dl LIBRARY OF I885_I056 ^ dO AiH3dOtld — 161 — dem Trommelfell (Tj'mpanum) und dessen Einfassung und befinden sich unmittelbar oberhalb des Hüftgelenkes in der Mitte der Seiten- ansicht als scharf umschriebene Vertiefungen. Diese sind je von einem chitinösen Ringe eingefaßt, welcher bei den verschiedenen Gattungen und Arten das Trommelfell von oben her mehr oder weniger überwölbt (v. Siebold 1844). Bei Bhomulea centurio (t'iner mexikanischen Heu- schrecke) sind die Trommelfelle völlig offen, bei Acridium tartaricmn Cyr. und Mecostetiius grossiisL. sinken sie tiefer in die Körperwand ein(Graber 1875) und bei Sfenoboihrus viridulus L., Gomphocenis antennatus Fieb. und Fiy. 07. Situsbild der Tympanalregion von Meeostethis grossus L. 5, Unke Körperseite. Flügel entfernt, zweites nnd drittes Bein in der Coxa abgeschnitten. Vergr. ca. 12:1. (Schwabe 1906.) C02, Coi Coxa des zweiten und dritten ßeinpaares. öi Tympanalstij^ma. az zweites Abdominalstigma. sh zweites Tlioracalstipma. ess Episternum des Metathorax. emi Epimerum des Metatliorax. Ahä Ri erstes Abdominalsegment. Abd Jfi zweites Alidominaisegment. oTL obere Tympanalleiste. hTL hintere Tym- panalleiste. ATf hintere Trommelfelleinfassung, u 7'/. untere Tympanalleiste. S//=" Stigmenfeld, r TZ, vor- dere Tympanalleiste. 7" Trommelfell. rufus L. steht die fast geschlossene Trommelfelltasche nur noch durch einen schmalen Spalt mit der Außenwelt in Verbindung (Schwabe 1906). Bei Mecostefh us grossus L. ist der Ausschnitt des ersten Abdominal- segmentes hufeisenförmig und vorn und unten durch den beilförmigen Fortsatz der Pleura des Metathorax zu einer von vorn und oben nach hinten und unten gerichteten elliptischen Öffnung geschlossen, welche in die Trommelfelltasche führt. Die vordere Tj-mpaualleiste beginnt als niedriger Wulst neben dem vorderen Ende des beilförmigen Fort- satzes, dessen erhöhte Kante die untere Tj-mpanalleiste bildet, hebt sich darauf nach oben zu allmähhch heraus und geht gleichmäßig in die Handbuch der Entomologie, Bd. 1. 11 — 1H2 — •weit überhängende obere Tympanalleiste über (Fig. 97). Diese setzt sich dann in derselben Weise in die allmähUch abfallende hintere Tym- panalleiste fort, welche neben dem hinteren Ende des beilförmigen Fortsatzes endet. Das Trommelfell nimmt nicht den ganzen Boden der Tasche ein, sondern zwischen ihm und der vorderen und unteren Trommelfelleiste bleibt ein annähernd dreieckiger Raum, in welchem das erste Abdominalstigma liegt (Clraber's tympanales Stigmenfeld). Der Übergang der Trommelfelleinfassung in das Trommelfell bildet den Trommelfellrahmen; er umfaßt das ganze Trommelfell bis auf die faltige Integumentpartie, welche den Einfassungsring unterbricht. — Das Trommelfell ist äußerst elastisch, fast gummiartig dehnbar und zähe, und seine Form ist auch bei Individuen derselben Art nicht konstant. Bei Mecostethus grossus L. hat es gewönlich die Gestalt einer ovalen Fläche, welche sich von vorn nach hinten in einem Winkel von 45 Grad in den Körper einsenkt. In seiner Mitte verläuft annähernd parallel zum Längsdurchmesser eine starre prominente Falte, an deren oberem Ende das Tympanum ein liOch aufweist, welches in einen Wind geschlossenen, nach innen gerichteten Chitinkörper führt. Gleich oberhalb des Loches liegt eine dunkler gefärbte Partie mit undeutlichen Grenzen und in einiger Entfernung davon, mehr nach hinten und oben zu, eine kleine gelbbraune Erhebung. Diese Bildungen (Trommelfellkörperchen; siehe unten!) teilen das Trommelfell in ein vorderes, aus einer dicken, mit Längsreihen kleiner Stacheln versehenen Cuticula bestehendes imd in ein hinteres Tympanalfeld ein, dessen nach dem oberen und hinteren Rande zu sehr dünn werdende Cuticula ebenfalls teilweise mit kleineren Dörnchen ausgestattet ist. An gewissen Stellen des Trommelfelles findet man zahlreiche kleine Sinneshaare (Schwabe); seine Matrix besteht aus einer einschichtigen Epidermzellenlage, die einer zarten inneren Basalschicht aufhegt, welche von Graber als Basalmembran angesprochen wurde und nach Schwabe wie die Cuticula aus Chitin besteht. Zwischen ihr und der Matrix finden sich wandernde Fettzellen und ein fein verzweigtes Nervennetz. Die schon kurz erwähnten Trommelfellkörperchen sind typisch gebaute, jedoch bei den einzelnen Spezies mehr oder minder variable Trommelfellgebilde in Gestalt teils starrer Faltungen und Ausbuchtungen, teils einfacher, charakteristisch geformter Verdickungen der Cuticula, welche immer in der gleichen Anzahl und in konstantem Lagenver- hältnis gefunden werden. Man kann folgende Trommelfellkörperchen unterscheiden : 1. Das rinnenförmige Körperchen, eine steife, nach außen vorspringende faltenartige Ausstülpung des Trommelfells mit gleichmäßig dicker Wandung; es geht oben schmal und mit scharfer Kante aus dem vorderen Rande des über ihm liegenden Loches (der Öffnung des zapfen- förmigen Körperchens) hervor; sein Querschnitt ist gewöhnlich un- regelmäßig halbkreisförmig. Bei manchen Formen [Psophus siridulus L.) ist das rinnen- oder kahnförmige Körperchen sehr flach und trägt bei Acridium aegijpticum L. sogar eine längsgerichtete, nach außen konkave, furchenartige Vertiefung. Unmittelbar auf das rinnenförmige Körper- chen folgt eine nach innen gerichtete Trommelfellfalte. Ihre äußere konkave Seite bildet die Fortsetzung des Zapfenlumens und geht innen in die imtereWand des zapfenförmigen Körpers über (vgl. Fig. 98, Quer- schnitt durch das obere Ende des rinnenförmigen Körperchens und Längsschnitt durch den Zapfen). Das rinnenförmige Körperchen dient — 163 — als einziges von allen Tiommelfellkörperchen dem tynipanalen Nerven- endorgan weder zur Anheftung, noch wird es von diesem berührt. Es ist Behälter für ein spezifisches Hautsinnesorgan, dessen Chitinporen großenteils am Grunde der hinteren Falte verborgen liegen. Das riunen- förmige Körperchen ist ein kräftiges, mit Hautsinnesorganen aus- gestattetes Schild zum Schutze des nach innen von ihm gelegenen, nervösen Tympanalorgans. — Schwabe glaubt dieses Sinnesorgan als Geruchsorgan auffassen zu dürfen und sagt darüber: ,,Eine äußerst sympathische Hypothese Nagel's besagt, daß die Grubenkegel der IfinnenYomliq. Earpercherh ' iapt'eiifdrmzg. 'EhvirrJierL Fig. 9S. Querschnitt durch das obere Ende des rimienlormigeu Körpercheiis und Ijängs- schnitt durcli den Zapfen des Tympanal- organs der Acridiiden. (Schwabe 1906.) ■SasaZpTaSe Eiechwerkzeuge (vgl. antemiale Sinnes- organe) nur dann in Tätigkeit treten können, wenn bewegte Luft in die Gruben eindringt, und daß demnach die Insekten, um gut riechen zu kön- nen, ihre Riechorgane gegen die Luft bewegen müssen, sei es durch Be- wegen der Antennen oder während des Fluges. Die tympanalen Geruchs- gruben der Acridiodeen werden nun auch beim sonst vollständig ruhigen Tiere durch die Atmung in einer stän- digen rhythmischen Bewegung gehal- ten, so daß, ähnhch wie bei der Regio olfactoria der Säugetiernase, fortwäh- rend bewegte Luft über sie hinweg- streicht." 2. Das zapfenförmige Körperchen beschreibt Schwabe als eine fast drehrunde Einstülpung des Trommelfells, die frei ins Körper- innere hineinragt. Die Zapfenöffnung liegt auf der Außenseite des Tympanums unmittelbar hinter und über dem oberen Ende des rinnen- förmigen Körperchens und ihre For)u variiert sogar bei Individuen derselben Art. Der Zapfen ist starr imd imbiegsam, seine Innenfläche ziemlich uneben, jedoch nicht mit Schüpi^chen ausgekleidet (gegen Graber); Fig. 99. 3. Das stielförmige Körperchen ist ein soHder Chitinauswuchs, der au der Innenseite des Trommelfells oberhalb des Zapfens und etwas Enäplaiie ZafjrfejifSrTtL.JGipeicheru Fig. 99. Transversalschnitt durch das Trom- melfell (Acridiidae); schematiseh, vergr. (Schwabe 1906.) 164 entfernt von ihm frei in das Innere tritt und sieh dann nach unten gegen den Zapfen wendet (Eig. 99), über dem er sieh plattenartig ver- l^reitert, um dessen Oberseite zu be- decken, ohne mit ihm (auch nicht im Bereiche des Epi- derms) zu ver- schmelzen. In sei- ner Größe imd Form ist es das variabelste von al- len Trommelfell- gebilden. 4. Das bir- nenförmige Kör- per eben steht mit den übrigen Trom- melfellkörperchen nicht direkt in Ver- liindung. Es liegt als scharf um- schriebene, solide Chitinperle von der Form einer flach gedrückten Birne im hinteren Tym- panalfelde; die Spitze der Birne zeigt nach der Zapfenöffnung. Das Körperchen bildet sowohl auf der Innen- als auch auf der Außenseite des Tympanums ei- nen kleinen Buckel und ist in Größe, Form und Lage- rung wenig vari- abel. (Schwabe.) Nerven der Tympanalregion (nach Schwabe). Aus dem dritten Thorakalganglion geht seithch am hinteren Ende der gemeinschaftliche, 85 // dicke Stamm aller in Frage kom- menden Nerven Fig. 100. Das tympanale Endorgan {EO) und seine Stellung zum Trommelfell (T) im Transversal schnitt, von Ilecostethus grossus L. J, halbschematiscli aus mehreren Schnitten kombiniert. Das zapfenförmige Körperclien {zaK) ist, da die Schnittrichtung etwas schräg von hinten und oben nach vorn und unten fallen muß, quergesehnitten und erscheint als King; das stielförmige Körperchen {stK) ist in seiner ganzen Längsausdehnung getroffen. Die faltenartige Duplikatur der äußeren Tympanalblase ilhi), welche Nerven [riV) und Endorgan (7')/) einliiillt, ist teil- weise erhalten; man sieht die Zirkzai'klinien ihrer modi- fizierten Taeniolen. Stigmeiifeldzapfen (StFZ) mit vorde- rem Tympanalmuskel {TM^); M Bru.stmuskel; FeZ Eett- zellen; uTL untere Tympanalleiste; m Öffnung des Stig- menf eidzapf ens; TR, Trachee für die Brustmuskeln; EP Endplatte des stielförmigen Körperchens; Hyp Epiderm; St Stiel des stielförmigen Körperchens; BP Basalplatte des stielförmigen Körperchens. — Vergr. ca. 90 : 1. (Schwabe 1906.) — 165 — der Beinöffnung Tympanalnerv luifpcnzelücerT^ -lUifTjjenzelZC' SnäkjiäpfA' Axenstnmrj _ _ der Tympanalgegend hervor. Eine Strecke weit oberhalb teilt er sich in zwei ziemlich gleich starke Aste, den und Herznerv (Scliwabe) oder Stigmenverschlußnerv (Graber). Der Tympanal- nerv, dessen Verlauf Schwabe genauer dar- stellt, geht in das untere Ende des nervösen End- organes über, ohne dem Tympanum anzuliegen. Das in dem rinnenförmigen Körperchen gelegene ,, Or- gan der Einne" (Seh w a b e) wird von einem besonde- ren Nerven versorgt. Das tympanale Xer- venendorgan (Müller- sches Endorgan). Die Längs- achse dieses Organs liegt ungefähr in der Verlänge- rung des Tympanalnerven, der in seinem Endabschnitt fast senkreciit nach oben steigt. Es ist an den Trom- melfellkörperchen so be- festigt, daß es mit dem eigentlichen Trommelfell nicht in Berührung kommt (Fig. 100). Seine Anhef- tungsfläche wird dui'ch eine Längsfurche, die vorn ganz schmal und seicht beginnt, nach hinten aber allmäh- lich tiefer und breiter wird, in einen inneren und äuße- ren Abschnitt zerlegt. Die so zustande kommende Spaltung des oberen Organ- bezirkes in zwei nach liin- ten divergierenile Teile ge- stattet die übrigens für die Beurteilung des inneren Baues ziemhch belanglose Unterscheidung eines Stiel- abschnittes und eines Zap- fenabschniftes. Vorn im Bereiche der Zapfenspitze gehen die beiden \bschnitte ganz gleichmäßig in ein- ander über. Das Organ springt hier vom stielförmigen auf das zapfen- förmige Körperchen über, ohne daß äußerlich eine trennende Furche be- merkbar ist. Der Zapfenabschnitt heftet sich größtenteils nur an die Fig. 101. Siuneszelle und Endapparat aus den End- sclüäuclien des Tympanalorgans der Acridiiden; schematisch, vergr. (Schwabe 1906.) — 166 äußere Seite des Köriierchens an, der Stielabscbmtt befestigt sich an dem zackigen Bande der Stielplatte. Am oberen Ende des Stielabschnittes in der Höhe des Zapfens geht von der Hinterseite des Organs der spindelförmige Fortsatz aus; aus der Anschwellung dieses Fortsatzes geht nach dem jSbpfkanaZ imzülere. Sippen, /Tiippen. b„ '-ethraplumicornisEa.hv. (Ct r a b e r 1882.) Die mit dem Cliordotonalorgan nicht zusammen- hängenden Gewebe grölStenteils fortgelassen. Vergr. BG GaDglion des Bauchm.irks. X Xervenstamm. a zum Chordo- tonalorgan (CAa) ^^ehender XervenstaDira. g Chordotonals;ani;Iion. b Chordotonalligament. e Insertionspunkt der Endfaser, fin Haut- nervenendigungen. tö Tastborsten. //« Längsseitenmuskol. Fig. 109. Abschnitt eines hexascolo- pischen. Chordotonalorgans einer Syfjjlms-Tiaiye ; vergr. (Graber 1882.) S/ Stift, (i dessen distale, p dessen proximale Chorda. Fig. 110. Rechte Hälfte des vorletzten Abdomiualsegmentes einer jungen Dytlsciden- (?) Larve; vergr. (Grab er 1882.) 7> Tracheenlängsstamm. m Längsmuskeln. F Fettkörper. ma Epidenn. C/ig tetrascolopisches Chordo- tonalorgan. St Stifte, fs Endfaser, ö deren Endpunkt. G Ganglion. // Chordotonalligament, a dessen Insertionspunkt ^?). n Chordotonalnerv (?J. Die chordotonalen Nervenendkörjjerchen wurden nach Graber's Vorgang als stiftförmige Gebilde aufgefaßt, die nach ihrer proximalen 176 — Seite hin zugespitzt seien, während ihr anderes Ende in der Eegel (einem Nagelkopf vergleichbar) verdickt erscheine. Die Spitze gehe in eine zentripetal verlaufende „Chorda", einen der Ganglienzelle entspringen- den Achsenfaden über; die Lichtung des Stiftkörpers enthalte eine Achsen- faser, welche von der Spitze bis zur Basis des kegelförmigen Körper- lumens ge!;e und eine Fortsetzung der Chorda sei; das Stiftkörperchen wurde als Anschwellung der Chorda aufgefaßt. Demgegenüber kommt Lee (1884) zu folgender Deutung: Der Stiftkörper besitzt über- haupt keine Spitze, die Chorda ist keine einfache Fortsetzung einer Ganglienzelle, die Achsenfaser stammt nicht von der Chorda und das ganze Stift- körperchen ist nicht als terminale Anschwellung eines nervösen Filamentes anzusehen, sondern als dessen kapselartiger L^mhüllungsapparat. Lee gibt folgende Beschreibung: An dem Punkte, welchen die geometrische Spitze des Konus des Stiftkörpers einnehmen würde, biegen sich die Wandungen des Körpers mehr oder weniger ein, als wollten sie zu einer Spitze zusammenfließen; bevor dies jedoch wirklich geschehen ist, ,, werden sie plötzlich sehr dünn, verlieren an Lichtbrechungsvermögen, nehmen entweder eine parallele Bichtung an (Fig. 111) oder weichen auseinander, um als dünner, die Achsen- faser einhüllender Schlauch (Apikalschlauch) ihren Weg nach dem Ganglion fortzusetzen". — Bis zum Ganglion konnte der Apikalschlauch nicht verfolgt werden. — Die Chorda Graber's besteht also aus dem Apikalschlauch und der Achsen faser; diese konnte gleichfalls nicht bis zum Ganglion verfolgt werden. Die distale Endigung wurde bei der Larve von Simidium deutUch erkannt; sie setzt sich am ,, Fundus des Stiftlumens hart unter dem Kopf mittels einer Terminalknospe" an (Fig. 111). Die Knospe scheint hohl zu sein, ist entweder einfach halbkuglig oder etwas länglich und in der Mitte eingeschnürt (Fig. 111). ,,In letzterem Falle ist der distale größere Teil halbkuglig hohl, der proximale aber kughg sohd. Die Höhlung der Knospe scheint in die Lichtung des Kopfkanals überzugehen." Der Stiftkopf ist zweigliedrig; sein Proximalglied ist ein abgestutzter Kegel und an der Basis des Stiftkörpers pfropfenartig inseriert. Seine nach innen gewendete Basis ragt meistens tuberkelartig in das Stiftkörper- lumen hinein. Das Distalglied ist konisch, nicht ab- gestutzt (außer bei den monoscolopischen Organen, bei welchen häufig beide Gheder nur noch knoten- oder ringförmige Verdickungen des Kopfteiles sind). — Das distale Befestigungsband der Chordotonalorgane ist ein sehr dünnwandiger Schlauch mit äußerst feiner Längsstreifung. Bei Siviiilinm ist der Schlauch doppelt. Er enthält entweder nur klare Flüssigkeit oder außerdem eine stärker lichtbrechende Substanz in wechselnder Menge, die sich meist gegen den Stiftkopf zu ansammelt. Alle ,,scolopoferen Bohren" sind in eine gemeinsame, genetisch dem Fig. 111. Stif teilen eines poly- scolopischen Organs von einer Simiüiwn- Larve.Vergr.2000:l. (Lee 1884.) ap Apicalschlauch. De Distalchorda. ^.r Achsen- faden, m Membran. — 177 — Nerven zugehörige Neurilemmahülle eingeschlossen; das ganze bildet distalwärts die Endfaser (Lee). Im ganzen kommt Lee zu folgender Auffassung der fraglichen Organe: „An einem typischen scolopalen Element, wie z. B. dem von SimuUum (Fig. 111), ist das ganze wesentlich ein aus der Ganglienzellen- kapsel (wahrscheinlich!) hervorgehender, eine Achsenfaser einhüllender Schlaucli (Apikaischlauch), der zum Stiftkörper anschwillt, zum ötift- 0ßF I M I \iite i # Fig. 112. Erstes und zweites Antennengiied des erwachsenen Männchens von Mociüonyx cuUciforniis Deg. im Längsschnitt. Vergr. 400:1. (Child 1894.) jV Hauptantennennerv. M Antennenmuskeln des ersten Gliedes. O vordere Kopthaut. C Chitinhülle des «rsten Gliedes. G' hinterer Teil der Gang^lienzellenschicht. .V' die GangUenzellenschicht durchsetzender Nervenstrang. W Übererangsstadien zwischen Stäbchen und Epidermzellen. St Stäbchenschicht. A' Basal- kerne der Stäbchen. F Faserschicht. G Ganglienzellenschicht, ff einschichtiges Epiderra. C Chitinhülle des zweiten Antennengliedes. .4 Chitinfortsatz der Platte. P Platte. //' Epidermmasse hinter (basalwärts von) der Platte. C" Chitinhülle des dritten Antennengliedes. ,V" Nervenstränge des Antennenschaftes. M' Kopfmuskeln. T Trachee. köpf sich verdickt und wieder verdünnt als Distalchorda an dem Integu- ment endigt. Der Kopf scheint eine ringförmige Verdickung zur An- heftmig der Nerventerminalknospe zu sein. Daß manchmal der Kopf frei in der Distalchorda zu liegen scheint, kaim daher kommen, daß er sich nach seiner Ablagerung von der Hülle abgespalten hat. Fheßen .seine Wandungen zusammen, so kommt es zur Obliterierung des Achsen- kanals. Eine weitere Fortsetzung desselben Prozesses wird aus dem ganzen Endschlauch einen soliden Strang machen, den von Graber beschriebenen, in die Länge ausgezogenen Kopf von der Core/Zira-Larve." Handbuch der Entomologie, Bd. I. 12 178 C. Das JohnstonscLe Organ. Zahlreiche ältere Autoren haben ihre Meinimg dahin ausgesprochen, daß die Insektenantenne der Sitz des Hörvermögens sei. Als spe- zifische schallperzipierende Sinnesapparate faßten sie die antennalen Sinnesorgane auf, die wir ihrer Form, Lage und wahrscheinhehen Funk- tion nach schon kennen gelernt haben. Wenn auch jetzt die Antemien vorwiegend als Geruchsorgane angesehen werden, so enthalten sie doch ein merkwürdiges Organ, das Johns tonsche, welches als Hörapparat gedeutet wird und sich bei vielen Insektenordnungen (mit Ausnahme der Orthopteren) im zweiten basalen Antennenghede vorfindet. Es be- sitzt bei den verschiedenen Cuhciden wesenthch den gleichen Bau (Fig. 112), der sich im männlichen Geschlechte komplizierter gestaltet als bei dem Weibchen. Der Schaft der Antenne sitzt in der Mitte einer mit radiären Verdickungen der Cuticula gestreiften Platte (P) auf, die den Boden der becherförmigen Einsenkung der distalen Fläche des Ghedes bildet und durch deren zentrale Öffnung Tracheen und Nerv in den Antennen- schaft eintreten. Von der Peripherie der Platte, welche der Gelenkhaut entspricht, entspringen in ihrem ganzen Umkreise feine, allmählich nach vorn gebogene Chitinfortsätze {A), deren Wurzel tief in die Platte eindringt. Von der Chitinhülle des Gliedes durch einen engen "it r ' Mtr Sjoaltraum getrennt, liegt im Lumen zunächst ^■"' ^-Ä* nach innen eine mächtige Ganglienzellenschieht (G), auf welche nach innen eine Fasersehicht (F) folgt, deren Fasern einander kreuzen; die einen verbinden die Ganghenzellen mit den Endorganen, die anderen gehören dem großen Antennennerv an und treten von vorn nach hinten verlaufend in die Ganglienzellen ein (A'). Den innersten Eaum nehmen die End- organe ein (St), welche aus einer großen An- zahl kleiner dünner stäbchenartiger Gebilde bestehen; jedes Stäbi-hen hat die Form eines sehr schlanken, spitzen Kegels, an dem sich seitlich gewöhnlich zwei ovale lange chromatinreiche Kerne befinden (Fig. 113) und dessen Basis in einen die Faserschicht durchsetzenden, den Ganglienzellen zustrebenden, nervösen Fortsatz ausläuft, während seine Spitze den Chitinfortsätzen [A) der Platte (P) ansitzt. Diese Endorgane sind radiär angeordnete und zu Gruppen vereinigte, um- gebildete Epidermzellen. — Bei den W9il)licheu Tieren ist mit dem einfacheren Bau der Antenne auch das Sinnesorgan viel kleiner und weniger kompliziert als bei dem Männchen (Child 1894). Der Eaum gestattet es nicht, auf die Abweichungen näher einzu- gehen, welche der Bau dieses Organs bei anderen Insekten zeigt. Child (1894) untersuchte es bei den Ehynchota, Neuroptera {Sialis), Panorpata, Trichojjtera, Coleojjtera, Lei^idoptera, Hymenoptera und Diptera, welche es sämthch in mehr oder minder modifizierter Form besitzen. Funktion. Johnston (1855), der die Natur des fraglichen Organs als Sinnesorgan zuerst erkannte, deutete es als Gehörorgan, eine Hypo- Rg. 113. Stäbchen aus dem John- stonschen Organ von Mochlonyx culiciformisDeg. S, stark Yergr.(C h i Id 1804.) G Ganglienzelle des Stäbchens. F Faser. A' Basalkein. Sl Stäb- chenkürper. — 179 -- these, die ]\Ia yer (1874) durch Expeiiniente am lebenden C'M/ea;-Männchen bestätigte. Es zeigte sich, daß gtnvisse Haare der Antennen in starke schwingende Bewegung geraten, wenn man in der Nähe des Tieres eine Stimmgabel mit demselben Tone, welchen das Weibchen erzeugt, er- klingen läßt, und daß andere Haare durch andere Töne in Schwingungen versetzt werden. Mayer glaubt, daß das S die Richtung erkennen könne, aus welcher die Schallwellen kommen, und so in der Dunkelheit das 2 aufzufinden vermöge. Hurst (1890) schHeßt sich der Meinung dieser beiden Autoren an. Child (1894) ist überzeugt, daß es sich in diesem Organ bei den CuUciden und C'hironomiden um ein Gehörorgan handle, bezweifelt aber, daß es dem Tiere die Fähigkeit verleihe, Ton- hölie. Intensität und Richtung der Schallquelle zu erkennen. Der ganze Antennenschaft mit seinen langen Haaren erscheine bei dem i als ein gegen Luft Schwingungen sehr erapfindücher Apparat; seine Verbindung mit der Platte (,,Tympanum") des zweiten Gliedes lasse die Übertragung der Schwingungen auf diese denkbar erscheinen, deren C'hitinfortsätze natürhch mitschwingen und auf die ihnen ansitzenden Stäbchen Marken. Das so vermittelte „Hören" kann jedoch von unseren Gehörswahrnehmungen durchaus verschieden sein und ist es wahr- scheinlich auch (modifizierte Tastempfindung). Das Benehmen der zu Schwärmen vereinigten Mücken zeigt, daß sie auf Geräusche leicht und stark reagieren. Die mächtige Entwicklung des männhchen Gehör- organs und die Stimmgabelversuche lassen es auch Child annehmbar erscheinen, daß es bei ' dem Auffinden des anderen Geschlechtes eine Rolle spiele. Ursprünglich sei jedoch das Johns tonsche Organ ein Tastapparat und habe diese Funktion bei den meisten Insekten noch jetzt. 3. Lichtsinnesorgaue. Die lichtperzipierenden Organe der Insekten sind in außerordent- lich mannigfaltiger Weise entwickelt und fehlen nur da, wo es sich um Tiere handelt, die der Einwirkung des Lichtes entzogen leben oder der Sehorgane zu ihrer Orientierung nicht bedürfen. Man hat zwei ver- schiedene Tj-pen von Augen zu unterscheiden: die zusammengesetzten oder Komplexaugen und die einfachen oder Punktaugen; namentlich die letzteren sind durch mannigfache Ausbildung ihrer dioptrischen und perzipierenden Apparate ausgezeichnet und erscheinen unter sich viel verschiedener gebaut als die Konjplexaugen. Beide Augenformen als ganz heterogene Typen anzusehen, ist man heute weniger geneigt als früher, weil gewisse Übergänge darauf hindeuten, daß die zusammen- gesetzten aus einfachen seitüchen Augen phylogenetisch hervorgegangen sind, und beide als Zweige aus gleicher Wurzel erscheinen. Trotzdem bleibt es natürhch möglich und ist in gewissen Fällen sehr wahrschein- lich, daß die den Larven holometaboler Insekten ausschheßhch eigenen Augenformen z. T. auch als larvale Neuerwerbungen aufgefaßt werden müssen. — Wir betrachten hier zunächst dieOcellen oder einfachen Augen. A. Ocellen. Man faßt als Ocellen (Stemmata, Punktaugen, Stirnaugen) eine Reihe nicht unerhebhch voneinander abweichender Sehorgane zusammen, welche in einem gewissen Gegensatze zu den Komplexaugen stehen und 12* — 180 — einfacher gebaut sind als diese. Kiüstallkegel kommen in ihnen niemals zm- Entwickkmg und Pigmentzellen nur ausnahmsweise (Cicaden, Cicadelliden). In ihrem Bau stärker voneinander abweichend als die Komplexaugen, stehen sie hinter diesen wohl durchweg in ihren Lei- stungen erheblich zurück. Als ihre wesentlichen Bestandteile treten der dioptrische Apparat und der rezipierende Abschnitt sowie Einrichtungen auf, welche im Dienste der optischen IsoHerung des Auges stehen. Die über dem Auge gelegene Partie der Chitincuticula wird durchsichtig und zur Cornea, welche bei weiterer Differenzierung zu einer plankon- vexen oder bikonvexen Cornealinse weitergebildet werden kann. In der Umgebung der Cornea pflegt die Cuticula pigmentiert zu sein, daher bleibt nur eine runde oder ovale, lichtdurchlässige Fläche übrig. Physiologisch dürfte die Linse als lichtsammelnder, aber wohl nur selten bilderzeugender Apparat von verhältnismäßig geringem Werte sein; denn die von der Linse entworfenen Bilder würden oft mehr oder minder weit hinter den rezipierenden Abschnitt fallen. Die Cornea wird durch die sogenannten Corneagen-(Lentigen-) Zellen erzeugt, welche in manchen Fällen in den dioiitrischen Apparat mit einbezogen werden (Ephemeriden) und ilner Xatur nach spezialisierte Epidermzellen sind. Die übrigen Epidermzellen in der Peripherie des Ocellus führen häufig zum Zweck der optischen Isoherung Pigment (Irispigment). Der hchtperzipierende Teil des Auges besteht überall aus Eetina- (oder Seh-) Zellen, welche mit typischen Rhabdomen aus- gestattet sind (Redikorzew, Hesse, Link u. a.). Zur Bildung eines Rhabdoms treten 2 — 4, selten 5 — 8 (Psophus stridulush.) Sehzellen zu einer Gruppe zusammen; jeder Zelle gehört ein Teil des Rhabdoms (das sog. Rhabdomer) an, welcher durch die Verschmelzung von Stiftchen- säumen entsteht (Hesse). Die Sehzellen sind primäre Sinnesnerven- zellen, deren jede sich basal in einen nervösen Fortsatz auszieht, dessen Fibrillen mit den Stiftchensäumen in Verbindung treten, die ihre modi- fizierten Enden repräsentieren. Nach innen kann das Auge durch einen Pigmentbecher und ein Tapetum optiscli isoliert werden, oder die Seh- zellen enthalten selbst Pigment, und dann wird die optisclie Isolierung am vollständigsten (Link, Hesse). Die Ocellen können entweder während der ganzen Lebensdauer ausschließlich vorhanden sein (Pediculiden) oder nur im Larven- zustande auftreten (Coleopteren, Lepidopteren) oder sie gehören nur den Imaginalformen an (Diptera, Siphonaptera, Hymenoptera exklus. Tenthredinidae). Es kann jedoch auch die Larve und die Imago des- selben Individuums Ocellen besitzen (Microlepidoptera pr. p., Neuro- ptera, Tenthredinidae). Nach der Lage der Ocellen kann man zwei Gruppen unterscheiden: Scheitelocellen und Seitenocellen. Letztere finden sich bei solchen Larven und Imagines, denen fazettierte Augen fehlen (Aphaniptera, Pediculidae, Larven holometaboler Insekten) ; Redikorzew (1900). Die Scheitelocellen sind gewöhnlich in der Drei- zahl, seltener (Blattiden, Grißlotalpa, Hemiptera, Homoptera pr. p. und Lepidoptera) in der Zweizahl vorhanden. Die Zweizahl entsteht durch Reduktion und Fortfall des mittleren Ocellus (Link). Ausnahmen bilden nach Kolbe (1893) manche Cocciden mit vier, die Dermestiden und Lerema (Rhopalocera) mit nur einem Ocellus. Link kommt zu der Überzeugung, daß die Stirnaugen eine funk- tionelle Bedeutung bei der schnellen Bewegung der Tiere haben (Flug, Sprung). Lichtstärker als die Komplexaugen würden die nach drei — 181 /y- pzk Seiten hin gerichteten Ocellen während des Fluges oder Sprunges für das Erkennen von Hindernissen oder vielleicht noch mehr für den Anflug an feste Gegenstände geeigneter sein. Für die höheren Insekten kann auch das Sehen im Dämmerlicht oder eine andere Nebenfunktion der Ocellen von Wert sein. Häufig scheinen sie auch da entbehrHch zu werden, wo die Komplexaugen durch den Besitz eines Kristallkegels an Lichtstärke gewonnen haben (Tagfalter, Käfer pr. p.), und anderer- seits spielen sie allein eine Eolle, wo ein scharfes Erkennen von Gegen- ständen nicht nötig ist und deshalb die Fazettenaugen fehlen (Parasiten, z. B. Flöhe). Übrigens betont Link selbst, daß hiermit unsere Erkennt- nis der Ocellenfunktion keineswegs als abgeschlossen gelten kann. Bau der Ocellen bei verschiedenen Ordnungen. Aptery- gogenea. Poduriden: Die eigenartig gebauten Stirnaugen von OrchesoUa rufescens Tulb. beschreibt Hesse (1901): Auf der Stirn, genau zwischen dem Ursprung der Antennen, liegt ein kleiner, unregelmäßig be- grenzter Pigmentfleck, der auch bei anderen Poduriden vorkommt {Smin- tliunis aquaticus Bourlet, Podum uquatica L., Orche- sella cincia L.) und aus einer Anzahl Epidermzellen be- steht (Fig. 114), die sich viel weiter in das unterliegende Bindegewebe erstrecken als die übrigen Epidermzellen und ganz mit schwarzem Pigment erfüllt sind. Eo- stralwärts von diesen Pig- mentzellen liegt eine Anzahl großer Zellen, von welchen zwei so orientiert sind, daß sie dorsal vom Pigment ganz bedeckt werden und daß auch kaudalwärts ein Pigmentvorhang über sie herabzieht; ebenso sind sie seitlich vom Pigment um- geben. Zwei andere Zellen liegen weiter rostralwärts, von denen nur eine noch teilweise durch das Pigment bedeckt ist. Jede dieser Zellen besitzt einen basalen Nervenfortsatz und einen dunkler ge- färbten Saum, der bei den beiden kaudalen Zellen an der Berührungs- fläche der Zellen deren ganze Breite einnimmt, bei den rostralen aber auf der dorsal- und rostralwärts gekehrten Zelloberfläche liegt. Dieser Saum ist nicht homogen, sondern leicht quergestreift, und an seinen Innenrand schließt sich eine helle, von zahlreichen feinsten Fibrillen durchsetzte Schaltzone an. — Die beiden kaudalen Zellen erinnern sehr an die Sehzellen der Stirnaugen von Wespen und Bienen, welche zu zweien gepaart stehen und an ihrer Berührungsfläche je einen Stiftchensaum tragen. ,,Wir haben eine typische Khabdom- bildung vor uns, ein Khabdom, das aus zwei ßhabdomeren zusammen- gesetzt ist." Über die Funktion dieses Auges sagt Hesse: ,,Zu den einfallenden Lichtstrahlen zeigen die einzelnen Sehzellen ein recht verschiedenes Verhalten. Die rostralste der Zellen ist dem Licht von fast allen Seiten Fig. 114. Medianschnitt durch das Stirnauge von Orche- sella rufescens Tulb. var. pallida. Vergr. 750 : 1. (Hesse 1901.) c Caticula. hy Epiderm. pzk Korn einer Pigmentzelle, sz Seh- zellen. " C caudal. R rostral. sti Stittchensaum. — 182 — zugänglich; nur ein kleiner Teil der von der Kaudalseite einfallenden Strahlen wird vom Pigmentfleck abgeblendet werden. Weniger expo- niert ist schon die zAveite der Zellen. Die beiden kaudalen gepaarten Zellen dagegen liegen so von Pigment umgeben, daß nur Lichtstrahlen zu ihnen gelangen können, die von vorn und etwas von unten kommen; nach oben, seitlich xind hinten sind diese Zellen oder ist wenigstens ihr Ehabdom gegen Licht geschützt. Wir haben also in diesem Htirn- auge ein vollkommenes Eichtungsauge, dm-ch welches ein verschieden starker Eeiz aufgenommen wird je nach der Eichtung, aus der die Licht- strahlen kommen, indem entweder nur eine oder zwei oder alle vier Sehzellen von denselben getroffen werden. Eine Bildwahrnehmuug vermittels dieses Auges ist als ausgeschlossen zu betrachten." Thysanura. Bei Machilis iamlOndemans (1887) zwei asymme- trisch biskuitförmige Augen, deren je eines unter jedem Komplexauge steht, und ein drittes ovales, an der unteren Spitze des Vorderkopfes median gelegenes Auge (Fig. 115). Nach Hessens Angaben ist die Cuticula nf tak Pig. 115. Äußere Ecke eines paarigen Stirnauges von Machüis, seukreclit zur Cuticula geschnitten. Vergr. .500:1. (Hesse 1901.) c Cuticola. n/" Nerrenfaser. /oA" Keru eirier Tapetumzelle. fty Epidenn. ck Kern einer corneagenen Zelle. über den paarigen Augen nur wenig, bei dem mipaaren um das Doppelte ihrer gewöhnlichen Stärke verdickt. Die Corneagenzellenlage ist vor- handen. Die großen schlanken Sehzellen, deren Kern meist in der Nähe der Cuticula hegt, stehen zu vieren zusammen mad berühren einander mit ihren Wänden. Ihre Grenzen gegeneinander treten als breite, dimkel färbbare Streifen hervor. In jeder Zelle verlaufen in großer Anzahl feinste Fibrillen senkrecht zu dem dunklen Saum, an den sie sich ansetzen, um von ihm aus jiroximalwäits umzubiegen. Die Zusammensetzung der Säume aus Stiftchen konnte zwar nicht beobachtet werden, ist aber anzunehmen. Durch die Verschmelzung der Säume entstehen vierteilige Ehabdome mit x-förmigem Querschnitt. Die Lage des Tapetums, eines Zuges dichthegender faseriger Elemente, die einen bei durch- fallendem Lichte graugrünlichen, körnigen Farbstoff enthalten, der bei auffallendem Lichte hell leuchtet, zeigt Fig. 115. Die Sehzellen ver- schmälern sich bei ihrem Durchtritt durch das Tapetum, verbreitern sich jedoch basal wieder und sind hier mit Pigment gefüllt, welches distal vom Tapetum völhg fehlt. An der Basalmembran, die das epi- theliale AuKe von den übrigen Geweben trennt, laufen die Sehzellen in — 183 — Nervenfasern aus. — Der Mangel einer Cornealinse und das Fehlen einer optischen Isolierung der Sehzellengruppen durch Pigment machen es höchst unwahrscheinlich, daß dieses Auge zur Bildperzeption geeignet sei (Hesse). Orthoj)tera. Während den Forficuliden Stirnaugen fehlen, sind die Ortho]>teren fast allgemein mit solchen ausgestattet; sie treten zu- meist in (U'r Dreizahl auf. Ihre Entwicklung wurde von v. Reitzen- stein (l!H)4-üö) bei Periplmieta studiert, und dieser Autor kam zu dem sehr auffallenden Ergebnis, daß die Schichten des Ocellus durch eine In\agination des Epiderms entstanden seien. Von seiner und Haller 's (lüüG-07) Darstellung weicht Link (1908-09) in wesenthchen Punkten ab und konstatiert vor allem, daß die Mehrschichtigkeit des Punkt- auges nicht auf einem Invaginations-, sondern einem Delaminations- prozeß beruhe. Die Stirnaugen der Orthopteren bilden mit Rücksicht auf die Höhe ihrer Ausbildungsstufe eine aufsteigende Reihe: die der Blattiden und Locustiden stehen am tiefsten, die der Acridiiden am höchsten. Der lichtsammelnde Apparat ist bei den ersteren nur in Anfängen vorhanden, und vielfach wird die Cuticula über dem Auge nicht verdickt; wo eine schwache Verdickung eintritt, dient sie noch nicht zur Herstellung eines Bildes, sondern macht das Auge nur lichtstärker. Bei den Grillen hat der mittlere Ocellus schon eine wirkhche Linse; bei Gryllotalpa zeigen sieh jedoch abweichende Verhältnisse in Anpassung an das unter- irdische und nächtliche Leben der Tiere, und bei den unterirdisch lebenden Arten der Gattung Mynnecopltila fehlen die Ocellen ganz (Schimmer 1909). Die Ocellen der ]\Iantiden stehen unter den nach dem gewöhn- hchen Tvpus gebauten Orthopterenocellen insofern am höchsten, als sie wenigstens im männlichen Geschlechte eine wohlentwickelte Linse besitzen und die Corneagenzellen verlängert sind, wohl um die Seh- zellen in die richtige Entfernung von der Linse zu bringen. Die hcht- empfindlichen Elemente sind nahezu in der Richtung der einfallenden Strahlen angeordnet: demnach erscheint auch hier noch die Fähigkeit einer Bikhvahrnehmung fraghch. — Die am höchsten entwickelten Augen der Acridiiden weichen ziemlich erheblich von dem Orthopteren- typus der Ocellen ab. Cornea und Corneagenzellen zusammen bilden den dioptrischen Apparat und stellen eine plankonvexe Linse her, deren Konvexität außen liegt. Es handelt sich hier um Richtungsaugen, welche jedoch zu einer undeutlichen Bildwahrnehmung schon geeignet erscheinen. Nach innen werden die Orthopterenocellen fast nur durch das Tapetum (Blattiden, Locustiden) oder teilweise unter Mitwirkung von Pigment (Mantiden, Acridiiden) abgeschlossen. Das, wie es scheint, stets entwickelte Tapetum besteht aus einzelnen Zellen, in welche eine Substanz von besonderem optischen Verhalten eingelagert ist, deren Eeflexwirkung hier nach Link mit dem Pigment zur Isolierung dienen dürfte. Der Raum gestattet uns nur, an einem Beispiel den Bau des Ortho- I^terenauges eingehender zu betrachten, und wir wählen das in neuerer Zeit mehrfach umstrittene Sehorgan von Periplaneta (Stylopyga), welches Link (1908-09) folgendermaßen beschreibt: Die Stirnaugen von Periplaneta orientalis L. hegen wenig dorsal und medianwärts von der Antenneninsertion und erscheinen hier als weiße, schwach elliptische Flecke. Die Linse (Fig. 116) ist eine mäßig starke — 184 — Verdickung des Chitins, deren Umgebung dunkel pigmentiert ist. Sie wird von den ihr unmittelbar anliegenden Corneagenzellen ab- geschieden (ez), die sich basalwärts vielfacli in spitze Zipfel ausziehen, welche sich zwischen die Sehzellen einschieben. Seithch gehen sie in die gewöhnlichen Epidermzellen über. Sehr merkwürdig verhalten sich die in 5 — 8 Schichten unregelmäßig übereinander liegenden Seh- zellen, welche zu Gruppen von 2 — 4 vereinigt sind, und deren rezipierende Elemente die Gestalt typischer Ehabdome haben -.diese sind auffallender- weise nicht dem einfallenden Lichte zugewendet, sondern liegen rich- tungslos durcheinander. Proximal von den Sehzellen liegt das Tapetum, dessen Zellen größer als die Sehzellen erscheinen und eine faserige plas- matische Grundlage haben. Bei dem vollständigen Pigmentmangel übernimmt hier das Tapetum allein den Abschluß des Auges nach Fig. 116. Frontalschnitt durch einen Lateralocellus von Periplaneta Orientalis L. Vergr. 135:1. (Link 1908.) nf Nerren- innen. Der dünne Sehnerv umfaßt den Ocellus von unten her mit breiter Basis und tritt an dessen innerer Seite aus. — Diese Darstellung, die mir den Tatsachen am besten zu entsprechen scheint, steht in teil- weisem Widerspruch zu den wenig älteren Angaben v. Eeitzenstein's und Haller's. Odonata. Die Odonaten besitzen durchweg drei Stirnaugen, welche bei den Agrioniden in einem Dreieck, bei den Aeschniden fast in einer geraden Linie stehen. Bei Anax ist das mittlere Auge sehr auf- fallend vergrößert. Die Ocellen der Odonaten stimmen, von einigen Abweichungen abgesehen, in den Hauptpunkten miteinander überein. Die Corneahnse der seithchen Augen ist asymmetrisch ; nur ihre Innen- fläche wird von der Retina begrenzt, die Seitenflächen des einspringenden Linsenzapfens liegen dagegen hochzelhgem, pigmentiertem Epiderm auf. Die ganz pigmentfreie Eetina ist rings von einer ej^ithelartigen Zellenmasse umgeben, welche als Fortsetzung des Ejjiderms erscheint — 185 — und vollkommen pigmentiert ist; sie setzt sich in der Umgebung des Sehnerven noch eine Strecke weit fort. — Die Sehzellen sind auf zwei Niveaus verteilt und erscheinen einmal als distale Sehzellen, die der Linse anliegen, nur durch die Corneagenzellen von ihr gesondert, die Link als zarte Zellschicht nachgewiesen hat; sie erweisen sich durch ihre basalen Xervenfasern, den Besitz seitlicher Stiftchensäume und durch ihre Grupjiierung als Sehzellen. Andererseits sind proximale Sehzellen vorhanden, die nicht an die Linse heranreichen und, von unwesentlichen Einzelheiten abgesehen, nach demselben Prinzip gebaut sind wie die distalen. Diese letzteren stehen in Gruppen von je drei 'f^.' ... W ^ Fig. 117. Mediansclmitt durch ein seitliches Stirnauge von Agrion. Vergr. 530 : 1. (Hesse 1901.) c Cuticula. Ar Epiderm. s^ /, sz II distale und proximale Sehzelle, tak Kern einer Tapetomzelle. Zellen, die sich dicht aneinander legen und einen Kegel formieren, dessen Basis der inneren Linsenwand aufliegt, dessen Sjjitze, zu einer dünnen Faser ausgezogen, zum Augengrimde verläuft. Die Stiftchensäume bilden ein Ehabdom von y-förmigem Querschnitt, das sich nicht ganz bis an die Linse erstreckt und auch die Kegelspitze basalwärts nicht erreicht. — Die proximalen Sehzellen sind stärker in die Länge gezogen und lassen die basalen Nervenfortsätze der distalen Zellen zwischen sich hindurchtreten. Ihr Ehabdom zeigt den gleichen Bau wie das der distalen Zellen. Ein Tapetum ist vorhanden und enthält (in durchfallendem Lichte) graugrünliche kleine Kristalle; es baut sich aus Zellen auf. Das mittlere 186 — Stirnauge hat den gleichen Bau wie die seithehen, ist jedoch SA'mmetrisch, „Während bei anderen Insekten die DupUzität dieses Auges nur durch den doppelten Sehnerven angedeutet ist, zeigt sich bei Agrion eine Zweiteihgkeit auch dadiirch. daß sich von der Eostralseite her ein Keil indifferenter Zellen ein Stück Aveit zwischen die Sehzellen einschiebt"; (Hesse) Fig. 117. Hesse weist auf die physiologische Bedeutung dieses Augenbaus mit folgenden Worten hin: „Die distalen Sehzellen werden durch von fernen Objekten ausgehende Strahlen erregt, auf die proximalen Zellen vereinigen sich die Strahlen naher Objekte: wir haben hier gleichsam ein gleichzeitiges Fern- and Nahsehen im selben Auge, ein Sehen mit zwei übereinander liegenden Eetinae. Ich kenne nirgends eine ähn- liche Einrichtung. Es ist be- zeichnend, daß sich so verhältnis- mäßig hoch ausgebildete Augen bei räuberischen und sehr beweg- üchen Tieren finden, wie die Li- bellen es sind." Perliden. Auch bei den Perliden sind drei Stirnaugen vorhanden, die in ziemhch weiten Abständen von einander liegen. Bei Peda abdominalis Burm. ist die Linse des mittleren Ocellus mächtig entwickelt. Die cornea- gene Schicht besteht fast nur noch aus den zahlreichen Kernen der Zellen, die der Linse dicht anhegen, ist aber bei der Larve in der Regel noch ziemlich hoch (Redikorzew, Link). Die großen prismatischen Sehzellen stehen stets in Gruppen zu je zwei zusammen (Fig. 118) und bilden ein Rhabdom. Das Pig- ment liegt in den Randteilen der Sehzellen in deren proximalem (basalem) Querschnitt. Ein Ta- petum fehlt. — Die seitlichen Ocellen sind asymmetrisch, sonst jedoch wesentlich ebenso gebaut. Ephemeriden. Die interessanten Ocellen der Ephemeriden sind wiederholt Gegenstand der Untersuchung gewesen (Carriere, Hesse, v. Eeitzenstein, Seiler, Link). Sie stimmen in ihrem Bau bei den einzehien Arten weitgehend überein (Seiler 1905), nur löst sich die zelhge Linse nicht überall völhg von dem Epiderm los, sondern ist oft nur die einfache Verlängerung der Epidermschicht. Die Augen dev Heptage^iia ve^iosaFitn. sind nach Link (1908-09) in der Dreizahl vorhanden und das mittlere ist etwas kleiner als die seitlichen, sonst aber von demselben Bau (Fig. 119). Die über dem Ocellus stark vorgewölbte Cornea ist nirgens Unsenartig verdickt und geht ohne scharfe Abgrenzimg in die Cuticula des Kopfes über, welche durch ihre dunkle Pigmentierung die seitlich einfallenden Lichtstrahlen abhält. Die Zellen der corneagenen Schicht sind stark verlängert, glasartig Fig. 118. Sagittalsclmitt durch den Medianocellus von Perla abdomiiialisHuria. Vergr. 180:1. (Link 1908.) y? roslral. J^fl Rhabdom. Pg Pigment. Opf Sehnerv. - 187 — durchsichtig und durch deuthehe Grenzen geschieden. SeitUch werden sie niedriger und gehen in das Epiderm über. Sie bilden die plankonvexe Linse, an welche sich nach innen die Retina anschließt. Diese besteht aus zahlreichen Sehzellen, welche in ihrem distalen Teile eng aneinander gelagert sind und prismatische Form haben; etwa in ihrer Mitte ver- jüngen sie sich rasch und lassen regelmäßige Zwischenräume zwischen ihren basalen Hälften frei. Die sehr kurzen, wenig oberhalb des ver- schmälerten Abschnittes der Zell« gelegenen Ehabdome umgeben den •;.^^^^^^^^^^,^^ / %p Fig. 119. Froutalsclmitt durch einen Lateralocellus von Heptagenia venosa Etn. Vergr. 180 : 1. (Link 1908.) CO Cornea. szl{ Kern einer Sehzelle. Rh Rhabdom. tpk Kern einer Tapetumzelle. Pg Pigment, no Seh- nerv, hyp Epiderm. ck Kern einer Corneagenzelle. Zellkörper ringförmig und stellen daher auf dem Querschnitt ein zu- sammenhängendes Netzwerk mit polygonalen Maschen her. — Die zwischen den verschmälerten Basen der Sehzellen gelegenen, langen, spindelförmigen Zellen bilden ein Tapetum; denn sie sind mit einer feinkörnigen, bei auffallendem Lichte glänzenden Substanz angefüllt. — In der Mitte der Retina entsteht durch Divergenz der distalen Seh- zellenabschnitte ein Spalt. — Die optische Isolierung des Ocellus über- nimmt der Pigmentbecher; er entsendet zwischen Linse und Retina von der Perij^herie her Fortsätze, die den Sjjalt in der Retina nicht erreichen. An den Seiten ist er dicht, an der Basis hat er ein lockeres Gefüge und — 188 — läßt die Nervenfasern hindurchtreten; er besteht aus einer einschichtigen Zellenlage mit spärlichen Kernen (Link). Ehynchota. Die Rhynchoten besitzen in ihrer Mehrzahl zwei Stirnaugen, einige nur verfügen über drei, andere über gar keine Stirn- augen. a) Heteroptera. Die Wanzen sind mit zwei Ocellen ausgestattet, wenn solche überhaujjt vorhanden sind. Sie fehlen hei Pyrrhocoris, den Nepiden und Notonectiden. — Man kann zwei Formen der Puukt- augen unterscheiden: bei den Pentatomiden und Reduviiden liegen die die Linse bildenden Zellen nicht zusammen über der Eetina, sondern stecken teilweise noch zwischen den Sehzellen: bei den Coreiden und Lygaeiden liegen dagegen die Corneagenzellen distal von den Sehzellen szJc :)n!!f!;l Fig. 120. Eechts: Teil der Retina aus einem Frontalschnitt eines Lateralocellus von Cicada concinna L. Vergr. 420: 1. — Links: Frontalsclinitt durch einen Lateralocellus von ■ Aphrophora spumaria h. Vergr. 335:1. (Link 1908.) c/ Cornealinse. c/c Kern einer Corneagenzelle. Rfi Rhabdom. px/c Kern einer Pigmentzelle, szh- Kern einer Sehzelle, stz Stützzelie. fto Sehnerv. /;/ Nervenfaser. und treten, wenngleich nicht scharf abgegrenzt, als besondere Schicht gegenüber der Retina hervor. Eine große, bikonvexe, stark nach innen vorspringende Cornealinse ist vorhanden. Die Sehzellen sind groß, langgestreckt, von prismatischer Form; ihre kurzen Rhabdome liegen distal an der Berührungsfläche je zweier Zellen, welche in Gruppen zu je drei Zellen stehen. b) Homoptera. Die Homopteren besitzen in der Regel zwei Ocellen, nur die Gattung Cicada hat deren drei. Ihre Retina unterscheidet sich von der der Wanzen durch das Vorhandensein von Pigmentzellen zwischen den Sehzellen (Fig. 120); sie stammen aus der corneagenen Schicht und sind in ihrer ganzen Ausdehnung mit Pigment gefüllt. Dies scheint bisher der einzige sicher bekannte Fall zu sein, daß in den Ocellen besondere Pigmentzellen vorkommen (Link). ._ ij,9 — c) Phytophthires. Die drei untereinander gleich gebauten Ocellen entbeliren besonderer Pigmeatzellen. Mallopliagen. Bei den Mallophagen sind nur Stemmata ent- wickelt, welche, hinter den Antennen am Rande der unteren Kopf- fläche gelegen, in einem (Philopteriden) oder in zwei Paaren (Liotheiden) vorkommen. Die beiden Augen jeder Seite liegen neben {Meiiopon, Trinoium, Colpocephaluni) oder schräg über einander {Tetropltthalmiis, Laemobofhrium). Eine Linse ist überall vorhanden. Jedes Stemma wird für sich vom oberen Schlundgauglion aus innerviert. In ihrem Bau zeigen sie Ähnlichkeit mit den Ocellen von Phryganea (Grosse 1885). Gk Fig. 121. Frontalschnitt durch einen Lateral ocellus von Osmylus chrysops L. Vergr. 33.5 : 1. (Link 1908.) CO Cornea, c/ CuticuKi. hyp Epiderm. Fk Fettkürperzellen. no Sehnerv. G/i Gehirn. Pg Pigment. /fh Rhabdom. sz Sehzelle. Neuroptera. Die Imagines der Neuropteren besitzen drei {Osmy- lus, Bhaphidia, Bittacus) oder {Myrmeleon, Ascalaphus, Chrysopa, Sialis, Inocellia, Boreus) keine Ocellen. Die Cornea zeigt nur eine geringe oder gar keine Verdickung, ist aber stets nach außen mächtig vorgewölbt. Diese Krümmung ist deshalb von besonderer Bedeutung, weil die Lichtstrahlen, von der Luft in das Chitin (vom dümieren ins dichtere Medium) übergehend, stark gebrochen werden, wodurch die Lichtstärke des Ocellus eine beträchtliche Steigerung erfährt. Die Sehzellen divergieren nach außen; im Bereiche der Retina kommt nur spärliches Pigment vor. Bei Osmylus (Fig. 121) ist die Cornea deutlich fazettiert. Eine bestimmte Anordnung der Corneagen- oder Sehzellen in Beziehung zu den einzelnen Fazetten scheint nicht vorzuliegen (Link 1908-09). Larven der Neuropteren. Die Ocellen des Ameisenlöwen (Myrmeleon) stehen jederseits am Kopfe auf zwei kleinen Höckern zu — 190 — je sieben vereint dicht beieinander. Sechs sind von der Dorsalseite, das siebente ist nur von der Ventralseite aus sichtbar. Die Linsen erscheinen bikonvex und geschichtet. Die Achsen der Augen sind ver- schieden gerichtet und divergieren nach außen, die Ocellen haben also verschiedene Sehfelder. Die Lage, Pigmentverteilung und verschiedene Form der Corneagenzellen gibt Fig. 19JJ, wieder. Unter dem vom Pigment frei gelassenen ..Sehloch" liegt ein Kristallkörper, welcher das Produkt von drei Zellen zu sein scheint. Die Pietina besteht aus langgestreckten Sehzellen mit hohen distalen Stiftchensäumen. In dem Auge derS'taZis-Larve liegt unter der bikonvexen, ziemlich flachen Corneahnse ein aus acht Segmenten bestehender Kristallkörper. Die Eetina setzt sich aus einem größeren mehr distalen und einem kleineren Fig. 122. Mediansclinitt durch den Augenliöcker der 31yfmelton-LsiT\e mit drei Augen, das rechte nur seitlich getroffen; linke Hälfte ohne Pigment gezeichnet; kom- biniert. Vergr. 510:1. (Hesse 1901.) i"// Stiftchensaiim. Ar Epiderm. ^irÄ" Sehzellenkern. «/Nervenfaser. /.-' Knstallki'ii-per. fz corneagene Zelle. mehr proximalen Zellenkranze zusammen. Die pyramidenförmigen Seh- zellen sind radiär angeordnet und berühren einander in der Mitte; sie tragen an ihrem der Achse zugekehrten Ende einen Stiftchensaum (Gre- nadier, Hesse). — Die .S'iaiis-Larve hat jederseits nur sechs Augen. ,,Die Augen . . . zeigen eine ausgesprochene axonische Anordnung der Sehzellen um die Augenachse, sie müssen daher als monaxonische be- zeichnet werden. Wenn man das durch die nahe Berührung der Stift- chensäume eines Zellkranzes entstehende Gebilde als Ehabdom be- zeichnet — und dem steht grundsätzlich nichts im Wege, wenn auch die vielstrahlige Gestalt eines solchen Ehabdoms etwas vom Gewöhn- hchen abweicht — so haben wir hier zwei Ehabdome, ein distaleres und ein proximaleres, die jedoch die gleiche Axe haben" (Hesse 1901). Panorpata. Die Panorpata sind im Besitze von drei Ocellen von nahezu gleicher Größe. Ihre Cornea ist außen konvex und springt nach innen zapfenartig vor. Die corneagenen Zellen sind fast kubisch. — 191 — „Irispigment" des Epiderms ist vorhanden; auf der Eostralseite sind die pigment führenden Epidermzellen eine Strecke weit ansehnhch Y-^rlängert und Ijilden einen gegen die Ketina umbiegenden Wulst. Zwischen den Corneagenzellon und der Betina bleibt eine Lücke, in welcher eine bindegewebige Zwischenschicht liegt; sie stellt eine an- scheinend einlieithche Membran dar, die sich aus nur wenigen Zellen zusammensetzt. — Die Ehabdome werden stets von zwei Sehzellen gebildet, welche selbst randständiges Pigment enthalten, das jedoch in der Eegion der Ehabdome fehlt (Link). Trichoptera. Die Stirnaugen der Trichopteren-Imagines nehmen eine Sonderstellung ein (Fig. 123). Das ganze Sehorgan ist von einer Chitinkapsel umschlossen, welche ungefähr die Form eines gegen seine "if hff \ \ Fig. 123. Mediausclinitt diircli das Stirnauge von Anabolia, etwas kombiniert. Vergr. 315 : 1. (Hesse 1901.) .4 u. B beziehen sich auf hier nicht ■wiedergegebene Querschnitte. — c*/ Corneatinse. Ar Epiderm. hg Binde- gewebe, no Sehn c Cuticula. /?A Rhabdom. szk Kern einer Sehzello. Basis hin mehr und mehr plattgedrückten Zyhnders hat, welcher der Stirn derart aufhegt, daß seine Achse nahezu senkrecht auf der Median- ebene steht. Die gewölbte, nur wenig verdickte, konvex-konkave Cornealinse bildet den Deckel der Augenkapsel, ihr gegenüber hegt die basale Öffnung zum Durchtritt des Sehnerven. Die Kapsel ist von einer niedrigen Zellschicht ausgekleidet (Matrix der Cuticula), auf welche nach innen eine noch plattere Zellschicht folgt. Die Sehzellen lassen das äußere Drittel des Augenraumes frei, und hier hebt sich die innere Zellschicht zur Bildung einer kuppeiförmigen Wölbung vom Epiderm ab. Der übrige Eaum ist im Leben mit Flüssigkeit gefüllt. Zwischen die langgestreckten Eetinazellen sind indifferente Zellen nicht eingeschaltet. Die rezipierenden Differenzierungen liegen als langgestreckte schmale Gebilde basal zwischen den Sehzellen und stellen — 192 — ,'/ X \ Ehabdome dar, welche jedesmal vier Zellen angehören. Die Lage der Rhabdome erklärt sich daraus, daß ihre optische Isoherung im Grunde der Augenkapsel viel vollständiger ist als nahe der Linse. Pigment fehlt ganz; die optische Isolierung geschieht allein durch die dunkel gefärbte Augenkajisel. — Dies Auge dürfte wohl kaum zur Bildperzeption geeignet sein und ist vermutlich hauptsächlich ein Richtungsauge (Hesse 1901). Larven. Die Punkt- ^ äugen der Phryganeiden- larven erscheinen jederseits am Kopfe in Form einer kleinen dunklen Erhebung. , Diese einfach erscheinen- den Augen bestehen jedoch 1 ,/' tatsächlich aus je sechs Einzelaugen, deren Achsen nach dem Eintrittspunkte des Sehnerven hin konver- gieren. Die Einzelaugen sind im Prinzip ebenso ge- baut wie die Raupenaugen der Lepidopteren; nur eins der Einzelaugen hat eine nach innen gewölbte Cor- nealinse; im Bereiche der übrigen ist die Cuticula nicht verdickt und nur durchsichtig. Sowohl die Augen der Raupen als auch die der Trichopterenlarven bilden eine besondere Form, wel- che von den Punktaugeu der Imagines erheblich ab- weicht. Die Leistung die- ser Ocellen geht vermutlich über die bloße Lichtper- zeption hinaus und ermög- licht die Wahrnehmung (Unterscheidung '?) von Körpern (P a n k r a t h 1 890) . Lepidoptera. Die Ocellen der Schmetterlinge sind im wesentlichen nach einem einheithchen Plane gebaut; nur die Zygaeniden weichen etwas ab, indem sie über der Retina eine besondere Zellschicht besitzen. Überall ist eine mächtige Corneahnse entwickelt. Die seitliche Isolierung geschieht nicht durch Irispigment der peripherischen Epidermzellen, sondern durch die dunkel pigmentierte pericorneale Cuticula, die sich teilweise in mächtige, nach innen vorspringende Fortsätze auszieht, welche den Ocellus rings um- geben. Die Retina besteht bald aus einer geringen Anzahl großer, bald einer größeren Anzahl kleiner, schlanker Sehzellen. Bei den \octu- / ?7. ^ \ Fig. 124. Die sechs Augen der Eaupe von Gastropaeha rubi L. in ihrer Verbindung und Lage zueinander. Vergr. (Pankrath 1890.) — 193 — iden fehlt Pigment ganz; es häuft sich bei den Sesien an der Basis der Retina nnd am Sehnerven; Itei Arctiiden und Zygaeniden hegt es in den Sehzellen selbst. Die Ocellen der Noctuiden erscheinen als die unvollkommensten, die der Zygaeniden als die vollkommensten. Sie =iind möglicherweise zu einer Bildwahrnehmung fähig (Link 1908-09). w -7 / Fig. 125. Längsschnitt durch ein Auge Yon Gastropacha rxibi L., vergr. (Pankrath 1890.) c Cornea. Cb Chitinhaut des Kopfes. B Borste, K Kristallkörper. U Zelle des Umhüllungskörpers. _/ innere Zelle der Eetinula, /"ihr Kern. Hp Epi- Larven. Die Raupen besitzen fünf oder sechs Augen jederseits am Kopfe in der Nähe der Mandibeln (Fig. 124). Ihre Größe, Stellung und Entfernung voneinander variiert vielfach ; doch stehen sie miteinander in Verbindung und entsenden einen gemeinsamen Nerven zum Gehirn, ohne daß es zur Ausbildung eines peripheren Ganglion opticum kommt (Pankrath gegen Landois). Der feinere Bau aller Ocellen ist wesent- lich der gleiche, und Pankrath (1890) unterscheidet die Cornea, den Umhüllungskörper, den Kristallkörper und die Retinula. Handbuch der Entomologie, Bd. I. 13 — 194 — Die Cornea erhebt sieh etwas über die Haut des Kopfes und stellt eine bikonvexe, plankonvexe oder konkav-konvexe Linse dar. Als Ausdruck ihrer Dreiteihgkeit läßt die kreisrunde Cornealinse drei helle Linien erkennen, welche von ihrem Zentrum unter Winkeln von 120 Grad auseinander laufen. Jedes der drei Kreissegmente ist das Produkt einer unter ihm gelegenen Matrixzelle. Diese drei großen Matrixzellen hüllen den übrigen Teil des Auges, die Eetinula und den Glaskörper vollständig ein und bilden den Umhüllungskörper Pauk- rath's (Fig. 125). Mit ihren äußeren Enden (Oberflächen) bedecken sie die ganze Innenfläche der Linse, während in einiger Entfernung von dieser ihre Seitenflächen auseinander weichen und so einen Hohlraum zur Aufnahme des Kristallkörpers und der Eetinula bilden.. Erst etwa in der halben Höhe des Kristallkörpers beginnt die Pigmentierung dieser Zellen, deren oberflächliche (äußere) Partie pigmentfrei bleibt, ebenso wie der Plasmahof, welcher den sehr großen Kern umgibt. Auch die benachbarten Epidermzellen führen Pigment. — Die Zellen des Umhüllungskörpers erscheinen als erheblich modifizierte Epidermzellen. Sie verjüngen sich basalwärts stark und umgeben hier den Nerv. — Der Kristallkörper wird nach innen von dem stark pigmentierten, äußeren Ende (KojDfe) der Eetinula begrenzt, in das er etwas eingesenkt er- scheint. Auch er besteht aus drei Teilen, deren jeder das Produkt einer der drei kleinen, glashellen Zellen ist, welche sich als vollständige Hülle um ihn legen. Ein Zusammenhang zwischen Kristallkörper und Nerven besteht nicht (Pankrath gegen Landois). — Die Eetinula ist ein keulenförmiger, aus sieben Zellen aufgebauter Körper; seine drei äußeren Zellen sind mit Stiftchen versehen (Hesse) und reichen bis an den Kristallkörper, sind stark pigmentiert und ihre stark hchtbrechenden Stiftchen, welche da liegen, wo sich die drei Zellen gegeneinander neigen und zusammenstoßen, sind radial um die Augenachse zu mehreren hori- zontal übereinander gelagert. Die vier inneren Zellen der Eetinula sind in ihrem dem Lichte zugewendeten Abschnitte reich pigmentiert, und ihre Basen setzen sich (wie die der stiftchenführenden Zellen) in den Nerv fort. Sie enthalten eigentümliche schleifenförmige Differen- zierungen mit starkem Lichtbrechungsvermögen (Pankrath). In etwas anderer Form bei Euprepia caja L. entwickelt, erweisen sich diese Differenzierungen als Stiftchensäume, die indessen zu einer gleich- mäßigen Masse verschmolzen sind (Hesse 1901). Diptera. Die Stirnaugen von Helophilus (SA'rphidae) weichen nach Hesse (1901) in mehrfacher Beziehung von denen anderer Insekten ab, und ihr Verhalten muß mit Eücksicht auf gewisse Punkte als ab- geleitetes angesehen werden, während der Bau der liehtperzipierenden Elemente sehr ursprünglich erscheint (Fig. 126). Die stark bikonvexe, deutlich geschichtete Cornealinse bildet in dem Mittelauge jederseits einen Winkel mit der benachbarten Cuticula, und die Augenachse steht zu der letzteren nicht senkrecht, sondern verläuft ihr annähernd parallel. Die im mittlei-en Ocellus sehr niedrigen, in den seitlichen dagegen zyhn- drischen, corneagenen Zellen scheinen seitlich in die Epidermzellen über- zugehen und sind von der unter ihnen gelegenen Eetina dixrch eine be- sondere Membran getrennt. Nach Eedikorzew (1900) besteht diese ,,praeretinale Membran" aus zwei ineinander umbiegenden Lagen sehr platter Zellen {Eristcdis, Syrphus). Bei anderen Stirnaugen fehlt diese Membran, deren Genesis nicht bekannt ist. Im mittleren Auge liegt die Eetina nicht, wie in den seitlichen Stirnaugen, der Corneagenschicht — 195 — dicht an, soiuh-ni es existiert ein weiter Spaltraum zwischen der letz- teren und der praeretinalen Membran, durch welchen die Sehzellen von der Linse abgedrängt werden. Dieser Eaum enthält Zellen, welche vielleicht bei dem lebenden Tiere in der ihn ausfüllen- den Flüssigkeit flottieren. — Zwi- schen den hohen schlanlven Seli- zellen fehlen in- differente Zellen. Die verschiedene Verteilung des Pigments zeigt Fig. l'2(i. Die pig- mentfreien, etwas verschmälerten Teile der Sehzel- len in der liau- dalen Augenhält- te zeigen an ihren Seitenwänden die ..Stäbchen", deren Lage und Form Fig. 127 veranschaulicht. Die in der Seh- zelle verlaufen- den Neurofibril- len schwellen gegen ihr Ende hin an, treten an die Wand des „Stäb- chens" imd tragen eine besondere plättchenförmige Endverdickung. Die Endplättchen wären nach Hesse Bildungen gleicher Art wie die Stiftchen im Stiftchensaume der Sehzellen der Myriopoden. — • Die Fig. 126. Medianschnitt durcli das mittlere Stirnauge von Helophilus spec. Vergr. 315 : 1. (Hesse 1901.) c Cuticula. Ar Epiderm. szk Kern einer Sehzelle, no Sehnerv. -|- Zellen des Spaltranms (cf. Text). C caudal. \Ai szh Fig. 127. Stäbchen aus dem caudalen Teile des mittleren Stirn- auges von Helophilus, c längs, d quergeschnitten. Vergr. 900 : 1. (Hesse 1901.) sti Stiftchensanm. nfi Neurofibrille, szk Sehzellenkem. PI Fig. 128. Recipierende Endorgane der Stirnaugen von Helophilus aus dem rostralen Teile. Vergr. 900:1. (Hesse 1901.) Sehzellen des rostralen Augenabschnittes enthalten keine ,, Stäbchen", vielmehr sind ihre distalen Enden durch eine Ringfurche vom übrigen Zellkörper abgegrenzt und sitzen ihm wie ein flacher Knopf auf (Fig. 128). Sie sind mit Pigment ganz erfüllt und zeigen an ihrer Ober- 13* — 196 ftjr". fläche dieselben Enrlplättchen wie die „Stäbchen" der übrigen Sehzellen, sowie Neurofibrillen, die mit jenen endigen. Jede Sehzelle setzt sich in eine Nervenfaser fort, deren Gesamtheit den Sehnerven bildet (Hesse 1901). Bei den PupijDaren sind entweder drei Ocellen entwickelt oder gar keine. Unter den an Säugetieren parasitierenden Formen sind sie nur bei Lipopfe7ia vorhanden, fehlen aber bei Hippobosca und Melophagus ; bei den Vogelparasiten fehlen sie den Gattungen Ornitheza, Olfersia, Lijnchia und Crataerhina, sind dagegen nachweisbar bei Ornithoeca, Ornithoniyia und Stenopieryx. Bei Ste.nopferyx fehlen sie indessen manchen Individuen schon ganz, bei anderen sind sie rudimentär. Der Kückgang der Ocellen ist um so stärker, je mehr der Parasit an seinen Wirt gebunden, d. h. in je liöherem Grade er Parasit geworden ist (Massonat 1909). Bei der Chironomus-harve stehen die ,, Augenflecke" jeder- seits paarig am Kopfe. Sie bestehen aus einer dunklen Pigmentmasse, deren auf der einen Seite gerade abgeschnittenem Rande einige licht- brechende Körperchen aufliegen. Den feineren Bau dieser Augen unter- suchte Hesse an der Larve von Ceratopogon. Die schwarzen Flecke sind aus mehreren Zellen zusammen- gesetzte Pigmentbeclier, in welche helle Sinneszellen hineinragen, die Stiftchensäume zu tragen scheinen. In diesen Augen haben wir wohl die einfachste den Arthropoden über- haupt zukommende Form eines licht- perzipierenden Apparates vor uns, der wahrscheinlich als eine (provi- sorische) Erwerbung der Larve an- zusehen ist. Siphonaptera. Der Hundefloh {Piilex canis Curt.) hat wie seine Ver- w'andten aus derselben Ordnung keine Komplexaugen, sondern jederseits am Kopfe nur ein Stemma. Das Auge ist rings von einer dicken Chitinkapsel umschlossen, in welche die bikonvexe Cornealinse eingesetzt ist und die vollkommen undurch- sichtig erscheint. Sie ist birnenförmig und richtet ihre Spitze nach innen und unten. Die Retina enthält kein Pigment (Grenacher). Unter- suchungen über den feineren Bau dieses Auges scheinen seit Grenacher nicht vorzuliegen. — Der Larve fehlen Sehorgane. Coleoptera. Der Bau des Larvenauges von Dytiscus ist aus Fig. 129 ersichtlich. Die hchtperzipierenden Zellen liegen in der Tiefe der Augenbecher und tragen nach der Augenachse zu einen Anhang, das ,, Stäbchen". Diese ,, Stäbchen" sind an den Flächen, die sie einander zuwenden, mit Stiftchen besetzt, von welchen gegen die Glitte des ,, Stäbchens" feine Fasern (Neurofibrillen) ausgehen, die sich umbiegend zu einem Faserzuge vereinigen, der in die Sehzellenkörper eintritt. Jede Zelle besitzt zwei voneinander getrennte Stiftchensäume (Hesse). Strejjsiptera. Die Augen des männlichen Xejiosrossfi Kirby zeigen einen eigentümlichen, von dem des Komplexauges erheblich abweichen- Fig. 129. Scliematisclier Längsschnitt durch ein Auge der Z)^iisciis- Larve. (Hesse 1901.) c Cuticnla. fiy Epiderm. sz/i Kern einer Siiines- zelle. n/ Nervenfaser. Jfh Rhabdomer. - 197 den Bau. Stroh m (1910) weist darauf hin, daß es sich hier nicht um Fazettenaugen handelt, sondern um ein zusammengesetztes Auge, welches durch Summierung von Ocellen entstanden ist und sich deshalb zutreffend als ,,ocellares Komplexauge" bezeichnen hisse (Fig. 130 A,B,C). Diese jederseits am Kopfe stehenden, mächtigen Sehorgane Iiestehen je aus etwa 50 Einzelaugen, die dicht gedrängt stehen. Die Einzellinsen, zwischen welchen die Cuticula behaart ist, sind auffallend groß, sehr deutlich geschichtet und von charakteristischer Za]if('nform. An jeden dieser dioptrisclien Apparate schließen sich seitlich die stark pigmen- tierten, großen Ejjidermzellen an, welche die innere Linsenpartie in einen Pigmentmantel einschließen. Die corneagene Schicht besteht aus wenigen niedrigen Zellen, welche dem inneren Ende der Linse kappenartig auf- ^X^ '"^, l-'iu'. i:;uA. Kopf von Xenos mssii Kirby (^, von der Unterseite. Vergr. (Streb m 1910.) Au A Ilsen. Fig. 130 ß. Frontal schnitt d urch ein Auge von Xenos rossii Kirhy (^. Vergr. (Strohm 1910.) // Haare. L Linse. Fig. 130 C. Mediansclmitt durch ein Einzelauge von Xenos rossii Kirby S- Vergr. (S t r o h m "1910.) L Linse. Cu Cuticula. Ep Epiderm. Co Corneagene Scliicht. 5/ Stäbclien. 5z Sehzellen. Opt Opticus. hegen und weder eine Abgrenzung gegeneinander, noch auch gegen die Retina zu besitzen scheinen. Die Eetina jedes Einzelauges baut sich aus 50 — 55 schlanken Zellen auf, deren Kerne basal hegen und welche nach der Linse zu Sehstäbchen zur Ausbildung gebracht haben. Die Stäbchen erscheinen röhrenförmig, von polygonalem, meist hexagonalem Querschnitt. Die Stiftchensäume sind auf die Seiten der Sehzellen verlagert und bilden im Querschnitt breite, das Sehzellenende umgebende Einge. Jede Sehzelle entsendet einen basalen Nervenfortsatz. Hymenoptera. Bei den aculeaten Hymenopteren scheinen nach Gren acher 's, Redikorzew's und Hesse 's Untersuchungen die Stirn- augen ziemlich übereinstimmend gebaut zu sein. Ihre Cornealinse zerfällt in einen äußeren härteren Abschnitt von fast sphärischer Form und einen inneren weichereu, der sich der Eetinaoberfläche genau 198 anpaßt (Fig. 131 a und b). Seitlich am Linsenrande stehen in bestimmter Ausdehnung hohe pigmentreiche Zellen, die über den Eand der Retina vorsi^ringen. Sie repräsentieren gürtelartige Zonen von wechselnder Breite (Eedikorzew's „Iris"). Im übrigen ist die Linse von niedrigen corneagenen Zellen bekleidet (Grenacher's und Redikorzew's „Glas- körper"). Die hohen schlanken Sehzelleu sind distal wenig oder gar- nicht, proximal dagegen wohl pigmentiert und ziehen sich je in eine Nervenfaser aus. Die perzeptorischen Differenzierungen gehören ihrem distalen Teile an in Gestalt von zu zweien zusammenstehenden Plättchen, deren jede einer Sehzelle angehört; sie bilden durch ihre Zusammen- lagerung ein Bhabdom, dessen Ehabdomere Stiftchensäume sein dürften. Die erwähnten „Iriszellen" ziehen sich in Fasern aus, welche ihre Rich- tung zum Sehnerven nehmen. Ein Fibrillenbündel durchzieht die Zellen von ihrer Basis aus nach dem freien Ende hin und löst sich in der Um- gebung des Kerns in Einzelfibrillen auf, die sich jenseits des Kerns wieder vereinigen, um am Ende der Zelle pinselartig zu einem Fibrillen- C E Fig. 131a. Längsschnitt durch, das mittlere Stiru- auge vonFes^Jd crabro Jj. Vergr. 95:1. (Hesse 1001.) Fig. 131b. Ein dem vorigen paralleler Schnitt durch ein seitliches Stirnauge von Vespa crabro L. Vergr. 95:1. (Hesse 1901.) c/' proximaler Teil der Cornealinse. Bezeichnungen wie in der vorigen Figur. kegel auseinanderzustrahlen, dessen Enden etwas über die Zelle hinaus- zuragen scheinen. Die fraglichen „Iris"-Zellen sind also ebenfalls Sinneszellen und jedenfalls hchtempfindlich ; sie formieren eine Neben- retina, welche als eine Neuerwerbung der Hymenopteren erscheint. Die Nebenretina des mittleren Auges erhält ihre Strahlen von hinten, die der seitlichen Augen von vorn und von der Seite, die des rechten Auges von hnks und umgekehrt. Die Hauptretina erhält entsprechend ihrer größeren Entfernung von der Linse wohl Bilder von näheren Ob- jekten, während die Nebenretinae scharfe Bilder entfernterer Gegen- stände empfangen. ,,Hier ist also dieselbe Arbeitsteilung in eine Eetina für Nahe- und eine solche für Fernsehen durchgeführt, wie in den Stirn- augen von Helophilus und denen von Agrion und Aescltna. Aber bei allen diesen ist der Weg zu diesem Ziel jedesmal ein anderer" (Hesse). Die Augen der Tenthredinidenlarven (Fig. 132) haben große Ähnlichkeit mit imaginalen Augen. Ihre bikonvexe CorneaUnse ist deut- lich geschichtet. Die corneagenen Zellen verhalten sich verschieden. Die Sehzellen stehen in Gruppen, enthalten Pigment und tragen Ehab- — 199 — dorne. Die von den Gruppen ausgehenden Nerven bilden gesonderte Bündel, welche einzeln oder zu mehreren vereint die Basalmembran (Produkt der Corneagenzellen) durchsetzen und hinter dieser erst den Sehner\eia formieren. Die dichte, annähernd halbkuglige Zellmasse (Fig. 132, is) deutet Hesse als Anlage des Imaginalauges. B. Komplexaugen. Das sogenannte zusammengesetzte oder Komplexauge (Fazetten- auge) besteht aus einer großen, ül)rigens aber nach den Arten wechseln- den Anzahl von ..Einzelaugen" (Onnnatidium. Omma, Fazettenglied), d. h. nahezu untereinander gleichartigen Bestandteilen, welche in radiärer, nach außen divergierender Anordnung das Auge durchsetzen. Jedes dieser selbst wieder zusammengesetzten Einzelaugen stellt eine unter- ck- Fig. 132. Medianschuitt durch das Auge einer Larve von Hylotoma rosarum Fabr. nach Ent- fernung des Pigments. Vergr. 280 : 1. (Hesse 1901.) geordnete Einheit dar. Da jedem Fazettengliede eine Corneafazette angehört, so erkennt man das Komplexauge der Insekten als solches schon bei äußerer Betrachtung (mit der Lupe) an den zahlreichen Fazetten seiner Außenfläche, d. h. seiner über dem Auge modifizierten Cuticula. Jedes Omma besteht seinerseits wieder aus folgenden Teilen. An seinem äußersten (distalen Ende) liegt die Corneafazette, die sehr all- gemein eine Schichtung erkennen läßt und oft linsenförmig gewölbt ist (Cornealinse). Die Cornea wird entweder von besonderen Corneagen- zellen gebildet, wobei wohl in manchen Fällen auch schon die Kristall- kegelzellen beteihgt sind; oder die Corneagenzellen treten als solche nicht mehr in Tätigkeit, und dann liefern die Kristallkegelzellen allein die Cornea (höhere Insekten). — Nach innen folgen auf die Cornea die vier Kristallzellen (Kegelzellen), welche bei dem euconen Auge (Gre- 200 na eher) den Kristallkegel ausscheiden, welcher, seiner Herkunft von vier Kristallzellen entsjirechend, aus vier Segmenten besteht, die sich um die Omma-Achse grupjjieren. Diese Kristallzellen und ihre Kerne werden seit Claparede vielfach als Sempersche Zellen bzw. Kerne bezeichnet. Ein Zusammenhang des Kristallkegels mit dem Ehabdom hegt nirgends vor. Die Kristallkegel, früher (Leydig 1855) als rezi- pierende Elemente aufgefaßt, wurden von Grenacher (1879), dessen Untersuchungen für das Verständnis des Komplexauges grundlegend sind, richtig als dioptrischer Apparat erkannt. — Grenacher wies ferner nach, daß der Kristallkegel entgegen der älteren Auffassung nicht als ein notwendiger Bestandteil des Komplexauges angesehen 'werden könne, weil er gewissen Insekten fehlt. Wo der Kristallkegel vollkommen vermißt wird, handelt es sich nach Grenacher 's Terminologie um ein acones Auge. An die Innenfläche jeder Corneafazette setzt sich hier ein meist kurzer und flacher Kegel an, der seine Spitze nach innen richtet. Acone Augen sind von Forficuliden, Ehynchoten, Dipteren und Coleopteren pr. p. bekannt. — Endlich unterscheidet sich nach Grenacher von diesen beiden Augenformen ein dritter Tj'pus, das pseudocone Auge, dadurch, daß die vier Kristallzellen eine weiche flüssige oder halbflüssige Substanz ausscheiden, welche funktionell dem Kristallkegel gleichzusetzten sei und durch trichter- förmige Hauptpigmentzellen in ihrer Lage gehalten werde (Pseudoconus, Fig. 133). Sie liegt nach außen von ihren Matrix- zellen, also zwischen ihnen und der Corneafazette (Diptera brachj'cera). Diese Grenachersche Einteilung ist nicht ohne Widerspruch geblieben, indem Hickson (1885) die pseudoconen Augen den euconen gleichsetzt mit der Begrün- dung, daß der Pseudoconus aus vier mit Flüssigkeit gefüllten Vakuolen der Kristall- zellen bestehe und daß im pseudoconen Auge nur der Kern hinter der dioptrischen Differenzierung liege, statt vor ihr, wie bei den euconen Augen; Carriere (1885) will die pseudoconen und aconen Augen vereinigen, denn beide seien nur ex- treme Formen desselben (aconen) Typus. Dietrich (1909) kommt zu der Überzeugung, daß der Pseudoconus nichts anderes als ein Teil der Fa- zette sei, in die er sich kontinuierlich fortsetze, ohne daß allerdings die ganze Bildung (Corneafazette + Pseudoconus) in allen ihren Teilen ganz gleich beschaffen Aväre. „Nähert sich der Pseudoconus von Laphria in seiner Beschaffenheit der harten, widerstandsfähigen Fazette, so zeigt oft auch die innere Schicht der Fazette eine Ähnlichkeit mit dem Pseudo- conus" {Chrysogaster, Siniuliuni). In diesem Falle ist man in Zweifel, avo man die Grenze zwischen Fazette und Pseudoconus annehmen solle. Eine Vierteilung des Pseudoconus konnte Dietrich so wenig wie Carriere erkennen. Man wird diesen beiden Autoren darin beistimmen können. Fig. 133. Zwei Ommata aus dem Complex- auge von Musca vomitoria L. Vergr. (Grenacher 1879.) PsC Pseudoconi. .v Verlängerung der Vorderenden der Stäbchen zwischen die Kristallzellen hinein, Pg II kugelige Pigmentzellen zweiter Ordnung mit Aus- läufern. Lf Corneafacette. Pi^I Pigment- Kz Kristallzpllen. )?/ Eetinula. St Stäbchen. Zellen. — 201 — daß der Pseudoconus keine Bildung sui generis, sondern nichts anderes sei, als eine zapfenartige Vorwölbung der Cornea, welche dem von Kirchhoffer (1907) bei gewissen Käfern (vgl. unten!) gefundenen Processus corneae entspricht. Somit müßte der alte Grenachersche Typus des pseudoconen Auges wohl am besten ganz aufgegeben oder die Bezeichnung mit der Modifikation beibelialten werden, daß das jiseudocoue Auge nur eine besondere Ausbildungsform des aconen Auges sei. — Dietrich weist dann ferner darauf hin, daß auch zwischen dem pseudoconen und euconen Typus kein wesentlicher Unterschied bestehe. Bei den Bibioniden bleiben tatsächlich Zweifel, ob man den Kristallzellen schon die Bildung eines echten Kristallkegels zuerkennen solle, wie Hesse (1908) es tut, oder nicht. Nach innen von den Kristallzellen kommen als lichtperzipiercnde Elemente die Eetinulazellen zur Ausbildung, die gewöhnlich zu je sieben eine Eotinula aufbauen. Es gewinnt jedoch den Anschein, als ob die Retinula ursprünglich achtteilig sei. Die Hymenopteren besitzen regel- mäßig acht Sehzellen (Hesse), ebenso Cicada ((jrena eher) ; bei manchen Insekten ist eine achte Sehzelle in besonderer Lage vorhanden {Dijtiscus, Phriiganea, Coleoptera, Diptera, vielleicht auch Sphingiden und Noc- tuiden). Die Sieben- und Sechszahl würde dann auf einer Ee- duktion beruhen. Die Hypothese Dietrich 's (1909), welche die Sieben- zähligkeit der Eetinulae mit der Fähigkeit, sieben Lichtqualitäten wahrzunehmen, in Verbindung bringt, kann liier nur kurz erwähnt werden. Die Zellen der Eetinula besitzen nach der Achse des Einzelauges hin je eine Oberflächendifferenzierung, das ,, Stäbchen" oder Ehabdomer (Eay Dankest er). Die Ehabdomere in ihrer Gesamtheit stellen das Ehabdom des Ommas her. Durch die vortreffhchen Untersuchungen Hesse 's (1901) wurde der Nachweis geführt, daß die Ehabdomere Stiftchensäume sind, deren einzelne Komponenten je dem verdickten Ende einer Neurofibrille gleich sind. Jede Neurofibrille durchsetzt dann vom Stiftchen aus dieEetinulazelle, gelangt in den nervösen Fortsatz und mit ihm ins (lehirn. .,So wäre also jedes Stiftchen durch eine kontinuier- liche Leitung mit einer zentralen Zelle verbunden." Hesse sagt dann ferner : ,,Die Stiftchensäume selbst sind in verschiedener Weise modifiziert. Li vollkommenster Ausbildung zeigt jedes Stiftchen an seiner Basis eine rundliche oder längliche Verdickung, ein Knöiifchen, an welches sich dann die Fibrille anschließt; zwischen der Lage der Knöpfchen und dem granulierten Zellplasma liegt eine helle Zone, die Schaltzone, in der die Fibrillen am deutlichsten zutage treten, während sie zwischen den Granu- lationen des Zellplasmas oft ganz verschwinden. Die Knöpfchen und die Schaltzone werden nicht selten vermißt, die Stiftehen und die Neuro- fibrillen sind jedoch notwendige Bestandteile des Stiftchensaumes. Die Ausbildung der Stiftchen wechselt sehr: sie können von verschiedener Länge sein, zuweilen ganz kurz bleiben und selbst zu blättchenartigen Bildungen (He/op/ii/i(s-Stirnauge) werden. Weiter können sie in ihrer Substanz mehr oder weniger verändert sein — was sich zunächst an ihrer verschiedenen Färbbarkeit kundgibt; ja ich zweifle nicht, daß sie zuweilen eine cuticuläre Beschaffenheit annehmen. Das wird besonders deuthch, wenn sie eng (vielleicht durch eine Kittsubstanz) miteinander verbunden sind — wobei man wenigstens ihre gesonderte Existenz an dünnen Schnitten noch erkennen kann (z. B. Z)y/isc«.s-Komplexauge) — oder wenn sie zu einer homogenen Masse verschmolzen sind." — 202 — Wenn man das Rezeptorium (Stiftchen) allgemein als eine Ober- flächendifferenzierung der Zelle auffaßt, so würden die Eetinulazellen ihre Oberflächen der Eetinulaachse zuwenden und somit eine eigen- artige Orientierung aufweisen. Die perzei^torischen Fortsätze sind peri- pherisch von Pigment eingehüllt. Zu jedem Einzelauge gehören ferner zwei Hauptpigmentzellen, welche seithch vom Kristallkegel hegen. Es spricht sehr viel dafür, diese Zellen als den Corneagenzellen genetisch gleichwertig zu erachten (vgl. Hesse 1901, Johansen 1893). Kirchhoffer (1910) fand bei Dermestes vulpinus F., daß die ,,Semperschen Zellen" anfangs nur geringen Anteil an der Ausbildung der Cornea nehmen, die erste dünne Cornealamelle vielmehr hauptsächhch von den Haupt- und Neben- pigmentzellen gebildet wird. Das gleiche trifft iürHijdrous aterrinius'Esch. zu (Kirchhoffer). In Übereinstimmung hiermit berichtet schon Phil- lips (1905), daß bei der Honigbiene die Linse teils von den Hauptpigment- zellen, teils von den Nebenpigmentzellen gebildet werde, ohne daß die Semper sehen Zellen nach dieser Richtung hin in Tätigkeit treten. — Die in ihrer Anzahl nicht konstanten Nebenpigmentzellen sind nach Hesse indifferente Zellen, welche zwischen den Oramen stehen, jedoch nicht so, daß jedes Omma seinen eigenen Kranz von Pigmentzellen hätte. Eine bei Nachtschmetterhngen zuerst von Leydig beschriebene Bildung des Komplexauges ist das Tapetum. Es hegt in Gestalt einer schönen glänzenden Membran in der Tiefe des Sehorgans. Exner bestätigt Leydig's Angabe, daß es sich um kleine Tracheenäste handelt, welche die Membrana fenestrata (die Membran, durch welche das Auge nach innen abgeschlossen ist und durch welche die nervösen Elemente hindurchtreten) durchbohren und sich im Auge in Büschel feinster Zweige auflösen. Jedes dieser Büschel umgibt korbartig das basale Ende eines Sehstabes und läuft an ihm, ihn peripherisch umhüllend, nach außen (corneawärts). M. Schnitze läßt die Tracheen da enden, wo der Übergang des dickeren zum dünneren Teile des Sehstabes stattfindet; nach Leydig enden sie weiter basalwärts (Exner). Phy- siologie des Tapetums vgl. unten. Physiologie des Komplexauges. Die erste und noch heute gültige Theorie des Komplexauges Avurde von J. Müller (1826) aufgestellt. Sie besagt, daß die Insekten ein auf- rechtes Netzhautbild haben, welches sich den Einzelaugen entsprechend aus einer großen Anzahl voneinander gesonderter Bildpunkte mosaik- artig zusammensetzt (Theorie des ,,musivischen Sehens"). Diese Theorie wurde später bekämpft und fast vergessen, ist jedoch wenigstens für den euconen Typus jetzt wohl allgemein anerkannt, nachdem vor allen Grenadier und Exner unsere Kenntnis des Fazettenauges durch morphologische und physiologische Studien sehr vertieft haben. In jedem Einzelauge kann nach Exner (1891) entweder ein ,,Appo- sitionsbild" oder ein ,, Superpositionsbild" entstehen. In dem Fazetten- ghede mit einem Appositionsbild werden die nicht senkrecht auf die Cornea fallenden Strahlen durch den als Linsenzylinder wirkenden Kristallkegel nach den Seiten hin ausgeschaltet und vom Pigment absorbiert. Nur die annähernd senkrecht einfallenden Strahlen können also zu einer Lichtempfindung des Einzelauges werden. So kommt das musi^dsche Sehen zustande, d. h. das Gesamtbild im Auge setzt sich aus — 203 — zahlreichen mosaikartigen Lichtpunkten zusammen, und jedes Omma- tidium bildet nicht ein ganzes Bild, sondern nur ein Teilhild. Ahnlich Hegen auch die Verhältnisse bei dem Zustandekommen des Suiierpositionsbildes, doch werden die Strahlen, welche annähernd parallel in das Auge fallen, von den lichtbrechenden Körpern mehrerer benachbarter Einzelaugen derart gebrochen, daß sie sich in einem Punkte am distalen Ende desjenigen Fazettengliedes vereinigen, welches die hitrahlen senkrecht treffen. — Nach Exner ist ein Merkmal für das Zustandekommen des Superpositionsbildes darin gegeben, daß die Kri- stallkegel weit von den Bhabdomen entfernt liegen, in welchem Falle zwischen dem lichtbrechenden und perzipierenden Bestandteil des Ommas ein durchsichtiger pigmentloser Zwischenraum vorhanden ist. Die Pigmentwanderung kann in einem Auge mit Superpositionsbild durch Abblenden ein Appositionsbild hervorrufen. In beiden Fällen entsteht ein zusammengesetztes aufrechtes Gesamtbild; nur werden bei dem Zustandekommen des Superpositionsbildes die Strahlen aus- giebiger ausgenutzt, das Auge, in dem es entsteht, hat eine größere Lichtstärke und eignet sich mehr zum Sehen in schwachem Lichte (Däm- merung, Nacht). Hinsichtüch des musivischen Sehens sei übrigens darauf hingewiesen, daß wir zwar wissen können, wie das von uns angeschaute Bild im Auge des Lisekts aussieht, nicht aber, wie das Lisekt selbst es anschaut. Denn die Gesichtsvorstellung kommt nicht im Auge zustande, sondern im Gehirn, welchem das Auge nur die Daten gibt. Es genügt wohl, daran zu erinnern, daß wir selbst mit zwei Augen nur ein Bild und auch nicht das im Auge befindliche umgekehrte, sondern ein aufrechtes Bild sehen, indem die Gehirntätigkeit erst aus den vom Auge empfangenen Daten das definitive Bild (die Vorstellung) macht, — um die Möglichkeit, ja Wahrscheinlichkeit zuzugeben, daß auch die tatsächliche Gesichts- vorstellung des Insektes vom Netzhautbild verschieden sei. Jeden- falls besteht es nicht aus vielen einzelnen gesonderten Bildpunkten, sondern die Daten des Netzhautbildes werden im Gehirn zu einem einheitlichen Gesamtbild zusammengezogen. Da nur die Ehabdome, nicht aber ihre Zwischenräume innerviert sind, fällt ja überhaupt für das Gehirn die Möghchkeit zur Wahrnehmung dieser Zwischenräume fort. Für das deutliche Sehen, das Lokahsieren, muß vor allem die An- zahl der Fazetten maßgebend sein; ferner wird das einzelne Fazetten- glied um so weniger und um so bestimmtere Lichtstrahlen erhalten, je kleiner die Corneafazette und je länger der Kristallkegel ist. Wird er kürzer und die Fazette größer, so wird auch das sie treffende Strahlen- bündel entsprechend in- und extensiver und zugleich diffuser. Viele kleine Fazetten vermindern also zwar die Intensität des Lichtes, ver- größern aber die Deuthchkeit des Sehens. Je stärker ferner das Auge gewölbt ist, aus um so verschiedeneren Einfallswinkeln kann es Licht erhalten; dadurch wird das gemeinsame Gesichtsfeld größer, und es werden weniger Fazetten von den Lichtstrahlen getroffen, die von dem- selben Punkte ausgehen. Die Gesichtsfelder der einzelnen Fazetten scheiden sich mehr voneinander, und die Deutlichkeit des Sehens steigert sich. Nach M. Schultze (18G8) haben die Nachtfalter größere Fazetten als die Tagfalter: sie brauchen mehr Lichtstrahlen, um das Licht überhaupt zu empfinden (vgl. das Tapetum!). Im Zusammenhange hiermit muß erwartet werden, daß die Insekten mit vielen kleinen Fazetten und stark gewölbten Komplexaugen am deutlichsten sehen, 204 — da sie auch die längsten Kiistallkegel zu besitzen pflegen. Daß dies der Fall ist, sagt Forel (1910), ,,kann ich aus meinen eigenen Beob- achtungen bestätigen, sowie auch, daß von den Insekten im all- gemeinen ganz besonders die Bewegungen empfunden werden. Ein sehr deutliches Sehen ist bei den allerwenigsten Insekten vorhanden". — „Jene Insekten, die große konvexe Augen mit vielen Fazetten l.iesitzen, sehen offenbar nicht nur sehr deutlich, sondern auch in viel größerer Entf( rnung fOdoni'.tcn, Tagfalter), als solche mit kleinen, flaclien Augen" (Forel). Über die Schärfe des dioptrischen NetzJiautbildes macht Exner inter- esssante Angaben, welche sich auf Lampijris beziehen (Fig. 134). Die in der Figur wiedergegebene Photo- graphie lehrt, daß Lampyris, „so- fern es sich um das Netzhautbild liandelte. noch imstande wäre, Schil- dcrschrift in der Entfernung von einigen Metern zu lesen. Die Dicke der Hauptstriche des an der Fenster- scheibe angebrachten B (vgl. die Fig.) betrug 4,9 cm, die Entfernung des- selben vom Auge 2, '25 m. Das B ist, obwohl die Photographie und die weitere Vervielfältigung desselben gewiß das Bild nicht gebessert, son- dern nur geschädigt haben kann, noch erkenntlich". — „Der senk- rechte Stab des ,R' war 4,9 cm l)reit. Ein Gitter aus so dicken Stäben würde also das Leuchtkäferchen aus einer Entfernung von 225 cm noch als Gitter erkennen. Ein Netzhaut- bild von derselben Größe würde es auch erhalten, wenn Gitter und Ent- fernung sich proportional verkleinern würden. Es unterscheidet also auf die Distanz von 1 cm noch die Stäbe des Gitters, wenn diese nur 0,22 mm breit sind. Wie man sieht, eine Lei- stung des Auges, die nicht gering genannt werden kann und dem Tier beim Aufsuchen von Nahrung u. dgl. sehr wohl dienen dürfte." — Man darf annehmen, daß andere Insekten mit Superpositionsbild noch viel schärfere Netzhautbilder haben, worauf schon ihre Größe hin- deutet. ÄhnHches gilt auch von den Appositionsbildern (Exner 1891). Bemerkenswert ist der Umstand, daß häufig, vielleicht in der Eegel, das Netzhautbild des Komplexauges der Projektion des Objektes (wie wir es sehen!) nicht geometrisch ähnhch ist. Die Verzerrungen beruhen auf Einrichtungen des Auges, welche zugunsten der Erweiterung des Gesichtsfeldes getroffen sind (Schiefstellung der Kegel am Augenrande, Abweichungen der Cornea von der Kugelgestalt). ,,So muß z. B. die stärkere Krümmung des Auges an seiner Peripherie bewirken, daß ein Fig. 134. Mikrophotographie des aufrechten Ketzhautbi 1 d es im Augenhinter- grunde des Leuchtkäferchens [Lam~ pyris spk7idi(hda L.). Vergr. 120, Auf- genommen mit Objektiv C von Zeiß. Als Objekt diente ein Bogenfenster, durch welches eine Kirche gesehen wird. Auf eine Fensterscheibe war ein aus schwarzem Papier geschnittenes ,.R'* geklebt. (Es erscheint wegen der Vervielfältigung durch Lichtdruck in Spiegel- schrift.) Die Entfernung des Fensters vom Auge betrug 225 cm, die der Kirche vom Fenster 135 Schritte. (Die Aufnahme geschah durch die k. k. Lehr- und Versuchsstation für Photographie und Re- produktionsverfahren in Wien.) — 205 — Quadrat, dessen eine Seite horizontal stellt und das in einer kugligen Fläche um das Auge bewegt wird, ein Netzhautbild entwirft, das, wenn das Quadrat nach oben oder unten verschollen ist. die Form eines Recht- eckes hat, dessen horizontale Seite länger ist: befindet sich das (Quadrat aber rechts oder links, so bildet das Netzhautbild ein Rechteck, dessen vertikale Seite die längere ist. In den Zwischenstellungen bildet es Rhomben. Kurz das Netzhautbild eines solchen Auges wird an seinem Rande Verzerrungen zeigen, die dadurch zustande kommen, daß die Dimensionen derselben in radiärer Richtung (wobei die Mitte des Seh- feldes Zentrum ist) verkürzt sind." — Es fragt sich nun, fährt Exner fort. ,.ob diese geometrische Unähnlichkeit des Netzhautbildes mit dem Selifeld nicht etwa das Sehen schwer schädigt" — und beantwortet diese Lrage durch folgende wichtige Sätze: .,Yom physiologischen Stand- punkte aus ist eine solche Schädigung nicht zu erwarten. Erkennen doch auch wir die Größe eines Objektes ziemlich gut, ob das Objekt nahe oder ob es ferne, d. h. ob sein Netzhautbild groß oder ob es klein ist. Der Mensch, wenn er es nicht in der Schule gelernt hat, weiß nichts davon, daß er ein Netzhautbild besitzt und wie es gestaltet ist, der Arthro- pode noch viel weniger. Der Wert aller Sinnesorgane bei der Wahr- nehmung der Außenwelt beruht vielmehr darauf, daß unter gleichen äußereia Bedingungen gleiche Nervenerregungen zum Zentralorgan ge- langen. Aus der Differenz der Nachrichten, die dahin gelangen — unter sonst gleichbleibendem Zustand des Tieres und seiner Organe, — wird eine Differenz der Verhältnisse in der Außenwelt erkannt. Nun ist das Netzhautbild bei einem gegebenen Auge z. B. am Rande immer in der bestimmten Weise verzerrt. Es hat das betreffende Insekt einen Vogel, der am Rande seines Sehfeldes vorbeifUegt, immer mittels eines lang- gestreckten Netzhautbildes gesehen, und wenn nun wieder ein solches langgestrecktes Netzhautbild in demselben Teile des Sehfeldes auftritt, so wird es, vom Netzhautbild nichts wissend, den Vogel erkennen und sich zu verbergen trachten." Hinsichtlich des Sehens von Bewegungen kommt Exner zu der Auffassung, ,,daß der Typus des Wirbeltierauges in vollkommener Weise dem Erkennen von Formen der äußeren Objekte, der Typus des Fazetten- auges in vollkommenerer Weise dem Erkennen von Veränderungen an den Objekten dient". — Daß die Insekten in der Tat bewegte Gegen- stände leicht ersehen (gleichgültig, ob das Tier sich bewegt oder das angeschaute Objekt) als ruhende, ist eine durch tägliche Erfahrung Ijestätigte Tatsache. Plateau (18S8) überzeugte sich davon, daß die Entfernungen, auf welche das Insekt noch bewegte Gegenstände wahr- nimmt (mit Flucht reagiert), sowohl nach der Art als auch individuell innerhalb Aveiter Grenzen wechseln. Cicindelen und Locusta viridissima L. sehen 1 — l'/.;™ weit, Hummeln 2.5 — 40 cm, Bienen 40 — 60 cm, Musca domestica L. 40 — 70 cm, Schmeißfliegen 100 — 150 cm, Agrion elegans Linden 50 — 60, Libelhäa vnJgata L. 150 — 200, Tagschmetterlinge 100 bis 150 cm weit. Natürlich hängt die Sehweite sehr von der Größe des Objektes und der Lichtstärke ab. Die Theorie des musivischen Sehens ist, auch in neuester Zeit, nicht unwidersprochen geblieben, und Vigier (1907) macht auf ihre Unzu- längUchkeit i:amentlich mit Rücksicht auf die pseudoconen Dipteren- augen aufmerksam, in welchen nach seiner Auffassung in jedem Fazetten- ghede ein umgekehrtes kleines Bild entstehen müsse, welches merklich zu verändern der Pseudoconus nicht imstande sei. Jedes Ommatidium — 206 — erhält sieben gesonderte Bildchen entsprechend seiner Zusammen- setzung aus sieben Eetinulazellen und Rhabdomeren. — Die Funktion des Tapet ums besteht darin, das Licht, welches schon durch die lichtempfindhchen Teile durchgegangen ist, so zurück- zuwerfen, daß es noch ein zweites Mal nutzbar wird, also die Netzhaut- erregung vergrößert. ,,Wenn man bedenkt, daß der im Innern eines solchen (Tracheen-)Büschels gelegene Sehstab sich in der Stellung für das auffallende Licht befindet für alle Lichtstrahlen, die durch ihn hindurchgegangen sind, sich aber in der Lage für durchfallendes Licht befindet, für Strahlen, die ursprünglich durch andere Sehstäbe gegangen waren, so leuchtet der Wert dieses Tapetums wohl zur Genüge ein. Um so mehr, wenn man weiter im Auge behält, daß das Rhabdom ein Lichtfangapparat airch für das reflektierte Licht ist. Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, daß diese Form des Tapetums wohl die voll- kommenste ist, die überhaupt in der Tierwelt vorkommt oder doch bekannt ist, nicht nur M'egen der Anordnung an dem Sehstab, sondern auch wegen der Verwendung von Luft als einem Körper von sehr geringem Brechungsindex" (Exner). — Das bekannte Leuchten der Augen der Nachtfalter beruht auf der Reflexion durch das Tapetum, doch leuchten die Augen bei diesen Tieren, wie schon Leydig (1864) beobachtet hat, nicht permanent. Das Auge leuchtet in der Dunkelheit und erlischt im Licht. Beides sind Folgeerscheinungen von Pigmentverschiebungen, welche ihrerseits wieder zum Teil auch von dem subjektiven Befinden des Tieres abhängen (Näheres siehe Exner 1891). Sehen von Farben. Lubbock hat durch Experimente für die Bienen (und Wespen) nachgewiesen, daß sie ein Unterscheidungsveriuögen für Farben besitzen. Die Bienen unterscheiden alle Farben und ver- wechseln nur Blau und Grün miteinander; die Wespen dagegen scheinen Farbenunterschiede nur sehr wenig zu bemerken, Form und Ort aber um so deuthcher zu erkennen, während die Hummeln (Bombus) nach ForeTs schönen Beobachtungen Farben viel intensiver empfinden als Formen. Blauler (bei Forel 1910, S. 85) spricht sich dahin aus, daß Lubbock 's Experimente nicht mit mathematischer Gewißheit beweisen, daß es wirklich Farben seien, welche von den Insekten empfunden werden; es handle sich möglicherweise nur um Unterschiede der Hellig- keitsgrade, um Intensitätsschwankungen zwischen Hell und Dunkel. Demgegenüber betont jedoch Forel, daß die Leistungen der Insekten über die farbenbhnder Menschen hinausgehen. Lubbock (1882) beobachtete ferner, daß die Ameisen die ultravio- letten Strahlen, die wir selbst nicht sehen, zu erkennen vermögen, während die roten Strahlen anders empfunden werden als von uns. Übrigens sind diese Resultate der sehr scharfsinnigen Experimente Lubbock's nicht anbestritten geblieben. Graber (1883) will die Empfindlichkeit für ultraviolette Strahlen der Haut zuschreiben. Forel faßt seine Ergebnisse in folgende Sätze zusammen: ,,Die Ameisen spüren das Licht und besonders das Ultraviolett. — Sie scheinen das Ultraviolett hauptsächlich mittels der Augen wahrzunehmen, d. h. also es zu sehen, da sie sich, wenn ihre Augen gefirnißt sind, fast unempfindhch dagegen zeigen; deutlich reagieren sie in diesem Zustande nur auf direktes oder mindestens kräftiges Sonnenhcht. Meine Versuche scheinen mir zu beweisen, daß die photodermatischen Empfindungen bei den Ameisen schwächer vertreten sind als bei den von Graber untersuchten Tieren". — 207 — Interessante . Mitteilungen über die Unterscheidung von Farben durch Nachtschmetterhnge macht Perraud (1904). Die Ergebnisse seiner mit farbigem Lichte angestellten Versuche sind kurz folgende: Die Nachtfalter empfinden die Verschiedenheit der Farben des Spek- trums und %Yerden durch sie ungleich beeinflußt. Das weiße Licht übt die größte Anziehungskraft auf sie aus und das diffuse Licht ist wirk- samer. Den verschiedenen Einfluß der Farben läßt folgende Tabelle von Perraud erkennen: Dem weißen Lichte flogen zu: 33,3 Proz. „ gelben .. ,, „ 21,3 , ,, grünen ,, „ ,, 13,8 „ „ orangefarbigen ,, ,, „ 13,0 „ ,, roten ,, ,, ., 11,5 ,, ,, blauen „ „ ,, 4,9 ,, ,, violetten ,, ,, „ 2, '2 ,, Korrelation zwischen Augen und Antennen. Es besteht, worauf Forel (1910) besonders aufmerksam macht, eine Korrelation zwischen den Komplexaugen und den Antennen als Sinnes-(Geruchs-)Organen, ganz ähnhch, wie bei den höheren Wirbel- tieren zwischen Seh- und Eiechorgan. ,, Insekten, die sehr große Augen haben und ausgesprochene Lufttiere sind (Libellula, Tabanus, Bom- bijlius usw.), hallen meist sehr schwach entwickelte Fühler und sind in der Dunkelheit total unbeholfen. Sie trauen sich dann kaum zu gehen. Ähnlich geht es den Tagschmetterlingen. Bei anderen Insekten dagegen, wie bei den Ameisenarbeitern, spielen die Augen eine rmtergeordnete Rolle; es sind dies Antennentiere; daher arbeiten dieselben bei tiefster Nacht und unterirdisch so gut wie am Tage." Die Beziehungen zwischen Augen und Antennen mögen außer den angeführten Beispielen noch folgende illastriereii: Die Ephemeriden haben als Imagines sehr kleine Antennen und mächtig entwickelte Augen; während aber die Augen im Laufe der metembryonalen Ent- wicklung erst nach und nach ihre definitive Größe erreichen, werden die langen Larvenantennen erst bei der Imago auffallend kurz. — Bei den Dipteren finden wir allgemein entweder große wohlentwickelte Augen und kleine Antennen (Brachycera und Cyclorhapha) oder lange Antennen und relativ kleine Augen (Nematocera). Besonders interessant sind nach dieser Eichtung hin die parasitären Pupiparen. Ihre Augen nehmen an Größe in demselben Maße ab, in welchem das Tier an den Wirt gebunden erscheint, und umgekehrt nehmen die Antennen an Länge und Eeichtum der Beborstung in demselben Grade zu, in welchem die Augen zurückgehen (Massonat 1909). — Unter den Ehynchoten haben die Singeicaden große, stark gewölbte Augen und kurze Antennen, Nofonecfa und Corixa sehr kurze Fühler (Cryptocerata) und viel größere Augen als die oft sehr kleinäugigen, aber dafür langfühlerigen Gymno- cerata. — Die Augen der mit enorm langen Antennen ausgestatteten Locustiden sind auffallend klein, kleiner als bei den Acridiiden, deren Antennen kürzer sind. Die Phasmiden besitzen lange Fühler und sehr kleine Augen, die Mantiden große Augen und namentlich im weiblichen Geschlechte kurze dünne Antennen. Auch ein Vergleich der Lepido- ])terenfamilien mit Eücksicht auf die relative Ausbildung ihrer Augen und Antennen läßt das in Rede stellende Verhältnis erkennen. Natur- — 208 — lieh soll hiermit nicht gesagt sein, daß nicht auch Antennen und Augen bei demselben Tier gleich wohl entwickelt sein können. Im allgemeinen aber zieht die excessive Entwicklung des einen dieser beiden Organe eine schwächere Ausbildung des anderen nach sich. Aus der Länge der Antennen läßt sich indessen nicht ohne weiteres ihre Leistung be- urteilen, welche ja wesentlich \on der Ausstattung mit Sinnesapparaten abhängt. (Siehe diese!) Bau des Complexauges bei einzelnen Ordnungen, Apterygogenea. Während man früher die Augen der CoUem- bolen und Thysanuren als Stemmata ansah und den Stirnaugen der pterygoten Insekten gleichsetzte, um nur MachiUs echte Komplex- augen zuzuerkennen, lehrten die Untersuchungen von Carriere (1885) und Fernald (1S90) an Lejnsjna und von Willem (1897) an einer größeren Anzahl von Poduren, daß deren Augen nach demselben Grund- plan gebaut sind, wie die Komplexaugen der Pterygoten. Fig. 135. Drei Ommata vou Lepisma saccharinum L. ; das linke ohne Pigment und schematisch. Vergr. 750:1. (Hesse 1901.) cz corneagene Zelle, kz Kristallkegelzelle, hy Epiderm (pz Pi^raentzelle). rh Rhaldomer (sli Stiftchen- saum). szk Kern einer Sehzelle. Bei Lepisma saccharinum L. stehen die Augen (Fig. 135) jeder- seits am Kojjfe als Komple.x von zwölf Einzelaugen, die nur durcli wenige zwischen ihnen gelegene, pigmentierte Epidermzellen von- einander gesondert sind. Die ganze Cuticula im Bereiche dieser Augen ist konvex, und da die Einzelaugen senkrecht zu ihr stehen, konver- gieren sie wie die Ommata der Komplexaugen nach innen. Jedes Einzel- auge hat eine bikonvexe Cornealinse mit deutlicher Schichtung. Nach innen von ihr liegen vier um die Augenachse grujipierte, dicht zusammen- schheßende Zellen mit durchsichtigem Körper, welche den Kristall- zellen der höheren Insekten homolog sind; da sie nach Hesse (lOÜl) keinen Kristallkegel bilden, ist das Auge acon. Seitlich von diesen Zellen finden sich ebenfalls der inneren Corneafläche anliegend, zwei sich nur wenig zwischen Linse und Kristallzellen einschiebende Corneagenzellen. Diese und die Kristallzellen scheinen gemeinsam die Cornealinse ausgebildet zu haben. — Hesse findet im Gegensatz zu — 209 — Carriere und Fernald zwei Lagen von ßetiniilazellen, welche, die eine mehr proximal, die andere mehr distal, um dieselbe Achse gruppiert sind. Der distale Zellkranz besteht aus vier Zellen, deren pigmentierte Körper einen im Querschnitt vierzipfehgen, vom Rhabdom eingenomme- nen Raum umschließen; den proximalen Zellkranz bilden dagegen nur drei Zellen, deren Rhabdom einen nahezu dreieckigen Querschnitt zeigt. Die Rhabdomere sind Stiftchensäume. Auf die Bedeutung dieses Auges weist Hesse mit folgenden Worten hin: ,,Die Augen von Lepisma sind deshalb hochwichtig, weil sie sich bei einer Tierform finden, die zu der jetzt allgemein als niedrigst-organisiert anerkannten Insektenordnung gehört. Von diesem Gesichtspunkt ixiteressiert uns ihre Übereinstimmung mit den Augen der Raupen und Phryganeiden- larven in der Zweischichtigkeit der Retinula und dann die Zahl der Zellen, welche die Retinula zusammensetzen: sie ist insgesamt so groß wie in den meisten Komplexaugen höherer Insekten und zugleich wie im Auge der Raupen und Phryganeidenlarven, nur daß bei diesen im distalen Kranz drei, im proximalen vier Zellen stehen, bei Lepisma dagegen umgekehrt." Die Augen derPoduren gleichen fast denen von Machilis und Le- pisma in ihrem Aufbau ; jedes Einzelauge ist ein Ommatidium vom euconen Typus (Willem 1897). Die unverdickte Cuticula ist über dem Auge vorgewölbt; unter ihr liegen zwei flache großkernige corneagene Zellen. Der Kristallkegel ist bei OrcheseUa sphärisch und besteht bei Podura aus vier Segmenten (Willem, Hesse). Die Retinula baut sich aus vier distalen und drei proximalen Zellen auf, deren jede an ihrer achsialen Seite ein Rhabdomer trägt (Hesse). Das Komplexauge von Macliilis ist nach dem euconen Typus ge- baut; seine Retinulae sind siebenteilig, das Rhabdom besteht aus sieben Rhabdomeren. Besondere Pigmentzellen fehlen zwischen den Retinulae. Orthoptera. Bei Periplaneta orientalis L. ist insofern ein inter- essantes Verhalten zu konstatieren, als von den sieben Kernen der Retinula nur vier an deren distalem Ende etwa in Höhe des proximalen Endes des Kristallkegels hegen, die übrigen drei dagegen in halber Höhe der Retinula. Dementsprechend erkennt man auch im distalen Abschnitte nur vier Sehzellen; ,, weiter proximal sieht man dann einige Zellkörper sich einschieben, und in der Höhe der drei proximalen Kerne, welche nicht selten auf dem gleichen Querschnitt getroffen sind, kann man an günstigen Schnitten die Grenzen von sieben Retinulazellen unterscheiden; an solchen Querschnitten erkennt man aber auch, daß hier die drei mit Kernen versehenen Zellen den Hauptanteil an der Bildung des Rhabdoms nehmen, während dieses distal nur von den vier Rhabdomeren der dort liegenden Zellen gebildet wird. — Es ist also in dem Querschnitt von Periplaneta noch eine Andeutung von Zweischichtigkeit der Retinula vorhanden, wie wir sie bei den Poduren und Lepisma finden" (Hesse 1901). Bei Myrmecophila (Grylüdae) sind die Fazettenaugen im Zusammen- hange mit der hypogaeen Lebensweise rudimentär geworden. Die Anzahl der verkürzten Ommata ist verringert, die Ommata sind aufgelockert, ihre Corneafazetten weit auseinander gerückt und die Zwischenräume mit Borsten besetzt. Die den Orthopteren sonst eigenen Kristallkegel sind völlig verschwunden, an ihrer Stelle liegt eine homogene, von grob- körnigem Pigment durchsetzte Masse ohne Zellgrenzen, mit eingestreuten Kernen. Die Rhabdome mit ihren sieben Rhabdomeren, der Nerv und Handbuch der Entomologie, Bd. I. 14 — 210 — das Ganglion opticum sind wohl erhalten, und mau kann annehmen, daß die Tiere Lichtreizen noch zugänglich sind (Schimmer 1909). Odonata. Nach Vigier (1904) besitzen die Odonaten, welche zu den Insekten mit höchst entwickeltem Sehvermögen gehören, einen Accommodationsapparat, welcher aus zwei Teilen besteht: emem elasti- schen und ausdehnungsfähigen und einem kontraktilen. Den ersteren setzen Tracheen mit äußerst feiner Spiralfalte zusammen, welche durch die Basalmembran des Auges mit den Nerven zusammen in dieses eintreten und, die Zwischenräume zwischen den Ommatidien einnehmend, bis zu den Kristallkegeln reichen. Diese Tracheen sind von Myofibrillen- bündeln eingehüllt, welche bis zur Mitte des Auges herabsteigen und sich andererseits an die innere Schicht der Cornea ansetzen. Sie er- scheinen quergestreift und gruppieren sich um die Kristallkegel. Durch ihre Kontraktion bewirken diese Myofibrillen, indem sie die Biegung der Augenoberfläche verringern, eine Verkürzung des distalen Ommatidium- endes, namentlich der Kristallkegel. Die Tracheen wirken durch ihre Elastizität und die in ihnen enthaltene komprimierte Luft im ent- gegengesetzten Sinne und verursachen durch seitUchen Druck ein Schlankerwerden der Kristallkegel. Das Gegenspiel der Mj^ofibrillen und Tracheen stellt also die Ommatidien auf nähere und weitere Ent- fernungen ein. Das Vorhandensein dieses merkwürdigen Accommo- dationsapparates würde sich aus der räuberischen Lebensweise der schnell und geschickt fliegenden und ihre Beute im Fluge erhaschenden Odonaten als sehr zweckmäßige Einrichtung erklären. Ephemerida. Die auch anderswo beobachtete ungleichmäßige Ausbildung des Komplexauges geht bei den Ephemeridenmännchen pr. p. bis zur Teilung in zwei differente Augenabschnitte, welche schon Reaumur (1738) und Degeer (1779) bei Che erkannten. Erst in neuerer Zeit gab Zimmer (1898) eine genaue Darstellung dieser inter- essanten Verhältnisse, aus der wir hier die wichtigsten Daten entnehmen. Da das Ephemeridenauge einen wohlentwickelten Kristallkegel besitzt, gehört es dem Grenacherschen Typus des euconen Auges an. An der bikonvexen Cornea findet man einen stark lichtbrechenden äußeren und einen schwächer lichtbrechenden inneren Teil, die zu- sammen gleichsam ein achromatisches System bilden. Die Semperschen Kerne liegen kappenförmig über dem Kristallkegel, der die Form eines Konus mit abgeri;ndeter Basis und Sj^itze besitzt. Die ßetinulae sind siebenzelhg, doch macht sich die Neigung zum Verschwinden einer ihrer Zellen geltend {Ephemera vulgataL., E.danica Müll., Palingenia virgo Ol.). Die Hauptpigmentzellen umgeben in der Zweizahl das innere Ende des Kristallkegels und den äußeren Teil der Retinula; die spindel- förmigen Nebenpigmentzellen sind meist in großer Anzahl vorhanden und umgeben den oberen Teil des Ommatidiums in einem weiten Kreise. Hauptpigmentzellen und Eetinulazellen führen schwarzes, braun- oder blauschwarzes, die Nebenpigmentzellen dagegen rotgelbes oder rot- braunes Pigment. Auch im Ganglion opticum liegen oft Pigment- massen. Es gibt jedoch Abweichungen von diesem Normaltj'pns, die hier im einzelnen keine Berücksichtigung finden können. Bei den Gattungen Cheon und Potamcmthus sind die Augen der Weibchen nach dem Normaltypus gebaut, zeigen aber bei den Männchen außerdem noch jene auffallenden ,, Stirnaugen" (Turbanaugen), welche von den normal gebliebenen Augenteilen durchaus abweichend gebaut sind (Fig. 136). Ihre Cornea ist bei C'locon nach innen auffallend stark — 211 — gewölbt, die stärker und schwächer üchtbrechenden Schichten sind deuthch voneinander abgesetzt (Fig. 137). Nach innen von jeder Cornea- fazette liegen die beiden Kerne ilu'er ]Matrixzellen. Die Kristallkegel zeigen wesentlich den typischen Bau, sind aber am Außenrande des Au°es klein und rückgebildet, während die zugehörige Eetinula noch Fig. 136. Schnitt durch das Seiten- und Stirnauge von Cloe fuscata L. S- Vergr. 186 : 1. (Zimmer 1898.) rK rudimentäre Kegel. # KernteHe der Retinulae, zu denen keine Kristallkegel mehr ausgebildet sind. T Trachee. R/iT Khabdomteil der Retinulae. wohl ausgebildet erscheint; für die äußersten Eetinulae kommen überhaupt keine Kristallkegel mehr zur Entwicklung. Die Eetinula (Fig. 136) hat nun insofern eine eigenartige Umbildung erfahren, als sie sich in zwei Teile gesondert hat, welche durch einen lichtbrechenden Faden mit einander verbunden sind. Der äußere (Kern-) Teil ist becher- förmig und nimmt das innere Ende des KristaUkegels in sich auf; er enthält die sieben Kerne der Komponenten der Eetinula. Der innere 14* 212 KFZ. (Rhabdom-)Teil enthält allein das Rhabdom, außerdem alier noch andere Differenzierungen, die von Zimmer sogenannten sieben Xebenstäbchen, welche am Eande der Retinula an der Berührungsstelle je zweier Zellen als stark lichtbrecheude Körperchen gebildet werden. Der weite Zwischenraum zwischen „Kernteil" und „Rhabdomteil" wird von einer homogenen Flüssigkeit angefüllt, durch welche die Verbindungs- fäden hindurchtreten. Hauptpigmentzellen fehlen; die Nebenpigment- zellen sind in ihrem äußeren Teile (oberhalb des Kristallkegels) kolben- förmig verdickt; ihr unterer fadenförmiger Teil zeigt nur noch da, wo der Kern liegt, eine Anschwellung. Den Eetinulazellen fehlt das Pigment fast ganz. Die Retinula ist von Tracheen umgeben, welche nach der Cornea zu blasenförmig enden und den Rhabdomteil wenig überragen. Das GangUon opticum zeigt eine Teilung bis zum inneren Marklager. Auch bei Potamanfhus Pict. ist der Bau beider Augenpaare bei dem Männchen erheblich, wenn auch nicht in dem Grade verschieden, wie bei Cloeon. PalingeniavirgoOl. hat voin'i:\orma,\- typus vollkommen abweichende Augen. Die Cornea ist nach außen convex, nach innen concav. Die unmittel- bar unter ihr gelegenen Kristallzellen scheiden keinen wohlgebildeten Kris- tallkegel, sondern nach innen eine mehr oder minder scharf abgesetzte Diffe- renzierung aus in Form eines bicon- caven Zylinders, in dessen äußerer Höhlung die Kristallzellen liegen, während die innere die Retinula um- greift. Eine der Eetinulazellen bleibt sehr kurz, die übrigen sechs bilden ein auffallend dickes, stark lichtbrechendes Rhabdom aus. Hauptpigmentzellen scheinen zu fehlen. — Dies Auge ,, bildet also gleichsam eine Zwischen- stufe zu dem pseudoconen und aconen Auge hin, bei denen sich ja auch stets umfangreiche Ausscheidungen der Re- tinulazellen finden" (gemeint ist das Rhabdom). Übrigens haben aber auch die Augen von Caenis lactea Hoffm. auffallend stark ausgebildete Rhabdome, ohne daß die Kristall- kegel eine Rückbildung erfahren haben. Wenn auch die Teilung der Augen bei den Männchen nur verhältnis- mäßig wenigen Ephemeriden eigen ist, so findet man doch durchgehend das männliche Auge größer als das weibliche im Zusammenhange mit der Art und Weise, in welcher das Männchen das andere Geschlecht aufsucht. Wo eine Teilung der Augen durchgeführt ist, sind auch die Leistungen beider Sehorgane verschieden. Das ..Stirnauge" hat ein Superpositionsbild, das Seitenauge dagegen ein Appositionsbild. Die ,, Stirnaugen" der Männchen eignen sich besonders zum Sehen in schwachem Lichte, doch hat das Stirnauge noch weiterhin seine phy- siologische Eigentümhchkeit. Wie wir sahen, ist nur der unterste Teil der Retinula mit Pigment ausgestattet. — ..Die Strahlen, die nicht vom Rhabdom gefangen werden und die bei stark pigmentierten Augen Fig. 137. Obere Partie der Fazettenglieder des „Stiniauges" von Cloe fuscata L. Rechts ein Kristallkegel mit den Nebenpigmentzelleu, links ein sol- cher ohne diese, in der Mitte ein Längsschnitt. — Vergr. 530 : 1. (Zimmer 1898.) C Cornea. CK Corneakern. h'K Kristallkegel- kern. A' Kristallkegel. KT Kernteil der Re- tinulae. A'PZ Nebenpigmentzellen. — 213 — eine Absorption durch das Eetinapigment erfahren, werden hier noch eine ganze Eeihe der benachbarten Fazettengheder in Erregung setzen. Dadurch entstehen Zerstreuungskreise, die zwar die Schärfe des ge- sehenen Bikles beeinträchtigen, die aber andererseits, wie Exner (1891) nachweist, das Sehen von Bewegungen begünstigen. Unterstützt wird diese Fähigkeit ebenso wie die des Sehens in der Dunkelheit wohl noch durch die .Xebenstäbchen', durch welche die perzipierenden Elemente ganz bedeutend vermehrt werden. So finden wir denn beim Männchen von Che Burm. acccssorische Augen, die ihm das Sehen in der Dunkelheit ermöglichen und in hohem Grade für das Erkennen von Bewegungen eingerichtet sind" (Zimmer). Die übrigen Ephemeriden, bei welchen keine Teilung des Auges stattgefunden hat, besitzen dennoch im männlichen Geschlechte einen Bau der Sehorgane, welcher die Entstehung von Zerstreuungskreisen begünstigt, daher sie zum Erkennen von Bewegungen besser einge- richtet sind als bei den Weibchen. Rhynchota. Bei Aphis ribis L. konstatierte Kaltenbach (und Flögel bestätigt ihn) zwei Fazettenaugen mit je ca. 130 Einzelaugen; hinter jedem Komplexauge drei ,, Höckeraugen" und ferner drei Punkt- augen (Ocellen). ,,Das Konvolut der drei Höckeraugen grenzt direkt ' an die Fazettenaugen hinten an, hat aber seine eigene Umrahmung. Die Einzelaugen zeigen Sem per sehe Kerne \md Rhabdome wie die anderen Fazetten mit dem gleichen Pigment" (Flögel 1904-05). Die ungeflügelten Generationen von Pemphigus haben nach Witlaczil zeitlebens nur diese Augen, imd der genannte Autor meint das Fehlen der Komplexaugen auf die galHcole LebensAveise zurückführen zu müssen. Flögel aber weist darauf hin, daß man auch die Höckeraugen als die primitiveren, die Fazettenaugen als die später erworbenen Sehorgane auffassen könne, und daß das ,, Dreiauge" (= Höckerauge) nichts anderes als das ursprüngliche ,, Larvenauge" sei. Coleopteren. Die Augen der Käfer wurden neuerdings von Kirchhoff er (1908) an einer großen Anzahl von Arten aus verschiedenen Famihen sehr eingehend und sorgfältig untersucht. Leider muß ich es mir versagen, seiner Darstellung an dieser Stelle ausführUch zu folgen, und mich auf die Wiedergabe der Hauptresultate beschränken, die der Autor wie folgt zusammenfaßt: ,,Die Augen der Staphylinides, Histerides, Silphides, Malacodermata, Clerides, Bjrrhides, Elaterides und Dermestides, die nach alter Syste- matik zu den pentameren Käfern gezählt werden, haben keine Kristall- kegel. Die Ansicht, daß die pentameren Käfer eucone Augen besitzen, läßt sich daher nicht mehr in dieser Allgemeinheit aufrecht erhalten. Der mit der Cornea verwachsene, scheinbare Kristallkegel in den Augen der Malacodermata, Elaterides, Dermestides und Bj-rrhides ist lediglich ein Teil der Cornea" (Fig. 138). „Die Silphides (Fig. 139), Staphylinides und Histerides haben acone Augen, in deren Semperschen Zellen das Plasma verschiedene Zusammensetzung zeigt. Bei den Clerides liegen die Semperschen Kerne am proximalen Ende der gleichnamigen Zellen, Die Semperschen Kerne in den Augen der Staphj'hnides und Histerides haben eine imgewöhnhche Größe und Länge und füllen das Lumen der Zellen oft nahezu aus." Eucone Augen sind bei den Scarabaeiden, Dytisciden, Carabiden und Cicindehden entwickelt (Fig. 140). — 214 — „Die Eetinula besteht aus acht Sehzellen; von den dazugehörigen Kernen hegen sieben im distalen Teil der Eetinula, während der achte in die Tiefe gesunken ist. Bei den Silphides, Staphj-hnides, Histerides und bei Hoplia konnte die Anzahl der Kerne ihrer zerstreuten Lage '/J 1 vä i:r '%§ !i iUr' '4 i i- I -TP Fig. 138. Mediauscliiiitt dnrcli zwei Ommata des Complexauges von Necrophorus humator F. ohne Cornea, entpigmentiert. Das Pigment ist nach einem anderen Präpa- rate eingezeichnet. (Kirchhoffer 1908.) Ä'Är Kern einer Seraperschen Zelle, /rz Sempersche (Kristall-)Zelle. PzA- Kern einer Hanptpigmentzelle. ip Irispigment, szh I Kern der Sehzelle. Rh Rhab- dom. szU II Kern einer proximal gelegenen Sehzelle. rp Retinapigment, bm Basalmembran. Fig. 139. Medianscliuitt (eutpigmentiert) durch ein Omma des Complexauges von Elater sanguineiis i., stark vergr. (Kirchhoffer 1908.) Cd distaler Teil der Cornea, ci innere Schicht der Cornea. Pe Processus corneae, ca äußere Schicht der Cornea, .v lichtbrechende Substanz des Kern- hofes der Seniperschen Kerne, szk II Kern einer proximal gelegenen Sehzelle, bm Basalmembran. pl Plasma der Sehzellen, rh Rhabdomer. szk I Kern der Sehzelle. Uk Kern einer Semperschen Zelle, kz Sempersche Zelle (Kristallzelle). Pzk Kern einer Hauptpigmentzelle. — {^, ß, C, D be- zeichnen in der Originalfigur die Lage von hier nicht wiedergegebenen Querschnitten, Die Ver- grüßerungsangabe ist falsch, da die I'igur bei der Reproduktion etwas verkleinert worden ist.) — 215 — halber nicht festgestellt werden. Bei den Clerides Hegen sämtHche Kerne proximal von den Rhabdomeren, und zwar zwei tiefer als die übrigen." r-;, kk Fig. 140. Medianschnitt durch zwei Ommata von Trichius fasciatns L., ohne Cornea, ent- pigmentiert. Das Eetiuapigment ist nach einem anderen Präparate einge- zeichnet. Vergr. ca. 600 : 1. (Kirch- hoff er 1908.) Die Bezeichnungen A-D beziehen sich anf hier nicht ■wiedergegeben e Querschnitte der Originalarbeit. — kA- Kern einer Semperschen Zelle, k Kristallkegel. ks Kristallkegelscheide, pzk Kern einer Neben- pigmentzelle. szA I Kern der Sehzelle, pl Plasma der Sehzellen, pz Nebenpi^mentzelle. rARhabdomer. rp Retinapigment, szk // Kern einer proximal ge- legenen Sehzelle. ///Nervenfaser, bm Basalmembran, sz II proximal gelegene Sehzelle. Pi,u-. 141. Medianschnitt durch drei Ommata des Complexauges von Macroglossa stella- tai'um L., kombiniert. Linke Hälfte ohne Pigment, Tracheentapetum nicht ein- gezeichnet. Vergr. ca. 225. (Hesse 1901.) Die Bezeichnungen A — F beziehen sich auf hier nicht wiedergegebene Querschnitte, kk Kern einer Kristallkegelzelle (sog. Semperscher Kern). Pzk Hauptpigmentzellenkern. pzk Kern einer Pigment- zelle, r' distaler fadenfürmiger Abschnitt der Re- tinula. pz Pigmontzelle. szk Kerne der Sehzeilen. sm Schaltmembran. Rh Rhabdom. gm Grenz- membran. — 216 — „Nicht sämtliche sieben Sebzellen beteiligen sich an der Bildung des Ehabdoms, indem in einigen Fällen eine Zelle ausscheidet, so daß es nur von sechs Zellen gebildet wird. Die Zelle, welche den in die Tiefe gesunkenen Kern enthält, ist bei Scarabaeus variolosus F., Trichius fasciatusL., Cetonia auratah., Melolo7itha vulgaris Fuhr., den Cicindelides, Dytiscides und hei Cyrinus mergus Ahr. als basale Zelle zu erkennen, die ein basales Rhabdom, das Basalorgan, bildet.— Eine Zusammensetzung der Stiftchensäume aus Stiftchen war direkt nicht zu erkennen, da sie stets mit einander verschmolzen waren; ihre Anwesenheit konnte nur aus dem Vorkommen einer Schaltzone und Ausstrahlungen der Stiftchen- säume in dieselbe gefolgert werden." Es ist bekannt, daß im Dunklen lebende Käferarten (Larven und Imagines) der Augen entbehren können. Vielfach erhalten sich aber Rudimente, welche zur LichtjDerzeption noch fähig erscheinen. Ein interessantes Objekt in dieser Hinsicht ist der zu den Pselaphidae ge- rechnete Machaerites viariae Jacq. du Val., ein Höhlenbewohner, der im Larven- und Imago-Zustand entweder mit Augen versehen oder blind ist, je nachdem er in geringer oder größerer Entfernung vom Grottenein- gang lebt. (Xambeu 1906.) Lepidoptera. Die Eetinulae einer Anzahl von Hesse unter- suchter Nachtfalter (Sphinx ligustri L., Deilephila euphorbiae L., Macro- glossa stellataruniL.,PlusiagammaL.) imterscheiden sich von denen anderer Insekten dadurch, daß sich zwischen die Cuticula und die Grenzmembran des Auges eine Schaltmembran (Fig. 141 sm) einschiebt, die sich nahe dem distalen Ende der Ehabdome, parallel der Grenzmembran quer durch das Auge zieht. Hesse nimmt an, daß diese Schaltmembran der ur- sprünghchen Basalmembran der epithelialen Augenanlage entspreche, und daß die Sehzellen mit ihren proximalen Enden über die ursprüng- liche basale Grenze des Epithels hinausgewachsen seien. Die feinen Tracheenästchen des hier entwickelten Tapetums liegen sämtlich proxi- mal von der Schaltmembran, dringen also, wenn sie wirklich die Basal- membran ist, nicht in das Epithel ein. Diptera. Es ist bemerkenswert, daß auch bei den Dipteren, ähnlich wie bei den Ephemeriden, Doppelaugen entwickelt sein können. Nach Dietrich (1907) zeigen fast alle unsere einheimischen Raub- fhegen eine mehr oder weniger deuthch ausgeprägte Zweiteilung des Auges in beiden Geschlechtern (Empidae, Leptidae, Therevidae, Asi- lidae). Die Doppelaugen sind durch folgende Merkmale gekennzeichnet: 1. Vielfach zeigen die äußeren Konturen des Gesamtauges an der Berührungsstelle der Teilaugen eine deuthche Einschnürung meist in Höhe der Antennenwurzel. — 2. Beide Augenteile unterscheiden sich meist sehr auffällig durch verschiedene Pigmentierung, da in dem differenten Hauptauge das Pigment fast bis zum völhgen Verschwinden aufgehellt ist. — 3. Die Fazetten des Hauptauges sind größer. ■ — 4. Vielfach ver- laufen die Fazettenreihen nicht gleichsinnig über das Gesamtauge; an der Grenze der Teilaugen setzen sich die Reihen der oberen Fazetten nicht direkt in die der unteren Augenhälfte fort, sondern es beginnt dort eine neue, anders gerichtete Anordnung der Fazettengheder. — 5. Der anatomische Befund erweist zwei deuthch verschiedene Augen in Be- ziehung auf Bau und Dimensionen der Ommatidien. Das abweichend geballte Auge hat lange, das Normalauge kurze Ommata. Selbst im äußeren Opticusganglion tritt hier und da eine DupHzität zutage. — Der größere Augenteil mit den größeren Fazetten, längeren — 217 — Ommatidien und hellerer Pigmentieriing liegt in der Regel nach oben zu (Fig. 14'2), bei Tachydromia und Hilaria jedoch nach unten. Wo Ge- \* 'J /fn/r. 'M7>^ %• Fig. 142. Frontalschuitt (schräg) durch den Kopf von Siniulium c?. Vergr. (Dietrich 1909.) Goc äußeres Opticasgaiiglion. schlechtsunterschiede im Bau der Augen bestehen, ist stets das domi- nierende Auge bei den Weibchen geringer ausgebildet. Bei den Asi- liden nimmt der großfazettierte Augenteil die Mitto der nach vorn gerichteteii Augenebene ein (Fig. 144). — Ferner treten Doppelaugen bei den Männchen von Stratiomyiden, Taba- niden (Radi, Dietrich), Scenopiniden, Simu- Hiden, Bibioniden (Carriere, Zimmer, Diet- rich) auf, deren Weibchen nur einfache Kom- plexaugen besitzen, welche dem ,, Ventralauge" (Miltz 1899) der Männchen entsprechen. Von Radi (1906) und Zavfel (1907) wurde bei Larven und Puppen von Culiciden, Chironomiden, Dixiden imd Simuliideu eine doppelte bis dreifache Augenanlage festgestellt. Es zeigt sich nun, daß auch bei den Imagines (Dietrich 1907) noch diese mehrfache Al^gen- anlage zutage tritt, indem jederseits ventral von den fertigen Augen oder Doppelaugen eine rudimentäre Augen- anlage liegt. Die mehrfachen Anlagen stehen nach Dietrich (1909) in keiner ursächlichen Beziehung zum Phänomen der Doppelaugen. — Fig. 143. Kopf des Männchens von Simulium spec. Vergrößert. (Dietrich 1909.) 218 — „In allen Fällen, wo Dopiselaugen vorhanden sind, tritt eine Be- ziehung zur Lebensweise mit Evidenz zutage. Da das differenzierte Auge ein gut detailliertes Bewegnngssehen ermöglicht, ist es von ausschlaggebender Bedeutung in Hinsieht auf das Prinzip der Selbst- erhaltung für beide Geschlechter räuberischer Empiden und das der Arterhaltung für die Männchen der übrigen doppeläugigen Formen. Auch kann die Kombination beider Prinzipien im Bau des Auges ihren Ausdruck finden, sofern die Männchen einzelner Eaubfliegen (Empis borealisL.) eine weitergehende Dif- ferenzierung desselben aufweisen als ihre Weibchen. Die Gestaltung des Auges den biologischen Prinzipien gemäß findet meist statt in Rücksicht auf die gegebenen morphologischen Grundlagen (ursprüng- liche Duphzität des einheithchen Auges); bei den Asihden (Fig. 144) jedoch erfolgt sie völhg unabhängig davon, indem Teile beider Augenhälften an dem differen- zierten Augenmittelfeld partizipieren" (Dietrich 1909). In den Fazettenaugen der Dipteren fehlen die Corneagenzellen und sind durch die ihnen wahrscheinlich gleichwertigen Der Pseudoconus erfährt von Dietrich (1909) eine andere Deutung, als von Grenacher (vgl. die allgemeinen Angaben über den Bau der Komplexaugen). Auch ist dieser Autor der Ansicht, daß der Pseudoconus nicht von den Kristallzellen, sondern von denHauptpigmentzellen gebildet werde, als deren Produkt auch dieFazette erscheine. Erst später werden die Corneagenzellen zu Pigmentzellen. — Die Fig. 144. Vorderansicht des Kopfes von Laphria flava Fabr. Das Augeu- mittelfeld ist gröber fazettiert. Vergrößert. (Dietrich 1909.) Hauptpigmentzellen ersetzt. Fig. 14.5. Eine Dipterenretinula im Querschnitt, schematisch. (Dietrich 1909.) Erklärung im Text. ■fnnn V^ n n n V^ n n n \^ n n ri n u u u u u u u u U u u U L M^ uu UL ^ v^ rl Fig. 146. Schematischer Frontalschnitt durch einen Dipterenkopf zur Demonstration der Orientierung der Fazettenglieder in den beiden Complexaugen. (Dietrich 1909.) Retinula zeigt eine eigenartige konstante asymmetrische Anordnung (Fig. 145). ,,Es zeigt sich, daß die Bhabdomere 1 — 3 stets in einer geraden Linie angeordnet und nach der Mediane des Körpers zu gelegen sind. 3 — 5 (Fig. 145) bilden ebenfalls eine Gerade, die in einem spitzen Winkel zur ersteren geneigt ist, während die Verbindungslinie von 5 und 6 der von 1 — 3 parallel läuft. Das siebente Rhabdomer schiebt sich zwischen 1 und 6 nach dem inneren Lumen zu vor. Diese asymmetrische Zu- — 2UI sammensetzungist für alle Omma- tidien eines Auges konstant, da- gegen wechselt die Orientierung je nach dem Bezirke des Auges, in dem sie auftreten. — Das 7. Ehab- domer tritt in der dorsalen Au- genhälfte von unten her zwischen die übrigen hinein, im ventralen Teil aber von oben her. Das Fazetteuauge der Dipteren be- steht demnach aus zwei spiegel- bildlich gleichen Teilen." Diet- rich 1909 (Fig. 146). Bei Braulacoeca i^itzsch., die somit ihren Speziesnamen mit Un- recht führt, sind einfache Seiten- augen entwickelt, welche hinter den Antennen liegen. Fazetten fehlen, doch handelt es sich mög- hcherweise um ein rudimentäres Komplexauge. Die übrigen Pu- pijiaren (exkl. Nijcferehia) be- sitzen Fazettenaugeu, doch ist die Anzahl der Fazettenglieder gering (durchschnittlich etwa 30). Die Augen erfahren in demselben ]\faße eine Eückbildung, in wel- chem die Tiere ihr Flugvermögen einbüßen und an den Wirt ge- bunden sind (Massonat 1909). 4. Smuesorgane zweifelhafter oder mibekaiinter Aatiir. Halteren der Dipteren. Die Schwinger der Dipteren erscheinen in ihrer Funktion bis zu einem gewissen Grade rätsel- haft, weshalb wir sie in diesem Kapitel behandeln wollen. Die Halteren sind aus den Imaginalscheibeu des zweiten Flü- gelpaares hervorgegangen ( W e i s - mann) und somit umgebildete Hinterflügel. Sie liegen beider- seits am hinteren Ende des Tho- rax, frei oder von ,, Schüppchen" bedeckt, und bestehen aus dem „Köpfchen, dem Stiel und dem Fuß". Ihre Oberflächeist mit zahl- reichen kleinen Härchen bedeckt. Die Form der Schwinger wech- selt innerhalb gewisser Grenzen Fig. 147. Linker Schwinger von Tiptdavernalis Meig. von der Unterseite. Vergrößerungsangabe neben der Figur unzutreffend, weil diese bei der Reproduktion verkleinert wurde. (Weinland 1891.) A- Köpfchen des Schwingers. S/ Stiel, l' Vorderrand, N Hinterrand des Schwingers. usP skapale Papillen- piatte der Unterseite. F Fuß des Schwingers. uHP Hickssche Papillengruppe der Unterseite, ß, c, e,f,g, o, u Teile des Chitingerüsles. — 220 — (Fig. 147), sie sind bald gerade gestreckt {Tipula), bald gebogen {Erisialis, Leptis u. a.) ; auch ihre Größe ist verschieden (0,38 mm bei Culex; 2,5 mm bei Tipula) in Abhängigkeit von der Körpergröße der Tiere. Die Halteren sind sehr beweglich mit dem Metathorax verbunden, und ihre Schwin- gungen bewirken vier Muskeln. In ihren Hohlraum tritt ein starker Nerv und ein Tracheenstamm ein. Das Halterenepiderm bildet, ent- sprechend der Entstehung dieses Organs aus dem Flügel, eine Anzahl von Kanälen, welche den Adern gleichwertig sind. Am Anfange des Schwingers legt sich zwischen die beiden Äste des Halterennerven eine ziemlich dicke, vom Epiderm überzogene Chitinwand, und jeder der beiden Nervenäste wird nach vorn und nach hinten vollständig von einem mit Epiderm ausgekleideten Chitin umschlossen. Dea kompli- zierten und nur an der Hand einer größeren Anzahl detaillierter Figuren verständlichen, feineren Bau hier darzulegen, fehlt es an Eaum. Im Inneren der Kanäle und in der Endblase finden sich die Nervenend- apparate und Blut. Die Bewegung der Halteren geschieht in der Regel gleichzeitig mit der Flügelbewegung und ist dann außerordentlich schnell. Der Verlust beider Schwinger hat zur Folge, daß das Insekt nur noch lang- sam abwärts fliegen kann, oft auch direkt abwärts fällt {Eristalis, Calli- phora) und nach einigen vergeblichen Flugversuchen meist nicht mehr zum Fliegen zu bewegen ist; bei der laufenden Bewegung werden die Beine stärker gestreckt und daher trägt das verletzte Tier den Leib dem Boden näher als das unverletzte; sonst ist das Benehmen (abgesehen vom Fluge) wie bei den intakten Individuen. Der Verlust der Köi^fehen hat dieselben Folgen, wie der Verlust des ganzen Schwingers; nur wo der Stiel sehr lang ist ( Tipula), bleibt ein Rest des Flugvermögens erhalten. Bei annähernd gleicher Länge der Schwingerreste erfolgt Spiralflug, bei ungleicher Länge Kreiselbewegung. Calliphora lebt, frisch der Puppe entschlüpft, nach Verlust der beiden Halteren noch bis 35 Tage; Musca äomestica L. bis 44 Tage (in der Gefangenschaft bei guter Pflege) außer der vorher verbrachten Lebenszeit. — Verlust eines Schwingers hebt das Flugvermögen {Musca, Calliphora, Erisialis) nicht auf, wohl aber die Flugsicherheit; die Tiere fliegen schlecht, schwankend und vermögen keine schnellen Wendungen auszuführen. Festkleben und Festbinden der Schwinger führen zu demselben Resultat wie Amputation. An- hängen eines geringen Gewichtes an das Abdomen einer schwingerlosen Calliphora verbessert die Flugfähigkeit oder stellt sie fast vollständig wieder her. Zerquetschen des Endköpfchens ist ohne nachteilige Folgen. Aus allen dieseii Exjjerimenten geht mit Sicherheit hervor, daß wir es in den Halteren mit Organen zu tun haben, welche für das Plugvermögen der Dipteren eine hohe Bedeutung besitzen. Es erübrigt sich, hier die verschiedenen Deutungen wiederzugeben, welche sie vonseiten der vielen Aiitorea erfahren haben, für die sie Gegenstand des Studiums gewesen sind (vgl. Literaturverzeichnis). Für den Fall, daß die Hal- teren sich gleichzeitig mit den Flügeln bewegen, glaubt ihnen Weinland (1891), dem die mitgeteilten Daten entnommen sind, folgende Bedeutung für den Flug zuschreiben zu müssen: ,,Die gleichartige Bewegung der beiden Schwinger, gleichgültig ob die Geschwindigkeit der beiden Schwinger dieselbe ist oder nicht, bewirkt je nach der Art und Ge- schwindigkeit der Bewegung die Richtung, welche der Flug in der vertikalen Ebene nimmt. Ungleichartige Bewegung der beiden Schwin- ger, welche nur einen Sinn hat, wenn sie die Gleichgewichtslage der — 221 — Fliege nicht zu stören sucht, bewirkt die WencUnif,' in der horizontalen Ebene nnd zwar immer nach der Seite, auf welchen- die Verringerung des Zuges hervorgebracht wurde." Das an der Hinterseite des Schwingers gelegene Chordotonalorgan faßt Weinland als einen Apparat auf, welcher die verschiedenen Zug- und Spannungsverhältnisse wahrzunehmen bestimmt sei. Loeb schreibt ihm eine Gleichgewichtsempfindung zu. Die in verschieden gerichteten Beihen geordneten, mehrere Platten bildenden Sinnespapillen der Hal- teren, welche sämtlich auf der Ober- und Unterseite am Grunde des Schwingers hegen, könnten möglicherweise während des schnellen Fluges Auskunft über die Unterschiede in der Bewegung (Geschwindig- keit und Bichtung) geben, wären dann also Steuerungsvorrichtungeu (Weinland 1891)'. Bei den Pupiparen erfahren die Halteren eine um so stärkere Bück- bildung, je mehr der Parasit auf den Wirt angewiesen ist und sein Flug- Fig. 148. Abdominale Partie des linken Organs von Pseudophia /««onsSclüff. von vom gesehen. Vergr. ca. 10 : 1. (Deegener 1908/09.) I'»' ventraler "Wulst, me medianer Eindruck zwi- schen den beiden hinteren Wülsten. d\v dorsaler Wulst. SK Sinoeskante. pl Plattform des dor- salen Wulstes mit Spiraculum. // If dorsal Fig. 149. Rechtes Organ von Plusia gamma L., von der Seite gesehen. Vergr. 11 : 1. (Deegener 1908/09.) N Haare. 5 in die Tiefe absteigender Schenliel des ventralen Teils der TJmwallun^. D weißlich er- scheinendes Dreieck an der Basis der Platte (P). FP ventralwärts ausgezogene Basis der beweglichen Platte (P). a, b Teile des Höhlenbodens. Iijf hinterer Rand der äußeren Umwallung. vermögen einbüßt. Bei Melophagus sind noch die Imaginalscheiben vorhanden, der Imago aber fehlen die Schwinger ebenso wie Braula (Massonat 1909).i) Abdominale Sinnesorgane der Noctuiden. Die Noctuiden besitzen jederseits am 1. Abdominalsegment ein äußerhch kompliziert und bei d.en verschiedenen Gattungen nicht über- einstimmend gebautes Organ, welches bei PseudopJda lunaris Schiff, und Plusia gamma L. die in Fig. 148 und 149 dargestellte Form zeigt. Die Kante des dorsalen Wulstes ist bei P. lunaris Schiff. Trägerin der Sinneszollen, welche einerseits mit Sinneshaaren, in deren Basis sie zarte Fortsätze ent- senden, andererseits durch nervöse Ausläufer mit bipolaren Ganglienzellen in Verbindung stehen. Die Sinneszellen stehen zum Teil einzeln, z. T. zu Gruppen vereinigt und besitzen dann einen gemeinsamen Nerven (Fig. ^) Nach dem Abschluß der Korrekturen erschien eine Arbeit von Pflug- staedt über die Halteren der Dipteren, die hier nur noch erwähnt werden kann (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 100, H. 1. 1912). 150 und 151). In diesen Nervenstämmchen, welche mit Sinnesknospen in Verbindung treten, fehlen Ganghenzellen. Sie vereinigen sich in ge- ringerer oder größerer Entfernung vom Sinnesepithel miteinander zu einem stärkeren Nervenstamm, dessen Verbleib nicht ermittelt wurde. Zu jeder Sinneszellengruppe (Knospe) gehören mehrere der in tiefen Bechern der Cuticula stehenden Sinneshaare. In den Siuneszellen sind feine Fibrillen nachweisbar, welche sich jedenfalls direkt in die Neurofibrillen fortsetzen. Auf Grund des Baues des Organs und mit Eücksicht auf die experi- mentell sichergestellte Tatsache, daß die Noctuiden auf gewisse Ge- räusche sehr deutlich reagieren (Stobbe, noch nicht publiziert)"), könnte zunächst vermutet werden, daß wir es mit einem schallperzipierenden Organ zu tun hätten. Die bisher nach dieser Kichtung hin angestellten Versuche lassen es indessen als sehr zweifelhaft erscheinen, daß der in P Fig. 150. Sagittalsclinitt durch einen Teil des Organs von Pseudophia lunaris Scliiff. ; eine Gruppe von Sinnes- zellen der Kante mit dem dazuge hörigen Teil der Chitincutieula. Vergr.340:l. (Deegener 1908/09.) SzG Sinneszellengruppe. pF perzeptorische Fibrillen der Zelloberüachen. iCfi interstiti- elles Chitin zwischen den Sinnesbechern. B Becher mit Schuppenhaarb, Eede stehende Apparat es sei, welcher die Eulen zur Laut- perzeption befähigt (Deege- ner 1909). 2) Fig. 151. Sagittalschuitt durch das Organ von Pseud- ophia lunaris Schiff. Bau der Cuticula wie in der vorigen Figur, hier nicht ausgefülirt. Vergr. 340 : 1. (Deegener 1908/09.) BIr Blutraum Gz bipolare Ganglienzelle. X Nerven. BIz Blutzellen. TB Tracheenblase. KT Kerne der Tra- cheenmatrix. Tc Tectocyten (Epiderm). C/i Chitincutieula, Sz Sinneszellen. vK vordere (Sinnes-) Kante. Das Postantennalorgan der Collembolen. In neuerer Zeit führte Becker (1909/10) an einer größeren Anzahl von Poduriden, Entomobryiden und Sminthuriden die Untersuchung des Postantennalorgans durch und kam zu folgenden Er- ') Die inzwischen erschienene Arbeit von Stobbe ( Sitzungsber. Ges. Nat. Frde., Berlin 1911) bringt weitere Daten über die fragliche Fu:iktion und die Aus- bildung des Organs bei verschiedenen Arten. ") Für die Beurteilung des fraghchen Sinnesorgans ist nicht, wie auf Grund einer vorläufigen Untersuchung angenommen wurde, das Vorhandensein von Sirmes- haaren am dorsalen Wulst (die vielfach fehlen) maßgebend, sondern ein mit einem Trommelfell in Verbindung stehender Sinnoszellenstrang, Organe, die inzwischen von Eggers nachgewiesen worden sind. (Über das thoracale Tympanalorgan der Koctuiden. Sitzgsber. d. Xaturf. Ges. bei der Universität Dorpat. XX, 3—4. 1911.) Demnach wäre das Organ der Noctuiden als ein tympanales anzusehen. Vgl. auch V. Kennel, Über Tympanalorgane im Abdomen der Spanner und Zünsler, Zool. Anzg. Bd. 39, Xo. 4. 1912). — Zusatz vor Abschluß der C'urrectur. — — 223 — sebnissen: Die Postantennalorgane aller CoUeinbolen sind homologe Bil- dungen; ihre Sinneszellen liegen subepidermal, das Vorderende des Zell- haufens und die Außenbildungen vor den Seitenaugen, und werden vom Protocerebrmn aus innerviert. Der nervöse Teil des Organs verhält sich in seiner Zusammensetzung und Lage konservativer als die äußeren Xebenbi! düngen. Bei den Sminthuriden hegen insofern keine primitiven Verhältnisse vor (gegen Willem), als die Sinneszellen hier stark in die Tiefe verlagert sind und in den meisten Fällen mit dem Epiderm nicht mehr in Berührung stehen. Auch bei Tomocerus und Acliorutes mus- coriiiii Tempi, liegen sekundäre Zustände vor, weil die Zellen ebenfalls fast sämtlich in die Tiefe gerückt sind. Alle diese Formen entbehren wie die ,, höheren" Entomobryiden im Gegensatze zu den übrigen CoUem- bolen der Außenbildungen des Postantennalorgans, ein Verhalten, das nicht als primitiv gedeutet werden darf. — ,,Das Sinnesorgan der Urform bestand aus einem Höcker auf einem Postantennalfelde vor den Seitenaugen und aus wenigen (gegen fünf) subhypodermalen großen Sinneszellen von eigentümlichem inneren Bau, innerviert durch kurze, isoliert verlaufende, elementare Nervenfasern, die ihren Ursprung am protocerebralen Teile des Geliirns seitwärts von dem Seiteulappen des letzteren nehmen; die Sinneszellen lagen nicht unter den Außenbil- dungen, sondern nebenan." Das Postantennalfeld tritt entweder in Form eines schwach ein- gesenkten, oft umfangreichen Dreiecks oder in Gestalt einer Rinne auf. Der Postantennalhöckei' erscheint ebenfalls in zwei Hauptformen: er ist einfach oder mehrlappig. Bei Schöftella se^isihilis Schott, bei welcher das Postantennalfeld durch eine Umwallung des Höckers re- präsentiert wird, tritt der Postantennalhöcker in seiner einfachsten Form, nämlich als geringe, schwach konturierte Vorwölbung auf. Von dieser Stufe aus erfährt der Höcker eine Bück- oder Weiterbildung. Bei Anurophorus gibt sich an dem ovalen, schwach hervortretenden Höcker eine quere mittlere Einschnürung kaum zu erkennen; bei Tetra- canflieUa ist der Höcker mehr in die Länge gezogen, noch mehr bei Folsomia, bei welcher die transversale Einschnürung schärfer hervor- tritt. Lidem noch eine basale E^inschnürung und ein Chitinring auf- treten, kommt die Höckerform von Isotoma viridis Bourlet zustande, welche eine innere Scheidewand besitzt, die sich aus einem bei Proisotoma vorhandenen Chitinleistchen entwickelt haben dürfte. Li demselben ^laße, in welchem der Postantennalhöcker an Komplikation gewinnt, glättet sich die Postantennahinne aus, um schließhch zu verschwinden. Die bei Anurophorus isolierten Nervenfasern bilden bei Isotoma, Calistella und OrcJiesella einen gemeinsamen Nervenstrang, in dem aber jede Faser ihre Selbständigkeit bewahrt. Bei Tomocerus verlängert sich der Sinneszellenhaufen, kommt mit dem Sehlappen des Gehirns in Berührung, und die Nervenfasern verlaufen wieder isohert. ,,Der Ursprung der Nervenfasern, der bei Isotoma viridis Bourlet und Calistella noch der typische ist, wird bei Orchesella und Tomocerus auf den Seh- lappen verlagert. Die Eichtung des Nervenfaserverlaufes und des Sinnes- zellenhaufens, bei Anurophorus quer, ändert sich bei Isotoma, Calistella, Orchesella und Tomocerus mehr und mehr in eine Längsrichtung; die Form des Sinneszellenhaufens wird allmählich eine schlankere, die An- zahl der Sinneszellen wächst und erreicht ihr Maximum bei Tomocerus." — Bei einer Vereinfachung der Außenbildungen nimmt die Anzahl der Sinneszellen, zu und umgekehrt. — 224 — Um ein Geschmacks- oder Geruchsorgan, wofür es von älteren Autoren gehalten wurde, handelt es sich nach Becker in dem Post- antennalorgan nicht, ebensowenig um ein Tast- oder Temperatur- empfindungsorgan. Der genannte Autor neigt am meisten dazu, in dem fraglichen Organ ein Gehörorgan zu sehen. Kopforgan der Corethra- und Culex-Laiven. Ein Sinnesorgan, über dessen Funktion er nichts auszusagen wagt, fand Eädl (1906) am Kopfe der Coreihra-Larve und bei Culex Laiven Der Nerv, welcher dieses Organ versorgt, erweitert sich gegen sein Ende etwas, und in seiner Mitte verlaufen dünne Fibrillen, die in ein zweiteihges Gebilde eindringen, dessen proximalen Teil nur eine mit eigener Wand versehene Erweiterung der Nervenfaser darstellt, wäh- rend der distale Abschnitt einen dunkleren ,,Kern" aufweist, in dessen Mitte ein stäbchenförmiges, etwas glänzendes Gebilde liegt, zu dem auch die Neurofibrillen in nähere Beziehung zu treten scheinen. Distal läuft aus der Mitte des kernartigen Gebildes eine dünne Faser heraus, die sich in dem Epiderm verliert. An der erwähnten Stelle der Nervenfaser finden sich 2 — 3 solche Gebilde; einige liegen jedoch wieder im Epiderm dicht unter der Basis der Antenne. Bei Culex sind sie viel zahlreicher. Um chordotonale Organe handelt es sich nach Rädl nicht. Pseudocellen. Diese ihrer Natur nach rätselhaften Kopforgane der Acerentomiden beschreibt Silvestri (1907) als zwei Doppelkügelchen, welche der- jenigen Stelle angehören, an welche sich bei den Protapteriden und den Apterygoten die Antennen ansetzen. Er faßt sie als zweifelhafte ocellen- artige Organe auf. Nach Berlese (1909) bestehen die ,, Pseudocellen" aus einem kurzen Stiel und einer Endplatte (Operculum) und sind in Vertiefungen des Epicraniums eingesenkt. Sie fehlen den Protapteriden, sind aber bei den Eosentomiden entwickelt. Becker (1909) faßt sie als Honiologa der Postantennalorgane auf. — Ferner finden sich bei den Protapteriden (und in ähnlicher Aus- bildung bei den Acerentomiden und Eosentomiden, hier jedoch nur in einem Paar) zehn sjanmetrisch im Kopf angeordnete, sphärische oder ovale Zellanhäufungen mit vollkommen abgeschlossenem Hohlraum. Ob diese von Berlese (1909) als Corpora allata bezeichneten Bildungen den Tömösvaryschen Organen der Myriopoden entsprechen, ist zweifelhaft. Die bläschenförmigen Sinnesorgane von Ptychoptera. Bei der Larve von Ptychoptera contaminata L. (Nematocera) fand Grobben (1875) zwei Paare von Flüssigkeit enthaltenden Blasen, in welchen zwei (hinteres Paar) oder drei hellglänzende Kugeln schwim- men. Die Blasen des ersten Paares hegen rechts und links im letzten Viertel des 10. Segmentes der Ventralseite genähert; die des zweiten Paares in der Mitte des 11. Segmentes. An, der Außenseite jeder Blase liegt ein Paar großer Tasthaare. Das Sinnesorgan besteht aus einer Vorwölbung der Chitinhaut; nach innen ist die Blase durch eine Chitin- membran verschlossen, die an ihrer Innenwand elastische Fasern besitzt und an welche sich ein Quermuskel ansetzt, durch dessen Kontraktion der Grund der Blase vertieft wird. Die hellglänzenden gelblichen Kugeln verändern ihre Lage nur bei Strömungen der Flüssigkeit, indem sie sich langsam gegeneinander verschieben; sie scheinen weichknorplige Konsi- — 225 — stenz zu haben. Der Nerv, welcher für das erste Paar vom 9., für das zweite vom 10. Leibesganglion entspringt, schwillt vor dem Sinnes- o)-gan zu einer spindelförmigen Cnwiglienzelle an, aus welcher er an die untere Seite der Blase ohne spezifische Endigung herantritt. — Bei der Imago finden sich diese Sinnesorgane in gleicher Ausbildung und liegen unter den Stigmen des vorletzten und drittletzten Segmentes. Grob ben sieht in ihnen Gehörorgane (? D.). 5. Statische Organe. Stauffacher (190:3) fand bei Phylloxera vastatrixVl. ein eigentüm- liches Organ am Grunde der Vorderflügel auf der Grenze von Pro- und Mesothorax (Fig. 152), welches aus einem gestielten, einen Statolithen einschließenden, allseitig geschlossenen Bläschen besteht. Dieses (die Statocyste) ist von einer ziemlich dicken, alier ganz hyahnen Cliitin- schicht umhüllt. Von der Bläschenwand heben sich drei bogenförmige Spangen ab, welche den Statolithen derart tragen, da,ß er nach unten hängt. Der durch den Stiel eintretende Nerv gabelt sich in zwei Äste, deren einer im Bogen über den Statolithen hinaufsteigt, während der andere unter ihm nach vorn geht. Der erste Ast gibt auf seinem Wege einen unpaaren und zweimal je ein Paar Nervenfasern ab, die in rundlichen Gruben am Statohthen nach vorheriger An- schwellung enden. Die oberhalb der Spange rg (Fig. 1 52) gelegenen Nervenendigungen sollen eben- falls diesem Nerv angehören (Stauffacher 1905). Das statische Organ von Chennes coccineus Rtz. sitzt an derselben Stelle wie bei Pliyllo- xera. Die chitinöse dickwandige Statocyste ist vollständig ge- schlossen, und von ihrem Boden streben pfeilerartig starke Bor- sten zu dem Statolithen, den sie tragen, wobei sie in seinen Körper eindringen, also fest mit ihm verbunden sind. Der StatoUth ist stark lichtbrechend, konzentrische und radiale Streifen fehlen. Seine Oberfläche ist ,, pockennarbig" wie bei PJtyUoxera, und in vielen dieser Narben liegen Nerven- endigungen; er dürfte aus Chitin bestehen. Durch den hier wie bei Phylloxera vorhandenen Stiel der Statocyste tritt der Nerv ein, der sich ähnlich gabelt wie bei der Reblaus und dessen Zweige in Endanschwellungen („Ganglien" Stauffacher's) am Statolithen ein- treten. Aus den Ganglien stammt ein Nervennetz, das sich auf dem Statohthen ausbreitet und Endzweige in die Narben entsendet. — Ein Epithel fehlt hier wie bei Phylloxera dem statischen Apparat. Zwischen Statocyste und Statolith findet sich eine lymphatische Flüssigkeit. Hinsichtlich der feineren Details muß auf die durch zahlreiche Abbil- dungen illustrierte Arbeit von Stauffacher (1904) verwiesen werden. Handbuch der Entomologie, lid. I. 15 Fig. 152. Der statische Apparat der geflügelten Phylloxera vastatrix PL Vergr. 1000 : 1. (Stauffacher 1905.) A' Kraterchen, in welche die zerfaserten Spangen mün- den, a Narbe, g Ganglion, n, nt, m, fli Nerven. n, r2, n die drei bogenförraij;:en Leisten, st Stiel. 5 Statolith. — 22H Literaturverzeichnis. Absolon, K. Über einige teils neue Collembolen aus den Höhlen Frankreichs und des südlichen Karstes. Zool. Anz. Bd. 24. 1901. Adelung, N. v. Beiträge zur Kenntnis des tibialeu Gehörapparates der Locustiden. Inaugural-Dissert. phil. Leipzig. 1890. Balbiani, E. 6. Note sur les antennes servant aux Insectes pour la reclierche des sexes. Ann. Soc. Entom. France 4. Ser. T. 6. Bull. lÖ(5ß. Becker, E. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 94, 1009/10. B erlese, A. Monograßa dei Myrientomata. Bedia 6. 1909. Bert, P. Sur la question de savoir si tous les animaux voient les memes rayons lumineux que nous. Arch. de Physiol. Vol. 2. 1869. Berte, F. Contribuzione all' anatomia ed alla fisiologia delle antenne degli Afanitteri. Atti E. Accad. d. Liucei Roma. Ser. 3. 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Das Gestell besteht aus einem dorsalen, zweizinliig gabelförmigen und einem ventralen Stück in Form zweier senkrecht gestellter, nach hinten zugespitzter Platten, die nicht durch einen Querast verbunden sind, sondern je durch einen platten Fortsatz nach oben in die dorsale Gabel übergehen. Nur die beiden ventralen Chitinplatten vermitteln den Zusammenhang mit dem vorderen Teil des Hakenapparates, indem sie, nach vorn verlängert, ganz allmähhch in die normale Intima übergehen. Ein schmaler Chitinstreif setzt sich von ihnen bis in die Schenkel des unpaaren medianen Zahnes fort, welcher Ähnlichkeit mit einer Dolchklinge hat, flach und zweischneidig ist und scharfe Ränder sowie eine scharfe Spitze besitzt. Er kann mit Hilfe des Gestelles weit aus dem Muiade herausgeschoben und wieder zurückgezogen werden. Zuerst wird er von der Larve zum Aufritzen der Eihüllen bei dem Ausschlüpfen be- nutzt, später zum Einbohren in weiche Massen, von welchen sich das Tier ernährt. Der Schlund köpf und sein Gerüst werden durch mächtige Muskeln bewegt. Der unpaare mediane Zahn wird, wie der ganze Hakenapparat, bei der ersten Häutung abgestoßen, aber nicht wieder ersetzt. Die übrigen Teile des Hakeiiapparates bilden sich in an- derer Form wieder (näheres siehe Weismann 1861). Im engsten Zusammenhange mit seiner abweicheudenVerwendung verhält sich der Hakenapparat bei der Larve von Efhijdra ripuria Fall, anders als bei Musca. Bei der jüngsten Larve ist wie bei Musca vomitoriaL. ein mittlerer Zahn vorhanden, der während der weiteren Entwicklung abgestoßen wird, doch so. daß von seinen beiden Schenkeln die größten Teile zurückbleiben und zu starken Leisten werden, welche die neu hinzukommenden paarigen Mundhaken mit den Pharyngeal- platten verbinden. Bei Ephydra sind die Mundhaken ausschließlich in den Dienst der Nahrungsaufnahme getreten und haben daher eine dorsale Lage bekommen; sie konnten es, weil die Larve in ihren Ab- dominalfüßen besondere Lokomotionsorgane besitzt. Bei Musca da- gegen stehen die Mundhaken fast ausschließlich im Dienste der Loko- motion und haben eine mehr ventrale Lage (Trägardh 1902). Der Haken- oder Pseudomandibular-Apparat der Larve von Lucilia regina Meigen (Fig. 158) besteht aus zwei paarigen und einem unpaaren Stück mit vier hinteren Verlängerungen (zwei dorsalen, zwei ventralen). Die beiden mittleren Stücke sind durch eine Querbrücke verbunden. Die Form dieser Teile ist aus der beigegebenen Figur ersichthch. Fig. 158. Links Profil-, rechts Vorderansiclit des Hakenapparates der Larve von Lucilia regina Meigen. Vergr. (Guyeuot'1907.) a Haken; h Mittelstück; c hintere Partie. 3. Der Ösophagus. Seine Länge imd Stärke sowie der Bau seiner Wand sind von der Ernährungsweise abhängig. Im allgemeinen ist sein Durchmesser 16 Handbuch dor Entomologie, Bd. I. 242 — bei denjenigen Insekten, welche von festen Stoffen leben, größer als bei den saugenden. Der Ösophagus scheint auch da, wo sich der Darm bei beträchtlicher Länge in mehrere Windungen legt, fast immer gerade gestreckt zu sein, ein Verhalten, das sich wohl z. T. aus dem Eaum- mangel in derjenigen Leibeshöhlenpartie erklärt, welche er durchsetzt; denn die thorakale Leibeshöhle, welcher er hauptsächlich angehört, ist bei den Imagines durch die Muskulatur namentlich der Flügel stark eingeengt. Dennoch kann bei Larven eine Schlängelung dieses Darm- abschnittes eintreten, wie z. B. die C'ore//i?'a-Larve lehrt, deren Ösophagus ein mehr oder minder gewunden verlaufendes, dünnes Eohr darstellt und unter schwacher Andeutung eines Proventri- culus in den Mitteldarm übergeht (Weismann 1866). Bei manchen Larven [Anthrenus, Lasius flavusDeg. u. a.) ist der walzenrundeÖsophagus ein einfaches, überall gleichkalibriges Eohr, bei der Eaupe von Malacosoma castrense L. hat er die Form einer Flasche (Fig. 159). — Man kann den Ösophagus da beginnen lassen, wo die Dikta- toren des Pharynx verschwinden. 4. Der Kropf (Ingluvies, Jabot). Der Kropf, ein spezialisierter und nicht überall entwickelter Teil des Ösophagus verhält sich ebenfalls verschieden. Er bildet entweder eine einfache allseitige Erweiterung des Öso- phagus von wechselnder und oft beträchtlicher Längenausdehnung. Seine W^and wird infolge einer mehr oder minder reichen Faltenbildung in viel höherem Grade dehnungsfähig als die des übrigen Vorderdarms, ein Verhalten, welches bei den kauenden Lisekten die Eegel bildet, sofern ein als Kropf zu unterscheidender Abschnitt überhaupt ausgebildet ist. Doch kommt diese Kropfform auch bei saugenden Insektenlarven (Chrysopa) und Imagines (Hymenoptera) vor. — Im zweiten Falle bildet er eine einseitige Aus- sackung der Ösophaguswand {GryUotalfa, Neu- roptera pr. ji., Philopteridae [Mallophagen]) und stellt dann bei saugenden Insekten den soge- nannten ,, Saugmagen" her (Lei^idopteren-Ima- gines exklus. Micropterygiden, viele Tineiden, Hepialiden, .Saturniiden, Gossiden, Psychiden; Dipterenlarven und -Imagines). Bei den Zygae- niden ist der Kropf, der mit breiter Basis dem Vorderdarm aufsitzt, ein doppelter (Petersen). Die Bezeichnung ,, Saugmagen" sollte man als irreführend fallen lassen; denn sie erweckt leicht die falsche Vorstellung, daß diese Darm- aussackung aktiv das Einsaugen der Nährflüssigkeit bewirke, eine Tätigkeit, welche in Wirkhchkeit dem Pharynx zufällt. Der Kropf dient tatsächlich nur der vorläufigen Aufspeicherung der Nahrung und zwar in der Eegel zum sofortigen Verbrauch; er setzt das Tier instand, mehr Nahrung aufzunehmen, als es zur Erhaltung seiner Lebensfunktionen Fig. 159. Medianer Längssclinitt durcli den Vorderdarm einer erwachsenen Raupe von Malacusoma castrense L. Vergr. 10:l.(Deegenerl908.) 3Ih Mundhöhle und Pharynx ; Bf Ringfalte an der vorderen Grenze des Ösophagus; Oes Ösophagus; Md Mitteldarm; X in den Mitteldarm einge- stülpte Kropfpartie ; i Imagi- nalriug. — Schema. — 243 T.J^ für den Augenblick bedarf. Der Wert dieser Einrichtimg ist leicht zu erkennen, wenn man berücksichtigt, daß die Hexapoden häufig bei un- günstigem Wetter tagelang keine Gelegenheit zur Aufnahme von Nahrung finden (Lepidojiteren, Hymenopteren. Dipteren) und daher die günstige Gelegenheit zu reichlicher Nahrungsaufnahme tunlichst ausbeuten oder als gefräßige Raubtiere mit großem Nahrimgsbedürfnis (Carabiden, Dytis- ciden, Megaloptera u. a.) die sich findende Beute möglichst vollkommen ausnutzen müssen. Der Kropf scheint indessen gewöhnlich nicht als Speicher für ein bestimmtes Nahrungsquantum zu dienen, von welchem für den jeweiligen Bedarf entsprechende Portionen in den Mitteldarm übergeführt werden, während der Rest für künftigen Bedarf aufgespart wird : vielmehr dürfte der ganze Kropfinhalt ohne längere Pause in einem Zuge verdaut werden, indem sofort ebensoviel von ihm in den Mittel- darm nachfJießt, wie durch dessen Tätigkeit verarbeitet und an den Enddarm o^ler an das Blut ab- gegeben worden ist. In dieser Weise findet wenigstens bei Dy- t%scu& (Imago) die Verdauung statt (Deegener 1910). Als Speicher für nahrungsarme Zeiten kommt dann nicht der Kropf, sondern der Fettkörper in Frage. Vielfach erfahren schon im Kröpfe die Nährstoffe eine Erwei- chung und teilweise Verflüssigung, werden also in ihm einer Vorver- dauung unterworfen. Der einfache Kropf, welcher nichts weiter ist als eine allseitige Erweiterung des hinteren Öso- phagusabschnittes findet sich hauptsächhch bei Orthopteren, Dermapteren imd Coleopteren. Auch bei den Apiden ist er nach diesem Typus gebaut und insofern für die Angehörigen dieser Familie von Bedeutung, als in ihm der in Honig verwandelte Blütennektar vorläufig aufgespeichert wird. Übrigens wird der aufgesogene Zucker nicht (oder doch nur in geringem Maße) im Kröpfe invertiert, sondern das hierbei tätige Ferment erweist sich hauptsächlich im Ösophagus als wirksam und dürfte nicht der Kropfwand, sondern den Speicheldrüsen entstammen. — Dieses auf Rohrzucker wirkende Ferment ist natürlich nicht ausschheßhch den Bienen eigen, sondern wurde auch bei anderen Insekten nachgewiesen iyesfa, Dipteren, viele Lepidopteren, Cicada, Raupe von Carpocapsa pomonella L.); es fehlt dagegen der Seidenraupe [Bomhyx mori L.], der Larve von Musca carnaria L. und zeigt eine schwache Wirkung bei Carahus, Dytiscus, Melolontha, Blaps, Hydro- philus, Notonecta (Axenfeld 1903). Als meist rechtsseitig entwickelter Sack tritt der Kropf bei Myr- meleon und Hemerobius auf, jedoch ohne schon jene Ausdehnung zu Fig. 160. Darm von Pieris brassicae L., Imago (nach Hayek aus Eebel 1910). B Rüssel; Sp Speicheldrüse; VM Kropf; Mi Mittel- danu; Ma Vasa malpighii; E Enddami mit Coecum. — 244 gewinnen, die er bei den meisten Lepidopteren (Fig. 160) und Dipteren erreicht. Au dieser Kropfform in ihrer vollendetsten Entwicklung kann man das blinde aufgetriebene Ende als eigentliches Nahrungs- reservoir von dem mehr oder minder langen und engen Kanal unter- scheiden, welcher als Stiel den Hohlraum des Anhanges mit dem Darm- lumen in Verbindung setzt. Man darf wohl vermuten, daß dieser ge- stielte Kropf stammesgeschichtlich aus einer ähnhchen Bildung hervor- gegangen ist, wie sie GryUofalpa und die genannten Neuropteren be- sitzen, d. h. aus einer einseitigen Aussackung der Ösophaguswand, welche schließlich die Gestalt des gestielten Kropfes annahm. Bei vielen Lepidopteren, welche im Imaginalzustande keine Nahrung mehr aufnehmen, jedoch auch bei langlebigen Arten, welche häufig saugen, enthält der Kropf oft nur Luft, welche vielleicht in manchen Fällen zur Herstellung eines aerostatischen x\pparates aufgenommen wird (Adelidae, Zygaenidae). — Zuweilen fehlt der Kropf da ganz, wo die Mundwerkzeuge verkümmert sind (Saturniiden, Cossiden, Ps,ychi- den) und auch bei manchen Asiliden und Oestriden soll er nicht entwickelt sein (Brauer). Einige Auto- ren sind dafür eingetreten, daß schon im Kröpfe eine teilweise Eesorption stattfinde, wo- gegen die wohl zweifellos oft für Flüssigkeiten durchlässige, dünne Intima nicht sprechen würde. In man- chen Fällen aber erreicht die Kropfintima eine so beträchtliche Stärke (Fig. 161), daß man kaum noch an ihre Durchlässigkeit für flüssige Nährstoffe zu glauben geneigt ist ; doch würde auch hier das Experiment das letzte Wort zu sprechen haben. Nach Petrunkewitsch (1889) wäre sogar im Kröpfe die Nahrungsaufnahme am intensivsten; nach Verfütterung von Fett treten in seinen Cuticularzellen zahlreiche Fett- tropfen auf, und Karminfütterung scheint die .Resorptionsfähigkeit dieses Abschnittes zu beweisen. Ob er bei allen Insekten diese Fähig- keit besitzt, würden künftige Untersuchungen zu lehren haben, die auch Petrunkewitsch 's Angaben nachzuprüfen hätten. 5. Der ..Kaumagen" (Proventriculus). Daß dieser Darmabschnitt, der vorwiegend bei den Insekten, welche harte Stoffe (Grylliden, Scolytiden) oder andere Tiere verzehren (Odonata, Mantidae, Locustidae, Carabidae, Dytiscidae, Formicidae. Panorpata) entwickelt ist, seinen deutschen Namen mit Recht führe, ist schon von Goldfuß (1843) für die Orthopteren, von Emery für Im ep bm Fig. 161. Teil eines Querschnittes durch den Kropf von Gybister, Imago Vergr. 125 : 1. (D e e g e n e r 1904.) i Intima; ali innerste Intimalamelle; ep Kropfepithel; hm. Basalmembran; rm Ring-, Im Längsmuskeln. 24Ö \ '7 V -:: die Ameisen sowie von Plateau u.a. bezweifelt, worden. Auf (jrund der Kenntnis des feineren Baues dieses Proventriculus (s. S. 246) wird man in vielen Fällen zunächst geneigt sein, ihn für einen Zerkleiuerungs- apparat zu halten; dafür spricht seine mächtige Muskulatur, seine feste Chitinauskleidung und die Form seiner gegeneinander wirkenden Falten (Fig. 163). Plateau fand indessen, daß eine Zerkleinerung der Nahrung im ,, Kaumagen" nicht stattfinde, daß also dieser Ab- schnitt nichts anderes sei als ein hoch entwickelter, komphniert ge- stalteter Sphinkter, welcher die Aufgabe habe, die Nahrung längere Zeit im Kröpfe zu- rückzuhalten, damit sie von verdauenden Flüssigkeiten voll- kommener durch- tränkt werdt^ Nach Plateau würde also der Proventriculus wesentlich nur den Übertritt der Nahrung in den Mitteldarm re- gulieren. — Sedlac- zek (1902) tritt da- für ein, daß der, .Kau- magen" (der Scoly- tiden) weder ein Kau- noch ein Siebeapparat sei. sondern daß er das Schhngen fördere und diese Aufgabe ihm da zufalle, wo, wie bei den Imagines im Gegensatz zu den kaamagenlosen Lar- ven, keine kontinuier- liche Nahrungszufuhr stattfindet, die Nah- rung also auch nicht durch stets neu zu- geführte Massen nach hinten geschoben wird. Diese Wt'iterbe- fürderung des Darm- inhaltes bei diskontinuierheher, auf längere Zeit unterbrochener Nah- rungszufuhr falle dem Proventriculus zu. Bei der großen Verschiedenheit der Ausrüstung des ,, Kaumagens" erscheint die Annahme übrigens kaum berechtigt, daß seine Aufgabe in allen Fällen dieselbe sein müsse. ^) f^'ft^" / B.yi Fig. 162. Längsschnitt durch die Cardia einer 10 Tage alten Puppe von Änabolia; die Puppenintima ist nicht ge- zeichnet. Vergr. 240:1. (Russ 1907.) 0 oral ; A anal ; Oep Oesophagusepithel ; ist Intiraastacheln ; Im Längs- muskeln: tun Muskulatur; i imaginaleintiraa; Km Regenerationszellnester; BM Basalmembran; rm Ringmuskeln; 7»^^ Mitteldarmepithel ; x Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm. 'I Neuerdings kommt Ramme (Manuskript IVllO) zu folgender Beurteilung des ..Kaumagens": Der Proventriculus ist in keinem Falle harte Nahrungsljestand- teile zu zerkleinern imstande, wie Chitin, Mineralpartikel usw.; er trituriert nicht einmal Muskelfasern und hat überhaupt nicht die Aufgabe, eine nachträgliche Zerkleinerung zu bewirken. Die Bezeichnug ,, Kaumagen" ist also unzutreffend. Bei allen von Ramme untersuchten Insekten findet ein Übertritt von Mitteldarm- — 24(i Ein dem Proventriculus vielleicht entsprechender Abschnitt findet sich auch bei manchen Larven; sofandEuss(beiTrichopteren)dieIntima der hinteren Gegend des Vorderdarms mit Gruppen von spitzen, rück- wärts gewendeten Zähnchen besetzt; auf diesen Abschnitt folgt dann erst der Sphinkter (Cardia) mit zähnchenfreier Intima. Bei der Imago nimmt dieser und der folgende Abschnitt die in Fig. 16'2 dargestellte Form an. Hinsichtlich der Einzelheiten muß auf die Arbeit von Russ (1907) verwiesen werden (s. auch Miall und Denny 1886). ep Im-bffw \\ ^/T Fig. 163. Querschnitt durch den Proventriculus von Cybister. Vergr. 3!-i:l. (Deegener 1904.) rm Ringmuskeln; mrt speziell© Muskeln für die Tertiiirfalten ; i Chltinintima; c/> Epithel; t/" innere Falten (Hauptleisten); stic/" Secundärfalte; (eri/" Tertiiirfalte ; ae Dannlunien ; Zm, 6^iü Längsmuskeln und Binde- Wir wollen im Folgenden einige Kaumagenformen kurz besprechen. Bei der C/irysojJo -Imago besitzt der Proventriculus die gewöhnhche starke Eingmuskulatur und bildet acht Längsfalten. Er besteht aus zwei Abschnitten; der vordere (Cuenot's „filtre oesophagienne") hat zwischen den acht Hauptfalten ebensoviele Nebenfalten; erstere sind mit starken Chitinborsten ausgestattet und zwischen ihren Wänden von Längsmuskeln durchzogen, welche den letzteren fehlen. Die Intima ist stark und von dunkelbrauner Farbe. Dem hinteren Abschnitt fehlen die Intimaborsten und Nebenfalten; seine Epithelschicht ist höher als die des vorderen Teiles (McDunnough 1909). Sekreten oder Sekreten der Coeca in den Proventriculus und den Kropf statt. Der Proventriculus von Macrodytes (Dytiscus) hält alle unverdaulichen Bestand- teile (Chitin usw.) zurück, und der Käfer gibt diese nach Auflösung der übrigen Nahrung mittels der in den Kropf gelangten Mitteldarnisekrete durch Erbrechen von sich. Bei Carabus, der nur schon vor der Aufnahme verflüssigte Nahrung genießt, spielt der Proventriculus, wie schon sein Bau vermuten läUt, eine ganz untergeordnete Rolle. Im CJegensatze zu Macrodytes passieren bei den von Kam m e untersuchten Orthopteren alle Nahrungsbestandteile den ganzen Darm, ,und der Proventi'iculus vermittelt nur einerseits den Übertritt der Mitteldarmsekrete in den Kropf und bewirkt andererseits eine gründliclie Vermischung des Nahrungs- breies mit den Sekreten und ihre allmähliche Überführung in den Mitteldarm (Mantis, Blattiden, Locustiden, Grylliden). — Näheres siehe Bamme (Vorl. Mitt. i. Zool. Anz. Bd. XXXVIII, No. l3, 1911). — 247 Besonders zierlich und kompliziert ist der Proventriculus bei den Dytiseiden (Fig. 163) entwickelt, deren Larven er vollständig fehlt, um erst während der Tuppenperiode zur Entfaltung zu kommen. Hin- sichtlich seiner Entwicklung und seines feineren Baus sei auf meine Mit- teilung (1904) verwiesen.') Der in Fig. Ui3 wiedergegebene Querschnitt trifft den ,, Kaumagen" ungefähr in seiner Mitte und zeigt dessen aus- gesprochen vierteihgen Bau. Wir vmterscheiden 1. vier Hauptleisten, welche bis zur Achse des Darms reichen und im Querschnitt die Form von Pfeilspitzen haben: ihr Chitin ist glatt und hart und an den gegen- einander gew^endoten Kanten messerscharf und von brauner Eigen- farbe. — "2. Vier sekimdäre Leisten, welche zwischen den Hauptleisten liegen und etwas niedriger sind als jene. — 3. Tertiäre Leisten, zwischen den Haupt- und sekundären Leisten gelegen: sie sind zu 2 mal 4 entwickelt, und ihre dicke Intima ist an der Seite, welche sich der gleichfalls mit Börstchen besetzten Wand der Hauptleisten zuwendet , mit langen Chitin- borsten ausgestattet. — Wenn man sich die Wirkung der außerordentlich mächtigenRing- muskeln vergegenwärtigt, wird man zunächst ebensowohl einen wirksamen Zerkleiuerungs- apparat wie eine sehr sicher wirkende Yer- schlußvorrichtung in diesem Kaumagen zu er- bhcken geneigt sein. — Bei den Carabiden findet sich ein ganz ähnlicher Proventri- culus wie bei den ihnen verwandten Dj'- tisciden (Fig. 164). Bei den Scolytiden scheint das braune Chitingerüst des Kaumagens durch dessen kräftige Muskulatur hindurch. Er hegt in der Prothorakalregion und hat ent- weder überall gleichmäßige Breite oder ist (manche Hvlesinen) im hinteren Teile stärker oder (manche Tomicinen) nach hinten ver- jüngt. Der Bau des Chitingerüstes ist bei den einzehien Cxattungen und Arten ver- schieden. Bei den Hylesinen ist der Pro- ventriculus an seiner ganzen Innenfläche durch parallele Chitinleisten und Reihen dicht gestellter Zähnchen fein gestreift, während bei Scolytinen und Tomicinen der obere Teil ungestreift ist, da er aus Platten besteht, welche entweder mit kleinen Zähncheu spärlicher besetzt sind (Scolytinen) oder nur wenige Hervorragungen gegen das innere des Darms (Tomicinen) besitzen (Sedlaczek 1902).-) Bei den Odonaten (Imagines) sind die Zähnchen der Intima je nach der Art in 4, 8, oder 16 Feldern angeordnet. Auch die Larven Fig. 164. Darmtractus von Carabus auratus L. (nach Duf our aus Heiineguy 1904). A: Kopf und dessen Extremitäten : oe Oesophagus ; in Kropf: pv Proventri- culus; cd Mitteldarm; rm Vasa mal- pi^hii; ed Dünndarm; r Rectum, ad Änaldrüsen mit ab Keservoir. — Vergr. ') Sowie auf die inzwisclieu erschieBeue Arbeit von Bungius (Zeitschr. f. wiss. Zool. 1911, Bd. 98). ■-) Vergl. auch die während der Drucklegung publizierte Abhandlung von Küssliu iPhylogeuie und S5'stem der Borkenkäfer. Zeitschr. f. wiss. In- sektenbiologie 1911, Bd. 7). — 248 — besitzen schon den ..Kaumagen", dessen Innenwand mit scharfen chitinösen Kanten oder {C(dopferijx) mit chitinösen Fasern ausgestattet ist. Die Plecojiterenlarven besitzen einen mit einem Ringe vor- springender Zähne besetzten Proventrikel, welcher bei der Häutung zur Imago verloren geht. Am Grunde dieses Abschnittes befinden sich je nach der Art sechs bis acht Blindsäcke. Der ,, Kaumagen" der Blattideu ist sechsteihg gebaut und trägt an seiner Intima sechs ringförmig angeordnete, kräftige Zähne, zwischen welchen sich 1'2 flache Leisten befinden. Auch bei den Mantiden^) ist er hexagonal und von recht komplizier- tem Bau. Den Phasmiden fehlt dieser Darmabschnitt ebenso wie den Acridia, ist indessen bei den Locustiden gut entwickelt und mit sechs aus drei Reihen von Zähnchen zusammengesetzten Chi- tinstreifen ausgerüstet, zwischen welchen stets sekundäre Leisten verlaufen. Zwi- schen den Zähnchen stehen zahlreiche Kauraagen (Proventri culus) Collum Vordere Mitteldarm- partie Malpighli Fig. 165. a Darmtractus einer Imago von Euternies chaquiiiiayensis Holmgr. ; b eines Arbeiters ; c eines Soldaten derselben Art; d Schema des Termitendarms. (N. Holmgren 1909.) steife Borsten. — Recht kompliziert und gleichfalls sechsteilig stellt sich der Kaumagen bei den Gr_ylliden dar. Der Proventriculus der Termiten, der sich breit an den Kropf anschheßt (Fig. 165) enthält höhere, stärker chitinisierte Leisten, welche mit schwächeren abwechsela (Holmgren). Bei den Mallophagen {Menopo7i, Trinoinrn, Teirophthalmus) fand Grosse (1885) am Ende des Kropfes in kreisförmiger Anordnung eine Gruppe von langen, platten, dicht gestellten, retroversen Zähnen. Durch diese wird bei gleichzeitiger scheint. ') Vgl. Ramme, de.ssen Abhandlung voraussichtlich 1912 als Dissertation er- Ü4VI — Miiskellcoiitr;iktion der Eingang' in den Jlitteldanu gesperrt und so ein Entweichen der gefressenen Federteilchen aus dem Kröpfe in den Mittel- darni verhindert, bevor sie geliörig erweicht sind (Grosse). Bei den Vespiden bihlen die diclcen muskulösen Wände nach innen vier Längswülste (Fig. 1 (3(5), welche vorn eine kreuzförmige Mündung in den Kropf begrenzen. Die cliitinösen Borsten stehen an den Rändern hexagonaler Krypten von geringer Tiefe (Bor das 190.5). Interessant ist die Tatsache, daß auch manche Lepidopteren- raupen einen Proventriculus besitzen. Bei der Larve von Galleria mellonella L. ist er mit großen Chitinzähnen ausgestattet. Metalnikoff (1908) hält ihn für einen Triturationsapparat. Auch bei saugenden Insekten kann ein Proventriculus entwickelt sein, wie die Siphonapteren lehren. Bei l'ulex ranis t'urt. fand nach anderen Forschern Lass (1905) diesen auch äußerlich deut- lich erkennbaren Abschnitt (Fig. 167) mit langen, in das Lumen hineinragen- den, schwach gebogenen und nach hin- ten gerichteten, im Querschnitt sechs- kantigen Zähnchen und mit kräftiger Muskulatur ausgestattet. Er mündet tricliterförmig in den Mitteldarm. Fer- ner besitzt die saugende S i syra-L&rve einen Proventriculus von allerdings nur schwacher, aber doch vollkommen deutlicher Ausbildung (Lampe 1910, Manuskript). Um einen Triturationsapparat kann es sieh hier natürlich nicht handeln. Eg. 166. Kropf und Proventriculus von Vespa crabro L. ; vergr. (Bordas- Schroeder 1905.) Kropf längs durchschnitten (J^ ; R Innenfalten der Kropfwand ; C Lumen des Kropfes ; G Proventriculus; o,in Chitinleisten, m deren äußere Partie (Basis); /j Podunculus; 7?k Mit- teldarm; V Lumen. (Halbschematisch.) 6. Der Sphinkterabschnitt (Cardia). Als solcher wäre in manchen Fällen der ,, Kaumagen" seiner Funk- tion nach zu bezeichnen; aber auch da, wo der Proventriculus deutlich ent- wickelt ist, geht seine hintere Grenze nicht unmittelbar in den ]\Iitteldarm über, sondern zwischen beide schiebt sich noch ein kurzer Vorderdarm- abschnitt ein, welcher mehrere (meistens wohl vier) Längsfalten bildet, und dessen Ringmuskulatur einen festen Verschluß seines engen Lumens ermöglicht, indem sie die freien Faltenkanten gegeneinander preßt. Wo dieser Abschnitt auf den Proventriculus folgt, ist er als Verschlußapparat (Sphinkterabschnitt, Cardia) von diesem zu sondern. Dieses Ende des Vorderdarms entspricht derjenigen Stelle, an welcher bei den Larven die ,,imaginalen" Zellen liegen (Imaginal- ring der Autoren), d. h. jene embryonalen Zellen, welche bei jeder Häutung in Tätigkeit treten, sich teilen und so das Wachstum des Vorderdarms wenigstens zum großen Teil (jedoch in manchen Fällen nicht ausschheßlich) bewirken (z. B. Lepidopterenlarven, Larve von Lasius flavus Deg., Cijbister u. v. a.). Bei den Termiten kann dieser Ab- — 25U — schnitt eine ziemlich beträchthche Länge erreichen (Holingren's „Collum") und ist im Querschnitt dreiteilig. Oft hängt, wo der Proventriculus fehlt, der Endabschnitt des Sto- modaeums mehr oder minder tief in den Mitteldarm hmein, indem er eine starke einfache Ringfalte bildet (Anton Schneider's ,, Rüssel"), ein Verhalten, welches bei zahlreichen Hexapoden von vielen Autoren beobachtet worden ist. In diesem Falle reguhert das hintere Vorder- darmende nicht mehr den Übertritt der Nahrung in den Mitteldarm und kann um so weniger als Sphinkter bezeichnet werden, als seine Muskulatur nicht stärker, ja häufig schwächer entwickelt ist als die des übrigen Vorderdarms. Fig. 167. Pulex canis Duges. J. Vergr. (Lass 190.5.) gio Unterschlundganglion; gso Gehirn; at Antenne; cap Kopf; oe Oesophagus; stg Spiraculum; jxv Pro- ventriculus; ap Appendices abdominales; vr& Rectalblase; bu cop Bursa copulatrix; ret- s Receptaculum se- minis; tr E)ünndarm; raj Vagina; ve Mitteldarm; ggab abdominales Ganglion; ggth Thoracalganglion ; W Labium ; md Mandibel ; mx Maxille; lab I.abrum; ^nxp Palpus maxillaris. — / — /// die Tiioraxsegmente; 1—10 Abdominalsegmente. Bei der Larve von Anabolia hat nach Russ (1908) der Verschluß- apparat die Form einer gelappten doppelten Ringfalte, welche zipfel- artig in den Mitteldarm hineinragt und mit kräftiger Muskulatur ausgestattet ist. Es wurde schon eingangs erwähnt, daß nicht alle von uns angeführten Teile am Vorderdarm jedes Insekts konstatiert werden können, wie einige Beispiele zeigen mögen. Bei der Larve von Laslus flavus Deg. ist das Vorder- darmrohr kurz, zyUndrisch, schwach und dünn und in seiner ganzen Ausdehnung von gleichem Kahber (Fig. 1G8). Der Pharynx unter- scheidet sich vom Ösophagus durch seinen x-formigen Querschnitt und den Besitz radiärer Muskeln, die sich einerseits an seine Intima, andererseits an das Chitin der Haut ansetzen. Wo die lange, in den Mitteldarm hineinhängende Ringfalte in das Epithel des Mitteldarms übergeht, liegt der Imaginalring (Karawaiew 1898). — Ebenso ein- fach stellt sich das Stomodaeum bei der Anthrenus-Larve, der Dermesfes- und Attagenus-hskwe dar (Möbusz 1897). Kaum komplizierter gestaltet 251 sich der 'Vorderdarm der Lepidopterenlarven (Fig. 159), an welchem nur folgende Abschnitte entwickelt sind: die vorn erweiterte, hinten stark trichterstielartig verengte Mundhöhle geht ohne Vermittlung eines scharf gesonderten Pharynx in den kurzen flaschenförmigen Ösophagus über, welcher an seiner mit kurzen retroversen Stacheln besetzten Intima leicht zu erkennen ist. An ihn schheßt sich der sehr expansions- fähige Kropf an, welcher weitaus den größten Teil dos Vorderdarms ausmacht und durch eine Eingfalte in den Mitteldarm übergeht, an deren äußerer Faltenwand der Imaginalring liegt. A n ni e r k u n g : Ein eigenartiges Verhalten des Stomodaeums be- schreibt Karawaiew (1898) für die Larve von Lasiu.s fhivu.s Deg.: „Der Vorderdarm tritt in sehr innige Beziehungen zum Herzen, indem er durch dessen Lumen eine Strecke weit hindurchgeht. 0 bschon der Vorderdarm weiterhin ganz unab- hängig und in ziemlicher Entfernung vom Herzen verläuft, bleibt er mit demselben mittels protoplasmati- scher Fäden und sogar hier und da zerstreuter Zellen, deren feine Ausläufer mit einander netzförmig verbunden sind, in Zusammenhang. So entsteht zwischen dem Vorder- darm und dem Herzen eine unvoll- ständige spinnegewebige Lamelle. Es ist merkwürdig, daß ihr auf der Bauchseite spärlich zerstreute kleine lamellenförniige Ausläufer des Hy po- derms entsprechen, die auch in der Medianebene entwickelt sind." — Das Verhalten des Darms zum Herzlumen ist wohl einer eingehen- den Untersuchung bedürftig. Fig. 168. Darmkanal der jungen iasius-Larve; schematisch. (Karawaiew 1898.) VD Vorderdarm ; Pr eingestülpte Ring^alte des Vorderdarmes; Md Mitteldarm; dn Dünndarm; dk Dickdarm ; r Rectuai ; Hd Enddarm ; Mpl Vasa malpighii. Der Mitteldarm (Chylusdarm, Magen, Mesenteron). Die Länge, Weite und Ausbil- dung des Mitteldarms zeigt eine wohl erkennbare Abhängigkeit von der Beschaffenheit der Nahrung, die ihm zur Verarbeitung zugeführt wird. Im allgemeinen gilt hier die- selbe Regel wie überhaupt im Tierreich, daß die Fleischfresser einen kürzeren Darm besitzen als die Pflanzenfresser; und wenn schon die vegetabihsche Nahrung höhere Anforderungen an die Leistungsfähigkeit des Mitteldarms stellt, so begreift man leicht, daß die Coprophagen einen ganz besonders wohl entwickelten Verdauungskanal besitzen müssen, um aus ihrer Nahrung, welche schon einmal den Darmtraktus eines anderen Tieres passiert hat, die für jenes nicht mehr verwertbar gewesenen Nährstoffe entnehmen zu können. Bei den coprophagen LamelH- cornia ist der ganze Darm bis über zehnmal so lang wie der Körper. — 252 - Die phytophagen Lamellicornia, Hydrophiliden^) und Meloiden sind Beispiele für Pflanzenfresser, deren Mitteldarm fast die ganze abdomi- nale Leibeshöhle ausfüllt und sich, um genügenden Raum ia ihr zu finden, in zahlreiche Windungen legt. Bei den Scolytiden (Holz- und Rindenfressern) beträgt die Darmlänge 2^4 der Körperlänge (Sed- laczek). Die Raubkäfer dagegen (Carabiden, Dytiseiden) besitzen einen zwar oft ziemlich weiten, aber doch nur verhältnismäßig sehr kurzen Mitteldarm. Auch der leicht verdauliche vorwiegend aus Zucker und Wasser bestehende Nektar stellt nur geringe Anforderungen an den Mitteldarm, daher dieser bei den Lepidopteren nur schwach ent- wickelt ist, bei ihren Raupen dagegen bei beträchthcher Länge eine sehr erhebliche Weite besitzt. Die schwache Entwicklung des Mittel- darms fällt auch bei den blütenbesuchenden Cerambjciden auf. hnmerhin gilt jedoch die Regel, daß die Darmlänge von der Be- schaffenheit der aufgenommenen Nahrung abhängt, nicht ausnahmslos. So sind beispielsweise die pflanzenfressenden Lei^idopteren- und Tenthre- dinidenlarven sowie die Acridiidae nur mit einem kurzen geraden Darm ausgestattet, dessen Leistvmgsfähigkeit jedoch durch seine beträcht- hche Weite erhöht wird, während andererseits manche vorwiegend fleischfressende Locustiden einen langen aufgewundenen Verdauungs- kanal besitzen. Nach Werner wäre übrigens gerade bei den Ortho- pteren die Darmlänge weniger von der Ernährungsweise als von der Körperform abhängig: bei gestreckter Körperform ist der Darm wenig gewunden (Mantiden, Acridiidae), bei Verkürzung der Längsachse im Verhältnis zur Querachse des Körpers windet sich der Darm stärker und wird relativ länger (Locustiden, Grylliden, Blattiden). Unzweifelhaft wirken bestimmend auf die gesamte Gestaltung des Darmkanals zugleich mehrere Faktoren; ,, unter allen Umständen aber muß sich die Kapazität des Darmrohres der Menge der aufge- nommenen Nahrung, die wieder von der Ausnütz barkeit wesentlich bedingt wird, angepaßt zeigen" (W. Biedermann 1910). Daher finden wir nicht selten, daß die wachsende und daher stark fressende Larve einen weit mächtiger entwickelten Darm aufweist, als die der Nahrung in viel geringerem Maße bedürftige, weil nicht mehr wachsende Imago (Museiden, Lepidopteren). Bei den Carabiden und Dytiseiden begegnen wir einer auch bei einer größeren Anzahl anderer Hexapoden beobachteten Ghederung des Mitteldarms in zwei Abschnitte, welche indessen kontinuierhch in einander übergehen und durch keinen Sphincter gegeneinander ab- geschlossen sind. Der vordere, etwas gebogene {Dytiscus, Cybister) und stark erweiterte Abschnitt ist außerordentlich dicht mit verhältnis- mäßig langen Blindschläuchen seiner Epithelwand ausgestattet, der sehr verschmälerte, enge, hintere Teil hat zwar wesentlich denselben geweblichen Aufbau, doch ist er viel spärlicher mit Blindschläuchen (Krypten) ausgestattet. Bei den Scolytiden umfaßt der vordere Teil des Mitteldarms („Magen") ein Viertel der Gesamtlänge, verläuft gerade, entbehrt der Anhänge, und sein Kaliber übertrifft das des zweiten Abschnittes un- gefähr i;m das Dreifache; er liegt im Mesothorax. Der hintere engere Darmteil setzt sich nicht scharf, sondern in allmählichem Übergang ') Dies gilt nur für den phytophagen Käfer; die Larve ist farnivor und ihr Darm kurz und gerade. — 253 A--.. m }VD. M3- r von dem vorderen ab, liegt im Metathorax und erfährt an seiner (Ibertrittsstelle ins Abdomen eine schwache Einschnürung, hinter welcher die Mitteldarmschlinge be- ginnt. Diese trägt Blindschläuche, bei den Tomiciden außer diesen noch nahe- zu kuglige Ausstülpungen (Fig. 169) und bildet etwa die Hälfte des ganzen Mittcl- darms. Die Anzahl der Blindschläuche steht zur Ivörpergröße in bestimmter Be- ziehung, nicht aber zu der systematischen Stellung der einzelnen Arten. Sie sind weder anatomisch noch funktionell von der Darmwand wesentlich verschieden. — Hinsichtlich der Unterschiede im Bau des Darms der Hylesinen, Scolytinen und Tomiciden muß auf die Arbeit von Sed- laczek (1902) verwiesen werden. Be- merkenswert ist noch, daß im vorderen Mitteldai'mabschnitte die Kr3'pten nur we- nig tiefer liegen und nach dem Lumen hin unbedeckt sind, M'ährend im hinteren Ab- schnitte diese Anhänge nach außen gerückt und nach innen von den Epithelzellen überdeckt sind. Ferner besteht unter den Coleopteren bei den Silphiden eine Sonderung in einen vorderen und hinteren ilitteldarmab- schnitt: der weite vordere ist mit kurzen abgerundeten Höckern ausgestattet, der engere hintere trägt tubulöse Papillen, deren Länge fast dem Darmdurehmesser gleichkommt. Auch der Mitteldarm der Larve von PtijcJioptera contaminata L. läßt zwei ver- schiedene Abschnitte erkennen (Fig. 170). Den vorderen bezeichnet van Gebuchten als Proventdculus (ein Name, der für den Kaumagen vergeben ist und deshalb hier vermieden werden sollte; man könnte die- sen Abschnitt, wenn er in der Tat genetisch dem Mitteldarm angehört, als Promeseu- teron benennen); in ihn stülpt sich das Vorderdarmende ein. Vom Promesenterou (van Gehuchten's Proventriculus) durch eine Eingfalte getrennt folgt der zweite Abschnitt (,,ventricule chylifique" v. Ge- buchten), den ich Metamesenteron zu nen- nen vorschlagen möchte; er enthält sezer- uierende und resorbierende Zellen, letztere in einer mittleren Epithelpartie, welche zwischen einer vorderen und einer hinteren sezernierenden Epithelschicht liegen, und ist von einem Kranze von acht kleinen Drüsen umgeben (Fig. 170, S. 256). Fig. 169. üarmkanal von Tomicus curvi- detis (renn. Vergr. .30 : 1. (Sedlaczek 1902.) I'ß Vorderdarm: /.//Oesophagus; /// Proventriculus; /?,. Rüssel"; 7l/£) Mittel- darm mit Resion In. 11 Magen, /// Blind- sclilauchregion (Bl Blindschläuche), IV Divertil'elreKion (Z» Divertikel); £■£) End- darm (/-/// dessen Abschnitte); .X Ver- wachsung der Vasa malpighii {Mi). 254 — Bei den Muscidenlarven bezeichnet (Fig. 171) der sogenannte Pro- ventriculus als muskulöse ovoide Erweiterung die vordere Mitteldarm- grenze; zwischen ihm und dem „Chylusdarm" entspringen zwei Paare dünner und langer Anhangsschläuche. (Hinsichtlich der Mücken vgl. Thompson 1905.) Ein Pro- und Metamesenteron, welche in ihrem feineren Bau etwas verschieden sind, lassen sich ferner bei Nepa cinerea L. unterscheiden. AB^HP""^ —b Kg. 171. Verdauungsorgane der Larve von Lucilia; vergr. (Gruyenot 1907.) ph Pharynx ; oe Oesophagus ; j Kropf ; gs Speicheldrüsen ; cg Darmanhänge ; p Proventriculus ; vc Mitteldarm ; (m Vas malpighii; i Enddarm; jr Ganglienmasse: tt Tra- cheenstamn t vorderes Spiraculum ; sp hinteres Spii ulu Fig. 172. Larvendarm von Oryctes imskornis L. Gr. 1:1. (Mingazziui 1889.) a Oesophagus; «i vordere Slitteliiarmwand ; b erster Mitteldarmabschnitt: 6' vordere Mitteldarinan- hänge; c' mittlere, d' hintere MitteldarmanhUnge: i laterale, h ventrale Linie des Älitteldarms; c zweiter Mitteldarmabschnitt ; d dritter Mittel- darmabschnitt ; e Dünndarm; ^ sackförmige Er- weiterung des Enddarms; g Rectum. Das Promesenteron erstreckt sich ungefähr bis zur Mitte des Abdomens, . das Metamesenteron ist bedeutend enger, und sein Durchmesser beträgt kaum ein Drittel des Durchmessers des ersten Abschnittes ( ordas 1905). Am Mitteldarm der Lamelhcornia - Larven unterscheidet Min- gazzini(1889) und bei der Larve Yon Anobium faniceumh. Karawaiew (1899) sogar drei Abschnitte, die wir als Pro-, Meso- und Metamesen- teron bezeichnen wollen. Die Form und Verteilung der Anhänge, welche in beträchthcher Anzahl entwickelt sind, veranschaulicht Fig. 172. — 255 — Lokalisierte oder über die ganze Mitteldarmwand verstreute An- hangsschläuche (Krypten), deren Bau wir weiterhin kennen lernen werden, kommen auch dem Mitteldarm anderer Insekten zu. Als vordere Anhänge treffen wir sie bei den Orthopteren an; bei den Blattiden stehen sie in einer Doppelreihe von je sechs, bei Grjjllo- talpa^) und den Locustiden finden sich nur zwei, bei den Acridia sechs, den Mantidae acht. Da ihr Bau von dem der Mitteldarmwand abweicht, haben wir es mit besonderen Verdauungsdrüsen zu tun. Nach Hoppe- Sey 1er, Krukenberg und Platen entspricht die Wirkung des Sekretes dieser Divertikel etwa dem des Pankreassekretes der Wirbeltiere. — Die Anhänge der Phasmiden wurden von Müller (1825), Joly (1871), Hey mons (1887), de Sinety (1902), Bordas(1896, 1906) beschrieben. Bei PhiiUium crurifüUirm Serv. ist nach Bordas das hintere Drittel des Mitteldarms durch die Anwesenheit fadenförmiger Anhänge charakterisiert, welche mit den Yasa malpighii eine gewisse äußere Ähnlichkeit haben und in sehr beträchtlicher Anzahl (ca. 130) entwickelt sind. Jede Anhangsdrüse besteht aus einem proximalen birnenförmigen, konischen oder zylindrischen Reservoir und einem distalen langen Kanal. Etwa 2 mm vor dem hinteren Ende des Mitteldarms verschwinden sie und werden von hier ab funktionell durch Epithel- verdickungen ersetzt. Diese tubulösen Drüsen haben eine weit- gehende Ähnlichkeit mit den Malpighischen Gefäßen und vermögen wie diese wurmförmige ]3ewegungen auszuführen. Ihre Reservoirs sind mit feiner quergestreifter Muskulatur ausgestattet, welche ihren Ursprung in den Längsmuskeln des Mitteldarms hat und sich bis auf die Tubuli ausdehnt. Der histologische Bau der .\nhangsdrüsen ist von dem der Darmwand verschieden, doch setzt sich deren Stäbchensaum, wenn auch unter Verkürzung der Stäbchen, in sie fort. Die Zellen des Reser- voirs sind z. T. zweikernig. Das Epithel ruht auf einer sehr zarten Basalmembran, welcher außen die Muskelfasern aufliegen. Das ganze Organ ist von einer sehr zarten ,, peritonealen" Membran umhüllt. Der Bau des Epithels der Tubuli gleicht ebenfalls sehr dem der Vasa malpighii. Jedenfalls sind also diese Mitteldarmanhänge ganz anderer Natur als die Anhangsschläuche der vorderen Mitteldarmpartie bei den übrigen Orthopteren, wie sich schon daraus ergibt, daß diese letzteren gleichzeitig mit den hinteren bei Bacillus rossii F. vorhanden sind in Gestalt nach vorn gerichteter, kleiner, lappenförmiger Aussackungen, welche nur undeutlich voneinander abgesetzt sind und bei der jungen ,, Larve" erst in geringerer Anzahl (4 — 5) sowie deutlich gesondert auftreten (Hey mons 1897). Die hinteren Anhangsdrüsen, welche in den mitt- leren Teil des hinteren Mitteldarmabschnittes einmünden, beschreibt H*eymons als sehr lange, dünne, röhrenförmige Bildungen, welche auch bei dieser Art eine gewisse Ähnlichkeit mit den Malpighischen Gefäßen besitzen. Sie sind unregelmäßig verteilt, heften sich rings an die Darmwand an und wenden sich analwärts; weit über das Ende des Mitteldarms hinausreichend, verlaufen sie zwischen den V. mal- pighii. Entwicklungsgeschichtlich sind sie mit Heymons als den V. malpighii gleichwertige Organe anzusehen, welche vom Enddarm auf den Mitteldarm verlagert wurden und ihre ursi^rünghche Funktion und Gestalt änderten. Wahrscheinlich sezernieren sie verdauende Substanzen. ') Diese Aussackungen sollen den ganzen Mitteldarm repräsentieren, an welchen sicli unmittelbar der chitinisierte Enddarm ansetze. — 25ß In einiger Entfernung vom vorderen Ende des Mitteldarms von Piychoptera coniaminaia L. (Larve) befindet sich ein Kranz von acht tubulösen lileinen Drüsen, und an seinem Ende münden nach van Gebuchten in ihn zwei umfangreiche Anhangsdriisen ein (Fig. 170). — Auf der Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm sitzen dem Mesen- teron der Plecopteren (Perüden) acht nach vorn gerichtete Blindsäcke auf (Fig. 173). Am vorderen Ende des Mitteldarms der Musciden- l larven finden sich vier zylindri- sche Blindschläuche, die stets im Bogen nach vorn gerichtet sind und in ihrer Lage durch beson- dere Bänder festgehalten werden ; sie haben genau denselben Bau wie die Mitteldarmwand (Weis- mann 1864). Bei den Mallophagen ist das vordere Mitteldarmende herz- förmig ausgeschnitten infolge des Vorhandenseins zweier Blind- säcke, welche das Vorderdarm- ende seitlich überragen. Während bei geringer Füllung diese Blind- säcke die halbe Länge des gan- zen Mitteldarms erreichen kön- nen, verschwinden sie bei star- ker Füllung und gutem Er- nährungszustande fast vollstän- dig ( G r o s s e 1 885). Ganz ähnliche Säcke (^ind auch bei den Läusen (Pediculiden) entwickelt, und außerdem findet sich fast genau in der Mitte des Mesenterons hin- ter der Vereinigung der beiden vorderen Blindsäcke ein Drüsen- körper von völlig kreisrunder oder breit elliptischer Gestalt, welcher durch die Körperwand hindurch erkennbar ist (Graber 1S7"2). Erwähnt seien ferner die aus dem embryonalen Suboeso- phagealkörper hervorgehenden vier blasigen Bildungen, welche mit dem Mitteldarm in offener Verbindung stehen und drüsigen Charakter haben. Ob diese bei der jungen Dowacia-Larve vorhandenen Anhänge bestehen bleiben, ist unentschieden. Hirschler (1907) ver- tritt die Ansicht, daß es sich in dem auch anderen Lisekten eigenen Suboesophagealkörper um Beste der bei den Hexapodenahnen wahr- scheinlich entwickelt gewesenen Leberorgane handele. Porta (1903) betrachtet neuerdings in Übereinstimmung mit älteren Autoren auf Grund der Pettenkof ersehen Gallsäurereaktion und der spektroskopischen Analyse die Bliiadschläuche des Mitteldarms als gallebereitende Leberorgane. Fig. 170. Darm der Larve von Piychoptera contamiimta L.; vergr. (van G e li 11 c h - ten 1890.) ■ia Vorderdarm ; im Mitteldann ; gs Spei- cheldrüsen; pr „Pro- ventriculus" ; gt tubu- lüse Anhangsdriisen ; ga Anhangsdriisen; vm Vasa malpierhii ; ?(? Dünndarm ; ßi Dick- darm; r Rectum. Af Fig. 173. Darmkanal von Perla maxima Scop (nach Imhof aus Tümpel 1901). L Oberlippe; M Mundhöhle; Sp Speicheldrüsen, A deren Ausführunffsgang ; S Vorder- darm; B Blindsäcke; M Vasa malpighii; E Enddarm; Af After ; Seh Appendices abdomi- nales. — 257 — Die Aufgabe des Mitteldainis. welcher nicht mit Chitin ausgekleidet ist,i) besteht darin, die oft durch die Einwirkung der Speicheldrüsensekrete und die zersetzenden Vorgänge im Kröpfe schon vorbereitete Nahrung zu verdauen, d. h. in einen Zustand überzuführen, welcher die definitive Aufnahme in den Körper durch Resorption er- möglicht. Zu diesem Zwecke scheiden die Mitteldarmzellen Sekrete aus, welche gowöhnhch in Form von Tropfen in das Darmlumen ge- langen, die ihre kuglige Gestalt noch einige Zeit nach ihrer Ablösung von der Zelle zu bewahren pflegen. Im Interesse der Herstellung einer größeren verdauenden Fläche ist das Mitteldarmepithel in der Regel mehr oder minder stark gefaltet, und man kann Längs- und Querfalten- bildungen unterscheiden. Wo die Basalmembran die Faltung nicht mitmacht, springen häufig Gruppen von Bpithelzellen als Zotten in das Darmlumen vor. In manchen Fällen bleibt jedoch die Darmwand glatt und faltenfrei (Clinjsopa-L&vve u. a.). Die Ausnutzung der Nahrung ist bei den Insekten eine recht un- vollkommene, indem einmal brauchbare Stoffe nur zum Teil verwendet und ferner Zellulose imd z. T. auch Chlorophyll bei den Pflanzenfressern im Darm keine Veränderung erfahren und ungenützt entleert werden {Hijdrophilus, Tenebrio molitor L.- Larve, Lepidopterenraupen, nach Plateau imd Biedermann). Von den Pollenkörnern, welche die Arbeitsbiene verzehrt, bleibt die Zellulosehülle zurück, und nur ihr Inhalt wird verdaut. Wir wissen, daß die Sekrete der Speicheldrüsen (s. dort!) bei den Insekten vielfach imstande sind. Stärke in Zucker zu verwandeln. Diese Fähigkeit darf auch dem Mitteldarmsekret nicht abgesprochen werden, seit Frenzel und Biedermann das Vorhandensein eines amyloly tischen Enzyms nachgewiesen haben und Biedermann kon- statiert hat, ,,daß auch Dextrine ganz wie bei der Speichel- oder Pankreasverdauung der Wirbeltiere entstehen." Auch Plateau fand bei derRaupe von Liparis dispar L. ein alkalisches Sekret mit der Fähig- keit, Stärke in Zucker zu verwandeln. Daß bei den carnivoren Insekten sowie bei den phytophagen Larven die Eiweißverdauung dem Mitteldarm zufällt, ist sicher nach- gewiesen und muß auch für die pflanzenfressenden Imagines ange- nommen werden. In vielen Fällen ist übrigens die Einwirkung der Mitteldarmsekrete auf die Nahrung nicht örtlich an das ]\Iitteldarmlumen gebunden ; viel- mehr gelangen diese in den Vorderdarm und können hier bei längerem Verweilen der gefressenen Stoffe im Kröpfe diese chemisch beeinflussen (Dytisciden, Orthopteren). In solchem Falle treten dann die Nährstoffe in schon gelöstem Zustande in den ^litteldarm über. Die im Kröpfe aufgespeicherte, jedoch im Mitteldarm produzierte, verdauende Flüssig- keit zeigt eine neutrale, bisweilen alkalische Reaktion {Dytiscus nach Plateau 1874). Findet hier die Verdauung durch das Mitteldarm- sekret im Vorderdarm statt, so kann bei gewissen Insekten dieses Sekret sogar, durch die Mundöffnung (oder die Saugzangen) entleert, außer- halb des Körjjers schon seine Wirkung auf die Nahrung entfalten. ') Neuerdings hebt West er (1910) besonders hervor, daß auch im Mittel- ilarm oft Chitin gefunden wurde, „folglich die Hypothese, wenigstens dieser Teil enthalte nie Chitin und daher finde eben da die Resorption statt, nicht ganz richtig sein kann". Handbuch der Entomologie, Bd. I. 17 Bekannte Beispiele liieifür sind die Dytiscidenlaiven. welclie wie die saugenden Larven der Neuropteren {Myrmeleoji) eine Auflösung der Gewebe des Beutetieres noch außerhalb ihres Darmkanals zu bewirken vermögen (Nagel 1896, Portier 1909). Neuerdings wurde durch Jordan (1910) bei Carabus auratus L. eine extraintestinale A'erdauung beobachtet. Der Käfer speit eine braune Flüssigkeit in die mit den Mandibeln hergestellte Vertiefung des ihm dargebotenen Fleisches, welches, von den Kiefern bearbeitet, ohne zerkaut zu werden, sich unter der Einwirkung der Flüssigkeit auflöst. Jordan gewann den Eindruck, ,,als drückten die Oberkiefer aus dem Fleische etwas heraus und als würde dieses Etwas unmittelbar nach dem Ausdrücken von den Unter- kiefern gepackt imd zum ^lunde geführt". Er überzeugte sich experi- mentell von der auflösenden Wirkung des verdauenden Sekretes. Die zum Erweichen des Kokons dienende Flüssigkeit, welche von manchen jungen Schmetterhngen durch den Mund entleert wird, stammt wahrscheinlich ebenfalls aus dem Mitteldarm. Bei Dicranura vinula L. besteht sie aus einer Lösung von kaustischem Kali (Latter 1892) und enthält fast 1 ^/., % freies KOH. Auch die ausschlüpfenden Imagines anderer Le])idoY>teren{Dicra7iurabifidaILh.,fu.rculaL.,Bo}nb!ixca.llunaeVä,\raei:iind lanestris L., Saturnia carpitii Schiff., Limacodes testudo Schiff., Haliasprasi- nanah.) erweichen ihre Kokons durch einen alkalischen Saft (Latterl895). Übrigens sind die Insekten imstande, mit Hilfe ihrer Darmsekrete die allerverschiedensten pflanzlichen und tierischen Stoffe zu verarbeiten, selbst solche, welche der Verdauung in der Eegel widerstehen, wie Hörn, Wachs, Chitin (vgl. Seilliere, Metalnikoff, Möbusz u.a.). Über die Natur der Darmsekrete liegen verschiedene Angaben vor. Zuerst fand Basch {1858) hei PcriplanetaorlentalisL. saure Keaktion des Vorderdarminhaltes, neutrale im vorderen und alkaUsche im hinteren Mitteldarmabschnitt. Plateau (1874) war zunächst der Ansicht, daß die verdauenden Sekrete der Insekten immer alkalisch oder neutral seien, sprach sich aber später dahin aus, daß sie sich bei den carnivoren und Omnivoren schwach sauer, dagegen bei den herbivoren alkahsch ver- halten. Er weist mit Eecht darauf hin, daß die Verdauung der Insekten in viel höherem Grade der Pankreasverdauung als der Magenverdauung der Wirbeltiere analog und die Säure, deren Vorhandensein vielfach nach- gewiesen worden ist, nur akzessorischen Charakters sei. In Überein- stimmimg hiermit spricht sich Biedermann (1910) dahin aus, daß man berechtigt sei, ,, ungeachtet der so ausgeprägten sauren Eeaktion gegen Lackmus, das Mitteldarmsekret des Mehlwurmes dem Pankreassaft der Wirbeltiere zu vergleichen und zwar nicht nur im Hinbhck am die spezifische Wirkungsweise des proteolytischen Enzyms selbst, sondern auch mit Eücksicht auf die große Mannigfaltigkeit der überhaupt mög- lichen Wirkungen, welche das betreffende Sekret auszuüben vermag. — Die große Ähnhchkeit, welche die Sekretmasse im Mitteldarm des Mehl- wurmes hinsichthch ihrer verdauenden Wirkung mit dem Pankreassaft der Wirbeltiere zeigt, wird noch dadurch gesteigert, daß auch Fette in ganz analoger Weise in Fettsäure und Glyzerin gespalten werden. Es kann daher entgegen der Annahme von Frenzel nicht bezweifelt werden, daß im Mitteldarm unserer Larve auch ein steatolytisches, sehr energisch wirkendes Enzym (Steapsin) enthalten ist. Nimmt man hinzu, daß auch noch zwei oxydierende Enzyme (Tyrosinase und Guajakper- oxydase) im Mitteldarminhalt des Mehlwurms regelmäßig gefunden wer- den, so darf wohl behauptet werden, daß es sich hier um ein Sekret handelt, welches zu den enzynireichsten gehört, die bishei' überhaupt bekannt gewordeii sind". Nach Biedermann scheint es, daß diese Enzyme nicht schon als solche in den Zellen enthalten seien, sondern erst bei dem Sekretionsakte entstehen. Nach Kowalewsky ist der Inhalt des Vorderdarms und des vor- deren .Mitteldarmendes bei den Fhegeularven immer sauer. Sitovski (190.5) fand bei Tiiicvla biticlicUa'H.nmmel die Keaktion des ganzen Darms alkahsch mit Ausnahme des sauer reagierenden Enddarms. Metalnikoff macht darauf aufmerksam, daß die saure Reaktion nicht nur durch freie Säuren, sondern auch durch zahlreiche Salze hervorgerufen werden könne, wie es Biedermann (1808) für die Larve von Tenebrioniolitorh. nachgewiesen hat. Metalnikoff findet vier verschiedene Fermente im Darm der Raupe von Gallerin. Zu der Funktion der Auflösung kommt noch die der Resorption, lilier welche die Ansichten der Autoren geteilt sind. Bald wird sie dem Vorder- und Enddarm, bald dem I\Iitteldarm zugeschrieben. Nach Cirenot (189(i) hat nur der Mitteldarm den histiologischen Bau eines absorbierenden Organs, während die ,,undurchdringhche" (? D.) Intima des Stomo- und Proctodaeums diese Darmteile für die in Rede stehende Leistung ungeeignet mache. Kowalewsky, Vangel, Voinow, Cuenot. Sitowski, Metalnikoff u. a. haben diese Frage durch Fütterung mit Farbstoffen zu entscheiden versircht mid kommen zu dem Resultat, daß dem Mesenteron hauptsächhch die Tätigkeit der Resorp- tion zufalle. Demgegenüber schreiben Petrunkewitsch, Plateau, Bellesme u. a. dem Kröpfe den Hauptanteil an der Resorjption zu. Nach den Versuchen von Sayce (1894) kami eine Osmose im Vorder- und End- darm trotz der Anwesenheit der Intima stattfinden. Auch Metalnikoff (1896) beobachtete die Resorption von Eisensalzen im Enddarm der Schabe, trotz der hier entwickelten chitinösen Intima. — Die Resorption von Fett durch die Mitteldarmzellen wies Biedermann für die Larve von Tenebrlo molitor L. nach, ist jedoch der Ansicht, daß wenigstens bei diesem Tier „Fett überhaupt nicht als solches in Form einer Emulsion resorbiert, sondern in den betreffenden Darmepithelien synthetisch aus den Spaltungsprodukten erzeugt wird, die durch hydrolytische Zer- legung des Fettes im Darm entstehen". Das Chlorophyll wird nach den Untersuchungen der Gräfin v. Linden bei den T'ö/ie.s.sa-Raupen z. T. durch das Darmsekret verdaut. Es entsteht ein roter Farbstoff, welcher z. T. in das Blut übergeht und durch dieses im ganzen Körper verteilt wird. Nach Poulton (1890) wäre die Farbe aller grünen Larven auf den Genuß von Chlorophyll und fast aller gelben auf Xanthophyll zurückzuführen. Sie werden resorbiert, übrigens aber nicht ohne teilweise Veränderung (Metachlorophyll) in das Blut über- geführt. Ein manchen Larven (Hymenopteren mit Ausnahme der Tenthre- diniden, Pupiparen, Strepsipteren, Hemerohius, Chrysopa, Myrmeleon) eigentümUches Verhalten besteht darin, daß der Mitteldarm nicht mehr mit dem Enddarm kommuniziert, also bhnd endet. Dies hängt möglicher- weise damit zusammen, daß diese Larven sich vorwiegend von flüssigen Stoffen nähren, welche bis auf geringe Reste verdaut werden: letztere sammehr sich, ohne öfter entleert werden zu müssen, im Mitteldarm an und werden (wie es scheint, jedoch nicht überall) erst am Ende des Lar- venlebens ausgestoßen. Renge^ (1903) wies nach, daß bei der Wespen- larve Mittel- und Enddarmwand kontinuierlich ineinander übergehen — 260 — und nur die Darmhöhle eine Unterbrechung erleidet. Mittel- und Enddarm sind daher nicht histiologiseh-morphologisch, sondern nur physiologisch bhnd geschlossen. Au ihrer Grenze erhält sich der embryo- nale Zustand während des ganzen Larvenlebens unverändert (Apis, Lasius) oder nahezu unverändert {Vespa). Bei der Larve von Lasius flavus Deg. ist der Mitteldarm sehr lang und weit (Ganin, Nassonow 1886), und sein blindes Ende ist mit dem Enddarm verwachsen (Kara- waiew 1898), vgl. Fig. 173a. Letzteres gilt auch für die Chrysopa-Lsirve, wo der Mitteldarm bei jungen Tieren auf das 5. und 4. Abdominalsegment beschränkt und sackförmig er- scheint, mit dem weiteren Wachs- tum des Körpers aber sehr stark an Umfang gewinnt und bei der aus- gewachsenen Larve von der Grenze zwischen Pro- und Mesothorax bis zum 7. Abdominalsegment reicht. Die Exkremente bleiben zu einem festen Ballen zusammengepackt im hinteren Teile des Mitteldarms liegen und werden erst nach dem Aus- schlüpfen der Imago entfernt (Mc Dunnough 1909). — Eine sehr eigenartige Form nimmt der Mittel- darm bei dem parasitären Weibchen von SarcoiJsyUapenetrans L. an; er bildet einen zweigartigen Sack mit blinden, unregelmäßig zwischen den Organen des Abdomens gelegenen Fortsätzen. Anzahl, Form und Lage dieser Fortsätze sind nicht konstant. Bemerkenswert ist, daß ähnliche Formen eines ausgesackten Darmes hauptsächlich bei solchen Tieren gefunden werden, welche von Blut und Lymphe anderer Tiere leben (Acarina. Aranea, Pycnogoni- den, Hirudineen u. a.); vgl. Schim- kewitsch 1884. Wir sind auf Grund der ange- führten Beispiele zu dem Schluß be- rechtigt, daß dem Mitteldarm un- zweifelhaft außer der sezernierenden eine resorbierende Tätigkeit zufällt und ihm da zufallen muß, wo die Nahrung überhaupt nicht in den Enddarm übertritt, wie bei den Larven mit bhndgeschlosseuem Mitteldarm. Van Gebuchten beschreibt sogar besondere absorbierende Zellen, welche ringförmig die Mitte des Mesenterons umgeben und zweifellos bei den meisten Insekten nicht angetroffen werden. Cuenot schreibt dem ganzen Mitteldarm die Fähig- keit zu, Zucker, Fette und Peptone aufzusaugen. Möbusz (1897) meint, daß die Zellen sowohl sezernieren als auch resorbieren, wobei jede unabhängig von den anderen arbeiten zu können scheine. Als eine dem Mitteldarmepithel zuzuerkennende Funktion ist schließlich noch Fig. 173 a. Darmkanal der jungen Lasius-h&Tve; schematisch. (Karawaiew 1898.) VD Vorderdarm ; Pr eingestülpte Ringfalte des Vorderdarmes; Md Mitteldarm; du Dünndarm; dk Dickdarm ; r Rectum ; Hd Enddarm ; Mpl Vasa malpighü. — 2tU — seine Fähigkeit zu erwähnen, sowohl im Kein als auch im Plasma seiner Zellen Eiweißkristalloide für späteren Bedarf anfzuspeichern. Bei den Ephemeriden hat der Mitteldarm (wie auch das Procto- und Stomodaeum) seine ursprünghche Aufgabe dadurch verloren, daß die Tiere im geschlechtsreifen (imaginalen) Zustande keine Nahrung mehr aufnehmen. Das Darmlumen ist dann mit Luft gefüllt. Auch unter den Lepidopteren gibt es solche (Bombyciden, Saturnüden pr. p., Lymantriideu, Hepialiden). welche als Imagines nicht mehr fressen. Weshalb sie trotzdem noch den wohl entwickelten Darmkanal be- sitzen, obwohl bei den Ephemeriden wie bei den genannten Faltern die Mundteile schon verkümmert sind, vermögen wir nicht anders als durch die Macht der Vererbung zu erklären, welche unbeeinflußt durch den (hypothetischen) Nachteil fortwirkt, den der überflüssige Darm für das Tier bedeuten mag. — Von einer ganzen Anzahl von Insekten ist es übrigens nicht bekannt, ob sie im imaginalen Zustande noch Nahrung aufnehmen müssen oder nicht. Der Enddarm (Proctodaeum). Der Enddarm läßt regelmäßig mehrere Abschnitte erkennen, von welchen in der Regel wenigstens folgende entwickelt zu sein pflegen: 1. Der Pylorus (hinterer Sphinkterabschnitt). 2. Der , .Dünndarm" (,,Ileum"). S. Der Dickdarm (der vielfach fehlt). 4. Das Eectum (j\Iastdarm). Holmgren (1909) unterscheidet bei den Termiten sogar fünf Ab- schnitte (vgl. Fig. 165). Der Pylorus schließt sich unmittelbar an denjenigen Teil des Proctodaeums an, welcher, mit dem Mitteldarm in Verbindung tretend, als vorderstes Enddarmende bei der Larve die Wachstumszone enthält, den sogenannten hinteren Imaginalring. Man wird diesen Grenz- abschnitt überall da zum Pylorus rechnen dürfen, wo er, wie bei den Imagines, wenngleich noch deutlich zu unterscheiden, doch kaum noch eine andere Piolle spielt, als die Verbindung zwischen End- und Mittel- darm herzustellen. Er kann als vorderer Pylorusabschnitt bezeichnet werden. Es scheint, als ob die Malpigbischen Gefäße in der Regel hinter ihm in den Enddarm einmündeten. Funktionell entspricht der Pylorus dem Sphinkterabschnitt (Cardia) des Vorderdarms; er reguUert den Übertritt des Mitteldarminhaltes in den Enddarm, was sich z. B. deutlich bei den Larven der Lepidopteren beobachten läßt. Hier ge- stattet der Sphinkter immer nur einem Kotballen von ganz bestimmter Größe den Durchtritt, welcher erst etwas analwärts gewandert sein muß. bevor ein nächster in den Dünndarm gelangt, der aus diesem Grunde niemals ^•ollkommen gefüllt erscheint, wie der Kropf und Mitteldarm. — Durch den Pylorus wird ferner ein Zurücktreten des Enddarminhaltes in den Mitteldarm verhindert. (Hinsichtlich der Ausstattung dieses Abschnittes mit besonderen Differenzierungen vgl. den Abschnitt über die Histiologie des Darms. Über die bünde Endigung des Enddarms bei den Larven der Hymenopteren und Neuropteren siehe Mitteldarm.) Der „Dünndarm" (Ileum, Krummdarm [Leuckart, Möbusz], , .Intestinum"). Die vordere Grenze des Dünndarmes wird gewöhnhch durch die Einmündungsstelle der Vasa malpighii bestimmt. Er ist wie das ganze Proctodaeum mit Chitin ausgekleidet und unterscheidet sich vom Eek- — 262 — tum durch die Größe seiner Zellen und deren Kerne sowie den geringen Beichtum an Längsfalten. Der histiologische Aufbau dieses Abschnittes macht es sehr wahrscheinhch, daß er noch resorbierend tätig ist, wofür auch die beträchtliche Länge spricht, Avelche er in manchen Fällen erreicht (Dytisciden). — Am Dünndarm kann man oft zwei Abschnitte unter- scheiden, welche durch eine Faltenklajjpe voneinander gesondert sein können. Über seine Funktion ist wenig bekannt, und unsere Kenntnis hat vielfach nur den Wert von Vermutungen, welche sich vorwiegend auf die morphologischen Befunde, aber nicht auf exakte Experimente stützen. Während unter den Coleopteren bei den Dytisciden und Necro- phoren der Dünndarm eine beträchthche Länge erreicht, bleibt er bei den Cicindehden und Carabiden sowie bei den Dipteren kurz und fehlt den Ephemeriden, Odonaten und manchen Bhynchoten ganz. Je nach seiner Länge verläuft er gerade gestreckt (bei den meisten Larven) oder schwach gebogen (Larve von Lasius flavus Deg.) oder endhch mehr oder minder stark gewunden (S-förmig gekrümmt: Larve von Anihrenus: Dytiscus, Pfychoptera-Laive u. a.). Sein Querschnitt ist dreiteiUg Cijhister u. a.) oder zwei- bis dreiteihg {Anthrenus-L-Avve u. a.). Am Ende des Dünndarms ist bei manchen Insekten (Deegener, Mc. Dunnough) ein zweiter Sphinkter entwickelt, welcher den Übertritt der Nahrung in den nächstfolgenden Abschnitt reguhert, und in dessen Bereich sich die Darmwand bisweilen vorübergehend in den folgenden Darmteil einstülpt. Dickdarm. Dieser vielen Insekten fehlende Abschnitt zwischen Dünndarm und Rektum ist z. B. bei der Larve von Ptychoptera con- taminata Jj. entwickelt, wo er nach van Gebuchten (1890) folgenden von dem der übrigen Darmabschnitte abweichenden Bau zeigt : seine Zellen sind groß und polygonal und besitzen einen großen Kern, ihr Plasma ist körnelig. An ihrer Oberfläche ist eine senkrecht gestreifte Intima entwickelt, welche dem iStäbchensaum des Mitteldarms nicht gleichwertig zu sein scheint. Van Gebuchten schreibt dem Dick- darm die Tätigkeit der Resorption zu. Als Dickdarm wurde ferner von Ramdohr die starke sackförmige Erweiterung beschrieben, welche der Enddarm der Lamellicornialarven zwischen Dünndarm und Rektum erfährt, und welche bei der Larve von Lucanus cervus L. zweiteilig erscheint (vgl. Histiologie des Dünndarms). — Das Rektum, welches sich durch kleinzelliges Epithel und ge- faltete Intima auszeichnet und häufig vermöge seiner beträchtlichen Dehnungsfähigkeit große Kotmassen in sich aufspeichern kann, hat allem Anscheine nach in den meisten Fällen wesentlich nur noch die Aufgabe, die unverdaulichen Nahruugsreste durch den After nach außen abzuführen und durch seine große Aufnahmefähigkeit eine intermit- tierende Defäkation zu ermöghchen. Der Erhöhung dieser Aufnahme- fähigkeit dient in vielen Fällen ein Coecum, ein Blindsack, welcher dem Rektum als Wandausstül- pung da anhängt, wo dieses durch eine den Durchtritt des Inhaltes reguUerende Ringfaltenklappe vom Dünndarm geschieden ist. Das Coecum gehört also noch dem Rektum an, dessen histiologischen Bau es trotz mancher Abweichungen im wesentlichen wiederholt. Solche Bhnddarmbildungen sind bei den Larven und Imagines der Dytisciden, den Silphiden, Nepa, den Cocciden und Lepidopterenimagiaes bekannt. Bei der Dytiscus-haiYe scheint diesem voluminösen und enorm dehnungs- 208 — fähigen, ganz frei in der Leibeshöhle gelegenen Coeeum noch eine beson- dere Aufgabe zuzufallen. Seine gewöhnliche Länge und Lage bringt l<'ig. 174 zur Anschauung. Zur Zeit der Häutung aber und noch etwas über sie hinaus dehnt sich der Blinddarm derart aus, daß er sich, in fast gerader fjinie über dem Mitteldarni hinziehend, bis in den vorderen Teil des Kopfes erstreckt. Er gelangt hierbei auf die hnke Seite des Pharynx, unter dem er dann, sich scharf nach rechts wendend, vor den Schlund- ganglienkonnnissuren auf die rechte Seite zieht, um nach abermaliger lieehtswendung da, wo sich der Kopf in den Hals verjüngt, sein Ende zu finden (Rungius I'JIO)'). Wie dieses auffällige Verhalten zu erklären sei, in welcher Beziehung es zu dem Häu- tungsvorgange stehe, ist noch nicht genügend aufgeklärt. Die Coeca der Dytisciden hat neuerdings B o r d a s (1 90B) beschrieben. Der Eektalanhang von Dytisciis stellt eine umfangreiche Tasche dar, welche vorn (an ihrem l)hnden Ende) in ein konisches oder zylindrisches Blind- därmchen ausläuft und bei einer Breite von 3 — 5 mm eine Länge von 12 — 16 nun erreicht. Bei Ci/bister stellt das Coeeum eine ovoide Blase dar, welche sich nach vorn in einen zyUndrischen Blindschlaueh fortsetzt. Bei Agahus ist das vordere freie Ende des Coecums rudimentär, und dieses mündet in das vordere Drittel des Rektums ein. Der vordere Anhang des Bhnddarms von Acilius ist dagegen lang, und die Mün- dung liegt nahe dem Hinterende des Rektums. Cybister und Dijtiscus neh- men hinsichtlich ihres Coecums eine vermittelnde Stellung zwischen Agahus und Acilius ein. Bordas schreibt dem Blinddarm der Dj'tisciden eine dreifache Funktion zu: 1. die eines hydrostatischen Apparates, einer Art Sch\\ammblase, welche es dem Tier gestatte, sich während der Luftauf- nahme an der Wasseroberfläche im Gleichgewicht zu halten (? D.). — 2. Die eines Verteidigungsorgans, indem das Tier den flüssigen, im Coeeum aufgespeicherten, stinkenden Kot gegen den Angreifer spritzt. — 3. Die Funktion eines Kotreservoirs. Die Bedeutung des Coecums als statischer Apparat^) wäre für den Käfer wohl denkbar, aber in anderer Weise, als es Bordas sich vorzu- stellen scheint. Man beobachtet sehr häufig, daß gerade während der Fig. 174. Erwacliseue Larve von Dytiscus marginalis L., Rückeudecke entfernt, Enddarm lierausgelegt; Vergr. 2 : 1. (Rungius 1909.) DU Dilatatoren des Pharynx ; Vd Vorderdarm ; Md Mitteldarm ; P Pylorus ; ^fpg Vasa mal- pighü (abgeschnitten); Dd Dünndarm; C Coe- eum ; I£ Rectum. ') Vgl. auch Rungius 1911. ^(Zeitsohr. f. Zool. 98. Bd.) — 264 — Nahrungsaufnahme der Kot in kräftigem Strahl ausgespritzt wird. Das Gewicht des Körpers könnte nun ^s'ohl so reguliert werden, daß gleich- zeitig mit der Füllung des Kropfes die Entleerung des Blinddarms statt- findet, der Blinddarm aber wieder in demselben Maße gefüllt wird, in welchem sich der Kropf während der Verdauung entleert. Man würde dann verstehen, warum gerade der hungernde Käfer einen prallge- füllten Blinddarm zu haben pflegt und ihn erst freiwillig entleert, wenn er Nahrung auf- nimmt oder fhegen will. Bei Käfern, wel- che abends Flugver- suche unternommen hatten, fand ich das Coecum regelmäßig leer. — Man könnte gegen die statische Ne- benfunktion des Blind- darms geltend machen, daß der im Wasser be- findliche Käfer sein spezifisches Gewicht leicht durch das Quan- tum der unter den- Deckflügeln mitgefülir- ten Luft reguheren könne, des Blinddarms also zu diesem Zwecke durchaus nicht bedürfe. Demgegenüber bleibt jedoch zu berücksichti- gen, daß der Käfer ein um so geringeres und also für kürzere Zeit ausreichendes Luft- quantum unter das Wasser mitzunehmen imstande wäre, je leichter er selbst schon wäre ; denn der Auftrieb wird sonst so stark, daß er dem tauchenden Kä- fer Schwierigkeiten macht. Mit Rücksicht hierauf könnte dem ßhnddarm eine Bedeutung bei der Gewichtsregulierung wohl zuerkannt werden (Deegeuer 1910)i). Fig. 175. Sagittalschnitt durch das hintere Körperende und die Schwanzblase der Larve von Apanfeles glo- ynerahis L. Vergr. (Weißenberg 1909.) m Mitteldarm ; p Polkappe des Enddarmes ; l larvales Vas malpighü ; ol dessen Mündung; hl Schwanzblase; pla Plasmafortsätze; ku Cu- ticularkappen der Schwanzblasenzellen; n Nireaulinie der Anal- öfFnung ; t ringförmiffe Tasche, r deren äußere Wand, p deren innere "Wand; ü dorsales, 12 ventrales imaginales Vas malpighiii; 5/ schmale Übergangsschicht zwischen Imaginalring und Schwanzblase; si zir- kuläre Äluskeln; S2 Längsmuskeln; £Fi Genitalanlage; ifHerz; H\ ventrale Herzwand in der Schwanzblase; blk Blutraum der Schwanzblase. ^) Portier (1909) ist der Ansicht, daß der Blinddarm der Dytiscus-l^nYx^ das verdauende Sekret aufspeichere, welches diese Tiere ihrer Beute injizieren, um deren Weichkörper zu verflüssigen und aufzusaugen. (? ! D.) 1911 betrachtet er ihn als eine Vorkehrung, durch welche der Kot ausgespritzt und so die Be- schmutzung des Stigmenapparates vermieden wird (Arch. Zool. exper. 5. ser. t. 8, 191 1). — 26Ö — Bei der Larve von Lasius flavus Deg. unterscheidet Karawaiew (1898) nur drei histiologisch und anatomisch verschiedene Abschnitte, den röhrenförmigen Dünndarm, welcher, vorn bhnd geschlossen, nie frei endigt (gegen Nassonow 1S8G), sondern mit dem ilitteldarm verwachsen ist, den Dickdarm und das Rektum. Die Anilin'nus-LuYYe läßt nach ^löbusz sogar nur zwei Abschnitte des Proctodaeums erkennen, den ,, Krummdarm" und das Rektum. Ein sehr merkwürdiges Verhalten des Enddarms der Larve von Apanteles glomeralux L. (Braconidae) ist neuerdings durch Weißen- berg (1908) näher bekannt geworden, nachdem die vom Darm gebildete ..Öchwanzblase" schon von Ratzeburg (1844) entdeckt und seither in mannigfacher Weise zu deuten versucht worden ist (von Seurat 1899 als hypertrophisches letztes Körpersegment), während Ku lagin (1892) sie schon in ihrer wahren Natur erkannt hatte. Der Euddarm stülpt sich (außer Kommunikation mit dem Mitteldarm) in Form einer großen, kugelrunden, prall mit Blut gefüllten Blase aus der Afteröffnung vor (Fig. 175), welche sich wieder in den Körper hinein zurückstülpt, wenn die parasitär (in der Raupe von Pieris brassicae L.) lebende Larve ihr Wirtstier verläßt. Von Bedeutung ist die Tatsache, daß der Herz- schlauch in diese ., Schwanzblase" hineinragt und aus ihr durch ein sehr großes Ostium Blut aufnimmt. Weißenberg deutet daher den Enddarm als ..Blutkieme", als ein Respirationsorgan, welches die Larve in dieser Form zur Ausbildung gebracht hat in Anpassung an ihre endo- parasitäre Lebensführung. Damit, daß der Enddarm in den Dienst der Atmimg tritt, steht übrigens die Apanteles-Laxxe nicht isoliert unter den Insekten, wie die darmatmenden Odonatenlarven lehren (vgl. Respirationsorgane). Im übrigen sei auf Weißenberg's Originalmit- teilung verwiesen. Endlich sei noch darauf aufmerksam gemacht, daß der Larvendarm (Rektum) der Odonaten nicht nur zur Kotausleitmig und Respiration dient, sondern auch durch kräftige Kontraktionen seiner Muskulatur das in ihn eingejjumpte Wasser plötzlich auspressen und durch den Rückstoß das Tier sprungweise vorwärts treiben kann. Mit dem Foramen ani, welches gewöhnhch durch seinen Sphinkter geschlossen gehalten wird, geht der Enddarm, welcher genetisch eine Einstülpung des Ektoderms ist, direkt in die äußere Haut des Anal- segmentes über, sein Epithel in das Hautepithel, seine Intima in die Chitincuticula der Haut. 2. Der gewebliche Aufbau (Histiologie) des Darms. Die Darmwand wird in ihrer Gesamtlieit von zwei Gewebsschichten gebildet: dem Darmepithel und der Pleura (Entopleura). Wir werden zuerst das Epithel der drei Darmabschnitte besprechen. Vorder- und Enddarm tragen den Stempel ihres unzweifelhaft ektodermalen Ursprungs histiologisch insofern, als sie (im Gegen- satz zum Mitteldarm) mit einer Chitinintima ausgekleidet sind. W'e an der Oberfläche des Hautepithels entsteht auch hier (van Gebuchten 1890, Deegener gegen Bütschli und Möbusz 1897) diese Chitin- schiebt nicht, indem eine flüssige, später erhärtende Substanz ausgeschie- den wird; sondern die Epithelzellen verwandeln ihr oberflächliches Plasma selbst in Chitin, wobei oft nur ein sehr geringer Rest des Zel - - 266 — körpers mit dem Kern übrig bleibt, ja (z. B. am Rektum von Cyhistcr [Deegener] und nach Beauregard's [1885] und List's[18S7] Beob- achtungen am Ösophagus) sogar das ganze Epithel restlos zur Chitin- bildung aufgebraucht werden kann. Dieses Verhalten erscheint jedoch im allgemeinen nur bei ausgebildeten Insekten möglich, die sich nicht mehr häuten und somit keiner Matrixzellen für den Ersatz des abgestoße- nen Chitins mehr bedürfen. Bemerkenswert ist, daß bei der Larve von Chrysopa nach Mc.Dunnough (1909) dem ganzen Dünndarm die Chitin- intima fehlt, dagegen in einem Teile desselben ein Stäbchensaum zur Entwicklung kommt. Die Dicke, Festigkeit und Struktur der Intima wechselt sehr in den verschiedenen Darmregionen. Diese Verhältnisse im einzelnen darzu- legen, gestattet der Eaum nicht. Doch mögen die Cuticularljildungen erwähnt sein, welche in der vorderen Partie des Stomodaeums nicht selten auch in weiterer Entfernung vom Munde bei vielen Insekten in Form verschiedener borsten- und hakenförmiger, chitinöser Fortsätze auftreten, welche, in das Lumen vorragend, in der Regel die Aufgabe haben dürften, die Nahrung nach hinten befördern zu helfen, in manchen Fällen auch wohl zerkleinernd auf den Darminhalt wirken können (vgl. den Abschnitt über den Proventriculus). Auch am Anfang des Enddarms kommen (im Pylorusabschnitt) ähnliche Cuticularbildungen vor (Larve von Cybisfer, Dytiscus, Te7iebrio molitor L. u. a.). Epithel des Stomodaeums und Proctodaeums. Die Epithelschicht beider Darmabschnitte pflegt in den meisten Teilen nur schwach entwickelt zu sein, und die sie aufbauenden Zellen sind gewöhnlich breiter als hoch, kubisch bis platt. Überall ist das Epi- thel durchaus einschichtig und mit Ausnahme gewisser Partien homo- morph, d. h. von luir einer Zellart aufgebaut. Im Vorderdarm kann es durch Einlagerung einzelliger (Speichel-) Drüsen, im Enddarm durch die bei vielen Insekten entwickelten Rektaldrüsen polymorph werden. Die Drüsenzellen des Ösophagusepithels werden als Speicheldrüsen gedeutet und sind hei Melolontha vulgaris Fabr., Cetonia aurataL.,Oryctes (Sirodot 1858) gefunden worden; sie liegen als große ovoide Zellen außerhalb des Epithels, das nur ihr Ausführgang durchsetzt, um in das Ösophaguslumen einzumünden. Mingazzini (1889) hat diese Drüsen- zellen bei den Larven der Lamellicornia studiert; sie sind differenzierte Bestandteile des Epithels selbst, dem sie genetisch angehören, und liefern ein alkalisches Sekret. — Ich selbst konnte (1904) bei der Puppe von Cyhister im Ösophagus später wieder verschwindende und der Larve fehlende, acidophile Drüsenzellen nachweisen. Die Zellen des Epithels bilden zuweilen keine zusammenhängende Schicht, sondern werden (Mundhöhle und Kropf der C/(r//.sopa-Imago) oft von größeren Interzellularräumen unterbrochen (Mc. Duunough). Ähnlich verhalten sich die Zellen am Vorderdarm bei Raupen (Mala- cosoma castrense L.) Fig. 176. Eine Basalmembran fehlt hier, und die Zellen besitzen keine gemeinsame Basis und schließen sich nicht überall mit ihren Seitenflächen eng aneinander. Der Imaginalring des Ösophagus, wohl überall bei den Larven und Imagines entwickelt, verdient diesen Namen eigentlich nicht, denn seine Proliferationen liefern nicht ausschließlich imaginale Zellen (während — 267 — der Piippenperiode), sondern auch larvale zum Wachstum des Vorder- darms. Immerhin kann die einmal eingebürgerte Bezeichnung für diesen Abschnitt beibehalten werden, welcher in ähnlicher Form und Bedeutung auch am vorderen Enddarmende entwickelt zu sein pflegt. Sein histio- logischer Aufbau charakterisiert ihn durch den JUisitz der Intima als Teil des Stomo- bzw. Proctodaeums, und sein Epitliel verhält sich regel- mäßig mehr oder mindei- auffallend anders als das des ganzen übrigen Darms und besteht meistens aus zylindrischen Zellen, welche das Lumen etwas verengen, wenn nicht der sogenannte ,, Rüssel" entwickelt ist. Fig. 176. Quersclinitt durch den Pharynx einer Raupe von Malacosoma castrense L. Vergr. ca. 80 : 1. (Deegener 1908.) d Dilatatoren ; vi Muskeln : Ep Epithel ; in Intima. Pylorus. Der histiologische Bau des Pylorusabschnittes unter- scheidet ihn ebenso wie sein Querschnittsbild, seine starke Muskulatur und nicht selten die Beschaffenheit seiner Intima von den übrigen End- darmabschnitten. Ich fand in Übereinstimmung mit M c.Dunnough's Bericht über Chnjsopa (Imago), ßuss' über Anabolia (Larve) und E engel' s über Tenehrio molitor L. (Larve) seine Intima mit Chitinhäkehen ausgestattet bei der Larve (nicht bei der Imago) von Cyb ister und bei der Eaupe von Malacosoma castrense L. Bei Chrysopa und der Larve von Cybister sind sechs starke Längsfalten entwickelt. Die Anordnung der Eingmuskeln, welche hier z. T. von (äußerer) Faltenkante zu Faltenkante ziehen, veranschaulicht Fig. 177. In manchen Fällen (Lepidopterenlarven) schiebt sich zwischen den Imaginalring und den Pylorus noch ein kurzer differenter Abschnitt ein. [Seine Intima ist stärker als die des Imaginalringes, schwächer als die des P^ylorusabschnittes, seine Wand ist zellenarm und dünn, eine Basalmembran fehlt. Nach dem Pylorus 268 -n zu werden die Zellen schnell höher und stehen dichter. Die Intima erhält einen dichten Besatz feiner Chitinhäkclien. und die starke Ring- muskulatur des Sphinkters ist auch hier entwickelt. ^lan kann jenen ein- geschobenen Abschnitt als vorderen Pylorusteil bezeichnen.] Das Ejjithel ist bald ziemlich niedrig, bald höher bis hochzylindriseh (^na&o/i'fl-Larve). Dünndarm. Die Zellen des Dünndarms sind oft von sehr be- trächtlicher Größe, namentlich bei den Larven, deren Zellen überhaupt ganz allgemein größer zu sein scheinen als die entsprechenden der Ima- gines. Die großen Kerne geben den Dünndarmzellen eine gewisse Ähn- lichkeit mit Drüsenzellen. Ihre Hauptachse scheint in der Eegel kürzer zu sein als die ^Ijp „Leber- ^•&- 1^'^- schlauche" vie- Längsschnitt durch einen Cryptenschlauch einer 19 Tage ip.. Cvustaceen alten Pnppe (während der Zellemission) von Cubister. Vergr. i • /-, i 100:L .(Deegener 1904.) die Organe dar- xr RegeneratioLszellen ; bgw bindegewebige Hülle; ei Darmepithel, ix Darm- Stellen, 111 wei- zellen; s Secret der Cryptenhalszellen. clieil liauntsäch- lich das Ver- dauungssekret bereitet wird": läßt sich in dieser Fassung auf Grund der Tatsache kaum befürw'orten, daß z, B. bei Dytiscus die Zellen dieser Krypten, sofern sie nicht mehr indifferente Regenerationszellen sind, Se- krete liefern. Sie sind somit nicht lediglich Keimstätten, sondern außerdem auch Verdauungsdrüsen, w^enngleich keine morphologisch und physio- logisch differenzierten. Die Regeneration des Mitteldarmepithels. Sie findet nicht nur im Anschluß an die Häutungen und nament- lich bei der Verwandlung der Larve in die Puppe statt, sondern voll- zieht sich auch noch bei der Imago langlebiger Insekten, für welche sie zuerst von Bizzozero (1893) beobachtet und später von Rengel (1898) genau studiert {Ryäropliüus, Hydrous caraboides L.. Hydrobius fuscipes L.) und auch bei einigen Lamellicornia nachgewiesen wurde. Der Mitteldarm der Hydrophiliden besteht aus dem einschichtigen Zylinderepithel, welches der Membrana propria aufliegt. Die Diver- tikel stehen nur nach der Abstoßung des alten Epithels mit dem Darm- lumen in offener Verbindung, sind dagegen während seiner resor- bierenden und sezernierenden Tätigkeit von ihm abgeschlossen. Alle — 281 — f^V '"/' ■-^ A fl/- ^^-^ ~'*^0\\ ■<■■ ,'.©: Zellen der Damiwaml (nicht des l)i\ei-tikels) liilden an ilirtT Basis eine Cliitinmenbran aus, welche das Darmepithel von den Krypten scheidet. Der Divertikelhohlraum ist mit Sekret gefüllt, welches Bizzozero für verdauendes hielt, wähi'end ihm Rengel diese Be- deutung abspricht. Bei der Alihebung des ganzen Mitteldarmepithels mit der basalen C'hitinmembran von der ^Ieml)rana propria tritt dies Sekret trennend zwischen diese beiden Schichten. Die neuen, aus den Krypten stannnenden Epithelzellen breiten sich dann auf der ento- pleuralen Grundlage als einschichtiges Epithel aus, doch bleibt ein^be- trächtlicher Best von ihnen im Divertikel zurück. Die jetzt das Epithel bildenden Zellen waren (als Kryjiti'nhalszellen) schon im Divertikel sekretorisch tätig, olnn' daß ihr Sekret in das Darnilumen gelangen konnte. Sie bilden eine neue basale Chitinmem- bran, und der Darm nimmt dieselbe Gestalt wieder an, die er vor der Regeneration seines Epithels hatte, während die Krypten ihren Zell- verlust durch lebhafte Vermehrung wieder aus- gleichen. R engelglaubt die Haupttätigkeit bei der Abstoßung des Epi- thels der Längsfaserlage der Darmmuskulatur zu- schreiben zu müssen. — Zur Zeit lebhaften Stoff- wechsels (während der Fortpflanzung) wird diese Regeneration alle 36 Stunden wiederholt (vgl. Fig. 188 und 189). Bei Dytiscus be- obachtete ich (1910) eine wesentlich andere Art der Epithelregeneration. Sie erfolgt hier nicht periodisch, sondern kon- tinuierhch, und ist nicht total, sondern es werden nur isolierte Zellen oder kleine Epithelfetzen ausgestoßen. Die Krypten sind nie durch eine Chitinmembran vom Darmlumen und Epithel gesondert, gestatten vielmehr zu jeder Zeit den Eintritt ihres Sekretes in die Darmhöhle und haben somit die Funktion von Verdauungsorganen. Die Musku- latur spielt bei der Epithelabstoßung keine Rolle. Mit den Hydro- phihden stimmt Dytiscus darin überein, daß am Ende der Divertikel die Regenerationszellen liegen, von welchen in letzter Linie (durch karyokinetische Teilung) der gesamte Epithelersatz ausgeht. Auch vom larvalen Darm ist eine Erneuerung des Epithels be- schrieben worden, doch sind die Angaben hierüber noch recht spärlich, it . mp ehm.- :^ ■mp ehm. c.y i/ Fig. 188. Schnitt durch den Mitteldai'm von Hydrophilus jnceusl.. (Imago). Vergr. 320:1. (Eeugel 1898.) a Regenerationsherd; h und c zwei Generationen jugendlicher Epi- thelzellen; mp Membrana propria; al äußere LUngsmuskeln; s Sekret; r Ringmuskeln; il innere Längsmuskeln; rht)i Chitinmembrau; E Epithel der Darmwand. 282 — mp ^ jI — ^- und es ist zur Zeit noch nicht möghch zu entscheiden: 1. ob die Er- neuerung des Ejjithels nur wahrend der Häutungen stattfindet; 2. ob eine totale, simultane oder partielle kontinuierliche Erneuerung er- folgt. • — Möbusz (1897) fand bei Anthrenus und Dermestes, daß auch während des Larvenlebens und zwar zugleich mit den Häutungen totale Epithelregenerationen im Mitteldarm stattfinden. Sie spielen sich nach seiner Darstehung in genau derselben Weise ab wie während der Nymphose, und das neue fc?^ ,,>J^ Epithel wird von Regene- rationszellen gebildet. Auch die Basalmembran des alten Epithels soll in das Darm- lumen abgestoßen werden. Eine Nachprüfung dieser An- gaben durch ein ausgedehntes \f)gleichendes Studium dieser A'i'iiiältnisse wäre sehr er- wünscht. ') Hinsichtlich der Abstoßung und Neubildung des Mitteldarmepithels wäh- rend der Metamorphose muß auf das betreffende Kapitel verwiesen werden. — 3. Die Entopleura (das Davmfaserljlatt, S p 1 a n c h n o p 1 e u r a ) . Der epitheliale Darm- schlauch kann in allen seinen Abschnitten \on Zellen oder deren Derivaten umgeben sein. welche, der mittleren Kiüpci- schicht angehörig, in der Kegel als Mesoderm bezeichnet wer- den und die Entopleura bil- den, deren wichtigster Be- standteil die Darmmuskulatur ist. Die Entopleura hat ein mehr oder minder lockeres Gefüge und pflegt an den ein- zelnen Darmabschnitten ver- schieden entwickelt zu sein. Wir rechnen hier aus prakti- schen Gründen auch die Ba- salmembran zur Pleura, verweisen jedoch auf den Abschnitt über die Grenzlamelle, S. 284. ) ^ '<-ß ,. ,/// Fig. 189. Querschnitt durch den Mitteldarm von Hydro- ^/«?«sptceMsL.(Iniago) während der Abstoßung und ^Neubildung des Epithels. Vergr. 200 : 1. (Bengel 1898.) al äußere Längsmuskeln ; mp Membr.ana propria ; a Regone- rationsherd; ö, t- zwei Generationen junger Epithelzellen; r Bingmuskeln ; il innere Längsmuskeln; s Sekret: i-hm Chi- tinmembran ; 6 abgestoßenes Epithel. ') Nach Sommer (1885) findet bei Macrotoma plumbea L., nach Prowazek (1900) bei Isotoma und Achorutes viaticus Pourcr. und nach Polsom und Welles (190(5) bei den Collembolen eine periodische Abstoßung des Mitteldarmepithels wähi'end der Häutungen statt. — Verwiesen sei auf eine im Manuskript vor- liegende Arbeit von Max Braun, die sich mit der Epithelregeueration beschäftigt. (Inzwischen als Dissertation in Berlin erschienen : Das Mitteldarniepithel der Insekten-Larven während der Häutung. Dezember 1911.) — 288 — Die ^hiskiilatnr ist naiiiontlicli iniiclitii,' im Boreiciic dei'jenigen Grenzbfziike aiisj^ehildet, welche durch Hingiiuisi\i>ldruck abulardrüse, und bei Pltryganea grandis L. ist keins der beiden Paare entwickelt. Das Sekret scheint mit dem der Gilsonschen Drü- sen identisch zu sein (Henseval 1897). Nach Kuss (1910) kommen die Drüsen des 4. und 5. Kopfsegmentes in zwei verschiedenen Formen vor: 1. Als aus einer Gruppe von Zellen bestehende Drüsen, bei denen die mehr oder weniger voneinander ge- trennten Zellen in den Ausführungsgang einmünden: Limnophiliden- Typus. — 2. Als tubulöse Drüsen, bei welchen die Drüsenzellen eng aneinandergeschmiegt sind und eine radiäre Anordnung um den Zentral- kanal aufweisen: Ehyacophihden-Typus. — In beiden Fällen handelt es sich um plurizelluläre zusammengesetzte Drüsen, da sie aus einem Aggregat von sezernierenden, mit besonderer Struktur ausgestatteten Zellen und einem gemeinsamen Ausführgang bestehen. — Euss fand bei BJiyacopltila oblUerata Mc Lach, ein überzähliges Drüsenpaar, welches allen bisher untersuchten Arten fehlt. Es liegt in der Gegend der Mandibel- basis und ragt noch in diese Extremität hinein. Ein eigentlicher Aus- führgang existiert nicht, ihr Zentralkanal, welcher die längere Achse der Drüse einnimmt, mündet direkt nach außen. Die Öffnung liegt gegen- über der Ausmündimgsstelle des Ausführganges der eigentlichen Man- dibeldrüse. Der Drüsenkörper besteht aus einem einzigen Acinus. Euss nennt dies Organ die „innere Mandibulardrüse". — • Bei den Imagines der Lepidopteren findet man paarige lang- gestreckte schlauchförmige Speicheldrüsen, welche, zu beiden Seiten des Darmes gelegen, sich durch den Kopf und Thorax erstrecken und durch einen unpaaren Gang am Munde ausmünden. Ihr Sekret ist alkahsch und vermag wie bei den Dipteren (pr. p.) feste Stoffe (Zucker u. a.) aufzulösen und dadurch dem Tier zugänglich zu machen. Die meisten Lepidopterenraupen besitzen außer den Spinn- drüsen noch ein Paar von Mandibulardrüsen, welche am Innenwinkel des ersten Kieferpaares ausmünden und keine Seide produzieren. Sie sind bei Cossus cossus L. besonders wohl entwickelt und von Henseval (1897) studiert, jedoch von Lyonnet (1767) schon gefunden worden, der ihrem Sekret die Eigenschaft zuschrieb, das Holz anzugreifen, von welchem sich die Eaupe nährt. Man kann an ihnen eine tubulöse sezer- nierende Partie, ein Eeservoir und den Ausführungsgang unterscheiden (Fig. 198). Ihre Struktur gleicht nach Henseval der der Gilsonschen Drüsen der Trichopteren (siehe diese im Kap. üb. d. Haut!). Der sezer- nierende Abschnitt ist von einer dicken, konzentrisch geschichteten Intima ausgekleidet, welche keine Poren hat. Das Plasma der Zellen, die einer einfachen kernhaltigen Grenzlamelle aufliegen, ist von der 292 — md... Basis zur Oberfläche stark gestreift. Das Reservoir ist ein erweiterter Abschnitt von ähnhchem Bau wie die Drüse, doch sind seine Zellen nicht gestreift und die Kerne verzweigt. Die den ganzen Apparat um- spinnenden Tracheen sind besonders zahlreich in der Umgebung des Reservoirs und dringen in dessen Wand ein. An den sezernierenden Abschnitt treten Nervenfasern heran; Muskeln fehlen. Das Sekret ist eine Emulsion von unangenehmem Geruch und wird in beträchtlicher Menge produziert; eine erwachsene Raupe kann 4 Dezigramm besitzen. Es besteht aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Schwefel. Henseval wies (gegen Lyonnet) nach, daß es das Holz nicht angreift, wohl aber tötend oder schwächend auf Oospora cinamomea (Aut. '?) wirkt, einen Pilz, der Insekten be- fällt. Es ist möghch, daß hierin der Nutzen des Sekretes für die Raupe hegt; vielleicht schützt auch der unangenehme Geruch das Tier vor tierischen Feinden (Ichneumoniden, Tachinen), um so mehr, als er sich den Fraß- gängen mitteilt. Giftige Eigenschaften hat das Drüsensekret nicht. Bei der Raupe von Stauropus fagi L. liegen diese Drüsen an der Außenseite der Mandibeln als sackförmige Organe, deren jedes einen kurzen zylindrischen Ausführgang entsendet, welcher sich bis zur Achse des Basalgliedes eines langen zweighedrigen Fort- satzes der Außenseite des Kopfes fortsetzt und an dessen Innenseite in Form einer ovalen Spalte ausmündet. — Die kurzen sackförmigen und hinten abgerundeten Man- dibulardrüsen der Larve von Papilio alexa- nor Esp. dringen mit ihrem Ausführgang in einen Fortsatz ein, welcher in geringem Ab- stände nach außen von den Mandibeln liegt (Bor das 1904). Das Sekret dieser Drüse beschreibt Bor das (1905) bei Pleretes ma- tronula L. als blaßgelbe, ölige, mit Wasser nicht mischbare, geruchlose Flüssigkeit von scharfem Geschmack. Es spiele entweder bei der Verdauung oder als Verteidigungs- mittel eine Rolle. Der histiologische Bau der Mandibular- drüsen der Raupen, welche übrigens recht umfangreich werden können (Fig. 199), gleicht in großen Zügen dem der Spinndrüsen. Wie bei diesen ist das Cytoplasma fibrillär, und der Kern erscheint, wenn auch weniger stark, doch deut- lich ramifiziert und unregelmäßig begrenzt. Sie besitzen eine zarte ,,Tunica propria" mit platten Kernen. Die chitinöse Intima erscheint konzentrisch geschichtet. Das Sekret dieser Drüsen hat nach Hen- seval ungefähr die Formel O22H35S (Bordas 1909). Mandibulardrüsen scheinen übrigens bei den Insekten in ziemlich weiter Verbreitung vorzukommen. Bordas (1907) beschreibt sie Fig. 198. Mandibulardrüse von Cossus cossus L. ; vergr. (Hen- seval 1897.) md Mandibeln: ap Äpodem für die Mandibularmuskeln ; Ct Canal : R Re- servoir; S Drüsensclilauch, /"dessen ngen. — 298 — auch für Mantis religiosa L. Bei anderen ürthoijteren sind sie bisher nicht gefunden worden, außer bei Phyllium (Bor das): sie hegen an der Basis der Mandibehi etwas vor der Insertion dieses Extremitäten- paares am Kopfe, sind konisch, ovoid, zuweilen kughg, ilir bhndes Ende wendet sich der Außenseite der Mandibel zu, der kurze Ausfülu'ungs- gang mündet durch eine enge Öffnung am Ijasalen Innenrande der Mandibel dicht vor der Jlundöffnung (Fig. 200). Ihr histiologischer Aufbau ist einfach ; eine äußere dünne Hülle, aus bindegewebigen und muskulösen Fibrillen in unregelmäßiger Anordnung aufgebaut, eine zarte kernhaltige bindegewebige Hülle und das Drüsenepithel bilden ihre Wand. Die Zellen des letzteren sind hochzylindrisch, ihre Ober- fläche trägt eine zarte Chitinmembran (die sich aus sehr kuizen. mit einander verklebten Stäbchen aufbauen soll. Bordas 1907). — Bei der Larve von Ptychoptera contaminata L. mündet ein Speicheldrüsenpaar in das vordere Ende des Ösophagus selbst ein ,_-.--? Rg. 199. Mandibulardrüsen von Pleretes matro- nula L. Vergr. (Bordas 1909.) Gl Drüsen; >■ deren blindes Ende; Md Mandibeln und ma ihre Adductoren; /' Protliorax; ?n Mesolhorax; mt iletatliorax ; ab erstes Abdoininalsegment; o Drüsen- mündung. Fig. 200. Maudibel {md) von Maniis re- ligiosa L., z. T. geöffnet, um die Lage der Mandibular- drUse (Gl) zu zeigen. Vergr. (Bordas 1907.) bl Labialbasis ; d Zähnchen der .Mandibel; mc, 1 Mandibularmuskeln; 0 Drüsenmünduiig. (van Gebuchten). Das gleiche gilt für die beiden Speicheldrüsenpaare, welche bei den Perliden entwickelt sind (Fig. 201). Wegen des sehr eigenartigen Baus ihrer Kerne mögen hier auch die Speicheldrüsen der C/iirowowiMS-L arve erwähnt werden. (Näheres über sie findet man bei Korscheit 1884, Erhardt 1910 u. a.) Die tierischen Kadaver, welche von Fliegenlarven bewohnt werden, lösen sich in ihren weichen Bestandteilen viel schneller auf, als unter dem alleinigen Einfluß fäulniserregender Mikroorganismen, eine schon lange bekannte, von Fahre näher studierte und neuerdings von Guyenot (1907) genauer auf ihre Ursachen hin geprüfte Tatsache. Die Larven sind auf flüssige Nahrung angewiesen: ohne die Fähigkeit, feste Substanzen kauend zu zerkleinern (denn die Mundhaken dienen nur zur Fixierung und Bewegung des Körpers), müssen sie diese noch vor ihrem Eintritt in die Mundöffnung verflüssigen (vgl. die Dytiscus- Larven), wie die am Zucker saugende Fliege diesen. Das geschieht nun bei der Fliegenlarve nicht durch das Speichelsekret, dem jede 294 — auflösende vorverdaueude Wirkung fehlt : es besteht vielmehr eine echte Symbiose zwischen den Larven und den Mikroben : diese letzteren lösen die eiweißhaltigen Nährstoffe auf, welche die Larve einsaugt, während die Larve die Mikroben unter die günstigsten Yermehrungs- bedingungen bringt, indem sie sie an immer neuen Stellen ansiedelt, während sie sich in den Kadaver einbohrt (Guyenot 1907). — Die Larven der Museiden besitzen zwei mächtige Speicheldrüsen, welche in den vorderen Teil des Stomodaeums einmünden. Ihre Ausführ- gänge vereinigen sich dicht hinter dem Schlund- koi^fe zu einem unpaaren Speichelgang, welcher zwischen dem Gestell und dem x-förmigen Mittelstück des Hakenapparates (vgl. Pharynx!) in den Pharynx mündet. Die abgerundeten Enden beider Speicheldrüsen sind durch ein breites Band verbunden und reichen fast bis zur Glitte der Körperlänge. Die Intima des aus- führenden Abschnittes ist spiralig verdickt. Die Imagines sind ebenfalls mit paarigen Spei- cheldrüsen ausgestattet (Weismann 1864). Unter den Apterygoten besitzen die Prot- apteriden nur ein Paar bläschenförmiger Drüsen im hinteren Teile des Kopfes. B erlese (1909) entdeckte bei den Eosentomiden und Aceren- tomiden drei Paare von Drüsen: die Glandu- lae maxillares praecerebrales, welche an den Maxillen münden; die Gl. maxillares genales, deren Ausmündung der Unterlippe angehört^) ; die hinteren Gl. labiales, welche unter dem prothorakalen Ganglion hegen vind gleichfalls am Labium ausmünden. Ob alle als Speicheldrüsen beschriebenen Organe unter den gleichen phylogenetischen Gesichtspunkt fallen, ist zweifelhaft. Sie können z. T. ursprünghch Anhänge des Darms, aber auch erst sekundär mit diesem in Verbindung getreten sein. Letzteres dürfte das Wahrscheinlichere sein. Henseval (1897) betrachtet sie als Coxaldrüsen, welche den gleichen Organen des Peripatus und den Parapodialdrüsen der Anne- liden homolog seien. Lang ist der Ansicht, daß die Spinndrüsen den Pec/jjaYHS-Coxaldrüsen homolog, die Speicheldrüsen aus umgewandelten Nephridien hervorgegangen seien. Über die Funktion der Speichelor- gane, über welche schon gelegentlich der Be- sprechung ihrer Anatomie einige Angaben gemacht wurden, sei noch folgendes kurz mitgeteilt: Plateau ist der Ansicht, daß der Speichel der kauenden Insekten bei alkalischer Beschaffenheit dieselbe Wirkung auf die Nahrung ausübe wie bei den Wirbeltieren, indem er Stärke in Dextrin und Traubenzacker verwandle. Kühne, Krukenberg, Biedermann konstatierten ebenfalls Af Fig. 201. Darmkanal von Perla maxima Scop. (nach I m - hoff aus Tümpel 1901.) L Oberlippe; M Mandhühle; Sp Speicheldrüsen, A deren Aus- K( führgani^; S Vorderdarm; B Blindsäcke ; M Vasa raalpighii ; ^Enddarm; A/'After; Sf/lÄppen- dices abdominales. •) Hinsiclitlicli dieser Drüsen vgl. das Kapitel über die Vasa malpighii, S. 30.5. — 295 — eine alkalische Eeaktioii des Speicheldrüsensekretes (Blattiden) sowie dessen Unfähigkeit, auf Eiweißstotfe zu wirken. J. de Bellesme wies durch Versuche die Umwandlung von Stärke in Zucker durch den Speichel nach {Periplaneta), ebenso Plateau auch für die Locustideu. Immerhin aber ei'scheint es nicht als ausgeschlossen, daß in manchen Fällen die Speicheldrüsen ein eiweißlösendes Sekret produzieren, z. B. bei der Co reZ/rra -Larve (Weismann); [vgl. die Speicheldrüsen der Fliegenlarven]. Bei den saugenden und stechenden Insekten produzieren diese Drüsen ein Sekret, welches, in die Wunde einfUeßencl. nach der früher allgemein herrschenden Ansicht einen vermehrten Zufluß von Blut oder Säften (Pflanzen) bewirken sollte. Dies trifft jedoch nach Schau- dinn's Untersuchungen wenigstens für die blutsaugenden Glücken nicht zu, bei welchen nicht der Speichel die Schwellung und den Juck- reiz hei-vorruft, sondern ein Enzym eines im Darm lebenden kommen- salen Pilzes (welcher, wie es scheint, der Gruppe der Entomophthora- ceen nahe steht), dessen sehr kleine Fruchtform auch in den Culcx-Yi'wni gefunden wurde, woraus sich ergibt, daß er wahrscheinlich erblich übertragen wird. Das Vorkommen von Sproßpilzen im Darm ist auch für andere Insekten bekannt geworden {Sarcophaga, Musca nach Prowazek). In bestimmten Zellen der Aussackungen des Promes- enterons von Anobium paniceum L. leben kommensale Sproßpilze, Saccharomyceten, welche wahrscheinUch bei der Verdauung eine Bolle spielen imd vielleicht auch durch die Eier übertragen werden. Wir dürfen diese Saccharomyceten für Symbionten des Käfers und seiner Larve halten (Karawaiew, Escherich). Eine sehr eigenartige Verwendung findet das Speichelsekret bei den Blattläusen. Während die Saugborsten in das Pflanzengewebe eindringen, umgeben sie sich mit einer Scheide, welche von dem er- härtenden Speichelsekret gebildet wird. Man darf jedoch vermuten, daß dem Speichel auch außerdem noch eine chemische Wirkung auf den Inhalt der Pflanzenzelle eigen sei. Bei den Bienen (vgl. Kropf) invertiert der Speichel den Nektar (welcher vorwiegend Eohrzucker enthält) in Honig (der Trauben- und Fruchtzucker enthält), welchem regelmäßig etwas Ameisensäure bei- gemischt ist, die ebenfalls in den Speicheldrüsen produziert wird. Jedenfalls ist aber damit die Bedeutung des Sekretes der gerade bei den Hymenopteren stark entwickelten Speicheldrüsen noch nicht erschöpft, sondern es spielt, außer bei der Verdauung, „auch sonst im Leben der sozialen Insekten eine außerordenthch wichtige Eolle". Die „Speicheldrüsen hefern den Kitt und Mörtel bei Herstellung der Nester, haben ferner bei der Brutpflege wichtige Funktionen (Be- speicheln der Eier und Larven bei den Ameisen) und dienen zum Teil wohl auch dem gegenseitigen Erkennen (Escherich). So dürften speziell die Mandibularspeicheldrüsen der Ameisen mid Bienen hauptsächlich die Flüssigkeit hefern, welche zum Verkleben der abgenagten kleinen Partikel von Holz oder Sandkörnchen, die zum Nestbau verwendet werden, sowie (beladen Bienen) zum Wachskneten nötig ist" (W. Bieder- mann 1910). Während der Futtersaft der Bienen, der zur Ernährung der Brut dient, aus dem Mitteldarm stammt und ihm nur Speichel vor dem Erbrochenwerden beigemischt werden dürfte, kann nach Grassi bei den Termiten in manchen Fällen der Futtersaft allein von den Speichelorganen gehefert werden. — 296 — Bei den saugenden (nicht stechenden) Dipteren und Lepidopteren eimöghcht der auf feste Körper (Zucker, Brot usw.) ausfUeßende Speichel, indem er sie z. T. auflöst, deren Aufnahme auch durch den auf flüssige Nährstoffe eingerichteten Eüssel. (Hierzu vgl. das über die Chnjsopa- Larve Gesagte.) Spinndrüsen. Die Spinndrüsen sah man früher allgemein als besonderen Zwecken dienende und diesen entsprechend umgebildete Speicheldrüsen an; und wenn sie auch phylogenetisch großenteils unter denselben Ge- sichtspunkt fallen wie die Speichelorgane und ursprünglich zu dem Darm in keiner genetischen Beziehung stehen, so braucht doch die Vorstufe der Spinndrüse keineswegs die Speicheldrüse gewesen zu sein, sondern sie haben sich möglicherweise auch direkt aus Nephridial- organen oder Coxaldrüsen unter Veränderung ihrer Funktion heraus- gebildet. Das Sekret der Spinndrüsen findet in recht mannigfacher Weise Verwendung. Es tritt in Gestalt eines Fadens, zu welchem die Flüssig- keit an der Luft schnell erstarrt, aus der engen Öffnung des Ausführ- ganges nach außen. Der Seidenfaden dient zum Festhalten des Tieres an der Futterpflanze, zur Herstellung von gemeinsamen Wohngeweben bei sozialen Eaupen (Eaupennester) ; er ermöglich das Emporsteigen an glatten Flächen, die mit einer Straße von Seidenfäden übersponnen werden; mit seiner Hilfe lassen sich die Tiere von Bäumen auf die Erde herab, fertigen Brücken über freie Räume oder Hindernisse (Nonnen- schleier), stellen eine schützende Hülle für sich her zur Zeit der Häutung, in welcher die Larven gegen äußere Einflüsse begreifhcherweise sehr empfindlich sind (Verspinnen von Blättern) und benutzen am Schluß der Larvenperiode das Spinnsekret zum Aufbau des Kokons, der Schutz- hülle für die Puppe, mit oder ohne Benutzung fremder Substanzen (vgl. später: die Beteiligung des Lahalts der Vasa malpighii am Aufbau des Kokons); ferner zur Fixierung der Puppe an Rinde und dgl. (Rho- palocera), zum Bau von Wohiigehäusen für die Larven (Psvchiden, Phryganeiden u. a.). Die Spinndrüsen sind bei den Larven der Lepidopteren, vieler Hymenopteren, der Trichopteren, Siphonapteren, einiger Coleopteren {Dmuicia, Haemonia) entwickelt, haben also eine ziemlich weite Ver- breitung (Enddarm- Spinndrüsen siehe später! — vgl. das Kapitel über die Spinndrüsen der Embiiden unter Hautdrüsen). Der seidebereitende Apparat der Lepidopteren raupen be- steht aus zwei langen Drüsenschläuchen, welche seitlich unter dem Darm in der Leibeshöhle liegen. Da sie oft viel länger sind als die Körperlängsachse, müssen sie sich, um Raum zu finden, in Windungen legen; diese reichen bis nahe an das hintere Körperende. An jedem Schlauch unterscheidet man eine dünne, kompliziert gewundene, hintere Partie mit dem blinden Ende, einen mittleren, ein- oder zweimal u-förmig gebogenen Abschnitt von größerem Durchmesser und endlich einen verschmälerten, nach vorn und innen verlaufenden Teil (Fig. 202). Der dritte Abschnitt vereinigt sich mit dem der anderen Seite zu einem gemeinsamen unjjaaren Ausführgang. Nahe dem Ende der paarigen Schläuche kurz vor ihrer ^Mündung in den unpaaren Gang sind zwei Anhangsdrüsen von geringer Größe entwickelt, deren je einer Seiden- drüse eine zukommt und die bisweilen ihre Ausführgänge in den un- — 297 paaren Abschnitt eintreten 1 beschrieben, jedoch schon (L y o n e t sehe oder d e F i 1 i p- pische Drüsen der Autoren). Der Aust'ührgang des ganzen Drüsenapparates mündet an der ventralen Fläche der Unterlippe (Jjabinm) und bildet vorher eine Anschwel- lung von eigenartigem Bau. Die Wand des mittle- ren und hinteren Drüsenab- sclmittes hat nahezu den gleichen Bau und enthält die produzierenden Seiden- drüsen, große, etwas abge- plattete Zellen mit ver- zweigten Kernen, deren Ra- mifikationen am reichsten in der mittleren erweiterten Partie der Drüse entwickelt sind. Hinsichtlich des fei- neren Baus dieser Kerne sei auf Meves' (1897) Unter- suchung hingewiesen. Das Zellplasma ist opak, dicht und fein granulös und von der Oberfläche zur Basis von artig miteinander verbunden assen. Sie wurden zuerst von de Filippi vor ihm von Lyon et (1762) gesehen Fig. 202. Schwach vergrößerte Seidendrüsen von Bombyx niori L. (Gilson 1890.) gl a Lyonotsche Drüsen ; p mittlere Partie des unpaaren Aas- fülirganges (rf. Text!). parallelen Fäden durchzogen, welche netz- sind. Die Seidenzellen liegen basal einer < 3^V^~ Fig. 203. Stück der Seidendrüse von Bombyx mori L.; vergr. (Gilson 1890.) cc zenti-aler Zylinder; cp Wandscliicht; m Membran (Intima); links die Seidenzellen. dünnen Grenzlamelle auf und haben oberflächlich eine feinretikuläre Intima mit stärkeren zirkulären Fäden (Fig. 303), welche mehrere — 29S — l)arallele SiJiialen zu bilden scheinen. — Der Ausfülugang hat in seinen Zellen unverzweigte Kerne und eine dickere Intima. Die Lyonetschen Drüsen sind weder azinös, noch tubulös; ihre sekret- führenden Hohlräume sind Vakuolen, d. h. intrazelluläre Hohlräume. Ihr Ausführgang verläuft gewunden und ist mit einer dicken Intima ausgekleidet. Die Funktion dieser Anhangsorgane ist nicht bekannt. MutmaßUch sezernieren sie entweder eine beide Seidenfäden mitein- ander verklebende Flüssigkeit, oder ihr Sekret bewirkt die Erhärtung der flüssigen Seide. Der hintere Abschnitt des unpaaren gemeinsamen Ausführganges der Seidendrüsen ist ebenso gebaut wie der dritte Abschnitt der paarigen Ausführgänge. Seine mittlere Partie zeigt dagegen einen komplizierten M^-^--^ Fig. 204. Querschnitt durch den Muskelapparat des Ausführungsgauges der Seidendrüsen von Bomhyx mori L. Vergr. (Gilson 1890.) ml die drei Muskelpaare (Dilatatoren); m Matrixzellen ; b Sehnen; f Seideufaden ; c Cuticula der Haut. Bau, welcher aus der Fig. 204 leicht zu erkennen ist: in der Mitte be- findet sich ein unregelmäßig zylindrischer, chitinöser Körper mit halb- mondförmigem Hohlraum und fein lamellöser Wand. Der in das halbmondförmige Lumen hineinragende Zapfen ist an seiner freien Kante stark pigmentiert. An die Wand dieser Chitinröhre setzen sich drei Paare sehr starker Muskeln an, deren anderes Ende an der Cuti- cula der Haut befestigt ist. Die Oberfläche des Chitinzylinders ist von einer mehrschichtigen Zellenmasse umkleidet, durch welche die Muskeln hindurchtreten. Frei im Lumen liegen die beiden Seiden- fäden, deren jeder aus einer Drüse stammt. — Die Struktur des End- abschnittes des unpaaren Kanals ist der des ersten Abschnittes ähnlich. — 299 Die aus dem Spinnporus austretende Seide ist eine klebrige, er- härtende und dann recht feste Substanz, welche flüssig in einen sehr dünnen, biegsamen und elastischen Faden ausgezogen werden kann, dessen sich die Tiere zu den schon erwähnten Zwecken bedienen. Im Lumen der Drüse erweist sich die Seide als um so dicker und zäher, je näher sie der Mündung liegt, oline jedoch in irgend einem Teile wirklich dünnflüssig zu sein. Gilson vertritt daher die Ansicht, daß die Seide aus den Zellen in Gestalt einer Flüssigkeit von anderer Beschaffenheit (sericigene) aus- und durch die Intima osmotisch in das Lumen fheße, wo sie erst ihre dickflüssige Beschaffenheit annehme. Nach Gilson's Untersuchungen sind viele Raupen in einer gewissen Periode ihres Lebens zum Spinnen unfähig. Ihre Spinndrüsen ent- halten dann nur wenig granulöse Flüssigkeit ohne die Eigenschaften der Seide und ähnlich den Resten, welche man in den Drüsen spinnender Raupen nach der Herstellung des Kokons antrifft. Die Angaben des ge- nannten Autors stützen sich auf Untersuchungen an Xoctuiden, Ache- ronfia atropos L., Bomhyx mori L.. verschiedenen Sphingiden und Vu- «essa-Arten. Welche Rolle das Sekret der Lyonet sehen Drüsen für die Seide spielt, ist nicht sicher be- kannt. Sie treten in verschiedener Entwicklung auf und sind von Bordas (1909) ebenso wie die Seidendrüsen bei zahlreichen Rau- pen studiert worden. Die stark entwickelten Anhangsdrüsen von Saturnia pijri Schiff, gibt Fig. 205 wieder; jede besteht aus 8 — -10 Drüsenläppchen von länglicher ovoider oder kugliger Gestalt. Die Hauptfunktionen des mittleren Teiles des unpaaren Ausführganges (Fig. 204) dürften folgende sein: 1. dem Seidenfaden seine abgeplattete Form zu geben und seine Stärke nach dem Bedürfnis der Larve zu regeln: 2. den Faden festzuhalten, wenn sich die Raupe an ihm aufhängen, ihn zer- reißen oder straff spannen will. Gilson studierte auch die Spinndrüsen der Trichopteren- Larven, welche ja zu den Raupen der Lepidopteren mancherlei Be Ziehungen erkennen lassen, die auf eine nähere Verwandtschaft hin deuten. Auch hier besteht der Drüsenapparat aus zwei langen ge- wundenen Schläuchen, welche sich unter und neben dem Darm weit nach hinten erstrecken. Sie vereinigen sich im Kopfe, also viel weiter vorn als bei den Raupen, nahe vor ihrer Ausmündung auf dem Labium mit einander und besitzen ebenfalls jenen muskulösen Apparat als Hilfsorgan beim Spinnen. Die Lj'on et sehen Anhangsdrüsen fehlen ebenso wie der hintere Abschnitt des unpaaren Ganges. Die Seide entsteht in derselben Weise wie bei den Lepidopteren (vgl. auch Vm. S. Marshall and C. T. Vorhies 1906). Über die Si^hindrüsen der Blattwespen berichtet Poletajeff Vergr. Fig. 205. EudpartiederSeidendrüsenund Auhano drüseu vou Saturnia pyri Scliiff. (Bordas 1909.) Cc AusführuDgsgänge der Seidendrüsen; Gl Lyonet- sche Änhan^'sdrüsen, C deren Ausführunffsgang; 0 un- paarer Seidengang, j) dessen Muskelapparat ; m Mas- kelbündel; fl Spinnwarze; d Läppchen der Anhangs- drüse. — 300 — (1885), daß ihr eigentümlicher Bau bei keinem anderen Inselit vor- komme. Jede der beiden mehrfach ge\Yundenen Drüsen besteht aus einer Anzahl (vielen Tausenden: Cimbex, mehreren Hunderten: Tenthredo) kleiner chitinöser Kügelchen, die mit seidebereitenden Zellen erfüllt sind und traubenweise oder einzeln angeordnet mit ihren Ausführungskanälchen in den gemeinsamen Gang einmünden. Jede komplexe Drüse ist 4 — 5 mal länger als der Larvenkörper. Der Seiden- faden ist nicht doppelt, sondern einfach. Die Larve von Apanteles glomeratus L. besitzt ein rechtes und ein linkes Paar von Spinndrüsen. Im ersten Abdominalsegmente ver- einigen sich je ein dorsaler und ein ventraler Schlauch miteinander, während der gemeinsame unpaare Ausführgang erst vor dem unteren Schlundganglion beginnt. Der histiologische Bau der Drüsen gleicht wesentlich dem der gleichen Organe bei Lepidopteren und Trichopteren. Die de Filippischen Drüsen sind nicht entwickelt, und die Presse zeigt eine andere Anordnung ihrer Muskeln. Der Seidenfaden ist doppelt. Bei der ausgewachsenen Larve nehmen die vier Drüsen- schläuche fast das ganze Abdomen ein und sind mit Sekret angefüllt; in diesem Zustande dürften sie nur noch als Reservoirs für die Seide dienen (Matheson 1907). Die Ameisen-Larven besitzen ebenfalls Spinndrüsen, deren Sekret in manchen Fällen von den Imagines benutzt wird. Chun (1903) fand bei der Oeco'phylla-Lavye sehr stark entwickelte Spinnorgane, welche aus vier langen, den ganzen Körper durchziehenden Schläuchen be- stehen, die mit einem gemeinsamen Ausführgange auf der Unterlippe ausmünden. Die Spinndrüsen der Larve von Polyrhaclds Mülleri Forel sind ziemlich dünn, haben aber einen sehr verwickelten Verlauf. Bei der Tetramoriuvi-Ijavve sind die Ausläufer der Drüsenverzweigungen verhältnismäßig kurz, im Zusammenhange damit, daß die Tiere keinen Kokon spinnen (Karawaiew 1906). Malpighische Schläuche. Die Vasa malpighii als Ausstülpungen des Enddarms ^) nahe seinem vorderen Ende hinter dem ,,Lnaginalring" sind für die Insekten so charakteristisch, daß es auffallen muß, wenn sie einigen Apterygoten und Pterygoten fehlen, wie es bei Campodeiden und Collembolen sowie bei den Blattläusen der Fall ist. Die Gattung Carnpodea besitzt keine eigentlichen Malp. Schläuche, sondern an ihrer Stelle einen Zellring, der sich aus verhältnismäßig wenigen exkretorischen Zellen aufbaut. Allen übrigen Insekten sind diese Organe in Gestalt mehr oder minder langer Blindschläuche eigen, die in sehr verschiedener Anzahl entwickelt sein können. Dabei besteht eine gewisse Beziehung zwischen der Länge und der Anzahl dieser Schläuche derart, daß entweder viele verhältnis- mäßig kurze oder nur wenige lange V. malpighii vorhanden sind. Die Larven mancher entomophager Hymenopteren besitzen nur zwei V. malp., ebenso Coccus cacti L. Bei den Mallophagen, Dipteren, Siphonapteren, Thysanoi^teren, vielen Hemipteren, den Larven der Apiden, Vespiden und Formiciden sind 4, bei den Coleopteren 4 — 6-), ') Bei der Larve von Pyrrhochroa coccinea L. münden die sechs Malpighi- schen Schläuche auffallender Weise nahe der hinteren Grenze in den Mitteldarm ein (W. Hartwig, Manuskript 1911). -) Die Coleopteren, welche vier Vasa malpighii besitzen, faßt Kolbe (1901) als Tetranephria zusammen; es sind dies die Dytisciden, Gyriniden, Carabiden, — ;k»i bei den Lepidopteren in der Regel 6, seltener 2 oder 4, bei den Neuro- pteren 4 — 8)^), bei den Plecopteren ungefähr 30 — 50 (bei den Larven nur 20—50), bei den Blattiden 80—100, den Mantiden ca. 100, den Locustiden über 100, den Acridiiden und Odonaten ca. 50 — 60, den Hy- menopteren 16 bis etwa 100 Vasa malpighii entwickelt. Bei den Orthopteren nimmt mit dem Wachstum des Insekts die Anzahl der ]\[alp. Schläuche allmählich zu. Die Larven von Cyphon und Helodes haben deren weniger (4) als die Imagines (6) [ßolph 1873], während bei Melolontlia das umgekehrte der Fall sein soll. Bei den Termiten besitzen die Jugendformen mehr Malp. Schläuche als die fertigen Tiere. Die Vasa malpighii münden entweder jedes für sich und auf gleicher Höhe oder zerstreut in der Regel im Bereiche des Pylorusabschnittes in den Enddarm ein, oder sie besitzen gruppenweise einen gemein- samen Ausführungsgang {Gryllotalpa, Lepidopteren-, Dipteren-Larven und -Imagines), welcher zu einer Blase {Pentatoma, Cimex, Velia, Gerris. Haltica, Donacia, Hetero- genen limacoäes Hufn. -Larve) an- schwellen kann. Bei den Rau- pen der Lepidopteren ist der jederseits entwickelte Ausführ- gang von je drei Malpighischen Schläuchen mit einer eigenen Muskelpleura ausgestattet und wiederholt in seinem Bau en miniature den Bau des Pylorus, reguliert also den Eintritt der Exkrete in den Darm. Die Ein- mündung dieser Kanäle liegt (Malacosoma) am hinteren Ende des Pylorusabschnittes. Wie die V. malp. in den Enddarm ein- münden, lehrt ein Blick auf Fig. 206. Sind die Malp. Schläuche von beträchtlicher Länge, so verlaufen sie in Schlingen gelegt am Darm rückwärts und vorwärts und erreichen den Ösophagus einerseits, das Rectum andererseits. Ihr verschiedener Verlauf in der Leibeshöhle, in welcher sie dem Blute frei zugänglich sind, bietet im einzelnen nur geringes vergleichend - anatomisches Interesse und soll deshalb hier nicht ausführlich beschrieben werden. Fig. 206. Scliematische DarsteUuug des Verlaufes der Vasa malpighii einer Raupe von He- terogenea limacodes Hufn. Vergr. 10 : 1. (K. Samson 1908.) a-h aufsteigender Schenkel ; a-c erster, cd zweiter, d-g dritter Abschnitt; h-i absteigender Schenkel; ea End- stück zweiter Ordnung: a Endstück erster Ordnung der Vasa malpighii; /-/ Enddarmaussackung; h Harnblase / Mündung in den Enddarrn. Histiologischer Bau der V. malpighii. Die großen, das Lumen auskleidenden und die Wand bildenden Zellen, welche normalerweise nie alle gleichzeitig in Tätigkeit treten Staphyliniden, Silphiden, Pselapliideu, Scydmaeniden, Trichopterygiden, Scaphi- diiden, Histeriden, Lucaniden, Scarabaeiden, Telephoriden, Lamp5'riden, L3'cideii, Malachüden, Hydrophilideu, Elaterideu, Buprestideu und Auobiiden. Ihnen stehen als Hexauephria die übrigen Familien gegenüber. ') Alle diese Insekten, welche nicht mehr als acht V. Malp. haben, können niitKolbe als Oligonephria bezeichnet werden. Ihnen stehen die Dermatopteren, Ephemeriden, Plecopteren, Odonaten, Orthopteren und Hymenopteren als Poly- nephria gegenüber. — 302 — (Grandis 1890), können einer Basalmembran aufliegen, die nach außen von einer zelligen kernehaltenden Grenzlamelle (Pleura) überkleidet ^) ist. Eine iluskelpleura scheint nicht immer (z. B. nicht bei Hetero- fienea) entwickelt zu sein. Darin würde insofern ein auffallendes Ver- halten vorliegen, als die Schläuche sehr deutlich erkennbare, wurm- artige Bewegungen ausführen, sich ausdehnen und zusammenziehen. Zuerst wurde diese seither bei zahlreichen Insekten nachgewiesene Eigenbewegung von Grandis (1890) hei Hydrophilus bemerkt; Marchai (1892) sah sie bei Tiviarcha und Locusta, Giard bei Acridiiden, Gryl- liden, Chrysomeliden ; Leger und Duboscq (1899) fanden an den Harnkanälen der Grylhden zirkuläre elastische Fasern, welche zu kleinen Bündeln angeordnet und unregelmäßig gruppiert in der Basalmembran liegen. Außer diesen sind zwei wohlentwickelte lange quergestreifte Muskelfasern vorhanden, welche sich, einander parallel laufend, spiralig um das Gefäß rollen und zwar im entgegengesetzten Sinne der gleich- falls sj)iraligen Tracheen. Bei Gri/Uotalpa finden sich zwischen diesen großen Muskelfasern noch drei viel kleinere, bei den Locustiden ist nur eine vorhanden. Bei Hydrophilus existiert ein komphziertes Netz feiner Muskeln, welches eine viel schwächere Bewegungsfähigkeit der V. malp. bedingt, als man bei den OrthoiJteren beobachten kann. Dem- gegenüber erklärt Schindler (1878), daß man nie irgend eine Bewegung, d. h. Verengerung und Erweiterung des Schlauches wahrnehmen könne ; dennoch konstatiert er eine strömende Bewegung des Inhaltes, erklärt sie aber aus dem Druck der beständig vermehrten Sekretmassen oder mit fremden, von anderen Organen ausgehenden Druckkräften. Schon Leydig fand zwischen der Basalmembran und der ,,Peritoneal-Hülle" ein Flechtwerk feiner, glatter, meist längs verlaufender Muskelfasern. Die Beobachtung von Grandis und Marchai, daß die V. malp. Eigen- bewegungen ausführen, bestätigt auch Möbusz (1897), der gleichzeitig auf Grund der bei der Anthrenus-LaTve gefundenen besonderen Verhält- nisse diesen Organen, wie ihr Entdecker Malpighi, eine resorbierende Tätigkeit zuschreibt. Wo Myofibrillen als aktive Elemente der Bewegung nicht vorhanden sind, kann man mit K. Samson (1908) annehmen, daß die elastische Basalmembran dem Druck der sich häufenden Exkrete nur bis zu einer gewissen Grenze nachgibt, dann aber, über diese hinaus gespannt, ihrerseits energisch auf die Exkrete drückt und sie in der Eichtung nach der Mündung fortbewegt. Diese Auffassung ist freilich nicht frei von Schwierigkeiten. Möglicherweise führt auch die ,. Harnblase" saugende Bewegungen aus. Es ergeben sich hier ähnliche Schwierigkeiten für das Verständnis der Mechanik der Exkretentleerung wie bei den Spinn- und Speicheldrüsen. Bei der Küchenschabe (P. orientalis L.) liegt dem Epithel außen eine longitudinale Schicht zarter platter Muskelfasern in lockerer Verteilung auf, quergestreifte Bänder, die sich verästeln und untereinander anasto- mosieren. Eine Grenzlamelle fehlt. Das Epithel ist niedrig, und seine Zellen sind so groß, daß nur ungefähr sechs auf einen Querschnitt kommen. Sie schließen ohne Intercellularlücken mit deutlicher zarter Membran dicht aneinander und tragen an ihrer Oberfläche einen Stäbchensaum. ') Diese Grenzlamelle besteht nach K. C. Schnei der's (1902) Vermutung in der Tat wohl nicht, sondern wird durch die flächenhaft entwickelten Fort- sätze der Tracheenendzeilen vorgetäuscht. Nach Grandis (1890) enden die Tracheen in den Zellen frei und anastomosieren nicht miteinander. — yo3 — Im Plasma liegen gewöhnlich Exkretkörner, welche vor ihrem Durch- tritt durch den Stäbchensaum in feine Granulationen zu zerfallen scheinen. sie enthalten ferner reichlich Flüssigkeit, welche helle Kanälchen zwischen den Plasmafäden bildet. Die Exkretkörner treten zuerst basal auf und wandern später zur Oberfläche. Dies Fortschreiten des Exkretions- vorganges läßt sich am deutlichsten durch Injektion von Indigkarmin in die Leibeshöhle nachweisen; dies tritt dann zuerst als Indigoweiß in der Zellbasis auf, um später als Indigoblau an der Oberfläche des Stäb- chensaumes zu erscheinen. Die Ki'aktion der Zellen ist alkalisch; die V. malpighii gleichen daher funktionell den Nierenkanälchen der Crusta- ceen (Indigoniere), wenngleich die gebildeten Exkrete verschiedener Art sind. Der Inhalt des Eöhrenlumens unterscheidet sich morphologisch wesenthch vom Inhalte der Zellen. Es enthält Körner von harnsaurem Natron und harnsaurem Ammoniak, oxalsaurem Kalk und blassen Leucinkugeln (K. C. Schneider 190'2). Übrigens zeigen die V. malp. bei den Insektengattungen mannig- fache Verschiedenheiten in ihrem Bau. So fanden Leger und Hagen- mull er (1898) bei Scaurus (Tenebrionidae) keine distinkten Zellen, sondern ein von runden Kernen durchsetztes Svncytium, das an seiner Oberfläche passiv bewegHche Wimpern tragen soll, welche von ver- schiedener und zum Teil beträchthcher Länge sind und am Ende der Schläuche fehlen. Henneguy hat die Beobachtungen von Leger und Hagenmuller z. T. dahin berichtigt, daß bei der Larve von Tene- hrio molitor L., Chirononius und Attagenus fellio L. in Kochsalzlösung (6: 1000) die Fortsätze der Oberfläche unbeweglich verharren, aber nach einiger Zeit sich in die Zelle zurückziehen. In der Salzlösung sind die Zellgrenzen nicht deutlich, und so entsteht das Bild eines Syn- cytiums. Nach Anwendung einer Fixierungsflüssigkeit treten jedoch die Grenzen deutlich hervor. Die Epithelzellen der Malp. Schläuche sind von auffallender Größe und springen oft mit ihrer konvexen Oberfläche in das Lumen vor. Auch die Kerne pflegen groß und entweder rundhch {Chrysopa, Dytiscus und viele andere) oder verzweigt zu sein (Lepidopterenlarven u. a.). An der Zelloberfläche tritt in manchen Fällen statt des Stäbchensaumes eine Intinia auf. Der Stäbchensaum kann der Imago fehlen, obwohl er der Larve zukommt (z. B. Chrysopa). In den Lücken zwischen den großen Zellen trifft man bei manchen Insekten (z. B. Chrysopa) kleine Zellen, deren Deutung unsicher ist. Übrigens sei bemerkt, daß der histiologische Bau der V. malp. in ihren verschiedenen Abschnitten nicht übereinstimmen muß. Möbusz vermochte bei der Anthrcnus-Lurve drei differente Abschnitte zu unter- scheiden, Samson (1908) bei der Heterof/enea-Eaupe vier: der am blinden Ende gelegene Abschnitt (a — c) hat eine hohe Epithelwand und enthält in seinem Lumen radiär angeordnete Kristallnadelu (Exkrete); der zweite Abschnitt hat eine plattzelhge Wand, seine Exkrete sind kurze massige ivristalle von länglicher, nicht immer scharfkantiger Oktaeder- form imd dann mehr wetzsteinförmig (c — d); im dritten Abschnitt iä — b) werden die Kristalle kürzer und kleiner, ohne daß im Bau des Gefäßepithels eine Veränderung einträte, und weiter proximalwärts werden nur noch kleine Körnchen ausgeschieden; im vierten Abschnitt hegen keine von ihm selbst produzierten geformten Exkrete mehr, doch scheint er Flüssigkeit zu sezernieren (Fig. 206). An der Basis der V. malp. findet sich bei vielen Insekten ein Bing — 304 — indifferenter Zellen (sog. Imaginalring). Samson beobachtete in ihm eine indirekte Kernteilung, fand ihn aber nur von untergeordneter Be- deutung für die Umbildungen während der Metamorphose. Da wo sehr zahlreiche V. malp. vorhanden sind, liönnen sie unter- einander verschieden sein. So fand Wm. S. Marshall (1906) bei Dia- fheromera (Phasmidae) die vorderen Schläuche dicker und kürzer, die hinteren dünner und länger. Jedes der weiteren vorderen Gefäße vereinigt sich mit fünf der hinteren; sie bilden zusammen einen Raum, der sich in den Darm öffnet. Recht eigenartigen Verhältnissen begegnen wir bei den Larven der Cecidom_viden, indem ihre beiden Malpighischen Schläuche kontinuier- lich ineinander übergehen und so einen einheitlichen Schlauch bilden, welcher mit zwei Öffnungen in den Enddarm mündet (Fig. 207), Giard (1893). Auch bei den Coleopteren kann eine verschiedene Differenzierung ^' ^ Vi^'i yy / Jer Malpighischen Schläuche eintre- ten. Holmgren (1903) fand bei.4]j)- on fJavipes Payk. (Curculionidae) vier normale und zwei diesen gegen- über mündende auffallende Exkre- tionsorgane in Ge- stalt keulenförmi- ger acinöser Drü- sen (Fig. 20S). deren Wand sich durch das Fehlen des Stäbchensau- mes von den nor- malen V. malpighii unterscheidet und viel größere Ex- krete produziert. Die Drüsen sind von zweierlei Art: die proximal gelegenen scheiden ein körniges Exkret aus, die distal gelegenen sondern Exkretkugeln ab und sind sehr viel größer als die ersteren. — Bei dem $ von Dasytes niger (Cantharid.) kommen zu den sechs normalen V. malp. noch ebenso viele kolben- förmige exkretorische Anhänge hinzu (Fig. 209), welche vergleichend- anatomisch nicht als umgewandelte Harnschläuche angesehen werden können. Sie stellen kleine Drüsenbläschen dar, welche sich mit einem kurzen, ziemlich weiten Ausführgang in den Darm öffnen. Ihre Wand besteht aus einer äußeren kerneführenden Peritonealhülle und der inneren Epithelschicht, deren Zellen, im Ausführgang noch kaum drüsig, distalwärts an Größe zunehmen unSeiences St. Petersbourg. -4. 1896. — Organcs excreteurs des Insectes. Bull. Aoad. imp. Sc. N. St. Peter.sbourg. Vnl. 4. 1896 (russisch). — Recherches experimentales sur les chenilles de Galhria mellonella. Arch. d. Zool. exper. T. 8. X. 8. quatr. ser. 1908. Meves, F. Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. Arch. Micr. Anat. 48. Bd. 1897. Mingazzini, P. Ricerche sul canale digerente dei Lamellieorni fitofagi (Larve e Insetti perfetti). Mitteil. d. Zool. Stat. Neapel. Bd. 9. 1889. Möbusz, A. Über den Darmkanal der ^n<Äre?(US-Larve nebst Bemerkungen zur Epithelregeneration. Arch. f. Nat. Bd. 63, I. 1897. Nagel, W. A. Über eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven. Biol. Cen- tralbl. 16. Bd. 1896. Needham, J. G. The digestive epithelium of Dragon-fl)- Xvniphs. Zool. Bull. Boston. Vol. 1. 1897. 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Anzahl und Lage 319 Die Tracheen (Bautvpen) 320 Luftsäcke . . . ." 321 Histiologischer Bau der Tracheen 324 Das Palmensche Organ der Ephenieriden 324 Tracheeneinschnürungen 325 Der „Traoheenkörper" 321) Die Endigung der Tracheen. (Tracheenendigung in der Muskulatur, am Darm, in den Va.sa malpighii, an den ,, Labialnieren", im Fettkörper, in der Leibeshöhle) 326 Tracheendrüsen 330 Bau und Verschlußvorrichtungen der Spiraeula (Verschlußapparat) . . 330 Ableitung der Tracheen 333 Respiratorische Hilfseinrichtungen 333 Die „Blutkiemen" der Apterygoten 334 2. Respirationsorgane der Wasserinsekten 334 Allgemeines. (Tracheenkiemen, Röhrenkiemen, Blutkiemen, Darm- atmung) 334 A. Luftatmende Imagines des Wassers. Allgemeines .... 336 Rhynchota. (Xepidae. „Tracheenlungen". Notonecta. Naucoris, Corixa, Belostoma) 337 Coleoptera. (Dytiscidae. Hydrophilidae. Limnius trogludytes. Ma- croplea. Atmungspausen der Wasserkäfer) 339 B. Wasseratmende Insekten. Luftatmende Wasserlarven und -puppen 340 Epliemeridenlarven (Heptagenia, Leptophlebia, Ephemera, Po- tamanthus, Polymitarcys, Oniscigaster, Oligoneuria, Jolia, Ephe- merella, Tricorythics, Caenis, Boetisea, Prosopistoma) .... 340 Tracheenverteilung in den Ephemeridenkiemen 343 Atmung der Ephemeridenlarven in der Jugend (Hautatmung. Darm- atmung). Tracheenkiemen und Flügel 344 Odonata: Rectalkiemen. Wasseratmung, Luftatmung durch den Darm. Darmkiemen der Imago. Tracheenkiemen (Schwanzkiemen, laterale Kiemen, Kiemenreste der Imago). Atmung der Nymphen 346 Plecoptera: Larven (Prosternal-, Anal-, Pleural-, Lateral-, C'oxal- kiemen) Tracheenkiemen der Imagines 348 Neuroptera (Sialis, Corydalus, Sisyru) . 350 — 317 — Diptera: Larven {Sitmdium, Culex, Corethra, Chirnnomuf, Psycho- diden, Stratiomys, Eristalis, Teichmnyza); Puppen (MyoetophUidae, Cecidomyidae, Scatopse, Tipula, Ctenophora, Psychoda, Sirmdium, Ptychopteriden, Culiciden, Chiionoraiden, Corethra. Culex und Anopheles) ... 350 Trichoptera: Allgemeines (allgemeine und lokalisierte Haut- atmung. Tracheenkiemen. Blutkiemen). Tracheenkiemen der Larven. Blutkiemeu. Atmung der Puppen 357 Lepidoptera (Acentrojms niveus. Nymphula nympheata, N. stra- iiotata. Pyropalis. Palustra) 360 Colcoptera: {Bytiscus, Gyrinns, Felobitis, Cnemidotus, Klmis. Cy]iho- niden, Psephenus. Hydrophihis, Limnius; Donacia) .... 362 Hymenoptera {Prestwlchia, Aiuirgus. Agriofypi(s) 364 3. Respiration der Parasiten 365 Diptera (Museiden-, Gastridenlarven. Das ..rote Organ". Hypo- denna-Larven. Tac.hina-lLs,xven, Rectalblase; Acanthnmera) . . 365 Siphon aptera (Sarcopsylla penetrans) 369 Hymenoptera (Ichneumonidenlarven) 370 4. Intrauterine Atmung der Pupiparenlarven 371 5. Die Atmung .... 371 Atembewegungen 371 Gasaustausch 373 Atmung während des Winterschlafes 375 Unterbrechung des Gasaustausches 375 Funktion der Luftsäcke . ■ 376 Die vermeintliche Kohlensäureabsorption durch Puppen 377 Nebenfunktion der Tracheen 377 Das ursprüngliche Atmungsorgan aller Metazoen ist die Haut, welche schon durch ihre peripherische Lage für diese ihre Aufgabe prädestiniert erscheint. Die Hautzellen nehmen den Sauerstoff aus der Umgebung (Luft, Wasser usw.) auf und geben die durch den Atmungs- prozeß entstandene Kohlensäure an die Umgebung ab. Um zu diesem Gasaustausche fähig zu bleiben, darf die Hautoberfläche von dem um- gebenden Medium nicht abgeschlossen sein, und wenn dieser Abschluß durch eine Cuticula bewirkt wird, so muß deren Beschaffenheit entweder den Gasaustausch in genügendem Maße möglich lassen, oder es müssen andere Vorkehrungen getroffen werden, welche ihn begünstigen. — Bei der Mehrzahl aller Insekten ist nun bekanntlich eine mächtige, für die Atmung wenig oder gar nicht geeignete Chitincuticula zur iVusbildung gekommen, welche, wenn sie ihre Funktion als Schutzhülle des Körpers und als Ektoskelett für den Ansatz der Muskeln leisten soll, unter den gewöhnlichen Verhältnissen bei Landinsekten nicht zugleich auch dünn genug bleiben kann, um ihre primäre Atmungsfunktion beizubehalten. Wir sehen daher Teile der Haut in Gestalt eines Luftkanalsystems in das Innere des Körpers verlagert, indem bestimmte Bezirke unter Aus- wachsen zu einer blinden verzweigten Eöhre in die Leibeshöhle ein- dringen. Die Haut stülpt sich zunächst wohl in jedem Segmente oder doch in den meisten Metameren des Körpers röhrenförmig ein, ohne jedoch den Kontakt ihrer Oberfläche mit der Atmosphäre völlig aufzugeben; denn die Atemröhren (Tracheen) bleiben durch je eine Öffnung, die Ein- stülpungsöffnuug (Stigma, Spiraculum, Luftloch) mit der Außenwelt in Verbindung, und die von dem epidermalen Tracheenepithel gegen das Tracheenlumen hin ausgebildete Chitincuticula (Intima) bleibt zugleich so dünn, daß sie den Gasaustausch wenigstens in bestimmten Bezirken — 318 — nicht hindert. In diesen wurden die Tracheenwandzellen zu denr respira- torischen Epithel, dessen Tätigkeit sich wahrscheiidich auf die engeren und sehr dünnwandigen Endzweige des stark verästelten Röhrensystems beschränkt, während die stärkeren Stämme und ihre bei vielen Insekten beobachteten Erweiterungen wesentlich nur noch die Aufgabe von Luft- leitungswegen und Luftreservoirs behalten. Die primären Stämme, deren je einer ursprünglich zu jedem Spiraculum gehört, treten sekundär miteinander in offene Verbindung; dies bringt den Vorteil mit sich, daß die Luftzufuhr nicht unterbrochen oder gestört werden kann, wenn sich zufällig einmal einige Spiracula verstopfen-. Da nun die zartwandigen Tracheen in der Leibeshöhle zwisclien den inneren Organen und der Leibeshöhlenflüssigkeit beständig dem Druck der Muskeln ausgesetzt sind, welcher, auf das Blut übertragen, fast bei jeder Bewegung auf die Luftröhren nachteilig wirken maß, indem er ihre zarten A^'ände zusammenpreßt und ihre Funktion stört oder un- möglich maclit, mußten sie gegen das vollständige, die Luftzirkulation aufhebende Kollabieren durch ihre eigene Festigkeit geschützt werden, doch so, daß nicht eine Verdickung ihrer gesamten Intima ihnen die ßespirationsfähigkeit oder leichte Biegsamkeit nahm. Dies geschah in sehr sinnreicher Weise dadurch, daß die Tracheenintima nur teil- weise eine Verfestigung erfuhr: eine in engen Spiralwindungen ver- laufende Intimafalte (,, Spiralfaden") verleiht der Atemröhre genügende Festigkeit und Elastizität, alle Bewegungen, zu welchen sie gezwungen werden kann, auszuführen, ohne zu kollabieren oder zu knicken. Zwischen den Umgängen der Spiralfalte bleibt die Dünnwandigkeit bestehen (vgl. die Harmonica-Theorie Sadones' unter Physiologie). Die schließliche Ausbreitung des Tracheensystems durch den ganzen Körjier und das Eindringen oder Herantreten seiner feinen Endzweige in oder an alle Gewebe konnte nicht ohne Einwirkung auf die Gestal- tung des Zirkulationssystems bleiben; wenn der Gasaustausch überall durch Vermittelung der Tracheen möglich wurde, war es nicht erforder- lich, daß ein kompliziert gebautes Blutgefäßsystem das Blut als Träger der Atemgase einerseits den (ja nicht lokalisierten) Eespirationsorganen und andererseits allen Körperregionen zuführte. Daraus erklärt sich die recht einfache Gestaltung des Zirkulationsapparates der Insekten, welche hinter dessen Komplikation bei den Vorfahren der Hexapoden, den segmentierten Leibeshöhlenwürmern, sehr merklich zurückbleibt. Zugleich zeigt sich auch hier das durchgängige Abhängigkeitsverhältnis, in welchem Eespirations- und Zirkulationsorgane zueinander stehen, ebenso deuthch wie die Tatsache, daß bei einer phylogenetischen Auf- wärtsentwicklung keineswegs alle Organe zu einer höheren Kompli- kation ihres Baues fortschreiten müssen, sondern auf Grund neuerwor- bener Organe (hier des Tracheensystems) geradezu einer rückschreitenden Entwicklung anheimfallen können, deren Stehenbleiben auf einem be- stimmten Punkte das Bedürfnis des Gesamtorganismus regelt (vgl. Herz). Für die Hautcuticula ergibt sich eine Abhängigkeit von den Tra- cheen .derart, daß ihre Verdickung über eine bald erreichte und von ihrer Eespirationsfähigkeit abhängige Grenze hinaus erst eintreten konnte, wenn zugleich ihr Verlust an Fähigkeit zum Gaswechsel durch die ersten Anlagen der Tracheen ausgeglichen wurde. Wo aber die Kommunikation des Tracheensystems mit der Außenwelt sekundär aufgehoben worden ist (viele Wasserinsekten), sehen wir auch ziigleich — 31!) — eine dünne, die Hautat iniing wieder zulassende Köipercuticula ent wickelt, wenn nicht durch lokale Verdünnung der Cuticula (Blut- und Tracheenkiemen) ein Ausweg geschaffen ist, welcher eine Inanspruch- nahme der gesamten Cuticula im Interesse der Atmung überflüssig macht. 1. Morphologie des Tracheensysteins. Da die Verzweigungen mul die Verteilung der Tracheen im Körper der Insekten eine außerordentlich mannigfaltige ist, kann es hier nicht unsere Aufgabe sein, im einzelnen die Formen des AtmungssysteiHs und des Verlaufes seiner Teile darzu- legen, und wir beschränken uns darauf, einen allgemeinen Überblick über die gröberen anatomischen Verhältnisse zu geben. Die Stigmata (Spiracula), deren Bau weiterhin noch eingehender behandelt werden soll, sind die offen bleil)enden Einstülpungsöffnungen der Tracheen, die selbst nichts anderes sind, als ins Körperinnere verlagerte Hautpartien. Diese Luftlöcher fehlen bei den ptery- goten Insekten (vgl. Apterygota) regelmäßig am Kopfe. Nur wo die Stigmata geschlossen sind (Wasserinsekten), gelangt die Atemluft nicht durch sie, sondern auf an- deren Wegen in die Tracheen. Die Spiracula des Thorax treten gewöhnlich ent- weder als pro- und metatliorakale oder als meso- und metathorakale auf, körmen aber auch (z. B. Puliciden) an allen drei Thoraxsegmenten entwickelt sein. Die Anzahl der Abdominalspiracula ist schon in ihrer Ab- liängigkeit von der Anzahl der abdominalen Segmente recht verscliieden. Mehr als neun abdominale und zehn {Ja-pyx soll elf Paare besitzen) Stigmenpaare im ganzen scheinen nicht vorzukommen. Bei zahlreichen im Wasser oder in anderen flüssigen Stoffen lebenden und parasitären Insekten kommt es zu mehr oder minder weitgehenden Veränderungen im ursprünglichen Vei'- halten der Spiracula, welche teilweise oder sämtlich sekundär ihre Funktion verlieren können. Man nennt alle diejenigen Insekten holopneus- tisch, welche als Luftatmer auf dem Lande leben und deren Spiracula durchweg offen und in Funktion bleiben. — P er ipneus tisch wird bei vielen Larven holometa- boler Insekten das Eespirationssy tem dadurch, daß ]\[eso- und Metathorax keine Atemlöcher aufweisen, dagegen außer den abdomi- nalen ein prothorakales Stigma vorhanden ist. Sind nur noch die hin- teren Stigmata des Abdomens in Tätigkeit, so haben wir meta p neu- st is che Formen vor uns (viele Larven des Wassers, Bewohner faulender Stoffe und Parasiten). Sind außer den hinteren auch noch thorakale Stigmata (Fig. 212) vorhanden (Oestriden-, Museiden-, Asiliden-Larven). so sind die Tiere als am phipneus tisch zu bezeichnen. Als propneus tisch können z. ß. die Nymphen der Odonaten benannt werden, welche nur durch das vorderste Stigmenpaar Luft aufnehmen, sowie die Cocciden, die nur zwei Stigmenpaare besitzen, vs vorderes Spira- culum ; fis hinteres Spiraculum ; «Tra- cheenUingsstamm. — 320 — deren erstes an der Grenze von Pro- und Mesothorax, deren zweites am Metathorax steht (Witlaczil 1886). — Bei allen diesen Bezeichnungen sind nur die Öpiracula berücksichtigt, während von den accessorischen Respirationsorganen (Kiemen) abgesehen ist. Wie die Anzahl, so wechselt auch die Lage der Spiracula an den einzelnen Segmenten. Sie liegen gewöhnlich zwischen zwei Metameren, können aber auch bis auf die Mitte der Segmentseitenfläche verlagert sein, wobei ihre Anordnung normal symmetrisch bleibt. In der Regel gehören sie mehr der Rückenseite an, rücken aber in manchen Fällen auch auf die Ventralseite (Pediculidcn). Bei den meisten Coleopteren und Hymenopteren hegen sie verborgen, bei ersteren in den dünnen Intersegmentalhäuten, bei letzteren am vorderen Rande der Segmente; die fernrohrartig ineinandergeschobenen Metamere verdecken sie, ohne den Luftzutritt zu verhindern. Bei vielen anderen Insekten liegen sie frei sichtbar an der Segmentaußenfläche. Die Tracheen. Im allgemeinen können wir bei den Insekten zwei Bautypen des Tracheensystems unterscheiden. Im ersten Falle geht von der an jede Stigmenöffnung sich anschließenden Stigmentasche ins Innere des Körpers ein Tracheenstamm, der sich alsbald in eine große Anzahl von Zweigen auflöst, welche, immer feiner werdend, zu den verschiedenen Organen verlaufen. Diese jedenfalls primitivere Form der Tracheen Ver- teilung liegt beispielsweise bei MacJdlis vor, kommt aber auch anderen, I höheren Insekten zu (manche Rhynchota und Coleoptera). Das Tra- cheensystem der allermeisten Hexapoden folgt jedoch dem zweiten vollkommeneren Bautypus, welcher aus dem primitiveren in der Wei^ hervorgegangen ist, daß die von den Spiraculis ausgehenden querer Stämme durch jeder?eits einen oft mächtig entwickelten Längsstamm'' miteinander verbunden und so in offene Kommunikation miteinander gebracht Avurden. Von diesen Längsstämmen entspringen dann die Zweige, welche die einzelnen Organe und Körperbezirke mit ihren feinen Endzweigen versorgen. Im allgemeinen treten von dem Hauptlängs- stamme jeder Seite in jedem Segmente drei Tracheenstämme ab: ein dorsaler namentlich zur Versorgung der Rückenmuskulatur; ein mitt- lerer (visceraler), welcher sich am Darm und an den Gonaden verzweigt; ein ventraler für die Bauchmuskulatur und das Zentralnervensystem (Bauchkette). Zwischen diesen ventralen Ästen kommt es gewöhnlich noch zu einer zweiten Längsverbindung, in welchem Falle dann zwei stärkere und zwei schwächere Längsstämme den Körper durchziehen. In manchen Fällen erreicht indessen der ventrale Längsstamm dieselbe Ausdehnung wie der Hauptstamm. — • Wenn die Längsstämme durch quere Tracheenschlingen miteinander verbunden werden, so könnte im Notfalle das gesamte Tracheensystem von einem einzigen Stigma aus ventihert werden (Fig. 213). Sehr einfachen Verhältnissen begegnen wir bei den niedersten Insekten; sie erklären sich einerseits aus deren geringer Körpergröße, andererseits aus der Zartheit, welche hier der Cuticula der Haut eigen ist und eine Hautatmung zulassen dürfte. Den Acerentoraiden fehlen die Tracheen vollständig, bei den übrigen Collembolen findet man vier Systeme einfacher Tracheenröhren, welche nicht miteinander in Ver- bindung stehen. Den Tracheen fehlen die Verzweigungen und die Spiralfalte (vgl. Histiologie). Die beiden Stigmenpaare liegen bei den I sxmA iflS .'enH im™ i PROPEPTY OF Z. P. METCALF