LIBRARY OF I885_l©56 7/ >ePt^. Ov- X. "^^^VCAU^ 3 C^) — 305 — Scudder. Sam. Hubb. A Review of mesozoic Cockroaches. In: Mein. Bost. Soc. V. III. Nr. 13. 1886. S. 439-485. Taf. 46-48. — Systcmatic review of our present knowledge of fossil In.sects. In: Bull. U. S. Geol. Suiv. Nr. 31. 1886. 128 S. — The fo.=sil Butterflies of Flori.>*sant. In: 8. Ann. Rep. U. S. Geol. ,Surv. Wasliingt. 1889. S. 439-472. T. 52-53. — The Tertiary Insects of North-America. In: Rep. U. S. Geol. Survey of the Territories' V. XIII. 1890. 734 ,S. 28 Taf. — Physiognomv of the Anieriean tertiary Hemiptera. In: Proe. Bost. Soc. N. H. V. 24. S. "562-579. 1890. — The Fossil Insects of North-America, with notes on some European species. 2 Vol. 4». New York 1890. (Eine Zusammenstellung zahlreicher Einzelarbeiten unter gemeinsamem Titel.) — New Types of Cockroaches from the Carboniferou.s Deposits of the U. S. In: Mem. "Boston Soc. V. IV. Nr. 9. 1890. S. 401-41.5. T. 31, 32. — The Insects of the Triassic beds at Fairplay, Colorado. In: Mem. Bost. Soc. V. IV. Nr. 9. 1890. S. 457-472. Taf. 41, 42. — A classed and annotated Bibliographv of Fossil Insects. In: Bull. U. S. Geol. Surv. Nr. 69. 1890. 101 S. — Index to the known fossil Inseets of the World includingMyriaiwdsand Arachnoids. In: Bull. U. 8. Ger.1. Surv. Nr. 71. 1891. 744 S. — Some Insects of special interest from Florissant. Colorado, and other points in the Tertiaries of Colorado and Utah. In: Bull. U. S. Geol. Surv. Nr. 93. 1892. 25 S. 3 Taf. — Tertiarv Rhynchophorous Coleoptera of the U. S. In: Monogr. U. S. Geol. Survev. V. 21. 189.3. 206 S. 12 Taf. — Insect fauna of the Rhode Island Goal Field. In: Bull. U. S. Geol. Surv. Nr. 101. 1893. 21 S. 2 T. — Tertiarv Tipulidae, with Special Reference to those cf Florissant, Colorado. In: Proc. Amer. Phil. Soc. V. 32. Nr. 143. 1894. 83 8. 9 Taf. — Revision of the American fossil Cockroaches with Descriptions of new forms. In: Bull. U. 8. Geol. Surv. Nr. 124. 1895. 176 8. — Canadian fossil Insects. In: Contr. Canad. Pal. V. 2. 1895. S. 5-56. T.1-3. — The Miocene Insect-Fauna of Oeningen. Geol. Mag. N. S. V. 2. 1895. S. 116 -122. T. 6. — Adephagous and Clavicorn Coleoptera from the Tertiary deposits at Florissant, Colo.. etc. In: Monogr. U. S. Geol. Surv. V. 40. 1900. 148 8. 11 Taf. — The Pleistocene beetles of Fort River Mass. In: Monogr. U. S. Geol. Surv. V. 29. S. 740-749. T. 23. 1901. — Insectes; in: Zeiller. Flore fossile des gites de Charbon du Tonkin. 1903. .Sellards, E. H. Some new .structural Characters of palaeozoic Cockroaches. In: Amer. Journ. Sc. V. 15. 1903. S. 307-315. T. 7, 8. • — A study of the structure of palaeozoic Cockroaches, with descriptions of new forms from the Goal Measures. In: Amer. Journ. Sc. V. 18. 1904. 8.113-227. T. 1. — Types of Permian Insects. In: Amer. Journ. Science. V. 22. 1906. S. 249 -258. V. 23. 1907. 8. 345-355. V. 27. 1909. S. 151-173. — Cockroaches of the Kansas Goal Measures and of the Kansas Permian. Univ. Geol. Surv. Kansas. V. 9. S. 501 -541. T. 70-83. 1908. Serres, Pierre Marc. Toussaint de. Geognosie des Terrains tertiaires ou Tableau des principaux animaux invertebres des terrains marins tertiaires, du midi de la France. Montpellier. 8». 1829. 92 u. 277 8. 6 Taf. Shelford, R. On a collection of Blattidae preserved in Amber. from Prussia. In: Journ. Linn. Soc. Zool. V. 30. 1910. 8. 336-355. T. 47, 48. — The Brjt. Mus. Collection of Blattidae enclosed in Amber. In: Journ. Linn. Soc. Z(.oI. V. 32. 1911. S. 59-69. T. 7. Silvestri. Fil. Die Thysanuren des baltischen Bernsteins. In: Schrift Physik.- ökon. Ges. Königsberg. V. 53. 1912. 8. 42-66. Speiser, P. Käferreste aus ostpreußischem Diluvium. Jahrb. Preuß. Geol. Lan- desanst. V. 31. 1910. 2. Teil. Heft 1. 8. 116-120. Ulmer, Georg. Die Trichoptercn des baltischen Bernsteins. In: Schrift Physik.- ökon. Ges. Königsberg. Beitr. z. Naturk. Preußens. Heft 10. 1912. 380 8. Viehmeyer, H. Ameisen aus dem Kopal von Celebes. Stett. Ent. Zeit. LXXIV. S 141-155. 1913. Walther, Joh. Die Fauna der Solnhofener Plattenkalke. Bionomisch betrachtet. In: Jenaische Denkschriften. V. XI. S. 136-214. Taf. 8. 1904. Handbuch der Entomologie, Bd. III. 20 — 306 — Westwood, J. O. Contributions to fossil entomology. In: Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. V. 10. S. 378-396. T. 14-18. 1854. Weyenbergh. H. Sur les insectes fossiles du calcaire lithographique de la Baviere, qui se trouvent au Musee Teyler. In: Arch. Mus. Teyler. V. 2. S. 247—294. T. 34-38. 1869. — Enumeratian systematique des esptees qui forment la faune entomol. de la periode mesozoique de Baviere. In: Period. Zool. argent. V. 1. S. 87 — 106. 1874. — Varia zoologica et palaeontologica. In: Period. Zool. argent. V. 1. S. 77 — 111. T. 2-3. 1874. Wickham. H. F. Fossil Coleoptera from Florissant, with Descriptions of several New Species. In: Bull. Amer. Mus. K. H. V. 30. S. 53-69. 1911. — A repjrt on some recent collections of fossil Coleoptera from Miocene Sliales of Florissant. In: Bull. State Univ. Jowa. V. 6. Nr. 3. 1912. 38 S. 8 T. — On some fossil Rhynchophorous Coleoptera from Florissant, Colorado. Bull. Amer. Mus. N. H. V."31. S. 41 -5P. T. 1-4. 1912. — Fossil Coleoptera from Florissant in the U. S. National Mus. In: Proc. U. S. Nat. Mus. V. 45. S. 283-303. T. 22-26. 1913. — Fossil Coleoptera from the Wilson Branoh near Florissant. Colo. In: Bull. State Univ. Jowa. V. 6. Nr. 4. 1913. 29 S. 7 T. — The Princetjn Collection of fossil beetles from Florissant. In: Ann. Ent. Soe. Ainer. V. 6. 1913. S. .359-366. T. 38-41. WoUaston. Thora. Vern. Note on the remains of Coleoptera from the peat of Lexden. In: Qu. Journ. Geol. Soc. Lond. V. 19. 1863. S. 400-401. Woodward, H. Some new British Carboniferous Cockroaches. In: Geol. Mag. N. S. Dec. 3. V. 4. S. 49-58. T. 2. 1887. — On the discovery of the larval stage of a cockroach, Etoblattina peachii, from the coal measures of Kilmaurs. In: Geol. Mag. (3.) V. 4. S. 433—435. T. 12. 1887, Zang, Rieh. Über Coleoptera Lamellioornia aus dem baltischen Bernstein. In: Sitzber. Ges. Nat. Fr. Berlin. 1905. S. 197-205. 1 Taf. — Coleoptera Longicornia aus der Berendtschen Bernsteinsammlung. In: Sitzber. Ges. Nat. Fr. Berlin. 1905. S. 232-245. 1 Taf. Achtes Kapitel. Phylogenie oöer Stammesgeschichte. Von A. Handlirsch, Wien. Inhaltsübersicht. 1. Allgemeines und Methode H. 308 Deszendenz S. 308; Rekonstruktion hyputhetiscber Ahnent'onnen S. 308; Arhaltspunkte für diese Rekonstruktion S. 308 ; Morphologische Analyse S. 308 ; Schwierigkeiten bei derselben S. 309; Homologie und Analogie S. 309; Mono- phylie oder Polyphylie, Parallelismen, Konvergenzen S. 310; Irreversibilität oder Xichtumke'hrbarkeit S. 310; Anhaltspunkte zur Unterscheidung von ur- sprünglich und abgeleitet S. 311: Beispiele von ursprünglichen lildungen S. 312; Ontogenetische Methode S. 313; Biogenetisches Grundgesetz S. 313; Caen Jgenetische Merkmale S. 314; Metamorphose S. 314; Ökologie oder Etho- logie S. 314; Tiergeographie S. 314; Relikte S. 315; Diskontinuierliche Ver- breitung S. 315; Experimentelle Methode S. 315. IL Die Abstammung der Insekten S. 316 Monophyletische Ableitung der Pterygogenea 8. 317; Das hypothetische „Protentomon" S. 318; Ontogenie des „Protentomon" S. 321; Lebensweise des „Protentomon" S. 321; „Protentomon" und Palaeodictyoptera S. 322; Die Apterygogenea ? eine einheitliehe Gruppe S. 322; Von welchen Aptery- gogenea kann man die Pterygogenea ableiten? S. 324; Sind die Thysanuren primär ungeflügelt? S. 325; Palaeontologie der Apterygenea S. 325; Sind die „Myrinpoden" eine einheitliche Gruppe? S.. 325; Welche „Myriopoden" kommen bei der Ableitung der Insekten in Betracht ? S. 327; Palaeontologie der „Myrio- poden" S. 328; Können die Myriopoden oder andere Arthropoden von Malaco- poden oder Onyohophoren abgeleitet werden? S. 329; Sind die Insekten von rezenten Crustaeeengruppen abzuleiten? S. 331; Wie müßten die Crustaceen- ahnen der Insekten beschaffen sein? S. 333; Die Trilobiten S. 334; Kann man alle Arthropoden von Trilobiten ableiten? S. 335; Arachnoiden S. 335; Crusta- ceen S. 337; Myriopoden S. 337; Pentopoden (Pycnogonoiden) S. 338; Bostri- chopus S. 338; Tardigraden S. 339; Pentastomiden (Linguatuliden) S\ 339; Malacopoden (Onychophoren) S. 339; Nematomorphen und Nematoden S. 339; Die Abstammung der Trilobiten S. 339; Polychaeten S. 340; Rotatorien S. 341 ; Heterophyletische Entstehung der Tracheen S. 342; Schematische Darstellung der Segmentierung verschiedener Gliedertiere S. 343; Zusammenfassung S. 348; Graphische Darstellung (Stammbaum) S. 349. III. Die Stammesgeschichte der Insektenordnungen . S. 350 A. Pterygogenea S. 350; 1. Ephemerida S.3.50; 2. Odonata S. 350;3. Per- lariae S. 350"; 4. Embiodea S. 351; 5. Saltatoria S. 351; 6. Phasmida S. 352; 7. Dermaptera S. 352; 8. Diploglossata S. 352; 9. Thysanoptera S. 352; 10. Blat tariae S. 353; 11. Mantodea S. 353; 12. Isoptera S. 353; 13. Zoraptera S. 353; 14. Corrodentia S. 353; 15. Mallophaga S. 354; 16. Siphunculata S. 354; 17. Coleo- 20* — 308 — ptera S. 354; 18. Strepsiptera S. 356; 19. Hymenoptera S. 356; 20. Megalo- ptera S. 357; 21. Raphidicies S. 357; 22. Neüroptera S. 357; 23. Panorpatac S. 357; 24. Trichoptera S. 358; 25. Diptera S. 358; 26. Suctoria S 358:27. Lepido- ptera S. 359; 28. Heteroptera S. 359; 29. Homoptera S. 359: B. Apterygo- genea S. 360; 1. Thysanura S. 360; 2. Liitotiophi S. 361 ; 3. Protura S."361 ; 4. Collembola S. 362; Graphische Darstellung (Stammbaum) S. 363. IV. Die Stellung der Insekten im System der rezenten 'Organismen S. 364 V. Schlußbemerkungen S. 368 VI. Beispiele aus der Literatur S. 372 NB. Die Stammesgeschichte der Familien und sonstigen der Ordo untergeordneten Kategorien wird, soweit möglich, in die systematische Besprechung der Gruppen, welcher das 9. Kapitel dienen soll, einge- flochten werden. I. Allgemeines und Methode. Die Kenntnis des rriclun palaeontologischen Tatsachenmateriales zwingt uns, die Abstammung (Deszendenz) der heute lebenden Tiere von anders gestalteten ursprünglicheren Ahnenformen als erwiesen zu betrachten, genügt aber noch nicht, um die Stammesgeschichte allein auf Grund dieser Dokumente in allen Details festzustellen. Wenn wir auf dem Standpunkte der Deszendenz stehen, muß es uns wohl selbstverständlich erscheinen, daß es sich in der gegen- wärtig lebenden Fauna nur um Endglieder handeln kann, die allerdings in einer oder der anderen Beziehung auf relativ tiefer Ent- wicklungsstufe stehen geblieben sein mögen, in anderer Beziehung je- doch durchweg hoch ausgebildet sind, so daß sie auf keinen Fall direkt als Ausgangspunkte für die Ableitung von Entwicklungsreihen benutzt werden können. Die gegenwärtig lebenden Tierformen stammen eben nicht voneinander, sondern von ursprünglicheren, nun längst ausge- storbenen Vorfahren ab. Leider sind wir vorläufig noch in der Mehrzahl der Fälle gezwungen, diese ausgestorbenen Vorfahren auf indirektem Wege zu ermitteln, zu rekonstruieren. Aber je mehr solcher hypothetischer, konstruierter Ahnenformen wir dann tatsächlich in fossilem Zustande auffinden werden, auf desto festerer Grundlage wird das von uns errichtete stam- mesgeschiclitliche Gebäude stehen. Anhaltspunkte für diese Eekonstruktion liefern uns: 1. Eine möglichst genaue vergleichend morphologische (und anatomische) Analyse eines möglichst reichen rezenten Materiales. 2. Das Studium der Entwicklung des Individuums — die Ontogenie mit Einschluß der sogen. Embroyologie. 3. Das Studium der Lebensgewohnheiten — die Ökologie oder Ethologie. 4. Die Tiergeographie. 5. Das Experiment. 1. Die morphologische Analyse läuft in erster Linie darauf hinaus, zu ermitteln, bei welcher von mehreren zu vergleichenden For- men oder Gruppen ein bestimmter Charakter am ursprünglichsten er- halten ist und in welcher Richtung sich dessen höhere Ausbildung bzw. Spezialisierung bei den anderen bewegt hat. In weiterer Folge trachten — 309 — wir dann nach der Erkenntnis, ol) diese höheren Zustände direkt von dem beobachteten ursprünghchsten Zustande ableitbar sind, oder ob sie ein noch tieferes, uns vorläufig unbekanntes Ausgangsstadium er- fordern. Dehnen wir die Analyse auf verschiedene Charaktere aus, so wird sich bald zeigen, daß die eine Art oder Gruppe in dem einen Charakter, die andere in einem anderen als ursprünglicher bzw. abgeleiteter zvi be- zeichnen ist. Man spricht dann oft von einer sogenannten ,,Speziali- sationskreuzung", und es ist selbstverständlich, daß wir solche For- men oder Grupiien nicht voneinander, sondern nur von hypothetischen Stammformen ableiten können, bei welchen alle in Betracht kommenden Charaktere als ,, ursprünglich" vorausgesetzt werden. Diese Methode — so einfach sie auf den ersten Dlick auch erscheinen nuig — stößt jedoch in der Praxis oft auf ungeahnte Schwierigkeiten, l)esonders dann, wenn es sich um formenreiche Gruppen handelt, bei denen sich die Arten nur durch die oft unglaubliche Permutation kleiner oberflächlicher Merkmale wie Skulptur, Behaarung, Färbung, Dimen- sionen einzelner Körperteile u. dergl. unterscheiden. Wir werden daher viel früher mit der Stammesgeschichte der Kategorien höheren Banges fertig werden als mit den feinsten Verzweigungen des Stamm- baumes. Wir stoßen jedoch noch auf andere Schwierigkeiten: a) Welche Dinge dürfen wir vom phylogenetischen Standpunkte aus überhaupt miteinander vergleichen? Zwei oder mehrere Bildungen können sich in folgender Weise zu- einander verhalten. 1. Gleicher Ursprung — ähnlicher Bau — ähnliche Funktion. 2. Gleicher Ursprung — ähnlicher Bau — verschiedene Funktion. 8. Gleicher Ursprung — verschiedener Bavr — ähnliche Funktion. 4. Gleicher Ursprung — verschiedener Bau — verschiedene Funktion. 5. Verschiedener Ursprung — ähnlicher Bau — ähnliche Funktion. 6. Verschiedener Ursprung — ähnlicher Bau — verschiedene Funktion. 7. Verschiedener Ursprung — verschiedener Bau — ähnliche Funktion. 8. Verschiedener Ursprung — verschiedener Bau — verschiedene Funktion 1). Nr. 1 — 4 werden gewöhnlich als morphologisch gleichwertig oder homolog bezeichnet, Nr. 5 und 7 als physiologisch gleichwertig oder analog. Für phylogenetische Zwecke kommen naturgemäß die homo- logen Bildungen in erster Linie in Betracht, doch können auch aus analogen Schlüsse gezogen werden, insbesondere wenn es sich um Antimere^) oder Metamere^) handelt, die sich ja in einem gewissen Sinne den homologen Bildungen nähern. Die Trennung der homologen ^) Beispiele: 1. Vorderflügel einer Wespe und einer Biene. Fühler von Blatta und Muntis. 2. Lange Beine von Hydrometra und Phasma. .3. Hinterflügel von Forficula und Staphyliniden. 4. Vorderbein von Locusta und Grvllntalpa. Vorder- flügel von Käfer und Wespe, Hinterflügel von Libelle und Fliege. 5. Greii- schere bei Flußkrebs und Skorpion. 6. Fühler von Perla und Cerci von Ephe- mera. 7. Gehörorgan von Ljcusta und Acridium, Flügel der Fledermäuse und Insekten, Beine der Arthropoden und Vertebraten, Schalen der Muscheln und Braohiopoden. 8. Flügel und Abdominalkiemon der Eintagsfliegenlarven und zahllose andere Beispiele. -) Organe der rechten und linken Körperhältte. ') Sich auf den hintereinander folgenden Segmenten wiederholende Organe. — 310 — von den nur analogen Bildungen ist oft mit bedeutenden Schwierig- keiten verbunden und gelingt in manchen Fällen nur auf ontogenetischem Wege. b) Dürfen wir voraussetzen, daß homologe Organe oder Organteile bzw. Charaktere nur einmal, also monophyletisch entstanden sind, oder müssen wir event. auch mit einer polyphyletischen Entstehung rechnen? Gleichviel, ob wir die Ursache der an den Organismen im Laufe der Zeit sich vollziehenden Abänderungen in äußeren Einflüssen oder in Keimesvariationen suchen, müssen wir uns vor Augen halten, daß der gegenwärtige Zustand eines Organismus das Resultat vieler nachein- ander erfolgter Eingriffe irgendwelcher Faktoren auf ein bestimmtes Substrat vorstellt. Ein und dieselben Einflüsse werden auf stark ver- schiedenen Substraten sicher nicht absolut Gleiches hervorbringen, doch können wir uns sehr wohl vorstellen, daß mehrere einander ähnliche (nahe verwandte) Einheiten auf ähnliche Einflüsse ähnlich reagieren werden. Es kann dadurch leicht zu Parallelismen in der Ausbildung homologer Gebilde kommen; aber es liegt nahe, daß sich solche in erster Linie auf die minder bedeutenden Details der Organisation erstrecken werden. Selbst Konvergenzen sind bis zu einem gewissen Grade möglich. Es kann z. B. der Fall eintreten, daß bei einer langbeinigen Form die Beine kürzer werden, bei einer verwandten kurzbeinigen dagegen länger, so daß sich eine Annäherung vollzieht, u. dergl. mehr. Daß sich die Veränderungen an den Organismen ebensooft in der Minus- als in der Plus-Richtung bewegen, ist ja allgemein bekannt. Schwund bzw. Rück- bildung von allerlei Gebilden (z. B. der Flügel usw.) kann sehr leicht zur scheinbaren Annäherung von früher stärker verschieden gewesenen Formen führen. Im allgemeinen jedoch können wir voraussetzen, daß höherkompli- zierte bedeutendere Organe nicht polyphyletisch entstanden sein können, denn es wäre zu viel des Zufalles nötig, um solche Bildungen, die ja nicht das Resultat einfacher einzelner Einwirkungen sein können, mehrmals selbständig zu erzeugen. Ich denke dabei an Dinge wie die Beine, Flügel, Fazettaugen u. dergl. Desgleichen bin ich überzeugt, daß derartige Bildungen, welche eine längere Entwicklungsgeschichte durchgemacht haben und in ihren An- fängen in eine Periode zurückreichen, in der der betreffende Organismus im ganzen noch auf viel tieferer Stufe stand, wenn sie aus irgendeinem Grunde zum völligen Schwunde gelangten, nachträglich unmöglich in der ursprünglichen Weise wieder aufgebaut werden können. Müßten sich doch dazu alle Prozesse, die seinerzeit zu ihrer Entwicklung geführt haben, und die jeweiligen Zustände des gesamten Organismus ein zweites Mal in annähernd gleicher Weise wiederholen, was j a nur bei einer Rück- kehr des gesamten Organismus in jenen Zustand möglich wäre, in dem er sich zu Beginn der allmählichen Ausbildung des betreffenden Organes befand. Die Tatsache, daß solche völlig verschwundene Bildungen nicht mehr in gleicher Weise wiederentstehen, wird als ,, Irreversibilität" oder ,,Nichtumkehrbarkeit der Evolution", auch als Dollosches Gesetz bezeichnet, darf jedoch nicht auf kleine oberflächliche Bildungen, Skulpturen, Behaarungen, Farben u dergl. ausgedehnt werden. c) Woran erkennen wir, welcher von zwei Zuständen als der ursprünglichere zu betrachten ist? — 311 — Die Beantwortung dieser Frage gehört wohl zu den allerschwierig- sten Aufgaben phylogenetischer Forschung, denn es giljt hier keine allgemein gültige Regel. Die Entscheidung muß von Fall zu Fall selb- ständig und nach sorgfältiger Erwägung aller in Betracht kommenden Umstände erfolgen, erfordert vor allem große Erfahrung, ausgebreitete Formenkenntnis und vorhergegangene ehrliche systematische Auf- arbeitung des betreffenden Materiales. Trotzdem wird gerade in diesem Punkte am meisten gesündigt, und jeder grüne Anfänger oder selbst Dilettant glaubt nach Betrachtung einiger weniger aus einer eng begrenz- ten Tiergru])pe und aus einem beschränkten Faunengebiete stammender Tiere, sofort das Ursprüngliche von dem Abgeleiteten unterscheiden zu können. Diesem Umstände verdanken wir die zahllosen total verfehlten Stammbäume und Systeme, welche unsere Literatur unnütz beschweren. Der eine geht von der Meinung aus, das Kleine müsse ursprünglicher sein als das Große, der andere will die größere Zahl — sagen wir von Gliedern bei einem Organ, von Flügelrippen oder dergl. unbedingt aus einer geringeren Zahl ableiten, der dritte meint, irgend ein gekrümmter oder bewehrter Körperteil müsse unbedingt von einem geraden oder unbewehrten abstammen, usw. In vielen Fällen führte der falsch verstan- dene Evolutions- oder Selektionsgedanke dazu, das nach menschlichen Begriffen ..Vollkommenere" oder ,, Kompliziertere" als das Höhere oder Abgeleitete zu betrachten, im Vergleiche mit ,, Unvollkommenem" oder ,, Einfachem". Manche Forscher vertreten zudem die Meinung, das ,. Häufigere" sei das Typische bzw. Normale, also auch Ursprünglichere, das ,, Seltene" dagegen das Abgeleitete. Manche suchen gar das Ur- sprüngliche gerade in der Fauna ihrer engeren Heimat oder unter den Lieblingsobjekten ihrer Untersuchung. Am allerhäuf igsten jedoch finden wir eine vollkommene Verwechslung von ursprünglich einfach und se- kundär Vereinfacht. Wir werden in manchen Fällen leicht zu einem Urteile über die Ursprünglichkeit einer Bildung gelangen, wenn wir uns über deren Funktion Rechenschaft geben, denn eine ganz spezielle Funktion läßt eher auf eine abgeleitete Form schließen, als eine mehr vielseitige Ver- wendung des betreffenden Organs. Nur ganz im allgemeinen läßt sich behaupten, daß ökologisch unwichtige Bildungen viel leichter ihre ur- sprüngliche Form beibehalten als direkt tätige Organe. Eine gewisse Bedeutung besitzen auch die sogenannten rudimentären Organe, denn sie sagen uns, daß einmal an ihrer Stelle etwas , .Vollkommeneres" vor- handen war. In vielen Fällen hilft uns ein Vergleich mit anderen, oft sogar ver- wandtschaftlich recht fernstehenden, aber vielleicht besser bekannten oder erforschten Reihen, denn es gibt zahllose Parallelismen, die uns Analogieschlüsse gestatten. Auch ist es zu empfehlen, in zweifelhaften Fällen zu vergleichen, wie sich das Untersuchungsobjekt in bezug auf andere, leichter zu beurteilende Merkmale im Hinblick auf Ursprünglich- keit verhält. Wie schon oben erwähnt, soll der phylogenetischen Betrachtung stets eine systematische Bearbeitung vorangehen, die in der reinlichen Scheidung der für jede Kategorie (Species, Genus usw.) charakteristi- schen Merkmale besteht und dadurch eine Basis für die phylogenetische Bewertung schafft. Solche systematische Arbeit ist bis zu einem gewissen Grade auch schon eine Statistik, welche uns manchen Anhaltspunkt zur Beurteilung der ,, Entwicklungshöhe" irgendeiner Gruppe bietet. Wir — 312 — finden in einem Genus oder in einer Familie eine relativ geringe Zahl von Arten, die aber durchweg scharf umschrieben sind, im Gegensatze dazu wieder kolossale Splitterung in viele, aber schlecht begrenzte Arten bei anderen oft nahestehenden Gruppen. In einer Gruppe sind gewisse Merkmale sehr variabel, in einer anderen sind sie streng fixiert u. dergl. mehr. So können wir uns in manchen Fällen doch schon auf Grund des rezenten Materiales Gedanken über die relative Entwicklungshöhe bzw. den gegenwärtigen Evolutionszustand so mancher Gruppe liilden und werden dann das palaeontologische Material mit um so mehr Erfolg berücksichtigen. Bei der veigleichend morphologischen Anah^se soll man sich stets bemühen, alle Organe der zum Vergleiche herangezogenen Objekte zu berücksichtigen, und soll nicht aus der Übereinstimmung eines Merk- males weitgehende ph^ylogenetische Schlüsse ziehen, die durch die anderen Merkmale derselben Tierformen sofort ad absurdum geführt werden können. In dieser Beziehung wird immer noch viel gesündigt, und fast jedes Jahr bringt uns einen neuen solchen ,, Beweis" für die nahe Verwandtschaft himmelweit verschiedener Gruppen. Einmal sind es die Mandibeln, ein anderes Mal das Tentorium oder die Cerci, die Gonopoden, Tracheen, Thoraxsegmente usw., die als Basis für Systeme verwendet werden, und jedesmal resultiert ein völlig verschiedenes System. Ein einzelnes Merkmal kann bei aller sonstigen Übereinstimmung genügen, um die Ableitung einer Form von der anderen auszuschließen : aber Übereinstimmung in einem Merkmale, und selbst in mehreren, bildet noch keinen Beweis für die direkte Abstammung. Die Erfahrung gestattet uns, hier an einigen Beispielen auszu- führen, welche Bildungen oder Zustände wir in der Klasse der Insekten im allgemeinen als ursprünglich betrachten dürfen. Wie bei allen bilateral gebauten Tieren, können wir symmetrische Bildungen als ursprünglich, asymmetrische (Cerci bei Embia, Hinter- leib vieler Gorixa- Arten, usw.) als abgeleitet betrachten. Das Wesen der Metamerie veranlaßt uns, die homonome. also gleich- wertige Segmentierung des Körpers für ursprünglicher zu halten als eine heteronome Gliederung. Bei Insekten gibt es freilich keine vollkommene, durchgreifende, ursprüngliche Homonomie mehr, denn die Gliederung des Körpers in 3 Hauptabschnitte, Kopf. Thorax und Abdomen mit streng geschiedenen Funktionen, hat bereits frühzeitig Platz gegriffen. Wir können nur mehr von einer Homonomie der 3 Thorakalsegmente und von einer Homonomie der Abdominalsegmente sprechen, von einer Homonomie der 3 Beinpaare, der '2 Flügeli)aare. der Kiefer usw. Dabei müssen wir immer beachten, ob nicht etwa durch völlige oder teilweise Atrophie solcher Anhänge eine sekundäre Homonomie derselben bzw. der Segmente eingetreten ist. Fühler und Cerci sind als ursjuünglich homonom vielgliedrige Organe mit einer nicht fixierten Zahl von Gliedern zu betrachten (Fühler der Perliden, Locustiden, Blattiden, von Lyda unter den Symphyten, von Pimplinen unter den Terebrantien : Cerci der Ephemeriden, Perliden. Mantiden usw.). Ursprünglich ist das Vorhandensein lateraler Komplex- oder Fazetten- augen und dreier einfacher Stirnaugen oder Ozellen, eines gut begrenzten Clypeus mit anschließender kurzer Oberlippe, einfacher tasterloser — 313 — Mandibeln. mit je 2 freien KaulacU'ii und mehrgliedrigera Taster ver- sehener 1. und '2. Maxillen (wie wir es bei den meisten Orthopteren, vielen Hjauenopteren usw. finden). Die ursprüngliche Form des Tliorakalbeines ist das sogenannte Schreitbein mit melu-gliedrigem Tarsus und 2 Endklauen (Perliden, Blattiden. viele Coleopteren, Hymenopteren, Neuropteren usw.). Die Flügel sind ursprünglich gleichartig, mit sehr ähnlichem, mäßig reich verzweigtem Geäder und nicht fixierter Zahl der Längsaderäste und der Queradi'rn. Die ursprüngliclie Stellung (hn- Flügel ist die hori- zontale mit han]itsächlich doi-soNcntvalcr LirwcLdiclikeit. Der Hinterleib sitzt ursprünglich mit breiter Basis an dem 3. Thorax- segmente und besteht aus 11 Segmenten und einem Telson (12. Segment). Jedes Segment besteht ursprünglich aus Tergit und Sternit. Die Glied- maßen der Abdominalsegmente sind niemals als normale Schreitbeine ausgebildet, sondern immer stark modifiziert: Im $ Geschlechte am 8. und 9. Segmente, im (^ am 9. Segmente als ..Genitalfüße" erhalten. Das 11. Segment trägt gegliederte Cerci, das Telson trägt den After und besteht aus 8 Lappen. Die Geschlechtsöffnung liegt im S. ($) oder 9. (cj) Segmente. Es sind imaginale Stigmen an den Seiten der 2. und 3. thorakalen und der ersten 8 abdominalen Segmente vorhanden. Malpighische Ge- fäße sind in größerer Zahl vorhanden. Die Ovarien sind holoistisch, die Hoden tubulös. Das Nervensystem besteht aus oberem und unterem Schlundganglion, segmental getrennten Ganglien im Thorax und Ab- domen. Das schlauchförmige Herz ist mit einer größeren Zahl von Ostien versehen. 2. Unschätzbare Anhaltspunkte für die Rekonstruktion von Ur- formen liefert uns die Ontogonie. Es ist dies leicht zu begreifen, wenn ■wir die Änderungen, die sich an den Tieren im Verlaufe der stammes- geschichtlichen Entwicklung vollzogen haben, nicht auf ,, spontane" Keimvariationen, sondern auf die Einwirkung äußerer Einflüsse zurück- führen, denn alle Vorgänge von der Furchung der Eizelle an bis zur Ausbildung des definitiven Körpers stellen sich dann als nach und nach, schrittweise erworbene und erblich gewordene dar. Wenn wir überhaupt auf dem Standpunkte der Deszendenz stehen, müssen wir annehmen, daß jenes Geschiipf, welches uns heute in Form einer Biene, einer Laus oder eines Schmetterlings entgegentritt, einst etwas anderes war, sagen wir ein schabenähnliches Tier, eine Panorpide oder weiterhin ein viel- beiniger, nicht flugfähiger Kruster, vielleicht ein mariner Gliederwurm usw. Wir werden uns daher gar nicht wundern, wenn sich die frühen Vorgänge in der Entwicklung des Individuums noch bis zu einem gewissen Grade ähnlich abspielen, als sollte einer dieser Vorfahren da- durch zustande kommen, wenn ferner die für die höheren phylogeneti- schen Entwicklungsstufen charakteristischen Merkmale sich erst später durchringen und wenn die alleroberflächlichsten spezifischen Details gar erst im letzten Stadium der Entwicklung unmittelbar vor der Ge- schlechtsreife in Erscheinung treten. Das ,, biogenetische Grundgesetz", welches diese Erschei- nung in klassischer Weise zum Ausdruck bringt und geradezu von einer Wiederholung der Phylogenie in der Ontogenie spricht, wird uns ver- ständlich, wenn wir auch zugeben müssen, daß dessen Schöpfer in der Verallgemeinerung zu weit gegangen sind. Wir dürfen dabei aber nie vergessen, daß es sich namentlich bei — 314 — Charakteren der postembryonalen Jugenstadien der Insekten sehr oft um Neuerwerbungen durch spezielle Faktoren der Lebensweise dieser Jugendstadien handelt, die man „caenogenetische" Merkmale nennt. Auch sie vererben sich, ohne bei der Imago zur Erscheinung zu kommtn, haben aber immer geringeren Wert als die oben behandelten, in der alten Stammesgeschichte begründeten ,,palingenetischen" Er- scheinungen. Je vollkommener die Metamorphose eines Insektes, je größer der Unterschied zwischen Larve und fertigem Tier, je mehr von den defini- tiven Organen erst im Endstadium der Larvenperiode relativ plötzlich neu in Erscheinung treten, desto geringeren phylogenetischen Wert haben die betreffenden Larvenformen und desto sicherer können wir in ihren Merkmalen caenogenetische Bildungen annehmen. Welch wertvolle Anhaltspunkte uns die ontogenetische Methode liefert, sehen wir in dem Vorkommen echter, relativ ursprünglicher Ab- dorainalbeine bei manchen Larven (Sialiden, Sisyra usw.), deren Ima- gines keine Spur mehr von solchen besitzen, ferner in dem Auftreten embryonaler Extremitätenhöcker an Segmenten, die im reifen Zustande extremitätenlüs sind. Am deutlichsten aber illustriert die Comstock- Needhamsche Flügelgeäderforschung unsere Ansicht; denn das von diesen Autoren auf ontogenetischem Wege ermittelte Urbild eines Flügelgeäders stimmt ganz auffallend mit dem überein, was sich aus der Untersuchung der carbonischen Palaeodictyopteren ergibt. 3. Die Berücksichtigung der Ökologie oder Ethologie erleichtert uns in zahllosen Fällen die phylogenetische Bewertung der morpho- logischen oder ontogenetischen Merkmale, kann aber auch oft direkten Aufschluß gewähren; denn die Lebensgewohnheiten selbst haben ebenso ihre Geschichte wie der Körperbau. Auch hier können wir wie dort Ursprüngliches und Abgeleitetes unterscheiden, auch hier finden wir zahllose Parallelismen und Konvergenzen, Allgemeines und höchst Spezielles. Wir werden, um nur einige wenige Beispiele zu erwähnen, Käfer, die frei herumlaufen und allerlei Kost annehmen, sagen wir Silpha-Arten, gewiß als ökologisch ursprünglicher bezeichnen als solche, die nur in den absolut finsteren Grotten oder nur an dem Pelze des Bibers leben; wir werden eine frei herumschwärmende, alles fressende Fliege für ursprünglicher halten als eine, die nur auf dem Pelze bestimm- ter Fledermäuse oder gar in die Haut derselben eingebohrt lebt; wir werden endlich eine Raupe, die einfach Laub frißt, für ursprünglicher halten als eine, die sich just auf die Waben der Honigbiene kapriziert oder auf den Wachsflaum auf dem Hinterleibe der Fulgoriden. Freies ähnliches Leben bei Ijarven und Imagines wird uns in der Regel ur- sprünglicher erscheinen als Endoparasitismus oder als in den verschie- denen Lebensstadien stark verschiedene Gewohnheiten. Brutpflege oder gar Staa-ti'uliildnng, Kunsttriebe, Gebrauch von Werkzeugen u. dergl. gelten selbstverständlich als Zeichen hoher ökologischer Spezialisierung. 4. Auch die Tiergeographie, namentlich nach statistischer Methode betrieben, liefert allerlei phylogenetisch wichtige Resultate. Wir konnten durch Vergleich der Zahlen identischer Species, Genera usw. mit einer gewissen Sicherheit feststellen, welche Faunengebiete seit längerer und welche erst seit kürzerer Zeit durch irgendwelche, die Wan- derung der Insekten behindernde Schranken (Meere, Gebirge, Wüsten, Ströme, Klimazonen usw.) voneinander getrennt sind. Gesetzt den Fall, es kämen einzelne identische Species eines Genus in zwei solchen heute — 315 — scharf getrennten Faunengebieten vor, während die Mehrzahl der Arten des betreffenden Genus streng geographisch gesondert und nur auf eines der Gebiete beschränkt ist, so könnten wir — natürlich unter Berücksichtigung der Ökologie, die uns sagt, ob nicht etwa eine rezente Verschleppung durch den Menschen, durch Winde oder Strömungen usw. vorliegt — wohl mit einiger Sicherheit annehmen, daß die weiter ver- breiteten Arten die älteren sind und noch aus einer Zeit stammen, in der die Verbreitungshindernisse nicht existierten. Freilich müßten wir bei einer solchen Schlußfolgerung mit Vorsicht zu Werke gehen, deini wir wissen vorerst noch nicht, ob unter den heute auf ein Gebiet be- schränkten Arten nicht doch auch solche sind, die fiiiher in beiden Ge- bieten lebten. Erfahrungsgemäß ist die Verbreitung der Insektenarten eine außer- ordentlich Verschiedene: Einzelne sind auf ein Gebiet von nur einigen Quadratmetern beschränkt, andere erstrecken sich fast über die ganze W'elt oder wenigstens über ein sehr weites Gebiet. Diese Unterschiede sind in vielen Fällen ökologisch sehr leicht zu erklären, in anderen Fällen aber gewinnen wir den Eindruck, daß die Lebensweise des betreffenden Tieres nur in geringer Beziehung zu dessen Verbreitung steht. Und gerade diese letzteren Fälle sind die phylogenetisch interessanten. Solche ökologisch relativ unabhängige Arten mit sehr eng begrenztem Verbreitungsgebiete sind entweder so jung, daß sie noch nicht Zeit ge- funden haben, um sich weiter zu verbreiten, oder es sind die letzten Reste ehemals weit verbreiteter Formen — sogenannte Relikte oder ,, lebende Fossilien". W'ir werden mit besonderer Sicherheit auf die Reliktnatur einer Form schließen können, wenn sie eine sogenannte diskontinuier- liche oder disjungierte Verbreitung hat, d. h. wenn sie an mehreren, weit voneinander getrennten Plätzen vorkommt, in den Zwischen- gebieten aber fehlt, obwohl auch dort ihr Vorkommen ökologisch be- gründet wäre. Analog wie die Arten verhalten sich in geographischer Beziehung auch die systematischen Gruppen höheren Ranges. Als typisches Beispiel eines Reliktes möchte ich hier nur die ja- panische Epiophlebia anführen, den einzigen überlebenden Vertreter der im Mesozoikum reich vertretenen Gruppe der Anisozygopteren (Odonaten), als Beispiel für relativ junge lokale Gruppen Hemimerus und viele Höhlentiere. Auch die Verteilung der Insekten auf die Klimazonen kann phylo- genetisch wichtige Anhaltspunkte liefern. So hat sich ergeben, daß bei den Heterometabolen der Grad der Thermophilie im allgemeinen in geradem Verhältnis zur Ursprünglichkeit der betreffenden Gruppe steht, bei den Holometabolen dagegen in umgekehrtem. Finden wir holo- metabole Gruppen in kalten und gemäßigten Gebieten stärker vertreten als in heißen, so können wir fast sicher annehmen, daß es sich um relativ tief stehende handelt. 5. Endlich und schließlich kann uns auch schon das Experiment in gewissen phylogenetischen Fragen direkt oder indirekt Aufschluß gewähren. Leider bis jetzt nur in solchen untergeordneter Bedeutung. Wir sind imstande, durch allerlei Einwirkungen physikalisch- chemischer Natur (Temperatur, Nahrung, Licht usw.) derart auf in der Entwicklung begriffene Tiere einzuwirken, daß unter Umständen sogar recht ansehnliche und bis zu einem gewissen Grade auch vererbbare Abänderungen der reifen Tiere zustande kommen. Manche dieser künst- — 316 — lieh erzeugten Abänderungen stimmen mit solchen überein, welche auch in der freien Natur als Abberrationen oder selbst Lokalrassen (Subspezies) auftreten, und geben uns daher direkt Aufschluß über phylogenetische Beziehungen, (iewisse Eingriffe sind sogar imstande, Charaktere von in der Natur nicht mehr vorkommenden Ahnenformen in Erscheinung zu bringen, z. B. durch Lichtmangel (in Höhlen) verschwundene Farben, oder durch spezifische Nahrung veränderte Verdauungsorgane wieder in einen ursprünglichen Zustand zurückzuführen, u. dergl. mehr. Ein eigener Zweig der Experimentalzoologie beschäftigt sich mit Kreuzungs- und Vererbungsversuchen, welche uns durch Scheidung der dominanten und rezessiven ^lerkmale auch einige Anhaltspunkte zur phylogenetischen Bewertung derselben bieten, außerdem aber auch durch den Grad der Fruchtbarkeit der Bastarde zur Feststellung des systematischen Banges der zu den Versuchen verwendeten Formen bei- tragen. Die Experimentalzoologie wird hauptsächlich der speziellen Phylo- genie der Eassen und Arten Dienste leisten. Eine glückliche Kombination aller dieser Methoden mit der Palaeontologie hat bisher schon so manches wichtige stammes- geschichtliche Problem gelöst, und in nicht allzuferner Zukunft hoffen wir auch jene umstrittenen Fragen entscheiden zu können, die einer Bekonstruktion der Hauptäste des Stammbaumes der Tierwelt heute noch im Wege stehen. Bis alle Seitenäste und Zweiglein dieses großen Baumes in ihren richtigen Verbindungen darstellbar sein werden, dürften wohl noch viele Jahre angestrengtester Arbeit erforderlich sein. Aber wir müssen diesem Stande der Wissenschaft zustreben, denn die Phylo- genie ist nicht nur die sichere Basis für ein exaktes, natürliches System, sondern auch der Wegweiser für alle exakten allgemein-biologischen For- schungen. Nur wenn wir die blutsverwandten Ahnenreihen kennen und die stufenweisen Veränderungen der Organismen in der Zeit, dann können wir auch mit Erfolg an die Ermittlung der Ursachen dieser Veränderungen schreiten tind vielleicht auch daran denken, einen Blick in die Zukunft der Tierwelt zu werfen. Vielleicht wird es uns dann auch besser gelingen, diese Zukunft in einer uns günstig erscheinenden Weise zu beeinflussen. IL Die Abstammung der Insekten. Unter den Hypothesen, welche sich mit der Abstammung der In- sekten beschäftigen, sind es heute streng genommen nur mehr zwei, deren eingehende Behandlung nötig ist: I. Die aus F. Brauers Cam- podea-Theorie weiterentwickelte Lehre von der Ableitung der Pterygogenen aus den Apterygogenen, beziehungsweise in weiterer Folge aus Myriopoden, Onychophoren und Anneliden'). IL Die Ableitung der Insekten aus branchia- ten Crustaceen. ') Gerade diese Theorie wurde durch einige Hoclischullehrbücher sanktioniert und ist infolgedessen fast zu einem Dogma erstarrt, gegen welches nur schwer anzu- kämpfen ist. Die Wissenschaft hat nicht die Aufgabe, irgend eine Lehrmeinung ad infinitum zu stabilisieren, sondern möglichst vorurteilsfrei an die Ermittlung der Wahrheit zu schreiten. — 317 — Diese beiden Theorien sind grundsätzlich sehr verschieden, denn die erstere führt, wie sich zeigen wird, geradezu zur Annahme einer diphyletischen Entstehung der echten Arthropodencharaktere, des Fazettenauges und sonstiger wichtiger Organe, an deren Homologie hei Crustaceen und Insi'kten kein ^Ior})hologe zweifelt, während die •2. Theorie nicht an der Monophylie bzw. Homologie dieser Charaktere rüttelt und nur rin(> heterophylet Ische Entstehung der Tracheen vor- aussetzt. Wir wollen uns l)ei der JSehandlung tlieses äußerst komplizieiten Stoffes der im vorigen Abschnitte angedeuteten Methoden bedienen und das Thema in eine lieihe von Einzelfragen auflösen. Fig. 238. Das hj'pothetischc „Proientomon" . Uursalansicht. ungcf. natürl. Größe. (Original.) 1. Sind die Pterygogenea, also die geflügelten und die sicher durch Reduktion der Flugorgane flügellos gewordenen Insekten eine monophyletische Gruppe? Diese Frage ist schon durch die nach ontogenetischer Methode durchgeführte Flügelmorphologie in einwandfreier Weise in bejahendem Sinne beantwortet ^) ; denn es hat sich ergeben, daß alle noch so stark modifizierten Flügeltypen auf ein ursprüngliches Schema zurückführbar sind. Desgleichen ist es gelungen, alle Mundorgane aus einem Typus ab- zuleiten, ebenso alle wesentlichen Teile der Beine und der Geschlechts- ^) Woran auch die neuesten Versuche Cramptoiis nicht zu rütteln vermögen. 318 2. Welche Charaktere kommen einer hypothetischen Urform der Pterygogenea, einem „Protentomon" im geschlechtsreifen (imaginalen) Stadium zu? Kopf mäßig groß, mit breiter Basis i) beweglich an der Vorderseite des Thorax inseriert, aus 6 Segmenten bestehend, welche fest mitein- ander verwachsen sind. Das 1. Segment trägt die gut entwickelten lateralen Komplex- und die 3 ein- fachen Stirnaugen, das 2. Segment ein Paar einfacher homonom vielglie- driger Fühler, welche an die Vorder- seite des Kopfes gerückt sind. Das 3. Segment ist extremitätenlos, das 4. trägt die nach abwärts gerichteten tasterlosen zweigliedrigen Mandibeln, deren Basalglied in die Kopfkapsel bereits eingeschmolzen ist, so daß nur das 2. Coxalglied frei beweglich bleibt. Das 5. Segment trägt die ersten Maxil- len, deren erstes Glied kurz, aber be- weglich und anhanglos ist, während das 2. längere Glied an der Außenecke einen mindestens fünfgliedrigen Taster, proximal davon eine aus mindestens zwei Gliedern bestehende Außenlade ^) und eine einfache Innenlade trägt. Die Gliedmaßen des 6. Segmentes sind jenen des 5. ähnlich, aber im Basal- teile miteinander in der Mittellinie ver- wachsen, so daß nur die beiden drei- gliedrigen Taster und 4 Laden frei bleiben, welche im Vergleiche zu jenen der Maxillen reduziert erscheinen. Vor der Mundöffnung unter der Pühler- insertion findet sich der gut begrenzte Clipeus und als Anhang desselben eine kurze, frei bewegliche Oberlippe. Tho- rax aus drei fast gleichen, nicht mit- einander verschmolzenen Segmenten Fig. 239. Das hypothetische „Prolentomon". Ventralansicht, ungef. natürl. Größe, (Original.) ^) Perliden, Orthopteren, Gegensatz Stubenfliege, Biene. ^) Saltatoria, Blattariae, Carabidae usw. Bezüglich der neuerdinas angezwei- felten Homologisierung der gegliederten äußeren Kaulade mit dem Endopoditen und des Tasters mit dem Exopoditen der Spaltfüße möchte ich darauf hinweisen, daß sich bei höheren Crustaceen Kiefer und Kieferfüße finden, welche ganz pa- rallel mit den Mundgliedmaßen der Insekten modifiziert sind. Es ist sicher oft ohne Kenntnis der Entwicklung schwierig, die stärker reduzierten Formen richtig zu deuten; doch würde, glaube ich, kein Carcinologe daran zweifeln, daß die ge- gliederte äußere Lade der Maxillen der Orthopteren, Coleopteren usw. dem Endo- poditen ent.'preche, wenn man ihm ein solches Organ als Maxille eines Crusters vorlegen würde. Man darf doch nicht so leichtfertig über die Tatsache hinweg- gehen, daß die niehrgliedrigen Außenladen gerade bei den ursprünglichsten Insektenmundteilen vorkommen und nicht, wie man es erwarten müßte, wenn es sich um eine sekundäre Gliederung bandeln sollte, bei abgeleiteten. Für die ur- sprüngliche Zweiästigkeit spricht wohl auch die Tatsache, daß bei vielen F'ormen jede Maxille in Form von zwei ursprünglich getrennten Embryonalhöckern ange- legt wird, genau so wie die Abdominalextremitäten der Thysanurcn. Man hat — 319 — bestehend^). An jedem dieser Segmente ist ein dorsaler Teil (Tergit) und ein ventraler (Sternit) zu unterscheiden; zwischen beiden liegen an den Seiten der Brust die Pleuren (welche vermutlich aus je 2 hintereinander liegenden Teilen: Epimerum und Episternum, bestehen). Zwischen den Pleuren und dem Sternum inseriert, trägt jedes Seg- ment des Thorax ein fast gleiches Schreitbeinpaar ^), an welchem eine kurze Subcoxa, eine müßig große t'oxa, ein kurzer Trochanter, ein längerer Femur. eine Tibie und vernmtlich 3 Tarsenglieder') zu unter- scheiden sind, deren letztes noch den aus 2 Klauen und dazugehörigem Halt- oder Stützapparat bestehenden sogenannten Prätarsus trägt. Das 2. und 3. Thoraxsegment trägt je ein Paar pergamentartiger gleicher und gleich großer ilügel, welche an den Seiten zwischen Tergit und Pleurenjilatten mit breiter Basis inseriert, durch primitive Gelenke nur in dorsoventraler Richtung beweglich*) sind und in der Ruhe hori- Fig. 240. Rekonstruktion ^'S- 241- einerursprünglichen Mundgliedniaßen rezenter Decapoden (Crnstacea). Insektenmaxille. '^ Mandibel von Caloppa. B 2. Maxille von Sicyonia. (Original.) ^ 2. Kieferfuß von Telphiisa. D 3. Kieferfuß von Homarus. (Scheraatiseh nach Ortmann.) t Taster oder Palpus = Exopodite ; e Endopodite ; ep Epipodite. zontal ausgebreitet liegen^). Das Geäder ist in beiden Flügelpaaren gleich, besteht aus einer längs des Vorderrandes laufenden einfachen Costa, einer parallel damit laufenden einfachen Subcosta, auf welche als Beleg für die Endopoditennatur der beiden Tasterpaare der Insekten unter anderem auch die eigenartige nach innen gerichtete Knickung, das Knie, ange- führt, welches aber auch bei typischen Crustaceenexopoditen vorkommt. Ferner hat man gesagt, die echten Exopoditen hätten mehr den Charakter von Geißel- .anhängen. Einen ähnlichen Charakter haben sicher auch die Palpen gewisser Trichopteren (Limnophilus). Ich glaube also mit einiger Berechtigung an der alten Anschauung festhalten zu dürfen. Man vergleiche die Figuren 240, 241. ^) Perlidae, Panorpatae, Neuroptera. Gegensatz Ameisen, Fliegen. -) Perlidae, Blattariae, Carabidae, Tenthredinidae usw. Gegensatz Manti.', Dytiscus, Locusta usw. ^) Dermaptera, Acridier, Gryllidae, Hcmimerus, Embien, Perlarien, Odonaten, viele Heteroptera und Homoptera. *) Ephemeriden. ^) Anisoptere Odonaten. Sekundär bei Tagschmetterlingen. — 320 — ein Radius folgt, der sich unweit der Flügelwurzel in einen vorderen einfachen und einen hinteren niehrästigen Ast gliedert und hauptsächlich gegen den Spitzenrand des Flügels gerichtet ist, während die Aste der beiden folgenden, dem Eadius ähnlich gebauten Hauptadern, Medialis und Cubitus, bereits gegen den Hinterrand gebogen erscheinen. Als letzte Ader folgt dann noch eine in wenige Äste gespaltene Analader. Die Zahl der Zweige dieser Hauptadern ist nicht streng limitiert, und unregelmäßige netzartig verzweigte Quer- oder Zwischenadern über- brücken alle Zwischenräume zwischen den Hauptstämmen. Möglicher- weise trägt auch das 1. Segment des Thorax eine seitlich abstehende Ausbreitung des Tergiten. Abdomen mit breiter Basis beweglich an dem Thorax sitzend, aus 10 nahezu gleich großen und einem reduzierten 11. Segmente bestehend, an welches sich das dreilappige, den After umgebende Telson anschließt '). Alle Segmente beweglich miteinander verbunden, aber nicht tubusartig ineinader eingeschachtelt, aus Tergit und Sternit bestehend, von denen ersterer vermutlich seitliche plattenartige Erweiterungen trägt^). Möglicherweise tragen die ersten 7 oder 8 Segmente als Kiemen funk- tionierende Extremitätenrudimente. Im weiblichen Geschlechte tragen die Segmente 8 und 9, im männlichen nur das 9. stark modifizierte, als Genitalfüße erhaltene Gliedmaßen^). Das 11. Segment trägt aus zahlreichen homonomen Gliedern bestehende, als Cerci bekannte Glied- maßen^). Stigmen des 2. und 3. Thorakal- und des 1. bis 8. Abdominalsegmentes führen in ein vermutlich erst mit primitiven Längs- und Querkommissuren versehenes Tracheensystem. Dem ursprünglichen, die Augen versorgen- den Kopfganglion oder Protocerebrum sind die als Deutero- bzw. Trito- cerebrum unterschiedenen Ganglien des 2. und 3. Kopfsegmentes an- gegliedert; sie bilden zusammen das obere Schlundganglion, welches durch den Schlundring mit dem unteren, die 3 Kieferpaare innervieren- den in Verbindung steht. An dieses schließt sich die Bauchkette mit 3 thorakalen und mindestens 8 getrennten abdominalen Ganglienknoten. Speicheldrüsen in 2 oder 3 Paaren vorhanden. Darm aus Vorderdarm (Ösophagus, Kropf), Mitteldarm und End- darm bestehend, an der Grenze der beiden letzteren mit einer größeren Zahl Malpighischer Gefäße s). Herz- oder Rückengefäß langgestreckt, mit einer größeren Zahl segmental angeordneter Sj)altöffnungen. Geschlechter getrennt. Weibliche Geschlechtsorgane mit einer größeren Zahl segmental angeordneter, mehrkammeriger, panoistischer Eiröhren, welche unilateral in die 2 Ovidukte münden. Diese ergießen sich vermutlich in eine durch Einstülpung des 8. Segmentes entstandene unpaare Vagina, in welche vermutlich auch schon Ausführungsgänge von Anhangsdrüsen münden. Hoden paarig, tubulös, aus je einer Anzahl Follikeln bestehend; Vasa deferentia vermutlich in den gemeinsamen unpaaren, durch Ein- stülpung aus dem 9. Segmente hervorgegangenen Ductus ejaculatorius mündend. Muskulatur quergestreift, bereits reich gegliedert. ') Ephemeriden, Odonaten usw. ") Gewisse Ephemtriden, Blattarien. ') Locustiden, Grylliden, Hymenoptera Symphyta, viele Hemipteren usw. ') Mantiden, Perliden, Ephemeriden. ^) Orthoptera, Blattaria. tiefstehende Hymomoptera usw. — 321 — o. Die Fortpflanzung des Protentonion erfolgt durch Eier, in welchen ein superfizieller Keimstreif angelegt wird. Die Larven ver- lassen das Ei in relativ vollkumnieneni Zustande, sind frei beweglich, mit vielgliedrigen Antennen i), Komplex- und ? Ötirnaugen versehen, liahen gut entwickelte Mandibeln und tastertragende 1. und 2. Maxillen"). Der Thorax trägt seitlich abstehende Tergiterweiterungen, die am '2. und 3. Segmente nach und nach an Größe zunehmen und zu Flügeln weiden*). 3 homonome Schreitbt'inpaare. Abdomen mit der normalen Zahl von Segmenten, welche gleichfalls laterale Tergitfortsätze tragen, das 11. Segment mit vielgliedrigen Cercis*), das 9. bzw. 8. und 9. mit den Extremitätenhöckern, aus welchen später die Genitalfüße hervor- Fig. 242. Larve des hypothetischen ..Protenlomon" . Doisal- und Ventralansicht. (Original.) gehen, die vorhergehenden Segmente mit echten gegliederten und ver- mutlich zweiästigen, als Kiemen funktionierenden Gliedmaßen^) (Fig. 242). Kein ruhendes Puppenstadium, aber vielleicht eine sogenannte flug- fähige ,,Subimago"*). 4. Wohl zweifellos gehört das ,,Prototomon" zu den amphibiotisch lebenden Formen. Die Larve lebt im Wasser, atmet durch Kiemen- extremitäten und ist vermutlich räuberisch; die Imago, ein plumper, ') Ephemeriden, Orthopteren, Blattarien usw. -) Ephemeriden, Orthopteren. 3) Blattarien. *) Ephemeriden, Perliden, Mantiden. ') Teilweise bei Ephemeriden, Sialidcn und Sisyra erhalten. '') Ephemeriden. Handbuch der Entomologie, Bd. UI. 21 322 ungeschickter Flieger, vielleicht nach Art der Eintagsfliegen nur kurze Zeit lebend und möglicherweise selbst imstande, sich vorübergehend im Wasser aufzuhalten. 5. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß dieses „Protentomou" im Untercarboii oder vielleicht schon im Devon lebte; denn manche von den aus dem unteren und mittleren Obercarbon bekannten zahlreichen Palaeodictyopteren ent- sprechen wenigstens in Bezug auf die äußere Mor- phologie ganz auffallend gut den Anforderungen, die wir überhaupt an solche fossile Urformen stellen können. Zudem finden sich diese Fossilen in Ablagerungen, welche außer Landtieren auch aquatische Formen ent- halten. Wir können also wohl mit Eecht die P a 1 a e o d i c t y 0 p t r r e u (Fig. 53-68)' als Aus- gangsgruppe für alle pterygogenen Insek- ten betrachten. 6. Bevor wir nun den Versuch machen, die Ur- Pterygogenen von hexa- poden Apterygogenen abzuleiten, müssen wir uns darüber klar werden, ob diese überhaupt und unbedingt als phylo- genetisch einheit- liche Gruppe zu be- trachten sind. Ohne der im nächsten Abschnitt folgenden eingehenderen Erörterung vorgreifen zu wollen, sei hier nur dar- auf hingewiesen, daß als Apterygogenea 4 scharf geschiedene Gruppen zu- sammengefaßt werden : Thysanura, Entotro- phi, Protura und Col- lembola. a) Thysanura sind Formen mit der für Pterygogenen typischen Segmentzahl, mit Koraplexaugen, Ocellen, freien Mundteilen (s. Fig. 221, Spaltfußrudimenten oder Genitalfüßen an allen oder mehreren Fig. 243. Machilis (Thysanura). Dorsal- und Ventralansicht. Etwa X 5. Schematisch. (Original.) 323 — Hinterleibsringen, homonom vielgliedrigen Antennen und Cercis, wohl- entwickeltem, jenem der Pterygogeoen ähnlichem Tracheensystem und Genitalöffnungen im s. ($) bzw. 9. ((J) Segmente (s. Fig. 22, 29, 36, 40, 198). (Fig. 243.) b) Entotrophi (Gampodeidae, Japygidae) haben gleichfalls dii^ typische Segmentzahl, aber keine Augen, in den Kopf versenkte, redu- zierte Mundteile, Beinrudimente am 1., Spaltfußrudimente an den folgenden Hinterleibssegmenten, segmental getrennte Tracheen mit 2 — 4 Stigmen im Thorax, homonom vielgliedrige Antennen, Cerci von verschiedener Form und eine Geni- talöffnung am 8. ($, (J) Segmente. Gonopoden nicht tvpisch ausgebildet. (Fig. 244, 245.) c) Protura haben ein r2glie- driges Abdomen mit deutlichem Telson. Die zwei Endglieder gelangen Fig. 245. Campodea (Entotrophi). Die drei Kiefer starkvergr. (Schematisch nach Stummer.) md Mandibel ; mxi 1. Maxille ; mxi 2. Maxille; pmi Taster der l. Maxille: lex lii äußere und innere Lade der 1. Maxille; pma Taster der 2. Maxille; Ut lii äußere und innere Lade der 2. Maxille. erst während der Larvenperiode zur Ausbildung. Keine Augen, eigen- artige spezialisierte Mundorgane, ganz rudimentäre Antennen, Beinrudi- mente am Abdominalsegment 1 — 3, entweder keine oder aus zwei tho- rakalen Stigmen entspringende Tra- cheen, keine Cerci (?), keine mit jenen der Pterygogenen und Thys- anuren vergleichbare Gonopoden und die Genitalöffnung bei ? und (^ im 11. Segmente. (Fig. 246, 247.) d) Collembola haben ein nur aus 6 Segmenten bestehendes Ab- domen mit hoch spezialisierten, aber ganz anders als in den beiden ersten Gruppen gebauten Extremitäten auf den Segmenten 1, 3 und 4, von denen namentlich das letzte aus mehreren Gliedern bestehende Paar (die Springgabel) auffällt, keine Komplexaugen, jenen der Entotrophi ähnliche Mundteile, keine oder nur bei den höchst spezialisierten sehr bescheidene Tracheen mit einem Stigmenpaare hinter dem Kopfe, 21* Fig. 24-t. Campodea (Entotrophi). Dorsal- und Ventrahxnsicht. Etwa X 6. Schema- tisch. (Original.) Die Enden der sehr langen Fühler und Cerci sind weggelassen. — 324 — heteronora oder oligomer gegliederte Fühler, keine Cerci, eine Genital- öffnung am 5. Segmente. (Fig. 248.) Es ist also jede der Gruppen in anderer Weise ursprünglich und in anderer Weise hoch spezialisiert. Das Auftreten eines gewiß neu erworbe- nen Tracheensystems bei der letzten Gruppe, die geringe Zahl der Segmente bei derselben und die ganz abnorme Lage der Geschlechts- öffnung bei den Proturen sind Momente, welche uns den Gedanken nahe- legen ■ müssen, daß wenigstens diese beiden Gruppen nicht mit voller Sicherheit als wirklich stammverwandt mit den l)eiden ersten zu betrachten sind. Viel Fig. 2-17. Acerentomon Doderoi Silvestri (Protura). Die drei Kiefer X 400. (Schematisch nach Berlese. ) 77id Mandibel ; inXi 1. Maxille ; nixa 2. Maxille. Fig. 246. Acerentomon Doderoi Silvestri (Protura). Dorsal- und Ventralansicht. X 40. (Schematisch nach Berlese.) wahrscheinlicher, aber gleichfalls nicht sicher erwiesen sind nähere phjdetische Beziehungen zwischen den beiden ersten Gruppen. 7. Auf die Frage, welche von diesen vier Apterygogenen- gruppen überhaupt einen Anspruch erheben könnten, als Ahnenformen der Pterygogenea in Betracht zu kommen, gibt es nur eine Antwort: Die Thysanura, und diese nur dann, wenn wir uns dazu verstehen können, die relativ vollkommenen Abdominal- beine der Megalopteren- und gewisser Neuropterenlarven als caenoge- netisch zu betrachten. Fig. 248. Ixoloma (Collembola). Dorsal- und Vcn- tralansicht. X 7. (Schematisch nach Tullberg.) — o25 — 8. Es drängt sich uns a.l)i'i- n>ui die Frage auf, ob diese Tliys- anuren wirklich primär uugeüügelt sind. Ein Beweis für diese Annahme wurde nuims Wissens noch nie ernsthaft versucht, wird auch naturgemäß kaum mit Sicherheit direkt zu erbringen sein, denn, wenn auch alle direkten oder indirekten Flugnmskeln völlig fehlen sollten, so ist das noch lange kein Beweis, daß sie nie bei den Vorfahren vorhanden waren. Nichts atrophiert oder verändert sich leichter als ein Muskel. "\'iel eller dürfte dagegen zu lieweisen sein, daß in der Ahnenreihe der Thysanuren geflügelte Formen existierten, und ich will hier nur einen Wink geben, in welcher Kichtung sich eine solche Beweisführung be- wegen könnte. Dr. K. Sulc machte mich darauf aufmerksam, daß in den Seitenlappen des 2. und 3. Thorakalsegnientes von Lepisma Tracheen verlaufen, welche jenen in jungen Flügelanlagen heterometaboler In- sektenlarven auffallend gleichen und sich wenigstens scheinbar mit den einzelnen typischen Flügeladertracheen homologisieren lassen. Ich Scolopendra (Chilopoda), Fifr. 249. Nat. Gr. (Schoraatisch nach Koch.) Fig. 250. .ScoZope)(f/rn(t*hilopoda). Die drei Kiefer, stark vergr. (Schematisch nach Hcyinons.) md Mandibel ; ma:i 1. Maxille; mXi 2. Maxillen, habe seilest die betreffenden Präparate untersucht und mich von der vollen Richtigkeit der Angabe überzeugt. Sind nun die betreffenden Seitenlappen Eudimente einstiger Flügel oder sind es nur ,, Vorlauf er" von Flügeln? Diese Frage bleibt vorläufig offen. 9. Gibt uns die Palaeontologie Aufschluß in der Frage der phyletischen Beziehungen zwischen Pterj-gogenen und Thysanuren? Strenggenommen nicht, denn sie liefert uns vorläufig nur negative Daten, denen in solchen Fällen noch keine Beweiskraft zukommt: Thysanuren wurden erst im Alttertiär nachgewiesen und fehlen bisher in allen älteren Ablagerungen, obwohl dort ähnlich terre- strisch lebende Myriopoden und Arachniden nicht allzu selten und ol)- wohl dort viele recht kleine Arthropoden fossil erhalten sind. 10. Sind die „Mj'i'iopoden" als einheitlichs Gruppe auf- zufassen? Man unterscheidet gegenwärtig fünf Gruppen von so- — 326 — genannten Myiiopoden, die sich durch eine Reihe sehr auffallender Merkmale unterscheiden : A. Chilopoda. Kopf mit vielgliedrigen einfachen Fühlern, ein- gliedrigen ? tasterlosen Maudibeln, reduzierten tastertragenden 1. und kaulappenlosen tastertragenden *2. Maxillen. 1. Eumpf Segment mit klauenartigen sogenannten Maxillarf üßen, die folgenden 15 — ^173 einfachen Segmente mit homonomen einfachen Beinen. Genitalöffnung vor dem After am Hinterende. Gruppen von Einzelaugen anstelle der Komplex- augen. Tracheen gut entwickelt, Stigmen zahlreich an der Seite, aber meist nicht an allen Segmenten. (Kg- 249, 250.) B. Schizotarsia. Fühler sehr lang und vielgliedrig, einfach. Man- dibeln und 2 Paar Maxillen. Erstes Segment mit klauenartigen Maxillar- füßen, die folgenden 15 Segmente mit einfachen langen Beinen, deren Tarsen in sehr viele Glieder geteilt sind. Diesen 15 Segmeilten ent- sprechen durch Vereinigung der 2/3, 4/5, 6/7, 8/9, 10/11, 12/13, 14/15 nur 8 Tergite! Genitalien am Hinterende. Komplexaugen. Tracheen- system ganz eigenartig: An der Oberseite der ersten 7 Eückenschilder sind unpaare schlitzartige Öffnungen, die in je einen Luftsack führen. Scutigera ( Schizotarsia). Fig. 251. X 1,3. (Schematisch nach Koch.) aus dem eine Anzahl kurzer Röhren in den pericardialen Blutraum ziehen. (Fig. 251.) C. Symphyla. Augenlos, mit einfachen vielgliedrigen Fühlern, Mandibeln und 1 Paar deutlicher Maxillen. Keine klauenartigen Maxillar- füße, sondern nur 12 Beinpaare, die sich auf 23 Segmente verteilen (nach Heymons) und wenigstens zum Teil Coxalanhänge besitzen, die wohl als Exopoditen gedeutet werden können. Endsegment (24.) mit drüsen- tragenden Extremitätenstummeln. Nur spärliche Tracheen mit einem Stigmenpaare an der Unterseite des Kopfes. Genitalöffnung vor dem 4. Beinpaare. (Fig. 252, 253.) D. Pauropoda. Augenlos, mit kurzen, nach dem 4. Gliede in zwei mit Borstenfortsätzen versehene Äste gespaltenen Fühlern, 1 Paar Mandibeln, 1 Paar Maxillen. 9 beintragende Segmente, davon 2 und 3, 4 und 5, 6 und 7, 8 und 9 mit gemeinsamen Tergiten. 10. Segment ohne Gliedmaßen. Genitalöffnung an der Basis des 2. Beinpaares. Blut- gefäße und Tracheensystem fehlen. (Fig. 254.) E. Diplopoda. Meist mit gehäuften Einzelaugen an den Seiten des Kopfes. Fühler einfach, weniggliedrig. Mundteile reduziert, aus mehr- — 327 illiedrigen Mandibeln und einom verwachsenen Maxillenpaare bestehend. 1. Riimpfsegment meist ohne Beine, 2., 3. und 4. mit je einem einfachen Beinpaaie. Die zahh'eichen folgi'uden Rumpfsegmente mit Ausnahme der letzten beintragend, aber durch die Verschmelzung von je 2 Tergiten zu Doppelsegmenten vereinigt. Genitalöffnung im 'S. Bumpfsegmente. Tracheen segmental getrennt, Büschel ohne Anastomosen, mit lateralen Stigmen. (Fig. 255, 256, 257, 258.) Es dürften bereits diese wenigen Merkmale genügen, um zu zeigen, daß sich keine dieser Gruppen von der anderen ableiten läßt, denn jede ist in anderer Weise hoch S])ezialisiert. 11. Die Frage, welche von diesen Gruppen bei einer eventuellen Ableitung der Insekten in Betracht käme, ist unschwer zu beantworten, denn die drei progoneaten Gruppen (C. D. E.) mit ihren heteronomen Segmenten kommen a priori nicht in Betracht. Fig. 253. Scolopendrella (Symphyla). Ventralseite des Hinter- endes. X 30. (Scheinatisch nach Latzel.) Fig. 252. .S'coZop«!(?rpZ/a (Symphyla). X8. (Schematisch nach Latzel.) Fig. 254. Pauropus (Pauropoda). X 40. (Nach Latzel.) Die Symphylen haben zudem ein ganz anderes Atmungsorgan und keine Augen. Die Schizotarsia (Scutigeriden) haben wohl Lateralaugen, aber dafür die unpaaren dorsalen Tracheenlungen, die man erst verschwinden lassen und durch laterale segmentale Tracheen ersetzen müßte. Auch lassen sich die oligomeren ursprünglichen Tarsen nicht von jenen der Scutigeriden ableiten und die Vorderbeine der Insekten nicht von den Maxiilarfüßen. Zu allem Überfluß ist auch bei dieser Gruppe eine Re- duktion bzw. Verschmelzung von Terigiten eingetreten. Es bleiben also nur mehr die Chilopoden übrig, doch finden wir auch bei diesen einige ^lomente, die sie entschieden aus der Ahnenreihe der Insekten aus- schließen: Die hoch spezialisierten reduzierten j\Iundteile, die Maxillar- füße, die rückgebildeten Augen, die Lage der Genitalöffnung, die nicht segmentalen Stigmen nebst anderen Merkmalen, auf die wir hier nicht näher einzugehen brauchen. — 328 — Daß jede ,,Myriopoden"gruppe irgendetwas „Ursprüngliches" an sich hat, berechtigt uns nicht, sie schon als Ahnenform der Insekten zu betrachten. Doch könnte man hier einwenden, nicht die heutigen ^Ij-- riopoden, sondern ihre primitiveren Vorfahren seien zugleich auch jene der Insekten gewesen. 12. Was sagt uns die Palaeontologie der Myriopoden? Die ältesten, allerdings noch mangelhaft bekannten Formen stammen aus dem Devon und gehören anscheinend in die Gruppe der Diplopoden, welche später im Obercarbon sehr reicli vertreten ist. Man findet neben Fig. 255. Spirobolus (Diplopoda). Nat. Gr. (Schematisch nach Koch.) Fig. 256. Diplopoda. Die beiden Kiefer stark vergr. (Schema- tisoh nach Koch). vid Mandibel; mxi 1. Maxillen. Fig. 258. Polyxenus (Diplopoda). X 10. (Schematisch nacli Latzel.) Fig. 257. Ofcmen's (Diplopoda). X 5. (Schematisch nach Koch.) breiten asseiförmigen Typen mit deutlich abgesetzten Pleurenplatten an den Segmenten auch schlanke schnurförmige mit und ohne Dorn- fortsätze auf den Tergiten. Höchst bemerkenswert ist, daß die meisten Arten sehr gut entwickelte große Komplexaugen besitzen, die oft wie bei den Trilobiten auf die Oberfläche des scheibenförmigen Kopfes gerückt sind. Man hat auch mehrgliedrige Mandibeln und Maxillen, Stigmen und Stinkdrüsen aufgefunden. Bei einigen Formen wurden zweierlei Beintypen festgestellt, Schreitbeine und Ruderbeine, bei anderen sitzen distal von den Schreitbeinen bewegliche 1 — '2gliedrige Griffel und vielleicht auch büschel- oder bläschenartige Kiemen. Es erscheint höchst wahrscheinlich, daß wenigstens einige von diesen Tieren — 329 — ainphibiotisch lebten. (Arcbipolypoda Sc: Eupboboiia. Acaiitbcrpcstes, Pleurojubis usw.). (Fig. 259—262.) Im Carbon fanden sich aucb einige Vertreter der Cliilopoden mit einfachen Segmenten und deutlichen Maxillipeden am 1. derselben (Eoscolopendridae Sc: Eileticus Sc). Eine Art zeigt deutliche Pleurallappen an den Segmenten (Palenarthrus Sc). Auch eine vermutlich zu den Schizotarsiern gehörige Form (Gera- scutigeridae Sc: Latzelia Sc.) lebte schon im Carbon. Es sind an dem Fossil Spuren der unpaaren Dorsal- Fig. 200. Acatitherpestes gigas Fritsch (Archi- polypo(ia). Obercarbon. Zweierlei Beinformen. X 2. (Schematisch nach Fritsch.) Fig. 201. Acaniherpestes ornatux Fritsch (Archi- polypoda). Obercarbon. Oberseite des Kopfes. X 3. {Schematisch nach Fritsch.) Fig. 259. Euphoberia varians Fritsch (Arcbipolypo- da). Oberoarbon. Rekonstruktion. X 10. (Original.) Stigmen zu sehen, aber die Zahl der Tergite und Sternite soll noch eine übereinstimmende sein. Auf jeden Fall können wir sagen, daß bis jetzt noch keine fossile My- riopodenform vorliegt, welche uns eine Ableitung der Insekten erleich- tern würde, aber auch keine einzige, welche von den Myriopoden zu Peri- patus bzw. den Malacopoden (oder Onychophoren) hinüberleiten könnte. 13. Können die Malacopoden oder Onychophoren über- haupt mit irgendeiner Berechtigung als Ausgangspunkt für die Ableitung der Myriopoden, bzw. der Tracheaten Fig. 202. Acaniherpestes foveolatus Fritsch (Ar- cbipolypoda). Obercarbon. Unter- seite des Kopfes. X 4. (Schematisch nach Fritsch.) 330 oder aller Arthropoden herangezogen werden? Es würde den Eahmen dieses Buches übersehreiten, wollten wir hier alle Details der Organisation dieser eigenartigen, unter Baumrinde oder Steinen ver- borgen lebenden Geschöpfe besprechen, doch dürften zur Lösung der uns interessierenden Fragen schon einige wenige Anhaltspunkte genügen (Fig. 263—265): Der kontinuierliche Hautmuskelschlauch, der nur an den Kiefer- muskeln eine Querstreifung erkennen läßt, sonst aber aus glatten Muskel- fasern besteht, ist ein ursprünglicher Annelidencharakter, der es schon allein unmöglich macht, die Gruppe von Crustaceen abzuleiten oder gar als Bindeglied zwischen solchen und Myriopoden aufzufassen. Wollte Fig. 264. Eoperipafus Weldoni Evans (Malaco- poda). Die beiden Kauplatten des rechten Kiefers, stark vergr. (Sche- matisch nach Evans.) Fig. 263. Eoperipaius Weldoni Evans (Malacopo- da). Dorsal- und Ventralseite. X 1,3. (Schematisch nach Evans.) Fig. 26ü. Eoperipaius Weldoni Evans (Malaco- poda). Unterseite eines Beines, stark vergr. (Schematisch nach Evans.) man die Peripatiden trotzdem in die Ahnenreihe der Insekten bzw. Myriopoden aufnehmen, so müßte man entweder a) die Myriopoden-Insektenreihe und die Crustaceenreihe mit all ihren großen Übereinstimmungen, mit all ihren echten Arthropoden- charakteren (segmental getrennte quergestreifte Muskeln, deutliche Metamerie des Hautskelettes, deutliche Gliederung der Extremitäten, Napfaugen, Komplexaugen, die typische Ganglienkette usw. usw.) als diphyletisch entstanden betrachten oder b) die Crustaceenreihe von landbewohnenden tracheaten echten Arthropodenformen ableiten oder — 381 — c) die Peiipatiden an die Basis der Ciustaceenieihe stellen und an- nehmen, daß ihre Tracheen wieder rückgebildet wurden, daß ihre ein- fachen Stuuinu'lbeine sich in Spaltfüße mit Kiemenanhängen verwandel- ten usw., um dann bei den aus Crustact-en hervorgegangenen, .Tracheaten" abermals dem Jjandleben , .angepaßt" zu werden. Gegen jede dieser 3 Alternativen muß sich eine vorurteilslose phy- logenetische Betrachtungsweise sträuben, selbst auf die Gefahr hin, mit i'inigen der größten Autoritäten auf zoologischem Gebiete in Konflikt zu geraten. Peripatus hat ein viel höher spezialisiertes Integument als die Arthropoden, er hat eine durch sekundäre Ringelung verwischte äußere Metamerie, einen Kopf komplex, den man mit jenem der Arthropoden gar nicht in Vergleich zieh(>n kann, weil die betreffenden Segmente nicht fest verbunden sind und weil sich deren höchstens 3 an der Bildung dieses Kürperabschnittes beteiligen, während bei allen Arthropoden mindestens (> zu einem festen, vom liumpfe getrennten Komplexe verbunden sind. Zudem lassen sich die Extremitäten in den beiden Fällen nicht homo- logisieren. Die Antennen des Peripatus sind wohl Anhänge des '2. Seg- mentes, welches bei den Arthropoden oft solche gegliederten Anhänge aufweist. Den zweiten und ursprünglich sicher vielgliedrigen gespaltenen Antennen der Arthropoden würden dann das in die Mundhöhle versenkte, aus je zwei Klauen bestehende sogenannte Kieferpaar der Malacopoden entsprechen, den Mandibeln der Crustaceen, Myriopoden und Insekten folgerichtig die Oralpapillen und den oft recht ursprünglichen 1. Maxillen der Arthropoden das 1. stummelförmige Schreit beinpaar der Peripatiden. Ja nach einer anderen Deutung würden gar die Kiefer von Peripatus den 1. Antennen der Arthropoden entsprechen! Es ist ganz merkwürdig, welch tiefgreifende und nachhaltige sug- gestive Wirkung die Atmungsorgane der Malacopoden im Kreise der Zoo- logen hinterlassen haben; denn im Grunde genommen sind es ja doch nur diese Organe, welche ursprünglich den Gedanken an eine nahe Be- ziehung zu den Myriopoden und Insekten ausgelöst haben. Man suchte und fand dann noch einige andere Stützpunkte für die Hypothese, an welcher vielfach noch heute festgehalten wird, trotzdem man seither schon erkannt hat, daß das Tracheensysteni der Malacopoden mit seinen ungeheuer vielen, über die ganze Haut verteilten winzigen Stigmen und feinen Eöhrenbüscheln nichts mit jenem der genannten echten Arthro- poden gemein habe und nur als Konvergenzerscheinung zu deuten sei, ebenso wie die strukturell viel ähnlicheren Tracheen der Arachnoiden oder jene gewisser Isopoden und Schnecken! So wie die Tracheen sind jedenfalls auch die anderen sogenannten Arthropodencharaktere der Peripatiden als Konvergenzen zu deuten: die weitgehende Reduktion des Coeloms nebst der Erweiterung der de- finitiven Leibeshöhle, die sogenannten ,, geschlossenen" Nephridien, das sogenannte ,, offene" oder ,,lakunäre" Blutgefäßsystem, welches übrigens besonders bei abgeleiteten Arthropoden vorkommt, das in einem Peri- cardialsinus gelegene Rückengefäß, welches in anderer Weise angelegt wird als bei den Arthropoden, die Speicheldrüsen, deren Homologie mit jenen der Arthropoden noch nicht erwiesen ist. 14. Ist es möglich, die Insekten von irgendeiner heute lebenden Gruppe der Crustaceen abzuleiten? Bei den höchstentwickelten Crustaceen, denDecapoden, finden wir immer an die 0 dem Insektenkopfe entsprechenden Segmente 8 weitere 332 angegliedert und zu einem festen Komplexe, dem Cephalothorax. ver- bunden, an welchen sieh ein aus 6 Gliedern und dem Telson bestehendes Abdomen fügt. Es müßten sich also die Segmente des Cephalothorax wieder getrennt und ganz anders gruppiert haben ; zudem wäre es schwie- rig, aus den oft recht reduzierten Maxillipeden der drei ersten Thorakal- segmente die normalen Schreitbeine der Insekten zu machen. Zudem müßte man eine Wanderung der Genitalöffnungen etwa 5 Segmente weit nach hinten annehmen. An die eigenartig heterom segmentierten Stomatopoden ist aus ähnlichen Gründen nicht zu denken. Auch bei Isopoden und Amphi- Fig. 2(j6. ia oceanica (Isopoda). Xat. Dr. (Xach Weldon.) pulex 9 (Amphipoda (Nach iSars.) Fig. 268. Paranaspiiles lacnstris (Syncarida). X 4. (Nach M'eldoii.) poden müßten wir an eine neuerliche Loslösung des 1., dem Prothorax der Insekten entsprechenden Segmentes vom Kopfe denken (Fig. "266, '267), mit dem es bei diesen Crustaceen fest verschmolzen ist, und aus den hoch spezialisierten Gliedmaßen dieses und der beiden folgenden Ringe müßten die einfachen ursprünglichen Gangbeine der Insekten ab- geleitet werden. Bezüglich der Genitalien verhält es sich wie bei den Dekapoden. Gleiches gilt für alle anderen Malacostraken, für die Gumaceen, Mysideen, Syncariden oder Anomostraken (Fig. ^(JS) 333 — und liir die Leptostraken oder Nebalien; und wenn auch ein oder da^i andere Glied, eine Mandibel od. dergl. eine auffallende Ähnlichkeit mit jener irgendeiner Insektenlarve oder eines Thysaiuiren zeigen sollte, so darf man deshalb doch nicht alle anderen Bedenken einfach mit Schweigen übergehen (wie es von einer Seite geschehen ist). An die hoch spezialisierten Oirripedier und Ostracoden dürfte bei der Suche nach Insektenahnen wohl noch niemand gedacht haben, ebensowenig an die Copepoden oder selbst an deren Vorläufer, die Archicopepoden (Fig. 269), und auch mit Kecht ; denn selbst bei den ur- sprünglichsten noch lebenden Formen dieser Gruppen finden wir das 1. Thoraxsegment dem Kopfe angegliedert und hinter demselben nur mehr 10 Segmente erhalten, also um 2 weniger als bei Insekten. Es bleiben also nur noch die Phyllopoden übrig, die ja vielfach und mit Recht als eine sehr ursprüngliche Gruppe be- trachtet werden, bei welcher die Zahl der Seg- Fig. 270. Branchipus stagnalix (FhyUoTpoda). X 5. (Schematisch nach Claus.) mente noch nicht fixiert ist. Auch in dieser Gruppe sind es jedoch nur ganz wenige Formen, an welche zu denken wäre, denn die Clado- ceren kommen ebensowenig wie die mit Est- heria, Limnadia und Apus verwandten, schalentragendeu Formen in Betracht. Was übrig bleibt, sind die Branchiopoden, deren Kopfgliedmaßen jedoch durchweg auf einer so hohen Stufe der Spezialisation stehen, daß, ganz abgesehen von den anderen Merkmalen, der Lage der Genitalien usw., eine Ableitung der Insekten ausgeschlossen ersclieint. (Fig. 270.) Wir dürfen also bei einer Ableitung der Insekten von Crustaceen nicht an die hochstehenden heute lebenden Formen denken, sondern nur an noch viel ursprünglichere, einfach bzw. allgemeiner organisierte altpalaeozoische Typen. 15. Was müssen wir von der Organisation solcher Ur- Crustaceen voraussetzen? Sie müssen einen aus 0 verschmolzenen Segmenten zusammen- gesetzten Kopf mit lateralen Komplexaugen, einfachen homonom segmentierten 1. Fühlern und 4 weiteren aus je 2 Basalgliedern und 2 Fig. 269. Eulhijcarcinus Kessleri Hancll. (Archicopepoda). Trias. Rekonstruktion. X 2. (Original.) — 334 — mehrgliedrigen Ästen bestehenden Gliedmaßenpaaren gehabt haben. An diesen muß sich eine größere, nicht limitierte, aber mindestens 14 betragende Zahl freier Segmente angeschlossen haben, welche mit Spaltfüßen (bzw. Cercis) versehen waren und seitliche pleurale Erweite- rungen besaßen. An verschiedenen Segmenten befanden sich offenbar Nephridialorgane. Die Lage der Genitalöffnungen war noch nicht streng fixiert. 16. Die Frage, welche uns bekannte fossile Crustaceen- gruppe diesem Ideal am besten entspricht, beantwortet sich von selbst: Die Trilobiten, jene uralte, schon im Cambrium außer- Fig. 271. Triarlhrus BecH Green (Trilo- bita). Cambrium. Rekonstruk- tion. X 3. (Original.) Fig. 272. Neolenus serratus Romiger (Trilobita). Cambrium. Rekonstruktion. Nat. Gr. (Original.) ordentlich reich differenzierte Arthropodengruppe, die mit Schluß des Palaeozoikums wieder vom Schauplatz verschwindet, älter und zweifel- los ursprünglicher ist als alle anderen Arthropodengruppen, trotzdem sie in Lehrbüchern und Handbüchern noch immer als Seitenast derPhyllo- poden angeführt wird. (Fig. 271.) Wir finden unter den Trilobiten solche mit einer geringen Zahl von Segmenten neben solchen mit über 30 post- cephalen Ringen, darunter auch eine Art, deren Segmentzahl genau mit jener der Insekten übereinstimmt. Gerade diese (Neolenus serratus Romiger) (Fig. 272) besitzt am präanalen Segmente ein Paar langer ein- facher und vielgliedriger Cerci. Wir kennen Trilobiten mit sehr schlan- kem Körper (Marella splendens Walcott; Fig. 273) und solche, bei denen die Fazettaugen dieselbe Stellung einnehmen wie bei den Insekten — 335 (Aeglina piisca Barr.) (Fi' Stirnaugen vorkommen. Die ersten Anten- nen der Trilobiten sind einfach und homonom vielgliedrig, die folgen- den Kopf- und Eumpf- gliedmaßen zweiästig ^). Die jungen Trilobiten verließen das Ei als oligo- mere naupliusälmliche Larven, bei denen die Augen noch nicht auf die Oberseite hinaufgerückt waren und die Körper- segmente mit ihren Glied- maßen erst nach und nach heranwuchsen. In den Pleuralplatten der Trilobiten, die nichts sind als Erweiterungen der Tergite, können wir zwanglos die Vorläufer der Elügel suchen. Es gab unter den Trilobiten sowohl Bewohner der Tiefe als solche der seichten Uferwässer, es gab schwimmende, krie- chende und wühlende Formen. 17. Ist es mög- lich, auch alle an- deren Entwicklungs- reihen der wirkli- chen Arthropoden oder der für solche gehaltenen Formen von Trilobiten ab- zuleiten? a) Bezüglich der A r a c h n o i d e n r e i h e sind die Ansichten der Forscher kaum mehr ge- teilt. Wir kennen eine Reihe palaeozoischer Ty- pen, welche als Mero- .stomen oder Delo- ■274) und b'i denen außerdem drei einfache Fig. 273. Marella splendeiui Walcott (Trilobita). Cambrium. Rekonstruktion. X 4. (Original.) ai 1. (einfache) Antenne: aa 2. (gespaltene) Antenne; md Mandibel ; tnXi, mxi Maxillen ; end Endopudit, ex Exnpodit und ep Epiporiit der Rumpfgliedmaßen, letztere auf der rechten Seite wegf^elassen. Fig. 274. .4e3?»i(z prisca Barr. (Trilobita). Ordovician. Rücken- und Seitenansicht. X 4. (Schematisch mit Bei- fügung der hypothetischen Ghedmaßen. (Original.) •) N. Hü Imgren will die Trilobiten in beziig auf die Zahl der Kopfsegmente mit den C'heliceraten (Arachnoiden, Limulus usw.) in Übereinstimmung bringen und nimmt daher vor den vier zweiästigen Gliedmaßen noch zwei postantennale an, die er als Cheliceren und Pedipalpen anspricht. Für eine solche Annahme spricht keiner- lei Tatsache. — 336 — branchiaten bezeichnet werden. (Fig. 275 — ^277.) Es sind durch eingezogene Extremitätenkiemen atmende Tiere, bei welchen die Gliede- Fig. 275. Fig. 276. Eurypterus Fischeri Eiehw. (Merosto- Eunjpterus Fischeri Eichw. (Merosto- mata). Obersilur. Oberseite, etwa Va mata). Obersilur. Unterseite, etwa i/, nat. Gr. (Schemati.sch nach Holm.) nat. Gr. (Schematisch nach Holm.) Fig. 277. Fig. 278. SUmonia acuminata Salter (Meroato- Buthus occitanus (Scorpionidea). Ober- mata). Obersilur. Unterseite, etwa Vio ""'1 Unterseite, etwa nat. Gr. (Sche- nat. Gr. (Nach Laurie.) matisch nach Kräpelin.) rung des Körpers und die Anhänge des Kopf Schildes der Zahl nach genau mit jenen der Skorpione (Fig. 278) übereinstimmen. Dem ur- - 337 — sprünglichen Trilobitenkopfe sind hier zwei oder nach Wiren sogar drei Kumpfsegmente einverleibt; die ersten emfachen Antennen sind verschwunden, das nächste (1.) Spaltfußpaar der Trilobiten ist zum Eostrum geworden, und den Mandil)eln der Insekten würden die Cheli- ceren entsprechen. Man kennt aus dem Cambrium jedoch noch Zwischenformen, die sich eng an Trilobiten schließen, und die ersten einfachen Antennen be- sitzen überdies an den ersten 10 Bumpfsegmenten noch breite lappige freie Gliedmaßen. Hierher gehört Emeraldella Brooki Walcott (Fig. 279), Vertreter der Ordnung Aglaspina Wale, und Sidneyia Wale, Typus der Ordnung Limulava. Es wird nicht schwierig Sein, die noch heute leben- den branchiaten Xipho- .suren(Liniulus)(Fig.280), welche in vieler Bezie- hung hoch spezialisiert sind, von ursprünglichen Merostomen abzuleiten. Im Zusammenhange mit dem Luftleben sind in ilieser Reihe eigenartige Atmungsorgane, Lungen oder Tracheen entstanden. b) Auch die Eeihe oder, vielleicht besser ge- sagt, die Reihen der Crustaceen lassen sich zwanglos auf den Trilo- bitentypus zurückführen. Bei den Phj'llopoden, wel- che vielleicht auf Marel- liden oder ähnliche Trilo- Inten zurückzuführen sein werden, stimmt die Zahl der Kopfsegmente noch mit jener der Trilobiten überein, bei höheren Ty- pen sind ein oder mehrere Segmente dem Kopf an- gegliedert. Die Homono- mie der Segmente und ihrer Anhänge ist in der Verschiedensten Weise durchbrochen. Einzelne Formen (Asseln) haben sich dem Landleben angepaßt und tracheenartige Atmungsorgane erworben. c) Etwas schwieriger erscheint die Ableitung der heute rein ter- restrischen und durchweg durch Tracheen atmenden Reihen der,,Myrio- poden", namentlich wenn wir immer die extremen Formen wie Geo- philus, Julus u. dergl. vor Augen haben. Steigen wir jedoch hinunter in die palaeozoische Periode, so finden wir, wie erwähnt, auch hier An- zeichen dafür, daß die Ahnen der Scolopender und Schnurasseln im Wasser lebten und durch Kiemen atmeten. Wir finden breite Typen mit abgesetzten Pleuralplatten der Tergite, mit gut entwickelten, auf der Handbuch der Entomologie, Bd. III. ^-^ Fig. 279. Emeraldella Brooki Walcott (Aglaspina). Cambrium. X 1;5. Rekonstr. nach Walcott. (Original.) — 338 — Oberseite des scheibenförmigen Kopfes liegenden Komplexaugen. mit. Euderbeineu usw. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die pro- goneaten imd opisthogoneaten Myriopoden ganz selbständige Stämme repräsentieren und daß ihre Luftatmungsorgane, die ja recht verschieden sind, als selbständig entstanden aufzufassen sind. Auf irgendeine höhere Crustaceengruppe lassen sich die Myrio- poden ebensowenig zurückführen als auf die Arachnoidenreibe oder gar auf die apterygogenen Insekten, wie es versucht wurde. Nicht einmal die Symphylen, die wegen ihrer scheinbar geringen Segmentzahl und Hüftgriffel immer wieder mit Thysanuren in Beziehung gebracht werden, gestatten einen solchen Anschluß ; denn sie sind progoneat und die An- wesenheit der Hüftgriffel sagt uns höchstens, daß sowohl die Beine von Machilis als jene von Scolopendrella aus Spaltfüßen hervorgegangen sind. Fig. 280. Limulus polyplumvs (Xiphosura). Ober- und Unterseite. Va "'i-t- (»i'- (Schematisch nach Shipiey.) d) Noch immer rätselhaft ist die Gruppe der Pantopoden oder Pycnogoniden, bei welcher das 1. als solches kenntliche Gliedmaßen- paar (Cheliceren) wohl große Ähnlichkeit mit jenem der Arachnoiden- reibe erkennen läßt ; auch ist in gleicher Weise das Antennensegment der Anhänge beraubt und das darauffolgende nach Wiren zum Bostrum umgewandelt. Die Zahl der Gliedmaßenpaare ist jedoch größer als bei dieser Reihe und die oligomeren Larven scheinen gleichfalls gegen eine Ableitung dieser rein marinen Tiere von noch lebenden Cheliceraten zu sprechen. Vermutlich müssen wir also auf ausgestorbene, noch mit post- cephalenGliedmaßen versehene Ahnen zurückgreifen, die zwischen Emeral- della und den echten Cheliceraten standen und vermutlich schon fühlerlos waren, als noch postcephale freie Gliedmaßen vorhanden waren. (Fig. 281 .) e) Rätselhaft ist die Stellung des nur in einem Exemplare bekannten palaeozoischen Bostrichopus Goldfuß, eines kleinen Tieres mit zahl- reichen rankenartigen Gliedmaßen, die an einem kurzen, aus wenigen Segmenten bestehenden Körper sitzen. Wer weiß, ob es sich hier über- — 339 — haupt um eine Artluopoilenfonn handelt und nicht vielleicht um den Kopfteil eines Anneliden mit seinen gefiederten Anhängen. (Fig. 282.) f) Die Tardigiaden, welche noch immer in manchen Hand- und Jjehrbüchern als Arthropoden und speziell als Seitenast der Arachnoiden- reihe vorgestellt werden, erinnern in ihrer Gesamtorganisation an Eäder- tiere. Ihre Sclu'insegnientierung hat nichts mit der Arthropodenstruktur gemein und ilue Gliedmaßen sind kaum mehr als jene der Rädertiere oder Würmer. Die Klauen, welche als Arthropodencharakter betrachtet wurden, sind Homologa der Chaetopodenborsten. (Fig. 283.) g) Vollkommen ungeklärt sind die verwandtschaftlichen Beziehungen der Pentastomiden oder Linguatuliden, hoch spezialisierter Para- siten, in denen sich in eigentümlicher Weise echte Wurmcharaktere mit wenigstens scheinbaren Arthropodencharakteren vermengen. (Fig. 284.) Fig. 281. Xymphon brevirostre Hodge (Pycnogonidea). Veiitralseite. X 4. Schematisch. (Original.) h) Über die Malacopoden oder Onj'chop boren wurde bereits oben gesprochen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß diese Gruppe direkt auf Anneliden zurückzuführen ist, unmöglich von irgendwelchen Arthropoden abstammen, anderseits aber infolge ihrer eigentümlichen Spezialisationen auch nicht den Ausgangspunkt für irgendwelche Arthro- poden bilden kann. Vielleicht bietet uns die cambrische Annelide Aysheaia pedunculata Walcott einen Anhaltspunkt zur Erledigung der Frage. (Fig. 285.) i) Einige neuere Hypothesen, die Ableitung der Gordiiden oder Nematomorphen oder gar der Fadenwürmer oder Nematoden von Arthropoden und speziell von Insekten betreffend, können hier wohl als viel zu wenig begründet übergangen werden. 18. Betrachten wir die Trilobiten als Stamragruppe aller echten Arthropoden, so erübrigt noch zu untersuchen, von welchen Tieren sie selbst abstammen. Die Beantwortung dieser Frage dürfte wohl auf keinerlei Schwierigkeiten stoßen; denn der homonom segmentierte Körper mit dorsalem Blutgefäß, Schlundring und vertralem paarigen 22* 340 — Xei'vensystem, lateralen, noch primitiven, aber schon zweiästic;en kiemen- tragenden Gliedmaßen, oligomeren Jugendstadien und einer Tendenz zur Vereinigung mehrerer Segmente (bis zu 6 !) mit dem Acron oder primären Kopflappen, mit zahlreichen segmen- talen Nephridien — lauter Eigenschaf- ten, welche wir bei den Vorfahren der Trilobiten und aller Arthropoden vor- aussetzen müssen, finden sich bei den marinen Anneliden, speziell bei den Fig. 283. Echiniscus testudo C. Seh. (Tardi- grada). X 130. (Soliematisch nach Doyere.) Fig. 282. Bostrichopus antiquus Goldfuß. Untercarbon. X 3. (Nach Goldfuß unter Weglassung der Extremitäten der linken Seite. Polychaeten. Zudem ist es heute nachgewiesen, daß allerlei bereits hoch differenzierte Polychaeten schon im Cambrium und selbst noch früher vorhanden waren. (Fig. 286, 287.) Die festere Verbindung der vorderen Segmente mit dem ursprüng- lichen Kopfsegmente, die stärkere Ausbildung der Chitincuticula und damit im Zusammenhange der Schwund der Polychaetenborsten und die Fig. 284. Limjuatula rhi- naria (Linguatu- lida). Ventral- seite, nat. Gr. (Nach Claus - Grobben.) Fig. 285. Ayiheaia pedun- cnlaia Walcott (Annelida). Cambrium. X 2. (Schematisch nach Walcott.) — 841 — bessere Gliederung und Entwicklung der Extremitäten, dadurch bedingt eine schärfere Ausbildung der Ganglien und Auflösung des kontinuier- lichen Hautmuskelschlauches in ein segmental getrenntes ^luskelsystem mit energischer wirkenden quergestreiften Muskeln und die Entwicklung der Komplexaugen — durchweg erklärliche Vorgänge — bedeuten so ziemlich das Um und Auf der Unter- schiede zwischen Anneliden und Ur- Arthropoden. Fig. 286. Lopadorhyiichus Krohnii C'lap. (Anne- lida). X 2. .5. Dorsalansicht. (Sclie- matisch nach Kleinenberg.) Lopadorhyiichus (Annelida). tSfiten- an.sicht eines Larvenstadiums, stark vergr. (Schematisch nach Kleinen - berg.) Fig. 288. Troohophoralarve von Polygordius (Annelida). Stark vergr. (Schematiscli nach Hatschek.) Fig. 289. Trochosphaera aequatorialis Semper $ (Rotatoria). Stark vergr. (Schematiscli nach Sem per.) 19. Daß die ursprünglichen Anneliden auf rotatorien- ähnliche Ahnen zurückzuführen sein dürften, können wir wohl bei der weitgehenden Übereinstimmung der ursprünglichen Larve ersterer mit reifen Formen letzterer (Trochophoralarve mit Trochosphaera) als ziemlich wahrscheinlich annehmen. (Fig. '288, 289.) Über die Vorgeschichte der Kotatorien bzw. der Ur-Trochophoren selbst sind wir jedoch noch völlig im unklaren, und alle Versuche, bei noch heute lebenden Formen einen Anschluß zu finden, sei es nun bei Medusen, Ctenophoren oder Turbellarien, sind vorläufig nichts als mehr oder minder geistvolle Hj'pothesen. — 342 — 20. Der in den obigen Ausführungen verfolgte Gedankengang führt zu einer monophyletischen Ableitung der Arthropoden, aber zur Annahme einer heterophyletischen Entstehung der „Tracheen". Stehen nun dieser letzteren Annahme begründete Bedenken ent- Ich glaube kaum, denn schon eine flüchtige Eevision dieser Bildun- gen, die im Prinzipe immer auf einer röhrenförmigen Einstülpung der äußeren Haut beruhen, welche in den sogenannten Stigmen ihren Aus- gangspunkt nimmt, zeigt uns, daß es sich um recht verschiedene Bil- dungen handelt, welche nur dann als homolog bezeichnet werden können, wenn die Einstülpung wenigstens auf homologen Teilen homologer Segmente entstanden ist. Niemand wird eine Ausstülpung (z. B. Kieme) des Sternums des 1. Thorakalsegmentes eines Insektes mit einer solchen des Hüftgliedes des 8. Hinterleibssegmentes oder des Tergiten des 4. Hinterleibsringes für homolog erklären. Warum soll es sich mit Ein- stülpungen anders verhalten? Schon lange ist man einig, jene Tracheen, welche auf einem auch bei den Insekten tracheenführenden abdominalen Segmente der echten Spinnen vorkommen und welche ganz ähnlich wie jene der Insekten aus einem mit einem Spiralfaden versehenen verzweigten Hauptstamme bestehen, als selbständige Erwerbungen der Arachnoiden zu betrachten. Man wird auch ohne weiteres zustimmen, das hinter den Hüften des 2. Beinpaares (also dem 2. Maxillenpaare der Insekten entsprechend) gelegene Stigmenpaar der Solifugen als eigene selbständige Bildung zu betrachten. Bei Chernetiden kommen laterale Stigmen des 1. und 2. Abdominalsegmentes vor, welche man eventuell mit jenen des 3. tho- rakalen und 1. abdominalen Stigmenpaares der Insekten der Lage nach homologisieren könnte. Doch fällt dies niemandem ein, denn es handelt sich ja um eine Spinne, deren Tracheen nun einmal als selbständige Er- werbungen legitimiert -worden sind. Bei den Podogonen liegt ein Stig- menpaar über den Coxen des 3. Beinpaares, also dem Prothorax der Insekten entsprechend; bei den Phalangiden liegen die Stigmen zur Abwechslung im Bereiche des 4. Beinpaares und auf den Beinen, und bei den Milben liegen sie entweder vorn im rüsselartigen Fortsatze des Kopfes oder nahe der Wurzel der Beine oder endlich in Vierzahl auf der Oberseite des Hinterleibes. Bei Isopoden (Crtistaceen) finden sich tracheenartige Ein- stülpungen an gewissen Beingliedern — niemand hat sie für homolog mit jenen der Insekten gehalten. Ebensowenig dürfte wohl an eine Homologisierung der bei Schnecken (Aphrothoraca) vorkommenden Tracheen mit solchen der Arthropoden gedacht werden. In neuerer Zeit gesteht man auch schon zu, daß die zahllosen winzigen, über die Haut der Malacopoden (Onychophoren) verteilten Luftlöcher mit ihren eigentümlichen Tracheen eine selbständige Bildung sind, und drückt dies sogar systematisch aus, indem man die Malacopoden als ,,Pro - tracheata" in einen Gegensatz zu den ,,Eutracheata" bringt, welch letztere alle Myriopoden, Apterygogenen und Pterygogenen umfassen. Wir haben also mindestens schon 10 Beispiele für eine heterophy- letische Entstehung. Warum sollen nun die eigenartigen Tracheen, Avelche aus einem an den Seiten des Kopfes liegenden Stigmenpaare der Symphylen entspringen, ferner jene, welche bei Sminthurus unmittelbar hinter dem Kopfe liegen, mit denen der echten Insekten, die mit so unglaublicher Konstanz immer gerade an den Seiten des — 343 — •2. und 3. thoiakaleii und 1. bis 8. abdominalen, also des 2. bis 10. post- cephalen Segmentes auftreten, homolog sein? Auch bei den Entotrophi (Carapodea, Japyx) sprechen einige Momente dafür, daß die Atmungs- organe selbständig entstanden sein können, denn es sind in einem Falle nur drei thorakale Stigmenpaare, im anderen 2 — 4 thorakale und 7 ab- dominale vorhanden. Protura haben manchmal 2 thorakale Stigmen- jiaare. Die merkwürdigen Atmungsorgane der Scutigeriden mit ihren unpaaren, mitten am Kücken liegenden Stigmen werden sich wohl auch schwer mit jenen der Pterygogenen identifizieren lassen. Es bleiben also noch die Atmungsorgane der Dilopoden und riiilopoden übrig, von denen erstere in der Struktur und in der Lage (Ur Stigmenöffnungen stark von dem Insektentypus abweichen, letztere allerdings eine größere Übereinstimmung erkennen lassen. Doch möchte ich auch hier darauf hingewiesen haben, daß gerade bei jenen Chilopoden, die ihrer Segmentzahl nach eventuell als Ahnen der Pterygogenen in Betracht kommen könnten, die Verteilung der Stigmen eine ganz andere ist. Während bei den Insekten die Stigmen den postcephalen Segmenten 2. 3. 4, 5, 6, 7. 8, 9, 10, 11 angehören, finden wir sie bei Lithobius, Scolo- pendra usw. auf 3, 5, 8, 10, 12, 14, eventuell noch 16, 18 und 20. Bei Geophiliden hat jedes von den vielen Segmenten mit Ausnahme des 1. und letzten sein Stigmenpaar, also bis über 170 Paare. Nur die Thysanuren stimmen auffallend mit den Pterygogenen überein, ansonsten erscheint mir aber eine Gruppe Eutracheata nicht begründet zu sein. Bemerkungen zu der umstehenden sehematischen Darstellung der Segmenthomologien verschiedener Gliedertiere. Die Zahlen links bezeichnen die einzelnen Metameren: 1, 2 die beiden vor dem Schlund gelegenen ursprünglichen Kopfsegmente, 3 — 6 die schon bei manchen Anneliden sekundär dem Kopfe angelagerten, die auch bei Trilobiten, Myriopoden s. 1., Insekten und primitiven Crusta- ceen den Kopfteil abschließen. In verscliiedenen Reihen kommt es zur Angliederung weiterer Segmente. • -^ bezeichnet die vollkommen und fest zu einem Komplexe verbundenen Segmente. bezeichnet die nur lose verbundenen Segmente verschiedener postcephaler charakteristischer Komplexe. Aj = vordere oder 1. Antennen (immer einfach), A2 = hintere oder 2. Antennen (fast immer zweiästig), B = einfaches Bein, Ci = Cerci, Co = Coxalorgan oder Hüftgriffel = Überbleibsel eines 2. Beinastes. Go = Genitalöffnung, Gp = Gonopoden, Md = Mandibel, Mx^ = 1. Maxillen. :\Ix2 = 2. Maxillen, X = Nephridiam bzw. Coxaldrüse, 0 = Augen, r = Eudiment, Sp = Spaltfuß bzw. zweiästiges Bein, St = Stigma, T = Telson. 344 I I I J I I I I I M^H K^ p _m 0 -w -^ *j -^ o ^ C CS Q,.2 P 333 Im 0<1F tSH .laure^api 2-<;mo z; = -H Ol !m Tji lO cn 't- X ro bis 45 bis — 345 1 IS 1 "O o a. _© 8 TS o Ol o a X 1 1 ^ 1 •ö x" o C5 • IH ^ - - ~v- ■■^- -V- i 1 1 0<\ SS ^ 73 ' o O w 'S Ih Ol "'— a o 3 1 1 O Ih t> o O'^' 1 1 03 ' •■ O pq =25 05 = = st5 = = = ii-iK = :;:. bis 139 qH 1 . ? 1 < 1 ^ 1 n x" o o C5 oooooooo OOüOüOOO l + l +1+ l + l + l + ' + ' + l bis 29 ^H gl? — CO (B 1 or x* ^■^ ' i X ' " • • • o bis 180 ^H X a» ' O TS ii „1 TS r<" X" o4-r x" 0«3 «JlSSS o- , „ o C5 ••■2- ll z z o,T3 X* X Oh ,. „ ö 1 1 M 1 1 |H 1 m O'ä'-sjsa^ 73 ' - j anx-B^iapj -H c-1 CO -* lO CD t- 00 05 O— lOlCO-f'OCOC-OOOlO'-IINCOTflOCD _ rt ^ — 1 rt rt — 1 ,-H rt — ( (M (N C-J Ol (M Ol Ol — 347 — j. ^ •TS © =^ ö X 2. O^ 1-, d^ -* O Wüfi|fii|33 a 1 --^ 0 1 TS o 3 1 l.ia.c •2 ' 1 e^ a 1 H d ^ O OloeMPMi'^ - , . _ - a^ Ti a> Js ° M 1 Ä 3 o 1 M 1 1 1 M -"• <^ O ^ 0) ,^ „ - - !z; M -2 s S ,5. ,o=i.ä .... 1 i£~.e- O i«OCl,«I ' ' " CD ä) 1 ö = 1 1 1 1 -'^• 0 .9 3 Q. ■ji J Cß 4> a Jz; p ■p s oc» ö 1 ^ ~ 3, 0 1 1 1 M 1 1 1 1 1 1 H CS 1 o o «üfM« 13 ^S (u s ho a 1 2 .32 ä 55^.^1 1 1 1 1 Ih l/2 O WüfLi« 1 1 1 1 a o S 12; d 0 c-bo ^ 1 !•- ö- C5C5 d c = ^ 1 1 1 1 1 1 H o r = p yA 1 d 10 T3 0-= bS 1 = ei ■ ■? ^g ' ' ' '1 1 1 1 1 |H H i? M (B-ö ^-' O 2^0CU«| ' =" - pa a ^ == = s d, TS 1 a .; ■ 3 csl "b ' iä~.^ ' rt ^d ^ ^ ^ H 1 1 1 1 IH S ^£ d -^5-5.?; e i3.2 c^ e 0 ® T^ 1 |H ~ Q CL| j ä oJeHroptera. (Fig. 159—164, 221, 222.) Die ältesten bekannten fossilen Prohemerobiiden aus dem Lias stimmen im Bau der Flügel ganz auffallend mit den noch heute lebenden Sisyrinen überein, welche noch eine jedenfalls primäre amphibiotische Lebensweise beibehalten haben, indem ihre Larven durch echte gegliederte Kiemenextremitäten atmen. Manche Vertreter der Prohemerobiiden, welche durchweg fast homonome Flügel und nie einen vergrößerten Analteil der Hinterflügel besitzen, erinnern noch lebhaft an Palaeodict3-opteren. Es wird kaum möglich sein, die primär aquatischen Xeuropteren- larven von Raphidien und die primär homonomen Xeuropterenflügel von Megalopteren abzuleiten; doch kann man. wie schon oben erwähnt, annehmen, daß alle drei Gruppen von sehr nahe verwandten Lirfornien abstammen, welche amphibiotisch waren, homonome Flügel und noch keine larvalen ,, Saugzangen" besaßen. Einer solchen Annahme würde es entsprechen, die drei Ordnungen zu einer höheren Einheit zusammen- zufassen, für welche der Name Planipennia (Banks 1892) lienutzt werden kann. 23. Panorpatae. (Fig. 165 — ^168.) Eine holometabole Gruppe )uit Keliktcharakter, sicher im Mesozoikum viel reicher vertreten als heute. Die fast vollkommene Homonomie der Flügel und Thoraxsegmente, die gut erhaltenen Cerci, die relativ ursprünglichen, vollkommen funktions- fähigen Kiefer sowie die polypoden. mit kauenden Mundwerkzeugen und mit Augen versehenen Larven schließen eine Ableitung von irgendeiner der oben besprochenen holometabolen Gruppen aus. An eine Abstam- mung von Trichopteren, Lepidopteren oder Dipteren wird ohnedies niemand ernstlich denken, so daß uns wieder nichts anderes übrig bleibt, als ausgestorbene Stammformen zu suchen, welche die zwischen den Panorpaten und Palaeodietyopteren liegende Kluft wenigstens einiger- maßen überbrücken. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich die palaeo- zoischen, noch heterometabolen Megasecopteren (Fig. 126 — 128) zu diesem Zwecke heranziehe. Denn unter allen uns bekannten palaeozoischen — 358 — Deiivaten der Palaeodictyopteren sind sie es, welche die meisten An- klänge an Panorpaten erkennen lassen: Bei ihnen kommt die Verschmä- lerung der Flügelbasis und die Einschränkung der Zahl der Längsader- stämme und der Queradern am deutlichsten zum Ausdrucke; bei ihnen finden sich eigentümlich herzförmige Köpfe und nahe aneinander- gerückte Cerci, schlanke, nach hinten stark verjüngte Hinterleibsformen u. dergl. mehr. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Megasecopteren und vielleicht auch noch die ältesten holometabolen echten Panorpaten amphibiotiseh waren. 24. Trichoptera. (Fig. 169, 170, 223, 224.) Auch diese Gruppe scheint schon im Mesozoikum sehr reich entwickelt gewesen zu sein, und die ältesten Typen sind nach den Flügeln oft nur schwer von Panorpaten zu unterscheiden. Ich finde in der Gesamtorganisation der Trichopteren nichts, was man nicht ganz zwanglos von ursprünglichen Panorpaten ableiten könnte. 25. Diptera. (Fig. 173—179, 225—228.) Die zeitliche Entwicklung dieser sehr formenreichen Ordnung ist durch die Palaeontologie gut illustriert. Wir finden tatsächlich zuerst im Lias nur nematocere Orthor- rhaphen, dann kommen nach und nach die Brachyceren, und erst im Kainozoikum erfolgt die große Entfaltung der heute so überwiegenden Cyclorrhaphen. Wir können also bei der Ermittlung der Stammesgeschichte aus- schließlich an die erwiesenermaßen primitivsten und ältesten Typen, Ptychopteriden, Mycetophiliden, Bibioniden, Tipuliden, Rhyphiden u. dergl. denken, deren Flügel sich in mancher Beziehung noch recht eng an jene der Panorpaten anlehnen. Von den reduzierten Mundteilen der Trichopteren können jene der Dipteren nicht mehr abgeleitet werden. Die ursprünglichsten Dipterenlarven sind leicht auf den Panorpaten- typus zurückzuführen. Wollte man an eine Ableitung der Dipteren von Xeuropteren oder Piaphididen denken, so stünden die hoch spezialisierten Larven dieser Gruppen im Wege, wollte man an Megalopteren denken, so müßte man annehmen, daß aus telotrophen Ovarien wieder panoistische geworden sind. Gegen die Ableitung von Panorpaten könnte vielleicht eingewendet werden, daß diese polytrophe Ovarien besitzen, während bei einzelnen Dipteren noch heute panoistische also ursprünglichere vor- kommen. Diesem Einwände kann ich vorläufig nur entgegenhalten, daß wir noch nicht bei allen Panorpaten die Ovarien untersucht haben und daß ja die triadischen ältesten Formen dieser Gruppe, von denen sich die Dipteren abgezweigt haben müßten, sicher noch ursprünglicher waren als die heute lebenden. 26. Snctoria. (Fig. 229.) Bezüglich der Ötammesgeschichte der Flöhe sind die Ansichten noch immer geteilt. Wenn auch in neuerer Zeit bereits eine überwiegende Majorität für eine Ableitung von Dipteren eintritt, scheinen doch einige Forscher noch an coleopteroide oder sogar an neuropteroide Ahnen zu denken, wobei sie den sicher zu den Käfern gehörenden Platypsyllus, der ähnlich lebt wie ein Floh, vor Augen haben. Sie sollten doch bedenken, daß uns Platypsyllus gerade deutlich zeigt, daß aus einem Käfer eben kein Floh wird, wenn er auch die Lebensweise eines Flohes einschlägt. Sicher entstanden die Suctorien nicht, wie man einmal annahm, aus hochentwickelten Dipteren (Phoriden, Pupiparen oder dergl.), sondern aus sehr primitiven Formen aus der Gruppe der eucephalen Nematoceren, — 359 — also etwa aus Mycetopliiliden, deren Larven noch heute ähnlich wie jene der Flöhe von Pilzen oder Detritus leben und mit oralen Spinndrüsen einen Kokon zu spinnen vermögen. 37. Lepidoptera. (Fig. 171, 172, 230, 231.) Unter dem Heere der heute lebenden Schmetterlinge verschwinden die wenigen noch erhaltenen ursprünglichen Formen, die Micropterygiden, unter denen es noch heute Typen gibt, welche von Panorpaten praktisch fast nur durch die be- schuppten Flügel zu unterscheiden sind: Formen mit kauenden Mund- teilen und Larven, welche sich kaum von jenen der Panorpaten. unter- scheiden lassen. Eis ist gut möglich, daß sich derartige primitive Lepi- dopteren unter den liasischen Fossilien finden, die gegenwärtig noch bei den Panorpaten oder Trichopteren eingereiht werden; denn die Ur-Lepidopteren müssen schon zu jener Zeit gelebt haben, weil in der nächstfolgenden Zeit, im Dogger, schon hoch spezialisierte Formen an- getroffen werden. Wir sind also jedenfalls berechtigt, die Ordnungen 23 — 27 zu einer höheren Einheit zusammenzufassen, für welche ich den Namen Panor- poidea vorgeschlagen habe. 28. Heteroptera. (Fig. 43, 46—51, 180—191. 232. 233. 234, 235.) Diese noch ausgesprochen heterometabole Gruppe mit ihren nach einem ganz bestimmten Plane gebauten saugenden Mundteilen läßt sich selbst- verständlich von keiner holometabolen ableiten. Von den noch heute lebenden Heterometabolen könnte man wohl nur die Reihen der Ortho- pteren oder Blatt aeformien als Ausgangspunkt in Betracht ziehen; doch Werden sich auch hier sofort unüberwindliche Schwierigkeiten einstellen, und wir werden außerdem bald erkennen, daß in allen bisher besprochenen Eeihen, in denen saugende Mundteile entstanden sind, dies in anderer "Weise erfolgt ist als bei den Heteropteren und den weiter unten zu be- sprechenden Homopteren. Diese letzteren sind allerdings in mancher Hinsicht oft ursprünglicher (Flügel usw.) als die Heteropteren, in anderer (Kopf usw.) jedoch höher oder in anderer Richtung spezialisiert, so daß auch sie nicht als Wurzel der Wanzen betrachtet werden können. Beide Reihen sind seit dem Anfange des Mesozoikums getrennt und gemein- same Stammformen wären daher im Palaeozoikum zu erwarten. Es fanden sich tatsächlich im russischen Perm bereits zwei Flügel, die man ebensogut den Homopteren als den Heteropteren zuzählen könnte und die daher vorläufig, solange die dazugehörigen Körper unbekannt sind, als ,.Palaeohemiptera" bezeichnet werden (Fig. 131, 132). Im deutschen Perm wurde eines der wertvollsten Fossilien gefunden, das berühmte Eugereon Böckingi (Fig. 130), in dem wir ursprünghche palaeodictyopterenähnliche Flügel mit einem Kopfe verbunden sehen, dessen gut erhaltene Mundteile sich von denen der Schnabelkerfe nur noch durch die nicht miteinander verwachsenen Taster des 3. Kiefer- paares unterscheiden. Damit ist wohl die Stammesgeschichte der He- teropteren und Homopteren erledigt und gleichzeitig erwiesen, daß die rein aquatischen Wanzen, die ,,Cryptoceraten", nicht Stammformen, sondern Abkömmlinge von Landwanzen sind. 29. Homoptera. (Fig. 35, 38, 192—197, 236, 237.) Nach dem bei den Heteropteren mitgeteilten Tatsachenmateriale kann es keinem Zweifel mehr unterliegen, daß die sogenannten ..gleichflügeligen" Schnabelkerfe von derselben Stammgruppe abzuleiten sind wie die ..ungleichflügeligen". Den Ausgangspunkt für die weitere Aufspaltung — 860 — bildeten hier offenbar fulgoridenähnliche Typen» welche sich schon im Lias reichlich finden nnd von denen sich auch die anderen höher spezia- lisierten Unterordnungen am leichtesten ableiten lassen. Horaoptera und Heteroptera zusammen bilden eine natürliche Gruppe, für welche der alte Name Hemiptera ln'ihehiilten werden kann. B. Apteiygogenea. Wie schon gelegentlich der Besprechung der Stammesgeschichte der Arthropoden im Abschnitte II dieses Kapitels dargelegt wurde, ist es noch nicht vollkommen erwiesen, daß alle jene Formen, welche man gegenwärtig als Apterygogenea, also als ursprünglich ungeflügelte In- sekten zusammenfaßt, wirklich eine einheitliche Veiwandtschaftsgruppe bilden, daß sie ferner wirklich nicht von geflügelten Formen abstammen und wirklich mit den Pterygogenen auf eine gemeinsame hexapode Stammform zurückgehen. Die exakte Beantwortung dieser Fragen wird der weiteren Forschung vorbehalten bleiben, und dem Ausgange dieser Forschung entsprechend wird sich dann auch das Schicksal des Namens Apterygogenea gestalten. Hier wollen wir nur noch kurz die Beziehungen andeuten, die zwischen den einzelnen Gruppen der Apterygogenen und zwischen ihnen und den Pterygogenen zu herrschen scheinen. I. Thysanura. (Fig. 2'2, 29, 3t;, 40, 19«. 243.) Es ist wohl kaum zu bezweifeln, daß gerade diese Gruppe mit ihren wohlausgebildeten Munil- teilen, mit ihrer vollen, jener der Pterygogenen gleichen Segmentzahl, mit ihren relativ stark ausgebildeten Abdominalbeinen und gut ent- wickelten Augen, Fühlern und Stigmen die meiste Aussicht hat, als nächste Verwandte der Pterygogenea hingestellt zu werden. Diese Verwandtschaft könnte entweder 1. auf der Abstammung von einer gemeinsamen hexapoden, noch ungeflügelten Urform beruhen oder 2. auf einer Abstammung von bereits geflügelten Typen. Oder es kann sich 3. auch nur um einen weitgehenden Parallelismus handeln, was mir am wenigsten wahrscheinlich vorkommt. Erweist .sich der Fall 1 als richtig, so sind entweder alle Annahmen über die primär amphibiotische Lebensweise der Palaeodictyopteren, Ephemeriden. Odonaten, Perlarien. Megalopteren und Sisyriden hinfällig oder die gegliederten Abdominal- beine der zuletzt genannten Gruppen Neubildungen, und man müßte auch annehmen, daß die Thysanuren schon mindestens so alt sind wie die Palaeodictyopteren, ohne sieh aller in dieser enormen Zeit wesentlich verändert zu haben. Geringer erscheinen mir die Schwierigkeiten bei Annahme des Falles 2, für welchen, wie erwähnt, auch die Tracheen in den Seitenlappen des Thorax von Lepisma zu sprechen scheinen. Die in jüngster Zeit hervorgehobene Ähnlichkeit der Mandibeln von Thysanuren- und Ephe- meridenlarven ließe sich dann vielleicht zwanglos in der Richtung deuten, daß es sich eben um eine ursprüngliche larvale Mandibelform handelt, die wahrscheinlich auch jene der Palaeodictyopterenlarven war. und wir brauchen uns dann nicht besonders darüber den Kopf zu zerbrechen, ob die Imagines der Palaeodictyopteren nach ihrer Mandibelform zu den ,,Archi"- oder ,,Metapterygoten" gehörten. Ob nun die Thysanuren sozusagen geschlechtsreif gewordene Larven von Palaeodictyopteren oder von bereits höher entwickelten Typen, etwa von Ephemeriden sind, mag dann später entschieden werden. — 361 — An eine direkte Ableitung der Thj'Saniiren von sogenannten Myrio- poden oder von höheren Crustaceen kann ich, wie sclion früh(>r erwähnt, nicht ghiuben. II. Eutotrophi. (Fig. 244, 245.) Diese (hMii)pe umfaßt die Cam- podeiden, Projapygiden und Japygiden, welche ja bekanntlich von vielen Forschern geradezu als Ur-Insekten bezeichnet wurden und noch heute bezeichnet werden, wo doch schon längst bekannt ist, daß sie in so vielen Punkten sehr hoch spi'zialisiert und offenbar ri'duziert sind, so weit, daß sie sich nicht einmal mehr zum Ausgangspunkte für die Thysanuren eignen. Viel eher läßt sich das Gegenteil erklären, denn abgesehen von den eigentümlichen Stigmen im Thorax von Japyx und vielleicht von der bei ^ und $ gleichen Lage der Genitalöffnung dürfte es kaum ernste Bedenken gegen die Bezeichnung der Entotrophen als durch subterranes Leben degenerierte Thysanuren geben. Beide Bedenken verlieren viel- leicht an Bedeutung, wenn man annimmt, daß es sich auch hier um ge- schlechtsreif gewordene Larven handelt — vielleicht um solche von anderen Pterygogenen, als die Vorläufer der Thysanuren waren; denn bei neotenischen Formen können ja leichter ähnliche Verlagerungen eintreten, und wir brauchen uns nur vorzustellen, daß jene Larven, von denen die Entotrophen abstammen, erst die Anlagen der Tracheen und äußeren Genitalien besaßen, die dann leicht in anderer Weise zur Aus- bildung gelangen konnten als bei den dazugehörigen normalen ge- flügelten Formen. Die neuerdings aufgetauchten Versuche einer Ableitung gewisser Pterygogenea von Campodea, anderer von Japyx (der Zangen wegen!) erscheinen mir keiner weiteren Diskussion wert. III. Protura, (Fig. 246, 247.) Trotzdem diese gewiß interessante Gruppe erst vor wenigen Jahren entdeckt wurde, hat sie schon mehr phylogenetischen Staub aufgewirbelt als so manches alte und wirklich ursprüngliche Insekt. Es handelt sich auch hier offenbar wieder um die so häufige Verwechslung von ursprünglich einfach und vereinfacht, denn nur als vereinfacht, als reduziert können wir die große Mehrzahl der Merkmale dieser winzigen subterranen Tierchen bezeichnen, nicht als ursprünglich; denn sonst müßten wir annehmen, daß Fühler, Augen, Cerci u. dergl. in den verschiedenen Arthropodenreihen selbständig ent- standen sind. Sicher scheint mir, daß sich die Kiefer der Proturen nicht von den viel stärker und anders modifizierten bzw. reduzierten der Ento- trophen ableiten lassen, aber jedenfalls zwanglos von jenen der Thys- anuren oder der normalen kauenden Pterygogenen. Sicher erscheint mir, daß das charakteristische rudimentäre Organ an der Oberseite des Kopfes ein Fühlerrudiment ist und daß die sogenannten Segmentgrenzen, die am Kopfe mancher Proturen zu sehen sind und gegen die Fülilernatur des erwähnten Eudimentes ins Treffen geführt werden (B e r 1 e s e), nichts mit der hier vollkommen verloschenen Ursegmentierung des Kopfes zu tun haben, sondern in den Bereich der Skuptur gehören. Sicher ist nach meiner Ansicht, daß das Fehlen der normalen Cerci, also der gegliederten Anhänge des IL Segmentes, hier mit dem Umstände zusammenhängt, daß dieses Segment nebst dem unmittelbar vorhergehenden bei den Proturen erst spät zur Abgliederung gelangt, ganz analog wie bei manchen Holometabolen (Dipteren, Panorpaten, Trichopteren, Hymenopteren usw.) und selbst bei Hemipteren, wo auch die Larven weniger Segmente erkennen lassen als die Imago, und wo dann auch die Cerci nicht oder nur schwach zur Ausbildung gelangen. Ich kann also den ,,fundamen- — 362 — talen" Unterschied in der ontogenetischen Entwicklung, der die Pro- turen als „Anamerentoma" in einen scharfen Gegensatz zu allen anderen Insekten, die als ,,Holomerentoma" bezeichnet werden, stellt, nicht finden. Daß bei den Arthropoden im allgemeinen die echte und wirk- liche Anamerie oder Anamorphose den ursprünglichen Zustand vorstellt, der von den Anneliden überkommen ist, sei dadurch nicht in Frage gestellt. Wie die Trilobiten verlassen auch noch die meisten niederen und manche höheren Crustaceen, die Pantopoden und einige von den Myriopoden das Ei als oligomere Larven und schnüren erst nach und nach in der präanalen Kegion weitere Segmente ab. Bei anderen Arthro- poden wird dieser ganze Prozeß bereits im Ei absolviert oder er ist völlig verwischt. Sicher gehören die ursprünglichen Insekten in eine der letzten Kategorien und verlassen das Ei mit der vollkommenen Segmentzahl, was aber nicht hindert, daß in manchen Eeihen sekundär scheinbar eine Rückkehr zu früheren Zuständen auch in dieser Beziehung eintreten kann, ebenso wie ja oft genug auch die Beine oder Augen usw. erst viel später zur Entwicklung gelangen als bei ursprünglichen Insekten. Darum wird aber niemand die Madenlarven gewisser Insektengruppen als etwas Ursprüngliches ansprechen und eventuell gar mit den Archianneliden in Beziehung bringen. "Vielleicht hängt nun die abnorme Lage der Genitalöffnung, welche sich bei den Proturen in beiden Geschlechtern im präanalen, also 11. Seg- mente findet, mit dieser sekundären Anamerie zusammen. Denken wir an die Lepidopteren, wo es sogar zur Bildung einer Kloake kommt. Vielleicht erweisen sich bei weiterer Untersuchung sogar die paarigen, dem Genitale angehefteten Organe als Derivate der Anhänge des 11. Seg- mentes, also der Cerci, und wir können getrost an eine Ableitung der Proturen von thysanuroiden Vorfahren denken. Sollten sich meine Ansichten nicht aufrecht halten lassen, so müßte man die Hexapodie der Proturen als einen Zufall, als eine Konvergenz bezeichnen und eventuell an chilopodenähnliche Ahnen denken, was mir immerhin gewagter erscheinen würde als die oben skizzierte Auf- fassung. IV. CoUemboIa. (Fig. 248.) Von allen anderen Hexapoden durch die geringe Zahl der Abdominalsegmente verschieden, von denen drei mit modifizierten Gliedmaßen versehen sind, die sich nicht ohne weiteres auf jene der Thysanuren oder Entotrophen zurückführen lassen, sondern auf ursprünglichere Ahnenformen verweisen. Daß fast alle Collembolen des Tracheensystems entbehren oder höchstens knapp hinter dem Kopfe ein Stigmenpaar besitzen, läßt schließen, daß es sich hier um eine Neu- bildung handelt, denn es sind die höchstentwickelten und nicht die tiefsten Formen, bei denen es auftritt. Die Mundteile der Collembolen haben manche Ähnlichkeit mit jenen der Entotrophi, sind aber, wie mir scheint, weniger reduziert. Noch im Tertiär gab es Formen, bei denen frei hervorragende Taster sichtbar waren. Es wird demnach kaum statt- haft sein, diese letzte hoch spezialisierte Hexapodengruppe von einer der drei vorhergehenden abzuleiten, sondern entweder von bereits hexa- poden Vorfahren derselben, welche aber noch besser entwickelte Ab- dominalgliedmaßen besaßen, oder von ganz fremden Formen unter An- nahme weitgehender Konvergenzerscheinungen. 363 m o S E ^:^- Stammbaum der Insektenordnuneen. — 364 — IV. Die Stellung der Insekten im Systeme der rezenten Organismen. Diese Zusamuieiistellung, welche natürlich keinerlei Anspruch auf Vollkommenheit und Originalität erheben will, soll dazu dienen, jenen Entomologen, welche nicht leicht Gelegenheit haben, sich in anderen Reihen des Organismenreiches zu orientieren, einen Begriff von der Rolle zu geben, welche die Olijekte ihres Lieblingsstudiums in diesem unendlich großen Reiche spielen. Zugleich soll sie ermöglichen, den relativen Verwandtschaftsgrad der einzelnen Tier- und Pflanzengruppen zu erkennen und auf diese Weise einen Stammbaum ersetzen, der sich heute noch recht schwer in halbwegs befriedigender und übersichtlicher Weise herstellen ließe. Einige Hinweise über die mutmaßliche Ab- stammung einzelner Gruppen mögen diesen Zweck fördern. Ich unterscheide hier absichtlich nur die Kategorien Phylum = Stamm, Divisio = Abteilung, Classis = Klasse, Legio = Legion, Super- ordo = Überordnung und Ordo = Ordnung, weil ich, wie schon früher irwähnt, eine zu weitgehende Gliederung der Gruppen für verwirrend und überflüssig halte, und lasse aus naheliegenden Gründen die der Ordo untergeordneten Gruppen weg. Phyl.: Schizophyta. C'ias.s.: ,S'c/i('."op/(;/ceoe (Spaltalgen'). Ord.: Chroococconeae, Chamaesiphoneae, Gloeosiphoneae. Class.: Schizo- mycetes (Spaltpilze; von Schizophyceae). Ord.: Eubacteria, Myxo- bacteria. 9 CJass. et Ord.: Spirochaetae. Phyl.: Cytomorpha (Urtiere). Class.: Mastigophora (Geißel- infusorien). Leg.: FlageUata. Ord.: Phytomonadina (Volvoceae usw.). Euglenoidina, Chromomonadina, Monadidea, Polyma.stigina (Panto- stomatina, Rhizomastigina). Leg.: DinoflageUata (Peridinea). Ord.: Dinifera. Adinia. Leg. et Ord.: C ysloflageUata. '? Class.: et Ord. Cate- nata (Haplozoa). ? Class. et Ord.: Trichonijmphida (Lophomona- dina). Class.: Bhizopoda (Wurzelfüßer: von Flagellaten). Ord.: Amoebina (Amöben), Mycetozoa (Myxomycetes, Myxophyta; Pilztiere oder Schleimpilze), Heliozoa (Sonnentierchen), Radiolaria, Foraminifera. Class.: Sporozoa (Sporentiere: von Flagellaten). Leg.: Telosporiclu. Superord.: Coccidiomorpha. Ord.: Coccidia, Haemosporidia. Superord.: Gregarinida. Ord.: Eugregarinaria, Amoebosporidia. Leg.: Neosporida. Superord.: Cnidosporidia. Ord.: Myxosporidia, Microsporidia. Superord. et Ord.: Sarcosporidia. PhyL: Cytoidea (Infusoria ? von Ur-Flagellaten). Class.: Ci- /ja Ep ithetosomatoidea, Priapuloidea, Sipunculoidea. Divis.: Aimulata ( = Annelida. Von Eotatorien). Class.: C haetoijo da [Borsten- würmer), Ord.: Archiannebda, Polychaeta, Oligochaeta. Class. et Ord.: Myzostomida (von Chaetopoden). Class.: Hirudinea (Blutegel: von Chaetopoden). Ord. : Ehynchobdellae, Gnathobdellae. Di\is., CZass. et Ord. : Malacopoda ( = Onciiyophora ; von Polychaeten). Divis.: Arthropoda (Gliederfüßer; von Polychaeten). Class.: Crustacea (Krebse: von Poly- chaeten über Trilobiten). Leg.: Branchiopoda (Kiemenfüßer; von Trilo- biten). Ord.: Phyllopoda. Cladocera. Leg.: Copepoda (von Phyllopoden oder Trilobiten). Ord.: Eucopepoda, Branchiara. Leg. et Ord.: Ostracoda (Muschelkrebse ; von Phyllopoden) . Leg. et Ord. : Cirripedia (Eankenfüßer ; von Trilobiten oder Phyllopoden). Leg. et Ord.: Leptostraca (von Ur- Phyllopoden oder Trilobiten). Leg.: Malacostraca (Schalenlaebse: von Ur-Phyllopoden oder Trilobiten). Ord.: Syncarida (= Anomostraca), Mysidacea (Spaltfüßer), Cumacea, Isopoda (Asseln), Amphipoda (Eingel- krebse), Stomatopoda (Heuschreckenkrebse), Euphausiacea, Decapoda (Panzerkrebse). Class. et Ord.: Pycnogoyioidea (= Pantopoda; Asselspinnen). Class. et Ord.: Xiphosura (Schwertschwänze; von Ur-Merostomen bzw. Triboliten). Class.: Arachnoidea (Spinnen- tiere; von Ur-Merostomen). Ord.: Scorpionidea (Skorpione), Pedi- palpi (Geißelskorpione), Araneae (Webspinnen), Palpigradi, Sohfugae f "Walzenspinnen); Chernetidea (Afterskorpione), Podogona, Phalangidea (Weberknechte), Acarina (Milben). Class.: Diplopoda (Tausendfüßer; von Trilobiten). Ord.: Ghilognatha (Schnurasseln), Pselaphognatha. Class. et Ord.: Pauropoda ('?von Ur-Diplopoden). Class. et Ord,: Symphyla (?von Ur-Diplopoden), Class. et Ord,: Schizotarsia (Spinnenläufer, ?von Ur-C'hilopoden), Class. et Ord.:Chilopoda{Bam\- asseln, Skolopender; von Trilobiten). Class.: Insecta (Insekten; von Trilobiten). Leg.: Pterygogenea. Superord. et Ord.: Ephemerida (Eintagsfliegen; von Palaeodictyopteren über Protephemeroiden). Superord. et Ord.: Odonata (Libellen; von Palaeodictyopteren über Protodonaten), Superord, et Ord,: Perlariae (von Palaeodict,). Superord. et Ord.: Embiodea (vonPalaeodict, ?über Hadentomoidea). — 367 — Supeiod.: Orthoptora (Geradflügler; von Protortlioptercii bzw. Palat'odict.). Ord.: Saltatoria (Heuschrecken; von Protorthopt.), Phas- mida (Stabheuschrecken; von Saltatorien), Dermaptera (Ohrwürmer, von Saltatorien), Diploglossata (von Saltatorien), Thysanoptera (= Phy- sopoda, Blasenfüßer; von Saltatorien). Superord.: Blattaef oriuia (Schabenähnliche; von Protoblattoidi'n bzw. Palaeodictyopteren). Ord.: Blattariae (Schaben; von Protoblattoiden), Mantodea (Fangheuschrecken ; von Protoblattoiden), Isoptera (Termiten; von Blattarien), Zoraptera (■? von Blattarien), Corrodentia (= Copeognatha. Staubläuse usw; ? von Blattarien), Mallophaga (Pelzfresser; von Corrodentien), Siphunculata (Läuse; Aon Mallophagen). Superord.: Goleopteroidea. Ord.: Coleoptera (Käfer; '.'von Protoblattoiden), Strepsiptera (Fächerflügler ; von Coleopteren). Superord. et Ord.: Hymenoptera (Hautflügler ; ? von Protoblattoiden). Superord.: Planipennia (Netzflügler; von Palaeodictyopteren). Ord.: Äh^galoptera, ßaphidides, Neuroptera. Superord.: Panorpoidea (über Megasecopteren von Palaeodictyo- pteren). Ord.: Panorpatae (Skorpionfliegen), Trichoptera (Köcher- fliegen, Frühlingsfliegen; von Panorpaten), Diptera (Zweiflügler, Fliegen; von Panorpaten), Suetoria (Flöhe.: von Dipteren), Lepidoptera (Schmet- terlinge; von Panorpaten). Superord.: Hemiptera (Halbflügler, Schnabelkerfe; über Protohemipteren von Palaeodictyopteren). Ord.: Heteroptera (Wanzen), Homoptera (Zikaden nud Pflanzenläuse). Leg.: After iigogcnea ( ? von Pterygogenen). Ord. : Thysanura (Borstenschwänze), Entotruplii. Protura, l'ollembola (Springschwänze). ? Divis., Glass. et Ord.: Liiigiiatulida (= Pentastomida, Z\ingenwürmer), Gordiacea (Saiten- würmer), Neetonematoidea. Phyl. Class. et Ord.: Nematodes (Faden- oder Rundwürmer: (von Gasträen über ?). Phyl. Class. et Ord.: Acauthocephali (Kratzer). Phyl. Class. et Ord.: Phoronidea (Kranzfühler; von Ur-Trocho- phoren). Phyl.: Bryozoa (Moostierchen; von Ur-Trochophoren). Class.: Eetoprocfa. Ord.: Phylactolaemata, Gymnolaemata. Class. et Ord.: E^itoprocta. Phyl. et Class.: Brachiopoda (Armfüßer; von Gasträen über ?). Ord.: Testicardines, Ecardines. Phyl.: Jlollusca (Weichtiere; von Ur-Trochophoren). Divis.: Amphiiieura. Class.: Aplaco'phora. Ord.: Neomenioidea, Chaeto- ilermatoidea. Class. et Ord.: Placofhora (Käferschnecken). Divis.: C'onchifera. Class.: Lamellibranchiata (Muscheln). Ord.: Proto- branchiata, Filibranchiata, Pseudolamellibranchiata, Eulamellibran- chiata, Septibranchiata. C^ass. et Ord. :-S'ca2)/t02)oda(Seezähne). Class.:. Cephalopoda (Kopffüßer). Ord.: Tetrabranchiata, Dibranchiata. Class.: Gastropoda (Schnecken). Ord.: Prosobranchiata, Opistho- branchiata, Pulmonata. Class. et Ord.: Protococlilides. Phyl. Class. et Ord.: Chaetognatha (Pfeilwürmer; von Ur- Gasträen über ?). Phyl.: Echinodermata (Stachelhäuter; von Ur-Trochophoren). Class. et Ord.: Crinoidea (Haarsterne). Class.: Echinoidea (Seeigel). Ord.: ßegularia, Clypeastroidea, Spatangoidea. Class.: Holothurioi- dea (Seewalzen). Ord.: Aspidoehirota, Elasipoda, Pelagothuriida, Dendrochirota, Molpadiida, Synaptida. Class.: Asteroidea (See- sterne). Ord.: Spinulosa, Forcipulata, Velata, Paxillosa, Valvata. Class.: — 368 — Ofliiuroidea (Schlangensterne). Onl.: Stivptophiiuae. Zygophiurae, Cladophiurae. Phyl. Class. et Ord.: Enteropneusta (Schlimdatmer; von Ur- Trocliophoren). Phyl.: Pterobranchla (von Ur-Trochoplioren). CJass. et Ord.: Discocej)hala, Bhahdopleuriäa. Phyl.: l'hordonia (von Ur-Gasträen über ?). Divis.: Tunicata (Manteltiere). Class.: Copelata. Ord.: Endostylophora, Polystylo- phora. Class.: Ascidiacea {^eescheiden). Leg. ei Ord.: Luciae. Leg.: Ascidiae. Ord.: Tethyodea. Synascidiae. Class.: Thaliacea {'äAl\)en). Ord.: Desmomyaria, Cyclomyaria. Divis. Class. et Ord.: Leptoeardii (Röhrenlierzen, Lanzettfischchen; von tunicatenähnlichen Formen). Divis.: Vertebrafa (Wirbeltiere; von Ur-Leptocardiern). Class.: Cyclo- stomata (Rundmäuler). Ord.: Myxinoidea. Petromyzontes. Class.: Pisces (Fische). Leg.: Plagiosfomata. Ord.: öelaehii (Haie), Holocephali (Chimaeren). Leg. Teleostovii. Ord.: Dipnoi (Lurch- oder Lungenfische), Crossopterygii (Quastenflosser), Chondrostei (Störe), Holostei (Ganoiden), Teleostei (Knochenfische). Class.: Aviphihia (Amphibien, Lurche; von Stegocephalen bzw. Fischen). Ord.: L^rodela (Schwanzlurche), Anura (Frösche; von Ürodelen), Apoda (Blindwühler; ? von LTrodelen). Class.: Beptilia (Reptilien; von Stegocephalen bzw. Amphibien). Leg. et Ord.: Ehijnchocephalia- (Brückenechsen). Leg.: Chelonia (Schild- kröten). Ord.: Thecophora, Atheca. Leg. et Ord.: Crocodilia (Krokodile). Leg.: Sauria (Schuppenechsen). Ord.: Lacertilia (Eidechsen), Ophidia (Schlangen). Class.: Aves (Vögel: von Reptilien). Leg.: Carinatae. Ord.: Colymbiformes (Taucher), Sphenisciformes (Pinguine), Procella- riiformes (Sturmvögel), Ciconiiformes (Störche, Watvögel), Anseri- formes (Schwimmvögel), Falconiformes (Raubvögel), Tinamiformes (Steiß- hühner), Galliformes (Hühner), Gruiformes (Kraniche, Sumpfvögel), Charadriiformes (Regenpfeifer), Cuculiformes (Klettervögel), Coracii- formes (Racken), Passeriformes (Singvögel). Leg.: Batiiae. Ord.: Stru- thiones (Strauße), Rheae (Nandus), Megistanes (Kasuare), Apteryges Kiwis). Class.: Mammalia (Säugetiere; von Reptilien). Leg. et Ord.: Monotremafa (Schnabel- oder Kloakentiere). Leg.: Marswpialia (Beutel- tiere). Ord.: Polyprotodontia. Diprotodontia. Leg.: Monodelpliia (pla- zentale Säugetiere). Ord.: Insectivora (Insektenfresser), Chiroptera (Fledermäuse), Rodentia (Nager), Nomarthra et Xenarthra (Zahnarme), Carnivora (Raubtiere), Cetacea (Wale), Ungulata (Huftiere), Sirenia (Sirenen), Primates (Affen). V. Schlußbemerkungen. Meine zuerst vor mehr als einem Dezennium ausgesprochenen An- sichten über die Stammesgeschichte der Insekten haben von manchen Seiten eine geradezu schroffe Ablehnung erfahren. Man hat sich einerseits nicht mit dem Gedanken vertraut machen wollen, daß die Insekten nicht von landbewohnenden höheren und bereits tracheaten Formen und nicht von bereits höher entwickelten Crustaceen, sondern direkt von den primi- tivsten branchiaten Arthropoden abgeleitet werden sollen, und ander- seits hat man es beanstandet, daß ich eine strahlenartige Aufspaltung mancher Stammgruppe angenommen habe, statt einer dichotomischen, so daß die ».näheren Beziehungen" der einzelnen Gruppen bei mir nicht zum Ausdruck kommen. — 369 — Ein neuerliches sorgfältiges Studium der ganzen Frage unter steter Eücksiehtuahme auf alle bisher gemachten Einwände ergab nun ein Resultat, welches von dem damals erzielten nur in ganz unwesentlichen Punkten abweicht. Mit Bedauern stelle ich aber fest, daß seither keine der Fragen, die ich damals offen lassen mußte, durch die Arbeiten meiner Gegner in exakter Weise gelöst wurde. ^) Die einzig richtige Kritik, das Bessermacheu und Herbeischaffen neuer Belege durch neue Untersuchungen, ist so ziemlich ausgeblieben. Um Mißverständnissen vorzubeugen, ist es vielleicht nicht unange- bracht, hier noch in kurzen Worten anzufügen, wie ich mir ganz im all- gemeinen die Evolution des Reiches der Lebewesen vorstelle — ein Glaubensbekenntnis, sonst nichts, denn, wie es wirklich war, kann ja heute wohl niemand mehr beweisen. In archäischer Zeit, lange vor dem im Vergleiche mit den jüngeren Erdperioden sehr langen Cambrium, entstanden vernuitlich mehrerlei höchst einfache, einander daher noch äußerlich ziemlich ähnliche, ein- zellige Ur-Organismen, deren Hauptfähigkeit darin bestand, anorgani- sche Substanzen zu assimilieren, zu wachsen und sich durch Teilung zu vermehren. Es ist wohl ziemlich gleichgültig, ob wir diese Organismen in eine hypothetische Gruppe zusammenfassen oder gleich in verschiedene Gruppen trennen, etwa in Ur-Schizophyten, Ur-Flagellaten, Ur-Phaeo- phyten. Ur-Rhodophyten, usw. Daß nicht alle damals entstandenen Urformen gleich hervorragende Anlagen zu weiterer Entwicklung besaßiai (man kann es auch Anpassungs- fähigkeit nennen), erscheint begreiflich, und es werden wohl gar manche ausgestorben sein, ohne weiterentwicklungsfähige Nachkommen hinter- lassen zu haben. Aber jene, in welchen größere Entwicklungsmöglich- keiten (chemischer und mechanischer Natur) steckten, veränderten sich sicher sehr bald in allen ihnen möglichen Richtungen, sobald nur die äußeren Bedingungen (Reize, Impulse oder wie man es nennen will) vorhanden waren. Die nun bereits vorliegende fertige organische Sub- stanz war jedenfalls einer der ersten Impulse. So kam es wohl, daß sehr bald eine Differenzierung gewisser geeigneter Urformen nach den ver- schiedensten Richtungen erfolgte, vermutlich nach so vielen, als chemisch und mechanisch möglich waren. Die Chemie der höheren Kohlenstoff- vtrbindungen arbeitet nicht einfach dichotomisch. Sicher trat bald in dtn verschiedensten Gruppen von Einzelligen eine Erscheinung ein, die wir ja auch noch heute beobachten können, die Bildung von Coeno- bien, das zeitweise Beisammenbleiben der Abkömmlinge eines Einzel- individuums. Je nach der Art der Zellteilung nahmen diese Coenobien die verschiedensten Formen an: unregelmäßige Klumpen, einfache oder verzweigte Fäden, ein- oder mehrschichtige Flächen, Kugeln und was sich sonst noch erdenken läßt. Manche dieser Coenobien waren nur vorübergehende Erscheinungen, lösten sich eventuell wieder in ihre Elemente auf, andere wurden eine dauernde Institution im Lebens- zyklus des betreffenden Organismus ; es kam zu einer Differenzierung der einzelnen Zellen, zu einer sogenannten Arbeitsteilung, zur Entstehung vielzelliger Formen, welche teils an einer Unterlage hafteten, teils frei im Wasser schwimmen oder fortgleiten konnten. Nicht nur eine Blastula ^) Z. B. Vergleichende, entwicklungsgeschichtliche und morphologische Ana- lyse der verschiedenen Tracheensysteme, Speicheldrüsen und Malp. Gefäße; Vergleich der Thonixmuskulatur sicher sekundär flügelloser Insekten mit Ephenieridenlarven und sogenannten Apterygogenen; usw. Handbuch der Entomologie, Bd. TU. -4 — 370 — oder Kugel entstand und nicht nur eine Gastrula durch Einstülpung eines Teiles der Kugel, sondern jedenfalls viele ähnliche Gebilde gleich- zeitig oder bald nacheinander. Damit war wieder ein großer Schritt getan, es war ein neues Hohlraumsystem gegeben mit einer Öffnung nach außen, ein Ur-Magen und ein Ur-Mund. Es waren wieder viele Mög- lichkeiten der Weiterentwicklung erzielt, und wir können nicht zweifeln, daß dieselben auch realisiert worden sind. Es konnte z. B. der Ur-Mund Mund und After bleiben oder nur Mund bei Bildung einer 2. Öffnung als After, oder nur After unter Bildung eines neuen Mundes, oder er konnte sich wieder schließen, nachdem zwei oder mehrere neue Öffnungen ent- standen waren. Das kann sich aber alles auch an sehr verschiedenen Gastrulaformen vollzogen haben. Auch die weitere Differenzierung der beiden ursprünglichen Keimblätter, die Bildung des 3. Keimblattes, der Leibeshöhle, der Geschlechtsorgane usw. bietet immer mehrere Ent- wicklungmöglichkeiten und nicht nur deren zwei, und so geht es fort. So wie ein Baumeister aus gleichem Materiale nicht nur immer zweierlei Gebäude, sondern vielerlei errichten kann und anderseits aus verschie- denem Materiale äußerlich ähnliche Bauten, so dürfte wohl auch die Natur imstande gewesen sein, aus den ursprünglichen Gasträen mehrerlei verschiedene radiäre, dann verschiedene zweistrahlige und verschiedene bilaterale Typen zu erzeugen, um schließlich sogar in mehreren Fällen zu einer analogen Metamerie vorzuschreiten. Eine Sorte von Gasträen war es offenbar, welche zur Entstehung des Cnidariertypus führte, eine andere, aus welcher die Ctenophoren oder die Poriferen hervorgingen. Wieder eine andere lieferte die Tur- bellarien, andere, vielleicht ähnliche, erzeugten verschiedene trochophora- artige Geschöpfe, aus welchen dann Eotatorien, Anneliden, Mollusken, Echinodermen, Enteropneusten usw. entstanden. Jedenfalls war der Trochopliora- Typus wieder ein solcher, der viele Entwicklungsmöglich- keiten besaß, und gleiches gilt wohl für den aus gewissen Trochophoren hervorgegangenen Ur- Anneliden, der schon durch seine zahlreichen Meta- meren geradezu prädestiniert war, eine große Kolle im Tierreiche zu spielen. Kein Wunder also, wenn aus dem Ur- Gliederwurme bald eine polymorphe Gesellschaft hervorging, deren einzelne Mitglieder dann recht verschiedene Wege einschlugen. Einem solchen Wurm mag es ge- lungen sein, sich zur Höhe eines Trilobiten aufzuschwingen und dadurch sofort wieder die Basis für die unglaublichsten Variationen der einzelnen Körperteile zu schaffen. So wie es einzelne Abkömmlinge fast aller niedriger organisierten Typen versucht haben, dem ewigen Naß zu entfliehen, so versuchten es auch gewisse Anneliden und Trilobiten, und diesen ist es offenbar infolge ihrer schützenden Cuticula am besten gelungen. Daß es vielleicht ziem- lich nahe verwandte Trilobiten waren, denen der Übergang zum Land- leben auf dem Wege über eine amphibiotische Lebensweise gelang, ist gut möglich. Ob alle Arthropodenreihen ganz gleichzeitig aus Trilobiten hervorgegangen sind oder nacheinander, wissen wir nicht, aber daß die Kealisierung des Luftatmungsproblems nicht in einfach dichotomischer Weise erfolgte, sondern auf verschiedenen möglichen Wegen, zeigt uns ja ein Blick auf die Atmungsorgane der verschiedenen Landarthropoden. Wie viele Entwicklungsmöglichkeiten auf der Erwerbung der Flügel beruhten und später wieder auf der Entstehung der Holometabolie, braucht wohl nicht besonders betont zu werden. — 371 — In sehr vielen Tier- und Pflauzenreihen wiederholt sich diese Er- scheinung einer fast explosiven Entwicklung und Fornienliildung, sie wiederholt sich in untergeordniten Gruppen und bis in die Clegenwart. Wer wollte es riskieren, die enorme Formenmasse gewisser Pflanzen- gruppen (Hieracium, Eosa, llentha usw.) oder gar der Insekten in dicho- tomischer Weise als Stammbaum darzustellen ^) "? Gerade die Palaeontologie zeigt uns so recht deutlich, daß die Evo- lution keine allmählich gleitende, sondern eine etappenweise, sprung- hafte war, daß manche Formen fast unverändert durch lange Zeit be- standen, andere aber in kurzer Zeit in eine Fülle von neuen Typen zer- splitterten, die man höchstens in Bestimmungstabellen, aber nicht in der Phj'logenie dichtotomisch behandeln kann. Die zahlreichen förndich vor den Augen des Forschers entstandenen Mutationen der berühmten Oenothera Lamavkiana oder die 1000 ver- schiedenen ..neuen" Formen von Antirrhinum, die durch Kreuzung von zwei Rassen so gut als gleichzeitig auftreten, dürften meinen Standpunkt wohl berechtigt erscheinen lassen. Sie zeigen uns deutlieh, was selbst eine einmalige kleine Störung des (ileichgewichtes zu leisten vermag und gestatten wohl einen Schluß auf die Wirkung jener großen Störungen, welche sich im Laufe der geologischen Perioden ereignet haben. Die organische Natur richtet sich ebensowenig wie die Sprache nach einer Schulgrammatik, sie läßt sich nicht in starre Regeln und in ein streng abgezirkeltes System zwängen. Sie läßt sich nicht schabionisieren. Darum glaube ich, man sollte sich nicht damit abquälen, die heute existierenden, sicher nachweisbaren Verwandtschaftsgruppen oder syste- matischen Einheiten nach dem Grade der Ähnlichkeiten, namentlich ein- zelner Organe, bei dessen Abschätzung ja vielfach der rein subjektive Standpunkt des Forschers mitspielt, in möglichst dichotomischer Weise zu höheren Gruppen zu vereinigen: denn das würde schließlich doch wieder nur zu einem künstlichen, aber überaus komplizierten System und zur Aufstellung zahlloser ganz überflüssiger Kategorie- Namen führen. Man sollte auch endlich einmal von der Aufrechterhaltung der alten üblichen höchsten Kategorien Pflanzen — ^Tiere, Protozoen — Metazoen, Coelente- raten — Coelomaten u. dergl. abgehen, denn sie sind ja doch aller Voraus- sicht nach keine rein monophyletischen. Auch wäre es an der Zeit, die sogenannten ,,Leiter"systeme und Stammbäume aufzugeben, bei denen alle heute lebenden Organismen wie die Sprossen einer Leiter aufeinander folgen, als wären sie wirklich alle die auseinander hervorgegangenen Generationen einer einzigen großen Familie. Eine dichotomische Aufspaltung der Organismen nach einzelnen Charakteren hat fast immer zu künstlichen Systemen und unnatürlichen Gruppen geführt. Bei der Revision der älteren Literatur (von Aristo- teles an!) stoßen wir immer wieder auf solche Gruppen, und jede neuere Arbeit sucht neue Charaktere, stößt die alten Gruppen als ,, künstliche" 1) Wie lange müßten z. B. die Coleopteren bestehen, wenn man bedenkt, daß sich die Species seit dem jüngeren Tertiär kaum verändert haben, und man versucht, die vorhandenen Arten, Genera, Familien usw. dichotomisch zu vereinigen. Es müßte z. B. die Gattung Apion etwa zwölfmal so lange bestehen, als Jahre seit dem Mitteltertiär vergangen sind, aber das Genus ist sicher nicht vor der Kreide entstan- den. Und wenn wir die vielen ohne Nachkommen erloschenen Formen berücksich- tigen, würden wir wohl für die Käfer allein eine unendlich lange Reihe von Gabeln bis weit über das Archaikum hinaus konstruieren müssen. 24* — 372 — nm und ersetzt sie durch neue, ebenso künstliche. Über die alten Gruppen Ametabolia — Metabolia, Mandibulata — Haustellata, Aptera — Alata, r3ip- tera — Tetraptera, Masticantia — Sugentia u. dergl. geht man heute mit souveränem Lächeln hinweg und denkt nicht, daß die neueren Homoio- thoraca — ^Heterothoraca, Cercophora — Acercaria, Anamerentoma — Holo- merentoma, Archipterygota — Metapterygota u. dergl. mehr in kurzer Zeit ebenso der Geschichte angehören werden wie jene; denn es gibt ja noch eine Menge von Charakteren, nach denen man ganz mit dem gleichen Eechte irgendwelche Formen in einen , .fundamentalen" Gegensatz zu allen anderen stellen kann. Und immer wird man die eine der beiden Gruppen in bezug auf dieses eine Merkmal als die ,, ursprünglichere" hinstellen können. Gewiß ist das Auffinden neuer Charaktere der Weiterentwicklung unserer Systematik sehr ersprießlich, aber es braucht doch nicht immer gleich einen Ausdruck in der Errichtung neuer Gruppen beziehungsweise neuer Namen zu finden, deren Fülle schon nachgerade verwirrend wirkt. Die Entdeckung neuer, durch allerlei Eeduktionserscheinungen oder Neubildungen aberrant gewordener, scheinbar isoliert stehender Typen ist gewiß Sehr wertvoll, auch wenn man diese Tiere nicht gleich für uralte übriggebliebene Ur- oder Stammformen erklärt. Wirkliche Ur- Formen leben leider schon lange nicht mehr ; aber wir können uns glück- lich schätzen, daß die Natur trotz der unendlich langen Zeit noch nicht imstande war, ihre fossilen Eeste vollkommen zu zerstören. VI. Beispiele aus der Literatur. Begreiflicherweise müßte hier aul5er der enorm angewachsenen rein phylogene- tischen auch der größte Teil der allgemein zoologischen Literatur und die Mehrzahl der Spezialarbeiter! morphologischen und systematischen Inhaltes angeführt werden, wozu der verfügbare Raum nicht ausreicht. Es wurde daher nur eine kleine Aus- wahl unter jenen Werken getroffen, die nach Ansicht des Verfassers geeignet sind, Streiflichter auf die Entwicklung der Insektenphylogenie zu werfen bezw. den An- fänger in das Thema einzuführen. Die Abstammungslehre. 12 gemcinverst. Vorträge. G. Fischer, Jena. 1911. Agassiz. (Siehe S. 16.) Aldrovandus. (Siehe S. 16.) Aristoteles. (Siehe S. 16.) Ashmead W. H. The phylogeny of the Hymenoptera. Proc. Ent. Soc. Wash. T. III. 1896. S. 323. Balfour, F. M. A Treatise on Comparative Embryology. London 1880. — The Anatumy and Development of Peripatus capensis. Quart. Journ. Micr. Sc. T. XXin. 1883. S. 213. Berlese, Ant. GH Insetti. Milano. 1909 — 1914. Boas, J. E. V. Om Peripatus' Stilling i Dyreriget. Övers. Dansk. Vid. Solsk. Forh. 1898. S. 345. — Lehrbuch der Zoologie (n. Aufl. 1913). Börner, C. Zur Systematik der Hexapoden. Zool. Anz. T. XXVII. 1904. S. 511. — Zur Klärung der Beingliederung der Ateloceraten. Zool. Anz. 1904. S. 226. — Neue Homologien zwischen Crustaceen und Hexapoden. Die Beißmandibel der Insekten und ihre phylogenetische Bedeutung. Arehi- und Metapterygota. Zool. Anz. T. XXXIV. 1909. S. 100. — Die phylogenetische Bedeutung der Protura. Biol. Centralbl. T. XXX. 1910. Bonavia, E. Studies in the Evolution of Animals. London, N. Y. 1896. Bordas, L. Classification des Orthopteres d'apres les caract^res tires de l'appareil digestif. C. R. Ac. Paris. Vol. 124. 1897. S. 821. Botke, J. Les motifs primitifs du dessin des ailes des Lepidopteres et leur origine phyletique. Leiden 1916. Bouvier, E. L. Monogr. des Onychophores. Ann. Sc. Nat. Zool. T. (9) II. 1905. S. 1. — 373 — Brauer, F. Neuroptera Austriaca. Wien 1857. — (Siehe S. 16 u. 299.) Broiigniart. Oh. (Siehe S. 299.) Bronn, H. G. Untersuchungen über die Entwicklung.sgesetzc der organ. Welt während der Bildungszeit unserer Erdoberfläche. 1858. — Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Hiidelberg 185917. Blanchard, Em. Hist. Nat. des Ins. 3 Vol. 1840-18-11. (Mit Audouiii.) Brülle, A. Insectes in: Exped. de Moree. Paris. 1832. — et Audouin. (Siehe S. 16.) Burmeister. (Siehe S. 16.) The Cambridge Natural History. 10 Vol. 1896-1909. Carazzi, D. Proposte di modifioazioni alla classificazione sistematica del regno animale. Atti Ist. Venet. Sc. 1906/7. T. LXVI. S. 697. Carpenter G. H. Ün the Relations between the Classes of Arthropoda. Proc. Irish Acad. T. XXIV. 1903. S. 320-360. — Notes on the Segmentation and Phylogeny of the Arthropoda. Qu. Journ. Micr. Sc. (n. s.). T. XLIX. 1905. S. 469. ClairviUe. (Siehe S. 17.) Claus, K., -Grobben, K. Lehrbuch der Zoologie. 7. Aufl. 1905. 9. Aufl. 1916. Comstock, J. H. Evolution and Taxonomy. Ithaca 1893. — The Wings of Insccts. Ithaca 1918. — et A. B. A Manual for the Study of Insects. Ithaea 1895. Cook O. F. The Earwig's Forceps and the Phylogeny of Insects. Proc. Ent. Soc. Washingt. V. S. 84-92. 1902. Crampton, G. C. Notes on the derivation of winged insects through several lines of descent. Ztschr. wiss. Insektenbiol. T. XL 1915. S. 269. — The thoracic Scierites and the systeraatic Position of Grylloblatta. Entomol. News T. XXVI. 1915. S. 337. Cuvier. (Siehe S. 17.) Daoque, E., Zur Geschichte des Abstammungsgedankens. Neuland des Wissens. IL 74. 1904. Dana. (Siehe S. 17.) Delage, Y., et Herouard, E. Traite de Zoologie ooncrete. Paris 1896 — 1909. Doflein, F. Lehrbuch der Protozoenkunde. 1909. Dohrn. (Siehe S. 17 et 300.) Dollo, Louis. La Paleontologie ethologique. Brüssel 1910. Dumeril. (Siehe S. 17.) Emery, C. Ethologie, Phylogenie et Classification. Comptes rend. 6. Congr. int. Zool. Berne. 1904. S. 160. — Über Phylogenie und Systematik der Insekten. Biol. Cbl. T. V. 1886. S. 648. — Proposta di una nuova partizione generale dei metazoi. Rendic. Accad. Sc. Bologna (n. s.) VIII. 1904. S. 61. Endcrlein, G. Über die Morphologie. Gruppierung und syst. Stellung der Corro- dentien. Zool. Anz. T. XXVI. 1903. Fabricius. (vSiehe S. 17.) Fernald, H. T. The Relationships of Arthropods. Stud. Biol. Labor. Hopkins Univ. T. IV. 1890. De Geer. (Siehe S. 17.) Geoffroy, E. L. (Siehe S. 17.) Gerstaecker. (Siehe S. 17.) Girard. Maurice. Traite elementaire d'Entomologie. 3 Vol. et Atlas. Paris 1873-1885. Göldi, E. A. Zur vergleichenden Morphologie der Mundgliedmaßen bei Crustaceen und Insekten. Zool. Anz. T. XXXIX. 1912. S. 482. — Phylogenie der Hexapoden. Handbuch der Morphologie v. Lang. T. IV. 1914. S. 586. Goette, AI. Lehrbuch der Zoologie. Leipzig 1902. Grassi, B. I Progenitori degli Insetti e dei Miriopodi. 1. Morfologia delle Scolo- pendrelle. Mem. Accad. Torino. S. 2. T. XXXVII. 1886; 2. L' Japyx e la Campodea. Atti Accad. Catania. S. 3. T. XIX. 1886; 3. Contribuzione allo studio deir Anatomia del genere Machilis. Ibid. (1886.) 4. Cenni anatom. sul genere Nicoletia. Bol. Soc. Ent. Ital. T. XVIII. 1886. 5. Koenenia. Ibid. 1886. 6. Altre ricerche sui Tisanuri. Ibid. 1887. 6. II sistema dei Tisanuri. Natural. Sicil. 1890. 7. Anat. comp, dei Tisanuri. Mem. accad. Lincei. 1888. Grobben. K. Die systematische Einteilung des Tierreiches. Verh. zool. -bot. Ges. LVIII. 1908. S. 491. — 374 — Grobben, K.. u. Heider, K. Das zoologische System. Verh. zool.-but. Ges Wien. T. LXI. 1911. S. I. Haase, Er. Die Vorfahren der Insekten. Sitzber. nat. Ges. Isis. Dresden (1886) 1887. S. 85. — Die Abdiiminalanhänge der Insekten. Morphol. Jahrb. T. XV. 1889. S. 331. Haeckel, E. (Siehe S. 18.) — Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jen. Zeitschr. Nat. VIII. 1874. S. 1. Halidav. A. H. An Epitome of the Brit. Genera, in the Order Thysanoptera, Entomol. Magaz. T. III. 1836. S. 439. Handlirsch, Ant. Zur Phylogenie der Hexapoden. Sitzber. Akad. Wissensoh. Wien. Math.-nat. Kl. T. CXII. (1) 1903. S. 716-738. — Zur Systematik der Hexapoden. Zool. Anz. T. XXVII, 1904. S. 733. — Phylogenetisches über Insekten. Zool. Anz. T. XXVIII, 1905. S. 664. — Über Phylogenie der Arthropoden. Verh. zool. -bot. Ges. Wien. T. LVI. 1906. S. 88-103. — Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig 1906 — 1908. — Über Relikte. Verh. zool.-bot. Ges. Wien. T. LIX. 1909. S. (183). — Über einige Beziehungen zwischen Palaeontologie, geogr. Verbr. und Phylogenie der Insekten. Trans. 2. Ent. Congr. Oxford. 1912. S. 248. 1913. — Beiträge zur exakten Biologie. Sitzber. Akad. Wissensch. Wien. Math, Kl, T, 122. (1) 1913. S. 361. — (Siehe S. 301.) Hansen, H. J. Zur Morphologie der Gliedmaßen und Mundteile bei Crustaceen und Insekten. Zool. Anz. T. XVI. 1893. Hatschek, Berth. Lehrbuch der Zool. Jena 1888 — 1891. — Das neue zoologische System. Leipzig 1911. Henneguy, L. Fei. Les Insectes. Paris 1904. Hertwig/R. Lehrbuch der Zoologie. 8, Aufl, 1907. 10. Aufl. 1912. Hertwig, O. Allgemeine Biologie. 4. Aufl. 1912. — Das Werden der Organismen. Jena 1916. Heymons, R, Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologica Heft 33. 1907, — Brehms Tierleben, II. Band, 4, Aufl. Leipzig u. Wien 1915. Holmgren, Nils, Zur vergl, Anatomie des Gehirns von Polychaeten. Onycho- phoren usw. Kgl. Vet. Ak. Handl. V. 56. Nr. 1, 1916. Huxley. T. H. On the Classification of the Animal Kingdom. Journ, Linn. Soc. Lond, Zool, T. XII. 1876. Jaekel, Otto. Beiträge zur Beurteilung der Trilobiten. Ztschr, deutsch. GeoL- ..Ges. T. LIIL 1901. S. 133, — Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung, Jena 1902, Kennel, Die Verwandtschaftsverhältnisse der Arthropoden. Schriften Nat. Ges, Dorpat 1891, T, VI. Kingsley, J. S. The Classification of Arthropoda. Amer. Natural. T, XXVIII, 1894. — Is the group Arthropoda a valid one ? Amer. Nat. V, XVII. 1883. S. 1034. Kirby, W. Strepsiptera. a new Order of Insects proposed. Trans. Linn. Soc, Lond, T, XI, 1813. S, 86, — et Spence, W. (Siehe S. 18.) Klapalek, Fr. Noch einige Bemerkungen über die Gonopoden der Insekten. .Zool. Anz. T. XXVIII. " 1904. S. 255-259. — Über die Gonopoden der Insekten und die Bedeutung derselben für die Syste- matik. Zool. Anz, T, XXVII, 1904, S, 449-453, Kolbe, H. J. Die Vorläufer (Prototypen) der höheren Insektenordnungen im palaeozoischen Zeitalter. Berlin. Ent. Zeit. T. XXVIII. 1884. S. 167-170. Korscheit, E,, u. Heider, K. Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgesch. der wirbel- losen Tiere. 1890. Lamarck. (Siehe S. 18.) Lameere, Aug. La raison d'etre des metamorphoses chez les insectes. Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLIII. 1900. S, 619. — La Paleontologie et les Metamorphoses des Insectes. Ann. Soc. entom. Belg. T. LH. 1908. S. 127-147. Lang, A. Mittel und Wege phylogenetischer Erkenntnis. Jena 1887. — Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbell. Tiere. Jena 1889 — 1901. Neue Aufl. Handbuch der Morph, der wirbellosen Tiere, IV, Arthrop, 1913/14, — 375 — Ray-Lankester, E. Notes on the Embryology and Classification of the animal ■kingdom. Quart. Journ. Micr. Sc. (n. s.) XVII. 1877. S. 399. — Linudus an Arachnid. Quart. Journ. Micr. Sc. T. XXI. 1881. S. 514 u. 609. — A Troatise on Zoology. T. I-IX. 1900-1909. — The Structure and Classification of the Arachnida. Quart. Journ. R. Micr. Soc. T. XLVIII. 1904. S. 1C5. Latreille. (Siehe S. 18.) Leach. (Siehe S. 18.) Mac Lcay. (Siehe S. 19.) Leuckart, Rud. Über die Morphologie und die Verwandtschaftsverhaltnis.se der wirbellosen Tiere. 1848. Linne. (Siehe S. 19.) Lubbock, J. On the Origin of Insects. Journ. Linn. Suc. V. XI. 1873. S. 422. — (Siehe S. 19.) L yd ekker, B.. The PalaeontologicalCascfor Evolution. Knowledge. XXVI. 1903. Mayer, P. (Siehe S. 19.) Mehnert, E. Biomechanik. Jena 1898. Müller; Fritz. Für Darwin. 1864. Naef, Ä. Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkunde ihrer Stammesgeschichte. Jena 1917. Naväs, Longinos. Observaciones sobre el orden de los Xeuropteros. Mem. Ao. Bircelon. V. 1905. Newman. (Siehe S. 19.) Nitsch, Chr. L. Die Familien inid Gattungen der Tierinsekten. Magazin der Entom. T. III. 1818. S. 261. Olivier. (Siehe S. 19.) Osborn, Herb. Origin and Development of the parasitio Habit in Mallophaga and Pediculidae. Insect Life. T. IV. 1892. S. 187. Osborn, H. F. Origin of Single Characters as observed in Fossils and living Ani- mals and Plauts. Amer. Nat. V. 49. 193. 1915. Oudemans, A. C. Die gegenseitige Verwandtschaft, Abstammung und Classi- fication der sogen. Arthropoden. Tijdschr. Nederl. Dierkund. Vereening. Ser. 2. Deel 1. Afl. 2. 1885. S. 37. Oudemans. J. Th. De Nederlandsche Insecten. Haag. 1896 — 1900. Packard., A S. (Siehe S. 19.) — The Ancestry of Insects. Amer. Natur. T. III. 1869. S. 45. — Guide to the Study of Insects. I. Ed. 1870. 6. Ed. New York 1876. — Scolopendrella and its position in Nature. Amer. Nat. T. XV. 1881. S. 698. — A half Century of Evolution. Amer. Nat. XXXII. 623. 1898. — Hints on the'Classification of the Arthropoda; The Group a polyphyletic one. Proc. Amer. Philos. Soc. T. XLII. 1903. S. 142-161. Peyerimhoff, P. de. Sur l'application de la loi phylogenetique de.Brauer. Bull. ■ Soc. Ent. France. 1900. S. 219-223. Plateau, F. Qu'est-oe que l'aile d'un Insecte ? Stett. Ent. Zeit. T. XXXII. 1871. S. 33. Poche, Franz. Die Klassen und höheren Gruppen des Tierreichs. Arch. f. Naturg. LXXVII. 1911. S. 63. Pockock, R. J. On the Classification of the Tracheate Arthropoda. Zoolog. Anz. T. XVI. 1893. S. 271. Prell, Heinr. Beiträge zur Kenntnis der Proturen. II. Zool. Anz. T. XXXIX. 1912. S. 357. Ray. (Siehe S. 20.) Retzius. (Siehe S. 20.) Richters, F. Tardigraden-Studien. Ber. Senckenberg-Ges. Frankf. T. XL. 1909. S. 28. Rimsky-Korsakow, M. Über die ■systematische Stellung der Protura. Zool. Anz. T. XXXVL 1911. S. 164. Schepotieff, Alex. Studien über niedere Insekten. Zool. Jahrb. Syst. T. XXVIII. 1909. S. 121. — Die biochemischen CJrundlagen der Evolution. Erg. Fortschr. Zool. IV. S. 285. 1913. Schierbeck, A. On the setal pattern of caterpillars and pupae. Leiden 1917. Schimkewitsch, Wl. Beitrag zur Frage über die Abstammung der Crustaceen. Trav. Soc. Nat. Petersb. XXX. S. 43-48. 1900. Schmidt. H. Das biogenetische Grundgesetz. E. Haeckel und seine Gegner. Frank- furt a. M. 1909. — 376 — Schneider, K. C. Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. Jena 1902. Schoch, G. Über die Gruppierung der Insekten-Ordnungen. Mitt. Schw. Ent.- Ges. T. VII. 1884. S. 34. Scopoli. (Siehe S. 20.) Scudder, S. H. (Siehe S. ,S04.) Sedgwiok, A. On the origin of Metameric Segmentation and some other morpho- logical questions. Quart. Journ. Micr. Sc. T. XXIV. 1884. S. 43. — A Monograph of the Species of Peripatus. Qu. Journ. Micr. Sc. T. XXVIII. 1888. S. 431. Sharp, D. (Siehe S. 20.) — Some points in the Classification of Insecta Hexapoda. Congr. Int. Zcpol. IV. 1898. S. 246. Shipley, A. E. The orders of Insects. Zool. Anz. 1904. S. 2.59. Siebold, C. T. v. Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbellosen Tiere. 1845 — 1848. Silvestri, F. Descrizione di un nuovo ordine di insetti. Boll. Labor. Zool. Portici. T. VIL 1913. S. 193. Smith, J. B. A Classification of the Orders of Insects. Proc. Ent. Soc. Washingt. T. IV. 1896. und: Science N. S. 1897. (2.) T. V. S. 671. Snodgrass, R. E. A comparative study of the Thorax in Orthoptera, Euplexoptera and Coleoptera. In: Proc. Ent. Soc. Washingt. IX. S. 95-108. 4 pl. 1908. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. Lehrbuch der Botanik 1913. Sulzer. (Siehe S. 20.) Swammerdam. (Siehe S. 20.) Thompson, Detey W. Mignalia Naturae. Zoologist (4), XV. 351. 1912. Tschulok. S. Das System der Biologie. Jena 1910. Watase, S. On the Morphology of the Compound Eyes of Arthropods. Stud. Biol. Labor. Hopkins Univ. T. IV. 1890. S. 287. Weismann, A. Vorträge über Deszendenztheorie. 3. Aufl. 1913. Westwood. (Siehe S. 21.) Wettstein, R. Handbuch der Botanik. 2. Aufl. Leipzig u. Wien. 1911. Wiren, Einar. Zur Morphologie und Phylogenie der Pantopoden. Zool. Beitr. aus Uppsala. V. 6. 1918. Wood-Mason, J. Morphological Notes bearing on the Origin of Insects. Trans. Ent. Soc. Lond. 1879. S. 145. Woltereck, R. Wurmkopf, Wurmrumpf und Trochophora. Zool. Anz. XXVIII. S. 273-322. 1904. Woodworth, C. W. The Wingvein.s of Insects. Univ. Californ. Publicat. Techa. Ser. Entomol. T. I. Nr. 1. S. 1-152. 1906. — The Classification of Insects. Entomol. News. XVIII. S. 243—247. 1907. Ziegler, H. E. Über den derzeitigen Stand der Dsszendenzlehre in der Zoologie. Jena 190ß. Abgeschlossen Ende 1919. Nachträge zu den ersten 8 Kapiteln werden am Schlüsse des Bandes gebracht. Neuntes Kapitel. Systematische Übersicht. Von A. Handlirsch, Wien. Inhaltsübersicht. Einleitung S. 377 Insecta S. 378 Bestimmungst abell e (1 er Orcinii ngen S. 381 Aptery gogenen S. 395 Pterygogeiien S. 413 Wenn auch heute das „System" nicht mehr das Endziel bio- logischer Forschung bildet, hat die Systematik dennoch nichts von ihrer Bedeutung eingebüßt. Vergleichende Beschreibung und Einteilung der Tier- formen nach ihrer Blutsverwandtschaft bildet nach wie vor die Grundlage für alle anderen Zweige unserer Wissenschaft. Ohne Systematik ist weder eine Erblichkeitsforschung noch eine Palae- ontologie, Biogeographie oder Ökologie denkbar. Alle diese Eichtun- gen müßten sofort ihre Tätigkeit einstellen, wenn die Systematik ver- loren ginge. Die Geringschätzung, mit der man von manchen Seiten der Systematik entgegentritt, entspringt zum Teil der Ignoranz oder Arroganz und ist daher in diesem Falle nicht ernst zu nehmen. Zum Teil freilich wird unsere Systematik von manchen ihrer Vertreter selbst in Mißkredit gebracht, wenn sie, als Sport betrieben, in ein geist- loses Anhäufen neuer Namen ausartet. Naturgemäß wird die Arbeit des Systematikers zunächst eine analytische sein. Parallel zur Analj'se muß aber die Synthese laufen, die das Verwandte zu höheren Gruppen zusammenfaßt. Und gerade mit dieser Synthese beginnt die wirklich wissenschaftliche Arbeit des Systematikers. Das System kann und wird nie ein getreues Abbild der Stammes- entwicklung sein, denn die unzähligen Zweige einer riesigen Baum- krone lassen sich nicht linear anordnen. Neben der Abstammung wird immer auch der Grad der morphologischen Differenzierung für die Bewertung der Gruppen maßgebend sein. Ein System wird nicht unnatürlich, wenn man z. B. einen aberranten parasitischen Zweig — 378 — der malakodermen Coleoptcreii als eigene Insektenordminp; auffaßt, statt als Unterfamilie. Es wird aber unnatürlich, wenn man redu- zierte Formen verschiedener Herkunft auf Grund ihrer konver- genten Merkmale zu einer Gruppe vereinigt. Wir können heute schon verlangen, daß alle systematischen Gruppen auch phylogenetisch reine Einheiten sind. Über den Eang, den wir einer Gruppe zuerkennen, läßt sich streiten, doch erscheint es mir schon aus praktischen Gründen an- gezeigt, Maß zu halten und das System nicht, wie es in den letzten Jahrzehnten geschah, durch übermäßige Zergliederung der Familien bzw. Gattungen usw. unnütz zu komplizieren und namentlich für biogeographische Zwecke unbenutzbar zu machen. Es muß nicht jede oft unbewiesene oder sogar unbeweisbare phylogenetische Hypo- these sofort ihren Ausdruck im System finden. Daß ich in nomenklatorischer Hinsicht der konservativen Rich- tung huldige, ist aus meinen Nomenklaturregeln zu ersehen, an die ich mich auch in der folgenden Übersicht halten will. Es ist meine feste Überzeugung, daß wir nur auf diesem Wege endlich zu erträg- lichen Zuständen gelangen und die Systematik vor dem Rufe der Lächer- lichkeit bewahreii werden. Da es nicht möglich ist, auf dem allzu eng bemessenen Räume alle Familien und Unterfamilien mit ihrer Synonymie, Verbreitung und Ökologie auch nur halbwegs ausführlich zu behandeln, will ich mich mit einer möglichst kurzen Charakteristik begnügen, um Raum für die Angabe der wichtigsten Literatur zu gewinnen. Zur Illustration wähle ich prinzipiell typische, ,, normale" Formen in meist schematischer Ausführung, denn die Vorführung besonders auffälliger, ,,aberranter" Typen fällt nicht in den Plan des Buches. In dem unten folgenden Bestimmungsschlüssel dagegen ist auch auf diese ,,aberranten" Typen w-eitgehend Rücksicht genommen. Es istm.W.der erste Versuch, alle Insektenordnungen derErde nebst ihren Jugendformen in einer Tabelle zu vereinigen. Wie in den weiterfolgenden Familientabellen, habe ich mich auch hier bemüht, in erster Linie Merkmale zu verwenden, die leicht und ohne Zerstörung des Objektes sichtbar sind. Raummangel zwingt mich, Anatomie, Geographie, Ökologie und ökonomische Bedeutung nur ganz flüchtig zu streifen und den Leser auf die betr. Kapitel dieses Handbuches sowie auf Brehms Tierleben (in seiner neuen Heymons'schen Bearbeitung) zu verweisen. Der historische Teil mußte auf eine Synonymenliste zusammengedrängt werden. Deutsche Namen wurden nur jene genannt, die bereits eingebürgert sind; die zahlreichen in neuerer Zeit ,, gemachten" will ich lieber ignorieren und an deren Stelle Transkriptionen der lateini- schen Namen vorschlagen, denn Übersetzungen der lateinischen Na- men merkt man sich kaum leichter als diese. Klasse: Insecta (Insekten). Insecta L. pja. et auctorum. Hexapoda Latr. Bilaterale Tiere von äußerst verschiedener Gestalt und Größe mit echter heteronomer Segmentierung und stets deutlicher Chitin- cuticula, meist an die Ventralseite gerückter Mundöffnung und ter- minalem After, segmental gegliederter, reich entwickelter, querge- — 379 — streiftor Muskulatur, ilorsaleiii Blutsi'fäß und ventralem Nerven- system. Die ursprüngliche Zahl der Segmente (an denen man einen Rücken- und Bauehteil unterscheidet) beträgt 21, von denen 6 zum Kopf- komplex verschmolzen und 3 zum Thoraxkomplex vereinigt sind. Ver- schieden modifizierte, meist noch gegliederte ventrale Anhänge (Ex- tremitäten oder Gliedmaßen) meist deutlich, selsbt bei weitestgehender Reduktion noch in der Kopfregion als Rudimente ei'halten. Dem 1. Kopfsegmente gehören die lateralen Komplex- (Facetten-) Augen und die einfachen 8tirnaugen an (beide häufig reduziert), dem 2. Segmente die einfachen Fühler oder Antennen (selten ganz redu- ziert). Das 3. Segment ohne Gliedmaßen. Segment 4 — 6 mit je einem Kieferpaare (manchmal sehr reduziert). Mundöffnung nach vorn meist durch unpaare Platten, Clipeus und Oberlippe, überdeckt. Die 3 Segmente des Brustkastens oder Thorax ursprünglich mit je einem Schreitbeinpaar, an dem sich Hüfte, Schenkelring, Schenkel, Schiene und Fußgliedcr unterscheiden lassen (Modifikationen und Re- duktionen sehr häufig). Der 2. und 3. Brustring meistens mit je einem Flügelpaar. Abdomen (Hinterleib) ursprünglich aus 11 Segmenten und dem Telson (Afterklappe) bestehend. Seine Gliedmaßen in verschiedener Weise modifiziert, oft sehr reduziert und nie als normale gegliederte, den Thorakalbeinen ähnliche Organe erhalten. Reduktion der Segment- zahl des Abdomen im äußersten Falle bis auf 6. Das Integument verschieden stark entwickelt, meist geradezu als Hautskelett zu bezeichnen. Mit verschiedenen Skulpturen, Haaren. Borsten, Schuppen usw. Durch eigenartige Struktur und Pigment- einlagerung erscheint die Oberfläche meist mehr oder weniger stark farbig. Muskulatur in allen Fällen reich entwickelt, in die Gliedmaßen eindringend. Rückengefäß (Herz) mit dem Pericardialraum durch Ostien (Spaltöffnungen) in Verbindung; verschieden lang. In den meisten Fällen sind Tracheen (Luftröhren) vorhanden, die normal durch 10 Stigmenpaare nach außen münden (Reduktionen häufig, voll- kommenes Fehlen selten). Gehirn oder oberes Schlundganglion den 3 ersten Kopfsegmenten entsprechend und deren Organe versorgend, durch die Kommissuren mit dem unteren Schlundganglion verbunden, welches die Kopfsegmente 4 — 6 innerviert. Daran schließt sich eine verschieden lange ventrale Ganglienkette. Hoden und Ovarien nach Individuen getrennt, paarig. Vasa deferentia bzw. Ovidukte und An- hangdrüsen usw. sehr verschieden. Ausführung der Geschlechtspro- dukte und äußere Genitalanhänge (meist modifizierte Gliedmaßen) im Bereich des 8. ($) und 9. (?, (J) Segmentes, ventral, selten weiter nach hinten verlagert. Darm fast immer vorhanden, in Vorder-, Mittel- und Enddarm gegliedert. An der Grenze der beiden letzten mit Mal- pighischen Gefäßen (Harnschläuchen), die selten reduziert sind. Meist 3 Paare von Speicheldrüsen in der Kopfregion ausmündend. Von Sinnesorganen sind die auf den Typus des Napfauges zurück- zuführenden Augen meist entwickelt. Sinneskegel an den Fühlern vermitteln den Geruchssinn, ähnliche in der Mundgegend den Geschmack. Gehörorgane, statische Organe, Chordotonalorgane verbreitet, an sehr verschiedenen Stellen auftretend, ebenso die vielerlei mit Borsten in Verbindung stehenden Tastorgane. — 380 — Fortpflanzung normal durch befruchtete Eier. Viviparie, Par- thenogenese und selbst Paidogenese kommen vor, ebenso Heterogonie, aber sehr selten eine Metagenese in Form von Polyembryonie. Entwicklung nur selten ganz ohne Metamorphose. In der Regel Jugendformen von den erwachsenen mehr oder weniger verschieden. Die sog. vollkommene Metamorphose (Holometabolie) mit ruhenden Puppenstadien und weitgehender Histolyse sehr verbreitet. Geographische Verbreitung weltweit. Lebensweise von unglaub- licher Mannigfaltigkeit. Die existierenden Arten zählen nach Millionen; beschrieben ist davon etwa ^/g Million. (Man vergl. die Beschreibung des Protentomon S. 318 u. f.) In 90 von 100 Fällen wird man über die Insektennatur eines Tieres nicht im Zweifel sein, wenn man sich vor Augen hält, daß die Insekten gegliederte Tiere mit Kopf, 6 gegliederten Thorax- beinen, Hinterleib und meist 4 Flügeln sind. In den Fällen, wo diese kurze Diagnose nicht genügt, mag man sich folgendes vor Augen halten: Bei Formen, deren Flügel, Gliedmaßen und event. auch Kopf stark reduziert sind und die infolgedessen ein wurmartiges Aussehen haben, achte man auf die den Würmern fehlenden Tracheen und Stigmen, auf die relativ geringe Zahl der sichtbaren Segmente (nie mehr als 13 hinter dem Kopfe) und auf die quergestreifte Muskulatur. Bei Formen, die mehr als 6 Beine haben und event. mit Crusta- ceen oder Myriopoden verwechselt werden könnten, achte man auf die Heteronomie der GHedmaßen von Thorax und Abdomen, denn die Beine der Hinterleibssegmente sind bei Insekten stets stark modi- fiziert und als ,, Tracheenkiemen" bzw. als ungegliederte Stummel- beine (Raupen) von den echten Beinen des Thorax leicht zu scheiden. Auch sind bei solchen Larven nie mehr als 3 Kieferpaare und nie mehr als 1 Fühlerpaar entwickelt. Bei Formen, welche eine habituelle Ähn- lichkeit mit Spinnentieren zeigen, entscheidet sofort die Anwesenheit normaler Fühler und die Trennung des Kopfes vom Rumpf. Literatur. Die wichtigsten allgemein systematischen Werke sind im Kapitel ,, Geschich- te". ,, Pa laeontol ogie " und ,, Phyl ogenie" dieses Bandes bereits zitiert. Hier werden nur einige neuere Handbücher und Nachschlagewerke erwähnt, die jeder Entomologe kennen soll. (Ich verweise auch auf die Abschnitte über Geogra- phie, Ökologie usw.) Blanford, W. F., Fauna of British India. Lond. 8°. (Mehrere Mitarbeiter.) Brauer, Aug., Süßwasserfauna Deutschlands. Jena 1909 — 10. (Mitarbeiter: Grüne- berg, Reitter, Ulmer, Heymons, Kuhlgatz, Klapalek. Eis.) Brohmer, P., Fauna von Deutschland 1914. n. Aufl. 1920. (Mehrere Mitarbeiter.) Collections zoologiques du Baron de Selys-Longchamps. Zahlreiche Mono- graphien von verschiedenen Autoren. Brüssel. 4°. Wird fortgesetzt. Comstock, J. H., Insect life. N. J. 1897. — et A B., A manual for the study of Insects. Ithaca '1895. Danmarks Fauna. Herausgeg. v. d. Dansk. naturh. Foren. (Mitarbeiter: Junger- sen, Nielsen, Rye, Klücker, Winge, E. Petersen, Stephensen, Steenberg, Otter- ström, Jensen-Haarup.) Darbe ux, G., et Houard, C, Catalogue system. des Zoocecides de l'Europe. Paris 1901. Escherich, K., Die Forstinsekten Mitteleuropas. Berlin. I. 1914. Fahre, J. H., Souvenirs entomologiques. Paris. I. 1879 — X. 1907. Folsom, J. W., Entomol. with special refer. to its biol. and econ. aspects. Philad. 1906. - 3S1 — Froggatt, W. W., Australian Insects. Sydney 1907. Godman, F. D., and ISal vin, BiologiaCentrali-Amoricana. London. 4°. (Sehr viele Mitarbeiter.) Göldi, E. A.. Die sanitarisch-patholog. Bedeutung der Insekten. Berlin 1013. Graber, V., Die Insekten. München 1877. Grandidier, Alfr., Hist. pliys. nat. de Madagascar. (Mehrere Mitarbeiter.) Hamann, O., Europäische Höhlenfauna. Jena 1896. Henneguy, L. F., Les Insectes. Paris 1004. Heymons. R., Insekten in: ,,Brchms Tierleben". N. .Aufl. 1915. Houard, ('., Les Zoocecidcs des plantes d'Europe. Paris, I. 1008. IL 1909. Hutton, F. W., Index Faunae Xovae Zealandiae. Lond. 1904. Judeich, J. F., u. Nitsohe, H., Lehrbuch der mittelcurop. Forstinsektenkunde. Wien, I. II. 1895. Karny, H., Tabellen zur Bestimmung einheimischer Insekten. I — III. Wien 1913 bis 1920. Konigsberger, J. C, Java, zoologisch en biologisch. Buitenzory 1912—14. Küster, Ernst, Die Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911. Lameere, Aug., Manuel de la faune de Belgique. Brüssel 1907. Miall, L. C, The natural history of aquatic Insects. Lond. 1895. Oudemans, J. Th., De A'ederlandsche Insekten. Haag 1900. Perkins, R. C. L., Fauna Hawaiicnsis. Lond. (Viele Mitarbeiter.) Römer, Fr., u. Schaudinn, Fr., Fauna arctica. Jena, I — V. 1900 — 1910. (Mehrere Mitarbeiter. ) Roß, H., Die Pflanzengallen Mittel- und Nordeuropas. Jena 1911. Schmidt- Schwedt, E., Kerfe des süßen Wassers in: Zacharias, Tiere u. Pflanzen des Süßwassers. Leipz., II. 1891. Sharp, Dav.. Insects in: The Cambridge Natural History. Lond. 2 Vol. 1895,1899. Silvestri, F., et Grandi, G., Dispense di entomol. agraria. Portici 1911. Tullgren, A. et Wahlgren, E., Svenska Insekter. Stockh. 1920-22. VVasmann, E., Krit. Verz. dermyrmecophilenu. termitophilen Arthrop. Berlin 1894. Wytsman, M. P., Genera Insectorum. Brüssel. 4". (Viele Mitarbeiter.) Bestimmungstabelle der Ordnungen. NB! Einzelne total aberrante bzw. reduzierte Formen konnten in dieser Tabelle naturgemäß nicht berücksichtigt werden. Larven und Puppen dagegen sind weitgehend einbezogen, nicht aber Eier, Embryonen, in Tonnenpuppen eingeschlossene Nymphen, Cocons u. dgl. 1. Vier oder wenigstens zwei Flügel ausgebildet und meist funktions- fähig. Sind die Flügel ausnahmsweise stärker reduziert, so bleiben sie immerhin als solche leicht kenntlich und sind gelenkig in- seriert. Kopf immer gut begrenzt, mit mehrgliedrigen Antennen. Thorax immer als Komplex vom Hinterleibe geschieden, immer mit gut ausgebildeten Beinen 2. Beide Flügelpaare fehlen oder sind nur in kleinen Besten vor- handen, oder sie bilden (bei Jugendstadien) in Hautsäcken steckend, funktionslose, kaum bewegliche Lappen. Beine vor- handen oder mehr oder weniger reduziert 38. 2. Hinterflügel in kleine Schwingkölbchen umgewandelt, selten ganz fehlend. Vorderflügel zarthäutig, meist ohne Schuppenkleid. Ge- äder nie sehr reich und netzartig, ohne oder nur mit wenigen Queradern. Mundteile als Stech- oder Schröpfrüssel ausgebildet oder ganz rückgebildet. Mandibeln nie zangenförmig, fehlend oder zu Stechborsten umgewandelt. Keine deutlichen Cerci. 3. — nie zu Schwingkölbchen umgewandelt; wenn sehr klein oder ganz reduziert, dann die Vorderflügel anders oder die Man- dibeln zangenförmig oder lange Cerci vorhanden 4. — 3S2 — 3. Alle drei Kieferpaare zu einem Stech- oder Saugapparate umge- wandelt, selten stark reduziert. In diesem Falle die Fühler heteronom gegliedert mit Endborste auf dem 3. Gliede. Hinter- ende nie mit langen Wachsfäden. Tarsen mehrgliedrig. Diptera. Mundteile ganz verkümmert. Fühler homonom-vielgliedrig. Hinterende meistens mit Wachsfäden. Tarsen eingliedrig. Homoptera {^ der Coccides). 4. Mundteile einen gegliederten Saugselinabel bildend, der aus den zu einer Einne verwachsenen Tastern des 3. Kieferpaares besteht und die borstenförmigen tasterlosen Oberkiefer und 1. Maxillen einsclüießt Hemiptera 5. — immer ganz anders gebaut, nie zu einem solchen gegliederten Saugschnabel umgestaltet 10. 5. Vorderflügel meistens ganz flach über dem Hinterleibe gefaltet und übereinandergreifend, in der Eegel mit derbem Basalteil (Corium) und zarterer Endmembran. Hinterflügel häutig, von den vorderen sehr verschieden, meist kleiner und faltbar. Dorsal- teil des Mesothorax oft ein großes ,, Schildchen" bildend. Basis des Küsseis nicht an die Kehle herabgerückt, meist am distalen Ende des Kopfes gelegen oder, wenn ausnahmsweise der Kopf stark geneigt, dann das 3. Beinpaar zum Schwimmen geeignet. Heteroptera 6. — und Hinterflügel in der Regel mehr gleichartig, erstere nicht scharf in Corium und Membran geteilt, fast immer dachartig über den Körper zurückgelegt. Eüsseltragendes Ende des Kopfes nach unten gerückt, den Vorderhüften genähert. . . . Homoptera 7. 6. Fühler kurz, an den Seiten des Kopfes unterhalb der Augen verborgen. Hinterbeine oft zu Euderu umgewandelt. Kopf manchmal mit dem rüsseltragenden Ende nach unten geneigt. Hydrocorisae (Cryptocerata). — stets frei hervorragend. Hinterbeine nie zu Eudern umge- wandelt Geocorisae (Gymuocerata). 7. Fühler mit dickeren Basalgliedern und mehr oder weniger deutlich geliederter Endborste. Hinterbeine meist als Sprungbeine ausge- bildet oder die Vorderbeine zu Scharrbeinen umgewandelt, mit verdicktem, bewehrtem Schenkel. Flügel dachartig zurückgelegt, die hinteren sehr oft gefaltet. Tarsen meistens dreigliedrig. Homoptera (Cicadariae). — aus einer größeren Anzahl Glieder bestehend, ohne Endborste. Tarsen ein- oder zweigliedrig. Hinterflügel nicht gefaltet. . 8. 8. Beide Flügelpaare ähnlich, mehlig bestäubt, mit einer gegabelten und einer einfachen Ader, im Vorderflügel außerdem noch einer einfachen Analader Homoptera (Aleurodidae). Hinterflügel oft wesentlich kleiner. Vorderflügel mit melueren aus einem gemeinsamen Stiel entspringenden gegabelten Adern. 9. 9. Hinterbeine zum Springen geeignet. Hinterleib meist deutlich kompreß, ohne Siphonen (Saftröhren) auf der Oberseite. Vorder- flügel mit begrenztem Analfeld. B, M u. Cu je eine Gabel bil- dend, ihre Stämme im Basalteile verschmolzen. Homoptera (Psyllides). — nicht als Sprungbeine benutzbar. Körper nicht kompreß. Vorderflügel ohne begrenztes Analfeld, das Geäder anders. Oft mit Saftröhren Homoptera (Apliidides). — 383 — 10. Beide Flügelpaare schmal, mehr oder weniger federartig, unbe- schuppt. Tarsen aus ein oder zwei sehr kurzen Gliedern und einem Endbläschen bestehend. Mundteile einen aus Ober- und Unterlippe und Maxillen gebildeten asymmetrischen Kegel bildend, hypognatli, mit (>ini'm Paar imd einer unpaaren Stechborste. Klein(> Tiere Physopoda. Nicht beide l'lügelpaare federartig; wenn stark verschmälert, dann die Tarsen normal und die Mundorgane ganz anders. 11. 11. Hinterflügel groß, fächerartig. Vorderflügel zu kleinen, seitlich abstehenden Schleifen reduziert. Mundorgane verkümmert. Kleine Tierchen mit mächtig entwickeltem Metathorax und sehr kleinem Prothorax. Fühler aus einer geringen Zahl heteronomer Glieder bestehend Strcpsiptera ^. Ganz anders organisieit 12. 12. Flügel fast immer mehr oder Aveniger dicht und auffallend lang behaart oder beschuppt; beide Paare von gleicher Struktur, häutig, mit nicht sehr reich verzweigten Längs- und wenigen oder keinen Queradern. Mandibeln nur selten deutlich erhalten, nie zu Stechborsten umgewandelt. Fühler lang, vielgliedrig. Cerci nie groß, meist fehlend 13. — meist M'eder auffallend dicht und lang behaart noch beschuppt, manchmal fein bestäubt, sehr oft von ungleicher Struktur. In zweifelhaften Fällen anderweitig hinlänglich verschieden. . 14. 13. Flügel lang und reichlich behaart. 1. und 2. Maxille gut ent- wickelt, mit Tastern; Kauladen nie zu einem Kollrüssel verlän- gert. Beine schlank, mit auffallenden Sporen. Fühler lang, fadenförmig Trichoptera. — deutlich beschuppt (nicht nur einfach bestäubt; cf. Neuroptera: Coniopterj'gidae), selten teilweise kahl. Außenladen der 1. Maxille meistens verlängert, zusammen einen Kollrüssel bildend. Lepidoptera. 14. Cerci zangenartig. Flügel sehr heteronom, die vorderen zu kurzen Decken reduziert, hinter denen die doppelt faltbaren Hinter- flügel, die fast nur aus dem großen Analfächer bestehen, verborgen liegen. Die 3 Beinpaare homonom, gedrungen, mit dreigliedrigen Tarsen Dermaptera. — nicht zangenartig oder die Beine und Flügel ganz anders. 15. 15. Beide Flügelpaare von gleicher zarthäutiger Struktur; die hin- teren viel kleiner und manchmal ganz reduziert, nicht faltbar. Zwischen den Hauptadern in der Regel sog., aus Queradern ent- springende oder ganz außer Zusammenhang stehende Schaltadern. Cerci lang und dünn, vielgliedrig. In der Regel auch ein unpaarer gegliederter Anhang des 11. Segmentes (Terminalfilum) vor- handen. Fühler klein, pfriemen- oder borstenförmig, mit dickeren Basalgliedern. Mundorgane rudimentär Ephemerida. Entweder die Flügel von ungleicher Struktur oder die Cerci nicht so lang und kein Terminalfilum entwickelt, oder die Fühler lang und vielgliedrig, oder die Mundorgane gut ausgebildet. . . .16. 16. Mindestens die Vorderflügel, in der Kegel auch die Hinterflügel nahe der Basis von einer Falte durchquert, längs der sie leicht abbrechen. Analfeld der Vorderflügel, meist auch der Hinterflügel, sehr klein und proximal der erwähnten Abwurfvorrichtung. Beide Flügelpaare von gleicher Struktur, meist auch von gleicher Größe — 384 — und Form. Cerci kurz, aber mehrgliedrig. Beine homonom. Fühler vielgliedrig, fadenförmig. Hüften groß, genähert. Ter- gite der Thoraxsegmente von normaler Größe. . . . Isoptera. Flügel ohne solche Abwurfvorrichtung 17. 17. Insertionsstellen der Flügel infolge der auffallenden Verschmäle- rung der Tergite auf den Thoraxrücken verlagert und einander genähert. Flügelpaare gleichartig mit dicht netzartigem Geäder, deutlichem Flügelmal und sog. „Nodus" am Vorderrande. Hinter- flügel nie faltbar. Fühler kurz, borstenförmig. Cerci nie aus vielen Gliedern bestehend, kurz, blatt- oder zangenartig. Odoiiata. — — — normal an den Seiten des Thorax liegend, die Tergite der Thoraxsegmente von normalen Dimensionen 18. 18. Vorder- und Hinterflügel von gleicher Struktur, häutig. . . 19. von ungleicher Struktur, die vorderen derber chitini- siert. Wenn dieser Unterschied nicht sehr deutlich ist, dann hal)en die Hinterflügel einen sehr großen Analfächer oder es sind die Vorderbeine zu Eaubbeinen oder die Hinterbeine zu Sprung- beinen umgewandelt 30. 19. Basalglied der Vordertarsen stark erweitert, als Spinnorgan dienend. Beide Flügelpaare fast ganz gleich, mit reduziertem Geäder, welches nur wenige Längs- und Queradern erkennen läßt. Cerci kurz, zweigliedrig und meist asymmetrisch. Thoraxseg- mente nicht fest verwachsen, das 2. und 3. fast gleich, das 1. etwas kleiner. Tarsen dreigliedrig Embiodea. — — • — ohne Sjjinnorgan, nicht oder in ganz anderer Weise erweitert. Auch sonst verschieden 20. 20. Hinterflügel meist mit vergrößertem Analfeld und faltbar. Fühler lang, mit sehr vielen homonomen Gliedern. Cerci immer vor- handen, meist lang und vielgliedrig, seltener stark reduziert. Thoraxsegmente etwas depreß, homonom und nicht fest mit- einander verwachsen. Beine gleichartig, mäßig laug, mit nur 3 Tarsengliedern. Mundteile kauend, besonders die Mandibeln nicht sehr stark entwickelt Perlariae. — mit nicht vergrößertem Analfeld oder es sind Cerci, Thorax- segmente und Beine ganz anders 21. 31. Thorax stark konzentriert, der Rückenteil des Prothorax fest mit dem Mesothorax verwachsen, das 1. Segment des Hinterleibes als sog. ,, Mittelsegment" fest mit dem Metathorax verbunden; die Grenze zwischen Thorax und Mittelsegment und Abdomen meist durch starke Einschnürung gekennzeichnet (Wespentaille). Vorder- und Hinterflügel mit verschiedenem Geäder, letztere meist kleiner und durch Haftapparate am Hinterrande der ersteren be- festigt. Geäder aus einer geringen Zahl sog. „Zellen" bestehend, nicht netzartig und oft auf wenige Adern reduziert. $ meist mit Legebohrer oder Giftstachel. Vorwiegend 5 Tarsenglieder. Hymenoptera. Prothorax und Hinterleib immer vom Mesothorax bzw. Meta- thorax durch zarte Hautgelenke getrennt und daher beweglich. Zwischen Segment 1 und 2 des Hinterleibes keine Einschnürung. Nie ein Giftstachel ausgebildet 22. 22. Hinterflügel viel kleiner als die Vorderflügel, nie gefaltet; Geäder aus wenigen schwach verzweigten Längsadern bestehend, ohne oder mit nur wenigen Queradern. 2 — 3 Tarsenglieder. . 23. — 385 — — nur selten wesentlich kleiner als die Vorderflügel. Geäder meist reich entwickelt, mit mehreren oder vielen Queradern, nur selten auf wenige Adern reduziert, dann aber die Mundorgane anders und die Tarsen fünfgliedrig 34. 23. Prothorax etwas größiT als die beiden anderen Thoraxsegmente. Kiefer mit normalen Kauladen und Tastern. Fühler mit etwa 9 gleichartigen Gliedern, perlschnurartig. Geäder der Haupt- sache nach eine große Gabel liildend Zoraptera. — meist viel kleiner als der Mesothorax. 1. Maxille mit nicißel- artiger Lade. Fühler dünn und vielgliedrig, mehr borstenförmig. Geäder meist viel reicher verzweigt Corrodcntia. 24. Kopf in horizontaler Stellung mit verlängertem Hinterkopf sehr beweglich an einem langen halsartigen Prothorax sitzend. Mund- teile gut entwickelt, kauend, prognath. Hinterflügel den Vorder- flügeln sehr ähnlich, kaum kleiner. Geäder netzartig, mit deut- lichem Flügelmal. ? mit unpaarem Schwanzauhang, c? ohne große Anhänge des Hinterleibes. Fühler lang, homonom vielgliedrig, fadenförmig. 4 Tarsenglieder. Vorderbeine normal. Raphidides. Hinterkopf und Prothorax in der Regel nicht derart verlängert und halsartig; die Kiefer meist nach unten gerichtet. Oder die Hinterflügel mit vergrößertem Analteile, oder die Vorderbeine als Rauhbeine entwickelt oder die Fühler und Tarsen anders oder die Anhänge des Hinterleibes verschieden 25. 25. Hinterflügel zu schmalen langen Bändern umgewandelt, Vorder- flügel normal. Kopf vertikal gestellt, gegen die Mundteile ver- längert Neuroptera (Nemopteridae) . — nicht bandartig ausgebildet 26. 26. Kopf deutlich schnabel- oder rüsselartig verlängert. Am Ende des Schnabels sitzen die relativ kleinen Mandibeln. Cerci kurz, einander genähert und deutlich gegliedert. Prothorax kurz. Hüften stark verlängert, scheinbar der Länge nach geteilt. Flügel fast gleich, ohne typische schmale „Gabelzinken" am Ende der Längsadern Panorpatae. — nicht rüsselartig verlängert. Cerci nur selten deutlich und geghedert, meist fehlend oder sehr unscheinbar. Hüften meist normal 27. 27. Sehr kleine Tiere mit auf wenige Adern reduziertem Geäder und durch feine Bestäubung milchig getrübten Flügeln. Hinterflügel kleiner als die Vorderflügel Neuroptera (Coniopterygidae). Größere Tiere mit reich entwickeltem Geäder. Hinterflügel fast so groß oder sogar größer als die Vorderflügel, selten redu- ziert 28. 28. Längsadern gegen den Flügelrand zu in zahlreiche schmale Gabeln (Gabelzinken) gespalten. Analfeld der Hinterflügel nie vergrößert und nie gefaltet. Zahlreiche Queradern, oft in regelmäßiger stufenartiger Ordnung. Keine Cerci Neuroptera. Keine typischen Gabelzinken oder das Analfeld der Hinterflügel vergrößert. Queradern meist nicht so regelmäßig. Manchmal kurze genäherte Cerci 29. 29. Hüften normal, kurz, weit getrennt. Hinterflügel meist mit ver- größertem Analteil 3Iegaloptera. — verlängert, genähert. Hinterflügel den Vorderflügeln fast aieich Panorpatae. Handbuch der Entomolo-ie, Bd. III. 25 — 386 — 30. Vorderbeine typisch als Fangbeine ausgebildet, mit verlängerten Hüften, verdickten, unten bezahnten Schenkeln und einschlag- baren Schienen. Kopf vertikal, nicht vom Thorax überdeckt. Hüften groß, genähert. Hinterflügel, wenn normal entwickelt, groß und fächerartig. Fühler vielgliedrig. 5 Tarsenglieder und verlängerte vielgliedrige Cerci. (Vgl. auch Neuroptera: Manti- spidae) 3Iaiitodea. — nicht als I'angbeine ausgebildet 31. 31. Vorderflügel zu echten Flügeldecken umgewandelt, so derb chi- tinisiert, daß kein Geäder mehr zu erkennen ist, in einer geraden Linie aneinanderstoßend und fast nie übereinandergreifend; meist mit eigenartiger Skulptur. Hinterflügel, wenn vorhanden, meist faltbar, mit eigenartigem, aus wenigen Adern bestehendem Ge- äder, aber nie mit mächtigem Analfächer. Cerci nie äußerlich sichtbar. Fühler nur ausnahmsweise mit mehr als 12 Ghedern. Coleoptera. ■ — nur selten so stark chitinisiert, daß das Geäder verschwindet. Dann stoßen sie aber nicht einfach in einer geraden Linie anein- ander, sondern übereinander greifen, oder es sind gut entwickelte freie Cerci vorhanden und die Fühler sehr vielgliedrig. . . 32. 32. Pronotum mehr oder weniger flach, scheibenartig vergrößert, fast immer den nach unten geneigten Kopf überdeckend. Cerci gut entwickelt und frei, meist deutlich gegliedert. $ ohne vorragende Legescheiden. Beine homonom, mit 5 Fußghedern und sehr großen genäherten Hüften, die den größten Teil der Sternite ver- drängen Blattariae. — nicht scheibenartig, nicht den Kopf überdeckend; wenn vergrö- ßert, dann die Hüften ganz anders und auch sonst verschieden 33. 33. Vorderbeine zu Grabschaufeln umgewandelt (mauhvurfähnhch). Prothorax groß, gewölbt. $ ohne vorragende Legescheiden. (J mit Zirporgan an den Vorderflügeln. Cerci lang. Lociistoidea (Gryllotalpidae). — nicht maulwurfähnlich. $ oft mit vorragender Legescheide. 34. 34. Fünf Tarsenglieder (bei Eegeneraten manchmal nur 4). Hinter- beine meist den Mittelbeinen ähnlich; wenn ausnahmsweise ver- dickt, dann doch nicht zum Springen dienend. Mesothorax fast immer größer als der Prothorax oder das ganze Tier von blatt- artigem Aussehen. Cerci und Legescheiden kurz. Pliasmida. Vier oder weniger Tarsenglieder. Hinterbeine fast immer als typische Sprungbeine mit gegen die Basis zu verdickten und im Vergleich zu den Mittelbeinen verlängerten Schenkeln ausge- stattet 35. 35. Fühler mit weniger als 30 Gliedern, ziemlich kurz. Tarsen mit 3 Gliedern, die vorderen manchmal nur mit 2. $ nie mit lang vorstehenden Legeapparaten. Gehörorgan, wenn vorhanden, an den Seiten der Hinterleibsbasis. ^ nie mit trommelartigem Zirp- organ an den Vorderflügeln, meist mit ,, Schrilleiste" an der proxi- malen Seite der Hinterschenkel, manchmal mit gerillten Zirj)- organen an den Seiten des Körpers Acrydiodea. • — meist mit weit über 30 Gliedern, selten mit einer geringeren Zahl. Tarsen 4-, 3- oder 2gliedrig. $ meist mit deutlich vorragen- den Legescheiden. Gehörorgan, wenn vorhanden, an den Vorder- schienen ; Zirporgan in der Cubito- Analgegend der Vorderflügel. 36. — 387 — 36. Vorder- und Mitteltarson 2-, Hintcrtarsen 1 gliedrig. Fühler mit höchstens 12 GHedern. Kein Zirjjorgan. Yorderflügel verkürzt, deckenartig. Cerci 2 gliedrig. I'. Segment mit großen Stylis. 9 Legescheide nur aus 2 Paaren kurzer Gonapophysen gebildet. Locustoidea (Tridactylidae). Tarsen 3- oder 4gliedrig. Zirporgaii an den Vorderflügeln des S meistens ausgebildet. Fühler lang, sehr vielgliedi-ig. . . 37. 37. Tarsen 4gliedrig (sehr selten 2 Glieder verschmolzen). $ Lege- scheide aus 3 getrennten Paaren von Anhängen bestehend. Locustoidea (Loeustariae). — 3 gliedrig. $ Legescheide aus nur 2 getrennten Paaren von Anhängen bestehend Locustoidea (Gryllodea). 38. Gegliederte Thorakalbeine meiir oder weniger gut entwickelt, aber immer deutlich als solche kenntlicli 39. fehlend 118, 39. Gliedmaßen des Kopfes und des Thorax funktionsfähig, frei beweglich und in normaler Lage 40. — — — — — — event. auch Flügelanlagen in (Säcken der Haut steckend, nicht oder wenig beweglich und höchstens in sehr geringem Maße funktionsfähig, ,, Puppen" 102. 40. Hinterleib mit höchstens 5 oder 6, manchmal nicht einmal deut- lich geschiedenen Segmenten. Fühler und Beine gut entwickelt. Mundteile klein, in eine Grube des Kopfes versenkt. Nie nor- male Facettenaugen, nie Flügel. Abdomen meist mit modi- fizierten Gliedmaßen auf einzelnen Segmenten (Springgabel usw.). Tarsen 1 gliedrig. Körper oft beschuppt CoUembola. — mit wenigstens 8 deutlichen Segmenten 41, 41. Mundteile zu einem gegliederten Saugschnabel umgewandelt, der aus den verwachsenen Tastern des 3. Kieferpaares besteht und die borst enförmigen Oberkiefer und 1. Maxillen einschließt, deren Taster fehlen. Keine Cerci 42. — stets ganz anders gebaut oder auch reduziert 49. 42. Der Eüssel entspringt am distalen Ende des Kopfes. Heteroptera. 43. entspringt nicht am distalen Ende des Kopfes, sondern unten oder an der Basis 44. 43. Fühler verborgen und kurz, unter den Augen liegend. Wasser- bewohner; oft mit Ruderbeinen. . . Heteroptera (Hydrocorisae), — immer frei, mehr oder weniger lang. Heteroptera (Geocorisae), 44. Schnabel kurz, nach unten gekehrt, aber nicht an die Vorderbeine herabgerückt. Fühler verborgen. Ruderbeine. Heteropterae (Hydrocorisae). — meist lang, ganz an der Basis des Kopfes entspringend. Fühler frei, meist gut entwickelt. Landtiere mit Lauf- oder Sprung- beinen Homoptera. 45, 45. Kopf gut abgegrenzt. Vorderbeine eigenartig, mit verdicktem, unten Zähne tragendem Schenkel (Scharrbeine). Hinterbeine rieht zum Springen geeignet. Fühler mit Grundgliedern und borsten- förmigem Ende. In der Jugend subterrane Tiere mit ziemHch langen Beinen Homoptera (Cicadariae, Cicadidae), — ■ entweder nicht scharf abgegrenzt oder die Vorderbeine einfach und die Fühler anders oder die Hinterbeine zum Springen ein- gerichtet 46, 46. Hinterbeine mit verlängerten Schienen, meist gut zum Springen — 388 — geeignet. Fühler mit Endborste. Kopf gut geschieden. 3 Fuß- glieder Homoptera (ticadariae). Keine Sprungbeine. Fühler ohne Endborste. 1 — 2 Tarsenglieder. 47, 47. 1 Tarsenglied Homoptera (Coccides et Aleurodidae). 2 Tarsenglieder 48. 48. Flachgedrückte Tierchen mit Flügelanlagen und aus kurzen liomo- nomen Gliedern bestehenden Fühlern. Kopf gut geschieden. Niemals Siphonen am Hinterleib. . . . Homoptera (Psyllides). Entweder Siphonen am Hinterleib oder der Kopf nicht gut ab- gegrenzt, oder die Fühler nicht mit kurzen homonomen Gliedern. Homoptera (Aphidides). 49. Hinterende mit langen vielgliedrigen Cerci und fast immer mit gegliedertem unpaaren Terminalfilum des 11. Segmentes. Augen meist sehr gut entwickelt. Fühler vielgliedrig, meist ziemlich lang. Mehrere Hinterleibsiinge mit Kiemen oder Coxalorganen 50. — ohne lange vielgliedrige Cerci oder, wenn solche vorhanden, ohne Terminalfilum und ohne Kiemenextremitäten. . . . 51. 50. Eine Anzahl Abdominalsegmente mit typischen, nach der Seite gerichteten oder nach oben geschlagenen, verschieden gestalteten Kiemenanhängen. In der Regel deutliche Flügelscheiden. Wasser - bewohner. Larven: Epliemerida^). ■ mit Coxalorganen an der Unterseite (Hüftgriffel und oft auch ausstülpbare Bläschen). Tarsen Sgliedrig. Keine Spur von Flügelscheiden. Meist beschuppte Landtiere. Thysanura. 51. Wenigstens die ersten Abdominalsegmente unten mit Coxalorganen. Keine Spur von Flügeln. Mundteile nie normal, sondern entotroph, d. h. verkleinert und in den Kopf eingesenkt. Blinde Landtiere 52. Abdominalsegmente stets ohne Coxalorgane. Anlagen oder Rudi- mente von Flügeln oft vorhanden 56. 52. Cerci lang und vielgliedrig, ebenso die Fühler. Blasse, kleine, verborgen lebende Tiere Entotrophi (Campodeidae). — nie sehr lang und vielgliedrig 53. 53. Fühler auf ein kleines Wärzchen reduziert. Sehr kleine Tierchen ohne Cerci Protura. — lang, vielgliedrig. Cerci vorhanden 54. 54. Cerci zu ungegliederten Zangen umgewandelt. Entotrophi (Japygidae). — • nicht zangenförmig, mehrgliedrig. Sehr kleine Tierchen. 55. 55. Cerci zapfenförmig; mit dem Ausführungsgang einer Drüse ver- sehen Entotrophi (Projapygidae). — einfach, ohne Drüse. Larven . . ? Entotrophi (Japygidae). 56. Vorderbeine als Fangbeine ausgebildet, ihre Hüften verlängert, die Schenkel verdickt und unten mit Zahnreihen. Mittel- und Hinter- beine normal. Mundteile kauend, nach unten gerichtet. Fühler lang, 4gliedrig, ebenso die Cerci. Tarsen Sgliedrig. 3Iautodea. Vorderbeine nicht als Fangbeine ausgebildet. Auch sonst ver- schieden 57. 57. Zweite Maxillen als einheitliche, vorschnellbare, zangenartige ,, Fangmaske" ausgebildet. Cerci entweder zapfen- oder blatt- artig, meist ungegliedert. Beine lang, Flügelscheiden nur in den ersten Stadien fehlend. Wasserbewohner. Larven. Odonata. ^) Cf. auch Coleoptera, z. B. Pelobius! — 389 — Zwei Maxilleii normal, nicht als voischnellbaier Fangapparat ent- wickelt 58. 58. Vorderbeine schaufelartigo Grabwerkzeuge, mauhvurfähnlicli. 59. — nicht niaulwurfähnlich 60. 69. Tarsen Sgliedrig. Cerci lang. Fühler vielgliedrig. Locustoidea (Gryllotalpidae). — 1— 2gliedrig. Cerci kurz, ungegHedert. Fülih^r mit höchstens 1'2 Gliedern.. Locustoidea (('.vliiulrachetidae). 60. ]. Glied der Vordertarsen stark erweitert, als Spiunorgan dienend. Tarsen 3 gliedrig. 2. und 3. Thoraxsegment nicht fest verlninden, gleich groß. Cerci 2 gliedrig. Euibiodea. nicht derart modifiziert 61. 61. Hinterbeine fast ausnahmslos mit gegen die Basis zu verbreiterten und verdickten Schenkeln, d. h. mit mehr oder weniger gut ent- wickelten Sprungbeinen. Fühler vielghedrig. Tarsen mit 2 — 4 Ghedern Saltatoria. 62. — nicht zum Springen eingerichtet oder die Organisation sonst ganz verschieden 65. 62. Fühler lang, gegen das Ende dünner werdend, mit mehr als 30 gleichartigen kurzen Gliedern 63. — mit weniger als 25 Gliedern, viel kürzer 64. 63. Tarsen 4ghedrig. Cerci meist nicht sehr lang. $ mit verlängerter, aus drei Paaren von Anhängen bestehender, mehr kompresser Legescheide Locustoidea (Locustariae). — 3 gliedrig. Cerci fast immer lang. Legescheide des $ aus 2 Paaren von Anhängen bestehend, mehr rund im Querschnitt. Locustoidea (Gryllodea). 64. Tarsen 3 gliedrig (die vorderen und mittleren selten nur 2ghedrig). Cerci kurz und dick. Legescheide des $ nicht vorragend. Fühler meist mit mehr als 10 Gliedern Acrydiodea. — 1—2 gliedrig. Cerci schlank, mit 2 Gliedern. Fühler mit kaum mehr als 10 Gliedern. $ mit etwas vorragendem Legeappa- rat oder ohne solchen Locustoidea (Tridactylidae). 65. Kopf schnabelartig nach unten verlängert, am Ende mit kleinen Mandibeln. Tarsen 5 gliedrig. Hüften lang, genähert. Pro- thorax ziemlich klein. Kurze genäherte Cerci. . Paiiorpatae. — nicht schnabelartig. Auch sonst verschieden 66. 66. Cerci nicht gegliedert, meist auffallend zangenartig. Tarsen 3 gliedrig. Fühler ziemlich lang, vielgliedrig. Kopf frei, prognath. Beine homonom, mäßig lang Dermaptera. — nicht zangenartig, oft reduziert. Oder die Beine und Tarsen anders • 67. 67. Oberkiefer immer als solche kenntlich, zangenartig, gut entwickelt, aber manchmal klein, oder zu vorgestreckten Stiletten ausge- bildet und dann als ,, Saugzangen" funktionierend. ... 68. — nicht zangenartig, ganz verkümmert oder borstenförmig und in einen Eüssel eingeschlossen 96. 68. Hinterleib unterseits an mehreren Segmenten mit ungegliederten lokomotorischen Stummelbeinen. Immer ohne Spur von Flügeln. Raupenformen 69. immer ohne Stummelbeine 71. 69. Abdominalbeine mit Hakenapparaten, 5. Körpersegment ohne Beine. Kopf jederseits mit mehreren Einzelaugen. Raupen. Lepidoptera. — 390 — Abdominalbeine obne Hakenapparate. 5. Kürpersegment mit Beinen 70. 70. Kopf jederseits mit mehreren Ocellen. Larven. Panorpatae. mit einer Ocelle. Larven. Hymenoptera (Teiithredinidae). 71. Cerci deutlich, meist gegliedert 72. — fehlend, stark reduziert oder so stark umgewandelt, daß sie nicht mehr leicht als solche zu erkennen sind 83. 72. Fühler groß, aus etwa 9 Gliedern bestehend, etwas keulenförmig und perlschnurartig. Kopf frei, mit oder ohne Augen. Tarsen 2gliedrig. Hüften mäßig groß, genähert. Prothorax nicht scheiben- artig erweitert Zoraptera. ■ — -anders. Auch sonst verschieden 73. 73. Prothorax groß, scheibenförmig, den Kopf meist ganz überdeckend. Kopf stark abwärts geneigt. Hüften groß, genähert, die Sternite fast verdrängend. Tarsen Sgliedrig. Pühler vielghedrig. Blattariae. — anders. Oder die Hüften weit getrennt, die Tarsen und Fühler anders 74. 74. Tarsen 5- oder wenigstens 4gliedrig 75. — mit weniger als 4 Gliedern 77. 75. Mesothorax fast immer viel größer als der Prothorax. Hüften mäßig groß, weit getrennt. Beine meist lang oder blattartig er- weitert. Stab- oder Blattformen vorwiegend. Augen gut ent- wickelt Phasmodea. — nicht größer als der Prothorax. Hüften vergrößert und ge- nähert. Beine normal. Augen oft reduziert 76. 76. jMehr oder weniger ameisenähnliche Tiere. Cerci kurz. 5 ohne Legescheide Isoptera. Grillenähnliche Tiere. Cerci lang, vielgliedrig. $ mit Lcurschciilc. Locustoidea (Gryllobliittidac). 77. Körper abgeflacht, mit breitem Thorax, ohne Spur von Flügeln. Prothorax größer als die beiden folgenden Segmente. Kopf eigenartig schaufelförmig, mit sehr breiter Basis und abwärts ge- wendeten Mundteilen. Blind. Tarsen Sgliedrig. Cerci lang, ungegliedert. Hüften weit getrennt. Fühler mit langem Grund- glied und kürzeren Geißelgliedern, ziemlich lang. Vivipare Para- siten auf dem Pelze von Nagern Diploglossata. Ganz anders organisiert 78. 78. Fühler lang, vielgliedrig. Flügelrudimente oder -anlagen manch- mal vorhanden 79. — kürzer, aus einer geringen Zahl von Gliedern bestehend. 82. 79. Mit Flügelrudimenten und sehr langen vielgliedrigen Cerci. Tarsen 3 gliedrig. Imagines Perlariae. — ■ Flügelanlagen (Scheiden) oder ohne Spur von Flugorganen. Larven 80. 80.' Tarsen ?! gliedrig, das Endglied mit 2 Klauen. Meist kleine Land- tiere mit langen Cerci Dermaptera. — 2- oder 3 gliedrig, das Endglied mit ein oder 2 Klauen. Cerci sehr lang. Wasserbewohner 81. 8) . Kiemenanhänge an den Thoraxsegmenten oft vorhanden. 2 Klauen. Flügelscheide meist schon deutlich Perlariae. • — und Flügelscheiden fehlen. 1 Klaue. Sehr junge Larven. Ephemerida. 82. Cerci und Fühler deutlich, mehrgliedrig. Beine mit nur einer — 391 — Klaue oder ohne solche. Leben in selbst^off-rtii^ten Ctespiiistou an Zweigen. Larven Hymenoptera (Tenthrediiiidae), Cerci und Fühler oft nicht deutlich gegliedert. 1 oder '2 Klauen. Leben anders. Larven €oIcoptera. 83. Hinterleib an mehreren Segmenten mit gelenkigen Extremitäten- kiemen oder sonstigen nicht büschelförmigen und nicht dorsal aufsitzenden Kiemen. Larven 84. — ohne solche Organe. Wenn Kienu'n vorhanden, dann nicht als Gliedmaßen kenntlich 86. 84. Mandibeln durch die eng angeschmiegten 1. Maxillen zu sog. ., Saugzangen" umgestaltet. Im Süßwa.«serschwamm lebende Larven Neuroptera (Sisyridae). — nicht in dieser Art als Saugzangen wirkend 85. 85. Entweder die abdominalen Gliedmaßen deutlich geghedert und am Endsegmente ein langer unpaarer Fortsatz oder nicht deutlich gegliedert und das letzte Paar mit starken Haken an der Basis und das Endsegment ohne Schwanzanhang. Larven. Mes,'aloptera. Die Anhänge nie beinartig gegliedert. Ohne Klammerhaken und ohne uni^aaren Schwanzanhang. Larven Coleoptera. 86. Thorax stark konzentriert, seine Segmente fest verwachsen. Das L Abdominalsegment dem Thorax angeghedert (Mittelsegment) und vom 2. durch eine Einschnürung geschieden. Beine gut ausgebildet, fast immer mit 5 Fußgliedern. Fühler mehrgliedrig. $ meist mit Legebohrer oder Stachel. Imagines. Hymenoptera. — weit weniger konzentriert; wenigstens das ganze Pronotum beweghch. 1. Abdominalsegment vom 2. nicht abgeschnürt. 87. 87. Manbibeln groß, durch Vereinigung mit den Maxillen zu ,, Saug- zangen" umgebildet, vorgestreckt. Keine Flügelanlagen. Larven. Neuroptera^). — ■ nie in dieser Weise zu Saugzangen umgewandelt. . . . 88. 88. Gedrungen gebaute, mehr oder weniger „lausartig" aussehende Tier- chen, meist klein, meist mit hypognathen Mundteilen. Die Maxillen mit meißelartiger vorschnellbarer Lade. Beine gut ausgebildet. 89. Nicht lausartig, meist schlanker, oft mit prognathen oder großen Mandibeln. . 90. 89. Fühler vielgliedrig, lang. Beine nicht als Klammerorgane, sondern nur zum Laufen zu gebrauchen. Flügelrudimente oder -anlagen oft vorhanden. Maxillen noch mit Taster Corrodeutia. — kurz, mit geringer Gliederzahl. Beine oft zum Anklammern gebaut. Stets ganz ohne Flugorgane. Stark depreß. MaxiUenohne freiliegende Taster. Mandibeln sehr klein. Auf der Haut von Warmblütern Mallophaga. 90. Geschlechtsorgane entwickelt, funktionsfähig. Meist Flügelrudi- meute vorhanden. ? Imagines Coleoptera. — höchstens in der Anlage vorhanden. Völlig flügellose Larven. 91. 91. Cercusähnhche Gebilde faden- oder zapf enartig,oft frei beweglich. 92. fehlend oder höchstens als ganz unbeweghche kurze Ecken am Hinterende erhalten. Manchmal am Hinterende Klammer- organe ^^• 92. 2 Klauen an den Beinen Coleoptera. 1 oder keine Klaue Hymenoptera. ^) Cf. gewisse Coleopterenlaiven: Dytiscidae. — 392 — 93. 2 Klauen. Kopf frei, prognath. Prothorax vergrößert, die fol- genden Segmente alle sehr gut begrenzt, mit großer Beweglichkeit, Landtiere Rapliidides. 1 oder keine Klaue. Wenn ausnahmsweise 2 Klauen, dann ander- weitig verschieden 94. 94. Hinterende mit 2 Haken zum Festhalten in dem Köcher, in dem die Tiere leben. Körper zylindrisch, oft mit fadenförmigen Kiemenanhängen am Abdomen. Beine lang. Augen vorlianden. Trichoptera. — nicht mit solchen Haken 95. 95. Eaupenförmige junge oder endophytophage Larven. Einige Panorpatae, Lepidoptera, Hymenoptera. Von sehr verschiedener Form und Lebensweise. . . Coleoptera. 96. Mundteile hypognath, einen asymmetrischen, aus Ober- und Unter- lippe gebildeten Kegel darstellend, in dem ein Paar und eine unpaare Stechborste liegen. Taster vorhanden. Fühler homo- nom mehrgliedrig, frei. Beine mit Endblase am 2. Glied der Tarsen Pliysopoda. ■ — ■ und Beine ganz anders, erstere manchmal ganz reduziert. 97. 97. Mundteile ganz reduziert, äußerlich nicht sichtbar 98. — vorhanden, wenn auch reduziert, doch fast immer von außen sichtbar 99. 98. Winzige Larven mit Schwanzfäden aus Chitin. . . Strepsiptera. (J Imagines mit Wachsfäden Homoptera (Coccides). 99. Mundteile prognath; die sehr dünnen borstenartigen Kiefer fast ganz eingezogen, nur ein bewehrter kurzer Piüssel vorragend. Körper depreß mit typischen Klammerfüßen und eingliedrigen Tarsen. Läuse Siphimculata. — frei, die Maxilleu entweder normal oder einen Saug- oder Stechrüssel bildend oder stark verkümmert 100. 100. Stark bedornte, kompresse kleine Tierchen mit gut entwickelten dornigen, meist zum Springen dienenden Beinen. Hüften lang, Tarsen Sgliedrig. Fühler kurz, hinter den meist gut ent- wickelten einfachen Augen liegend. Mundteile einen Stechrüssel bildend, mit abstehenden Tastern. Thoraxsegmente getrennt. Flöhe Suctoria. Ganz anders organisiert 101. 101. Mandibeln rudimentär, nie als Stechborsten ausgebildet. Wenn ein Eüssel vorhanden, dann nur aus den aneinandergelegten Außenladen der 1 . Maxillen bestehend und die Taster frei. Thorax oft mit dichtem Haar- oder Schuppenkleid. Fühler meist viel- gliedrig, selten reduziert, nie mit Endborste am 3. Glied. Einige Lepidoptera und Trichoptera. — als Stechborsten an der Bildung des Eüssels beteiligt, der auch unpaare Organe enthält. Mundteile manchmal stark re- duziert. Fühler mit Endborste am 3. Glied. Schwingkölbchen am 3. Brustring oft erhalten Diptera. 102. Die Scheiden der Gliedmaßen und, wo vorhanden, auch der Flügel dem Körper fest angekittet. Mumienpuppen. . . . 103. — — — — — — nur mehr oder minder eng dem Körper anliegend, aber nicht verkittet. Freigliedrige Puppen. 105. 103. Scheiden der zangenartigen Mandibeln deutlich entwickelt. Einige Coleoptera. — 393 — Scheiden der zangenartigen Maiidibeln niclit zu sehen. . . 104. 104. Nur 2 große Flügelscheiden Einige Diptera. 4 große Flügelscheiden Lepidoptera. 105. Anlagen der zangenartigen Mandibeln dentlicli 106. Keine zangenartigen Mandibeln angelegt 113. 106. Prothorax breit und größer als der Mesothorax, nicht halsartig. Scheiden der beiden Flügeljiaare sehr verschieden. Coleoptera. — nicht größer, oft viel kleiner als der Mesothorax oder hals- artig 107. 107. Prothorax halsartig. Kopf lang, proguath. Beine gleichartig. Raphidides. - — nicht halsartig oder die Vorderbeine besonders entwickelt. 108. 108. Mandibeln eigenartig abstehend. Sehr kleine Landtiere. Einige Lepidoptera. — anders. Meist größere Tiere 109. 109. Kopf schnabelartig verlängert. Hüften groß. . . Pauorpatae. — nicht schnabelartig verlängert. Auch sonst verschieden. 110. 110. Wasserbewohner, in von den Larven gebauten ,, Köchern" ein- geschlossen, welche erst vor der Verwandlung zur Imago ver- lassen werden. Fühler sehr lang und vielgliedrig. Triclioptera. Landtiere, nicht in Köchern, sondern in Cocons oder frei. 111. 111. Metathorax viel kleiner als der Mesothorax. Geäder der Flügel- anlagen mit wenigen großen Zellen Hymenoptera. — dem Mesothorax ähnlich. Geäder meist vielzellig. . . 112. 113. Frei, ohne Cocon. Scheiden der Hinterflügel meist deutlich größer als jene der Vorderflügel. Prothorax meist sehr groß. Fühler lang, vielgliedrig 3IegaIoptera. In einem Cocon eingeschlossen. Scheiden der Hinterflügel jenen der Vorderflügel gleich oder kleiner. Prothorax von mäßigen Dimensionen Neuroptera. 113. Unter einer Wachshülle oder einem Schild an Pflanzen festge- heftet. Mandteile ganz rückgebildet. Nur ein Paar Flügelschei- den deutlich Homoptera (Coccides ö"). Nicht unter einer Wachshülle oder einem Schild festgeheftet. Auch sonst verschieden 114. 114. Sehr kleine Tierchen, unter der erhärteten Larvenhaut auf Pflan- zen festsitzend. Saugschnabel angelegt und 4 gleiche Flügel- scheideu Homoptera (Aleurodidae). Nicht unter der Larvenhaut liegend. Auch sonst verschieden. 115. 115. Nur die Scheiden der Vorderflügel gut entwickelt. . . Diptera. Vier einander ähnliche oder keine Flügelscheiden. .... 116. 116. Fußglieder sehr kurz und reduziert. Mundorgane zu einem eigen- artigen Kegel umgestaltet Physopoda. — und Mundorgane anders 117. 117. 4 Flügelscheiden Einige Lepidoptera. Keine Flügelscheiden Suctoria. 118. Chitinhülle derb und steif, unbeweghch, die Segmentierung jedoch nicht ganz verwischt. Tonnenpuppen 119. — weich und beweglich segmentiert. Oder der Körper starr, ohne Segmentierung und an Pflanzen festsitzend 121. 119. Zwischen den Segmenten von Hymenopteren, Homopteren oder Orthopteren eingeklemmt, klein, mit eigenartigem flacuen ,, Kopf- schild'. Strepsiptera. — 394 - Von ganz anderer Lebensweise und Bauart 120. 120. Meist Spuren von ehemaligen Gliedmaßen und von einem Kopf zu erkennen. Sehr dick und kurz. Stigmen normal. Coleoptera (Meloidae). Ohne Spur von Ghedmaßen. Kopf nicht als solcher kenntlich oder der Körper schlank. Stigmen nur in einem Paare am Hin- terende erhalten Dipteni. 121. Schildartige oder kugelige unsegmentierte Gebilde, die an Pflan- zen festsitzen und gar nicht insektenartig aussehen. Homoptera (Coccides $). Bewegliche weiche und geghederte Tiere 122. 132. Mit Hilfe eines Saugschnabels an Pflanzen festgesaugt und unter einem Schild verborgen Homoptera (Coccides ?). Nicht mit einem Saugschnabel versehen oder die Mundteile sehr reduziert oder fehlend 123. 133. Kopf sehr reduziert: die Kiefer nicht gegeneinander beweglich, sondern als sog. Mundhaken in gleicher Eichtung wirkend oder ganz unkenntlich. Meist ein Scblundgerüst durchscheinend (bei Alkoholpräparaten oft schwer zu sehen). Maden. . . Diptera. — als solcher kenntlich, meistens mit zangenartig beweglichen, wenn auch oft sehr kleinen Kiefern. Oder der Kopf zu einem sog. Cephalothorax erweitert und die Mundteile fehlend. 134. 124. Geschlechtsreife Tiere mit Brutöffnungen zwischen dem Cephalo- thorax und Abdomen. Im Hinterleibe von Hymenopteren, Orthopteren oder Homopteren schmarotzend. . Strepsiptera $. Larven von ganz anderer Bauart 125. 135. Mundteile gänzlich atrophiert, ohne Schlundgerüst. After ver- schlossen. Im Hinterleibe von Hymenopteren, Homopteren oder Orthopteren schmarotzend Strepsiptera. — erhalten (wenn auch eingezogen und bei Alkoholexemplaren schwer sichtbar 126. 126. Nur das letzte Stigmenpaar am letzten oder vorletzten Segmente erhalten oder das Hinterende mit Atemrohr. Oft im Wasser lebend Diptera. Auch andere Stigmenpaare erhalten. Ohne Atemrohr. Oder überhaupt keine Stigmen erhalten. Landtiere, Endophagen oder Parasiten 127. 127. Außer am Hinterende nur noch in der vorderen Leibesregion mit einem Stigmenpaare Diptera. Mit zahlreichen Stigmenpaaren oder manchmal ganz ohne Stigmen. 138. 138. Parasitisch in verschiedenen Insekten Hymenoptera. Nicht parasitisch in anderen Insekten 129. 129. In Pflanzengallen. . . . Hymenoptera und einige Coleoptera^). Von anderer Lebensweise 130. 130. In von den Imagines erbauten Zellen oder Nestern. After ver- schlossen, öffnet sich erst bei der Verpuppung. Hymenoptera. Nicht in solchen Zellen oder Nestern. After nicht verschlossen. 131. 131. Im Innern von Pflanzengeweben. Coleoptera, einige Lepidoptera und Hymenoptera. In Erde, Mulm, Schlamiii, Abfall, Pilzen u. dgl. Diptera. Suctoria. ^) Cf. auch Diptera (C'ecidomyidae). 395 Unterklasse: Apterygogenea Brauer (Apterygogenen). Aptera L. 1758 pp.. Pedestria Scop. 1703 pp., Synistata Fabr. 1775 pp., Auce- nata Retz. 1783 pp., Cressoria Hetz. 1783 pp., Thi/sanoura Latr. 179Ö, Mandibulata Clairv. 1798 pp., Pododunera Clairv. 1798 pp., Apterodicera Latr. 1802 pp., (Inathap- tires t'uvier 1805 pp., St'ticaudes Cuvier 1805, Ametabolia Leach 1815 pp.. 1'hys- antira Leach 1815, Arachnides cru.staci'ennes Lam. 1818 pp., Phthiroidca Billb. 1820 pp., Dictyoptcra Biirm. 1829 pp., ( Jymnognatha Burni. 1835 pp., Hemimetabola Burm. 1835 pp., Mandibulata Kurm. 1835 pp., ürthoptera Erichs. 1839 pp.. Mono- morphes liXicas 1840, Heterometabola Pack. 18(53 pp., Aptera Dana 18C4, Masti- cantia Haeckel 1866 pp., Tocoptera Hacckel 1866 pp.. Pseudoneuroptera Haeckcl 1866 pp., Synaptera Pack. 1883 pp., Schizothoraca Schoch 1884 pp., Apierygogenea Brauer 1885, Apteri/gota Lang 1888, Apierola Haeckel 1896, Adelopleros Navas 1905, Anaraerentoma + Apterygota, Thystuiuroidea Heymons 1915. Stets vollkommen flügellose, zartluiutige Insekten ohne deutliche Metamorphose, Thorakalbeine immer gut entwickelt. Abdomen ent- weder mit 10 oder 11 deutlichen Segmenten, von denen mehrere mit Beinrudimenten (Coxalorganen bzw. Stylis), aber nie mit Extremitäten- kiemen oder lokomotorischen Stummelbeinen versehen sind und das 11. meist mit Cerci: oder nur mit 6 Segmenten, von denen meistens das 1., 3. und 4, (5.) modifizierte Gliedmaßen tragen, die als Sprung- apparate funktionieren und nur selten ganz rückgebildet sind. Mund- teile entweder frei mit gut entwickelten 3-, bzw. 5— Tgliedrigen Tastern oder mehr oder weniger reduziert und in den Kopf eingesenkt. Fühler meistens gut entwickelt. Litoratiir. Ägren. H., Zur Kenntn. der Apterygotenfaiuia .Süd-Schwedens. Stett. Ent. 1903. 113. Bartholin, Thom., Forelobig Eortegnelse over danske Apterygoter. Vid. Medd. dansk. n. Eor. Vol. 67. 155. 1916. Börner, C, Zur Kenntn. der Apterygotenfauna von Bremen. Abh. Bremen. XVII. 1901. Dalla-Torre, K. W., Die Gattungen u. Arten der Apterygogenea. Progr. Staatsg. Innsbr. 1895. 23 S. Grassi, B., I progenitori dei Myriop. e degli Insetti. VI. II .sist. dei Tisanuri. Xat. Sicil. 1890. 64 S. Jackson, C. F., Key to the fam. and. gen. of the Thy.sanura. Ohio Xat. VI. 1906. Lie Pettersen, O. .!., Zur Kenntn. der Apterygotenf. des nördl. Norwegen. Tromsö Mus. Aarsh. XXVIII. 1906. Linnaniemi, W. M. (Axelson), Die Apterygotenfauna Finnlands. Acta Soc. Fenn. XXXIV. Nr. 7. 1907. XL. Nr. 5. 1912. Lubbock, J., Monograph of the Collembola and Thysan. Lond. 1873. Oudemans, 3. T., Beitr. z. Kenntn. der Thysan. u. Collemb. Bijdr. Dierk. Amsterd. 1888. S. 149-226. T. 1-3. — Apterygota des indischen Archipels. Weber. Zool. Erg.-Reise. I. 1890. 73 — 91. Reuter, O. M., Apterygogenea fennica. Acta Soc. Faun. Flor. Fenn. XI. (4) 1895. Schäffer. C, Apterygoten. Hamb. Magelh. fc'ammelreise. 1897. 48 8. 3 Taf. Schott, Har., N. Amer. Apterygogenea. Proc. Calif. Ac. (2) VL 1896. 169-196. Silvestri, F., Thysanura. Fauna C'hilensis. III. (3) SuppL VI. Zool. Jb. 1905. 773-806. T." 38-44. — Material! per lo studio d. Tisanuri. 1-V. Boll. Soc. Ital. 1902, VI. VII. Redia 1904, VIII-XI. Bol. Lab. Portio. 1908-1910. XII-XV. Redia 1910. — Desorizione di alcuni Tisanuri indo-malesi. Bol. Lab. Portio! 1916. XI. 83 — 119. — Insectes Apterygogenes; in: Voyage Alluaud Afr. Or. 1918. 27 S. Stummer-Traunf eis, R. v.. Vgl. Unters, über die Mundwerkz. der Thys. u. Coli. Sb. Ak. Wien C. (1) 1891. 216-236. T. 1.-2. Tullberg, T., Sveriges Podurider. K. Sv. Vet. Ak. Handl. X. 1872. 70 S. 12 Taf. Uzel, H., Thysanura Bohemiae. Sb. böhm. Ges. 1890. II. 3 — 79. Wahlgren, E., Apterygoten aus Ägypt. u. Sudan. Result. Schwed. Exp. 1906. 72 S. — 396 — — Svensk. Insektfauna. I. Apterygog. Ent. Tidskr. XXVII. 1906. 233 — 270. Willem, V., Recherches sur les Collemb. et Thvsan. M'm. Ac. Belg. LVIII. 1900. 144 S. 17 Taf. Ordnung: Thysanura (Leach) Lnbb. (Zottensfhwänze, Thysa.u'.ren). Lepismenae Latr. 1S04, Lepismides Leach 1815. Lepismida Leach 1817, Gnathoda Billb. 182U pp., Lepismaedes Billb. 1820. Lepismatidae Burm. 1838, Lepismaiina Leun. 1860, Thys- anura Lubb. 1869, Lepismidae Lubb. 1873. Cinura Pack. 1883, Thysanura ectotropha Grassi 1888, Ectolrophi Grassi 1890. Ecto- gnatha Stummer 1891, Lepismidi Acloque 1898. Tisanuros Xavas 1905 pp., Lepismklos Xavas 1905, Euthysanura .S'cliepot. 1909, Holo meientoma Prell 1912 pp., Panthys- anura C'ramiJt. 1920 pp. Mäßig große (unter 2 cm lange) Insekten von mehr oder weniger spindelförmiger Ge- stalt. Körper stets deutlich segmentiert, meist beschuppt und mit Borstenversehen. Kopf mit breiter Basis feststizend, wenig beweglich. Fühler lang, borstenförmig, homonom viel- gliedrig. Komplexaugen meist entwickelt. Mundteile ekto- troph; die Mandibeln mit ge- zähnter Kaufläche; Taster der 1. Maxillen stark entwickelt, 5— 7gliedrig, Innen- und Außen- laden gut ausgebildet. 2. Maxil- len mit getrennten Laden und meist Sgliedrigem Taster. Seg- mente des Thorax nicht ver- wachsen, ziemlich groß und homonom. Die 3 Beinpaare ein- ander ähnlich, mit großen Hüf- ten; 2 — -3 Fußglieder; 2 oder 3 Klauen. Abdominalsegmente ziemlich gleichartig, nach hin- ten verjüngt; das 11. stets noch kenntlich und mit vielgliedrigen Cerci versehen, außerdem mit unpaarem gegliederten Termi- nalfilum. Abdominalsternite mit Coxalorganen verwachsen, welche an einer verschiedenen Zahl von Segmenten Griffel (Styli) tragen, oft auch aus- stülpbare Bläschen. Segment 8 und 9 außer mit den Griffeln auch mit (zum Teil gegliederten) Gonapophysen versehen. Fig. 290. Machilis sp. Dorsal- und Ventralansicht. Schematisoh. Etwa X 5. (Original.) — 397 — 2 thorakale und 7 — 8 abdominale Stigmenpaare; Tracheen ohne oder mit primitiven Anastomosen. Rückengefäß lang mit zahlreichen Ostien. Bauchkette mit 8 abdominalen Ganglien. Darm gerade, Mitteldarm groß mit Divertikeln. Malpighische Gefäße 12 oder weniger. Sehr bewegliche Landtiere, über die ganze gemäßigte und beson- ders über die warme Zone verbreitet. Scheinen vorwiegend von De- tritus, Flechten usw. zu leben. Fig. 291. Kopf von MacMlis. Seitenansicht. Etwa X 30. (Original.) au Auge ; Jr Stirn ; f Fühler ; */ Basalstück der Fühler; cl Clipeas ; l Oberlippe ; md llandibel ;] nij-i 1. Mamille; pmi deren Taster; «wi 2. Maxille; pmi derea Taster. Familien. Facettaugen groß, meist am Scheitel zusammenstoßend. 3 Stirn- augen. Maxillartaster Tgliedrig. Coxalbläschen am Hinterleib vor- handen. Coxen der Mittel- und Hinterbeine mit Griffeln. Machilidae. — klein oder fehlend. Keine Stirnaugen. Maxillartaster 5— 6gliedrig. Keine Coxalbläschen. Coxen ohne Griffel Lepismatidae. Familie: Machilidae Grassi (Felsenspringer). Forbicinida Leach 1815, Lepismidae Lubb. 1873 pp.. Machilidae Grassi 1888, Machiloidea Handl. 1903, Crampt. 1920, Microcoryphia Veih. 1904. Archaeo- gnatha Born. 1904. Dorsalseite stets stärker gewölbt, der Körper daher mehr zylin- drisch. Prothorax immer kleiner und schmäler als der Mesothorax (Fig. 290). Die großen Facettaugen zeigen sehr kleine Ommen. 1. Maxillartaster auffallend lang, Tgliedrig, 2. Maxillartaster Sghedrig, 398 kurz (Fig. 291). Hinterleibsringe mit großen plattenartigen Coxiten, die meist einen St^dus, außerdem noch 1 — 2 Paare von ausstülpbaren Bläschen proximal vom Stylus tragen (Fig. 292). Gonapophysen des 8. und 9. Segmentes meist deutheh geghedert. (J außerdem mit ein- fachem gegliederten Penis (Fig. 293). Cerci und Terminalfilum lang und borstig. Styh der Mittel- und Hinterbeine meist sehr groß. Tarsen aus 3 oder 2 Gliedern bestehend (Fig. 294). Körper fein beschuppt, meist mit rinden- oder stein- artiger Zeichnung. 2 thorakale und 7 abdominale Stigmen- paare. Tracheen ohne Anasto- mosen. 12 Malpighische Ge- fäße. Ovarien segmental an- geordnet ; kein Eeceptaculum seminis und keine Anhangs- drüsen. Jederseits 6 Hoden- schläuche (Fig. 290—294). An Felsen, Baumstämmen u. dgl. frei lebende, Sonne lie- bende Tiere. Springen durch Aufschlagen des Terminalfilum. Nähren sich von Flechten oder Detritus der Küste. Die großen Eier werden an Moos, Steine oder in Spalten angeklebt. Fig. 292. Ventralteil des 3. Abdominalsegments von MachiUs. X 30. (Original.) Ss Sternit; ex Coxalplatte; cxo aasstülpbare Bläschen; stl Styli. gaPs Fig. 293. Endsegmente von Machilis ^. Ventralseite. X 20. (Original.) S. 8. Sternit , «s, ., i« 8.— 10. Tergit; ex Coxen ; s« Styh; cc Cerci; i/" iV rminalfilura; ^a^ Gonapophysen; jye?i Penis ; 12 Telsou mit After. Fig. 294. Linkes Mittelbein von Machi- lis. X 15. (Original.) sex Saljcoxa; ex coxa; tr Trochanter; fe Femar; ti Tibia; ta Tarsus; stl Stylus. — 399 — Es sind bis jetzt etwa 115 Arten beschrieben, die sich auf etwa 24 Genera verteilen, welche vielfach wohl nicht hinlänglich begründet erscheinen. Im rein arktischen und autarktisciien Gebiete scheint die Familie zu fehlen, wenn auch einige Arten etwas weiter nach Norden reichen als die Mehrzahl. Soviel man bis jetzt urteilen kann, scheint das warme Gebiet am reichsten zu sein, obwohl naturgemäß vorläufig die meisten Arten aus Europa und Nordamerika vorliegen: 55 palaeark- tische, 20 nearktische, 18 neotropische, IG indomalayisehe, 7 afrikani- sche, 1 australische und 2 von Hawaii. Nach Verhoeff gliedern sicli die Machiliden in mehrere Eamilicn und Unterfamilien, von deni-n ich ji-doch nur folgende für berechtigt halte: 1. Wenigstens einige Abdominalsegmente mit je 2 Paar Coxalsäcken. Alachilinae. Abdominalsegmente stets nur mit je 1 Paar Coxalsäcken . . 2 2. Sternite der Abdominalsegmente nicht oder nur wenig zwischen die Coxa eingeschoben Memertellinae. als große Dreiecke zwischen die Coxite tretend. Praemachilinae. Unterfamilie: Machilinae (Verh.) m. Machilidae (Machilinae + Halomachilinae) Verh. 1910. Genera: Machilis Latr., Petrobius Leach und einige andere. Unterfamilie: Meinertellinae (Verh.) m. Meinertellidae (Meinertellinae + Alloraachilinae) Verh. 1910. Genera: Machiloides öilv., Machihnus Silv. usw. Unterfamilie; Praemachilinae m. Teuloniidae Verh. 1910. Forbicinidae Verh. 1911. Genera: Praemachilis hjilv., Dilta Strand (= Teutonia Verh.) usw. Literatur. Bär, H., Beitr. z. K. derThysanuren. Jen. Ztschr. XLVIIl. 1912. 1-92. T. 1-6. Grassi, B., I progenitori dei Miriapodi e degli Insetti. III. Contr. allo studio del- l'Anat. del genere Machilis. Atti Acad. Catania. (3) XIX. 1885. Silvestri, F., Xote sui Machilidae. Redia III. 1906. 325 — 340. — Nuovi generi e specie di Machilidae. Redia II. 1905. 3 — 9. — Contr. alla conosc. dei Machiiidi delF Amer. Sett. Bol. Lab. Portic. Vol. 1911. Verhoeff, K. W.. Übervergl. Morph, des Kopfes niederer Ins. Xova Acta. Vol. 84. 1904. — Über Felsenspringer. 3 — 5. Zool. Anz. Vol. 36-38. 1910-1911. — Über Felsenspringer. 6. Z.-wiss. Insektenb. VIII. 1912. Familie: Lepismatidae Escherich (Fischchen). Lepismida Leach 1815, Lepismidae Lubb. 1873 pp., Lepisminae Parona 1878, Lepismidae Grassi 1888. Lepismida Haeckel 1896, Lepismoidea Handl. 1903, Z y gentoma Born. 1904, Lepismatidae Escherich 1905, Lepismatoidea Crampt. 1920. Dorsalseite schwach gewölbt, der Körper daher mehr flach (Fig. 295, 296). Der Prothorax nicht verschmälert, meist so groß oder größer als der Mesothorax. Facettaugen klein, seitlich gelegen, mit wenigen großen Ommen oder ganz reduziert. Ocellen reduziert. Taster d?r 1. Maxillen ziemlich kurz, mit 5 — 6 Gliedern, jene der 2. Maxillen mit 4 Gliedern (Fig. 297). Coxite der Abdominalsegmente meist ohne Bläschen, meist mit Griffeln. Cerci und Terminalfilum borstig, von — 400 — wechselnder Länge. Gonapophj^sen meist deutlich gegliedert. Hüften der Thorakalbeine ohne Styli, Tarsen 3- oder 2 gliedrig. Penis gegliedert. Körper nur selten unbeschuppt: Farbe meist blaß, ohne deutliche Zeichnung. 2 thorakaleund 8 abdominale Stigmenpaare. Tracheen mit primitiven Anastomosen. Darm mit wenigen Malpighischen Gefäßen. Ovarien nicht segmental angeordnet. Reccptaculum und Anhangsdrüsen vorhanden. Zahlreiche Hodenfollikel. Leben im Dunkeln unter Steinen, Einde, Laub, in Ritzen usw. oder bei Ameisen bzw. Termiten. Laufen schnell, können aber nicht springen. Fressen allerlei tierische und pflanzliche Stoffe. Eier werden iu Spalten abgelegt. Fig. 296. Schuppe von Lepisma saccharina L. X 300. {Schematisch nach Lubbock. Original.) Fig. 295. Lepisma saccharina L. X 5. Schematisch. (Original.) Fig. 297. a) Mandibel von Ctenolepisma; b) 1. Maxille; c)2. Maxille von Nicolelia. Stark vergr. (Schematisch nach Escherioh. Original.) Eine ausgesprochen thermophile Gruppe; fehlt im arktischen und antarktischen Gebiet und ist im kälteren gemäßigten nur sehr schwach vertreten. Es sind etwa 228 Arten beschrieben, die in etwa 44 Genera verteilt werden, von denen aber viele bis jetzt monotypisch geblieben — 401 — sind und vermutlich keine längere Dauer haben werden. Von den Arten entfallen 4G auf die paläarktische, 82 auf die äthiopische, 43 auf die indische, 11 auf die nearktische, 32 auf die neotropische, 12 auf die australische Region, 2 auf Hawaii. Einige Arten sind sehr weit verbreitet; die in Häusern lebenden (Lepisma saccJiarina L. und Thermohia doviestica Pack.) sind fast kosmopolitisch geworden. Nach Escherich gliedern sich die Lepismatiden in 3 Unter- familien: 1. Augen vorhanden 2. — fehlend Nicoletiinae. 2. Körper beschuppt Lepismatinae. — unbeschuppt Maindroniinae. Unterfamilie: Lepismatinae Escherich 1905. Die Genera Lepisma L., Thermohia Bergr., Acrofelsa Esch., Cteno- lepisma Esch. u. a. Unterfamilie: Maindroniinae Escherich 1905. Die subterrane Gattung Maindronia Bouv. Unterfamilie" Nicoletiinae Esclierich 1905. Gastrotheoidea Cook 1896. Die Genera Aielura Heyd., Nicoletia Gerv. u. v. a., meist m_yr- mecophile oder termitophile Formen, vorwiegend aus den Tropen. Literatur. Escherich, K., Das System der Lepismatiden. Zoologica XVIII. 1905. 164 S. 4 Taf. Ordnung: Entotrophi Grassi (Entotropbe). Thysanura Lubb. 1873 pp., Campodeidae Westw. 1873, Thysanura entolropha Grassi 1888, Etitotrophi Grassi 1890. Entognatha Stummer 1891 pp., Archinsecia Haeckel 1896, Campdeoidea Handl. 1903, DipIuraBörn. 1904, Holomerentoma Prell 1912 pp., Panthysanura Crampt. 1920 pp. Kleine bis mittelgroße (bis 40 mm), schwerfällige, fast pigmentlose Insekten von schlankem Bau. Körper stets deutlich und auffallend homonom segmentiert, nur selten beschuppt. Kopf mit geringer Be- weglichkeit, augenlos, mit langen vielgliedrigen Fühlern. Mundteile entotroph, d. h. in eine Höhle des Kopfes versenkt und ziemlich re- duziert, die Mandibeln mit gezähntem Ende, 1. Maxillen mit getrennten Kauladen und rudimentärem Taster, 2. Maxillen mit warzenförmigen Laden und ebensolchem Tasterrudiment. Segmente des Thorax nicht verwachsen, das 1. etwas kleiner als die folgenden. Die 3 Bein- paare homonom mit ziemlich kleinen Hüften ohne Griffel. Tarsen eingliedrig mit 2 Endklauen. Abdomen mit 10 deutlichen gleichartigen Segmenten; 11. Segment reduziert, mit gegliederten fühlerartigen oder mit ungegliederten zangenartigen Cerci, ohne unpaaren Endfaden. Eine verschiedene Anzahl Segmente mit Coxalorganen (Griffel und meist Bläschen). Äußere Genitalanhänge sehr reduziert. 1- — 2 thorakale Haupt- und manchmal noch 2 Nebenstigmen- paare, 7 oder keine abdominalen Stigmenpaare. Tracheen ohne oder mit schwachen Anastomosen. Darm gerade, mit oder ohne Malpighische Gefäße. Rückengefäß lang. Bauchkette mit 7 — 8 abdominalen Ganglien Hanibnrh der Entomologie. Bd. III. 2G — 402 Leben verborgen, nähren sich von organischem Detritus und sind mit Ausnahme der kälteren Gebiete über die ganze Welt verbreitet. Familien. 1. Cerei zangenartig, ungegliedert Japygidae. — gegliedert 2. 2. Cerci, den Ausfübrungsgang einer Drüse enthaltend, relativ kurz. Projapijgidae. ■ — ohne Drüse 3. 3. Cerci lang, vielgliedrig, ebenso die Fühler. . . . Campodeidae. — kürzer, mit einer geringen Gliederzahl. Larven von Japygidae. Literatur. Grassi, B., I progenitori degli Insetti e dei Miriapodi. L' Japyx e la ('ampodea. Atti Acc. Gioen. (3) XIX. 1885. 83 S. ,"5 Taf. Meinert, Fr., Campodeae. Xuturh. Tidskr. (3) III. 41 S. 1 Taf. 1865. Familie: Campodeidae (Westw.) Handl. (Campodeiden). Cainpodeadae Lubb. 187 3, Campodidae Parona 1878. Campodeida Haeckel 1896, Rhabdura Cook 1896, Campodeidi Acloque 1898, Gampodidos Navas 1905. Campodeidae Handl. 1906, Crampt. 1920 pp., Prothysanura Schepotieff 1909 pp. Sehr zarte, kleine blasse Tiere (Fig. 298). Antennen und Cerci lang und vielgliedrig, letztere ohne Drüse, behaart. 1. Segment mit Beinstummeln, 2. — 7.mit jederseitseinem Griffel und einem Bläschen, o ^lit kurzem Penis, die anderen Genitalanhänge atro- phiert. $ nur mit 3 Genitalpapillen. Ova- rien und Hoden nur aus einem Paar Schläu- che bestehend. Samenblase und Anhangs- drüsen fehlen. Thorax mit einem Paar nor- malen und 2 Paar Nebenstigmen. Hinterleib ohne Stigmen. Malpighische Gefäße auf einen Eing sog. Nierenzellen an der Basis des End- darmes beschränkt. Nur selten beschuppt (Lepidocampa) . Unter Steinen, in der Erde, in Höhlen oder im modrigen Holze. Kurzgestielte Eier in Erdhöhlen. Etwa 57 Arten, die sich auf die Genera Campodea Westw. und 8 kleinere Genera verteilen. Von den Arten sind 26 paläark- tisch, 12 nearktisch, 9 neotropisch, 4 orien- talisch, 5 afrikanisch und 1 von Hawaii. Manche sehr weit verbreitet. Scheinen die gemäßigten Gebiete zu bevorzugen. Fig. 298. Campodea sp. Dorsal- und Ven- tralansicht. Etwa X 6. (Original.) Literatur. Bagnall. R.. Records and Descriptions of Brit. Cam- podeidae. Ent. M. Mag. LIV. 1910. 109-113. Silvestri, F., Breve descrizione comparativa di Lepidocampa con Campodea. Ann. Mus. Buen. Air. VL 1899. 391-396. T. 7. — Nuovi generi e spec. di Campod. Boll. Lab. Portici VI. 1911. 5—25. — Contrib. alla Conosc. dei Campod. Ibid. VI. 1912. 110-147. — 403 — ■? Familie: Proj apygidae Cook. Projapygidae Cook 1896, üioellura Schepot. 190'J pp.. Rliabdura Born. 1904 pp. Die Arten dieser JFamilie (Fig. 300) werden von manciien Autoren für Jugeudformen von Japygiden gehalten. Ilir wesentlicher Charakter liegt in den kürzeren gegliederten Cerci, an deren Endglied eine Drüse ausmündet (Fig. 301). Malpighische Gefäße vorhanden. Die Ovarien sind segmental angeordnet. Eine Samenblase ist vorhanden, aber keine Anhangsdrüsen. Hoden einfach. Thorax und Abdominalstigmen (9 bis Fig. 299. Kiefer von Campodea. Stark vergr. (Schematisoh nach Stummer.) nd Maniiibel; ?«-ri 1. Maxille; 7/ij-a 2. Maxille ; li le Innen- imd Aaßenladen ; p?ti Taster. Fig. 300. Anajapyx vesiculosus Silv. X 40. (Nach Silvestri.) Fig. 301. Ein Cercus von Anajapyx. X 200. (Nach Silvestri.) 10 Paare) vorhanden. Segment 1 mit Beinstummeln, 2 — 7 mit Stylis und Säcken. Kleine zarte blasse Tierchen, die ähnlich leben wie die Japygiden. 3 Genera mit zusammen etwa 5 Arten aus dem Mediterrangebiet, Mexiko, Afrika und Südamerika. Literatur. Silvestri, F., Nuova contr. alla conosc. dell'Anajapyx. Ann. Labor. Portici V. 26* 404 — Familie: Japygidae Lubb. (Japygiden). Japygidae Lubb. 187 3, J apygidinae Parona 187 8, Dicelhira Cook 1895, Uratochelia Ashm. 1896, Japygidi Alcoque 1898, Yapigidos Navas 1905. i^^^.Jl Schlanke, meist kleine Tiere, von denen einige jedoch fast eine Länge von 4 cm erreichen (Fig. 302). Die Cerci sind als kräftige, stark chitinisierte und pigmentierte Zangen ausgebildet, bei jungen Exemplaren anscheinend mehrgliedrig. Segmente 1 — 7 mit Stylis. Keine Malpighischen Gefäße. 9 — 11 Stigmenpaare (2 Haupt- und 2 Nebenstigmen am Thorax). Hoden einfach, Ovarien mit segmentalen Eiröhren. Japyx. Fig. .302. X 10. (Nach Lubbock.) Fig. 303. Acerentomon Doderoi Silv. (Protura). Dor- sal- und Ventralansicht. X 40. {Schema- tisch nach Berlese.) An feuchten warmen Orten unter Steinen. Eine ausgesprochen thermophile Gruppe. Das $ bebrütet die Eier. Die Gattung Japyx und 3 kleinere Genera mit zusammen etwa 80 Arten: 21 paläarktisch (vorwiegend mediterran), 14 nearktisch, 16 neotropisch, 16 äthiopisch, 6 indomalayisch, 3 australisch, 1 neusee- ländisch und 1 von Hawaii. Literatur. Verhoeff , K. W., Über die Endsegmente der Chilop. usw. u. zur Syst. von Japyg. Nova Acta. Vol. 81 (5). 1903. 259-297. T. 18-19. — Zur vergl. Morph, u. Syst. der .Japygiden. Arch. f. Nat. 1904. I (1) 63-114. T. 4 -6. Swenk, M. H., A Synopsis of the N. Am. Spec. of Japyx. Journ. N. i'. Ent Soc. XI. 129. Ordnung': Protura Silv. (Protureii). Prolura Silvestri 1907, M yrienloinala Berlese 1909, Prothysanura Sche- pot. 1909 pp., Ellipura Born. 1910 pp., Anamerenioma Prell 1912, Panprotura Crampt. 1920 pp. — 405 — Im reifen Zustande y, — 2 mm lange, weichhäutifie unbeschuppte Tierchen von blasser oder gelber Farbe (Fig. 303). Kopf birnförmig, über dem Munde spitz ausgezogen. Fühler auf ein kleines Wärzchen reduziert. Augen fehlen. Mundteile (Fig. 304) in einer Grube ver- senkt, aber vorstoßbar, einen Stech- oder Saugapparat bildend. Mandibeln dolchartig zugespitzt, lang, 1. Maxillen mit spießförmiger Außen- und Innenlade und 3- oder 4 gliedrigem Taster, 2. Maxillen mit spitzer Kaulade und Sghedrigem Taster, Thoraxsegmente nicht ver- wachsen, das 1. am kleinsten. Beine mit eingliedrigen Tarsen und einfachen Klauen, die vorderen kräftiger als die anderen und fühlerartig vorgestreckt. Abdomen schlank, die ersten 8 Segmente fast gleich lang, das 9. kleiner, das 10. und 11. sehr kurz und eingezogen. An eini- gen Segmenten Beinrudimente (Griffel). Die Genitalöffnung ist un- Fig. 304. Kiefer von Acerentomon. X 400. matisch nach B er lese.) 7U(i Mandibel ; mxt mxi 1. und 2. Maxillen (Sche- Fig. 305. (5 Geschlechtsorgan von Acerentomon. Ventralansicht. X 400. (Schematisch. Original.) ils 11. Sternit; JI(lI.Tergit; i5sl2.Ster- nit ; 12 t VI. Tergit. paar und liegt im Gegensatz zu anderen Insekten nicht im 8. oder 9., sondern im 11. Segment. Ein bei ^ und $ ähnlicher gegliederter Genitalapparat (Fig. 305) entspricht vielleicht modifizierten Cerci. Stigmen fehlen oder nur 2 Paare im Thorax vorhanden. Eückengefäß lang. Darm gerade, Malpighische Gefäße fehlen. Ovarien und Hoden einfache Schläuche. Eigenartige paarige Drüsen münden im 8. Seg- mente. 7 — 8 abdominale Ganglien. Diese winzigen Tierchen leben (? räuberisch) unter Moos und Laub, in der Erde oder in Kiefernrinde an feuchten Stellen. Die Lar- ven haben anfangs nur 9 Segmente und erhalten erst später die volle Zahl (Anamerie). Familien: 2 Paar Stigmen und Tracheen vorhanden. . . . Eosentomidae. Weder Stigmen noch Tracheen vorhanden. . . . Acerentomidae. — 406 — Familie: Eosentomidae Berlese 1910. Protapteridae Born. 1910, Rhammatocera Born. 1910. Durch das Vorhandensein von Stigmen und Tracheen charakteri- siert. Die Gattung Eosentomon Berl. mit etwa 8 Arten, davon 4 in Mittel- und Südeuropa, 1 in Nordamerika und 3 im indomalayischen Gebiete. Familie: Acerentomidae Silv. 1907. Stigmen und Tracheen fehlen. Die Genera Acerentomon Silv. und Äcerenhdus Berl. mit zusammen etwa 13 Arten, alle paläarktisch, vorwiegend mediterran. Literatur. Berlese, A., Xuovi Acerentomidi. Rcdia V. 1908. — Osseivationi intorno a gli Acerentom. Redia V. 1908. — Monographia dei Mjauentomata. Redia VI. 1909. Börner, K., Die phylogen. Bedeutung der Protura. Biol. Cbl. XXX. 1910. Prell, H.. Beitr.z. Kider Proturen. I-lII. Zool. Anz. Vol. 38. 1911. Vol. 40. 1912. — Das Chitinskelett von Eosentomon. Zoologica LXIV. 1913. Rimsky-Korsakow, M., Über die Organis, der Protura. Trav. Soo. Imp. Petersb. Vol. 42 (1). 1911. 24 S. Schepotieff , A., Studien über niedere Insekten I. Zool. Jb. (Syst.) XXVIII (2). 1909. 121-138. T. 3-5. Silvestri, F.. Descrizione di un nuovo genere d'insetti apterigoti rapprescnt. di un nuovo ordine. Bol!. Lab. Portici I. 1907. 296 — 311. Ordiiung': Colloinbola Lubb. (Springschwänze). Podurellae Latr. 1804, Podnrellides Leach 1815, Podurida Leach 1817, Pof7z/rarfae Leach 1819, Poduraedes BiUh. 1820, Poduridae Burm. 1838. Podu- rina Le un. 1 8(30, Insecta ectoblasta Dohrn 1870 pp., Entognatha Stummer 1891 pp., Apontopfera Shipl. 1904, Colcmbolos Xavas 1905, EUipura Born. 1910 pp., Holo- merentoma Prell 1912 pp., Panprotura C'rampt. 1920 pp. Kleine (fast nie mehr als 10 mm lange) zarte Tierchen (Fig. 306, 308, 309, 311, 312, 313) mit sehr mannigfacher, aus verschiedenen Fig. 306. Toniocerus plumbeus L. (Collembola). Seitenansicht. X 10. (Xach Willem.) I—JII Thoraxsegmente; 1—6 Abdominalsegineote ; /" Furca; h Hamulus; rt Ventraltabus. Wärzchen, Borsten. Haaren oder Schuppen bestehender Hautbeklei- dung, sehr oft mit buntem Farbenkleid, das zum Teil auf Pig- — 407 — menten, zum Teil auf Strukturfarben beruht. Kopf frei beweglich, mehr oder minder geneigt, mit stets gut entwickelten, aus 3 — 6 mehr oder weniger heteronomen üliedern bestehenden Fühlern, an denen verschiedene Sinnesorgane (Tasthaare und Kieclizäpfchen) liegen. Hinter den Fühlern meist mit einem ,,Postanteimalorgan". (Fig. 807.) Augen in verschiedenem Grade modifiziert, an Stelle der Fig. 307. Sinnesorgane von Collembolen. Stark vergrößert. (Schematisch. Original.) a) linker Fühler von Xenylla: rh Ripchhaare; ep Endpapille (einziehbar); as Antennalorgan III. b) Kopf mit Basis des linken Fühlers von Onychiurus; po Postantennalorgan; ps Pseudocelien. e) Rechte Fühlerbasis, Postantennalorgan (po) und Augen (o) von Tetra- c a n t h e 1 1 a. d) Postantennalorgan von Pseudachorutes. e) Antennalorgan III von Onychiurus. Facettaugen höchstens Gruppen von Einzelaugen. Stirnaugen oft vorhanden. Mundteile entotroph, in eine Höhle des Kopfes versenkt und mehr oder weniger stark reduziert, teils kauend, teils stechend- saugend. In der Regel sind noch alle 3 Kieferpaare nachweisbar, doch scheinen normale Taster nicht mehr vorzukommen. Segmente des Thorax nicht verwachsen, in verschiedenem Grade heteronom, der Mesothorax am stärksten ausgebildet. Die 3 Beinpaare stets gut entwickelt und ziemlich gleichartig; die eingliedrigen Tarsen mit sehr komplizierten Klauenbildungen. Abdomen nur aus 6 meist sehr un- gleichen Segmenten bestehend, deren Grenzen oft mehr oder weniger ver- wischt sind. Umgewandelte Extremitäten finden sich meistens auf dem 1. Segment als ,, Ventraltubus" und auf dem 4. Segment als ,,Furca" oder Springgabel erhalten, welch letztere sekundär häufig unter den 5 Tergiten verlagert ist. Gliedmaßen des 3. Segmentes sind oft noch als sog. ,,Hamulus" erhalten. Alle diese Bildungen spielen in der Systematik eine hervorragende Eolle, unterliegen aber in meh- reren Eeihen einer parallelen Reduktion. An der Springgabel unter- scheidet man das unpaare Basalstück als Manubrium, die beiden Äste, Dentes, und deren klauenartige Endstücke, Mucrones. C'erci, Terminalfilum und typische Hüftgriffel fehlen den Collem- bolen, ebenso deutliche äußere Genitalanhänge, wie Gonapophysen u. dgl. Tracheen nur bei wenigen Formen vorhanden und dann von Kopf- stigmen ausgehend. Darm gerade, ? ohne Malpighische Gefäße, in Vorder-, Mittel- und Enddarm gegliedert. Rückengefäß kurz, mit nur — 408 — ■wenigen Ostien. Nervensystem stark konzentriert. Ovarien und Hoden aus je einem Paar Schläuchen bestehend mit unpaarem Vas deferens. Die Collembolen leben meist von verwesenden Stoffen, seltener von frischen Pflanzen und sollen {Smißithurus) sogar manchmal schädlich sein. Sie haben unter allen Landtieren die weiteste Ver- breitung, finden sich in den Tropen sowie im arktischen und ant- arktischen Gebiete, auf Schnee, Gletschern, Wasser, in Hölilen, bei Termiten und Ameisen, in Häusern usw., hauptsächlich aber am Boden unter Laub, Moos, Abfall, Einde u. dgl. Die meisten Formen sind sehr beweglich und springen ausgezeichnet mit Hilfe ihrer Springgabel. Einige besitzen Leuchtvermögen. Sekundäre Sexualcharaktere kom- men vor. Unterordnungen, Familien und Unterfamilien. 1. Rumpfsegmente deutlich voneinander geschieden; höchstens 2 Hinterleibsringe verwachsen. Körper mehr oder minder ge- streckt. Kopf wagrecht, selten stärker geneigt, die Antennen in der distalen Hälfte sitzend. Keine Tracheen. Oft beschuppt. Furca häufig reduziert. . . Unterordnung: Artliropleona. 2 — bis auf die 2 letzten deutlich geschieden. Von gedrungener Gestalt. Kopf senkrecht, die Antennen in der Mitte sitzend. Kopftracheen mit Stigmen vorhanden. Keine Schuppen. Furca groß. . . Unterordnung: Adaletoidea. Familie: Actaletidae. — zu 2 Komplexen verschmolzen, höchstens die Endsegmente gut abgeschnürt. Mehr oder weniger kuglige Formen. Kopf senk- recht, hypognath, die Fühler in oder oberhalb der Mitte sitzend, nur selten vor der Mitte. Kopftracheen in der Regel deutlich. Keine Schuppen. Furca groß. Unterordnung: Sißiifliypleona. 8. 2. Tergit des 1. Thorakalsegmentes von oben deuthch sichtbar, be- haart. Furca vorhanden oder fehlend; Integument meist weich und gekörnt. Keine Schuppen. Manubrinus ventral unbehaart. Familie: Poduridae 3. • — — ■ — nicht sichtbar, unbehaart. Furca meist vor- handen. Oft mit Schuppen. . . Familie: Entomohryidae 5. 3. Mit Pseudocellen. Ohne Augen. 3. Fühlerglied außer mit Sinnes- stäbchen auch mit Sinneskegeln. Unterfamilie: Onychiurinae. Ohne Pseudocellen. Mit oder ohne Augen. 3. Fühlerglied nur mit Stäbchen 4. 4. Kopf hypognath. Augen dem Kopfhinterrande genähert. Dentes geringelt, über den Ventraltubus hinausreichend. Manubrium mit einem medianen Tragstück der Dentes. Unterfamilie: Poduri7iae. — mehr oder weniger prognath. Augen vor der Kopfmitte ge- legen oder fehlend. Dentes nicht geringelt, nur selten über den Ventraltubus hinausreichend, oft mehr oder weniger oder ganz reduziert. Manubrium, wenn vorhanden, ohne medianes Trag- stück Unterfamilie: Achorutinae. 5. Abdominalsegment 3 (in der Rückenhnie gemessen) bedeutend kürzer als 4.; Trochanteralorgan (steife aufrechte Borsten) an der Oberseite der hinteren Trochanteren vorhanden, Ventralkante der Klauen in der Regel gespalten. Furca vorhanden. Mit oder ohne Schuppen Unterfamilie: Entomohryinae. — 409 — Abdominalsegment länger oder fast gleich lang wie 4. Kein Tro- chanteralorgan (? ob immer). Ventralkante der Klauen meist einfach 6. 6. Abdominaltergit 3 erheblich länger als 4. Furca vorhanden. Mit längsgerippteu Schuppen. Unterfamilie: Tomocerinae. und 4 fast gleich lang, oder 4 etwas länger 7. 7. Ohne Schuppen. Furca manchmal fehlend. U n t e r f a m i 1 i e : Isotominae. Beschuppt. Furca vorhanden. Unterfamilie: Onco'podurinae (+ Heteroniuricinae). 8. Fühler kürzer als die Kopfdiagonale, in oder etwas vor der Kopf- mitte sitzend. Coxeu verlängert Familie: Neelidae. — länger als die Kopfdiagonale, oberhallj der Kopfmitte sitzend. Coxen normal Familie: Sminihnridae 9. 9. Hinterleibsrücken mit einem auffallenden keulenförmigen Fortsatz. U n t e r f a m i 1 i e : Coryjiephoriinae. — ohne Fortsatz 10. 10. Fühlerknie zwischen Glied 3 und 4, Glied 4 länger als 3. Unterfamilie: Sminthurinae (+ Sminthuridinae.) — — — ■ zwischen 2 und 8, Glied 4 kürzer als 3. U n t e r f a m i 1 i e : Dicijrtominae. Die Feststellung der Phylogenie ist wie bei allen Gruppen, in denen keine Stammformen, sondern nur hochspezialisierte Endglieder er- halten sind, äußerst schwierig. Jede der Unterordnungen zeigt andere ursprüngliche Charaktere und ist in anderer Richtung spezialisiert, so daß man keine zum Ausgangspunkte wählen kann. Eine hypo- thetische Stammform müßte wohl einen gut und ziemlich homonom segmentierten Körper mit freiem Prothorax, gut entwickelten Ventral- anhängen (Tubus, Hamus, Furca), Lateral- und Stirnaugen und ver- mutlich mehrgliedrigen Fühlern gehabt haben. Beschuppt war sie vermutlich nicht. Ob die Tracheen schon vorhanden waren, ist nicht entschieden. Schwund der Augen und Sprungapparate ist sicher mehrmals eingetreten. UnterordnuDg: Ärthropleona Börner 1901. Entomobryoidea Crampt. 1920. Körper gestreckt, deutlich segmentiert. Kopf wagerecht, die An- tennen in der distalen Hälfte inseriert. Tracheen fehlend. Ventral- säcke kurz, sackförmig und glattwandig. Furca oft fehlend. Familie: Poduridae (Lubb.) Börner (Poduriden). Podurelles Nicolet 1841 pp., Podnridae'Lxihh. 1862 pp., Lipuri7iae Tullh. 187 2, Lipuridae Schott 1893, Poduridi Acloque 1898 pp., Aphoruridae Schtsoherb. 1898, AchorutidaeBöTU. 1901, Poduridae Born. 1906, Podnromorpha Bötq. 1913. Fühler kurz, viergliedrig. Ihr 3. Glied mit einfachem oder kom- pliziertem Sinnesorgan, das 4. Glied fast immer mit ßiechhaaren und retraktilem Endkolben. x\ußenbildungen des Postantennalorganes meistens vorhanden. Pseudocellen manchmal vorhanden. Tergit des Prothorax gut erhalten. Furca, wenn erhalten, unter Segment 4 gelegen. Integument fast immer gekörnelt, ohne Schuppen (Fig. 308). — 410 — Diese Familie umfaßt etwa 30 Genera mit zusammen an 300 Arten. Sie ist in den heißen Gebieten anscheinend viel schwächer vertreten als in den kälteren und kalten. Eine Reihe von Arten lebt ausschließlich im arktischen und antarktischen Gebiete. Von den Arten entfallen etwa 180 auf die palaearktische, 55 auf die nearktische, 28 auf die südamerikanische, 3 Fig. 308. auf die afrikanische, 14 auf Onychiurus armaius Tullb. (C'ollembola). die indomalayische und 10 auf X 14. (Xach Willem.) die australische Region. Unterfamilie: Podurinae (Schtsch.) Börner. Poduiidae Lubb. 187.3 pp., Podurida Haeckel 1896 pp.. Podurinae Schtscherb. 1898 pp., Podundo.s Xavas 1905 pp., Podurinae Born. 1906, Linnan. 1912, Poduridae Born. 1913. Typische Gattung: Podura (L.) Tullb. mit aquatica L. und einigen anderen. Unterfamilie: Achorutinae Börner. AnouridaeLubb. 1869pp., Lipurinae Tullb. 1872 pp., Poduridae Lubb. 1873 pp., Lipuridae Tömcsv. 1882 pp., Aphoruridae Mc. (Jill. 1893 pp., Podurida Haeckel 18!l() ]ip.. Lipuridi Acl. 1898 pp.. AiAorurinae Schtsch. 1898 pp., Anuridae Absol. 1900. Xeanurinae (Xeanurini -|- Achorutini pp.) Börner 1901, Anuridos X'avas 1905, Achorutinae (Achorutini -J- Pseudachorutini) Börner 1906, Hj-pogastrurinae Born. 1906, Hypogastrurinae -)- Achorutinae Linnan. 1912. Die Genera: Xenylla Tullb., Hypogastrura Bourl., Friesea D. T., Pseudachorutes Tullb., Odontella Schaff., Anurida Lab., Achorutes Tempi, und einige andere. Unt erf aniilie: Onychiurinae Börner. Lipurelles X'icol. 1841. Lipuridae Lubb. 1862, Lipurinae Tullb. 1872 pp., Apho- ruridae Mc. Gill. 1893 pp., Aphorurinae iSchtsch. 1898 pp.. Lipuridi Acl. 1898 pp., Aphorurinae, Aphorurini Born. 1901. Lipuridos X'avas 1905. Onychiurinae Born. 1906, Linnan. 1912, Onychiuridae Born. 1913. Die Genera: Onijcliiurus Gerv. {= Lipnra et A pltor ura Auct. pp.), TiilUxTfiia Luid), u. a. Familie: Ent omobryidae Schott. Podurelles X'icol. 1841 pp., Poduridae Lubb. 1862 pp., Templetoniinae Tullb. 1872, Degeeriadae Lubb. 1873, Degeerüdae Tullb. 1876, Templetoninae Reut. 1876, Degeriadae Tömösv. 1882, Entomohryidae Schott 1893. Poduridi Acl. 1898 pp., Templetoniidae Uzel 1898, Entomdbridos Navas 1905, Enlomobryomorpha Born. 1913. Fühler 4 — 6 gliedrig, oft verlängert, ihr 3. Glied mit einfachem Sinnesorgan, das 4. selten mit Riechhaaren, oft mit nicht retraktilem Endkolben. Außenbildungen des Postantennalorganes, wenn vorhan- den, einfach gebaut. Pseudocellen fehlen. Integument meistens glatt, oft beschuppt. Tergit des Prothorax reduziert. Furca meistens vor- handen, n eistens unter Segment 5 gerückt. In diese Familie fallen etwa 50 Genera mit 5G0 Arten. Von diesen entfallen 266 auf die palaearktische, 96 auf die nordamerikanische, 54 auf die südamerikanische, 29 auf die afrikanische, 72 auf die indo- malayische und 45 auf die austrahsche Region. Die Gruppe scheint in den warmen Gebieten stärker vertreten zu sein als die Poduriden, fehlt aber auch in den Polargebieten keineswegs. — 411 — Unterfamilie: Isotominae Carl. Aphoruridae Schaff. 1896 pp., Isotominae Carl 1899. Isotomini et Anuro- phorini Born. 1901. Isotomurini Born. 1906, Isotomidae Born. 1913 pp. Die Genera Aniirop)iorus (Nie.) Tullb., Folsomia Will., Proiso- toma Born., Isotoma (Bourl.) Büiii., Isoiomurus Born. n. a. (Fig. 309). Unterfaniilio: Oncoiiodurinae Carl und LiIjcmI. 1905. Die in Höhlen der Krim vorkommende Gattung Oncopodura und vermutlich Heteromuncus Imms aus Indien (1912), auf welche die Gruppe Heteromuricinae errichtet wurde. Fig. 309. Isotoma sp. (Collembola). Dor- sal- und V'entralansicht. X 7. {Schematisch nach Tullberg.) Fig. 311. Actaleles neptuni Giard. (Collembola). X 56. (Xach Willem.) Fig. 310. Trochanteralorgen von Paro- nella. (Collembola). X 150. (Nach Börner.) Fig. 312. Megalothorax minimus Willem (Collembola). X 160. (Schemat. nach Willem.) Unterfamilie: Entomobryginae (Schaff.) Carl 1899. Entomobryinae Schäffer 1896 pp., Carl 1899. Entomobrjdni Schäffer 1897 pp., Entomobryaeformes + Lepidocyrtiformes Born. 1901, Entomobryinae Born. 1903, Entomobryini + Cyphoderini -j- Paronellini + Orchesellini Born. 1906, Entomo- bryidae. Entomobryinae + Paronellinae -|- Cvphoderinae Born. 1913, Troglopedetini et Cyphoderini Born. 1913. Die Gienera Entomobrija 'Rond.. SinellaBioo'k, Sira Lubb., Lepido- cyrtus Bourl., Heteroviurus Wank., Orchesella Tempi., Ciiphoderus (Nie.) Tullb., Paronella Schott und viele andere (Fig. 310). Unterfamilie: Tomocerinae (Schaff.) Carl. Tomocerinae Schaff. 1896 pp., Tomocerini Schaff. 1897 pp., Tomocerinae Carl 1899, Tomocerini Born. 1901, Abs. 1903, Lepidophorellini Abs. 1903, Tomoceridae Born. 1913, Lepidophorellinae Born. 1913. Die Genera Tomocerus Nie, Lepidophorella Schaff, und einige andere (Fig. 306). 412 Uiiterorduung: Aotaletoidca m. Körper gedrungen, deutlich segmentiert bis auf die 3 letzten Seg- mente, deren Grenzen nicht scharf ausgeprägt sind. Kopf senkrecht, die 4gliedrigen Antennen in der Mitte inseriert. Kopftracheen vor- handen. Furca gut entwickelt. Haut ohne Schuppenkleid. Prothorax von oben nicht sichtbar. Familie: Actaletidae m. Actaletinae Born. 1902, Isotomidae Born. 1913 pp. Die einzige monotypische Gattung Actaletes Giard wurde an der Meeresküste in Frankreich gefunden (Fig. 311). Unterordnung: Symphypieona Born. 1901. Sminthuroidca L'rampt. 1920. Körper gedrungen, ei- oder kugelförmig. Abdominalsegmente weit- gehend verschmolzen, meist nur in einen größeren vorderen und klei- neren hinteren Komplex geschieden. Kopf fast immer senkrecht; die 4gliedrigen Fühler in oder oberhalb der Mitte inseriert, meist deutlich gekniet und ihr Endglied oft mit angedeuteter Gliederung. Kopf- tracheen meist vorhanden. Ventralsäcke meist lang, ihre Wand glatt oder warzig. Furca immer entwickelt. Haut ohne Schuppenkleid. Thoraxsegmente von oben oft kaum sichtbar. Familie: Neelidae Fols. 1874. Megalothoracini Born. 1900, Megalothoracidae Born. 1901. Fühler in oder etwas vor der Mitte des Kopfes inseriert, viel kürzer als die Kopf diagonale. Hüften verlängert (Fig. 312). Die Gattungen Neelus Fols. und Megalotliorax Will, mit zusammen 4 Arten aus Nordamerika und Europa. Familie: Sminthuridae (Lubb.) Tullb. Smynthurelles Kiool. 1841, Sminthurides Bourl. 1843. SmyntJiuridae Lubb. 1862, Smynthurinae Tullb. 1872. Sminthuridae Tullb. 1876. Stnynthuridi Acl. 1898, Sminthurini Born. 1900. Fühler hinter der Mitte des Kopfes inseriert, viel länger als die Kopfdiagonale, meist deut- lich gekniet. Hüften nicht verlängert. Etwa 13 Genera mit an 200 Arten, die vorwiegend aus den gemäßigten Gebie- ten stammen. Die Gruppe ist aber auch in den Tropen und Polargebieten vertreten. Es sind 109 palaearktische, 47 nordamerikanische, :18 südamerikanische, 7 afrika- Fig. 313. nische, 6 indomalayische Dicyrtoma mintita Fabr. (C'ollembola). X 56. und 6 australische erwähnt. ( Schematisoh Original. ) Unterfamilie: Sminthurinae Born. Smynthuridae Lubb. 1869. Sminthurinae Born. 1901, Esminturidos Navas 1905, Sminthurinae + Sminthuridinae Born. 1906, Sminthurini + Bourletiellini -|- Sminthuridini + Katiannini Born. 1913. — 413 — Die Genera Sviiyitliurides Born., S7ninfhuriniis Born., Bourletiella Banks, Smuithunis I^atr. und einige andere. ünt erf a niilie: Dicyrtominae Burn. Papirüdae Lubb. 1809, Papiriinae Born. litOl, Papiridos Navas 1905, Dicyrtominae Bö in. 1906. Die Gattung Dicijrtoma Bouri. (= Papirius Lubb.) u. a. (Fig. 313). Unterfamilie: Corynephor iinae Abs. 1907. Die malavische Gattung Coriineplioria Abs., bisher monotypisch. Literatur. Absolon, K., Zwei neue Collembolen-Gattungen. Wien. Ent. Z. XXVI. 1907. 335. Börner, C, Genera Insectorum. Neelidae fasc. 45. 1906. — Das Övsteni der Collembolen usw. Mitt. X. Mus. Hambg. XXIII. 1906. 147. — Das Antenualorgan III der Collemb. Z. Anz. XXVII. 1902. 92. — Collembolen aus Üstafr. Madag., usw. Voelzkov-Reise. IL 1907. 147. — Collembolen aus .Südafr. usw. Denkschr. Med. (ies. Jena. XIII. 1908. 52. — Die Familien der Collembolen. Z. Anz. XLI. 1913. 315. — Zur Collembolenf. .lavas. Das Trochanteralorg. Tidschr. Ent. LVI. 1913. 44. — Oncopodura. eine schuppentragende Isotoniide. Z. Anz. XLIII. 1914. 486. Bourlet, M., Memoire sur Ies Podurelles. Mem. Soc. Lille 1839. Mtm. Soc. Agr. Douai 1842. Ann. Soc. Ent. Fr. 1842. Carl, J., Über schweizerische Collembola. Rev. Suisse zool. VI. 1899. — u. Lebedinsky, J.. Mater, zur Höhlenf. der Krim. Z. Anz. XXVIIL 1905. 562. Davenport, C. B., The Collembola ot Cold Spring Beaoh, with special reference to the movements of the Poduridae. Cold Spr. Monogr. IL 1903. 32 S. 1 Taf. Folsom, J. \\ats., Xeelus murinus. Psyche VII. 1896. 391. — Japanese Collembola I. Bull. Essex Inst. XXIX. 1897. 51. IL Proc. Am. Acad. XXXIV. (9) 261. Guthrie, J. E., The Collembola of Minnesota. Geol. X'. H. Surv. Minnes. Z. ser. IV. 1903. 110 S. 16 Taf. Imms, A. D., On sonie Collembola from India. Proc. Z. S. Lond. 1912. 80 — 125. T. 6-12. Lie-Pettersen, O. J., Xorges Collembola. Berg. Mus. Aarb. 1896. Xr. 8. Xicolet, H., Recherches pour servir a. l'hist. des Podurelles. Denkschr. Schwed. Xat. Ges. 1842. 88 S. 9 Taf. Parona, C. Collembola. Atti Soc. Ital. Sc. Xat. XXI. 1879. 53 S. Reuter, O. M., Etudes sur Ies Collemboles. Acta Soc. Fenn. XIII. 1880. 20 S. 1 TaL ISchäffer, C. Collembola. Fauna arctica (Römer u. Schaudinn). I. 237. — Die Collembola der LTmgebg. v. Hamburg. Mitt. Mus. Hamb. XIII. 1896. 147. — Die Collembola des Bismarck-Archipels. Arch. f. Xat. 1898. 393. Schott, H.. ZurSyst.u.Verbr. pal. Collemb. Kgl. Sv. Vet. Ak. Handl. XXV. 1893. Skorikow, A., Collemb. Zool. Erg. russ. Reise Spitzb. Ann. Mus. Petersb. V. 1900. Wahlgren, Ein., Antarkt. Collemb. Ergebn. Schwed. Südpolexp. V. 1906. Willem, V., Un Tvpe nouveau de Sminthuridae: Megalothorax. Ann. Soc. Ent. Belg. XLIV. "1900. 7. i-3V^'-> '• "^ ' "^ — Description de Actaletes neptuni. Bull. Soc. Äl aBlff <^3ÖCfT.' 1901. i474. Unterklasse: Pterygogena Brauer (Pterygogenen). Pterophora Clairville 1798. Pterodicera Latr. 1S02, Alata (Retz. 1783) Latr. 1802, Metabolia Leach 1815, Pterygogenen Brauer 1885, Pterygota Lang 1888, Holomerentoma Prell 1912 pp. Geflügelte oder sicher nur sekundär durch Rückbildung flügellose Insekten. In letzterem Falle nie mit den bei Apterygogenen erwähn- ten, speziell modifizierten Abdominalghedmaßen (d. h. nie mit Coxal- griffeln und Bläschen, nie mit Sprunggabel, Ventraltubus u. dgl.), sondern entweder ohne oder nur mit genitalen lokomotorischeu — oder Kiemen-Extremitäten des Hinterleibes. Organisation äußerst mannig- fach, ebenso die ontogenetische Entwicklung, die meistens mit einer — 414 — sehr weitgehenden Metamoiphose verbunden ist. Zahl der Abdominal- segmente höchstens auf 8 reduziert. Hierher gehört die überwiegende Zahl der Insekten. Literatur. Vgl. die Abschnitte: „Geschichte", .,Pa!aeontol.", .,Phvlogenie". „Insecta" (S. 380). . Albarda, H., C'atal. rais. des Nevropt. Pays-Bas. Tijdskr. Ent. XXXII. 1889. Audouin, V., et Brülle, A., Hist. nat. des Ins. Orthopt. Paris 183.5. Banks, N., New Genera and Spec. of nearct. neuropteroid Ins. Tr. Am. Ent. Soo. XXVI. 1900. 239. Bolivar, J., Sinopsis de los Orthopt. de Espa?ia. Madr. 1876. Brauer, F., Neuroptera austriaca. Wien 1857. — Die Xeuropt. Europas. Festschr. zool.-bot. Ges. Wien. 1876. Brunner, G. v. Wattenwyl, Prodrom, der europ. Orthopt. Leipz. 1882. — Revision du -Syst, des Orthopt. Genova 1893. Gharpentier, T. ds, Orthoptera descripta et depiota Lipsiae, 1841 — 1845. 60 Taf. Chopard.L., Recherches sur la conformation et ledeveloppement des derniers segm. abd. chez les Orthopt. Rennes 1920. 352 S. 7 Taf. Finot, A., Fauna de l'Alger. et de la Tunis. Orthopt. 1897. (Ann. Soc. Ent. Fr.) — Les Orthopt. de la France. Paris 1883. 2. Ed. 1892. Fischer, L. H., Orthoptera europaea. Leipz. 1853. Gerstäcker, A., Zur Morph, der Orth. amphibiot. Berlin 1873. Hagen, H., Synops. ot Xeuropt. of N. Amer. 1861. Heymons, R., Grundzüge der Entw. u. d. Körperb. von Odon. u. Eph. Anh. Abh. preuß. Akad. 1896. Jacobson u. Bianchi, Orthopt. des russ. Reiches, Petersb. 1905. Kirby, W. F., Synonym. Catal. of Orthopt. I. 1904. IL 1906. III. 1910. Packard, A. S'., The syst, posit. of Orthoptera. 3. Rep. U.S. Ent. Gommiss. 1883. Pictet, F. J., Hist. nat. des Ins. nevropt. Geneve et Paris 1841. 1845. Rambur, M. P., Hist. nat. des Ins. Nevropteres. Paris 1842. Redtenbacher, .J., Die Dermapt. u. Orthopt. v. Öst.-Ung. Wien 1900. 148 S. 1 Taf. Rehn, J. A. G., u. Morgan, H., Stud. in Derm. and Orth. South. U. S. Proc. Ao. X. Sc. Phil. 1916. Rostock, M., u. Kolbe, H., Die Netzflügler Deutschlands. Zwickau 1888. Saussure, H. de, Melanges orthopterol. Geneve et Bäle 1863 — 78. Schoch u. Ris, Neuropt. helvetica. Schaffhaus. 1885. Scudder, S. H., Guide to the genera and classific. of the N. Am. Orthopt. Cambr. 1897. 87 S. — Catal. of descr. Orth. of V. S. and Canada. Proc. Davenp. Ac. VIII. 1900. — Alphabet. Index to the North-Amer. Orthoptera. Occas. Papers Bost. Soc. VI. 1901. 436 S. S elys-Longchamps, Catal. rais. des Orth. et Nevropt. de Belgique. Ann. Ent. Belg. XXXII. 1888. Serville, A., Hist. nat. des Ins. Orthopt. Paris 1839. (Suites a Buffon.) Stal, C., Recensio Orthopteror. Stockh. 1873 — 1875. Tümpel, Pv., Die Geradflügler Mitteleuropas. Eisenach 1901. Zacher, F., Die Geradflügler Deutschlands. Jena 1917. Zetterstedt, J. W., Insecta Lapponica. Leipz. 1840. Überordnung : Epliemeroidea (Handl.) m. In diese Grupi^e wären die carbonischen Proteyhemeroidea und die im jüngeren Palaeozoicum (Perm) beginnenden Ephemerida zu stellen. Ordnung: Ephemerida Leaeli (Eintagsfliegen, Hatte). Neuroptera L. 1758 pp., Synistata Fabr. 1775 pp., Alata, Gymnoptera, Elinguia Retz 1783 pp., Mandibulata, DictyopteraClairv. 1798 pp., Papilionaceae Latr. 1802 pp., Phryganides Latr. 1805 pp., Agnathes Cuvier 180Ö pp., Odontota Latr. 1806 pp. Subulicornes Latr. 1807 pp., Ephemerinae Latr. 1810, Ephemerides Leach 1815, Ephemerida Leach 1817, Raphiocera Billb. 1820 pp., Astegoptera Billb. 1920 pp., Ephemeraedes Billb. 1820, Anelytra Latr. 1825 pp., Quadripennia Latr. 1825 pp., Ephemerina Burm. 1829, Ephemerites Newm. 1834, Anisoptera Steph. 1835, Epliemeridae Steph. 1835, Hemimetabola, Gymnognatha, Subulicornia Burm. 1839 pp., Orthoptera Erichs. 1839 pp., Dacnostomata Westw. 1839 pp., Biomorphotica Westw. 184(J pp., Gnathostomata, Dexioglossata, Phoryperognatha, Omalognatha — 415 — Spin. 1850 pp., Pseudo-Xeuroptera Cierst. 1856 pp., Pseudoneuroptera Brauer 1857 pp., Orthoptera amphibiotica Gerst. 1863 pp., Heterometabola Pack. 1863 pp., Ctenoptera, Attennates, Dana 1864 pp., Masticantia, Tocoptera, Ampliibiotica Haeckel 1866 pp., Phylopteia Pack. 1883 pp., Aijnatha Mein. 1883, Schizothoraca Schoch 1884 pp., Plectopicra Pack. 1886, Xcuroptcia amphibiotica .Sharp 1895 pp., Mordentia pp., Archiptera pp., Kphemeralia pp., Ephemeroptera Haeckel 1896, Ephemcrhii Acl. 1897, Exopteiygota Sharp. 1899 pp., Liopteros pp., Oxinatos pp., Braquistomios pp., Ejemcridos Navas 1903, Ephemeroptera Shipley 1904, Hete- rothoraka Klap. 1904 pp., Anisoplcros "ü a,\- a,& 1905, Archipterygota Born. 1909, Subulicornes Laraeere 1917 pp., Panplectoptera (hampt. 1919 pp., Panpalaeodicty- optera C'rampt. 1920 pp. Sclilanke, im reifen Ziistiimlo durch.s\vegs flugfähige zarthäutige Tiere von 1 — 6 cm Körpcrliinge. Imago (Fig. 314, 315): Kopf mäßig groß, mit breiter Basis am Thorax befestigt, mit sehr geringer Beweglichkeit. Fühler unschein- bar, mit gegliederter Borste auf kurzen dicken Basalgliedern. Augen Fig. 314. £pÄcmcra (/(jH/ca Müll. J (Ephemerida). X 4. Seitenansicht. (Original.) Cc Cercus der linken Seite; T/'Terminaltilum; C Costa; So Snbcosta; BRadlns; Es (M) Settorradii? oder Medialis; M Medialis; Cu Cutitos; A Araladern. Fig. 315. Kopf und Thorax von Ephemera danica Müll. $ Dorsal- und ^j Ventralseite. Schematisch. X 4. (Original.) immer sehr gut entwickelt, 3 Stirnaugen und 2 große Facettaugen, welche im ^J Geschlechte oft in zwei ungleiche Teile zerfallen, die ver- schieden funktionieren. Mundorgane auf kleine Lajjjjen und Zäpfchen reduziert, funktionslos. Prothorax ziemlich klein, Mesothorax groß, gewölbt, Metathorax kleiner, einem Abdominalsegmente ähnlich; alle drei nicht fest ver- wachsen. Beide Flügelpaare immer von gleicher Beschaffenheit, die — 416 — hinteren aber viel kleiner, manchmal völlig verschwunden. Das Ge- äder der Vorderfliigel besteht aus der marginalen Costa, einer selten reduzierten einfachen Subcosta, einem einfachen Kadius, dessen Sektor i) unmittelbar an der Basis entsjDringt und meistens mehrere Gabeläste schief gegen den Spitzenrand sendet. Die in der Eegel eine normale Gabel bildende Medialis ist an der Basis meistens mit dem Sektor in Verbindung. Cubitus der Medialis ähnlich, ihre Äste länger. Meist 3 Analadern, von denen die 1. reicher verzweigt ist. Fast immer sind zahlreiche Queradern vorhanden und mehr oder weniger viele von den Längsaderästen als sog. Schalt- oder Zwischenraumadern ent- wickelt, die entweder aus Queradern zu entspringen scheinen oder ohne Anschluß sind. Die Hinterflügel haben ein mehr oder weniger reduziertes Geäder, nie ein faltbares Analfeld und sehr geringe Funk- tion. In der Euhe werden die Flügel mit der Dorsalfläche aneinander- gelegt und vertikal gestellt. Die Beine sind immer zart und selten gleich ; meist die Vorderbeine (c^) stark verlängert, tasterartig vorgestreckt. Nor- mal 5 Tarsenglieder, Eeduktion auf 4 oder weniger sehr verbreitet. Hinterleib schlank, fast homonom segmentiert. Tergite und Ster- nite fast gleich groß, durch eine Pleuralhaut verbunden, in der die Stigmen liegen. Hinter dem gut entwickelten Segment 10 sitzen auf dem reduzierten 11. immer 2 lange, dünne, vielgliedrige Cerci und in der Eegel auch ein mehr oder weniger langer gegliederter unpaarer Endfaden (Terminalfilum). Im ^ Geschlecht trägt der 9. Sternit ein Paar aus mehreren Gliedern beste- hender zangenartiger Gonopoden, zwischen denen der geteilte, mit 2 Ausfuhröffnungeu versehene Penis vorragt (Fig. 316). Im? Geschlecht sind keine deutlichen äußeren Ge- schlechtsanhänge entwickelt, und die Genitalöffnung besteht in einer Spal- te zwischen Segment 7 und 8. Das zarte Integument trägt weder Schup- pen noch eine irgendwie hervor- ragende Behaarung oder Beborstung. Lebhafte Farben sind selten, meist nur gelbe, graue oder braune Zeich- nungen primitiver Art. Das Ner- vensystem ist nie konzentriert und Fig. 316. Palin.genia longicauda Oliv. (Epheme- - . rida). Ende des c? Hinterleibes, von der zeigt noch bis ZU 11 postcephale Unterseite gesehen. X 5. (Original.) Ganglienknoten. Tracheen gut ent- pen Penis; 7, 8 9 Sternite der betr Segmente; ^yickelt mit der normalen Zahl VOn st Stigmen; cc Cerci; gp Gonopoden; //^ Terminal- _, . i r» i i • i flium. 2 thorakalen und 8 abdominalen Stigmenpaaren. Herz lang gestreckt. Darm eigenartig modifiziert, als Gasballon dienend, mit durch Muskeln verengtem Schlund. Zahlreiche Malpighische Gefäße. ^) Nach neueren Untersuchungen von Comstock soll eine Kreuzung des Sector radü mit der Medialis in ähnlicher Weise eingetreten sein wie bei den Odonaten, so daß nur einer der von mir dem Rs zugerechneten Äste der eigentliche Rs wäre, während die anderen Äste alle der Medialis angehören. Die C'omstocksohen Abbildungen er- scheinen mir jedoch in dieser Hinsicht nicht beweisend. Dagegen machen sie es wahrscheinlich, daß der Rs vollkommen reduziert ist. In diesem Falle würde alles, was ich als Rs u. M bezeichne, der letzteren Ader angehören. - 417 — Die Sexualorgane sind von sehr einfachem Bau, ihre Ausführungs- gänge paarig; weder Bursa copol. noch Beceptaculum, noch Vesicula semin., noch Uterus, noch Anhangsdrüsen sind vorhanden. Ovarien mit sehr großer Zahl von kleinen Tuben, die einseitig an einem Sack sitzen, der als Calyx funktioniert und in den Ovidukt ausläuft. Hoden lange Säcke, die in die Vasa deferentia auslaufen. Meist werden die Eier haufenweise ausgestoßen, ausnahmsweise auch lebende Junge geboren. Die Larven sind verschieden gebaut, haben aber immer gut entwickelte vielgliedrige Fühler, Lateral- und Stirnaugen, kräftige, aus bewehrten Mandibeln, aus mit mehrgliedrigen Tastern versehenen 1. und 2. Maxillen und einer sog. Zunge bestehende Mundtoile, 6 gut funktionierende, mit einem Tarsenglied und Klaue versehene Beine, verschieden geformte, auf Extremitäten zurückführ- bare Kiemenanhänge auf mehreren Segmenten, die immer auf die Dorsalseite hinaufgelagert sind, und immer gegliederte, mehr oder weniger lange Cerci und Terminalfilum, welches so wie die Tracheen- kiemen oft im ersten Stadium noch fehlt. Die Flügel entwickeln sich allmählich im Laufe mehrerer Häutungen. Kein Ruhestadium, dagegen eine sog. Subimago, d. i. ein bereits flugfähiges kurzlebiges, aber noch nicht zeugungsfähiges Präimaginalstadium. Die Imagines sind sehr kurzlebig und nehmen keine Nahrung auf. Sie fliegen teils bei Tag, teils in der Dunkelheit eigentümlich tanzend und treten oft in enormen Massen auf. Die Larven leben lang und sind teils Eäuber, teils Pflanzenfresser. Manche graben im Schlamm, andere halten sich an Steinen in fließenden Wässern auf. Ökonomisch spielen die ,, Eintagsfliegen" eine Bolle als Schweine- od. Fischfutter und Dünger. Man kennt heute etwa 530 Arten, die sich auf 87 Gattungen ver- teilen. Auf die Hauptregionen verteilt, sind palaearktisch 190, ne- arktisch 150, neotropisch 65, afrikanisch 30 und indoaustralisch 90. Man findet die Tiere in den warmen, gemäßigten und kalten Gebieten, doch scheinen sie die gemäßigten und die Gebirgsländer vorzuziehen. Ich halte es nicht für angezeigt, in dieser so auffallend homogenen Ordnung mehrere Familien, geschweige denn Unterordnungen zu unter- scheiden. Dagegen läßt sich eine Reihe untergeordneter Gruppen (Unterfamilien bzw. Tribus) trennen, deren phylogenetischer Zusam- menhang noch speziell zu erforschen wäre. Die ursprünglichsten For- men sind jedenfalls jene, bei denen die Hinterflügel noch gut ent- wickelt, ein Terminalfilum und 5 Fußgheder erhalten sind und deren Larven freie Kiemen und schlanke Beine haben. Keine lebende Gruppe vereinigt alle diese Charaktere, und man kann daher keine zum Aus- gangspunkt eines Stammbaumes wählen. Familie: Ephemeridae Stephens 1835. Unterfamilien und Tribus. 1. Zahl der Längsadern des Vorderflügels auf 7 oder noch weniger reduziert; keine Schaltadern; Queradern auf den Badial- und Medialraum beschränkt. Hinterflügel vorhanden. Subcosta der Vorderflügel atrophiert Oligoneiiriinae. — weit größer; meist Schaltadern und Queradern auch in den hinteren Aderräumen. Hinterflügel manchmal feh- lend. Subcosta der Vorderflügel meist deuthch. 2. 2. Hinterast der M des Vorderflügels als Schaltader entwickelt. Endfaden reduziert. (J Augen geteilt. Cu und A^ an der Basis Handbuch der Entomologie, Bd. III. *-' — 418 — nicht verbunden, ein Stück weit fast parallel. Hinterflügel klein, mit wenigen Adern, oder fehlend. Flügel durchsichtig, klar. Hintertarsen 4 gliedrig Baetidinae. — • — — als normaler Gabelast erhalten 3. 3. Ai — A^ des Vorderflügels lang und fast parallel in den Spitzen- rand laufend. Cu und Aj^ an der Basis parallel. Hinterfliigcl ziemlich groß, mit vielen Adern. Hintertarsen 5 gliedrig. Mesu- notum groß Baetiscinae. A2 und A^ kurz, von Aj^ divergierend und in den Hinterrand mündend; auch sonst verschieden 4. 4. Hinterflügel verschwunden. Vorderflügel am Eande bewimpert, meist mit geringer Zahl von Queradern, getrübt. Terminalfilum vorhanden. Hintertarsen 4 gliedrig Caenidinae. — vorhanden, wenn auch oft sehr klein. Vorderflügel in der Eegel ohne Wimpern, klar oder getrübt 5. 5. Vorder- und Hinterflügel mit zahlreichen Längsadern. Subcosta deutlich. ? Queradern nicht deutlich. Eand bewimpert. ? Sub- imago von Proso'pistomatinae. auch mit vielen deutlichen Queradern, nicht am Eande bewimpert. Imagines 6. 6. Cu und Aj der Vorderflügel ein Stück weit fast parallel, meist an der Basis nicht verbunden. Subcosta immer deutlich. Flügel schlank. Hintertarsen mit 5, 4 oder weniger Gliedern. . . 7. — — — an der Basis verbunden, dann sofort stark diver- gent. Subcosta manchmal verborgen oder reduziert. Flügel mehr breit dreieckig. Hintertarsen 4 gliedrig. . . . Ephemervnae. 8. 7. Hintertarsen mit höchstens 4 Ghedern. Terminalfilum fehlend oder vorhanden. Hinterflügel ziemlich klein. Leptophlebiinae. 11. — mit 5 Gliedern. Terminalfilum reduziert. Hinterflügel größer, mit reicherem Geäder Sifhlurinae. l'l. 8. Flügel matt, nur durchscheinend 9. — glänzend, durchsichtig 10. 9. Subcosta der Vorderflügel verborgen, nur an der Basis deuthch. Längsadern des Vorderflügels paarig gruppiert. Basalglied der (J Gonopodenlang. ^ $ ohne langes Terminalfilum. Palingeniini. — — — durchaus deutlich sichtbar. Längsadern nicht paarig gruppiert. $ mit, ^ ohne Terminalfilum Polymitarcini. 10. A^ der Vorderflügel sendet mehrere Äste schief zum Hinterrande. GonopodencJ mit kurzem Basalglied Ephemerini. — • • — nur wenige (2) Äste zum Hinterrande. Gonopoden (J ohne kurzes BasalgHed Potamamanthini. 11. Zwischen Cu^ und ^^ längere Schaltadern. Gonopoden nur mit einem kurzen Endgliede Ephemerellini. — — keine oder nur ganz kurze Schaltadern. Gono- poden mit 2 kurzen Gliedern Leptophlehiini. 12. Aj^ des Vorderflügels mit mehreren S-förmigen, zum Hinterrande laufenden Ästen Siplilurini. — — — • ohne S-förmige Äste, nur mit 2 — 4 geraden, unver- bundenen Schaltadern 13. 13. Analraum 1 mit 2 Paar langen Schaltadern; das längere Paar nahe der 2. Analader gelegen Ecdyurini. — — — ■ 1 Paar langer Schaltadern, höchstens noch mit einem 2. undeutlichen kurzen Paare nahe der A^. . . Ametropodini. w<,>*»tA