit Ueberspringung der Tropen a. in allen Florenreichen ausgenommen Süd- Afrika; daher ist die Ordnung (mit Ausnahme von Afr.) tr. o und al. und wäre fast mit demselben Rechte zu den in $ ı zusammengestellten Ordnungen zu zählen, wenn sie nicht ausserhalb der borealen Reiche zu fragmentarisch aufträte. Zusammenfassung. Die Zahl der hier aufgeführten borealen Charakter- ordnungen beträgt also: monokotyle Ordnung von 40 in Gesammtzahl, dikotyle gamopetale Ordnungen von 49 in Gesammtzahl, choripetale calyciflore Ordnungen von 40 in Gesammtzahl, disciflore und cyclosperme Ordnungen von 39 in Gesammtzahl, choripetale thalamiflore Ordnungen von 42 in Gesammtzahl, monochlamydeische Ordnungen von 25 in Gesammtzahl, — gymnosperme Ordnungen von 5 in Gesammtzahl. Sa.: 4o Ordnungen von 24o phanerogamen Ordnungen. oattojeld 1 oo Im Vergleich mit den tropischen und australen Charakterordnungen sind in dieser letzten Gruppe sehr viel weniger durch ein ! als specifisch boreal ausge- zeichnete, weil von einer grossen Anzahl immer einzelne Vertreter zerstreut in anderen, zumal den australen Florenreichen vorkommen, und unter den letzteren zeichnet sich wiederum das andıne durch den grösseren Besitz borealer Sippen aus. So- dann ist bemerkenswerth, dass wiederum eine geringere Zahl von Ordnungen als in den beiden vorigen Gruppen nur einem der Continentaldrittel angehört, und dass hier eine ganz andere Vertheilungsweise in den Fällen engerer Be- schränkung stattfindet. Es stehen sich nämlich besonders Afrika mit dem zu diesem Continentaldrittel zugehörigen Süd-Europa einerseits, und die beiden Florenreiche Ost-Asien und mittleres Nord-Amerika andrerseits gegenüber, während allerdings in seltneren Fällen (wie bei Ordnung 60) auch verbindende Züge in den beiden Fiorenreichen des Orients und des mittleren Nord-Amerika’s vor- handen sind. Eine Reihe borealer Ordnungen endlich besteht aus solchen, welche in her- vorragender Weise an der Zusammensetzung der Flora des nordischen Floren- reichs betheiligt sind und dadurch allein ihren hervorragenden Charakter und ihre gleichmässige Verbreitung über die südlicheren Hochgebirge und darüber hinaus erhalten haben, während gerade das antarktische Florenreich keine so umändernde Rolle für die übrigen australen Florenreiche erlangt hat. 478 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Endresultat. Obgleich die Zählungen nach gesonderten Kategorien ihre Uebelstände naben, indem die Grenzen zwischen denselben schwierig aufrecht zu halten sind und es manche Ordnungen giebt, welche mit beinahe gleichem Recht in zwei verschiedene Kategorien gebracht werden, so sind dies doch nur jede schematische Eintheilung begleitende Uebelstände, und es lässt sich dennoch in einer schliesslichen Zusammenstellung ein Ueberblick über die Vertheilungs- weise der Ordnungen nach grossen Ländergruppen von ziemlicher Richtigkeit gewinnen. Es zerfallen demnach die unterschiedenen, allerdings an Grösse und geo- graphischer Bedeutung höchst ungleichen 240 phanerogamen Ordnungen in Rück- sicht auf ihr Vorkommen in den hauptsächlich zu trennenden Florengruppen in folgende Kategorien, wobei Abtheilung ı, wie es immer bei der Zusammenfassung geschah, die Monokotylen, Abtheilung 2 von den Dikotylen die Gamopetalen, 3 die Calycifloren, 4 die Discifloren und Cyclospermen etc., 5 die Thalamifloren, 6 die Monochlamydeen, und endlich 7 die Gymnospermen bedeutet: Kategorien von $ı, $2 und S$3. I 2 3 4 5 6 7Summa S ı. Allgemein verbreitete Ordnungen 14 20 ı5 20 7 6. — 92 $ 2. Nichtso allgemein verbreitete Ord- nungen mehrerer Florengruppen ı I 5 2 I 4 27 $ 3. a) Tropische Charakterordnungen ı9 10 a 8 I 69 $S 3. b) Australe Charakterordnungen a I 2 I — 22 S 3. c) Boreale Charakterordnungen 1 STB 5 9 11,9» JE AR Sa.27."48,.,.49%) JO. 22 5.248 Es ergiebt der Vergleich, dass nach den allgemeiner verbreiteten Ordnungen die Tropenflora die grösste Zahl von Charakterordnungen für sich hat, obwohl die specielle Aufzählung lehrte, dass viele derselben nicht ausschliesslich den Tropen angehören; ihre Gegenwart in den australen oder borealen Florenreichen ist aber als die des tropischen Florenelements aufzu- fassen, und sie entspricht den eingangs geschilderten Florenvermischungen durch Wanderung oder durch Ueberbleibsel aus älterer Zeit, welche ein Nebenelement der Flora in dem neuen oder fremdartigen Hauptelemente bilden. Diese Anschauung ist wohl als ein kleiner Rest richtig festgestellter Erklärungen aus der viel umfangreicheren und den Thatsachen nicht entsprechenden Hypothese von ETTINGSHAUSEN, welche oben (pag. 193) weitläufiger besprochen wurde, anzuerkennen; doch ist dabei zu be- merken, dass nach unserer Anschauung diese Heraussonderung eigener Floren und Entwicklung eigener Sippen sogar vom Ördnungsrange viel früher geschah, als in den auf das jüngste Ter- tiär folgenden Umwälzungsperioden der Erde; die Tertiärperiode selbst muss in langsamer Ent- wickelung diese gesondert auftretenden Sippen zur Entwickelung gebracht haben, und allerdings sind bei deren vorschreitender Ausbreitung und formenreichen Entfaltung andere Sippen in Rück- stand getreten oder gänzlich geschwunden. Es ist immer daran zu erinnern, dass hier nur von den Sippen im ÖOrdnungsrange die Rede war, gelegentlich von Unterordnungen und Tribus; wie viel schärfer sich die Contraste gegen- über stehen, wenn wir die Untersuchung auf die Sippen vom festen Gattungsrange ausdehnen, versteht sich aus allen gemachten Andeutungen von selbst, und es ist oft gesagt, dass der eigentliche Charakter der einzelnen Florenreiche in dem vorwiegenden Besitz eigener Gattungen liege, welche nur als Nebenelemente in den der Vermischung und Wanderung günstig gelegenen Nachbarflorenreichen auftreten. Dies auch zur an einem einzigen Florenreiche durchzuführen, seine Gattungen zu sondern von den fremden beigemischten Sippen, ist bisher noch nie versucht; auch sind ja nur zufällig Floren in dem Umfange eines natürlichen Florenreiches geschrieben. Ich behalte es späteren, Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 479 allerdings auf Jahre auszudehnenden Studien vor, eine solche Untersuchung über das Nordische Florenreich zu entwickeln. — Von einem anderen hohen Interesse ist es dann noch, diejenigen Ordnungen zusammenzustellen, welche aus allen Florenreichsgruppen einem der Continental- drittel mit zugehörigen Inseln ausschliesslich oder vorwiegend eigenthümlich sind. Indem das afrikanische Continentaldrittel wiederum vorwärts über das ganze me- diterran-orientalische Florenreich ausgedehnt wird, und indem von dem! Zeichen wiederum zur Hervorhebung der so gut wie ausnahmslosen Ausschliesslichkeit Anwendung gemacht wird, und indem die zwei Dritttheilen gemeinsamen Ord- nungen in beide gemeinschaftlich gesetzt werden (aber ohne das Zeichen!), er- hält man folgende Tabelle: Afrika. Asien. Amerika. Apostasiaceae! Bromeliaceae! Rapateaceae! Mellostaceaers San WE a Ei sn ae Yu Vellosiaceae Philydraceae! (Pontederiaceae) Roxburghiaceae. Gilliesiaceae! IRestiaceae, A ars ea siRestiaceder Mayacaceae! (Centrolepidineae.) Flagellariaceae . . « . . Flagellariaceae. Bändanaceae; . 71.717... 102.1... 1, Pandanaceae Cyclanthaceae! Ambrosiaceae, Dipsaceaes 2, a se Dipsaceae: Calyceraceae! Stylidaceae . . . . . ‚Stylidiaceae. (Goodeniaceae) . . . . . Goodeniaceae. Sesamaceae| Brunoniaceae. Columelliaceae! Selagineae. Myoporaceae. Hydrophyllaceae. Polemoniaceae. Nolanaceae ! Styracineae. . un. 42! Styracineae, Epacridineae! Lennoaceae! Bruniaceae | Cephalotaceae! Oliniaceae! Papayaceae! Mesembryaceae. Cactaceae! NUBNETACEaen a Be EL ER ae m el ee er Turneraeeae: Penaeaceae ! (Datiscaceae.) (Loasaceae.) Salvadoraceae . . . . . (Salvadoraceae.) (Butaesne tm uno, ene Re.) Bulateae:) Stackhousiaceae | (Aizoaceae.) (Nyctagineae.) Thelygonaceae! Vochysiaceae ! Tremandraceae |! Trigoniaceae! Tropaeolaceae ! 5 Limnanthaceae! (Dipterocarpaceae) . . . . Dipterocarpaceae. Marcgraviaceae! Chlaenaceae! Resedaceae! en WET Ya oa can, Pamela, SD Ale aa ELSE REN) (Nepenthaceae) . . . . . Nepenthaceae, Sarraceniaceae! (Schizandraceae.) Batidineae. Leitneriaceae! Casuarinaceae, Lacistemaceae! Balanopideae'! Schenk, Handbuch der Botanik. Bd, !Il2. 31 480 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Es sind also hier 64 von der Gesammtzahl 240 phanerogamer Ordnungen aufgeführt, welche vorwiegend oder ausschliesslich einem oder zwei Continental- dritttheilen der Erde angehören; von diesen sind unter Afrika aufgeführt 22 Ordn., aber ı2 die zugleich noch asiatisch oder amerikanisch sind, unter Asien aufgeführt 25 Ordn., aber ıı die zugleich noch afrikanisch oder amerikanisch sind. unter Amerika aufgeführt 31 Ordn., aber 5 die zugleich noch afrikanisch oder asiatisch sind. Im Ganzen sind also 50 Ordnungen auf nur einen Continentaldrittheil, ent- weder Afrika, oder Asien, oder Amerika, immer mit Ausschluss des circumpolar sich erstreckenden nordischen Florenreichs beschränkt und hier in den borea- len Subtrepen, oder in den Tropen, oder in den australen Subtropen verbreitet; von diesen Ordnungen kommt der grössere Antheil (26 Ordnungen) auf Amerika allein, 24 Ordnungen auf die Tropen und Subtropen der Alten Welt zusammen- genommen. Von diesen 64 Ordnungen spielen nicht sehr viele eine erheblichere Rolle in der Gesammtflora ihrer Länder, nämlich die Bromeliaceen in Amerika, die Pandanaceen in den gerontogäischen Tropen, vielleicht noch die Restiaceen in den gerontogäischen Australfloren unter den Monocotyledonen, die Stylidiaceen und Epacridineen in Australasien, die Mesembryaceen in Australafrika, die Cactaceen im ganzen tropischen und besonders subtropischen Amerika, die Rutaceen in den australen Florenreichen der Alten Welt, die Dipterocarpaceen in Indien, und noch die Cistaceen im borealen Afrika unter den Dicotyledonen; Gymnospermen gehören überhaupt nicht hierher. Vergleichen wir die Zahlen der für die Continentaldritttheile charakteristischen Ordnungen (pag. 478) angegebenen für die einzelnen Florenreichsgruppen, so finden wir die letzteren erheblich grösser, zumal die der tropischen Charakter- ordnungen. Es geht also daraus hervor, dass unter Anlegung des Maasstabes vom Besitz eigenthümlicher Ordnungen eine schärfere Scheidelinie zwischen den tropischen, australen und borealenFloren- reichen hindurchgeht, als zwischen Afrika, Asien und Amerika inner- halb deren TropenundSubtropen. Dieses Urtheil wird durch die Vertheilungs- weise der Unterordnungen, Tribus und grossen Gattungsgruppen auch in den 92 Ordnungen von allgemeinerer Verbreitung, auf welche hier näher einzugehen der Raum verbietet, durchaus bestätigt, ja es fallen alsdann die borealen, tropischen und australen Unterschiede noch um so mehr auf, als ja diese 92 allgemeiner verbreiteten Ordnungen in den meisten Florenreichen die Hauptcontingente der Flora zu stellen pflegen (z. B. Gräser und Cyperaceen, Orchi- deen, Asteraceen und Rubiaceen etc.), während sie als »weiter verbreitete« in dieser die Ordnungen betreffenden -Untersuchung nicht aufzuführen waren. Indem also zunächst eine Dreitheilung der Erde durch Linien, welche mit Breitenkreisen annähernd zusammenfallen, vollzogen wird, und hernach eine zweite Dreitheilung der Erde durch meridionale, in den Oceanen mitten zwischen die grossen Continente fallende Linien senkrecht auf den ersteren, wird die ganze Masse von Ländern und Inseln in g Theile zerschnitten, welche schon aus der Vertheilungsweise der Ordnungen sich als die Kernpunkte von ebensoviel Floren- reichen zeigen. Dass die Zahl der hier (und früher in den »Florenreichen«) angenommenen Reiche grösser ist, nämlich 14 beträgt, beruht darauf, dass diese Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die gegenwärtige Vertheilung d. Ordnungen d. Systems. 481 angedeuteten Hauptschnitte noch längst nicht alle sich entwickelt habenden Florenverhältnisse völlig scheiden. Nämlich zunächst ist sowohl im höheren Norden als im Süden ein neuer, einem Breitenkreise annähernd parallel laufender Schnitt hinzuzufügen, der je ein neues eigenartiges Florenreich, das eine vom borealen und das andere vom australen Charakter, hinzugefügt bat, in welchem alle Reste alter Tropenflora durch die neuen Florenelemente der jüngeren Ter- tiärperiode in höheren Breiten ersetzt sind; es sind dies das »Nordische« und das »Antarktische Florenreich«. Hierdurch erhöht sich die Zahl von g auf ı1; die noch fehlenden drei Florenreiche kommen aber auf die Weise heraus, dass unter den borealen Gebieten in der Alten Welt Inner-Asien als ein beson- deres Reich abzutrennen ist, während Ost-Asien das eigentliche subtropisch-bo- reale Anschlussreich an die asiatischen Tropen darstellt; dass ferner die afrikanischen Tropen ausser dem grossen Continentalreich das kleinere ostafrikanische Insel- reich umfassen, und dass endlich Neu-Seeland, wie oben (pag. 449) ausführlicher besprochen wurde, in eigenthümlicher Mittelstellung seiner Charaktere zu einem, allerdings auf endemische Gattungen nur recht schwach gestützten Convenienz- Florenreich gemacht werden musste, wenn man nicht die der Tropenflora ver- wandten Bestandtheile seiner Flora als indisch, einige andere Elemente als australisch, und endlich das Hauptelement der Südinsel und der Hochgebirge als antarktisch bezeichnen will, wie es vom analytischen Standpunkt der Pflanzen- geographie wohl zu billigen ist. So erscheint bei der, auf die gesonderte Entwicklung eigener Sippen von hohem systematischen Range gestützten Florenreichs-Eintheilung der Erde ein ganz anderes Bild, als es die gewöhnliche Erdeintheilung liefert, indem beim Nordpol beginnend zunächst die nördlichen Gebiete aller Continente zu einem einzigen, gemeinschaftlichen Florenreich verschmolzen werden, der dann noch übrige Theil Süd-Europa’s floristisch als nördliche Fortsetzung Afrika’s mit An- schluss von Arabien und West-Asien zu betrachten ist, und ebenso Australien nebst Neu-Seeland nicht im Range eines fünften Continents, sondern als südliche Fortsetzungen Asiens, speciell des indischen Tropenreiches, auftreten; im Süden tritt dann circumpolar, aber in weit geringerer Ausdehnung als im Norden, ein neues gemeinsames »antarktisches« Erdstück hervor. So haben wir demnach ein nördliches gemeinsames Erdstück und ein südliches, zwischen beiden eine nach der oft genannten Dreitheilung in Afrika, Asien und Amerika zerfallende grosse Erdmasse, welche jedes Mal im Norden ein boreal-subtropisches, im Süden ein austral-subtropisches, und inmitten ein tropisches Florenreich abgegliedert enthält; in der besonderen geographischen Entwicklung hat es begründet gelegen, weshalb Inner-Asien, die ostafrikanischen Inseln, und Neu-Seeland mit mehr oder minder grossem Rechte, aber immer mit geringerem Rechte als die ge- nannten Hauptstücke, ausserdem noch den Charakter besonderer Florenreiche sich erworben haben. . Dies ist ein Ersatz der alten geographischen Continentbildung durch eine Florenabgrenzung, welche tief im Wesen der in ihnen zusammengefassten Länder begründet liegt; sie ist in dieser Zusammenfassung ebenso, aber in minder zweck- mässiger Form ausgedrückt, schon als Schlussresultat der früheren Specialab- handlung!) angegeben worden. !) Florenreiche der Erde, a. a. O. pag. 71. 1 482 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. i III. Abschnitt. Die biologische Pflanzengeographie als Theil der physikalischen Geographie. Die Thatsache, dass die Florenkataloge verschiedener Länder in Hinsicht auf die darin verzeichneten Pflanzenarten ein so ausserordentlich verschiedenes Ansehen haben, an Inhalt so sehr von einander abweichen, ist in den beiden vorigen Abschnitten zum leitenden Gesichtspunkt erhoben und auf bestimmte Principien der Wissenschaft zurückgeführt. Von erklärenden Gründen ist dabei nur die eigenartige geologische Weiter-Entwicklung ferner Länder genannt; also, wenn das Capland und Spanien oder West-Australien nicht durch so weite und für Pflanzenwanderung fast unüberschreitbare Räume von einander getrennt wären, wenn sie durch regelmässig wirkende Uebertragungsagentien und besonders aut bestehenden Landbrücken ihre eigenartigen Erzeugnisse hätten in Austausch bringen können, so ist kein Zweifel, dass die Florenkataloge derselben Länder ganz un- vergleichlich mehr identische oder nahe verwandte Sippen aufweisen würden, als es jetzt der Fall ist. Damit ist aber noch nicht erklärt, weshalb wohl über- haupt die an getrenntem Ort so ungleich aussehenden Floren sich so eigenartig entwickeln mussten, denn die Entfernung allein bewirkt ja als leitende Ursache nur die Verbindung mit ganz anderen Entwicklungsquellen und ganz verschiedene Wanderungsmöglichkeiten; aber abgesehen von diesen, immer wieder auf die geographische Lage in alter und jüngerer Zeit zurückgreifenden Umständen, sind es örtliche Verhältnisse gewesen, welche die eigenartige Entwicklung beson- derer Floren zur Folge hatten, und diese sind zu suchen in dem an jedem Orte herrschenden Klima in Verbindung mit dem orographischen Aufbau des Landes und mit der durch alle organischen Mitbewohner eben dieses Landes bedingten Lebenslage für die Möglichkeit eigener Entfaltung und Samenver- mehrung der Pflanzen. Das Klima sehen wir überall als mächtigsten Hebel eigenartigen Pflanzen- lebens auftreten, allerdings in innigster Verbindung mit dem orographischen Auf- bau jedes Landes, da ja das Klima selbst in Hinsicht auf Temperaturen und Niederschlagsvertheilung von jenem abhängig ist und daher ohne Beziehung auf die Architectur eines Landes gar nicht gedacht werden kann; denn nur die Ver- theilung der jährlichen Lichtperiode ist unabhängig davon. Unter »Klima« verstehen wir die Gesammtheit der meteorologischen Erscheinungen, welche den mittleren Zustand der Atmosphäre an irgend einer Stelle der Erdoberfläche charakterisiren. — Hann, Handbuch d. Klimatologie, pag. I. Indem nun die geologische Entwickelung der Continente neben der allmäh- lichen klimatischen Aenderung der gesammten Erdoberfläche auch durch geänderte Vertheilung von Land und Wasser, durch Hebung grosser Gebirgsketten und Entstehung weiter Wüstenflächen von gewaltigen, auf einzelne kleinere Gebiete beschränkten klimatischen Umwälzungen begleitet war, ist der Verfolg der geo- logischen Florenentwicklung zugleich auf die untrennbar damit verbundenen klimatischen Umänderungen hingewiesen, und das Klima behält als pflanzen- geographischer Factor nicht nur seinen alten, seit HUMBOLDT zugestandenen, sordern noch durch Zurückgreifen auf die alten Klimate einen erhöhten Werth. Schon im ersten (allgemeinen) Theile dieser Abhandlung, ist daher unausge- setzt von der Wirkungsweise des Klimas die Rede gewesen, und es zeigt sich, wie unnöthig die Entgegnungen von Seiten jener sich nur auf die »Klimatologie« stützen wollenden Pflanzengeographen als Gegner geologischer Begründung waren Geograph. Theil. II. Abschnitt. Die biol, Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 483 und sind, da die auf die geologische Entwickelung der Continente sich stützenden Erklärungen zugleich deren periodenweis sich änderndes Klima mit in das Auge fassen, obgleich natürlich unser Wissen in Bezug darauf oft nur durch Muırth- maassungen darüber zu ersetzen ist. Das Klima setzt der Ausbreitung jeder Pflanzensippe ein ziem- lich bestimmtes, nur langsam im Laufe grösserer Zeiträume abänder- liches Ziel, da die »Acclimatisation«, d. h. die Anpassung eines be- stimmten Pflanzenlebens an andere klimatische Verhältnisse, nicht in infinitum sich weiter vollzieht. Lichtvertheilung, Wärme-, Niederschlags- menge im Boden, Feuchtigkeit der Luft, Schwankung von Wärme und Wasser- menge im Laufe des einzelnen Tages, der Jahreszeiten: das sind in Zusammen- wirkung mit dem Substrat der Pflanze die einzelnen klimatischen Factoren, von denen jeder einzelne eine zahllose Menge von Abänderungen in seiner Wirkungs- weise besitzt, und eine einzelne dieser Abänderungen genügt, um der Möglichkeit für eine bestimmte Pflanzenvegetation ein Ende zu machen. Wie die »Flora« der Inbegriff aller Pflanzensippen in einem bestimmten Ländergebiet mit Rücksicht auf ihren systematischen Charakter ist, so der der »Vegetation« in Hinsicht auf ihre biologischen Charaktere und ihre Entfaltung in dieser oder jener Weise unter dem Einflusse des Klimas, des orographischen Landaufbaues, und der durch die organischen Mitbewohner be- dingten Lebenslage. Wir sehen beispielsweise tropische Wasserpflanzen in unseren nordischen Gewächshäusern im Winter absterben, weil sie die trüben Wintertage nicht zu ertragen vermögen und nicht befähigt sind, die nöthige Assimilation oder andere Processe ‘der Ernährung und auch des Wachsthums unter solchem Himmel zu leisten. Keine der Tropenvegetation entstammende Pflanze vermag Frost zu er- tragen, weil derselbe sie so wie so ohne Schutzeinrichtungen antrifft. Unsere im Winter blattabwerfenden Bäume dagegen haben diese Schutzeinrichtung, welche auf einen bestimmten Niedergang der Temperatur rechnet, und sie vermögen nicht im gleichmässig feuchtheissen Tropenklima auszudauern. Die trockene Hitze eines einzigen Sommertages vermag einen Baumfarn zu zerstören, der in der feuchteren gemässigten Wärme eines oceanischen Küstengebietes aufgewachsen ist. Dies sind ein paar Beispiele!) aus einem Gebiete, welches im Allgemeinen jetzt durch jedes Lehrbuch der Pflanzenphysiologie bekannt geworden ist, dagegen mit Rücksicht auf specielle Vegetationskenntniss in den einzelnen Florenreichen noch der Bebauung harrt und eine unerschöpfliche Fundgrube für ernste Forschung zu werden verspricht. Es handelt sich bei der speciellen Bearbeitung dieses hochinteressanten Arbeitsfeldes um die Erklärung der bio- logischen Eigenthümlichkeiten aller durch das besondere Klima und die besonderen Standortsverhältnisse bedingten Vegetations- weisen. Diese »Vegetationsweise« ist nicht jene Aeusserung morphologischer Eigen- schaften, welche, streng vererbbar, erst in Erdperioden sich ändern kann und mit dem systematischen Charakter der Sippen hohen Grades zusammenfällt, obwohl man einräumen muss, dass die Aenderungen der Vegetationsweise langsam und allmählich auch auf die Aenderung der systematischen Charaktere abzielen müssen; die Vegetationsweise ist ein Charakter leichterer Art, dessen Correlation !) Eine sehr viel grössere Zahl von Beispielen ist von mir zusammengestellt in meiner Habilitationsvorlesung: »Die Anwendung physiologischer Gesetze zur Erklärung der Vegetations- linien«e; Göttingen 1876. 484 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. zu Klima und Standort direct zu verstehen ist, der in kürzeren Zeiten Abän- derungen unterworfen sein kann, der bald aus diesem, bald aus jenem Organ seiner morphologischen Grundlage eine biologische Anpassung neuer Art macht. So werden beispielsweise Sträucher, durch lange Winterzeiten gezwungen, zur Vegetationsweise von kriechenden Halbsträuchern vorschreiten und dabei in Hin- sicht auf die Bewohnbarkeit solcher durch lange Winter ausgezeichneter Gebiete einen wirklichen biologischen Fortschritt bewirken; dies Beispiel gilt von den hocharktischen und alpinen Salx-Arten. Bei dieser geänderten Vegetationsweise braucht der einheitliche systematische Charakter nicht verloren zu gehen: auch die kriechenden Polarweiden gehören mit vollem Recht zur selben Gattung Salix. Aber das sieht man leicht ein, dass auf diese Weise leicht Anstösse auch zur Bildung neuer systematischer Sippen gegeben werden, was sich in dem angewendeten Beispiele darin ausspricht, dass die Polar- und Alpenweiden schon im Range eigener Sectionen der grossen Gattung Salix stehen. Es wäre ja auch überaus verfehlt, wollte man die systematischen und biologischen Charaktere einer Sippe für etwas ständig Verschiedenes halten; sie machen beide die innerste Natur derselben aus und unterscheiden sich nur dadurch von einander, dass die systematischen Charaktere in langen Perioden von Generationen erworbene morphologische Axiome sind und eine directe Erklärung ihres Vorhandenseins nicht zulassen, während die biologischen Charaktere Stück für Stück der experi- mentellen und anatomischen Physiologie gegenüber als nothwendig und durch die vorhandene Lebenslage bedingt und von ihr so oder in ähnlicher Weise ge- fordert auftreten. Während daher die systematische Forschungsweise auch in geographischer Beziehung contemplativ ist, reizt die biologische durch die Möglichkeit eines Verständnisses dieser Züge der Natur. Schon der Laie, dem die Verschieden- heit der Systemordnungen in den verschiedenen Florenreichen entweder unbe- kannt ist oder gleichgültig oder unbegreiflich erscheint, fühlt mit Sicherheit die Correlationen heraus, welche das Klima und die Standorte an Grönlands Küsten, in den deutschen zum Herbst sich entblätternden Wäldern, in dem immergrünen Tropenwalde, in der brennendheissen, und der schattenspendenden Vegetation entbehrenden Wüstensteppe mit dem Pflanzenleben verbinden, Correlationen, deren Erklärungen höchst einfach zu sein scheinen, die aber dann doch beim tieferen Hineingehen in die einzelnen Fragen durch die Complication vielerlei Umstände überraschen. Auch die Wissenschaft hat sich diese Fragen oft leichter vorgestellt als sie sind, besonders indem sie glaubte, immer mit der Berücksichtigung der Temperaturen und höchstens noch der Niederschlagsverhältnisse zu Er- klärungen ausgerüstet zu sein, weil deren Wirkungsweise die grossen Züge des Vegetationsbildes der Erde allerdings beherrscht. Dadurch entsteht aber im Ein- zelnen der Fehler, die Bedürfnisse einer Pflanze durch eine bestimmte Portion Wasser und ein an einem dazu hergerichteten Thermometer abgelesenes Wärme- quantum für hinreichend erklärt zu halten, obwohl — wie eben gesagt — eine derartige Complication vieler Verhältnisse vorhanden zu sein pflegt, dass Tem- peratursummen, wie sie die »Phänologie« vielfach zur Erklärung verschiedener Aufblühzeiten derselben Pflanzen in verschiedenen Klimaten anwendet, nur ein dürftiges Schema geben von dem, was man wirklich zu wissen erstrebt. Die Temperatur nämlich, indem sie — als der Sonnenquelle entstammend — zugleich als ein Durchschnitts-Maasstab für die Lichtfülle einer einzelnen Tages- oder Jahreszeit gelten kann, zerfällt selbst wiederum in eine so grosse Anzahl Geograph. Theil. III. Abschnitt. Die biol. Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 485 von wirkenden Momenten, dass die Angaben irgend eines Thermometers nie- mals das ausdrücken können, was das Leben verschiedener Pflanzen bewegt oder innehält. Bald haben dieselben eine mit hoher Temperatur als nebensäch- licher Wirkung verbundene directe Insolation nöthig, um kräftig assimiliren oder Blüthen entfalten zu können; bald ertragen sie niedere Temperaturen mit Leichtig- keit, wenn sie nur durch darauf folgende hohe ausgeglichen werden; bald sind ihnen sowohl die niederen als die hohen sehr empfindlich und sie wünschen ein beständiges Gleichmaass einer mittleren Temperatur; bald ist ihnen ein solches Gleichmaas unerträglich, und sie verlangen nach starker Sonnenhitze, welche nothwendiger Weise von entsprechender nächtlicher Abkühlung gefolgt wird; finden sie diese Temperaturen nicht, oder wird nur einmal ein bestimmtes äusseres Maass der sich immer zwischen bestimmten Grenzwerthen abspielenden Vegetationsprocesse überschritten, so tritt Vegetationsstillstand, wenn nicht der Tod, ein. Gleichzeitig mit solchen Temperaturbedürfnissen treten die sehr viel schwieriger experimentell feststellbaren der Beleuchtung zur Tageszeit auf, und gleichzeitig wird ihre ganze Vegetation durch die Transspirationsenergie, abhängig von der relativen Feuchtigkeit der Atmosphäre und dem vom Erdreich absor- birten Wasser, in nothwendig enge Gleise hinübergeführt. Alle diese Umstände wirken nun noch sehr verschieden auf verschiedenem Boden, da derselbe ein verschiedenes Absorptionsvermögen für Wasser und eine verschiedene Erwärmungs- fähigkeit besitzt und an die Pflanze sehr verschiedene Nährstoffquantitäten ab- geben kann, von denen zwar ein gewisses Maass überall gefordert wird, doch deren Mangel oder Ueberfluss bald eine leichtere Empfindlichkeit, bald grössere Widerstandsfähigkeit gegen klimatische Wirkungsweisen zur Folge hat. Sind diese einzelnen Kräfte und Beeinflussungen zwar einzeln dem Experi- mente zu unterwerfen, aber schon in ihrer in der Natur vorhandenen Zusammen- wirkung schwierig abzuwägen, so stehen noch grössere Schwierigkeiten den Er- klärungen gegenüber, welche die Lebenslage einer einzelnen Pflanze durch ihr Beisammensein mit anderen Organismen und Hingewiesensein auf deren Mit- hülfe nöthig macht. Nur selten steht eine Pflanze für sich allein an ihrem Standort; in der Regel hat sie gleiche oder ungleiche Genossen zur Seite, über oder unter sich, welche nicht nur durch die Concurrenz um den Standort ihr Leben beeinflussen, sondern durch ihre eigene organische Thätigkeit, z. B. durch Schattenwerfen, durch Ansammeln oder Aufsaugen von Wasser, durch Bildung einer andern Bodenkrume als ursprünglich dort war, wesentliche Aenderungen in demselben hervorrufen. Standorte von Stauden im Laub- oder Nadelwalde, Platzgewähr an Epiphyten auf hohen Bäumen in belichteten Räumen, das Kriechen von Moor-Stauden im Sumpfmoose, das sind Beispiele für die hier gemeinte Abhängigkeit. Und endlich stehen alle Phanerogamen hinsichtlich ihrer Be- fruchtung und der Ausstreuung der Samen, welche doch auch wesentliche Züge ihrer Biologie sind, zum Theil wenig, zum Theil sehr stark in Abhängigkeit von Insecten oder anderen Thieren, oder von der Regelmässigkeit herrschender Winde. Die Entfaltung grosser Blumen im hohen Norden oder in Hochgebirgs- regionen mit spärlicher Insektenwelt, die Entwickelung kleiner Blüthensträusse mit viel Nectar an vielen tropischen Bäumen, die Reifung saftiger Beeren zum Zweck der Dissemination, sind hier wiederum Beispiele für dieses Abhängigkeitsver- hältniss. In manchen Ländern neigt die Flora unzweideutig zur Bildung grosser Blumen oder über- haupt »floraler Schauapparate« als Anziehungsmittel der blumenbesuchenden und befruchtenden 486 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Insecten, in anderen sehr viel weniger. Als eine der letzteren Floren galt immer die von Neu- Seeland: die auffällige Armuth an grossen, schön gefärbten und andererseits an wohlriechen- den Blumen wurde in Beziehung zu einer ebenso auffälligen Armut der Insectenwelt gesetzt; (vergl. WALLACE, Geograph. distribution of Animals, I., 462—464.) Es scheint nun allerdings nach neueren Untersuchungen, als ob die Armuth weder in dem einen noch in dem anderen Sinne so auftällig wäre, wie man früher annahm, doch bleibt wohl die Hauptsache als richtig bestehen und erklärt sich vielleicht dadurch, dass an Stelle der blumenbesuchenden Bienen und Wespen besonders Zweiflügler mit anderen Lebensgewohnheiten eine Befruchtungsrolle für die neusee- ländische Vegetation spielen (Transactions and Proceedings of the botan. Society in Edinburgh, XIV. 91I— 105; Geograph. Jahrbuch X. 194.) Man darf nicht sagen, dass in allen diesen Dingen der Biologie das System an sich keine Rolle spiele; unter allen wechselnden Lebensverhältnissen werden immer gewisse Systemklassen oder Ordnungen die bevorzugten oder die am meisten ausbreitungsfähigen sein, weil sie am ehesten mit ihrem hereditären morphologischen Aufbau jene Anpassungserscheinungen ausführen können, zu denen sie unter einem bestimmten Klima und an bestimmten Standorten berufen sind. Wäre dies nicht der Fall, so würden wir unerklärlich finden müssen, was thatsächlich ziemlich begreiflich ist, dass gerade die monokotyledonen Ordnungen in so grosser Ueberzahl Charakterordnungen der Tropen, nur eine dagegen eine solche der borealen Floren geworden ist, weil nämlich die freie Entfaltung des monokotylen Wuchses ein gleichförmig warmes Klima verlangt. So können wir uns vorstellen, wie im Laufe der Frdperioden Klima, Standort und allgemeine Lebenslage in den verschiedenen Fiorenreichen eine Auslese verschiedener Ord- nungen schaften mussten. Dieses vorausgeschickt darf man nun aber hinzufügen, dass die Vegetationsweise selbst nicht direct mit der systematischen Stellung einer Pflanze zusammenhängt, sondern dass es in Bezug auf erstere nur auf die Schmiegsamkeit des Organismus ankommt, um das zu leistende zu leisten. Ob eine Ordnung gleichzeitig in Baumform und in Gestalt perennirender Stauden, ob sie nur als mehr- oder auch als einjährige Gewächsformen sich zu präsentiren vermag, ist von vornherein gar nicht zu entscheiden und könnte billiger Weise von allen reicher entwickelten Ordnungen vorausgesetzt werden, ist aber nicht der Fall. Physiologische Blattlosigkeit zum Ver- dunstungsschutz und Hineinlegen der Assimilationsthätigkeit in die Stengelorgane kommt weit zerstreut durch alle Systemklassen vor, findet sich z. B. bei Juzcus, bei Spartium, bei Cactus, und Caswarina; eine Orchidee hat dafür als Epiphyt verstanden, in ihre Luftwurzeln die Assi- milationsthätigkeit hineinzulegen. Ausdauernde Knollen bildet Dioscorea, Crocus, Oxalis, Solanum und viele andere Ordnungsrepräsentanten; doch sind allerdings die unterirdischen Zwiebelbildungen selten und in richtiger Entwicklung auf die Corozariae unter den Monokotylen beschränkt. Die Lage der Spaltöffnungen, ihre Zahl und Einsenkung in die Epidermis, wechselt je nach Be- dürfniss der Art. Grosse und kleine Blüthen, mit Wind- oder Insectenbestäubung gehen unter- mischt durch alle Klassen der Angiospermen. — Diese Anführungen sollten zeigen, dass die Vegetationsweise nicht in fester Form mit dem Systemcharakter zusammenhängt. Es ist nun möglich und liegt nahe, auf Grund hervorstechender Züge in der Vegetationsweise ein neues, so zu sagen biologisches System des Pflanzen- reiches zu entwerfen, welches unabhängig von dem auf morphologische Charaktere begründeten System, dem »Pflanzensystem« schlechthin, die biologischen Charak- tere der Pflanzen allein in das Auge fasst und also ebenso, wie in einer einzelnen morphologischen Systemklasse Holzpflanzen und Kräuter, Knollenpflanzen, schwimmende Wasser- und aufrecht wachsende oder windende Landpflanzen mit einander vereinigt sein können, in diesen biologischen Klassen von bestimmtem Geograph. Theil. III. Abschnitt. Die biol. Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 487 Anpassungs-Charakter die Gewächse aus allen möglichen Ordnungen mit einan- der vereinigt. Wie das morphologische System aus »Sippen« verschiedenen Grades besteht, so setzt sich dieses biologische System aus einzelnen nach ver- schiedenen Graden unter- und nebengeordneter »Vegetationsformen« zu- sammen, deren oberste Zusammenfassungen (entsprechend den Hauptabtheilungen des morphologischen Systems) »Vegetationsklassen« genannt werden mögen. Die Principien einer solchen biologischen Classification, welche bisher noch nicht mit Glück durchgeführt worden ist und auch von Europa aus nicht treffend gemacht werden konnte, sind nicht schwierig zu fassen; die Hauptgefahr, an welcher auch die früheren Versuche solcher classificirender Uebersichten unter dem Namen von »pflanzenphysiognomischen Formen« oder »Vegetationsformen« meiner Ansicht nach gescheitert sind, liegt darin, dass feststehende Ordnungen des morphologischen Systems mit diesen biologischen wie selbständig vermengt werden. Esgiebt ja gewisse Ordnungen, z. B. Gräser, Palmen, nadeltragende Coni- feren, welche so im Allgemeinen betrachtet immer an den Orten, wo sie sich finden — und es sind dieser Orte sehr viele — die gleiche oder wenigstens eine ähnliche Vegetationsweise zeigen, so dass der Ördnungsbegriff und die von den dazu gehörenden Sippen abgeleitete Vegetationsweise bei oberflächlicher Be- trachtung sich decken. Es ist aber dennoch nicht der Fall; die Zwergpalmen in der atlantischen Flora oder im heissen Arizona, die hohen Säulenpalmen des Amazonas, die kletternden Rotang bilden drei verschiedene Vegetationsweisen der Palmen, indem die letztere Abtheilung den Lianen aus den Dikotylen sich zugesellt, wenn auch wiederum als eigene Vegetationsform. Von den immer- grünen Coniferen weit verschieden in ihrer Vegetationsweise sind die blatt- wechselnden Lärchen, welche in dieser Hinsicht vielmehr den dikotylen Amen- taceen als den immergrünen Kiefern oder Tannen gleichen. Diese Beispiele sollen das missliche eines Verfahrens zeigen, welches die morphologische Classification mit der biologischen zusammenwirft und wenigstens für die letztere kein abgerundetes Bild entwirf. Man muss sich dabei an den Gedanken gewöhnen, dass in der Lebensweise auch weit entfernte Systemgruppen übereinstimmen können, und dass also z. B. manche dikotyle untergetauchte Wassergewächse in dieser Hinsicht viel eher mit Süsswasser-Tangen, als mit ihren auf dem Lande vielleicht in trocknen Wüsten lebenden Ordnungsgenossen verglichen werden können. Auch von den anatomischen Charakteren verdienen natürlich bei dem Entwurf einer biologischen Classification nur diejenigen volle Beachtung, welche auf die specielle Erhaltung der Pflanze am gegebenen Stand- orte directen Bezug nehmen und nicht, wie die übrigen morphologisch-systema- tischen Charaktere, einer directen Erklärungsfähigkeit zu diesem Zwecke entbehren. Im Folgenden mag versucht werden, die hauptsächlichsten Vegetations- klassen einer solchen biologischen Eintheilung zusammenzustellen, wobei indess nicht auf die dazu gehörenden einzelnen »Vegetationsformen« selbst eingegangen wird, dies hingegen einer später an anderem Orte erscheinenden besonderen Ab- handlung vorbehalten bleibt, weil diese Abhandlung nicht soweit in biologische, mit der Physiologie und physiologischen Anatomie in Bd. II des »Handbuchs« in Einklang zu setzende Einzelfragen hineingehen soll. Entwurf einer biologischen Eintheilung der Gewächse. I. Holzpflanzen, mit Belaubung von zarten oder lederartigen Blättern. a) Im Erdboden wurzelnd, autotroph und als selbständige aufrechte Stämme oder Gebüsche: Bäume und Sträucher. 488 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Es mag hier in Kürze die weitere biologische Eintheilung dieser beiden grossen Vege- tationsklassen angedeutet werden: Sie gliedern sich Jam natürlichsten nach der aus einer fortwährend thätigen Gipfelknospe stets erneuerten immergrünen Laubkrone (Schopfbäume), und nach dem aus vielen zerstreuten End- und Seitenknospen der Zweige sich regenerirenden Laube (Wipfelbäume); letztere zerfallen in immergrüne und solche mit periodischem Laub, von diesen die letztere Abtheilung in sommer- grüne und in regengrüne Bäume je nach der Ursache der Entlaubung in Winter- kälte oder in periodischer Dürre. — Aehnlich die Sträucher. b) Im Erdboden (selten epiphytisch) wurzelnd, kletternd und schlingend an Holzgewächsen der vorigen Klassen: Lianen. c) Im seichten Meeresgrunde wurzelnd: Mangroven. d) Nicht autotroph: Holzparasiten. II. Blattlose Holzpflanzen (d. h. Pflanzen ohne die Hauptmasse der Assi- milation leistende Laubblätter). a) Verzweigung unterdrückt oder durch seltenere Stammtheilungen ersetzt, Blätter fehlend: Stamm -Succulenten (z.B. Cacteen, fleischige Euphor- bien). b) Verzweigung regelmässig, Blätter abfällig, Stamm mit glatten oder ver- dornten Zweigen: Blattlose Gesträuche. III. Blattwechselnde oder immergrüne oder seltener blattlose (und dann den Stamm-Succulenten entsprechende) Halbsträucher. IV. Den Holzgewächsen ähnliche (zuweilen am Grunde niedere Stämmchen bildende) oberirdisch durch vieleVegetationsperiodenausdauernde und die Fructification vorbereitende, autotrophe und gross beblätterte Kräuter. a) In der Erde wurzelnd, mit zarten oder dickfleischigen Blättern: Roset- tenträger (z. B. Farne, Bananen) und Blatt-Succulenten (z. B. Agaven). b) Epiphyten. Schimper gab eine biologische Eintheilung derselben im Botan. Cen- tralblatt 1884. V. Hapaxanthische oder redivive Gewächsel), autotroph und durch Chlorophyll führende Laubblätter assimilirend, mit Dickenwachsthum von nur ı—2 Vegetationsperioden an den laubtragenden oder fructificirenden Trieben, oder ohne Dickenwachsthum. a) Im Erdreich keimend und dort wurzelnd. a) AusSporen keimend, ohne Verdunstungsschutz in den Blättern: Moose. ß) Aus Samen (seltener aus Sporen) keimend, mit Verdunstungsschutz. f Redivive, in jeder Vegetationsperiode sich neu verjüngende Ge- wächse: Stauden. fr Hapaxanthische Gewächse: Zwei und Einjährige Kräuter. b) Im süssen Wasser keimend und unter Wasser wurzelnd, seltener wurzel- los schwimmend: Süsswassergewächse. In Schenck’s »Biologie der Wassergewächse«, 1885, ist eine biologische Eintheilung dieser Vegetationsklasse enthalten. c) In Oceanen lebend und unter Wasser angeheftet, selten frei schwimmend: 1) Ueber diese Ausdrücke vergl. das in der »Morphologie,« Bd.I, pag. 64 Gesagte, wo zu- gleich Andeutungen über weitere mit dem morphologischen Aufbau zusammenhängende Ein- theilungen mancher dieser Vegetationsklassen in der dort getroffenen Eintheilung enthalten sind. Geograph. Theil. III. Abschnitt. Die biol. Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 489 Seewassergewächse. Wenige Phanerogamen, aber die Hauptmasse der Algen, Florideen und viele Bacillariaceen. VI. Autotrophe, ohne Laubblätter assimilirende, in der Erde oder auf nacktem Fels wurzelnde, oder epiphytisch vegetirende Gewächse: Flechten. Es ist hier nicht von dem systematischen Begriff der Lichenen die Rede, obwohl es viel- leicht keine anderen Gewächse als Lichenen giebt, die diese biologische Abtheilung aus- füllen. Bei der sehr eigenthümlichen Vegetationsweise der Lichenen ist es nicht wohl möglich, dieselben mit den Stauden zu verbinden, was mit den Farnen, Lycopodien und anderen nicht phanerogamen Gewächsen in biologischer Beziehung recht wohl der Fall ist. VI. Parasitische und saprophytische Gewächse ohne Chlorophyll führende Laubblätter. a) Aus Samen keimend: Parasiten, Saprophyten. b) Aus Sporen keimend: Pilze. Wegen des abweichenden Verhaltens der Vegetationsorgane vor der Fructification, nicht wegen der verschiedenen Systemstufen, sind auch hier die Pilze von den ähnlich lebenden Phanerogamen getrennt. Die Entwickelung einer solchen biologischen Eintheilungsweise ist in der früheren Zeit der Ausbildung der Pflanzengeographie als eines besonderen Wissenschaftszweiges derartig gewesen, dass allerdings eine Vermischung des biologischen und morphologischen Systems nahe lag, ob- wohl sie, wie gesagt, nach Möglichkeit zu vermeiden ist. HUMBOLDT nannte in der Absicht, sich ihrer bei der Schilderung der Flora verschiedener Länder zu bedienen, 15 »physiognomische Formen,«e d. h. beinahe lauter grosse Ordnungen, welche ebensowohl systematisch hohe Be- deutung haben, als sie sich durch eine ziemlich gleichmässige und von einander oft abweichende Vegetationsweise auszeichnen, endlich auch als gesellige Pflanzen sich bei der Beobachtung in den Vordergrund drängen, wie ja immer für den Geographen die gemeinsten Gewächse die wichtigsten sein müssen. Als im Verlauf der Wissenschaft eine eingehendere Schilderung der Landschaften versucht werden musste, wurden die physiognomischen Formen HUMBOLDT’s ver- mehrt, von GRISEBACH bis auf 54 und in einer späteren Abhandlung bis auf 60. Indem nun unter diesen vermehrten Typen wirkliche biologische Charakterformen (wie mit Knollen oder Zwiebeln perennirende Gewächse, Lianen etc.) ohne systematischen Inhalt, mit morpholo- gischen Typen von hervorragender Bedeutung (wie Palmen, Coniferen etc.) gemengt er- schienen, entstand jener physiognomische Wirrwarr, mit dem weder der classificirende Florist noch der nicht morphologisch denkende Biologe etwas anfangen konnte, und wo also auch Ver- suche in so schön biologisch angelegten Arbeiten, wie sie z. B. TSCHIRCH mit der Untersuchung über die Beziehungen des Blattbaues zu Klima und Standort im Anschluss an GRIsEBACH’s Typen lieferte, in dieser Hinsicht ganz erfolglos sein mussten (vergl. Botan. Zeitg. 1882, pag. 326—328). Dass überhaupt so etwas eintreten konnte, lag in jener zuweilen auftauchenden merkwür- digen Ansicht begründet, dass man in der Pflanzengeographie die Schilderung der Landschaft in einer allgemeiner verständlichen Form zu versuchen habe, als man es mit Hülfe des morpholo- gischen Systems erreichen konnte; als wenn die »allgemeiner verständliche Form« in etwas anderem bestehen könnte, als dass man nur das Gewöhnliche heraushebt und dafür eine kurze Bezeichnung wählt, so wie es HUMBOLDT schon angebahnt und vortrefflich angewendet hat. Dann aber mag man auch gefühlt haben, dass die Pflanzengeographie nicht nur in einer systematischen Aufzählung der Florenkataloge bestehen könne, und dass die klimatische Biologie die andere Hälfte von ihr ausmache, die durch Verbindung mit der Physiologie jene andere reiche Quelle der wahrhaft organischen Forschung erschlösse! Das Streben danach, die Mittel hierzu zu finden und auch der Geographie für ihre Zwecke zu erschliessen, leitete diese Versuche, die ich nur von dem Standpunkt aus als verfehlt bezeichnen muss, als ich die Reinheit des biologischen Charakters ebenso für nothwendig halte, wie Jeder das morphologische System nur in letzter Instanz und in nebensächlichen Bemerkungen nach so hochwichtigen biologischen Merkmalen, wie z. B. Baumwachsthum und Parasitismus sind, umordnet und durch sie beeinflussen lässt. Einen letzten solchen Versuch, in dem eine Vermischung beider Gesichtspunkte enthalten ist, 490 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. lieferte REITER in seiner »Consolidation der Physiognomik, als Versuch einer Oekologie der Ge- wächse« 1885 (vergl. Geograph. Jahrbuch, Bd. XI, pag. 95—98, Gotha 1886.) Der systematische und der biologische Standpunkt soll nun in der Pflanzen- geographie nicht etwa vollständig getrennt nebeneinander hergehen, sondern beide nur selbständig in ihren Grundlinien. Die Flora eines Landes mag als ihre erste Grundlage, sowie es jetzt immer geschehen ist, den systematischen Katalog nach Ordnungen, Gattungen, Arten, Unterarten und Spielarten bis in eine nothwendig erscheinende und vom Grade der Landes-Durchforschung abhängige Einzel- schilderung hinein erhalten; es mögen die morphologischen Charaktere dafür lang oder kurz geschildert, oder auch nur durch Hinweis auf vollständigere System- werke. — wie es für Lokalfloren sehr vernünftig ist — angedeutet werden. Nun erfolgt aber hiernach ein ganz anderes, viel reicheres und der lebendigen Schilderung viel mehr zugängliches Bild, indem an der Hand einer biologischen Eintheilung, sowie sie soeben in ihren rohesten Umrissen mitgetheilt wurde und wie sie mindestens durch Hinzufügung der hauptsächlichen Vegetationsformen selbst zu den einzelnen Vegetationsklassen zu vervollständigen wäre, die Flora von neuem durchgesprochen und indem auseinandergesetzt wird, welche Vegeta- tionsformen in ihr am meisten und am mannigfaltigsten vertreten sind, und aus welchen im Klima und in den Standortsverhältnissen liegenden Gründen. In weit contrastirenden Floren ergänzen sich die Vegetationsklassen in ihrem Auf- treten: die arktische Zone kennt sogar kein Baumleben mehr; die deutsche Flora kennt keine Schopfbäume, wohl aber immergrüne und sommergrüne (keine regen- grüne) Wipfelbäume, keine Mangroven, kaum Lianen, keine Stamm-Succulenten, keine Epiphyten; die feuchte Tropenflora hat keine sommergrünen Wipfelbäume, sie entbehrt der Mannigfaltigkeit in der Stauden- und Flechtenvegetation, welche in nordischen Floren eine reiche Anzahl von Vegetationsformen bilden. Diese Verhältnisse sind genau zu erörtern. Indem nun aber auf die einzelnen Vegeta- tionsformen selbst näher eingegangen wird, ist nothwendiger Weise klar zu legen, welche Träger des morphologischen Systems zugleich die Träger der biologischen Vegetationsklassen und -Formen sind, und indem hiernach der ganze systematische Florenkatalog in einen biologischen umgeordnet wird, ist die Verbindung beider hergestellt, und die Physiognomik der Flora er- giebt sich von selbst aus den vorherrschenden Vegetationsformen, repräsentirt durch einzelne an Masse hervorragende oder durch viele gleichsinnig gemischte Arten des Systems. Auf das morphologische System stützten sich in seiner Verwendung zu pflanzengeographischen Zwecken die Florenreiche, und folglich haben diese an sich nichts mit den einzelnen Vegetationsformen und den davon abgeleiteten floristischen Charakteren zu thun, sondern dies nur dann, wenn aus in der Natur des Landes selbst liegenden — geographischen — Gründen ein einzelnes Floren- reich derartig mit einem besonderen Klima versehen ist, dass dieses Veran- lassung zu besonderen, in den Nachbarländern nicht vorkommenden Vegetations- formen giebt. Die Florenreiche als solche umschliessen daher in ihren Charakteren auffällige »Vegetationsformen« nur dann, wenn diese — was zufällig der Fall sein kann und mehr oder weniger immer so gefunden wird — an be- sondere Sippen als ihre Träger angeschlossen sind. Gerade dadurch, dass das Klima solche bestimmt charakterisirte Vegetationsformen auf enge Gebiete ein- schränkt, schränkt es auch die Ausbreitung der in diesen Formen auftretenden Geograph. Theil. III. Abschnitt. Die biol. Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 491 Sippen des Systems ein und lässt die Florenreiche in einem bestimmten Vegeta- tionsbilde erscheinen. Insofern aber dies Vegetationsbild an Ort und Stelle durch die klimatischen Bedingungen im Allgemeinen und die besonderen Standortsver- hältnisse bedingt wird und, unter Auswahl der dazu tauglichen systematischen Sippen, aus letzteren das macht, was die Landschaft dem Auge als physiogno- mischen Typus bietet, sind diese Wechselbeziehungen zwischen Klima und Pflanzenleben zu einem neuen Gesichtspunkte in der Eintheilung der Erde zu verwenden. Die hieraus sich ergebenden Haupttheile der Erde werden Vege- tationszonen genannt, stützen sich auf eine aus den speciellen Landschafts- bildern abgeleitete gleiche Erscheinungsweise der Vegetationsformen, und sind von den Florenreichen nur insofern abhängig, als diese ja ein Ausdruck für das Pflanzenmaterial sind, welches an jedem Orte alle möglichen Vegetationsformen zu bilden hat. Beim Ueberblick über die verschiedenen biologischen Gesichtspunkte, welche sich zur Begründung einer natürlichen Vegetationszonen-Eintheilung der Erde eignen, zeigt sich, dass nur die grossen, die Vegetationsperiode jeder Land- schaft ausmachenden periodischen Erscheinungen des Pflanzenlebens würdig sind, den Untergrund einer solchen wichtigen und von der physikalischen Geographie gewünschten zweiten phytogeographischen Eintheilung zu liefern, da diese allein von dem einheitlichen Zusammenwirken der jährlichen Licht-, Wärme- und Niederschlagsvertheilung gleichmässig in Abhängigkeit gesetzt und über die von dem Zusammenleben der Pflanzen selbst bedingten kleineren sowie localen Standorts-Verschiedenheiten erhaben sind. In dem Begriff der »Periode« liegt hier das »gesetzmässig sich in bestimmten Zeitabschnitten Wiederholende«, und als Zeitabschnitt ist für die Betrachtung der grossartigen Vegetationsbilder der Erde stets der Jahrescyklus bestimmend. Diese Jahres-Periodicität, welche ja einen hervorragenden Charakter der gesammten organischen Welt auf der Erde bildet, äussert sich im Pflanzenreiche desshalb um so stärker, weil die Pflanze in directe, von ihr nicht zu umgehende Ab- hängigkeit von physikalischen Kräften gestellt ist, mit denen sie rechnen muss, und weil diese physikalischen Kräfte — die klimatischen Hauptmomente — periodisch sind im Jahrescyklus. Von ihrem günstigen oder ungünstigen An- steigen oder Fallen hängt die Zeitlage und Zeitdauer der Assimilationsfähigkeit und gesammten Ernährung, der Geschlechtsthätigkeit und Reifung der Samen ab, und in wie mannigfach verschiedener Weise auch die Gewächse die ihnen vom Klima gebotenen Wachsthumsmöglichkeiten ausgenutzt und sich zu eigen ge- macht haben, diese Weise ist für die Species in jeder Vegetationsform beständig und muss alljährlich gleichartig wiederkehren. Ein vollständiges Gleichmaass aller äusseren Einflüsse das ganze Jahr hin- durch ist nirgends auf der Erde zu finden; die mit dem Tageswechsel höher gegen den Zenith aufsteigende oder von ihm absteigende Sonne bewirkt direct in Licht und Wärme, indirect in den Niederschlägen und in der Luftfeuchtigkeit, wechselnde Verhältnisse oft der stärksten Art, und selbst unter dem Aequator wechseln, beeinflusst durch die bald nordwärts bald südwärts stärker erhitzten benachbarten Breiten, trotz stets gleichbleibender Tageslänge die Zeiten starker und schwächerer Niederschläge und zwingen die Vegetation, ihnen mit Ausnutzung des für sie Günstigen zu folgen. In der bei weitem grössten Ländermasse ist die Vegetation gezwungen, während eines kürzeren oder längeren Zeitraums des Jahres zu ruhen, bald um dem Frost, bald um der Dürre zu entgehen. Hier 492 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. herrschen dann scharf ausgesprochene Ruheperioden, nach denen die verschiedenen Vegetationsformen in einer ihre Mannigfaltigkeitnoch weit erhöhenden Verschieden- artigkeit eine neue Vegetationsperiode beginnen, bald mit Eröffnung der Blüthen, bald mit Entfaltung neuer Assimilationsapparate, bald mit der Entwickelung neuer Thätigkeit in denselben alten und in rascher Folge noch durch neue vermehrten Organen. Die Wissenschaft hat der menschlichen Praxis, welche ihre eigene Jahres- periode so oft durch bestimmte Züge der Pflanzenwelt charakterisirt und die Jahreszeiten darnach beurtheilt, eine verschärfte Beobachtung des Eintritts der Vegetation in einem bestimmten Lande in einen bestimmten Zustand entlehnt, indem sie die Durchschnittszeiten für eine bestimmte Phase, z. B. für die Be- laubung häufiger Laubbäume und deren Blüthe, aus vieljährigen Beobachtungen ermittelt und dann auch wohl durch Nachschlagen in den meteorologischen Jour- nalen irgend ein Temperaturmoment herausgreift, welches auf dieselbe Zeit zu fallen pflegt. Diese Registrirung bezeichnet man als »Phänologie«. Hinsichtlich der Versuche, die phänologischen Beobachtungen mit klimatischen Momenten in Uebereinstimmung zu bringen, ist nicht zu vergessen, dass die Regelmässigkeit der Jahresperiode und also der jährlichen Wiederkehr derselben Vegetations- phasen nur im Allgemeinen richtig ist, und dass sich Schwankungen in ihr gerade so wie in den an jedem einzelnen Datum vieler Jahre beobachteten Temperatur- graden zeigen. Die Sonne ist der regulirende Factor; dieselben Gründe, welche eine Verspätung im Eintritt einer bestimmten Phase während eines Jahres be- wirken, beeinflussen auch den Stand der meteorologischen Instrumente, und da, wo die Temperaturerhöhung als Maass der eine Phase auslösenden Einflüsse gelten kann (wie bei uns in Mittel-Europa), werden dieselben Einflüsse auch Wirkung auf das Thermometer haben. Man darf daher — mit Zusätzen und Ein- schränkungen — Vergleiche ziehen, ohne an ein Gebundensein einer bestimmten Vegetationsphase irgend einer Species an eine fixe Temperatursumme des Jahres glauben zu dürfen; einer solchen Meinung stehen schon die vielfältigen Erfah- rungen über Acclimatisation im Wege. Hinsichtlich der Vertheilung der periodischen Abschnitte zeigen auf der Erde die Polargebiete und die äquatorialen Länder die grössesten Gegensätze: in den ersteren ist die Jahresperiode allein deutlich und stark, es giebt nur völlige Ruhe- zeit und eine in raschem Uebergange folgende Vegetationszeit, ohne dass in der letzteren die Wirkungen von Tages- und Nachtwechsel bedeutend sind; in den letzteren ist eine völlige Ruhezeit ausgeschlossen, das Klima beeinflusst im Jahre nur ein Ansteigen und Abfallen der Vegetationsenergie so, dass verschiedene Pflanzen sich darin je nach ihren besonderen Ansprüchen verschieden verhalten können, dabei ist aber der Wechsel von Tag und Nacht in seinen Wirkungen stets gleich bleibend und ungeschwächt. Zwischen diesen beiden Extremen liegen breite Ländermassen, in welchen sich der Uebergang beider Periodenwirkungen ausdrückt und in welchen durch zwischenkommende Wirkungen regelmässiger oder intermittirender Niederschläge und durch den dadurch beeinflussten Feuchtigkeitsgehalt der Atmosphäre neue, wechselvolle Bilder erzeugt werden, die bald mit der der Polarnacht entsprechen- den strengen Winterkälte, bald mit der dem Aequator entsprechenden intensiven Sonnengluth mit oder ohne dieser entsprechende Niederschlagsmenge zusammen- hängen, und welche dabei in der Tagesperiode bald mehr dem Polar-, bald mehr dem Aequatorialleben ähnlich sind. Geograph. Theil. III. Abschnitt. Die biol. Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 493 Indem man nun über die kleineren überall auftretenden Besonderheiten hin- wegsieht und nur die in der Periodicität hauptsächlich und am auffälligsten über- einstimmenden Länder verbindet, erhält man folgende Vegetationszonen der Erde:!) ı. Die Zone der tropischen immergrünen, oder je nach den Regenzeiten periodisch belaubten Vegetationsformen, — deren Waldungen aus Schopfbäumen, immergrünen oder regengrünen Wipfelbäumen mit Beimischung vieler Lianen be- stehen, in welcher Mangroven an den Küsten häufig sind, Holzparasiten, Rosetten- träger und Epiphyten ihre grösste Mannigfaltigkeit erreichen, während Stauden in geringerer Anzahl verschiedener Vegetationsformen vertreten sind —, dehnt sich in einem breiten Gürtel um den Aequator aus, so dass an allen Ostküsten der Continente etwa die beiden Wendekreise die Grenze bilden, während an ihren Westküsten der 20° nördlicher oder südlicher Breite oft nicht erreicht wird. Die Abtheilungen dieser, durch die stärkste Vegetationsfülle oft überraschenden Zone werden besonders durch den Eintritt scharf ausgesprochener, kürzere oder längere Zeit anhaltender Trockenperioden gebildet und sind naturgemäss in allen drei Continentalmassen analog. 2. Südlich davon breitet sich bis zu den Südspitzen von Afrika und Australien, in Süd-Amerika jedoch nur bis etwa 47° südl. Br., eine Zone immergrüner oder periodisch belaubter Holzpflanzen mit eingestreuten, oft grosse Flächen einnehmen- den sommerdürren Steppen aus, in welcher eine um den Juli liegende durch Temperaturabnahme bedingte Winterruhe die Periodicität neben der intensiven Sommerhitze regulirt. In dieser Zone sind die Schopfbäume und Epiphyten nur noch als seltene Erscheinungen den Wipfelbäumen beigemengt, und letztere wie die Gebüsche immergrün in der Hauptmasse ihrer Vertreter. Blattlose Ge- sträuche, Stamm- und Blatt-Suculenten sind in den Steppen häufig, in den nieder- schlagsreicheren Gebieten dagegen die Halbsträucher in immergrünen, durch ihre Blattform sehr wechselnden Vegetationsformen besonders zahlreich. Die Lage der Regenzeiten durch das ganze Jahr hindurch, im südhemisphärischen Sommer oder Winter, oder endlich ihre grosse Seltenheit bewirkt eine grössere Zahl von Abtheilungen dieser Zone. 3. Nördlich der tropischen Zone erstreckt sich in allen Continenten und daran angeschlossenen Inseln bis (im Durchschnitt) zum 45° nördl. Br. eine neue, der südlichen immergrünen (2.) Zone entsprechende nördliche Zone immergrüner mit sommergrüner gemischter Baum- und Strauchvegetation mit eingeschlossenen continentalen sommerheissen Steppen und Wüsten, in welcher eine um den Januar liegende durch Temperaturabnahme bedingte Winterruhe neben der intensiven Sommerhitze des Juli die Periodicität regulirt. Obgleich in vielen Stücken der 2. Zone analog darf dennoch diese 3. nicht mit jener vereinigt werden, da fast gar keine gleichen Vertreter für dieselben Vegetationsklassen erscheinen, und also durch die geänderte Vertretung vielfältig neue Vegetationsformen im Vergleich mit der südlichen immergrünen Zone zu nennen sind. 4. Im südlichen Süd-Amerika war noch ein kleines Ländergebiet übrig ge- blieben (Patagonien etc.), welches zusammen mit einigen in Australien und Neu- Seeland liegenden Hochgebirgen, den südlichen oceanischen Inseln und der hohen I) Dieselben sind kartographisch dargestellt auf Blatt 3 der Abtheilung »Pflanzenverbreitung« in BERGHAUS’ Physikalischem Atlas, ausgegeben in dessen 2. Lieferung Gotha 1886. — Vergleiche auch damit die dieselben Principien verfolgende, der Abgrenzung von Florengebieten zur Unter- lage dienende Karte in EnGLEr’s Vers. Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, Bd. I. 494 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. Andenregion in Chile die südliche Zone immergrüner niederer Busch- und perio- discher Gras- und Staudenvegetation mit kurzer, um den Januar liegender Vege- tationsperiode bildet. In der südlichsten Abtheilung dieser Zone fehlen die auf- recht über der Erde wachsenden Büsche, aber bis zu ihrer Grenze neigen sie bei dem sehr wenig excessiven Klima zur immergrünen Belaubung. 5. Ein breiter Ländergürtel vom (im Durchschnitt) 45° nördl. Br. bis zur nördlichen, ziemlich scharf ausgesprochenen Baumgrenze, welche unter wechsel- vollen Breiten ein kleines Stück von Nord-Europa, grosse Flächen des nördlichen Sibiriens und Canadas frei lässt, ist als Zone sommergrüner Laubbäume mit immergrünen Nadelhölzern, sommergrüner Moore und Wiesen mit 3—7 Monate währender und um den Juli liegender Vegetationsentwicklung ein besonderes Merkmal der nördlichen Erdhälfte, ohne Analogon auf der südlichen. Hervor- gerufen und regulirt in seiner Periodicität dadurch, dass trotz hoher Breiten die meistens intensive Winterkälte durch eine dieser entsprechende hohe Sommer: hitze ausgeglichen wird, verdankt sie die üppige Entfaltung von Bäumen eben diesem starken Temperaturausschlage; doch haben sich hier nur wenige Ordnungen so acclimatisiren können, dass sie als Bäume vegetiren, und so sind die Laub- wälder einfacher, alle mit Winterschutz-Knospen gegen Frostwirkung versehen, die immergrünen Gesträuche selten, von immergrünen Bäumen nur — wie schon im Charakter gesagt war — die Coniferen als Repräsentanten dieser Vegetations- klasse zu nennen. 6. Nördlich der Baumgrenze und auf den oberen Gebirgserhebungen inner- halb der fünften Zone nimmt die Glacial- und Tundra-Zone mit kurzer, um den Juli liegenden Vegetationsperiode die noch übrigen Land- und Inselgebiete ein. In ihr ist das Baumleben nicht so sehr durch Kälte als durch zu kurzes Andauern der Sommerwärme unterdrückt; einzelne immergrüne Halbsträucher sind noch vertreten und leben gesellig, die Hauptmasse der Vegetation besteht aus Stauden mit holzigem Rhizom, aus Flechten und Moosen; selbst die Klasse der zwei- und einjährigen Kräuter ist hier nur in schwacher Vertretung. Es ist selbstverständlich und folgt aus den directen Wirkungen des Klimas auf die Periodicität des Pflanzenlebens, dass die Vegetationszonen die Erde rings umspannen, so weit Länder unter gleichen Breiten aus den Oceanen aufragen, und dass also die in der Florenreichseintheilung so stark zum Ausdruck kommen- den Verschiedenheiten der drei Hauptcontinentalmassen Afrika, Asien und Amerika hier völlig verschwinden, indem je nach deren orographischem Aufbau die Grenzen derselben Vegetationszonen wie in den Nachbar-Continenten bald etwas nach Norden bald nach Süden verschoben werden. Diese Betrachtung zeigt zugleich den wichtigen Unterschied zwischen Florenreichs- und Vegetationszonen-Ein- theilung der Erde und zeigt, dass eine zuweilen geäusserte Meinung, das klima- tische Moment solle die pflanzengeographische Eintheilung regiren, auf Unkennt- niss der thatsächlich im systematischen Florenkataloge liegenden gar nicht auf andere Weise zu ersetzenden Charaktere beruht. Wer auf botanischer Grund- lage Floren kennen lernen will, muss mit dem morpholögischen System tief ver- traut sein; der Klimatolog darf das grössere Interesse den Vegetationszonen, der ungleichartigen Wachsthumsweise der Pflanzenwelt, entgegen bringen, aber er wird niemals damit allein ein erschöpfendes Vegetationsbild der Erde zeichnen. Denn auch alle die hochinteressanten, die Floristik an die Physiologie an- knüpfenden Züge bekommen erst ihre sichere Grundlage durch Kenntniss der Geograph. Theil. III. Abschnitt. Die biol. Pflanzengeogr. als Theil d. phys. Geographie. 495 systematischen Repräsentanten, welche mit bestimmten morphologischen Eigen- schaften unabänderlicher Art zu Trägern der einzelnen biologischen Erscheinungs- weisen geworden sind. Wenn also hier bei dem Vergleich des Florenreichs- und Vegetationszonen- bildes der Erde trotz der”lebendigen, tief anregenden biologischen Forschungs- weise in Verbindung mit geographischen Gliederungen schliesslich doch der Florenreichseintheilung der grössere Werth für die Botanik zugeschrieben ist, so soll damit die Bedeutung der Zoneneintheilung nicht herabgedrückt werden, ja für die physikalische Geographie mag deren Anwendung in den weiteren Aus- führungen eine umfangreichere Bedeutung erhalten, als die der Florenreichsprin- cipe. Zunächst erhellt aus dem Vergleich beider Erdbilder, dass innerhalb jedes Continents die Florenreichsgrenzen zwischen dessen borealen, tropischen und australen Gebieten im allgemeinen mit den Haupt-Zonengrenzen zusammen- fallen, dass also in jedem einzelnen Continente die Florenreiche durch klimatische Grenzen von einander geschieden sind, besonders mit Berücksichtigung der Uebergangs- und Florenvermischungsgebiete, welche in beiden Erdbildern in gegenseitiger Ergänzung auftreten. Dieses Zusammenfallen der Grenzen ist natürlich im freien Sinne aufzufassen und ist nicht zwingend für alle Fälle; so beginnt nördlich der Baumgrenze in Canada und Sibirien zwar eine eigene Vegetationszone, aber kein neues Florenreich, obwohl die Hauptmasse des arktischen Gebietes mit besonderem floristischen Charakter sich erst nördlich dieser Baumgrenze ausbreitet. Durch dieses ungefähre Zusammenfallen von Florenreichs- und Vegetations- zonen-Grenzen auf denselben Continenten, während zugleich abgesehen vom nor- dischen Florenreich Europa’s, Asiens und Nord-Amerika’s sonst jeder Continent seine eigene Entwickelung, nicht aber seine Vegetationszonen für sich allein be- sitzt, ist nun der Floristik und der beschreibenden Pflanzengeographie im Dienste der allgemeinen physikalischen Geographie ein wichtiger Dienst geleistet. Denn bei der Schwierigkeit der Auseinanderhaltung verschiedener Florenelemente in demselben Gebiete, die innig gesellt gewissermaassen ein neues Etwas darstellen, ohne es doch im systematischen Sinne zu sein, da sie die gemischten Charaktere zweier oder dreier Nachbarfloren zur Schau tragen, erscheint es nun geboten, nachdem man sich einmal mit dem Princip der Florenreichs- und Florengebiets- eintheilung vertraut gemacht und die gesonderten Entwickelungsgebiete kennen gelernt hat, die schwierig feststellbaren und oft verworren in einander greifen- den Gebietsgrenzen für die geographische Praxis zu verlassen und sich lieber da- für an die entsprechenden Zonen- oder Zonenabtheilungsgrenzen zu halten, für welche meistens eine greifbare Handhabe vorliegt. Gewisse charakteristische Vegetationsformen nämlich, gebunden in einem bestimmten Florenreich an eine ganz bestimmte Sippe, zeigen mit anderen gemeinsame Grenzlinien ihrer Ver- breitung, welche, wenn sie im Continent frei verlaufen oder ein Gebirge ununter- brochen umgürten, als Ausdruck dafür betrachtet werden können, dass eine Summe klimatisch-biologischer Momente an dieser Stelle ihrer Verbreitung Halt geboten hat. Solche Grenzlinien von verbreitungsfähigen und in weiten Ländergebieten sonst weit verbreiteten Arten nennt man deren »Vegetationslinien«e, und die Construction einer Grenzlinie als Mittelwerth aus vielen nahezu zusammenfallen- den Vegetationslinien und mit Vernachlässigung der einzelnen über das eigent- liche Areal hinausgeschobenen zerstreuten Standorte wird stets von klimatisch- biologischem Interesse und Werthe sein, und wenn diese Arealgrenzen Arten SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IIIz2. 32 496 Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen. betreffen, denen ein bestimmender Werth für ein bestimmtes Florengebiet zuzu: schreiben ist, so kann dieses selbst dadurch in sichererer Weise als sonst umgrenzt werden. Viele karthographirte Florengebiets-Grenzen sind thatsächlich so entstanden, für alle Florenreiche liefern Vegetationslinien von secundärer Bedeutung Abthei- lungen von halb klimatalogischem, halb systematischem Werthe, welche die grossen Ländermassen zweckmässig gliedern lassen und unter dem Namen »Vegetations- regionen« eine willkommene Verbindung der klimatischen Gliederung mit den einzelnen Florengebieten erlauben, indem sie wiederum zu einer Einheit gestalten, was sich ja überall thatsächlich als Einheit darstellt: eine bestimmte Flora aus- gerüstet mit bestimmter Periodicität und mit nach Vegetationsformen verschieden- artiger, aber doch einheitlich zusammenpassender Biologie. Die physikalische Geographie geht zu ihren Zwecken, die eine Erklärung und ein Verständniss des örtlich verschiedenen Landschaftsbildes von der Botanik verlangen, von den auffälligsten Erscheinungen aus, welche die Pflanzenwelt dar- bieten kann, und diese bestehen in »Vegetationsformationeng«, gebildet durch den geselligen Aneinanderschluss gleicher, gleichartiger oder auch verschieden- artiger Gewächse. Ein Fichten- oder Buchenwald, eine von Calluna vulgaris ge- bildete Haide, sind Beispiele für eine aus gleichen Gewächsen in der Hauptsache bestehende Formation, ein aus hunderten von Arten gebildeter geschlossener Tropenwald für eine aus gleichartigen Gewächsen bestehende Formation, eine tropische Savane aus hohen Gräsern mit einzeln eingestreuten, starkbelichteten Bäumen dazwischen für eine solche aus verschiedenartigen Gewächsen. Die be- kännten Vegetationsformationen, als welche man gewöhnlich Wälder, Gebüsche, Wiesen, Steppen, Moore, Haiden, Fels- und Wasserbewohner mit vielen Modi- ficationen zu nennen pflegt, bekommen ihren Charakter durch diejenigen Vege- tationsklassen, welche zu ihrer Bildung zusammentreten und eine geschlossene oder lückenhafte Vegetationsdecke in der Landschaft bilden; die Vegetations- klassen aber bestehen selbst aus einer Reihe biologischer Vegetationsformen, re- präsentirt in jedem Florenreich durch ganz bestimmte Sippen des Systems. Die letzteren bilden also wiederum die nothwendige Grundlage für jede Landschafts- Charakterisirung, ebenso wie die Vegetationsskizze derselben auf die Biologie der am hauptsächlichsten in den herrschenden Vegetationsformationen vertretenen Vegetationsform, oft nach Einzelarten getrennt, einzugehen hat. Auf einer zweckmässigen Verbindung beider Gesichtspunkte unter Hervorhebung der auffälligen Momente inden thatsächlichen Erscheinungen, unter Begründung durch die jedem Florenreich zukommenden Charaktere einerseits und durch die in der Wechselwirkung von Klima, Standort und Pflanzenleben liegenden Erscheinungen andererseits, beruht die von der physikalischen Geographie geforderte Charakte- risirung der »Vegetation der Erdes, wie sie bisher erst einmal, von GRISEBACH i. J. 1872, als erster grossartig entworfener Versuch geschrieben worden ist. Sie tritt aus dem Rahmen der eigentlichen botanischen Wissenschaft heraus und hin- über in die allgemeine physikalische Geographie, indem sie sich mit der geo- logischen Entwickelung der Erde, mit dem orographischen Aufbau der Continente und Inseln, und mit der Klimatologie zu einem Gesammtbilde zusammenzufügen sucht und daher die Aufgabe erfüllen muss, alle als richtig anerkannten leitenden Gesichtspunkte der Pflanzengeographie in sich zu verkörpern und einem jeden die ihm zukommende Erklärungssphäre zuzuweisen. Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle Dr. A. Zimmermann, Privatdocent der Botanik an der Universität Leipzig. Im Nachfolgenden soll die pflanzliche Zellenlehre ungefähr in demselben Umfange dargestellt werden, wie dieselbe zuletzt vor nunmehr fast zo Jahren von HOFMEISTER in seiner »Lehre von der Pflanzenzelle« geschildert wurde. Natürlich gestatten aber die in den letzten beiden Decennien gewonnenen Ein- blicke in den feineren Bau der Zelle, die namentlich der Vervollkommnung unserer optischen Hilfsmittel und Präparationsmethoden zu danken sind, eine viel eingehendere Besprechung einzelner Abschnitte der Zellenlehre, als vor 20 Jahren möglich war. Bei der grossen Menge des zu bewältigenden Materiales war es mir leider nicht möglich, alle einschlägigen Beobachtungen einer genaueren Prüfung zu unterwerfen. Dahingegen habe ich mich bemüht, die vorliegende Literatur mög- lichst vollständig zu berücksichtigen und namentlich die von den verschiedenen Autoren angewandten Beobachtungsmethoden und die aus den angeführten Beob- achtungen gezogenen Schlüsse einer kritischen Sichtung zu unterziehen. Das am Ende dieser Arbeit gegebene Literaturverzeichniss!) macht jedoch auf Vollständigkeit keinen Anspruch; vielmehr glaubte ich in dasselbe nur diejenigen Arbeiten auf- nehmen zu sollen, die mir auch jetzt noch für das Studium der Zellenlehre ver- wendbar erschienen. Arbeiten, die nur von historischem Interesse sind oder in Folge zu unkritischer Behandlungsweise des Stoffes eine Berücksichtigung nicht verdienen, werden in demselben nicht mit aufgeführt. Die ausländische Literatur wurde nur in soweit berücksichtigt, als sie in yes englicäher oder deutscher Sprache verfasst ist. Schliesslich möchte ich noch um einige Nachsicht bitten, falls ich die eine oder die andere werthvolle Arbeit übersehen haben sollte. Ein jeder, der die enorme Zersplitterung der Literatur über die Zellenlehre kennt, wird dies hoffent- lich begreiflich und verzeihlich finden. !) Es mag an dieser Stelle hervorgehoben werden, dass sich auf dieses Literaturverzeich- niss die im Text hinter den Autornamen befindlichen Zahlen beziehen; und zwar geben die römischen Ziffern die Arbeit, die arabischen die Seite an. 32* 498 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Einleitung. Betrachtet man ein beliebiges parenchymatisches Gewebe einer höheren Pflanze oder eine Fadenalge, wie z. B. Spirogyra, unter dem Mikroskop, so wird man nicht darüber in Zweifel sein können, dass dieselben in Organe oder Orga- nismen von gewisser Individualität gegliedert sind. Diese Elementarorganismen sind es nun, die jetzt allgemein als Zellen bezeichnet werden. Allerdings hat diese Bezeichnungsweise, die schon im Jahre 1667 von ROBERT Hookel) einge- führt wurde und bekanntlich von dem Vergleich mit den Zellen eines Bienenstockes herrührt, in neuerer Zeit mehrfach Anstoss erregt, da die Zelle immer mehr als hochdifferenzirter Organismus erkannt wurde, während das Wort »Zelles (cellula) wörtlich übersetzt, natürlich nichts anderes als Kämmerlein bedeutet. Man hat es sogar versucht, dasselbe durch neugebildete Worte zu ersetzen, so hat z. B. HÄckEL für Zelle das Wort »Plastide« einführen wollen. Da sich jedoch das Wort »Zelle« nun einmal so vollständig eingebürgert hat, dass es jetzt wohl Niemandem mehr einfallen wird, bei demselben an eine mit Luft erfüllte Kammer oder eine Bienenzelle zu denken, scheint dies gänzlich überflüssig, und es sind denn auch in der That alle Versuche, die das Wort Zelle zu verdrängen be- zweckten, gänzlich gescheitert. Berücksichtigt man nun ausschliesslich die bereits erwähnten einfachsten Fälle, so dürfte es auch überflüssig erscheinen, eine genauere Definition des Be- griffes »Zelle« zu geben; dieselbe wird aber nothwendig, wenn man eine Anzahl von Fällen mit in die Betrachtung zieht, bei denen die Gleichwerthigkeit der in Frage kommenden Gebilde mit den typischen Zellen angezweifelt werden kann und auch in der That angezweifelt wurde. Um auch für diese Fälle Anhalts- punkte zu gewinnen, scheint es mir zweckmässig, zunächst die Frage zu erörtern, aus welchen Bestandtheilen die Zellen bestehen und welche für die Entwicklungs- fähigkeit derselben nothwendig sind. In dieser Hinsicht treten nun an den bereits erwähnten typischen Zellen vor allem 3 Bestandtheile sofort hervor: ı. Die feste Cellulose-Membran, die die Zelle nach aussen hin ab- schliesst. 2. Der Plasmakörper, der als ebenfalls ununterbrochener, aber mehr flüssiger Schlauch der Membran unmittelbar anliegt und zahlreiche sehr ver- schiedenartige Einschlüsse enthält, von denen jedoch nur der dem Plasmakörper stofflich jedenfalls sehr nahe stehende Zellkern eine allgemeine Verbreitung zu besitzen scheint. 3. Die mit Zellsaft erfüllten Vacuolen. Diese 3 Theile sind nun aber von sehr ungleicher Dignität für die Zelle, indem sowohl die Membran, als auch der Zellsaft bei verschiedenen Pflanzen- zellen fehlen, die sich trotzdem in normaler Weise fortzuentwickeln vermögen. So haben wir in den Schwärmsporen, die von vielen Algen und Pilzen entwickelt werden, Zellen vor uns, die aus der Membran frei heraustreten und ohne jede Zellmembran sich verschieden lange Zeit frei im Wasser bewegen und meist erst, wenn sie zur Ruhe gekommen sind, mit einer Membran umgeben. I) cf. Darapsky (5). In der Arbeit des genannten Autors findet sich die geschichtliche Entwicklung der gesammten Zellentheorie, auf die ich an dieser Stelle verweisen möchte, da mir ein specielles Eingehen auf dieses Thema nicht geboten erscheint. Man vergl. darüber auch SacHs (I. 235 seq.). Einleitung. 499 Immerhin gehören derartige membranlose Zellen doch zu den Ausnahmefällen und werden häufig auch von den mit einer Membran umgebenen Zellen als Primordialzellen unter- schieden. Der Zellsaft fehlt ferner in fast allen sehr jugendlichen Zellen, so wird z. B, in den Zellen am Vegetationspunkt der höheren Gewächse der gesammte von der Zellmembran umschlossene Raum vom Plasmakörper ausgefüllt; dass diese Zellen sich aber trotzdem in normaler Weise fortzuentwickeln vermögen, ist ohne weiteres einleuchtend. Ganz anders verhalten sich nun aber Zellen ohne Plasmakörper, dieselben sind stets einer jeden weiteren Entwicklung unfähig. Hiermit soll aber natürlich nicht gesagt werden, dass dieselben nicht trotzdem für den Gesammtorganismus von grosser Bedeutung sein könnten. So bieten ja im Gegentheil die Trachei- den des Coniferenholzes ein treffliches Beispiel dafür, dass auch todte Zellmem- branen, die keine Spur des Plasmakörpers mehr einschliessen, noch der Pflanze von Nutzen sein können; denn diese sind es ja, in denen sich der aufsteigende Saftstrom im Stamme emporbewegen muss. Aehnliches gilt von den Bastzellen, die bekanntlich dem Pflanzenkörper in derselben Weise seine Festigkeit verleihen, wie das Skelett den höheren Thieren. Dennoch können diese Zellen insofern als todte Zellen oder Zellenleichen bezeichnet werden, als sie namentlich des Wachsthums und der Vermehrung gänzlich unfähig sind. Uebrigens sind nicht nur die beiden ebengenannten Vorgänge an die Anwesenheit des Plasmakörpers gebunden, vielmehr ist er es auch der allein den genannten Stoffwechsel der Pflanze beherrscht und bei allen Reizerscheinungen unzweifelhaft die wichtigste Rolle spielt. Wir sind somit berechtigt, denPlasmakörpernichtnuralsdenalleinigen Träger des Lebens innerhalb der Zelle anzusehen, sondern auch als den einzigen Bestandtheil, der nothwendiger Weise in jeder lebens- fähigen Pflanzenzelle vorhanden sein muss.) Auf der anderen Seite kann es jedoch fraglich erscheinen, ob man jeden innerhalb der Pflanze auftretenden isolirten lebensfähigen Plasmakörper als Zelle bezeichnen soll, und es scheint mir in dieser Beziehung namentlich die von J. v. Sachs (II.) eingetührte Terminologie eine eingehendere Besprechung zu verlangen, nach der verschiedene niedere Pflanzen, bei denen ausser bei der Bildung der Fortpflanzungsorgane niemals eine Gliederung des Plasmakörpers stattfindet, wie z. B. bei den Mucorineen, Saprolegniaceen und Siphoneen, nicht mehr wie früher als einzellig, sondern als nicht celluiär bezeichnet werden, Der genannte Autor unterscheidet somit zwischen cellulären und nicht ccellu- lären Pflanzen, die letzteren nennt er auch wohl Coeloblasten. Wenn man nun berücksichtigt, dass manche Vertreter der genannten Familien wie z. B. Caulerpa mehrere Fuss lang werden und eine hohe äussere Gliederung ihres Thallus zeigen können, an dem sich in manchen Fällen sogar Stamm, Wurzel und Blatt unterscheiden lassen, so wird man zugeben müssen, dass hier eine ganz eigenthümliche Wachsthumsweise vorliegt, und es mag auch ganz zweck- mässig erscheinen, diese Pflanzen, soweit man an ihnen diese eigenartige Wachs- thumsweise hervorheben will, als Coeloblasten zu bezeichnen. Auf der anderen Seite scheint mir jedoch auch diejenige Auffassungsweise, nach der der gesammte Organismus dieser Pflanzen als eine Zelle bezeichnet wird, vollkommen berechtigt, I) Auf die Frage, ob der im Plasmakörper enthaltene Zellkern zu den nothwendigen Be= standtheilen der Zelle gehört, werden wir noch später einzugehen haben, 500 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. denn eine morphologische Unterscheidung zwischen ihnen und den typischen Zellen ist durchaus nicht durchführbar. So kann namentlich die Vielkernigkeit der Coeloblasten in dieser Beziehung nicht in Frage kommen, da es, wie wir noch näher sehen werden, auch typische Zellen mit zahlreichen Zellkernen giebt. Ebenso fehlt es auch, was die Grösse und reiche Gliederung der Coeloblasten- Zelle anlangt nicht an analogen Fällen bei den höheren Gewächsen. Ich erinnere in dieser Beziehung nur an die ungegliederten Milchröhren oder Milchzellen der Zuphorbiaceen, Urticaceen etc. die bekanntlich dadurch entstehen, dass eine junge Meristemzelle zwischen die angrenzenden Zellen hineinwächst und unter Bildung zahlreicher Seitenäste in gleicher Weise fortwächst, wie das Mycelium eines Mucors im Nährboden. Die Milchröhre stellt denn auch im ausgebildeten Zustande einen ebenso reich gegliederten Schlauch dar, wie jene Pilzmycelien und enthält überdies ebenfalls zahlreiche Zellkerne. Dass man aber die unge- gliederten Milchröhren am zweckmässigsten als Zellen bezeichnet, wie dies auch bereits mehrfach in der Literatur geschehen, scheint mir daraus hervorzugehen, dass sie sich abgesehen von ihrer reichen Gliederung nicht von einer typischen Zelle unterscheiden und überdies ohne irgend eine wesentliche Metamorphose aus einer solchen hervorgehen. Es scheint mir somit geboten jeden isolirten lebensfähigen Plasmakörper mit Einschluss der die äussere Begrenzung bewirkenden Membran — wenn eine solche vorhanden ist — als Zelle zu bezeichnen, mag derselbe nun im Inneren einer hochdifferenzirten Pflanze auftreten oder mag er den gesammten ÖOrganis- mus einer Pflanze bilden. Zu bemerken ist jedoch noch, dass die Isolirung der Plasmakörper verschiedener Zellen keineswegs in allen Fällen eine ganz voll- ständige zu sein braucht. So haben, wie wir noch eingehend zu besprechen haben werden, die neueren Untersuchungen ergeben, dass in vielen Fällen die zwischen 2 lebenden Zellen liegende Membran durch zarte plasmatische Fäden durchsetzt wird, die eine unmittelbare Verbindung der Plasmakörper der benach- barten Zellen bewirken. Immerhin sind diese Plasmafäden doch in allen Fällen so fein, dass ein ergiebiger Stoffaustausch durch dieselben nicht wohl denkbar ist und mithin trotz des Vorhandenseins jener Plasmaverbindungen den betreffen- den Zellen eine gewisse Selbständigkeit nicht abgesprochen werden kann, die ihre Bezeichnung als Elementarorganismen rechtfertigt. Eine Schwierigkeit in der Terminologie könnten nur noch die Zellfusionen machen. Was nun zunächst denjenigen Fall der Zellfusion anlangt, der bei der Conjugation und der ge- schlechtlichen Fortpflanzung vieler niederer Gewächse eintritt und bei der sich die Verschmelzung der Zellbestandtheile sogar bis auf die Kerne erstreckt, so wird hier wohl niemand Bedenken tragen das Produkt der Zellfusion, die Zygospore oder Oospore wieder als Zelle zu bezeichnen. Fraglich könnte es jedoch erscheinen, ob man z. B. auch die gegliederten Milchröhren als Zellen bezeichnen soll. Da jedoch auch bei ihnen eine vollständige Verschmelzung der Plasma- körper eintritt und die gegliederten Milchröhren sich im ausgebildeten Zustande in keinem wesent- lichen Punkte von den ungegliederten Milchröhren unterscheiden, scheint mir eine solche Be- zeichnungsweise nicht ganz unberechtigt. Es mögen dieselben aber auch immerhin, namentlich wenn es darauf ankommt, ihre Entstehungsweise hervorzuheben, als Zellfusionen bezeichnet werden. Es mag hier noch bemerkt werden, dass man für den Plasmakörper einer solchen Zellfusion auf Vorschlag von HAnsTEIn (I, 9) vielfach den Ausdruck »Symplast« anwendet. I. Abschnitt. Kapitel 1. Gestalt des Plasmakörpers. 501 I. Abschnitt. Morphologie der Zelle. Da, wie bereits hervorgehoben wurde, der Plasmakörper unstreitig den wichtigsten Theil, den Träger des Lebens, innerhalb der Zelle, darstellt, wollen wir auch mit der eingehenden Besprechung desselben diesen Abschnitt beginnen. Zunächst mag jedoch noch darauf hingewiesen werden, dass wir in dem lebendem Plasmakörper stets eine mehr oder weniger grosse Menge verschieden- artiger Einschlüsse beobachten, die sich von der eigentlichen Grundmasse desselben scharf abheben. Man bezeichnet nun die Letztere, also die gesammte Masse des Plasmakörpers, die nach Abzug sämmtlicher Einschlüsse übrig bleibt, neuerdings auf Vorschlag von STRASBURGER gewöhnlich als Cytoplasma.!) Unter den Einschlüssen des Cytoplasmas sind nun zunächst solche, die diesem stofflich jedenfalls noch sehr nahe stehen, der verschiedenartigsten Meta- morphosen fähig sind und auch im Chemismus der Zelle stets eine aktive Rolle zu spielen scheinen. Es sind dies der Zellkern, die Chlorophyllkörper, die Farbstoffkörper und die Stärkebildner. Von diesen werden die drei zuletzt genannten Körper, aus Gründen, die wir noch später eingehend zu be-. sprechen haben werden, unter der Bezeichnung Chromatophoren zusammen- gefasst. Der Zellkern und die Chromatophoren dürften zweckmässig als die plasma- tischen Einschlüsse des Cytoplasmas bezeichnet werden. Dem gegenüber stehen nun andere Einschlüsse, die im Plasmakörper jeder- zeit neu gebildet werden können und bei den chemischen Umsetzungen innerhalb der Zelle stets nur eine passive Rolle spielen; es sind dies namentlich die Pro- teinkörner, Proteinkrystalloide, Stärkekörner, Krystalle von Gyps, Calciumoxalat, Oeltropfen, Gerbstofikugeln etc. Alle diese letzgenannten Körper mögen dem Zellkern und den Chromatophoren gegenüber als die leblosen Einschlüsse des Plasmakörpers bezeichnet werden. Kapitel ı. Gestalt des Plasmakörpers. Die Gestalt des Plasmakörpers ist je nach der Form der denselben um- schliessenden Zellmembran und der Vertheilung der in seinem Innern enthaltenen mit Zellsaft erfüllten Vacuolen sowohl in verschiedenen Zellen als auch in der- selben Zelle während verschiedener Entwickelungsstadien eine sehr verschiedene. Was nun zunächst das Verhältniss des Plasmakörpers zur Zellmembran an- langt, so liegt derselbe der Membran stets unmittelbar an und erfüllt auch die feinsten Poren derselben, so dass sich Plasmakörper und Membran wie Siegel und Petschaft zu einander verhalten. Es ergiebt sich somit die äussere Abgren- zung des Plasmakörpers unmittelbar aus der Gestaltung der Innenseite der Zell- membran, auf die wir in einem späteren Kapitel ausführlich zu sprechen kommen werden. Bezüglich der Vertheilung von Plasma und Zellsaft innerhalb des von der Membran umschlossenen Raumes herrscht jedoch nur insofern eine ausnahms- 1) Von xbrog Höhlung, Zelle. 502 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. lose Uebereinstimmung, als der Zellsaft in keiner lebenden Zelle mit der Membran unmittelbar in Berührung kommt. Der Plasmakörper bildet vielmehr, wenn es überhaupt zur Ausscheidung von Zellsaft innerhalb desselben gekommen ist, stets einen ununterbrochenen Schlauch in der Zelle, für den man auch jetzt wohl noch hin und wieder die von H. v. MoHL herrührende Bezeichnung »Pri- mordiaischlauch« anwendet.« Ferner findet bei höheren Pflanzen meist eine gewisse Regel- mässigkeit in der Ausbildung des Plasmakörpers während der Ent- wickelung der Zellen statt. Unter- sucht man zunächst Zellen aus denjenigen Partien der Pflanze, wo Neubildung der Organe statt- findet, aus den Vegetationspunkten des Stengels oder der Wurzel, so wird man nach von Zellsafterfüllten Vacuolen vergeblich suchen und sehen, dass der gesammte von der Zellmembran umschlossene Raum von dem Plasmakörper ein- genommen wird. (cf. Fig. ı, A). Geht man dann aber allmählich zu etwas älteren Partien über, so findet man, dass mit dem Wachs- (B 537.) Fig. 1. thum der Zellen die Zunahme der Parenchymzellen aus der mittleren Schicht der Wurzel- Plasmamasse nicht in gleicher rinde von Fritillaria imperialis A dicht über der Wurzel- Wei i spitze; B 2 Millim., C 7—8 Millim. über der Wurzel. “se Stattfindet, Man siehe dans spitze; p Cytoplasma, k Kern, kk Kernkörperchen, sVa- zunächst eine mehr oder weniger cuolen, h Zellmembran, xy eine verletzte Zelle. (550.) grosse Anzahl von rundlichen (ERS HEN) Vacuolen innerhalb des Plasma- körpers auftreten (cf. Fig. ı, B). Diese nehmen an Grösse immer mehr zu, da- gegen vermindert sich gleichzeitig ihre Zahl, indem höchst wahrscheinlich ein Zusammenfliessen derselben stattfindet. Schliesslich ist nur noch eine grosse Vacuole vorhanden, die den gesammten Innenraum der Zelle einnimmt, wärend der Plasmakörper nur noch einen dünnen der Cellulosemembran unmittelbar an- liegenden Schlauch bildet (cf. Fig. ı C, die Zelle links unten). In vielen Fällen wird der Plasmakörper sogar zu einer so feinen Haut, dass sich derselbe der directen Beobachtung entzieht und nur noch durch gewisse Kunstgrifte das Vorhandensein desselben constatirt werden kann; und zwar kann man zu diesem Zwecke sehr gut die Färbung desselben mit Jod oder geeigneten Farbstoften verwenden, namentlich aber die Ablösung des Plasmakörpers von der Zellmembran durch Zusatz von wasserentziehenden Mitteln. Mit Hilfe der letzt- genannten Stoffe, deren Wirkungsweise in einem späteren Kapitel eingehend be- sprochen werden soll, gelang es z. B. SCHoRLER (I, 8) im Holz von Taxus selbst I. Abschnitt. Kapitel 1. Gestalt des Plasmakörpers. 503 in den Markstrahlzellen des 21. Jahrringes einen geschlossenen Primordialschlauch nachzuweisen. Abweichend von dem soeben geschilderten typischen Entwickelungsgange zeigt nın der Plasmakörper in zahlreichen Zellen während der ganzen Lebens- dauer derselben eine viel complicirtere Gestaltung. Der häufigste Fall dieser Art ist der, dass der Zellkern nie mals in den plasmatichen Wandbelag wandert, sondern auch in der ausgewachsenen Zelle die Mitte derselben einnimmt. Er ist dann von einer mehr oder weniger grossen Masse von Cytoplasma umgeben, die man neuerdings aufVorschlag von HAnsTEIn (], 9) mehrfach als »Kerntasche« bezeichnet. Diese Kerntasche, die sich übrigens stofflich in keiner Weise von dem übrigen Cytoplasma unterscheidet, steht dann stets durch Plasmafäden mit dem Wandbelag in Verbin- dung, die häufig in beträchtlicher Anzahl dasganzeZellumen durch- ziehen und sich auch wiederholt ee (B. 538.) : R :, A Zelle aus dem Haare eines jungen Blattstieles von ee sanen x Bevor Sie Ecballium agreste. B Stück einer Zelle von Cladophora den Wandbelag erreichen. Als spec. Bei beiden auf die Mitte der Zelle eingestellt. Beispiel für diese Anordnung des k Zellkern, c Chlorophylikörper, p Cytoplasma. (190.) Cytoplasma mag Fig. 2, A, dienen, die eine Zelle aus einem Borstenhaar von Ze- ballium agreste darstellt. In anderen Fällen zeigt der Plasmakörper insofern eine abweichende Gestalt, als der Innenraum der Zellen nicht von Plasmafäden durchsetzt wird, sondern durch plasmatische Platten in. einzelne Kammern zerlegt wird. Dies ist z. B dauernd in den Zellen der C/adophora-Arten der Fall, wie von MITSCHERLICH (nach HorMEISTER I, 38) zuerst beobachtet wurde. Hier sieht man, namentlich wenn man möglichst stärkefreie und chlorophyllarme Exemplare zur Untersuchung verwendet, den Innenraum der Zellen von zahlreichen feinen Plasmaplatten durch- setzt, die nur stellenweise durch eingeschlossene Chlorophylikörper oder Zellkerne eine bedeutendere Dicke erlangen. Fig. 2, B, stellt einen Theil einer ziemlich dicken Chladophorazelle im optischen Längsschnitt dar. Die Platten erscheinen hier natürlich als zarte Linien; man kann sich übrigens durch einen Wechsel der Einstellung namentlich bei dünneren Algenfäden relativ leicht davon über- zeugen, dass man es hier mit wirklichen Platten zu thun hat. Einen ähnlichen Bau des Plasmakörpers findet man nach STRASBURGER (II, 410) auch im Endosperm vieler Pflanzen und im Inneren der Vaxcheria-Schwärm- sporen; ferner ist derselbe sehr schön bei den Zellen von Sphaeroplea annulina vor der Bildung der Oogonien zu beobachten. Hier wird der gesammte Inhalt der Zellen durch zarte Plasmaplatten, die ihrer äusseren Erscheinung nach leicht mit zarten Cellulosemembranen verwechselt werden können, in ebensoviele Kammern zerlegt, als Eizellen gebildet werden sollen. Dass wir es hier jedoch in der That nur mit Plasmaplatten zu thun haben, lässt sich einerseits leicht mit Hülfe von chemischen Reagentien nachweisen, ergiebt sich aber andererseits aus der weiteren Entwicklungsweise dieser Zellen. Durch Spaltung der Plasmaplatten 504 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. in 2 Lamellen erfolgt nämlich alsbald eine Isolirung der durch dieselben abge- grenzten Vacuolen, von denen sich dann allmählich eine jede unter Wasseraus- stossung zu der kugelförmigen Eizelle abrundet (cf. Coun I und Knv I, 262). Endlich tritt ein ähnlicher Bau bei den meisten Pilzhyphen auf. Hier sind jedoch vielfach die Plasmaplatten so zart, dass der Plasmakörper dann eher als feines Netzgerüst erscheint. Die Beobachtung wird noch dadurch wesentlich er- schwert, dass in den lebenden Zellen die Configuration des Plasmakörpers einem stetigen Wechsel unterworfen ist; am besten gelingt es noch an den relativ dicken Hyphen von Saprolegnia oder Phycomyces einen Einblick in die Gestaltung des lebenden Plasmakörpers zu gewinnen. Es kann nun fraglich erscheinen, ob man alle diese von zarten Plasma- platten begrenzten Zellsaft-Partien als Vacuolen bezeichnen soll. So unter- scheidet STRASBURGER in der That zwischen Kammern und Vacuolen. Wenn man jedoch bedenkt, dass in den meisten jugendlichen Zellen die Vacuolen ebenfalls durch mehr oder weniger zarte Plasmaplatten getrennt sind und dass diese sowohl als die Kammern im Sinne STRASBURGER’S mit derselben Flüssig- keit, dem Zellsaft, erfüllt sind, so wird man zugeben müssen, dass ein principieller Unterschied zwischen Kammern und Vacuolen jedenfalls nicht vorhanden ist und dass der Ausdruck Kammern als Zerminus technicus keine Berechtigung hat. Ich werde denn auch ım Folgenden alle von Zellsaft erfüllten Räume im Innern des Plasmakörpers der lebenden Zelle als Vacuolen bezeichnen. Die Frage, ob wir in der beschriebenen Kammerung des Cytoplasmas den Ausdruck einer feineren Structur, analog der an thierischen Zellen beobachteten sehen dürfen, wird im nächsten Abschnitt erörtert werden. Kapitel 2. . Feinere Structur des Cytoplasmas. In jeder beliebigen lebenden Pflanzenzelle, in der das Cytoplasma eine ge- wisse Mächtigkeit besitzt, beobachtet man an demselben eine gewisse ins gräu- liche spielende Trübung, die dasselbe granulirt erscheinen lässt. Bei der Klein- heit der in Frage kommenden Gebilde muss es jedoch zur Zeit zweifelhaft bleiben, ob wir es im Cytoplasma wirklich mit Körnchen von abweichender Lichtbrechung zu thun haben, oder ob die Trübung desselben nicht, wie NÄGELI (I, 154) annimmt, mindestens zum grössten Theil dadurch hervorgebracht wird, dass die gesammte Masse des Cytoplasmas von einer grossen Menge winziger Wasser oder Zellsaft enthaltender Vacuolen erfüllt ist. Sicher findet man aber im Cytoplasma ganz abgesehen von den bereits anfangs erwähnten grösseren Einschlüssen wie Stärkekörnern, Krystallen etc. sehr häufig auch wirkliche kleine Kügelchen, die sich durch stärkere Lichtbrechung der übrigen Masse des Cytoplasmas gegenüber abheben. Diese Körnchen, deren Grösse häufig in ein und derselben Pflanze nur unerhebliche Schwankungen zeigt, werden neuerdings auf Vorschlag von Hanstein (I, 9) als »Mikrosomata« oder »Mikrosomen« bezeichnet. Ihre Gelbfärbung mit Jod und ihre Tinktionsfähigkeit macht es wahr- scheinlich, dass dieselben in vielen Fällen wenigstens aus ausgeschiedenen Protein- stoffen bestehen. Sicher werden zur Zeit jedoch auch andere Körper, wie Oel- tröpfchen und Gerbstoftkügelchen von verschiedenen Autoren als Mikrosomen I. Abschnitt. Kapitel 2. Feinere Structur des Cytoplasmas. 505 bezeichnet. Uebrigens ist auch die Funktion der unzweifelhaft aus Eiweissstoffen bestehenden Mikrosomen noch nicht festgestellt. Die Trübung des Protoplasmas ist in den meisten Fällen keineswegs in allen Theilen desselben gleich gross; vielmehr erscheint die der Mem- bran unmittelbar anliegende Partie desselben meist fast vollkommen durchsichtig und die Trübung nimmt nach dem Innern der Zelle zu immer mehr zu. Man bezeichnet die äussere hyaline Schicht des Plasmakörpers nach dem Vorgange von PFEFFER (l], 123) jetzt meistens als Hyaloplasma, die mehr granulirt er- scheinenden Partien dagegen entweder nach STRASBURGER als Körnchenplasma oder nach Näceui (I, 154) als Polioplasma (von roAıös grau). Uebrigens lässt sich zwischen Hyaloplasma und Polioplasma keine scharfe Grenze ziehen, vielmehr nimmt die Trübung des Cytoplasmas nach der Zellwand zu meist allmählich ab, und es muss auch zur Zeit noch zweifelhaft bleiben, ob das Hyaloplasma eine vollkommen homogene Masse bildet, wenigstens beobachtete Schutz (III, 8) nach vor- heriger Behandlung mit Pikrinsäure und Haematoxylin auch im Hyaloplasma eine feine Punktirung. Es lässt sich ferner auch eine directe Umwandelung von Polio- plasma in Hyaloplasma und umgekehrt nachweisen; so namentlich bei den Plas- modiensträngen von Aefhalium septicum, bei denen nach PFEFFER (ll, 32) »das Hyaloplasma bald eine mächtige, bald eine verschwindend dünne Schicht ist und mitten in einem ganz aus Hyaloplasma bestehenden dünneren Strange Polioplasma sıch unter dem Auge des Beobachters ausbilden kann.« Mehrfach wurde in der neuesten Zeit die Frage zu beantworten gesucht, ob das Cytoplasma eine feinere Structur besitzt, wie dies am Cytoplasma thierischer Zellen von verschiedenen Autoren beobachtet wurde. Uebrigens lässt sich auch bei diesen nach den sorgfältigen und kritischen Untersuchungen von FLEmMmING (I, 58 seq.) nur soviel mit Sicherheit behaupten, dass in denselben fädige Gebilde von abweichender chemischer Beschaffenheit vorkommen. Ob dieselben aber zusammenhängen oder gar ein regelmässiges Netzgerüst im Cyto- plasma bilden, wie mehrfach behauptet wurde, lässt sich nach FLEMMING auch mit den besten optischen und technischen Hilfsmitteln nicht mit genügender Sicherheit entscheiden. Der genannte Autor weist denn auch namentlich nach, dass alle zum Härten und Färben benutzten Reagentien unter Umständen ganz abnorme Erscheinungen hervorrufen können und dass man häufig zu ganz irrigen Schlüssen kommen muss, wenn man sich einseitig auf Präparate, die sämmtlich mit denselben Reagentien behandelt sind, verlässt und keinen Vergleich mit der lebenden Zelle anstellt. Hervorgehoben mag ferner noch werden, dass bei thierischen Zellen die feinere Structur unzweifelhaft auf dem Vorhandensein von zwei verschiedenen Substanzen im Cytoplasma beruht, die auf Vorschlag ‚von Kuprer (nach FLEMMING, ], 49) vielfach als Protoplasma und Paraplasma unterschieden werden; und zwar wird dann die Substanz der stärker tinktions- fähigen Plasmafäden als Protoplasma bezeichnet; an Stelle von Paraplasma ver- wendet man neuerdings auch wohl den von FLEMMING vorgeschlagenen Ausdruck Interfilarmasse. Man könnte nun daran denken und es ist dies in der That von FLEMMING (I, 63) als möglich, wenn auch als unwahrscheinlich, hingestellt, dass die der Interfilarmasse entsprechende Substanz in der Pflanzenzelle durch den Zellsaft repräsentirt würde. In vielen Fällen bildet ja in der That der Plasmakörper, wie wir im vorigen Kapitel gesehen haben, ein so feines Netzgerüst, dass ein Vergleich desselben mit den in thierischen Zellen beobachteten feinen Proto- 506 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. plasmafäden auf den ersten Blick ganz berechtigt erscheint. Das Verfehlte einer solchen Auffassung scheint mir jedoch aus dem Vergleich mit älteren Pflanzen- zellen, bei denen der Plasmakörper als einfacher Wandbelag die Zellmembran auskleidet oder auch mit ganz jugendlichen Pflanzenzellen, dessen Vacuolen noch ganz fehlen, unzweifelhaft hervorzugehen. Müsste man doch unter jener Annahme als Analogon jener feinen Fäden, die meist überhaupt nur mit Hilfe unserer besten optischen Mittel beobachtet werden können, in dem ersten Falle einen oft mehrere Millimeter langen Schlauch, in dem anderen eine massive würfelförmige oder polyedrische Plasmamasse ansehen. Ueberdies ist auch der Zellsaft stets eine Flüssigkeit, in der namentlich grössere Mengen von Proteinstoffen bislang nicht mit Sicherheit nachgewiesen wurden. Es hat somit nur einen Sinn von einer feineren Structur im Plasmakörper der Pflanzenzellen zu reden, wenn innerhalb des Cytoplasmas selbst morphoiogisch unterscheidbare Substanzen vorhanden sind, und der Gegensatz zwischen Cyto- plasma und Vacuolen muss hier ganz ausser Betracht gelassen werden, was übrigens auch in neueren botanischen Untersuchungen keineswegs immer geschieht.!) Durchmustert man nun unter Berücksichtigung der soeben entwickelten Ge- sichtspunkte die botanische Literatur, so wird man finden, dass die in dieser Richtung angestellten Beobachtungen noch gänzlich unzureicheud sind und dass ein sicheres Urtheil über die feinere Structur des Cytoplasmas zur Zeit noch nicht gefällt werden kann. Was zunächst dle Untersuchungen von STRASBURGER (IH, 396 ff.) anlangt, so beobachtete dieser in einigen Fällen eine radialstreifige Struktur des Cytoplasma, so namentlich im Endosperm zahlreicher Phanerogamen und bei Spirogyra.2) Was nun zunächst die radiale Streifung im Endosperm anlangt, so ist es nicht unwahrscheinlich, dass dieselbe mit den vorausgegangenen Zelltheilungen und mit der später erfolgenden Membranbildung in irgend welcher Beziehung steht, und es bleibt somit als der einzige an dem Cytoplasma einer nicht in Theilung be- griffenen Zelle beobachtete Fall die radiale Streifung in den Zellen von Spiro- gyra übrig. Doch auch hier scheint die Streifung nur unter besonderen Be- dingungen aufzutreten, wenigstens ist es mir trotz wiederholter Bemühungen nie- mals gelungen, an irgend einer der untersuchten ‚Sprrogyra-Arten auch nur Andeutungen von einer regelmässigen radialen Streifung aufzufinden. Jedenfalls scheint es mir unstatthaft, aus den erwähnten Untersuchungen irgend welche allgemeinere Schlüsse auf die feinere Struktur des Cytoplasmas der Pflanzenzellen zu ziehen. Viel ausgedehnter sind nun allerdings die Untersuchungen von ScHMITz (II). Leider liegt über dieselben aber bislang nur eine im Jahre 1880 erschienene vor- läufige Mittheilung ohne alle Abbildungen vor. Nach dieser (III, 7) erscheint nun das Cytoplasma in jüngeren Zellen fast überall feinpunktirt, in älteren Zellen soll ferner entweder diese Punktirung in der gesammten Masse des Cytoplasma erhalten bleiben oder eine Umwandlung derselben in ein Gerüstwerk von Fibrillen stattfinden, und zwar soll sich diese Umwandlung bald auf die innersten Theile des Cytoplasmas beschränken, bald auf die gesammte Masse derselben erstrecken. !) cf. Schmitz III, 5 und STRASBURGER I, 409, ?) Die von demselben Autor an der äussersten Schicht der Vazcheria-Schwärmsporen beob- achtete Streifung wurde von SCHMITZ (VI, 4 d. Sep.) auf das Vorhandensein von Zellkernen zurückgeführt. Die Angaben des genannten Forschers hat übrigens auch STRASBURGER (VI, 88) neuerdings bestätigt gefunden. I. Abschnitt. Kapitel 3. Chemische Zusammensetzung des Cytoplasmas. 507 Diese Fibrillen sollen ferner nach SCHMITZ in den meisten Fällen netzförmig zu- sammenhängen. Die Angaben von Schmitz scheinen mir jedoch um so mehr noch der Be- stätigung bedürftig, als seine Beobachtungen fast ausschliesslich an Material an- gestellt wurden, das zuvor mit Pikrinsäure und Haematoxylin behandelt war. Ausserdem handelt es sich in den von Schmitz angeführten Fällen jedenfalls häufig einfach um den Gegensatz von Cytoplasma und Zellsaft. Es soll jedoch mit obigen keineswegs die Möglichkeit einer feineren Struktur im Cytoplasma in Abrede gestellt werden; es schien mir nur geboten, darauf hinzuweisen, dass zur Zeit keine mit der nöthigen Kritik angestellten umfassenden Untersuchungen über diesen Gegenstand vorliegen, und dass es jetzt noch nicht möglich ist, in dieser Hinsicht ein irgendwie abschliessendes Urtheil zu fällen. Kapitel 3. Chemische Zusammensetzung des Cytoplasmas. Es muss zunächst betont werden, dass der Ausdruck Cytoplasma ein rein morphologischer Begriff ist und vor Allem nicht zur Bezeichnung einer bestimmten chemisch definirbaren Substanz dienen kann. Da, wie bereits hervorgehoben wurde, im Plasmakörper sich die wichtigsten Stoffumwandlungen des pflanzlichen Organismus abspielen, so kann es uns natürlich nicht wundern, dass wir es in demselben einerseits mit sehr complicirt zusammengesetzten chemischen Ver- bindungen und andererseits auch mit einem Gemenge sehr verschiedenartiger Stoffe zu thun haben. So ist es denn auch in der That REmke (II) gelungen, in den Plasmodien von Aefhalium septicum nicht weniger als 27 verschiedene Verbindungen nachzuweisen, und es steht mit Sicherheit zu erwarten, dass mit Ver- besserung der analytischen Methoden sich diese Zahl noch um ein Bedeutendes ver- grössern wird, da es sich hier ganz vorwiegend um solche chemische Verbindungen handelt, deren chemische Eigenschaften und Nachweisungsmethoden bislang nur unvollkommen erforscht sind. Letzterer Umstand macht es denn auch zur Zeit unmöglich, das Cytoplasma der übrigen Pflanzen einer genauen Analyse zu unter- werfen, um so mehr, da bei ihnen die Untersuchung überdies noch durch die geringen Mengen des zu Gebote stehenden Materiales und dadurch, dass dasselbe in die die Diftusion nicht gestattende Cellulosemembran eingeschlossen ist und von dem umschlossenen Zellsaft nicht getrennt werden kann, ganz bedeutend er- schwert wird. Es dürfte überhanpt ein Einblick in diese Verhältnisse erst ge- wonnen werden, wenn die chemischen Eigenschaften der in Frage kommenden Substanzen genau festgestellt und namentlich zuverlässige mikrochemische Nach- weisungsmethoden für dieselben aufgefunden sein werden. Es kann nun aber nicht zweifelhaft erscheinen, dass nicht alle im Cytoplasma auftretenden Stoffe eine active Rolle im Leben der Zelle spielen. Vielmehr finden wir unter denselben zunächst solche, die von aussen der Pflanze zugeführt sind, mögen sie nun wirkliche Nährstoffe darstellen, oder auch niemals in den Chemismus der Pflanze eingreifen; ferner auch Uebergangsprodukte von den Nährstoffen zu der lebenden Substanz des Plasmas und den membranaufbauenden Kohlehydraten. Ausserdem sind auch wohl stets mannigfache Produkte der rückbildenden Metamorphose im Cytoplasma enthalten, die zum Theil nie wieder 508 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. eine Verwendung im Chemismus der Pflanze finden und als Secrete bis zum Tode der Zellen am Orte ihres Entstehens verbleiben, zum Theil aber auch wohl wieder zu plastischen Stoffen regenerirt werden können. Bei unserer Unkenntniss über den specielleren Verlauf der im Innern der Zelle sich abspielenden chemischen Prozesse ist es jedoch zur Zeit nicht möglich, mit Sicherheit anzugeben, ob im Gegensatz zu allen den obengenannten mehr accessorischen Bestandtheilen des Plasmakörpers eine ganz bestimmte chemische Verbindung oder Klasse ähnlich constituirter Verbindungen als eigentlicher Lebensträger und als Vermittler der chemischen Umsetzungen innerhalb der Zelle anzusehen ist. Immerhin hat die bis vor Kurzem allgemein verbreitete Ansicht, dass die Eiweissstoffe oder proteinartigen Verbindungen als die eigentlichen und einzigen Lebensträger innerhalb der Zelle anzusehen seien, eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich. Vor Allem spricht hierfür die allgemeine Verbreitung dieser Stoffe im Cytoplasma aller lebensfähigen Zellen, sowie der Umstand, dass sie gerade in den Zellen, in denen die energischsten Lebens- äusserungen zu beobachten sind, auch in reichster Menge angetroffen werden. Allerdings dürfen wir auf keinen Fall alle in der Zelle enthaltenen Protein- stoffe auch als lebensthätige Theile des Cytoplasmas ansehen, viel mehr scheint es geboten, wie dies bereits mehrfach geschehen, zwischen aktiven und Reserve- Proteinstoffen zu unterscheiden. Zu letzteren gehören dann namentlich die im Samen enthaltenen Proteinkörner und Proteinkrystalloide, auf die wir noch später eingehend zurückkommen werden, ferner aber auch wohl die sogen. Mikro- somen, soweit sie aus Proteinstoffen bestehen, endlich ist es aber auch nicht un- wahrscheinlich, dass sich in vielen Fällen auch im Cytoplasma gelöste Protein- stoffe vorfinden, die nicht am Stoffwechsel aktiv betheiligt sind. Es mag an dieser Stelle hervorgehoben werden, dass von verschiedenen Autoren, so z. B. HansTein (III, 710), LoEw u. a. das Wort Protoplasma aus- schliesslich zur Bezeichnung des lebensthätigen Theiles des Cytoplasmas, des activen Eiweisses, angewandt wird. HansTEın hat dem entsprechend auch für die ausser den lebensthätigen Proteinstoffen im Cytoplasma enthaltenen, noch unge- stalteten assimilirten Stoffe die Bezeichnung Metaplasma!) vorgeschlagen, die auch jetzt noch hin und wieder in der botanischen Literatur angewandt wird. Andere Autoren, wie namentlich REınkE (II und III) gebrauchen dagegen das Wort Protoplasma im Wesentlichen als gleichbedeutend mit Cytoplasma. Was nun die chemischen Eigenschaften der Proteinstoffe anlangt, so sind dieselben leider zur Zeit so wenig enträthselt, dass über ihre chemische Consti- tution, Classificirung und Isolirung noch keine irgendwie abschliessenden Resultate gewonnen werden konnten. Ich verweise desshalb in dieser Beziehung auf die in dieser Encyklopädie von DRECHSEL verfasste, sehr ausführliche Zusammen- stellung?) der über die Eiweisstoffe vorliegenden Literatur. Es scheint mir dies 1) Nicht zu verwechseln hiermit ist der von DE Bary (I, 82) eingeführte Ausdruck Epi- plasma. Hiermit bezeichnete der genannte Autor früher eine durch stärkeres Lichtbrechungs- vermögen und eigenthümlich glänzendes Aussehen ausgezeichnete Substanz, die sich in den Aseis der meisten Ascomyceten namentlich nach der Sporenbildung vorfindet. Da aber nach Unter- suchungen von ERRERA die eigenartige Beschaffenheit derselben lediglich durch reichen Glycogen- gehalt hervorgebracht hat, hat DE Bary neuerdings für Epiplasma den Ausdruck Glycogen- masse eingeführt. 2) Im Handwörterbuch für Chemie unter Eiweissstoffe. I. Auschnitt. Kapitel 3. Chemische Zusammensetzung des Cytoplasmas. 509 um so mehr berechtigt, als irgend welche für die Physiologie der Zelle wichtige Resultate durch diese umfangreichen Untersuchungen nicht gewonnen sind. Eine Ausnahme macht in dieser Hinsicht nur die von Löw (cf. Low und BoKoRrnY I) entdeckte Fähigkeit des Cytoplasmas aus einer sehr verdünnten alka- lischen Silberlösung metallisches Silber abzuscheiden. Diese Reaction ist um so interessanter, als sie nur an lebenden Zellen!) eintritt, an Zellen aber, die in be- liebiger Weise getödtet sind, gänzlich versagt. Wir besitzen somit in der alka- lischen Silberlösung ein Reagens, das es gestattet, todtes und lebendes Protoplasma zu unterscheiden »ein Reagens auf Leben,« wie sich die Entdecker desselben ausdrückten. Es gelang den genannten Autoren, diese Reaction an den verschiedensten Pflanzen und Pflanzentheilen zu beobachten; in einigen Fällen (I, 59) blieb sie allerdings auch gänzlich aus, so z. B. bei Sphaeroplea. Bei dieser und höchst wahrscheinlich auch in den übrigen Fällen hat der negative Erfolg in der grossen Empfindlichkeit der betreffenden Zellen gegen das angewandte Reagers seinen Grund, die übrigens nach den Versuchen von Löw und BOKORNY (I, 93) um so grösser sein soll, je geringere Mengen von Fett oder Lecithin dem Eiweiss mole- cular eingebettet sind. Sehr geeignet für die Silberreaction erwiesen sich Spirogyrenzellen; an diesen tritt dieselbe stets ein, wenn man ganz nach den Vorschriften der genannten Autoren (I, 51) verfährt und nur einige Fäden der Alge in eiren Liter einer Lösung einträgt, die ı ccm. einer 1% Silber- nitratlösung enthält und ı ccm. einer Lösung, die durch Vermischen von 13 ccm. Kalilösung von 1,33 spec. Gew. mit Io ccm. Ammoniakliquor von 0,96 spec. Gew. und Verdünnen des Gemisches auf IOo ccm. hergestellt war. Dass dieser Reductionsprozess nun wirklich durch das im Cytoplasma ent- haltene Eiweiss hervorgebracht wird, wird schon durch die grosse Menge des in einer Zelle abgeschiedenen Silbers wahrscheinlich gemacht. Ferner ist es aber auch Low (III) neuerdings gelungen aus Spirogyra-Zellen, die aus der alkalischen Silberlösung Silber reducirt hatten, eine Substanz in ansehnlicher Menge zu ge- winnen, die sich von dem Eiweiss der Spirogyren durch beträchtlichen Mehrge- halt an Sauerstoff unterscheidet; diese Verbindung entsprach nämlich annähernd der Formel: C73H;11Nı380,5033 AB; » während Löw für das Eiweiss der Spirogyren die Formel: C75H, 35N1750,5034 gefunden hatte. Mag es nun demnach zum mindesten als sehr wahrscheinlich gelten, dass in der That das lebende Protoplasma jene Silberreaction bewirkt, so scheinen mir dennoch die von Löw und BokornY an ihre Versuche geknüpften theoretischen Speculationen, nach denen das Eiweissmolecül durch Condensation des Aspara- ginsäure-Aldehydes entstehen soll, zur Zeit noch entschieden zu weit gegangen. !) Eine Ausnahme machen in dieser Beziehung die durch verschiedene Gifte, wie salpeter- saures Caffein, Strychnin etc. getödteten Zellen; in ihnen erfolgt die Silberausscheidung, obwohl durch diese Gifte die feinere Structur des Plasmakörpeıs in kurzer Zeit zerstört wird, Löw muss hier auch natürlich die Möglichkeit einer Zerstörung der Structur des Plasmakörpers ohne gleichzeitige Aufhebung der Aldehydgruppen annehmen. Er unterscheidet denn auch zwischen activem und lebendem Eiweiss: Ersteres ist ein rein chemischer Begriff, der durch das Vorhandensein wirksamer Aldehydgruppen charakterisirt ist, während das lebende Eiweiss (oder Protoplasmas im Sinne Löw’s) »erst durch die Organisation, einen gesetzmässigen Aufbau grösserer Complexe aus Molecülen activen Eiweisses, entsteht« (I, 92). 510 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Denn wenn auch aus den von Löw und BoKoRNY angestellten Versuchen hervor- geht, dass die Aldehyde von den uns näher bekannten Körpern allein im Stande sind, aus einer so verdünnten alkalischen Silberlösung, wie sie die genannten Autoren zu ihren Versuchen verwandt haben, grössere Mengen von metallischem Silber abzuscheiden, so kann ich darin noch keinen »unumstösslichen Beweis für die Anwesenheit von Aldehydgruppen im lebenden Eiweiss« sehen. Es ist doch ebenso wahrscheinlich, dass das complicirte Eiweissmolecül ein Körper sw ge- neris ist, der in dem von den verhältnissmässig einfach gebauten Verbindungen abstrahirten Schema der heutigen organischen Chemie überhaupt. keine Stelle findet. Im Anschluss an die Proteinstoffe mag nun noch eine allerdings sehr hypo- thetische Substanz hier besprochen werden, da dieselbe neuerdings in botanischen Werken mehrfach erwähnt wird, nämlich das von REIınkE (ll) in den Plasmodien von Aethalium septicum aufgefundene Plastin. Nach den Untersuchungen REınkE’s (I, 54) sollen im lufttrockenen Protoplasma des genannten Myxomyceten 29,4% dieser Substanz enthalten sein, die sich namentlich durch ihre Unlöslichkeit in verdünnten Alkalien und Säuren und durch den geringen Gehalt an Stickstoff auszeichnet. Während nämlich die letzteren im Durchschnitt 16% Stickstoff ent- halten, fand REınkE (IV, ı) in dem von ihm dargestellten Plastinpräparate nur 120 N. Fussend auf den Untersuchungen von REINKE glaubte ferner ZACHARIAS (III) nachweisen zu können, dass in älteren Zellen das Cytoplasma ganz allgemein vorwiegend aus Plastin bestände und fand hierin auch eine Erklärung für die von Sachs (III, 293) constatirte Thatsache, dass die bekannten mikrochemischen Eiweissreactionen bei älteren Zellen meist nicht gelingen. Nach den neueren Untersuchungen von Löw (I) hatte jedoch der geringe Stickstoffgehalt des REINKE’- schen Plastinpräparates darin seinen Grund, dass dasselbe noch durch ein Kohle- hydrat verunreinigt war. Ferner konnte Löw die der Reınke'schen Methode entsprechend dargestellte Substanz durch Erwärmen mit 5% Kalilauge vollkommen in Lösung bringen und erhielt dadurch eine Substanz, die sich gegen chemische Reagentien ganz wie ein gewöhnlicher Eiweissstoff verhielt. Ob diese Beob- achtungen nun aber schon zu dem von Löw gezogenen Schlusse berechtigen, dass das Plastin nichts anderes als Eiweiss sei und dass die Unlöslichkeit in verdünnten Alkalien und Säuren einfach dadurch hervorgebracht werde, dass »sich mehrere Eiweissmoleküle zu einem einzigen Complexe innig verbunden haben« scheint mir bei unseren mangelhaften Kenntnissen über die Proteinstoffe zweitelhaft. Ebensogut scheint es doch immerhin möglich, dass die Einwirkung der concentrirteren Kalilauge erst chemische Umlagerungen veranlasst, die das Gelingen der Eiweissreactionen ermöglichen. Von Interresse dürfte es noch sein, dass es Löw (II) gelang, auch bei den ausgewachsenen Zellen der höheren Pflanzen nach einer vorherigen Behandlung mit Kalilauge im Cytoplasma die Eiweissreactionen, speciell die Biuretreaction und die von HARTIG zuerst angewandte Reaction mit gelben Blutlaugensalz und Eisenchlorid (cf. ZacHarıas III, zır) mit positivem Ergebniss durchzuführen. Von den übrigen im Cytoplasma anzutreffenden Stoffen mag nur noch die- jenige, die an Masse in allen lebensthätigen Zellen alle übrigen bei weitem über- ragt, hier kurze Erwähnung finden: es ist dies das Wasser. Genauere Bestimmungen über den Wassergehalt des Cytoplasmas liegen allerdings nur für die Plasmodien von Aethalium septicum vor; in ihnen sind nach Bestimmungen von REINkE (Il, 12) I. Abschnitt. Kapitel 4. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion der Zellkerne. 511 73% Wasser enthalten. Der grosse Wasserreichthum des Cytoplasmas ergiebt sich aber für die übrigen Fälle unmittelbar aus der schleimigen, im Allgemeinen dem flüssigen Aggregatzustande, wie wir noch im zweiten Abschnitte näher sehen werden, jedenfalls sehr nahe kommenden Consistenz desselben. Eine Ausnahme bilden in dieser Beziehung nur die Zellen vieler ruhender Pflanzentheile, wie namentlich die mit Reservestoffen angefüllten Zellen der Samen, in denen das Cytoplasma eine bedeutend festere Consistenz besitzen kann. Doch ist auch in ihnen stets noch eine gewisse Menge von Wasser vorhanden, und es ist be- sonders zu beachten, dass in diesen Zellen auch die ganze Lebensthätigkeit fast vollkommen unterbrochen ist, und dass auch in ihnen ein regeres Leben erst nach der Aufnahme grösserer Wassermengen, nach der Quellung, beginnt. Von Interesse für den Chemismus des Cytoplasmas ist endlich noch die Thatsache, dass dasselbe im Allgemeinen jedenfalls eine alkalische oder neutrale Reaction zeigt. Für die Plasmodien von Aefhalium septicum wurde die alkalische Reaction schon von KRUKENBERG und REmkE (II, 8) nachgewiesen und zwar muss in diesen ein flüchtiges Alkali enthalten sein, da REINKE auch eine Bläuung von rothem Lakmuspapier beobachtete, wenn er dasselbe nicht in unmittelbare Berührung mit den Plasmodien brachte. Dass auch der Plasmakörper der übrigen Gewächse zum Theil alkalisch reagirt, folgt namentlich aus Versuchen von PFEFFER (V, 266 und 295) bei denen gewisse Farbstoffe (Cyanin, Methylorange) von den lebenden Zellen aufgenommen wurden. Wir werden diese Versuche im zweiten Theil eingehender zu besprechen haben. Kapitel 4. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion des Zellkernes. 1. Nachweisung des Zellkernes. Der Zellkern oder Nucleus (Cyto- blast nach SCHLEIDEN und älteren Autoren) lässt sich in vielen Fällen schon in der lebenden Zelle mit Leichtigkeit beobachten. Er erscheint dann meist als rundlicher Körper, der gegen das Cytoplasmen scharf abgegrenzt ist und von diesem sich durch etwas stärkere Lichtbrechung unterscheidet. So kann es bei der Beobachtung einer beliebigen Meristemzelle Niemandem zweifelhaft erscheinen, dass in dieser der Kern ein besonderes Organ darstellt, das von der übrigen Masse des Plasmakörpers streng geschieden ist. In vielen Fällen ist jedoch der Kern in der lebenden Zelle direkt nicht sichtbar, mag er nun durch andere ebenfalls stark lichtbrechende Einschlüsse des Plasmakörpers verdeckt werden, oder auch in Folge weniger starker Licht- brechung sich nicht genügend vom Cytoplasma abheben, oder endlich in Folge zu geringer Grösse sich auch bei Anwendung unserer besten optischen Instru- mente der Beobachtung entziehen. Häufig wird dann aber der Kern bereits beim Absterben der betreffenden Zellen in reinem Wasser oder nach Zusatz ver- dünnter Säuren oder Alkalien deutlich sichtbar. Sicherer und schneller wird jedoch in zweifelhaften Fällen der Nachweis des Zellkernes durch die erst in den letzten Jahren zur allgemeinen Anwendung und Anerkennung gelangten Tinctions- methoden!) geführt. Dieselben beruhen darauf, dass die Zellkerne gewisse Farb- !) Diese Methoden, die in der Zoologie schon seit längerer Zeit in Gebrauch waren, sind namentlich von STRASBURGER und SCHMITZ zuerst auf botanische Objekte angewandt. Eine SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd. III. 33 513 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. stoffe einerseits viel schneller aufnehmen, andererseits beim Auswaschen länger zurückhalten als die Zellmembran und das Cytoplasma sammt seinen übrigen Einschlüssen. Zum Gelingen einer Tinction ist es jedoch nothwendig, die be- treffende Zelle zuvor zu tödten, da in lebende Zellen die meisten Farbstoffe nicht einzudringen vermögen und eine Speicherung derselben im allgemeinen nur durch die Proteinstofte getödteter Zellen erfolgt. Es können nun zu diesem Zwecke sehr verschiedene Reagentien angewandt werden; natürlich sind jedoch diejenigen vorzuziehen, die am wenigsten verändernd auf die Structur des Plasma- körpers einwirken, die denselben möglichst vollständig in dem Zustande, in dem er sich in der lebenden Zelle befand, »fixiren«. Zu diesem Zwecke haben sich nun für pflanzliche Objekte namentlich concentrirte Pikrinsäure, ca. 1% Chrom- säure und 19 Osmiumsäure sowie auch ein von FLEMMING (ll, 349) angegebenes Gemisch der beiden letzteren Säuren mit Essigsäure !) bewährt. In den meisten Fällen genügt jedoch auch die Fixirung mit absolutem Alkohol, namentlich wenn es sich nur darum handelt, die Anwesenheit von Zellkernen zu constatiren. Zur Tinction der Kerne eignet sich für pflanzliche Objekte namentlich Hämatoxylin, das, wenn es in zu reichem Maasse aufgenommen wurde, durch Auswaschen mit reinem Wasser, Alaunlösung oder Säurealkohol wieder theil- weise entfernt werden kann. Ausserdem können in verschiedenen Fällen auch Carminlösungen, Methylgrün, Eosin, Safranin, Gentianaviolett, Fuchsin und andere Farbstoffe geeignete Präparate liefern. Eine gleichzeitige Fixirung und Tinction der Kerne wird nach der von PFITzEr (I) angegebenen Methode durch eine Auf- lösung von Nigrosin in concentrirter wässriger oder alkoholischer Pikrinsäure- lösung erzielt. Schliesslich mag noch bemerkt werden, dass es BRANDT ge- lungen ist in den Amoeben der Myxomyceten die Zellkerne zu färben, ohne ihre Lebensfähigkeit zu beeinträchtigen. Er brachte dieselben zu diesem Zwecke in eine mit sehr wenig Alaun versetzte, verdünnte wässrige Hämatoxylinlösung (cf. ZopF U, 2 und 15). Es liefert nun aber keineswegs ein und dieselbe Methode bei allen pflanz- lichen Objekten in gleicher Weise gute Resultate; vielmehr muss häufig erst durch langwierige Versuche eine geeignete Fixirungs- und Tinctionsmethode er- mittelt werden. Es scheint mir um so mehr geboten, auf diesen Umstand be- sonders aufmerksam zu machen, als er unzweifelhaft dafür spricht, dass. die Tinctionen keineswegs wie chemische Reactionen ohne weiteres als Beweismittel für oder gegen die Kernnatur eines in der Zelle enthaltenen Körpers angesehen werden können. So lange wir noch über die Function und über die chemische Zusammensetzung des Zellkernes fast vollkommen im Unklaren sind, muss es überhaupt in vieien Fällen unsicher bleiben, ob wir es bei einem bestimmten Körper mit einem Zellkern zu thun haben oder nicht. Für die höheren Pflanzen bietet in dieser Hinsicht der Vergleich mit un- zweifelhaften Kernen derselben Pflanze, die in den Meristemen und Parenchym- zellen leicht angetroffen werden können, unstreitig das sicherste Kriterium. Sind jedoch gewisse Verschiedenheiten zu constatiren, so kann namentlich die Unter- suchung der Entwicklungsgeschichte der fraglichen Körper Aufschluss geben. Zusammenstellung der über diesen Gegenstand vorliegenden bereits sehr umfangreichen Literatur hat GIERKE (I) gegeben. Praktische Winke über die Färbetechnik enthält namentlich STRAS- BURGER VII und P. MEYER (I). ) Es besteht dies aus ı5 Volumtheilen 19 Chromsäure, 4 Vol. 2% Osmiumsäure und ı Vol. Eisessig. I. Abschnitt. Kapitel 4. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion der Zellkerne. 513 Findet ein ganz allmählicher Uebergang von dem unzweifelhaften Kerne der Meristemzelle in den fraglichen Körper statt, so spricht dies natürlich unzweifel- haft für die Kernnatur des letzteren; möglich bleibt dann allerdings immerhin noch, dass wir es in diesem Falle mit einem metamorphosirten Kerne zu thun haben, der keine Function mehr besitzt oder eine andere als die echten Kerne. Hierüber wird sich jedoch erst dann ein Urtheil fällen lassen, wenn die wahre Funktion der echten Kerne aufgeklärt ist, und es scheint mir zur Zeit geboten, so lange nicht das Gegentheil bewiesen ist, die Gebilde obiger Beschaffenheit als echte Zellxerne anzusprechen. Schwieriger wird nun aber der Nachweis bei den meisten Pilzen und Algen, soweit sie nicht, wie z. B. die Spirogyren, schon in der lebenden Zelle einen scharf gegen das Cytoplasma abgegrenzten Kern erkennen lassen. In einigen Fällen kann hier allerdings der Vergleich mit verwandten Gruppen Anhaltspunkte liefern. So wird man unzweifelhaft auch bei denjenigen Conju- gaten, bei denen in der lebenden Zelle Kerne nicht sichtbar sind, Gebilde, die nach der Tinction hervortreten und sich ebenso wie die schon in der lebenden Zelle sichtbaren Kerne anderer Conjugaten verhalten, für Kerne halten müssen. Ist aber auch ein solcher Vergleich nicht ausführbar, so müssen wir uns nach anderen Kriterien umsehen, znnächst kann in dieser Hinsicht namentlich die feinere Structur des betreffenden Gebildes in Frage kommen. Da dieselben jedoch meistens zu klein sind, um feinere Details noch deutlich erkennen zu lassen, kann in dieser Hinsicht namentlich das Auftreten von einem oder wenigen stärker lichtbrechenden kugeligen Gebilden, die als die alsbald noch näher zu besprechenden Kernkörperchen zu deuten wären, für die Kernnatur sprechen; und zwar scheint mir dieser Umstand um so mehr beweisend, als ander Organe mit einer ähnlichen Differenzirung bislang in keiner lebenden Pflanzenzelle beob- achtet sind, wenn man wenigstens von den Pyrenoiden abzieht, die ja durch ihr abweichendes chemisches Verhalten leicht als solche erkannt werden können. Wenn man übrigens berücksichtigt, wie klein oft in den typischen Kernen die Kernkörperchen sind — man vergleiche z. B. die Kerne aus der Epidermis von Hyacinthus (Fig. 5, I, n. pag. 521) — so wird man zugeben müssen, dass man keineswegs berechtigt ist, umgekehrt aus der Thatsache, dass in einem be- stimmten Falle die Nachweisung der Kernkörperchen nicht gelang, einen Beweis gegen die Kernnatur des fraglichen Körpers abzuleiten. Als sicherer Beweis für die Kernnatur kann ferner das Vorhandensein der für die Kerntheilungen charakteristischen Theilungsfiguren gelten, auf die wir alsbald noch eingehend zu sprechen kommen werden. Sind diese aber wegen der Kleinheit der betreffenden Gebilde nicht mehr zu erkennen, so kann schon das häufig zu beobachtende paarweise Zusammenliegen der in Frage kommen- den Körper, wie dies z. B. in der Figur 4, I, der Fall ist, die eine Cladophora- zelle darstellt, zunächst für eine Vermehrung derselben durch wiederholte Zwei- theilung, und da, wie wir noch sehen werden, die Kerne sich stets durch Zwei- theilung vermehren, auch für die Kernnatur sprechen. Als zwingender Beweis kann letzterer Umstand aber natürlich nicht gelten. Denn auch die Chromato- phoren vermehren sich durch Zweitheilung und es bleibt immerhin nicht ausge- schlossen, dass auch andere Inhaltskörper der Zelle, wie z. B. die kugeligen Gebilde die wir im Obigen als Mikrosomen bezeichneten, eine gleiche Ver- mehrungsweise besitzen. Ebensowenig kann nun ferner auch das constante Auf- treten der fraglichen Körper in allen Zellen einer Pflanze oder die annähernd con- 33* 514 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. stante Grösse derselben als unumstösslicher Beweis für ihre Kernnatur gelten; denn es sind dies Eigenschaften, die auch an Mikrosomen, ja sogar an Fett- tröpfchen und Gerbstoffkügelchen häufig in mehr oder weniger ausgeprägter Weise zu finden sind. Immerhin dürften diese Momente, wenn sie insgesammt an dem fraglichen Körper vorhanden sind, zusammen mit starker Tinctionsfähig- keit durch Haematoxylin die Kernnatur desselben sehr wahrscheinlich machen. 2. Verbreitung der Zellkerne bei den Cormophyten. Bezüglich der Cormophyten haben die neueren Untersuchungen ergeben, dass mit alleiniger Aus- nahme der Siebröhren in allen Zellen, die überhaupt einen plasmatischen Inhalt besitzen und im Stoffwechsel der Pflanze eine active Rolle spielen, stets ein oder mehrere Zellkerne vorhanden sind. Am leichtesten nachzuweisen und daher auch schon am längsten bekannt ist das Vorkommen der Zellkerne in den Bildungsgeweben; ebenso ist es aber auch meist sehr leicht in den Zellen der Epidermis, der Trichome und des Spaltöffnungsappara- tes, so lange dieselben noch nicht abgestorben sind, einen Zellkern nachzuweisen; in zweifelhaften Fällen wird eine geeignete Tinctions- methode in jeder Zelle sicher einen Zellkern er- kennen lassen. Es gilt dies ebenso auch für die Wurzel- haare; in ihnen lässt sich, wie schon KALLEN (I) für Urtica urens nachgewiesen, stets ein Kern beobachten, so lange dieselben noch nicht abgestorben sind. (cf. Fig. 3, V.) Eine Vermeh- Fig. 3. ehe 5: rung der Kerne konnte I Markstrahlzellen von Abdies excelsa (2530), II Drusenzelle, . Pu . . III Raphidenzelle von Alocasia odorum (140), IV isolirte unge- ich übrigens bei Ba gliederte Milchröhre aus dem jungen Blatt von ‚Scorzoneraz Wassercultur von Zeus hispanica (400), V Wurzelhaarzelle von Zücus elastica (140). eJastica auch in den läng- n Zellkern. (IV nach C. SCHMIDT.) 2 sten Wurzelhaaren nicht constatiren. In den Zellen des Assimilationsgewebes ist es ebenfalls relativ leicht einen Zellkern nachzuweisen, wenn derselbe auch in den lebenden Zellen meist durch die Chlorophylikörper verdeckt wird; es genügt hier schon eine einfache Fixirung und Chlorophyllextraction mit absolutem Alkohol, und nachherige Tinction mit Haematoxylin, um in jeder Zelle einen Zellkern sichtbar zu machen. Ueber das Verhalten der Zellkerne in den stärkeführenden Zellen des Holzes hat vor Kurzem ScHorLER (I) eine eingehendere Untersuchung angestellt und gefunden, dass, solange in diesen eine Ablagerung von Stärke stattfindet, auch der Zellkern stets erhalten bleibt. Er fand bei Sordus torminalis selbst im 85. Jahrringe noch Zellkerne in den Holzparenchym- und Markstrahlzellen. Es I. Abschnitt Kapitel 4. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion der Zellkerne. sı5 gelang der Nachweis der Zellkerne durch Haematoxylintinction von Alkohol- material auch dann, wenn die Zellen ganz mit Stärkekörnchen erfüllt waren. Fig. 3, I, stellt drei Jahre alte Zellen aus einem Markstrahl der Edeltanne dar, die wie die meisten Coniferen durch besondere Grösse der Zellkerne ausgezeichnet ist. Im Anschluss hieran will ich noch bemerken, dass auch in den Thyllen in denen Reezss (I, 6) bereits 1868 hin und wieder ein Auftreten von Zellkernen beobachtet hat, stets ein Zellkern vorhanden ist, wovon ich mich durch Haema- toxylinfärbung bei Cueurbita leicht überzeugen konnte. In den reservestoff- führenden Zellen der Samen hat PFEFFER (ll. 484) bereits im Jahre 1872 in verschiedenen Fällen die Anwesenheit von Zellkernen constatirt und es sind seine Angaben neuerdings von STRASBURGER (], 242) bestätigt worden). Was sodann die Zellen des mechanischen Systems anlangt, so ist es meist sehr leicht in den Collenchymzellen einen Zellkern aufzufinden. Für die Bastzellen hat dagegen bereits HABERLANDT (Il, 53) nachgewiesen, dass die- selben im ausgebildeten Zustande in vielen Fällen Luft führen; der genannte Autor konnte jedoch auch bereits für einige Pflanzen (Geranium, Allium etc.) das Vorhandensein von Zellkernen in den Bastzellen constatiren. Später hat dann TREUB (I) die interessante Thatsache festgestellt, dass die langgestreckten Bast- zellen häufig mehrere Zellkerne besitzen. So soll es namentlich bei den Bast- zellen von Vinca minor, Humulus lupulus, und Urtica dioica nicht schwer fallen, das Vorhandensein von zahlreichen Zellkernen in jeder Zelle nachzuweisen. Nach KALLEN (87) soll die Zahl der in einer Bastzelle enthaltenen Zellkerne bei Ur- Zica urens sogar über 200 betragen können. Das Vorhandensein zahlreicher Zell- kerne konnte Treug (I) auch in den ungegliederten Milchröhren von Ochrosia coccinea, Vinca minor, Urtica dioica, Euphorbia, u. a. constatiren. Ebenso hat auch EmiL ScHMiDT (I) in den gegliederten Milchröhren der Cichoria- ceen, Papaveraceen, Campanulaceen etc. zahlreiche Kerne aufgefunden, wie dies in der nach ScHhMmiDT copirten (Fig. 3, IV) dargestellt ist, die eine in der Aus- bildung begriffene gegliederte Michröhre aus einem jungen Blattstiel von Scor- zonera hispanica darstellt. Die Kerne blieben hier übrigens nicht nur bis zur Ver- schmelzung der Zellen, sondern in den meisten Fällen wenigstens auch bis in das höchste Alter der Milchröhren erhalten. Ebenso wie die Milchröhren scheinen sich auch die Sekretbehälter zu verhalten; wenigstens gelang es Jomow (II, 1—32) in verschiedenen Gerbstoff- schläucher, Milchsaft- und harzführenden Schläuchen, sowie in den Kıystall- und rhaphidenhaltigen Schläuchen der darauf hin untersuchten Monocotylen auch nach der vollständigen Differenzirung derselben Zellkerne nachzuweisen. Ebenso fand KALren (I), dass in den Krystalldrusen oder Cystolithen führenden Zellen des Blattes von Urzica urens der Zellkern bis zum Tode des Blattes erhalten bleibt. Endlich hat auch GUIGNARD (]) in verschiedenen Sekretbehältern Kerne nachgewiesen. Die Fig. 3, H u. III, zeigen die Zellkerne (n) in einer Drusen- und Rhaphidenzelle aus dem Blattstiel von Alocasia odorum. Demgegenüber verschwinden nun die Zellkerne sowohl in den Siebröhren als auch in den Elementen des trachealenSystemes nach deren vollständiger Ausbildung. In dem letzteren bleiben sie jedoch, wie von SCHMITZ nachgewiesen wurde, so lange erhalten, als noch Reste von Cytoplasma vorhanden sind und eine Verdickung der Membranen erfolgt. Demgegenüber soll nach E. ScHMIDT 1) Nur bei Sparganium ramosum gelang es PFEFFER nicht einen Zellkern im Samen nach- zuweisen, diese Pflanze ist neuerdings nicht wieder untersucht worden, 516 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. (I, 461) bei Victoria regia in den Siebröhren eine ganz allmähliche Auflösung des Kernes schon zu einer Zeit eintreten, in der dieselben noch nicht ihre defi- nitive Grösse erreicht haben. Wie übrigens namentlich aus den Untersuchungen von A. FISCHER (II u. III) hervorgeht, bleibt in den aus den Siebröhren sich ab- trennenden Geleitzellen der Zellkern stets erhalten. Bevor wir nun die Cormophyten verlassen, mögen hier noch einige Be- merkungen Platz finden über die in diesen auftretenden mehrkernigen Zellen. Solche Zellen sind nämlich ausser den bereits erwähnten Bastzellen und den ungegliederten Milchröhren in den letzten Jahren noch mehrfach beobachtet worden. Was zunächst die Zellen des Sexualapparates anlangt so ist es ja bekannt, dass im Embryosack in gewissen Entwickelungsstadien zahlreiche Zellkerne ent- halten sind. Ferner hatten schon SCHLEIDEN und NÄceri (IH) gefunden, dass in jüngeren Pollenkörnern zuweilen 2 Zellkerne zu beobachten sind, neuerdings haben nun STRASBURGER (X, 450) und Errving (I) gezeigt, dass ganz allgemein in allen Pollenkörnern der Angiospermen eine Zweitheilung des Kernes stattfindet, dass aber gleichzeitig auch eine allerdings in den meisten Fällen sehr bald wieder verschwindende Membran auftritt, durch die das Pollenkorn in eine grössere und eine kleinere Zelle zerlegt wird. Dagegen fand HEGELMAIER (II) in den grossen Zellen des Keimträgers von Corydalis spec. und verschiedenen Zeguminosen zahl- reiche Zellkerne, obwohl hier später niemals eine Zelltheilung erfolgt (bezüglich der Zeguminosen vergl. auch GUIGNARD U). Endlich fand TrEUB (IV, 396) bei /matophyllum cyrtanthiflorum Endospermzellen, die mehrere Kerne besassen. Die- selbe Beobachtung haben später auch STRASBURGER (VI, 23) und HEGELMAIER (T) an verschiedenen Dicotylen gemacht. In rein vegetativen Organen finden sich mehrkernige Zellen namentlich inälteren Entwicklungsstadien derselben. So sind besonders in älteren Parenchymzellen zahl- reicher Gewächse von verschiedenen Autoren gelegentlich mehrere Kerne beob- achtet worden (cf. Schmitz VI, 28, TRFUB I, 44 und IV, 394 und JoHow II, 38). Nach JoHnow sollen z. B. in älteren Stengelstücken von TZradescantia häufig in allen lebenden Zellen mehrere zuweilen bis gegen ıo Kerne enthalten sein. Ferner scheinen zahlreiche Kerne ganz regelmässig in solchen Zellen vorhanden zu sein, die durch irgend welche äusseren Eingriffe zu abnormem Wachsthum veranlasst sind. So fand PrirLLıeux (I) zahlreiche Zellkerne in den abnorm grossen Zellen verschiedener Gallen und in hypertrophischen Zellen der Wurzeln von Phaseolus und Cucurbita, die in erhitzter Erde gewachsen waren. Ebenso beobachtete OLWIER (I) zahlreiche Kerne in den anormal grossen Zellen, die sich in den Wurzeln von Vicia Faba unter künstlich hergestellten Wundflächen bildeten. Endlich hat Treup (IH) in den Wurzeln des Zuckerrohres, die von der Äeterodera javanica befallen waren, namentlich in der Nähe des Kopfes des Parasiten, abnorm grosse Zellen mit zahlreichen Zellkernen aufgefunden. 3. Verbreitung der Kerne bei den Thallophyten. Obwohl NÄceri (II, 68) schon im Jahre 1844 die Ansicht ausgesprochen hatte, dass höchstwahr- scheinlich auch bei den niederen Pflanzen in jeder lebenden Zelle ein Zellkern enthalten sei, hat man doch bis zur Anwendung der Tinctionsmethoden nament- lich bei den Pilzen in den meisten Fällen vergeblich nach Zellkernen gesucht und die von NÄceui als solche gedeuteten Gebilde wurden in den meisten Fällen bei genauerer Untersuchung als Vacuolen, Fetttropfen oder dergl. erkannt. So hat man denn auch bis vor Kurzem fast allgemein angenommen, dass das Vor- I. Abschnitt. Kapitel 4. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funkton der Zellkerne. 517 kommen der Zellkerne bei den Algen und Pilzen nur ein sehr beschränktes sei, und es ist auch jetzt noch selbst mit Hilfe unserer besten optischen Instrumente nur in relativ wenigen Fällen möglich, in den lebenden Zellen der Thallophyten Zellkerne zu beobachten. Dagegen ist es mit Hilfe det namentlich von SCHMITZ (I, VI und IX) mit bestem Erfolg angewandten Tinctionsmethoden!) in zahlreichen Fällen gelungen, Zellkerne auch in solchen Zellen nachzuweisen, die früher all- gemein für kernfrei gehalten wurden. Schmitz hat sogar als Resultat seiner Untersuchungen den Satz aufgestellt, dass mit alleiniger Ausnahme der Phycochromaceen und Schizomycetenin den lebenden Zellen sämmt- licher Thallophyten Zellkerne enthalten seien. a) Algen. Was zunächst die grünen Algen anlangt, so sind, wie zum Theil schon früher bekannt war, zum Theil aber erst durch SCHMITZ nachgewiesen wurde, durch den Besitz von je einem Zellkern in je- der Zelle ausgezeichnet die Fami- lien der Diatomeen, Zygnemaceen, Desmidiaceen, Pandorineen, Pal- mellaceen, Oedogoniaceen und Ul- vaceen. Bei einigen Vertretern dieser Familien wie z. B. bei Spirogyra tritt der Kern bereits in der lebenden Zelle deutlich hervor, bei den übrigen lässt er sich durch geeignete Tinction re- lativ leicht nachweisen. Im Gegensatz zu den soeben aufgezählten Familien ist bei an- deren stets eine Anzahl von Zell- Fig. 4. (B. 540) kernen in jeder Zelle enthalten. I Endzelle von Cladophora spec. nach einem Chrom- . : 2 säure-Boraxcarmin-Präparate; nur die meist paarweise nis eilt: \dies - Rn den zusammenliegenden Zellkerne (k) gezeichnet (190). Riesenzellen der Siphoneen, bei I Sacharomyces cerevisiae nach einem Alkohol-Häma- denen die Zahl der Zellkerne in toxylin-Präparate (SEIBERT „15, II). IH Zellen aus dem Inneren des Fruchtkörpers von Clavaria vermicularis die Millionen gehen kann. Die- (580). IV u. V Trichotoma virgatum, IV junge Basidie, selben sind hier übrigens in den V a—c zeigt die Einwanderung der Zellkerne in die meisten Fällen wie z. B. bei Sporen (580). (IH—V nach ROSENVINGE). Caulerpa (cf. Schmitz VI, 7 und STRASBURGER VII, 349) sehr klein und nur an tingirtem Material sichtbar. Bei Codium gelang es jedoch BERTHOLD (III) die Zellkerne direkt in der lebenden Pflanze zu beobachten. Ausserdem sind nach den Beobachtungen von ScHMITz (l. c.), die zum Theil auch neuerdings von STRASBURGER (VII) bestätigt wurden, durch den Besitz mehrerer Zellkerne in jeder Zelle ausgezeichnet die Gattungen: Aydrodictyon, Urospora, Cladophora, Microdictyon, Anadyomene, Siphonocladus, Valonia und Vauche- ria. Ferner hat HEINRICHER (I) in den Zellen der Sphaeroplea annulina das Vor- handensein mehrerer Zellkerne constatirt. Die Kerne von Cladophora sind in Fig. 4, I nach einem Chromsäure-Boraxcarmin-Präparate abgebildet; bei dieser 1) Schmitz (cf. III, 2) benutzt zum Fixiren ausschliesslich concentrirte wässrige Pikrinsäure- lösung, die aber vor dem Färben sehr gut ausgewaschen werden muss, zuletzt mit ausgekochtem Wasser. Zum Färben wendet er stets Haematoxylin an. 518 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Gattung ist es übrigens stellenweise möglich, in der lebenden Zelle die Zellkerne zu beobachten; sie liegen dann meist im plasmatischen Wandbelag, stellenweise aber auch in den Plasmaplatten, die den Innenraum der Zellen durchsetzen (cf. Fig. 2,B). Dass wir es hier aber wirklich mit Zellkernen zu thun haben, folgt namentlich aus den von STRASBURGER (VI, 204) beobachteten Theilungsstadien der betreffenden Gebilde, die, wie wir noch näher sehen werden, den Theilungs- stadien der ächten Kerne der höheren Gewächse ganz entsprechen. Bei an- deren Gattungen sind allerdings die als Kerne aufgefassten Gebilde so klein, dass sfe nur mit Hilfe der besten optischen Instrumente beobachtet werden können, wie z. B. bei Vaucheria. Es kann somit auch wohl noch nicht in allen Fällen als vollkommen sicher gestellt gelten, dass wir es in den betreffenden Gebilden wirklich immer mit Kernen zu thun haben. Immerhin scheint mir das ganze Verhalten und die Analogie mit verwandten Algen sehr zu Gunsten einer solchen Annahme zu sprechen. Von Interesse sind unter den grünen Algen endlich noch die Characeen (cf. Jonow I.); bei diesen ist in jeder jugendlichen noch theilungsfähigen Zelle stets nur ein Kern vorhanden, während in älteren Zellen, namentlich in den langen Internodialzellen zahlreiche Zellkerne enthalten sind. Dieselben besitzen hier, wie die Fig. 5, V, die ein Stück einer Blattzelle von Chara foetida darstellt, zeigt, eine ganz eigenthümliche Gestalt, die wir alsbald noch eingehender besprechen werden. Bei den ZPhaeophyceen fand SCHMITZ (I, 128) stets nur einen Kern in jeder Zelle, nur bei Cystosira barbata beobachtete er in den Haarzellen der Concep- takeln der Fruchtäste häufig mehrere Kerne. Bei den Rhodophyceen herrscht dagegen eine grosse Mannigfaltigkeit bezüg- lich der Anzahl der Zellkerne in den vegetativen Zellen. Im Allgemeinen ent- halten zwar nach den Untersuchungen von SCHMITZ die Arten mit kleineren Zellen nur einen Kern, während in denen mit grösseren Zellen mehrere Kerne vorhanden sind, doch kommen auch relativ grosse Zellen mit einem einzigen Zellkern vor, der dann allerdings auch eine entsprechend bedeutendere Grösse zeigt. Von Interesse ist es noch, dass während einzelne systematische Gruppen in dieser Beziehung ein gleichartiges Verhalten zeigen, doch auch nahe verwandte Gattungen, ja sogar Arten derselben Gattung sich sehr ungleich verhalten können. All den genannten Algen gegenüber sollen nun nach ScHhm!Tz nur die Cyano- phyceen dadurch ausgezeichnet sein, dass ihnen der Zellkern gänzlich fehlt. Es mag jedoch hervorgehoben werden, dass nach WıLLE (I, 243) auch bei einer Alge aus der Familie der Cyanophyceen, nämlich bei Zolypothrix lanata, ein Zellkern in jeder Zelle enthalten sein soll; ebenso will auch Hanscırc (I) für verschiedene Phycochromaceen das Vorhandensein von Zellkernen constatirt haben. Immerhin bleibt aber die bemerkenswerthe Thatsache bestehen, dass es bei den übrigen von verschiedenen Autoren wiederholt daraufhin untersuchten Cyanophyceen, obwohl die Zellen derselben bekanntlich häufig eine nicht unbe- trächtliche Grösse erreichen können, nicht gelungen ist, Zellkerne nachzuweisen. b) Pilze. Bei den Pilzen ist im Allgemeinen der Nachweis der Zellkerne mit weit grösseren Schwierigkeiten verbunden als bei den Algen. So wurden denn auch bis vor Kurzem die jungen Ascz verschiedener Ascomyceten als die einzigen Organe angesehen, in denen eine direkte Beobachtung der Zellkerne in der lebenden Zelle möglich wäre. In der neuesten Zeit hat aber RosENVINGHE (I) auch in den jungen Basidien einiger Zymenomyceten, bevor sich die Sterigmen I. Abschnitt. Kapitel 4, Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion der Zellkerne. . 519 an ihnen gebildet hatten, Zellkerne direkt beobachten können. Ferner hat neuer- dings Eımam (I, 207) einen Pilz beschrieben, der zu der Gruppe der Zntomoph- thoreen gehört und den er als Basidiobolus ranarum bezeichnet, bei dem sich bei genügender Vergrösserung in jeder Mycelzelle ohne irgend welche vorherige Präparation ein Zellkern beobachten lassen soll. In allen anderen Fällen ist es jedoch gerade in den Mycelfäden nicht mög- lich direkt am lebenden Materiale Zellkerne zu beobachten. In tingirten Zellen haben jedoch neuerdings verschiedene Forscher stärker gefärbte kugelige Gebilde beobachtet, die ihrem ganzen Verhalten nach mit grösster Wahrscheinlichkeit als Zellkerne zu deuten sind und auch im Folgenden einfach als solche bezeichnet werden sollen, obwohl sie meist so klein sind, dass es nicht möglich ist, an ihnen feinere Strukturverhältnisse wahrzunehmen. Am genausten sind in dieser Beziehung neuerdings von ROSENVINGE (I) die Hymenomyceten untersucht. Von diesen war zuvor nur für Agaricus campestris von STRASBURGER (VII, 325) das Vorhandensein mehrerer Kerne in jeder vege- tativen Zelle nachgewiesen und ferner hatte Weıss (I, 193) mitgetheilt, dass es in den grossen Zellen, aus denen die Milchröhren von Zactarius deliciosus her- vorgehen, leicht sei, die Zellkerne zu erkennen. RosEnvIinGE fand nun Zellkerne bei 35 untersuchten Arten in allen lebenden vegetativen Zellen und zwar waren meist 2--4 in jeder Zelle enthalten, selten nur einer oder auch mehr als 4 (cf. Fig. 4, IN). Er hat ferner bei einigen Arten die Vermehrung der Kerne in den Basidien und das Einwandern derselben in die jungen Sporen beobachtet (cf. Fig. 4, IV und V), die je nach der Art bald einen, bald > Kerne enthalten sollen. Unter den Ascomyceten hat Sc#mirz (II, 39) bei Peziza coerulea und STRAS- BURGER (VII, 433) bei Morchella esculenta zahlreiche Kerne in jeder Zelle des Mycels aufgefunden. Ebenso verhält sich nach den tbereinstimmenden Unter- suchungen der beiden genannten Autoren Penicillium glaucum, während Zrysiphe communis nach SCHMITZ (II, 38) nur einen Kern in jeder Zelle enthalten soll. In den Sklerotien von Claviceps purpurea fand Schmitz (III, 39) dagegen wieder mehrere Kerne in jeder Zelle. Von den Aecidiomyceten hat Schmitz (II, 39) Coleosporium Campanulae näher untersucht und in jeder Zelle des Mycels meist 2 ziemlich grosse Kerne gefun- den; ebenso verhielten sich die Uredosporen. Der ungegliederte Thallus der einzelligen Phycomyceten ist nach den Unter- suchungen von Schmitz (Mucor, Chaetocladium, Olpidiopsis, Peronospora, Sapro- legnia und Aphanomyces VI, Rhizidium, Chytridium und Zeptomitus III), A. FISCHER (Olpidiopsis, Rozella und Woronina I) Maupas (Empusa T) und BÜsGen (Zeptomitus u. a. I) durch den Besitz zahlreicher Kerne ausgezeichnet. In den Sporen ist jedoch auch bei diesen meist nur ein Kern vorhanden; nur bei Chaelocladium Jonesit fand ScHMITz (VI, 17) zahlreiche Kerne (meist 4—7). Nach Büscen (I, 283) sollen die Kerne von Zepfomitus am leichtesten zu beobachten sein; in ihnen konnte der genannte Autor auch, ebenso wie STRASBURGER (VI, 219) bei Sapro- legnia, ein Kernkörperchen beobachten. Ueber die Usiilagineen liegen neuere Beobachtungen von FiscH (II, 150) vor, nach denen bei diesen im Mycel meist mehrere, in den Sporen stets nur ein Zellkern vorhanden sein soll. In den Zellen der Blastomyceten sollen nach SCHMITZ und STRASBURGER (VII) stets Zellkerne enthalten sein und zwar sollen Sacharomyces cerevisiae und Myco- derma vini nach ScHMITz (VI, 18) je einen, Oidium lactis einen oder mehrere 520 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Zellkerne in jeder Zelle enthalten. Fig. 4, II, stellt eine Zelle von Sacharomyces cerevisiae nach einem Alkohol-Haematoxylin-Präparat dar; ich beobachte bei diesem in der That bei Anwendung starker Objective und des vollen Strahlen- kegels des Aspe’schen Beleuchtungsapparates einen dunkler gefärbten Körper, den man aus Analogie mit den übrigen Pilzen sehr wohl für einen Zellkern halten kann, obwohl mir dies immerhin noch nicht vollkommen sichergestellt erscheint. Die Myxomyceten enthalten nach den neueren Untersuchungen von SCHMITZ (III, 39), STRASBURGER (XI) und Zorr (I, 7, 29; II) sowohl in den Schwärmern, wie in den Amöben und Plasmodien stets Zellkerne. Es gilt dies, wie ZoPr (II, 2, 6) gezeigt, auch von den aller niedersten Myxomyceten, den Monadinen CiEN- KOWSKTs die früher allgemein für kernlos gehalten wurden. Bei den Schizomyceten endlich ist bislang stets vergeblich nach Kernen gesucht worden. 4. Gestalt und Grösse des Zellkernes. Der Zellkern zeigt in seiner äusseren Gestaltung namentlich in jüngeren plasmareichen und noch nicht in die Länge gestreckten Zellen meist nur geringe Abweichungen von der Kugelgestalt mit dem Beginn der Zellstreckung erhält er jedoch gewöhnlich mehr ellipsoi- dischen Umriss, wobei dann im Allgemeinen seine grösste Achse der grösseren Achse der Zelle gleichgerichtet ist; in ausgewachsenen Zellen endlich erscheint er meist mehr platt gedrückt scheibenförmig; er verliert dann auch häufig mehr und mehr seinen abgerundeten Umriss und kann in verschiedenen Richtungen hin in Spitzen ausgezogen sein, wie dies z. B. in Fig. 5, I, die Zellkerne aus der Epidermis des Blattes von Zyacinthus darstellt, der Fall ist. Häufig ist auch die Gestalt des Zellkernes von der Form der ganzen Zelle abhängig; so sind z. B die Zellkerne in den Spaltöffnungszellen von Phajus grandifolius nicht nur stark in die Länge gestreckt, sondern auch wie diese halbmondförmig gebogen (cf. Fig. 5, EG, K.); eine noch bedeutendere Länge erreichen die Kerne häufig in den langen mechanischen Zellen, wie dies z. B. an Fig. 4, VI, die einen Kern aus einer Bastzelle von Urzica urens darstellt, ersichtlich ist. Ausserdem scheinen unter Umständen auch festere Einschlüsse des Plasmakörpers gestaltsverändernd auf den Zellkern einzuwirken. So fand wenigstens SCHORLER (I, 14) in den Markstrahlen von Adizs alba »langgestreckte stäbchen- und wurmförmige, hörnchenähnliche und U-förmig gebogene, brillenförmige und unregelmässig ge- lappte und, gezackte Formen«. Es sollen nach den Angaben desselben Autors namentlich auch in den Holzparenchym- und Markstrahlzellen von Szaphylea pin- nata während der Stärkespeicherung die Kerne durch unregelmässige Formen aus- gezeichnet sein. Aehnlich dürften sich auch die stärkeführenden Zellen der Samen verhalten. Sehr eigenthümliche Gestalten zeigt der Zellkern auch zuweilen in den Pollenkörnern und Pollenschläuchen. So fand ErrvmG (I) in den Pollen- körnern von Tradescantia u. a. den in der grösseren Zelle enthaltenen Zellkern sternförmig gelappt (cf. Fig. 5, II). Im Pollenschlauch von /ris xipium hatte ferner der ebenfalls aus der grösseren Zelle stammende Kern eine lange faden- förmige Gestalt angenommen (cf. Fig, 5, IV). Sehr bemerkenswerth sind in dieser Beziehung auch die Zellkerne der Characeen (cf. JoHuow I]), wie Fig. 5, V, zeigt, die ein Stück von einer älteren Blattzelle von Chara foetida nach einem Pikrinsäure-Hämatoxylin-Präparate dar- stellt. Es ist dies um so auffallender, als hier an irgend welche Beeinflussung des Zellkernes durch feste Einschlüsse oder dergl. nicht gedacht werden kann. I. Abschnitt. Kapitel4. Nachweisung, Verbreitung, Gestalt und Funktion der Zellkerne. 521 Uebrigens ist mit den anbei abgebildeten Zellkernen die Mannigfaltigkeit der Formen noch keineswegs erschöpft, vielmehr findet man namentlich in den Rinden- zellen und Rhizoiden häufig stark in die Länge gestreckte, stellenweise in ganz feine Fäden aus- V HM gezogene Formen. » Ar Man könnte be- > N a zweifeln, ob man ==> es hier wirklich noch mit echten Kernen zu thun hat; solange je- doch die Funktion des Kernes über- haupt noch nicht sicher festgestellt ist, scheint es mir zwecklos, diese = Frage einer Dis- cussion zu unter- ziehen. Die absolute Grösse der Zell- kerne schwankt e$ innerhalb ziemlich "7 weiter Grenzen; im Allgemeinen sind jedoch die Fig. 5. (B. 541.) Monocotylen und I Zellkern aus der Epidermis des Blattes von Zyacnthus (250), n Nucleo- Gymnospermen lus. II Epidermis von Phajus grandifolius, k Zellkern (250). III Pollen- korn von Tradescantia virginica, IV Pollenschlauchende von /ris xipium, durch grosse Zell- k, vegetativer Kern, k, Kern der grösseren Zelle (300). V Chara foelida, kerne ausgezeich- Theil einer älteren Blattzelle (91). VI Theil einer Bastzelle von Urtica net, während die urens. III u. IV nach Errvinc, VI nach KALLEN. Zellkerne vieler Algen und Pilze, wie z. B. die von Zenicillium und Vaucheria schon an der Grenze der Leistungsfähigkeit des Mikroskopes liegen. Ueber die Volumveränderungen, welche die Zellkerne in den ver- schiedenen Altersstadien der Zellen zeigen, liegen einige Messungen von FR. ScHwARZ (I) vor; aus denselben ergiebt sich, dass das Volumen des Zellkerns sowohl im Stengel als auch in der Wurzel zunächst ziemlich schnell zunimmt, später aber allmählich wieder kleiner wird. Das grösste Volumen erreicht der Zellkern bei verschiedenen Pflanzen und Pflanzentheilen in sehr verschiedener Entfernung von der Spitze. So erlangen z. B. nach den Angaben des ge- nannten Autors in den Wurzeln von Zea Mays die Zellkerne ihr grösstes Volumen in einer Entfernung von 2,5 mm von der Spitze, die im Stengel von Phaseolus dagegen erst in der Entfernung von 80 mm. 5. Ueber die Funktion des Zellkernes lassen sich zur Zeit noch keine sicheren Angaben machen. Vor Allem aber ist die früher sehr verbreitete An- sicht, dass demselben bei der Zelltheilung eine wichtige Rolle zukommen sollte, von den meisten Autoren wieder aufgegeben, nachdem, wie wir noch näher sehen werden, der Nachweis geliefert war, dass Zelltheilung und Kerntheilung in ver- 522 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. schiedenen Fällen unabhängig von einander verlaufen können. ScHıITz (III, 34) und STRASBURGER (], 241) haben nun neuerdings die Ansicht ausgesprochen, dass die Neubildung der Proteinsubstanz als die physiologische Funktion des Zell- kernes anzusehen sei. Irgendwie zwingende Beweise werden jedoch von den ge- nannten Autoren für ihre Hypothese nicht angeführt. Dahingegen hat Kress (I, 194) neuerdings einige Versuche beschrieben, die auf eine Beziehung des Zellkernes zur Membranbildung hindeuten. Kress fand nämlich an Zellen von Zygnema, deren Plasmakörper bei der Plasmolyse in 10% Zuckerlösung in zwei Stücke zer- fallen war, dass nur derjenige Theil im Stande war, sich mit einer neuen Membran zu umgeben, der den Zellkern enthielt, während auch die andere Partie des Plasmakörpers noch lange am Leben blieb und sogar am Licht Stärke bilden konnte. Es steht zu erwarten, dass eine weitere Verfolgung dieser Versuche noch zu wichtigen Aufschlüssen über die Funktion des Zellkernes führen wird. Erwähnen will ich schliesslich noch, dass andere Autoren den Zellkern als den Träger der erblichen Eigenthümlichkeiten ansehen, eine Hypothese, die natürlich einer exacten Behandlungsweise nicht fähig ist. Kapitel 5. Feinere Struktur und chemische Beschaffenheit des ruhenden Kernes. Durch die neueren Untersuchungen von FLEMMING, STRASBURGER, SCHMITZ u. a. wurde konstatirt, dass im ruhenden Zellkern!) abgesehen von den meist scharf hervortretenden Kernkörperchen und den allerdings nur in den seltensten Fällen beobachteten fremdartigen Einschlüssen von Protein- krystalloiden, zwei verschiedene Substanzen vorhanden sind, von denen die eine das sogen. Kerngerüst oder Chromatingerüst bildet, die andere als Kernsaft bezeichnet wird. Ausserdem wird der Kern höchst wahrscheinlich stets durch eine Kernmembran nach aussen hin abgegrenzt. ı. Das Kerngerüst. Dasselbe ist allerdings nur in seltenen Fällen im Kern der lebenden Zelle direkt wahrzunehmen, es tritt aber an den grösseren Kernen nach Zusatz geeigneter Tinctionsmittel meist deutlich hervor, weil es dem Kernsaft gegenüber durch bedeutend stärkere Tinctionsfähigkeit ausgezeichnet ist. Mit Hilfe der besten derzeitigen optischen Hilfsmittel und der verschieden- artigsten sorgfältig geprüften Präparationsmethoden gelangte nun FLEMMING (I, 100 und ı13) zu der Ansicht, dass das Kerngerüst im Allgemeinen aus sehr zarten Fäden besteht, die sich vielfach verästeln und mit einander verwachsen und so ein feines Netzwerk bilden (cf. Fig. 7, I). Ebenso geben nun auch die meisten neueren Beobachter (cf. STRASBURGER IH, 249 und GUIGNARD V, 358) zu, dass die direkte Beobachtung in den meisten Fällen ein wahres Netzwerk und nur ausnahmsweise einen knäuelartig gewundenen Faden erkennen lässt. Dennoch halten STRASBURGER und GUIGNARD auch neuerdings noch an der Existens eines zusammenhängenden Fadens im Kerngerüst fest. Nach STRASBURGER ist dieselbe schon deshalb wahrscheinlich, da es sonst auffallen müsste, dass sich bei Beginn der Zelltheilung aus diesem Netzwerk ein so eng gewundener in einander greifende Windungen zeigender Faden herausbilden sollte. So lange 1) Der Ausdruck »ruhender Kern« soll im Folgenden, wie auch sonst in der Literatur be- reits geschehen, zur Bezeichnung des nicht in Theilung begriffenen Kernes gebraucht werden, I. Abschnitt. Kap. 5. Feinere Struktur u. chemische Beschaffenheit d. ruhenden Kernes. 523 wir jedoch über die Mechanik der Kerntheilung ohne alle Anhaltspunkte sind, scheinen mir derartige Speculationen ohne jede Beweiskraft. Die Frage, ob alle Kerne ein solches differenzirtes Kerngerüst besitzen, lässt sich zur Zeit noch nicht entscheiden, denn an solchen Kernen, die in Folge ihrer geringen Grösse auch unter Anwendung unserer besten optischen Hilfsmittel kaum noch mit einiger Sicherheit als solche erkannt werden können, lässt sich natürlich eine weiter gehende Differenzirung nicht mehr beobachten. Auf der anderen Seite ist es bei den grösseren Kernen nach Anwendung der geeigneten Präparationsmethoden stets gelungen eine gewisse Differenzirung zu beobachten. Von BALBIANI (I) und PFITZNER (I) wurden nun zunächst an thierischen Objekten im Kerngerüst zwei verschiedene Substanzen unterschieden, von denen die eine stark tinctionsfähige in Form von Kügelchen (Chromatinkugeln nach PFITZNER) einer weniger oder gar nicht tinctionsfähigen Grundmasse eingebettet sein soll. Ebenso haben nun neuerdings GUIGNARD (IV, V), HEUSER (I) und STRASBURGER (II) auch in pflanzlichen Zellkernen eine feinere Structur des Kerngerüstes beob- achtet. STRASBURGER bezeichnet die Chromatinkugeln PFritzner’s als Nucleo- Mikrosomata und die nicht tinctionsfähige Grundsubstanz des Kerngerüstes als Nucleo-Hyaloplasma. Die Nucleomikrosomen sind übrigens nicht nur in ver- schiedenen Kernen, sondern häufig auch in einem und demselben Kerne von sehr verschiedener Grösse; stellenweise erreichen sie sogar solche Dimensionen, dass sie leicht mit dem sogleich näher zu besprechenden Kernkörperchen verwechselt werden können. 2. Die Kernkörperchen oder Nucleolen bilden meist rundliche Körper. die häufig in Folge stärkerer Lichtbrechung auch in der lebenden Zelle scharf hervortreten. In dem Stammscheitel von Zlodea canadensis hebt sich z. B. der Nucleolus viel deutlicher gegen die übrige Kernmasse ab, als der ganze Kern gegen das Cytoplasma, so dass man hier bei mässiger Vergrösserung leicht den Nucleolus für den Kern halten könnte. Sehen wir nun zunächst von dem zeitweiligen Verschwinden der Kernkör- perchen während der indirecten Kerntheilung, auf das wir noch im nächsten Kapitel zurückkommen werden, ab, so dürfte sich in den jungen Zellen der höheren Gewächse stets das Vorhandensein von einem oder mehreren Kernkörperchen in jedem Zellkern nachweisen lassen. Die Zahl derselben ist übrigens stets eine geringe, meist ist nur ein Kernkörperchen vorhanden, häufig aber auch 2, selten mehr. Ebenso ist es auch bei den meisten Algen wie z. B. Spirogyra, Oedogo- nium, Cladophora, den Diatomeen und Florideen. nicht schwer ein Kernkörperchen nachzuweisen. Ferner beobachtete BERTHOLD (III) ein oder 2—3 Kernkörperchen bei Derbesia und Codium. Schwieriger ist dieser Nachweis bei den meisten Pilzen, doch wurde bereits pag. 519 hervorgehoben, dass bei Zepfomitus und Saprolegnia der Nachweis von Kernkörperchen gelungen ist. Dahingegen giebt ZoPr (I, 7) an, dass den Kernen der Myxomyceten ein Nucleolus stets fehlen soll. In zahlreichen Fällen bleiben nun die Nucleolen auch in den älteren Kernen erhalten, in anderen Fällen sind sie jedoch später nicht mehr nachweisbar; die diesbezügliche Literatur, die irgend welche allgemeineren Schlüsse noch nicht gestattet, wurde bereits von ZACHARIAS zusammengestellt (IV, 292). Von Interesse ist in dieser Beziehung das Verhalten der Characeen-Kerne. An diesen war schon JoHow (I) durch Vergleichung fixirter Präparate zu der Ansicht gelangt, dass die Nucleolen sich zunächst in die Länge strecken und schliesslich in ein complicirtes System verzweigter und zum Theil isolirter Stränge übergehen 524 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. sollten. Diese Schlüsse hat nun neuerdings ZacHarıas (IV, 291) durch Beobachtungen an lebenden Rhizoiden-zellen vollkommen bestätigt gefunden. ZACHARIAS konnte unter dem Mikroskop direct in der lebenden Zelle die verschiedenartigsten Ge- staltsveränderungen des Nucleolus beobachten. Schliesslich mag noch auf das eigenartige Verhalten der Nucleolen in den Sexualzellen hingewiesen werden; wie nämlich ZAcHARIAS (IV, 289) neuerdings hervorgehoben, verschwinden in denjenigen Zellen, aus denen sich die männlichen Sexualzellen entwickeln, die Nucleolen meist schon vor deren definitiver Aus- bildung, während der Nucleolus in der Eizelle stets erhalten bleibt. Was die absolute Grösse der Nucleolen anlangt, so verhalten sich die- selben nach den Messungen von FRANK SCHWARZ (I) insofern dem ganzen Kerne analog, als ihre Grösse nach Vollendung der Zelltheilungen zunächst zunimmt, um später allmählich wieder abzunehmen. Ausserdem liegen einige Experimente von ZACHARIAS (IV, 293) über die Abhängigkeit der Grösse des Nucleolus. von der Beleuchtung vor. Nach diesen soll bei Galanthus durch Verdunkelung das Verschwinden der Nucleolen beschleunigt werden, während bei Spzrogyra durch Lichtabschluss auch nach ı4 Tagen keine Aenderung der Nucleolen hervorge- bracht wurde. Ueber die Funktion des Nucleolus lässt sich nach den zur Zeit vorliegenden Untersuchungen noch keine Angabe machen. Es haben zwar bereits verschie- dene Autoren diesbezügliche Hypothesen aufgesteilt; dieselben ermangeln aber noch sämmtlich einer exacten Begründung. Soviel scheint jedoch schon jetzt sichergestellt, dass die Nucleolen ein besonderes Organ im Zellkern dar- stellen, das namentlich auch mit dem Kerngerüst nicht einfach zusammengestellt werden darf, wie dies bereits mehrfach geschehen ist. Denn durch eine blosse Be- rührung zwischen dem Kerngerüst und den Nucleolen kann eine solche Annahme natürlich nicht begründet werden; überdies haben auch verschiedene Autoren, wie wir noch näher sehen werden, direct nachgewiesen, dass sich das Kerngerüst und die. Nucleolen gegen Tinctionsmittel und chemische Reagentien vielfach ver- schieden verhalten. Ich will an dieser Stelle nur erwähnen, dass, wie GUIGNARD (V, 318) mitgetheilt hat, durch ein geeignetes Gemisch von Methylgrün- und Fuchsin-Lösungen die Nucleolen roth, die Chromatinkugeln des Kerngerüstes aber grün gefärbt werden können. Das Vorhandensein einer feineren Structur der Nucleolen wurde zwar von Schmitz (HI, 17) behauptet; FremminG (I, 152) und andere Autoren konnten je- doch selbst an den grösseren Nucleolen weder im lebenden Zustande, noch nach Behandlung mit Reagentien irgend welche feinere Structur beobachten. Nur das Vorhandensein von Vacuolen wird von dem letztgenannten Autor (I, 151) in einigen Fällen z. B. bei Spzrogyra constatirt. Vacuolen sind übrigens auch von ver- schiedenen anderen Autoren in den Nucleolen angetroffen worden. 3. Der Kernsaft, welcher die Maschen des Kerngerüstes ausfüllt, wird all- gemein als eine structurlose Masse aufgefasst, die höchst wahrscheinlich eine dickflüssige Beschaffenheit besitzt. Er bleibt bei Tinction mit Safranin und Gen- tianaviolett, die speciell das Kerngerüst intensiv färben, vollkommen farblos, während Haematoxylin und andere Farbstoffe auch eine schwache Färbung des Kernsaftes bewirken können. Verschiedene Autoren haben aus letzterem Um- stande auf den Eiweissgehalt des Kernsaftes geschlossen. Im übrigen fehlt es jedoch gänzlich an Anhaltspunkten über seine stoffliche Zusammensetzung. Es mag an dieser Stelle noch bemerkt werden, dass CARNOY (I, 239) neuerdings abweichend I. Abschnitt. Kap. 5. Feinere Struktur u. chemische Beschaffenheit d. ruhenden Kernes. 525 von den übrigen Autoren ausser dem chromatischen Kerngerüst noch ein protoplasmatisches Netz- werk im Kern annimmt, das aus gleicher Masse wie das Cytoplasma bestehen soll. Es müssen jedoch erst weitere Untersuchungen darüber entscheiden, ob hier nicht Gerinnungsprodukte Täuschungen veranlasst haben. (cf. FLEMMING I, 176.) 4. Die Kernmembran. Die scharfe Abgrenzung des Kernes gegen das Cytoplasma wird nach den Untersuchungen von FLEMMING (I, 165) durch zwei verschiedene Umstände hervorgebracht. Einerseits sind die Fäden des Kernge- rüstes in der Peripherie desselben meist flächenhaft ausgebreitet, so dass sie eine Membran zu bilden scheinen; eine genauere Untersuchung gut tingirter Präparate zeigt jedoch, dass wir es hier nicht mit einer ununterbrochenen Membran, sondern mit einer vielfach durchlöcherten Schicht zu thun haben, die der genannte Autor deshalb auch nicht als eine Membran sondern als chromatische Wandschicht bezeichnet. Ausserdem gelang es aber FLEMMING in zahlreichen Fällen, so auch bei Spirogyra, das Vorhandensein einer — wenn auch zarten — Membran mit voller Sicherheit zu beobachteu. Dieselbe zeichnet sich dem Kerngerüst gegen- über dadurch aus, dass sie mit den specifischen Kerntinctionsmitteln, wie Safra- nin, nicht gefärbt wird, und nur solche Farbstoffe aufspeichert, die auch das Cyto- plasma färben, wie z. B. Haematoxylin. Die mit dem letzteren Reagens behan- delten Präparate sollen die Kernmembran am besten erkennen lassen. Neuerdings hat auch GUIGNARD (V, 316) an einem in Theilung begriffenen Zellkerne aus dem Embryosack von Zilium candidum (cf. Fig. 8, I, pag. 536) das Vor- handensein einer Membran mit voller Sicherheit nachweisen können. Dieselbe hatte sich hier nämlich in Folge der Wirkung der Reagentien zum Theil vom Cyto- plasma abgehoben und war somit, da das Kerngerüst bereits in der im folgen- den Kapitel zu besprechenden Weise in die kurzen dicken Fadensegmente um- gewandelt war, auf einer grossen Strecke nach beiden Seiten hin freigelegt. Der genannte Autor konnte sich an diesem Präparate auch davon überzeugen, dass irgend welche Unterbrechungen in der Kernmembran nicht vorhanden sind, wie dies auch von FLEMMING für die thierischen Zellen und Spirogyra angegeben wird. Die Frage ob die Kernmembran aus dem Cytoplasma oder ans der Kern- substanz entsteht, kann zur Zeit noch nicht entschieden werden; denn das oben erwähnte Verhalten derselben gegen Tinctionsmittel kann natürlich nicht als Be- weis für die Entstehung aus dem Cytoplasma angesehen werden. Da sich aber auch ebenso wenig das Gegentheil beweisen lässt, kann man der von STRASBURGER vertretenen Ansicht eine gewisse Berechtigung nicht absprechen, nach der dieselbe als ein Theil des Cytoplasmas aufgefasst wird. 5. Proteinkrystalloide als Einschlüsse des Zellkerns. Als feste Ein- schlüsse des Zellkerns sind bislang nur Proteinkrystalloide mit Sicherheit constatirt und auch diese besitzen nach den vorliegenden Untersuchungen nur eine geringe Verbreitung. Sie wurden zuerst von RADLKOFER (I) bei Zafhraea Sguamaria beob- achtet und zwar sollen sie bei dieser Pflanze in den Oberflächenzellen der Samen- knospen am besten ausgebildet sein, sich aber auch in den übrigen Theilen der blüthentragenden Sprosse finden. Sodann hat J. Krem (I) Proteinkrystalloide in den Zellkernen von Zinguicwla und Uiltricularia aufgefunden, dieselben sollen bei /inguicula namentlich in den Stielzellen der Drüsenhaare aller oberirdischen Theile leicht beobachtet werden können. Ferner finden sich nach RaunkJÄR (cf. Just, Jahresbericht 1882, pag. 409 und 1833 pag. 160) Zellkern-Proteinkrystalloide 526 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. in verschiedenen Zyro/a-Arten, namentlich im Blüthenboden. Endlich hat in neuester Zeit LEITGEB (I) eine weitere Pflanze namhaft gemacht, in deren Zell- kernen wenigstens in bestimmten Organen ebenfalls constant Proteinkrystalloide anzutreffen sein sollen; es ıst dies Galonia candicans. Dieselben sollen bei dieser Pflanze in der Epidermis der Perigonblätter und Staubgefässe am schönsten ausgebildet sein, aber auch ausserdem in verschiedenen oberirdischen Organen vorkommen. Ausserdem sind noch zwei Fälle bekannt geworden, in denen die Protein- krystalloide jedoch mehr sporadisch aufzutreten scheinen: so giebt zunächst Karten (I, 79) an, dass er — allerdings nur in seltenen Fällen — Proteinkrystal- loide in den Borstenhaaren von Urzica urens beobachtet habe; sodann hat H. SCHENcK (], 24) das Vorkommen von Proteinkrystalloiden in den Zellkernen der Borstenhaare von Campanula Trachelium constatiren können. Der Form nach lassen sich nach den vorliegenden Untersuchungen zwei verschiedene Arten von Proteinkrystalloiden unterscheiden. In den meisten Fällen (Zathraea, Pinguicula, Utricularia und Pyrola) bilden sie quadratische oder rec- tanguläre Tafeln, die meist in grösserer Anzahl (oft zu zo und mehr) in dem- selben Zellkern sich befinden und häufig ähnlich wie die Geldstücke in einer Geldrolle an einander gereiht sind. Bei Ga/fonia, Urtica und Campanula besitzen sie dagegen eine mehr gestreckte, prismenförmige Gestalt; nach KALLEn sollen bei Urtica zuweilen auch gekrümmte Formen auftreten. Die Anzahl der in einem Zellkern enthaltenen Krystalloide ist in diesen Pflanzen meist geringer; bei Cam- panula soll nach SCHENCK stets nur ein Krystalloid in einem Zellkern enthalten sein. Auf die krystallographischen und physikalischen Eigenschaften der Proteinkrystalloide komme ich in einem späteren Kapitel zurück. Was die chemische Zusammensetzung der Zellkern-Proteinkrystalloide anlangt, so wurde schon von RADLKOFER (I) mit Hilfe der bekannten microchemischen Proteinreactionen nachgewiesen, dass dieselben bei Za/hraea aus proteinartiger Substanz bestehen; dasselbe wurde ebenso auch für die übrigen Pflanzen von den verschiedenen Autoren constatirt. In Wasser sind die Proteinkrystalloide höchst wahrscheinlich stets unlöslich; denn wenn auch beim Absterben der be- treffenden Zellen in reinem Wasser meist eine Lösung der Proteinkrystalloide ein- tritt, so ist dies höchstwahrscheinlich dem Säuregehalt des Zellsaftes zuzu- schreiben. Wenigstens fand LEiTGER, dass die Proteinkrystalloide von Pinguicula nach der Tödtung der Zellen ungelöst bleiben, wenn er die abgezogene Epi- dermis zuvor einige Tage lang in der feuchten Kammer gehalten hatte, in der die Zellen vollkommen lebensfähig blieben, ihren Säuregehalt aber verloren. Ueber die Funktion der Proteinkrystalloide gestatten die vorliegenden Unter- suchungen noch kein sicheres Urtheil. Durch einige Beobachtungen von LEITGEB (I, 120) ist jedoch sichergestellt, dass die Proteinkrystalloide im Stoffwechsel wieder verbraucht werden können. Der genannte Autor beobachtete nämlich eine ganz allmähliche Auflösung der Proteinkrystalloide, als er Winterknospen von Zingut- cula im Dunkeln auswachsen liess. Ein vollständiges Verschwinden der Protein- krystalloide trat ferner auch in den Perigonblättern von Galfonia ein. Aus letzterer Beobachtung kann man jedoch keineswegs auf eine Wanderung der Masse der Krystalloide nach dem Samen hin schliessen, denn das Verschwinden der Krystal- loide fand nach LeırGep in gleicher Weise auch an den isolirten Perigon- blättern statt. 6. Chemische Beschaffenheit des Zellkerns. Obwohl über die chemi- I. Abschnitt. Kapitel 6. Kermtheilung und Kernverschmelzung 527 schen Eigenschaften des Zellkerns eine sehr umfangreiche Literatur vorliegt, die vor Kurzem von ZACHARIAS (Il, 627) zusammengestellt wurde, fehlen in dieser Hinsicht irgendwie sichergestellte Resultate noch fast gänzlich. Vor Allem scheint es mir geboten, besonders hervorzuheben, dass die Ausdrücke Chromatin, chroma- tische und achromatische Substanz u. dergl., die auch im Obigen wiederholt an- gewandt wurden, keineswegs etwa zur Bezeichnung irgend welcher bestimmter chemischer Verbindungen dienen können; sie beziehen sich vielmehr nur auf das Verhalten zu ganz bestimmten Farbstoffen, das über die stoffliche Zusammen- setzung der betreffenden Körper keinen Aufschluss geben kann. Als wahrscheinlich ist es jedoch nach den vorliegenden Untersuchungen an- zusehen, dass im Zellkern neben den eigentlichen Eiweissstoffen das Nuclein sehr verbreitet ist. Es ist dies eine Verbindung oder eine Gruppe von ver- wandten Verbindungen, die den Proteinstoffen zwar in chemischer Beziehung wohl sehr nahe stehen, sich von diesen aber durch den Gehalt an Phosphor und da- durch, dass sie von angesäuerter Pepsinlösung nicht in Lösung übergeführt werden, unterscheiden. Uebrigens sind die chemischen Eigenschaften der Nucleine noch weniger sicher erforscht als die der Eiweissstoffe, und es ist auch namentlich ihre Beziehung zu diesen noch nicht festgestellt (cf. ZACHARIAS II, 639). Schliesslich sei noch bemerkt, dass die Nucleolen, für die bereits ver- schiedene Autoren ein von dem Kerngerüst abweichendes Verhalten gegen Tinc- tionsmittel constatirt hatten, nach den neueren Untersuchungen von ZACHARIAS (IV, 262) kein Nuclein enthalten, sondern vorwiegend aus Eiweissstoffen und Plastin bestehen sollen. Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. Eine Neubildung von Kernen durch direkte Differenzirung aus dem Cyto- plasma der Zelle findet nach unseren jetzigen Kenntnissen niemals statt; wenigstens ist in allen den Fällen, wo man früher ein Verschwinden und Wiedererscheinen der Kerne glaubte annehmen zu müssen, namentlich durch die umfassenden Untersuchungen von STRASBURGER und SCHMITZ nachgewiesen, dass dies Verschwin- den nur ein scheinbares ist und dass in den meisten Fällen die complicirten Veränderungen, welche der Kern während der Theilung erleidet, die Täuschung der älteren Autoren veranlasst haben. Allerdings ist noch vor Kurzem von PROHASKA (I und II) ein Fall beschrieben worden, in dem eine Neubildung von Kernen stattfinden sollte. Nach den Beobachtungen dieses Autors sollten nämlich im Embryosack verschiedener Daphze spec. nach der Befruchtung zahlreiche Kerne durch direkte Differenzirung im plasmatischen Wandbelag entstehen und später zu Endo- spermkernen werden. Nach STRASBURGER’s Untersuchungen (VIII und IX) haben wir jedoch die von PROHASKA als junge Kerne gedeuteten Gebilde als eigenartige Plasmaansammlungen, zum Theil auch als inhaltleere Vacuolen aufzufassen, die zu den Endospermkernen in keiner genetischen Beziehung stehen. In der That konnte STRASBURGER neben jenen fraglichen Ge- bilden auch das Vorhandensein und die Theilung des normalen Embryosackkernes beobachten. Ebenso ist übrigens auch in thierischen Zellen eine Neubildung von Kernen in keinem Falle mit voller Evidenz nachgewiesen; immerhin liegen in dieser Hinsicht noch einige nicht völlig aufgeklärte Beobachtungen vor (cf. FLEMMING, I, 366). Alle Vermehrung der Kerne beruht somit, soviel wir zur Zeit mit Sicherheit SCHENk, Handbuch der Botanik. Bd. Ill2.- 34 528 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. constatiren können, auf Theilung bereits vorhandener Kerne. Wir haben nun in dieser Hinsicht zwei verschiedene Theilungsmodi zu unterscheiden: die direkte Theilung (Fragmentation) und dieindirekte Theilung oder Karyokinese. Bei der ersteren wird der Mutterkern durch einfache Abschnürung in zwei Tochter- kerne zerlegt, während bei der indirekten Kerntheilung sich tiefgreifende Um- lagerungen in der Substanz des Kernes abspielen, die die noch näher zu be- sprechenden charakteristischen Kerntheilungsfiguren veranlassen. Da somit die direkte Theilung unstreitig als der bei Weitem einfachere Process gelten muss, so wollen wir auch mit der Besprechung derselben beginnen, obwohl ihre Ver- breitung eine viel beschränktere ist, als die der indirekten Kerntheilung. ı. Direkte Kerntheilung. Da es bislang noch in keinem Falle gelang, die direkte Kerntheilung in der lebenden Pflanzenzelle in ihren verschiedenen Stadien zu verfolgen, so kann man natürlich nur auf indirektem Wege auf das Vorkommen derselben und auf die Art und Weise ihres Verlaufes schliessen. Als Beweis für die Existenz der direkten Kerntheilung hat man es nun namentlich angesehen, wenn es nicht gelang in Zellen, in denen unstreitig eine Vermehrung der Zellkerne stattfinden musste, irgend welche Bilder aufzufinden, die auf eine Vermehrung der Kerne durch in- direkte Theilung schliessen liessen und wenn ferner die Zellkerne in den be- treffenden Zellen Formen zeigten, die auf eine direkte Kerntheilung hindeuteten, wenn dieselben also namentlich in der Mitte eingeschnürt oder in zwei Hälften auseinander gezogen waren, die nur noch durch schmale Verbindungsfäden zu- sammenhingen. Es leuchtet jedoch ein, dass beide Kriterien mit grosser Vor- sicht angewandt werden müssen; denn da die indirekte Kerntheilung relativ schnell verläuft und wir über die Bedingungen, unter denen sie eintritt, noch völlig im Unklaren sind, so kann dieselbe natürlich leicht übersehen werden, namentlich in solchen Fällen, in denen überhaupt nur wenige Kerntheilungen in relativ langer Zeit erfolgen. Ferner können aber auch die angeführten Gestalten des Zellkerns nicht als vollgiltige Beweise für die direkte Kerntheilung angesehen werden; denn abgesehen davon, dass der Zellkern häufig die verschiedenartigsten Gestalten zeigt, ohne dass deswegen auch zugleich stets eine Vermehrung der Kerne erfolgte, können namentlich auch Bilder, die in Wirklichkeit durch Kern- verschmelzung entstanden sind, zu Täuschungen Veranlassung geben. Immerhin dürfte das Vorhandensein von allen Uebergangsstufen zwischen dem normalen rundlichen Kerne, den vermeintlichen Theilungsstadien und den schliesslich getrennten Kernen mit grosser Wahrscheinlichkeit für das thatsäch- liche Vorhandensein der direkten Kerntheilung sprechen. Jedenfalls lässt sich aber schon jetzt mit voller Sicherheit behaupten, dass bei den höheren Gewächsen die Verbreitung der direkten Kerntheilung nur eine sehr beschränkte ist. Sie ist zunächst nur auf diejenigen Fälle beschränkt, in denen mit der Kerntheilung keine Zelltheilung mehr Hand in Hand geht und auch in diesen Fällen keineswegs ausnahmslos anzutreffen: es gehören ja die Kerntheilungen im Embryosack mit zu den schönsten Beispielen der indirekten Kerntheilung und auch in den Bast- zellen und ungegliederten Milchröhren der pag. 515 erwähnten Pflanzen hat 'TREUB (I) eine Vermehrung der Kerne durch indirekte Theilung constatiren können. Demgegenüber scheint nun aber in den älteren mehrkernigen Parenchym- zellen die Vermehrung der Kerne stets durch direkte 'Theilung zu erfolgen (cf. JoHow II und StrasBurGer XI). Dasselbe soll ferner auch nach den An- I. Abschnitt, Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. 529 gaben der pag. 516 erwähnten Autoren in den mehrkernigen hypertrophischen Zellen der Fall sein. Unter den niederen Gewächsen ist die direkte Kerntheilung mit einiger Sicherheit nur für die älteren Zellen der Characeen nachgewiesen (cf. JOHOW ]). Es finden sich zwar noch verschiedene Angaben über direkte Kerntheilung bei anderen Thallophyten in der Literatur, es ist hier jedoch noch zweifelhaft, ob nicht der Umstand, dass es bei ihnen bisher %E nicht gelang, die Stadien der indirekten Theilung aufzufinden, der Kleinheit der in Frage kom- menden Körper und den Schwierigkeiten der Präparation, namentlich der geeigneten Fixirung zZ und Tinction, zuzuschreiben ist. Was nun die Art und Weise der Theilung a anlangt, so scheint dieselbe namentlich häufig pi in der Weise vor sich zu gehen, dass der Kern N sich zunächst in die Länge streckt, sich dann in der Mitte immer melır verdünnt, so dass all- mählich die beiden Kernhälften nur noch durch ein sehr feines Verbindungsstück verbunden bleiben, das häufig sogar in einen langen Fig. 6. (B. 542.) I Zellkerne aus dem Parenchym eines alten Internodiums von Tradescantia vir- Faden ausgezogen sein kann. Durch ein Zer- gizica (140). II Zellkerne aus Bastzellen reissen des Verbindungsstückes wird dann von Urtica urens. II nach Be schliesslich die vollständige Trennung der beiden Tochterkerne bewirkt (cf. Fig. 6, I u. ID). Eine ganz abweichende Art der direkten Kerntheilung will neuerdings KALLEN (I, 68) in den Bastzellen von Urtica urens constatirt haben. Es sollen nämlich zunächst im Kerne Va- cuolen auftreten, durch deren Ausdehnung derselbe schliesslich in zwei oder mehrere Stücke zerlegt werden soll. Ich muss jedoch bemerken, dass durch die von KALLEN gegebenen Zeichnungen ein Beweis für einen solchen Theilungsmodus nicht erbracht wird und dass etwas ähnliches noch von keinem anderen Autor beobachtet wurde. Auffallen muss .es noch, dass in allen den Zellen, in denen die direkte Kerntheilung angenommen wird, die vermeintlichen Theilungsstadien so unge- mein häufig angetroffen werden, während doch meist nur sehr wenig Theilungen in denselben stattfinden. So findet man in den älteren Zellen der TZradescantia- Internodien meist nicht mehr als zwei Kerne, und doch sind hier in den Mark- zellen die vermeintlichen Theilungsstadien durchaus nicht selten. Stellenweise zeigen die Kerne sogar ein fast traubenförmiges Ansehen, so dass hier eine gleichzeitige Zerlegung in eine grosse Anzahl bis gegen ıo Kerne stattfinden müsste. Man könnte nun zur Erklärung dieser Thatsache die Annahme machen, dass die direkte Kerntheilung sich sehr langsam abspielt, wahrscheinlicher scheint es mir jedoch, dass die vermeintlichen Stadien der direkten Kerntheilung über- haupt nicht alle wirkliche Theilungsstadien darstellen, dass vielmehr in den betreffenden Zellen der Kern fortwährenden Gestaltveränderungen unterworfen ist, die nur selten zu einer wirklichen Theilung des Kernes in zwei Tochterkerne führen. Ob sich nun diese Gestaltveränderungen aber ganz allmählich vollziehen oder ob die Kerne in den betreffenden Zellen eine, wenn auch langsame, amoe- boide Bewegung ausführen, muss aus Mangel an Untersuchungen am lebenden Material dahingestellt bleiben. Ich will nur bemerken, dass nach Zopr (II, 15) die Kerne verschiedener Monadinen in der That amoeboide Bewegungen machen. NL, 34 530 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Schliesslich mag noch erwähnt werden, dass namentlich früher verschiedene Autoren die direkte Kerntheilung als eine den Verfall des Kernes charakterisirende Eigenthümlichkeit angesehen und als Fragmentation bezeichnet haben: es scheint mir jedoch zur Zeit nicht möglich, für die Berechtigung einer solchen Annahme irgendwelche stichhaltigen Gründe anzuführen. Auf die Frage, ob zwischen der direkten und indirekten Kerntheilung Ueber- gänge vorhanden seien, werden wir noch am Ende des nächsten Abschnittes zu sprechen kommen. 2. Indirekte Kerntheilung oder Karyokinese. Für das Studium der indirekten Kerntheilung sind unstreitig die schon mehr- fach erwähnten Tinctionsmethoden von der grössten Bedeutung. Denn wenn auch viele von den an fixirten und tingirten Präparaten gewonnenen Resultaten durch Beobachtungen an lebenden Zellen bestätigt sind, so sind doch in Folge der geringen Lichtbrechungsdifferenzen und der zum Theil sehr grossen Zartheit der in Frage kommenden Gebilde an lebenden Zellen selbst mit den besten optischen Hilfsmitteln nicht alle Einzelheiten des Theilungsprocesses zu verfolgen. Natürlich sind nun aber auch nicht alle in beliebiger Weise fixirten und tingirten Präparate im Stande zuverlässige Resultate zu liefern; vielmehr müssen der zum Theil sehr grossen Zartheit der zu untersuchenden Objekte gemäss die anzu- wendenden Methoden mit um so grösserer Sorgfalt und Kritik auf ihre Brauch- barkeit geprüft werden. In dieser Hinsicht hat sich namentlich FLEmMmG sehr verdient gemacht und die von diesem Forscher empfohlenen Methoden können in der That einen hohen Grad von Zuverlässigkeit beanspruchen. Wenn nun auch die Kerntheilungsvorgänge erst in einer geringen Anzahl von Fällen mit der genügenden Gründlichkeit erforscht sind, so haben die zur Zeit vor- liegenden Untersuchungen doch bereits das höchst bemerkenswerthe Resultat geliefert, dass in den am besten untersuchten Fällen zwischen dem Theilungs- modus pflanzlicher und thierischer Kerne in allen wichtigen Punkten die grösste Aehnlichkeit besteht. Indem ich auf diesen Punkt später zurückkomme, möchte ich an dieser Stelle nur noch betonen, dass es natürlich sehr wünschenswerth sein muss, für die bei der thierischen und pflanzlichen Karyokinese gemeinsam zu beobachtenden Erscheinungen auch eine einheitliche Nomenclatur anzuwenden. Es scheinen mir nun in dieser Hinsicht die von FLEMMING in seinem schon mehrfach citirten grundlegenden Werke (I) gebrauchten Ausdrücke am meisten zu einer solchen Verallgemeinerung geeignet und es sollen dieselben auch im Folgenden, so weit irgend möglich, angewandt werden. A. Kerntheilung bei den Cormophyten. Im Folgenden mögen zunächst an einem Beispiele, an dem dank der Untersuchungen von FLEMMING, HEUSER und STRASBURGER die Metamorphosen des Kernes während der indirekten Theilung am besten bekannt sind, die ein- zelnen Phasen der Karyokinese in ihren Hauptmomenten beschrieben werden; und zwar wähle ich hierzu die Kerne aus dem Embryosack von Zritıllaria imperialis. Diese sind in Folge ihrer bedeutenden Grösse und guten Präparationsfähigkeit zur Unter- suchung sehr gut geeignet; ausserdem sind sie auch deswegen ganz besonders günstig zum Studium der Kerntheilung, weil, wie SOLTWEDEL (I, 354) zuerst beobachtet, die Kerntheilung stets am einen Ende des Embryosackes beginnt und von hier kontinuirlich und ziemlich schnell I. Abschnitt. Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. 531 nach dem anderen Ende hin fortschreitet!). Man trifft in Folge dessen an einem frei präpa- rirten Wandbeleg, der überhaupt Theilungsstadien enthält, meist alle aufeinanderfolgenden Stadien nebeneinander an und überdies in der Reihenfolge, in der die einzelnen Stadien aufeinander- folgen. Indirekte Kerntheilung im Embryosack von /riäillaria imperialis. Das verschiedenartige Verhalten gegen gewisse Farbstoffe, wieSafranin und Gen- tianaviolett, lehrt zunächst, zwei verschiedene Substanzen in den karyokinetischen Figuren zu unterscheiden; während nämlich ein Theil der Kernfigur bei geeigneter Präparationsweise durch die genannten Farbstoffe intensiv gefärbt wird, bleibt der andere, wie auch das Cytoplasma, vollkommen farblos. Diese beiden Substanzen lassen sich nun während des ganzen Verlaufes der Karyokinese getrennt verfolgen und es soll denn auch mit Rücksicht auf die verschiedene Tinctionsfähigkeit nach der von FLEMMInG eingeführten Terminologie zwischen einer chromatischen und einer achromatischen Kernfigur unterschieden werden. Es mag jedoch gleich hervorgehoben werden, dass die achromatische Kernfigur durch andere Farbstoffe, wie z. B. Haematoxylin, ebenfalls gefärbt wird, wenn auch meist etwas weniger intensiv, als die chromatische Kernfigur. I. In der Metamorphose der chromatischen Kernfigur, die unstreitig den am meisten in die Augen fallenden Theil der gesammten karyokinetischen Figur darstellt, sollen nun mit FLEMmMING 5 verschiedene Stadien unterschieden werden. Dieselben’ sind in der nebenstehenden Fig. 7 in II—VI nach Zeichnungen von HEUSER (I) und SRASBURGER (III) dargestellt und werden von FLEMMInG als Knäuel- form (Spirem), Sternform (Aster), Umlagerungsfigur (Metakinesis), Sternform der Tochterkerne (Dyaster) und Knäuelform der Tochter- kerne (Dispirem) bezeichnet. Die während dieser 5 Phasen eintretenden Veränderungen der chromatischen Figur lassen sich nun kurz in folgender Weise charakterisiren: ı. Das in Fig. II abgebildete Fadenknäuel oder Spirem bildet sich aus dem Kerngerüst des ruhenden Kernes (I) dadurch, dass sich die zarten Balken desselben durch Contraction oder Verschmelzung immer mehr verdicken und unter Aufhebung von Anastomosen schliesslich zu einem einzigen zusammenhängenden Faden, dem »Kernfaden« werden. Dieser zeichnet sich, wie eine Vergleichung der Figuren I und II sofort erkennen lässt, dem feinen Netzwerk des ruhenden Kernes gegenüber ausser durch seine viel bedeutendere Mächtigkeit auch nament- lich durch seinen glatten Umriss und seine gleichmässige Dicke aus. 2. In der zweiten Phase der Kerntheilung wird zunächst der Kernfaden immer kürzer und entsprechend dicker, seine wellenförmigen Biegungen verschwinden immer mehr, und gleichzeitig zerfällt er in eine Anzahl ungefähr gleich langer Fadenstücke. Dieselben sind ungefähr in der Mitte eingeknickt und anfangs der- artig orientirt, dass sie der Aequatorialebene?) parallel laufen und mit den freien Enden alle nach einer Seite gerichtet sind (cf. Fig. VIII, die ein Uebergangsstadium N) Eine solche gleichzeitige Theilung in einer grossen Anzahl benachbarter Zellkerne kommt übrigens auch in anderen Geweben häufig vor, so beobachtete z. B. TREUB (I, III) ein gleiches Verhalten in den Antheridienfäden von Chara und in den Bastzellen und ungegliederten Milch- röhren. 2) Man bezeichnet allgemein bei der Beschreibung der Teilungsfiguren diejenigen Enden der Kerne, welche in die Richtung fallen, in der die Kerne später auseinanderweichen, als Pole, die Verbindungslinie der Pole als Achse und die auf dieser in deren Mitte senkrecht stehende Ebene als Aequatorialebene. 532 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. zwischen Spirem und Aster darstellt). Durch eine Drehung von 90° wird jedoch alsbald bewirkt, dass die Segmente zumeist der Längsache parallel laufen: zum Theil strahlen sie aber auch vom Aequator frei nach aussen hin. Fig. II. stellt RZ I Le PESTERY ae IE ß RENTEN N Ay) / (B. 543.) Fig. 7. Kerntheilungsstadien aus dem Wandbeleg von Zritillaria imperials. I—II u. V—VII nach HEUSER, IV u. VIII nach STRASBURGER. die fertig ausgebildete Sternform dar; die Segmente sind in dieser immer dicker und kürzer geworden und derartig in der Nähe des einen Endes umge- bogen, dass das kürzere Stück in die Aequatorialebene fällt. Die Segmente haben ferner inzwischen ihren mehr rundlichen Querschnitt verloren und sind bandartig verbreitert; es ist in} ihnen auch bereits eine farblose Längszone in der Mitte wahrnehmbar, in der schliesslich die Längsspaltung der Segmente erfolgt. 3. In dem nun folgenden Stadium der Metakinesis, das auch wohl als Aequatorialplatte bezeichnet wird, findet die Trennung der chromatischen Sub- stanz in die chromatischen Figuren der beiden Tochterkerne statt, und zwar in der Weise, dass von den beiden durch Längsspaltung aus einem jeden Segmente her- vorgehenden Hälften je eine in jeden Tochterkern wandert. 4. Nach Trennung der Segmenthälften rücken dieselben nach den Polen zu weiter auseinander und strecken sich namentlich an dem dem Aequator zuge- richteten Ende gerade. Es entsteht so die Fig. V abgebildete Sternform der Tochterkerne (Dyaster). 5. Die Tochterknäuelform (Dispirem) bildet sich dann in der Weise, dass die nach dem Aequator hin gerichteten Enden der Fadensegmente eingezogen werden, dass diese sich wellenförmig krümmen und mit den Enden in der Weise verschmelzen, dass wieder ein zusammenhängender Kernfaden entsteht. (cf. Fig. VI.) 6. Aus dem Fadenknäuel des Tochterkernes bildet sich nun endlich in der I. Abschnitt. Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. 533 Weise das Kerngerüst des fertigen Tochterkernes, dass der Kernfaden immer feiner und unregelmässiger wird, seine Krümmungen immer mehr zunehmen und schliesslich durch Anastomosenbildung ein echtes Netzgerüst gebildet wird, (cf. Fig. VII) wie wir dies vor dem Beginn der Karyokinese in dem ruhenden Mutterkern antrafen (Fig. ]). II. Bedeutend einfacher verhält sich die achromatische Kernfigur wäh- rend der Karyokinese. Dieselbe entsteht nach der Bildung des Spirems und ist erst in der Sternform deutlich sichtbar (cf. Fig. 7, II). Sie erscheint dann in Form feiner Fäden, die vom Aequator aus sich nach den Polen hin zusammenneigen, ohne sich jedoch genau in einem Punkte zu treffen. Diese achromatischen Fäden, die in Uebereinstimmung mit FLEMMInG als Spindelfasern bezeichnet werden mögen, bleiben nun während des gesammten weiteren Verlaufs der Karyokinese erhalten. Es ist sogar aus Fig. VII ersichtlich, dass die Spindelfasern auch nach der vollkommenen Ausbildung der Tochterkerne noch mindestens die gleiche Mächtigkeit besitzen, als bei ihrem ersten Auftreten. Diese Figur zeigt ferner, dass in der Mitte der Spindelfasern knotenförmige Verdickungen auftreten. Es mag gleich jetzt hervorgehoben werden, dass an dieser Stelle, wenn mit den Kerntheilungen Zelltheilungen Hand in Hand gehen, die Cellulosemembran ge- bildet wird, dass aber die in unserem Falle in der Mitte der Spindelfasern auf- tretenden Knötchen, die sonst das erste Anzeichen der Membranbildung bilden, später ebenso wie die Spindelfasern selbst wieder verschwinden. III. Schliesslich mag noch auf das Verhalten der Nucleolen, der Kern- membran und des Cytoplasmas während der karyokinetischen Kerntheilung hingewiesen werden. Die .Nucleolen sind, wie aus Fig. 7, III, ersichtlich ist, schon in der Phase der Sternform nicht mehr nachzuweisen. Sie verschwinden denn auch in der That ungefähr gleichzeitig mit der Segmentirung des Kernfadens. Sie treten in den Tochterkernen erst wieder auf, wenn das Fadenknäuel desselben bereits in das Kerngerüst des ruhenden Kernes übergegangen ist (cf. Fig. 7, VI). Die Kernmembran verschwindet ebenfalls während der Karyokinese und zwar stets vor der Ausbildung der Sternform, so dass von dieser Phase an eine scharfe Abgrenzung zwischen Kern und Cytoplasma nicht mehr möglich ist. Um die Tochterkerne bildet sich eine neue Membran in der Phase des Dispirems. Für die Vorgänge im Cytoplasma ist unser Beispiel weniger günstig. Es ist jedoch immerhin aus Fig. 7, V u. VII, ersichtlich, dass zur Zeit der Karyokinese in der Umgebung des Kernes das Cytoplasma eine gewisse strahlenförmige Struc- tur zeigt, und dass die Radien derselben ungefähr nach den Polen der achro- matischen Kernspindel gerichtet sind. Nach obiger Orientirung über die Hauptmomente der indirekten Kerntheilung sollen nun zunächst einige Einzelheiten des karyokinetischen Prozesses etwas ein- gehender besprochen werden, die zum Theil in dem obigen Beispiel nicht so gut zu beobachten sind, zum Theil auch zur Zeit noch von den verschiedenen Autoren in verschiedener Weise angegeben und gedeutet werden Zugleich soll hierbei auch auf einige an verschiedenen Pflanzen zu beobachtende Abweichungen von dem oben geschilderten Beispiele aufmerksam gemacht werden. Zunächst ist hervorzuheben, dass ein sehr verschiedenartiges Aussehen der Kernfiguren dadurch hervorgebracht werden kann, dass die Zahl und Gestalt 534 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. der chromatischen Fadensegmente eine verschiedene ist. So ist z. B. die Fig. 8, II, die den Beginn der Metakinese des primären Embryosackkernes von Zilium candidum darstellt, von der Fig. 7, III, durch eine bedeutend geringere Zahl und Länge der Kernfadensegmente unterschieden. Während es nun bei /ritillaria nicht wohl möglich ist, die Zahl der gebildeten Fadensegmente mit voller Sicherheit zu constatiren, hat GUIGNARD (V, 320) fest-. gestellt, dass bei der ersten Theilung des primären Embryosackkerns von Zilium candidum stets ı2 Segmente gebildet werden. In anderen Fällen hat der genannte Autor (V, 333) auch 16 Segmente beobachtet; doch scheint in dieser Beziehung auch nach den Angaben GvıIGnARrD’s keine vollständige Constanz vorhanden zu sein. Besondere Beachtung verdient ferner die Längsspaltung der Faden- segmente und das Hinüberwandern je einer Segmenthälfte nach jedem Tochterkerne hin, denn es wird hierdurch natürlich eine sehr gleich- mässige Vertheilung der chromatischen Substanz des Mutterkernes auf die Tochter- kerne bewirkt. Die Längsspaltung der Fadensegmente, die von FLEMMING zuerst an thierischen und einigen pflanzlichen Objekten aufgefunden wurde, deren allge- meine Verbreitung an pflanzlichen Zellen zuerst von GUIGNARD (IV) nachgewiesen wurde, kann nun in verschiedenen Phasen der Karyokinese erfolgen; meist tritt sie jedoch erst nach Vollendung der Sternform ein. Abweichend verhalten sich jedoch in dieser Beziehung z. B. die Pollen- mutterzellen von Zrizillaria persica (cf. STRASBURGER III). Bei diesen weichen die Segmenthälften häufig schon vor der Bildung der Sternform an einem der Enden auseinander, so dass die gebildeten Fadensegmente häufig die Gestalt eines Y zeigen. Das Auseinanderweichen der Segmente geschieht, wie von GUIGNARD (IV) und HEUSER (I) fast gleichzeitig nachgewiesen wurde, jedenfalls in vieien Fällen ‚einfach in der Weise, dass zuerst die den Spindelfasern zugekehrten Enden sich längs der Spindelfasern nach den Polen zu von einander entfernen, so dass diese Enden in den beiden Tochtersternen stets polwärts gekehrt sind. Es mag jedoch noch hervorgehoben werden, dass STRASBURGER, der anfangs die Längs- spaltung der Fadensegmente bestritten hat, später gerade bei /rizillaria einen complicirteren: Modus der Umlagerung beobachtet haben will. Hier soll nämlich bei einem Theil der Segmente,, bei dem das eine Ende vor dem Beginn der Metakinese nach einem der Pole zu gerichtet ist, bei der Trennung der äquatorialen Enden, diejenige Segmenthälfte, welche später nach dem Pole hinwandert, auf den das ganze Segment zuvor hingerichtet war, zunächst S-förmig gekrümmt, die andere Segmenthälfte aber in die Länge gestreckt werden, wie dies namentlich an dem am linken Rande der Fig. 7, IV, befindlichen Segmente ersichtlich ist. Nach der schliesslichen Trennung der polaren Enden muss dann offenbar in der Sternform der Tochterkerne das eine derselben zum äquatorialen Ende werden. Ich will jedoch bemerken, dass von GUIGNARD (V), der neuerdings zahlreiche Fälle in dieser Richtung untersucht hat, das Vorhandensein dieses Theilungsmodus in Zweifel gezogen wird. Bevor ich die chromatische Figur verlasse, mögen hier endlich noch einige Bemerkungen über die feinere Struktur des Kernfadens während der Karyo- kinese Platz finden. Bei der relativ grossen Dicke desselben kann es nicht auf- fallen, dass dieselbe hier in den meisten Fällen deutlicher hervortritt als am Kerngerüst des ruhenden Kernes. So hat denn auch BARANETZKY (II, 284) bereits im Jahre 1880 an den Polienmutterzellen von Zradescantia selbst am lebenden Material eine feinere Struktur des Kernfadens während der Karyokinese beob- I. Abschnitt. Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. 535 achtet. Der genannte Autor nahm jedoch einen spiraligen Verlauf der dichteren Substanz im Kernfaden an, während alle neueren Beobachter darüber einig sind, dass im Kernfaden ebenso wie im Kerngerüst tinctionsfähige Kügelchen (Chro- matinkugeln) einer nicht tinctionsfähigen Grundmasse eingebettet sind. Von Interesse ist es, dass, wie PFITZNER (I) zuerst nachgewiesen hat und neuerdings von verschiedenen Autoren bestätigt ist, die Chromatinkugeln im Kern- faden zuerst in einer Reihe angeordnet sind, aber schon vor der geringsten An- deutung einer Längsspaltung der Fadensegmente zwei Reihen bilden. Es deutet dies auch auf das Bestimmteste darauf hin, dass wir es bei der genannten Fr- scheinung nicht mit einem Kunstprodukte, etwa einer durch die Reagentien her- vorgebrachten Gerinnungserscheinung, zu thun haben. Die feinere Struktur der Fadensegmente soll nach den neuesten Unter- suchungen GUIGNARD’s (V) in späteren Stadien der Karyokinese nicht mehr nach- weisbar sein, und zwar soll das Unsichtbarwerden derselben mit dem Verschwin- den der Nucleolen zeitlich zusammenfallen; ebenso soll die feinere Struktur im Kernfaden der Tochterkerne erst nach der Regeneration der Nucleolen sicht- bar werden. Bezüglich der achromatischen Figur mag zunächst bemerkt werden, dass die Zahl der Spindelfasern nach den Untersuchungen von GUIGNARD (V, 324) in den Fällen, wo dieselben in genügender Mächtigkeit ausgebildet sind, um eine Entscheidung in dieser Hinsicht zu ermöglichen, mit der der Faden- segmente der chromatischen Figur übereinstimmen soll. Es ist dies insofern von Interesse, als natürlich nur so ein regelmässiges Gleiten der SOgpIennäingt längs der Spindelfasern stattfinden kann. GUIGNARD konnte sich an den zur Beobachtung günstigsten Objecten auch mit voller Sicherheit davon überzeugen, dass die Spindelfasern schon in der Stern- form ohne Unterbrechung von Pol zu Pol gehen, während andere Autoren behauptet haben, dass dieselben nur von einem der Pole bis zur Aequatorialebene reichten. Noch nicht vollkommen sichergestellt ist die Frage nach der Entstehung der achromatischen Figur, namentlich ob dieselbe aus dem Cytoplasma oder der Kernsubstanz hervorgeht. Nach den an pflanzlichen Objecten gemachten Beob achtungen ist es jedoch wahrscheinlich, dass die Spindelfasern aus dem Cyto- plasma entstehen. Hierfür sprechen namentlich die Beobachtungen GUIGNARD’S und STRASBURGER’S, dass an pflanzlichen Kernen die Spindelfasern stets erst nach der Resorption der Kernmembran auftreten sollen und dass sich vor Auflösung der Kernmembran in vielen Fällen selbst mit Hilfe der verschiedensten Tinctions- mittel ausser dem Kernfaden keine weiteren differenzirten Gebilde im Kern nach- weisen lassen. Schliesslich lässt sich zu Gunsten obiger Ansicht auch die Beobachtung an- führen, dass die Spindelfasern auch nach der fertigen Ausbildung der Tochter- kerne erhalten bleiben, ja häufig noch bedeutend an Mächtigkeit zunehmen. Die Spindelfasern spielen ja bei der Bildung der Cellulosemembran eine ge- wisse Rolle. Wie wir bei der Besprechung der Membranbildung noch näher sehen werden, können sogar zwischen den fertig ausgebildeten Tochterkernen noch ganz neue den Spindelfasern häöchst wahrscheinlich analoge Gebilde im Cytoplasma auftreten, die man jedoch gewöhnlich als Verbindungsfäden bezeichnet. Zur weiteren Illustration der während der Karyokinese im Cytoplasma auf- tretenden Differenzirungen mögen die nach GUIGNARD (V) copirten Figuren 8, I und II, dienen. Aus Figur 8, I, ist ersichtlich, dass die Strahlen des Cytoplasmas 536 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. auch zunächst auf ein gemeinsames Centrum hin gerichtet sein können. Erst später strahlen sie nach zwei Punkten hin und zwar nach den Polen der achro- matischen Kernspindel (cf. Fig. 8, I). Dieser polare Gegensatz im Cytoplasma kann jedoch wie STRASBURGER (II, 285) zuerst im Embryosack von Galanthus nivalis beobachtete, schon während des Spirems, also zu einer Zeit, wo der Kern- faden noch keine Polarität zeigt, hervor- treten. 4 Eine noch nicht mit voller Sicherheit ee | zu entscheidende Frage bildet endlich \ das Verbleiben der Nucleolus-Sub- stanz während der Karyokinese. Nur soviel ist sichergestellt, dass die Nucleo- len während der indirekten Kerntheilung stets unsichtbar werden. Nach den Untersuchungen von STRASBURGER (III) soll in den Pollenmutterzellen der Phanero- gamen und den entsprechenden Zellen der Pteri- dophyten während der ersten Zweitheilung ein stark lichtbrechender Körper auftreten, der sich von den Nucleolen namentlich durch abweichen- A, MH N ZN ”H \ % h | ll des Verhalten gegen Tinctionsmittel unterscheiden soll und von dem genannten Autor neuerdings als ar Paranucleolus bezeichnet wird. Schon ZACHA- Lilium candidum. ‚I. Scheitel des Embryosackes. pas (IV) hat jedoch verschiedene Gründe dafür II Theilungsstadium des primären Embryo- fü a ae ; sackkernes (750). (Nach Guicnarn). angeführt, dass der Paranucleolus STRASBURGER’S als der im Schwinden begriffene Nucleolus auf- (B. 544.) Fig. 8. zufassen sei. Neuerdings hat auch GuIGNARD (V, 350) dieselbe Ansicht vertheidigt. Ganz ähnliche Resultate, wie die an höheren Pflanzen angestellten Beob- achtungen, haben nun. auch die Untersuchungen von höheren Thieren ergeben. Die Abweichungen zwischen thierischer und pflanzlicher Karyokinese sind sogar in manchen Fällen unbedeutender als diejenigen, welche an verschiedenen Pflanzen oder selbst an verschiedenen Organen derselben Pflanzen beobachtet werden. So haben z. B. die karyokinetischen Figuren in der Salamanderlarve (cf. FLEMMING, I) mit denen im Embryosack von Zritillaria imperialis jedenfalls eine grössere Aehnlichkeit, als diejenigen, die in den Pollenmutterzellen der ge- nannten Pflanze beobachtet werden. So sind denn auch verschiedene Details der Karyokinese erst, nachdem sie an thierischen Objecten bereits‘ mit voller Sicherheit constatirt waren, auch in pflanzlichen Zellen aufgefunden; ich erinnere in dieser Beziehung nur an die Längsspaltung der Fadensegmente, die, wie bereits bemerkt wurde, von FLEMMING zuerst an thierischen Objecten beobachtet wurde, und erst später von dem genannten und anderen Autoren auch für die pflanz- lichen Kerne nachgewiesen wurde. | Es mögen nun im Folgenden noch einmal kurz die wichtigsten Momente der Karyokinese, die in allen Zellen der höheren Thiere und Pflanzen aufzutreten scheinen, zusammengestellt werden. Was zunächst die chromatische Figur anlangt, so beginnt bei dieser die Karyokinese mit der Bildung des relativ dicken knäuelartig gewundenen Kern- fadens aus dem feinen Netzgerüst des ruhenden Kernes. Dieser wird dann I. Abschnitt. Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. 587 segmentirt und die Fadensegmente wandern alsbald nach dem Aequator Zu. Die Segmente werden darauf in-der Längsrichtung gespalten und die dadurcı) entstandenen Segmenthälften rücken von dem Aequator aus nach den beiden Polen zu auseinander, dort bilden sie dann die Sternform der Tochterkerne, in der sie mit den freien Enden nach dem Aequator hin gerichtet sind. Alsbald werden die freien Enden aber eingezogen und verschmelzen mit einander, so dass wieder ein einziger wellenförmig gewundener Faden gebildet wird, aus dem schliesslich wieder das Kerngerüst des ruhenden Tochterkernes hervorgeht. Von FLEmMmInG wurde zuerst darauf hingewiesen, dass in den letzten Phasen eine gewisse rückläufige Wiederholung der ersten Phasen stattfindet; zur Veran- schaulichung hiervon kann das folgende von dem genannten Autor aufgestellte Schema der Karyokinese dienen. ı. Gerüst des ruhenden Kernes. 7. Gerüst des ruhenden Tochter-- # 2. Knäuel (Spirem). kernes. 3. Stern (Aster). 6. Knäuel (Dispirem). 5. Stern (Dyaster). —> 4. Metakinese. — Ausserdem ist auch das Verschwinden der Nucleolen und der Kernmembran eine bei der typischen Karyokinese ganz allgemein auftretende Erscheinung. Dasselbe gilt endlich auch von dem Auftreten von achromatischen Spindelfasern, wenngleich diese in pflanzlichen Objecten meist mächtiger entwickelt sind als in thierischen. Endlich mag noch hervorgehoben werden, dass in einigen Ausnahmefällen bei der Karyokinese eine gleichzeitige Theilung in 3 oder 4 Tochter- kerne beobachtet ist, so von SOLTWEDEL (], 361) im Embryosack von Zeucojum vernum und Ornithogalum nutans. Aehnliche Fälle werden auch von STRASBURGFR (VI, 23) angeführt. Es kann jedoch keinem Zweifel unterliegen, dass diese Kern- theilungsvorgänge mehr als Abnormitäten anzusehen sind. Da sie im Uebrigen in ganz gleicher Weise zu verlaufen scheinen, als die normale Zweitheilung, haben wir nicht nöthig, dieselben hier eingehender zu berücksichtigen. B. Indirekte Kerntheilung bei den Thallophyten. Nach den zur Zeit vorliegenden Untersuchungen kann bereits soviel als sichergestellt gelten, dass der karyokinetische Theilungsvorgang jedenfalls auch unter den Thallophyten eine grosse Verbreitung besitzt. So ist es für Spirogyra schon seit längerer Zeit bekannt, dass während der Theilung sich im Kern tief- greifende Metamorphosen abspielen und namentlich in den letzten Jahren haben verschiedene Autoren an andern Thallophyten karyokinetische Figuren beob- achtet. So beschreibt STRASBURGER die indirekte Kerntheilung von Oedogonium, Cladophora, Sphacelaria, Chara(V]) und Trichia fallax (XI), ferner BERTHOLD (III) die von verschiedenen Siphoneen, namentlich Codium, ]J. BEHRENS (I, 97) die von Fucus, FiscH (I) die von Ascomyces, Eıpam (I) die von Basidiobolus. Endlich hat neuerdings auch RosEnvinGe (I) einige Abbildungen publicirt, die auch für die Flymenomyceten eine Vermehrung der Kerne durch indirekte Theilung wahrschein- lich machen. Wenn man bedenkt, wie klein die Kerne bei den meisten Thallophyten sind und welche Schwierigkeiten ausserdem noch giner sicheren Beobachtung der karyokinetischen Figuren entgegenstehen, so wird man nach den obigen Angaben 538 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. nicht bezweifeln können, dass karyokinetische Kerntheilung noch bei vielen anderen Thallophyten anzutreffen sein wird. Ob sie hier allerdings in gleicher Weise wie bei den Cormophyten überwiegt und namentlich auch hier in den jugendlichen Zellen als einziger Theilungsmodus anzusehen ist, lässt sich zur Zeit noch nicht entscheiden. Namentlich die Kleinheit der in Frage kommenden Figuren verhindert aber auch eine sichere Entscheidung der Frage, ob die bei den Thallophyten vor- kommende Karyokinese in allen Fällen in derselben Weise verläuft, wie bei den höheren Gewächsen und ob speciell alle die Momente, die im Obigen als typisch für die Karyokinese der höheren Pflanzen und Thiere bezeichnet wurden, auch bei der Kerntheilung der Thallophyten wiederkehren. Nur soviel lässt sich zur Zeit behaupten, dass nach den vorliegenden Untersuchungen die Annahme einer solchen Identität der karyokinetischen Vorgänge sehr wohl möglich erscheint, dass unzweifelhafte Beobachtungen, die mit derselben im Widerspruch stünden, nicht vorliegen, dass vielmehr in den allermeisten Fällen die karyokinetischen Figuren bei den Thallophyten die grösste Aehnlichkeit mit denen der höheren Gewächse erkennen lassen. Auf der anderen Seite lässt sich allerdings auch die Möglichkeit, ja sogar wohl die Wahrscheinlichkeit nicht bestreiten, dass bei den niedersten Thallophyten ein einfacherer Theilungsmodus der Zellkerne beob- achtet werden möchte. Was nun zunächst die Kerntheilung von ‚Spirogyra anlangt, die zur Zeit am genauesten untersucht ist und auch wohl unter den Tallophyten zu den günstigsten Beobachtungsobjekten gehört, so ist durch die Untersuchungen von FLEMMING (l, 316) und STRASBURGER (III) festgestellt worden, dass auch hier stets zunächst eine fädige chromatische Figur entsteht, dass die Segmente derselben nach dem Aequator hinwandern, dann nach den Polen zu auseinanderweichen und schliess- lich in das Netzgerüst der Tochterkerne übergehen. Ueber die genaue Gestalt und feinere Structur der chromatischen Gebilde, die bei Spirogyra ganz besonders zart und zahlreich sind, lässt sich jedoch nichts Sicheres feststellen; ebenso muss natürlich auch die Frage unentschieden bleiben, ob bei Spirogyra eine Längs- spaltung der Fadensegmente eintritt. Für die achromatische Figur lässt sich je- doch bei Spirogyra ein gleiches Verhalten mit dem der höheren Gewächse nach- weisen. Ebenso gelang es nun auch für die meisten der oben genannten Fälle die Ansammlung der chromatischen Substanz am Aequator, das Auseinanderweichen derselben nach den Polen zu und das Vorhandensein der achromatischen Spindel- fasern zu constatiren. Die Pilze scheinen nach den Untersuchungen von STRAS- BURGER und FiscH gerade im Gegensatz zu Spzirogyra durch die geringe Anzahl und Kürze der Fadensegmente ausgezeichnet zu sein. Abweichend von den höheren Gewächsen und den übrigen Tallophyten ver- hält sich nur, nach den Beobachtungen von Eıpam (I, 222) der von diesem Autor entdeckte Basidiobolus. In diesem sollen bei der Zygosporenbildung Kernthei- lungen erfolgen, bei denen in einem Stadium die chromatische Substanz in 4 Ebenen angesammelt ist. Es scheinen mir jedoch diese Beobachtungen noch der Bestätigung bedürftig. In den obigen Erörterungen wurde absichtlich nur auf die Morphologie der Kerntheilung eingegangen, es haben nun allerdings’ auch bereits einige Forscher es versucht über die Funk- tion und Mechanik der Karyokinese Hypothesen aufzustellen. Es scheint mir jedoch nicht I. Abschnitt. Kapitel 6. Kerntheilung und Kernverschmelzung. 539 geboten auf diese Probleme, die zur Zeit einer exacten Lösung noch gänzlich unfähig sind, näher einzugehen. Erwähnen will ich nur die von Roux (I) aufgestellte Hypothese, nach welcher die indirekte Kerntheilung bei der Uebertragung der erblichen Eigenthümlichkeiten von Zelle zu Zelle eine wichtige Rolle spielen soll. Der genannte Autor betrachtet nämlich die Chromatin- kugeln des Kermfadens als Träger der verschiedenen erblichen Qualitäten und sieht den Haupt- zweck der Karyokinese darin, die Chromatinkugeln zu halbiren und jedem Tochterkerne eine Hälfte derselben zuzuführen. 3. Kernverschmelzung. Eine Verschmelzung der Zellkerne findet sich als normaler Vorgang wohl nur in den Organen der sexuellen Fortpflanzung. Einen der einfachsten Fälle bildet in dieser Beziehung die Zygosporenbildung der Spirogyren. Von ScHMITZ (VI, 23) wurde nun der Nachweis geliefert, dass während dieses Prozesses die Kerne der beiden conjugirenden Zellen keineswegs verschwinden, wie man früher annahm, sondern sich zu einem Kerne vereinigen, der auch in der reifen Zygo- spore noch nachweisbar ist. Ebenso ist es nach den Beobachtungen von I. BEHRENS (I) sehr wahrscheinlich, dass bei Aucus vesicwlosus der Kern des Spermatozoids mit dem der Eizelle verschmilzt. Für ZyZhium hat ferner Fısc# (II) die Ver- einigung des aus der Antheridialzelle stammenden Kernes mit dem Kerne der Oosphäre aus der Vergleichung fixirter und tingirter Präparate erschlossen. Nach den Untersuchungen von STRASBURGER (V, 49) findet nun aber eine Verschmelzung der Kerne auch bei dem Sexualacte aller Panerogamen statt. Es soll nach diesen der aus der grösseren Zelle des Pollenkorns stammende Kern vom Pollenschlauch aus in die Eizelle eindringen und mit dem in dieser Zelle enthaltenen Kerne verschmelzen. Abgesehen von dem eigentlichen Geschlechtsakt scheint übrigens auch noch Kernverschmelzung in den weiblichen Organen vor der Befruchtung nicht selten vorzukommen. Dieselbe wurde schon von SCHMITZ (VI, 5) für Vaucheria wahrschein- lich gemacht; es sollen nämlich nach den Angaben dieses Autors in der Oosphäre zunächst zahlreiche kleine Kerne, schliesslich aber wahrscheinlich nur ein grosser Kern vorhanden sein. Später hat STRASBURGER (VI, 61) die Verschmel- zung zahlreicher Kerne in der Oosphäre von Saprolegnia, Fisch (I, 150) ein Gleiches in der von Zylhium nachgewiesen. Ferner entsteht bekanntlich der sogenannte secundäre Embryosackkern, aus dem später durch wiederholte Zweitheilung die Endospermzellen hervorgehen, durch Verschmelzung zweier Kerne, die von den beiden Enden des Embryosackes aus sich auf einander zu bewegen. Endlich hat STRASBURGER (VI, 23) auch in den Endospermzellen von Cory- dalis cava Kernverschmelzung beobachtet. Hier sollen nämlich bei der Membran- bildung im Endosperm stets mehrere Zellkerne von einer Membran umgrenzt sein, diese sollen sich sogar noch weiter theilen können, schliesslich aber stets zu einem Kerne in jeder Zelle verschmelzen. Diese Beobachtungen STRASBURGER’sS wurden später von SOLTWEDEL (], 374) bestätigt. Der letztgenannte Autor hat im Endosperm von Zeucojum vernum sogar Bilder beobachtet, die auf eine Ver- schmelzung der Kerne während der Karyokinese hindeuten. Ueber die Art und Weise der Kernverschmelzung lässt sich wenig sagen; dieselbe geschieht, soweit die vorliegenden Untersuchungen in dieser Beziehung ein Urtheil erlauben, stets in der denkbar einfachsten Weise und ohne Bildung irgendwelcher Differenzirungen im Kern. 540 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Kapitel 7. Die Chromatophoren. Allgemeines. Unter dem Ausdruck Chromatophloren werden neuerdings 3 verschiedene Gruppen von plasmatischen Gebilden zusammengefasst, die entweder selbst Träger von Farbstoffen sind oder doch aus solchen sich bilden und wieder in Farbstoff- träger sich zu verwandeln vermögen. Es sind dies die grüngefärbten Chlorophyllkörper, die bunt ge- färbten Farbstoffkörper, die sich namentlich in zahlreichen Blüthen und Früchten vorfinden, und die farblosen Chromatophoren, die nach ihrer Ent- deckung zuerst als Stärkebildner bezeichnet wurden. Alle diese Gebilde, die auf den ersten Blick sehr verschiedener Natur zu sein scheinen, sind dadurch ausgezeichnet, dass sie wie der Zellkern sich nur in lebenden Zellen finden und stets dem Cytoplasma eingebettet sind. Ihre Zu- sammenstellung wird aber erst dadurch gerechtfertigt, dass sie auf der einen Seite eine grosse Uebereinstimmung in ihrer feineren Structur und auch nament- lich bezüglich der in ihnen gebildeten Stoffe zeigen, und dass sie auf der anderen Seite in genetischem Zusammenhange stehen und in mannigfacher Weise in ein- ander übergehen können. So scheint es denn auch zweckmässig für die genannten 3 Gruppen der Chromatophoren eine einheitliche Bezeichnungsweise anzuwenden und ich habe mich in dieser Beziehung der von STRASBURGER und SCHIMPER herrührenden Ter- minologie angeschlossen. Nach dieser werden die chlorophyllhaltigen Chroma- tophoren als Chloroplasten, die anders als grün gefärbten als Chromoplasten, die farblosen als Leukoplasten bezeichnet. Unter der Gruppe der Chloroplasten mögen jedoch der gleichen Function halber auch die Chromatophoren der nicht grünen Algen (Florideen, Phaeophyceen, etc.) mit inbegriffen werden, wenn es auch noch nicht für alle völlig sichergestellt ist, ob dieselben wirklich chlorophyllhaltig sind. Sollte dies nicht der Fall sein, scheint es mir am zweckmässigsten sie mit SCHIMPER als Phaeoplasten und Rhodoplasten zu bezeichnen. Ausserdem sind übrigens in neuerer Zeit noch sehr verschiedene Ausdrücke zur Bezeichnung der einzelnen Gruppen der Chromatophoren von verschiedenen Autoren angewandt. Um das Verständniss der einschlägigen Literatur zu erleichtern, will ich an dieser Stelle diejenigen Aus- drücke, die nicht ohne Weiteres verständlich sind, kurz anführen. So gebraucht zunächst A. MEYER für Chloroplasten (incl. Phaeoplasten und Rhodoplasten); Autoplasten, für Leukoplasten: Anaplasten; der genannte Autor bezeichnet ferner die Chromatophoren zusammen als Tro- phoplasten; für letztere brauchte SCHIMPER früher den Ausdruck Plastiden; VAN TIEGHEM dagegen bezeichnete neuerdings die Chromatophoren und Aleuronkörner zusammen als Leuciten und unterscheidet Chloroleuciten, Chromoleuciten und Xantholeuciten. (cf. ferner SCHMITZ, X, 148.) 1. Die Chloroplasten. Die Chloroplasten sind nach unserer obigen Definition durch den Gehalt des grünen Chlorophyllifarbstoffes charakterisirt. Während man früher annahm, dass vielfach auch ungeformte Plasmamassen von dem Chlorophyll tingirt sein könnten, haben die neueren Untersuchungen von SCHMITZ (V, VIII), SCHIMPER (I—UI), DEHNECKE (I) und MEYER (I) ergeben, dass jedenfalls bei allen höheren Pflanzen das Chlorophyll stets nur innerhalb der Chloroplasten, die sich jederzeit scharf I. Abschnitt. Kapitel 7. Die Chromatophoren. 541 gegen das Cytoplasma abgrenzen, vorkommt, und dass die abweichenden Beob- achtungen älterer Autoren namentlich darauf beruhten, dass diese die leichte Zersetzungsfähigkeit der Chloroplasten nicht genügend berücksichtigten. Eine Ausnahme bilden in dieser Beziehung nur die PAycochromaceen, bei denen die Ausbildung von Chromatophoren in den meisten Fällen wenigstens noch ganz zu unterbleiben und das Pigment den gesammten Plasmakörper gleich- mässig zu durchdringen scheint. Es gewinnt diese Thatsache an Interesse, wenn man berücksichtigt, dass in den Zellen der Phycochromaceen ebenfalls Zellkerne, wenn überhaupt, jedenfalls nur ganz ausnahmsweise vorkommen. Es mag jedoch hervorgehoben werden, dass in der neuesten Zeit verschiedene Autoren (cf. LAGER- HEIM I und Hanscirc I) auch bei einigen Phycochromaceen Chloroplasten beob- achtet haben, so dass der zuerst von ScHMITz (VIII, 9) aufgestellte Satz, dass bei der genannten Algen-Klasse die Differenzirung in Zellkern und Chromatophoren gänzlich fehlt, keine allgemeine Giltigkeit mehr hat. Was nun die Verbreitung der Chloroplasten im Gewächsreich anlangt, so ist bekanntlich nur die grosse Klasse der Pilze durch gänzlichen Mangel an Chloroplasten ausgezeichnet; dieselben fehlen ferner unter den Blüthenpflanzen manchen Schmarotzergewächsen und sind bei andern wie Czscufa in so geringen Mengen vorhanden, dass das Vorkommen in diesen zum Theil erst in jüngster Zeit nachgewiesen wurde (cf. TEMME ]). Da ferner die Bildung sowohl wie das Functioniren des Chlorophylis bekannt- lich im Allgemeinen an das Vorhandensein von Licht gebunden ist, so ist es erklärlich, dass auch bei den sonst Chloroplasten führenden Pflanzen alle unter- irdischen oder sonstwie gegen das Licht abgeschlossenen Organe der genannten Gebilde entbehren. Uebrigens sind auch zahlreiche dem vollen Tageslichte aus- gesetzte lebensthätige Zellen frei von Chloroplasten, wie vor Allem die Epidermis der meisten Landpflanzen. Es besteht in dem genannten Falle sogar, wie STÖHR (T) gezeigt hat, eine derartige Beziehung zwischen Beleuchtung und dem Gehalt an Chloroplasten, dass diese um so mehr verschwinden, je intensiver die Beleuchtung ist. Da sich nun ferner bei dem Fehlen von Chloroplasten, wie wir alsbald noch näher sehen werden, stets Leukoplasten in der Epidermis befinden, so ist hier also die Grundlage zur Bildung der Chloroplasten vorhanden und wir sind zur Zeit nicht im Stande die Gründe anzugeben, welche die Umwandlung der Leukoplasten in Chloroplasten verhindern; dass die allzu intensive Beleuchtung allein zur Erklärung dieses Verhaltens nicht ausreicht, wurde bereits von HABER- LANDT (cf. SCHENK’s Handbuch, Bd. II, pag. 578) in ausreichender Weise gezeigt, so dass ich in dieser Beziehung auf die Erörterungen dieses Autors verweisen kann. Die Gestalt der Chloroplasten ist bei den Phanerogamen und Pteridophyten nur geringen Schwankungen unterlegen. Sie bilden hier stets mehr oder weniger flache Scheibchen, mit kreisrundem oder mehr ovalem Querschnitt. Nur wenn die- selben sehr dicht in einer Zelle liegen, können sie durch Abplattung mehr poly- edrisch werden. Endlich können auch grössere feste Einschlüsse, wie Stärke- körner geringe Gestaltsveränderungen derselben veranlassen. Ebenso verhalten sich nın auch die Dryophyten mit alleiniger Ausnahme einer kleinen Gruppe der Lebermoose, der Anthoceroten, die in jeder Zelle nur einen grossen Chloroplasten enthalten, der mit den Chloroplasten verschiedener Algen, wie z. B. Ulva (Fig. 9, VIII) eine grosse Aehnlichkeit hat (cf. HoFMEISTER I, 364 und ScHimper III, 45). Demgegenüber herrscht nun bei den Algen eine so grosse Mannigfaltigkeit 542 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. bezüglich der Gestaltung der Chloroplasten, dass es die gebotenen Grenzen weit überschreiten würde, wenn ich alle hier vorkommenden Formen aufzählen wollte. Es mag jedoch vor allem darauf hingewiesen werden, dass, Fig. 9. II Zelle von Zygzema, Ila Mittel- nach einem Pikrinsäure-Fuchsin-Präparate III Chloroplasten von Cladophora sp. (540). IV .Chloroplasten von Vaucheria sp., o Oeltropfen (530). V Oedogonium sp., nach SCHMITZ (B. 545.) I Zelle von Mesocarpus sp. (365). stück des Chromatophors, (365). (800). VI Chromatophoren von Podosira Montagnei, nach SCHMITZ (800). VII Zelle von der Unterseite des Thallus von Azthoceros laevis, nach SCHIMPER (Zeiss, I, 1/18). VIII Zelle von Ua bullosa, nach SCHIMPER. IX Zuglena oxyuris, nach SCHMITZ. — p Pyrenoid, K Zell- kern, n Nucleolus, s Stärkekörner. wie neuerdings von SCHIMPER (III, 30) hervorgehoben wur- de, insofern eine gewisse Beziehung zwischen der syste- matischen Stellung und dem Bau der Chloroplasten be- steht, dass in allen Algengruppen die einfachsten Formen grosse in Einzahl in jeder Zelle vor- handene Chloro- plasten besitzen, während bei den höher stehenden Formen die Zahl der in jeder Zelle ent- haltenen Chloro- plasten zunimmtund ihre Gestalt sich immer mehr der bei den höheren Ge- wächsen zur Regel gewordenen Schei- benform nähert. Der Formen- reichthum der Chlo- roplasten wird nun dadurch noch er- höht, dass sogar in ein und derselben Pflanze die Chloro- plasten eine sehr verschiedene Gestalt annehmen können; es ist dies jedoch nur dann der Fall, wenn auch die ein- zelnen Zellen ein und desselben Indi- viduums eine verschiedenartige Ausbildung erfahren, wie dies z. B. in dem viel- zelligen 'Thallus vieler Florideen vorkommt. Innerhalb ein und derselben Art ist hingegen der Formenkreis der Chloroplasten stets derselbe und es kommen indi- viduelle Schwankungen in dieser Beziehung nicht vor, so dass, wie neuerdings I. Abschnitt. Kapitel 7. Die Chromatophoren. 643 namentlich von SCHMITZ (X, 21) hervorgehoben und auch bereits an einigen Bei- spielen erläutert wurde, die Gestalt der Chloroplasten als geeignetes Mittel zur systematischen Begrenzung der Gattungen und Arten in Anwendung gebracht werden kann. Um nun die bei den Algen vorhandene Mannigfaltigkeit in der Gestaltung der Chloroplasten wenigstens einigermaassen illustriren zu können, habe ich in der beistehenden Fig. 9 einige der interessanteren Beispiele zusammengestellt. Von diesen gleichen die in Fig. HI und IV abgebildeten Chloroplasten denen der höheren Gewächse noch am meisten; es gilt dies besonders von den in Fig. IV dargestellten Chloroplasten von Vaucheria, während die Chloroplasten von Cladophora (Fig. IH) bereits weit bedeutendere Grössenunterschiede zeigen, als bei den Cormophyten in ein und derselben Zelle beobachtet werden. Ebenfalls noch relativ klein und scheibenförmig sind sodann die in Fig. VI nach Zeichnungen von SCHMITZ copirten Chloroplasten von Podosira Montagnei; diese sind jedoch bereits durch ihren ganz unregelmässigen sternförmig gelappten Umriss ganz wesentlich von den Chlorophylikörpern der höheren Gewächse unterschieden. Grosse in Einzahl in jeder Zelle enthaltene Chloroplasten finden sich sodann in den in Fig. I und Fig. VII dargestellten Zelien von Mesocarpus und Ulva. Der Chloroplast der erstgenannten Alge bildet bekanntlich eine ebene Platte, die den Innenraum der Zelle durchsetzt und in zwei gleiche Hälften theilt, während der Chloroplast von UZva (Fig. VIII), ähnlich wie der von AnzZhoceros, sich in dem der Zellmembran anliegenden Theile des Plasmakörpers befindet. Die gleiche Stellung nehmen auch die in Fig. V abgebildeten Chloroplasten von Oedogonium ein, die aber nicht mehr eine ununterbrochene Platte bilden, sondern in zahlreiche, längsverlaufende Bänder gespalten sind, die zum Theil durch kurze Querbänder mit einander verbunden sind. Zwei sternförmige Chloroplasten besitzt sodann die in Fig. IX abgebildete Zelle von Zuglena oxyuris; dieselben werden aber an Zierlichkeit bei Weitem überragt durch die Chloroplasten dicker Zygnema-Arten, von denen in Fig. II eine Zelle abgebildet ist; in dieser sind ebenfalls zwei Chloroplasten vorhanden, die durch den etwas gestreckten Zellkern (K) mit einander in Verbindung stehen. Von dem dem Zellkern anliegenden Mittelstück eines jeden Chloroplasten gehen nun eine grosse Anzahl zum Theil verzweigter zarter Bänder aus, die das Lumen der Zelle durchsetzen und sich auch noch im plasmatischen Wandbeleg der Zelle ausdehnen. Bezüglich der weiteren Details muss auf die Specialliteratur, speciell auf die Monographie von Schmitz (VII) und auf die Schimper’sche Arbeit (II, ı5 und 33) verwiesen werden. (cf. ferner Pritzer (II), Orro MÜLLER (I), DE Bary (II), SCHMITZ (X), KLEps (II).) Die wichtigste Funktion der Chloroplasten bildet bekanntlich die Zerspaltung der Kohlensäure, ein Reduktionsprocess, für den das Licht die nöthige lebendige Kraft liefert. Dass in der That die Chloroplasten bei diesem Processe nicht nur indirekt betheiligt sind, geht namentlich aus den Versuchen von ENGELMANN (I, 447) hervor, der mit Hilfe der von ihm entdeckten Bacterienmethode den Nachweis liefern konnte, dass die Sauerstoffausscheidung chlorophylihaltiger Pflanzentheile nur dann eintritt, wenn wirklich die Chloroplasten beleuchtet werden, nicht aber wenn nur das in derselben Zelle enthaltene Cytoplasma vom Licht getroffen wird. SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III 2. 35 844 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Neuerdings hat jedoch namentlich DEHNEcKE (I) das Vorkommen und die grosse Verbreitung von »nicht assimilirenden« Chloroplasten nachzuweisen ge- sucht, nachdem schon 1872 Hanstem ein Gleiches für die Chlorophylikörper von Chara fragilis behauptet hatte. Der erstgenannte Autor rechnet hierher fast sämmtliche ausserhalb des eigentlichen Assimilationsgewebes vorkommenden Chloroplasten, so die aus dem Mark, den Holzzellen, der Stärkescheide, der inneren Rinde, den jungen Stengeltheilen, vielen Blüthentheilen etc. Dieselben zeichnen sich sämmtlich durch helle Färbung und durch die bedeutendere Grösse und geringere Anzahl der in ihnen enthaltenen Stärkekörner gegenüber den normalen Chloroplasten aus. Es sollen diese Stärkekörner nun nach DEHNECKE in allen Fällen aus von aussen zugeführten Kohlehydraten stammen und es soll eben die Umwandlung löslicher Kohlehydrate in transitorische oder Reservestärke die Funktion dieser Körper sein. Es kann nun allerdings nicht bezweifelt werden, dass in der That die Chloroplasten auch im Stande sind, die genannte Um- bildung zu vermitteln, es geht dies namentlich aus Versuchen von JOsEPH BOEHM (T) hervor, der selbst auf Kosten von künstlich von aussen zugeführtem Zucker in ab- geschnittenen entstärkten Stengelstücken und Blättern Stärkebildung eintreten sah, die, wie die mikroskopische Untersuchung zeigte, stets innerhalb der Chloro- plasten erfolgt war. Auf der andern Seite ist aber ein exacter Beweis dafür, dass die sogenannten »nicht assimilirenden« Chloroplasten wirklich der Assimi- lation unfähig wären, nicht erbracht worden, und es scheint somit geboten, allen Chloroplasten sowohl die Fähigkeit der Kohlensäurezersetzung als auch die Fähig- keit der Stärkebildung aus bereits assimilirten Stoffen zuzuschreiben; während der erstere Process in den echten Assimilationsgeweben mehr in den Vordergrund tritt, wird derselbe mit der Abnahme der Beleuchtung und der Menge der zu Ge- bote stehenden Kohlensäure mehr zurücktreten. Da wir nun schliesslich die in den Chloroplasten enthaltene Stärke auch während der normalen Entwicklung aus denselben wieder verschwinden sehen, ohne dass sie aus diesen herausträte, so müssen die Chloroplasten ferner auch die Verwandlung der Stärke in lösliche Verbindungen bewirken können, eine Umwandlung, die nach den Untersuchungen von BARANETZKY (I) höchst wahr- scheinlich auch in den Blättern durch Diastase oder ein der Diastase ähnliches Ferment bewirkt wird. Bevor wir nun die Chloroplasten verlassen, müssen wir noch eines Organs Erwähnung thun, das in zahlreichen Fällen innerhalb derselben auftritt und mit der Stärkebildung in irgend welcher Beziehung zu stehen scheint. So war es schon vor längerer Zeit verschiedenen Autoren aufgefallen, dass bei zahlreichen Algen, wie z. B. Spirogyra und Mesocarpus die Vertheilung der Stärkekörner innerhalb der Chloroplasten eine sehr ungleiche ist, dass dieselben meist um be- stimmte Punkte in grosser Menge angehäuft sind, während sie in der übrigen Masse des Chromatophors entweder ganz fehlen oder doch in bedeutend ge- ringerer Menge vorhanden sind. Man bezeichnete diese Bildungscentren der Stärke als Stärkeheerde oder Amylumkerne, während man neuerdings vor- wiegend die von Schmitz vorgeschlagene Bezeichnung Pyrenoide!) für dieselben anwendet. Die Pyrenoide bestehen nämlich keineswegs lediglich aus einem massiven Klumpen von Stärkekörnern, vielmehr nehmen diese nur einen hohl- 1) Es stammt diese Bezeichnung von zuptv, Kern, »weil sie gleichsam die Kerne der Chromatophoren darzustellen scheinen«. I. Abschnitt. Kapitel 7. Die Chromatophoren. 545 kugelförmigen Raum in denselben ein, der einen Kern von abweichender Be- schaffenheit umgiebt; in lebhaft wachsenden oder wenig assimilirenden Individuen können sogar die Pyrenoide ganz frei von einer solchen Stärkehülle sein. Man bezeichnet dieselben im letzteren Falle wohl als »nackte« Pyrenoide im Gegen- satz zu den »beschalten«. Was nun zunächst die Verbreitung der Pyrenoide anlangt, so fehlen sie den Cormophyten gänzlich mit alleiniger Ausnahme der Anthoceroten (cf. Schmitz VOII, 41), die ja, wie wir sahen, auch dadurch ausgezeichnet sind, dass sie nur einen grossen Chloroplasten in jeder Zelle enthalten. Unter den Algen fehlen sie einigen Familien gänzlich, wie z. B. den Characeen und Phaeo- phyceen. Auch unter den Zlorideen sind nur die Bangiaceen und Nemalieen durch den Besitz von Pyrenoiden ausgezeichnet. In anderen Familien besitzen sie wieder eine ganz allgemeine Verbreitung, so bei den Zygnemaceen, den Desmidia- ceen. Von Interesse ist, dass dieselben keineswegs nur in grossen Chloroplasten beobachtet werden, vielmehr auch z. B. in den relativ kleinen Chloroplasten von Cladophora (cf. Fig. 9, II, pag. 542) angetroffen werden. Weitere Angaben über die Verbreitung der Pyrenoide hat Schmitz (VIII, 37 u. X, 114) zusammen- gestellt. Ueber die stoffliche Zusammensetzung der nackten Pyrenoide und des von der Stärkehülle umgebenen Kernes der beschalten liegen neuere Unter- suchungen von ZACHARIAS (IV, 274) vor. Nach diesen bestehen dieselben jeden- falls in ihrer Hauptmasse aus echten Eiweissstoffen und sind ganz frei von Nucleinen, die SCHMITZ, gestützt auf das Verhalten der Pyrenoide gegen ver- schiedene Tinctionsmittel, als Hauptbestandtheil derselben angenommen hatte. Die Pyrenoide würden somit der Zusammensetzung nach den Nucleolen am nächsten stehen und es ist ferner auch wahrscheinlich, dass sie in den meisten Fällen eine ähnliche Consistenz wie diese besitzen; wenigstens macht der ab- gerundete Umriss, den sie in den meisten Fällen besitzen, eine zähflüssige Be- schaffenheit derselben wahrscheinlich. Hierfür sprechen namentlich auch Bilder, wie das in Fig. 9, Ha, abgebildete Pyrenoid von Zygnema, das höchstwahrschein- lich ein Theilungsstadium darstellt. In anderen Fällen scheint jedoch die plasmatische Substanz des Pyrenoids auch Kıystallform anzunehmen, wie dies schon von A. MEYER (II) auf Grund unzureichender und zum Theil unrichtiger Beobachtungen angenommen war, neuerdings aber von SCHIMPER (II, 78) für einige Fälle sicher constatirt wurde. Der genannte Autor beobachtete namentlich an den in der Fig. ıo, II, nach seinen Zeichnungen copirten Chloroplasten von Dryoßsis plumosa, dass die Pyrenoide stets die Gestalt von regelmässigen sechseckigen Tafeln besitzen. SCHIMPER führt dann auch noch einige weitere Algen an, bei denen er an den nackten Pyrenoiden eine gradlinige Begrenzung wahrgenommen hat; ob jedoch in zahl- reichen Fällen die Pyrenoide durch Krystalloide gebildet werden, lässt sich zur Zeit noch nicht mit genügender Sicherheit entscheiden; die Fig. 9, IIa, zeigt aber jedenfalls zur Genüge, dass dies nicht bei allen Pyrenoiden der Fall sein kann. Ueber die Vermehrungsweise der Pyrenoide liegen directe Beobachtungen, in denen am lebenden Material die Neubildung oder Theilung derselben nach- gewiesen wäre, nicht vor. Aus der Combination der namentlich an fixirtem Material gewonnenen Beobachtungen lässt sich aber schon jetzt mit grosser Wahrscheinlichkeit der Schluss ziehen, dass sowohl Theilung der Pyrenoide als auch Neubildung derselben innerhalb der Chromatophorensubstanz stattfinden kann. 35* 546 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Erstere Art der Vermehrung hat namentlich Schutz (VIII, 60) für zahlreiche Fälle beschrieben. Aus den Figuren 10, I, a—e, die nach SCHMITZ copirt sind und die Theilung der Chromatophoren von Zyalotheca mucosa darstellen, ist der Theilungsmodus der Py- renoide ohne Weiteres ersichtlich. Eine Neubildung der Pyrenoide, die auch be- reits von SCHMITZ für einige Fälleangenommen wurde, ist neuerdings von SCHIMPER (IH, 78) na- mentlich für Zryopsis plu- mosa sehr wahrscheinlich gemacht. SCHIMPER beob- achtete nämlich in den jugendlichen, noch in Theilung begriffenen Chloroplasten der ge- (B. 546.) Fig. 10. nannten Alge (cf. Fig. 10, I a—e Chromatophor von Zyalotheca mucosa, die Theilung des Ib und c) ausser den Pyrenoids zeigend (800), Nach ScHmITz. II a—c Chloroplasten grossen sechseckigen von Bryopsis plumosa, die Neubildung der Pyrenoide zeigend. Pyrenoiden in anderen (I, 1/16.) (Nach SCHIMPER.) 7 Parthien des Chromato- phors eine Anhäufung von Stärkekörnern und ausserdem zum Theil sehr kleine, offenbar in Bildung begriffene Pyrenoide (cf. Fig. II,c, p!). Ueber die Funktion der Pyrenoide lässt sich zur Zeit noch keine irgendwie begründete Ansicht aussprechen. Denn wenn es auch immerhin wahrscheinlich erscheinen mag, dass dieselben mit der Stärkebildung in irgend einer Beziehung stehen, so fehlen doch alle experimentellen Anhaltspunkte, die über die Art und Weise dieser Beziehung Aufschluss geben könnten. Immerhin dürfte die die Pyrenoide in den meisten Fällen umgebende Stärkehülle vom rein morpholo- gischen Standpunkte gegen eine Zusammenstellung derselben mit den in den Chromatophoren der höheren Gewächse auftretenden Proteinkrystalloiden, auf die wir alsbald zurückkommen werden, sprechen. Bezüglich der Stärkehülle der Pyrenoide mag an dieser Stelle noch hervor- gehoben werden, dass dieselben meist aus isolirten Körnchen besteht, dass diese Körnchen später aber in der Weise mit einander verwachsen können, dass sie eine vollständige Hohlkugel um das Pyrenoid bilden, deren Zusammensetzung aus verschiedenen Körnern selbst mit den besten optischen Hilfsmitteln nicht mehr nachgewiesen werden kann. 2. Die Leukoplasten. Zu den Leukoplasten haben wir alle farblosen Chromatophoren zu rechnen, die, da sie vielfach mit der Bildung der Stärke in unleugbarer Beziehung stehen, auch wohl als Stärkebildner bezeichnet werden. Ihre Entdeckung geschah durch CrÜGeER (I, 46), der dieselben schon 1854 in einigen Pflanzen beobachtet und auch bereits ganz richtig abgebildet hat. Erst A. W. SCHIMPER (IV) war es vorbehalten, im Jahre 1830 die allgemeine Verbreitung der Leukoplasten nachzu- I. Abschnitt. Kapitel 7. Die Chromatophoren. 547 weisen. Seine Angaben sind denn auch später theils durch weitere Unter- suchungen desselben Autors, theils durch verschiedene andere Autoren bestätigt und ergänzt worden. Die Leukoplasten konnten wohl hauptsächlich deswegen so lange übersehen werden, weil sie von grosser Unbeständigkeit sind und schon bei der geringsten Verletzung der Zellen zersetzt werden. Nach SCHIMPER geschieht nun die Unter- suchung auf Leukoplasten am besten an lebendem Materiale, doch müssen die betreffenden Schnitte dick genug sein, um in der Mitte noch vollkommen unver- letzte Zellen zu enthalten und muss ferner die Präparation und Beobachtung möglichst beschleunigt werden. Zur Fixirung empfiehlt der genannte Autor namentlich Jodwasser oder auch Alkohol und Pikrinsäure. Letztere beiden Reagentien erfordern eine nachherige Tinction, zu der Gentianaviolett mit Vor- theil verwendet werden soll. Hierzu möchte ich jedoch aus eigener Erfahrung bemerken, dass man sehr gute Tinctionen der Leukoplasten, wie überhaupt der Chromatophoren, durch Säure-Fuchsin erhält, wenn man die gut fixirten Objecte, nachdem sie einige Minuten in der concentrirten Farbstofflösung gelegen haben, eine Minute lang in einer concentrirten Lösung von Pikrinsäure in 50% Alkohol umschwenkt und -dann mit 50—702 Alkohol auswäscht. Solche Präparate lassen sich auch sehr gut im Canadabalsam conserviren.!) Was nun die Gestalt der Leukoplasten anlangt, so zeigen dieselben ebensowenig wie die Chloroplasten der höheren Gewächse eine grosse Mannig- faltigkeit, sie sind meist kugelförmig; ausserdem findet sich in ihnen nicht selten eine spindelförmige Gestalt, die nach SCHIMPER (II, 69) höchstwahrscheinlich stets durch eingeschlossene Proteinkrystalloide bewirkt wird; ganz abweichend verhalten sich endlich die Leukoplasten in den Trichomen von Zeysonnellia squa- maria, die nach SCHIMPER (III, 62) fein fadenförmig sind. Die Grösse der Leukoplasten schwankt zwar zwischen ziemlich weiten Grenzen; im Allgemeinen sind jedoch die Monokotylen und speciell die Orchi- deen durch bedeutendere Grösse der Leukoplasten ausgezeichnet, während die der Dicotylen meist sehr klein sind. Bezüglich der Verbreitung der Leukoplasten muss zunächst hervorgehoben werden, dass dieselben bei den Algen nur ausnahmsweise vorzukommen scheinen (so bei Chara und verschiedenen Alorideen), bei den Cormophyten dagegen in allen Familien anzutreffen sind. Der Funktion nach lassen sich bei diesen 3 verschiedene Arten des Vorkommens unterscheiden. Zunächst finden sich Leukoplasten in denjenigen chlorophylifreien Gewebe- systemen, wo die löslichen Assimilationsprodukte in Reservestärke übergeführt werden; so sind dieselben namentlich in vielen stärkeführenden Knollen wie z. B. denen von Phajus grandifolius (cf. Fig. ıı, II) leicht zu beobachten. Die kleinen Stärkekörner werden in diesen Fällen von den Leukoplasten meist ganz eingehüllt, während dieselben den grösseren excentrischen Körnern nur an einer 1) Diese Methode wurde zuerst von ALTMANN (I) bei thierischen Objecten angewandt und hat dieser Autor mit Hülfe derselben in den thierischen Zellen ganz eigenartige Körnchen nach- gewiesen, die er für Analoga der pflanzlichen Chromatophoren hält und als »Granula« bezeichnet. Die ALTMAnN’sche Methode weicht nur darin von der im Obigen geschilderten ab, dass er abso- luten Alkohol zum Auswaschen der Pikrinsäure verwendete, der aber die Cellulosemembran nicht entfärbt, während dies bei dem obengenannten Gemisch von Alkohol und Wasser der Fall ist, 548 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Seite aufsitzen und zwar stets an derjenigen Seite die vom Schichtencentrum ab- gekehrt ist. Welche physiologische Rolle übrigens der Stärkebildner bei der Stärkebildung spielt, ist noch nicht festgestellt (cf. darüber NÄceuı, II, 422). Zweitens sind die Leukoplasten sehr häufig anzutreffen in denjenigen Zellen, die noch im Jugendstadium oder erst I im Beginn der Differenzirung stehen, so z. B. in den Zellen der Vegetations- punkte, der Meristeme, in der Eizelle, dem in der Entwicklung begriffenen Embryo etc. Hier dürften die Leuko- plasten, wie wir noch späte bei der A Besprechung der Entwicklung der ” Chromatophoren näher sehen werden, besonders dadurch der Pflanze. von (B. 547) Fig. ı1. Nutzen sein, dass sie Be Grundlage I Epidermiszelle des Blattes von Tradescantia dis- bilden, aus der sich ar, dieChlenze color, k Zellkern, 1 Leukoplasten (250). II Leuko- und Chromoplasten entwickeln, und plasten von Phajusgrandifolius. p Proteinkrystalloid, somit zur Erhaltung und Fortpflanzung s Stärkekorn (530). - der Chromatophoren dienen. Ausser- dem stehen sie aber auch hier wohl stets mit der Bildung der transitorischen Stärke in Beziehung. Endlich sind die Leukoplasten aber auch sehr verbreitet in der Epidermis der Phanerogamen. Sie bilden in dieser meist durch stärkere Lichtbrechung scharf hervortretende Kugeln, die namentlich in der unmittelbaren Umgebung des Zellkerns angehäuft sind, sich aber auch in den übrigen Theilen des Plasma- körpers finden (cf. Fig. ıı, I, die eine Epidermiszelle des Blattes von Zrades- cantia discolor darstellt). Da nun in den Leukoplasten der Epidermiszellen in vielen Fällen nachweislich zu keiner Zeit Stärkebildung stattfindet und auch keine Umwandlung derselben in farbige Chromatophoren erfolgt, müssen wir annehmen, dass den Leukoplasten hier noch eine zur Zeit gänzlich unbekannte Funktion zukommt, wenn wir sie nicht für funktionslos gewordene Organe erklären wollen, wogegen vor Allem ihre allgemeine Verbreitung spricht. 3. Chromoplasten. Als Chromoplasten bezeichnet man, wie bereits hervorgehoben wurde, die gelben, rothen und braunen Farbstoffkörper, die namentlich vielen buntgefärbten Theilen der Blüthen und Früchte ihre Farbe verleihen. Uebrigens ist das Vor- kommen der Chromoplasten keineswegs auf die Theile der Blüthe und Frucht beschränkt, sie finden sich vielmehr, wenn auch nur selten, auch an rein vege- tativen Organen, wie z. B. in der Möhre und in den fleischrothen fertilen Stengeln von Zguisetum arvense. Unter den niedrigen Gewächsen besitzen die Chromoplasten nur eine sehr beschränkte Verbreitung. Unter den Algen sind nur die Antheridien der Characeen durch den Besitz derselben ausgezeichnet. Bei den Moosen finden sie sich eben- falls nur in den Antheridienwandungen; den Zieridophyten scheinen sie sogar mit Ausnahme des bereits angeführten Falles (der fertilen Stengel von Zyuisetum arvense) ganz zu fehlen, Unter den Gymnospermen besitzt z. B. Taxus baccata im Arillus rothe Chromoplasten und es ist bei diesen auch ausserdem noch I. Abschnitt. Kapitel 7. Die Chromatophoren 549 in einigen Fällen das Vorkommen derselben constatirt worden, doch erst bei den Angiospermen ist die Verbreitung der Chromoplasten eine allgemeinere. Es wird jedoch auch bei diesen keineswegs in allen buntgefärbten Pflanzentheilen die bunte Farbe durch Chromoplasten hervorgebracht. Vielmehr spielen in dieser Beziehung auch die im Zellsaft gelösten Farbstoffe eine ganz hervorragende Rolle, und zwar werden durch diese namentlich die rothen, blauen und violetten Farbentöne bewirkt, während die gelben und orangegelben Pflanzentheile im Allgemeinen den Chromoplasten ihre Färbung verdanken. Doch kommen in beiden Beziehungen Ausnahmen vor; so finden sich z. B. in der Möhre, in den Blüthen von Alo& spec. und in den Früchten von Bryonia dioica rothe Chromoplasten. Blaue Chromoplasten kommen dagegen nicht vor, denn die als solche beschriebe- nen blauen Kugeln, wie z. B. die im Perigon von Strelitzia reginae, sind nach SCHIMPER (III, 100) nichts Anderes als blaue Vacuolen. In 2 Fällen sind jedoch braune Chro- moplasten von SCHIMPER beobachtet worden, näm- lich bei Amsinckia inter- media und Neottia nidus avis. Auf der anderen Seite kommt allerdings hältni Be It I Zelle aus der Frucht von Dryonia dioica, n Zellkern, c Chromo- verhaltnıssmassıg SElteN „lasten. II Chromoplasten aus der Frucht von Sorbus aucuparia. auch gelbgefärbter Zell- III Id. aus der Wurzel von Daucus carota, s Stärkekörner. IV Id. saft vor, so z. B. bei Aus der Epidermis eines Perigonblattes der Blüthenknospe von Maxillaria triangularis. \ Id. aus dem Fruchtfleisch von Solanum gelben Rosen und Crocus EEE sativus.!) Die grosse Mannigfaltigkeit der Blüthenfarben wird nun namentlich dadurch hervorgebracht, dass in demselben Organe verschiedene Farbstoffe vorkommen. Es können sogar in ein und derselben Zelle gleichzeitig, sowohl Chromoplasten und abweichend gefärbter Zellsaft, als auch verschieden gefärbte Chromoplasten vorkommen. Letzteres ist z. B. der Fall bei der Möhre und den Früchten von Lonicera xylosteum; es werden in beiden orangegelbe und carminrothe Chromo- plasten in ein und derselben Zelle angetroffen. Grosse Verschiedenheit herrscht nun auch in der Gestalt der Chromo- plasten; es kommen zwar auch nicht selten rundliche 'scheibenförmige Chromo- plasten vor, die also ihrer Gestalt nach mit den Chloroplasten der höheren Gewächse übereinstimmen (cf. Fig. ı2, I und V), doch sind dieselben keineswegs als die allein typische Formen zu betrachten. Vielmehr besitzen die Chromo- plasten auch in vielen Fällen langgestreckte stäbchenförmige Gestalten, wie dies z. B. in den Fig. 12, IV, abgebildeten Chromoplasten von Maxillaria trian- 2 MFFig.fı2. (Nach SCHIMPER.) (B. 548.) 1) Weitere Fälle dieser Art sind von SCHIMPER (III, 101) zusammengestellt, 550 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. gularis der Fall ist. Sehr verbreitet sind ferner auch zackige Formen der ver- schiedensten Art. Dieselben sind meist nur zwei- oder dreispitzig; in anderen Fällen können sie aber auch eine reiche Gliederung in zahlreiche Zacken zeigen, wie z. B. die in Fig. ı2, II, dargestellten Chromoplasten aus der Frucht von Sordbus aucuparia (cf. ferner Fig. ı5, V). Endlich können die Chromoplasten aber auch die Gestalt von regelmässigen rhombischen und rechteckigen Tafeln annehmen; derartige Chromoplasten finden sich z. B. in den Zellen der Möhre (Fig. ı2, IN). In welcher Weise diese verschiedenartigen Gestalten durch die mannigfachen Einschlüsse der Chromoplasten veranlasst werden, wird im folgenden Abschnitt er- örtert werden. Zu den Chloro- und Leukoplasten stehen nun endlich die Chromoplasten auch insofern in einem gewissen Gegensatz, als sie, wie es scheint, nur aus- nahmsweise im Stoffwechsel der Pflanze von Bedeutung sind. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass die in vegetativen Organen auftretenden Chromoplasten, die oft grosse Stärkemengen enthalten, in gleicher Weise funktioniren, wie die Leukoplasten, und zu der Umbildung der löslichen Assimilationsprodukte in Stärke in irgend einer Beziehung stehen. Demgegenüber sind die Chromoplasmen der Blüthen und Früchte häufig von biologischer Bedeutung für die betreffenden Pflanzen, indem sie durch die bunte Farbe die Aufmerksamkeit der Thiere er- regen, die dann einerseits die Uebertragung des Pollens auf die Narbe und andererseits die Verbreitung der Samen vermitteln. Uebrigens finden sich Chromo- plasten auch häufig in solchen Organen, wo an eine Anlockung der Thierwelt nicht zu denken ist, wie z. B. in den Antheridien der Characeen, deren Sperma- tozoen bekanntlich durch chemische Anziehung nach der Eizelle hingetrieben werden. In diesen Fällen ist die Funktion der Chromoplasten vollkommen un- aufgeklärt. Kapitel 8. Feinere Struktur, chemische Beschaffenheit und Einschlüsse der Chroma- tophoren. Während man von den Leukoplasten zur Zeit wohl allgemein annimmt, dass sie aus einer homogenen Masse bestehen, ist für die Chloro- und Chromo- plasten das Vorhandensein einer feineren Struktur sichergestellt. Allerdings ist über die Beschaffenheit dieser Struktur noch kein abschliessendes Urtheil möglich. Es mag nun zunächst hervorgehoben werden, dass alle drei Gruppen der Chromatophoren eine plasmatische Grundmasse besitzen, die man neuerdings auf Vorschlag von PRINGSHEIM meist als Stroma bezeichnet. Während nun bei den Leukoplasten das Stroma ohne weitere Präparation unmittelbar in Er- scheinung tritt, kann es bei den Chloro- und Chromoplasten durch Extraction der tingirenden Farbstoffe mit Alkohol oder Aether sichtbar gemacht werden. Man beobachtet, dass nach dieser Extraction ein farbloser Körper zurückbleibt, der noch vollkommen die Gestalt des unversehrten Chromatophors besitzt. Ein solches plasmatisches Stroma fehlt natürlich den aus dem Zellsaft ausgeschiedenen festen Farbstoffkörpern, die nicht in das System der Chromatophoren gehören, und man kann somit das Vorhandensein oder Fehlen eines Stromas neben der Entwicklungsgeschichte als ent- scheidendes Kriterium dafür benutzen, ob ein im Inneren einer Zelle auftretender buntgefärbter Körper zu den Chromoplasten gehört oder nicht. Die Vertheilung der Farbstoffe innerhalb des plasmatischen Stromas ist nun I. Abschn. Kap. 8. Feinere Struktur, chem. Beschaffenheit u. Einschlüsse d. Chromatophoren. 551 namentlich durch die Untersuchungen von SCHIMPER für die Chromoplasten am besten bekannt, und wir wollen desshalb auch mit der Besprechung dieser be- ginnen. ı. Die feinere Struktur der Chromoplasten. Bei den Chromoplasten haben wir zwei verschiedene Arten des Auftretens des Farbstoffes zu unterscheiden: derselbe erscheint nämlich entweder in Form von Krystallen oder in Form von rundlichen Körperchen, die von A. MEYER neuerdings den Namen Grana erhalten haben. 1. Die Farbstoffkrystalle erlangen nur selten eine solche Grösse, dass die Bestimmung ihrer krystallographischen Eigenschaften möglich wäre. Die grössten zur Zeit bekannten Krystalle, die in der Möhre und in der Tomate enthalten sind, zeigen jedoch häufig die Gestalt von rhombischen oder rechteckigen mehr oder weniger langgestreckten Tafeln (cf. Fig. ız, II) und gehören nach SCHIMPER (III, 95) dem rhombischen Krystallsysteme an. In vielen Fällen sind die Krystalle übrigens in verschiedener Weise gekrümmt, eine Erscheinung, die, wie von SCHIMPER (III, 96) zuerst hervorgehoben wurde, darin seinen Grund haben dürfte, dass diese Krystalle sich in dem zum mindesten zähflüssigen Stroma ent- wickeln müssen; es wurde wenigstens von LEHMANN constatirt, dass in Ver- schiedenen Krystallen, wenn sie innerhalb stark viscoser Lösungen sich bılden, häufig krumme Flächen auftreten. In den übrigen Fällen besitzen die innerhalb der Chromoplasten auftretena en Farbstoffkrystalle meist die Form von feinen Nadeln, bei denen die Bestimmun; 5 des Krystallsystemes nicht ausführbar.ist; häufig sind dieselben sogar so dicht zusammengedrängt, dass die direkte Beobachtung derselben nur mit Hilfe der besten optischen Hilfsmittel gelingt (cf. Fig. ı2, I), in manchen Fällen ist es sogar nur auf Grund der gleich zu besprechenden optischen Eigenschaften der Farbstoftkrystalle, der Anisotropie und des Pleochroismus, möglich, dass Vorhanden- sein derselben in den Chromoplasten nachzuweisen. Was zunächst die optische Anisotropie der Farbstoffkrystalle anlangt, so bewirkt dieselbe bekanntlich, dass dieselben im Polarisationsmikroskop bei ge- kreuzten Nicols in der Diagonalstellung je nach ihrer Dicke mehr oder weniger hell aufleuchten und nach Einschaltung eines Gypsplättchens eine Aenderung der durch dieses bedingten Interferenzfarbe bewirken. Diese Aenderung ist bei den Farbstoffkrystallen eine stärkere als bei den ebenfalls innerhalb der Chromo- plasten auftretenden Proteinkrystalloiden, schwächer jedoch als bei gleich grossen Krystallen von Calciumoxalat. Es ist jedoch immerhin möglich noch an ziemlich kleinen Krystallen die Doppelbrechung zu constatiren. Leichter und sicherer gelingt es allerdings an kleinen Krystallen den Pleo- chroismus nachzuweisen, der zuerst von SCHIMPER (III) an den Farbstoff- krystallen der Chromoplasten beobachtet wurde. Derselbe wird bekanntlich dadurch hervorgebracht, dass die mit verschiedener Schwingungs- richtung den Krystall durchsetzenden Lichtstrahlen in diesem eine verschiedene Absorption er- fahren. Speciell bei mikroskopischen Objekten kann man den Pleochroismus leicht daran er- kennen, dass die betreffenden Gebilde bei Beobachtung mit nur einem Nicol — entweder nur dem Polarisator oder nur dem Analysator — ihre Farbe ändern, sobald man entweder das Objekt oder den Nicol dreht. Beobachtet man z. B. einen rhombischen Farbstoffkörper der Möhre unter Drehung des Analysators, so wird das vom Beleuchtungsapparat gelieferte gewöhnliche Licht beim Durchgang durch den Kırystall in zwei Strahlen zerlegt, deren Schwingungsrichtungen den Diagonalen des Rhombus parallel laufen und die beim Durchtritt durch den Krystall eine ver- schiedene Absorption erleiden. Geht nun die Polarisationsebene des Analysators der einen oder 552 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, der anderen Diagonale des rhombischen Krystalles parallel, wird man den einen dieser beiden Strahlen gesondert beobachten können, während in allen dazwischenliegenden Stellungen des Analysators von jedem Strahle eine Componente den Nicol passiren muss und die Resultante eine Mischfarbe aus beiden Strahlen sein muss. Betrachtet man nun die Farbstoffkrystalle der Möhre in der angegebenen Weise, so wird man in der That finden, dass dieselben bei einer Stellung des Analysators vollkommen farblos erscheinen, nach einer Drehung um 90° aber die höchsten Farbentöne zeigen (je nach ihrer Beschaffenheit carmoisinroth oder orange). Ebenso wie die ebengenannten Krystalle, sind nun auch die sämmtlichen übrigen Farbstoffkrystalle durch starken Pleochroismus ausgezeichnet und zwar ' ist derselbe, wie bereits bemerkt wurde, noch bei bedeutend kleineren Krystallen zu constatiren als die Doppelbrechung. So hat denn auch z. B. A. W. SCHIMPER in der angegebenen Weise »die winzigen Farbstoffeinschlüsse, die in den Früchten von Solanum dulcamara (cf. Fig. ız, V) enthalten sind und die sich von amorphen Körnern oder Tröpfchen äusserlich nicht unterscheiden liessen, mit voller Sicher- heit als Krystalle bestimmen können.« Eine umfassendere Untersuchung des soeben genannten Autors hat jedoch ge- zeigt, dass die Verbreitung derFarbstoffkrystalle im Pflanzenreich eine ziem- lich beschränkte ist, so fehlen sie zunächst den gelben Chromoplasten gänzlich, rothe Farbstoffkrystalle sind ferner ausser bei der Möhre und Tomate namentlich in den Früchten von Solanum dulcamara und Lonicera xylosteum, braune nur bei ‚Neottia nidus avis beobachtet. Am häufigsten sind die orangefarbigen Krystalle, sie finden sich z. B. in den Blüthen von Tropaeolum, in der Frucht von Aosa und Zyrus spec., im Arillus von Zvonymus etc. Doch giebt es auf der anderen Seite auch orangefarbene Chromoplasten ohne Krystalleinschlüsse, z. B. in der Frucht von Dryonia dioica. Endlich können auch innerhalb ein und desselben Chromoplasten gleichzeitig Grana und Farbstoffkrystalle auftreten; dies ist nach SCHIMPER (III, 104) z. B. in den bereits erwähnten Früchten von Solanum dulca- mara (Fig. ı2, V) der Fall, deren Chromoplasten zugleich gelbe Grana und rothe Krystalle enthalten. 2. Die nicht krystallinischen Farbstoffe. Von den innerhalb der Chromoplasten auftretenden nicht krystallinischen Farbstoffen wurde bereits angegeben, dass sie im Allgemeinen als runde Körper im Stroma auf- treten. Es muss jedoch hervorgehoben werden, dass es keineswegs mög- lich ist, diese Grana in allen Chromoplasten mit gleicher Sicherheit zu beob- achten. Vielmehr besitzen die Farbstoffkügelchen bei verschiedenen Pflanzen eine sehr verschiedene Grösse und sind auch sehr verschieden dicht inner- halb der Chromoplasten angehäuft. Ein sehr günstiges Beobachtungsobject bieten z. B. die fertilen Stengel von Zguisefum arvense, die in diesen enthaltenen hellrothen Chromoplasten (cf. Fig. 14, I) besitzen nur eine geringe Anzahl grosser Grana und es kann in diesem Falle kein Zweifel über die Farblosigkeit des Stromas der Chromoplasten bestehen. Bei den in den Blüthentheilen von Aloe spec. enthaltenen rosenrothen Chromoplaster sind die immerhin noch relativ grossen Grana vorwiegend peripherisch gelagert, so dass hier die Mitte des Farb- stoffkörpers farblos erscheint, ebenso verhalten sich nach SCHIMPER auch die gelben Chromoplasten in den Blüthen von Oncidium. Namentlich bei den blass- gefärbten Chromatophoren ist es jedoch selbst mit den besten optischen Hilfs- mitteln zur Zeit unmöglich, ein sicheres Urtheil darüber zu fällen, ob in ihnen I. Abschn. Kap. 8. Feinere Struktur, chem. Beschaffenheit u. Einschlüsse d. Chromatophoren. 553 in gleicher Weise eine Sonderung in farbloses Stroma und gefärbte Grana vor- handen ist; immerhin scheint dies nach Analogieschlüssen nicht unwahr- scheinlich. Was nun endlich die Natur der Grana anlangt, so ist es höchst wahrschein- lich, dass dieselben keine wirklich festen Körner, wie es ja eigentlich der Name besagen würde, sondern flüssige Vacuolen sind. Es ist dies namentlich deshalb anzunehmen, weil man ein Verschmelzen der Kugeln zu grösseren Tropfen bei der Zerstörung des Stromas leicht beobachten kann. Ob jedoch die Grana aus einer einfachen wässrigen Lösung des betreffenden Farbstoffes bestehen oder ob der Farbstoff an ein fettes Oel, Wachs oder dergl. gebunden oder in diesem gelöst ist, konnte zur Zeit noch nicht mit Sicherheit entschieden werden. 2. Die feinere Struktur der Chloroplasten. Den Chromoplasten gegenüber sind die Chloroplasten durch eine feinere Struktur ausgezeichnet, so dass zur Zeit von den verschiedenen Autoren noch sehr abweichende Ansichten in dieser Hinsicht vertreten werden. Nur darin sind alle neuren Beobachter einig, dass die Chloroplasten ganz abgesehen von Stärkeein- schlüssen etc. aus keiner homogenen gleichmässig mit Farbstoff durchtränkten Masse bestehen, eine Thatsache, die zuerst von PRINGSHEIM (I) constatirt wurde. Der genannte Autor wies namentlich nach, dass bei der verschiedensten Be- handlungsweise der Chloroplasten ein schwammartiges plasmatisches Gerüst sicht- bar wird, aus dem der Farbstoff in stark lichtbrechenden Tropfen hervortritt. Er nahm nun an, dass auch schon im lebenden Chlorophylikorn das plasmatische Stroma jene schwammartige Struktur besitzen sollte, dessen Maschen von einer ölartigen Masse, dem Lipochrom, die den Chlorophylifarbstoff in Lösung ent- hielte, erfüllt wären. In neuerer Zeit will denn auch A. TscHircH (], ı2 und II) an lebenden Chloroplasten — namentlich denen von Mnium — einen solchen »Plasmaschwamm« direkt beobachtet haben. Nach den Angaben dieses Autors soll sich sogar durch direkte Beobachtung constatiren lassen, dass die Balken des Plasmaschwammes mit Farbstoff ausgekleidet und die Maschen desselben von heller grün gefärbtem Oel erfüllt sind. Im Gegensatz zu den soeben mitgetheilten Angaben haben nun alle anderen Autoren, die sich neuerdings mit der Struktur der Chloroplasten beschäftigt haben, obwohl sie ihre Untersuchungen mit mindestens gleich guten optischen Hilfs- mitteln und an gleich günstigem Materiale angestellt haben, nicht zu so sicheren Resultaten gelangen können. Sie sind vielmehr darüber einig, dass man an dem lebenden Chlorophylikorne nur eine bald feinere, bald gröbere Punktirung beobachten kann, deren Deutung sich aber zur Zeit nicht mit voller Sicherheit ausführen lässt. Gestützt auf fixirte und tingirte Präparate hat Schmitz die Ansicht ver- theidigt, dass die Chloroplasten eine gleiche Struktur besitzen, wie er sie für das Cytoplasma und den Zellkern annimmt, und aus feinen, grüngefärbten Fibrillen bestehen. Gegen eine solche Annahme spricht jedoch besonders der Umstand, dass es durchaus nicht bewiesen ist, ob wir es nicht bei jenen feinen Fibrillen mit einem durch die Präparation hervorgerufenen Kunstprodukt zu thun haben. So scheint mir denn auch in der That die von A. MEYER und SCHIMPER vertretene Ansicht die meiste Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, nach der die Chloroplasten aus einem farblosen oder wenig gefärbten Stroma bestehen, 554 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. dem grüngefärbte Kügelchen (Grana) eingelagert sind. Es spricht hierfür nicht nur die Analogie mit den Chromoplasten, sondern es deuten auch verschiedene Beobachtungen auf einen solchen Bau hin. So hat A. MEver (I, 23) an den Chloroplasten aus den grünen Knollen von Acanthephippium silhetense die grosse Stärkekörner enthielten und bei denen in Folge dessen die Masse der Chloro- plasten zum Theil nur einen dünnen Ueberzug über diese bildete, eine Sonderung in farbloses Stroma und grüne Grana in so deutlicher Weise ausgeprägt gefunden, dass hier eine Täuschung kaum möglich ist. Aehnliche Bilder erhielt auch SCHIMPER an den Chloroplasten von verschiedenen Orchideen, von Umbilicum, Mnium etc., während nach den Untersuchungen dieses Autors speciell die Algen eine sehr feine Struktur zeigen. Immerhin kann diese Frage zur Zeit noch nicht als gelöst betrachtet werden, geben doch auch die beiden letztgenannten Autoren zu, dass sie auch an den gün- stigsten Objecten zu einer ganz unzweifelhaften Beobachtung noch nicht gelangt sind. Eine mehrfach discutirte Frage ist endlich die, ob die Chloroplasten gegen das Cytoplasma durch eine Membran abgegrenzt sind. Es ist jedoch auch in dieser Beziehung zur Zeit noch kein abschliessendes Urtheil zu fällen. Nur darüber scheinen mir sämmtliche Autoren, die sich neuerdings eingehender mit dieser Frage beschäftigt haben, mit alleiniger Ausnahme von A. TscHIRcH, über- einstimmender Ansicht zu sein, dass eine solche Membran durch direkte Beob- achtung nicht constatirt werden kann. Bezüglich der Beobachtungen von A. TscHircH kann ich jedoch Schmitz nur beistimmen, der sich dahin ausspricht, dass dieselben auf optischer Täuschung beruhen. Auch lässt sich die Abplattung der Chloroplasten vor der unmittelbaren Berührung derselben in dieser Beziehung nicht als Beweis anführen, denn wenn dieselbe durch die Berührung der farb- losen Membranen hervorgebracht würde, so müssten diese jedenfalls eine auf- fallend verschiedene Dicke besitzen, da die farblose Zwischenschicht zwischen zwei Chloroplasten auch, wenn sie sich schon vollkommen abgeplattet haben, von sehr verschiedener Dicke ist, wie man z. B. an Farnprothallien leicht con- statiren kann. Ebensowenig kann die Vacuolenbildung bei der Quellung isolirter Chloroplasten für das Vorhandensein einer Membran sprechen, diese kann viel- mehr ebensogut ein Kunstprodukt sein, wie die Plasmamembranen, die sich um beliebige isolirte Plasmapartien bei der Berührung mit Wasser bilden. Erwähnen will ich noch, dass auch nach den neuesten Untersuchungen von FRANK SCHWARZ (II, C V) sich eine chemisch differente Membran an den Chloro- plasten nicht beobachten lässt. Immerhin bleibt aber die Möglichkeit noch be- stehen, dass die Chloroplasten durch eine Membran mit ähnlichen Eigenschaften wie die Niederschlagsmembranen gegen das Cytoplasma abgegrenztsind, eine Ansicht die zuerst von PFEFFER (], 147) ausgesprochen wurde. Ich werde auf diesen Punkt im zweiten Theile zuriäckkommen. 3. Chemische Zusammensetzung der Chromatophoren. Wie bere,ts hervorgehoben wurde, besteht die Grundmasse sämmtlicher Chro- matophor‘,n, das Stroma, aus proteinartigen Stoffen. Für die Chloroplasten wurde diese f'hatsache namentlich von Sachs (IV,195) durch verschiedene microchemische «&actionen festgestellt; dasselbe lässt sich nun auch leicht für die Leuko- und Chromoplasten nachweisen. Nach neueren Untersuchungen von ZACHARIAS (II und IV,275) sollen übrigens die Chro- matophoren neben Albumin auch grössere Mengen von Plastin enthalten. I.Abschn. Kap. 8. Feinere Struktur, chem. Beschaffenheit u. Einschlüsse d. Chromatoph oren. 555 Ueber die chemischen Eigenschaften, der in den Chromatophoren «enthaltenen Farbstoffe ist noch sehr wenig bekannt, obwohl namentlich über de:n Farbstoff der Chloroplasten, das Chlorophyll, eine grosse Anzahl von Unte rsuchungen vorliegt. Als höchst wahrscheinlich kann es jedoch schon jetzt gelten, dass in den grüngefärbten Chloroplasten stets zwei verschiedene Farbstoffe enthalten sind, ven denen der eine eine grüne, der andere eine gelbe Farbe besitzt, und die deshalb auch in Uebereinstimmung mit Hansen (U) als Chlorophyllgrün und Chlorophyllgelb bezeichnet werden mögen. Diese sind in absolutem Al- kohol beide löslich, können aber nach der von Kraus herrührenden Methode durch Schütteln der alkoholischen Lösung mit Benzol partiell getrennt werden. Das Chlorophyligelb bleibt dann zum grössten Theil im Alkob ol zurück, während die Benzollösung die Hauptmenge des Chlorophyligrüns enthält. Noch besser soll diese Trennung nach Hansen (II, 140) gelingen, wenn man einen Chloro- phyllextract in absolutem Alkohol mit 4+—4 Volum Wasser; versetzt und dem Ge- misch das gleiche Volum Petroläther hinzufügt. Es wird in diesem Falle das Chlorophyligrün vom Petroläther aufgenommen. Der grossen Empfindlichkeit dieser Körper gegen die versc:hiedenartigsten Reagentien ist es wohl namentlich zuzuschreiben, dass die Reindarstellung dersel ben bisher nicht gelang. Aller- dings haben bereits verschiedene Autoren, so neuerdings namentlich HAnsen (II) und TscHIrcH (T), geglaubt, den unveränderten grünen und gelben Farbstoff der Claloroplasten in Händen gehabt zu haben. Gegen die Identität des von HANsEN dargestellten C’alorophyligrüns mit dem in den lebenden Chloroplasten vorhandenen Farbstoffe sprechen jedoch namentlich die spectroskopischen Untersuchungen von TSCHIRCH (I) und WEGSCHEIDER (I). Für das TscHircH’sche »Reinchloro- phyli« hat aber neuerdings WOLLHEIM (I, 193) nachgewiesen, dass dasselbe eine constante und nicht unbeträchtliche Menge Zink enthält. Ob der in den etiolirten Chloroplasten enthalteme gelbe Farbstoff, das Etio- lin, mit dem Chlorophyligelb identisch ist, was von Hansen (II,141) behauptet, von TscHIRcH (1,94) aber bestritten wird, muss noch durch weitere Untersuchungen entschieden werden. Ueber die in den Chromatophoren der Fucaceen enthaltenen Farbstoffe liegt eine neuere Untersuchung von Hansen (III) vor, durch die das Vorhanden- sein von Chlorophyligrün und Chlorophyligelb in diesen bewiesen wird. Ausser- dem befindet sich in diesen noch ein brauner in Wasser löslicher Farbstoff, der bereits 1869 von MILLARDET den Namen Phycophain erhalten hat. Aehnlich scheinen sich auch die Chromatophoren der übrigen nicht grümen Algen zu verhalten: wenigstens wurde aus den Chromatophoren der Florideen ebenfalls ein in Wasser löslicher Farbstoff ausgezogen, der von KÜrzınG wegen seiner rothen Farbe den Namen Phycoerythrin erhalten hat (cf. PRINGSHEIM II). Ebenso lässt sich aus den blaugefärbten Cyanophyceen mit kaltem Wasser ein blauer Farbstoff ausziehen, der als Phycocyan bezeichnet wird. Ganz unzureichend sind unsere Kenntnisse über die in den Chromoplasten: enthaltenen Farbstoffe. Es ist nach den vorliegenden Untersuchungen nicht ein-- mal möglich, die Frage zu entscheiden, wieviel verschiedene Farbstoffe in den: Chromoplasten vorkommen (cf. HAnsen I und TscHikcH I, 97). Ebensowenig lässt sich zur Zeit mit Sicherheit entscheiden, ob ausser den proteinartigen Stoffen und den Farbstoffen noch andere Verbindungen constant: in den Chromatophoren enthalten sind. So ist auch der ölartige Körper, an. den nach PrINGsHEM (I) der Farbstoff der Chloroplasten gebunden ‚sein soll und der von dem genannten Autor als Lipochlor bezeichnet wird, sehr hypothetig cher 556 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Natur, wie namentlich von A. MEYER (I, 16) nachgewiesen wurde; es ist in der That der mikrochemische Nachweis irgend einer ölartigen Substanz als constanter Bestandtheil der Chloroplasten bisher nicht gelungen. Schliesslich mag an dieser Stelle noch die von PRINGSHEIM (I) entdeckte Hypochlorinreaction der Chloroplasten erwähnt werden. Dieselbe besteht darin, dass in den Chloroplasten bei der Behandlung mit verdünnter Salzsäure, Essigsäure, Pikrinsäure etc. nach einiger Zeit braune Kügelchen auftreten, die häufig zu ebenfalls braungefärbten Krystallnadeln auswachsen. Nach PRINGSHEIM sollten sich nun diese braunen Gebilde aus einem ölartigen in den Chloroplasten enthaltenen Körper »dem Hypochlorin«, bilden, den der genannte Autor für das erste Assimilationsprodukt hielt. Von MEYvER (I, 17) und TscHircH (I, 41) wurde nun aber gezeigt, dass das Hypochlorin PrinGsHEIM’s ein Zersetzungspro- dukt des Chlorophyllfarbstoffes darstellt und mit dem bereits früher von HopPpE- SEYLER dargestellten Chlorophyllan identisch ist. Immerhin bleibt die so- genannte Hypochlorin-Reaction schon deshalb von Interesse, weil sie sehr gut zum mikrochemischen Nachweis des Chlorophylis benutzt werden kann, und zwar ist zu diesem Zwecke die Anwendung von Eisessig sehr zu empfehlen, da dieser, wie A. MEvER (I) gezeigt hat, schon nach sehr kurzer Zeit die Ausscheidung der Hypochlorin- oder Chlorophyllannadeln bewirkt. 4. Die Einschlüsse der Chromatophoren. Unter den fremdartigen Einschlüssen, die innerhalb der Chromatophoren gebildet werden, besitzen die Stärkekörner unstreitig die grösste Verbreitung, ausserdem finden sich ziemlich häufig Proteinkrystalloide und Tropfen einer ölartigen Substanz innerhalb der Chromatophorer. Von besonderem Interesse ist es, dass alle drei Arten von Einschlüssen in jeder Gruppe der Chromatophoren vorkommen, wodurch, wie von SCHIMPER be- reits hervorgehoben ‚wurde, von Neuem die Aehnlichkeit der innerhalb derselben sich abspielenden chemischen Processe und somit auch die Zusammengehörigkeit der drei Gruppen der Chromatophoren bewiesen wird. 1. Die Stärkekörner. Da ich es aus verschiedenen Gründen vorziehe, die morphologischen und chemischen Eigenschaften der Stärkekörner in Gemeinschaft mit verschiedenen verwandten Körpern in einem späteren Kapitel zu besprechen, sollen an dieser Stelle nur die Beziehungen derselben zu den Chromatophoren erörtert werden. Es ist nun in dieser Hinsicht namentlich die Frage von Interesse, ob die Stärke- körner stets Produkte des Chromatophorensystems sind oder ob dieselben auch- im Cytoplasma und ohne Mitwirkung von Chromatophoren gebildet werden können. Diese Frage ist auch in neuster Zeit noch von verschiedenen Autoren verschieden beantwortet worden. So vertreten namentlich SCHMITZ und SCHIMPER die Ansicht, dass die Stärke nur innerhalb der Chromatophoren ge- bildet werden kann, während z. B. STRASBURGER noch an der gegentheiligen Ansicht festhält. In der That. scheint mir eine endgiltige Entscheidung über diese Frage zur Zeit noch nicht möglich zu sein. Wenn man jedoch bedenkt, wie sehr die Zahl der Fälle, in denen der Nachweis, dass die Stärkebildung innerhalb der Chromatophoren stattgefunden hat, gelungen ist, besonders seit der I. Abschn. Kap.$8. Feinere Struktur, chem. Beschaffenheit u. Einschlüsse d. Chromatophoren. 557 Entdeckung der Leukoplasten in den letzten 5; Jahren zugenommen hat!) und die Schwierigkeiten berücksichtigt, mit denen namentlich in plasmareichen Ge- weben die Nachweisung der Leukoplasten verbunden ist, so wird man zugeben müssen, dass die von SCHMITZ und SCHIMPER vertretene Ansicht eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich hat. Beobachtungen, bei denen ein sicherer Nachweis von Chromatophoren nicht gelang, können natürlich bei der Schwierigkeit, die einem solchen Nachweis entgegensteht, den an günstigeren Objecten gewonnenen positiven Ergebnissen gegenüber nur einen relativ geringeren Werth beanspruchen. Hervorgehoben mag ferner noch werden, dass Stärkebildung in den Chloro- plasten fast aller höheren Pflanzen wenigstens zeitweise zu beobachten ist; in manchen Fällen, wo unter normalen Bedingungen Stärkebildung unterbleibt, lässt sich dieselbe, wie GODLEWSKI (I, 218) gezeigt, durch Steigerung der Assimi- lation — durch intensivere Beleuchtung und Eintragen in Kohlensäure-reichere Luft — hervorrufen. Bei einer Anzahl Algen fehlt jedoch die Stärkebildung gänzlich, so vor Allem bei den Diatomeen, Phaeophyceen und Rhodophyceen.?) Ferner soll bei einigen Vaucheria-Arten niemals Stärkebildung innerhalb der Chloroplasten erfolgen (cf. ScHIMPER III, 60). Ebenso, wie in den Chloroplasten der höheren Gewächse, findet nun auch in den Leukoplasten sehr häufig Stärke- bildung statt; es sind jedoch endlich auch nicht selten stärkeführende Chromo- plasten anzutreffen (cf. Fig. ı2, II und VI). So sind namentlich, wie bereits hervorgehoben wurde, die in den vegetativen Organen vorkommenden Chromo- plasten durch reichliche Stärkebildung ausgezeichnet. 2. Proteinkrystalloide. Während die Proteinkrystalloide in den Leuko- und Chromoplasten ziemlich häufig anzutreffen sind, kennen wir zur Zeit nur relativ wenig Fälle, in denen Proteinkrystalloide in den Chloroplasten auftreten. Nur in den Familien der Orchideen und Boragineen besitzen dieselben nach den Untersuchungen von SCHIMPER (III, 66) eine allgemeinere Verbreitung. Es steht jedoch zu erwarten, dass man mit der Zeit auch noch bei einer grösseren Anzahl von Pflanzen Pro- teinkrystalloide antreffen wird, da dieselben bei oberflächlicher Betrachtung leicht übersehen werden können. | Die Proteinkrystalloide besitzen nämlich nur in Ausnahmefällen, wie z. B. nach SCHIMPER in den Chromatophoren der Epidermis von Cerinthe glabra, eine erhebliche Grösse. Sie bilden meist langgestreckte Prismen oder Nadeln, die häufig eine grosse Zartheit zeigen können. Nur in zwei Fällen sind Würfel oder Octaöder als Einschlüsse der Chromatophoren beobachtet worden: im Rhizom von Canna und in den Brakteen von Sirelitzia Reginae. Was das chemische Verhalten der Proteinkrystalloide anlangt, so wissen wir zur Zeit nur, dass dieselben sich mit Ausnahme der von Canna in Wasser lösen, durch Alkohol allmählich gehärtet und von Farbstoffen tingirt werden. Im Uebrigen herrschen bezüglich der in verschiedenen Pflanzen beobachteten Krystalle Verschiedenheiten, die jedoch noch nicht genügend erforscht sind, um sichere Resultate ergeben zu haben. | ı) So wurden von SCHMIDT (I, 461) und A. MEYER in den Siebröhren, von POTTER (cf. Botan. Centralbl., Bd. XVIII, pag. 31) in den Milchzellen von Zuphorbia, von SCHIMPER (III, 197) in den Embryosäcken und Eizellen stärkebildende Leucoplasten nachgewiesen. 2) Die sogenannte Florideen- und Phaeophyceenstärke, die sich auch chemisch abweichend von der Stärke verhält, ist ein Produkt des Cytoplasmas, wie weiter unten noch näher besprochen werden wird. 558 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. 3. Oeltropfen. Nachdem ;schon von NAEGELI, BRIORI, BORODIN u. a. auf das Vorkommen öl- artiger Einschliisse innerhalb der Chromatophoren aufmerksam gemacht war, wurden namentlich von A. MEYER (], 27), der auch noch über die Verbreitung derselben zahlreiche neue Angaben machte, die chemischen Eigenschaften dieser Körper näher untersucht; es stellte sich hierbei heraus, dass dieselben sich so- wohl von den Fetten, wie von den ätherischen Oelen durch wesentliche Reac- tionen unterscheiden, so namentlich dadurch, dass sie mit Osmiumsäure nur ganz allmählich eine bramıne Farbe annehmen, in verdünntem Alkohol löslich, in Eis- essig aber unlöslich sind.) Ferner sind sie stets unlöslich in Wasser, löslich in Aether. Alle diese .Reactionen, die in allen untersuchten Fällen in derselben Weise verliefen, deuten darauf hin, dass diese Körper sich in chemischer Hin- sicht sehr nahe stelwen und von. der im Cytoplasma vorkommenden ähnlichen Substanzen unterscheiden. Bemerkt mag übrigens noch werden, dass die in verschiedenen Pflanzerz vorkommenden Oeltropfen in ihrem Verhalten ‚gegen andere Reagentien, wie namentlich Chloralhydrat, geringe Differenzen zeigen (cf. SCHIMPER UI, 180). Was die Verbreitung der Oeltropfen anlangt, so sind dieselben innerhalb der Chromatophoren bislang nur in zwei Fällen beobachtet, nämlich von SCHIMPER (III, 106) in den Chromoplasten der Blüthen von /ris Pseudacorus und Oncidium janeirense. l)agegen besitzen sie in den Leuko- und Choroplasten eine grosse Verbreitung und sollen nach den neueren Untersuchungen von SCHIMPER namentlich in den alternden Chloroplasten sämmtlicher Algen und Phanerogamen constant: auftreten. Während jedoch bei den Blüthenpflanzen die Oeltropfen vorwiegend irn Innern der Chloroplasten entstehen, sollen sie sich bei den Algen meist an der Oberfläche derselben bilden und sogar häufig von dem Chloroplasten ganz losläsen. Bei den Phanerogamen besteht ferner noch ein Unterschied zwischen den Gewächsen mit perennirender und nicht perennirender Belaubung. In den nicht ;perennirenden Blättern treten nämlich die Chloroplasten meist erst kurz vor dem. Abfall derselben auf, doch meist noch innerhalb der grün gefärbten Chromatop%oren; in den perennirenden grünen Pflanzentheilen findet dagegen eine Bildung der Oeltropfen in den meisten Fällen schon lange vor dem Absterben derselben statt. Doch lässt sich weder in dem einen, noch in dem anderen Falle eine spätere Auflösung der Oeltropfen mit Sicherheit con- statiren, so dass es höchst wahrscheinlich ist, dass die Oeltropfen in allen Fällen ein Excret der Chromatophoren darstellen, das eine weitere Verwendung im Stoffwechsel der Pflanze nicht mehr findet.?) 1) In Uebereinstimmung mit MEYER und SCHIMPER ziehe ich es trotzdem vor, diese Ge- bilde auch ferner als Oeltropfen zu bezeichnen, solange wir über die thatsächliche Zusammen- setzung derselben noch im Unklaren sind. 2) Einer Nachuntersuchung bedürftig sind jedoch in dieser Beziehung die von BoRoDIN (I) bei Vaucheria sessilis gemachten Beobachtungen. Von dem genannten Autor wurden nämlich mit dieser Alge, die niemals Stärkekörner, stets aber Oeltropfen enthält, einige Experimente aus- geführt, die dafür sprechen, dass das Oel in denselben eine analoge Rolle spielt wie die Stärke in anderen Pflanzen. Diese Experimente wurden aber von SCHIMPER (II, 186 ff.) theils mit anderem Erfolg wiederholt, theils anders gedeutet. I. Abschnitt. Kapitel 9. Vermehrung und Metamorphosen der Chromatophoren. 559 Kapitel 9. Vermehrung und Metamorphosen der Chromatophoren. Während man bis vor Kurzem allgemein annahm, dass die Chromatophoren auch durch direkte Differenzirung aus dem Cytoplasma entstehen können und sich nur in älteren Organen durch Theilung vermehren, haben es die Unter- suchungen von SCHMITZ, SCHIMPER und A. MEvER wahrscheinlich gemacht, dass niemals eine Neubildung von Chromatophoren stattfindet und dass sich dieselben ebenso wie die Zelle selbst und der Zellkern ausschliesslich durch Theilung ver- mehren. Ich verzichte hier darauf, die älteren Beobachtungen, die eine direkte Ent- stehung der Chromatophoren aus dem Cytoplasma darthun sollen, zu besprechen. Dieselben sind einerseits ohne Kenntniss von dem Vorhandensein der Leuko- plasten angestellt und ausserdem haben unsere Instrumente und Präparations- methoden in den letzten Decennien eine solche Vervollkommnung erfahren, dass jene älteren Beobachtungen den neueren Untersuchungen gegenüber nur sehr zweifelhaften Werth haben.!) Dass die Chromatophoren sich nun in der That in vielen Fällen durch Theilung vermehren, ist relativ leicht zu constatiren und wurde auch speciell für die Chloroplasten der Characeen schon 1846 von NÄGELI nachgewiesen. NÄceuı zählte nämlich die Chloroplasten zunächst in noch nicht ausgewachsenen Zellen, in denen die Chlorophylikörper sich aber bereits scharf gegen das Cyto- plasma abhoben und ungefähr gleiche Grösse besassen, so dass eine Neubildung derselben in diesen Zellen jedenfalls nicht mehr stattfinden konnte. Er be- stimmte dann auch die Zahl der in ausgewachsenen Zellen enthaltenen Chloro- plasten und da diese stets eine ganz bedeutend grössere war, als in den jüngeren Zellen musste offenbar während der Zellstreckung eine Vermehrung der Chloro- plasten durch Theilung stattgefunden haben. Für eine solche spricht denn auch die Gestalt der Chloroplasten in jugendlichen Zellen; man findet in diesen nämlich neben kreisrunden Chloroplasten stets auch solche die verschieden stark in die Länge gestreckt sind und bei denen sich zum Theil auch schon in der Mitte eine Einschnürung gebildet hat, die verschieden tief in die Mitte hinein- ragt und die natürlich schliesslich zur Theilung der Chromatophoren führen muss. Ueber die Theilung der Chromatophoren der Algen hat neuerdings SCHMITZ (VIII, 90) umfassendere Untersuchungen angestellt. Er unterscheidet zwei ver- schiedene Theilungsarten des Chromatophors, die jedoch in der mannigfachsten Weise an den verschiedenen Chromatophoren combinirt sein können. Bei dem ersteren Theilungsmodus, der Theilung durch »Durchschnürungs, soll eine mittlere Zone des etwas in die Länge gestreckten Chromatophors zu einem mehr oder weniger zarten Strange ausgezogen werden, durch dessen Zer- reissen der Chloroplast schliesslich in zwei Stücke zerlegt wird. Bei der zweiten Theilungsweise, der Theilung durch »Zerschneidunggs, soll die Zertheilung mehr simultan erfolgen und es sollen ferner in der in der Theilungsebene gelegenen Querzone zunächst meist sehr zarte Fibrillen auftreten, durch deren Zerreissen erst das Chromatophor zerlegt wird. Da diese Fibrillen jedoch nur an Pikrinsäure-Material beobachtet wurden, muss es erst noch durch ) Eine kurze kritische Zusammenstellung der einschlägigen älteren Literatur findet sich übrigens bei SCHIMPER (III, 1I— 15). SCHENk, Handbuch der Botanik Bd. IIIz. 36 560 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. weitere Untersuchungen entschieden werden, ob dieselben nicht einfach als Kunst- produkte aufzufassen sind. Durch einfache Einschnürung findet nun höchst wahrscheinlich auch stets die Theilung der scheibenförmigen Chloroplasten der höheren Gewächse statt. Abweichend verhalten sich nur, wie von MıkoscH entdeckt wurde, die Chloro- plasten von Hartwegia comosa. Bei diesen bildet sich während der Längsstreckung in der Mitte derselben eine vollkommen farblose homogene Querzone aus, durch deren Spaltung dann die Theilung der Chloroplasten bewirkt wird. Irgend welche faserige Struktur lässt sich übrigens nach den übereinstimmenden neueren Untersuchungen von MEYER (I, 60) und ScHimpEr (III, 192) innerhalb der farb- losen Querzone nicht beobachten. Kann es nun auch nach den soeben mitgetheilten Beobachtungen nicht zweifelhaft erscheinen, dass die Vermehrung der Chromatophoren in vielen Fällen jedenfalls durch Theilung bewirkt wird, so dürfen wir aus denselben aber natürlich noch nicht folgern, dass eine Neubildung der Chromatophoren überhaupt nicht stattfindet. Um das letztere nach- zuweisen, war es offenbar notlıwendig, die Chromatophoren während der ganzen Lebensperiode der Pflanzen zu verfolgen, und namentlich war zu zeigen, dass auch in den Meristemzellen und in den Fortpflanzungsorganen die Chroma- tophoren stets vorhanden sind und sich ebenfalls ausschliesslich durch Theilung vermehren. Dieser Nachweis wurde nun zuerst von SCHMITZ (VIU, 105) für eine grosse Anzahl von Algen, die den verschiedensten Familien entstammten, mit voller Sicherheit geführt. Der genannte Autor konnte bei diesen nicht nur in den Meristemzellen, sondern auch in den verschiedenen Fortpflanzungsorganen das Vorhandensein von vollkommen scharf gegen das Cytoplasma abgegrenzten Chromatophoren nachweisen. Er konnte ferner beobachten, dass bei der Keimung der Fortpflanzungszellen durch Wachsthum und Theilung der in ihnen enthaltenen Chromatophoren die Chromatophoren des jungen Keimlings entstehen. Die grössten Schwierigkeiten machten in dieser Beziehung die Meristemzellen und die Centralzelle des Carpogons der Characeen. Doch ist es ScHMITz (VIII, 109 und 126) schliess- lich gelungen auch in der Scheitelzelle von Chara foetida wohl abgegrenzte, sehr kleine, scheibenförmige Chromatophoren, die in dem betreffenden Falle äusserst schwach gefärbt waren, in lockerer wandständiger Schicht im Protoplasma mit Sicherheit zu unterscheiden. Ebenso gelang es ihm auch in der Centralzelle jugendlicher Carpogone verschiedener Characeen kleine, vollständig farblose scheibenförmige Chromatophoren nachzuweisen, die allerdings in der reifen mit Plasma und Stärkekörnern vollkommen erfüllten Centralzelle nicht mehr sichtbar waren. Abweichend verhalten sich nur in vielen Fällen die männlichen Sexual- zellen, die nach Schmitz (VII, 122) häufig die Chromatophoren ganz verlieren sollen (so bei den Characeen, Florideen). Bei allen diesen Algen bleiben aber in den weiblichen Sexualzellen die Chromatophoren stets erhalten und es ist also auch in diesen Fällen eine Uebertragung der Chromatophoren von der Mutter- pflanze auf die nächstfolgende Generation ermöglicht. Mit weit grösseren Schwierigkeiten, als bei den Algen, ist die lückenlose Verfolgung der Chromatophoren bei den Cormophyten verbunden. Doch sind auch bei diesen namentlich durch SCHIMPER eine grosse Anzahl von Beob- achtungen gemacht worden, die es als höchst wahrscheinlich erscheinen lassen, dass diese sich ebenso verhalten, wie die Algen. Was zunächst die vegetativen Meristemzellen der Phanerogamen an- langt, so konnte SCHIMPER sogar in einigen Fällen lebhaft grün gefärbte Chroma- a er he Me I. Abschnitt. Kapitel 9. Vermehrung und Metamorphosen der Chromatophoren. 561 tophoren in diesen nachweisen, so in den Wurzeln von Azolla und Zemna und bei den Luftwurzeln zahlreicher Orchideen. Bei einer weit grösseren Zahl von Monocotylen und Dicotylen beobachtete er ferner Leukoplasten in allen Zellen des Vegetationspunktes der Stengel und Wurzeln. Allerdings waren dieselben in vielen Fällen von äusserst geringer Grösse und ihr Nachweis um so schwieriger, als die Leukoplasten in den plasmareichen Zellen sich nur äusserst wenig ab- hoben und auch durch Tinktionsmittel keineswegs in gleich günstiger Weise wie die Zellkerne sichtbar gemacht wer- den konnten. Als besonders günsti- ges Beobachtungsmaterial empfiehlt SCHIMPER den Stammscheitel von Impatiens parviflora und die Luft- wurzeln von Zartwegia comosa. Dass nun auch in den aller- jüngsten Zellen eine Neubildung der Leukoplasten nicht erfolgt, wird da- durch sehr wahrscheinlich, dass die Leukoplasten in ein und derselben Zelle stets nahezu von derselben Grösse sind, eine scharfe Umgrenzung zeigen und endlich häufig Einschnür- ungen besitzen, die auf eine gleiche Theilung, wie wir sie bei den aus- Kr ee Fig. 13. ee gebildeten Chloroplasten bereits be- Tunes ati, 1 Zeilen au dem Shit sprochen haben, hindeuten. Wenn Stengels; 1 Leukoplasten. IV Ausgewachsene Chlo- man ferner jüngere und ältere Zellen roplasten. (800.) Nach SCHIMPER. vergleicht, so kann man beobachten, wie von Zelle zu Zelle die Grösse der Chromato- phoren allmählich zunimmt und so von den kleinen Leukoplasten im Vegetations- punkte ein ganz allmählicher Uebergang zu den ausgewachsenen Chloroplasten statt- findet. Zur Illustration dieser Verhältnisse mag die nach ScHImpEr’schen Zeichnungen copirte Fig. ı3 dienen, die die Entwicklung der Chloroplasten im Stengel von Tradescantia albiflora darstellt. In den Zellen des Scheitelmeristemes (Fig. I) sind nur sehr winzige Leukoplasten (1) enthalten; dieselben haben in Fig. U bereits etwas an Grösse zugenommen; die bedeutend ältere Zelle Fig. III zeigt namentlich zahlreiche Theilungsstadien des Leukoplasten, die aber immer noch bedeutend kleiner sind als die ausgebildeten Chloroplasten (Fig. IV). Ferner hat nun SCHIMPER (I, 3) auch bereits 1883 in zahlreichen jungen Embryonen das Vorhandensein von Leuko- oder Chloroplasten constatirt. So konnte er z. B. bereits in einem achtzelligen Embryo von Zinum usitatissimum kleine Chloroplasten mit aller Sicherheit beobachten. Ebenso lassen sich auch in reifen Samen Chloro- und Leukoplasten häufig mit voller Sicherheit nach- weisen, und wenn auch dieser Nachweis in der kleinzelligen, mit Plasma dicht erfüllten Vegetationsspitze im Embryo reifer Samen nicht gelang, so dürfen wir wohl hierauf um so weniger grosses Gewicht legen, als jener Nachweis vor der Reife sich auch hier erbringen liess. Es blieb also nur noch zu entscheiden, ob auch im Embryosack und der Eizelle bereits Chromatophoren vorhanden sind und es verdient somit um so- mehr unser Interesse, dass SCHIMPER neuerdings (III, 5—7) auch in diesen Chro- matophoren nachgewiesen hat. Er beobachtete nämlich Leukoplasten in den 36* 562 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Eizellen von 3 systematisch sehr entfernt stehenden Gattungen (Zyacinthus non scriptus, Daphne Blagayana und Torenia asiatica), bei der letztgenannten Art ge- lang auch leicht die Nachweisung der Leukoplasten im Embryosack. Damit ist nun aber das Vorhandensein von Chromatophoren auch während des ganzen Verlaufes der geschlechtlichen Fortpflanzung bei den Phanerogamen erwiesen. Bezüglich der Moose und Gefässkryptogamen hat nun endlich ScHImPER (11I, 7) bei Africhum undulatum und Anthoceros laevis das Vorkommen von Chromato- phoren in der Eizelle und ebenso bei zahlreichen Moosen in der Scheitelzelle constatirt. Ferner lassen sich die Chromatophoren auch in den Sporen von Zguisetum leicht beobachten; dieselben scheinen zwar bei mässiger Vergrösserung einen abgesehen von dem die Mitte der Zelle einnehmenden grossen Zellkerne ganz gleichmässig grüngefärbten Inhalt zu besitzen. Zerdrückt man nun aber die Sporen in Wasser, so erkennt man deutlich die rundlichen Chloroplasten, die sich sofort durch die bekannte Vacuolenbildung verändern; es ist deshalb rathsam, dieselben in einer gleichzeitig fixirenden Flüssigkeit zu zerdrücken, wozu ich MÜLLER’sche Lösung sehr geeignet fand. Bei stärkerer Vergrösserung kann man übrigens auch schon in der lebenden Spore beobachten, dass der Zellkern von 2—3 Schichten von Chloroplasten umgeben ist. Ausserdem hat SCHIMPER auch in den Sporen von Osmunda das Vorhanden- sein von Chloroplasten nachgewiesen, während ältere Autoren annahmen, das in diesen und anderen Farnsporen das Chlorophyll an wolkige Plasmamassen gebunden sei. Mag es nun nach den vorliegenden Untersuchungen vielleicht noch nicht als vollkommen sichergestellt betrachtet werden können, dass eine Entstehung der Chromatophoren durch directe Differen- zirung aus dem Cytoplasma niemals stattfindet, die Vermehrung der- selben vielmehr stets durch Theilung schon vorhandener Chromato- phoren bewirkt wird, so können wir diese Ansicht doch wohl min- destens als sehr wahrscheinlich bezeichnen. Metamorphosen der Chromatophoren. Unter den Metamorphosen der Chromataphoren sind namentlich diejenigen von Interesse, bei denen ein Uebergang in eine andere Art derselben stattfindet. In dieser Beziehung ist nun zunächst her- vorzuheben, dass die Chromoplasten im Allgemeinen das Endglied bei diesen Metamorphosen bilden, dass sie aber so- wohl aus Leukoplasten, wie aus Chloro- (B. 550.) Fig. 14. plasten entstehen können und dass diese Eguisetum arvense. 1 Chromoplasten aus dem Selbst sehr häufig wechselseitig in ein- Parenchym des Stengels. TI Id. aus der Blatt- ander übergehen. scheide in der Umwandlung zu Chloroplasten Ä f begriffen. III Chloroplasten aus einer ergrünten Ausnahmsweise findet jedoch auch Blattscheide, s Stärkekörner, g Grana. (1400). eine Verwandelung von Chromoplasten in Chloroplasten statt. Dies ist z. B. sehr leicht zu beobachten bei den fertilen Sprossen von Zguisetum arvense. Diese führen sowohl in dem Parenchym des Stengels als auch der Scheiden zunächst Chromoplasten, die durch grosse roth- gefärbte Grana ausgezeichnet sind (cf. Fig. 14, I); untersucht man nun aber ältere BET rn I. Abschnitt. Kapitel 9. Vermehrung und Metamorphosen der Chromatophoren. 563 Blattscheiden, die auch schon äusserlich hellgrün gefärbt erscheinen, so findet man in ihnen ganz normale Chloroplasten (Fig. 14, III), die häufig Stärkeein- schlüsse (s) enthalten. Dass nun diese in der That aus den zuerst beobachteten Chromoplasten hervorgegangen sind, geht daraus mit aller Evidenz hervor, dass es gar nicht schwer ist, alle Uebergangsstadien aufzufinden, in denen die Zahl und Grösse der rothen Grana immer mehr abnimmt und ganz allmählich die grüne Farbe auftritt, so zwar, dass man era x Z 9/4 schon ziemlich intensiv grünge- u ” färbte Chromatophoren antreffen Ge Fat kann, die noch einige rothe Kügel- » e chen enthalten (Fig. 14, I). Ebenso sicher lässt sich nun V umgekehrt auch die Verwandlung der Chloro- und Leukoplasten in Chromoplasten verfolgen und zwar pflegt bei dieser Umwand- lung, wie die Untersuchungen Fig. 15. (B. 551.) von MEYER und SCHIMPER ergeben Troparolum aduncum. 1 Junge Epidermiszelle mit Chlo- . roplasten. II Aeltere Chloroplasten, s Stärkekörner. haben, die Aenderung resp. das III Id. in der Umbildung zu Chromoplasten begriffen. Auftreten des Pigmentes den Ge- IV In Ausbildung begriffene Chromoplasten. V Chromo- staltsveränderungen vorauszuge- plasten aus der Epidermis des Kelches einer halb- a offenen Blüthe. (800.) Nach SCHIMPER. hen, sodass man meist in jungen Blüthen und Früchten Chromoplasten antrifft, die ihrer Gestalt nach mit den Leuko- und Chromoplasten, aus denen sie sich entwickelt haben, noch voll- kommen übereinstimmen, während erst in späteren Entwicklungsstadien die Chromoplasten die mannigfachen oben geschilderten Gestalten zeigen. Als Beispiel für diese Metamorphosen mag die in Fig. ı5 abgebildete Ent- wicklungsgeschichte der Chromoplasten von 7ropaeolum aduncum dienen. Die selben entstehen nach den Untersuchungen von SCHIMPER (I, ı1) aus deutlich grüngefärbten Chloroplasten, die in Fig. I u. II dargestellt sind. In den in Fig. II abgebildeten Chromatophoren findet sodann der Uebergang zwischen den Chloro- und Chromoplasten statt; dieselben besitzen bereits nur noch eine blass hell- grüne Farbe. Das etwas ältere Stadium IV zeigt bereits zackige Umrisse der Chromoplasten, diese erreichen jedoch erst in Fig. V ihre definitive Grösse. Eine Entstehung der Chloroplasten aus den Leukoplasten haben wir bereits beschrieben und es lässt sich der gleiche Process in zahlreichen Fällen leicht beobachten, da ja in den jugendlichen Zellen meist nur Leukoplasten enthalten sind. Im Allgemeinen ist diese Verwandlung mit einer beträchtlichen Grössen- zunahme des Chromatophors verbunden. Auf einer interessanten Metamorphose der Chloroplasten beruht schliesslich noch die abweichende winterliche Färbung vieler perennirender grüner Pflanzen- theile. Dieselbe lässt sich namentlich bei den Coniferen-Nadeln und den Blättern von Buxus schön beobachten, die im Winter an allen den Licht ausgesetzten Theilen verschiedene Farbentöne zwischen ziegelgelb und dunkel carminroth zeigen, im Frühling aber ihre ursprüngliche grüne Farbe wieder annehmen. Ich kann hier auf die physiologische Ursache dieser Erscheinung nicht näher ein- gehen, bemerke nur, dass dieselbe nach den Untersuchungen von HABERLANDT und WIESNER auf der combinirten Wirkung von Licht und Kälte beruht. Während man nun früher annahm, dass in den entfärbten Blättern eine 564 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, gänzliche Zerstörung der Chloroplasten stattgefunden hätte und dass im Frühjahr eine Neubildung derselben durch Differenzirung aus dem Cytoplasma heraus ein- trete, findet nach den neueren Untersuchungen von SCHIMPER (IH, 166) ein Ver- schwinden der Chloroplasten niemals statt; vielmehr konnte derselbe auch in den ziegelroth gefärbten Blättern von Buxus, sowie in den untersuchten Coniferen- blättern scharf begrenzte Chromatophoren nachweisen. Dieselben hatten aller- dings ihren Chlorophylifarbstoff zum Theil verloren und es waren ausserdem in denselben häufig noch schön carminrothe Tröpfchen sichtbar, die im Frühjahr wieder verschwanden. Kapitel ıo. Einige weitere Organe des Plasmakörpers. In diesem Kapitel sollen der Reihe nach einige Organe des Plasmakörpers beschrieben werden, die zwar unter sich sehr verschiedenartig sind, deren Ver- einigung in ein Kapitel mir aber bei den sehr lückenhaften Kenntnissen, die wir über die meisten derselben besitzen, am zweckmässigsten erschien. ı. Die Cilien. Als Cilien, Geisseln oder Wimpern bezeichnet man die fadenförmigen Gebilde, die sich in der Pflanzenwelt nur an den Schwärmsporen und Sperma- tozoen vorfinden und durch ihre Schwingungen die freie Ortsbewegung derselben bewirken. Häufig sind die Cilien so zart, dass sie, namentlich wenn sie in lebhafter Bewegung begriffen sind, selbst mit Hilfe der besten Objektive nicht mehr deutlich wahrgenommen werden können. Ihre Beobachtung gelingt in diesen Fällen am besten, wenn man sie mit Jodlösung oder Osmiumsäure zur Ruhe bringt und fixirt. Von Koc# (I) wurde auch zur Beobachtung der Cilien die Mikrophotographie mit Vortheil verwandt. Bezüglich der Zahl sowie auch der Anheftungsweise der Cilien kommen bei den verschiedenen Pflanzen grosse Verschiedenheiten vor. So ist z. B. bei den Zoosporen von Vaucheria die gesammte Körperoberfläche mit Cilien bedeckt; die von Oedogonium besitzen an dem farblosen vorderen Ende einen Kranz von Wimpern, während die von Cladophora und Saprolegnia ebendaselbst nur zwei, die von Zuglena nur eine Wimper tragen. Die Schwärmsporen von Achlya, so- wie auch die der Fxcoideen sind endlich dadurch ausgezeichnet, dass bei ihnen die beiden Wimpern etwas rückwärts von der Spitze angeheftet sind, und dass von denselben stets die eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet ist. Bei ein und derselben Art ist die Zahl und Anheftungsweise der Cilien meist constant, doch kommen in dieser Beziehung auch zuweilen Abweichungen vor (cf. FALKENBERG I, 194). Häufig zeigen auch systematisch nahestehende Gattungen ein gleiches Verhalten: so sind z. B. die Schwärmer der verwandten Gattungen Olidiopsis, Woronina und KRozella nach FiscHEr (I, ıı) abweichend von allen andern Pilzen dadurch ausgezeichnet, dass bei ihren Schwärmsporen eine kürzere nach vorn schwingende Cilie an der Spitze, eine längere nach hinten gerichtete dagegen seitlich am hinteren Ende entspringt. Auf der anderen Seite schwankt jedoch nach ZorF (I,8) bei den Schwärmern der niederen Mycetozoen die Zahl der Cilien zwischen ı und 3, und es sind dieselben auch in der verschiedensten Weise inserirt. I. Abschnitt. Kapitel 10. Einige weitere Organe des Plasmakörpers. 565 Die Spermatozoen der Algen verhalten sich im Allgemeinen bezüglich der Cilien den Schwärmsporen der betreffenden Species analog (cf. FALKENBERG I, 198); dahingegen besitzen die Spermatozoen von Vaucheria nur 2 Cilien, von denen die eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet ist, während die relativ grossen Schwärmsporen dieser Alge, wie bereits bemerkt wurde, auf ihrer ganzen Oberfläche mit Cilien bedeckt sind. Die Spermatozoen der Characeen und ebenso auch die der Muscineen besitzen 2 Cilien am vorderen Ende, während die Spermatozoen der Gefässkryptogamen sowohl bezüglich der Zahl als auch der Insertionsweise der Cilien eine grössere Mannigfaltigkeit zeigen. Ich will in dieser Beziehung nur erwähnen, dass die Spermatozoen von Selaginella und Füularia ebenfalls 2, die der Aarne und von Marsilia aber eine bedeutend grössere Anzahl von Cilien besitzen, die sämmtlich dem vorderen Ende inserirt sind; die Samenfäden von Zsoetes tragen endlich an beiden Enden lange Cilien. In ihrer chemischen Zusammensetzung stimmen die Cilien wohl im All- gemeinen stets mit dem Cytoplasma überein. Am genauesten untersucht wurden in dieser Hinsicht die Cilien verschiedener Spermatozoen von ZACHARIAS (V, 828). Nach den Untersuchungen dieses Autors ist bei diesen die grösste Masse der Cilien löslich in angesäuerter Pepsinlösung, aber unlöslich in r0@ Kochsalzlösung und in concentrirter Salzsäure; sie verhalten sich demnach wesentlich anders als die Hauptmasse der Spermatozoen, die nach ZACHARIAS zum grössten Theil aus Nuclein besteht. Ueber das zum Theil abweichende Verhalten der Cilien der Spaltpilze vergl. Zopr (II, 14). Die Vermehrung der Cilien erfolgt, soweit die vorliegenden Untersuchungen ein Urtheil gestatten stets durch Neubildung aus dem Cytoplasma, niemals aber durch Theilung, wie bei dem Zellkern und den Chromatophoren. Die Art der Entstehung wurde neuerdings von FiscH (III, 52 u. 94) bei einigen Flagel- laten, bei denen die Cilien beim Beginn der Zelltheilung eingezogen werden, näher verfolgt. Er beobachtete namentlich bei Codosiga Botrytis, dass, nachdem die Einschnürung der Zellen an der Spitze begonnen, in jeder Hälfte zunächst ein schmaler langer Kegel entsteht, der dann allmählich zur neuen Cilie anwächst. Ueber die Entstehung der Cilien bei den Spermatozoen liegen einige neuere Untersuchungen vor, nach denen dieselben ebenfalls aus dem Cytoplasma her- vorgehen (cf. GOEBEL I, 421). Von Interesse ist es noch, dass die Cilien in vielen Fällen eine sehr grosse Empfindlichkeit gegen verschiedene äussere Agentien, namentlich gegen Sauer- stoffmangel besitzen; so werden wenigstens nach Kress (II, 26) die Cilien der meisten Zuglenen bei Sauerstoffmangel abgeworfen, bei Sauerstoffzutritt aber von neuem gebildet. \ Schliesslich mag noch hervorgehoben werden, dass bei den Schwärmsporen von Vaucheria nach den Beobachtungen von ScHMITzZ (VI,4) und STRASBURGER (VI, 88) eine auffällige Be- ziehung zwischen den Cilien und den Zellkernen besteht, insofern von jedem Zellkerne, die bei Vaucheria der äussersten farblosen Schicht der Schwärmsporen eingebettet sind, 2 Cilien aus- gehen. Im Uebrigen sind jedoch irgend welche Beziehungen zwischen den Kernen und Cilien nicht bekannt. 2. Der Augenfleck. Die meisten Schwärmsporen der Algen, namentlich die der Zandorineen, Proto- coccaceen, Confervaceen, Ulvaceen, Oedogoniaceen, Coleochaetaceen und Phaeophyceen, besitzen meist in ihrem vorderen farblosen Ende einen röthlichen oder bräun- 566 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. lichen Körper, der in der Literatur allgemein als Augenfleck bezeichnet wird. Derselbe findet sich ausserdem constant bei den grünen Euglenen. Eine genauere Untersuchung des Augenfleckes wurde bislang nur von KLEBs (II, 30) bei den Euglenen unternommen. Bei diesen liegt der Augenfleck stets an der Wandung der Hauptvacuole und bildet eine mehr oder weniger gekrümmte Scheibe, die häufig unebene Umrisse besitzt, sich aber gegen das Cytoplasma stets scharf abhebt. Der feinere Bau des Augenfleckes stimmt nach Kress mit dem der Chroma- tophoren überein: er besteht aus einer plasmatischen Grundmasse, der der rothe Farbstoff in Tropfenform eingelagert ist. Dieser Farbstoff, der von Conn als Haematochrom bezeichnet wurde, besitzt eine Anzahl auffallender Farben- reactionen: er färbt sich schwarzblau mit Jod und mit Eisenchlorid, indigblau mit concentrirter Schwefelsäure, himmelblau mit Salpetersäure. Die gleichen Reac- tionen zeigen jedoch auch wie neuerdings von RosTArmsky (I) hervorgehoben wurde, die in den Sporen verschiedener Algen (SpAhaeroplea u. a.) und Pilze (vieler Uredineen) vorkommenden oelartigen Tropfen, sodann auch verschiedene Chromo- plasten (z. B. die in den Antheridien der Characeen). Es ist jedoch noch nicht sicher festgestellt, ob die in diesen Gebilden enthaltenen Farbstoffe alle identisch sind. Ebensowenig lässt sich zur Zeit die Frage entscheiden, ob das Haemato- chrom mit dem Chlorophyll in genetischer Beziehung steht, wie dies meistens angenommen wird. Die Vermehrung der Augenflecke wurde bisher ebenfalls nur bei den Euglenaceen untersucht, wo dieselben stets auch in den Dauerzellen erhalten bleiben. Die Vermehrung soll hier nach Kress stets durch Zweitheilung geschehen. Der Augenfleck verhält sich also auch in dieser Beziehung den Chromatophoren ganz analog, und es dürfte die Vermuthung nahe liegen, dass derselbe einfach als ein metamorphosirter Chloroplast, als Chromoplast, zu betrachten sei. Gegen eine solche Annahme spricht jedoch der Umstand, dass sowohl bei den Schwärm- sporen als auch bei den Euglenen ausser dem Augenfleck stets noch normale Chloroplasten in jeder Zelle enthalten sind, zu denen der Augenfleck in keiner genetischen Beziehung zu stehen scheint. Eine sichere Entscheidung dieser Frage wird sich allerdings erst durch eine genaue Untersuchung über die Entstehung des Augenfleckes bei den Algenschwärmsporen gewinnen lassen. Jedenfalls spricht aber die scharfe Sonderung des Augenfleckes von den Chloroplasten dafür, dass derselbe eine andere Function wie diese besitzt, und es schien mir desshalb auch geboten, denselben von den Chromatophoren ganz zu trennen. Mit Rücksicht auf die Function verdient es Beachtung, dass sich ein Augen- fleck nur in frei beweglichen Zellen findet. Von Interesse ist auch die von KLEBS (OU, 31) constatirte Thatsache, dass der Augenfleck bei manchen Euglenen eine grosse Empfindlichkeit gegen mechanischen Druck und gegen die Einwirkung gewisser Alkaloide, wie Strychnin, besitzt. Ob jedoch der Augenfleck als ein bei der Lichtempfindung wesentlich mitwirkendes Organ aufzufassen sei, wie dies auch neuerdings wieder von KLEBS angenommen wird, lässt sich nach den vor- liegenden Untersuchungen nicht entscheiden. 3. Die irisirenden Plasmaplatten verschiedener Meeresalgen. Eigenthümlich irisirende Platten finden sich nach den Untersuchungen von BERTHOLD (V, 485) in den oberflächlichen Zellen einiger Meeresalgen, die in Yolge dessen im lebenden Zustande in den verschiedenartigsten Farben schimmern. I. Abschnitt. Kapitel 10. Einige weitere Organe des Plasmakörpers. 567 Für das Gedeihen der betreffenden Pflanzen sind sie jedoch höchst wahrscheinlich dadurch von Bedeutung, dass sie die hinter ihnen gelegenen Chromatophoren vor zu intensiver Beleuchtung schützen. So hat denn auch BERTHOLD die Plasma- platten von Chylocladia claviformis in diffusem Lichte schon nach wenigen Tagen verschwinden sehen, während sie bei intensiverer Beleuchtung sich von neuem bildeten. Die Plasmaplatten der genannten Alge, die von BERTHOLD am genausten untersucht wurden, bestehen aus einer stark lichtbrechenden Masse, der kleine Körnchen von etwas verschiedener Grösse eingebettet sind. In der Profilansicht lassen sie ferner eine Streifung erkennen, die der Flächenausdehnung der Platten parallel läuft und somit auf einen Aufbau derselben aus verschiedenen Lamellen hinweist. Gegen das Cytoplasma sind die Plasmaplatten stets scharf abgegrenzt; sie liegen bei beleuchteten Exemplaren stets den freien Aussenwänden der Zellen an. Ueber die chemische Zusammensetzung der Lamellen und Körnchen lassen sich keine genaueren Angaben machen, doch ist es nach den von BERTHOLD aus- geführten Reactionen höchst wahrscheinlich, dass sie beide mindestens zum grössten Theile aus proteinartigen Stoffen bestehen. Aehnlich verhält sich nach BERTHOLD (V, 699) auch Cystosira ericoides u. a. spec., nur sind die Plasmaplatten hier kleiner und stets in Mehrzahl in jeder Zelle enthalten; sie liegen jedoch ebenfalls stets der Aussenwand derselben an. Ueber die optische Wirkungsweise der Plasmaplatten lassen sich nach den in dieser Hinsicht vorliegenden sehr lückenhaften Untersuchungen keine ge- naueren Angaben machen, nur soviel scheint sicher gestellt, dass Fluorescenz nicht die Ursache des optischen Effektes der Plasmaplatten ist. 4. Die Bakteroiden der Leguminosenknöllchen. In den Zellen der an den meisten Leguminosenwurzeln auftretenden Knöllchen waren schon von verschiedenen Autoren verschiedenartig gestaltete Körper beob- achtet, aber allgemein für Pilze gehalten. Von BRUNCHORST (I), wurde nun aber neuerdings sehr wahrscheinlich gemacht, dass diese Gebilde als normale Bestand- theile der Knöllchenzellen und als die eigentlich functionirenden Organe der Knöllchen anzusehen seien. Wegen ihrer Aehnlichkeit mit Bakterien hat BRUNCHOoRST für dieselben die Bezeichnung Bakteroiden vorgeschlagen. Die Bakteroiden sind nun bei den verschiedenen Pflanzen verschiedenartig geformt: sie sind bald rundlich, bald stabförmig, bald auch nach Art eines Y ver- zweigt. Die Wurzelknöllchen ein und derselben Species entnalten jedoch stets gleichgestaltete Bakteroiden, abgesehen davon, dass dieselben im Laufe ihrer Ent- wickelung gewisse Gestaltsveränderungen, namentlich eine beträchtliche Grössen- zunahme, erleiden können. Die Bakteroiden bestehen aus Proteinstoffen und verhalten sich gegen Tinctionsmittel ganz wie Bakterien. Ihre Function ist noch nicht sicher festgestellt; nach den Erörterungen von BRUNCHORST ist es jedoch am wahrscheinlichsten, dass sie durch ferment- artige Zersetzung organischer Stickstoftverbindungen die Verarbeitung derselben zu Eiweissstoffen ermöglichen. 5. Die Wimperkörper der Characeen. Im Anschluss an die Bakteroiden mögen an dieser Stelle auch die sog. Wimperkörper der Characeen kurz besprochen werden, die man leicht be- 568 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. obachten kann, wenn man z. B. eine Internodialzelle von Nizela flexilis durch- schneidet und den Inhalt auspresst. Man findet dann in diesem neben dem Zell- kern stets die kugelrunden Wimperkörperchen, die sich dadurch, dass sie an ihrer ganzen Oberfläche mit zarten Wimpern bedeckt sind, leicht von den Zell- kernen unterscheiden lassen, während sie sich gegen Tinctionsmittel ganz ähnlich wie diese verhalten. Obwohl nun die Wimperkörperchen schon 1849 von GÖPPERT und CoHn (I, 686) untersucht wurden, ist die Natur derselben auch jetzt noch vollkommen zweifel- haft. So wurden dieselben noch vor Kurzem von SCHMITZ für parasitäre Orga- nismen erklärt, während BERTHOLD {IV, 59) sie einfach für Ausscheidungen aus dem Zellsaft anspricht. Leider geben beide Autoren nicht an, auf welche Be- obachtungen sie ihre Ansicht stützen. Da mir eingehendere Untersuchungen über die Wimperkörperchen zur Zeit nicht möglich waren, muss ich mich hier auf einige kurze Angaben über dieselben beschränken. Zunächst verdient hervorgehoben zu werden, dass es mit den verschiedenartigsten Tinctions- mitteln nicht gelang, irgend welche Differenzirungen an den Wimperkörperchen zu beobachten; dieselben sind ferner von sehr verschiedener Grösse und zwar finden sich im Allgemeinen in den ältesten Zellen auch die grössten Wimperkörperchen, doch kommen auch in ein und der- selben Zelle sehr bedeutende Schwankungen in der Grösse vor. Sie sind unlöslich in kochender Kalilauge und Salpetersäure, werden dagegen von conc. Schwefelsäure gelöst, mit Jod und Schwefelsäure, sowie mit Chlorzinkjod zeigen sie unter keinem Umstande Blaufärbung, gegen das polarisirte Licht verhalten sie sich gänzlich indifferent. Schliesslich will ich in diesem Kapitel noch nachträglich hervorheben, dass BERTHOLD (V, 702 und IV, 59) neuerdings in den Zellen einiger Thallophyten (Bryopsis, Vaucheria, Saprolegnia) fädıge, häufig mit torulösen Auftreibungen ver- sehene Gebilde beobachtet hat, die stets im plasmatischen Wandbeleg derselben enthalten sind und in der lebenden Zelle Bewegungen und Gestaltsveränderungen zeigen. Sie bestehen aus Proteinstoffen, werden von Wasser sofort desorganisirt, lassen sich aber mit Osmiumsäure, Jod und Sublimat fixiren. Auch in den Haar- zellen einiger Phanerogamen fand BERTHOLD ähnliche Gebilde, meist jedoch nur jene kugelförmigen Körper, die im Obigen bereits als Mikrosomen (cf. pag. 504) bezeichnet wurden. BERTHOLD hält diese Gebilde für Analoga der von FLEMMING in thierischen Zellen nachgewiesenen fadenförmigen Differenzierungen (cf. pag. 505). Kapitel ıı. Die Proteinkörner und Proteinkrystalloide. 1. Die Proteinkörner. Die Proteinkörner oder Aleuronkörner (Kebermehlnach Th. HARTIG) sind im Samen sämmtlicher Phanerogamen enthalten und bilden in diesen den bei weitem grössten Theil des stickstofthaltigen Reservemateriales. Ob differen- zirte Proteinkörner auch in anderen Reservestoffbehältern eine allgemeine Ver- breitung besitzen, lässt sich nach den vorliegenden Untersuchungen nicht mit genügender Sicherheit entscheiden (cf. Th. HArTIG I], 120). Die Entdeckung der Proteinkörner verdanken wir Th. Harrıc, der dieselben im Jahre 1855 zuerst beschrieben hat. Da sie zum Theil in Wasser löslich sind, beobachtete dieser Autor die Proteinkörner namentlich in Oel oder concentrirtem I. Abschnitt. Kapitel ıı. Die Proteinkörner und Proteinkrystalloide 569 Glycerin. Zweckmässiger ist es jedoch in den meisten Fällen die Proteinkörner vor der Beobachtung zu fixiren, was sehr vortheilhaft durch ca. 2% alkoholische Sublimatlösung geschehen kann, die zuerst von PFEFFER (II) zu diesem Zwecke angewandt wurde. Dasselbe lässt sich auch sehr gut durch eine concentrirte Lösung von Pikrinsäure in absolutem Alkohol erreichen, nur werden durch diese die Globoide (s. u.) gelöst. Die mit Pikrinsäure fixirten und gelb gefärbten Pro- teinkörner lassen sich direct in Canadabalsam conserviren. Die Proteinkörner erscheinen meist als farblose, mehr oder weniger rundliche Körper, die ungefähr gleiche Lichtbrechung wie Stärkekörner besitzen. Nur in wenigen Fällen sind die Proteinkörner gefärbt; so beschreibt schon HarrIc (I, 109) gelbe, braune, grüne, rosenrothe und blaue Proteinkörner (cf. ferner TRECUL I], 254 und PFEFFER II, 486). Die Grösse der Proteinkörner ist bei den verschiedenen Pflanzen eine sehr verschiedene; doch sind im Allgemeinen in den stärkeführenden Samen kleinere Proteinkörner enthalten, als in den ölhaltigen. Uebrigens zeigen auch in ein und derselben Zelle die Proteinkörner nicht unerhebliche Grössenunterschiede. Bei einer Anzahl von Pflanzen, wie Vitis, Bertholletia etc., findet man auch, dass in jeder Zelle ein Proteinkorn enthalten ist, das sich von den übrigen durch viel bedeutendere Grösse unterscheidet (cf. Fig. ı6, IV, 3). Dasselbe wurde von Th. Harrıc als Solitär bezeichnet; wie wir noch näher sehen werden, verhalten sich diese Solitäre bei manchen Pflanzen auch bezüglich der in ihnen enthaltenen Einschlüsse abweichend von den übrigen Proteinkörnern. Ganz eigenartig verhalten sich in dieser Beziehung nach den Untersuchungen von BEck (I, 563) die Samen verschiedener Leguminosen (Vicia, Faba, Pisum etc.); dieselben besitzen nämlich am Stiele der Cotyledonen einen grünlich gefärbten Fleck (Aleuronfleck nach BEck), in dem die Epidermiszellen häufig fast ganz von einem einzigen grüngefärbten Proteinkorne erfüllt sein sollen. Eine genauere Prüfung der Proteinkörner zeigt nun, dass dieselben keines- wegs in ihrer ganzen Masse aus einer homogenen Substanz bestehen, dass der Grundmasse derselben vielmehr verschiedenartige Einschlüsse eingebettet sind; diese können sogar in vielen Fällen den bei weitem grössten Theil des Protein- kornes ausmachen. Der äusseren Erscheinung und auch der stofflichen Zusammen- setzung nach lassen sich drei verschiedene Arten von Einschlüssen unterscheiden: Proteinkrystalloide, amorphe Globoide und echte Krystalle. Bevor wir jedoch auf diese Körper näher eingehen, wollen wir zunächst die chemischen und morphologischen Eigenschaften der die Einschlüsse umgebenden Grund- masse der Proteinkörner (Hüllmasse nach PFEFFER II) kurz besprechen. ı. Die Grundmasse. Von PFEFFER (II, 434) wurde zuerst der exacte Nachweis geliefert, dass jeden- falls die grösste Menge der Grundmasse der Proteinkörner durch Proteinstoffe gebildet wird und dass namentlich fettartige, in Alkohol und Aether lösliche Ver- bindungen in den Proteinkörnern gänzlich fehlen. Zwischen den verschiedenen Pflanzen bestehen jedoch insofern gewisse Ab- weichungen, als die Grundmasse bei manchen in Wasser vollkommen löslich ist (Faeonia, Ricinus), bei anderen nur zum Theil (Zropaeolum majus, Pinus pinea); bei wieder anderen ist die Grundmasse des Proteinkornes ganz unlöslich in Wasser, wie z. B. bei Zlaeis (cf. PFEFFER II, 447 u. 452). Nach neueren Untersuchungen von Vines (I—IH) verhält sich die Grund- masse der Proteinkörner auch noch gegen andere Reagentien verschieden bei 570 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. verschiedenen Pflanzen. So ist dieselbe bei manchen Proteinkörnern, die in Wasser unlöslich sind, vollständig löslich in ro% Natriumchloridlösung (Zupinus hirsutus), bei anderen ist sie dagegen in dem genannten Reagens nur zum Theil löslich. Unter den letzteren sind dann wieder solche, bei denen die Grundmasse in 19% Sodalösung löslich ist (Pulmonaria mollis), bei anderen ist sie dagegen nur in verdünnter Kalilauge löslich (Anchusa officinalis). In allen Fällen lässt sich aber die Grundmasse der Proteinkörner durch zum mindesten ı2-stündige Behandlung mit sublimathaltigem Alkohol in Wasser un- löslich machen. Das Gleiche lässt sich nach PFEFFER (II, 431) auch durch Ein- tragen der Proteinkörner in Alkohol, ‚der eine Spur Schwefelsäure enthält, bewirken. Der genannte Autor schliesst hieraus, dass die Löslichkeit der Grund- masse in Wasser durch die Anwesenheit eines Kaliphosphates in denselben her- vorgebracht werden soll, das durch die Schwefelsäure zersetzt und unwirksam gemacht wird. Die Grundmasse der Proteinkörner bleibt jedoch auch nach der Behandlung mit Sublimat noch leicht löslich in verdünnter Kalilauge; diese Fähigkeit ver- liert sie aber, wenn die Proteinkörner nach der Fixirung mit Sublimat in Wasse gekocht werden. Ausser denProteinstoffen scheinen nach den Untersuchungen PFEFFER’S (II, 441) in den Proteinkörnern einiger Pflanzen noch geringe Mengen anderer Substanzen enthalten zu sein, die auch nach der Behandlung mit sublimathaltigem Alkohol in Wasser löslich sind. Ueber die chemische Beschaftenheit dieser Stoffe lässt sich jedoch nichts Sicheres angeben. Von Interesse ist es, dass die Proteinkörner von Zaeonia, bei denen namentlich in den mittleren Schichten des Endosperms die Grundmasse den bei weiten grössten Theil der Proteinkörner ausmacht, unter Umständen auch Schichtung zeigen können. PFEFFER (Il, 499) beobachtete dieselbe namentlich als er Protein- körner der genannten Pflanzen nach ca. 6-stündiger Digestion mit schwefelsäure- haltigem Alkohol in Wasser brachte. Nach den Untersuchungen von PFEFFER wird diese Schichtung durch das Vorhandensein von 2 verschieden leicht löslichen Proteinstoften im Korn hervorgebracht. Nach aussen sowohl als auch gegen die Einschlüsse ist die Grundmasse der Proteinkörner durch ein zartes Häutchen abgegrenzt, das sich durch seine Un- löslichkeit in verdünnten Alkalien und Säuren von der übrigen Substanz des Proteinkornes unterscheidet, wie aber bereits von PFEFFER (II, 449) nachgewiesen wurde, ebenfalls aus eiweissartigen Stoffen besteht. Man kann dasselbe am besten beobachten, wenn man die Grundmasse oder die Einschlüsse durch Zusatz von sehr verdünnter Kalilauge, Essigsäure oder Salzsäure ganz allmählich auflöst. 2. Die Krystalloide. Die Krystalloide besitzen in den unveränderten Proteinkörnern, die man z. B. in Oel beobachtet, denselben Brechungsindex wie die Grundmasse derselben und heben sich in Folge dessen gar nicht gegen diese ab. Nach der Quellung der Proteinkörner in Wasser treten die Krystalloide aber stets deutlich hervor, da die Grundmasse in Folge stärkerer Wasseraufnahme weit mehr an Dichtigkeit verliert. Die Krystalloide bestehen, wie leicht durch die bekannten mikrochemischen Reactionen nachgewiesen werden kann, aus Eiweissstoffen; sie sind in Wasser stets unlöslich, werden aber wie die Grundmasse der Proteinkörner von sehr ver- dünnter Kalilauge leicht gelöst. I. Abschnitt. Kapitel ıı. Die Proteinkörner und Proteinkrystalloide. 571 Es sind nun übrigens keineswegs in den Proteinkörnern aller Samen Protein- krystalloide anzutreffen, immerhin sind doch schon eine ganze Anzahl von Pflanzen bekannt, deren Samen krystalloidhaltige Proteinkörner besitzen (cf. PFEFFER II, 489); es verhalten sich in dieser Be- ziehung oft ganze Familien gleich- artig, so sind z. B. alle untersuch- ten Coniferen, Euphorbiaceen und Cucurbitaceen durch den Besitz von Proteinkrystalloiden ausge- zeichnet. Häufig verhalten sich aber auch systematisch sehr nahe stehende Species in dieser Hin- sicht verschieden. Meist ist nur ein einziges Krystalloid in einem Proteinkorn vorhanden, doch kommen hiervon Ausnahmen vor, so bei AKicinus, wo sehr häufig 2 oder 3 Krystal- loide in einem Proteinkorn ent- halten sind (cf. Fig. ı6, I). Sehr zahlreiche Krystalloide finden sich häufig in den Proteinkörnern von Blaeis. Auf die krystallographischen und physikalischen Eigenschaften der Proteinkrystalloide werde ich am Ende dieses Kapitels Fig. 16. (B. 552.) ZU ] Endospermzelle von Kicinus communis; c Krystalloide, sprechen kommen. 3. Die Globoide. Die Globoide haben bei der Beobachtung in Oel das Aussehen von Vacuolen, weil sie einen ge- ringeren Brechungsindex wie dieses g Globoide, » Zellkern (530). II Proteinkörner von Sily- bum marianum, a mit Globoiden (g), # mit Krystalldruse (2) (530). III Proteinkörner von Paeonia; a aus den äusseren, Ö aus den inneren Schichten, g Globoide (530). IV Zelle aus dem Samen von Vitis vinifera, s Solitär mit Globoid, 5 gewöhnliche Proteinkörner (250). V Glo- boide aus Proteinkörnern von Viis; c mit einer Krystall- druse (d) im Innern (250). VI Solitär von Zlaeis gwi- neensis; g Globoide, c Krystalloid (250). besitzen. Sie lassen sich am besten beobachten, wenn man an entfetteten Prä- paraten mit sehr verdünnter Kalilauge die Grundmasse des Proteinkornes und eventuell auch die in diesem enthaltenen Krystalloide in Lösung bringt. Es bleiben dann in dem früher von dem Proteinkorn eingenommenen Raume nur die Glo- boide und Krystalle zurück. Zur Unterscheidung dieser kann verdünnte Essig- säurel) mit Vortheil angewendet werden, von der die Globoide leicht gelöst werden, während die alsbald näher zu besprechenden Krystalle in Essigsäure un- löslich sind. Zu demselben Zwecke kann auch die Untersuchung im polarisirten Lichte dienen, da die amorphen Globoide optisch isotrop sind, die Krystalle aber bei gekreutzten Nicols im Polarisationsmikroskop hell aufleuchten, wie man dies . b Es mag an dieser Stelle hervorgehoben werden, dass zur schnellen Lösung der Glo- boide nur verdünnte (etwa ı$) Essigsäure dienen kann, da dieselben in concentrirter Essig- säure bedeutend schwerer löslich sind. 572 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. z. B. an den grossen Globoiden und Krystallen aus dem Samen von Vztis vini- /era leicht beobachten kann. Die Gestalt der Globoide weicht im Allgemeinen nur wenig von der Kugel- form ab (cf. Fig. 16, I-IH). Bei manchen Pflanzen finden sich jedoch auch sehr mannigfaltig gestaltete Globoide; so zeigen z. B. die von Bertholletia excelsa und Vitis vinifera (cf. Fig. 16, V, b) häufig biscuitförmige und traubenförmige Gestalten. Die Grösse der Globoide schwankt zwischen sehr weiten Grenzen. Die grössten Globoide finden sich bei Vifs vinifera, wo ihr Durchmesser nach Mess- ungen von PFEFFER (H, 465) ıo p betragen kann. In anderen Fällen sind sie wieder von unmessbarer Kleinheit, so ist z. B. bei Zlaeis in der gesammten Grundmasse des Proteinkornes eine grosse Menge winziger Globoide vertheilt (cf. Fig. 16, VD. Dieselben sind hier so klein, dass sie nach Auflösung der Proteinmasse mit verdünnter Kalilauge zum Theil sehr lebhafte Molecularbewegung zeigen. Uebrigens können auch in ein und demselben Samen die Globoide ganz beträchtliche Grössenunterschiede zeigen; so finden sich z. B. im Endosperm von Paeonia in den in den äusseren Zelienschichten enthaltenen Proteinkörnern stets sehr grosse Globoide (cf. Fig. 16, II a), während die Globoide in den inneren Schichten stets nur sehr geringe Dimensionen besitzen (Fig. III b). Die Verbreitung der Globoide ist eine sehr grosse und wenn sie auch nicht in allen Proteinkörnern enthalten sind, so sollen sie doch nach den Untersuchungen von PFEFFER in keinem Samen ganz fehlen. Die Krystalloide führenden Protein- körner enthalten fast ausnahmslos Globoide; nur bei Aefhusa cynapium kommen auch Krystalloide und Krystalle in ein und demselben Proteinkorne vor. Interessant sind noch die grossen Globoide von Vizis vinifera, die häufig in ihrem Innern Krystalldrusen enthalten (cf. Fig. 16, V, c). Die chemische Zusammensetzung derGloboide wurde zuerst von PFEFFER (II, 472 ff.) festgestellt; nach den Untersuchungen dieses Autors bestehen dieselben aus dem Calcium- und Magnesiumsalz einer gepaarten Phosphorsäure mit organischem Paarling. Die Gegenwart von organischer Substanz in den Globoiden folgt zu- nächst aus der Thatsache, dass isolirte Globoide beim Glühen auf dem Deckglas sich stark schwärzen. Der nach starkem Glühen schliesslich ganz weiss werdende Rückstand ist unlöslich in Wasser, löst sich aber wie das unversehrte Globoid leicht und ohne Aufbrausen in verdünnten Säuren. Ferner hat PFEFFER (Il, 476) die Verwandlung dieses amorphen Rückstandes in die charakteristischen Krystalle von phosphorsaurer Ammonmagnesia nach Zusatz von ammoniakalischer Chlor- ammoniumlösung beobachtet; hieraus folgt gleichzeitig die Anwesenheit von Phosphorsäure und Magnesia in den Globoiden. Calcium wurde von PFEFFER durch Zusatz einer ammoniakalischen Chlorammonium-Lösung und oxal- saurem Ammonium zu den unveränderten Globoiden nachgewiesen, das die ganz allmähliche Bildung von Calciumoxalat-Krystallen bewirkte. 4. Krystalle. Echte Krystalle besitzen in den Proteinkörnern eine bedeutend geringere Verbreitung als die Globoide. Sie sind jedoch immerhin noch ziemlich häufig . anzutreffen und zwar meist nur in solchen Proteinkörnern, die keine weiteren Einschlüsse enthalten. Auch sind nur ausnahmsweise (z. B. bei Zupinus luteus nach PFEFFER II, 467) in ein und derselben Zelle Krystalle und Globoide führende Proteinkörner anzutreften. I. Abschnitt. Kapitel ıı. Die Proteinkörner und Proteinkrystalloide. 573 Die Beobachtung der Krystalle gelingt am sichersten in der Weise, dass man zunächst mit sehr verdünnter Kalilauge die Proteinsubstanzen in Lösung bringt und dann durch verdünnte Essigsäure das Globoid auflöst. Die Krystalle erscheinen meist in Form von Drusen, doch kommen auch nicht selten nadelförmige Krystalle vor, ausnahmsweise auch wohl ausgebildete Prismen oder klinorhombische Tafeln. Bei manchen Pflanzen zeigt der Solitär ab- weichende Gestalt, so bei Szi/ybum marianum, wo sich im Solitär eine grosseKrystall- druse befindet, während die anderen Proteinkörner nadelförmige Krystalle enthalten. Ebenso findet man bei Zupinus Zuteus nur in dem Solitär eine wohlausgebildete rhom- bische Tafel, während die übrigen Proteinkörner kleine Globoide einschliessen. Wie namentlich von PFEFFER nachgewiesen wurde, bestehen die Krystalle stets aus Calciumoxalat; aufdie zu diesem Nachweis dienenden mikrochemischen Reactionen werden wir alsbald zu sprechen kommen. Bemerken will ich nur noch, dass die Calciumoxalatdrusen in den meisten Fällen einen aus Proteinstoffen bestehenden Kern enthalten, der nach PFEFFER (II, 471) durch Auflösen der Drusen in verdünnter Salzsäure, die etwas Jod aufgelöst enthält, nachgewiesen werden kann. Entstehung und Auflösung der Proteinkörner. Die Bildung der Proteinkörner, die ebenfalls von PFEFFER (I, 507) genauer untersucht wurde, beginnt erst zu einer Zeit, wo der Samen bereits seine definitive Grösse erreicht hat: es kann dieselbe auch vor sich gehen, wenn unreife Samen vor der Bildung der Proteinkörner von der Mutterpflanze abgetrennt werden. Die Einschlüsse werden sämmtlich vor der Bildung der Proteinkörner angelegt und erst beim Eintrocknen des Samens scheidet sich die Hüllmasse um diese herum aus. Von Interesse ist es, dass Entstehung und Wachsthum der Krystalloide gleichzeitig erfolgt. Nach PFEFFER hat dies darin seinen Grund, »dass mit der Be- seitigung der Kaliphosphate die Proteinstoffe in Wasser unlöslich werden und nun zum Wachsthum der Krystalle verwandt werden können, während das entstehende Erdsalz der gepaarten Phosphorsäure zur Vergrösserung der Globoide dient.« Die Auflösung der einzelnen Theile des Proteinkornes bei der Keimung geschieht mit sehr verschiedener Geschwindigkeit (cf. PFEFFER II, 529). Die Hüll- masse geht nämlich schon bei der Quellung der Samen im Plasmakörper derselben auf, während die Lösung der Kıystalloide etwas langsamer erfolgt, aber doch schon vollendet ist, bevor die Samenlappen aus dem Endosperme hervorbrechen. Die Lösung der Globoide ist dagegen erst beendet, wenn der betreffende Keimling bereits einige Laubblätter entwickelt hat, während die krystallinischen Einschlüsse von oxalsaurem Kalk stets ungelöst bleiben. 2. Die Proteinkrystalloide. Ausser den bereits früher erwähnten Fällen, wo sich Proteinkrystalloide in besonders differenzirten Organen des Plasmakörpers befinden (im Zellkern cf. pag. 525, in den Chromatophoren pag. 557, in den Proteinkörnern pag. 570), ist nur noch eine geringe Anzahl von Fällen bekannt, wo dieselben direkt dem . Cytoplasma eingebettet sind, zum Theil sogar im Zellsaft enthalten sein sollen. So wurden zuerst von Baıey in den Knollen von Solanum tuberosum würfelförmige Körper aufgefunden, von denen Conn (II) mit Hilfe der bekannten Proteinreactionen nachwies, dass sie ‘aus Eiweissstoffen bestehen. Sie finden sich hier namentlich in den unter den peripherischen Korkschichten gelegenen Zellen, wo sie meist in Form von sehr regelmässigen Hexa@dern auftreten. Ausserdem wurden sie später von SORAUER (I) auch in den jungen Trieben der Kartoffel- 574 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. knollen beobachtet, und zwar sollen bei diesen namentlich in den Köpfchenzellen der schnell vergänglichen Drüsenhaare ein schön ausgebildetes Krystalloid ent- halten sein. Sodann hat G. Kraus (I) in der Epidermis der Blätter von Zolypodium irroides meist octa@derähnliche Körper aufgefunden, die in allen wesentlichen Reactionen mit den erwähnten Proteinkrystalloiden übereinstimmen (cf. Fig. 17, K). Ueber ihre physiologische Bedeutung fehlt es gänz- lich an Anhaltspunkten. Dasselbe gilt von den neuerdings von WARMING (cf. Just, Jahresber. f. 1877, pag. 308) im Embryosack verschiedener Cycadeen beschriebenen meist spindel- förmigen Gebilden, die jedoch höchst wahrscheinlich ebenfalls als Proteinkrystalloide anzusehen sind. Proteinkrystalloide sind ferner noch nach den Untersuchungen von F. von HÖHnEL (], 589) in den Schleimschläuchen der primären Rinde von Abies pectinata und Nordmanniana enthalten). (B. 553.) Fig. 17. Endlich fehlen dieselben aber auch bei den Epidermiszelle der Blattunterseite 7’»allophyten nicht. So hat Krem (IH), in zahl- ee a n a reichen Meeresalgen Proteinkrystalloide nachge- plasten (250). wiesen und zwar namentlich bei Florideen, doch ausserdem auch bei einigen grünen Meeresalgen. Die Krystalloide sind bei diesen Algen nach den Angaben von BERTHOLD (IV, 57) stets im Zellsaft enthalten. Nicht in diese Kategorie gehören dagegen wohl die erst in den abgetödteten Zellen vieler Florideen durch Reagentienwirkung hervorgerufenen sogenannten Rhodosperminkrystalloide (cf. darüber Krein II.). Bei Pilzen wurden Proteinkrystalloide ebenfalls zuerst von KLEin (II, 337) aufgefunden und zwar in den Stielzellen der Sporangien von Püobolus. Später hat dann van TIEGHEM (], 24) nachgewiesen, dass Krystalloide aus eiweissartiger Substanz in den Sporangienstielen fast aller Mucorineen anzutreffen sind und dass sie bei diesen auch in den die Zygospore tragenden Schläuchen vorkommen. Ausser dem fand van TIEGHENM (I, 32) Proteinkrystalloide nur noch bei einem auf Mucor schmarotzenden Ascomyceten, den derselbe als Dimargaris crystalligena bezeichnet. Da die Krystalloide bei den Pilzen wie für PWobolus schon von KLEin nach- gewiesen und für die übrigen von vAN TIEGHEM bestätigt wurde, auch nach der vollständigen Reife der Sporen noch erhalten bleiben, von diesen also jedenfalls niemals aufgenommen werden, so können sie offenbar nicht dieselbe Function wie die Krystalloide der Proteinkörner besitzen; es scheint vielmehr geboten, so lange nicht eine andere Bedeutung derselben nachgewiesen ist, sie mit VAN TIEGHEM einfach als Sekrete zu betrachten. Anders scheinen sich jedoch die Protein- krystalloide der Algen zu verhalten; wenigstens beobachtete KrEın (Il, 28) bei Acetabularia eine Auflösung derselben zur Zeit der Sporenreife. !) Erwähnt werden mögen an dieser Stelle auch die von MorıscH (I) als Proteinkörper bezeichneten theils spindelförmigen, theils auch ringförmigen Gebilde, die dieser Autor in der Epidermis verschiedener Zpiphylium spec. aufgefunden hat. Ihre chemische Zusammensetzung lässt sich leider nach den von MoLIscH angeführten Reactionen nicht bestimmen; doch ist aus ihrer Löslichkeit in absolutem Alkohol und Aether zu schliessen, dass sie nicht aus Protein- stoffen bestehen. I. Abschnitt. Kapitel ıı1. Die Proteinkörner und Pro teinkrystalloide. 575 Erwähnen will ich noch, dass van TIEGHEM die Substanz der Krystalloide der Pilze als Mucorin bezeichnet, ohne jedoch irgend welche genaueren Angaben über die speciellen Eigen- schaften des Mucorins machen zu können. Physikalische Eigenschaften der Proteinkrystalloide. In ihren physikalischen Eigenschaften stimmen die Proteinkrystalloide in vieler Beziehung mit den echten Krystallen vollkommen überein und sind auch häufig mit der grösstmöglichen Regelmässigkeit ausgebildet; sie unterscheiden sich von diesen aber namentlich durch ihre Quellungsfähigkeit und durch die nicht vollkommene Constanz der an ihnen auftretenden Winkel. Diese Unterschiede scheinen mir denn auch wichtig genug, um die von NAEGELI eingeführte Bezeichnung derselben als Krystalloide zu rechtfertigen; ich will jedoch bemerken, dass namentlich in der neuesten Zeit verschiedene Autoren die Proteinkrystalloide wieder als Eiweisskrystalle bezeichnen. Was nun zunächst die Gestalt und krystallographischen Eigen- schaften der Proteinkrystalloide anlangt, so wurde bereits bemerkt, dass die be echten Krystallen unter gleichen äusseren Bedingungen bekanntlich stets con- stanten Winkel bei den Kıystalloiden häufig eine gewisse Inconstanz zeigen. Zu- erst wurde diese Thatsache von NAEGELI (VI) nachgewiesen, ebenso hat dann auch SCHIMPER (VI, 135) bei den Krystalloiden aus dem Samen von Musa Hillü Winkelschwankungen, die jedenfalls ausserhalb der Grenzen der Beobachtungs- fehler lagen, constatirt. Immerhin betragen diese Schwankungen doch stets nur wenige Grade, und es stimmen die Krystalloide im Uebrigen mit den echten Krystallen der Form nach vollkommen überein. Bei einigen Kıystalloiden ist es sogar möglich gewesen, das Krystallsystem, dem sie einzuordnen wären, festzustellen; bei den meisten sind allerdings wegen ihrer Kleinheit und unregelmässigen Ausbildung genauere Bestimmungen noch nicht gelungen. Genauer bekannt sind bis jetzt namentlich durch die Untersuchungen von SCHIMPER (VI) reguläre und hexagonale Formen. Dem regulären Krystallsystem gehören einerseits die Krystalloide aus ver- schiedenen Proteinkörnern (Kieinus, Viola etc.), andererseits diejenigen der Kartoffelknollen an, und zwar sind bei beiden auch tetraödrisch-hemiedrische Formen beobachtet. Die Kırystalloide der Kartoffelknollen besitzen jedoch am häufigsten Würfelgestalt, nur ausnahmsweise finden sich an ihnen Octaäderflächen oder die Flächen eines Tetraäders. Die in den Proteinkörnern enthaltenen Kıystalloide besitzen dagegen meist Octaäderform, häufig abgestumpft durch Hexaederflächen, doch sollen nach SCHIMPER bei Kicinus häufig auch Tetraäder- flächen auftreten. Unter den hexagonalen Krystalloiden unterscheidet SCHIMPER drei verschiedene Arten, die jedoch sämmtlich der rhombo&drischen Hemiedrie angehören. Zu den Kırystalloiden der ersten Art gehören die aus dem Samen von Berthol- Zetia und zahlreichen anderen Pflanzen; bei ihnen findet sich namentlich ein Rhomboeder sehr häufig, bei dem der spitze Winkel der Flächen nahezu 60° (60,5° nach ScHIMPErR) beträgt. Häufig ist dieses Rıombo&der auch mit der Basis combinirt, solche Krystalloide können dem regulären Octaeder sehr ähnlich werden. Endlich findet sich bei den Krystalloiden dieser Art auch ein zweites Rhomboöder, das dem regulären Hexaäder vollkommen gleicht. Die Krystalloide dieser Art sind optisch positiv, doch ist die Doppelbrechung derselben verhältnissmässig sehr schwach. SCHENK, Handbuch der Botanik Bd, IIIz2. 37 576 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Zu den Krystalloiden der zweiten Art rechnet SCHIMPER die aus dem Samen von Musa Hillii; \bei diesen ist namentlich die Combination des Rhombo&ders mit der Basis sehr häufig. Dieselben sind ebenpralls optisch positiv. Optisch negativ sind dagegen die Proteinkrystalloide aus dem Samen von Sparganium ramosum, die sonst den Krystalloiden der ersten Art vollkommen gleichen. Die übrigen Proteinkrystalloide sind in krystallographischer Hinsicht noch nicht mit der genügenden Sorgfalt erforscht; wahrscheinlich ist es jedoch nach den vorliegenden Untersuchungen, dass dieselben zum grössten Theile dem regu- lären, zum Theil aber auch dem rhombischen Krystallsystem angehören. Von besonderem Interesse sind die Quellungserscheinungen der Krystalloide. Da ich jedoch im zweiten Abschnitte die Mechanik der Quellung oder Imbibition ausführlich besprechen werde, will ich hier nur hervorheben, dass die Quellung in einer begrenzten Wasseraufnahme besteht, dass aber gleich- zeitig mit dem aufgenommenen Wasser auch in diesem gelöste Substanzen in die quellungsfähigen Körper einzudringen vermögen. So ist es denn auch z. B. erklärlich, dass die Krystalloide von Farbstoffen, wie Eosin, ganz durchdrungen werden können, was natürlich bei echten Krystallen nicht möglich ist. Es ist ferner eine bei quellungsfähigen Körpern häufig zu beobachtende Erscheinung, dass die Menge des eingelagerten Wassers in verschiedenen Richtungen ungleich ist. Bei den Krystalloiden müssen dann natürlich mit der Quellung auch die Winkel sich ändern. So hat denn auch bereits NAEGELI (IV) Winkeländerungen von mehreren Graden während der Quellung eintreten sehen. Von Interesse ist es jedoch, dass nach SCHIMPER’s Untersuchungen (VI, 149) durch die Quellung die Symmetrieverhältnisse der betreffenden Krystalloide nicht gestört werden. Die bei der Quellung eintretende Ausdehnung der Krystalloide stimmt somit in ihrer äusseren Erscheinung mit der Wärmeausdehnung der echten Krystalle überein. Es leuchtet ein, dass nach Obigem bei den regulären Krystalloiden Winkel- änderungen überhaupt nicht eintreten können, und in der That hat denn auch ScCHIMPER bei den regulären Krystalloiden von Aicinus beobachtet, dass diese sich auch bei der starken Quellung in sehr verdünnter Salzsäure in allen Richtungen gleich stark ausdehnen. Bei den hexagonalen Krystallen muss ferner in der Richtung senkrecht zur Hauptachse die Quellung üherall gleich stark sein, was auch nach den von SCHIMPER an den Krystalloiden von Musa Hillii ausgeführten Messungen vollkommen zu- trifft. Offenbar kann aber die Quellungsfähigkeit in der Richtung der Hauptachse eine andere sein, als in den dazu senkrechten Richtungen, so hat denn auch in der T'hat ScHimper beobachtet, dass sich an den Krystalloiden der Paranuss bei der Quellung in sehr verdünnter Salzsäure die grössere Diagonale der Rhombo&der- flächen um 70% ausdehnte, während bei der kleineren Diagonale keine Aenderung zu constatiren war; die bei einer solchen Quellung eintretenden Winkeländerungen betragen nach den Berechnungen von SCHIMPER über 20°, das Achsenverhältniss änderte sich von 1:2,4 zu 1:4,1. Noch auffallendere mit der Quellung verbun- dene Gestaltveränderungen beobachtete Durour (I, 17) an den Krystalloiden der Samen verschiedener Cupressineen (namentlich Chamaecyparis sphaeroidea). Die- selben dehnten sich in verdünnter Kalilauge um mehr als das neunfache ihrer ursprünglichen Länge aus, während die Breite derselben sich nicht merklich änderte. Leider ist es diesem Autor in Folge der Kleinheit und unregelmässigen I. Abschnitt. Kapitel ız. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 577 Ausbildung der betreffenden Krystalloide nicht möglich gewesen, dass Krystall- system derselben sicher festzustellen. Was das optische Verhalten der Krystalloide anlangt, so wurde bereits mitgetheilt, dass die regulären isotrop, die hexagonalen aber schwach doppel- brechend sind. Erwähnt mag jedoch noch werden, dass zwischen den optischen Eigenschaften und dem Quellungsstadium eine zur Zeit noch gänzlich unerklärliche Beziehung besteht. Es wurde nämlich schon von SCHIMPER (VI, 154) beobachtet, dass bei den Kıystalloiden von Musa und Sparganium die Anisotropie mit der Quellung in Wasser ganz bedeutend zunimmt, während die Krystalloide der Paranuss durch die Quellung in ihren optischen Eigenschaften nicht geändert werden oder sogar an Doppelbrechung verlieren. Nach Durour (I) sollen die Krystalloide aus dem Samen von Chamaecyparis im ungequollenen Zustande so- gar vollkommen isotrop sein und erst bei der Quellung anisotrop werden, und zwar soll bei ihnen die Richtung der stärksten Quellung mit der kleinsten Achse des optischen Elasticitätsellipsoids zusammenfallen. Ebenso wie die Stärkekörner und Zellmembranen zeigen die Krystalloide in einigen Fällen eine deutliche Schichtung. Dieselbe wurde von Kreımn (II, 36) bei den Kıystalloiden von Dasycladus clavaeformis und von SCHIMPER (VI, 157) namentlich bei den Krystalloiden von Musa beobachtet. Die Schichtung tritt bei diesen schon bei der Quellung in reinem Wasser hervor, verschwindet aber vollständig wieder, wenn man die betreffenden Krystalloide eintrocknen lässt. Bei anderen Krystalloiden, wie z. B. denen der Kartoffel, wird die Schichtung erst nach stärkerer Quellung, wie sie z. B. durch verdünnte Kalilauge bewirkt wird, sichtbar. Aus dem Gesagten folgt, dass die Schichtung der Krystalloide nur dadurch hervorgebracht werden kann, dass in ihnen Schichten von ungleicher Quellungsfähigkeit mit einander abwechseln. Kapitel ı2. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 1. Die Stärkekörner. 1. Verbreitung. Während die im vorigen Kapitel besprochenen Protein- körner als Reservestoffe für den Plasmakörper aufzufassen sind, lieferıt die Stärke- körner das zum Aufbau der Cellulosemembran nothwendige Material. Ausser- dem wird aber auch jedenfalls ein grosser Theil der in den verschiedenen Ge- weben angehäuften Stärkemengen zur Bildung der Proteinstoffe und besonders zur Unterhaltung der Athmung, der Kraftquelle der Pflanze, verbraucht. Im Gegensatz zu den Proteinkörnern sind nun die Stärkekörner durch eine viel allgemeinere Verbreitung ausgezeichnet. Sie fehlen gänzlich nur in der grossen Klasse der Pilze, ferner bei den PAycochromaceen, Diatomeen, Phaeophyceen und Rhodophyceen und bei einigen wenigen grünen Algen (cf. Schmitz VIH, 144). Bei den übrigen Pflanzen ist nun die Stärke in den verschiedenartigsten Ge- weben zu finden, soweit dieselben wenigstens aus lebensfähigen Zellen bestehen. Sie ist zunächst sehr verbreitet in den Reservestoffe speichernden Zellen der Samen und perennirenden Pflanzentheile. Speciell in den reifen Samen wird allerdings in den meisten Fällen (nach NAEGELI (V, 378) bei 2, der untersuchten Gattungen) die Stärke durch fettes Oel ersetzt; und zwar können sich in dieser Beziehung auch die verschiedenen Theile ein und desselben Samens, wie nament- 37: 578 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. lich Endosperm und Embryo, verschieden verhalten und entweder nur fettes Oel oder vorwiegend Stärke führen. Doch herrscht in dem Samen ein und derselben Art stets vollständige Constanz bezüglich der Vertheilung von Stärke und Oel, und es verhalten sich in dieser Hinsicht auch systematisch verwandte Gattungen meist gleichartig. In den Sporen der Kryptogamen ist fast ausnahmslos fettes Oel als einziger stickstofffreier Reservestoff anzutreffen; ebenso wurde in den Pollenkörnern nur bei einigen wenigen Pflanzen von NAEGELI (V, 388) Stärke gefunden. Ausser in den Reservestoffe speichernden Zellen findet sich sodann Stärke sehr häufig in den lebhaft wachsenden Organen und in den Leitungsbahnen der Kohlehydrate, wo sie als »transitorische Stärke« eine allzu starke An- häufung der löslichen Kohlehydrate verhindert, wenn die Zuleitung der Letzteren aus den assimilirenden Organen oder aus den Reservestoffbehältern schneller erfolgt, als der Verbrauch oder die Ableitung derselben. Aus analogen Gründen findet man endlich auch in sehr vielen Fällen eine Anhäufung von Stärke in dem Assimilationsgewebe selbst, sobald durch Assimilation in diesem eine grössere Menge von Kohlehydraten gebildet wird, als in gleicher Zeit fortgeleitet werden kann. 2. Gestalt. Die Gestalt der Stärkekörner zeigt bei den verschiedenen Pflanzen eine sehr grosse Mannigfaltigkeit, wie dies namentlich aus der grossen Monographie der Stärkekörner von C. v. NaEGELI (V) ersichtlich ist. In dem nämlichen Organe ein und derselben Pflanzenart werden jedoch abgesehen von den verschiedenen Entwicklungsstadien nur geringe und innerhalb ganz bestimmter Grenzen liegende Schwankungen in der Form der Stärkekörner angetroffen, und es sind in vielen Fällen nicht nur Arten und Gattungen, sondern auch ganze Familien durch charakteristische Gestalt der Stärkekörner ausgezeichnet. Namentlich unter den Stärkekörnern von geringer Grösse sind nun solche, die die denkbar regelmässigste Gestalt, die Kugelform, besitzen, häufig anzu- treffen; dagegen findet man nur selten grössere genau oder auch nur annähernd kugelförmige Körner. Häufiger sind unter diesen linsenförmig zusammenge- drückte und ovale Formen; so sind z.B. in den reifen Oosporen der Characeen grosse, linsenförmige, in den Samen der meisten Papilionaceen ovale Stärke- körner enthalten (cf. Fig. 18, I und II). Nicht selten sind auch noch bedeutend mehr in die Länge gestreckte, stab- oder spindelförmige Stärkekörner zu finden, so z. B. in der Wurzel von Aldinia chinensis (Galangawurzel), wie aus Fig. ı8, XI, ersichtlich ist. Die grösste Verbreitung besitzen jedoch unter den Stärkekörnern von einiger Grösse die abgerundete Kegeltorm und die Keilform, zu diesen gehören z. B. die bekannten Stärkekörner der Kartoffel und die in Fig. ı8, IV und V, abgebildeten Stärkekörner aus dem Rhizom von Canna. War- szewiczü. Bei manchen Pflanzen finden sich auch an den Stärkekörnern dieser Art an einer oder verschiedenen Stellen buckelartige Erhebungen, wie z. B. an den Fig. ı8, VI abgebildeten Stärkekörnern aus den Schuppen von Zafhraea squa- maria. Die merkwürdigsten Gestalten zeigen jedoch die Stärkekörner, die im Milch- saft der tropischen Euphorbiaceen enthalten sind; dieselben sind z. Th. einfach stabförmig in die Länge gestreckt, z. Th. an den Enden derartig angeschwollen, dass man sie mit Recht als knochenförmig bezeichnet hat (ef. Fig. 18, X). Es verdient noch an dieser Stelle hervorgehoben zu werden, dass die u ur eh I. Abschnitt. Kapitel ı2. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 579 Stärkekörner, wenn sie innerhalb einer Zelle oder eines Chromatophors dicht an- einander stossen, sich häufig gegeneinander abplatten und in Folge dessen in vielen Fällen fast ganz von ebenen Flächen begrenzt sein können. Ein prägnantes Beispiel dieser Art bieten z. B. die Endo- spermzellen von Zca Mays, die im reifen Samen fast ganz von polyedrischen Stärke- körnern erfüllt sind, die nur durch ganz zarte Plasmaplatten von einander getrennt werden (cf. Fig.18, III). Nicht selten fin- det man auch, dass eine Anzahl mehr oder weniger polyedrischer Körner zusammen ein abgerundetes Ganze bilden; man bezeich- net dann diesen Com- plex als zusammen- gesetztes Stärke- korn und die Theile, aus denen dasselbe besteht, als Theil- Fig. 18. (B. 554.) körner. Die Zahl I Stärkekorn aus einem reifen Oogonium von Chara foetida (150). = . II Id. aus dem Samen von Pisum sativum (250). III Endospermzelle und Grösse der Theil- yon Ze Mays; n Zellkern (150). IV und V Stärkekörner aus der körner kann sehr ver- Knolle von Caxna Warszewiczii (250). VI Id. aus den Schuppen von ; Gere : Lathraea squamaria (150). VII Zusammengesetztes Stärkekorn aus ehe S Are, en dem m. von RR Quinoa (530). VII Id. aus der Sassa- z. B. ın Fig. ı8, VIII parillwurzel (250). IX Id. aus dem Samen v. Tinmantia fugax (330). zusammengesetzte X Stärkekörner aus dem Milchsaft von Zuphorbia splendens (150). XI Id. aus dem Wurzelstock v. Aldinia Galanga (140). Stärkekörner aus der Sassaparillwurzel dargestellt, die aus 3—5 Theilkörnern bestehen, während bei dem Fig. ı8, VII abgebildeten Stärkekorn aus dem Samen von Chenopodium Quinoa die Zahl der Theilkörner eine ganz bedeutende ist. Nach Berechnungen von NAEGELI (V, 14) kommen bei dieser Pflanze Stärkekörner mit 14000 Theil- körnern vor. Noch grösser ist die Zahl der Theilkörner bei den Stärkekörnern aus dem Samen von Spinacia glabra, die nach NAEGELı bis 30000 betragen kann. Der Zusammenhang zwischen den einzelnen Theilkörnern ist im Allgemeinen ein sehr lockerer, sodass die zusammengesetzten Stärkekörner meist schon durch mässigen Druck in diese zerlegt werden können, und auch häufig schon bei un- vorsichtiger Präparation ganz auseinander fallen. In manchen Fällen ist jedoch die Verwachsung der Stärkekörner eine so innige, dass die Trennungslinien zwischen den einzelnen Theilkörnern meist gar nicht mehr wahrnehmbar sind. Dies ist z. B., wie schon von NAEGELI (V, 477) beobachtet wurde, bei den im Samen der Commelineen enthaltenen Stärkekörnern der Fall. Diese erhalten 580 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. dadurch, dass in ihnen ausserdem der Kern der Theilkörner gerade sehr deut- lich hervortritt, ein eigenartiges Aussehen, das man am besten mit einem Quer- schnitt durch ein Bastbündel vergleichen kann (cf. Fig. 18, IX). Ein ähnliches Bild geben nach den Beobachtungen von STRASBURGER (I, 155) auch die in den reifen Macrosporen von Marsilia salvatrix und M. macrocarpa enthaltenen Stärkekörner. Dasselbe wird bei diesen aber dadurch hervorgebracht, dass die ganze Oberfläche dieser Stärkekörner mit halbkugelförmigen Vertiefungen bedeckt ist, sodass die zwischenliegenden Leisten ein regelmässiges Netzwerk bilden. Eine ähnliche Oberflächenbeschaffenheit hatte übrigens schon NAEGELI (V, 126) bei verschiedenen Pflanzen beobachtet, aber auf eine ungleichmässige Auflösung zurückgeführt. Gegen eine solche Deutung bei den Stärkekörnern von Marsilia spricht jedoch, wie von STRASBURGER hervorgehoben wird, die grosse Regelmässigkeit, mit der die beschriebene Structur an allen Stärkekörnern der betreffenden Sporen zu beobachten ist; ausserdem konnte STRASBURGER eine den netzförmigen Leisten vollkommen entsprechende Anordnung der Mikrosomen in dem die noch nicht vollkommen ausgebildeten Stärkekörner umgebenden Cyto- plasma beobachten, in dem, beiläufig bemerkt, nach STRASBURGER Chromato- phoren nicht enthalten sein sollen. 3. Schichtung. Als Schichtung bezeichnet man die namentlich an den meisten grösseren Stärkekörnern bei der Beobachtung in Wasser deutlich hervor- tretende schalige Structur derselben. Dieselbe wird dadurch hervorgebracht, dass im Korne Schichten von verschiedener Lichtbrechung mit einander abwechseln, die natürlich bei der mikroskopischen Beobachtung verschieden hell erscheinen und meist deutlich abwechselnd einen röthlichen und bläulichen Schimmer zeigen. Die Schichten mit geringerer Lichtbrechung, die einen röthlichen Schimmer besitzen, werden gewöhnlich als die »weichen,« die mit bläulichem Schimmer als die sdichten« Schichten bezeichnet. Es verdient nun zunächst hervorgehoben zu werden, dass die äusserste Schicht der Stärkekörner in jedem Altersstadium derselben stets eine dichte ist und dass bei unverletzten Stärkekörnern höchst wahrscheinlich niemals weiche Schichten die Oberfläche berühren. Dahingegen besteht die innerste Partie aller grösseren und deutlich geschichteten Stärkekörner stets aus weicher Substanz. Bei vielen Stärkekörnern hebt sich sogar lediglich diese innere durch schwache Licht- brechung ausgezeichnete Partie des Stärkekornes deutlich ab; man bezeichnet dieselbe gewöhnlich als den Kern des Stärkekorns. Bei einer grossen Zahl von Stärkekörnern ist jedoch weder Schichtung noch ein Kern wahrzunehmen und zwar giebt es auch ziemlich grosse Stärkekörner, die selbst bei den stärksten Ver- grösserungen vollkommen homogen erscheinen; bei diesen kann namentlich das optische Verhalten über die feinere Structur Aufschluss geben. Was nun die Gestalt und Gruppirung der einzelnen Schichten bei den ver- schiedenen Stärkekörnern anlangt, so bilden dieselben bei den kugelförmigen Stärkekörnern um den Mittelpunkt derselben herum concentrische Kugelschalen; bei diesen fällt also das Schichtencentrum oder der Kern mit dem mathe- matischen Mittelpunkte des Stärkekornes zusammen. Aehnlich verhalten sich auch die linsenförmigen und ovalen Stärkekörner, die meist auch einen entsprechend gestalteten Kern besitzen, während die Schichtendicke überall annähernd gleich ist (cf. Fig. 18, I und II). Bei den kegel- und keilförmigen Stärkekörnern nimmt dagegen das Schichtencentrum stets eine mehr oder weniger excentrische Lage ein (cf. Fig. 18, IV), und man kann bei diesen somit zwischen dem orga- I. Abschnitt. Kapitel 12. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 581 nischen Mittelpunkte des Kornes, dem Kerne, und dem mathematischen Mittelpunkte unterscheiden. Der erstere kann nun sowohl dem spitzeren, als auch dem stumpferen Ende des Stärkekorns mehr genähert sein. Die einzelnen Schichten müssen offenbar bei den excentrisch gebauten Stärke- körnern auf der dem Schichtencentrum abgekehrten Seite derselben eine viel be- deutendere Dicke besitzen als in den diametral gegenüberliegenden Partien. Namentlich bei stark excentrisch gebauten Stärkekörnern findet man jedoch sehr häufig, dass nicht alle Schichten vollkommen geschlossene Figuren, die den Kern vollständig einschliessen, bilden, sondern vielmehr zum Theil nur Kugelschalen oder mehr oder weniger gekrümmte Scheiben darstellen. Diese unvollständigen Schichten bestehen jedoch sicher in den meisten Fällen aus weicher Substanz, und es ist zur Zeit noch nicht mit voller Sicherheit die Frage entschieden, ob die äusserste dichte Schicht der Stärkekörner nicht stets eine geschlossene Figur darstellt; denn wenn es auch bei den stark excentrischen Stärkekörnern, wie z. B. denen von Canna oder Phajus, häufig den Anschein hat, als wenn auch die meisten weichen Schichten vollständig bis zum Rande gingen, so lässt sich doch in Folge der starken Lichtbrechung am Rande eine unzweifelhafte Beobachtung in dieser Hinsicht nicht gewinnen. Das alsbald eingehender zu besprechende optische Verhalten dieser Stärkekörner spricht denn auch dafür, dass die Schichten am äussersten Rande zum mindesten stark umgebogen sind. Namentlich bei den excentrischen Stärkekörnern wird endlich noch dadurch in vielen Fällen eine weitere Complication der Schichtung herbeigeführt, dass in einem Korne mehrere Kerne enthalten sind, die zunächst jeder für sich von einer mehr oder weniger grossen Anzahl von Schichten umgeben sind, auf die dann schliesslich dem ganzen Korne gemeinsame Schichten folgen (cf. Fig. ı8, V). NAEGELI bezeichnet diese Stärkekörner zum Unterschiede von den bereits erwähnten zusammengesetzten Körnern, bei denen gemeinsame Schichten stets fehlen, als halbzusammengesetzte Stärkekörner. Die Ursache der Schichtung haben wir nach der bis vor Kurzem allge- mein anerkannten Theorie von NAEGELI in dem verschiedenen Wassergehalt der einzelnen Schichten zu sehen und zwar müssen danach die weicheren, röthlich erscheinenden Schichten wasserreicher, die dichteren wasserärmer sein. Einen Beweis für die Richtigkeit dieser Theorie können wir mit NAEGELI in der That- sache erblicken, dass trockene Stärkekörner keine Schichtung zeigen.!) Man kann sich hiervon leicht überzeugen, wenn man ausgetrocknete Stärkekörner von Canna oder Solanum tuberosum, die im feuchten Zustande durch starke Schich- tung ausgezeichnet sind, in concentrirtem Glycerin oder besser in Nelkenöl oder Canadabalsam beobachtet. Man wird dann selbst mit den besten optischen Hilfsmitteln keine Schichtung mehr nachzuweisen im Stande sein. Dass dies je- doch kein durch das abweichende Lichtbrechungsvermögen der Einschlussmittel hervorgebrachter rein optischer Effekt sein kann, ist wohl eigentlich selbstver- ständlich, geht aber auch daraus mit voller Evidenz hervor, dass Stärkekörner, D) Die Richtigkeit der von NAEGELI (V, 51) mitgetheilten Beobachtung, dass die Schichtung auch in absolutem Alkohol verschwinden soll, ist neuerdings von STRASBURGER (I, I51) be- stritten worden, der auch nach längerem Aufenthalt in absolutem Alkohol eine deutliche Schichtung an den Stärkekörnern beobachtet hat. Dies würde jedoch gegen obige Theorie nichts beweisen, da einerseits zweifelhaft ist, ob absoluter Alkohol der Stärke alles Wasser zu entziehen vermag und auf der anderen Seite auch die Möglichkeit einer geringen Imbibition von wasserfreiem Alkohol keineswegs ausgeschlossen ist. 582 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. wenn sie feucht in Oel oder Canadabalsam eingebettet werden, die Schichtung deutlich zeigen; ferner kann man sich auch bei den in Glycerin liegenden Stärke- körnern deutlich davon überzeugen, dass bei Wasserzutritt die Schichtung stets gleichzeitig mit der Quellung deutlich sichtbar wird. Es kann somit als eine vollkommen sichergestellte Thatsache. gelten, dass die Schichtung erst durch die Wasseraufnahme hervorgerufen wird und somit nur auf einer ungleichen Quellungsfähigkeit der verschie- denen Schichten beruhen kann. Ich will jedoch an dieser Stelle erwähnen, dass neuerdings mehrfach abweichende Ansichten von verschiedenen Autoren vertheidigt sind. So hat zuerst SCHIMPER (V) die Ansicht ausgesprochen, dass die Stärkekörner als Sphaerokrystalloide aufzufassen seien und A. MEYER (III) hat dann später die Schichtung der Sphaerokrystalle und Stärkekörner für identisch erklärt. Nun beruht aber die Schichtung der Sphaerokrystalle, die an diesen durch einen periodischen Wechsel der Krystallisationsbedingungen hervorgebracht wird, darauf, dass in demselben compacte mit po- rösen Schichten abwechseln, von denen die letzeren aus radial angeordneten Nadeln bestehen.!) Von diesem Bau der Sphaerokrystalle kann man sich, wenigstens bei denen des Inulins, leicht über- zeugen, wenn man Schnitte durch grössere Sphaerokrystalle austrocknen lässt, es dringt dann, wie dies übrigens schon von NAEGELI und SCHWENDENER (I, 422) für die Sphaerokrystalle von Acetabularia angegeben wird, Luft zwischen die einzelnen Nadeln ein und lässt die porösen Schichten mehr oder weniger dunkel erscheinen, während die zwischenliegenden Schichten voll- kommen durchsichtig bleiben. Aehnliche Verhältnisse liegen nun aber bei den Stärkekörnern offenbar nicht vor. Ebenso scheinen mir nun ferner auch die von STRASBURGER (I, 147— 166) entwickelten An- schauungen über das Wesen der Schichtung der nöthigen mechanischen Klarheit zu entbehren. Nach diesen soll ein regelmässiger Wechsel wasserärmerer und wasserreicherer Schichten im Stärkekorn überhaupt nicht vorhanden sein. Es soll vielmehr das ganze Stärkekorn aus einzel- nen Lamellen sich aufbauen, »die sich mehr oder weniger vollständig gleichen.« Die Berüh- rungsflächen (Adhäsionsflächen) dieser Lamellen sollen sich aber nach STRASBURGER als dunkele Linien abheben und zwar sollen die dunkleren Linien längere Pausen in der Schichtenbildung andeuten. Nur ausnahmsweise sollen auch optische Verschiedenheiten zwischen den einzelnen Lamellen oder Lamellencomplexen den optischen Effekt verstärken. Wodurch nun aber in den gewöhnlichen Fällen die dunkelen Linien zwischen den einzelnen Lamellen hervorgerufen werden, ist mir leider aus den STRASBURGER’schen Erörterungen nicht klar geworden. Offenbar kann doch aber zwischen 2 Lamellen von gleicher optischer Dichtig- keit, wenn dieselben auch zu noch so verschiedener Zeit entstanden sein mögen, nur dann eine dunkele Linie auftreten, wenn sich zwischen denselben eine Substanz von abweichender Licht- brechung befindet, und man könnte doch wohl allein die Annahme machen, dass zwischen den einzelnen Lamellen Wasserschichten vorhanden wären; diese müssten aber doch um den beob- achteten optischen Effect hervorrufen zu können, eine so beträchtliche Dicke haben, dass ein fester Zusammenhang zwischen den einzelnen Schichten gar nicht möglich wäre. Endlich habe ich auch für die Thatsache, dass die Schichtung beim Austrocknen der Stärkekörner verschwindet und bei mässiger Quellung am deutlichsten ist, in den STRASBURGER’schen Deductionen vergeb- lich nach einer Erklärung gesucht. Im Anschluss an die Schichtung will ich noch bemerken, dass an den Stärke- körnern auch in tangentialer Richtung geringe Verschiedenheiten vorzukommen scheinen. Dieselben lassen sich zwar am unveränderten Korn nicht beobachten; schon NAEGELI (V, 62) hatte jedoch aus gewissen Auflösungserscheinungen der 1) Hansen (IV) unterscheidet allerdings bei den Sphaerokrystallen zwischen amorphen und krystallinischen Schichten. Ich muss jedoch beide für krystallinisch halten, da ich mich an feinen Schichten von Inulinsphaerokrystallen sicher davon überzeugen konnte, dass nicht nur beide Schichten optisch anisotrop sind, sondern auch die gleiche Orientirung des optischen Elasticitätsellipsoids zeigen. I. Abschnitt. Kapitel ız. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 583 Stärkekörner auf Verschiedenheiten in der Substanz der einzelnen Schichten ge- schlossen. Neuerdings hat STRASBURGER (I, 149) beobachtet, dass die Stärkekörner von Phajus grandifolius bei ganz allmählicher Quellung in verdünnter Kalilauge in einem gewissen Stadium eine feine radiale Structur erkennen lassen, die nach den Ausführungen des genannten Autors nicht auf feine Risse zurückgeführt werden kann. Aehnliche Beobachtungen hat neuerdings auch A. MEyER (V) gemacht. 4. Optisches Verhalten. Die Untersuchung der Stärkekörner mit Hilfe des Polarisationsmikroskops hat ergeben, dass bei denselben die eine Achse des op- tischen Elasticitätsellipsoides stets senk- recht auf der Schichtung steht, während die beiden anderen Achsen in die Ebene der Schichtung fallen, höchst wahr- scheinlich aber unter sich gleich sind. Die Stärkekörner verhalten sich also in optischer Beziehung ganz so, als wenn sie aus einachsigen Krystallnadeln zu- sammengesetzt wären. Zur Erklärung des optischen Effektes der Stärkekörner mag die beistehende Fig. 19 dienen, in der der grosse Kreis einen Medianschnitt durch ein centrisches Stärkekorn, die Ellipsen 1—8 die Orientirung der Elasticitätsellipsen in den betreffenden Partien und die Linien AB und CD die Polarisationsebenen der beiden (gekreuzten) Nicols angeben sollen. Es leuchtet zu- nächst ein, dass die Achsen der Ellipsen 1, 3,5 u.7 mit den Polarisationsebenen der Nicols zu- sammenfallen; in diesen Partien wird also das Stärkekorn nicht verändernd auf das polarisirte Licht einwirken, und es muss dasselbe hier also auch wie das Gesichtsfeld dunkel erscheinen. Dagegen bilden nun aber die Achsen der zwischenliegenden Ellipsen 2, 4, 6 u. 8 Winkel von 45° mit den Polarisationsebenen der Nicols und es müssen sich diese Partien ganz so verhalten wie ein in Diagonalstellung befindliches Gypsplättchen und je nach ihrer Dicke höhere oder niedere Farben der Newron’schen Farbenscala zeigen. Die zwischenliegenden Partien werden endlich aus naheliegenden Gründen entsprechende Uebergangsfarben zeigen müssen. Als Gesammtbild Fig. 19. (B. 555.) erhalten wir also ein helles vierarmiges Kreuz, dessen Arme mit den Polarisationsebenen der Nicols Winkel von 45° bilden. Ein ganz ähnliches Bild erhält man natürlich nach Einschaltung eines Gypsplättchens in Diagonalstellung. Nur werden dann zwei gegenüberliegende Quadranten Additions- und die beiden anderen Subtractionsfarben zeigen müssen, indem bei den ersteren die gleichen optischen Achsen des Stärkekornes und des Gypsplättchens in dieselbe Richtung fallen, in den anderen aber senkrecht auf einander stehen; es ist dies Verhältniss ebenfalls aus Fig. 19 sofort ersichtlich, wenn wir uns durch die grosse gestrichelte Ellipse die optische Elasticitätsellipse des Gypsplättchens dargestellt denken. Offenbar müssen bei einer solchen Orientirung die Quadranten 2 und 6 Additionsfarben, die Quadranten 4 und 8 Subtractionsfarben zeigen. Ebenso wie ein solcher Medianschnitt muss sich nun auch die vollständige Kugel verhalten, da die übrigen Partien den optischen Effect nur zu verstärken, nicht aber zu verändern vermögen (cf. NAEGELI und SCHWENDENER I, 351). Die Stärkekörner zeigen nun auch in der That ganz den obigen Erörterungen entsprechend stets ein helles vierarmiges Kreuz im Polarisationsmikroskop, das jedoch nur bei den centrisch gebauten Stärkekörnern eine regelmässige Gestalt hat, während bei den excentrischen Körnern der Durchschnittspunkt des Kreuzes stets mit dem Schichtencentrum zusammenfällt. Der letztere Fall wird durch die 584 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Fig. 20, III, demonstrirt, die ein Stärkekorn aus einer Knolle von Canna Warsze- wiczii bei gekreuzten Nicols darstellt. Ich will noch besonders hervorheben, dass bei den Stärkekörnern, die keine Schichtung erkennen lassen, mit Hilfe des ‚Polarisationsmikroskopes die feinere Structur derselben festgestellt werden kann; so ist es z. B. leicht bei den Stärke- REN ER körnern von Alpinia Galanga, die wenigstens an dem mir zu Gebote stehenden Material keine Spur von Schich- tung erkennen liessen, den stark excentrischen Bau zu constatiren (cf. Fig. zo, I). Ebenso lassen sich natürlich zusammengesetzte Stärke- körner mit Hilfe des polarisirten Lichtes leicht als solche erkennen. Dieselben müssen oftenbar im Polarisations- (B. 556.) Fig. 2o. mikroskop ebensoviel Kreuze zeigen, als Theilkörner vor- I Stärkekorn aus der Sassa- handen sind, wie z. B. aus Fig. 2o, I, die ein Zwillings- parillwurzel (250). IIId. aus j r . F dem Wurzelstock von 475. Kom aus der Sassaparillwurzel darstellt, ersichtlich ist. nia Galanga (200). III Id. Ist die Zahl der Theilkörner aber eine grosse, so müssen 4 der Knolle von Canma ich die unregelmässig übereinanderliegenden Theilkörner Varszewiczii (150). Sämmt- SEEN: - . lich nach der Beobachtung gegenseitig in ihrer Wirkung aufheben und ein so stark bei gekreuzten Nicols. zusammengesetztes Stärkekorn wie das Fig. ı8, VII, ab- gebildete von Chenopodium Quinoa erscheint in Folge dessen vollkommen neutral. 5. Nachweis und chemische Eigenschaften. Der mikrochemische Nachweis der Stärke gelingt in den meisten Fällen leicht durch Jodlösung, mit der die Stärkekörner, abgesehen von einigen alsbald näher zu besprechenden Aus- nahmen eine je nach der Concentration indigoblaue bis schwarze Färbung an- nehmen. Handelt es sich jedoch um den Nachweis sehr geringer Stärkemengen in grösseren Gewebecomplexen, so ist es zweckmässig, die eventuell vorhandenen Farbstoffe zunächst zu extrahiren und die Proteinstoffe, die die Reaction durch starke Braunfärbung verdecken könnten, zu zerstören. Man erreicht diesen Zweck am besten, wenn man nach der zuerst von A. MEvER (I) angewandten Methode mit Alkohol extrahirte Pflanzentheile in concentrirte wässrige Chloralhydratlösung, die etwas Jod aufgelöst enthält, einträgt. Es lassen sich auf diese Weise leicht grössere Pflanzentheile vollkommen durchsichtig machen, und es sind in ihnen dann die durch Quellung noch bedeutend vergrösserten Stärkekörner in Folge ihrer blauen Farbe stets deutlich sichtbar. Die Stärke ist unlöslich in kaltem Wasser, erleidet aber in heissem Wasser zunächst starke Quellung und wird bei längerem Kochen mit Wasser vollständig in Lösung übergeführt. Aus dieser Lösung (Kleister), die sich mit Jod eben- falls indigblau färbt, kann die Stärke durch verschiedene Substanzen, wie z. B. Alkohol, Gerbsäure und Barytwasser, wieder gefällt werden. Die procentische Zusammensetzung der Stärke entspricht nach den neusten Analysen der Formel C,H, ,O, (cf. BEILSTEIN I, 868); die Stärke stimmt also in dieser Beziehung mit der Cellulose vollständig überein. Ueber die Structur des Stärkemoleküls lassen sich jedoch zur Zeit noch keine irgendwie zuverlässigen Angaben machen, und es ist auch noch nicht einmal mit Sicherheit zu entscheiden, ob die Substanz aller Stärkekörner ein einheitliches chemisches Individuum darstellt. Als sichergestellt können wir es jedoch wohl ansehen, dass die früher von C. NAEGELI aufgestellte und vertheidigte Ansicht, nach der die Stärkekörner stets aus zwei verschiedenartigen Substanzen bestehen sollten, von denen die eine mit der Cellulose identisch sein sollte, die andere aber, die Granulose, sich allein I. Abschnitt. Kapitel ı2. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 585 mit Jod blau färben sollte, den Thatsachen nicht entspricht. NAEGELI stützte diese seine Ansicht namentlich auf die Beobachtung, dass man durch verschiedenartige Substanzen, besonders durch Speichelferment sowie durch verdünnte Säuren die Stärkekörner derartig verändern kann, dass sie bedeutend substanzärmer erscheinen und sich mit Jod nicht mehr blau färben, sondern zunächst violett, dann weinroth und schliesslich rein gelb. NAEGELI hielt nun diese sogenannten Stärke- skelette, die in ihrer äusseren Form mit den unversehrten Körnern vollständig übereinstimmen und meist auch deutliche Schichtung zeigen, für Cellulose. Von WALTER NAEGELI (I) wurde aber der Nachweis geliefert, dass sie aus einem Um- wandlungsprodukt der Stärke, dem Amylodextrin, bestehen, das in frischen Stärkekörnern im Allgemeinen nicht enthalten ist, aber auch bei der Lösuug der- selben durch verdünnte Säuren gleichzeitig in Lösung übergeht. Aus Amylodextrin entsteht dann erst durch weitere Einwirkung der Säure Dextrin und schliesslich Maltose. Das Amylodextrin ist dadurch ausgezeichnet, dass.es in kaltem Wasser fast unlöslich ist, dagegen durch Wasser von 60° leicht gelöst und aus einer solchen Lösung beim Erkalten nicht wieder ausgeschieden wird. Dagegen scheidet sich beim Abdampfen oder Gefrieren der Lösung das Amylodextrin aus dieser in Form eigenthümlicher krystallinischer Scheibchen ab, die aus radial angeordneten Nadeln bestehen und auch wohl als Diskokrystalle bezeichnet werden. Dieselben unterscheiden sich in optischer Hinsicht dadurch ganz wesentlich von den Stärkekörnern, dass bei ihnen das dunkele Kreuz bei gekreuzten Nicols eine diagonale Stellung einnimmt, woraus sich der Schluss ziehen lässt, dass keine Achse des optischen Elasticitätsellipsoids mit dem Radius der Diskokrystalle zusammenfällt (cf. NAEGELI und SCHWENDENER I, 359). Reine wässrige Jod- lösung färbt nach W. NAEGELI die Amylodextrinkrystalle nicht, dagegen sollen Lösungen dieser Substanz durch Zusatz von wenig Jod violett, durch grössere Jodmengen aber purpurroth gefärbt werden. Aus den mit Jod versetzten Lösungen soll sich endlich das Amylodextrin durch ver- schiedene Substanzen, wie z. B. Salzsäure und Kochsalz, mit schön blauer Farbe fällen lassen. Ausserdem zeigte W. NAaEGELI aber auch, dass durch fortgesetzte Einwirkung verdünnter Säuren schliesslich die gesammte Masse des Stärkekornes aufgelöst werden kann. Es liegt somit kein Grund mehr vor, das Vorhandensein von zwei verschiedenen Substanzen im Stärkekorn anzunehmen und es scheint geboten, wie dies neuerdings von A. MEYER (IV) hervorgehoben wurde, die Ausdrücke Stärke- cellulose und Granulose ganz zu vermeiden und einfach von einer Stärkesubstanz zu reden, mag dieselbe nun aus einem einheitlichen chemischen Individuum oder aus einer Gruppe isomerer Körper bestehen. Einen Beweis für die letztere Annahme hat man vielfach darin gesehen, dass nicht alle Stärkekörner bei der Behandlung mit Jod dieselbe Färbung zeigen. So hat NAEGELI (V, 192) zuerst darauf hingewiesen, dass die Stärkekörner im Samen- mantel von Chelidonium majus sich mit Jod braunroth färben; später haben dann noch verschiedene Autoren bei einigen anderen Pflanzen Stärkekörner aufgefunden, die sich mit Jod entweder ganz oder zum Theil roth färben (cf. A. MEvER V, 338). Weit häufiger finden sich allerdings solche Körner, die bei der Behandlung mit Jod eine intermediäre Farbe zwischen Roth und Blau, also verschiedene violette Farbentöne zeigen. Nach den Untersuchungen von SHIMOYAMA (I) und A. MEYER (V) ist es jedoch wahrscheinlich, dass das abweichende Verhalten dieser Stärkekörner dadurch hervor- gebracht wird, dass dieselben ausser echter Stärkesubstanz mehr oder weniger grosse Mengen von Amylodextrin und Dextrin enthalten. Diese Substanzen müssen natürlich in den sich vollkommen roth färbenden Stärkekörnern in reichlichster Menge vorhanden sein. | 586 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Anhangsweise mag an dieser Stelle schliesslich noch eine Substanz erwähnt werden, die mit der Stärkesubstanz darin übereinstimmt, dass sie mit Jod eine schön blaue oder rothe Färbung annimmt. Dieselbe ist aber stets im Zellsaft gelöst und wird desshalb auch jetzt noch häufig als lösliche oder formlose Stärke bezeichnet, obwohl ihre chemische Zusammensetzung noch völlig unbekannt ist; die sogen. lösliche Stärke kommt übrigens nur in den Epidermiszellen einiger weniger Pflanzen vor (cf. Durour II). 6. Entstehung und Wachsthum. Wie bereits pag. 556 hervorgehoben wurde, entstehen die Stärkekörner jedenfalls in vielen Fällen innerhalb oder an der Oberfläche von Chromatophoren; wir mussten jedoch zur Zeit die Frage noch unentschieden lassen, ob nicht auch dem Cytoplasma die Fähigkeit der Stärke- bildung zukommt. Jedenfalls kann aber soviel als sichergestellt gelten, dass sich Stärkekörner nur in solchenZellen, die lebensfähiges Plasma besitzen, bilden können. So wurde namentlich für die stärkeführenden Zellen des Holzes von SCHORLER (]) der Nachweis geliefert, dass dieselben, solange in ihnen eine periodische Bildung und Auflösung von Stärke stattfindet, auch stets einen Plasmakörper und Zellkern besitzen. Dementsprechend unterbleibt die Stärkebildung auch gänzlich in den Gefässen und Tracheiden. Von dieser Regel ist zur Zeit nur eine Ausnahme bekannt; es finden sich nämlich, wie von Fischer (V) nachgewiesen wurde, im Blattstiel ver- schiedener Plantago spec. fast ausnahmslos vereinzelte stärkeführende Tracheen und Tracheiden; esistnun aber FiscHEr durch eine geeignete Präparationsmethode gelungen, in den stärkefuhrenden Gefässen stets auch Plasmareste nachzuweisen, während er Zellkerne nur in den stärkeführenden Tracheiden beobachten konnte. Während die älteren Autoren zumeist annehmen, dass das Wachsthum der Stärkekörner einfach durch Auflagerung neuer Schichten erfolgte und sich so- mit in gleicher Weise wie das Wachsthum der Krystalle abspielte (Appositions- theorie), hat NAEGELI in seinem bereits mehrfach citirten Werke eine Theorie über das Wachsthum der Stärkekörner aufgestellt und in exactester Weise be- gründet, nach der dasselbe durch Einlagerung neuer Stärkemoleküle in die Masse des wachsenden Stärkekornes bewirkt wird (Intussusceptionstheorie). Neuer- dings sind jedoch verschiedene Autoren wieder für die ältere Anschauung einge- treten und haben auch in der That einige Beobachtungen mitgetheilt, die in einigen untergeordneteren Punkten eine geringe Modification der NAEGELIschen Theorie nothwendig zu machen scheinen. Es ist jedoch zur Zeit noch unmöglich eine definitive Entscheidung zwichen der Appositions- und Imbibitionstheorie zu treffen, und ich muss mich hier darauf beschränken, die zu Gunsten jeder der beiden Theorien angeführten Beobachtungen zusammenzustellen und, soweit dies ohne eingehendere Detailuntersuchungen möglich ist, kritisch zu beleuchten. Nach der Narceuischen Theorie beruht das Wachsthum der Stärkekörner darauf, dass das zunächst ausgeschiedene homogene Stärkekorn nicht nur Wasser, sondern auch die zur Vermehrung des Stärkekorns dienende Lösung (Glycose ?) in seine Micellarinterstitien aufzunehmen vermag. Dadurch wird nun einerseits ein Wachsthum der das Stärkekorn aufbauenden Micellen bewirkt, andererseits können auch neue Micellen zwischen den alten gebildet werden. Beide Processe müssen natürlich vorwiegend in der Richtung des geringsten Widerstandes statt- finden. NäcELı (V, 243—331) zeigt nun auch durch exact molecular-mechanische Deduktion, wie durch ein solches Wachsthum Spannungen entstehen, die die inneren Partien auszudehnen suchen, und, wenn eine Einlagerung neuer Stärke- moleküle nicht in gleicher Weise erfolgt, die Entstehung eines substanzärmeren wasserreichen Kernes bewirken. Ebenso können diese Spannungen durch Spaltung a I. Abschnitt. Kapitel ı2. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 587 homogener Schichten die Entstehung weicher Schichten innerhalb dichterer Schichten bewirken. Dass um diese Spannungen ganz in der Weise, wie sie die Theorie verlangt, auch wirklich vorhanden sind, wird von NAEGELI direkt nachgewiesen. Ueberhaupt zeichnet sich seine Theorie, wie hier leider aus Mangel an Raum nicht näher auseinandergesetzt werden kann, dadurch aus, dass sie mit allen bekannten Thatsachen im vollen Einklang steht und sich als eine nothwendige logische Folgerung aus den von ihm entwickelten Ansichten über die Molekularstructur organischer Substanzen ergiebt. Demgegenüber hat es nun von den Anhängern der Appositionstheorie bislang Niemand unternommen, eine wirklich ausgebildete Theorie aufzustellen. Die- selben haben sich vielmehr meist auf den Nachweis beschränkt, dass die von NAEGELI für seine Intussusceptionstheorie angeführten Beweise auch im Sinne der Appositionstheorie gedeutet werden können. Exacte Beweise für die Richtigkeit der Appositionstheorie habe ich vergeblich in den Schriften dieser Autoren ge- sucht. Denn die von SCHIMPER (V, 186) constatirte Thatsache, dass unter Um- ständen corrodirte Stärkekörner von neuer Stärkesubstanz umhüllt werden, be- weist doch nur, dass diese durch theilweise Resorption veränderten Stärkekörner eines Wachsthums durch Intussusception unfähig sind und zunächst durch Auf- lagerung einer neuen Schicht wachsen. Man kann daraus aber doch noch nicht den Schluss ziehen, dass darum auch bei dem normalen Wachsthum der Stärke- körner stets ein Appositionswachsthum stattfinden müsste. Ferner fehlt es aber auch der Appositionstheorie, wie schon oben angedeutet wurde, an einer aus- reichenden Erklärung für das Zustandekommen der Schichtung. Den wichtigsten Beweis für die NAEGELI' sche Intussusceptionstheorie bildet nun die auch von den Anhängern der Appositionstheorie allgemein anerkannte That- sache, dass die innerste Partie grösserer Stärkekörner stets aus weicher wasserreicher Substanz sich aufbaut, "während junge, noch im Wachsthum begriffene Stärke- körner, die die gleiche Grösse haben, wie jener wasserreiche Kern, stets aus dichter Substanz bestehen, dass ferner die äusserste Schicht eines wachsenden Kornes stets von dichter Substanz gebildet wird. Der wasserreiche Kern grosser Körner wird dementsprechend auch von quellenden Lösungsmitteln, wie Alkalien und Säuren viel eher angegriffen als gleich grosse junge Körner und die äusserste Schicht wachsender Stärkekörner besitzt demnach auch stets die grösste Wider- standsfähigkeit gegen lö;ende Agentien. Es leuchtet ein, dass diese Thatsachen mit einer einfachen Auflagerung der Schichten des wachsenden Stärkekornes nicht zu vereinbaren sind. Es haben jedoch neuerdings SCHIMPER (V), A. MEvER (III) und STRASBURGER (I) versucht, sie dennoch mit der Appositionstheorie in Einklang zu bringen. Auf die Ausführungen des ersteren Autors brauche ich jedoch, da sie schon von NAEGELL (III) voll- ständig widerlegt sind, nicht näher einzugehen; ebenso scheint mir auch eine eingehende Besprechung der Srrassurger’schen Erklärung überflüssig, da sie Spannungen voraussetzt, die eben nach der Appositionstheorie vollkommen un- erklärlich sind. A. Meyer hat dahingegen die abnehmende Dichtigkeit der innersten Partien der Stärkekörner auf die Einwirkung lösender Fermente zurückgeführt. Es leuchtet ein, dass in der That, wenn abwechselnd Stärkesubstanz von der grösstmög- lichen Dichtigkeit dem Stärkekorn aufgelagert wird und durch Diastase ähn- liche Fermente aus der ganzen Masse des Kornes eine dem Volumprocente nach gleiche Menge gelöst wird, die innersten Partien des Kornes stets auch die ge- 588 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. ringsten Substanzmengen enthalten müssen; denn sie sind nach dieser Annahme als die ältesten am längsten der lösenden Wirkung der Fermente ausgesetzt ge- wesen. Es scheint mir aber sehr fraglich, ob wir zu der Annahme eines solchen periodischen Wechsels von Neubildung und Auflösung von Stärke berechtigt sind; denn wenn auch die grosse Verbreitung der stärkelösenden Fermente nach den Untersuchungen von BARANETZKY (I) nicht bezweifelt werden kann, so bleibt es doch auf alle Fälle fraglich, ob wir auch in denjenigen Zellen, in denen es sich lediglich um eine schnelle Ablagerung von Reservestärke handelt, stets eine partielle Auflösung der Stärke annehmen können. Die Mrver'schen Beobachtungen an /ris-Rhizomen, bei denen es sich stets um lange Zeiträume handelt und bei denen noch durch die wachsenden Wurzeln Complikationen herbeigeführt werden, können in dieser Richtung natürlich nur relativ geringe Beweiskraft bean- spruchen. Einen weiteren Beweis gegen die Appositionstheorie sieht nun NAEGELLI darin, dass in einigen Fällen wachsende Körner lange Zeit vollkommen homogen bleiben, später aber Schichten erkennen lassen, die kleiner sind, als die jungen, noch homogenen Körner. NAEGELI (V, 221) hat diese Beobachtung namentlich an den in den Schuppen von Dentaria und den Oogonien der Characeen enthaltenen Stärkekörnern gemacht. Derartige Veränderungen im Innern der Stärkeörner stehen nun offenbar mit der Intussusceptionstheorie in vollem Einklang, dürften sich aber nach der Appositionstheorie nur sehr schwer erklären lassen. Die einzig mögliche Annahme scheint mir die zu sein, dass die jungen Körner nur scheinbar homogen waren und dass die schon vorher an ihnen vorhandene Schichtung erst später durch Fermentwirkung deutlich sichtbar gemacht wird. Auf alle Fälle wäre aber diese Annahme durch Beobachtungen näher zu be- gründen. Sodann fehlt es für die Anhänger der Appositionstheorie noch gänzlich an einer exacten Erklärung für die in manchen Stärkekörnern während des Wachs- thums auftretenden Risse, die mit der Narckurschen Theorie vollkommen im Ein- klang stehen. Ganz unvereinbar mit der Appositionstheorie sind endlich die von NAEGELI (V, 219) gemachten Beobachtungen, dass die jungen Körner häufig eine andere Gestalt haben, als die eingeschlossenen Schichten der älteren, und dass in diesen häufig Schichtencomplexe beobachtet werden, die frei als selbständige Körner gar nicht vorkommen. Ich will jedoch bemerken, dass einige der von NAEGELI erwähnten Fälle neuerdings von SCHIMPER (V, 207) mit abweichendem Resultate nachuntersucht wurden und dass mir somit in dieser Hinsicht eine erneute aus- gedehntere entwicklungsgeschichtliche Untersuchung geboten erscheint. Ebenso dürfte auch eine eingehendere Untersuchung über die Entstehung und das Wachsthum der zusammengesetzten und halbzusammenge- setzten Stärkekörner sehr willkommen sein, wenn es auch nach den Unter- suchungen von SCHIMPER (IV u. V) bereits als sehr wahrscheinlich angesehen werden kann, dass in dieser Beziehung die NAEGEL!'schen Anschauungen aufzu- geben sind. NAEGELI nahm nämlich an, dass dieselben durch innere Differen- zierung aus einem einzigen ursprünglich homogenen Korne entstehen sollten und dass nur ausnahmsweise durch Verschmelzung einzelner Stärkekörner zusammen- gesetzte Stärkekörner entständen, die er dann als unechte zusammengesetze Stärkekörner bezeichnete. Dahingegen hat nun SCHIMPER für eine ganze Anzahl von Pflanzen die Ent- I. Abschnitt. Kapitel ıı. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 589 stehung der zusammmengesetzten Stärkekörner durch nachträgliche Verschmelzung von einzelnen Körnern nachgewiesen und eine ähnliche Entstehungsweise auch für die halbzusammengesetzten Körner zum mindesten sehr wahrscheinlich ge- macht. Dieselben sollen nach SCHIMPER einfach durch Verwachsung einzelner Körner, die dann durch gemeinsame Schichten umlagert werden, entstehen. Ich bemerke jedoch, dass, wenn weitere Untersuchungen ergeben sollten, dass die zusammengesetzten Stärkekörner ganz allgemein in der von SCHIMPER angegebenen Weise entstehen sollten, damit ein Beweis gegen die Intussusceptions- theorie noch nicht erbracht sein würde. Ebenso dürfte nach dieser auch eine Erklärung für die Entstehungsweise der halbzusammengesetzten Stärkekörner nicht schwer fallen. Nur würde dann allerdings die Intussusceptionstheorie einer ihrer beweiskräftigsten Stützen, die NAEGELI daraus abgeleitet hatte, dass bei halb- zusammengesetzten Körnern die Kerne nachträglich sich noch von einander ent- fernen sollen, beraubt werden. 7. Auflösung der Stärkekörner. Die Auflösung der Stärkekörner inner- halb der lebenden Pflanze findet, wie man namentlich an keimenden Samen leicht konstatiren kann, bei den verschiedenen Pflanzen in sehr verschiedener Weise statt. Bald beginnt die Lösung im Innern des Kornes und schreitet von dort aus nach aussen fort; bald wird umgekehrt die Oberfläche zuerst angegriffen und zwar meist nicht in allen Theilen gleichzeitig, vielmehr beginnt die Lösung meist an einzelnen Punkten der Oberfläche, von denen sie sich dann in radialer und tangentialer Richtung ausbreitet. Häufig lässt sich auch deutlich konstatiren, dass die Lösung der weicheren Schichten viel schneller erfolgt, als die der dichteren. Sodann kann auch durch Risse eine ungleichmässige Lösung der Stärkekörner bewirkt werden. In manchen Fällen geht endlich der vollständigen Lösung der Stärke eine chemische Umwandlung voraus, in Folge deren die- selben mit Jod nicht mehr eine blaue, sondern eine mehr röthliche oder gelbe Farbe zeigen; wie bereits bemerkt wurde, beruht diese abweichende Färbung auf der Bildung von Amylodextrin und Dextrin. Der Lösungsmodus der Stärkekörner einer Pflanze ist nun jedenfalls wohl hauptsächlich von der feineren Structur derselben abhängig; ausserdem können aber auch wohl durch die verschiedene Wirkungsweise, namentlich die verschiedene Concentration der lösenden Fermente Verschiedenheiten bewirkt werden. Be- züglich der letzteren wurde nun von BARANETZKY (Il) der Nachweiss geliefert, dass Fermente, die in gleicher Weise wirken, wie die Diastase der keimenden Getreidesamen, mit der sie auch entweder alle identisch sind, oder doch jeden- falls in eine Gruppe gehören, in allen den TTheilen, in denen eine Lösung von Stärke stattfindet, anzutreffen sind. Dieselben lassen sich aus den betreffenden Pflanzentheilen mit Wasser extrahiren und aus dieser Lösung durck Alkohol wieder fällen. BARANETZKY zeigte ferner, dass die wässrige Lösung der so gewonnenen Fermente auch auf die unveränderten Stärkekörner bei gewöhnlicher Temperatur einzuwirken im Stande ist; allerdings findet diese Lösung viel langsamer statt, als die Lösung von Kleister oder die Lösung von Stärkekörnern bei erhöhter Temperatur. Doch werden durch die stärkeumbildenden Fermente auch die Stärkekörner verschiedener Pflanzen mit sehr verschiedener Schnelligkeit ange- griffen. Am leichtesten soll nach BARANETZKY die Stärke von Zolygonum Fago- pyrum in Lösung gebracht werden, während die Kartoffel- und Reisstärke am längsten der Lösung widerstehen sollen. Bedeutend beschleunigt wird die Diastase- 590 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. wirkung durch Anwesenheit geringer Säuremengen und durch Erhöhung der Temperatur. Die pag. 5385 erwähnten Amylodextrin-Skelette können jedoch am besten durch das im Speichel enthaltene Ferment (Ptyalin) oder durch die langsame Einwirkung verdünnter Mineralsäuren gewonnen werden. 2. Rhodophyceen- und Phaeophyceenstärke. Während bei den Rhodophyceen, wie bereits erwähnt wurde, echte Stärke- körner fehlen, findet man in den Zellen derselben meist farblose Körnchen, die sich gegen Lösungsmittel wie echte Stärkekörner verhalten, sich von diesen aber dadurch unterscheiden, dass sie mit Jod nur eine gelbbraune bis braunrothe Farbe annehmen. Diese Körnchen, die man gewöhnlich als Florideen- oder Rho- dophyceenstärke bezeichnet, unterscheiden sich ferner noch dadurch von der gewöhnlichen Stärke, dass sie nachweislich stets im Cytoplasma gebildet werden (cf. Schmitz VII, ı51, und SCHIMPER III, 199). Eine genauere chemische Unter- suchung über die Substanz der Florideenstärke fehlt zur Zeit noch. Ob bei denPhaeophyceeen auch stärkeähnliche Körnervorkommen, lässt sich nach den in der Literatur vorliegenden divergirendeu Angaben nicht entscheiden. Während nämlich Schmitz (VOII, 154, und X, 60) angiebt, dass im Cytoplasma der Phaeophyceenzellen ebenso, wie bei den Rhodophyceen farblose Körnchen enthalten seien, die sich im Allgemeinen wie die Rhodophyceenstärke verhielten und in Wasser unlöslich wären, sich mit Jod aber gar nicht färbten, sollen nach BERTHOLD (VI, 57) bei den Phaeophyceen nur stark lichtbrechende Gebilde vor- kommen, die in destillirtem Wasser leicht löslich sein und aus Eiweissstoften - bestehen sollen. 3. Paramylon. Ebenso wie dieRhodo-und Phaeophyceen sind auch die Euglenaceen da- durch ausgezeichnet, dass ihnen die Fähigkeit der Stärkebildung abgeht; man beob- achtet im Cytoplasma der Euglenen aber ebenfalls farblose Körnchen, die als Paramylon bezeichnet werden. Gebilde mit gleichem chemischen Verhalten wie das Paramylon der Englenaceen sind ausserdem noch von ZoPrrF (], 17) in den Amoeben und Cysten von Zepfophrys vorax nachgewiesen worden. Die Paramylonkörner unterscheiden sich nun von den Stärkekörnern dadurch, dass sie durch Jodlösungen nicht gefärbt werden und überhaupt nicht tinctions- fähig sind. Ausserdem führt Kress {U, 40) als charakteristisch für die Para- mylonkörner an, dass dieselben in 5% Kalilauge noch ganz unverändert bleiben und nicht aufquellen, währerd sie schon in 6% Kalilauge sich unter starker Quellung sofort auflösen. Eine genauere chemische Analyse über die Paramylon- körner fehlt zur Zeit noch, doch spricht das gesammte Verhalten derselben, namentlich auch die Beziehung zwischen der Anhäufung des Paramylon zur Assi- milation und dem Verbrauch der plastischen Stoffe, dafür, dass die Paramylon- körner der ächten Stärke auch in chemischer Hinsicht sehr nahe stehen. Die Gestalt der Paramylonkörner zeigt bei den verschiedenen Arten eine nicht unbeträchtliche Mannigfaltigkeit. Am häufigsten sind rundlich scheibenförmige und stabförmig verlängerte Körner. Die letzteren besitzen theils kreisförmigen Querschnitt, theils sind sie in einer Richtung bandartig verbreitet. Von beson- derem Interesse sind aber die ringförmigen Paramylonkörner; dieselben sind bald kreisförmig, bald in die Länge gestreckt und besitzen je nach der Art einen sehr verschieden weiten Ausschnitt (cf. SCHMITZ, X). Bei manchen Euglenaceen sind zwei verschiedene Arten von Paramylon- I. Abschnitt. Kapitel 12. Die Stärkekörner und verwandte Körper. 591 körnern zu beobachten, die sich einerseits durch ihre verschiedene Grösse, an- dererseits durch den verschiedenen Ort der Entstehung von einander unter- scheiden; und zwar werden die grösseren zwischen der Chromatophorenschicht und der Zellwand, die kleineren aber im Innern der Zelle gebildet. Die Para- mylonkörner der ersteren Art sind auch meist in geringer für die betreffende Aıt constanter Anzahl und ganz bestimmter Lagerung in jedem einzelnen Indi- viduum anzutreffen. In ihrer feineren Structur stimmen die Paramylonkörner insofern mit den Stärkekörnern überein, als sie häufig deutliche Schichtung zeigen und im Innern einen Kern von geringerer optischer Dichtigkeit besitzen. Die Schichtung soll nach KLess (II, 41) bei ganz allmählicher Quellung selbst in den kleinsten Para- mylonkörnern sichtbar werden. Die Entstehung der Paramylonkörner geschieht stets im Cytoplasma und, wenn dieselben auch meist den Chromatophoren anliegen, so fehlen doch stets direkte Beziehungen zwischen der Lagerung der Chromatophoren und der Ge- stalt der Paramylonkörner. So erstrecken sich z. B. die grossen Paramylonkörner vieler Euglenaceen über mehrere Chromatophoren, ohne ihre regelmässige Ge- stalt einzubüssen. Es spricht dies unzweifelhaft dafür, dass die Chromatophoren bei der Bildung der Paramylonkörner jedenfalls nur in viel indirekterer Weise betheiligt sein können, als bei der Bildung der Stärkekörner. Erwähnen will ich noch, dass die grossen Paramylonkörner nach SCHMITZ (X) bei manchen Arten an der Oberfläche von Pyrenoiden gebildet werden. Wie die Stärkekörner können auch die Paramylonkörner durch Verdunkeln zum Verschwinden gebracht werden; wie von SCHMITZ (X, 57) beobachtet wurde, werden dann bei den linsenförmigen Körnern häufig zuerst die mittleren Partien gelöst, so dass ringförmige Gebilde entstehen, die bei anderen Arten, wie bereits bemerkt wurde, ganz normal vorkommen. 4. Cellulinkörner. Als Cellulinkörner bezeichnete PRInGSHEIM (III) diejenigen Gebilde, die er zuerst in den Schläuchen verschiedener Saprolegniaceen aufgefunden hat. Die- selben sind bald einzeln, bald in grosser Anzahl innerhalb eines Schlauches an- zutreffen und bilden in jüngeren Stadien scheibenförmige oder polyedrische Plättchen, während die grösseren Körner mehr der Kugelform angenäherte Ge- stalten zeigen. . Die von PRINGSHEIM angeführten Reactionen zeigen, dass die Cellulinkörner weder aus Proteinstoffen noch aus Stärke bestehen können: sie bleiben in Jod- lösungen ungefärbt und sind selbst in concentrirter Kalilauge unlöslich. Nament- lich ihre Löslichkeit in concentrirter Schwefelsäure und Zinkchloridlösung macht es aber immerhin wahrscheinlich, dass die Cellulinkörner mit der Cellulose und Stärke in chemischer Hinsicht verwandt sind. PRINGSHEIM betrachtet die Cellulinkörner als Nebenprodukte des Stoffwechsels, da eine spätere Auflösung derselben niemals constatirt werden konnte. Sie können jedoch insofern eine biologische Bedeutung erlangen, als sie durch Ver- schmelzung mit der Cellulosemembran einen Abschluss der Mycelschläuche nach der Zoosporenbildung bewirken. Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IIIz. 38 592 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. In diesem Kapitel sollen die sämmtlichen, noch nicht besprochenen festen Inhaltsbestandtheile der Pflanzenzellen eine eingehende Behandlung finden. Da diese Substanzen zum Theil aber auch der Zellmembran eingelagert oder aufge- lagert sind, werde ich, um Wiederholungen zu vermeiden, auch zugleich die der Zellmembran eingelagerten und aufgelagerten fremdartigen anorganischen Sub- stanzen mit besprechen, obwohl diese wohl logischer erst nach Besprechung der Zellmembran behandelt werden würden. ı. Fettkrystalle. Obwohl Fette bekanntlich im Pflanzenkörper eine grosse Verbreitung besitzen und namentlich in der Mehrzahl der Samen den einzigen stickstofffreien Reserve- stoff darstellen, sind Fettkrystalle bisher nur in ganz wenigen Fällen innerhalb lebender Pflanzenzellen beobachtet worden. Die meisten Pflanzenfette sind eben bei gewöhnlicher Temperatur flüssig und gehören somit in die Klasse der fetten Oele. Fettkrystalle wurden jedoch von PFEFFER (Il, 485) in den Zellen des Samens Elaeis guineensis, Bertholletia excelsa und Myristica moschata beobachtet. Sie bilden in diesen langgestreckte Nadeln, die meist büschelförmig oder strahlig angeordnet sind und häufig geringe Krümmungen zeigen. Es lassen sich diese Gebilde daran leicht als Fettkrystalle erkennen, dass sie beim Erwärmen zusammen- schmelzen und in Benzol leicht löslich sind. 2. Feste Farbstoffausscheidungen. Ausser den bereits besprochenen in den Chromoplasten enthaltenen Farbstoft- krystallen sind feste Ausscheidungen von Farbstoff nur innerhalb des Zellsaftes beobachtet und besitzen stets eine blaue oder violette Farbe. Sie treten ent- weder als Aggregate amorpher kleiner Körner auf oder in Form kleiner Kıyställchen, die dendritenartig oder radialstrahlig aneinander gelegt sind. Derartige Farbstoffausscheidungen sind von Weıss (II) in den Zellen des Fruchtfleisches von Solanum nigrum und Passiflora spec. und der Blüthenblätter von Delphinium elatum \beobachtet. Nach SCHIMPER (I, 8) finden sie sich auch in den an der Basis der Petala von Glaucium fulvum gelegenen Zellen. Man nimmt gewöhnlich an, dass diese Gebilde einfach aus dem auskrystal- lisirten Ueberschuss des im Zellsaft enthaltenen Farbstoftes bestehen. Es scheint mir jedoch bemerkenswerth, dass dieselben mit den Ausscheidungen, die PFEFFER (V) innerhalb verschiedener lebender Pflanzen durch Eintragen derselben in sehr verdünnte Methylenblaulösung künstlich hervorrief, grosse Aehnlichkeit haben und dass sie — wenigstens nach den Abbildungen von Weıss zu schliessen — ebenso wie jene auch innerhalb ganz farblosen Zellsaftes vorkommen können. 3. Schwefel. Ausscheidungen von Schwefel im Innern von lebenden Pflanzenzellen wurden bisher nur in einigen Spaltpilzen aufgefunden, die, wie die Beggiatoen, in Sub- straten, die reich sind an faulenden organischen Substanzen, vegetiren. Der Schwefel erscheint in diesen in Form stark lichtbrechender Körnchen, die meist nur in geringer Grösse und Anzahl vorhanden sind, bei älteren Indivi- duen aber häufig den Innenraum der Zellen fast ganz ausfüllen. I. Abschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 593 Die Schwefelkörper sind unlöslich in Wasser und Salzsäure, aber löslich im Ueberschuss von Alkohol, sowie in heissem Kali oder schwefligsaurem Natron; Salpetersäure und chlorsaures Kalı lösen dieselben schon bei gewöhnlicher Tem- peratur, ebenso Schwefelkohlenstoff, nur muss dem letzteren der Eintritt in die Zellen zuvor durch Tödtung derselben durch Schwefelsäure oder Eintrocknen- lassen ermöglicht werden (cf. Coun III, 177). 4. Calciumoxalatkrystalle. Der oxalsaure Kalk besitzt im Pflanzenreich eine sehr grosse Verbreitung, fast alle innerhalb der Pflanzenzelle auftretenden Krystalle bestehen aus diesem Salze. Es sind denn auch in der That unter den Phanerogamen nur wenige Pflanzen bekannt, denen Calciumoxalatkrystalle gänzlich fehlten, und es würde viel zu weit führen, wenn ich die in der Literatur vorliegenden Angaben über die Verbreitung des Calciumoxalats hier anführen wollte (cf. Sanıo I, GULLIVER I und “ DE Bary III, 144). Der oxalsaure Kalk fehlt übrigens auch den niedrigeren Gewächsen nicht; so werden von DE Bary (], ıı u. 439) eine grosse Anzahl von Pilzen und Flechten namhaft gemacht, bei denen das genannte Salz allerdings meist der äusseren Zellmembran aufgelagert, nur selten im Innern der Zellen enthalten ist. Neuerdings hat ferner ZoPr (I, 72)in einigen Monadinen die genannte Verbindung beobachtet; auch in einigen Algen ist dieselbe bereits angetroffen (KLEIN IV, 315). Die Calciumoxalatkrystalle sind nun ferner bei den höheren 'Gewächsen keineswegs auf bestimmte Organe oder Gewebe beschränkt, sie finden sich viel- mehr sowohl in der Wurzel, als auch im Stengel und Blatte, in der Epidermis, dem Mark, im Holz, sowie in der primären und sekundären Rinde. Im Allge- meinen ist allerdings namentlich die Rinde der Dicotylen durch besonderen Reichthum an Calciumoxalatkrystallen ausgezeichnet. Welche Funktion dem oxalsauren Kalk im Chemismus der Pflanze zukommt, lässt sich aus den in dieser Hinsicht vorliegenden Untersuchungen noch nicht entnehmen. Sicher ist aber, dass die Krystalle jedenfalls in den meisten Fällen unverändert am Ort ihrer Entstehung verharren und nicht wieder in den Stofi- wechsel der Zelle eintreten. Allerdings liegen auch einige Beobachtungen vor, nach denen bei verschiedenen Pflanzen später eine Auflösung der Calciumoxalat- krystalle stattfinden soll, es scheinen mir dieselben aber noch um so mehr der Bestätigung bedürftig, als die Nachuntersuchungen anderer Autoren zum Theil be- reits zu abweichenden Ergebnissen geführt haben (cf. PFEFFER III, 302). Zum.mikrochemischen Nachweis ’des oxalsauren Kalkes bedient man sich namentlich auf Vorschlag von SAanıo (I, 254) folgender Reactionen: zunächst ist derselbe unlöslich in Wasser und Essigsäure, löslich dagegen in Salzsäure, Salpetersäure und Schwefelsäure. Bei der Behandlung mit dem letztgenannten Reagens schiessen nach kurzer Zeit meist in einiger Entfernung vom Präparate die charakteristischen Gypsnadeln an. Bei der Behandlung mit Kalilauge bleibt der oxalsaure Kalk zunächst unverändert; wie von SanIo (I, 254) beobachtet wurde, wird derselbe aber nach 6—8 Stunden plötzlich gelöst, und es bilden sich in der umgebenden Flüssigkeit neue Krystalle, die die Form von sechs- seitigen Tafeln haben, deren chemische Zusammensetzung aber noch nicht er- mittelt ist. 38* 594 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Beim Glühen der Krystalle, das am besten auf einem auf Platinblech ge- legten Deckgläschen geschehen kann, wird der oxalsaure Kalk zunächst in kohlensauren Kalk und dann in Calciumoxyd verwandelt. Die Krystalle behalten übrigens beim Glühen ihre ursprüngliche Gestalt vollkommen bei, werden aber undurchsichtig und erscheinen in Folge dessen bei durchfallendem Lichte schwarz, während sie bei der am besten mit Hilfe des Aepe’schen Beleuchtungs- apparates hervorgebrachten Dunkelfeldbeleuchtung ihre vollkommen weisse Farbe erkennen lassen. Lösen sich nun die Krystalle nach dem Glühen in Essigsäure ohne Entwicklung von Gasblasen, so zeigt dies an, dass eine Verwandlung der- selben in Calciumoxyd stattgefunden hat. Diese Verwandlung dürfte jedenfalls in den meisten Fällen eintreten, womit allerdings nicht gesagt werden soll, dass nicht bei vorsichtigem Glühen auch kohlensaurer Kalk erhalten werden könnte. Die Gestalt, in der der oxalsaure Kalk in der Pflanze angetroffen wird, ist eine sehr mannigfache; und zwar tritt derselbe bald in Form von wohlausge- bildeten Krystallen auf, die eine genaue krystallographische Bestimmung zulassen, bald in Gestalt von Drusen, feinen Nadeln oder winzigen Splittern, an denen sich irgendwelche krystallographisch wichtigen Flächen oder Winkel nicht mehr nach- weisen lassen; endlich sind auch Sphaerokrystalle und ähnliche Gebilde, die ebenfalls aus oxalsaurem Kalk bestehen sollen, beschrieben worden. Was nun zunächst die regelmässig ausgebildeten Krystalle anlangt, so ge- hören dieselben ebenso wie die künstlich dargestellten Krystalle von Calcium- oxalat entweder dem tetragonalen oder dem monosymmetrischenKrystall- system an, und zwar haben die Analysen der künstlich dargestellten Krystalle ergeben, dass die tetragonalen Formen 3, die monosymmetrischen aber 1 Molekül Krystallwasser enthalten. Ueber die äusseren Bedingungen, unter denen die Krystalle des einen oder anderen Systems auftreten, liegen namentlich einige Experimente von VESQUE (I) vor, die jedoch zu einem ab- schliessenden Resultate noch nicht geführt haben. Ebenso ist es auch noch nicht ermittelt, welche Ursachen in der Pflanzenzelle das Auftreten des einen oder anderen Systems veranlassen. Uebrigens fand ich im Parenchym älterer Blattstiele von Peperomia argyrea tetragonale und mono- symmetrische Krystalle innerhalb ein und derselben Zelle. Die Krystalle des tetragonalen Systems, R rl die z. B. in alten Blättern von Zradescantia discolor im Hypoderm und Assimilationsgewebe in grosser Menge und regelmässiger Ausbildung angetroffen werden (cf. Fig. 21), treten zunächst sehr häufig in V Gestalt von flachen Pyramiden auf; dieselben sind, 7 wenn die Hauptachse vertikal steht, einem Briefum- m schlag nicht unähnlich; stehen jedoch 2 Flächen genau vertikal, so erhält man das in Fig. I darge- stellte Bild, das man gleichfalls sehr häufig im (B. 557.) Fig, 28 Mikroskop beobachtet. Ausser der Pyramidenfläche Tetragonale Krystalle von Caleium- findet man ferner auch häufig die Prismenflächen oxalat aus dem Schwammparen- id Sn NE r . chyalwon Trodzscantia discolar-(5 30). ausgebi et, meist inCombination mit den Pyramiden- flächen (Fig. II u. IV), seltener mit der Basis com- mp ® binirt. Die Untersuchung der tetragonalen Krystalle im polarisirten Lichte zeigt, dass die optische Elasticität in der Richtung der Hauptachse die grösste ist und dass die tetragonalen Krystalle somit optisch negativ sind. Was dıe Stärke der I. Abschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 595 Anisotropie anlangt, so soll dieselbe nach Hoızner (I, 22) die gleiche sein, wie die eines 3,2mal dickeren Gypsplättchens. Von den dem monosymmetrischen Systeme angehörenden Krystallen, die z. B. in den Blättern von Cycas, Zris und Cifrus enthalten sind, sind in Figur 22 die häufigsten Formen zusammengestellt. Unter diesen stellt zunächst der in Figur I abgebildete Krystall, der die Gestalt a er eines Rhombo&ders hat, eine Combination von Prisma <> und basischem Pinakoid dar. Nach Messungen von V m HoLzneER (I) beträgt an dem- selben der ebene Flächen- winkel adc 71° 36', der V” Winkel zwischen der Kante dd und der Diagonale de aber 70° 32'. Die rhombische Tafel (Figur II) lässt sich aus der Figur I einfach durch Verkürzung der Prismen- fläche ableiten; durch Hin- zutreten des Klinopinakoids entstehen dann aus diesen Fig 22. (B. 558.) die in den Figuren II u. IV Moncoympetische Boyle von Gslcumossat, T Cs re abgebildeten Krystalle. Da- VI Citrus medica. VII u. VIII Citrus vulgaris (400). I—VI nach durch, dass 2 Krystalle von HOLZNER, VII u. VIII nach PFITZER. der in Fig. IV abgebildeten Gestalt in der Weise mit einander verwachsen, dass die Basis die Zwillingsebene bildet, entstehen sodann Zwillinge wie Fig. V. Dieselben sind innerhalb der Pflanzenzellen sehr häufig anzutreffen und wurden früher meist für Gypskrystalle gehalten, obwohl sie sich von diesen nicht un- beträchtlich durch die Grösse der Winkel unterscheiden. Während nämlich der leicht zu messende Winkel xyz von Horzner bei den Calciumoxalatkrystallen zu ı41°3' bestimmt wurde, beträgt der entsprechende Winkel bei den zumeist auftretenden Zwillingskrystallen des Gypses nach HAuSHOFER (I, 34) 104°, bei den nach einer anderen Zwillingsebene gebildeten Krystallen, die übrigens bedeutend seltener sind, 130°. Der Fig. VI abgebildete Krystall ist sodann aus Fig. I durch Combination mit einer Hemipyramide abzuleiten. Die octa@derähnliche Fig. VII stellt höchst wahrscheinlich die Combination der positiven und negativen Hemipyramide mit der Basis dar. Dasselbe gilt vielleicht auch von dem Fig. VIII abgebildeten Krystalle; es ist jedoch auch sehr wohl möglich, dass derselbe als eine Combination des Prismas mit einer Hemipyramide und dem Klinopinakoid aufzufassen ist, eine Combination, die an Gypskrystallen häufig angetroffen wird. Eine sichere Entscheidung in dieser Hinsicht würde sich natürlich nur durch genaue Winkelmessungen an den be- treffenden Krystallen erbringen lassen, die zur Zeit noch fehlen. Wahrscheinlich gehören zum monosymmetrischen Krystallsystem endlich auch die kreuzförmigen Krystalle, die in den Zellen von Spirogyra setiformis in reicher / N In I l —r EEE _ IM] I y 596 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Menge angetroffen werden und, wie namentlich von FiscHEr (VI, 168) nachge- wiesen wurde, aus Calciumoxalat bestehen. Die monosymmetrischen Krystalle sind den tetragonalen gegenüber durch eine viel bedeutendere optische Anisotropie ausgezeichnet; nach Beobachtungen von HorznEr sollen dieselben eine ızmal stärkere Wirkung auf das polarisirte Licht ausüben, als ein gleich dickes Gypsplättchen und somit ca. 4 mal stärker wirken, als die tetragonalen Krystalle. Auf Grund dieser Thatsache hat denn auch HorLzner den Schluss gezogen, dass die ebenfalls durch starke Anisotropie ausgezeichneten Raphiden dem monosymmetrischen Krystallsystem angehören, wenn auch eine genauere krystallographische Bestimmung derselben nicht möglich ist. Erwähnen will ich noch an dieser Stelle, dass die Raphiden zuweilen deutlich gefärbt erscheinen, offenbar in Folge davon, dass bei der Krystallisation Farbstoffe mit niedergerissen werden. Diese Raphiden zeigen dann auch einen ganz bedeutenden Pleochroismus (cf. pag. 551). So erschienen z. B. die im Blattstiel von Alocasia odorum enthaltenen Raphidenbündel beim Drehen der- selben über dem Analysator in einer Stellung fast vollkommen farblos, in der dazu senkrechten aber dunkelbraun mit einem bläulichen Schimmer. Die Krystalldrusen gehören, wie Uebergangsformen zu einfachen Krystallen häufig deutlich erkennen lassen, theils dem tetragonalen, theils dem mono- symmetrischen Krystallsystem an. Sphaerokrystalle von Calciumoxalat wurden zuerst in den Mycelzellen von Phallus caninus aufgefunden (cf. DE Bary I, ı1). Unter den Phanerogamen sind sodann ähnliche Gebilde, die höchst wahrscheinlich zum grössten Theil aus Calciumoxalat bestehen, von HEGELMAIER (III, 296) bei Zlsanthe noctiflora und Sülene Cucubalus beobachtet, bei denen sie der Samenschale aufgelagert sein sollen. Neuerdings hat jedoch Moesıus (T) bei einigen Cacteen (Phyllocactus, Cereus etc.) wohl ausgebildete Sphaerokrystalle von Calciumoxalat auch im Innern lebender Zellen aufgefunden. Dieselben sollen übrigens stets nur an ganz bestimmten Stellen auftreten und auch keineswegs bei allen Arten der genannten Familie anzutreffen sein. Verwandt mit den Sphaerokrystallen sind endlich wohl auch die von I. Krem (III, 338) im Fruchtkörper von ZWobolus aufgefundenen stabförmigen Gebilde, die häufig an den Enden keulenartig augeschwollen oder auch zu mehren kreuz- artig vereinigt sind und ebenfalls aus oxalsaurem Kalk bestehen sollen. Die Entstehung der Calciumoxalatkrystalle erfolgt wohl jedenfalls in den meisten Fällen innerhalb des Cytoplasmas. Hierfür spricht auch die leicht zu beobachtende Thatsache, dass die meisten Krystalle, wenn sie langsam in ver- dünnnter Salzsäure gelöst werden, eine aus Protäinstoffen bestehende Hülle zurück- lassen, die namentlich nach Jodzusatz deutlich hervortritt. Bei den Krystalldrusen findet man auch häufig, wie schon Sanıo (I) angiebt, einen ebenfalls aus Protein- stoffen bestehenden Kern, der durch die gleiche Behandlungsweise sichtbar ge- macht werden kann. Den plasmatischen Einschlüssen des Plasmakörpers, dem Zellkern und den Chromatophoren, fehlen dagegen Calciumoxalatkrystalle gänzlich und auch die in den Protäinkörnern auftretenden Krystalle entstehen, wie bereits pag. 573 her- vorgehoben wurde, stets im Cytoplasma und werden erst nachträglich von der Grundmasse der Proteinkörner umhüillt. In anderen Fällen dürften jedoch die Calciumoxalatkrystalle im Zellsaft ent- stehen. Jedenfalls lässt sich im ausgebildeten Zustande der Krystalle häufig ein Zusammenhang derselben mit dem Plasmakörper nicht mehr nachweisen; auch I. Auschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 597 konnte ich z. B. an den Krystallen des Blattes von Zradescantia discolor keine Spur einer plasmatischen Umhüllung auffinden. Im Gegensatz zu den soeben erwähnten Pflanzen werden jedoch bei anderen die Krystalle im ausgebildeten Zustande von einer Cellulosemembran vollkommen eingehüllt, die sich entweder der Zellmembran direkt anlegt oder durch Cellulose- balken mit dieser in Verbindung steht (cf. Fig. 23, III u. IV). Derartige Krystalle wurden zuerst von RosSANnOFF (I) im Mark von Äerria japonica und Kicinus communis und bei verschiedenen Aroideen aufgefun- den; später wurden dieselben aber noch von verschiedenen Autoren in anderen Pflanzen beobachtet (DE LA RuE (I) Hoya carnosa; Pritzer IV: Cifrus vulgaris und Rinde von . Salix aurita, Populus italica u. a. Laubbäumen; PouLsen I: Fruchtfleisch von ZKosa, Blattstiel- basis der Phaseoleen; von HÖHnner III, 592: Quercus Suber, Korkzellen; LE M. MooRE (I, 622). Endosperm von Manihot Glaziovii). Die Zellstoffumhüllungen kommen bei Citrus vulgaris nach den Untersuchungen von PFITZER (IV) derartig zu Stande, dass die frei im Cytoplasma entstandenen Krystalle zu- nächst allseitig von einer Cellulosemembran umgeben werden, die erst nachträglich mit der äusseren Zellmembran, die sich auf der dem Blattinneren zugewandten Seite ring- förmig verdickt, verschmilzt. Eine sehr abweichende Entwicklungsgeschichte wird jedoch von DE LA Rue (I) für die an Cellulose- balken suspendirten Krystalle von Po/kos angegeben. Fig. 23. (B. 559.) I u. II Epidermis von Dracaena reflexa. L ü 3 . I Flä i ( v it Es soll sich hier nämlich zunächst eine Falte an der (1 an eh Pi RN Zellwand bilden, die allmählich zu einem schlauch- dermis und der darunter liegenden Schicht artigen Körper heranwächst, in dessen Inneren sodann eines Blattes von Cifrus vulgaris (400). IV Markzelle von Aerria japonica. I bis körni Inhalt auftritt, d ich schliesslich in ei örniger Inhalt auftri er sich schliesslich in eine fr Ach Berizae IV naeh ROSINEN. Krystalldrüse verwandelt. Während sich nun in den soeben besprochenen Fällen die Calciumoxalat- krystalle immer noch im Inneren der Zelle befanden, sind nun endlich bei einer Anzahl von Pflanzen die Krystalle der die Zelle nach aussen abschliessenden Zell- membran eingelagert. So hat namentlich SoLms-Laugach (I) nachgewiesen, dass bei den Coniferen solche Einlagerungen sehr verbreitet sind: sie finden sich namentlich häufig in den Radialwänden der Rinde (alle Cupressineen u. a.), in den Membranen der stark verdickten Bastzellen (Zaxus, Welwitschia u. a.) und in den Aussenwänden der Epidermiszellen (Zphedra, Dammara u. a.). In den Membranen der Epidermiszellen wurden von SoLms Krystalle von oxalsaurem Kalk ausserdem bei Sempervivum und Mesemdbryanthemum-Arten aufgefunden; ebenso hat PritzEr (IV, 98) auch bei verschiedenen Dracaena spec. (D. re- flexa, arborea, Draco u. a.) in den Epidermiszellen Calciumoxalatkrystalle nach- gewiesen; dieselben liegen hier, wie Fig. 23, I u. II, zeigt, innerhalb der Cuticular- schichten. Von MARLOTH (I, 246 u. 254) wurden ferner Krystalle von oxalsaurem 598 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Kalk auch in den Membranen der Samenschalen einer ganzen Anzahl von Pflanzen angetroffen (so z. B. bei Chelidonium). Schliesslich sind die erwähnten Krystalle auch in der Membran der eigenartigen Idioblasten nachgewiesen, die im Blatt- stiel und Stengel von /Vymphaea und NMuphar wie Sternhaare in die grossen Inter- cellularräume hineinragen. Die Krystalle befinden sich hier stets dicht unter der Oberfläche und veranlassen die knötchenartigen Erhebungen derselben. Sie ragen jedoch nach den Untersuchungen von SCHENCK (I, 36) niemals frei nach aussen, sondern sind stets von einer feinen Membran überzogen. Die Entwicklung der in der Membran enthaltenen Krystalle ist bei den ver- schiedenen Pflanzen eine verschiedene. Meist werden dieselben wohl jedenfalls einfach der Membran auf deren Innenseite aufgelagert und gelangen erst bei der nachträglichen Verdickung der Membran in das Innere derselben. Dies ist z. B. der Fall bei den Bastzellen von 7axws (cf. STRASBURGER I], 34) und nach SCHENcCK (I) bei den Idioblasten von Mymphaea. Wie jedoch zuerst von PFITZER (IV, ıo1) besonders hervorgehoben wurde, entstehen in den Wurzeln von Diofa und Juniperus virginiana die in der Mittel- lamelle liegenden Krystalle im Innern der bereits beträchtlich verdickten Mem- bran und ohne direkte Berührung mit dem Cytoplasma. 5. Calciumcarbonat. Der kohlensaure Kalk besitzt zwar innerhalb des Pflanzenkörpers eine be- deutend geringere Verbreitung als der soeben besprochene oxalsaure Kalk, immer- hin ist derselbe doch bereits in einer ganzen Anzahl systematisch zum Theil sehr entfernt stehender Pflanzen beobachtet. Allerdings findet sich der kohlensaure Kalk nur in wenigen Fällen im Innern der Zellen, meist ist er der Membran ein- oder aufgelagert. Zum mikrochemischen Nachweis des Calciumcarbonates bedient man sich zunächst einer beliebigen Säure, die die Kohlensäure auszutreiben im Stande ist, wie z. B. Essigsäure oder Salzsäure. Bei Zusatz derselben entweicht natür- lich die Kohlensäure in Blasenform. Von MELNIKOFF (], 30) wurde jedoch darauf hingewiesen, dass es zum Nachweis geringer Kohlensäuremengen nothwendig ist, concentrirte Säuren anzuwenden und auch dafür zu sorgen, dass dieselben möglichst schnell auf den zu prüfenden Körper gelangen; offenbar wird ja die frei werdende Kohlensäure um so leichter, ohne in Blasenform ausgeschieden zu werden, von dem Präparationswasser absorbirt und durch Diffusion fortgeleitet werden können, je langsamer die Abscheidung derselben erfolgt. Zur Nachweisung des Calciums kann zweckmässig die ebenfalls von Mer- NIKOFF vorgeschlagene Lösung von oxalsaurem Ammon, die mit einigen Tropfen Essigsäure angesäuert ist, dienen. Ein Zusatz dieser Lösung bewirkt die Bildung der charakteristischen Krystalle von oxalsaurem Kalk in der unmittelbaren Um- gebung des in Lösung übergehenden kohlensauren Kalkes. Was nun zunächst die oberflächlichen Kalkkrusten anlangt, die von verschiedenen Autoren an diversen Wasserpflanzen beobachtet sind, so erfordern dieselben hier keine weitere Berücksichtigung, da sie jedenfalls einfach von Aussen auf der Oberfläche niedergeschlagen werden. Auch die an verschiedenen Land- pflanzen (Farnen, Saxifrageen und Plumbagineen cf. DE Barry III, 113) beob- achteten Kalkschüppchen und Kalkkrusten sind für die Zellenlehre nicht von besonderem Interesse, wenn sie auch aus dem Innern des Pflanzenkörpers stammen und durch Verdunstung des aus den Wasserspalten (Saxifrageen) oder aus eigen- I. Abschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 599 artigen Drüsen (Plumbagineen, cf. VoLKEns I) abgeschiedenen kalkhaltigen Wassers entstehen. In sehr verschiedener Weise kommen dagegen nach den Untersuchungen von Conn (IV, 35) die Kalkkrusten der Algen zu stande. Dieselben sind zunächst bei den Characeen sehr verbreitet und entstehen hier einerseits eben- falls durch Auflagerung auf die Aussenseite der Zellmembran, andererseits soll aber auch stets kohlensaurer Kalk auf der Innenseite der Zellmembran abge- schieden werden; bei Chara aspera soll nach Conn die Kalkkruste sogar ledig- lich durch Auflagerung von Calciumcarbonat auf die Innenseite der Membran der Rindenzellen bewirkt werden. Bei Zalimeda wird dagegen der kohlensaure Kalk in den Intercellularräumen abgelagert, während bei anderen Algen in der Intercellularsubstanz (Zydrurus, Chaetophora u. a.) oder in anderen Schichten der Membran (Acetabularia) die Abscheidung der genannten Verbindung statt- finden soll. Abweichend von den bisher erwähnten Algen, bei denen die Kalkabschei- dungen stets eine solche Grösse haben, dass sie unter dem Mikroskop leicht er- kannt werden können, verhalten sich endlich Corallina, Jania u. a., bei denen eine so feine Vertheilung des Calciumcarbonates in der Membran stattfindet, dass es nicht möglich ist, einzelne Krystalle oder überhaupt irgend welche ge- formte Körper in der Membran nachzuweisen, die vielmehr gleichmässig mit kohlensaurem Kalk inkrustirt zu sein scheint. Die Zellmembran bleibt bei diesen Algen nach Auflösung des Calciumcarbonates durch verdünnte Säuren vollkommen erhalten, und es lassen sich in dieser auch keine Löcher, die vorher mit der genannten Verbindung erfüllt gewesen wären, nachweisen. Aehnliche Inkrustationen der Membran sind auch bei einigen Phanerogamen beobachtet worden. So sollen nach DE Bary (III, ıı2) die Haare vieler Crwei- Feren (Capsella, Alyssum u. a.), nach SCHENCcK (], 21) auch die von Cornus sibirica stark mit kohlensaurem Kalk inkrustirt sein. Nach HABERLANDT (II, 126) ver- danken ferner die Brennhaare der Zoasaceen einer solchen Inkrustation ihre Sprödigkeit. Sodann hat H. v. Mont (I, 227 und 229) bereits nachgewiesen, dass die Haare verschiedener Boragineen (Zifhospermum u. a.) und Compositen (Heli- anthus u. a.) an ihrem unteren oder oberen Ende mit einer deutlich geschichteten Masse ausgefüllt und ausserdem an ihrer Basis mit einem Kranz von Zellen um- geben sind, die auf der dem Haare zugekehrten Seite ebenfalls starke Ver- dickungen besitzen, die häufig knötchenartig mehr oder weniger tief in das Lumen der betreffenden Zellen hineinragen und dasselbe häufig fast vollkommen erfüllen. Die Membranen dieser Haare sind nun, ebenso wie die Verdickungen der um- gebenden Zellen durch starke Verkalkung ausgezeichnet, so dass sich aus ihnen bei Säurezutritt ein lebhafter Blasenstrom entwickelt. Die soeben beschriebenen Pflanzen bilden nun den Uebergang zu denjenigen, bei denen die Verkalkung lediglich auf bestimmt gestaltete weit in das Lumen der Zelle hineinragende Cellulosepartien beschränkt ist; man bezeichnet diese mit Calciumcarbonat inkrustirten Gebilde jetzt allgemein als Cystolithen. Die- selben sind zunächst in der Familie der Acanthaceen und Urticaceen sehr ver- breitet, sind jedoch auch in diesen keineswegs bei allen Arten anzutreffen. So fehlen sie z. B. den Gattungen Dorsienia und Acanthus. Ausserdem finden sich Cystolithen noch bei Ceiis, während sie der verwandten Gattung Ulmus fehlen sollen. Von Russow (I, 34) wurden ferner auch in den Wurzeln von Kinanthus 600 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Cystolithen beobachtet; endlich hat Pexzıc (I) auch bei zwei Cucurbitaceen (Mo- mordica Charantia und M. echinata) Cystolithen aufgefunden. Bei den meisten Acanthaceen sind die Cystolithen in fast allen Geweben an- zutreffen, während sie bei den Urzicaceen mit Ausnahme von Zea lediglich auf die Epidermiszellen beschränkt zu sein scheinen, un] zwar sitzt der Stiel der- selben dann stets der nach Aussen gekehrten Membran an. Bei Urzia nivea, verschiedenen Broussonetia und Ficus spec. sitzen die Cystolithen der äusseren Wandung einer Haarzelle an, die auch häufig noch wie bei den erwähnten Bora- gineen mit kalkhaltiger Masse verdickt ist (cf. PavEn I, pag. IV, Fig. 2, 3 und 6 und ScHAcHT I, 143). Abweichend verhalten sich dagegen die Cystolithen der Cucurbitaceen; diese sind zwar nach PenzıG ebenfalls nur in den Epidermiszellen anzutreffen, sitzen aber stets den senkrecht zur Oberfläche stehenden Wänden an und zwar so, dass die Cystolithen benachbarter Zellen stets denselben Aus- gangspunkt haben. Bei Momordica Charantia sollen sich die Cystolithen sogar häufig, ähnlich wie die Sphaerokrystalle des Inulins, über ganze Zellcomplexe hin ausdehnen, dadurch dass ein Cystolith nach verschiedenen Seiten hin mit der Membran der Mutterzelle verwächst und dann auch auf der anderen Seite der Membran in der benachbarten Zelle die Cystolithenbildung fortschreitet. Die Gestalt der Cystolithen ist bei den verschiedenen Pflanzen eine sehr verschiedene, nur darin stimmen sie alle überein, dass der Hauptkörper derselben stets eine mit warzenartigen Erhebungen versehene Oberfläche besitzt. Bei den meisten Zicusarten besitzt dieser Körper eine rundliche oder etwas längliche Pinienzapfen-ähnliche Gestalt und sitzt einem meist ziemlich langen stets leicht nachweisbaren Stiele auf. Bei /ilea und den meisten Acanthaceen sind die Cystolithen aber mehr in die Länge gestreckt, zuweilen auch hirschgeweihartig verzweigt; ein Stiel ist bei ihnen im ausgebildeten Zustande nach den überein- stimmenden Angaben von RICHTER (I), und Russow (I) häufig nicht mehr nach- zuweisen. Dass nun diese Cystolithen in der That eine aus Cellulose bestehende Grund- masse enthalten, lässt sich, wenn man mit verdünnter Säure den kohlensauren Kalk entfernt hat, leicht nachweisen; es hinterbleibt dann ein Körper, der aller- dings bedeutend geringere Lichtbrechung, aber noch dieselbe Gestalt wie der unversehrte Cystolith besitzt und durch Chlorzinkjod deutlich blau gefärbt wird. Man beobachtet an diesem Celluloseskelett namentlich bei den Z%cws- Arten stets auch eine deutliche Schichtung parallel der Oberfläche und senkrecht zu dieser verlaufende Streifung. Der Stiel des Cystolithen verliert dagegen bei der Be- handlung mit verdünnten Säuren nicht an Dichtigkeit und es ist auch namentlich von MELNIKOFF (I) nachgewiesen, dass die Incrustation mit Calciumcarbonat nur auf den geschichteten Theil des Cystolithen beschränkt ist. Die Entwicklung der Cystolithen wurde bisher namentlich bei Zöcus-Arten untersucht; sie erfolgt bei diesen in der Weise, dass zunächst eine völlig kalkfreie Verdickung an der Aussenwand der Epidermiszellen gebildet wird, die allmählich zu dem cylindrischen Stiele auswächst und sich dann an ihrer Spitze mit ge- schichteter Substanz umgiebt. In diese findet nun nach den Untersuchungen von MELNIKOFF (I) höchst wahrscheinlich nicht sogleich eine Einlagerung von Calcium- carbonat statt, vielmehr muss in derselben zuerst eine andere Calciumverbindung auftreten. Der genannte Autor fand nämlich, dass bei jüngeren Cystolithen die Kohlensäureentwicklung nach Säurezusatz häufig ganz unterbleibt, obwohl dieselben nachweislich durch die Säure an Dichtigkeit verlieren, und auch nach Zusatz von I. Abschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 601 oxalsaurem Ammon in der unmittelbaren Umgebung der betreffenden Cystolithen Krystalle von Calciumoxalat entstehen. Diese Calciumverbindung soll nun nach MELNIKOFF auch in Wasser löslich sein; über ihre Zusammensetzung lässt sich jedoch zur Zeit noch nichts Bestimmtes aussagen. Das erste Auftreten des Calciumcarbonates innerhalb der Cystolithen steht auch keineswegs in einem bestimmten Verhältniss zur Grösse derselben, da bald relativ kleine Cystolithen bei Säurezusatz Kohlensäureblasen entwickeln, bald an relativ grossen noch keine Spur von Blasenentwicklung zu beobachten ist. Ob nun aber die ohne Blasenbildung sich in Säuren lösende Calciumverbindung auch in den völlig entwickelten Cystolithen enthalten ist, lässt sich mit den derzeitigen Reactionsmethoden nicht nachweisen. Von Interesse ist noch, dass nach den Beobachtungen von CHAREYRE (I) bei Culturen in Calcium-freien Nährstofflösungen die Bildung des geschichteten Theiles der Cystolithen ganz unterbleibt und nur der Stiel ausgebildet wird. Derselbe Autor constatirte auch, dass nach ı4-tägigem Etiolement in den Blättern von Ficus elastica aller kohlensaure Kalk aus den Cystolithen verschwunden war, während derselbe bei nachheriger Beleuchtung nach ı4—2 Monaten von neuem erschien. Es lässt dies offenbar darauf schliessen, dass der kohlensaure Kalk in den Cystolithen nicht einfach als ein Excret zu betrachten ist; in welcher Weise derselbe jedoch in den Chemismus der Pflanze eingreift, lässt sich aus den vor- liegenden Untersuchungen nicht entnehmen. Ich will in dieser Beziehung nur noch erwähnen, dass nach den Beobachtungen von CHAREYRE Etiolement an den Cystolithen der Acanthaceen keine Veränderungen hervorbringt. Gehen wir nun zu den Fällen über, wo der kohlensaure Kalk frei im Innern der Zellen auftritt, so ist zunächst die von MoLisc# (II) zuerst beschriebene Ab- lagerung von Calciumcarbonat im Kernholz der meisten einheimischen Laubbäume (Ulmus campestris, Acer, Fagus u. a.) zu erwähnen. Dieselbe tritt namentlich in den Gefässen und Tracheiden ein, in manchen Fällen werden jedoch auch alle übrigen Bestandtheile des Holzkörpers mit kohlensaurem Kalke derartig ausgefüllt, dass nach dem Glühen derartiger Holzstücke vollständige Ab- güsse vom Lumen der betreffenden Zellen übrig bleiben, an denen sich sogar noch die Tüpfel und Tüpfelhöfe deutlich erkennen lassen. Die Ablagerung wurde von Morıssch in den Markstrahlen entwicklungs- geschichtlich verfolgt; sie beginnt hier stets an der Innenfläche der Wand und schreitet von dort aus centripetal fort. Die gleiche Kalkablagerung wie im Kernholz tritt übrigens nach MorLiscH auch in alten Markzellen, im verfärbten Wundholz und in alten Astknoten auf; dagegen beobachtete MoriscH Kalkablagerungen im Splintholze nur bei Anona laevigata, und zwar waren bei dieser die meisten Gefässe mit Calciumcarbonat erfüllt. Ebenso sind nun auch in verschiedenen Pericarpien und Samenschalen (Celtis australis, Lithospermum officinale und Cerinthe glabra) namentlich die äussersten Zellen fast ganz mit krystallinischen Massen von Calciumcarbonat aus- gefüllt, die nur wenige Reste von organischer Substanz zwischen sich lassen; zu- weilen zeigt allerdings auch die in diesen Zellen enthaltene Kalkmasse in der Mitte eine Höhlung, was dafür spricht, dass die Abscheidung des Calciumcarbonates in diesen ebenfalls centripetal erfolgt (cf. MELNIKOFF I], 53). Bei dem Lebermoose Blasia pusilla hat ferner LEITGEB (II, 30) im achsilen Zellstrang Zellen aufgefunden, die in ihrem Inneren Calciumcarbonat enthielten, 602 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, Dasselbe trat theils in Form unregelmässiger Körner, theils auch in kleinen Krystallen auf und füllte die betreffenden Zellen häufig vollkommen aus. Schliesslich mag noch auf die in zahlreichen Myxomyceten vorkommenden Kalkablagerungen hingewiesen werden. Dieselben treten bei diesen namentlich innerhalb des Fruchtkörpers in reichlicher Menge auf, in dem die verschieden- artigsten Theile (Hülle, Capillitium, Stiel, Columella und Hypothallus) als Ab- lagerungsstätten functioniren können. Nicht selten kommt hier der kohlensaure Kalk in deutlich krystallinischer Form vor, namentlich sind morgensternartige Drusen häufig beobachtet. Uebrigens ist Caleciumcarbonat auch in den Plasmodien und Amoeben anzutreffen, doch tritt er hier stets nur in geringerer Menge und in Form kleiner Körnchen auf. (Ueber weitere Details bei den Myxomyceten cf. ZoPr I, 72). 6. Calcıiumsulfat. Calciumsulfat oder Gyps ist mit Sicherheit bei einer Anzahl Desmidiaceen im Innern der Zellen beobachtet und zwar ist, wie durch die neueren Unter- suchungen von A. FISCHER (VI) nachgewiesen wurde, auch in der genannten Algenfamilie sein Vorkommen keineswegs ein allgemeines, sondern es giebt neben gänzlich gypsfreien Gattungen, wie Siaurastrum, Desmidium u. a. auch solche, die bald Krystalle führen, bald nicht, wie Cosmarium, Euastrum. Durch stetigen Gehalt an Krystallen sollen dagegen z. B. Closterium und Penium ausgezeichnet sein. Zur Nachweisung des Gypses benutzte FisCHER die zumeist schon von HOoLZNER zur Unterscheidung von oxalsaurem und schwefelsaurem Kalk vorge- schlagenen Reactionen: Schwefelsäure lässt den Gyps natürlich unverändert und in der Kälte ungelöst; Baryumchlorid verwandelt denselben in Baryum- sulfat, das nun in Salzsäure und Salpetersäure unlöslich ist; Glühen endlich lässt die Gypskrystalle unverändert. Ferner sind die Gypskrystalle unlöslich in Essigsäure, lösen sich in kalter Kalilauge, Salz- oder Salpetersäure lang- sam, beim Erhitzen aber sofort. Eine krystallographische Bestimmung der Gypskrystalle ist bei ihrer Kleinheit nicht möglich. FiscHER konnte jedoch an denselben eine geringe Anisotropie constatiren. Die Gypskrystalle entstehen nach FiscHEr stets im Cytoplasma, sie können aber später auch in den Zellsaft gelangen. So befinden sich in den bekannten rundlichen Vacuolen an den Enden der Closteriumzellen stets eine Anzahl von Gypskryställchen, die hier in lebhafter Molekularbewegung begriffen sind. Ueber die Rolle, welche diese Gypskrystalle im Stoffwechsel der Pflanze spielen, ist zur Zeit noch nichts Sicheres festgestellt. FiscHER konnte eine Auf- lösung von Gypskrystallen niemals beobachten und betrachtet sie deshalb als Ausscheidungsprodukte. Ausserdem giebt neuerdings Hansen (IV, 10) an, dass in verschiedenen Angiopteris und Maraitia spec. kleine Krystalle vorkommen, die meist sechs- eckige Täfelchen oder Zwillingsbildungen darstellen und nach den von ihm ausge- führten allerdings nicht ganz beweiskräftigen Reactionen aus einem Gemisch von Calcium- und Magnesiumsulfat bestehen sollen. 7. Calciumphosphat. Ausscheidungen von phosphorsaurem Kalk sind innerhalb der lebenden Pflanzenzelle bislang nur in einem Falle beobachtet worden, nämlich in den I. Abschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 603 Blättern von Wasserkulturexemplaren von Soja hispida und Robinia-Pseudo-Acacia. Sie traten bei diesen nach den Angaben von NoBBE, HÄNLEIN und COUNCLER (I, 471) in Form rundlicher Körper auf, die in Wasser, Alkohol und Alkalien un- löslich waren, sich in Essigsäure, aber ohne Blasenentwicklung lösten. Mit neu- traler Lösung von Silbernitrat färbten sie sich sofort intensiv gelb. Den Calcium- gehalt der betreffenden Körper schlossen die genannten Autoren nur daraus, dass dieselben auch in magnesiumfreien Nährstofflösungen sich bildeten, in calcium- freien dagegen fehlten. Weitere Angaben über das Vorkommeu von festem Calciumphosphat in der lebenden Pflanzenzelle fehlen; dahingegen wissen wir namentlich durch die Unter- suchungen von Hansen (IV), dass der phosphorsaure Kalk häufig in grosser Menge gelöst in der Pflanzenzelle vorkommt und sich beim Eintragen der be- treffenden Pflanzenzellen in absoluten Alkohol in Form sehr schön ausgebildeter Sphaerokrystalle in diesen abscheidet. 8. Kieselkörper. Während die Incrustation von Kieselsäure in die Zellmembran, auf die wir im nächstfolgenden Abschnitte zu sprechen kommen werden, schon lange allge- mein bekannt ist, haben die im Innern der Zelle auftretenden, aus Kieselsäure bestehenden Körper, die im Folgenden einfach als Kieselkörper bezeichnet werden sollen, bisher nur wenig Beachtung gefunden, obwohl sie, wie wir gleich sehen werden, bereits in einer ganz beträchtlichen Anzahl von Pflanzen beobachtet sind. Was nun zunächst die mikrochemischen Reactionen der Kieselkörper anlangt, so sind dieselben dadurch ausgezeichnet, dass sie durch Glühen nicht verändert werden und in allen Säuren unlöslich sind, mit alleiniger Ausnahme der Fiuorwasserstoffsäure, die wieder umgekehrt die organischen Substanzen nicht angreift. Man kann somit die Kieselkörper völlig isoliren, wenn man die be- treffenden Pflanzentheile zunächst mit Salpetersättre auszieht und dann auf einem auf Platinblech gelegten Deckglas bis zur vollständigen Zerstörung der organischen Substanz glüht. Einfacher noch ist die von Sachs vorgeschlagene Methode, die betreffenden Schnitte ohne vorherige Behandlung mit Salpetersäure auf dem Deck- glas mit einem Tropfen Schwefelsäure zu erhitzen und nach Verdampfung der- selben zu glühen. Endlich kann aber die Isolirung der Kieselkörper auch ohne Glühen nach der von CrÜGER (II) zuerst angewandten Methode erreicht werden; nach dieser werden die betreffenden Pflanzentheile der gleichzeitigen Wirkung von Chromsäure und Schwefelsäure ausgesetzt, die ebenfalls alle organischen Sub- stanzen zerstört. CRÜGER empfiehlt zu diesem Zwecke ein Gemisch von ı Thl. Kaliumbichromat, ı Thl. conc. Schwefelsäure und 6 Thln. Wasser; gute Resultate erhält jman auch, wenn man nach der von MILIARARKIS (I) vorgeschlagenen Methode die zu untersuchenden Pflanzentheile zunächst mit con- centrirter Schwefelsäure behandelt und dann 209 Chromsäure zusetzt. Die Kieselkörper wurden nun zuerst von CRÜGER (II) in einer westindischen Chrysobalanee, die die sogenannte Cauzo-Rinde liefert, beobachtet. Der ge- nannte Autor fand bei dieser namentlich in der Rinde und in den die Gefäss- bündel des Blattes begleitenden Zellen rundliche, zum Theil hohle Körper, die ihrem chemischen Verhalten nach aus Kieselsäure bestehen müssen. In der Rinde des Cauto-Baumes beobachtete CRÜGER sogar, dass in den meisten Fällen das ganze Lumen der Zellen, selbst die feinsten Poren der Membran mit Kieselsäure angefüllt waren, während die Membran selbst zunächst wenigstens siliciumfrei geblieben war. 604 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Sodann hat H. v. Monr (I, 230) bei einer grösseren Anzahl von Chrysoba- laneen, Dilleniaceen und Magnoliaceen theils in der Epidermis, theils in den die Gefässbündel begleitenden Zellen Kieselkörper aufgefunden. Diese Kieselkörper füllen bei den meisten Arten die betreffenden Zellen vollkommen aus, bei anderen bilden sie nur ein grosses rundliches Korn innerhalb derselben. Die Membranen der kieselkörperhaltigen Zellen sind bald ebenfalls verkieselt, bald aber siliciumfrei. In letzte- rem Falle müssen die Kieselkörper natürlich bei der Zerstörung der organischen Substanz auseinander- fallen. Eine allgemeinere Verbreitung von Kieselkörpern innerhalb der Pflanzenzellen wurde sodann von Rosanorf (III)nachgewiesen. Nach seinen Angaben sollen nämlich bei einer grossen Anzahl von Orchideen und bei allen unter- suchten Palmen, ferner bei Ma- ranta compressa und Arundinaria spathiflora die Gefässbündel des Blattes, des Blattstieles und der Wurzel zum Theil von Kiesel- körper führenden Zellen umgeben (B. 560.) Fig. 24. . ; e i a ' sein (ef. Fio, 24,,I). I Blattstiel von Caryota sobolifera, Längsschnitt; s Bast- ’ . zelle; k Kieselkörper (250). II Durch Glühen isolirte Dieselben besitzen nach Ro- Kieselkörper von Oncidium lewcochilum. III Kieselkörper sAnorrF bei den Palmen stets von Galipea macrophylla. IV Id. von Caryota urens, in NE z verschiedenen Lagen. V Kieselkörper aus dem Blatt traubenförmige Gestalt (cf. Fig. 24, von Tristicha hypnoides (220). VI Id. aus dem Thallus IV) und füllen die betreffenden ders. Pflanze (220). II nach PrItzer, IH u. IV nach Zellen, in denen sie meist in Ein- ROSANOFF, V und VI nach CAaRr1ıo. zahl, selten zu mehreren enthalten sind, fast vollkommen aus. Bei den Orchideen haben sie nach der Beschreibung von Pritzer (III, 245) meist die Form einer in der Mitte einseitig verdickten Scheibe (Fig. 24, I). Ausserdem fand Rosanorr (Il, 767) Kieselkörper auch in den zweijährigen Blättern der tropischen Diosmee Galipea macrophylla. Dieselben treten hier in der Umgebung der am Blattrande verlaufenden, nur aus Bastzellen bestehenden Stränge auf, besitzen meist rundliche Gestalt und zeigen häufig eine deutliche Schichtung und radiale“ Streifung nach Art der Sphaerokrystalle (Fig. 24, II). Sie sitzen stets der den Bastzellen zugekehrten Membran der betreffenden Zellen an, die aber ausserdem stets noch andere Inhaltskörper, wie Stärke, Chlorophylikörper und Plasmareste einschliessen. Endlich sind von Carıo (I, 28) auch bei 7risticha hypnoides, einer Podo- stemonee, Kieselkörper beobachtet. Ihre Gestalt ist hier eine sehr mannigfache, bald spindelförmig, bald cylindrisch, bald sternförmig, ausserdem sind sie an ihrer Oberfläche häufig mit ringförmigen Leisten bedeckt, nicht selten finden sich an denselben auch Durchbohrungen und unregelmässige Aushöhlungen (cf. Fig. 24, V und VD. I. Abschnitt. Kapitel 13. Die übrigen festen Einschlüsse der Zelle. 605 Nach Warning (cf. Jahresb. 1880, pag. 403) enthalten übrigens alle Podo- stemoneen derartige Kieselkörper. 9. Eisen. Eisensalze finden sich als Incrustation der Zellmembran namentlich bei ver- schiedenen Spaltpilzen (Cladothrix und Crenothrix) und bei der Desmidiaceen- gattung Closterium (cf. Kress, IV, 383). Ferner bildet Eisen, wohl als Eisen- oxydhydrat, bei manchen Conferven dicke Krusten auf der Membran; dieselben haben bald die Form von Gürteln, die in regelmässigen Abständen auf einander folgen, bald umschliessen sie auch als zusammenhängende Hülle die ganze Alge. Dass wir es in diesen Fällen wirklich mit Eisen zu thun haben, lässt sich mit Hilfe von Ferrocyankalium, dem etwas Salzsäure zugesetzt ist, leicht nach- weisen; es werden durch dies Reagens die betreffenden Körper direct in Berliner Blau verwandelt. Von Hanstem (IV) wurde die Bildung der Eisenablagerungen' bei einigen Conferven näher verfolgt, dieselben sollen dort stets innerhalb der äussersten Schicht der Membran entstehen und auch im ausgebildeten Zustande stets noch von einer zarten Membran überzogen sein. 10. Aschenskelette. Während die bereits erwähnten Membranincrustationen von Calciumcarbo- nat und Eisensalzen wie wir sahen, nur auf eine geringe Anzahl von Pflanzen beschränkt sind, sind Einlagerungen anderer anorganischer Substanzen in jeder älteren Zellmembran enthalten; dieselben sind aber stets so fein in der Zell- membran vertheilt, dass es nicht möglich ist, sie direct unter dem Mikroskop zu beobachten. Man kann sich jedoch yon dem Vorhandensein solcher anorganischer Einlagerungen leicht überzeugen, wenn man Schnitte aus einem beliebigen Pflanzen- theile vorsichtig glüht, bis dieselben vollkommen weiss erscheinen und somit alle organische Substanz in ihnen zerstört ist. Das so entstandene Aschenskelett besitzt stets dieselbe feine Structur wie der unversehrte Schnitt, und man: kann an demselben bei mikroskopischer Beobachtung die einzelnen Zellwände noch deutlich erkennen. Im Allgemeinen bestehen nun diese Aschenskelette vorwiegend aus Kalium-, Calcium- und Magnesiumsalzen. Es geht dies daraus hervor, dass im allgemeinen die betreffenden Skelette sich in Säuren vollkommen auflösen und dass Schnitte, die vorher mit Salpetersäure und chlorsaurem Kali behandelt waren, dann auch keine Aschenskelette geben. In vielen Fällen tritt jedoch auch Kieselsäure in grosser Menge als Ein- lagerung der Zellmembran auf; zu ihrem Nachweis können die bereits bei Be- sprechung der Kieselkörper aufgeführten Methoden dienen; im Allgemeinen dürfte sich aber die Anwendung von Chromsäure und Schwefelsäure am meisten empfehlen. Wie nun bereits von H.v. Mon (I, II) hervorgehoben wurde, verhalten sich bezüglich der Stärke der Verkieselung systematisch sehr nahe stehende Arten häufig sehr verschieden; im Allgemeinen sind jedoch die Equisetaceen, Grami- neen und Urticaceen durch starke Verkieselung ausgezeichnet; durchweg ver- kieselt sind dagegen allein die Membranen der Algenfamilie der Diatomeen. Bei den Kormophyten erstreckt sich nun die Verkieselung namentlich auf die Aussenwände der Epidermiszellen im Stamm und Blatt; sie ist hier häufig eine so vollkommene, dass an den Kieselskeletten nicht nur die einzelnen Zellen . 606 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. sondern selbst die feinsten Structurverhältnisse, wie z. B. die knötchenartigen Verdickungen an den Spaltöffnungsschliesszellen von Zguisetum, beobachtet werden können. Häufig sind auch besonders die Haare durch starke Verkieselung ausge- zeichnet (Deufzia, Humulus u.a.); bei den bereits pag. 599 erwähnten Boragineen und Compositen sind auch die die Haarbasis umgebenden Zellen stark verkieselt; ferner wurde auch von Mour (I) beobachtet, dass die Verkieselung häufig bei den Haaren beginnt und sich erst von dort aus allmählich über die übrigen Epider- miszellen ausbreitet. Von Interesse ist ferner das Verhalten des Spaltöffnungsapparates, in- sofern häufig nicht nur die Schliesszellen auch auf der dem Innern des Pflanzen- körpers zugekehrten Seite verkieseln, sondern auch die an die Athemhöhle gren- zenden Membranen der subepidermalen Zellen in gleicher Weise mit Kieselsäure in- crustirt werden. Ebenso wie die Epidermiszellen sind nun nach den Untersuchungen von Hönrner’s (II, 582) auch die Korkzellen bei einer Anzahl von Pflanzen (UZ- mus effusa, Morus alba etc.) durch ganz bedeutende Verkieselung ausgezeich- net und zwar ist dieselbe höchst wahrscheinlich stets nur auf den verkorkten Theil der Korkzelle (die Suberinlamelle) beschränkt. Auf der anderen Seite zeigten allerdings auch Pflanzen, deren Epidermis durch starke Verkieselung ausgezeichnet ist, wie z. B. Quercus suber und Deutzia gracilis keine Spur von Verkieselung in den Korkzellen. Bei einer Anzahl von Pflanzen findet auch eine Verkieselung der Gefäss- bündel des Blattes statt und bei einigen Pflanzen sind sogar die sämmtlichen Zellen des Blattes verkieselt (so bei Zagus silvatica, Quercus suber u. a. cf. MOHL I, 228). Erwähnen will ich noch, dass auch die Cystolithen stets eine schwache Einlagerung von Kieselsäure enthalten, dass aber keineswegs, wie mehrfach be- hauptet wurde, gerade der Stiel durch starke Verkieselung ausgezeichnet ist. Von Interesse ist schliesslich noch die Frage, ob die mit verkieselten Mem- branen versehenen Zellen noch lebensfähig sind, und ob sie ferner noch zu wachsen vermögen. Das erste ist nun, wie schon von Mont (I) überzeugend dargethan wurde, entschieden der Fall. Der genannte Autor hat aber auch be- reits bei Deutzia scabra ein Wachsthum der bereits verkieselten Epidermiszellen beobachtet; dahingegen scheint nach Messungen von Miriarakıs (I) das Wachs- thum verschiedener Haarzellen mit der Verkieselung zu erlöschen. Kapitel 14. Der Zellsaft und die übrigen flüssigen Einschlüsse der Zelle. Als Zellsaft soll im Folgenden, wie dies auch meist in der Literatur geschieht, ausschliesslich die die Vacuolen erfüllende Flüssigkeit bezeichnet werden. Die- selbe ist vom Cytoplasma stets scharf geschieden, obwohl dieses ja ebenfalls eine dem flüssigen Aggregatzustande zum mindesten sehr nahe kommende Con- stitution besitzt. Die scharfe Grenze zwischen Zellsaft und Cytoplasma tritt nament- lich dann sehr deutlich hervor, wenn der Zellsaft irgend einen Farbstoft gelöst enthält, das Cytoplasma aber vollkommen farblos ist. Bezüglich der Entstehung der Vacuolen habe ich pag. 502, der allgemein I. Abschnitt. Kapitel 14. Der Zellsaft und die übrigen flüssigen Einschlüsse der Zelle. 607 verbreiteten Ansicht entsprechend, angegeben, dass dieselben in den jugendlichen Membranen ganz fehlen sollten. Nach neueren Untersuchungen von WEnT (cf. Bot. Zeitg. 1837, pag. 76) sind nun aber bereits in den Zellen der Vegetations- punkte kleine Vacuolen anzutreffen, die am besten dadurch sichtbar gemacht werden konnten, dass das betreffende Präparat mit einer 10% Lösung von Kali- salpeter behandelt wurde, die das Plasma bis auf die Wandung der Vacuolen zum Absterben bringt. Der genannte Autor hat ferner beobachtet, dass diese Vacuolen in der lebenden Zelle einem stetigen Wechsel unterworfen sind und sich bald theilen, bald auch mit einander verschmelzen. Er hat auch den Nach- weis zu führen gesucht, dass die Vermehrung der Vacuolen, ebenso wie die des Zellkernes und die der Chromatophoren, ausschliesslich durch Theilung bewirkt werden möchte. Was nun die chemische Constitution des Zellsaftes anlangt, so kann wohl als sichergestellt gelten, dass der Zellsaft die verschiedenartigsten Stoffe aufgelöst enthält und dass während der ganzen Lebensperiode der Zelle ein reger Stoffaustausch zwischen dem Zellsaft und dem Plasmakörper stattfindet. Leider ist es jedoch für die meisten Substanzen mit den zur Zeit üblichen mikro- skopischen Reactionsmethoden nicht möglich, zu entscheiden, in welchem Ver- hältniss dieselben zwischen Zellsaft und Cytoplasma vertheilt sind, ob sie aus- schliesslich in dem einen oder anderen enthalten sind. Es steht jedoch zu er- warten, dass durch Anwendung ganz verdünnter Reagentien, die wie die verdünnten Farbstofflösungen in den PrEFFER'schen Versuchen (cf. PFEFFER V) in den meisten Fällen die Lebensfähigkeit der Zellen nicht beeinträchtigen dürften, sich in dieser Beziehung manche sichere Aufschlüsse werden erlangen lassen. Bej ausgewachsenen Zellen, in denen der Zellsaft den bei weitem grössten Theil des Zellumens erfüllt, während der Plasmakörper auf einen feinen Wand- beleg reducirt ist, lässt sich jedoch bereits jetzt für viele Substanzen mit Sicher- heit angeben, dass sie im Zellsaft enthalten sein müssen, namentlich dann, wenn sie in der ausgepressten Lösung in solcher Menge nachweisbar sind, dass sie in der relativ geringen Masse des Plasmakörpers gar nicht gelöst sein konnten. Es lässt sich auf diese Weise der Nachweis liefern, dass Glycose, Rohrzucker, Inulin, Asparagin, verschiedene organische Säuren und anorganische Salze und andere Substanzen häufig in grosser Menge im Zellsaft enthalten sind. Manche dieser Substanzen werden beim Conserviren der betreffenden Pflanzentheile unter Umständen in fester Form abgeschieden. So bewirkt namentlich Alkohol häufig die Bildung %on wohl ausgebildeten Krystallen und Sphaerokrystallen innerhalb der Zellen. Die Sphaero- krystalle bestehen meist aus Inulin (cf. PRAnTL I) oder phosphorsaurem Kalk (cf. HANsEn IV und LEITGEB III); in einigen Fällen sind auch Sphaerokrystalle von Hesperidin (PFEFFER VII) beobachtet, von anderen ist die Zusammensetzung zur Zeit noch nicht ermittelt. Es mag jedoch noch besonders hervorgehoben werden, dass derartige Sphaerokrystalle innerhalb der lebenden Pflanze niemals auftreten und stets erst durch Reagentienwirkung entstehen, während die pag. 596 erwähnten Sphaerokrystalle von Calciumoxalat bereits in der lebenden Pflanze enthalten sind. Von den meisten der obengenannten Substanzen ist es nun aber zur Zeit unmöglich, zu entscheiden, ob sie nicht gleichzeitig, eventuell in stärkerer oder schwächerer Concentration, auch im Cytoplasma vorkommen. Dahingegen lässt sich diese Frage für die Farbstoffe natürlich relativ leicht beantworten: Es lässt sich für diese durch directe Beobachtung an der lebenden Zelle feststellen, dass die im Zellsaft enthaltenen Farbstoffe, die namentlich häufig blaue und rosa- rothe, nicht selten aber auch andere Farben besitzen, dem Plasmakörper voll- ScHENnk, Handbuch der Botanik. Bd. III. 39 608 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. ständig fehlen. Dieser erscheint überhaupt, abgesehen von den Chromatophoren stets vollkommen farblos. Eine Ausnahme bilden in dieser Beziehung nur die chromatophorenfreien Phycochromaceen, und eine Anzahl von Myxomyceten, deren Plasmodien häufig vollständig von Farbstoffen durchdrungen sind (cf. ZoPrF I], 74)- An den mit gefärbtem Zellsaft versehenen Zellen wurde ferner von WENT nachgewiesen, dass häufig in ein und derselben Zelle Vacuolen mit verschiede- nem Inhalt vorkommen; so beobachtete er z. B. an den Blumenblättern von Glyeine sinensis, dass neben der blauen Zellsaft führenden grossen Vacuole sich stets noch eine Anzahl farbloser Vacuolen in derselben Zelle befinden, die fast die Hälfte des Lumens derselben einnehmen können. Als weitere flüssige Einschlüsse der Zellen sind nun namentlich die Oel- tropfen und Gerbstoffkugeln zu nennen. 1. Unter der ersteren Bezeichung dürften zur Zeit am zweckmässigsten alle diejenigen im Innern der Pflanzenzelle auftretenden flüssigen Gebilde zusammen- gefasst werden, die nach den Angaben der verschiedenen Autoren aus ölartiger, wachsartiger oder harzartiger Substanz bestehen sollen; in den meisten Fällen ist es ja zur Zeit gar nicht möglich, über die faktische Zusammensetzung der betreffenden Gebilde sichere Angaben zu machen, da es bislang noch keine hin- reichend zuverlässigen mikrochemisch ausfürbaren Unterscheidungsmethoden für fette und ätherische Oele, harz- oder wachsartige Substanzen giebt. Zum Nach- weis ölartiger Körper im weitesten Sinne kann man jedoch neben den Löslich- keitsverhältnissen in kaltem oder heissem Alkohol, Aether, Chloroform etc. nament- lich auch Osmiumsäure benutzen, die von denselben zu schwarzem Osmium reducirt wird, ferner Alkannatinktur, die eine intensive Rothfärbung der betreffen- den Tropfen bewirkt. Die Oeltropfen entstehen nun wohl jedenfalls in der bei weitem grössten Anzahl der Fälle innerhalb des Plasmakörpers und sind hier so häufig anzutreffen, dass ich auf eine Aufzählung einzelner Beispiele verzichte. Dahingegen scheint mir eine kurze Besprechung der sogen. Oelkörper der Lebermoose, die nach den Untersuchungen von PFEFFER (VI) stets im Zellsaft gebildet werden sollen, geboten. Dieselben sind namentlich dadurch von Interesse, dass sie nicht einfach aus ölartiger Substanz bestehen, sondern stets eine mit Wasser imbibirte Grundmasse enthalten, die nach aussen hin durch eine höchst wahrscheinlich aus Proteinsubstanzen bestehende Haut abgegrenzt ist und das Oel in Form von je nach der Pflanzenspecies sehr verschieden grossen Tropfen eingelagert enthält. Welche Substanzen sonst noch in der Grundmasse der Oelkörper enthalten sind, ist zur Zeit noch nicht festgestellt, nur bei Zunwlaria und einigen anderen Arten gelang es PFEFFER (VI, 26) Gerbsäure in den Oelkörpern nachzuweisen. Es sind die Oelkörper übrigens als ein Sekret aufzufassen, da eine Ver- minderung oder Auflösung in keinem Falle, selbst nicht nach 3 Monate langer Cultur unter Lichtabschluss, beobachtet werden konnte (PFEFFER VI, 42). II. Gerbstoffkugeln finden sich namentlich in den Zellen der grünen Algen und sind besonders bei verschiedenen Comjugaten, wie Mesocarpus und Mougeotia, bei denen sie zuerst von PRINGSHEIM (I, 354) in ihrer stofflichen Zu- sammensetzung richtig erkannt wurden, oft in grosser Menge anzutreften. Nach BERTHOLD (IV, 56) sind dieselben auch bei den Phaeosporeen sehr verbreitet; sie finden sich endlich nach den Untersuchungen von PFEFFER (V) auch in den Ge- weben der Kormophyten, so in bestimmten parenchymatischen Zellen der Wurzel I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 609 und des Stengels von Salix und im primären Bewegungsgelenk von Mimosa pudica. Zur mikrochemischen Nachweisung des Gerbstoffes in diesen durch ihre starke Lichtbrechung den Oeltropfen sehr ähnlichen kugeligen Gebilden kann man mit gutem Erfolge Kaliumbichromat benutzen, das mit den Gerb- stoffen einen braunen voluminösen Niederschlag bildet; von GARDINER (cf. Bot. Centralbl. Bd. 20, pag. 284) wurde auch eine Lösung von molybdänsaurem Ammonium in conc. Chlorammoniumlösung zu gleichem Zwecke vorgeschlagen, die mit Gerbsäure einen gelben Niederschlag bilden soll. Die beste Methode dürfte jedoch die neuerdings von Morr (Bot. Centralbl. Bd. 24, pag. 250) vor- geschlagene bilden, nach der die auf Gerbsäure zu prüfenden Pflanzentheile einige Tage lang (oder ohne Schaden auch längere Zeit) in eine Lösung von Kupferacetat gebracht werden, das in den gerbsäurehaltigen Zellen einen dunkel- gefärbten Niederschlag erzeugt, der bei nachheriger Behandlung mit Eisenacetat- lösung noch erkennen lässt, ob er durch einen eisenbläuenden oder eisengrünen- den Gerbstoff bewirkt wurde. Sehr gute Resultate liefert endlich auch Methylen- blau, wenn nach der von PFEFFER (V) eingeführten Methode die lebenden Pflanzen- theile in eine ganz verdünnte Lösung dieses Farbstofts gebracht werden. Die Gerbstoffbläschen speichern dann den Farbstoff in grosser Menge auf und er- scheinen innerhalb der lebenden Zelle intensiv blau gefärbt. Ob nun die Gerbstoffkugeln ausser Gerbstoff noch andere Substanzen ent- halten, ist noch nicht festgestellt. Ebenso lässt sich zur Zeit auch noch nicht mit genügender Sicherheit entscheiden, ob dieselben im Zellsaft oder innerhalb des Plasmakörpers gebildet werden. Für erstere Entstehungsweise spricht jedoch die von PFEFFER (V) mitgetheilte Beobachtung, dass bei den Wurzeln von Azolla, Euphorbia peplus und Ricinus communis sich im Zellsaft ganz ähnliche kugelförmige Ausscheidungen bildeten, die ebenfalls zum grössten Theil aus Gerbsäure be- standen, als dieselben in eine Lösung von kohlensaurem Ammon gebracht waren, oder durch Plasmolyse derselben eine stärkere Concentration des Zell- saftes bewirkt war. Kapitel ı5. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. Obwohl über die chemischen Eigenschaften der Zellmembran eine sehr reiche Literatur vorliegt, ist es doch zur Zeit in den meisten Fällen noch nicht möglich zu entscheiden, durch welche Umstände das abweichende Verhalten der verschiedenen Zellmembranen bewirkt wird. Denn wenn wir auch wohl der am meisten verbreiteten Ansicht entsprechend als sichergestellt annehmen können, dass alle pflanzlichen Zellmembranen ursprünglich aus ein und derselben chemischen Verbindung, der Cellulose, bestehen, so sind doch natürlich noch sehr verschiedene Annahmen zur Erkläruug der späteren Verschiedenheiten mög- lich. Einerseits können chemische Umsetzungen, etwa Substitutionen gewisser Gruppen der Cellulosemolekel, innerhalb der Zellmembran eintreten, andererseits könnte auch eine einfache Polymerisation oder eine Aenderung im micellaren Aufbau der betreffenden Substanzen erfolgen; schliesslich ist auch die Möglich- keit nicht ausgeschlossen, dass Incrustationen fremdartiger Substanzen, die nicht mit den Cellulosemolekeln atomistisch verknüpft sind, die Eigenschaften der Zellmembran verändern könnten. 39° 610 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. In den meisten Fällen ist es nun aber zur Zeit völlig unmöglich zu ent- scheiden, weichem von den genannten Processen eine bestimmte Zellmembran ihre von denen der reinen Cellulose difterirenden Eigenschaften verdankt. Makro- chemische Untersuchungen in dieser Hinsicht werden eben dadurch, dass die ver- schiedenen Cellulosemodificationen nicht nur an benachbarten Zellen, sondern meist sogar in der Membran ein und derselben Zelle gleichzeitig nebeneinander vorkommen, ganz bedeutend erschwert, und die mikrochemischen Befunde sind natürlich nicht im Stande, die in manchen Fragen allein Ausschlag gebenden quantitativen Analysen zu ersetzen. So sind denn auch die meisten der bisherigen Unterscheidungen und Be- nennungen der verschiedenen Membransubstanzen mehr als ein vorläufiger Noth- behelf anzusehen, der allerdings auch wohl in der allernächsten Zeit noch nicht durch ein auf exacterer Grundlage beruhendes System ersetzt werden dürfte. Man unterscheidet nun zur Zeit gewöhnlich als die am häufigsten auftretenden Membranarten: die aus reiner Cellulose bestehende, die verkorkte, die ver- holzte und die verschleimte Membran. Diese sollen zunächst eingehend besprochen werden. Im Anschluss an die verkorkten Membranen sollen dann aber zugleich die Ein- und Auflagerungen wachsartiger Substanzen auf die Zell- membran und im Anschluss an die Verschleimung der Membran die übrigen Schleimbildungen innerhalb der Pflanzenzelle ausführlich behandelt werden. Ausserdem soll dann noch in diesem Kapitel die chemische Beschaffenheit der Membran der Pilze, die Intercellularsubstanz und die Innenhaut der Zellmembran und schliesslich die Auskleidung der Intercellularen ihre Besprechung finden. Bevor ich hierzu übergehe, will ich jedoch an dieser Stelle noch auf die neueren Untersuchungen von WIESNER (III) und Krasser (I) hinweisen, nach denen die lebende Zellwand stets Eiweissstoffe enthalten soll. KRASSER hat zum Nachweis der Eiweissstoffe namentlich das MırrLon’sche Reagens benutzt, das an den verschiedenartigsten Membranen eine deutliche Rothfärbung hervorrufen soll; ferner verwandte er zu gleichem Zwecke ein von ihm neu ent- decktes Eiweissreagens, das Alloxan. Da jedoch beide Reagentien auch mit einer ganzen Reihe von anderen Körpern gleiche Reactionen zeigen, scheint mir eine umfassendere Nachuntersuchung in dieser Hinsicht um so nothwendiger, als Krasser auch mit dem Mirron’schen Reagenz keineswegs bei allen Membranen ein positives Resultat erhielt. Ausserdem hat der genannte Autor auch noch einige Membranen nach der Löw-BoKorny’schen Methode (cf. pag. 509) unter- sucht und kommt zu dem Ergebnisse, dass in den untersuchten Membranen lebendes Albumin enthalten sei. ı. Die Cellulosemembran. Die Cellulose gehört bekanntlich zu den Kohlehydraten, deren procentische Zusammensetzung durch die Formel C,H, ,O, ausgedrückt wird und stimmt also in dieser Hinsicht mit der Stärke überein. Als charakteristische Reactionen derselben sind namentlich zu nennen die Blaufärbung mit Jod und verdünnter Schwefelsäure, die violette Färbung mit der sogenannten Chlorzinkjodlösung und die Löslichkeit in concentrirter Schwefel- säure und Kupferoxydammoniak. Durch die angeführten Reactionen sind nun die jugendlichen Zellmembranen aller höheren Pflanzen ausgezeichnet, während dieselben im ausgebildeten Stadium der betreffenden Zellen im Allgemeinen nur bei den dünnwandigen I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 611 Parenchymzellen, den Elementen des Siebröhrensystems und den meisten Bast- zellen noch mit gleichem Erfolge ausgeführt werden können. Auch die meisten Membranen der Algen geben die Reactionen auf reine Cellulose, während bei den Pilzen gewöhnlich die noch zu besprechende Pilzcellulose angetroffen wird. 2. Die Verkorkung der Membran. Als verkorkt bezeichnete man bis vor kurzem alle diejenigen Membranen, die im Gegensatz zur reinen Cellulose in concentrirter Schwefelsäure sowie in Kupfer- . oxydammoniak unlöslich sind und mit verdünnter Schwefelsäure und Jod oder Chlorzinkjod eine gelbe bis braune Farbe annehmen. Nach den neueren Unter- suchungen von F. v. Höhner (III) haben wir jedoch namentlich das Verhalten der verkorkten Membranen gegen concentrirte Kalilauge, gegen das SCHULZE’sche Macerationsgemisch und gegen concentrirte Chromsäure als charakteristisch für dieselben anzusehen. Von diesen bewirkt das erstgenannte Reagenz in der Kälte eine deutliche Gelbfärbung der verkorkten Membranen, die beim vorsichtigen Erwärmen in der genannten Flüssigkeit noch an Intensität zunimmt; die verkorkten Membranen nehmen dann gleichzeitig eine gestrichelte oder körnige Structur an, die bei weiterem Erwärmen immer deutlicher wird, beim Kochen in Kalilauge treten die gebildeten grösseren gelblichen Tropfen sogar häufig aus der Membran ganz heraus. Dem Schurze’schen Macerationsgemisch (Salpetersäure und chlorsaures Kali) widerstehen die verkorkten Membranen von allen Cellulosemodificationen am längsten, bei länger andauerndem Kochen in der genannten Flüssigkeit fliessen sie jedoch schliesslich zu ölartigen Tropfen zusammen, deren Substanz als Cerinsäure bezeichnet wird und in heissem Alkohol, Aether, Chloroform, Benzol und verdünnter Kalilauge löslich, in Schwefelkohlenstoff aber unlös- lich ist. Concentrirte Chromsäure löst die verkorkten Membranen entweder gar nicht oder erst nach tagelanger Einwirkung, während, abgesehen von der Pilzcellulose, alle anderen Cellulosemodificationen von dieser Säure schon nach kurzer Zeit auf- gelöst werden. Die abweichenden Eigenschaften der verkorkten Membranen werden nun höchst wahrscheinlich dadurch bedingt, dass dieselben mit einer fettartigen Sub- stanz incrustirt sind, die so innig mit den übrigen Membranbestandtheilen ver- bunden ist, dass sie durch die gewöhnlichen Lösungsmittel der Fette (heissen Alkohol, Chloroform etc.) der Membran entweder gar nicht oder nur sehr unvoll- kommen entzogen werden kann. von HÖHNEL bezeichnet diese incrustirende Substanz als Suberin und betrachtet die bei der Behandlung mit dem ScHurze’schen Macerationsgemisch zusammenfliessenden Cerinsäuretropfen als ein Oxydationsprodukt des Suberins. Ueber die chemische Constitution des Suberins fehlte es bislang an sicheren Anhaltspunkten; neuerdings wurde aber von KÜGLER (cf. ARTHUR MEYER VI) das Suberin von Qzercus suber einer genaueren Untersuchung unterzogen. Danach besteht dasselbe aus den Glycerinestern der Stearinsäure und einer neu ent- deckten Säure, der Phellonsäure (C,,H,,03), und zwar konnte KÜGLEr aus dem zuvor mit Weingeist und Chloroform gereinigten Korke durch Verseifung mit weingeistiger Kalilauge 40% des Säuregemisches und 2,5% Glycerin gewinnen. Bei dem gänzlichen Mangel weiterer diesbezüglicher Untersuchungen lässt 612 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. sich natürlich zur Zeit kein Urtheil darüber fällen, ob auch die übrigen ver- korkten Membranen mit der nämlichen Substanz incrustirt sind; so lange aber keine specifischen Verschiedenheiten in dieser Hinsicht nachgewiesen sind, scheint es geboten, alle die obigen Reactionen zeigenden Membranen als verkorkt zu be- zeichnen. Sicher ist jedoch, dass in quantitativer Beziehung zwischen den ver- schiedenen Membranen grosse Verschiedenheiten vorkommen und dass man somit auch zwischen verschieden stark verkorkten Membranen unterscheiden kann. Fraglich muss es dagegen zur Zeit noch bleiben, ob es Membranen giebt, in denen der Cellulosegehalt vollständig durch Suberin verdrängt ist. In den meisten Fällen gelingt es wenigstens wie für die Zellen des Korkes speciell durch voN HÖHNEL nachgewiesen wurde, nach Entfernung des Suberins durch Kalilauge an den betreffenden Membranen mit Chlorzinkjod oder Jod und Schwefelsäure die Cellulosereaction zu erhalten. Für die Cuticula fehlt es in dieser Hinsicht leider noch an genaueren Untersuchungen. Was nun die Verbreitung der Verkorkung anlangt, so ist bei allen höheren Pflanzen, bis hinab zu den Moosen, die Membran der Epidermiszellen durch starke Verkorkung ausgezeichnet; doch ist bei diesen gewöhnlich nicht die ganze Membran verkorkt, sondern meist nur die äusserste Schicht, soweit sie an die freie Oberfläche der betreftenden Pflanzentheile ragt. Es entsteht so eine, abge- sehen von den Spaltöffnungen, lückenlose Membran, die den ganzen Pflanzenkörper überzieht, schon an den Zellen des Stammvegetationspunktes nachweisbar ist und nur an den unter der Wurzelhaube gelegenen Epidermiszellen fehlt. Man be- zeichnet diese verkorkte Membran allgemein als Cuticula. Der übrige Theil der Epidermiszellwandungen besteht meist aus reiner Cel- lulose; sehr häufig findet man jedoch auch zwischen einer inneren Cellulose- schicht und der Cuticula eine weniger als diese verkorkte Schicht, die dann als Cuticularschicht bezeichnet wird. In manchen Fällen setzt sich die Verkorkung auch auf die Seitenwände, seltener auch auf die Innenwände der Epidermiszellen fort. Interessant verhalten sich in dieser Beziehung nach den Untersuchungen von VÖCHTInG (IH, 386) die Epidermiszellen von Zepismium radicans und einigen Rhipsalis spec., bei diesen ragen nicht nur von den Cuticularschichten aus unregelmässig gestaltete ebenfalls aus verkorkter Substanz bestehende Fortsätze in die Radialwände hinein, sondern es finden sich auch ganz isolirte knotenförmige Cuticularbildungen in diesen und nament- lich in der mittleren Schicht der zwischen der Epidermis und den darunter liegenden Hypoderm- zellen befindlichen Membran. Bei den Schliesszellen der Spaltöffnungen ist die Verkorkung gewöhnlich nicht nur auf die Aussenseite beschränkt, sondern setzt sich auch durch die Spalte verschieden weit in die innere Athemhöhle for. Bei manchen Pflanzen sollen auch die an die Athemhöhle grenzenden Membranen der Mesophylizellen und sogar auch die zwischen den Mesophylizellen gelegenen Membranen zum Theil verkorkt sein (cf. DE Bary II, 78—86); doch bedürfen diese Beob- achtungen noch der Nachuntersuchung mit Hilfe der oben genannten specifischen Korkreagentien. Erwähnen will ich schliesslich noch, dass nach neueren Untersuchungen von BERTHOLD (IH, 40) die Epidermiszellen vielfach einen weit complicirteren Bau besitzen sollen, insofern an die Cuti- cula nach aussen hin noch eine verholzte und eine aus reiner Cellulose bestehende Schicht grenzen soll. Ob aber eine derartige Structur häufig anzutreffen ist, lässt sich nach den vor- liegenden Untersuchungen nicht entscheiden. Sehr eigenartige Cuticulargebilde finden sich ferner noch an den Epi- dermiszellen verschiedener Samenschalen. Dieselben wurden zuerst von HEGELMAIER (III) an der Aussenhaut der Samen von Zlisanthe noctiflora beob- achtet, der conische Gebilde aufsitzen, die ihren chemischen Reactionen nach aus I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 613 verkorkter Membransubstanz bestehen müssen und in ihrem Innern aus weniger dichter Masse zusammengesetzt sind. Bei Behandlung zarter Querschnitte der betreffenden Samenschale mit Kalilauge zeigte sich aber, dass zwischen diesen Stäbchen noch eine aus reiner Cellulose besteherde Zwischensubstanz vorhanden war, die im reifen Samen zu einer dünnen Haut zusammengeschrumpft war; ebenso zeigte dann auch die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung, dass die Cuticulargebilde, die im Folgenden nach der von MARLOTH herrührenden Ter- minologie als Differenzirungsstäbchen bezeichnet werden mögen, inner- halb der Aussenhaut durch chemische Differenzirung entstehen. Durch Untersuchung anderer Caryophyllaceen fand HEGELMAIER, dass bei sehr zahlreichen Arten dieser Familie ähnliche Verhältnisse zu beobachten sind; nur in der Form und Grösse der Differenzirungsstäbchen zeigten die verschiedenen Arten gewisse Verschiedenheiten; auch war die zwischen den Differenzirungs- stäbchen gelegene Membransubstanz bei manchen Arten noch am reifen Samen vollkommen erhalten. Von Lonpe (II) wurde sodann gezeigt, dass ähnliche Differenzirungen auch bei einigen anderen Gattungen (ZFortulaca grandiflora, Hemerocallis flava u. a.) anzutreffen sind, bei denen die Differenzirungsstäbchen aber fast die ganze Aussen- wand des Samens durchsetzen. MARLOTH (I) hat endlich nachgewiesen, dass die Differenzirungsstäbchen in den Samenschalen eine ziemlich weitgebende Verbreitung besitzen, dass sie aber meist auf ganz bestimmte Lamellen der Aussenhaut beschränkt sind. Ebenso wie die Epidermis sind nun ferner auch die Korkzellen, die be- kanntlich an älteren Stamm- und Wurzeltheilen die Epidermis functionell ersetzen, durch stete Verkorkung ausgezeichnet, und zwar lassen sich an ihnen nach den Untersuchungen von HönneL’s im Allgemeinen drei verschiedene Schichten unter- scheiden: Die Mittellamelle, die je zwei benachbarten Zellen gemeinsam ist, die Suberinlamelle und die Celluloselamelle. Von diesen ist jedoch nur die mittlere, die Suberinlamelle, an allen Korkzellen vorhanden und stets verkorkt. Die nach innen direkt an das Lumen der Zelle grenzende Celluloselamelle, die übrigens bei einigen Pflanzen (z. B. Zarix europaea) ganz fehlt, ist stets suberinfrei, häufig aber verholzt; ebenso ist auch die Mittellamelle meist stark verholzt. Einen gleichen Bau wie die Korkzellen besitzen ferner nach den Unter- suchungen von Hönners die Zellen der verschiedenen in Schwefelsäure unlöslichen Scheiden, die er unter der Bezeichnung Endodermis zusammenfasst; es ist bei ihnen stets eine unverkorkte Mittellamelle vorhanden, der erst die verkorkte Suberinlamelle nach innen zu aufgelagert ist. Denselben Bau der Membran konnte endlich ZacHarıas (VI, 616) auch bei den ätherische Oele führenden ein- zelligen Sekretbehältern und ausserdem bei Aloe, Mesembryanthemum und Hohenbergia auch bei den Schleim- und Raphidenschläuchen nachweisen. Nach Untersuchungen von K. RıcHTER (II, 507) soll endlich auch bei einem Pilze (Daedalca) eine Verkorkung der Membranen stattfinden. 3. Die Einlagerung und Auflagerung wachsartiger Substanzen. I. Im Anschluss an die Verkorkung mag zunächst die Einlagerung so- genannter wachsartiger Substanzen in die Zellmenbran besprochen werden. Die- selbe ist von der Suberinincrustation dadurch wesentlich unterschieden, dass die wachsartigen Substanzen schon beim Erwärmen der betreffenden Schnitte in Wasser bis nahe an den Siedepunkt desselben zusammenfliessen und in Tropfenform aus 614 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. der Membran austreten. Diese Tropfen sind in siedendem Alkohol vollkommen löslich und stimmen überhaupt in chemischer Hinsicht mit den sogleich näher zu besprechenden Wachsüberzügen vollkommen überein. Das Wachs ist übrigens in den betreffenden Membranen stets so fein vertheilt, dass es innerhalb der intacten Membran ebenso wenig wie das Suberin und die anorganischen Incrustationen direkt beobachtet werden kann. Ausser durch Er- wärmen lässt es sich aber auch direkt durch kochenden Alkohol aus der Membran ausziehen, und zwar tritt dann an den stark incrustirten Membranen stets eine be- deutende Volumverminderung ein, die auch durch nachheriges Eintragen in Wasser nicht wieder ausgeglichen werden kann. Wie nun zuerst von DE Bary (IV) nachgewiesen wurde, sind Wachsein- lagerungen in die Cuticula und die Cuticularschicht der Epidermiszellen ziemlich häufig, sie finden sich z. B. bei Aloe verrucosa, Cycas revoluta, Hoya carnosa u.a. Bei den Korkzellen scheinen dahingegen Wachsincrustationen bedeutend seltener vorzukommen; von Hörner (III, 577), der zahlreiche Korkarten in dieser Hinsicht untersuchte, beobachtete dieselben nur beim Kork verschiedener Salx spec.; in den Membranen anderer Gewebe sind Wachsincrustationen bisher noch nicht auf- gefunden. II. Wachsüberzüge finden sich an zahlreichen oberirdischen Pflanzentheilen und verleihen denselben, wenn sie in einiger Mächtigkeit ausgebildet sind, einen eigenartigen hell-blaugrünen Schimmer. Was nun zunächst die stoffliche Zusammensetzung dieser Ueberzüge anlangt, so wurde von WIESNER (II) nachgewiesen, dass in denselben stets echte Fette, Glycerinester, enthalten sind; auch freie Fettsäuren und eine Anzahl anderer Substanzen sollen in ihnen vorkommen, doch fehlt es zur Zeit noch an genaueren Untersuchungen in dieser Hinsicht. Mikrochemisch sind die Wachsüberzüge der Epidermiszellen nach den Untersuchungen von DE Bary (IV, ı32) dadurch charakterisirt, dass sie in Wasser stets unlöslich sind, in siedendem Wasser aber zusammenschmelzen, da ihr Schmelzpunk stets unter 100° liegt. Sie sind ferner unlöslich oder nur sehr schwer löslich in kaltem Alkohol, werden aber von siedendem Alkohol stets vollständig aufgelöst. In Aether sind sie zum Theil leicht löslich, zum Theil schwer löslich oder unlöslich. In morphologischer Hinsicht lassen sich nun 3 verschiedene Arten von Wachs- überzügen unterscheiden: Bei der ersten Art bildet das Wachs eine vollständig zusammenhängende Kruste über der Epidermis, bei der zweiten tritt dasselbe in Form von rundlichen Körnchen, bei der dritten in Gestalt von Stäbchen auf. ı. Zusammenhängende Wachskrusten, die nur über den Schliesszellen unterbrochen sind, finden sich z. B. an den Blättern und grünen Stengeltheilen verschiedener Sermpervivum und Euphorbia spec., meist erreichen dieselben nur eine geringe Mächtigkeit und erscheinen vollkommen homogen. Bei manchen Pflanzen, wie z. B. Panicum turgidum, zeigen sie jedoch bereits eine mehr oder weniger deutliche Streifung senkrecht zur Oberfläche. Sehr complicirt gebaut sind aber die bis 0,66 Millim. dicken Wachskrusten (Fig. 25, A), die sich an den Stämmen von Älopstockia cerifera finden und ebenfalls nur über den Spalt- öffnungen von einem schmalen Canale (S—S’ Fig. 25, A) durchsetzt werden. An diesen Wachskrusten treten nach den Untersuchungen von DE Bary (IV, 169) zunächst völlig durchsichtige Flächen hervor, die senkrecht zur Oberfläche ver- laufen und die Wachskrusten in Prismen zerlegen, die mit den darunter liegenden Epidermiszellen gleichen Querschnitt besitzen. Ausserdem wurde aber von DE I. Abschnitt. Kapitel ı5., Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 615 Barvy an den zwischen diesen Grenzschichten gelegenen Prismen in drei Rich- tungen Streifung beobachtet: nämlich einerseits parallel und senkrecht zur Ober- fläche und andererseits auch noch in einer zur Oberfläche schrägen Richtung. Die letztgenannte Streifung tritt jedoch nur an der äusseren Partie der Prismen deut- lich hervor (cf. Fig. 25, A u. C). HH] Hi Ha] ERRN EN N NITENTRRERRRRINRÜUÜ SSR EHESTEN DD) OT De] UKLHIEREEHUNDN 1 ll) BE DRM Mu ame in KURRTRUNN DR Tee URITTTT I] TIIEIIE NE TeTReITTI II RR Ce IT] I nl A N N N ZN u) 77 EEHHETTTITATTHEOTFEITTTUNNTIITTFTErEFTT] ARANARSAARRTIINTONSBÄNNN SUR TraktartıatrtrT TTTRIKEF) ITERREEITEBPTOFFETELIS EHEN ZN 20; I; HIN IM) IRRE Dura IN {I ul TIL Ai ZPTIRRRTITTITTEIEIEEE aaa EELTTEERNTTEINATNA NY IST a in Fig. 25. (B. 561.) A Klopstockia cerifera, Stamminternodium, Querschnitt. e—e Epidermis, S’S'’ Spalt- öffnung, W Wachsüberzug mit Canal (SS') über der Spaltöffnung (116). B Sacharum offieinarum, Knoten, Querschnitt (142). C Fragment eines Durchschnittes durch die Wachskruste von Alopstockia cerifera (600). D Epidermis der Blattunterseite von Sirelitzia ovata (375). E Fragment eines Stäbchenbündels von der Frucht von Dewincasa cerifera (975). F Epidermis eines Stengelknotens von Sorghum bicolor (375). Nach DE BARrY. Bewirkt werden diese feineren Structurverhältnisse höchst wahrscheinlich da- durch, dass in der Wachskruste zum mindesten zwei verschiedene Substanzen ent- halten sind; wenigstens beobachtete DE Bary, dass ein Theil der Kruste schon in kaltem Alkohol löslich ist, und dass die feinere Structur an den mit kaltem Alkohol behandelten Schnitten am deutlichsten hervortritt. Von Interesse ist es auch, dass der im Allgemeinen ähnliche Wachsüberzug von Chamaedorea Schiedeana nach DE Barv (IV, 173) gleichmässig mit Kieselsäure inerustirt sein soll, während bei ÄAerria japonica nur die innerste Schicht des Wachsüberzuges Kieselsäure-haltig sein soll. 2. Wachsüberzüge in Form von Körnchen sind wohl am meisten in der Pflanzenwelt verbreitet und zwar liegen diese Körnchen meist in einfacher Schicht über der Cuticula, nur bei wenigen Pflanzen, wie z. B. Ricinus communis, und 616 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Abies pectinata sind sie in mehreren Schichten übereinander gehäuft. Die in ein- facher Schicht liegenden Körnchen sind an ausgewachsenen Pflanzentheilen häufig derartig genähert, dass sie eine zusammenhängende Kruste bilden, wie z. B. bei Zwlipa silvestris, dem Weisskohl u. a.; meist sind sie jedoch durch deutliche Zwischenräume von einander getrennt, die gewöhnlich ihrem eigenen Durchmesser ungefähr gleich sind, bei manchen Pflanzentheilen aber auch bedeutend grösser sein können (Blattoberseite von Zropaeolum majus). Die einzelnen Körnchen besitzen stets rundliche Gestalt, häufig sind sie auch in der Richtung senkrecht zur Oberfläche der Epidermiszellen etwas in die Länge gestreckt. Die Grösse der einzelnen Körner beträgt nach DE Bary selten über ı p, bei den mehrschichtigen Ueberzügen stets bedeutend weniger. Von Interesse ist es noch, dass im Gegensatz zu den übrigen Wachsüber- zügen, die über den Spaltöffnungen gerade unterbrochen sind, bei zahlreichen Coniferen, wie zuerst von WILHELM (I) gezeigt wurde, die gesammte äussere Athem- höhle der eingesenkten Spaltöffnungen mit einem Haufwerk von Wachskörnchen ausgefüllt ist. Diese Körnchen lassen aber zwischen sich stets noch feine Canäle frei, die eine Luftcirculation durch die Spaltöffnungen ermöglichen. 3. Ein Stäbchenüberzug findet sich in mächtigster Ausbildung an den dicht unter den Knoten gelegenen Stengeltheilen von Saccharum, die schon dem unbewaffneten Auge durch ihre blaugrüne Farbe auffallen. Die einzelnen Stäbchen (cf. Fig. 25, B.) erreichen hier nach DE Bary eine Länge von 150 u bei einer Dicke von 2—4 p; sie stehen alle senkrecht zur Oberfläche und sind an dem von der Epidermis abgekehrten Ende in der verschiedenartigsten Weise gekrümmt und gedreht. Sie bedecken die sämmtlichen Epidermiszellen mit Aus- nahme der Spaltöffnungen und Haare. Aehnliche Ueberzüge, wenn auch meist in geringerer Ausbildung, sind noch an verschiedenen Pflanzen beobachtet. Bei manchen sind die Stäbchenüberzüge jedoch nur auf ganz bestimmte Zellen der Oberhaut beschränkt; so treten die- selben z. B. bei Sorghum bicolor nur auf den zwischen den langen Epidermiszellen gelegenen kurzen Zellen auf (cf. Fig. 25, F.) Bei Sirelitzia ovata befindet sich um die Spaltöffnungen herum ein ge- schlossener Ring, der sich genau über den zwischen den Nebenzellen der Spalt- öffnungen und den benachbarten Epidermiszellen befindlichen Wänden erhebt (ef. Fieos, 19. Von Interesse ist endlich noch das von DE Bary eingehend beschriebene Verhalten der Wachsüberzüge auf der Frucht von Benincasa cerifera. Bei dieser sind zunächst die Epidermiszeilen mit Ausnahme der Spaltöffnungsschliesszellen mit einer feinen netzartig durchbrochenen Wachshaut überzogen, die jedoch später allein über den Seitenwänden der Epidermiszellen erhalten bleibt, während auf den übrigen Partien der Cuticula sich Bündel zusammenhängender Wachsstäbchen erheben, die noch dadurch ausgezeichnet sind, dass sie knotenartige Verdickungen besitzen, die bei den Stäbchen ein und desselben Bündels alle ungefähr in gleicher Höhe liegen. Fig. 25, E, stellt ein solches Bündel von Wachsstäbchen dar. Nach den Untersuchungen von WIESNER (I u. II) sind alle soeben beschriebenen Gebilde mit Ausnahme der homogenen Wachskrusten optisch anisotrop. Der genannte Autor hat denn auch die Ansicht vertreten, dass dieselben eine krystallinische Struktur besässen. Doch können die aus den Lösungen der Wachsüberzüge abgeschiedenen Krystalle in dieser Hinsicht wohl nicht als Beweis herangezogen werden, auch haben sich in keinem Falle an den Elementen der Wachsüberzüge irgendwie auf Krystalle hindeutende Flächen beobachten lassen. Eine genauere I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 617 Untersuchung über die Orientierung der optischen Achsen in den verschiedenen Wachsüberzügen fehlt zur Zeit noch. Die Entwicklung der Wachsüberzüge wurde ebenfalls von DE BarY (V, 576) näher untersucht. Er fand zunächst, dass die Körner- und Stäbchenüberzüge sich stets auf der unveränderten Cuticula bilden, dass eine direkte Verwandlung von Cuticularsubstanz in die betreffenden Wachsüberzüge dagegen in keinem Falle stattfindet. Ferner konstatirte der genannte Autor, dass sich auch zur Zeit der Bildung der Wachsüberzüge weder im Plasmakörper, noch im Zellsaft der be- treffenden Epidermiszellen irgend welche Spuren von Wachs nachweisen lassen. Dagegen konnte DE Bary feststellen, dass der Membran der betreffenden Zellen während der Entwicklung der Wachsüberzüge stets auch Wachs eingelagert ist, das beim Erwärmen der betreffenden Schnitte ebenso, wie die oben bereits er- wähnten Wachsincrustationen, aus der Cuticula und den Cuticularschichten in Tropfenform hervortritt. Bei Zeliconia farinosa wurde diese Tropfenausscheidung auch an den Membranen solcher Epidermiszellen beobachtet, an denen die Bildung der Wachsüberzüge noch nicht begonnen hatte. Schliesslich mögen an dieser Stelle auch die stäbchen- oder nadelförmigen Gebilde Erwähnung finden, welche die Köpfchenzellen der an der Blattunterseite der sogen. Gold- und Silberfarne befindlichen Haare bedecken und diesen ihr eigenartiges Aussehen verleihen. Der Substanz nach sind diese Stäbchen von den soeben besprochenen Wachsüberzügen dadurch unterschieden, dass sie zum grössten Theil schon in kaltem Alkohol löslich sind; man schreibt ihnen deshalb auch gewöhnlich, obgleich zuverlässige Untersuchungen fehlen, eine harzartige Zu- sammensetzung zu. Aehnliche Gebilde finden sich auch an verschiedenen /rimula spec. (cf. DE Bary III, ıo5, und WIESNER I, 235, Anm.) 4. Die Verholzung der Membran. Zur Nachweisung der Verholzung haben wir zur Zeit eine grosse Anzahl zum Theil sehr auffallender Farbenreactionen (cf. SINGER I). So bewirkt zunächst salzsaures, sowie schwefelsaures Anilin eine intensive Gelbfärbung der verholzten Membranen; Phloroglucin und Salzsäure färben dieselben roth bis violett, Pyrrol und Salzsäure und ebenso Indol und Schwefelsäure kirschroth, Resor- cin und Schwefelsäure bei Gegenwart geringer Säuremengen violett, wenn reich- lich Säure vorhanden tiefroth, Phenol und Salzsäure grün bis blau. Die letzt- genannte Reaction gelingt jedoch nur im direkten Sonnenlicht oder wenn nach der von SINGER (I) vorgeschlagenen Methode das zu prüfende Präparat zunächst mit Phenol und chlorsaurem Kalı und dann mit Salzsäure befeuchtet wird, be- vor die Lösung von Phenol in concentrirter Salzsäure zugesetzt wird. Eine gleiche Färbung wie Phenol sollen endlich nach neueren Untersuchungen von MOLISCH (III) auch Thymol und Salzsäure, ebenfalls am besten mit chlorsaurem Kali kombinirt, hervorrufen, und zwar soll diese Reaction noch durch grössere Empfindlichkeit den Vorzug verdienen. Ausserdem sind Jie verholzten Membranen dadurch ausgezeichnet, dass sie mit Jod und Schwefelsäure, sowie Chlorzinkjod sich nicht mehr bläuen, sondern wie die Korkzellen nur gelb oder braun färben und endlich in Kupferoxyd- ammoniak, häufig auch in Schwefelsäure unlöslich sind. Schliesslich hat man auch aus dem Verhalten gegen verschiedene Farbstoffe Schlüsse auf die Verholzung gezogen; ich will in dieser Beziehung nur erwähnen, dass nach eigenen Beobachtungen in einem Gemisch von Haematoxylin und 618 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Bismarckbraun im allgemeinen jedenfalls die verholzten Membranen sich braun, die unverholzten aber violett färben. Es frägt sich nun zunächst, ob alle die genannten Reactionen bei ein und derselben Membran stets in gleichem Sinne ausfallen und ob sie also eine ganz unzweideutige Unterscheidung zwischen verholzten und unverholzten Membranen zulassen; nach «den in dieser Hinsicht vorliegenden Untersuchungen lässt sich ein sicheres Urtheil über diese Frage noch nicht fällen. Noch weniger ist es aber zur Zeit möglich, darüber genaue Auskunft zu geben, welche Processe der Verholzung zu Grunde liegen. Von Wichtigkeit ist jedoch in dieser Beziehung, dass nach einer Behandlung mit Kalilauge oder Salpetersäure die verholzten Membranen — meist viel eher als die verkorkten — mit Jod und Schwefelsäure oder mit Chlorzinkjod stets die gewöhnlichen Cellulosereactionen geben. Man hat deshalb auch vielfach angenommen, dass die Verholzung lediglich auf der Inkrustirung der Cellulosemembran mit einer in den genannten Reagen- tien löslichen Substanz, dem Lignin, beruhte. Dies Lignin müsste ferner nach Analysen von verschiedenen Holzarten der Masse nach ungefähr die Hälfte der ganzen Membran ausmachen und nicht unbeträchtlich kohlenstoffreicher als die reine Cellulose sein (cf. BEILSTEIN I, 863). In welcher Weise nun aber die ver- schiedenartigen Reactionen der verholzten Membranen von dem seiner chemischen Constitution nach gänzlich unerforschten Lignin abhängen sollten, blieb voll- kommen unerklärt. Dahingegen ist es nun neuerdings gelungen, das Vorkommen von zwei in chemischer Hinsicht sehr wohl bekannten Verbindungen in den verholzten Zell- membranen zum mindesten sehr wahrscheinlich zu machen: es sind dies das Coniferin und das Vanillin, von denen das erstere ein Glucosid, das letztere aber ein Spaltungsprodukt des Coniferins darstellt und als primärer Methyläther des Protocatechusäurealdehydes aufzufassen ist (cf. HUSEMANN I, 338). Die Gegenwart des Coniferins in den verholzten Membranen schloss von Hönner (IV) namentlich daraus, dass das Coniferin mit Phenol und Salzsäure ganz dieselbe Reaction giebt, wie wir sie oben für die verholzte Zellmembran angegeben haben; auch gegen Thymol und Salzsäure verhält sich nach MoLiscHh (III) das Coniferin im Wesentlichen gleich. Da nun das Coniferin in Wasser löslich ist, war es ferner wahrscheinlich, dass sich dasselbe durch siedendes Wasser würde der Membran entziehen lassen, in der That gelingt auch die Phenol-Salzsäure-Reaction nicht mehr, wenn die betreffenden Membranen längere Zeit hindurch [nach SınGer (I) etwa ı8 Stunden] mit siedendem Wasser ausgezogen sind, während dann der wässrige Extract mit Phenol-Salzsäure die Coniferin-Reaction giebt. Wenn nun auch bislang das Coni- ferin aus dem betreffenden Extrakte noch nicht hat isolirt und rein dargestellt werden können, so dürfte somit das Vorkommen desselben in den mit Phenol- oder Thymol-Salzsäure in der angegebenen Weise reagirenden Membranen zum mindesten sehr wahrscheinlich sein; da nun aber nach den Untersuchungen von HöHneL und MorıscH’s diese Reactionen ganz allgemein bei den verholzten Membranen gelingen, so dürfte somit das Coniferin in der That als constanter Bestandtheil der verholzten Membranen anzusehen sein. In entsprechender Weise hat nun ferner SInGEr (I) auch das Vorhandensein des Vanillins in den verholzten Membranen nachzuweisen gesucht. Er zeigte einerseits, dass eine Lösung von chemisch reinem Vanillin mit Phloroglucin und Salzsäure, Anilin, Indol und Pyrrol ganz dieselben Reactionen giebt wie die ver- I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 619 holzten Membranen; nur Phloroglucin und Schwefelsäure, sowie Resorcin und Schwefelsäure geben etwas abweichende Farbentöne, die jedoch recht wohl durch irgend welche fremdartigen Beimengungen veranlasst werden können. Ausserdem fand SInGER, dass ein durch siedendes Wasser aus den verholzten Membranen gewonnener Extrakt ebenfalls die Vanillinreactionen giebt und, nachdem er in genügender Weise eingedampft ist, deutlichen Vanillegeruch entwickelt; allerdings gaben die verholzten Membranen selbst nach ı4 Monate langem Kochen in Wasser mit den oben genannten Reagentien immer noch dieselben Reactionen, auch ist eine Reindarstellung des Vanillins direkt aus dem Holze bisher eben- sowenig wie die des Coniferins gelungen. Immerhin dürfte es nach dem Obigen wahrscheinlich erscheinen, dass die beschriebenen Farbenreactionen in der That durch Coniferin und Vanillin her- vorgebracht werden, es muss jedoch erst noch durch weitere Untersuchungen festgestellt werden, in wie weit diese Substanzen die Löslichkeitsverhältnisse und das Verhalten der betreffenden Membranen gegen Jodpräparate beeinflussen und in welchem Verhältnisse sie zu dem hypothetischen Lignin stehen. Es ist ja zunächst denkbar, dass die beiden genannten Substanzen Zersetzungs produkte des Lignins darstellen, die erst durch die Reagentienwirkung in den betreffenden Membranen entstehen; allerdings ist dies, da die betreffenden Sub- stanzen schon durch siedendes Wasser den verholzten Membranen entzogen werden können sollen, wohl sehr unwahrscheinlich; letzterer Umstand dürfte auch gegen eine direkte chemische Verbindung zwischen der Cellulose und dem Coni- ferin und Vanillin sprechen. Viel grössere Wahrscheinlichkeit dürfte dagegen die Annahme für sich haben, dass das sogen. Lignin überhaupt keine bestimmte chemische Verbindung dar- stellt, sondern dass ein Gemisch verschiedenartiger Substanzen, unter denen sich auch Coniferin und Vanillin befinden, durch ihr gleichzeitiges Eindringen in die Zellmembran den sogen. Verholzungsprocess derselben bewirken. Für eine solche Annahme spricht auch der Umstand, dass nach SINGER (I) noch zwei weitere Substanzen constant in den verholzten Geweben vorkommen sollen, von denen die eine allerdings nur dadurch charakterisirt ist, dass sie sich mit Salzsäure gelb färbt und in Wasser löslich ist, die andere aber gummiartige Beschaffenheit besitzen soll. Schliesslich bleibt nun aber nach den vorliegenden Untersuchungen die Mög- lichkeit nicht ausgeschlossen, dass das Coniferin und Vanillin bei dem Verholzungs- processe eine mehr accessorische Rolle spielen, vielleicht als Nebenprodukte bei demselben auftreten, während die mit der Verholzung verbundenen Aenderungen der Löslichkeitsverhältnisse und physikalischen Eigenschaften der Zellmembranen durch ganz andere Processe hervorgebracht werden. Da wir somit über das Wesen des Verholzungsprocesses noch so sehr im Unklaren sind, dürfte es auch nur ein geringes Interesse bieten, die Resultate der über die Verbreitung der Verholzung in den verschiedenen Gewebesystemen vorliegenden Untersuchungen zusammenzustellen. Ich will mich desshalb auch auf die Bemerkung beschränken, dass namentlich mit Hilfe von Anilinsulfat, Phloroglucin und Indol diesbezügliche Untersuchungen unternommen wurden, aus denen hervorgeht, dass mit Ausnahme des Siebröhrensystems gelegentlich in allen Gewebssystemen verholzte Zellmembranen vorkommen können, wenn auch im Allgemeinen nur die Elemente des Holzkörpers durch starke Verholzung ausge- zeichnet sind. Bezüglich weiterer Details verweise ich auf BURGERSTEIN (I) und Niccr (I). Von diesen Autoren wurde auch an den Membranen einiger Pilze und 620 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Flechten Verholzung nachgewiesen, eine Angabe, die jedoch RıcHTEr (II) nach der Phloroglucin-Salzsäure-Reaction nicht bestätigen konnte (cf. dagegen Harz ]). 5. Die Verschleimung der Membran und die übrigen Schleimbildungen der Pflanzenzelle. Als Verschleimung der Zellmembran bezeichnet man gewöhnlich denjenigen Process, durch den dieselbe in einen stark quellungsfähigen Zustand übergeführt wird, der schliesslich sogar bis zur vollständigen Löslichkeit der Zellmembran ge- steigert werden kann. Wie wir jedoch im zweiten Theile noch näher sehen werden, zeigen auch die echten Cellulosemembranen bezüglich ihrer Quellungs- fähigkeit grosse Schwankungen und es sind namentlich an den sogen. hygro- skopischen Pflanzentheilen häufig Membranen anzutreffen, die einen hohen Grad von Quellungsfähigkeit besitzen, ohne sich im Uebrigen von echten Cellulose- membranen zu unterscheiden. Ebenso sind nun ferner auch die als Pflanzen- schleime oder Gummiarten bezeichneten Substanzen durch sehr verschieden starke Quellungsfähigkeit ausgezeichnet und es besteht ein ganz allmählicher Uebergang von den stark quellungsfähigen Membranen zu den schon in kaltem Wasser lös- lichen Gummjarten, zu denen z. B. das Gummi arabicum gehört. Es ist somit auch eine Classificirung der stark quellungsfähigen Umwandlungsprodukte der Cellulose und der verwandten Körper nach dem physikalischen Verhalten der- selben nicht ausführbar. Ebenso ist es aber auch bei unseren mangelhaften Kenntnissen über die chemische Constitution der Kohlehydrate zur Zeit nicht möglich, eine Eintheilung derselben nach ihren chemischen Eigenschaften streng durchzuführen. Selbst die vielfach übliche Unterscheidung von Pflanzenschleimen und Gummiarten wird von den verschiedenen Autoren noch in verschiedener Weise begründet und es scheint mir somit am zweckmässigsten, alle die verschiedenen Cellulosemodi- ficationen und verwandten Körper, die mit der Cellulose ihrer procentischen Zu- sammensetzung nach übereinstimmen, sich aber durch starke Quellungsfähigkeit oder Löslichkeit in Wasser von dieser unterscheiden unter der gemeinsamen Be- zeichnung der Pflanzenschleime oder Pflanzengallerte zusammenzufassen. Allerdings kann schonjetzt als sichergestellt gelten, dass mit der Verschleimung in vielen Fällen tiefgreifende chemische Umlagerungen verbunden sind. Dies geht schon daraus hervor, dass ein Theil der Pflanzenschleime bei der Oxydation mit Salpetersäure neben Oxalsäure Schleimsäure entwickelt, die bei der gleichen Be- handlung der Cellulose niemals entsteht. Auch zeigen dieselben gegen Jodlösungen ein sehr verschiedenartiges Verhalten, es werden nämlich die einen schon durch Jod allein gebläut, andere dagegen nur durch Jod und Schwefelsäure oder Chlor- zinkjod, wieder andere werden endlich durch Jodpräparate unter keinem Um- stande gefärbt. Auch gegen Kupferoxydammoniak verhalten sich die verschiedenen Schleimarten verschieden. Bemerkenswerth ist es jedoch, dass alle bisher näher untersuchten Schleim- arten ihrer procentischen Zusammensetzung nach mit der Cellulose vollkommen übereinstimmend gefunden wurden, und es ist somit auch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die mit der Verschleimung verbundene Aenderung der phy- sikalischen Eigenschaften in manchen Fällen nur durch eine Lockerung von Molecularverbindungen oder durch einen Zerfall der Micellen hervorgebracht wird. Erwähnen will ich schliesslich noch, dass viele Schleimarten mit dem von SzyszyLowicz zuerst verwandten Corallin (Rosolsäure) eine sehr intensiv rothe I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 621 Färbung annehmen; auch durch das Hanstein’sche Anilingemisch werden die- selben zum Theil sehr charakteristisch gefärbt (cf. W. BEHRENS I, 311); ausser- dem kann namentlich noch ihre Unlöslichkeit in Alkohol bei starker Quellung in Wasser zur Nachweisung der Pflanzenschleime dienen. Was nun die Entstehung der Pflanzenschleime anlangt, so muss zunächst hervorgehoben werden, dass sie keineswegs alle durch Umwandlung echter Cellu- lose entstehen, vielmehr scheint dies der bedeutend seltenere Fall zu sein und der Pflanzenschleim meist schon bei seiner Bildung den gallertartigen Zustand zu besitzen; auch wird der Pflanzenschleim sicher in einigen Fällen ohne Berührung mit der Zellmembran im Inneren des Plasmakörpers gebildet. In vielen Fällen ist allerdings die Entwicklung der Schleime noch nicht mit der genügenden Sorg- falt erforscht, und ich ziehe es deshalb auch vor, die nun folgende Beschreibung der wichtigsten Fälle der Schleimbildung nach den Organen, in denen dieselbe stattfindet, zu gruppiren und werde bei dieser Gelegenheit auch nachträglich noch die im Innern der Pflanzenzellen auftretenden Schleimbildungen mit besprechen. Bei den Phanerogamen findet nun zunächst bei einer ganzen Anzahl von Pflanzen eine Schleimbildung in der Oberhaut der Samen und Schliess- früchte statt. Wie neuerdings von Kress (III, 581) hervorgehoben wurde, dienen diese Schleimschichten einerseits zur Befestigung des Samens im Boden, andererseits spielen sie auch vermöge ihrer wasseranziehenden Kraft bei der Wasserversorgung der ganzen Keimpflanze eine wichtige Rolle. Es tritt nun in diesen Fällen keineswegs eine Verschleimung der gesammten Wandung der betreffenden Epidermiszellen ein, vielmehr lassen sich auch an der Epidermis des reifen Samens die Cuticula und die Radialwände der primären Cellulosemembran meist noch ohne erhebliche Schwierigkeit nachweisen. Die Schleimschichten bilden denn auch in allen näher untersuchten Fällen eine secun- däre Membranverdickung, die erst, nachdem die betreffenden Epidermiszellen vollkommen oder wenigstens nahezu ihre definitive Grösse erreicht haben, ausge- bildet wird. Die Dicke der Schleimschicht ist an den verschiedenen Wänden meist eine verschiedene. So werden z. B. bei Pantago Psyllium nur die Aussenwände ver- dickt, und es schreitet diese Verdickung allmählich so weit fort, dass schliesslich nur noch ein ganz enges spaltenförmiges Lumen in den betreffenden Zellen übrig bleibt. Complicirter verhalten sich die Samenschalen verschiedener Crwciferen, bei denen zuerst die Aussenwand und die Radialwand mit einer schleimigen Masse verdickt werden, später aber der auf diese Weise frei gebliebene conische Raum der Zelle ebenfalis mit Cellulose ausgefüllt wird, die aber im Gegensatz zu der erstgebildeten Verdickung nicht durch besondere Quellungsfähigkeit ausge- zeichnet ist. Bei manchen Pflanzen findet auch ein periodischer Wechsel der Quellungs- fähigkeit in den betreffenden Zellen statt, so finden sich z. B. in den Epidermis- zellen des Samens von Zyrus Cydonia kappenförmige Schichten, die abwechselnd in Wasser löslich und unlöslich sind; auch der unlösliche Theil des Schleimes quillt jedoch in Wasser stark auf und stimmt insofern mit dem löslichen Schleim überein, dass er schon durch Jod allein weinroth und blau gefärbt wird (FRANK 1,267) Bei manchen Pflanzen (z. B. Salvia silvestris) befindet sich auf der Innenseite 622 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. der Schleimschicht ein Schraubenband von geringerer Quellungsfähigkeit, das beim Hervortreten des Schleimes in steile Windungen ausgezogen wird. Bezüglich weiterer Einzelheiten, die übrigens namentlich in entwicklungsge- schichtlicher Hinsicht zum Theil noch unvollständig untersucht sind, verweise ich auf die Arbeiten von HormEIsSTER (I), NAEGELI (VO), FRANK (]), UrLorH (I), SCHENK (I), ABRAHAM (I), VESQUE (II, 184), FickeL (I) und Kıees (III, 581). Erwähnen will ich nur noch, dass nach den vorliegenden Untersuchungen der Schleim jedenfalls in den meisten Fällen nicht erst aus Cellulose hervorgeht, sondern sogleich in dem stark quellungsfähigen Zustande gebildet wird. Doch sind auch verschiedenartige Aenderungen in der Consistenz der Schleime beob- achtet worden. So giebt z. B. ABRAHAM (I, 608) an, dass die secundäre Ver- dickung der Epidermiszellen des Samens von Zrysimum cheiranthoides zur Zeit der Bildung stark quellungsfähig sein soll, während sie mit der vollständigen Reife diese Fähigkeit verlieren und sich ganz wie gewöhnliche Cellulose verhalten soll; nach Frank (I, 171) soll ferner in den Oberflächenzellen der Früchte von Salvia silvestris die innerste Schicht, die die bereits erwähnten spiraligen Streifen liefert, bei ihrer Entstehung ebenfalls stark quellungsfähig sein und erst allmählich an Quellungsfähigkeit verlieren. Nicht selten findet nun ferner auch eine Schleimbildungin deninneren Partien des Samens statt. Dies ist zunächst der Fall bei den Zellen der Coty- ledonen von Zropaeolum majus und verschiedenen Zapzilionaceen und den Endo- spermzellen vieler, vielleicht aller Primwlaceen (cf. NAEGELI V, 210, und FRANK I, 175). Diese bestehen aus einer primären Membran, die die Reactionen der reinen Cellulose giebt, und aus einer in Wasser stark quellungsfähigen Schicht, die sich schon mit Jod allein blau färbt; aus letzterer lässt sich ferner mit kochendem Wasser eine gummiartige Substanz ausziehen, es bleibt dann aber immer noch eine geschlossene Membran zurück, die zwar bedeutend an Dichtigkeit verloren hat, mit Jod aber noch in gleicher Weise reagirt; es geht hieraus hervor, dass diese Reaction nicht einfach auf einer Einlagerung von Stärkesubstanz in die Schleimschicht beruhen kann. Wie von Frank (I, 175) speciell für 7ropaeolum nachgewiesen wurde, werden diese Verdickungen erst innerhalb der ausgewachsenen Zelle gebildet und zeigen von Anfang an die gleichen Reactionen. Abweichend von den soeben betrachteten Fällen verhalten sich die Endo- spermzellen von Ceratonia siligua; bei diesen zeigt im ausgebildeten Zustande nur eine zarte dem mittleren Zellraum unmittelbar anliegende Lamelle die normalen Cellulosereactionen, während gerade die äussere Zellschicht im Wasser stark auf- quillt und auch in Jod und Schwefelsäure sich nicht mehr färbt. Die zwischen den einzelnen Zellen liegenden Schleimschichten haben somit grosse Aehnlichkeit mit der Intercellularsubstanz thierischer Gewebe. Leider scheint die Ent- wicklungsgeschichte derselben noch nicht untersucht zu sein. Gehen wir nun zu den vegetativen Organen über, so finden wir zunächst eine sehr reichliche Schleimbildung an vielen Laubknospen. Dieselbe findet bei diesen an verschiedenartig gestalteten Trichomgebilden statt, und zwar nach den Untersuchungen von HAnsTem (II) stets durch Metamorphose einer unmittelbar unter der Cuticula gelegenen Membranschicht; durch Sprengung der Cuticula treten dann später die Schleimschichten frei nach aussen. Bei zahl- reichen Pflanzen ist das Sekret jedoch mit einer in Alkohol löslichen »harz- I. Abschnitt. Kapitel ı5. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 623 artigen« Substanz vermengt, die sich aber ebenfalls zunächst zwischen Cuticula und der darunter liegenden Celluloseschicht ansammelt. Von RADLKOFER (II, 100) wurde sodann nachgewiesen, dass in den Epi- dermiszellen verschiedener Gewächse (Zrica cafra, Arbutus Unedo u. a.) eine Verschleimung der Innenwand stattfindet. In den Blättern von Zoranthus und Viscum fand ferner MARKTANNER-TUR- NERETSCHER (I, 437) schleimführende Zellen, die namentlich in der Nähe der Gefässbündelendigungen lagen. Bei diesen soll die Schleimbildung ganz allmählich bis zur vollständigen Ausfüllung des Lumens der betreffenden Zellen führen. Bei vielen Malvaceen (Althaea officinalis, Malva vulgaris) sınd sodann im ge- sammten Parenchymgewebe, namentlich aber im Rhizom, schleimführende Zellen anzutreffen. Bei diesen tritt nach den Untersuchungen von Frank (I, 165) der Schleim, der sich mit Jod und Schwefelsäure nur gelb färbt, stets als secundäre Verdickung der Membran auf, während die primäre Cellulosemembran unverändert bleibt. Dahingegen entsteht der Schleim, der in den meisten Orchideenknollen einen Theil der parenchymatischen Zellen im ausgebildeten Zustande voll- kommen erfüll, nach den Untersuchungen von FRANK inmitten des Plasma- körpers in Form eines kugligen Tropfens, der zunächst dem Zellkern anliegt und erst durch allmähliches Wachsthum das Lumen der betreffenden Zellen voll- kommen ausfüllt. Diese Zellen sind ferner noch dadurch ausgezeichnet, dass sie stets ein Raphidenbündel von Calciumoxalat enthalten, und es ist wahrscheinlich, dass die in den Raphidenschläuchen ganz allgemein anzutreffenden Schleime im Wesentlichen stets eine ähnliche Entwicklung besitzen. Der im Rhizom von Symphytum officinale enthaltene Schleim unterscheidet sich von dem der Orchisknollen nach Frank dadurch, dass er von seiner Ent- stehung an mit den übrigen Zellbestandtheilen gemischt bleibt und auch nicht auf bestimmte Zellen beschränkt ist. Auch der in den Schleimbehältern von Zila, Angiopteris u. a. enthaltene Schleim entsteht jedenfalls zum grössten Theil durch direkte Metamorphose der Inhaltsstoffe der schleimbildenden Zellen, wenn bei diesen auch schliesslich stets die Zellmembran ebenfalls verflüssigt wird (Frank U, 112). Eine Gummibildung von ganz allgemeiner Verbreitung findet sich ferner nach neueren Untersuchungen von TEMME (I, cf. auch Frank I) bei allen Laubhölzern und zwar sowohl an künstlichen Wundstellen wie auch über- all da, wo während der normalen Entwicklung der Pflanze eine Abtrennung irgendwelcher Theile stattfindet. Das Gummi soll hier stets auf Kosten der In- haltsbestandtheile der Amylomzellen entstehen und erst von diesen aus in die Gefässe und Tracheiden secernirt werden. Die Substanz dieses Sekretes unter- scheidet sich aber dadurch ganz wesentlich von den bisher betrachteten Pflanzen- schleimen, dass sie in Wasser nicht einmal aufquillt und selbst in Kalilauge und Schwefelsäure unlöslich ist. Sie stimmt jeduch nach TEMME insofern mit den übrigen Gummiarten überein, als sie, wie diese, bei der Oxydation mit Salpeter- säure Oxalsäure und Schleimsäure liefern soll. Von Interesse ist es noch, dass sich diese Gummitropfen nach TEMME mit Phloroglucin und Sälzsäure ebenso wie die verholzten Membranen roth färben sollen. Die Function dieser Gummi- bildungen haben wir mit TemmE unzweifelhaft darin zu suchen, dass dieselben einen hermetischen Verschluss des Gefässsystems bewirken, wozu sie allerdings nur in Folge ihrer Unlöslichkeit in Wasser befähigt sind. Schenk, Handbuch der Botanik Bd. IIIz2. 40 624 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Noch nicht vollkommen aufgeklärt ist sowohl ihrer inneren Ursache, als auch ihrer physiologischen Bedeutung nach, die namentlich bei einigen Amygdaleen und Mimoseen zu beobachtende enorme Gummibildung, bei der das Gummi oft in grosser Menge nach aussen abgeschieden wird. Bei dieser sogen. Gummosis werden ganze Zellkomplexe vollständig in gummiartige Substanzen umgewandelt. Endlich gehört hierher wohl auch noch der sogen. Callus der Siebplatten; auf diesen werde ich im nächsten Kapitel bei der Besprechung der Siebporen zurückkommen. Bei den Pteridophyten und Moosen findet nun zunächst ganz allge- mein in den Archegonien eine Schleimbildung statt; der Schleim, der bei dem Oeffnen der Archgonien aus dem Archegonienhalse heraustritt und bei der An- lockung der Spermatozoen eine wichtige Rolle spielt (cf. Prerrer VIII, 419), soll hier nach Janczewskı (II, 419) durch Metamorphose aus der Membran der Halscanalzelle hervorgehen. Ferner verdienen die Sporen der Marsiliaceen hier erwähnt zu werden, die im reifen Zustande mit einer dicken Schleimhülle bedeckt sind. Diese zeigt namentlich an den Makrosporen eine sehr zierliche Streifung und Schichtung und soll durch Auflagerung auf die primäre Membranschicht der Sporen ent- stehen. Bei Marsilia findet ferner auch in den Früchten eine sehr reichliche Bildung von Schleim statt, durch dessen Quellung die feste Wandung derselben gesprengt wird und die einzelnen Sporangien aus denselben herausgedrängt werden. Der Schleim entsteht hier nach den Untersuchungen von HANSTEIN (V, 109) in gleicher Weise wie der Schleim der Malvaceen,. dadurch, dass er der primären Cellulosemembran aufgelagert wird. Ein gleiches Verhalten zeigen nach den Untersuchungen von PRESCHER (I) auch die in zahlreichen Marchan- fiaceen vorkommenden Schleimorgane. Der in diesen enthaltene Schleim stimmt nach PRESCHER mit dem Schleim der Malvaceen auch insofern überein, als er schon bei seiner Entstehung das nämliche Verhalten wie im fertigen Zustande zeigt und wie diese durch Jod und Schwefelsäure nur gelb gefärbt wird. Endlich sind Schleimbildungen der verschiedensten Art auch bei Algen und Pilzen sehr verbreitet; dieselben sind jedoch zum Theil zur Zeit noch sehr wenig erforscht. Ich verweise deshalb auch bezüglich der Pilze auf die Zusammenstellung von DE Barry (I, ro und ı10) und will nur eine etwas ein- gehendere Besprechung der von Kress (IV und V) näher untersuchten Schleim- bildungen einiger Algen hier anreihen; es scheint mir dies um so mehr geboten, da dieselben nach diesen Untersuchungen in mannigfacher Beziehung ein ganz eigenartiges Verhalten zeigen. Was nun zunächst die Gallertscheiden anlangt, die verschiedene Arten von Zygnema, Spirogyra und andere Zygnemaceen und auch eine Anzahl von Desmidiaceen als zusammenhängende Hülle überziehen, so hat Kress (IV) nach- gewiesen, dass dieselben keineswegs durch Metamorphose der Cellulosemembran entstehen, sondern stets scharf gegen diese abgegrenzt sind und dass sie somit auch als ein besonderes Organ der Zelle zu betrachten sind. Sodann consta- tirte Kress, dass die Gallertscheiden stets zwei verschiedene Substanzen ent- halten, von denen die eine mit heissem Wasser ausgezogen werden kann. Die in heissem Wasser lösliche Substanz ist ferner dadurch ausgezeichnet, dass sie durch gewisse Farbstoffe, wie Methylenblau, Methylviolett und Vesuvin ziemlich intensiv tingirt wird, während die in heissem Wasser unlösliche Substanz in den genannten Farbstoffen vollkominen farblos bleibt. Bei der Behandlung mit einem I. Abschnitt. Kapitel ı5. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 625 der Farbstoffe treten nun in den Scheiden zarte Stäbchen auf, die in ihrem dem Zelllumen zugewandten Theile häufig zu einem feinen Netzwerk vereinigt er- scheinen. Die nämliche Structur kann übrigens auch durch andere Mittel, wie namentlich durch Alkohol, sichtbar gemacht werden; sie beruht offenbar darauf, dass die beiden verschiedenen Substanzen in der Gallertscheide ungleichmässig vertheilt sind. Ueber die chemische Zusammensetzung der beiden die Gallertscheide auf- bauenden Substanzen lassen sich jedoch ‘zur Zeit noch keine zuverlässigen An- gaben machen. Zu der Cellulose scheinen sie jedoch jedenfalls in keiner sehr nahen Beziehung zu stehen, da sie mit Jod und Schwefelsäure oder Chlorzink- jod unter keinem Umstande die Cellulosereaction geben, eine Eigenschaft, die sie ja übrigens mit vielen der besprochenen Pflanzenschleime gemeinsam haben. Die Gallertscheiden der Conjugaten sind nun ferner nach den Untersuchungen von Kress dadurch ausgezeichnet, dass sie nach Einlagerung gewisser Nieder- schläge, wie z. B. Berliner Blau, diese in Gemeinschaft mit einem mehr oder weniger grossen Theile der in Wasser löslichen Substanz der Gallertscheiden unter starker Verquellung nach aussen abstossen. Dieser Process erfolgt jedoch nur, wenn die gebildeten Niederschläge feinkörnig sind oder die betreffende Scheide nach Einlagerung derselben ganz homogen erscheint. Die Abstossung unterbleibt ferner bei verschiedenen Thonerde-, Eisenoxyd- und Chromoxydver- bindungen, während im Uebrigen die chemische Beschaffenheit der Niederschläge auf das Gelingen der Abstossung nicht von Einfluss zu sein scheint. Dieselbe ist ferner auch von der Lebensfähigkeit des Plasmakörpers direkt nicht abhängig und erfolgt unter Umständen auch am getödteten Individuum. Schliesslich hat Kıees noch die bemerkenswerthe Thatsache konstatirt, dass die Gallertscheiden in einer Lösung von Glycose und Pepton bedeutend an Dichtigkeit zunehmen durch Einlagerung einer in ihrer Zusammensetzung noch nicht ermittelten Substanz. Diese Verdichtung der Gallertscheiden erfolgt aber nur, wenn gleichzeitig lös- liche Eiweissstoffe und eine Zuckerart in der umgebenden Flüssigkeit enthalten sind und ist wie die besprochene Abstossung unabhängig von der Lebensfähig- keit des Plasmakörpers. Ist es nun auch nicht gelungen, eine molekular-physio- logische Erklärung für dies eigenartige Verhalten der Gallertscheiden zu geben und mag auch die biologische Bedeutung der beschriebenen Processe nicht allzu hoch anzuschlagen sein, so dürften sie doch insofern von Interesse sein, als sie zeigen, dass die Gallertscheiden eine komplicirte Organisation besitzen müssen, die die beschriebenen Erscheinungen veranlasst. Im Wesentlichen übereinstimmend mit den Gallertscheiden der Conjugaten verhalten sich nun ferner auch die Gallertbildungen, die bei einer Anzahl sonst gallertfreier Desmidiaceen während der Bewegung derselben, bei der sie eine wichtige Rolle spielen (cf. Kregs, V), ausgeschieden werden und gewöhnlich nur an ganz bestimmten Partien der Zelle auftreten. Ausserdem giebt Kress (IV) noch einige Mittheilungen über die Gallertbildungen einiger anderer Algen, die sich zum Theil ähnlich wie die soeben beschriebenen verhalten, zum Theil aber einfacheren Bau besitzen, vielleicht sogar zum Theil durch Metamorphose der Cellulosemembran entstehen. 6. Die Pilzcellulose. Die Membranen der meisten Pilze unterscheiden sich dadurch von der reinen Cellulosemembran, dass sie mit Jod und Schwefelsäure, sowie mit Chlorzinkjod 40* 626 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. sich nur gelb oder braun färben und in Kupferoxydammoniak unlöslich sind; ebenso zeigen sie auch gegen Alkalien und Säuren im allgemeinen eine hohe Resistenzfähigkeit. Da sie nun aber auf der andern Seite auch nicht die Reaction auf Verholzung oder Verkorkung geben, scheint es zur Zeit geboten, in ihnen eine besondere Modifikation der Cellulose anzunehmen, die man gewöhnlich als Pilzcellulose bezeichnet. Ob nun die abweichenden Eigenschaften der Pilzcellulose durch Einlagerung fremdartiger Körper oder durch chemische Verschiedenheit hervorgebracht wird, ist zur Zeit nicht zu entscheiden. Jedenfalls muss aber auch im letzteren Falle die Pilzcellulose zu der echten Cellulose in gewisser Beziehung stehen, denn es wurde von K. RıcHTeR (I) der Nachweiss geliefert, dass die Mem- branen einer ganze Anzahl von Pilzen die Reactionen auf reine Cellulose geben, wenn sie vorher längere Zeit hindurch mit Kalilauge behandelt sind. In vielen Fällen ist hierzu allerdings eine wochenlange Einwirkung der Kalilauge noth- wendig. Uebrigens verhalten sich in dieser Beziehung die Membranen ver- schiedener Pilze sehr verschiedenartig und es sind auch eine Anzahl von Pilzen bekannt, deren Membranen namentlich im jugendlichen Zustande direkt die Cellu- losereaction geben (cf. DE BarY I, 9). 7. Die Mittellamelle und die Innenhaut. Bei sehr vielen dickwandigen Zellen beobachtet man zunächst auf der nach dem Zelleninneren hin gelegenen Seite der Membran eine zarte Lamelle, die sich durch abweichenden Brechungsindex von der übrigen Membransubstanz unterscheidet, man bezeichnet diese Lamelle gewöhnlich als tertiäre Membran, da jedoch ihre Entstehungsweise noch nicht sicher festgestellt ist, dürfte die von WIESNER herrührende Bezeichnung derselben als Innenhaut den Vorzug ver- dienen. Sodann findet man aber auch meist auf der Aussenseite der Zellen, mit- hin, wenn sie sich im Gewebeverband befinden, in der Mitte der zwei benach- barte Zellen trennenden Wandung, ebenfalls eine stärker lichtbrechende Lamelle, die häufig noch schärfer hervortritt als die Innenhaut. Man bezeichnet diese Lamelle gewöhnlich als die Mittellamelle oder als die primäre Membran, WIESNER hat für dieselbe den Ausdruck Aussenhaut vorgeschlagen. In vielen Fällen, wo eine gleiche Differenzirung direkt nicht sichtbar ist, lässt sich das Vorhandensein derselben mit Hilfe mikrochemischer Reagentien demonstriren, und es kann nicht fraglich erscheinen, dass in allen Fällen auch chemische Differenzen zwischen den verschiedenen Schichten vorhanden sind. Was nun zunächst die Innenhaut anlangt, so wurde namentlich von WIESNER (III, 53) gezeigt, dass dieselbe häufig gegen Chromsäure oder Schwefelsäure eine grössere Widerstandsfähigkeit besitzt und mit Hilfe dieser Reagentien isolirt werden kann. Am besten und ganz allgemein soll die Isolirung der Innenhaut aber mit Chlorwasser gelingen; sie erscheint dann als zusammenhängendes Häutchen, das alle Unebenheiten der Zellmembran überzieht und nicht nur die Tüpfelcanäle auskleidet, sondern auch über die Tüpfelschliesshäute sich ausbreitet. Die letzteren sollen sogar nach den Untersuchungen von DiPPpEL (II, 173) in vielen Fällen nur aus den Innenhäutchen der beiden benachbarten Zellen bestehen, zuweilen aber noch Reste der Intercellularsubstanz in der Mitte enthalten. Von DirreL (III) wurde neuerdings auch gezeigt, dass die Orientirung der optischen Elasticitätsachsen in den betreffenden Membranen für die Existenz eines zusammenhängenden Innenhäutchens spricht. I. Abschnitt. Kapitel 15. Die chemische Beschaffenheit der Zellmembran. 627 Ueber die chemische Constitution der Innenhaut fehlt es zur Zeit noch an umfassenden Untersuchungen; ich will in dieser Hinsicht nur erwähnen, dass dieselbe nach WIESNER (III, 53) reich an Eiweissstoffen sein soll. Demgegenüber wird nun die Substanz der Mittellamelle häufig neben der verkorkten und der verholzten Membransubstanz als besondere Cellulosemodifi- cation unterschieden, und es werden dann namentlich die Unlöslichkeit in Schwefel- säure und Kupferoxydammoniak und die leichte Löslichkeit in dem Schurze’schen Macerationsgemische als charakteristische Reactionen derselben angeführt (cf. W. BEHRENS I], 294, und PouLsen II, 60). Demgegenüber wurde von DirrpEL (I) festgestellt, dass die namentlich bei den meisten Holz- und Bastzellen häufig schon ohne jede weitere Präparation durch abweichende Lichtbrechung scharf hervortretende Mittellamelle keineswegs aus einer gleichartigen Masse besteht, sich vielmehr aus zwei verschiedenen Substanzen aufbaut, von denen die eine die innerste Schicht der Mittellamelle einnimmt also den aneinanderstossenden Zellen gemeinsam ist, während zu beiden Seiten derselben sich eine abweichende Substanz befindet. Nach Dipper ist nun nur die innere Schicht der Mittellamelle, die er als Mittelplatte oder auch wohl als Intercellularsubstanz bezeichnet — eine Terminologie, der ich mich im Folgenden anschliessen werde — durch leichte Löslichkeit in der Schuzze’schen Macerationsflüssigkeit und durch Unlöslichkeit in Schwefelsäure ausgezeichnet, während die beiden die Mittelplatte umgebenden Schichten sich im wesentlichen wie der übrige Theil der Zellmembran ver- halten. Man kann sich denn auch in der That durch Behandlung zarter Holzquer- schnitte mit Salpetersäure und chlorsaurem Kali relativ leicht davon überzeugen, dass bei langsamer Einwirkung des Reagens nur eine innere Partie der Mittel- lamelle aufgelöst wird; auch ist das bei der Behandlung mit conc. Schwefelsäure restirende Zellnetz viel zu zart, um der ganzen Mittellamelle entsprechen zu können. Ausserdem ist nun aber nach DirpeL (II und III) die Intercellularsubstanz noch dadurch ausgezeichnet, dass sie optisch isotrop ist, während .die übrigen Bestandtheile der Zellmembran, wie wir in einem späteren Kapitel noch näher sehen werden, bei der Beobachtung im Polarisationsmikroskop stets deutliche Anisotropie erkennen lassen. Ferner konnte DirrEL an der Intercellularsubstanz in keinem Falle mit Chlorzinkjod oder Jod und Schwefelsäure die normale Cellu- losereactionen hervorrufen. Er schliesst hieraus, dass dieselbe überhaupt keine Cellulose enthält, vielleicht aus einer gummiartigen Masse. besteht. Uebrigens zeigt die Intercellularsubstanz in vielen Fällen sicher die Reac- tionen der verholzten Membranen, so konnte ich mich z. B. bei dem Holz von Taxus auf das bestimmteste davon überzeugen, dass auch die Mittelplatte im Sinne Dirrer’s sich mit Phloroglucin und Salzsäure intensiv roth färbt, sogar schneller und intensiver als die übrigen Theile der Wandung. Es würde sich diese Thatsache jedoch auch leicht der Dirper’schen Auffassung gemäss deuten lassen, da wir ja bereits pag. 623 gesehen, dass ganz unzweifelhaft aus Gummi bestehende Massen sich mit Phloroglucin und Salzsäure intensiv roth färben. Fraglich könnte es nun aber erscheinen, ob eine Intercellularsubstanz mit ähnlicher Beschaffenheit in allen Gewebesystemen der höheren Pflanzen vor- handen ist. Nach DirreuL soll allerdings das optische Verhalten für eine solche Annahme sprechen. Dahingegen sind gewisse chemische Differenzen sicher 628 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. vorhanden, denn eine in Schwefelsäure unlösliche Membran lässt sich in vielen Fällen jedenfalls nicht nachweisen; auch tritt die Rothfärbung der Intercellular- substanz mit Phloroglucin und Salzsäure keineswegs in allen Fällen ein. Auf der andern Seite dürfte jedoch die leichte Löslichkeit in dem ScHuLzE’schen Macerationsgemisch, die ja allein die Isolirung der Zellen mit Hilfe derselben ermöglicht, eine ganz allgemeine Eigenschaft der Intercellularsubstanz sein und ist auch bei unverholzten und dünnwandigen Zellen leicht zu konstatiren. Es scheint mir somit auch geboten, so lange keine umfassenderen Untersuchungen in dieser Hinsicht vorliegen, mit DirpeL eine durch ihre leichte Löslichkeit in Salpetersäure und chlorsaurem Kali und durch ihr optisches Verhalten charak- terisirte Intercellularsubstanz zu unterscheiden, die jedoch im Uebrigen auch ge- wisse Verschiedenheiten zeigen kann. 8. Die Auskleidungen der Intercellularen. Die Auskleidungen der Intercellularen sind gerade in der neusten Zeit von verschiedenen Forschern eingehend untersucht worden, nachdem Russow zuerst die Ansicht ausgesprochen hatte, dass dieselben plasmatischer Natur seien (cf. Russow II, TERLETZKI I, BERTHOLD IV, 32, SCHENCK II, von WISSELINGK J). Trotzdem ist es nach den vorliegenden Untersuchungen zur Zeit noch nicht möglich, ein irgendwie abschliessendes Urtheil über die Natur dieser Auskleidungen zu fällen. Nur soviel scheint mir namentlich durch SCHENCK und WISSELINGK festgestellt zu sein, dass die feinen Häutchen, die in den meisten Fällen die In- tercellularen überziehen, nicht aus plasmatischer Substanz bestehen, sondern vielmehr von verkorkter oder verholzter Cellulose gebildet werden. Vielleicht stehen dieselben auch zu der Intercellularsubstanz in Beziehung, wie dies von SCHENCK angenommen wird, allerdings auf Grund von Beobachtungen, deren Richtigkeit neuerdings von BERTHOLD (IV) zum Theil bestritten wird. In einigen Fällen ist es nun aber auch beobachtet, dass körnige Massen entweder in dünner Schicht die Intercellulargänge auskleiden oder dieselben ganz erfüllen; es stimmen dieselben auch in manchen Reactionen mit der Sub- stanz des Plasmakörpers überein. Neuerdings ist es BARANETZKI (UI, 187, Anm.) sogar gelungen, in der die Luftkanäle von Myriophyllum spicatum und Cerato- phyllum demersum auskleidenden körnigen Masse Stärkekörner und Chloroplasten zu beobachten, sodass in diesen Fällen an der plasmatischen Natur dieser Aus- kleidungen nicht gezweifelt werden kann; dieselben sollen auch nach BARANETZKI durch feine Plasmafäden mit den angrenzenden Zellen in Verbindung stehen. Umfassendere Untersuchungen werden aber erst darüber zu entscheiden haben, ob derartige plasmatische Auskleidungen der Intercellularen eine allgemeinere Verbreitung besitzen. Schliesslich mögen an dieser Stelle auch die centrifugalen Wandver- dickungen Erwähnung finden, die von LuERSSEN (I, 641) in den Intercellularen verschiedener Marattiaceen entdeckt wurden. Dieselben haben bald knötchen-, bald stäbchenförmige Gestalt, bald sind sie auch langgestreckt und in compli- cirter Weise verzweigt und mit einander verschmolzen. Wie neuerdings von SCHENCK (III) nachgewiesen wurde, werden diese Ge- bilde, ebenso wie die nicht verdickte Wandung des Intercellularraumes von einem feinen Häutchen überzogen, das in seinem chemischen Verhalten mit den ge- wöhnlichen Auskleidungen der Intercellularräume vollkommen übereinstimmt. Die von diesen Häuten umschlossene Masse der Verdickungen besteht jedoch I. Abschnitt. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. 629 nach den Untersuchungen von SCHENCK höchst wahrscheinlich aus einer schleim- artigen Substanz und ist wie die Intercellularsubstanz durch leichte Löslichkeit in dem ScHhuLze’schen Macerationsgemisch und dadurch, dass es unter keinem Umstand sich mit Jod und Schwefelsäure blau färbt, ausgezeichnet. Ob nun endlich die bei verschiedenen Selaginellen von HEGELMAIER (I, 522) an den die grossen Luftkanäle durchsetzenden Zellreihen aufgefundenen ringförmigen Verdickungen, die ebenfalls in die Intercellularräume hineinragen, eine ähnliche Constitution besitzen, muss noch durch weitere Untersuchungen festgestellt werden. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. Während die Wandung der jugendlichen Zellen im Allgemeinen überall gleiche Dicke und somit auch eine vollkommen glatte Oberfläche besitzt, zeigen die Zellmembranen in den völlig differenzirten Geweben in Folge ungleicher Verdickung der verschiedenen Membranpartien eine sehr verschiedenartige Ge- staltung, die jedenfalls in den meisten Fällen mit der physiologischen Funktion der betreffenden Zellen in enger Beziehung steht. Vom rein morphologischen Standpunkte kann man nun zunächst, je nach- dem die partielle Verdickung der Zellwand in das Innere der Zelle hineinragt oder nach aussen gerichtet ist, zwischen centripetaler und centrifugaler Membranverdickung unterscheiden. Ferner können aber auch die ver- dickten Partien der Membran überwiegen, so dass bei starker Membranver- dickung von den unverdickt gebliebenen Stellen aus je nach der Form derselben verschiedenartig gestaltete Kanäle nach dem Lumen der betreffenden Zellen hin verlaufen. Man spricht in solchen Fällen von Membrantüpfeln oder auch, wenn durch Resorption des unverdickten Theiles der Membran eine offene Com- munication zwischen den benachbarten Zellen hergestellt ist, von Membran- poren; letzterer Ausdruck wird übrigens in der Literatur auch häufig auf solche Fälle ausgedehnt, wo keine offene Communication besteht. Es leuchtet ein, dass zwischen centripetaler Wandverdickung und Tüpfelung keine scharfe Grenze gezogen werden kann, so kann man z. B. bei gewissen Membranen ebenso gut von netz- förmiger Verdickung als von spaltenförmiger Tüpfelung reden. Solche Uebergänge können uns aber nicht abhalten, obige auf die Mehrzahl der Fälle sehr gut passende Unterscheidung beizu- behalten. Endlich kann nun die Oberfläche der Zellmembran auch dadurch unregel- mässig werden, dass an einzelnen Stellen derselben ein stärkeres Flächenwachs- thum eintritt und in Folge dessen sich Partien derselben in das Innere der Zellen hineinwölben oder nach aussen hin vorkrümmen. Die so entstehenden Membranfaltungen sind jedoch im Allgemeinen von centripetalen and centri- fugalen Wandverdickungen nur durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen zu unterscheiden und sie mögen deshalb auch, wenn ganz analog gestaltete Wandverdickungen vorkommen, im Anschluss an diese besprochen werden. 1. Die centrifugalen Wandverdickungen. Centrifugale Verdickungen können natürlich nur an solchen Zellen auftreten, die nicht allseitig mit anderen Zellen in Berührung stehen. Doch sind auch an den an die Intercellularräume grenzenden Wänden, abgesehen von den bereits (pag. 628) besprochenen eigenartigen Gebilden in den Intercellularräumen der 630 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Marattiaceen und von Selaginella spec., irgendwelche centrifugale Verdickungen nur noch an den Idioblasten von Vuphar und Nymphaea beobachtet, bei denen, wie bereits pag. 598 mitgetheilt wurde, durch die der Membran eingelagerten Krystalle von Calciumoxalat höckerartige Hervorragungen hervorgebracht werden. Häufiger finden sich centrifugale Wandverdickungen an den Epidermiszellen und namentlich an den die verschiedenen Trichome bildenden Zellen. Dieselben sollen hier nach den Untersuchungen von SCHENCK (I), die allerdings noch in manchen Einzelheiten einer genaueren Nachuntersuchung bedürfen, in dreifach verschiedener Weise zu Stande kommen. Im ersteren Falle bilden sich Ausbuchtungen der gesammten jugendlichen Zellwand, die dann bei der späteren Verdickung der Wandung mit Cellulose aus- gefüllt werden (Haare von Medicago arborea, Onobrychis montana u. 2.). Im zweiten Falle zeigt die Cuticula allein ein stärkeres Wachsthum, und es entstehen so Faltungen oder knötchenförmige Vorsprünge derselben, die ebenfalls von Cellulose oder von verkorkter Membransubstanz erfüllt werden. Solche Cuticularfalten sind namentlich an Blumenblättern anzutreffen; ferner zeigt dieselben z. B. auch die Epidermis von ZZelleborus foetidus, diese ist auch dess- halb von Interesse, weil bei ihr die Cuticularfalten nicht die geringste Beziehung zu den einzelnen Epidermiszellen erkennen lassen, sondern in den verschiedensten Richtungen verlaufen und sich auch über die Radialwände der Epidermiszellen fortsetzen. Bei der letzten Bildungsweise der centrifugalen Verdickungen sollen endlich hökerartige Erhebungen dadurch herbeigeführt werden, dass zwischen Cuticula und der darunter liegenden Celluloseschicht winzige Tröpfchen eines seiner Zu- sammensetzung nach noch gänzlich unbekannten Secretes abgeschieden werden, die dann die Cuticula in gleicher Weise wie bei den Drüsenhaaren vorwölben. Die Entwicklung dieser Verdickungen wurde von SCHENCK z. B. an den Haaren von Cornus sibirica näher untersucht. Sehr mannigfaltig sind nun aber den soeben besprochenen Fällen gegenüber die centrifugalen Verdickungen derjenigen Zellen, die wie die Pollenkörner der Phanerogamen und die Sporen der Kryptogamen sich vollkommen aus dem Gewebeverbande isoliren und von der Mutterpflanze loslösen. Diese haben bald die Gestalt von spitzen Stacheln oder warzenförmigen Höckern, bald bilden sie Leisten, die in der verschiedenartigsten Gruppirung über dieselben verlaufen und auch in der mannigfaltigsten Weise mit Warzen und Stacheln combinirt sein können. Der feinere Bau und die Entstehung dieser Gebilde wurde neuerdings an den Pollenkörnern und den Sporen der Gefässkryptogamen und Moose namentlich von STRASBURGER (I, 86) und LeıtGEB (IV) eingehender untersucht. Ueber die Membransculptur der Pilzsporen verdanken wir dagegen namentlich DE Bary (I, 107) werthvolle Aufschlüsse. Es ist nun in dieser Hinsicht zunächst hervorzuheben, dass bei den meisten Sporen und Pollenkörnern drei verschiedene Membranen zu unterscheiden sind, von denen die mittlere zuerst entstehende neuerdings meist ais Exine (Exospo- rium) bezeichnet wird, während für die der Exine nach innen und aussen auf- gelagerten Schichten die Ausdrücke Intine (Endosporium) und Perine (Peri- nium, Episporium) gebraucht werden. Von diesen drei Schichten ist nun vor- wiegend die Perine bei der Bildung der centrifugalen Verdickungen betheiligt. Sie geht nach den vorliegenden Untersuchungen höchst wahrscheinlich in den I. Abschnitt. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. 631 meisten Fällen aus dem ausserhalb derExine befindlichen Plasma, dem Periplasma, hervor. Für eine Anzahl Lebermoose hat jedoch LEITGEB nachgewiesen, dass die Perine durch Metamorphose der innersten Membranschicht der Sporenmutterzelle entsteht. Für die meisten Fälle sind diese grösstentheils sehr complicirten Ver- hältnisse noch durch genauere Untersuchungen klarzulegen (cf. auch BERTHOLD, IV, 314). 2. Die centripetalen Wandverdickungen. Da die centripetalen Wandverdickungen natürlich keineswegs auf die an die freie Oberfläche grenzenden Wände der Zellen beschränkt sind, kann es nicht auffallen, dass dieselben eine viel grössere Verbreitung als die centrifugalen Wand- verdickungen besitzen und in den verschiedenartigsten Gewebesystemen anzutreffen sind. Den einfachsten Fall von ungleicher Membranverdickung bieten nun die excentrisch verdickten Zellwände, bei denen von den am stärksten ver- dickten Theilen der Zellmembran ein ganz allmählicher Uebergang zu den am wenigsten verdickten Theilen stattfindet und das Maximum und Minimum der Membranverdickung einander diametral gegenüberstehen. Solche excentrisch ver- dickten Zellen, die im Querschnitt eine gewisse Aehnlichkeit mit den excentrisch gebauten Stärkekörnern haben, sind z. B. in sehr typischer Ausbildung im hygroskopischen Säulchen der Gramineengrannen anzutreffen. Aehnlich verhalten sich auch bei zahlreichen Gewächsen die Zellen der Epidermis, des Korkes und der Schutzscheiden, und zwar ist bei diesen eine ganz bestimmte Örientirung zu der Oberfläche desjenigen Organes, dem sie angehören, zu constatiren: Die Epi- dermiszellen sind vorwiegend nach der Aussenseite hin verdickt, die Schutz- scheiden aber auch sehr häufig auf der dem Innern des Pflanzenkörpers zuge- kehrten Membran. Die letzteren zeigen überhaupt nebst ihren mechanischen Verstärkungen eine grosse Mannigfaltigkeit in der Verdickungsform, die sogar bei nahestehenden Gattungen sehr verschieden sein kann (cf. SCHWENDENER ], 26). Noch verschiedenartiger ist aber die Verdickungsweise bei den Zellen der Samenschalen (cf. PrıncsHEım IV, LoHDE I, FickEL I und MARLOTH D. Ein nicht gerade seltener Fall ist nun ferner auch der, dass diejenigen Partien einer Membran, welche die Contactflächen zwischen zwei benachbarten Zellen bilden, ganz vorwiegend verdickt sind, während die an die Intercellularräume grenzenden Membranen unverdickt bleiben. Eine solche Membranverdickung findet sich z. B. an den Zellen des Assimilationsgewebes von Zycopodium anno- finum. Hieran schliesst sich dann die Verdickung der typischen Collenchym- zellen, die lediglich auf die Kanten, in denen mehrere Membranen zusammen- stossen, beschränkt ist (cf. Fig. 26, ]J). Die Verdickung der Collenchymzellen bildet sodann den Uebergang zu den leistenförmigen Verdickungen, die namentlich an den Elementen des trachealen Systemes sehr verbreitet sind und eine sehr verschiedenartige Confi- guration zeigen können. So bilden dieselben bald Ringe, die in mehr oder weniger grossen Abständen übereinander stehen, bald Schraubenbänder, die in Einzahl oder zu mehreren an den betreffenden Membranen auftreten können, bald auch ein feines Netzwerk. Es treten nun diese verschiedenen Verdickungsformen meist in ein und dem- selben Organe neben einander auf und zwar besitzen die zuerst gebildeten Tracheen und Tracheiden meist ringförmige Verdickungen, die sodann entstehenden spiralige; erst nach Vollendung des Längenwachsthums des betreffenden Organes treten 632 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. auch netzförmige oder leistenförmige Verdickungen auf. Doch ist diese Regel keineswegs ohne Ausnahme, so sind namentlich spiralige Verdickungen auch häufig an den Tracheiden des secundären Holzes zu finden, so z. B. bei 73ia und Taxus. Auch sind die leistenförmigen Verdickungen keineswegs auf das tracheale System beschränkt; vielmehr findet man namentlich netzförmige Verdickungen sehr häufig auch an den verschiedenartigsten parenchymatischen Zellen. So ist z. B. im Blatt von Cycas eircinalis das gesammte parenchymatische Gewebe durch leistenförmige Verdickungen ausgezeichnet. Sehr verschiedenartige Verdickungen zeigenfernerauch die subepiderma- len Zellen in den Wandungen der Antheren (cf. HOFMEISTER], 169 und LECLERC DU SABLON ]J), die Zellen der Wur- zelhülle der Or- chideen (HABER- LANDT Il, 153, und JANCZEWSKI TI) und die Zellen der primärenRin- de vieler Coni- ferenwurzeln (DE Bary II, 125). AN ’ (B. 562.) Fig. 26. I Querschnitt durch das subepidermale Collenchym des Blattstieles von Acanthus spec. (125). II Cathleya Skinneri. Querschnitt durch Wurzel- rindenzellen mit leistenförmigen Verdickungen (105). III Zpidendron ciliare, isolirte Zelle aus der Wurzelhülle (105). IV a u. b Profilansichten von spiralig verdickten Gefässwandungen von Cweurbita Pepo. (SEIBERT „5, ]). V Mamillaria elongata. Stück einer Tracheide aus dem Holzkörper des Stengels (250). VI Aörides odoratum. Querschnitt durch eine Faserzelle (VI nach PFITZER). So finden sich z. B., wie Fig. 26, I, die das Stück eines Querschnit- tes durch die Wurzelrinde von Cathleya Skinneri darstellt, zeigt, an diesen Zellen breite leistenförmige Verdickungen, die an benachbarten Zellen stets mit einander correspondiren und sich auf die Querwände fortsetzen. Ausserdem beobachtet man übrigens bei anderen Zellen derselben Wurzelrinde häufig auch noch feinere netzförmige Verdickungen, die sich aber an benachbarten Zellen nicht immer genau entsprechen. Fig. 29, III, stellt sodann eine isolirte Zelle aus der Wurzel- hülle von Zpidendron ciliare dar, die durch feine netzförmige Verdickung ausge- zeichnet ist. Die spiraligen Verdickungen bilden nach Mont (III, 287) in der bei weitem grössten Mehrzahl der Fälle rechtsläufige Schraubenlinien!), doch kommen zu- weilen auch linksläufige vor; es wurden von MoHL in einigen Fällen sogar an ein und demselben Gefässe Aenderungen in der Drehungsrichtung der Spiralen beobachtet. Häufiger sind jedoch Uebergänge zwischen spiraliger und ringförmiger !) Nach der in der Botanik zumeist üblichen Terminologie von der Achse der Schrauben- linie aus gesehen, wie in Fig. 26, V. I. Abschnitt. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. 633 Verdickung. Weitere Details über den Verlauf und Zusammenhang der leisten- förmigen Verdickungen finden sich ferner bei HoFrMEISTER (I, 168). Was nun schliesslich die Querschnittsform der verschiedenen leistenförmigen Verdickungen anlangt, so lassen sich namentlich drei verschiedene Arten unter- scheiden, die aber durch Uebergänge unter sich verbunden sind. Bei der ersten findet ein ganz allmählicher Uebergang von den verdickten zu den unverdickten Partien statt, so dass also die Leisten in der Profilansicht ungefähr linsenförmig erscheinen. Diese Art der Verdickung findet sich namentlich an parenchymatischen Zellen (cf. Fig. 26, I). Die Verdickungen der zweiten Art haben einen quadratischen oder recht- eckigen Querschnitt und ragen auch im letzteren Falle meist nur wenig in das Lumen der betreffenden Zellen hinein (cf. Fig. 26, IV, a). Nur bei den ring- förmig oder spiralig verdickten Tracheiden aus dem Holzkörper der mit dickem fleischigen Stamm versehenen Cacieen findet man den entgegengesetzten Fall, dass die breit bandförmigen Verdickungen mit der dünnen Kante der Membran aufsitzen und wie Fig. 26, V, die ein Stück einer solchen Tracheide aus dem Stamm von Mammilaria elongata darstellt, zeigt, wendeltreppenartig in das Lumen der betreffenden Zelle hineinragen. Endlich finden sich nun aber auch häufig solche Verdickungen, die nach dem Lumen der betreffenden Zellen zu bedeutend an Breite zunehmen und sich also über die unverdickte Membran hinüberwölben. Derartige Verdickungen sind ebenfalls an den Tracheen und Tracheiden sehr häufig anzutreffen und bilden den Uebergang zu den alsbald zu besprechenden Hoftüpfeln. Sie finden sich ferner auch, wie von PFITZER (III, 24) gezeigt wurde, in den eigentnümlichen Faserzellen der Blätter und Luftwurzeln von Aeörides odoratum, wo die Ver- dickungen durch so feine Leisten mit der Membran verbunden sind, dass sie bei der Präparation äusserst leicht von derselben abgerissen werden und sogar nach Pritzer schon in der lebenden Pflanze in Folge irgend welcher Spannungen sich von der Membran loslösen sollen. Fig. 26, VI, stellt den Querschnitt durch eine solche Faserzelle dar, an dem die meisten Fasern durch den Schnitt losgerissen sind und sich zum Theil noch im Inneren der Zelle befinden. Als dritte Art der Membranverdickungen sind nun endlich diejenigen zu nennen, die sich balken- oder zapfenartig von der Membran abheben und frei in das Innere der Zelle hineinragen. Unter diesen sind zu- nächst die Zellstoffbalken zu erwähnen, die in den Riesenzellen der Cawerpen ein reichverzweigtes System bilden, das in Verbindung mit der stark verdickten Aussenwand diesen Zellen die nöthige Festigkeit verleiht. Aehnliche Zellstoff- balken sind übrigens auch im Embryosack einiger Dicotylen (Pedicwlaris silvatica, Veronica triphyllos u. a.) beobachtet (cf. HoFMEISTER I, 181). Cellulosebalken, die ebenfalls eine mechanische Bedeutung besitzen, wurden ferner von LEITGEB (V, 128) in den an die Spaltöffnungsschliesszellen grenzen- den Epidermiszellen im Perigon von Galtonia und einigen anderen Mono- cotylen beobachtet. Dieselben sind häufig zu Bündeln vereinigt und verlaufen stets von der Rückenseite der Schliesszellen aus frei durch das Lumen der betreffenden Zellen und sollen nach LeimGEep eine Zusammendrückung der Schliesszellen verhindern, wenn in den Epidermiszellen ein starker Ueberdruck entstanden ist. In ähnlicher Weise functioniren vielleicht auch die von P. Schuzz (I, 7) in den Tracheiden verschiedener /inus spec. (namentlich /. nigra, Pinea und Pumilio) 634 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. aufgefundenen eigenartigen Verdickungen, die in diesen aber nur in den an die Markstrahlen grenzenden Theilen vorkommen und das Lumen derselben meist in tangentialer, selten in schiefer oder radialer Richtung durchsetzen sollen. An den Berührungsstellen mit der Membran sollen diese Balken zu flachen Scheiben verbreitert sein. Radialverlaufende Querbalken wurden ferner von verschiedenen Autoren an einer Anzahl von Tracheiden beobachtet. So sollen dieselben zunächst nach Sanıo (II, ı17) in den Tracheiden von ZHippophae rhamnoides häufig vorkommen; ferner wurden dieselben von WINKLER (I, 585) L 1/5 im Holz von Araucaria brasiliensis und vonKnY En (I, 199) in den Tracheiden von Zinus silvestris h: angetroffen. Diese Querbalken zeigen, wie aus or Fig. 27, II, die ein Stück eines Radialschnittes : 5 durch das Holz von Zinus silvestris darstellt, .- ersichtlich ist, häufig in benachbarten Zellen R einen gleichen Verlauf und lassen sich nach H = Knv bei Zinus silvestris häufig in ein und der- l selben Radialreihe durch mehrere Jahrringe | hindurch verfolgen. Von SToLL (I, 757) wurden ferner Cellu- er Eie,27. ) losebalken von gleicher Beschaffenheit in den I Pinus silwestris, Stück einer Quer- ni en : tracheide mit zackenförmiger Verdickung 8TÖsseren Markzellen von Zibiscus reginae (500). II Id. Balkenförmige Verdickungen und einigen verwandten spec. beobachtet, wo a 313 a sie sich ebenfalls häufig durch lange Zell- haares (250). reihen hindurch aneinander reihen, die aber meist der Längsachse des Stengels parallel laufen. Diese Balken schliessen zum Theil kleine Krystalldrusen ein und bilden somit den Uebergang zu den bereits pag. 597 besprochenen Celluloseumhüllungen der Calciumoxalatkrystalle, die sich nach SrorL in gleicher Ausbildung, wie bei Kerria japonica, in den kleineren Markzellen von Hibiscus reginae regelmässig vorfinden sollen. Balken- oder zapfenförmige Verdickungen, die aber meist frei im Lumen der betreffenden Zellen endigen, finden sich ferner im sogen. Transfusionsgewebe einiger Cupressineen, wo dieselben bald ausschliesslich von den Hoftüpfeln, bald auch von beliebigen Stellen der Membran ausgehen und namentlich bei Cupres- sus oft ein reichverzweigtes Balkensystem bilden (cf. KrEmm I, 528); dasselbe Ver- halten zeigen die bekannten Quertracheiden der Markstrahlen von Pinus siüvestris, von denen in Fig. 27, I ein Stück abgebildet ist. Ferner ist ein Theil der Wurzelhaare von Marchantia, Fegatella und einigen anderen Lebermoosen durch Verdickungen ausgezeichnet, die bald nur kurze Zacken, bald auch längere Balken bilden, die bis in die Mitte der betreffenden Zellen hineinragen und sich zuweilen auch verzweigen (cf. Fig. 27, II). Aehn- liche Verdickungen hat Kny (II) auch bei den Wurzelhaaren von Siratiotes aloi- des aufgefunden; dieselben sind hier aber stets auf die Basis der Haare be- schränkt und häufig korallenartig verzweigt. Endlich sind zapfenförmige Verdickungen auch an den Quer- und Längs- wänden von Sphaeroplea annulina von HEINRICHER (I, 434) beobachtet worden, wo sie namentlich bei mangelhaftem Wachsthum in reichlicher Menge auftreten. Aehnliche Verdickungen beobachtete ich auch gelegentlich an einigen Exempla- III] I. Abschnitt. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. 635 ren von Cladophora, die lange Zeit hindurch im Zimmer cultivirt waren. Eben- falls mehr abnormen Charakter besitzen schliesslich auch die von VÖCHTING (II, 390) an den ganz oder zum Theil verkümmerten Spaltöftnungen von Khip- salis micrantha beobachteten balkenförmigen Auswüchse. 3. Die Membrantüpfel. Bevor ich auf die Form der verschiedenen Tüpfel näher eingehe, mag an dieser Stelle auf die allgemein verbreitete Eigenthümlichkeit derselben hingewiesen werden, dass sie an benachbarten Zellen stets mit einander correspondiren, so dass sie Canäle zwischen den einzelnen Zellen bilden, die nur in ihrer Mitte durch eine zarte Membran, die Tüpfelschliesshaut, unterbrochen sind. Offen- bar wird somit durch die Tüpfel der diosmotische Stofftransport von Zelle zu Zelle in hohem Grade erleichtert, ohne dass gleichzeitig die Festigkeit der be- treffenden Membranen in erheblicher Weise beeinträchtigt würde. In scheinbarem Widerspruch mit dieser Auffassung von der Function der Tüpfel stehen jedoch offenbar diejenigen Fälle, wo dieselben sich auf den Aussenwänden der Epidermiszellen befinden. Wie nun aber von AMBRONN (I) gezeigt wurde, haben wir es bei diesen meist gar nicht mit echten Tüpfeln zu thun, vielmehr entstehen diese scheinbaren Tüpfel in den meisten Fällen durch Wellungen oder Faltungen der Membran, die zur Erhöhung der Festigkeit derselben beitragen. Nur in zwei Fällen finden sich nach AMBRONN (], 107) echte Tüpfel auf den Aussenwänden der Epidermiszellen, nämlich an den Knollen einiger epiphytischer Orchiden und am Stengel und an den Blattscheiden von Bambusa. Die Orchideenknollen sind nun aber in ihrer Jugend stets von den dicht anliegenden Blättern eingehüllt, und es hat somit die von AMBRONN ausgesprochene Ansicht eine grosse Wahrscheinlichkeit für sich, dass zwischen den jungen Knollen und den Blättern ein Stoffaustausch stattfinden möchte und dass die Tüpfel dann also in gleicher Weise wie die im Innern des Pflanzen- körpers befindlichen functioniren möchten. Entsprechendes gilt auch für Zam- busa. Sodann verdient noch an dieser Stelle erwähnt zu werden, dass die Tüpfel- kanäle in manchen Fällen auch gegen Intercellularräume hin ge- (B. 564.) richtet sind; so hat Russow (IX, 137) zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass namentlich bei den Markstrahlzellen von Zarix, Quercus u. a. die Tüpfelcanäle häufig nach den feinen das Holz ‘ in radialer Richtung durchsetzenden Intercellularen hin verlaufen, wie dies auch aus Fig. 28, die die Tangentialansicht einer Mark- strahlzelle von Oercus sessiliflora darstellt, ersichtlich ist. In diesen Fällen dürften die Tüpfelkanäle unzweifelhaft zur Erleichterung des Gasaustausches der Markstrahlzellen mit den Intercellularräumen Fig. 28. dienen. Tangentialschnitt Dahingegen ist das eigenthümliche Verhalten der Bastzellen vieler Cufres- durch eine Mark- strahlzele von ’ Ä Y Quercus sessili- branen meist von den mit Intercellularsubstanz erfüllten Ecken, in denen mehrere flora (500). sineen, bei denen die Tüpfelkanäle der zum Theil sehr stark verdickten Mem- Zellen zusammenstossen, ausgehen, zur Zeit vollkommen unerklärt, wenn man nicht mit STRASBURGER (l, 35) annehmen will, dass diese Tüpfelkanäle mit der bereits erwähnten Ablagerung von Calciumoxalatkrystallen in der Mittellamelle dieser Zellen in Beziehung stehen. Je nach der Gestalt der Tüpfel lassen sich nun zunächst zwei verschiedene Arten derselben unterscheiden, die auch in ihrem Vorkommen meist auf ganz bestimmte Gewebesysteme beschränkt sind: die einfachen und die gehöften 636 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Tüpfel. Bei den ersteren besitzt der Querschnitt des Tüpfelcanales im allge- meinen in allen Theilen dieselbe Grösse und Querschnittform, während bei den behöften Tüpfeln stets eine bedeutende Verengung des Tüpfelcanales nach dem Lumen der betreffenden Zellen zu stattfindet. Unter den einfachen Tüpfeln kann man ferner nach der Querschnittsform des Tüpfelcanales zwischen rundlichen und spaltenförmigen Tüpfeln un- terscheiden. Endlich ist noch eine Combination von einfachen und behöften Tüpfeln überall da anzutreffen, wo Zellen, von denen die einen durch einfache, die anderen durch behöfte Tüpfel ausgezeichnet sind, aneinander grenzen. Für derartige Tüpfel hat Russow (IX, 134) die Bezeichnung einseitige Hoftüpfel vorgeschlagen. I. Was zunächst die einfachen rundlichen Tüpfel anlangt, so können dieselben entweder einen kreisrunden oder einen mehr ovalen Querschnitt be- sitzen. Im letzteren Falle steht die längere Achse der Querschnittsellipse meist transversal, selten longitudinal, niemals aber schief. Die Längsachse des Tüpfelcanales zeigt im allgemeinen einen radiären Ver- lauf; bei den excentrisch verdickten Zellen steht sie meist senkrecht auf dem Verlauf der Schichten, doch kommen bei diesen auch Abweichungen nach dem Orte des stärksten Wachsthums hin vor (cf. SCHWENDENER II, 431). Bei stark verdickten Zellen müssen sich nun offenbar die benachbarten Tüpfelkanäle ein- ander immer mehr nähern, dieselben weichen aber dann auch häufig noch der- artig von der radialen Richtung ab, dass sie schliesslich zu einem Tüpfelkanal verschmelzen; auf diese Weise entstehen die sogenannten verzweigten Tüpfel- kanäle, die z. B. in den stark verdickten Zellen der Samenschale von Cocos angetroffen werden. Durch rundliche Tüpfel sind nun namentlich die Reservestoffe speichernden Zellen, speciell. die Holzparenchym-, Mark- und Markstrahlzellen ausgezeichnet. Sie finden sich jedoch auch nicht selten an anderen parenchymatischen Zellen, scheinen dagegen den prosenchymatischen ganz zu fehlen. II. Spaltenförmige Tüpfel finden sich namentlich an den mechanisch wirksamen Zellen. So besitzen die langgestreckten Collenchymzellen meist I pi mM spaltenförmige T üpfel, bei denen der Spalt der Longitudinalachse ir N / W der Zellen parallel läuft. Bei den % \ echten Bastzellen sowie bei den SUN PAY, yY\ Libriformzellen verläuft dieselbe RE % WW dagegen fast ansnahmslos in der A f \ Richtung einer linksschiefen Spi- FAUTZ \7 el, : 7: 7 „ x rale, wie in Fig. 29, I, bei der 3 4 x/ die Tüpfel der zugekehrten Mem- (B. 565.) Fig. 29. bran durch dunklere Färbung aus- I u. II Avema sterilis. Stück einer isolirten mechani- gezeichnet sind; eine nothwendige schen Zelle, I aus dem äussern, II aus dem inneren - 5 5 .. ’ ’ 1 üpfel Theile der Granne (250). III Geranium sanguineum, Folge, hiervon ist, ‚dass die JERBEE Stück einer mechanischen Zelle aus dem inneren Theile benachbarter Zellen sich kreuzen. der Granne (250). Ausnahmsweise findet man jedoch auch eine andere Orientirung der Tüpfel. So verlaufen dieselben z. B. bei den inneren dickwandigen Zellen des hygroskopischen Säulchens der Grannen von Avena ste- rilis und Stipa pennata derartig, dass sie mit einander verbunden, schiefe Ringe bilden würden (cf. Fig. 29, I); in den Fruchtschnäbeln von Geranium striatum I. Abschnitt. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. 637 kommen ferner auch Zellen mit rechts schief gestellten Tüpfeln vor, von denen in Fig. 29, III, ein Stück abgebildet ist (cf. ZIMMERMANN I). Schliesslich wurden von NAEGELI (VII, 146) bei den Bastzellen sogar an ein und demselben Tüpfel- kanale derartige Richtungsänderungen beobachtet, dass die Längsachse des spaltenförmigen Querschnittes derselben in den äusseren Wandschichten einer linksgewundenen, in den inneren aber einer rechtsgewundenen Schraubenlinie ent- sprach; dasselbe wurde von Sanıo bei Cassyfha hliformis beobachtet (cf. Hor- MEISTER ], 173). Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass in einigen Fällen auch ab- wechselnde Erweiterungen und Verengungen des Tüpfelkanals vorkommen, und zwar sollen dieselben eine derartige Beziehung zur Schichtung der betreffenden Membranen zeigen, dass stets in den weicheren Schichten eine Erweiterung des Tüpfelkanales stattfindet (cf. HoFMEISTER ], 177). III. Die echten (zweiseitigen) Hoftüpfel sind in ihrer Verbreitung lediglich auf die Elemente des trachealen Systems, die Tracheen und Tracheiden beschränkt. Bezüglich des Baues derselben wurde bereits hervorgehoben, dass bei ihnen nach dem Innern der Zellen zu stets eine bedeutende Verengung des Tüpfel- kanales stattfindet; es muss somit, da sie an benachbarten Zellen genau mit einander correspondiren, ein linsenförmiger Raum, der Tüpfelhof, entstehen, der nach beiden Seiten hin durch einen engen Kanal mit dem Lumen der be- treffenden Zellen in Verbindung steht und durch die u unverdickt gebliebene Membran, die Tüpfelschliess- 24 haut, durchsetzt wird (cf. Fig. 30). Was nun zunächst die letztere anlangt, so bleibt die- selbe, wie von TH. HARTIG zuerst auf experimentellem Wege und von Sanıo durch sorgfältige anatomische Unter- suchungen festgestellt wurde, auch nach der vollständigen Ausbildung der Hoftüpfel stets erhalten. Von Russow (IX, 60) wurde ferner constatirt, dass die Tüpfelschliess- haut im frischen Splintholz stets in der Mitte des Tüpfel- hofes ausgespannt bleibt und sich nur im Kernholz nach Fig. 30. (B. 566). : Ä 2 ; : Hoftüpfel von einem Tangen- einer Seite hin der Hofwandung anlegt; das gleiche };1schnitt von Abies exeoisa. findet jedoch auch statt, wenn vor oder während der I Frühjahrsholz, II Herbst- Präparation in den betreffenden Zellen durch Verdunstung holz; t Torus; (SEIBERT J5 e II). Druckdifferenzen entstanden sind. Die Schliesshaut zeigt nun ferner in allen Fällen in ihrer Mitte eine mehr oder weniger starke Verdickung (cf. Fig. 30, t), die neuerdings auf Vorschlag von Russow meist als Torus bezeichnet wird, während für den dünnwandigen Rand der Schliesshaut von demselben Autor der Ausdruck Margo vorgeschlagen wurde. Der Torus soll nun nach Russow (IX, 36) im Frühjahrsholz stets eine ebene Platte bilden, im Herbstholz dagegen eine linsenförmige Gestalt besitzen. Der Rand der Schliesshaut soll nach den Untersuchungen von Russow (IX, 66) bei vielen Conziferen und Gnefaceen, namentlich bei den Cupressineen und Abietineen eine deutlich ausgeprägte radialstreifige Structur besitzen, die an Flächenschichten des Hoftüpfels häufig scharf hervortritt und auf einer Differen- zirung in Streifen verschiedener Dichtigkeit beruhen soll. Ich will an dieser Stelle noch bemerken, dass es, an Alkoholmaterial wenigstens, mit Hilfe 638 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. von Gentianaviolett leicht ist, auch an relativ dicken Schnitten die Tüpfelschliesshaut sichtbar zu machen; dieser Farbstoff wird nämlich aus wässriger Lösung ganz besonders stark von der Tüpfelschliesshaut aufgenommen und es erscheint diese schon ganz dunkel gefärbt, wenn die übrige Membran noch fast vollkommen farblos ist; nach der Tüpfelschliesshaut wird die Mittel- lamelle am intensivsten tingirt. Die Beobachtung geschieht am besten in Nelkenöl oder Canna- dabalsam. In letzterem lassen sich die tingirten Präparate auch conserviren. Die Flächenansicht des Tüpfelhofes ist meist mehr oder weniger genau kreisrund, häufig aber auch in der Querrichtung der Zelle in die Länge gestreckt; nicht selten erstrecken sich auch die Tüpfelhöfe über die ganze zwischen zwei Tracheiden liegende Wand und stehen in so geringen Abständen übereinander, dass man die betreffenden Wände auch wohl als leiterförmig verdickt bezeichnen kann. Verschiedenartig gestaltet ist nun endlich auch der Ausmündungskanal des Tüpfelhofes. So ist zunächst zu bemerken, dass derselbe nur bei dickwandigen Zellen, also namentlich im Herbstholz (Fig. 30, II) einen wirklichen Kanal dar- stellt, während im Frühjahrsholz die Ausmündung des Tüpfelhofes meist durch den zugespitzten Rand der Hofwandung bedeckt wird, die häufig ‚noch mehr oder weniger stark gegen das Innere des Tüpfelhofes zu gekrümmt erscheint (Fig. 30, I). Sodann zeigt auch die Flächenansicht des Ausmündungskanales gewisse Ver- schiedenheiten und ist bald der Gestalt des Tüpfelhofes entsprechend kreis- förmig oder oval, bald aber auch spaltenförmig. In letzterem Falle entspricht die Spalte im Allgemeinen einer linksschiefen Schraubenlinie; dies ist z. B. auch bei den Tracheiden von Zaxus der Fall, die desswegen besonders interessant sind, weil bei ihnen die an denselben Zellen auftretenden spiraligen Verdickungen rechtsläufig sind. Zuweilen ist auch beobachtet, dass sich mehrere Holztüpfel derartig zusammenlegen, dass sie einen spaltenförmigen Ausmündungskanal ge- meinsam haben. Die Entstehung der gehöften Poren wurde bisher namentlich von Santo (III), STRASBURGER (I) und Russow (IX) an den Tracheiden von Zinus sıl- vestris eingehend untersucht. Dieselben gehen nach diesen Untersuchungen, die in einigen Einzelheiten noch von einander differiren, aus 7 I rend den schon an den Radialwänden der Cambiumzellen vor- handenen grossen ovalen Primordialtüpfeln hervor, und zwar u A N wird bei diesen durch Resorption der Intercellularsubstanz r oder Wasserentziehung die Schliesshaut immer mehr ver- m J dünnt, während in der Mitte derselben der verdickte Torus entsteht (cf. Fig. 31, I); erst nach der Ausbildung des letz- teren erhebt sich dann als ringförmiger Wulst die Hof- wandung, deren Wachsthum aus der nach SAnıo copirten (B. 567.) Fig. 31. i S EEE nei: Fig. 31 unmittelbar ersichtlich ist. in Entwicklung begriffe- Was endlich die Funktion des Hoftüpfels anlangt, so nen Holztüpfel der Tra- kann wohl als sicher gestellt gelten, dass derselbe bei der cheiden von Zirus silves- Ä x A ? tris. Nach Sanıo (650). Wasserbewegung im trachealen System eine wichtige Rolle spielt. Ebenso wenig wie es aber bisher gelungen, über die Mechanik des aufsteigenden Saftstromes in der Pflanze eine vollkommen einwurfs- freie Theorie aufzustellen, ebensowenig ist es zur Zeit möglich, über die Mecha- nik des Hoftüpfels eine experimentell begründete Ansicht auszusprechen (cf. Russow XI, 95, und GopLEwskI DI, 615). 1. Abschnitt. Kapitel 16. Die Gestalt der Zellmembran. 639 IV. Einseitige Hoftüpfel finden sich an allen denjenigen Wänden, die Elemente des trachealen und des reservestoffspeichernden Systems trennen, also namentlich zwischen Gefässen und Tracheiden einerseits und Holzparenchym- oder Markstrahlzellen andererseits. In allen diesen Fällen wird stets nur auf der nach dem trachealen Elemente (B. 568.) Fig. 32. I Pinus sivestris, Stück eines Holzquer- schnittes (550). t Tracheide. Nach Russow. hin gelegenen Seite ein Tüpfelhof ausgebildet, während auf der an- deren Seite eine Verdickung der Membran entweder ganz unter- bleibt oder wenigstens keine Vor- wölbung über die dünne Schliess- haut des Tüpfelhofes stattfindet. Die einseitigen Hoftüpfel sind ferner nach Russow (IX, 135) da- durch ausgezeichnet, dass die Fig. 33. ni E59) A eo ps a Bertholletia excelsa, Samenschale. A u. B isolirte Zellen mässige Dicke besitzt, eine Diffe- (75). € zarter Längsschnitt durch die Epidermis (a) renzirung in Torus und Margo an und die subepidermalen Zellen (b) (220). D Querschnitt ihr somit unterbleibt (cf. Fig. 32). durch die subepidermalen Zellen (200). Nach MILLAR- 5 \ DET aus HOFMEISTER’s Pflanzenzelle. Ferner besitzt der Tüpfelhof bei ihnen meist einen viel weiteren Ausmündungskanal als bei den zweiseitigen Hof- tüpfeln. Schliesslich mögen an dieser Stelle noch die ganz eigenartigen Tüpfel- bildungen Erwähnung finden, die von MILLARDET (I) an den subepidermalen Zellen der Samenschale von Bertholletia excelsa aufgefunden wurden. Bei diesen kann, wie aus Fig. 33 ersichtlich ist, von einem eigentlichen Lumen kaum die Rede sein, vielmehr befindet sich in den Zellen ein System von reich ver- zweigten Canälen, von denen wieder engere Canälchen ausgehen, die die ersteren häufig spiralig umkreisen. Leider wurden diese Zellen bisher noch nicht ent- wicklungsgeschichtlich untersucht (cf. auch STRASBURGER I, 28). 4. Die Membranporen. Poren, die eine unmittelbare Verbindung zwischen zwei Zellen darstellen, deren Canal also nicht durch ein Schliesshäutchen unterbrochen ist, wurden zu- erst an den Siebröhren aufgefunden, deren Plasmakörper durch diese Poren zu einem zusammenhängenden Systeme vereinigt werden. Erst in neuerer Zeit Schenk, Handbuch der Botanik, Bd, IIIz. 41 640 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. wurde der Nachweis geliefert, dass auch in zahlreichen anderen Geweben die Zellwände durchgehende Poren besitzen und es ist sogar nach den zur Zeit vor- liegenden Untersuchungen nicht unwahrscheinlich, dass die meisten lebenden Zellen einer Pflanze durch solche Pertorationen mit einander in Verbindung stehen. I. Bei den Siebröhren befinden sich nun die Poren namentlich auf den Querwänden und zwar sind diese, wenn sie genau transversal gestellt sind, stets in ihrer ganzen Ausdehnung siebartig durchbrochen, während bei den schief- gestellten Querwänden meist eine Anzahl von eng zusammenliegenden Poren auf scharf umgrenzten Membranpartien vereinigt ist, die man gewöhnlich als Sieb- platten bezeichnet. Diese stehen auf der betreffenden Querwand meist in einer Reihe übereinander und sind durch stärker verdickte Membranpartien von ein- ander getrennt. Ausserdem finden sich Siebporen aber auch häufig an denjenigen Längswänden, die zwei Siebröhren gegen einander abgrenzen. Sie sind bei diesen meist auch zu grösseren Complexen vereinigt, die man gewöhnlich als Sieb- felder bezeichnet. Die Siebporen gestatten nun übrigens nur so lange eine offene Communi- cation, als die betreffenden Siebröhren noch functionsfähig sind, und es findet bei der späteren Obliteration derselben, die stets auch mit Aenderungen der In- haltsbestandtheile verbunden ist (cf. Fischer IV), ein Verschluss der Siebporen statt. Derselbe wird bewirkt durch eine ziemlich stark lichtbrechende Masse, die in manchen Reactionen mit den oben besprochenen schleimartigen Modifi- kationen der Cellulose übereinstimmt und gewöhnlich als Callus bezeichnet wird, deren Zusammensetzung jedoch noch nicht sicher festgestellt werden konnte. Der Callus ist dadurch ausgezeichnet, dass er sich mit verdünnter Chlorzinkjod- lösung, der etwas Jod und Jodkalium hinzugefügt ist, intensiv rothbraun färbt. Ferner kann man sich zum Nachweis desselben auch sehr gut des Corallins be- dienen, das den Callus ebenso wie manche Pflanzenschleime schön hyacinthroth tingirt (JANCZEwskKY I). Endlich sollen nach Russow (V, 63) bei der Tinction mit Anilinblau und nachherigem Auswaschen mit Glycerin nur der Callus und die Zellkerne blau gefärbt erscheinen. Nach den Untersuchungen von Russow (V und VI) sind nun sowohl bei den Angiospermen und Gymnospermen, als auch bei den Pteridophyten derartige Callusmassen ganz allgemein an den Siebplatten und Siebfeldern anzutreffen; und zwar treten dieselben schon vor der vollkommenen Ausbildung der Sieb- poren auf und überziehen mit ganz dünner Schicht auch die activen noch functionirenden Siebporen; erst mit dem Alter der Siebröhren nimmt der Callus immer mehr zu, und es bilden sich zu beiden Seiten der Siebplatten dicke Callus- polster, die von den immer enger werdenden Poren durchsetzt werden, schliess- lich aber überhaupt keine Perforation mehr erkennen lassen. Solche Calluspolster sind namentlich in den perennirenden Gewächsen zur Zeit der Winterruhe aus- nahmslos anzutreffen, während im Frühjahr in diesen wieder eine partielle Auf- lösung des Callus stattfindet. Eine gänzliche Auflösung des Callus tritt an den obliterirten Siebröhren ein, aber stets erst dann, wenn auch die Inhaltsbestand- theile der Siebröhren verschwunden sind. Ueber den Ursprung des Callus lassen sich noch keine sicheren Angaben machen, doch sprechen manche Beobachtungen dafür, dass derselbe durch Meta- morphose des Siebröhreninhaltes, speciell des in diesem enthaltenen Schleimes, entsteht (cf. Fischer IV, 15). Die physiologische Bedeutung des Callus konnte bisher noch nicht festgestellt werden. I. Abschnitt. Kapitel 13. Die Gestalt der Zellmembran. 641 II. Gehen wir nun zu den an anderen Gewebesystemen beobachteten Mem- branperforationen über, so verdient zunächst hervorgehoben zu werden, dass die- selben in keinem Falle solche Dimensionen zeigen, wie bei manchen Siebröhren, vielmehr erscheinen die betreffenden Membranen meist nur von äusserst feinen Plasmafäden durchsetzt, die selbst in den günstigsten Fällen meist nur mit Hilfe unserer besten derzeitigen Objective und nach sehr sorgfältiger Präparation (cf. GARDINER ], 53, Russow_IV, 565, und STRASBURGER VII, 616) mit vollkommener Deutlichheit wahrgenommen werden können. Die grösste Mächtigkeit scheinen die Poren noch bei den Endosperm- zellen zu erreichen, wo sie auch von TanGL (I und II) zuerst aufgefunden wurden und nach umfassenden Untersuchungen von GARDINER (I) eine ganz all- gemein verbreitete Erscheinung sind. Bei diesen sind nun diejenigen Membranen, die keine Tüpfel besitzen, in ihrer ganzen Ausdehnung von feinen Plasmafäden durchsetzt; dies ist z. B. der Fall bei den Endospermzellen der Sirychnos spec. Nach L. M. Moore (I, 596) sollen bei Si/rychnos, Zgnatia die Plasma- verbindungen eine solche Mächtigkeit besitzen, dass sie bereits ohne weitere Präparation in Wasser sichtbar sein sollen. Bei den mit Tüpfeln versehenen Membranen sind die Perforationen dagegen meist auf die Schliesshäute derselben beschränkt und zwar verlaufen in diesen nur die in der Mitte derselben gelegenen Poren in gerader Richtung, während die am Rande befindlichen Poren sich meist mit der Mitte nach aussen krümmen. Die die Schliesshaut durchsetzenden Plas- mafäden geben somit ein ähnliches Bild wie die achromatische Kernspindel; diese Aehnlichkeit wird noch dadurch erhöht, dass die Plasmafäden in ihrer Mitte häufig knötchenförmig verdickt erscheinen; es ist nun allerdings auch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass diese Bilder zum Theil der mit der Prä- paration vorhandenen starken Quellung zuzuschreiben sind. Aehnliche, aber relativ mächtige Perforationen hat sodann GOROSCHANKIN (D) bei den Gymnospermen zwischen den Corpusculis und den umgebenden Endos- permzellen beobachtet. Von Russow (III und IV) wurde ferner nachgewiesen, dass auch zwischen den Zellen des Rindenparenchyms und der Rindenmarkstrahlen (B. 570.) eine offene Communikation besteht, die durch Perforation der Schliesshäute der grossen rundlichen Tüpfel bewerkstelligt wird. Die diese durchsetzenden Plasmafäden zeigen im allgemeinen die- selbe spindelförmige Anordnung wie bei den Endospermzellen (cf. Fig. 34). Auf der andern Seite stehen nun nach FiscHEr (IV, 33) die Siebröhren mit den Geleitzellen durch zarte Plasmafäden in Fig. 34. 2 Rhamnus fran- Verbindung, während zwischen dem System der Siebröhren und gula. Stück einer den Rindenparenchymzellen nach den übereinstimmenden Unter- Tärgswand aus 3 R £ dem Rinden- suchungen von Russow und FIsCHER keine offene Communikation parenchym, mit besteht. Schwefelsäure Ausserdem hat GARDINER (I, 60) auch in den Parenchymzellen en en verschiedener reizbarer Organe Plasmaverbindungen nachgewiesen, Bert, „1; I). die allerdings meist von sehr grosser Zartheit sind. Nach den Untersuchungen von TERLETZKI (I) sollen ferner bei verschiedenen Farnen die Parenchymzellen unter sich in Verbindung stehen. Unter den niederen Gewächsen sind neuerdings namentlich die Forideen und Zucaceen in dieser Hinsicht untersucht und zwar sollen bei den Axcaceen nach Hıck (I) die Plasmaverbindungen eine viel grössere Mächtigkeit erreichen als bei 41“ 642 ‘Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. ‚den Phanerogäamen und es sollen bei diesen sowohl im Rindengewebe als in dem centralen Gewebe bald die Mitte der Querwände von einem dicken Plasma- strange -durchsetzt sein, bald von einer grossen spaltförmigen Oeffnung, bald von einer Anzahl kleiner Oeffnungen siebartig durchbohrt sein. Aehnlich verhalten sich auch die Florideen, bei denen Plasmaverbindungen ebenfalls sehr häufig an- zutreffen sind und eine sehr verschiedenartige Gestaltung zeigen (cf. SCHMITZ XI, 218 und L. M. Moore I], 602). An den Membranen der Pilze sind Perforationen bislang noch nicht mit Sicherheit konstatirt worden; doch scheint in dieser Hinsicht beachtenswerth, dass nach den Angaben von STRASBURGER (VII, 325) an den Querwänden der Basidiomyceten und Ascomyceten ganz allgemein Tüpfel vorkommen, die die Mitte der betreffenden Zellen einnehmen und von einer Masse überzogen sind, die mit dem Callus der Siebröhren übereinstimmen und meist knopfförmig in das Lumen der betreffenden Zellen hineinragen soll. Die Entstehung der Membranperforationen wurde zuerst von Russow (IV, 572) näher verfolgt. Da derselbe schon an den Primordialtüpfeln der Radiärwände der Cambiumzellen Perforationen der Schliesshäute sicher nachweisen konnte und ferner auch schon an den Zellen des Vegetationskegels einen Zusammen- hang der Plasmakörper benachbarter Zellen beobachtete, nimmt er an, dass die porösen Membranen gleich bei ihrer Entstehung die betreffenden Perforationen besitzen; er weist ferner auch darauf hin, dass möglicherweise zwischen den Plasmaverbindungen und den aus der achromatischen Kernspindel hervorge- gangenen Verbindungsfäden ein Zusammenhang bestehen möchte. Demgegen- über hat nun A. FiscHEr (IV, 38) nachgewiesen, dass die Querwände der Sieb- röhren vor der Ausbildung der Siebporen vollkommen geschlossen sind und dass sich keine Spur von plasmatischen Verbindungsfäden in ihnen nachweisen lässt. Ebenso gelang auch die Beobachtung der feinen Plasmafäden zwischen den Sieb- röhren und den Geleitzellen erst nach der vollständigen Ausbildung der Ersteren. Es muss also in diesen Fällen die Membranperforation erst einer nachträglichen Resorption ihre Entstehung verdanken. Was nun schliesslich die Function der Plasmaverbindungen anlangt, so ist es wohl nicht wahrscheinlich, dass dieselben ausser bei den Siebröhren, wo sie allein bedeutendere Dimensionen annehmen, einen ausgiebigen Stoffaustausch zu vermitteln im Stande sind. Ob sie nun aber zur Uebertragung von Reizen oder zur Fortleitung von Fermenten dienen oder als Träger der erblichen Eigenschaften anzusehen sind, wie dies von verschiedenen Autoren angenommen wird, oder noch eine andere Function besitzen, lässt sich zur Zeit nicht mit genügender Sicher- heit entscheiden. Kapitel 17. Die feinere Structur der Zellmembran. Da ich vorziehe die über die Molecularstructur der Zellmembran aufgestellten Hypothesen erst im folgenden Abschnitte zu besprechen, soll in diesem Kapitel die feinere Structur der Zellmembran nur, soweit sie unter dem Mikroskop direct sichtbar ist oder durch geeignete Reagentien sichtbar gemacht werden kann, ihre Behandlung finden, und zwar werde ich beginnen mit der Schichtung der Zellmembran, daran wird sich dann die Besprechung der Streifung derselben knüpfen und schliesslich werde ich noch auf die von WIESNER neuerdings ausge- I. Abschnitt. Kapitel 17. Die feinere Structur der Zellmembran. 643 sprochenen Ansichten über den Aufbau der Zellmembran aus Plasma und Derma- tosomen kurz eingehen. - 1. Schichtung. Die meisten Zellmembranen zeigen, wenn sie eine etwas grössere Dicke erreicht haben, eine mit mehr oder weniger grosser Schärfe her- vortretende Schichtung, die wie bei den Stärkekörnern darauf beruht, dass die betreffenden Membranen aus Schichten von abwechselnd stärkerer und schwächerer Lichtbrechung bestehen. Diese Schichten zeigen im Allgemeinen einen der Oberfläche der Zellen parallelen Verlauf und erscheinen in Folge dessen bei regelmässig gebauten Zellen auf dem Querschnitt derselben als con- centrische Kreise, auf dem Längsschnitt aber bei genauer Einstellung auf die Profilansicht der Membran als schmale Streifen, die der Achse der betreffenden Zelle parallel laufen. Die excentrisch verdickten Zellmembranen verhalten sich dagegen ähnlich wie die excentrischen Stärkekörner und können sowohl bezüglich der Dicke als auch der Anzahl der Schichten in den verschiedenen Theilen grosse Verschiedenheiten zeigen. Es wurde nun namentlich von HorMEISTER (I, 189) der Nachweis geliefert, dass die Deutlichkeit der Schichtung in hohem Grade von dem Wassergehalt der betreffenden Membranen abhängig ist, dass die Schichtung, wenn dieselben in Alkohol gelegt werden oder austrocknen, entweder ganz verschwindet, oder wenig- stens bedeutend undeutlicher wird. Es kann somit als sichergestellt gelten, dass die Schichtung ebenso wie bei den Stärkekörnern zum grössten Theil auf un- gleicher Quellungsfähigkeit der verschiedenen Schichten beruht; hierfür spricht ferner auch die Thatsache, dass bei starker Quellung in Säuren und Alkalien in vielen Fällen die Deutlichkeit und Anzahl der Schichten ganz bedeutend zunimmt. Auf der anderen Seite dürften jedoch in manchen Fällen auch andere Differenzen, vielleicht chemischer Natur, bei der Schichtung mitwirken, wenigstens konnte ich bei den schön geschichteten Steinzellen aus dem Mark von Zoado- carpus latifolius auch durch vollkommene Austrocknung die Schichtung nicht vollkommen zum Verschwinden bringen. Auf die abweichenden Ansichten STRASBURGER’s über das Wesen der Schichtung, die schon bei der Besprechung der Schichtung der Stärkekörner erwähnt wurden, verzichte ich an dieser Stelle noch einmal näher einzugehen. Erwähnen will ich nur, dass man sich z. B. an den Steinzellen von Hoya carnosa mit voller Sicherheit davon überzeugen kann, dass bei der starken Quellung in Schwefelsäure sowohl die dichteren als auch die weniger dichten Schichten "ah Dicke bedeutend zunehmen. easb „Aerrenies 2. Streifung. Die Streifung der Zellmembran wird dädhreh hervörgebrächt, dass in ein und derselben Membranschicht held ind dinkler!erscheinende Streifen mit einander abwechseln, die natätliek>aufutr Fiäehenänsicht der be treffenden Membran am deutlichstehhetlvörtfeten.’Ül197 INszoynagagins obs1z Diese Streifen zeigen: Aun!AnPden veischtedeHen’Zelletr Eine seht Vetschikdeh- artige Orientirung. So verlaufen dieselben zunächst in manche Pälken)nkneak lich bei emerıAlizahlskonn Algen ıfÖladoflhoranfrasta,' Chtuetomorpha erassalü. a.), theils(Idemb,ängsachse,parallkl>ıtheils imotränsversaler' Riehtung):Beil dem mecha} nischen Zellen zeigt die Streifung dagegen meist einen spiraligen Verlaufbund bildete: nach, der Pflanzenant ‚sehr „verschieden grosse. Neigungswinkebymit der Längsachse. o2Endlich: „waurde.von iMNAESELE KV; 2 124) bei len Kracheiden. de Hierbstholzes- Von Abtesaxcelsa | auch zuweilen: eine ‚sehiefe > Ringstreifung crber ehachfebtsilbant srisld ci seiswaganlbasdoA 1ogirısmobsidaasv isd ‚sl 1ab 195 bar, Für ıgine. Anzahl, ;xoni-Bastzellen, gab, NAFGELA san, dass, im denselben längere, Stügkey mit spiraliger Streifung mit kürzeren ringförmig ‚gestreiften Partien abwechseln sollten; es wurde je- 644 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. doch durch von HÖHnerL (V) der Nachweis geliefert, dlass diese scheinbare Ringstreifung durch Knickungen oder Verschiebungen hervorgerufen wird, die durch die Druckkräfte der umliegenden Zellen bewirkt werden. Gewöhnlich tritt allerdings in Folge dieser Druckkräfte nur eine Wellung der Oberfläche an den angrenzenden Bastzellen auf, wie dies schon früher von WIESNER (IV) beobachtet wurde; bei den hier in Frage kommenden Zellen sollen diese Verschiebungen aber nach den Untersuchungen von HÖHNnEL’s meist auch feine (Querspalten in den Membranen der- selben hervorrufen, durch die das abweichende Verhalten der betreffenden Zellen gegenüber ver- schiedenen Reagentien und Farbstoffen erklärlich wird. Besonders beachtenswerth ist es nun aber, dass sehr häufig sogar in ein und der- selben Membran verschiedene Streifensysteme vorkommen; so findet man meist gleichzeitig longitudinale und transversale Streifung; ferner sind bei den spiralig ge- streiften Membranen häufig zwei in entgegengesetzter Richtung und unter ver- schiedenem Neigungswinkel gegen die Längsachse verlaufende Streifensysteme vorhanden. Während nun aber NAEGELI annahm, dass auch in ein und derselben Schicht eine Kreuzung verschiedener Streifensysteme stattfinden sollte, kommt nach den neueren Untersuchungen von DiPPpFrL (II) STRASBURGER (TI) u. a. eine solche Kreuzung innerhalb ein und derselben Schicht niemals vor, die in ver- schiedenen Richtungen verlaufenden Streifensysteme sollen vielmehr stets auch verschiedenen Membranschichten angehören. In der That konnte ich mich eben- falls mit Hilfe des ausgezeichneten Zeıss’schen apochromatischen Systemes (Ap. 1,3, Brennw. 2,0) mit Sicherheit davon überzeugen, dass in den Bastzellen von Vinca major von den beiden Streifensystemen das eine, das eine linksschiefe Spirale bildet, den äusseren Schichten angehört, während das andre (rechtsschiefe) auf die inneren Schichten beschränkt ist. Bezüglich der der Streifung zu Grunde liegenden Structur wurde nun von NAEGELI die Ansicht vertheidigt, dass die Streifung ebenso wie die Schichtung auf einer Differenzirung in Streifen ungleicher Quellungsfähigkeit beruhen möchte. Demgegenüber hat jedoch neuerdings DirpEL (II) namentlich am Coniferenholz eine Reihe von Beobachtungen angestellt, aus denen hervorgeht, dass bei diesen die Streifung durch eine feine spiralige Verdickung hervorgebracht wird, indem die helleren Streifen den verdickten Stellen, die dunkleren den Zwischenräumen der Zellhülle entsprechen. DirrEL schliesst dies namentlich daraus, dass durch Wasser entziehende Mittel wie auch durch Austrocknenlassen die Streifung nicht zum Verschwinden gebracht werden kann, vielmehr häufig an Deutlichkeit noch zunimmt, dass sie umgekehrt an feuchten Objecten auch dann verschwindet, wenn dieselben in Cassiaöl oder eine andre Flüssigkeit, die nahezu denselben Brechungsindex, wie die Cellulosemembran besitzt, eingebettet werden, während sich die auf ungleicher Quellungsfähigkeit beruhende Schichtung in beiden Fällen gerade entgegengesetzt verhält. Endlich sollen auch nach DirreL die dunklen Streifen bei der starken Quellung in Säuren oder Alkalien keine Zunahme in der Breite erleiden. Ob nun aber die Streifung in vielen oder gar in allen Fällen auf gleichen Umständen beruht, muss erst noch durch weitere Untersuchungen entschieden werden. 3. Was nun schliesslich die neuerdings von WIESNER (III) ausgesprochenen Ansichten über die feinere Structur der Zellmembran anlangt, so scheint mir namentlich beachtenswerth, dass nach WIEsNER alle Zellmembranen mit Ausnahme der der Pilze, bei verschiedenartiger Behandlungsweise in kleine rundliche Körper zerfallen sollen, die mit Micrococcen die grösste Aehnlichkeit haben sollen und I. Abschnitt. Kapitel 18. Entstehung und Wachsthum der Zellmembran. 645 von WIESNER als Dermatosomen bezeichnet werden. Der genannte Autor nimmt ferner an, dass diese Dermatosomen in allen Membranen zunächst durch feine Plasmafäden zusammengehalten werden sollen, ohne jedoch irgend welche Be- weise für diese Annahme zu erbringen; vielmehr giebt er l. c. p. 35 selbst an, dass bei der Leinenfaser die zwischen den Dermatosomen befindliche gelatinöse Masse sich mit Chlorzinkjod lebhaft violett färbte, während diese selbst viel weniger deutlich gefärbt wurden. Weitere Untersuchungen werden auch erst darüber zu entscheiden haben, ob den Dermatosomen WIESNER’s wirklich eine höhere Bedeutung beim Aufbau der Cellulosemembran zukommt oder ob ihre Isolirung nicht einfach dadurch hervorgebracht wird, dass sie als die dichtesten Partien der Membran den angewandten Reagentien am längsten Widerstand leisten. Immerhin scheint es mir aber sehr wahrscheinlich, dass eine umfassendere An- wendung der WieEsner’schen Untersuchungsmethoden auf die feinere Structur der Zellmembran einiges Licht zu werfen im Stande sein wird. Kapitel 18. Entstehung und Wachsthum der Zellmembran. 1. Membranbildung. Wie bereits pag. 533 erwähnt wurde, entsteht die bei der Zelltheilung auf- tretende Scheidewand, wenn jene mit Kerntheilungen Hand in Hand geht, in der Aequatorialebene der karyokinetischen Kernfigur. Wir sahen auch bereits a. a. O., dass nach Vollendung der Karyokinese zwischen den beiden Tochterkernen noch fädige Differenzirungen bestehen, die man gewöhnlich als Verbindungs- fäden bezeichnet und von denen man bis vor kurzem fast allgemein annahm, dass sie zum Theil durch die erhalten gebliebenen achromatischen Spindelfasern gebildet würden, ausserdem aber noch durch Differenzirung aus dem Cytoplasma vermehrt würden. Ich willjedoch bemerken, dass nach neueren Untersuchungen von BERTHOLD (IV, 207) zwischen den Verbindungsfäden und den Spindelfasern keine genetische Beziehung bestehen soll, die ersteren vielmehr stets erst nach Vollendung der Karyokinese aus dem Cytoplasma hervorgehen sollen. Vor der Bildung der neuen Scheidewand treten nun in der Mitte der Ver- bindungsfäden stets knötchenartige Verdickungen auf, die die sogenannte Zell- platte bilden und genau an der Stelle sich befinden, an der später die Cellu- losemembran entsteht. Die Elemente dieser Zellplatte, die in stofflicher Be- ziehung mit den sogenannten Mikrosomen übereinstimmen sollen und aus Ei- weissstoffen zu bestehen scheinen, bleiben jedoch stets von einander getrennt, es scheint aber durch Verschmelzung des dieselben umgebenden Cytoplasmas zu- ‚ nächst eine zusammenhängende Plasmaplatte zu entstehen, aus der dann erst die Cellulosemembran hervorgeht. Letztere soll sich nach STRASBURGER (1,174) auf Kosten der Kernplatte bilden; ob aber eine directe Umwandlung der Mikrosomen ‘ der Kernplatte in die sogenannten Dermatosomen der Zellmembran stattfindet, wie dies neuerdings von WIESNER (III) angenommen wird, lässt sich nach den vorliegenden Untersuchungen nicht entscheiden. Wenn nun die Verbindungsfäden sich am Aequator nach allen Seiten hin bis zur Berührung mit der Membran der Mutterzelle ausgebreitet haben, so kann die Bildung der neuen Zellmembran offenbar simultan, also in allen 646 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Theilen gleichzeitig erfolgen, und es scheint dies in der That eine in den vege- tativen Geweben der höheren Gewächse sehr verbreitete Art der Membranbildung zu sein. In anderen Fällen wurde aber von TREUE (III) beobachtet, dass die in Thei- lung begriffenen Kerne sich der einen Seite der Mutterzelle nähern und dass dann auch zunächst nur auf dieser Seite die Verbindungsfäden sich der Mutterzelle anlegen. Ganz dem entsprechend beginnt dann auch die Bildung der Zellmem- I r Ir bran aut dieser Seite und schreitet erst allmählich nach der gegenüberliegenden Seite fort, nachdem zuvor auch die beiden Kerne und die Verbindungs- fäden sich ebendahin hinüberbewegt haben. Es wurde diese succedane Art der Scheidewand von TrEuUB in den peripherischen Zellen der Samenknospen von Zpipactis palustris direct am dardce Hier. lebenden Materiale beobachtet. Fig.35,I-IIl, stellt Te dehnen verkleinerte Copie der Treup’schen Zeich- peripherisc B : der Samenknospe von Zfipactis pa- nungen dar, und zwar soll zwischen dem Stadium Zustris während der Theilung. Nach ] und II ein Zwischenraum von 43 Minuten, zwi- an) schen II und III ein solcher von 3 Stunden und 17 Minuten liegen. In ähnlicher Weise spielt sich auch die Membranbildung bei den Spirogyren ab, doch breiten sich hier die Verbindungsfäden nach Vollendung der Kerntheilung nach allen Seiten hin bis zur Berührung mit der Seitenwand der Mutterzelle aus und erzeugen an dieser zunächst eine ringförmige Verdickung, die unter ent- sprechender Bewegung der Verbindungsfäden immer mehr nach innen fortschreitet und schliesslich zur vollständigen Trennung der beiden Tochterzellen führt. Fanden nun in diesem Falle die Wanderungen der Verbindungsfäden bereits nach der vollständigen Vollendung der Kerntheilung und ganz unabhängig von dieser statt, so tritt bei der Bildung der Pollenkörner sicher häufig eine nach- trägliche Neubildung ganzer Systeme von Verbindungsfäden im Cytoplasma ein. So beobachtete GuIGnAarD (VT), dass nach der ersten Kerntheilung der Pollen- mutterzelien der OrchideeneineMembranbildung ganz unterbleibt, dass aberzwischen den nach abermaliger Zweitheilung gebildeten vier Kernen dann Verbindungs- fäden im Cytoplasma auftreten, in deren Mitte schliesslich die Membran der Pollenzellen entsteht. Eine noch grössere Unabhängigkeit von dem Zellkerne zeigen sodann nach den Untersuchungen von STRASBURGER (VI, 158) die bei der Sporenbildung von Anthoceros auftretenden Verbindungsfäden. Bei diesen soll nämlich der Kern- theilung eine wiederholte Zweitheilung des Chromatophors und eine entsprechende Sonderung des Plasmakörpers vorausgehen und sollen nach der Kerntheilung die Verbindungsfäden ganz unabhängig von der winzigen Kernspindel zwischen den vier thetraädisch angeordneten Plasmapartien auftreten. Die Membranbildung bei Anzhoceros bildet den Uebergang zu denjenigen Fällen, wo Membranbildung und Kerntheilung überhaupt ganz unabhängig von einander verlaufen, wie bei der Theilung der mehrkernigen Zellen und der Membranbildung der Primordialzellen. Was zunächst die ersteren anlangt, so will will ich nur die Zelltheilung von C/adophora erwähnen, die ähnlich wie bei Spirogyra mit der Bildung einer ringförmigen Leiste beginnt, die dann durch centripetales Wachsthum zur Scheibe vervollständigt wird. In diesem Falle unterbleibt aber I. Abschnitt. Kapitel 18. Entstehung und Wachsthum der Zellmembran. 647 die Bildung von Verbindungsfäden gänzlich und es geht der Membranbildung nur eine Einschnürung der Chromatophorenschicht und eine Ansammlung von farb- losem Plasma und Zellsaft, an der Stelle, wo später die Scheidewand auftritt, voraus; ausserdem wurde von STRASBURGER (VI, 208) eine Strömung von plasmatischen Mikrosomen nach den Bildungsstätten der Membran hin beobachtet. Ebenso lässt sich nun auch bei den sich mit einer Membran umhüllenden Primordialzellen, wie z. B. bei den zur Ruhe gekommenen Schwärmsporen keine morphologische Beziehung zwischen der Membranbildung und dem Zellkerne nachweisen. Immerhin lassen es aber die bereits pag. 522 erwähnten Kress’schen Beobachtungen nicht unwahrscheinlich erscheinen, dass auch in diesen Fällen dem Kern eine gewisse Bedeutung bei der Membranbildung zukommt. 2. Das Wachsthum der Zellmembran. Ueber die Wachsthumsweise der Zellmembran ist es zur Zeit noch nicht möglich, ein entscheidendes Urtheil zu fällen und zwar begegnen wir hier, wie bei der Besprechung der Wachsthumsweise der Stärkekörner, namentlich zwei ver- schiedenen Theorien, der Intussusceptionstheorie und der Appositions- theorie, die beide auch in der letzten Zeit noch von verschiedenen Autoren ver- theidigt und bekämpft wurden. Was nun zunächst die erstere, die Intussusceptionstheorie, anlangt, so liegen theoretische Bedenken gegen dieselbe nicht vor, denn es ist ja @ friori sehr wohl denkbar, dass sowohl das Dickenwachsthum als auch dasFlächenwachsthum der Membran durch Einlagerung neuer Cellulosemolekeln oder durch das Wachsthum der bereits vorhandenen Membranmicellen bewirkt wird. Es kann dieser Process um so weniger auffallen, als ja auch weitgehende chemische Umlagerungen, wie z. B. die Verkorkung und Verschleimung der Zellmembran, sicher in vielen Fällen ohne unmittelbare Berührung mit dem Plasmakörper erfolgen. Ebenso ist nun aber auf der anderen Seite das Dickenwachsthum der Zellmembran auch nach der Appositionstheorie vollkommen verständlich. Wenn man namentlich bedenkt, dass die in die Dicke wachsende Membran in den meisten Fällen jedenfalls einen hohen hydrostatischen Druck zu überwinden hat, dürfte die Appositionstheorie in dieser Hinsicht vielleicht @ frzori für wahr- scheinlicher gehalten werden. Es bleibt jedoch zu berücksichtigen, dass ein Druck von 1o—ı5z Atmosphären auf die meisten molecularen Processe, zu denen das Intussusceptionswachsthum im Sinne NAEGELTI's unzweifelhaft gehört, meist keinen erheblichen Einfluss auszuüben vermag. Anders verhält es sich nun aber mit dem Flächenwachsthum der Membran, dies kann offenbar, da wir es bei der Membran ja stets mit geschlossenen Figuren zu thun haben, durch einfaches Appositionswachsthum niemals bewirkt werden. Um nun aber auch dieses ohne die Annahme von Intussusceptionswachsthum er- klären zu können, haben namentlich Schmitz (IV) und STRASBURGER (I) die Ansicht vertreten, dass das Flächenwachsthum der Membran lediglich eine Folge der durch den hydrostatischen Druck des Zellinhaltes auf dieselbe ausgeübten Dehnung sei, dass dasselbe also in gleicher Weise zu Stande komme, wie die Längenzunahme eines beliebigen Körpers, der über seine Elasticitätsgrenze hinaus gespannt ist. Das Flächenwachsthum würde somit einen sehreinfachen mechanischen Process darstellen, der von den übrigen Zellbestandtheilen ganz unabhängig sein und sich auch ohne Mitwirkung des Plasmakörpers in ganz gleicher Weise ab- spielen müsste. Dem letzteren wird von STRASBURGER nur in sofern eine Be- 648 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. deutung für das Flächenwachsthum eingeräumt, als er die Dehnbarkeit bestimmter Membranpartien erhöhen soll, die dann auch in Folge dessen ein stärkeres Wachs- thum zeigen. Es scheint mir nun aber schon aus rein mechanischen Gründen bedenklich, eine so hohe Dehnbarkeit der Zellmembran anzunehmen, wie sie die Identificirung von Flächenwachsthum und passiver Dehnung nothwendig macht. Die Membranen müssten doch sicher in vielen Fällen um das vielfache ihrer ursprünglichen Länge ausgedehnt werden, eine solche Dehnung ist aber selbst bei den weniger festen Membranen, wie z. B. bei denen der Collenchymzellen, unmöglich. Dass auch durch eine andauernde Dehnung über die Elasticitätsgrenze hinaus eine solche Ausdehnung nicht bewirkt werden kann, geht aus Versuchen von AMBRONN (II, 54) hervor; bei diesen wurden Collenchymstreifen 2—3 Tage lang einer die Elasticitätsgrenze bedeutend überschreitenden Belastung ausgesetzt, und es zeigte sich, dass trotzdem die bleibende Verlängerung der betreffenden Streifen nicht grösser war, als nach einstündiger Belastung. | Es scheint mir somit erwiesen, dass das Flächenwachsthum der Membran durch einfache Dehnung nicht erklärt werden kann; es soll damit aber keines- wegs die Bedeutung der Spannung für das Flächenwachsthum ganz in Abrede gestellt werden; vielmehr werden wir später noch sehen, dass die Grösse des Turgors jedenfalls einen wichtigen Factor bei dem Wachsthum der Zellen bildet. Gehen wir nun zu den zu Gunsten einer jeden der beiden Theorien an- geführten Beobachtungen über, so scheint es am zweckmässigsten ebenfalls das Dickenwachsthum und das Flächenwachsthum der Zellmembran ge- sondert zu besprechen. I. Bezüglich des Dickenwachsthums der Zellmembran kann es nun zur Zeit als sehr wahrscheinlich gelten, dass jedenfalls in manchen Fällen eine Apposition neuer Lamellen auf die alte Zellmembran statt- findet. Es dürfte dies namentlich dann der Fall sein, wenn nach längeren Ruhepausen plötzlich wieder von Neuem ein Dickenwachsthum der Membran eintritt. Ein Beispiel hierfür bieten die Bastzellen von Zaxus baccata, die zu- nächst stets dünnwandig sind, nach längerer Zeit aber zum Theil fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt werden. Bei diesen Zellen lassen die bereits vor dem Beginn der Verdickung der Innenseite der Membran aufgelagerten Krystalle von Calciumoxalat, die später von den Verdickungsschichten überzogen werden, keinen Zweifel darüber, dass die spätere Verdickung mit der Apposition einer neuen Lamelle beginnt; ausserdem zeigen übrigens die nachträglichen Verdickungsschichten nach STRASBURGER (VI, 34) auch ein abweichendes chemisches Verhalten. Eine Apposition neuer Schichten findet ferner ebenfalls bei der nachträglichen Theilung der Epidermiszellen von Viscum album statt. Hier spricht der schon von Morr (IV) geschilderte Schichtenverlauf für ein solches Wachsthum. Sodann ist es nach Untersuchungen von ScHımiTz (IV, 8), die später von STRASBURGER (I, 189) bestätigt wurden, sehr wahrscheinlich, dass auch am Stamm- scheitel von Bornetia secundiflora mit dem Flächenwachsthum der Membran die Apposition neuer kappenförmiger Schichten Hand in Hand geht; immerhin kann aber der von STRASBURGER (I, Tf. IV, Fig. 55) abgebildete Schichtenverlauf nicht als zwingender Beweis gegen die Intusceptionstheorie gelten, da die Möglichkeit, dass derselbe durch innere Differenzirung entstanden sei, keineswegs ausge- schlossen erscheint. I. Auschnitt. Kapitel 18. Entstehung und Wachsthum der Zellmembran. 649 Dahingegen scheinen mir die Beobachtungen, die BERTHOLD (IV, 275) an den Membranen von Conferva amoena und einigen Zlorideen gemacht hat, un- zweifelhaft dafür zu sprechen, dass bei diesen bei der Zelltheilung die Apposition einer neuen Membranschicht stattfindet, ob aber das weitere Dickenwachsthum dieser Schicht durch Apposition oder Intussusception erfolgt, lässt sich nach den vorliegenden Untersuchungen nicht entscheiden. Besonders beachtenswerth für ungere Frage scheinen mir nun aber endlich die Beobachtungen, die neuerdings von Kress (IV, 371) bei einigen Fadenalgen ge- macht wurden und ebenfalls für ein Appositionswachsthum bei diesen sprechen. Kıess beobachtete nämlich, dass bei verschiedenen Zygnema spec. bei Cultur derselben in verschiedenen Eisenverbindungen und einigen anderen Salzen zwischen Plasmakörper und Membran dunkelgefärbte körnige Massen ausge- schieden werden, während die Zellen im Uebrigen normal weiter wachsen; es zeigte sich nun, dass diese Körnchen nach einiger Zeit ganz von Membran- substanz eingehüllt waren und sogar in einigen Fällen ganz nach aussen abge- stossen wurden. Demgegenüber fehlt es nun aber auch nicht an Beobachtungen, die wenigstens für manche Fälle ein Intussusceptions-Dickenwachsthum der Membran wahrscheinlich machen. Vor Allen scheint mir in dieser Beziehung beachtenswerth, dass das pag. 626 erwähnte Innenhäutchen, das sich von der übrigen Membransubstanz durch chemisches und meist auch durch physikalisches Verhalten unterscheidet, in vielen Fällen schon bevor die betreffenden Membranen ihr Dickenwachsthum vollendet haben, an diesen deutlich nachweisbar ist. Die Richtigkeit dieser Be- obachtung wird auch von STRASBURGER (I, 19) zugegeben, derselbe nimmt jedoch an, dass das Innenhäutchen, das er als Grenzhäutchen bezeichnet, in allen Fällen die jüngste Lamelle der wachsenden Membran darstellt und dass dasselbe erst, nachdem neue Schichten auf dessen Innenseite apponirt sind, andere chemische und physikalische Eigenschaften erhält. Diese Annahme scheint mir jedoch nur äusserst geringe Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, da sich, wie wir bereits pag. 626 sahen, das Innenhäutchen vielfach durch chemische Mittel als zusammenhängendes Häutchen isoliren lässt und namentlich auch der a. a. O. besprochene Verlauf der optischen Achsen an den Porenkanälen ganz mit dem Vorhandensein eines solchen Häutchens im Einklang steht. Sodann hat neuerdings WıLLE (II, 8) gezeigt, dass das Wachsthum der Membran der Pollenmutterzellen von Zaeonia officinalis ohne Annahme von Intussusceptionswachsthum nicht erklärt werden kann, es findet hier nämlich eine ganz beträchtliche Dickenzunahme der äusseren weicheren Schichten statt, obwohl dieselben gleichzeitig auch noch in die Fläche wachsen. Ferner weist WILLE darauf hin, dass die sogenannten Zwischenkörper an den Pollenkörnerr von Oenothera biennis sowohl an Höhe als an Breite zunehmen, obwohl sie mit dem Plasmakörper nicht direct in Verbindung stehen. Dieser Fall scheint mir allerdings deshalb nicht völlig beweiskräftig, weil die Zwischen- körper gleichzeitig mit ihrer Grössenzunahme an Dichtigkeit immer mehr ver- lieren, so dass die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass das Wachsthum derselben nur ein scheinbares ist und die Volumzunahme lediglich durch erhöhte Wasseraufnahme bewirkt wird. Als einen dritten Beweis gegen die Appositionstheorie führt WILLE sodann die weitere Beobachtung an, dass bei den Pollenkörnern von Armeria vulgaris 650 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. ‚die centrifugalen Wandverdickungen, die hier aus Reihen dichtgestellter kurzer Stäbchen bestehen, bereits eine bedeutende Grösse erreicht haben sollen, bevor die Membran der Pollenmutterzellen aufgelöst ist, so dass also das Plasma der Tapetenzellen hier jedenfalls nicht an der Bildung der stäbchenförmigen Ver- dickungen betheiligt sein kann, wie STRASBURGER (I) für andere Fälle annimmt. Es scheint mir jedoch in dieser Beziehung die neuerdings von BERTHOLD (IV, 322) be- schriebene Bildung der Pollenkörner von Althaea rosea beachtenswerth; bei dieser soll nämlich während der Contraction des Plasmakörpers des Pollenkornes an der Membran der Special- mutterzellen ein feiner plasmatischer Wandbeleg zurückbleiben, der mit dem Plasma des Pollen- kornes durch feine Plasmafäden in Verbindung steht. Nachdem nun das Pollenkorn sich mit einer Membran umgeben, sollen dann in diesen Plasmafäden die stachelförmigen Verdickungen der Pollenhaut entstehen. Es folgt hieraus nun natürlich noch nicht, dass sich Armeria vulgaris ebenso verhalten müsste, immerhin dürfte doch eine sorgfältige Nachuntersuchung in dieser Hin- sicht erwünscht erscheinen. Ausserdem hat nun neuerdings auch LEitGeEg (IV, 74, Anm.) aus seinen Unter- suchungen über die Entwickelung der Sporenhäute der Lebermoose geschlossen, dass hier in mehreren Fällen jedenfalls Intussusceptionswachsthum stattfinden muss. Ob ferner die centrifugalen Wandverdickungen mancher Algen- und Pilzsporen, die wie die Zygosporen der Mucorineen nicht im Innern einer Zelle entstehen und bei denen also die Mitwirkung des Periplasmas gänzlich ausgeschlossen ist, sich ohne die Annahme von Intussusceptionswachsthum werden erklären lassen, muss erst noch durcheingehendere speciell diese Frage ins Auge fassende Untersuchungen entschieden werden. Dasselbe gilt endlich von den zum Theil sehr complicirten Membranskulpturen der Demidiaceen, deren Entstehung nach Wire (II, 21) durch die Appositionstheorie nicht soll erklärt werden können. Es kann somit wohl schon jetzt als sehr wahrscheinlich gelten, dass das Dickenwachsthum der Cellulosemembran theils durch Ap- positions-, theils durch Intussusceptionswachsthum bewirkt wird; es muss aber weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben über die Verbreitung dieser beiden Wachsthumsweisen ein Urtheil zu fällen. Bevor ich nun zum Flächenwachsthum der Membran übergehe, will ich noch kurz auf die Vorgänge eingehen, welche sich während der Bildung derleisten- förmigen Verdickungen im Cytoplasma abspielen sollen. In dieser Be- ziehung wurde zuerst von CRÜGER (III) beobachtet, dass in den Zellen der Luft- wurzelhülle der Orchideen und in den in Gefässe sich verwandelnden Zellen während der Zeit, wo die Bildung der leistenförmigen Verdickungen begonnen hat, in dem der Wand anliegenden Cytoplasma eine Anordnung der Mikrosomen besteht, die den Verdickungsleisten vollkommen entspricht; das Cytoplasma sammt den Mi- krosomen soll ferner um so mehr an Masse abnehmen, je mehr die Verdickung der Membran fortschreitet; endlich sol! nach CrÜGeEr der cytoplasmatische Wand- belag während der partiellen Membranverdickungen Strömungen zeigen, die den leistenförmigen Verdickungen parallel laufen. Ganz analoge Beobachtungen machte sodann DirpEL (IV), und zwar lieferten ihm namentlich die in der Entwicklung begriffenen Spiralzellen der Kapselwand und die Elateren verschiedener Lebermoose günstiges Beobachtungsmaterial. SCHMITZ constatirte ferner ein ähnliches Verhalten auch bei den Zellen der Samen- schale von Torrenia Fournieri. Bi 5 Neuerdings wurde aber von STRASBURGER (I, 78) darauf aufmerksam ge jacht dass bei den in Entwicklung begriffenen Gefässwandungen die RT 1 . . & „erus3dosgko9d, 3IIUIW 9 nicht den Verdickungen, sondern den unverdickt bleibenden Wan partıen ent- I. Abschnitt. Kapitel ı3. Entstehung und Wachsthum der Zellmembran. 651 sprechen. Der genannte Autor konnte später dieselbe Vertheilung der Mikro- somen auch bei der Entwickelung der schraubenförmigen Verdickungen an den Elateren von 7richia fallax beobachten (cf. STRASBURGER XI, 308). Diese Unter- suchungsergebnisse lassen natürlich eine sehr verschiedene Deutung zu, immerhin scheinen sie mir aber nicht dafür zu sprechen, dass eine directe Verwandlung der Mikrosomen in die Substanz der Zellmembran stattfindet. II. Gehen wir nun zu dem Flächenwachsthum der Membran über, so muss zunächst hervorgehoben werden, dass in der That, wie wir im zweiten Ab- schnitte noch näher sehen werden, in den wachsenden Zellen durch osmotische Druckkräfte fast oder ganz ausnahmslos eine Dehnung der Membran bewirkt wird. Hieraus folgt nun aber natürlich noch nicht, dass das Wachsthum einfach als di- recte Folge dieser Dehnung anzusehen ist, vielmehr muss es mit Rücksicht auf die obigen Deductionen a friori viel wahrscheinlicher erscheinen, dass die Deh- nung nur das Intussusceptionswachsthum der Zellmembran erleichtert, eine An- schauungsweise, die schon von NAEGELI ausgesprochen war, neuerdings aber namentlich von Sachs und H. de VRrIES vertheidigt wurde. Ein Zersprengen der äussersten Schichten durch Dehnung, das neuerdings von Kress (IV, 375) an einigen Algen beobachtet wurde, kann dieser Auffassung natürlich nicht widersprechen, da man ja nach der Intussusceptionstheorie zur Erklärung desselben bloss die Annahme zu machen braucht, dass diesen Schichten die Fähigkeit der weiteren Intussusception verloren gegangen ist. Localisirtes Flächenwachsthum, wie es z. B. bei der Sprossung der Hefe- zellen und bei der Bildung der sternförmigen Zellen des Markes von Juncus spec. beobachtet wird, kann ferner nach beiden Theorien eine befriedigende Er- klärung finden; nach der Appositionstheorie ist es ja nur nothwendig eine loca- lisirtte Erhöhung der Dehnbarkeit in den betreffenden Membranpartien anzu- nehmen. Dahingegen wäre nun natürlich die Appositionstheorie aufzugeben, wenn es gelänge, nachzuweisen, dass ein Flächenwachsthum der Membran auch ohne Dehnung stattfinden kann. In dieser Beziehung verdienen nun zunächst die Pollenschläuche Beachtung, wenn dieselben wenigstens, wie dies von STRASBURGER (IV, 194) angegeben wird, auch in solchen Fällen ein intensives Wachsthum an ihrem vorderen Ende zeigen, in denen die älteren Theile, speciell das Pollenkorn selbst bereits collabirt sind. Nach STRASBURGER Soll nun trotzdem auch bei den Pollenkörnern das Flächen- wachsthum ebenfalls einfach als Dehnung aufzufassen sein, die durch die trei- bende Kraft des vorwärtsströmenden Plasmas bewirkt wird. Es leuchtet nun aber ein, dass diese Kraft nur äusserst gering sein kann, denn von einem Wider- halt, den das Protoplasma nach STRASBURGER an den Seitenwänden des Pollen- schlauches finden soll, kann doch, wenn wir dem Plasma einen flüssigen Aggre- gatzustand, wofür speciell in diesem Falle die lebhaften Bewegungserscheinungen sprechen, zuschreiben, nicht die Rede sein. Es scheint mir somit die STRas- BURGER’sche Erklärung für das Wachsthum der Pollenschläuche nur dann mecha- nisch möglich, wenn man annimmt, dass die fortwachsende Spitze des Pollen- schlauches eine ganz bedeutende Dehnbarkeit oder eine mehr halbflüssige Be- schaffenheit besitzt. Ob nun diese Annahme berechtigt ist, muss erst durch weitere Untersuchungen entschieden werden. Sehr schwer mit der Appositionstheorie vereinbar scheinen mir sodann die- jenigen Fälle zu sein, in denen eine Wellung der Membranen stattfindet, wie dies 652 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. bei manchen Epidermiszellen, namentlich denen der Blumenblätter zu beobachten ist. Da diese Wellung meist nach beiden Seiten hin symmetrisch ausgebildet ist, kann dieselbe offenbar weder durch eine erhöhte Dehnbarkeit bestimmter Par- tien der Radialwände, noch auch durch überwiegenden Turgor in einer der beiden aneinander grenzenden Zellen erklärt werden. Die einzige mechanisch mögliche Erklärung scheint mir die zu sein, dass die Tangentialwände der betreffenden Zellen in der Zeit, wo die Wellung stattfindet, in verschiedenen Partien eine un- gleiche Festigkeit besitzen, derart, dass sie an den sich in die Nachbarzelle hin- einwölbenden Partien der Dehnung einen geringeren Widerstand entgegensetzen. Da jedoch nicht die geringsten Beobachtungen für eine solche Annahme sprechen, dürfte die viel einfachere Erklärung, dass die Wellung der betreffenden Zellen durch ein actives Membranwachsthum hervorgebracht wird, unzweifelhaft den Vor- zug verdienen. Ganz unvereinbar mit der Annahme eines ausschliesslichen Flächenwachs- thums der Zellmembran durch Dehnung sind nun aber natürlich Membranfal- tungen, die in das Innere der Zellen hineinragen, da diese ja dem hydrostatischen Drucke der Zelle entgegen wachsen müssen. Auf solche Membranfaltungen hat man nun aber bisher fast allgemein den Cellulosering, durch dessen Sprengung bei Oedogonium das Längenwachsthum der Zellen hervorgebracht wird, ferner die auf den Querwänden vieler Spirogyra spec. befindlichen ringförmigen Erhebungen und die leistenförmigen und bandförmigen Verdickungen vieler Blumenblattepi- dermen zurückgeführt; den grössten Umfang erreichen diese Bildungen aber end- lich in den sogenannten »Armpallisadenzellen« des Assimilationsgewebes, die von FPinus silvestris schon seit längerer Zeit bekannt sind, von HABERLANDT (IV, 96) aber auch noch bei einer Anzahl von Angiospermen und Pteridophyten aufge- funden wurden. In der That spricht nun auch die Beobachtung des fertigen Zustandes sehr für eine Entwicklung dieser Gebilde durch wirkliche Faltung der Membran, denn einerseits haben diese Erhebungen meist ganz dieselben chemischen und physika- lischen Eigenschaften wie die übrige Membran, andererseits setzt sich auch häufig die Intercellularsubstanz oder auch ein Intercellularraum in dieselben fort. Genauere entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Membran- faltungen liegen nun aber zur Zeit nur von STRASBURGER (], 196) vor. Nach diesen sind dieselben mit den leistenförmigen Verdickungen in eine Kate- gorie zu bringen und bilden bei ihrer Anlage stets homogene Leisten, die erst durch spätere Differenzirung in ihrem Innern an Dichtigkeit verlieren sollen. Mag nun dieser Erklärungsversuch für manche Fälle etwas sehr Gezwungenes haben, so scheinen mir Beobachtungen, die volle Beweiskraft gegen denselben be- sässen, zur Zeit nicht vorzuliegen; auf der anderen Seite lässt sich aber aus den bisher angestellten Untersuchungen noch viel weniger ein Beweis gegen die Intus- susceptionstheorie entnehmen, und es muss umfassenderen Untersuchungen, die mir namentlich bei den Armpallisadenzellen einen Erfolg zu versprechen scheinen, vorbehalten bleiben, in dieser Beziehung eine sichere Entscheidung zu ermöglichen. Mögen nun nach alledem zwar völlig beweiskräftige Beobach- tungen gegen die Appositionstheorie zur Zeit nicht vorliegen, so scheint mir doch soviel sicher, dass das Flächenwachsthum der Zell- membran in sehr viel befriedigenderer Weise durch die Intussus- ceptionstheorie erklärt wird. I. Abschnitt. Kapitel 19. Zellbildung und Zellwachsthum. 653 Kapitel 19. Zellbildung und Zellwachsthum. Nachdem wir im Obigen bereits die Entwicklung der einzelnen Zellbestand- theile eingehend geschildert haben, was mir der einfacheren Darstellung halber geboten erschien, bleibt uns in Bezug auf die Vermehrung und das Wachs- thum der ganzen Zelle nur noch wenig zur Besprechung übrig. I. Zellbildung. Was nun zunächst die Frage nach der Entstehung der Zellen anlangt, so verdanken wir namentlich den Untersuchungen von MOoHL, SCHLEIDEN und NAEGELI die Constatirung der wichtigen Thatsache, dass in keinem Entwicklungs- 'stadium der Pflanzen eine Neubildung von Zellen ohne Mitwirkung bereits vor- handener Zellen stattfindet, dass vielmehr alle Zellen einer höheren Pflanze aus einer befruchteten Eizelle durch Wachsthum und Theilung entstanden sind und dass diese wieder aus dem Plasmakörper einer Zelle der Mutterpflanze hervor- gegangen ist. Ebenso ist auch bei den einfachst gebauten Pflanzen in keinem Falle eine Neubildung von Zellen beobachtet worden und wenn auch die Mög- lichkeit einer solchen Neubildung natürlich nicht in Abrede gestellt werden kann, so haben sich doch irgendwelche auf exakter Beobachtung beruhende Beweise für dieselbe bislang ebensowenig erbringen lassen, wie für eine Urzeugung niederer Organismen aus lebloser Materie. Die Untersuchungen der letzten Decennien haben ja sogar zu dem Ergebniss geführt, dass auch verschiedene Zellbestandtheile eine gleiche Selbständigkeit wie die Zelle selbst besitzen. Wir sahen in Kap. 6 und Kap. o, dass der Zellkern sich sicher, und die Chromatophoren höchst wahrscheinlich ausschliesslich durch Theilung vermehren. Wenn nun eine Uebertragung dieser Körper auf die sämmtlichen Tochter- zellen stattfinden soll, so muss offenbar mit der Zelltheilung stets auch eine Theilung des Kernes und der Chromatophoren Hand in Hand gehen. So sehen wir denn auch in der That, dass bei denjenigen Zellen, die nur ein einziges oder eine geringe und bestimmte Anzahl von Chromatophoren besitzen, der Zell- theilung stets eine Theilung der Chromatophoren vorausgeht; in keinem Falle lassen sich aber ausser dieser zeitlichen Aufeinanderfolge irgendwelche morpho- logischen Beziehungen zwischen diesen beiden Processen nachweisen. Dahingegen haben wir bereits pag. 645 auf die zwischen der Kerntheilung und der Zelltheilung bestehenden Beziehungen hingewieser und es mag an dieser Stelle nur noch einmal hervorgehoben werden, dass beide Processe zwar in den meisten Fällen in ganz bestimmter Weise ineinandergreifen, dass sie sich aber auch ganz unabhängig von einander abspielen können, wie dies namentlich bei den mehrkernigen Zellen der Fall ist. Sehr verschiedenartig ist nun ferner auch das Verhalten der Cellulose- membran und des Plasmakörpers der Mutterzelle bei der Bildung der Tochterzellen, und man hat, gestützt auf diese Verschiedenheiten, verschiedene Arten von Zellbildung unterschieden, die jedoch auch jetzt noch von ver- schiedenen Autoren in sehr verschiedener Weise gegeneinander abgegrenzt werden (cf. NAEGELI und SCHWENDENER I, 552; SacHs V, 8; STRASBURGER V], 353 u. a2.) Am zweckmässigsten scheint es mir jedoch in dieser Beziehung 4 ver- 654 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. schiedene Fälle zu unterscheiden: die Zellverjüngung, die freie Zell- bildung, die Zelltheilung und die Zellverschmelzung. Als Zellverjüngung oder auch wohl als Vollzellbildung sollen zunächst alle diejenigen Zellbildungsvorgänge bezeichnet werden, bei denen der gesammte Flasmakörper der Mutterzelle zur Bildung einer einzigen neuen Zelle verwandt wird, wo also nur die Cellulosemembran der ersteren nicht mit auf die Tochter- zelle übergeht. Wenn man bedenkt, dass der Plasmakörper das eigentlich Lebende innerhalb der Zelle darstellt, so dürfte es berechtigt erscheinen, diesen Process eher als eine Zellmetamorphose wie als Zellbildung zu bezeichnen. Zweifelhaft könnte es erscheinen, ob man auch diejenigen Fälle, in denen ausserhalb der neugebildeten Zelle noch Plasmareste als Periplasma zurückbleiben mit hierher rechnen soll. Da jedoch das Periplasma einer selbständigen Lebensfähigkeit jedenfalls ganz entbehrt und wohl functionell meist mehr als Excret aufzufassen ist, scheint mir dies immerhin am zweckmässigsten. Die freie Zellbildung und die Zelltheilung haben sodann das gemein- sam, dass bei ihnen stets eine Vermehrung der Zellen eintritt, sie unter- scheiden sich aber dadurch von einander, dass bei der ersteren die neugebildeten T'ochterzellen mit der Mutterzelle von Anfang an nicht im Gewebeverbande stehen, während bei der Zelltheilung auch die Membran der Mutterzelle auf die Tochterzellen übergeht und die zwischen diesen auftretenden neuen Scheide- wände mit jener zu einem einheitlichen Ganzen verschmelzen. Die obige Definition der freien Zellbildung schliesst sich im Wesentlichen der von BERTHOLD (IV, 287) gegebenen an, während man bislang gewöhnlich als charakteristisch für dieselbe ange- sehen hat, dass nicht der gesammte Plasmakörper der Mutterzelle bei der Bildung der Tochter- zellen Verwendung findet. Aus den bereits bei der Zellverjüngung mitgetheilten Gründen scheint mir obige Definition unzweifelhaft den Vorzug zu verdienen. Als Zellverschmelzung oder Zellfusion werden endlich alle diejenigen Fälle zu bezeichnen sein, wo zwei oder mehr Zellen sich derartig mit einander vereinigen, dass dadurch wieder ein einheitliches Ganze, eine neue Zelle, entsteht. ı. Eine Zellverjüngung findet nun ausschliesslich bei der Bildung solcher Fortpflanzungszellen statt, die sich entweder von der Mutterpflanze loslösen oder doch nach dem Absterben derselben frei werden. Bei den Phanerogamen kommen also in dieser Beziehung nur die Pollen- körner in Betracht; diese gehen aber auch in der That aus den’ sogen. Special- mutterzellen, die durch wiederholte Zweitheilung der Pollenmutterzellen entstanden sind, in der Weise hervor, dass sich der Plasmakörper derselben contrahirt und mit einer neuen Membran umgiebt, während die Membran der Specialmutterzellen später aufgelöst wird. Dagegen ist nun die Zellverjüngung bei den niederen Gewächsen viel häufiger anzutreffen und zeigt hier auch eine bei weitem grössere Mannigfaltig- keit. Am einfachsten gestaltet sich der Vorgang noch bei der Bildung vieler Schwärmsporen, wie z. B. bei Vaucheria. Hier zieht sich ebenfalls unter ‘Wasserausstossung der gesammte Plasmakörper der Mutterzelle zusammen und rundet sich zu einem kugeligen oder ellipsoidischen Körper ab; es unterbleibt in diesem Falle aber zunächst die Bildung einer Cellulosemembran, vielmehr tritt die Schwärmspore nach Ausbildung der Cilien als Primordialzelle aus der Membran der Mutterzelle heraus. Ueber die bei diesem Vorgange stattfindenden Umlagerungen im Plasmakörper, die in den Einzelheiten meist noch der genaueren Untersuchung bedürfen, vergl. BERTHOLD IV, 288. In anderen Fällen findet ferner, wie bereits bemerkt wurde, eine Ausschei- dung von Periplasma bei der Zellverjüngung statt; als Beispiel dieser Art er- I. Abschnitt. Kapitel ı9. Zelibildung und Zellwachsthum. 655 wähne ich nur die Oogonbildung der Zeronosporeen, bei denen das Periplasma zum Theil zur Bildung der Perine verwandt wird, zum Theil aber auch nach der Reife der Sporen als feinkörnige Masse in dem zwischen dem Oogon und der Membran der Oogonmutterzelle gelegenen Raume zurückbleibt. Die Be- deutung des Periplasmas im letzteren Falle ist noch nicht aufgeklärt (cf Bary I, 146). Die complicirteste Art der Zellverjüngung findet aber bei der Bildung der Spermatozoiden der /feridophyten, Muscineen und Characeen statt. Diese beginnt nach den Untersuchungen von CAMPBELL (I) damit, dass das Cytoplasma der Spermatozoidmutterzelle in den Kern derselben eine Einstülpung treibt, die all- mählich zur runden Blase anschwillt, während der Kern sich gleichzeitig in den schraubenförmigen Körper des Spermatozoids verwandelt, zuletzt sollen dann die Cilien und zwar ebenso wie das Bläschen aus der Masse des Cytoplasmas ge- bildet werden. 2. Freie Zellbildung ist bislang in den Geweben der Phanerogamen nicht nachgewiesen, denn die Zellbildungsvorgänge im Embryosack, die ge- wöhnlich als freie Zellbildungen bezeichnet werden, sind nach der oben ge- gebenen Definition dieses Begriffes nicht hierher zu rechnen, da sowohl die Ei- zelle sammt den Synergiden und Antipoden, als auch die Endospermzellen sich der Membran der Mutterzelle anlegen. Unter den niederen Gewächsen findet sich nun aber typische freie Zell- bildung z. B. bei der Sporenbildung in den Ascis der Ascomyceten; hier sammelt sich die Hauptmasse des Plasmas der Asci um die zuvor durch successive Zweitheilung vermehrten Zellkerne an, und nachdem sich dann die einzelnen Plasmapartien abgerundet haben, grenzen sie sich durch eine Cellulosemembran gegen das Periplasma hin ab. Ein zweites Beispiel für freie Zellbildung bildet sodann die Bildung der Oosporen von Sphaeroplea, die bereits pag. 503 kurz geschildert wurde. In ähnlicher Weise spielt sich auch die Schwärmsporenbildung bei Cladophora ab, und es geht auch bei dieser der gesammte Plasmakörper der Mutterzelle in die Tochterzellen über und unterbleibt mithin die Bildung von Periplasma. 3. Die Zelltheilung ist keineswegs wie die beiden soeben besprochenen Zellbildungsvorgänge lediglich auf die Fortpflanzungsorgane beschränkt, sie bildet vielmehr bei den vegetativen Zellen die ausschliessliche Art der Zellvermehrung. Je nach der Richtung der nach einander auftretenden Scheidewände und der späteren Verbindungsweise der successive entstandenen Zellen können nun durch die Zelltheilungen sehr verschiedene Arten von Zellkomplexen entstehen. Zunächst kann die Gewebebildung ganz unterbleiben, indem die Tochterzellen sich nach vollendeter Theilung der Mutterzelle alsbald von ein- ander trennen und abrunden, wie dies bei manchen niederen Algen und Pilzen der Fall ist. Der nächst einfache Fall ist sodann der, dass die 'Theilungswände alle zu einander parallel verlaufen und senkrecht auf der Wachsthumsrichtung der Mutter- zelle stehen, so entstehen Zellfäden, die entweder unverzweigt sind, wie z. B. bei Spirogyra, oder verzweigt wie bei Cladophora. In dem folgenden Falle verlaufen die Scheidewände zwar nicht mehr parallel zu einander, stehen aber alle senkrecht auf ein und derselben Ebene, in der vorwiegend das Wachsthum des betreffenden Zellcomplexes stattfindet; SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IIlz, 42 656 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. auf diese Weise entwickeln sich Zellflächen, die man z. B. bei verschiedenen Coleochaete spec. in typischer Weise ausgebildet findet. Liegen endlich die Theilungwände in allen möglichen Ebenen, so entstehen Zellkörper, aus denen sich der Organismus aller höheren Gewächse aufbaut, und zwar findet bereits bei einer grossen Anzahl höher difterenzirter Algen die Bildung echter Zellkörper statt, während dieselbe bei den Zizen nicht ange- troffen wird; vielmehr bestehen selbst die grossen Fruchtkörper der Basidio- und Ascomyceten aus verzweigten Zellfäden (Hyphen), die jedoch häufig derartig mit einander verwachsen sind, dass sie ganz den Eindruck eines echten Gewebes machen und in Folge dessen auch wohl als Pseudoparenchym bezeichnet werden. Indem ich nun auf die Beziehungen zwischen der äusseren Form der Pflanzen- organe und der Richtung der in ihnen auftretenden Wände, sowie auf die mecha- nische Erklärung der hier zu Tage tretenden Gesetzmässigkeiten zurückkomme, will ich an dieser Stelle nur noch auf zwei eigenartige Theilungsvorgänge, die bei einigen niedrigen Gewächsen zu beobachten sind, kurz eingehen. Der erste derselben, die Zelltheilung durch Sprossung, findet sich nament- lich an den Hefezellen, deren vegetative Vermehrung ausschliesslich in der Weise geschieht, dass sich in den rundlichen Zellen zunächst durch localisirtes Flächen- wachsthum einer im Verhältniss zur ganzen Zelle nur sehr kleinen Membranpartie eine kleine warzenförmige Erhebung bildet. Diese schwillt sodann immer mehr an, bleibt aber zunächst noch durch einen feinen Canal mit der Mutterzelle in Verbindung; erst nachdem die neue Zelle bereits eine beträchtliche Grösse er- reicht hat, erfolgt die eigentliche Zelltheilung, dadurch, dass die Verbindung zwischen Mutter- und Tochterzelle durch eine Scheidewand aufgehoben wird. In ganz gleicher Weise erfolgt ferner auch die Sporenbildung bei den Dasi- diomyceten, nur entsteht hier zunächst durch Ausstülpung der Basidienwandung ein längeres Stielchen (Sterigma), dessen Spitze dann erst zu der Spore an- schwillt. Noch eigenartiger verhält sich ferner die Zelltheilung bei den Diatomeen. Die Membran dieser Algen besteht bekanntlich aus zwei Theilen, von denen der eine wie der Deckel einer Pappschachtel über den anderen hinübergreift. Die Theilung erfolgt nun in diesem Falle in der Weise, dass die beiden Theile aus einander weichen und zu jedem ein neues Membranstück gebildet wird, das von dem Rande der älteren Membranhälfte überragt wird. Da diese Membranen nun später keine Streckung mehr erfahren, so leuchtet ein, dass in Folge dieser fortgesetzten Einschachtelung die neugebildeten Membranen immer geringere Grösse zeigen müssen. Dieser Verkleinerung wird jedoch dadurch eine Grenze gesetzt, dass bei der Auxosporenbildung wieder eine bedeutende Vergrösserung der Zellen eintritt. Ausserdem wurde von Orro MÜLLER (II) gezeigt, dass die Zelltheilungsfolge bei den vegetativen Zellen eine derartige ist, dass die Ver- kleinerung der Individuen möglichst verlangsamt wird. Es beruht dies im Wesent- lichen darauf, dass von den zwei durch Theilung entstandenen Tochterzellen sich immer die grössere schneller theilt als die kleinere. Aehnliche Zelltheilungsvorgänge wie bei den Diafomeen wurden übrigens neuer- dings von BERTHOLD (IV, 275) an einigen Conferva spec. beobachtet. 4. Bei der Zellverschmelzung kann man zweckmässig zwei verschiedene Arten unterscheiden; bei der einen beschränkt sich die Vereinigung lediglich auf den Plasmakörper und den Zellsaft, bei der andern findet dagegen auch eine I. Abschnitt. Kapitel 19. Zellbildung und Zellwachsthum. 657 Verschmelzung der Zellkerne statt. In letzterem Falle kann natürlich kein Zweifel darüber bestehen, dass wir es bei derselben mit einem wirklichen Zellbildungs- vorgange zu thun haben. Ebenso wurde nun aber auch bereits pag. 500 ange- deutet, dass es nicht unberechtigt ist, die durch Zellverschmelzung der ersteren Art entstehende Zellfusion ebenfalls als Zelle zu bezeichnen, und es soll dieselbe denn auch gleichfalls an dieser Stelle besprochen werden. Eine Zellverschmelzung mitgleichzeitiger Vereinigung derKerne findet nun, wie bereits pag. 539 mitgetheilt wurde, ausschliesslich bei dem eigent- lichen Sexualacte der niederen Gewächse bis hinauf zu den /eridophyten statt, mag derselbe nun auf einer Vereinigung gleicher oder ungleicher Fortpflanzungs- zellen beruhen. Die Kernverschmelzung unterbleibt dagegen, wie dies neuerdings von FıscH (II) gezeigt wurde, bei der bei Usztilagineen häufig zu beobachtenden Copulation von Promycelzellen oder Sporidien, und man muss somit, wenn man in der Kernverschmelzung einen wesentlichen Factor des Sexualactes sehen will, wie dies neuerdings, wohl unstreitig mit Recht, meist geschieht, diese Copulationen für einen ungeschlechtlichen Vorgang halten. Die Kernverschmelzung unterbleibt dagegen stets bei der Vereinigung rein vegetativer Zellen. Eine solche findet zunächst in sehr einfacher Form bei der Bildung der eigenartigen Spaltöffnungen der Zobyrrichaceen und Fuma- riaceen statt. Diese bestehen nämlich nach den Untersuchungen von HABERLANDT (V, 461) im jugendlichen Stadium zunächst wie die gewöhnlichen Spaltöffnungen aus zwei Schliesszellen, später verschmelzen diese aber durch Resorption der zu beiden Seiten der Spalte gelegenen Membranpartien zu einer Zelle, während die Kerne auch nach dieser Vereinigung ihre Lage zu beiden Seiten der Spalte beibehalten. Ebenso verhalten sich nun ferner auch die gegliederten Milchröhren, die aber durch Verschmelzung einer ganz unbeschränkten Anzahl von Zellen entstehen können. Ferner sind dieselben dadurch interessant, dass- sie auch nach der Zellverschmelzung noch ein bedeutendes Längenwachsthum erfahren können; so beobachtete SCHMIDT (I, 447), dass bei einem Laubblatte von Cheä- donium, das erst den dreissigsten Theil seiner definitiven Länge erreicht hatte, die Resorption der Querwände zwischen den die gegliederte Milchröhre bilden- den Zellen bereits begonnen hatte. Ferner gehört hierher aber auch die der Bildung der Tracheen voraus- gehende Zellverschmelzung; dieselbe wurde von Mancın (I, 322) bei einigen Mono- cotylen näher verfolgt und vollzieht sich nach diesen Untersuchungen ungefähr zu der Zeit, wo die Membranverdickung der Längswände beginnt, und zwar geht der vollständigen Resorption der Querwände stets eine bedeutende Quellung derselben voraus. Ebenso soll nun übrigens nach Untersuchungen von Kny (IH) bei der Bildung der Tracheiden verschiedener mit Dickenwachsthum versehener Monocotylen (Yucca, Dracaena u. a.) eine Zellverschmelzung stattfinden. Endlich müssen wir nun aber auch die Plasmodienbildung der Myxo- myceten als eine Zellverschmelzung auffassen, und es scheint mir keineswegs noth- wendig, die Plasmodien als Zellcolonien zu bezeichnen, wie dies neuerdings von ZoPF (I, 31) geschehen ist, namentlich mit Rücksicht darauf, dass dieselben einer sehr weitgehenden Theilung fähig sind, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüssen; mit demselben Rechte müsste man ja dann auch für eine Vaucheria-Zelle, die die gleiche Eigenschaft besitzt, dieselbe Bezeichnung anwenden. t 42* 658 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. 2. Zellwachsthum. Da, wie wir im Anfang dieses Kapitels gesehen haben, sämmtliche Ver- mehrung der Zellen auf Theilung bereits vorhandener Zellen beruht, muss, wenn keine fortwährende Verkleinerung derselben stattfinden soll, offenbar ein ent- sprechendes Wachsthum mit der Vermehrung Hand in Hand gehen. So sehen wir denn auch z. B. bei einem Zellfaden von Spirogyra, der bekanntlich aus lauter physiologisch und morphologisch gleichartigen Zellen besteht, Zellwachs- thum und Zelltheilung in der Weise parallel gehen, dass eine neue Theilung erst dann erfolgt, wenn die aus der letzten Theilung hervorgegangenen Zellen un- gefähr wieder die Grösse der Mutterzelle erlangt haben. Eine so einfache Beziehung zwischen Zellwachsthum und Zellvermehrung findet jedoch nur in den seltensten Fällen statt, und es verdient besonders her- vorgehoben zu werden, dass diese beiden Processe, die die Grösse der Zellen bedingen, ganz unabhängig von einander verlaufen können. So haben wir in den einzelligen Pflanzen, wie Mucor oder Caulerpa, ein sehr ausgiebiges Wachsthum ohne jede Zelltheilung, bei SZypocaulon und anderen Sphacelariaceen findet ferner nach GEyLER (IT) ein Wachsthum fast ausschliesslich an der Spitze der Zweige statt, während die Zelltheilung erst in einiger Ent- fernung vom Scheitel beginnt und da am intensivsten ist, wo gar kein Wachsthum mehr erfolgt. Im Gegensatz hierzu findet bei den höheren Gewächsen die Zell- theilung meist gerade vorwiegend am Stammscheitel statt, während das Wachs- thum der Zellen in einiger Entfernung vom Scheitel, in dem in der »Zellstreckung« begriffenen Theile, am intensivsten ist. Endlich haben wir in der Bildung der Schwärmsporen von Cladophora und Saprolegnia Beispiele intensiver Zelltheilung ohne jedes Wachsthum der Mutterzelle. Bei den höheren Gewächsen können nun offenbar Grössenunterschiede zwischen den verschiedenen Zellen, die aus einem aus lauter gleichartigen Zellen be- stehenden Meristeme hervorgegangen sind, nur dadurch hervorgebracht werden, dass die durch bedeutendere Grösse ausgezeichneten Zellen entweder eine geringere Anzahl von Theilungen oder ein intensiveres Wachsthum erfahren. Während man nun früher fast allgemein annahm, dass namentlich der erstere Factor bei der Gewebedifferenzirung der höheren Gewächse eine wichtige Rolle spielte, hat KRrABBE (I) neuerdings gezeigt, dass Wachsthumsverschiedenheiten der verschie- denen Zellen eine viel allgemeinere Verbreitung besitzen und in ganz hervor- ragender Weise die Gewebebildung beeinflussen. Offenbar ist nun aber ein intensiveres Wachsthum einer beliebigen im festen Gewebeverbande befindlichen Zelle, wenn keine Compression oder Resorption der umliegenden Zellen stattfindet, ohne Verschiebungen zwischen den verschie- denen Zellen nicht möglich. So hat denn auch KrABBE durch eine umfassende Untersuchung den Nachweis zu liefern gesucht, dass sogen. gleitendes Wachs- thum, bei dem also die Membranen benachbarter Zellen sich auf einander ver- schieben, auf einander »gleiten«, eine in den Geweben der höheren Gewächse ganz allgemein verbreitete Erscheinung ist. Es scheint mir nun eine eingehende Besprechung dieser Untersuchungen um so mehr geboten, da sie auch für unsere Anschauungen von der Selbständigkeit der Zelle im pflanzlichen Organismus und den Zusammenhang derselben untereinander eine grosse Bedeutung besitzen; ich will es zunächst versuchen im Wesentlichen im Anschluss an die KrAspE’schen Deductionen, an einem möglichst einfachen Beispiele die hierbei in Frage kommen- den Punkte klarzulegen. Ich wähle hierzu die Gefässbildung der Dicotylen und I. Abschnitt. Kapitel ıg9. Zellbildung und Zellwachsthum. 659 beschränke mich auf die Frage, wie die ganz beträchtliche Zunahme des tangen- tialen Durchmessers derselben, der den Durchmesser der Cambiumzellen oft um das mehrfache desselben übertrifft, zu erklären ist. Die Untersuchung des jungen Splintes, in dem die Ausbildung der Gefässe beginnt und die im Cambiumring vorhandene radiale Anordnung der aus einer Cambiumzelle hervorgegangenen Tochterzellen die ersten A Störungen erfährt, ergiebt nun Bilder, die im Wesentlichen nach dem in der beistehenden Figur 36, B dargestellten Schema gestaltet sind, in dem I eine Zelle darstellt, die im Begriff steht, sich in ein Gefäss umzuwandeln, während die herumliegenden Zellen 1—6 gewöhnliche Zellen etwa junge Holzparenchymzellen darstellen mögen. Es muss nun an diesem Schema sofort auffallen, dass die tangentiale Wand (dc) zwischen den Zellen ı und 6 (ebenso wie die ent- sprechende Wand zwischen 3 und 4), die doch im cam- bialen Zustande offenbar dieselbe Länge besessen haben |, muss, wie die übrigen Tangentialwände, ganz bedeutend kürzer erscheint als diese. Da nun an eine theilweise Com- pression oder Resorption der betreffenden Tangentialwände nicht zu denken ist, bleibt allein die Annahme übrig, dass re ein Theil der ursprünglichen Tangentialwand zwischen I schematische D ee und 6 sich gespalten hat und auf die schrägen Wände ca der Gefässbildung. und ce übergegangen ist. Gehen wir also von dem Stadium Fig. 36, A aus, in dem alle Zellen noch gleiche Grösse besitzen, so würde aus diesem das Stadium B in der Weise ent- stehen, dass sich das Membranstück cd zwischen ı und 6 spaltet und dass die Membranstücke a5 und dc (in A) zusammen das Membranstück ac (in B) bilden; ebenso wird cd + be (in A) zu ce (in B). Wenn wir nun aber keine Verkürzung dieser Membranstücke annehmen wollen, so muss offenbar mit diesen Verschiebungen ein radiales Wachsthum Hand in Hand gehen, denn die direkte Verbindungslinie ac würde ja natürlich kürzer ausfallen als die Summe aus ad und dc. Die Fig. B ist denn auch in der That unter der Annahme construirt, dass die radiale Streckung gerade so intensiv ist, dass das der Zelle I angehörende Membranstück zwischen c und a in seiner Länge unverändert geblieben ist. Wir kommen nun zu der wichtigen Frage, wie verhält sich während dieser Verschiebungen die Wand der Zelle I, die zukünftige Gefässwand. Dieselbe muss offenbar ein bedeutendes Flächenwachsthum erfahren haben, denn die Strecke ac in Fig. B ist nach unserer Construction genau um die Strecke dc länger als ab in Fig. A, und es muss somit die Gefässwand bei der vollkommenen Symmetrie unserer Construction offenbar um 4 dc gewachsen sein. Je nachdem wir nun aber annehmen, dass das Flächenwachsthum auf die ganze Membran gleichmässig vertheilt ist, oder nur auf bestimmte Membranpartien beschränkt ist, muss ein sehr verschiedenartiges Gleiten der betreffenden Zellen auf einander stattfinden. Es scheinen mir nun namentlich drei verschiedene Möglichkeiten in dieser Beziehung in Frage zu kommen: entweder die Membran wächst gleichmässig im ganzen Umfange, oder es wachsen nur die Radialwände oder es wächst nur der schmale Längsstreifen der Gefässwand, der der Radialwand zwischen ı und 6 (resp. 3 und 4) gegenüberliegt. Im ersteren Falle muss offenbar ein Gleiten der gesammten Gefässwand auf den benachbarten Zellen stattfinden, während nach 660 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. der zweiten Annahme nur die Radialwände des Gefässes auf den Radialwänden und den gespaltenen Tangentialwänden hingleiten. Nach der letzten Annahme bleiben dagegen auch die Radialwände der anliegenden Zellen mit der Gefäss- wandung in fester Verbindung und es drängt sich nur die wachsende Zone der Letzteren zwischen die Tagentialwände der benachbarten Zellen, die sie gleich- zeitig auseinanderspaltet. Es frägt sich nun, welche von diesen drei Wachsthumsweisen wirklich in der Natur vorkommt. KrABBE hält den zweiten Fall für den wahrscheinlichsten, giebt aber auch die Möglichkeit des ersteren zu; mir scheint nun aber der zuletzt be- sprochene a friori zum mindesten die gleiche Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, wenn nicht wegen seiner grösseren Einfachheit den Vorzug zu verdienen. Die Annahme eines localisirten Flächenwachsthums der Gefässwandung kann natürlich in dieser Beziehung kein Bedenken erregen, da ein solches ja sicher in vielen Fällen bei pflanzlichen Zellmembranen zu beobachten ist; ich erinnere nur an die Sprossung und das streng localisirte Spitzenwachsthum vieler niederen Gewächse. Beweiskräftige Beobachtungen lassen sich nun aber zur Zeit für keine der obigen Annahmen anführen, und es muss somit erst weiteren Untersuchungen vor- behalten bleiben, in dieser Beziehung die nöthigen Anhaltspunkte zu liefern. Erwähnen will ich jedoch noch an dieser Stelle, dass nach den Untersuchungen von KrABBE die Gefässwand auch häufig in radialer Richtung zwischen die be- nachbarten Zellen hineinwachsen muss. Ebenso werden von dem genannten Autor auch die Bildung der Siebröhren, der Tracheiden, der Libriform- und Bastzellen, sowie verschiedene andere Differenzirungen auf gleitendes Wachsthum zurückge- führt. Die hierbei in Frage kommenden Erscheinungen, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann, sind nun zwar zum Theil nicht so leicht darzustellen, weil sie sich nicht in einer Ebene abspielen, beruhen aber im Wesentlichen stets auf denselben Principien. I. Abschnitt. Physiologie der Zelle. Da ja der gesammte pflanzliche Organismus sich aus Zellen und Zellderivaten aufbaut, so ist es natürlich nicht möglich, eine Grenze zu ziehen zwischen der Pflanzenphysiologie und der Physiologie der Zelle, und es sollen denn auch im Folgenden, mehr nach willkürlicher Wahl, diejenigen Theile der Zellphysiologie eine vorwiegende Berücksichtigung finden, die nicht bereits in den Handbüchern der allgemeinen Pflanzenphysiologie eine umfassende Bearbeitung gefunden haben und bei denen es bereits gelungen ist, die beobachteten Erscheinungen auf das Wirken bestimmter Zellbestandtheile zurückzuführen. Zum Verständniss der gesammten Zellmechanik ist nın aber vor allem eine genaue Kenntniss der physikalischen Eigenschaften der organisirten Substanzen nothwendig, und ich werde deshalb auch zunächst in einem Kapitel eine genaue Besprechung der Quellungserscheinungen sowie der sogenannten osmotischen Erscheinungen geben, wobei gleichzeitig auch die molecularphysikalische Er- klärung derselben, wie sie namentlich von NAEGELI und PFEFFER begründet II. Abschnitt. Kapitel ı. Theorie der Quellung und Osmose. 661 wurde, auseinandergesetzt werden soll. Daran wird sich dann zunächst noch eine eingehende Besprechung der physikalischen Eigenschaften der Zellmembran und des Plasmakörpers schliessen. Kapitel 1. Theorie der Quellung und Osmose. ı. Wesen der Quellung. Als quellungsfähig bezeichnet man einen Körper, der bei der Berührung mit Wasser unter gleichzeitiger Volumzunahme eine gewisse Menge davon, ohne diese chemisch zu binden, in sich aufnimmt, an-trockene Luft gebracht dieselbe aber wieder abgiebt. Die Menge des aufgenommenen Wassers kann je nach der Substanz sehr verschieden gross sein, für jeden bestimmten Stoff lässt sich jedoch eine Grenze angeben, nach deren Erreichung keine weitere Wasserauf- nahme mehr stattfindet. Das Verhältniss zwischen fester Substanz und Wasser in diesem Stadium, dem Quellungsmaximum, wird als Quellungscapacität bezeichnet. ’ Auf den ersten Blick hat nun die Quellung eine grosse Aehnlichkeit mit der Wasseraufnahme oder Imbibition eines porösen Körpers, wie Gyps, Thon oder dergl. Es besteht jedoch insofern ein principieller Unterschied zwischen beiden Processen, als bei dem letzteren das Wasser in Hohlräume ein- dringt, die schon vorher in dem betreffenden Körper vorhanden waren und aus denen das einströmende Wasser nur die eingeschlossene Luft zu verdrängen braucht, während bei der Quellung das Wasser sich erst durch Auseinander- drängen der kleinsten Theilchen in der quellungsfähigen Substanz Raum schaffen muss. So ist denn auch die Quellung stets mit einer entsprechenden Volumzu- nahme verbunden, während das Volumen eines porösen Körpers bei der Wasser- aufnahme natürlich unverändert bleibt. Ferner wird man bei einem porösen Körper bei genügender Vergrösserung stets ein System von Capillaren direct be- obachten können, während gequollene Körper auch bei den stärksten Ver- grösserungen unserer Mikroskope bekanntlich noch keine Spur eines solchen Capillarnetzes erkennen lassen. Dass ein solches mit Luft erfülltes Capillarnetz in den quellungsfähigen Körpern im ausgetrockneten Zustande derselben über- haupt nicht vorhanden sein kann, folgt aus dem Umstande, dass dieselben voll- kommen durchsichtig sind, während sie doch, wenn Hohlräume vorhanden wären, ebenso wie der Hydrophan, ganz undurchsichtig sein müssten. Es muss bei der Quellung mithin eine viel innigere Mischung von Wasser und fester Substanz stattgefunden haben. Man hat deshalb auch wohl den gequollenen Körper mit einem Krystall- wasser enthaltenden Krystalle verglichen. Doch auch zwischen diesen bestehen ganz erhebliche Unterschiede. Vor Allem besteht in dem letztgenannten Körper doch stets ein ganz bestimmtes durch kleine ganze Zahlen ausdrückbares Verhältniss zwischen den Salz- und Wassermolekeln, während bei dem ge- quollenen Körper hiervon um so weniger die Rede sein kann, als die Quellungs- capacität mit der Temperatur eine stetige Aenderung erfährt. Ferner besitzt aber das Quellungswasser eine zum Theil sehr leichte Verschiebbarkeit, während das Krystallwasser, wie sich aus der grossen Differenz in der Wärmeentwicklung 662 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. bei der Lösung wasserhaltiger und wasserfreier Salze direct ergiebt, fester ge- bunden sein muss als selbst in Eis (cf. NAEGELI I, 130). Dahingegen scheint es nun geboten, die Quellung als einen der L,ösung analogen Process zu betrachten. Wie in einem gequollenen Körper Be- wegungen des eingeschlossenen Wassers leicht möglich sind, so können sich in einer Salzlösung die Salzmolekeln den Diffusionsgesetzen folgend, fortbewegen. In beiden Fällen wird ferner, die Homogenität der Substanzen vorausgesetzt, ein Gleichgewichtszustand nicht eher erreicht, bis die Vertheilung von Wasser und fester Substanz in allen Theilen dieselbe ist. Während jedoch eine Salzlösung stets den flüssigen Aggregatzustand besitzt, zeigen die gequollenen Substanzen im allgemeinen die Eigenschaften fester Körper und können sogar, wie wir noch sehen werden, auch im Quellungsmaximum eine sehr hohe Festigkeit besitzen. Doch giebt es auf der anderen Seite auch Körper, wie die verschleimten Cellu- losemodificationen, die mit der Quellung sich in ihren Eigenschaften immer mehr den Flüssigkeiten nähern. Ja es kann sogar bei ein und derselben Substanz ein ganz allmählicher Ueber- gang zwischen Quellung und Lösung stattfinden. So nimmt ein Stück Gummi arabicum, in feuchte Luft gebracht, Wasser auf und verliert immer mehr von seiner Sprödigkeit, behält aber zunächst noch immer seine selbständige Gestalt und wird also mit vollem Rechte als ein gequollener Körper angesehen. Erst bei der Berührung mit grösseren Wassermassen verliert dasselbe seine selbständige Ge- stalt und geht vollständig in Lösung über. Aehnlich verhält sich auch die Gela- tine, nur ist diese im kalten Wasser nur äusserst wenig löslich, quillt aber stark darin auf, sodass man, wenn man einen Gelatinestreifen in kaltes Wasser bringt, die Grenze zwischen der gequollenen Masse und dem tüberstehenden Wasser stets vollkommen scharf erkennen kann, besonders wenn man den Streifen durch geeignete Farbstoffe, wie z. B. Eosin oder Methylenblau, gefärbt hat. Erwärmt man nun langsam, so sieht man den Gelatinestreifen immer mehr an Volumen zunehmen. Erst bei 35° verschwindet aber die scharfe Grenze zwischen der ge- quollenen Masse und der Lösung und diese rundet sich ab, soweit sie noch nicht in Lösung übergegangen ist, verhält sich also ganz wie eine Flüssigkeit. Man sieht übrigens namentlich beim Schütteln alsbald die ganze Gelatinemasse in Lösung übergehen. Wir müssen somit Quellung und Lösung als 2 vollkommen analoge Processe ansehen, die sogar durch Uebergänge verknüpft sind. Als das Unter- scheidende zwischen denselben muss aber gelten, dass bei der Quellung der feste Körper das Wasser in sich aufnimmt und in diesem Falle durch die Ver- einigung des festen Körpers und des Wassers ein Körper entsteht, der ebenfalls im Allgemeinen den festen Aggregatzustand besitzt, während bei der Lösung die kleinsten Theilchen des festen Körpers sich in der Flüssigkeit vertheilen und so- mit eine Masse mit flüssigem Aggregatzustande resultirt. Wie aber das Wasser von den meisten Salzen nur eine beschränkte Menge zu lösen vermag, so sind auch die quellungsfähigen Körper im Allgemeinen nur einer begrenzten Wasser- aufnahme fähig. Ist diese Wasseraufnahme dagegen eine unbegrenzte, wie bei dem Gummi arabicum, so findet eben ein Uebergang von der Quellung zur Lösung statt.?) I) Es sei bemerkt, dass verschiedene Autoren, wie namentlich NAEGELI, Körper mit be- grenzter Quellungsfähigkeit »organisirt« nennen, ein Ausdruck, der jedoch von anderen Autoren zur Bezeichnung einer specifisch dem lebenden Organismus zukommenden und physika- ne II. Abschnitt. Kapitel ı. Theorie der Quellung und Osmose. 663 Endlich hat aber die Quellung auch eine gewisse, allerdings mehr äusserliche Aehnlichkeit mit der Ausdehnung der Krystalle durch die Wärme. Wie nämlich diese nur bei den regulären Krystallen in allen Richtungen eine gleiche ist, bei den übrigen aber mit der Richtung sich ändert, so kann auch die Volumzunahme bei der Quellung in verschiedenen Richtungen eine sehr ver- schiedene sein. Dieselbe kann gleichzeitig in der einen Richtung ein Minimum ausmachen, ja selbst in Contraction übergehen und in einer anderen Richtung das Mehrfache der früheren Länge betragen. Eine aus der Substanz herausge- schnittene Kugel wird auf diese Weise also im Allgemeinen in ein Rotations- ellipsoid oder ein dreiachsiges Ellipsoid übergehen. Man bezeichnet mit Rück- sicht hierauf die Richtungen der grössten und der geringsten Quellungsfähigkeit, die, wie wir noch sehen werden, im Allgemeinen mit morphologisch definirbaren Richtungen zusammenfallen, als Quellungsachsen. 2. Micellartheorie. Zur molekularphysikalischen Erklärung der Quellungserscheinun- gen und einiger verwandter Phaenomene hat NAEGELI eine Theorie aufgestellt und in höchst scharfsinniger Weise begründet, nach der in den quellungsfähigen Körpern die chemischen Molekeln noch zu Massentheilchen höherer Ordnung, zu Molecülverbindungen, zusammentreten; und zwar unterscheidet NAEGELI (I, 121), neuerdings drei verschiedene Arten von Molecülverbindungen: Findetdie Vereinigung der Molekeln nach bestimmten Verhältnissen statt, wie z. B. in den mit Krystall- wasser krystallisirenden Salzen, so nennt er dieselben Pleone (von rö rA&ov, die Mehrzahl). Dem gegenüber stehen die Micellen (Diminutiv von ica, Krume). Dieselben können entweder durch Vereinigung von Pleonen oder direkt durch Zusammenlagerung von Molekeln gebildet werden. Diese stehen aber in den Micellen nicht mehr in einem constanten Verhältniss, vielmehr sind die Micellen wachsthumsfähig wie Krystalle und theilungsfähig, ohne ihre specifischen Eigen- schaften zu verlieren. Durch Vereinigung der Micellen zu wieder grösseren Com- plexen sollen nach NaEGeELı endlich auch Micellverbände entstehen können. Aus Micellen oder Micellverbänden bauen sich nun nach der NAEGELTschen Theorie, die auch den folgenden Betrachtungen zu Grunde gelegt werden soll, alle queliungsfähigen Körper auf. Bemerken will ich jedoch noch an dieser Stelle, dass PFEFFER, fast gleichzeitig mit der Ein- führung des Wortes Micell, für Molecülverbindung im Allgemeinen den Ausdruck Tagma (von zo tayna der durch Gesetz geordnete Haufen) vorgeschlagen hat, der auch bereits von ver- schiedenen Autoren angewandt wurde. Während nun die Micellen eines quellungsfähigen Körpers im vollständig wasserfreien Zustande desselben einander bis zur Berührung genähert sind, werden sie bei der Quellung auseinandergedrängt und umgeben sich mit Wasserhüllen, deren Dicke im Verlauf der Quellung immer mehr zunimmt, bis dieselben im Quellungsmaximum ihre grösstmögliche Mächtigkeit erlangt haben. Es macht diese Auffassung der Quellung zunächst die Annahme nothwendig, dass die Anziehungskräfte zwischen Micellen und Wassermolekeln die zwischen den Micellen untereinander herrschenden Adhäsionskräfte überwiegen; denn nur dann können sich überhaupt Wassermolekeln zwischen die Micellen einschieben. lisch nicht definirbaren Structur angewandt wird. Da derselbe in beiden Fällen entbehrlich, habe ich ihn, um Missverständnissen vorzubeugen, ganz vermieden (cf. PFEFFER I, 152 und STRASBURGER I], 218). 664 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Ferner müssen aber mit der Entfernung der Micellen von einander schliesslich die Anziehungskräfte der Micellen zu einander die Anziehungskräfte der Micellen zum Wasser überwiegen, denn nur so ist es erklärlich, dass nach Erreichung des Quellungsmaximums keine weitere Wasseraufnahme mehr stattfindet. Beides wird nun nach der NaEcGELIschen Theorie dadurch erreicht, dass die zwischen den Micellen und den Wassermolekeln herrschenden Anziehungskräfte mit der Ent- fernung schneller abnehmen oder einer höheren Potenz der Entfernung umgekehrt proportional sind, als die Anziehungskräfte der Micellen untereinander. Das Quellungsmaximum bezeichnet dann dasjenige Stadium, in dem die Anziehungs- kräfte der Micellen zu einander den zwischen den Wassermolekeln und Micellen herrschenden Anziehungskräften gleich geworden sind. Tritt nun ein gequollener Körper mit Luft in Berührung, so werden von seiner Oberfläche, ebenso wie von einer freien Wasseroberfläche in Folge der Wärmeschwingungen Wassermolekeln in den Luftraum hinausgeschleudert. Durch den Wasserverlust an der Oberfläche wird ferner eine Bewegung der Wassermo- lekeln aus dem Inneren nach der Oberfläche hin erzeugt, und es kann ein Gleichgewichtszustand natürlich nicht eher eintreten, bis einerseits die Dicke der Wasserhüllen in der ganzen Masse dieselbe ist und andererseits dem Körper aus der Wasserdampf enthaltenden Atmosphäre in der Zeiteinheit ebensoviel Wassermolekeln zugeführt werden, wie in diese hinaustreten. Wenn nun auch wohl als sicher anzunehmen ist, dass dieser Zustand, ähnlich wie bei Salzlösungen, bei einer geringeren Dampfspannung erreicht werden muss, wie bei einer freien Wasseroberfläche, so lassen sich doch bei dem gänzlichen Mangel von experimen- tellen Untersuchungen in dieser Hinsicht genauere Angaben hierüber nicht machen. Für die bereits erwähnte Thatsache, dass die Ausdehnung bei der Quellung in verschiedenen Richtungen ungleich ist, erhalten wir nun unter Zugrundelegung der Micellartheorie ebenfalls eine Erklärung, wenn wir an- nehmen, dass die Dimensionen der Micellen in den verschiedenen Richtungen ungleich gross sind und dass dieselben eine regelmässige Anordnung in den be- treftenden Substanzen besitzen. Es leuchtet ein, dass bei gleichmässiger Dicke der Wasserhüllen in diesem Falle parallel der längsten Achse der Micellen die Ausdehnung eine geringere sein muss, als parallel der kleineren Achse, da ja in die Richtung der ersteren eine viel geringere Anzahl von Wasserhüllen fällt. Die ungleiche Grösse der Quellungscapacität bei gleicher che- mischer Zusammensetzung wird endlich dadurch erklärt, dass in dem Körper mit grösserer Quellungscapacität die Micellen kleiner sind, sodass also in diesem Falle die Zahl der Wasserhüllen natürlich für eine gleiche Masse grösser ist, als in dem anderen Körper mit grösseren Micellen. 3. Kraftentwicklung bei der Quellung. Da wir die Quellung als einen der Lösung analogen Vorgang ansahen, kann es uns natürlich nicht wundern, dass bei derselben grosse Kräfte zur Entwick- lung gelangen. So ist es ja denn auch in der That bekannt, dass quellende Samen einen grossen Druck zu erzeugen im Stande sind und z. B. Schädel aus einander zu sprengen vermögen. Eine direkte Messung dieser Kraft wurde jedoch bislang nur in einem Falle von REINkE (I, 49) ausgeführt, derselbe zeigte, dass lufttrockene Zaminarien-Stücke selbst bei einer Belastung von 41,2 Atmosphären noch 162 Wasser aufzunehmen vermögen. Es können aber bei der Quellung II. Abschnitt. Kapitel 1. Theorie der Quellung und Osmose. 665 jedenfalls noch viel bedeutendere Druckkräfte zur Entwicklung gelangen, wie aus der bedeutenden Wärmeentwicklung hervorgeht, die gerade in den ersten Stadien der Quellung und namentlich beim Uebergange aus dem bei 100° ge- trockneten Zustande in den lufttrockenen Zustand stattfindet. So hat NAEGELI (I, 133) gezeigt, dass Weizenstärke die bei 80—90° getrocknet war, sich bei der Aufnahme einer gleichen Gewichtsmenge Wassers um 11,6° C. erwärmte, während bei lufttrockener Stärke, die auf oo Grm. Stärke ı5,1ı Grm. Wasser enthielt, auf Zusatz weiterer 84,9 Grm. Wasser nur eine Temperaturerhöhung von 2,7° eintrat. Mithin kommt auf die zuerst aufgenommenen 15,1 Grm. Wasser eine Temperatur- erhöhung von 11,6—2,7 = 8,9° C. Da nun ähnliche Verhältnisse sich höchst wahrscheinlich bei der Zaminaria herausstellen dürften — REINkE (I, 80) konnte eine Temperaturerhöhung von 1° C. bei der Quellung der lufttrockenen Masse constatiren —, so ist wohl die An- nahme berechtigt, dass auch hier die zuerst eintretenden Wassermolekeln eine ganz bedeutend grössere Kraft zu entwickeln im Stande sind, als 41 Atmosphären, was uns ja mit Rücksicht auf die Grösse der übrigen Molekularkräfte nicht wundern kann. Diese enormen Kräfte müssen natürlich auch eine Compression des Quellungs- wassers bewirken, die namentlich die Wassermolekeln in der unmittelbaren Um- gebung der Micellen treffen muss, da diese ja nach obigem am stärksten ange- zogen werden. So konnte denn auch REIkKE (I, 65) in der 'That constatiren, dass bei Stücken von Zaminaria das eintretende Wasser um ca. 0,29. comprimirt ist, was einem Drucke von 40 Atmosphären entspricht. Für die Grösse der Con- traction kann natürlich auch die Wärmebildung bei der Quellung gewisse Anhalts- punkte liefern; doch kann dieselbe keineswegs direkt zur Berechnung der Con- traction benutzt werden. Denn die zur Ermöglichung der Quellung nothwendige Entfernung der Micellen und die Vermehrung ihrer Beweglichkeit muss noth- wendig mit einer Wärmeabsorption verbunden sein, während die Verminderung der Beweglichkeit der Wassermolekeln allein als wärmeerzeugender Process in Frage kommt (cf. NAEGELI I, 134). Die wirklich eintretende und messbare Temperatur- veränderung ist nun offenbar nur die Resultante dieser antagonistischen Processe. Immerhin kann die bei der Quellung eintretende Temperaturerhöhung zur Be- stimmung des Minimums der Contraction benutzt werden, und wir sind somit zu der Annahme berechtigt, dass namentlich die zuerst aufgenommenen Wasser- molekeln mit sehr grosser Kraft von den Micellen angezogen werden müssen. 4. Filtration durch quellungsfähige Körper. Mit der Stärke der Anziehungskraft, die die Micellen auf die Wassermolekeln ausüben, muss nun natürlich auch die Beweglichkeit derselben abnehmen und die durch äusseren Druck bewirkte Bewegung durch die Micellarinterstitien quellungsfähiger Körper, die auch wohl als Filtration bezeichnet wird, verlang- samt werden. So ist denn auch der Bewegungswiderstand in quellungsfähigen Körpern (Filtrationswiderstand) im Allgemeinen wohl bedeutend grösser, als die Reibungswiderstände in feinen Capillarröhren oder porösen Körpern. So constatirte PFEFFER (I, 60) mit Hilfe eines alsbald noch näher zu beschreiben- den Apparates, dass bei einem Druck von ıoo Centim. Quecksilber durch eine Thonzelle 950—ı300 Ccm. Wasser im Verlaufe einer Stunde hindurchgepresst wurden, während durch eine dieser Thonzelle aufgelagerte quellungsfähige Membran von Ferrocyankupfer in derselben Zeit und bei gleichem Druck stets weniger als 666 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. 0,04 Centim. hindurchtraten. Ferner geht aus einer anderen Versuchsreihe des- selben Autors (cf. PFEFFER ], 71 und 108), in der ebenfalls Filtration durch eine Ferrocyankupfermembran stattfand, hervor, dass die Menge der durchfiltrirten Flüssigkeit innerhalb der Grenzen von 38 und 210 Centim. Quecksilber der Grösse des Druckes proportional ist, wenigstens lagen die Abweichungen innerhalb der unvermeidlichen Versuchsfehler. Ueber den Filtrationswiderstand der Zellmembranen und der Plasmamem- branen lassen sich zur Zeit keine genaueren Angaben machen, da es bisher nicht gelungen ist, eine vorwurfsfreie Untersuchungsmethode ausfindig zu machen, bei der nachweislich die Wanderung des Wassers in der unveränderten Membran und nicht in den Poren derselben stattfindet. 5. Aufnahme von Lösungen. Ebenso wie das Wasser können nun ferner auch im Wasser gelöste Stoffe und auch andere Flüssigkeiten von den quellungsfähigen Körpern aufgenommen werden. Ob eine solche Aufnahme stattfindet oder nicht, wird lediglich von der Grösse der Molecularkräfte abhängen, die zwischen den Micellen der quellungs- fähigen Substanz und den Molekeln des Wassers und des im Wasser gelösten Stoffes, der im Folgenden derKürze des Ausdrucks halber einfach als Salz bezeichnet werden soll, herrschen. Offenbar wirken in dieser Beziehung den Anziehungskräften der Micellen zu den Salzmolekeln die Anziehungskräfte der Micellen zu den Wassermolekeln und die der letzteren zu den Salzmolekeln entgegen. Da nun die Resultante dieser Kräfte in verschiedener Entfernung von den Micellen im Allgemeinen verschiedene Werthe besitzen wird, so muss auch die Vertheilung der Salz- und Wassermolekeln in verschiedenen Abständen von den Micellen eine verschiedene sein. Es sind nun in dieser Beziehung namentlich folgende Fälle zu unterscheiden, die für das osmotische Verhalten der betreffenden Substanz, wie wir noch sehen werden, von grösster Wichtigkeit sind: Entweder wird überhaupt kein Salz von dem quellungsfähigen Körper aufgenommen, oder eine verdünntere oder eine gleich concentrirte oder endlich eine concentrirtere Lösung desselben. In den 3 letzteren Fällen können wir natürlich durch direkte Beobachtung über die Vertheilung der Salzmolekeln in den Wasserhüllen der Micellen keinen Aufschluss erlangen. Es ist jedoch wohl anzunehmen, dass bei Auf ahme einer verdünnteren Lösung, in der unmittelbaren Umgebung der Micellen reines Wasser oder jeden- falls sehr verdünnte Lösung sich befindet, und dass mit der Entfernung von diesen die Concentration der Lösung immer mehr zunimmt. Ebenso ist es nicht ausgeschlossen, dass bei der Aufnahme einer concentrirteren Lösung die Micellen gleichsam mit einem Panzer von Salzmolekeln umgeben sind und dass erst an diesen eine mit der Entfernung an Concentration abnehmende Lösung grenzt. Was nun die in dieser Hinsicht vorliegenden Untersuchungen anlangt, so fehlen uns für pflanzliche Substanzen allerdings genaue quantitative Bestimmungen noch gänzlich. Doch lässt sich auch jetzt schon mit Sicherheit behaupten, dass sowohl die Aufnahme einer concentrirteren als auch die einer verdünnteren Lösung thatsächlich stattfindet. Das erstere wurde von NAEGELI constatirt, der, als er in ein und dieselbe Menge Kalilauge zu verschiedenen Zeiten Stärkekörner ein- trug, eine stetige Abnahme der Quellungserscheinungen nachweisen konnte, offen- bar weil eine allmähliche Verdünnung der Lösung durch die quellenden Stärke- körner bewirkt wurde. Auf der anderen Seite beobachete REINKE, wie sich aus II. Abschnitt. Kapitel 1. Theorie der Quellung und Osmose. 667 einer concentrirten Lösung von Glaubersalz Kıystalle ausschieden als trockene gehäutete Erbsen in dieselbe gebracht wurden. Ebenso verhält sich auch der Alkohol, denn als REINKE trockene Erbsen längere Zeit lang in 50% Alkohol be- lassen hatte, war die Concentration der überstehenden Flüssigkeit so sehr erhöht, dass keine Quellung mehr in derselben stattfand. Ferner beruhen aber auch die in der heutigen mikroskopischen Technik zu so grosser Bedeutung gelangten Tinctionsmethoden sicher zum grössten Theile darauf, dass die verschiedenen quellungsfähigen Substanzen des Thier- und Pflanzenkörpers die betreffenden Farbstoffe in verschiedener Menge in sich auf- nehmen. Durch die in Wasser gelösten Stoffe kann nun ferner eine Aenderung der Quellungscapacität bewirkt werden. Es werden zunächst Stoffe, die gar nicht von der quellenden Substanz aufgenommen werden, diesem vermöge ihrer Wasser anziehenden Kraft Wasser zu entziehen suchen. In gleicher Weise werden aber auch solche Stoffe, die in geringerer Menge aufgenommen werden, als sie in der umgebenden Lösung enthalten sind, eine Veränderung der Quellungsca- pacität bewirken, wie denn auch in der That Alkohol, Glycerin und concentrirte Salzlösungen der im Wasser gequollenenZellmembran Wasserzu entziehen vermögen. Im entgegengesetzten Sinne müssen nun im Allgemeinen die in concentrirterer Lösung aufgenommenen Stoffe wirken, wenn sie selbst eine starke Anziehung zum Wasser besitzen. In dieser Weise dürfte die stärkere Quellung der Stärkekörner und Zellmembranen in verdünnten Alkalien und Säuren, soweit sie durch nach- heriges Auswaschen wieder rückgängig gemacht werden kann, ihre Erklärung finden. Bei der starken Quellung in concentrirten Alkalien und Säuren, die auch nach Uebertragung in reines Wasser erhalten bleibt, scheint es geboten mit NAEGELI eine Zertrümmerung der Micellen oder auch vielleicht zunächst nur der Micellverbände anzunehmen. Endlich kann aber auch die Einlagerung solcher Substanzen, die von Wasser nicht benetzt werden, eine Herabdrückung der Quellungscapacität bewirken; so nimmt man ja in der That an, dass die geringe Quellungsfähigkeit der Cuticula und der verkorkten Membranen auf Einlagerung eines Fettes beruht. 6. Theorie der osmotischen Erscheinungen. Wenn ein gequollener Körper zwei verschiedene Salzlösungen oder Lösungen von verschiedener Concentration von einander trennt, so werden durch denselben Bewegungen der Salz- und Wassermolekeln stattfinden, die als diosmotische oder auch kürzer als osmotische Strömungen bezeichnet werden. Da alle Stoff- wanderungen von Zelle zu Zelle wesentlich durch osmotische Strömungen be- wirkt werden, so wollen wir auf die Theorie dieser Erscheinung, wie sie nament- lich durch PFEFFER begründet ist, etwas näher eingehen. Wir haben nun zunächst 3 Wege zu unterscheiden auf denen Wasser und darin gelöste Stoffe eine quellungsfähige Membran zu durchdringen vermögen. Zunächst wäre es denkbar und ist auch in der That von PFEFFER als mög- lich hingestellt, dass eine Bewegung durch die Micellen selbst stattfände (dia- tagmatische Osmose nach PFEFFER). NAEGELI (I, 132) führt jedoch verschiedene Gründe an, die es wahrscheinlich machen, dass das in den Micellen enthaltene Wasser in diesen ebenso, wie das Krystallwasser in den Krystallen, sehr fest ge- bunden ist und dass eine Wanderung durch die Micellen nicht stattfinden kann. Da nun ferner alle osmotischen Erscheinungen ohne die Annahme einer Wande- 668 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, rung durch die Micellen hindurch erklärt werden können, scheint es mir nicht geboten, auf diesen Punkt näher einzugehen. Nehmen wir also an, dass nur eine Bewegung um die Micellen herum statt- findet, so wird sich die Osmose sehr verschieden abspielen, je nachdem in der betreffenden Membran Canäle vorhanden sind, in denen die Salzmolekeln die- selbe zu durchwandern vermögen, ohne jemals in das Bereich der von den Mi- cellen auf dieselben ausgeübten Molekularkräfte zu gelangen, oder ob nur eine Bewegung innerhalb der molecularen Wirkungssphären der Micellen möglich ist. PFEFFER (I, 41) unterscheidet hiernach zwischen »capillarer« und »molecu- larer Osmose«. Was nun zunächst die erstere anlangt, so findet dieselbe in gleicher Weise statt, wie die Diffusion oder die Bewegung von Salzmolekeln ohne Anwesenheit einer trennenden Membran. Es findet hier ein Austausch von Salz- und Wasser- molekeln statt, ohne dass aber auf irgend einer Seite eine Volumzunahme statt- fände. Eine solche capillare Osmose findet nun in den meist zu osmotischen Versuchen benutzten thierischen Membranen jedenfalls gleichzeitig mit molecularer Ösmose statt, sie ist aber bei den Niederschlagsmembranen von Ferrocyankupfer etc. und bei der Plasmamembran, dem osmotisch wichtigsten Theile der leben- den Pflanzenzelle, ausgeschlossen. Bei dieser ist nur molekulare Osmose möglich, die auch allein im Stande ist, eine einseitige Bewegung und, wenn die eine Lösung in einem begrenzten Raume sich befindet, Druckkräfte hervorzubringen. Betrachten wir nun zunächst die Osmose durch eine Membran, die auf ihrer einen Seite mit reinem Wasser, auf der anderen mit einer Salzlösung gefüllt ist und nehmen ferner an, dass in irgend welcher Weise eine Drucksteigerung durch die osmotischen Strömungen verhindert wird. Wir haben dann den obigen Erörterungen über Aufnahme ge- löster Stoffe durch quellungsfähige Körper gemäss (cf. p. 666) 4 verschiedene Fälle zu unterscheiden: Wenn zunächst die Salzmolekeln gar nicht in die Mem- bran eindringen, so wird an der Grenze zwischen Membran und Salzlösung eine Zone (Diffusionszone nach PFEFFER) entstehen, in der der Uebergang von dem unter der Wirkung der Micellen stehenden Wasser zur Salzlösung stattfindet. Hier wird die Letztere in Folge der wasseranziehenden Kraft der Salzmolekeln fortwährend Wasser an sich ziehen, das durch einen Zustrom aus der Membran und der auf der anderen Seite derselben befindlichen Flüssigkeit fortwährend er- setzt wird. Es muss so also ein constanter Wasserstrom durch die Membran hindurch nach der Salzlösung hin stattfinden, der so lange andauert, bis die Salzlösung so verdünnt geworden ist, dass die wasseranziehende Kraft derselben den Filtrationswiderstand der Membran nicht mehr zu überwinden vermag. Nimmt nun aber die betreffende Membran Salzlösung zwar auf, aber in ge- ringerer Concentration, als die der angrenzenden Lösung, so können wir zunächst einmal annehmen, dass die Concentration der Lösung innerhalb der ganzen Aus- dehnung der Micellarinterstitien dieselbe wäre. Es wird sich dann offenbar zwischen der Membran und der Lösung eine Diffusionszone bilden, in der die concentrirte Lösung in die verdünntere übergeht und dieser wie in dem soeben besprochenen Falle Wasser zu entziehen sucht. Es wird so wiederum ein Wasser- strom nach der Salzlösung hin erzeugt, der um so stärker sein muss, je grösser der Concentrationsunterschied in der Diffusionszone ist. In Wirklichkeit wird sich die Bewegung nun allerdings viel complicirter ge- talten, da wohl im Allgemeinen die Micellen zunächst von reinem Wasser oder II. Abschnitt. Kapitel 1. Theorie der Quellung und Osmose. 669 sehr verdünnter Lösung umgeben sein werden und in der Mitte zwischen zwei Micellen die Concentration der Lösung eine bedeutend grössere, vielleicht der Concentration der der Membran angrenzenden Lösung gleich sein wird. Es wird dann jedes Micell von einer Diffusionszone umgeben sein und in der Um- gebung der Micellen eine vorwiegende Wasserströmung nach der Lösung hin eintreten, während in der Mitte der intermicellaren Canäle um so mehr ein ein- facher Austausch von Wasser und Salzmolekeln nach den Diffusionsgesetzen stattfindet, je höher die Concentration der Lösung in derselben ist. In dem dritten der pag. 666 aufgeführten Fälle, wo die Lösung von dem quellenden Körper in gleicher Concentration aufgenommen wird, wo die Mi- cellen also gar keinen verändernden Einfluss auf die Concentration der Lösung ausüben, wird offenbar eine Diffusionszone in dem vorhin gekennzeichneten Sinne überhaupt nicht zu Stande kommen, es wird ein Austausch von Salz und Wasser einfach nach den Diffusionsgesetzen stattfinden, ebenso als wenn die trennende Membran nicht vorhanden wäre. In dem letzten Falle endlich, wo eine concentrirtere Lösung aufgenommen wird, muss ganz entsprechend dem zweiten Falle in der unmittelbaren Umgebung der Micellen eine überwiegende Wanderung von Salzmolekeln stattfinden, während der Stoftaustausch mit der Entfernung von den Micellen immer mehr der ge- wöhnlichen Diffusion sich nähert. 7. Osmose unter Druck. Ein für das Verständniss der Mechanik der Pflanzenzelle wichtiger Fall ist nun der, dass die quellungsfähige Membran die osmotisch wirksame Lösung vollständig umschliesst und auch im imbibirten Zustande eine grosse Festigkeit be- sitzt. Es wird dann mit der Volumzunahme derselben ein Druck auf die Mem- bran ausgeübt, dem die elastische Spannung der letzteren entgegenwirkt. Offen- bar wird dann ferner durch die Spannung der Membran eine nach aussen ge- richtete Filtrationsströmung veranlasst und die maximale Druckhöhe wird er- reicht sein, wenn der nach aussen gerichtete Filtrationsstrom dem durch die osmotische Wirkung der Lösung erzeugten Einstrome gleich geworden ist. Für den uns namentlich interessirenden Fall, bei dem kein Durchtritt des osmotisch wirksamen Stoffes stattfindet, müssen nun offenbar beide Strömungen in denselben Bahnen stattfinden und, da sie mithin auch gleiche Widerstände zu überwinden haben, so muss, wenn die Gleichheit der nach aussen und nach innen gerichteten Strömungen oder die Maximaldruckhöhe erreicht ist, auch die Spannung der Zellmembranen der osmotischen Kraft der Lösung gleich ge- worden sein. Es leuchtet ferner ein, dass in diesem Falle der Maximaldruck auch unabhängig ist von der Beschaffenheit der Membran und für ein und die- selbe Lösung in verschiedenen Membranen dieselbe sein muss. Es wird eben bei einer Membran mit grösserem Filtrationswiderstand die Druckhöhe viel lang- samer wachsen, es wird aber auch hier ein Gleichgewichtszustand nicht eher eintreten, als bis die Spannung der Membran der wasseranziehenden Kraft der Lösung gleich geworden ist. Treten nun mit ein und derselben Membran verschiedene Lösungen in Be- rührung, so kann natürlich für diese die osmotische Wirksamkeit derselben eine sehr verschiedene sein. Es ist aber keineswegs gestattet, aus der grösseren oder geringeren Permeabilität einen Schluss auf die relative Grösse der Salzmole- keln zu ziehen, denn die die Grösse der Permeabilität bedingende Gestalt und 670 Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Constitution der Diffusionszone ist nicht von der Grösse der Salzmolekeln, sondern von den zwischen Micellen, Salz- und Wassermolekeln obwaltenden Molekularkräften abhängig. Es ist aber sehr wohl möglich, dass ein Körper mit kleinen Molekeln von einer Membran gar nicht aufgenommen wird, die ein anderer mit bedeutend grösseren Molekeln leicht durchwandert. Für die Mechanik der Zelle ist, nun wieder der Fall von besonderem In- teresse, dass eine Membran in Gestalt eines geschlossenen Schlauches die eine Lösung vollkommen umschliesst, während sich ausserhalb derselben eine andere Lösung befindet. Offenbar werden dann beide Lösungen Wasser an sich ziehen. Ist nun zunächst die wasseranziehende Kraft der inneren Lösung grösser, so muss ein Wasserstrom nach dieser gerichtet sein. Dadurch wird dann die Membran ausgedehnt und ein Filtrationsdruck erzeugt, der ebenso, wie die wasser- anziehende Kraft der äusseren Lösung, der inneren Lösung das Wasser zu ent- ziehen sucht. Es wird nun offenbar ein Gleichgewichtszustand eintreten, wenn die Summe aus der wasseranziehenden Kraft der äusseren Lösung und der Spannung der Zellmembran der wasseranziehenden Kraft der inneren Lösung gleich geworden ist. Die Spannung der Zellmembran in diesem Stadium wird also direct die Differenz zwischen der wasseranziehenden Kraft der inneren und der äusseren I,ösung angeben. Besitzt nun aber die trennende Membran die Fähigkeit, einem Drucke sofort durch entsprechendes Wachsthum nachzugeben, ohne dass dabei eine Spannung einträte, so wird die Ausdehnung derselben offenbar so lange fortdauern müssen, bis die innere Lösung durch Wasseraufnahme so sehr verdünnt ist, dass die wasseranziehende Kraft der inneren und der äusseren Lösung gleich ge- worden ist. Kennen wir nun die Concentration dieser Lösungen, die von DE VrIEsS als isotonisch (von {sog gleich und zövos Spannung) bezeichnet werden, so kann man die relative Grösse der wasseranziehenden Kraft verschiedener Stofte auf diese Weise berechnen. Wir werden später sehen, wie die Pflanzenzelle selbst dem genannten Forscher ein Mittel geboten hat, um derartige Berechnungen mit grosser Genauigkeit auszuführen. 8. Experimentelles über Osmose. Während man nun früher vorwiegend mit thierischen Häuten oder Pergament- papier, die jedenfalls auch im hohen Grade capillare Osmose gestatten, osmoti- sche Untersuchungen anstellte, wurde zuerst von TRAUBE (I) auf das eigenthümliche Verhalten der Niederschlagsmembranen aufmerksam gemacht. Eine solche Niederschlagsmembran entsteht z. B, wenn man einen Krystall von gelbem Blutlaugensalz in eine mässig verdünnte Lösung von Kupfervitriol bringt. Die- selbe besteht in diesem Falle natürlich aus Ferrocyankupfer und umgiebt zu- nächst den Krystall als braune Hülle, und, da sie sowohl für Kupfervitriol als auch für Ferrocyankalium, die beiden »Membranogene HN} Ir 1} DATATATIT ALATA TIER . eh DERATIERBATATITET 11127 any 1 “rs IEREAR LATE Fair f 4343 ft Eh )8) ae HERTEN J Jeep len } [ALARM T ATI INN [EA TALA ER IIRATATEPEAFRFE TR) I i ? | MM TITLE DEE HEN 4 197: Arad Dee Sergei = ee Pe ee Gr a [DA TSTRTE TE TATa TE ER vum v 2 1) i ! | IHN 1. ill DALARSRARARAFAT, Rh Mit em yiH De La Ta Ta la 5a Ta | IATATATATHEREH TEILE, KIN) Ju | J nlge | iR) tar d EARERAFATG Ri Wilit, ! . eye el? I KARaTar Ih IE IE} NE IHMRN MAR ! 1212121: ll) Warıdı HN A in, ' IMEAPATSTETATETATG UK HHkKIE } 1a )t INSE N 8 aid « ara { ! TERLAEHERTAT EN, HAIE, an EI IERLRERE) Patatı so. yeheR! IErERTaE NEN Ann na En nn ne nn nn Be De