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HANDBUCH

DER

ENTOMOLOGIE

BEARBEITET VON REG.-RAT DR. C. BÖRNER (Naumburg a. a. s.), PROF. DR. P. DEEGENER (BERLIN), PROF. DR. A. HANDLIRSCH (WIEN), PROF. DR. O. HEINECK (alzev), DR. K. HOLDHAUS (WIEN), DR. G. JUST (BERLIn-dahlem), DR. MARTINI

(HAMBURG), DR. O. PROCHNOW (BERLIN-QR. LICHTERFELDE), PROF. DR. L. REH

(HAMBURG), PROF. DR. EW. H. RÜBSAAMEN f (BERLIN), PROF. DR. CHR. SCHRÖDER (BERLIN-LICHTERFELDE), REG.-RAT DR. FR. ZACHER

HERAUSGEGEBEN

VON

PROF. DR. CHRISTOPH SCHRÖDER

BERLIN - LICHTERFELDE - OST

Adxte Lieferung enthaltenö: Banö III, Bogen 24—29. Mit 93 Abbilö. im Text

Kapitel 8 (Schluß). Phylogenie ober Stammesgeschichte. Von Prof. Dr. A. H a n ö - I i r s ch , Wien. (S. 369—376.)

Kapitel 9. Systematische Übersicht. Von Prof. Dr. A. Hanölirsch, Wien. (S. 377— 464; Abbilö. 290— 384)

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1922

Verlag von GastaT Fischer in Jena.

nie angegebenen Preise sind die im Juli 1922 gllilgen; für das Ausland erhöh'n sie sieh durch den vorgesehriehenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unvtrhindlieh.

Soeben erschien:

Das Werden der Organismen.

Zur Widerlegung von Darwins Zufalistheorie durch das Gesetz in der Entwicklung

Von

Oscar Hertwig

Berlin

Dritte, Terbcssertc Auflage.

Mit 116 Abbildungen im Text. XX, 686 S. gr. 8". 1922.

Mk 200.-, geb. Mk 265.-

Inbalt: 1. Die älteren Zeugungstbeorien. — ^2. Die Stellung der Biologie zur vitalistischen und mechanistischen Lehre vom Leben. — 3. Die Lehre von der Artzelle als Grundlage für das Werden der Organismen. — 4. Die allge- meinen Prinzipien, nach denen ans den Artzellen die vielzelligen Organismen entstehen. — 6. Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes. — 6. Die Erhaltung des Lebensprozesses durch die Uenerationsfolge. — 7. Das System der Organismen. — 8. n. 9. Die Frage nach der Konstanz der Arten. — 10. — 12. Die Stellung der Organismen im Mechanismus der Natur. — 13. Das Problem der Vererbung. — 14. Der gegenwärtige Stand des Vererbungs- problems. — 15. Lamarekismus und Darwinismus. — 16. Kritik der Selektions- und Zufallstheorie. — 17. Zusammenfassung und Nachwort. — Sachregister.

Biolog. Zentralblatt, 37. Bd., Nr. 3: . . . O. Hertwigs Buch, das so geschrieben ist, daß es auch dem geljildeten Laien zugänglich ist, wird jeder lesen müssen, der sich für allgemeine Biologie ernst- lich, interessiert; der Forscher wird die darin enthaltenen Hypothesen an seinen Befunden messen müssen, und die Geschichte der Abstammungs- lehre wird das Werk zu ihren wertvollsten zählen. P. Buchner.

Naturw. Wochenschr., XVI, Nr. 26: . . . Wie Weismanns Vor- träge über „Deszendenztheorie", so stellt auch Hertwigs „Werden der Orga- nismen" einen Markstein in der Geschichte der Abstammungs- lehre dar. Nachtsheim.

Wiener en tomologische Zeitung, 36. Jahrg., H. 3— 5: ... Hert- wigs Buch gibt ein umfassendes, geschlossenes Bild des heu- tigen Standes aller mit dem Abstammungsgedanken in Beziehung stehenden naturwissenschaftlichen Disziplinen. . . . Jenem, dem Fragen deszendenztheo- retischer oder selektionistischer Art naheliegen, kann nur die Anschaffung und das unbefangene Studium des schönen Buches empfohlen werden. Es ver- bindet wie kaum ein zweites zwei hochwichtige Vorzüge: es füKrt in einer für jeden Gebildeten berechneten Sprache vollwertig und tief- gründig in den gegenwärtigen Stand der gesamten einschlägi- gen Fragen ein und es tritt den Grundlagen des Dargelegten mit sachlicher Kritik näher. Die letzten Jahrzehnte haben fast nur schablonenmäßige Lob- gesänge der ungeprüften Prinzipien eines über,triebenen Selektionismus ge- bracht; ein Buch wie das Werk Hertwigs ist wie ein Stoß frischer Luft durch nebelgraue, blicknmflorende Weihrauchsschwaden, wie ein Blick in eine — hoffentlich nicht allzuferne — strenger prüfende Zukunft.

F. Heikertinger.

419 —

Untorfamilie: Siphlurinae m. Siphlurines Selys 1888, Leptophlebini et Siphlurini Banks 19(10 pp., Siphluridae Jac. u. ßianchi 1905, Heptagenioidca pp., Ulmer 1920.

Schalt- und Queradern gut entwickelt; Subcosta deutlich; 2. und 3. Analader in den Hinterrand; Hinterflügel ziemlich groß mit vielen Adern; Medialis regelrecht gegabelt; Cu und A^ an der Basis pa- rallel; Terminalfilum reduziert; Hintertarsen Sgliedrig; Gonopoden 3— 4gliedrig, das Basalglied kürzer; Larven mit freien blatt- und büschelförmigen Kiemen und langen Beinen (Fig. 317, 318).

1920.

Tribus: Sipblurini m. Siphlurinae Jac. u. Bianchi 1905, Siphluridae Klap. 1909, Siphlonuridae Ulm.

Die Gattungen: Ameletus Etn., Chirotonetes Etn., Siphlurus Etn.

Tribus: Ametropodini m.

Ecdyurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Ametropidae Bengtsson 191.3, Ametro- podidae Ulm. 1920.

Die Gattungen: Ametropus Alb. und Metretopus Etn.

Tribus: Ecdyurini m. Ecdyurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Ecdyuridae Klap. 1909. Heptageniidae Bengtss. 1913, Ecdyonu- ridae Ulm. 1920.

Die Gattungen: Heptagenia Walsh, Epeorus Etn., Rhührogenia Etn., Ecdijurus Etn. u. a.

eu M

Fig. 317.

Flügel von Siphlurus typicus Eaton. (Ephemerida).

X 6. (Schemat. nach Eaton.)

Bezeichnung wie Fig. 314.

Fig. 318.

Larve von Heptagenia coerulans Rost. (Ephe- merida). X 3. (Schemat. nach Eaton.)

Unterfamilie: Baetiscinae m.

Baetisoini Banks 1900, Heptagenioidea pp., Baetisoidae Ulm. 1920.

Schalt- und Queradern gut entwickelt; Subcosta deutlich; alle 3 Analadern lang und fast parallel, in den Spitzenrand mündend; Hinter- flügel groß, rund, mit vielen Adern; ilf regelrecht gegabelt; Cm und ^^ an der Basis parallel; Terminalfilum reduziert; Hintertarsen 5 gliedrig; Gonopoden mit 2 langen und 1 kurzem Glied; Augen ^ einfach; Larven eigenartig, mit Schild, der einen Teil des Abdomens mit den Kiemen verdeckt. Bisher monotypisch. Baeiisca Walsh aus Nord- amerika (Fig. 319).

27*

— 420 —

Unterfamilie: Prosopist omat inae in. Baetoidea pp., Prosopistomatidae Ulm. 1920.

Durch die eigenartig spezialisierte, schildtragende Larve auffallend. Imago noch unbekannt. Die Subimago zeigt Hinterflügel mit vielen

Fig. 319. Flügel von Baetisca obesa Say. { Ephemerida). X (Nach Eaton.)

Fig. 321. Flügel von Baetis tenax Eat. (Ephemerida). X (Nach Eaton aus Brauer.)

Fig. 320. Larve von Prosopisioma foliaceum F cur er. (Ephe- merida). X 10. (.Schemat. nach Vayssiere.)

Fig. 323.

Flg. 3:..-. Larve von Baelis rhodani

Kopf von CcnYropfifem Zit^eoZa?» Müll. (J (Ephemerida). Pict. (Ephemerida). X 4. Frontalansicht, stark vergr. (Schemat. nach Eaton.) (Schemat. nach Eaton.)

Adern und Vorderflügel mit zahlreichen fächerartig divergenten Adern (Fig. 320).

Die Gattung: Prosopisioma Latr.

— 421

Unterfamilie: Baetidinae Jac. und Bianchi.

Baetida Leach 1815 pp., Potamanthines Selys 1888 pp., Baetini Banks 1900, Leptophlebüdae pp., Baetidinae Jac. u. Bianchi 1905, Bai'tidae Klap. 1909, Baetoidea pp. Baetidae Ulm. 1920.

Schalt- und Queradern gut entwickelt; Öubcosta deutlich; '2. und 3. Analader in den Hinterrand mündend; Hinterflügel klein und schmal, mit wenig Adern oder fehlend; Hinterast der Med. als Schaltader ent- wickelt; Cit und Aj an der Basis parallel, nicht ^•erbunden; Termiual-

Fig. 324.

Flügel von Cacnis dimidiada St. (Ephemerida). X 14.

{Xach Eaton aus Brauer.)

'A Cu,

Fig. 326.

Flügel von Ephemerella igniia Poda (Ephemerida).

X 7. (Nach Eaton aus Brauer.)

Fig. 327. Kopf von Ephemerella ignita Poda (Epheme- rida). Frontalansicht, stark vergr. (Schematisch nach Eaton.)

Fig. 325.

Larve von Tricorythus sp.

(Ephemerida). X 6. (Nach

Vayssiere.)

0 1—5 Kiemenextreiuitäten.

filum reduziert; Hintertarsen 4gliedrig; Gonopoden mit deutlichem Basalglied; Augen (J geteilt; Larven mit freien blattartigen Kiemen und schlanken Beinen (Fig. 321, 322, 323).

Die Gattungen: Ceiiiroptilum Fitn., CZoeo?i Leach, Callibaetis Etn., Baetis Leach u. a.

Unterfamilie: Caenidinae Jac. und Bianchi. Potamantines Selys 1888 pp.. Caenini Banks 1900, Leptophlebüdae pp., Caeni- dinae Jac. et Bianchi 1905, Caenidae Klap. 1909, Baetoidea pp..Caenidae Ulm. 1920.

— 422

Flügel am Saume bewimpert; mit Schalt- und meist wenigen Queradein; Subcosta deutlich; 2. und 3. Analader in den Hinterrand mündend; Hinterflügel fehlen; Medialis gegabelt; Cu und A^ an der Basis fast parallel, nicht ganz verbunden; Terminalfilum vorhanden; Hintertarsen 4gliedrig; Gonopoden kurz, ungegliedert; Larven mit unter einem Deckel verborgenen Kiemen.

Die Gattungen: Caenis Steph., Tricorythus Etn. und einige andere.

Unterfamilie: Leptophlebiinae Jac. und Bianchi.

Potamanthines Selys 1888 pp., Leptophlebini et Siphlurini Banks 1900 pp., Leptophlebiidae pp., Leptophlebiinae Jac. u. Bianchi 1905, Baetoidea pp. Ulm. 1920.

Flügel am Saume nicht bewimpert; mit Schalt- und Queradern; Subcosta deutlich; 2. und 3. Analader in den Hinterrand mündend; Hinterflügel klein; Cu und A-^ an der Basis parallel, meist nicht ver- bunden; Medialis gegabelt; Terminalfilum vorhanden oder reduziert; Gonopoden ohne oder mit sehr kurzem Basalglied. Hintertarsen mit 4 oder weniger Gliedern; Augen ^ geteilt; Larven mit freien blatt- oder büschelförmigen Kiemen und mäßig langen Beinen (Fig. 326, 327).

Rs(M)

Fig. 328.

Flügel von {Palingenia) Anagenia ampla Bat. (Ephe- merida.) X 4. (Nach Eaton.)

Fig. 329.

Kopf von Ephemera glaticops Pict. rC. (Ephemerida). Frontalansicht, vergr. (Schematisoh nach Eaton.)

Fig. 330. Larve von Polymitarcis virgo Oliv. (Ephemerida). X 2,5. (Schematis li nach

Eaton.)

Tri b US: Ephemerellini m. Siphlurini Banks 1900 pp., Ephemerellidae Klap. 1909, Ulm. 1920. Die Gattung: Ephemerella Walsh und einige andere.

Tribus: Leptophlebiini m. Leptophlebini Banks 1900 pp., Leptophlebüdea Klap. 1909, Ulm. 1920.

Die Gattungen: LeptopJäebia Westw., Atalopiilebia Etn., Thraulus Etn., Habrophlebia Etn. u. a.

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Unterfamilie: Ephemerinae (Jac. und Bianchi) m.

Palingenines, Ephemerincs et Potamanthines pp. Selys, Palingeniines Alb. 1889. Kphemeridae et Leptophlebiidae pp. Jac. u. Bianchi 1905, Ephemerini et Poly- mitarcini Banks 1900, Ephemeroidea Ulm. 1920.

i^'lügel am Saume nicht bewimpert; mit Schalt- und Queradern; Subcosta vorhanden, aber manchmal undeutlich; 2. und 3. Analader in den Hinterrand mündend; Hinterflügel relativ groß; Cu und A^ fast immer an der Basis verbunden und dann gleich stark divergent, Me- dialis gegabelt; Terminalfilura vorhanden oder reduziert; Hintertarsen 4gliedrig; Augen(J einfach oder geteilt; Gonopoden mit 1 oder 2 großen und 1 oder 2 kleinen Endgliedern; Larven mit 2 ästigen freien Kiemen und kurzen Vorderbeinen (Fig. 314, 315, 316, 328, 329, 330).

Tribus: Ephemerini Banks.

Ephemerines S'elys 1888. Ephemerini Banks 1900, Ephemerinae Jac. u. Bianchi 1905, Ephemeridae Klap. 1909, Ulm. 1920.

Die Gattungen: HexageniaWahh, Efhe^nera L. nnd einige andere.

Tribus: Potamanthini m.

Potamanthines Selys 1888 pp., Potamanthinae Jac. u. Bianchi 1905, Potaman- thidae Klap. 1909, Ulmer 1920.

Die Gattungen: l'otamanthus Pict., Bhoeanthus Etn.

Tribus: Polymitarcini Banks.

Palingenines pp. Selys 1888. Palingeniines pp., Alb. 1889, Polymitarcini Banks 1900, Palingeniinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Polymitarcidae Klap. 1909, Ulm. 1920.

Die Gattungen: lüdhypJocia Etn., Campsurus Etn., I'olymiiarcis Etn. und einige andere.

Tribus: Palingeniini m.

Palingenines Selys 1888 pp., Palingeniines Alb. 1889 pp., Palingeniinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Palingeniidae Klap. 1909 pp., Ulm. 1920.

Die Gattungen: Palingenia Etn., Anagcnesia Etn., Plethogenesia Ulm.

Unterfamilie: Oligoneuriinae m.

Palingeniines Alb. 1889 pp., Palingeniinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Palingeniidae Klap. 1909 pp., Baetoidea pp. Oligoneuriidae Ulm. 1920.

Flügel am Saume nicht be- wimpert, mit auffallend reduzierter Zahl von Längsadern; Schaltadern nicht entwickelt; Queradern spär- lich und nur in der vorderen Flügelhälfte; Cu und A^ an der Basis verbunden, dann sofort stark divergierend; Medialis einfach; Subcosta atrophiert; Hinterflügel gut entwickelt; Terminalfilum vor- handen; Hintertarsen 4gliedrig; Gonopoden (J mit langem Basal-

Fig. 331.

Flügel von Oligoneuria rhenana Imh.

(Ephemerida). X 2,5. (Nach Eaton

aus Brauer.)

und 2 kurzen Endgliedern; Augen (J einfach. Larve mit freien Kiemen und einfachen, mäßig langen Beinen (Fig. 331).

Die Gattung: Oligoneuria Pict. und einige andere.

— 424 —

Literatur.

Bengtsson, S., Undersökningar öfver äggen hos Ephemeriderna. Eiit. Tidskr. XXXIV. 1913. 271.

— Beitr. z. K. der palaearkt. Ephem. Lunds Univ. Arskr. n. f. (2) V. 1909.

— Weitere Beitr. z. K. der nord. Eintagsfliegen. Ent. Tidskr. XXXVIII. 1917. Eaton, A. E., A Revisional Monogr. of recent Ephemeridae. Trans. Linn. Sog. Lond.

(2) III. 1888, 352 S. 6,'j Tat. Lestage, J. A. (Über Larven von Ephemeriden). Ann. Bio), lacustr. VIII. 1916.

313. Needham, J. G., Bull. 86. N.Y. St. Mus. 1905. Petersen, Esben, Mem. Acad. Petersb. 1920? Ulmer, G., Neue Epliemeropteren. Aroh. f. Nat. 1919. A. (12).

— Übersicht über die Gattungen der Ephemeropteren. Stett. Ent. LXXXI. 1920. .97-144.

— Über Ephemeropteren-Typen. Ent. Mitt. X. 1921.

Vayssiere. Alb., Recherches sur l'organis. des larves des Ephemer. Ann. Sc. Xat. (6) XIII. 1882. 1-137. T. 1-11.

Überordnung; Libelluloidea Handl. 1903.

In diese Gruppe gehören die palaeozoisclien Protodonata und die vom Mesozoikum Bis in die Gegenwart reichenden Odonata.

Ordnung: Odonata Fabr. (Libellen).

Neuroptera L. 1758 pp., Unogata Fabr. 1775 pp., Libelluloides Laichart. 1781 pp., Alata. GymnopteraRetz. 1783 pp.. Odonata Fabr. 1792, Dietyoptera, Mandibu- lata. Pterophora Clairv. 1798 pp., Lihelluliiiae Latr. 1802, Cryptodonta Latr. 1802, Odontota Latr. 1806 pp., Subulioornes Latr. 1807 pp., Lihellulides Leach 1815, Astegoptera, Raphiocera, Libellulaedes Billb. 1820, Quadripennia. Anelytra Latr. 1825 pp., Libellulites, Libellulina Newra. 1834, Hemimetabola. Mandibulata, Gymnognatha Burm. 1835 pp., Ürthoptera Erichs. 1839 pp., Subulicornia Burm. 1839 pp., Dacnostomata Westw. 1839 pp.. Biomorphotica Westw. 1840 pp.. Libellu- lidaepp., Libellulinae Swains. 1840, Libellulidae Selys 1840, Gnathostomata, Dexio- glossata, Phoryperognatha, Omalognatha Spin. 185Ö pp., Pseudo-Xeuroptera Gerst. 18.56 pp., Heterometabola Pack. 1863 pp., Orthopt. amphibiotica Gerst. 1863 pp., Ctenoptera, Attenuates Dana 1864 pp., Tocoptera, Masticantia, Amphibiotica Haeckel 1866 pp., Phyloptera Pack 1883 pp., Schizothoraca Schoch 1884 pp., Xeuro- ptera amphibiotica Sharp. 1895, Mordentia, Archiptera Haeokel 1896 pp., LibeUuUdi Acl. 1897, Exopterygota Sharp. 1899 pp., Liopteros pp., Odonalos '^ av. 1903,' Paraneuropiera Shipley 1904. Heterothoraka Klap. 1904 pp., Metapterygota Born. 1909 pp., Subulicornes Lameere 1917 pp., Panplectoptera Crampt. 1919 pp., Panpalaeodictyoptera Crampt. 1920 pp.

Schlanke, im reifen Zustande durchwegs fhigfähige Tiere von etwa 2—13 cm Körperlänge (Fig. 332—343).

Imago: Kopf groß, sehr beweglich, immer mit großen Facett- augen und 3 Stirnaugen. Fühler unscheinbar, borstenförmig, mit dickeren Grundgliedern. Mundorgane stets kräftig entwickelt: kurze gezähnte Mandibeln, 1. Maxillen mit gezähnten Kauladen und ein- ghedrigem Taster, 2. Maxillen stark verwachsen, die Kauladen meist bis gegen das Ende verwachsen, einen einheitlichen Lappen bildend, an dessen Seiten die mächtig entwickelten Grundglieder der Taster liegen, deren 2. GKed oft noch erhalten ist (Fig. 333).

Prothorax klein, frei beweglich; Meso- und Metathorax fest ver- wachsen, mit mächtig entwickelten Pleuralteilen (Episternum und Epimerum), dagegen mit sehr kleinen Sternen und kleinen Tergiten, an deren Seiten die Flügel derart inseriert sind, daß sie auf die Dorsal- seite hinaufgerückt erscheinen und mit ihren Wurzeln nahe aneinander- rücken. Die Flügel sind (Fig. 332) eigentümlich nach hinten verlagert, die Beine dagegen nach vorn. Die beiden Flügelpaare sind immer

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von gleicher zarter, glasartiger Struktur, nie faltbar nnd werden ent- weder in der Euhe horizontal ausgebreitet oder vertikal schief nach hinten aufgestellt, so daß ihre Oberseiten aneinanderliegen. Das Ge- äder ist hochspezialisiert, reich, mit vielen Queradern. Die Subcosta ist mehr oder weniger verkürzt und reicht kaum über die Mitte des Vorderrandes hinaus. Ilu' Ende wird durch einen sog. Nodus gekennzeichnet. Distal von diesem findet sich zwisclien Costa und

Fig. 332. Flügel einer Libelluline: Scapanea (Odonata). Vergr. (Schematisch. Original.) C Costa (Nervure costale); Sc Subcosta (Nervure sous-costale) ; RM u. R gemeinsamer Stamm von Radius nnd Medialis nnd Kadius (Nervure mediane); 3/1-4 Medialis, -l/i-s u. il/i (Secteur ptincipal) ; Mi (Secteur nodal): il/s (Secteur median); Mi (Secteur bref) ; Es Sector radii (Secteur sous-nodal); Rsp radialer Supplementärsector ; Msp medialer Supplementärsector; Cu Cubitus (Nervure sous-mediane); C«i (Secteur sapcrieur du triangle) ; Chi (Secteur Interieur du triangle); A Analis (Nervure postcostale) ; Are Arculus ; N Nodus; B „Brücke", ein rücklaufender Teil des Sector radii ; Tr Dreieck (Triaagle diseoi'deal); Ht Hypertrigonalraum (Espace hypertrigonall; Raum zwischen Cui und Js im HintertT. „Schleife" (boucle anale, anal loop); die anderen Räume werdMi nach der davor liegenden Ader benannt.

Fig. 333. Kiefer einer Aeschna (Odonata). Vergr. (Xach Lucas.) Md Mandibel; Mxi 1. Maxilie; t Taster; le äuUerer Kauladen; li innerer Kauladen; Mjt'2 2. MaxilUen (Unterlippe); t Taster; U die verwachsenen Kauladen.

Eadius ein fast ausnahmslos deutliches Flügelmal (Pterostigma). Ea- dius immer als einfache Ader bis zur Spitze erhalten; sein Sektor ent- springt in der Nodalgegend und überquert (kreuzt) in verschiedener Weise die beiden ersten Hauptäste der Medialis, so daß er scheinbar als Medialast zwischen ilfg und Mg zu liegen kommt und durch einen rücklaufenden Zweig (Brücke) mit dem Stamme der Medialis in Ver- bindung tritt. Der Weg, den der Sektor dabei nimmt, wird meist durch

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besonders gekennzeichnete (schiefe) Queradern angedeutet. Die Me- diahs ist an der Basis ein Stück weit dem Badius angeschmiegt, trennt sich dann aber plötzHch in Form einer Qnerader (Arculus), welche sich l)is zum Gubitus fortsetzt und eine charakteristische basale Medio- C'ubitalzelle abschließt. Aus dem Arculus entspringt der Stamm der Medialis und deren 4. Ast. Der Cubitus entspringt als selbständige Ader aus der Wurzel und teilt sich erst ein Stück hinter dem Arculus in 2 Hauptäste. Der medio-cubitale Baum zwischen dieser Teilung und dem Arculus ist verschieden gestaltet, entweder ein einfaches Viereck (Quadrangel) oder durch eigenartige Queradern in ein Dreieck (Triangel) und einen darüberliegenden Hypertrigonalraum gegliedert, denen sich analwärts noch weitere charakteristische Bildungen an- schließen. Die Analis ist immer mit dem Cubitus in enge Beziehung getreten, nie als normale freie Ader bis zum Bande zu verfolgen und oft sehr reduziert.

Fig. 3.34. Ende des Hinterleibes eines Aeschna ^. Dorsal- und Lateralansicht. Vergrößert. (Schematisch. Original.) 9. 10 9 n. in. SeKniBiit; C Cerci 11t 11 Tpreit (Lainina Superior);

11 s 11. Sternit.

Fig. 336.

Ende des Hinter- leibes von Lesles c^. (Zygoptera). Dorsal- ansicht. Vergr. (Xaoh Ris.)

Fig. 335. Ende des Hinterleibes eines Ae'i.^hnri 2 (Anisoptera). Dorsal und Lateralansicht. Vergrößert. (Schematisch.

Original.)

Bpzoichnung wie vorher. Or Ovi-

positnr .

Zwischen den Hauptästen bilden sich mehr oder weniger zahlreiche Supplement- und Schaltadern, die, wieder durch Queradern verbunden, dem Flügel ein mehr oder weniger dichtes netzartiges Aussehen ver- leihen. Die Hinterflügel sind nicht an die vorderen angehängt und nie kleiner, oft dagegen größer als diese. — Die homonomen Beine sind relativ zart und mit Sgliedrigen Tarsen versehen, meist beborstet oder bedornt; ihre Hüften sind klein und nicht weit auseinander- gerückt.

Hinterleib schlank, die Tergite auf die Bauchseite übergreifend und durch schmale Pleuralhaut mit den schmalen Sterniten verbunden. Das 1. Segment immer kurz, das 11. sehr reduziert, mit verschieden geformten, nie vielgliedrigen Anhängen versehen (Fig. 334 — 336), den sog. Appendices superiores, welche offenbar als Cerci zu deuten sind; hinter ihnen liegt eine einfache Platte oberhalb des Afters (Lam. superior oder 11. Tergit ?) und darunter eine geteilte, oft in Zapfen ausgezogene Platte, der 11. Sternit (die sog. Appendices inferiores).

Die (J besitzen an der Unterseite des 2. und 3. Abdominalsegmentes (Fig. 337) sehr komplizierte Copulationsorgane, die das Sperma aus der normal am 9. Segment liegenden Genitalöffnung empfangen. Bei den ? sind meist am 8. Segmente 2 Paare von Anhängen (Cionapo-

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physen) und am 9. ein Paar vorhanden, die alle zusammen eine Legescheide (\v opteren usw.) bilden.

Das relativ zarte Integument ist haart und fast immer lebhaft gefärbt metallische Strukturfarben.

Nervensystem nicht konzentriert, Tracheen reich entwickelt. 2 tiioraka

Fig. 337.

Kopulationsorgan des J. von Lyriothemis (Li-

bellulinae. Anisopteia). Lateral- und Ventral-

ansieht. Vergr. (.Schematisch nach Ris.)

2 t Tergit des zweiten Segmentes.

an dem noch Styli vorkommen, ie bei Orthopteren und Hymen-

meist stellenweise reichlich be- durch l'igmenteinlagerung oder

mit 11 postcephalen Ganglien, le und 8 abilominale Stigmen- paare. Herz langgestreckt, mit zahlreichen Ostien. Die Hoden bilden 2 schlauch- artige, aus sehr vielen Lobu- lae bestehende Massen, deren Vasa deferentia in eine ge- meinsame Samenblase führen, die einen sehr kurzen Aus- führungsgang besitzt. Die beiden mächtigen Ovarien bestehen aus zahlreichen lan- gen, dicht aneinandergela- gerten Eiröhren, die Ovidukte führen in eine einfache Bursa, auf welcher 2 Anhangssäcke { '? Drüsen) sitzen. Darm ge-

Fig. 338. Larve einer Aeschna (Anisoptera). Xat. Größe. (Nach Tillyard.) Dorsal-, Ventral- und Lateralansicht. Mit vorgeschnellter und ein- gezogener ..Fangmaske".

Fig. 339. Larve von Caloptiryx (Zygoptera). X 1.3. ( &'chematisch. Original.)

streckt mit Kropf, Kaumagen, Chylusmageu, zahlreichen Malpighi- schen Gefäßen und Enddarm.

Die Eier werden entweder in Klumpen (als Laich) oder einzeln in Pflanzengewebe abgelegt. Die Larven (Fig. 338, 339) sind ver- schieden, aber immer mit einem zur charakteristischen ,, Fangmaske" umgewandelten 2. Maxillenpaar ausgerüstet. Fühler mehrgliedrig, Seiten- und Stirnaugen vorhanden, Beine gut entwickelt, zum Laufen oder Graben, wohl auch Schwimmen geeignet, mit Sgliedrigen Füßen und 2 Klauen. Die Flügelscheiden sind zurückgeschlagen, so daß der Costalrand nach innen gekehrt ist. Atmung erfolgt entweder durch

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3 blattartig erweiterte Anhänge des 11. Segmentes (Cerci und Terminal- filum) oder durch Darmkiemen. Auch Kiemenanhänge (Extremitäten) an mehreren Segmenten kommen vor.

Entwicklung der Flügel allmählich. Kein ruhendes Puppen- stadium.

Die Imagines sowie die Larven sind langlebige Eaubtiere. Erstere gehören zu den rastlosesten Fliegern und sind echte Lufttiere, letztere dagegen träge Wasserbewohner.

Man kennt heute etwa 2600 Arten, die auf 430 Genera verteilt werden. Es entfallen auf das palaearktische Gebiet etwa 260, auf das nearktische 310, das neotropische 750, das äthiopische 400, das indomalayische 600 und das australozeanische 310. Viele Arten haben weite Verbreitung. Einige gehen in die kälteren Gebiete, aber die rein arktischen und antarktischen Gebiete werden gemieden. Man kann die Odonaten als thermophile Organismen bezeichnen.

Trotz des relativ reichen palaeontologischen Materiales ist eine vollkommen befriedigende phylogenetische Gliederung noch sehr schwie- rig. Wir können mit Bestimmtheit sagen, daß aus den palaeozoischen Protodonaten, welche schon in einzelnen Charakteren an die Aniso- pteren; in anderen an die Zygopteren erinnern, eine Odonatengruppe hervorging, die im Mesozoikum vorherrschte und die ich als Aniso- zygoptera bezeichnete. Wir sehen, daß sich bei diesen Tieren alle Merkmale derart vermischt finden, daß man (cf. Heterophlebia) z. B. den Hinterflügel zu den Anisopteren, den Vorderflügel zu den Zygo- pteren rechnen müßte oder den Körper zu der ersteren, die Flügel zu der letzteren Gruppe. Von dieser im wahrsten Sinne als Schalt- gruppe zu bezeichnenden Unterordnung Anisozygoptera haben sich in divergenter Entwicklung die beiden anderen abgesondert. Es ist wohl anzunehmen, daß von den Anisopteren die Gomphinen die meisten ursprünglichen Charaktere bewahrt haben, doch ist das Fehlen der Gonapophysen bei ihnen sicher nicht ursprünglich. Man muß also gomphinenähnliche Typen mit Gonapophysen als Aus- gangspunkt wählen, und von solchen dürften sich zwanglos die sämtlichen Gruppen der Anisopteren ableiten lassen. Die heutigen Zygopteren, Calopterygiden und Agrioniden, sind nicht voneinander, sondern von primitiveren Formen abzuleiten, die sich wohl unter den Anisozygopteren des Mesozoikums finden werden. Mit dem VorgangeTillyards, der alle Anisozygopteren zu den Calopterygiden bzw. Lestinen stellt, bin ich nicht einverstanden, denn es wird dadurch die Begrenzung der Gruppen illusorisch und die phylogenetische Er- kenntnis nicht gefördert. Auch ist nach meiner Überzeugung die Tillyardsche Auffassung des Geäders der Zygopteren nicht haltbar: Der Sector radii ist dort ebenso wie bei den Anisopteren mit der Me- dialis gekreuzt.

Unterordnungen, Familien nnd Unterfaniilien.

1. Hinterflügel durch Ausbildung eines breiteren Analfcldes von den Vorderflügeln verschieden. Zwischen M^ und Cu immer mit vollkommenem Dreieck und Hypertrigonalraum. Nodus immer weit von der Basis. Zahlreiche antenodale Queradern im Eadial- raum. Augen groß, nie weiter auseinandergerückt als ihre Breite

am Scheitel Unterordnung: A^iiso'ptera 6.

— den Vorderflüeeln ganz oder fast "leich. Zwischen M. und Cu

— 429 —

nie mit der charakteristischen Dreieckbildung, sondern an deren Stelle nur mit einheitlichem, verschieden geformtem Viereck. 2.

■2. Augen am Scheitel beim^* stark genähert, beim $ weiter getrennt, aber nicht merklich weiter als die Augenbreite. Thorax robust. Hinterleib vor dem Ende verdickt. Nodus etwa in der Mitte des Costalrandes. Viele antenodale Queradern. A/g entspringt etwa in der Mitte zwischen Arculus und Nodus.

Unterordnung: Anisozijgoftera. Eiriophlehiidae.

— nie genähert, in beiden Geschlechtern weiter vonein-

andei- als ihre Breite. Körper schlank.

Unterordnung: Zygopiera 3.

8. Nodus von der Basis weiter entfernt. Zahlreiche antenodale Queradern Familie: Caloftertjgidae. 4.

— der Basis genähert. Nur 2 (oder selten 3 — 5) antenodale Queradern Familie: Agrionidae. 5.

4. Die beiden Äste der M entspringen am oberen Ende des Arculus.

Unterfamilie: Thorinae.

— — — — — — — unteren Ende des Arculus.

U n t e r f a m i 1 i e : Calopteriglnae.

— in der Mitte des Arculus.

U n t e r f a m i 1 i e : Epallaginae.

5. il/3 viel näher dem Arculus als dem Nodus entspringend.

Uuterf amilie: Lestinae.

— ■ — — — Nodus als dem Arculus entspringend.

U nt er f amilie: Agrioninae.

6. Von den antenodalen Queradern fallen die meisten im Costal- uud Subcostalraum nicht zusammen; nur 2 besonders kräftige sind durchlaufend. Taster der 2. Maxillen 2gliedrig, ihr Basal- glied etwa so groß als der Mittellappen. Familie: Aeschnidae. 7. Antenodalqueradern gleichartig, im Costal- und Subcostalraum meist ganz zusammenfallend. Taster der 2. Maxillen eingliedrig, so groß, daß sie in der Mittellinie aneinanderstoßen; der Mittel- lappen klein Familie: Lihellulidae. 11.

7. Augen dorsal weit getrennt. Medialraum vor dem Arculus ohne

Queradern 8.

zusammenstoßend oder sehr genähert. Medialraum mit

oder ohne Queradern 9.

8. Dreieck im Vorderflügel ausgesprochen in vertikaler Richtung, im Hinterflügel in horizontaler entwickelt. $ mit vollkommenem Ovipositor. Mittellappen der 2. Maxillen eingeschnitten.

Unterfamilie: Petalurinae.

— — — fast gleichseitig, im Hinterflügel in horizontaler Rich- tung entwickelt. $ mit reduziertem Ovipositor. Mittellappen der 2. Maxillen ganzrandig. . . . Unterfamilie Gomphinae.

9. Dreieck im Vorderflügel fast gleichseitig, im Hinterflügel in ver- tikaler Richtung entwickelt. Vor dem Arculus im Medialraum mit mehreren Queradern. Keine inneren Dreiecke. $ ohne Go-

napophysen Unterfamilie: Chlorogonifhinae.

— und Hinterflügel in horizontaler Richtung entwickelt. 10.

10. Augen dorsal in langer Linie zusammenstoßend. $ Ovipositor vollkommen, aus 3 Paaren von Anhängen bestehend.

Uuterf amilie: Aeschninae.

— — sich nur in einem Punkte berührend oder durch schmalen

— 430 —

Zwischenraum getrennt. $ Ovipositoren unvollkommen, nur aus 2 Paaren von Anhängen bestehend.

U n t e r f a m i 1 i e : Cordulegasterinae. 1 1 . Hinterrand der Augen in der Mitte mit gut begrenztem dreieckigen oder bogenförmigen Vorsprung. (^ fast immer mit ausgeschnitte- nem Analrande der Hinterflügel und „Öhrchen" am 2. Segmente.

Unterfamilie: Corduliinae.

— — ohne oder mit undeutlichem Vorsprung.

o Analrand der Hinterflügel ohne Ausschnitt; 2. Segment ohne Öhrchen Unt erf amilie: Libellulinae.

Unterordnuug: Auisozygoptera Haudl. 1906.

Agrionidae Kirby 1890 pp., Zygoptera Needh, 1903 pp.

Familie: Epiophlebiidae Muttk. Calopterygidae, Palaeophlebinae Keedh. 1903, Palaeophlebiinae Jac. u. Bianchi 1905, Neopalaeophlebidae Handl. 1906, Epiophlebinae, Epiophlebiidae Muttk. 1910, Lestidae, Epiophlebünae Tillyard 1917.

Körper relativ kräftig und gedrungen gebaut, an Gomphinen er- innernd (Fig. 340). Augen beim $ weiter getrennt als beim (^. Fühler

mit verbreitertem 2. Glied. Tho- rax robust, der Mesothorax von oben gesehen breiter als lang. Flügel schwach gestielt, die hin- teren etwas breiter. Nodus etwa in der Mitte des Vorder- randes. Antenodalqueradern etwa 9 — 16; zwei davon ver- stärkt und durchlaufend, die anderen nicht zusammenfallend. Schiefe Querader zwischen M» und Rs deutlich. M, und kurz darauf die Brücke des Bs etwa in der Mitte zwischen Nodus und Arculus. Das Viereck ähn- lich wie bei Agrioniden, trape- zoidal. Analader gut erhalten. Die Hauptäste neigen zu der für Anisopteren charakteristi- schen paarigen Anordnung. Hinterleib vor dem Ende er- weitert. $ mit kurzem Lege- bohrer, obere und untere Ap- pendices kurze Zäpfchen (i^, $). Schwarz und gelb gefleckt. Larve fast anisopterenartig in bezug auf Mundteile und Habitus, im Kopf aber mit Zygopteren übereinstimmend, Cerci kurz und breit, kein mittlerer Anhang. Eine einzige Reliktform aus Japan: Epio- phlebia superstes Selys Imago, und eine Larvenform vom Himalaya.

Unterordnung: Zygoptera Selys (Gleiohflügclige Libellen).

Agrionida Leach 1815, Agrionidae Steph. 1836, Kirby 1890, Agrionina Selys 1840, Agrionides Westw. 1840, Zygoptera Selys 1854, Caloplerygidea

Fig. 340. Epiophlebia superstes Sei. (Anisozygoptera). Rekonstruktion nach Selys u. Needhara.

(Original.)

A ^X 1,3; B Kopf des ^ von vorn X 1.8; C, D

Kopf des 9 von vorn und von der Seite X 1,8.

431

Karsch 1894, Agrionidos Xavas lOd."!. '/.ijijopterides Lucas 1900, Agrionodea Jac. u. Bianchi 1905.

Körper immer sehr schlank. Kopf breit, mit weit auseinander- gerückten, oft fast gestielten Augen (Fig. 341, 342). Ocellen frei auf der Stirnmitte, die keine Öcheitelblase trägt. 2. Maxillen mit großem gespaltenen Mittellappen und 2gliedrigen Tastern, deren BasalgUed dem Mittellappen an Größe entspricht. Thorax meist recht schlank, der Mesothorax länger als breit. Flügelpaare fast ganz gleich. Lage des Nodus verschieden. Zwischen M^ und Cu ein ungeteiltes, verschie- den geformtes Viereck (mit oder ohne Queradern). ^ und $ mit kurzen

oberen Appendices (Cerci) und paariger zäpfchenartiger Verlängerung des 11. Sternites (Appendices inferiores). $ mit vollkommenem, aus 3 Paaren von An- hängen bestehendem Ovipositor. Die Flügel werden in der Ruhe mit der oberen Seite zusammengelegt.

Fig. 341. Lesles sp. (Zygoptera). (Sche-

matisoh. Original.)

A f? X 2; S, C Kopf von oben und vorne

X4.

Flügel von Calopteryx (Zygoptera), (Aus Brauer-Ris.)

X 4.

Larven mit drei als Kiemen funktionierenden Anhängen: Cerci und unpaare Verlängerung des 11. Tergiten. Manchmal auch mit Extremitätenkiemen an anderen Segmenten.

Familie: Calopterygidae Buchecker (Seejungfern).

Normopteroides Selys 1840, Calopterygina Selys 1850, Dyorlhophlebiae, Calopterygidae Buchecker 1876, Banks 1892, Xeedh. 1903, Agrioninae Kirby 1890, Calopterygii Acloque 1897.

Nodus von der Flügelbasis entfernt. Zahlreiche antenodale Quer- adern zwischen C, Sc und R. Analader meist gut geschieden, nur selten mit dem Hinterrand zusammenfallend. Die Flügel meist nicht gestielt. Gabelung der Medialis 3 und Ursprung der Brücke sehr nahe dem Arculus. Das Viereck meist ein gestrecktes Rechteck. Haupt- äste der Adern gegen den Rand gleichmäßig divergent.

— 432 —

Unterfamilie: Epallaginae Needh.

Kegulicies, Equinervulees, Planinases pp. et Productinases Selys 1854, Epalla- ginae Needh. 1903, Euphaeinae et Libellagininae Jac. u. Bianchi 1905, Epallagidae Handl. 1907.

Eine hauptsächlich indomalayische Gruppe mit etwa 140 Arten. Die Genera EfaUage Charp., Eu-pltaea Selys, Amphipteryx Selys, Libeüago Selys, Bhinocupha Ilamb., Micromerus Ramb. u. a.

Unterf auiilie: Calopt eryginae Jac. und Bianchi.

Regulieres, Equinervulees, Planinases pp. Selys. 1854, Vestalinae Needh. 1903, Calopteryginae Jac. u. Bianchi 1905, Agrioninae Muttk. 1910.

Etwa 120 Arten, auf alle Gebiete verteilt, die Hälfte davon in Ameri- ka. Die Genera Calopteryx Leach, Vestalis Selys, Lais Selys, Hetaerina Selys u. a.

Unterfamilie: Thorinae Needh.

Irreguläres Selys 1854, Thorinae Needh. 1903.

Etwa 40 Arten, durchwegs neotropisch. Die Genera Thore Sei., Euthore Selys, Cora Selys u. a.

Familie: Agrionidae (Steph.) Needh. (Schlankjungfern).

Heteropteroides Selys 1840, Agrionines Selys 1850, Rhomhoideae Buchecker 1876, Coenagrioninae Kit h y 1890, Cocraa^nomdae Kars ch 1894, Agrionii Acloque 1897, Agrioninae Lucas 1900, Agrionidae Needh. 1903.

Nodus der Elügelbasis genähert. Meistens nur 2 (selten 3 — 5) an- tenodale Queradern zwischen C, Sc und B. Analader meistens den Hinterrand der gestielten Flügel bildend. Das Viereck entweder klein, rechteckig oder trapezoidal. Meist hochspezialisiert, mit reduziertem Zwischengeäder.

Unterfamilie: Lest in ae Calv.

Normostigmatina Kirby pp., Lesiireae Calvert 1901, Lestidae Jac. u. Bianchi 1905, Lestidae pp., Lestinae et Synlestinae Tillyard 1917.

Etwa 110 Arten, ziemlich gleichmäßig über alle Eegionen verteilt. Die Genera Lestes Leach, Sympycna Charp. u. a.

Unterfamilie: Agrioninae (Lucas) Needh. Normostigmatina pp. et Pseudostigmatina Kirby 1890, Pseudostigmatinae et Coenagrioninae Muttk. 1910. Agrioninae, Platycnemididinae, Podagrioninae et Protoneurinae Jac. u. Bianchi 1905. AgrioninaeHis 1909, Agrioninae'Needh. 1903, Agrionidae [Megapodagrioninae, Pseudostigmatinae, Platycneminae, Protoneurinae, Agrioninae (Argiini, Agrionini, Pseudagrionini, Teinobasini)] Tillyard 1917.

Etwa 740 Arten, die sich auf alle Eegionen verteilen, im neotro- pischen und indomalayischen Gebiet aber am reichsten vertreten sind. Die Gattungen Mecistogaster Bamb., Heteragrion Selys, Argia Eamb., Ischnura Charp., Enallagma Selys, Agrion Fabr., Pyrrhosoma Charp. Pseudagrion Selys, Teinobasis Selys und viele andere.

Eine Gliederung in Tribus erscheint mir verfrüht.

Unterordnung: Anisoptcra Selys (Ungleichflügelig'e Libellen).

Libellulidae Steph. 1836, Anisoptera Selys 1834, Libellulina Selys 1840, Rectobranchiata „Roster" seo. Selys 1888, Libelluloidea Karsch 1894, Anisopterides Lucas 1900.

Körper meist etwas robuster gebaut. Kopf mehr halbkugelig, mit großen, voneinander nicht sehr weit abstehenden Augen. Ocellen an einer Scheitelblase gelegen. 2. Maxillen mit 1 oder 2 Tastergliedern,

433

das 1. Glied immer groß, der Mittellappen groß oder klein. Thorax robuster, der Mesothorax nicht länger als breit. Hinterflügel durch größeres Analfeld verschieden. Nodus immer etwa in der Mitte des Yorderrandes. Zwischen M^ und Cu an Stelle des Viereckes der Zygopteren ein Dreieck mit darüberliegondem Hypertrigoiuilraum. Hinterende des Alxlomens mit meist ungegliederten Appendices (Cerci) und darunter mit einem einfachen oder gespaltenen Anhang (Tergit des 11. Segmentes). $ mit oft teilweise oder ganz reduziertem Ovi- positor. Hügel in der Ruhe horizontal ausgespannt. Larven am Hinter- ende und an den anderen Abdominahingen ohne Kiemenanhänge, dafür mit Kiemen im Enddarm.

Familie: Aeschnidae Burm.

Aeschitides Leaoh 1815, Aeschnidae Burm. 1839, Aeschnoides Selys 1840, .-1 eschnidees Selysl854, Aeschnina Hagen 1861, D ynamophlehUie Buchecker 1876, AeschnidaeKivhy 1890, Aeschnü Acl. 1897, Esnidos Navas 190.3, Aeschnodea Jac. u. Bianchi 1905.

2. Maxillen mit großem Mitlellappen, der den Ba- salgliedern der 2gliedrigen Taster annähernd gleicht. Die antenodalen Queradern im Costal- und Subcostal- raum mit Ausnahme der 2 verstärkten meist nicht zusammenfallend. Drei- ecke in beiden Flügeln ähnlich oder jenes der Hinterflügel in vertikaler Richtung stärker ent- wickelt oder umgekehrt. <J mit ausgeschnittenem Analrand der Hinterflügel und fast immer mit ,, Öhr- chen" an den Seiten des 2. Segmentes (Fig. 343).

Unterfamilie: Gomphinae (Selys) Ris.

Oomphina Brauer 1856, Hagen 1861 pp., Gomphines Selys 1850 pp., Oom- phidae Banks 1892, Inte(,rilahres Selys 1854, Gomphinae Selys 1858 pp., Bis 1909, Gomphinae + Gomphoidinae-f- Lindeniinae Jac. u. Bianchi 1905, Ictinini -f- Gomphini Tillyard 1917.

Es sind etwa 330 Arten bekannt, die sich auffallend gleichmäßig auf alle Hauptregionen verteilen. Die Genera Lindenia Haan, Diasta- tomma Burm., Gomphus Leach, Ictinus Ramb. u. a.

Unterfamilie: Petalurinae Needh.

Fissilabres, Gomphines Selys pp., Vacuibases, Gomphinae Selys 1858 pp., Gomphina Hagen 1861 pp., Cordulegasterina Kirby 1890 pp., Petalurinae Needh. 1903.

8 Arten, die sich auf Nord- und Südamerika, Europa und Austra- lien verteilen. Die Genera Peialura Leach, Uropetala Selys und Tacho- pteryx Selys.

Handbuch der Entomologie, Bd. HI. -8

Fig. 343.

Aeschna sp. (Anisoptera). ( Schematisoh. Original.)

A S Schwach vergrößert; B C D E Kopf von oben, unten,

vorn und von der Seite. Etwa X 2,5.

— 434 —

Unterfamilie: Chlororroinphinae Needh.

Fissilabres, Gomphines Selys 1854 pp., Gomphinae pp., Xervnlibases Selys, Hag. 1858, Cordulegasterina Kirby 1890 pp., Chlorogomphinae A'eedh. 1903.

7 Arten der indomalayischen Kegion. Cldorogom'phus und Oro- gomfhus Selys.

Unterfamilie: Cordulegast erinae Lucas. Gomphines Selys 1850 pp., Fissilabres Selys 1854 pp., Gomphinae. Vacuibases Selys, Hagen 1858 pp., CorduUgasterina Hag. 1875, Cordulegaslrinae Buchecker 1876, Cordulegasieridae Banks 1892, Cordulegasterinae Lucas 1900, Cordulegasiri- dae Jac. u. Bianchi 1905.

21 Arten, die sich auf die palaearktische, nearktische und orien- talische Begion verteilen. Die Genera Cordulegaster Leacli und einige andere.

Unterfamilie: Aeschninae (Kirby) Eis (Teufelsnadeln). Aeschnina Selys 1850, Aeshnidae Buchecker 1876, Aeschninae + Cordule- gasterina pp. Kirby 1890, Aeshninae -f- Petalinae Muttk. 1910, Aesclinidae Jac. u. Bianchi 1905, Aeschninae Ris 1909, Petaliini -|- Brachytronini -)- Aeschnini Tilly. 1917.

21ü Arten, die sich über alle Regionen verteilen. Am reichsten in den Tropen.

Die Genera Petalia Selys, A^iax Leach, AescJma HL, Gynacanfha Eamb. u. a.

Familie: Libellulidae (Steph.) Burm.

Libellulida Leach 1815, Libellulidae Burm. 1839, Selys 1850 usw., Li- belluloides Selys 1840, Libellulina Hag. 1861, Libellulida Haeckel 1896, Libellulii Acl. 1897, Libellulidos Navas 1903, Libellulodea Jac. u. Bianchi 1905.

Mittellappen der 2. Maxillen sehr klein, die großen Basalglieder der Taster auf langer Strecke in der Mittellinie zusammenstoßend; das 2. Glied fehlt. Fast alle antenodalen Queradern zwischen C und R zusammenfallend, keine besonders verstärkt. Dreieck der Vorderflügel vertikal stärker entwickelt, jenes der Hinterflügel horizontal, cj mit oder ohne Öhrchen am 2. Segment, die Hinterflügel am Analrand mit oder ohne Ausbuchtung. $ ohne vollkommenen Ovipositor.

Unterfamilie: Corduliinae Kirby.

Cordulina Selys 1850, Dynamiophlebiae, Cordulinae-1- Epithecinae Buchecker 1876 pp.. Corduliinae Kirby 1890, Corduliidae Karsch 1894, Cordulidae Banks 1892, Macromiinae + Cordulinae Needh. 1903. Synthemini -|- Macromiini + Idocorduliini -{- Cordulephyini -|- Eucorduliini Tilly. 1917.

Etwa 190 Arten, die sich auf alle Regionen verteilen. Besonders reich vertreten in Nordamerika und Australien, schwächer im neo- tropischen und orientalischen Tropengebiet. Die Genera Cordiäia Leach, Somatochlora Selys, Efophthalmia Burm., Macromia Ramb., Synthemis Selys u. a.

Unterfamilie: Libellulinae Kirby.

Libellulina Selys 1850, Monotoxophlebiae -|- Dytoxophlebiae Buchecker 1876, Libellulinae }s.irhy 1890, Palpopleurinae -|- Pantalinae -|- Zyxomminae -(- Libellu- linae Jac. u. Bianchi 1905, Tetrathemini -\- Libellulini -j- Palpopleurini ~\- Brachy- diplacini + Sympetrini -j- Leucorrhiniini -|- Trithemini + Trameini Tilly. 1917.

Etwa 560 Arten, über alle Regionen verteilt, aber in den tropischen Gebieten entschieden stärker vertreten. Die Genera Traniea Hag., Bhyothemis Hag., Neurothemis Brauer, Sympetrum Newm., Trithemis Brauer, Libellida L., Leptetriim Newm., Orthetrum Newm. und viel» andere.

— 485 —

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213 S. 28 Taf.

tjberordnuug:: Perlariae Latr.

Hierher gehört nur die einzige

Ordinins:: Perlariae Latr. (Iferbolde, Uferfliegen).

Xeuroptera L. 1758 pp., Synistata Fabr. 1775 pp., Alata, Gymnoptera Retz 1783 pp., Dictyoptera, Mandibulata, Pterophora Clairv. 1798 pp. Perlariae Latr. 1802. Odontata Latr. 1806 pp., Filicornes Latr. 1807 pp.. Perlarides Leach 1815, Perlides J^e et oh 1817, Astegoptera, X'emacera, Pentamera pp., Nemuraedes Billh. 1820, Megalopterina M. L. 1821 pp., Anelytra, Quadripennia, Planipennes Latr. 1825 pp., Trichoptera M. L. 1825 pp., Sembloides Burm. 1829 pp., Perlites, Per- lina Xewm. 1834 pp., Arkipteres Lap. 1835 pp., Gymnognatha, Hemimetabola, Mandibulata Burm. 1835 pp., Perlidae Steph. 1836, Plecoptera, Semblodea Burm. 1839, Orthoptera Erichs, pp.. Dacnostomata ^\■estw. 1839 pp., Phryganidae pp., Perlinae Swains. 1840, Biomorphotica \\est\v. 1840 pp., Gymnognatha, Dexi- oglossata, Phoryperognatha, Omalognatha Spin. 1850 pp., Pseudo-Xeuropteren Gerst. 1856 pp., Pseudoneuroptera Brauer 1857 pp., Longieornia, Plioipennia Leun. 1860 pp.. Orthoptera amphibiotica Gerst. 1863 pp.. Heterometabola Pack. 1863 pp., Ctenoptera, Attenuates Dana 1864 pp., Masticantia. Tocoptera. Amphibiotica Haeck. 1866 pp., Phyloptera. Platyptera Pack. 1883 pp., Schizothoraca Schoch. 1884 pp., Xeuroptera amphibiotica Sharp. 1895 pp., Mordentia, Archiptera Haeck. 1896 pp., Perlidi Acl. 1897, Exopterygota Sharp. 1899 pp., Liopteros, Oxinatos, Braquisto-

28*

— 43B

mios pp.. PerHIos Xavas 1903. Perloidea. Perlaria Handl. 1903. Diplomerata Born. 1904 pp., Homoiothoraka Klap. 1904 pp.. Metapterygota Born. 1909 pp.. Orthoptera Lameere 1917 pp.. Plecopteiadelphia: Panplecopteia Crampt. 1917 pp.

Fig. 344.

Flügel von Eusthenia spectahilis (Feilaviae.)

Vergr. (Schematisoh nach Comstock.)

C Costa; Sc Suhcosta; E Radias; Rs Sector radii;

M lledialis; Cu Cabitus; Ä Analis.

Fig. 345.

Flügel von Capnia nigra Pict. (Per-

lariae). X 6. (Nach Klapalek.)

Bezeichnung wie Fig. 341.

A Gu

Fig. 348.

Vorderflügel von Taeniopleryx Brauer i

Klap. (Perlariae). .X 5.

(Xach Klapalek.)

Bezeichnung wie Fig. 344.

Fig. 346.

Flügel von Pteronarci/s (Perlariae

X 1,5. (Schematisoh. Original.

Bez»iihnang wie Fig. 344.

Fig. 347.

Hinterflügel von Chloroperla Cydippe

(Perlariae). X 10. (Xach Comstock.)

Bczoiclii iJMg wie l'ig. 31J.

Fig. 349.

Flügel von Nemura sp. (Perlariae).

X 5. (Schematisch. Original.)

Bezeichnung wie Fig. 344.

— 437 —

Schlanke, im reifen Zustande meist flugfäliige, seltener {^) mit verkümmerten Flügeln versehene Tiere von etwa 5 — 30 mm Länge (Viff. 10, 20, 21).

Kopf mit breiter Basis und geringer Beweglichkeit, mehr oder minder abgeflacht. Faeettaugen mäßig groß, von einfachem Bau; von (U'n Stirnaugen ist das unpaare manchmal reduziert. Fühler zwischen Auge und Mund inseriert, immer lang und vielgliedrig. Mundorgane stets etwas verkümmert, die Mandibeln mehr oder weniger reduziert. Maxillartaster aus 5, Labialtaster aus 3 Gliedern liestt'hend; Kauladen gut entwickelt.

Die 3 Thoraxsegmeate fast gleich groß, nicht fest verwachsen, ihre Tergite die ganze Dorsalseite einnehmend. ])ie Flügelpaare (Fig. 344 — 349) sind von gleicher Struktur, zart und transparent. Vorder- flügel etwas länger als die Hiuterflügel, welche fast immer ein mehr oder weniger vergrößertes faltbares Analfeld besitzen. Subcosta immer verkürzt und mit dem B anastomosierend, Rs, M und Cu in wenige Äste gespalten, die meistens anastomosieren oder durch bestimmte

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Fig. 350.

Ende des Hinterleibes von Taeniopteri/x Braueri Klap. (J (Perlariae). Stark vergr. Lateral- und Dorsalansicht. (Xach Klap.) 5p Subgonitalplatte ^= 9. StRrnit.: Ls Supraanallobns = 11 Tereit; C Cerci; VIII, IX, X die betr. Segmente,

Queradern miteinander verbunden sind. Im Hinterflügel entspringt der Bs scheinbar aus der M. Queradern mehr oder weniger reichlich ent Mickelt. In der Euhe werden die Flügel flach und gefaltet über das Abdomen zurückgelegt. Die homonomen Beine sind ziemlich schlank und zeigen 3 Tarsenglieder, deren letztes die 2 Klauen und Haftlappen trägt. Hüften nicht vergrößert, durch breite Sterna getrennt.

Die 10 Segmente des Hinterleibes ziemlicli homonom, das 11. reduziert, sein Sternalteil geteilt. Die Cerci meist lang und vielgliedrig, den Antennen ähnlich, oft aber mehr oder weniger reduziert und manch- mal asymmetrisch. T^-pische Gonopoden oder Gonapophysen sind nicht vorhanden, dagegen verschiedenartige Modifikationen des 8., 9., 10. und 11. Segmentes, die mit der Geschlechtsfunktion zusammen- hängen (Fig. 350).

Integument zart, mit oft ziemlich reicher Behaarung. Pigmente braun, gelb oder seltener grün. Metallische Strukturfarben fehlen, und die Zeichnungen sind primitiv.

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Nervensystem nicht konzentriert, 3 thorakale und mindestens 6 abdominale Ganglienknoten. Tracheen reich entwickelt, mit 2 thora- kalen und 8 abdominalen Stigmenpaaren. Schlauchartige oder büschel- förmige Kiemen kommen noch an der Unterseite des Prothorax und anderer Segmente vor. Darm relativ einfach, mit kropfartiger Erwei- terung des Vorderdarmes, relativ kurzem, oft mit Blindsäcken ver - sehenem Mitteldarm und kurzem Enddarm, an dessen Basis zahlreiche kurze ilalpighische Gefäße sitzen. Geschlechtsorgane eigenartig, paarig, aber vorn miteinander zu einem Bogen verwachsen, mit zahlreichen Eiröhren bzw. Hodenfollikeln; Samenblasen vorhanden oder fehlend, Vasa deferentia von verschiedener Länge ; Anhangsdrüsen (? anscheinend fehlend.

Träge Elieger, die vermutlich keine Nahrung aufnehmen. Die sehr zahlreichen Eier werden ins Wasser abgelegt. Die Larven (Fig. 351 ; vgl. auch Vol. L 34:8 f., 241) sind räuberische Wasserbewohner, den Imagines im ganzen ähnlich, aber mit viel besser ausgebildeten kauenden Mundorganen. Augen und J'ühler gut entwickelt, ebenso die kräftigen Beine mit ihren Sgliedrigen Tarsen und 2 Klauen. Cerci lang und vielgliedrig. Kein Terminalfilum, aber sehr oft Kiemenanhänge an der Basis der Beine und am Körper. Manchmal sind bei Larven gegliederte Coxalanhänge an den Thorakalbeinen erhalten {Taeniopteryx). Kein ßuhestadium und allmähliche Entwicklung der in normaler Lage be- findlichen Elügelscheiden. Hauptsächlich in rasch fließenden Wässern.

Die Perlarien sind nach meiner Ansicht eine so homogene Gruppe, daß eine Gliederung in Familien, geschweige denn in noch höhere Untergruppen nicht berechtigt ist. Die ursprünglichsten Formen scheinen Eusthenia Gr&y und ähnliche zu sein. Man kennt bis jetzt etwa 650 Arten, die auf über 80 Genera verteilt werden, von denen die meisten nur 1 — 2 Arten enthalten. Auf die palaearktische Region entfallen etwa 320, auf die nearktische 180, auf die indomalayische 60, auf die neotropische 60, auf die austra- lische 16 und auf Afrika 13 Arten. Die Gruppe ist im arktischen und antarktischen Gebiet vertreten, scheint aber in den gemäßigten Regionen zu dominieren.

Fig. 351. Larve von Perla (Per- lariae). X 1.5. (Sche- matisch. Original.)

Familie: Perlidae Steph. Charakteristik und Sj'nonjmie wie bei der Ordnung.

Unterfamilien.

1. Die 3 Tarsenglieder ziemlich gleich lang. Cerci mehr oder weniger reduziert, nie sehr lang. Maxillartaster kurz, ihre Glieder fast gleich dick. Aus dem vorderen Hauptaste des Cubitus entspringen Äste nach vorn. Typische „Anastomose" in Form von Quer- adern zwischen B und M Taeniopteryginae.

von sehr verschiedener Länge: entweder 1. und 2. oder

nur 2. sehr kurz 2.

2. Cerci sehr reduziert, nur aus einem Gliede bestehend. Taster

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kurz, ihre Glieder gleich dick. 1. und 3. Tarsenghed länger. ,. Anastomose" durch die typischen Queradern. . . Nemurinae.

— immer aus mehreren, meist aus vielen Gliedern bestehend. 3.

3. Kopf ausgesprochen prognath, abgeflacht und nach vorn fast schneidig. Taster ziemlich lang, mit verjüngtem oder reduziertem Endglied. 1. Tarsenglied nur wenig länger als das 2. Flügel mit Querader-Anastomose. Vorderast des Cubitus einfach oder mit nach hinten auslaufenden Ästen Perlinae.

— mehr geneigt, nicht so stark abgeflacht und schneidig. 1 . Tarsen- glied wesentlich länger als das *2 .4.

4. Vorderhüften genähert. Taster länger, mit verjüngtem Endglied. Cerci immer lang. Zahlreiche Queradern. . . . Pteronarcinae.

— breit getrennt. Taster kürzer, nicht verjüngt 5.

5. Flügel mit zahlreichen Queradern, ohne typische ,, Anastomose".

Grifopteryginae.

— außer der tpischen ..Anastomose" kaum mit Queradern.

Capniinae. Ünterf amilie: Gripopteryginae (End.) m. Holognatha pp., Gripopterygidae (Antarctoperlinae + Gripopteryginae) End. 1909. SenzilUdae Xavas 1917, Ausiroperlidae + Euslheniidae -\- Leptoperlidae Tillyard 1921.

Die Genera Eusthenia Gray, Gripopterijx Pict., Senzilla Nav., Leptoperla Tillg. u. a. In dieser über die Südkontinente verbreiteten Gruppe dürften die ursprünglichsten Perlarientypen zu suchen sein (Fig. 344).

Unterfamilie: Capniinae m. Xemourina Alb. 1889 pp., Filipalpia pp., Capmirfae Kl ap. 190.5. Perlinae pp., Capiiiiii Jac.-Bianchi 1905, Holognatha pp., Capniidae End. 1909. Die Genera Capnia Pict. u. a. (Fig. 345).

Unterfamilie: Pteronarcinae m. Perlinae pp., Pleronarcini .Jac. u. Bianchi 1905, Systellognatha pp., Plero- narcidae End. 1909, Tillyard 1921.

Die Gattung Pteronarcys Newm. und einige andere (Fig. 346).

Unterfamilie: Perlinae (Swains.) Klap.

Perlines Selys 1888, Subulipaipia pp., Perlidae + Dictyopterygidae Klap. 1905, Perlinae pp., Perlini Jac. u. Bianchi 1905, Perlinae Klap. 1907, Perlidae + Perlodidae Klap. 1909, Systellognatha pp., Perlidae (Perlinae + Isogeninae -j- Chloroperlinae + Xeoperlinae) End. 1909.

Die Gattungen Perla Geoffr., Perlodes Banks, Acroneuria Pict., NeoperJa Xeedh., Chloroperla Newm., Isoptena End. u. v. a. (Fig. 347, 351).

Unterfamilie: Taeniopteryginae End.

Nemourines Selys 1888 pp., Kemourina Alb. 1889 pp., Filipalpia pp., Taenio- pterygidae K\a,p. 1905, Xemurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Holognatha pp., Nemuri- dae pp. Taeniopteryginae End. 1909.

Die Gattung Taeniopteryx Pict. und einige andere (Fig. 348, 350).

Unterfamilie: Nemurinae (Jac. und Bianchi) End.

Xemourines Selys 1888 pp., Nemourina Alb. 1889 pp., Filipalpia pp., Leuctridae + Xemurjdae Klap. 1905, Xemurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Holognatha pp., Xemuirdae PP-, yemurinae (Leuctrini -|- X'emurini) Enderl. 1909.

Die Genera Leuctra Steph., Nemura Latr.. und einige andere. (Fig. 349).

— 440 —

Literatur.

Enderlein, G., Klassifikation der Plecopteren. Zool. Anz. XXXIV. 1909. 385—419. Kempny.P., Zur Kenntnis der Plecopt. V. Z. b. Ges. XLVIII. 1898. XLIX. 1899. Klapalek, Fr., Über die Geschlechtsteile der Plecopteren. Sb. Akad. Wien. CV. 1896. 56 S. 5 Taf.

— Revision u. Synopsis der europ. Dictyopterygiden. Bull. Ac. Boh. XI. 1906.

30 8.

— Revision der Gattung Aoroneuria. Ibid. XIV. 1909. 14 S.

Morton. K. J., Palaearctic Xemurae. Tr. Ent. Soo. Lond. 1894. (4) 557—574.

T. 13, 14. Navas, L., Algunos insectos Xeuropteros. Physis III. 1917. 186 — 196. Till vard, R. J., A new Classification of the order Perlaria. C'anad. Ent. 1921. 11 S.

rbcrorduuiig: Einbiodea Kusnozow.

Hierher nur die

Ordnung': Emhiodoa Kusnezow (Einbien).

Neuroptera Latr. 1831 pp., I.soptera Brülle 1832 pp., Gymnognatha pp., Man- dibulata pp., Hemimetabola pp. Burm. 1835, Corrodentia Burm. 1839 pp., Embülae Burm. 1839, Emhidina Hagen 1861, Heterometabola Pack, 1863 pp., Masticantia pp., Tocoptera pp., Pseudoneuroptera pp. Haeckel 1866, Phyloptera pp., Platyptera pp. Pack. 1883, Embiidae Wo o d Mason 1883, Mordentiapp., Archiptera pp. Haeckel 1896, Embiidi Acl. 1897, Exopterygota Sharp. 1899 pp., Embidopt res Lameere 1900, Embiidina Enderl. 1903, Embiodea Kusnezow 1903, Embioidea. Em- biaria Handl. 1903, Emhioptera Shipley 1904, ,4rfe)io;jof/(( Verh. 1904, Hemi- metabola pp., Oligoneura Born. 1904, Pseudoneuroptera pp., Embiae Jac. u. Bi- anchi 1905, Embidos Navas 1905, Emhidaria Handl. 1906, Metapterygota Born. 1909 pp., Ae/ioptera, Embüdinae Enderl. 1912, Plecopteradelphia: Panplecoptera Crampt. 1917 pp.

Schlanke, im männlichen Geschlechte in der Regel, im weiblichen nie geflügelte Tiere von etwa 4 — 20 mm Länge (Fig. 35'2, 353).

Kopf mit großer Beweglichkeit, relativ groß und prognath. Facett-

Fig. 352. Embia sabulosa End. c? (Embiodea). X 6. (Schematisch nach End er lein. Original.) li Badius; Rs Sector radii; U Medialis; Cu Cubitus.

Embia sabulosa End. ^^. (Embiodea).

X 6. (Schematisch nach Ender -

lein.) Original.)

äugen immer vorhanden, klein oder mäßig groß. Ocellen fehlen. Fühler faden- bis perlschnurartig, mäßig lang und ziemlich homonom vielgliedrig (15 bis über 30 Glieder), vor den Augen an den Seiten

441 —

des Kopfes sitzend. ]Mnndorgane stets gut entwickelt: Oberlippe gut- begrenzt. Mandibeln kräftig, gezähnt. 1. Jlaxillen mit getrennten Laden und ögliedrigem Taster. 2. Maxillen mit je 2 getrennten Laden und Sglicdrigem Taster (Fig. 354). Thorax schlank, seine Segmente nicht fest verwachsen, das 1. kleiner als das 2. und 3. Tergite, Pleural- platten und Sternite gut geschieden. Die beiden Flügelpaare {^) fast ganz gleich, mit ziendich reduziertem Geäder. Costa marginal, Sub- costa verkürzt, Eadius in den Vorderast des Sektors oder in den Vorder- rand mündend. Sektor nahe der Basis entspringend, eine große Gabel liildend, deren Hinterast meist wieder gegabelt ist; M an der Basis- mit Rs und Cu in Verbindung, einfach oder gegabelt; Cn in 2 oder 3 Äste gespalten. Analfeld undeutlich begrenzt, klein, mit 1 Ader. Wenige zarte oder gar keine Queradern. Manche Adern sind nur angedeutet und farblos. In der Euhe werden die Flügel flach über das Abdomen zurückgelegt. Die 3 Beinpaare sind immer gut entwickelt and annähernd gleich groß, mit 3 Fußgliedern und 2 Klauen versehen. Die Hinterbeine meist kräftiger als die anderen: die Vorderbeine mit

Fig. 355. Hinterende des Hinterleibes von Emhw Fig. 354. s«6Hto.sa End. c?. Dorsalansicht. X 28.

1. und 2. Maxillen von Emhia major I mms (Schematisch nach Enderlein.)

(Embiodea). (Original. Schematisch nach do lü.Tergit; s(. Anhang des 9. Sterniten;

1 m m s ^ '^^ ^'^ rechter nnd linker Cezcas.

erweitertem, Spinndrüsen enthaltendem 1. Tarsenglied. Hüften ziem- lich klein, w-eit voneinander entfernt. Hinterleib etwa so lang als der Thorax, ziemlich homonom segmentiert, Tergite und Sternite durch Pleuralteile geschieden. Das 10. Segment {^) meist asymmetrisch, das 11. stark reduziert, die kurzen, aus 2 Gliedern bestehenden, im (J Geschlechte fast immer asymmetrischen Cerci tragend. Sternit 8 mit der $ Geschlechtsöffnung, Sternit 9 mit derc^*, oft mit 10 verschmol- zen. Gonopoden, Gonapophysen und Styli fehlen (Fig. 355).

Integument zart, mit ziemlich reicher Behaarung und sehr geringer Skulptur. Braune und schwärzliche Farben, manchmal mit Metall- glanz. Zeichnungen sehr unscheinbar.

Nervensystem nicht konzentriert; 3 thorakale und 7 abdominale Ganglien. Tracheen ohne Blasen, 2 thorakale und 8 abdominale Stigmen- paare. Darm in die 3 Hauptabschnitte gegliedert, einfach gebaut^ mit zahlreichen (über 20) langen Malpighi.schen Gefäßen. Hoden und Ovarien paarig, die etwa 5 Follikel bzw. Eiröhren einseitig an dem Vas deferens bzw. Eileiter angebracht. Ductus ejacul. mit Anhangs-

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drüsen an der Basis, in einen einfachen Penis ausmündend. Vagina kurz, mit einer großen Samentasche.

Vorwiegend nächtliche Tiere, die (^ gute Flieger. Larven und $ scheinen mehr von Pflanzenkost oder Detritus zu leben, die (J mehr vom Eaub. Alle halten sich vorwiegend in selbstgesponnenen Schläu- chen an oder unter Rinde, Steinen usw. auf. Die Larven, den Imagines sehr ähnlich, entwickeln sich schrittweise in mehreren Häutungen ohne Ruhestadium: die (J erhalten erst spät die Flügelscheiden.

Die Embiodeen bilden eine sehr homogene Gruppe, die wohl mit LTnrecht in mehrere Familien gespalten wird. Es sind etwa 70 Arten bekannt, die in 12 Genera verteilt werden, von denen aber nur 2 {Emhia und Oligotoma) eine größere Artenzahl enthalten. Die Gruppe ist ausgesprochen thermophil und vorwiegend tropisch. Im kälter- ge- mäßigten und kalten Gebiete fehlt sie gänzlich. Auf die palaearktische Region entfallen etwa 20 Arten, auf die indomalayische 12, auf die austrahsche 2, auf die äthiopische 20, auf Nordamerika 3, auf Zentral- und Südamerika 25. Manche Arten scheinen sehr weit, vielleicht zirkumtropisch, verbreitet zu sein.

Familie: Eml^iidae Wood ^lason. Synonymie wie oben.

Unterfamilie: Emliiinae (Enderl.) m.

Embiidae, Embiinae -{- Clothodinae Enderl. 1910, Embiidae -\- Olynthidae Kiauß 1911.

Hinterer Ast des Sector radii wenigstens im Hinterflügel gegabelt; Vorderast einfach. Sternit des 1. Abdominalsegmentes $ ausgebildet. Geäder gut entwickelt (Fig. 852 — 355).

Die Genera Emhia Latr., Bhagadochir End. und einige andere.

Cu

Fig. 3.56.

Vorderflügel von Oligotoma Sauiidersi

Westw. (Embiodea). X 10 (Schematisch

nach Comstock.)

Cu

Fig. 357.

Vorderflügel von Teratemhia geniculata

Krauß. (Embiodea). (Schematisch

nach Krauß.)

Bezeichnung wie vorher.

Unterfamilie: Oligotominae m.

OUgotomidae Enderl. 1910, Krauß 1911.

Hinterer und vorderer Ast des Sector radii einfach, Sternit des 1. Abdominalsegmentes 5 reduziert. Geäder nur in der vorderen Flügelpartie gut entwickelt ( Fig. 356).

Die Gattung Oligotoma Westw.

Unterfamilie: Terat embiinae m. Teratembiidae Krauß 1911, Enderlein 1911.

Vorderer Ast des Sector radii gegabelt, hinterer Ast einfach. Geäder nur in der vorderen Partie deutlich (Fig. 357). Die Gattung Teratemhia Krauß.

— 443 —

Literatur.

Enderlein, G., Embiidinen in: t'ollect. zool. t>eiys-Longchamps. 1912. Fliederichs, K., Zur Biologie der Embiiden. Mitt. zool. Mus. Berlin. III. 1906.

213-240. Hagen, H. A., Monograph of the Embidina. Canad. Ent. XVII. 1885. 142 — 155.

171-178. 190-199 usw. Im ms, A. D., Contr. to a knowledge etc. II. On Embia major. Tr. Linn. See. XI.

1913. 167-195. Krauß, H. A., Monographie der Embien. Zoologica. Heft 60. 1911. 78 S. 5 Taf. Kusnezow, N. J., Observations on Embia Taurica. Horae Ent. Ross. XXXVII.

1904. 138-173. Melander, A. L., A'otes on the Structure and Development of Embia Texana.

Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods H. Mass. IV. 1903. 99-118. Rimskv-Korsakow, M.. Über das Spinnen der Embiden. Zool. Anz. XXXVI.

(6/7.) 1910. 153-156. - Beiträge z. K. der Embiiden. Ibid. XXIX. (14.) 1905. 433-442. Verhoeff, K. \V.. Zur vergl. Morphol. u. System, der Embiiden. Xova Acta Leop.

Car. LXXXII. (2.) 1914. 145-204. T. 4-7.

Überordnunsr: Orthoptera (Latr.) m. (Geradflügler).

Alata Retzius 1783 pp., Pterophora Clairv. 1798 pp., Elythroptera Latr. 1806 pp.. Tetraptera isomorpha Xeu m. 1834 pp., Gymnognatha. Hemimetabola Burm. 1835 pp., Heterometabola Pack. 1863 pp., Schizothoraea Schoch 1884 pp.. Exopterygota Sharp. 1899 pp., ürlhopteroidea Handl. 1903, Homoiothoraka Klap. 1904 pp., Hemimetabola Born. 1904 pp., Metapterygota Born. 1909 pp.

Hierher rechne ich die palaeozoischen Protorfhoptera und von heute h'benden Formen die Ordnungen Saltatoria, Phasmida, Dermaptera, DipJogJossata und Th i/sajioptera, die jedenfalls eine natürliche, mono- phyletische Gruppe bilden, morphologisch jedoch kaum einheitlich zu definieren sind. Zur Ausbildung einer echten Hoiometabolie mit ruhendem Puppenstadium ist es nicht gekommen. Ursprüngliche Wasserbewohner fehlen und nur w^enige Formen haben sich sekundär dem Wasserleben angepaßt. Die normal kauenden Mundorgane haben sich nur in einer Eichtung in saugende umgewandelt (Physopoden), sind aber sonst sehr gleichartig geblieben. Die Hüften sind nie stark vergrößert, das 1. Thoraxsegment frei, die beiden anderen fest ver- bunden. $ meistens mit gut ausgebildetem, wenn auch kurzem Lege- bohrer. Fühler und Beine immer gut ausgebildet.

Ordiiuug': Saltatoria Latr. (Heuschrecken).

Coleoptera L. 1758 pp., Hemiptera L. 1767 pp., Dermaptera Deg. 1773 pp., Ulonata Fabr. 1775 pp., Grylloides Laich. 1781 pp., Vaginata Retz. 1783 pp., Ortho- pteres Oliv. 1789 pp., Orthoptera Latr. 1796, Olivier 1811 pp., Deratoptera, Mandi- bulata Clairv. 1798 pp.. Saltatoria Latr. 1817, Plectaeoda Billb. 1820 pp., Dacnosto- mata Westw. 1839 pp., Xeuroptera pp., Gryllidae pp. Swains. 1840, Gnathostomata, Dexioglossata, Phoryperognatha, Omalognatha Spin. 1850 pp., Orthoptera genuina, Pleuropoda Fieb. 1853 pp., Orthoptera saltatoria Gerst. 1863, Heterometabola Pack. 1863 pp., Elythroptera Dana 1864 pp., Masticantia, Tocoptera Haeckel 1866 pp., Phyloptera Pack. 1883 pp., Orthoptera heteroneura Brauer 1885 pp., Mordentia, Grylloptera Haeckel 1896 pp., Colotarsia Bordas 1897 pp., Heteroneura Enderl. li)03 pp.. Diplomerata Börner 1904 pp., Euorthptera Burr 1913 pp., Plecopteradel- phia: Panorthoptoptera Crampft. 1917 pp.

Mittelgroße oder große, im reifen Zustande mit Flugorganen oder Flügelrudimenten versehene, seltener gänzlich flügellose Landtiere. Kopf meist ausgesprochen vertikal gestellt, mit breiter Basis aufsitzend und nicht sehr frei beweglich. Fühler immer vielgliedrig. Augen und meist auch 1 — 3 Ocellen fast immer vorhanden, so wie die Fühler oft in die obere Kopfgegend hinaufgerückt. Clipeus und Oberlippe in der Eegel gut begrenzt; die Mandibeln kräftig und zangenartig, meist stark

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gezähnt; 1. Maxillen mit 2 kräftigen Kauladen, von denen die äußere meist eine Gliederung erkennen läßt, und mit einem 5 gliedrigen Taster; 2. Maxillen bis auf die freien, gut entwickelten 4 Kauladen verwach- ^ sen, mit 3 gliedrigen Tastern (Fig. 358,

359). Der Körper ist meist mehr oder weniger seitlich zusammengedrückt oder wenigstens von kreisförmigem Durch- schnitt, nie ausgesprochen depreß. Die 3 Tlioraxsegmente sind nicht ganz ver- schmolzen, sondern deutlich geschieden, das 2. und 3. aber kaum beweglich; der Prothorax ist stets viel größer als die anderen Einge und mit einem meist sattelförmig vergrößerten Pronotum ver- sehen. Pleuralplatten und Sternite fast immer gut kenntlich. Flügel auffallend heteronom. die vorderen meistens derb, pergamentartig, die hinteren zarter und typisch mit einem großen fächerartigen Analteile versehen. Das Geäder unter- liegt vielfachen Modifikationen, ist aber fast immer sehr deutlich und reich ent- wickelt und normalerweise mit vielen Queradern versehen.' Oft sind die Flügel mehr oder weniger oder ganz reduziert. 3 Beinpaare immer gut entwickelt, ihre Hüften ziemlich klein und an die Seiten gerückt. Vorder- und Mittelbeine meist homo- nom, zum Laufen ge- eignet (selten erstere zu Graborganen umgestal- tet), die hinteren fast immer als Sprungbeine mit verlängertem und verdicktem Schenkel aus- gebildet. 2 Klauen fast immer gut entwickelt. Zahl der Fußglieder 1 5. Abdomen in der Regel groß, mit stark gewölbten Tergiten und Sterniten und weicher Bindehautfalte dazwi- schen, nicht tubusartig ineinander geschoben. Cerci immer vorhanden, oft ungegliedert. $ mit langen oder sehr ver- kürzten Gonapophysen am 8. und 9. Segment. Styli (Gonopoden) des 9. ((J) oft erhalten. Integument meist nicht sehr fest, mit verschiedenen Skulpturen, Borsten und Haaren, mit grünen, braunen oder bunten Pigmenten. Metallfarben selten.

Fig. 358. Kopf von Gryllus campestris L. (Saltatoria). Seitenansicht, etwa

X 5. (Original.) V Scheitel; te Schläfen; ge Waogen oc Hinterhaupt ; att Kacettenauge ; fr Stirn /Fühler; &/" deren Basalstiick; c/ Clipeus / Oberlippe; lud Mandibel; g Kehle mxi, a 1. und 2. Maxille.

Fig. 359. Mundteile von Gryllus campestris L. (Saltatoria).

Ventralansicht, etwa X 8. (Original.)

md Mandibel; cdo Cardo; stp Stipes; le Aaßenlade; li Innenlade;

pm Taster; g Kehle.

— 445 —

In bezug auf ihre äußere Erscheinung sind die Saltatorien sehr mannigfaltig. Es finden sich unter ihnen bhitt-, stab- und zweigartige, steinartige, bodenfarbige und sogar ameisenähnhche Typen neben ganz bizarren, bunten und unscheinbaren.

Das Nervensystem ist im Abdomen auf etwa 5 Ganghenknoten reduziert. Tracheen reich entwickelt, jederscits 2 — 3 Längsstämme mit Queranastomosen und meist auch Blasen. 2 thorakale und S abdomi- nale Stigmenpaare. Darm gut entwickelt; Kropf und oft auch ein Kau- magen mit Chitingebilden gesondert; Mitteldarm mit 2 oder mehr Blind- säcken; Dünndarm meist laug und in verschiedene Abschnitte gegliedert ; Enddarm groß; Jlalpighische Gefäße in großer Zahl, lang und in ver- schiedener Weise giuppiert. Ovarien paarig mit zahlreichen panoisti- schen entweder in einem Bündel oder unilateral angeordneten Tuben. Hoden getrennt t)der oben verbunden.

Die Jugendformen sind den erwachsenen ähnlich, durchlaufen kein Kuhestadium und entwickeln ihre Ilügel im Laufe mehrerer Häu- tungen. Sie haben fast ausnahmslos auch ähnliche Lebensweise wie die Imagines, die z. T. von Pflanzen, z. T. von Insekten leben und sich entweder auf dem Boden oder auf allerlei Pflanzen aufhalten, manch- mal auch in der Erde graben oder in Hohlen und sonstigen Schlupf- winkeln leben. Vereinzelte Arten können auch auf das Wasser gehen und selbst tauchen.

Bestimmungstabelle der Unterordnungen, Familien usw'.

1. Tarsen mit 5 Gliedern. Cerci lang, vielgliedrig. Fühler lang, viel- güedrig. $ mit langer Legescheide. Hinterlieine nur wenig ver- längert. Flügellos. Yorderschienen und Hinterleibsbasis ohne Ge- horapparat Überfamilie: Gryllohlattidae.

— mit weniger als 5 Gliedern 2.

2. Tarsen der Mittel- und Hinterbeine 4gliedrig, sehr selten die Glieder 1 und 2 nur undeutlich geschieden.

LTnt erordnung: Locustariae. 3.

— — — höchstens Sgliedrig 23.

3. Yorderschienen ohne Gehörorgan 4.

— mit offenem oder mehr oder weniger überdecktem Gehör- organ 6.

4. Yon sehr schlankem, st abförmigem Bau, mit sehr dünnen langen Beinen. Yöllig flügellos, mit mehr horizontal gestelltem Kopf und

langer Legescheide. $ Familie: Phasmodidae.

Nicht stabförmig. Kopf ausgesprochen vertikal. Flügel oft vor- handen. $ mit Legescheide 5.

5. Tarsen deutlich depreß, meist stark gelappt.

Familie: GnjUacridae.

— kompreß, oder drehrund, schlank.

Familie: Stenopelmatidae. 20.

6. Tarsen kompreß oder drehrund. Familie: Steiiopelmatidae. 22. Tarsen depreß Familie: Locustidae.

7. Fühler zwischen den Augen inseriert, näher dem Scheitel als dem Chpeus 8.

— unter den Augen oder in der Höhe des unteren Augenendes, näher dem Clipeus als dem Scheitel 18.

— 446 —

8. 1. und 2. Tarsenglied an den Seiten glatt, ohne Furche. Hinter- schienen oben jederseits mit Apikaldorn.

Unt erf amilie: Phcmeroplerinae. mit Furche 9.

9. 1. Glied der Hintertarsen unten mit großem, frei abstehendem Sohlenanhang. Vorderschienen oben außen mit Enddorn.

Unter familie: Decticinae.

— — — — — ohne oder nur mit kleinem Anhanj;'. ... 10.

10. Kopf mehr horizontal, prognath. Körper schlank, mit dünnen Beinen, ^ und $ geflügelt. Gehörorgan der Vorderschienen un- bedeckt (offen). Hinterschienen oben ohne Enddornen.

Unter familie: Zaproclt ilinae.

— ausgesprochen vertikal. Auch sonst verschieden.. . . 11.

11. Pronotum eigenartig: vergrößert, oben ganz abgeflacht und an den Kanten gezähnt (Fig. 363). Prosternum bewehrt.

Unterfamilie: Phyllophorinae. Pronotum normal oder anders ausgezeichnet, oder das Prosternum unbewehrt 12.

12. Prosternum mit 2 Dornen oder Höckern. Gehörorgan offen, nicht überdeckt Unterfamilie: Mecofodinae.

— unbewehrt 13.

13. Fühlergruben stark vorspringend — gerandet. Vorderschienen oben ohne Seitendornen am Ende. Unterfamilie: Pseudofhyllinae.

— nicht oder schwach gerandet 14.

14. Hinterschienen oben ohne Enddornen. Unterfamilie: Saginae.

— — an einer oder an beiden Seiten mit Enddornen. ... 15.

15. Hinterschienen oben nur mit äußerem Enddorn. (J mit sehr

großem Zirporgan Unterfamilie: Tymipano'phorinae.

beiderseits oder nur innen mit Enddorn 16.

16. Vorderschienen oben ohne Enddornen 17.

— — mit äußerem Enddorn. . . Unterfamilie: Locustinae.

17. Gehörorgane offen. Hinterschienen oben jederseits mit Enddorn. Stirn über den Fühlern ohne Fortsatz.

U n t e r f a m i 1 i e : Meconeminae.

— selten ganz offen, meist spaltförmig und mehr oder weniger überdeckt. Hinterschienen manchmal oben nur mit einem Dorn an der Innenseite, selten ohne Dorn. Stirn fast immer mit gut entwickeltem Fortsatz über den Fühlern.

Unterfamilie: Conocephalinae.

18. 3. Glied der Hintertarsen von der Seite gesehen deutlich kürzer als das 2. ; Vorder- und Hinterschienen oben beiderseits mit Enddornen Unter familie: Bradyporinae.

— — — — — — — — länger als das 2. ; Vorderschienen oben

an der Innenseite mit Dorn. Hinterschienen oben an der Außen- seite ohne Dorn 19.

19. Fühler zwischen den unteren Augenrändern inseriert. Pronotum unbewehrt. Wenn Flügelreste vorhanden, dann bei (J und ^ mit Zirporgan Unt erf amilie: Ephip-pigerinae,

— deutlich tiefer als der Unterrand der Augen inseriert. Pro- notum an den Seiten bedornt oder mit Warzen versehen.

U n t e r f a m i 1 i e : Heirodinae.

— 447 —

20. Hinterschenkel unter der Insertionsstelle stärker eckig vorge- wölbt. Beine im allgemeinen schlanker und länger. Familie: Stenoi)ebnaticlae. Unterfamilie: RhafhidopJiorinae.

— über der Insertionsstelle stärker eckig vorgewölbt. Beine fast immer ziemlich gedrungen 21.

21. Vorderhüften unbcwehrt. . . U nt erf a niiiie: hie7iopelinatinae.

— vorne mit einem Dornfortsatze.

U n t e r f a m i 1 i e : Mimnerminae .

22. Glied 1 und 2 der Tarsen undeutlich geschieden. Cerci kurz. Flügel mit symmetriscliem Zirporgan.

U n t e r f a m i 1 i e : Propha.langopsinae.

— — — — — — deutlich geschieden. Cerci verlängert. Flügel meist fehlend Unterfamilie: Änostostominae.

23. Hintertarsen zu einem einfachen, zwischen zwei langen Anhängen der Schiene liegenden Zäpfchen reduziert. Vorder- und Mittel- tarsen mit kurzem, oben ausgehöhltem Grundglied und langem, nach oben schlagbarem Endghed. Fühler aus höchstens 12 Glie- dern bestehend, verkürzt. Vorderflügel auf kleine Decken redu- ziert, Hinterflügel, wenn voll entwickelt, mit großem gefalteten

Fächer Überfamilie: Tridactylidae.

Mittel- und hintertarsen normal, dreigliedrig oder selten zwei- gliedrig, dann aber die Beine sehr kurz und breit, die vorderen maulwurfähnlich. Fühler meist mit mehr als 10, oft mit sehr vielen Gliedern, selten mit geringerer Zahl 24.

24. Vorderbeine ,, maulwurfähnlich", stark verbreitert, mit nacn vorn gekehrten Lappen der Schenkel und Schienen. Pronotum stark vergrößert, abgerundet.

Überfamilie: Grtjllodea. Familie: Gryllotalpidae. 25.

— nie maulwurfähnlich, normal oder höchstens stärker bewehrt als die mittleren. Pronotum anders 26.

25. Tarsen der Mittel- und Hinterbeine normal, dreigliedrig. Vorder- schienen mit Gehörorgan. Cerci lang. Flügel meist vorhanden, wenn auch verkürzt. Fühler vielgliedrig, lang.

Unterfamilie: Gryllofalpinae.

zweigliedrig. Vorderschienen ohne Gehörorga,n.

Cerci sein- kurz. Flügel fehlen. Fühler kurz, mit wenigen Ghe- dern Unterfamilie: Cylmdrachetinae.

26. Fühler mit sehr vielen, immer mehr als 30 kurzen Ghedern. $ mit Zirporgan, an den beiden Vorderflügeln (wenn vorhanden). Gehörorgan an den Vorderschienen. $ mit vorragender, meist langer Legescheide und langen Cerci.

Überfamilie: Gryllodea. Familie: Grijllidae. 27.

— — einer geringeren Zahl von Gliedern: meist unter 25, nie mehr als 30. $ Legescheide nie verlängert. Zirporgane, wenn vorhanden, an den Seiten der ffinterschenkel, die gegen die Vorderflügel oder gewisse Stellen des Hinterleibs reiben. Gehör- organ, wenn vorhanden, an den Seiten der Hinterleibsbasis.

Unterordnung: Äcrydiodea. 32.

27. Hinterschienen verbreitert, mit einigen kräftigen Dornen. Schen- kel sehr kurz und dick. Fühler relativ dick und kurz. Sehr kleine ungeflügelte Tierchen. Ameisengäste.

(Familie: Grijllidae.) Unterfamilie: MyrmecophiUnae.

— normal. Größere Tiere mit sehr schlanken Fühlern. . . 28.

— 448 —

^S. Hinterschienen mit 2 Reihen kurzer Sägezähne, ohne Dornen.

Unterfamilie: Mogojilistinae.

— nur mit Reihen hinger Dornen oder mit Dornen und Säge- zähnen 29.

29. 2. Glied der Tarsen sehr klein, kompreß 30.

— — herzförmig, depreß 31.

30. Hinterschienen mit zwei Reihen von Dornen und Zähnen. Lichte, zarte Tiere; auf Pflanzen lebend. Unterfamilie: Oeccmthinae.

— nur mit Dornreihen, ohne Sägezähne. Unterfamilie: G'ryntwae.

31. Hinterschienen nur mit Dornen, nicht gesägt.

U n t e r f a m i 1 i e : Trigo niäünae.

— mit Reihen von Dornen und Sägezähnen.

U n t e r f a m i 1 i e : Eneo'pterinae.

32. Pronotum vergrößert, dachartig über den ganzen Körper aus- gedehnt. Füße ohne Pulvillen zwischen den Klauen. Vorder- flügel lappenartig verkürzt. Fühler länger als die Vorderschenkel. Meist unscheinl)ar gefärbte Tiere von mäßiger Größe, ohne Zirp- organ Familie: Tettigidae.

— nicht oder nicht so stark vergrößert; wenn ausnahmsweise einen größeren Teil des Körpers bedeckend, dann die Klauen mit Pulvillen oder die Fühler kürzer als die Schenkel der Vorder- beine, oder sonst stark verschieden 33.

33. Sehr schlanke, stabförmige Tiere mit langen, dünnen Beinen. Der Kopf in eine Spitze ausgezogen, an der die Augen und distal davon die Fühler liegen, die deutlich kürzer sind als die Vorder- schenkel. Prothorax lang, zylindrisch, nicht über das folgende Segment greifend. Fast immer ungeflügelt und ohne Zirp- und

Gehörorgan Familie: Proscopidae.

Nicht stabförmig, oder sonst sehr verschieden 34.

S4. Hinterbeine von den Mittelbeinen nicht sehr auffallend verschieden, ihre Schenkel relativ kurz und nicht stark erweitert. Gesicht flach und breit, die Stirne nie vorgetürmt, cj mit blasenartig aufgetriebenem Hinterleib, an dessen Seite nahe der Basis eine vertikale gerillte Leiste liegt, über welche eine kurze Kante der Innenseite der Hinterschenkel gleitet (als Zirporgan). Basis des Abdomens ohne deutlich begrenzte Gehörtrommel. Pronotum namentlich beim $ vergrößert und nach hinten mehr oder weniger weit übergreifend Familie: Pneumoridae.

— von den Mittelbeinen auffallend verschieden, entweder mit viel breiteren oder viel längeren keulenförmigen Schenkeln. Wenn Zirporgane vorhanden, dann ganz anders gebaut: Eine bezahnte oder beborstete ,, Schrilleiste" an der Innenfläche der Schenkel gleitet über eine Flügelrippe oder es sind ausnahmsweise auch an der Basis des Alnlomens und der Hinterbeine Reiborgane vorhanden Familie: Acrydiidae. 35.

■35. Prosternum unbewehrt 36.

• — entweder vorn mit aufgerichteter Lamelle oder unregelmäßig aufgeschwollen oder mit Fortsätzen versehen 39.

36. Fühler sehr kurz, kürzer als die Vorderschenkel, weder keulen- förmig, noch gesägt oder dreikantig. Der Kopf vorn abgeflacht und die Fühler nicht auf einen Fortsatz des Kopfes nach vorn verschoben. Weder Zirp- noch Gehörorgane zu sehen. . . 37.

— länger als die Vorderschenkel 38.

— 449 —

37. Pronotum stark kompieß, nach oben kantig vorspringend.

Unterf amilie: Choroetypinae.

— nicht stark zusanunengechückt, meist oben fhicli.

Unterfaniilie: Eumastacinae.

38. Stirne und Scheitel bihU'ii, von der Heite gesehen, einen oft sehr stark vorspringenden Winkel. Ist dieser weniger deutlich, so sind die Seheitelgrübchen deutlich ausgeprägt oder die Costal- felder der Vorderflügel durch regelmäßige Queradern genetzt.

Unterf amilie: Truxalinae ef? Psednurinae.

— • — keinen deutlichen Winkel, sondern gehen mehr ge- rundet ineinander über. In zweifelhaften Fällen sind die Costal- felder unregelmäßig genetzt und die Scheitelgrübchen verwischt.

Unterf amilie: Oedijwdinae ef? Gomiphomastacinae.

39. Stirne sehr stark nach unten geneigt, mit dem Scheitel einen Winkel bildend. Scheitelgrübchen ganz flach, den vorderen Teil des Scheitels einnehmend und bis zu dessen Eand reichend, fast nur durch die Skulptur zu erkennen, durch eine feine Strieme ge- schieden oder überhaupt sehr undeutlich. Prosternum meist vorn aufgebogen Unterfamilie: Pyrgomor'phinae.

— weniger deutlich geneigt, mit dem Scheitel meist keinen so deutlichen Winkel liildend. Scheitelgrübchen nicht den Vorder- rand des Scheitels bildend, nach oben oder nach den Seiten oder nach unten gekehrt oder verwischt. Prosternum mit Kropf, Dorn oder Höcker 40.

40. Scheitelgrübchen nach oben gekehrt, nach hinten offen. Pro- sternum mit Kropf, seltener mit Dorn. Unterfamilie:

Pamphaginae.

— nach den Seiten oder nach unten gekehrt, hinten offen oder auch ganz verwischt. Prosternum mit deutlichem Dorn oder Höcker Unterfamilie: Acrydiinae.

In bezug auf die Stammesgeschichte der in obiger Tabelle genann- ten Gruppen scheint mir festzustehen, daß die heute bestehenden Familien nicht voneinander, sondern von noch ursprünglicheren, aus den palaeozoischen Protorthopteren hervorgegangenen Typen ab- stammen. Solche lebten sicher im unteren Mesozoikum und stimmten in vielen Punkten mit den uns bereits bekannten Locustopsiden und Elcaniden in mancher Beziehung überein, so z. B. in dem Fehlen der Stridulations- und Gehörorgane. Einerseits entwickelten sich aus ihnen die Mitglieder der Locustoidea, andererseits die Acrydiodea. Die Gryllacriden dürften Beste ursprünglich stummer Formen sein, die Stenopelmatiden vielleicht sekundär stumm. Die Tridactyliden gehen wohl weder auf Acrydiodeen noch auf Locustarien zurück, sondern auf noch stumme Urformen; die Gryllotalpiden dagegen wohl auf Grylliden. Die phylogenetische Stellung der Grylloblattiden ist noch zweifelhaft.

Unterordijuiig': Locustoidea (Haiidl. 1903) m.

Locustinae Swains. 1840, Tettigonioidea Karny 1903.

Stridulationsorgane, wenn vorhanden, in der Cubito-Analgegend der beiden übereinandergelagerten Vorderflügel (cf. Vol. I, S. 66, 67, F. 4 — 7). Gehörorgane, wenn vorhanden, nahe der Basis der Vorder- schienen. $ mit (selten reduziertem) Legebohrer. Tarsen 3- oder 4-

Handbach der Entomologie, Bd. IIJ. 29

— 450 —

gliedrig, selten 5-, 2- oder 1 gliedrig. Fühler meistens lang und viel- gliedrig. Die Vorderflügel zeigen ein Präcostalfeld, die hinteren einen mehr oder weniger mächtig entwickelten Analfäclier. Darm mit Ki'opf und Kaumagen.

Überfamilie: Locustariae Latr.

Locustariae Latr. 1802, Locuslaedes Billb., Locustides Leacli 181.5, Gryllina McLeay 1819, Oryllidae Steph. 1829, Locustoria Burm. 1829. Lociisiina Burm. 1838, Locustodea Brunner 1882, LoCKSlides Shar-p. 1895, LocuMidi Aoloque 1897, Tettigoniidae Karny 1903, Phasgonuridae Kirby 1906. Locustidae Handl. 1906.

Tarsen 4gliedrig. Fühler immer lang mit mehr als 30 Gliedern. $ Legescheide aus 3 Paaren bestehend. Teils phytophag, teils carnivur.

Familie: Locustidae (Burm.) m. (Laubheuschrecken). Hierher rechne ich jene Locustarien, welche depresse Tarsen, Ge- hörorgane der Vorderschienen (Fig. 362) und fast immer, wenn Flügel vorhanden, im ^, oft auch im $ Geschlechte ein typisches Zirporgan

g5P9

.>gapt

Fig. 360. Hinterende einer weiblichen Locusta (Locustidae). Seitenansicht. X 3. (Original.) 6'— i2 die Segmente; «; Cerci; gapt.i. Gonapophyson; stlt Styli des 9. Segmentes (das 3. .inhangpaar).

Fig. 361. Hinterende einer männlichen Locusta.

Seitenansicht. X 6. (Original.)

9.10 die Sogrnentr; cc Cerci; pp Gonopoden =

St\ li; pen Peiiis.

Fig. 362. Gehörorgane von verschiedenen Lo- custiden Type a ,, offen", b ,,muschel- förmig oder halb geschlossen", c ,. ge- schlossen". (Original.) Stark vergr.

besitzen. Das $ zeigt 3 Paare von Anhängen in der Legescheide, das (J Styh des 9. Segmentes (Fig. 360, 361). Die überwiegende Zahl der Arten ist grün gefärbt und sehr viele haben geradezu blattartiges Aussehen. Es sind über 3500 Arten beschrieben, welche auf ungefähr 700 ( !) Genera verteilt werden. In den rein arktischen und antarktischen

451

Gebieten fehlt die Gruppe, in den kälter-gemäßigten ist sie schwach, in den heißen Gebieten am stärksten vertreten. Es entfallen auf die palaearktische liegion etwa 650, auf die indomalayische etwa 600, auf die australische mit Ozeanien 310, auf die afrikanische 600, auf die nearktische 270 und auf die neotropisclu» 1150. Auffallend groß scheint die Zahl der tropisch-amerikanischen (ca. 1000) Formen zu sein.

U nt crf a Uli ] i e : l'hanci'di)! cri na c Sauss.

Phaneroptei'idac Burin. 1838 pp., Camptoxiphao Scrv. 1839, Phyllophoridae Still. 1874 pp., Phaneropleridae Biunner 1878, Phaneroplerides ISharp. 1895, Phancroptcrinae. .Sauss. 1879, Phmieropterini Redt. 1900, Phaneroplerinae Kirby 190U.

Die Genera Or;)/(rtH(rt Fischer, Poecilemon Fischer, jfso2J/tya Brunner, Elimaea Stäl, Araniia Ötäl, Caecidia Stäl, Holocldora Ötäl, PJianero- ptera Serv., Eitrycorypha Stäl, Anaulacomera Stäl, Phyllojjfera Serv., Orphiis Sauss. und sehr viele andere, von denen viele wohl keine Berechtigung haben. Über 1200 Arten aus allen Faunengebieten; wohl die formenreichste Unterfamilie. Die zahlreichen von Brunner u. a. aufgestellten Untergruppen haben zum Teil wohl geringen syste- matischen Wert und können daher hier übergangen werden. Auf- fallend viele ,, blattähnliche" Typen. Jugendformen manchmal ameisen- ähnlich. Nur ö mit Zirporgan.

Unterfamilie: Meconeminae Kirby. Meconemidae Biirni. 1838, Brunner 1878, Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae St I 1874 pp., Meconemides Sharp. 1895, Meconemini Redt. 1900, Meconeinalidae Jac. u. Bianchi 1905, Meconeminae Kirby 1906.

Eine kleine Gruppe von kaum 30 Arten, die sich auf den euro- päisch-asiatischen und afrikanischen Kontinent verteilen. Scheint im malaj'ischen, australischen und amerikanischen Ge- biete zu fehlen. Die Gattung Meconevia Serv. und einige andere. Stridulationsorgane meist verkümmert. Vorwiegend kleine Tiere.

/rr^.

Fig. 363. Pronotum einer

ünt erf amilie : Phyllophorinae Kirby. Phaneropteridae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae Stül 1874 pp., Phyllophorinae ILivhy 1900.

Auch eine kleine, durch den kapuzenartigen Prothorax auffallende Gruppe (Fig. 363) von kaum 30 Arten, fast alle aus dem malayisch-papuanischen Gebiete. Die auffallenden Gattungen Sasima BoL, Hijperhomala Serv., Phyllophora Thunb. Durch die fus^K°""U^g' Form des Pronotum auffallend, meist blattartige ''"matisoh etwas'' große Tiere. vergr. (Original.)

Unterfamilie: Mecopodinae Kirby.

Phaneropteridae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae Stäl 1874 pp., Mecopodidae Brunner 1878, Mecopodides Sharp. 1895, Mecopodinae Kirby 1906.

Gleichfalls nicht sehr formenreich. Es dürften etwa 50 Genera mit kaum 100 Arten bekannt sein, die sich auf das indomalayische, australische und afrikanische Gebiet verteilen. Auch in Südamerika scheint die Gruppe vorzukommen, in Nordamerika und im palae-

29*

— 452

arktischen Gebiet scheint sie ganz zu fehlen. Die Genera Meco-poda Serv., Segestes Stäl, Corycus 8aiiss. und eine ganze Eeihe meist mono- tyjjischer und minderwertiger Gattungen.

Unterfamilie: Zaprochilinae m.

Prochilidae Brunner 1878, Prochilides Sharp. 189.5 pp., Prochilinae Kirby 1906 pp., Phasmodinae Caudell 1911 pp.

Die australische Gattung Zaprochilus Caud. (= Prochilus Brülle) mit einer Art. (Die Gattung Phasmodes Westw. rechne ich nicht hier- her). Durch den schmalen Bau auffallend. Zirporgane gut entwickelt.

Unterfamilie: Pseudophyllinae Sauss. Pseiidophyllidae Burm. 1838, >Stal 1873, Brunner 1878, t'amptoxiphae Serv. 1839 pp.. Pseudophyllides Sharp. 1895. Pseudophyllinae Sauss. 1898. Kirby 1906.

Hierher gehören die prächtigsten blattartigen Formen (Fig. 364, 365) mit oft ganz merkwürdig spezialisierten Flügeln. Mit über 650 Arten, die auf über 150 Gattungen verteilt werden, wohl die zweit- größte Unterabteilung der Familie. Weitaus am reichsten im tropi-

Fig. 364.

Vorderflügel von Tympanoptera exiraordinaria

Br. (5 (PseudojJhyllinae). Xat. Gr. (Original).

iJezeichDiiDg der Adern wie üblich.

Fig. 365.

Vorderflügel von Mimetica mor-

iuifolia Pict. (Pseudophyllinae).

Xat. Gr. (Original.)

sehen Amerika, dann im indiomalayschen Gebiete, viel schwächer im tropischen Afrika und nur durch einzelne Formen im südlichen Nord- amerika und in Australien vertreten. Im palaearktischen Gebiete scheint sie heute zu fehlen. Die Genera Pseudophyllus Serv., Phyllo- minus Stäl, Cymatomera Schaum., Lichenoclirus Karsch, Bliastes Stäl, Cocconotus Stäl, Tanusia Stäl, Mimetica Pict. und viele andere, die meist nur auf einige wenige Arten begründet sind. Auf die zahlreichen von Brunner und Saussure unterschiedenen Untergruppen will ich hier nicht eingehen.

Unterfamilie: Conocephalinae Sauss.

Locustidae pp. -|- C'onocephalidae Burm. 1838, Orthosiphae Serv. 1839 pp., Conocephülidae Stall874 pp., Brunnerl878, Conocephalides Sharp, 1895, Cono- cephalinae iianss. 1898, C'onocephdiiii Redt. 1900, Conocephalinae -j- Eumegalo- (lontinae-j- Listroscelinae + Xiphidiinae -|- Salomoninae -(- Agroeciinae Kirby 1906, Listroscelinae -\- Conocephalinae -|- Agraecinae + Copiphorinae Caudell 1911, Karny 1912.

Die von den Autoren unterschiedenen Untergruppen scheinen morphologisch und jedenfalls auch phylogenetisch nicht hinlänglich

— 453 —

begründet zu sein. Es werden über 800 Arten genannt, die sich auf ungefähr 130 Genera verteilen. Mit Ausnahme der rein arktischen und antarktischen Gebiete ist die Gruppe in allen Faunengebieten ver- treten, in den heißen entschieden stärker als in den gemäßigten. Palae- arktisch sind etwa 50, indomalayisch '2'20. papuauisch-australisch 75, afrikanisch 1'20. nearktisch 70 und neotropisch 3U0. Die Gruppe ent- hält vielleicht die ursprünglichsten von den rezenten Locustiden und ist nicht so ausgesprochen blattartig spezialisiert. Es gibt aber doch neben braunen auch viele grüne Formen. Am auffallendsten sind die

Fig. 366. OrcheUmum senegalense Kraiiß. (Conocephalinae)

Etwas vergr. (Xach Karny.)

Fig. 367. Vorderflügel von Conocephalus gracilis Br. S- (Conocephalinae). Vergr. (Original.)

Stirnfortsätze und die Bedornung der Beine. Die Genera Salomona Blanch., Copiphora Serv., Conocephalus Serv., Agroecia Serv., OrcheU- mum Serv., Xiphidium Burm., Hexacentrus Serv., Listroscelis Serv. und viele andere (Fig. 366, 367).

Unterfamilie: Tj'mpanophorinae Kirby.

Tympanophoriilae Brunner 1893, T ympanophorides Sharp. 1895, Tympa- nophorinae Kirby 1906, t'andell 1911.

Eine kleine Gruppe mit zwei Arten der malayischen und australi- schen Eegion. Stimmorgan auffallend groß. Tympanophora White.

Unterfamilie: Saginae Kirby.

Locustidae Burm. 1838 pp.. Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Conocephalidae Stäl 1874 pp., Sagidae Brunner 1878, Sagides Sharp. 1895, Sagini Redt. 1900, Sa- ginae Kirby 1906.

Vorwiegend flügellose große Tiere mit auffallend bedornten Beinen. Die Gattung Saga Charp. und etwa 10 andere. Es sind kaum viel mehr als 30 Arten bekannt, von denen mehr als die Hälfte auf die südlichen Teile der palaearktischen Region entfällt. Etwa 10 Arten stammen aus Südafrika. 5 aus Australien und einige aus dem indo- malayischen Gebiet. In Amerika scheint die Gruppe zu fehlen.

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Unterfamilie: Loeustinae (Swains.) m. Locustidae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp.. Conoceplialidae pp. Stil 1874, Locustidae Brunner 1878, Locustini Redt. 1900, Phasgonurinae Kirby 1906.

Eine rein palaearktische Gruppe mit kaum '20 Arten, die sich auf die Gattung Locusta Geoffr. (= Phasgonura 8tepli.) und vier andere verteilen. Meist grüne und geflügelte Tiere mit Zirporgan (Fig. 3G8).

Unterfamilie: Decticinae Kirby. Locustidae Burm. 1839 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Conocephalidae Stäl 1874 pp., ßcc/JciV/ae Brunner 1878, Decticides Sharp. 1895, Dectici7ii Redt. 1900, Decticinae Kirby 1906.

Eine Gruppe von über 260 Arten, die sich auf etwa 50 Gattungen verteilen. Vorwiegend Bodenbewohner und oft mit reduzierten Flügeln. Scheinen die ausgesprochen tropischen Gebiete zu meiden. Es ent-

Fig. 368. Flügel von Locusta, viridissima L. J (Loeustinae). Vergr.

(Original.)

fallen auf die palaearktische Eegion etwa 160 Arten, auf die neark- tische etwa 80, auf Australien etwa 10 und auf Südafrika fast eben- soviele. Die Genera Gamj>socleis Fieb., Decticus Serv., Pholidoptera Wesm., Platycleis Fieb. u. a.

Unterfamilie: Bradyporinae (Kirby) Caudell.

Bradyporidae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae St 1 1874 pp., Callimenidae'BiunneT 1S82. Callimenides Sha,T-p. 1895, Deracanthidae Jac. u. Bianchi 1905, Bradyporinae -\- Deracanthinae Kithy 1906, Bradyporinae Caudell 1911.

Kaum mehr als 20 Arten, die auf etwa 7 Genera verteilt werden und alle in Südeuropa und Vorderasien vorkommen. Es sind plumpe Tiere mit reduzierten Flugorganen, an denen jedoch die Zirporgane meist gut funktionieren. Schlechte Springer. Genus Callimenus Fisch, u. a.

Unterfamilie: Ephippigerinae Caudell. Bradyporidae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae Stäl 1874 pp., EphippigeridaeÜTnuneT 1878, Ephippigerides Sharp. 1895, Ephippi- gerini ReäLt. 1900, Pycnogastrinae Kirby 1906, Ephippigerinae Caudell 1911.

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Flugoigane fast immer sehr reduziert, die Reste jedoch oft bei o und $ mit Zirporgan. Etwa 100 Arten aus dem Mediterrangebiet, die sich auf etwa 8 Genera verteih'u. 1^'inzelii auch bis Mitteleuropa vordringend. Die Genera Ephippificr l.atr.. üromenus BoL, Stero- ■pleurus Bol., Piicnogaster Graells. u. a.

Unterfamilie: Hetrodinae Kirby.

Bradypoiidac Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoiidae St 1 1874 "pp., llelrodidae J?ruiuuM- 1878, Ihlrodides Sharp. 1895, Hetrodinae Kirby l'.tdü.

Durch den stark bewelirten l'ruthorax ausgezeichnete, meist düster gefärbte Dodentiere, Wüsten- und ^Steppenbewohner, von denen einige imstande sind, aus den Hüften Blut auszuspritzen. Eine typisch afrika- nische Gruppe, die nur noch nach Vorderasien hinüberreicht und in Ma- dagaskar fehlt. Etwa GO Arten, die auf etwa 15 Genera verteilt werden. / ^ /

Hetrodes Fisch., Acatülioplus Stal, Eugaskr Serv. u. a.

? Familie: Phasmodidae (Cau- dell) m.

Locustidae Auct. pp.. Procholinae Kirby 1906 pp., Prochilides Sharp. 1895 pp., Phasmodinae Caudell 1911 pp.

Ich errichte diese Familie auf die monotypische australische Gattung Phasmodes Westw., die sich durch vollkommene Flügellosigkeit ($), lange Legescheide, sehr dünne lange Beine ohne Gehörorgan und etwas pro- gnathen Kopf auszeichnet. Tarsen 4gliedrig, das 3. Glied herzförmig, die anderen dünn.

Familie: S t e n o p e 1 m a t i d a e Burm. (Höhlenheu sehr ecken).

Stenopalmaiidae Burm. 1838, Macro- palpi Serv. 1839 pp., Sienopelmatides Sharp. 1895, Stenopelmatinae Sauss. 1897, Steno- pelmatini Redt. 1900.

Fast immer flügellose, düster ge- färbte, verborgen und selbst in Höhlen lebende Tiere von oft recht auffal- lender Form. Fühler immer lang und sehr vielgliedrig. Kopf vertikal ge- stellt, die Kiefer aber manchmal nach vorn gerichtet und mächtig entwickelt. Vorderschienen meist ohne, seltener mit freiem Gehör- organ. Flügel ohne Zirporgan. Tarsen von rundem Querschnitt oder kompreß, ohne Seitenfurche. Cerci verlängert, $ mit mehr oder weniger langer Legescheide, die aus drei Paaren besteht.

Fig. 369..

Phasmodes rnnatrijormis Westw. 2

(Phasmodidae). Nat. Gr. (Nach

C au de 11.)

— 456 —

Unterfamilie; Prophalangopsinae Caudell 1911. Nur eine Form aus Indien: Prophalangopsis (= Tarraga). Auf- fallend durch die großen symmetrischen, mit Zirporgan versehenen Flügel. Gehörorgan deutlich. Cerci kurz. 1. und 2. Glied der Tarsen undeutlich getrennt (teste Uvarov).

Unterfamilie: Anostostominae m.

Aiwstostomata Brunner 1888, Anostoslomatites Sauss. 1897, Anostostomalini Jac. u. Bianchi 1905, Stenopelmatinae Caud. 1911 pp.

Vorderschienen mit Gehörorgan. Tarsen unten mit Sohlenballen. Basis der Hinterschenkel ober der Insertion eckig vorgewölbt. Beine meist gedrungen. Vorderhüften mit einem Dorn.

Es sind über 60 Arten bekannt, die auf ungefähr 20 Genera ver- teilt werden. Davon entfallen auf die palaearktische Region etwa 4 nordafrikanische und vorderasiatische, auf das indomalayische und ozeanische Gebiet etwa 8, auf Australien und Neuseeland je etwa 10, auf das äthiopische Gebiet (mit Madagaskar) etwa 14 und auf Zentral- und Südamerika etwa 15. Die Genera Dewacrida White, Anahrofsis Rehn, Magrettia Brunn, u. a.

Unterfamilie: Stenopelmatinae (Sauss.) m.

Stenopelmati Brunner 1888, Stenopelmaiites Sauss. 1897, Stenopelmatinae Caud. 1911 pp.

Vorderschienen ohne Gehörorgan. Tarsen mit Sohlenballen. Basis der Hinterschenkel ober der Insertion eckig vorgewölbt. Beine meist gedrungen. Vorderhüften ohne Dorn.

Etwa 35 Arten, die auf vier Genera verteilt werden. An 30 Arten stammen aus Zentral- und Nordamerika, einzelne aus dem indomalay- ischen, afrikanischen und chilenischen Gebiete. Steno pelmatus Burm.

Fig. 370.

Dolichopoda palpata Sulzer (J. (Stenopelmatidae). Xat. Gr. (Xach Brunner.)

Unterfamilie: Mimnerminae m.

Mimnermi + Cratomeli Brunner 1888, Mimnermites Sauss. 1897, Stenopel- matinae Caud. 1911 pp.

Vorderschienen ohne Gehörorgan. Tarsen mit Sohlenballen. Basis der Hinterschenkel oberhalb der Insertion eckig vorgewölbt. Vorder- hüften mit Dorn. Etwa 10 Genera mit 30 Arten, davon etwa 25 aus der äthiopischen, die anderen aus der australischen und chilenisch- patagonischen Region. Mimnermus Stäl, Cratomelus Blanch. u. a.

— 457 —

ünterf amilie: Rhaphidophorinae m.

Rhaphidophorae-\- Dolichopodae -\- Geuthophili Bvunner 1888, Ceulhophilites Sauss. 1897, Bhaphidophorini + Dolichopodini + Ceutophilini -\- Aemodogryllini Jac. u. Bianchi 1905.

Eigenartig gestaltete Tiere mit relativ kleinem Körper und sehr langen, oft auch recht dünnen Gliedmaßen. Tarsen fast ausnahmslos stark kompreß und ohne Sohlenballen. Hinterschenkel unter der In- sertion eckig vorgewölbt. Vorderschienen ohne Gehörorgan. Etwa 34 Genera mit über 170 Arten, davon etwa 20 palaearktisch, ebenso- viele indomalayisch-papuanisch. gegen 30 australisch, hauptsächlich neuseeländisch, etwa 100 nordamerikanisch, 10 zentralamerikanisch und ö chileniscli-patagonisch. In diese Gruppe gehören die typischen Höhlenheuschri'cken der gemäßigten Regionen. h'apJiidophora Serv., Dolicliopoda BoL, Ceutliophilus Scudd., Troglopliilus Krauß. u. a. (Fig. 37ü).

Familie: Gryllacridae Stäl. (Gryllakriden).

Locustidae Burm. 18.38 pp.. Macropalpi 8eiv. 1839 pp., Grijllacridae Stal 1874, Brunner 1888, Giyllacrides Sharp 1895, OnjUacrinae Sauss. 1897, Qryllacrididae .Jac. u. Bianchi 1905.

Kräftig gebaute, geflügelte oder flügellose^ vorwiegend braun ge- färbte und verborgen lebende Tiere. Fühler immer lang, vielgliedrig. Kopf vertikal gestellt, mit kräftigen Kauwerkzeugen. Vorderschienen ohne Ge- börapparat. Tarsen 4 glie- drig, stark depreß, die Glieder stark gelappt und die Lappen oft gelenkig. Flügel mit eigenartigem Geäder, ohne Zirporgan. Sprungbeine gut entwik- kelt. Cerci lang. ? Lege- scheide aus drei Paaren. Etwa 20 Gattungen mit über 320 Arten. Davon im östlichen palaearkti- schen Asien etwa 12, im indomalayisch - ozeanisch - papuanischen Gebiete etwa 160, in Austrahen 50, im tropischen Afrika etwa 60 und im tropischen Amerika über 30. Grijllacris Serv., ParagnjUacris Brunner, Eremus Brunner und an- dere (Fig. 371).

Fig. 371.

Flügel von GryUacris iibialis Serv. (Gryllacridae).

Vergr. (Original.)

Überfamilie: Grvlloblattidae "Walk.

Familie: Grylloblattidae Walk. (Grylloblattiden). Grylloblattidae Walker 1914.

Eine bisher monotypische Gruppe, deren systematische Stellung noch nicht vollkommen geklärt ist.

— 458 —

Kopf relativ groß, vertikal gestellt, mit kleinen Komplexaugen und kräftigen Ortliopterenmundteilen, 5- bzw. Sgliedrigen Tastern. Fühler fadenförmig, mit etwa 25 — 30 Gliedern. Thoraxsegmente etwas depreß, nicht fest verwachsen. Das Pronotum deutlich größer als das Mesonotum, aber nicht scheibenartig erweitert. Pleuralplatten und Sternite gut entwickelt, aber nicht sehr groß. Hüften relativ groß, die hinteren etwas genähert. Beine kräftig, ohne Gehörorgan, die Hinter- schenkel etwas länger, aber nicht sprunglaeinartig aussehend. Tarsen

5 gliedrig. Hinterleib mit gut entwickelten gewölbten Tergiten, die nicht übereinandergrei- fen, und mit großen Sterniten; dazwischen mit weicher Haut. Cerci aus 8 gut geschiedenen Gliedern bestehend, fa- denförmig. 5 mit vor- ragender, aus 3 Paaren

Gryllohlaüa campodeiformis Walk. J (Grylloblat- tidae). X 2. (Nach Walker.)

bestehender Legescheide. Die Gattung GnjUoblatta Walk, mit einer Art aus den Gebirgen Canadas (Fig. 37'2).

Überfamilie: Tridactylidae Brunner.

Familie: Tridactylidae Brunner (Tridact yliden). Grylliae Latr. 1802 pp., Gryllides Latr. 1807 pp., Achetides, Gryllotalpidae Leach 1815 pp., Achetaedes Billb. 1820 pp., Grylloides Burm. 1829 pp.. Gryllodea Burm. 1838 i)p.. Brunner 1882 pp., Xyodea Fieb. 1853, Gryllotalpii pp., Tridactylites Sauss. 1877, Tridactylidae Brunner 1882, Tridaciylides Sharp. 1895, Gryllidi Acl. 1897 pp., Tridactylini Redt. 1900, Achetidae pp., Curtillinae pp. Kirby 1906.

Fig. 373. Tridactylus variegatus Latr. (Tridacty- lidae). X 4,5. (Xach Sharp.)

Fig. 374. Flügel von Tridaciijlus sp. (Tridacty- lidae). Stark vergr. (Original.)

Kleine Tierchen von meist dunkler, manchmal etwas metallischer Farbe, oft mit lichten Zeichnungen. Kopf schwach geneigt, mit gut ent- wickelten Orthopterenmundteilen. Fühler fadenförmig, aus höchstens 12 Gliedern bestehend, kurz. Facettaugen gut entwickelt, 3 Ocellen vor- handen. Pronotum groß, mehr oder weniger gewölbt, frei beweglich. Vorderflügel verkürzt, hornig und nur undeutlich die Adern zeigend, ohne

— 45ir

Zirporgan. Hintprflügel mit mächtigom, fein gefaltetem Analfächer. Sterna gut entwickelt, die Hüften ziemlich klein, nicht genähert. Beine relativ kurz, die vorderen mehr oder weniger deutlich als Graborgane kenntlich, ihre Schienen ohne Gehörorgan, meist verbreitert und borstig, Mittelbeine einfach, ihre Tarsen so wie die vorderen sehr zart, mit kurzem, oben ausgehöhltem Grundglied und langem, klauentragenden (2.) End- glied, das nach oben geschlagen wird. Hintei-schenkel sehr dick und als gute Springapparate entwickelt, die Schienen schlank, gekrümmt und gegen das Ende zu oft mit beweglichen Läppchen besetzt. Ganz am Ende mit mindestens 2 großen Anhängen, zwischen denen der stark reduzierte Tarsus als einfaches bewegliches Zäpfchen sitzt. Abdomen ziemlich kurz, mit 2 gliedrigen Cerci und langen Styli am 9. Segment. $ mit wenig vorragender, aus 2 Paaren bestehender Legescheide oder ohne solche. Scheinen meist an Ufern zu lelien. können gut graben und springen sowie gelegentlich auch auf dem Wasser laufen. Pflanzen- fresser.

Es sind 3 Genera mit zusammen etwa 55 Arten beschrieben, da- von 4 mediterran, 1 aus Japan, etwa 15 aus dem indomalayischen, 1 aus dem australischen Gebiet, 6 aus Afrika und etwa je 15 aus dem neark- tischen und neotropischen Gebiete. Tridacftjliis Oliv, und Ehipi- pteryx Serv. (Fig. 373, 374).

Überfamilie: Gryllodea (Burm.) m. (Grillen).

Grylliae Latr. 1802 pp., (iiyllides Latr. 1807 pp., Achetaotles ßillb. 1820 pp., Achetides Leach 1815 pp., Grylloides Buim. 1829 pp., Achelidae Steph. 1829, Achelina. Achelites Xewm. 1834, Gryllodea Burm. 1838 pp.. Brunner 1882 pp., Gryllidae St a.1 1875, Gryllidi Acl. 1897 pp., Achetidae Kirby 1906 pp.

Geflügelte oder flügellose, meist unscheinbar gefärbte Tiere mit relativ großem, meist ausgesprochen vertikal gestelltem Kopf und kräftigen Kiefern. Taster 5- bzw. Sgliedrig. Fühler meist lang und viel- gliedrig, sehr selten mit geringer Zahl von Gliedern. Facettaugen gut entwickelt. Körper niemals kompreß, meistens von fast rundem Quer- schnitt oder etwas depreß. Prothorax immer größer als die beiden ande- ren Segmente, aber selten sehr stark ver- größert. Pleuren gut entwickelt, ebenso die Sterna. Vorderflügel meist viel kürzer als die hinteren, in der Mehrzahl der Fälle beim (J mit mächtig entwickeltem Stridu- lationsorgan. Vorder- schienen mit fast immer gut kenntlichem Gehörorgan, Tarsen 3- oder selten 2gliedrig. Hinter- beine fast immer als Sprungorgane entwickelt, selten verkürzt und von den Mittelbeinen nicht stark verschieden. Hinterleib mit gut ent- wickelten, fast immer ziemlich langen Cerci, bei den $ fast immer mit vorragender, aber nur aus 2 Paaren bestehender Legeseheide (Fig. 375).

Die Gryllodeen sind ausgesprochen thermophil, fehlen in denkalten Gebieten und sind auch in den gemäßigten schwach vertreten. Leben von Pflanzen und Tieren. Manche versenken ihre Eier in Pflanzen- gewebe.

Fig. 375. Legescheide von Gryllus sp. (Gryllidae) (Original.) 7—9 Segmente; cc Cerci; gap Gonapophysen (2 Paare).

X 4.

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Familie: Giyllidae Sauss.

Achetida Leach 1815, Oryllidae Sauss. 1894.

Vorderbeine nicht schaufelartig erweitert, nicht mauhvurfartig, Hinterbeine immer von den anderen durch Länge und Form verschie- den, Sprungbeine. Tarsen Sgliedrig. $ mit gut entwickelter Lege- scheide. Zirporgane manchmal reduziert (o). Leben vorwiegend auf dem Boden, seltener auf Gebüsch oder Bäumen. Viele Arten können gut graben oder leben sonst verborgen. Teils phytophag, teils carnivor. Einzelne können sich auch auf oder unter Wasser bewegen.

LInt erf amilie: Oecanthinae Sauss.

Hypsallomeni Serv. 1839 pp., Oecanthii Sauss. 1877, Oecanthidae Brunner 1882, Oecanthinae Sa,\iss. 1894, Kirby 1906, Oecanthides Sha,T-p. 1895, Oecanthini Redt. 1900.

Meist frei auf Pflanzen lebende, vorwiegend blaß gefärbte und nächtliche Tiere von schlankem Bau. Die Hinterschienen mit 2 Eeihen kurzer Sägezähnchen, zwischen denen längere Dornen stehen. 2. Glied der Tarsen klein und kompreß (Fig. 376, 377).

Es sind etwa 40 Genera mit zusammen 120 Arten bekannt, davon etwa 3 palaearktisch, 20 indomalayisch-papuanisch, 4 australisch, 40 äthiopisch, 10 nearktischund 50 neotroj)isch. Die Genexa Amphiacusta Sauss., Endacusta Brunner, Phaeophilacris Walk., Oecanthus Serv. u. a.

Fig. 376. Fig. 377.

Vorderflügel von Oecanthus niverisDeg. Voideiflügel von Oecanthus niveus Deg.

(J (Gryllidae). Stark vergr. (Original.) J. Stark vergr. (Original.)

Unterfamilie: Gryllinae Kirby. Oryllii Sauss. 1877, OryllidaeO Brunnerl882, Oryllides Sharp. 1895, GryUini Redt. 1900, OryUinae Kirby 196.

Meist grabende oder verborgen lebende, mehr oder weniger dun- kel gefärbte Tiere. Hinterschienen ohne Sägezähne, nur mit Dorn- reihen. 2. Glied der Tarsen klein, kompreß (Fig. 378, 379).

Etwa 45 Genera mit fast 500 Arten, davon an 100 palaearktisch (vorwiegend mediterran), 140 indomalayisch-papuanisch, 30 austra- lisch, 110 afrikanisch, 30 nord- und 80 süd- und zentralamerikanisch. Die Genera: Nemobius Serv., Grylhis L., Aclieta Fabr., Grijllodes Sauss. u. V. a.

Unterfamilie: Eneopterinae Sauss.

Hypsallomeni Serv. 1839 pp.,i^?!eop(fm Sauss. 1877, Eneopteriytae Sauss. 1894, Eneopterides Sharp. 1895, Eneopteridaeet Platydactylidae Ja,c. u. Bianchi 1905.

Meist düster gefärbte Tiere, bei denen auch die (J manchmal kein Zirporgan haben. Hinterschienen mit Eeihen von Sägezähnen und Dornen. 2. Glied der Tarsen herzförmig, depreß.

Über 50 Genera mit etwa 280 Arten, von denen nur 5 im palaeark- tischen (mediterran und östliches Asien), etwa 80 im indomalayischen.

— 461 —

40 im ozeanisch-papuanisclion, 15 im austialischen, 30 im afrikanischen, 8 im nord- und 100 im zentral- und südamerikanischen Gebiete vor- kommen. Eneoftera Burm.. Madasuminn ^\'alk.. Orodmris V\\\., Podoscirtus Serv. u. a.

Unterfamilie: Ti'i j^oni diinae Kirliy.

Trigonidii Sauss. 1877. Trigonididae Uiunner 1882. Trigonidinae Sauss. 1894, Trigonidiides Sharp. 1895, Trigonidini Redt. 1900, Trigonidiidae Jac. u. Bianchi 1905. Tri'ionidiiiiiie Kirbv 1900. Trigonidiinae + HlenognjUinae Chopaid 1912.

Vielfach kleine Tiere. Die Hinteisehienen ohne Sägezähni'. nur mit Reihen von Dornen. 2. Glied der Tarsen herzf(">rmi<,'. dejireß. Manche Formen sind imstande, auf dem Wasser zu huifen und suj^'ar zu schwimmen.

Etwa 15 Genera mit über 130 Arten, davon nur etwa 5 palaeark- tisch (mediterran), über 50 indomalayisch-ozeanisch, 3 australisch, 30 äthiopisch, 4 nord- und 45 zentral- und südamerikanisch. Die Genera Tricjonidium^Aiwh., Paratrigoniäiinn Hrunner, (' yrtoxiphciBinnner u. a.

Fig. 378.

Acheta domestica L. ,;

(Gryllidae). X 1.5.

(Xach Sharp.)

Fig. 379.

Flügel von Gryllus campestris ^ ^ (Gryllidae).

Vergr. (Xach Prochnow.)

Unt erf amilie: Mogoplistinae Chopard. Myrmecophili Sauss. 1877 pp., Mogisoplistidae Brunner 1882, Myi'meoo- philinae Sauss. 189-t pp.. Myrmecophilides Sharp. 189.5 pp., Mogisoplistini Redt. 1900, Mogoplistinae Chopard 1912, Mogoplistidae Burr 1913.

Hinterschienen nur mit 2 Eeihen feiner Sägezähne, ohne Dornen. 2. Glied der Tarsen klein, nicht herzf(irmig.

Etwa 12 Genera mit kaum 80 Arten, davon etwa 8 mediterran, 30 indomalayisch-ozeanisch, 2 australisch, 20 afrikanisch, 5 nordameri-J J ' kanisch und 15 zentral- und südamerikanisch. Mogoplistes Serv»A C Ornebius Guer., Ectadoderus Guer. u. a. /* "^

Unterfamilie: Myrmecophilinae (Sauss.) m. Myrmecophili Sauss. 1877 pp., Mi/nnecophilidae Brunner 1882, Myrmeco- philinae Sauss. 1894 pp., Kirby 1906 pp., Myrmecophilides Sharp. 1895 pp., Myrme- cophilini Redt. 190Ü.

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Sehr kleine, merkwürdig gebaute, flügellose Ameisengäste mit mächtig verdickten Hinterschenkeln und verbreiterten, mit einigen kräftigen Dornen besetzten Hinterschienen. 2. Tarsenglied relativ schlank. Fühler relativ kurz und dick.

"2 Genera mit etwa 18 Arten, die sich auf alle gemäßigten und warmen Faunengebiete mit Ausnahme des äthiopischen verteilen. Myr- mecopliila Latr.

Familie: Gryllotalpidae Brunner (Maulwurfsgrillen).

Gryllotalpida Leach 1815 pp., Gryllotalpina Fieber 18.53, Gryllotalpii Sauss. 1877 pp., GryUolalpidae Brunner 1882, Oryllotalpinae Sauss. 1894, Gryllo- talpides Sharp. 1895, Grylloialpini Redt. 1900, Curiillinae Kirby 1906.

Vorderbeine schaufelartig erweitert, maulwurfähnliche Grab- organe. Hinterschenkel nicht oder nur wenig größer als die mittleren, kaum als Öprungorgane dienend. Tarsen 2— Sgliedrig. Prothorax sehr vergrößert, dick, gewölbt und fast walzenförmig. 5 Gonapophysen nicht vorragend. Geflügelt oder ungflügelt. Cerci lang oder sehr kurz. Unterirdisch lebende Tiere. Pflanzenfresser. Oft schädlich.

Fig. 380. Gryllotalpa (jryllotalpa L. ^ (Gryllotalpidae). Xat. Gr. (Nach Brunner.)

Fig. 382.

Cylindracheta Spegaz

zinii Gigl.-Tos.

(Gryllotalpidae).

'Nat. Gr.

(Nach Gigl.-Tos.)

Fig. 381. Flügel vonGryllolalpa hexadactyla Perty 5. Vergr. (Original.)

Unterfamilie: Gryllotalpinae (Sauss.) m.

Fühler lang, vielgliedrig. Tarsen Sgliedrig. Meist geflügelt, mit Zirporgan an den Vorderflügeln des (J. Gehörorgan an den Vorder- schienen. Cerci lang.

5 Genera mit über 40 Arten, die sich ziemlich gleichmäßig über alle gemäßigten und warmen Gebiete verteilen. Nur in Ozeanien, Neu-

— 4Ü3 —

guinea und Madagaskar scheint die Gruppe zu fehlen. Grijlloialpa Lalr. {=Curtilla Oken), Scapteriscus Scudd. u. a. (Fig. 380,' (381).

IJnt crf a inilie: CvlinilraclK^tinae ra. *

CijUndrachcliiUie tligl.-Tos 1914.

Ein auffallend spezialisierter Typus von zylindrise.ier, schlanker Gestalt. Augen stark reduziert, Fühler mit höchstens 11 Gliedern, Vorderschienen ohne Gehörorgan. Mittel- und Hinterbeine sehr kurz, die Tarsen nur 2gliedrig. Flügel fehlen. Cerci sehr kurz. Wurde in neuester Zeit mit Unrecht mit Embiodeen in Beziehung gebracht. Die Gattung C yUndracheta Kirby mit 3 Arten aus Patagonien und Australien. Soll in Pflanzen eindringen (Fig. 382).

Unterordiiuiii!': Acrjdiodea Biirm. eiuend. HaitdI. (Feldheusi'hrei'kon).

Acrydiana hatr. 1802, Acrijdii Latr. 1807, Gr)/Mirfcs Leach 1815, Acridites Latr. 1825, Acridioides Burm. 1829, Locuslidae Steph. 1829, Acridites Serv. 18;il. Locustites et Locustina 'S ewm. 1834, Acr i/ilimlae Kivhy IHH , Acridiodea Burm. 19.38, Xeuroptera pp.. Orvllidae pp.. Acridiiiae Swains 1840, Acridioda Fieb. 1853, ^cnV/joiWca Mayer 187 (), Handl. 1903. Acridiidi kc\. 1897, Acridii- dae Brunner 1900, Locusiidae Kirby 1910.

Mittelgroße bis große Tiere von vorwiegend kompresser Form. Kopf vertikal gestellt, mit geringer Beweglichkeit, hypognath und oft nach vorn mehr oder weniger verlängert, mit gut entwickelten Facett- augen und häufig auch Ocellen. Fühler meist einfach gebaut und aus weniger als 30 Gliedern bestehend, selten keulenförmig oder gesägt, nie borstenförmig und dünn auslaufend. Kiefer kräftig, mit gut ent- wickelten Kauladen und 5- bzw. 3gliedrigen Tastern. Prothorax immer größer als die anderen Segmente, oft sattelartig oder kompreß, häufig

gap.9

Fig. 383. Endsegmente von Pachytylus mi gratoriiis L. ^J. (Acrydiidae). y (Original.)

8, 9 Segmente; ce Cerci; pcn Puiis

Fig. 384. 5. Endsegmente von Pachytyhcs migratorius L. ^ (Acrydiidae). X 5. (Original.) 8—10 Segmente; cc Corei; gap uonapophysen.

nach hinten mehr oder weniger weit verlängert. Pleuren und Sternite gut entwickelt. Hüften ziemlich klein und nicht genähert. Vorder- schienen nie mit Gehörorgan. Die Hinterbeine immer, oft sogar viel länger als die Mittel- und Vorderbeine, ihre Schenkel fast ausnahmslos gegen die Basis verdickt (Sprungbeine). Flügel häufig mehr oder weniger reduziert, dachartig über dem Abdomen gefaltet ; die vorderen in der Regel derber als die hinteren, mit oder (selten) ohne Präcostalfeld. Hinterflügel meist mit sehr vergrößertem gefalteten Analfächer. Ein

— 464 —

Zirporgan nach Art der Locustarien nie vorhanden, aber meist eine etwas vorspringende Kippe, an der die Hinterschenkel mit sog. ,, Schrill- leisten" reiben (Vol. I, S. 65, F. 2). Hinterleib mit stark gewölbten Ter- giten und mehr flachen Sterniten, die durch weiche Haut verbunden sind. Cerci nicht verlängert, kurz und kräftig. 5 nie mit verlängerter Legescheide, Gonapophysen kurz und für gewöhnlich verborgen (Fig. 383, 384). Seitens des 1. Segmentes oft mit trommelartigem Gehör- organ (Vol. I, S. 151, Fig. 97). Kein ausgesprochener Kaumagen. Eine sehr formenreiche, vorwiegend thermophile Gruppe, die in den typisch kalten Gebieten fehlt. Phytophag und oft in Massen verheerend auf- tretend. Die Eier werden in Klumpen abgelegt und mit erhärtendem Sekret verkittet.

Familie: Acrydiidae m. (Feldheuschrecken, Sprengsei).

Oryllida Leach 1815, Acridiidae Brunner 1900.

Eine sehr formenreiche Familie von meist bodenbewohnenden und äußerlich matt (bodenartig) gefärbten Pflanzenfressern, deren Hinterflügel sehr oft besonders bunt gefärbt sind. Die Hinterbeine sind in der Regel typische Sprungbeine mit Schrillorganen an der proximalen Fläche, die an einer Ader der Flügel reibt. Gehörorgane meistens deutlich. Prothorax mehr oder weniger sattelförmig, meist etwas über den Mesothorax greifend, aber nie den ganzen Körper bedeckend. Alle Tarsen 3 gliedrig. Pulvillen zwischen den Klauen fast immer deutlich.

Es sind über 4200 Arten beschrieben, die auf etwa 940 Genera verteilt werden, von denen aber sicher viele überflüssig sind. Nur einzelne Arten dringen in das subarktische Gebiet vor. In den gemäßig- ten Gegenden ist die Gruppe relativ stärker vertreten als die Locusta- rien, dominiert aber trotzdem noch in den heißen Ländern. Palae- arktisch sind etwa 600, indomalayisch und ozeanisch 600, papuanisch 40, australisch und neuseeländisch 160, äthiopisch und madagassisch 1100, nearktisch 600, zentral- und südamerikanisch 1200 Arten. Zahl- reiche ,, Wanderheuschrecken", das sind Arten, die sich zeitweise enorm vermehren und dann in großen Zügen weiterziehen.

Unterfamilie: Oedipodinae Brunner.

Mutici Scudder 186 8, Oedipodidae'W aWi. 1870, Oedipodidae -\- Coelopterni- dae Stäl 1873, Oedipodidae -\- Eremobidae Brunner 1882, Oedipodides Sharp. 1895, Oedipodinae Brunner 1900, Oedipodini -f- Eremobiini Redt. 1900, Locuslinae -\- Thrinchinae -\- Batrachotetriginae Kirby 1910.

Stirne und Scheitel nicht in scharfem Winkel, sondern mehr ge- rundet ineinander übergehend. Prosternum unbewehrt, flach. Fühler länger als die Vorderschenkel. Scheitelgrübchen dreieckig und an der Basis gelegen oder fehlend. Die Genera Arpliia Stäl, Hippiscus Sauss., JLantliippus Sauss., Psophus Fieb., Oedaleus Fieb., Packytylus Fieb. (= Locusta Kirby) mit der Wanderheuschrecke migratorius L., Oedi- poda Serv., Pseudotrimeroiropis Rehn, Acrotylus Fieb., Sphingonotus Fieb., Thrinchus Fisch., Cuculligera Fisch., Eremohia Serv., Batracho- tettix Sauss., Trachypetrella Kirby (= Methone Stäl, mit sehr kom- pliziertem Zirpapparat) u. v. a. Über die ganze Welt verbreitet, be- sonders reich in Amerika.

— 029 —

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Neuntes Kapitel.

Mechanik Öes Insektenfluges.

Von Dr. Uskar Prochnow, Berlin-Lichterfelde.

Inhaltsübersicht.

Seite

I. Der Bau der Flugorgane 534

1. Der Bau der Flügel in Beziehung zu ihren Aufgaben 534

2. Flügelwurzel und Flügelmuskeln 540

a) Die unmittelbare Flügelbewegung 541

b) Die mittelbare Flügelbewcgung 547

c) Das Flügelgelenk 549

3. Die Abhängigkeit der Thoraxsegmente von der Entwicklung der Flügel 553

II. Die Verrichtungen der Flugorgane 554

1. Flugarten 554

2. Die Bewegungsform der Flügel 555

3. Steuerung 560

4. Abflug und Landung 563

5. Körpermaße und Flugverhältnisse bei Insekten 563

Literaturverzeichnis 568

I. Der Bau der Flugorgane.

1. Der Bau der Flügel in Beziehung zu ihren Aufgaben.

a) Flügelform.

Wie bei allen größeren Tieren, so ist auch bei den Insekten das Fliegen ein dynamisches. Die Tiere rufen durch geeignete Hebelghed- maßen einen in der Hauptsache aufwärts und vorwärts gerichteten Luftwiderstand hervor, der der nach unten wirkenden Schwerkraft mindestens das Gleichgewicht hält und die Tiere vorwärts treibt.

Die Insektenflügel, wie die Flügel fhegender Tiere überhaupt, sind fast stets länger als breit, und nur in verhältnismäßig wenigen Fällen sind Vorder- und Hinterflügel zusammen breiter als lang. Da die In- sekten, bei denen dies zutrifft — die Schmetterlinge und Fächerflügler — trotz sehr großer Flugfläche im A^erhältnis zum Körpergewicht schlechte Flieger sind, so werden wir schmale Flügel als brauchbarere Flugorgane ansehen müssen als breite. Der mechanische Grund dafür ist der, daß dann der Druckmittelpunkt weiter vom Drehpunkt entfernt liegt und die Arbeit eines Flügelschlages größer ausfällt, zumal der von der Luft auf den Flügel ausgeübte Gegendruck ungefähr proportional dem Qua- drat der Bewegungsgeschwindigkeit wächst. Auch wird eine größere

Fig. 1.

Flügelfornien von Insekten.

1 Ephemera mlgata L., 2. Deüephila elpenor L., 3. Musm domestica L., 4. eine Landwanze, h. Papüio

machaon L., fi. Xenos vespanim Rossi, 7. Te/cas laevivscuhis Etz., 8. JporM fra(aes» h 9. Oimbex

uariabilis Kl., 10. ^(«C!(n Ilübneri ^]gr.. 11. T/irips tulgatissima Halid., 12. Pterophorus pentadactylus h..

13. Libelltila depressa L., 14. Melohntha vulgaris Fabr. (Ans Leunis, Zoologie, R. Hertwig, Zoologie und Hof mann, GioGschmetterlinge oder Naturanfnahme.)

— 536 —

Beweglichkeit des Flügels erreicht, wenn er nicht mit einer breiten Fläche am Körper ansitzt. Offenbar zur Vermeidung hemmender Luftwirbel sind die Flügelenden wieder etwas zugespitzt. Die zweckmäßigste Form eines Insektenflügels zeigen uns die Insekten, die wegen ihrer Flugge- schickhchkeit den Namen ,,Fhegen" bekommen haben (Fig. 1).

Durch die elastischen Adern wird der dünne Flügel so versteift, daß er mit großer Geschwindigkeit bewegt werden kann, ohne vom Luftdruck zerrissen oder zu stark durchgebogen zu werden. Die Hauptadern liegen aus dynamischen Gründen vorn; so kann der Flügel scharf die Luft durchschneiden. Andere Hauptadern ziehen diesen Adern unge- fähr parallel, etwas nach hinten gebogen; sie dienen dazu, den Flügel zu straffen und seine Durchbiegung durch den Luftwiderstand auf ein ge- ringes, unschädliches Maß zu beschränken. Die Queradern, die unge- fähr senkrecht zu den Längsadern verlaufen, scheinen — abgesehen von ernährungsphysiologischen Zwecken bei der Entstehung des Flügels — die Aufgabe zu haben, zu verhindern, daß sich der Flügel bei der heftigen Bewegung in sich zusammenschiebt. Durch eine stärkere Ausbiegung der Längsadern nach hinten wird oft derselbe Zweck erreicht. Der Hinterrand des Flügels ist in der Regel nicht durch Adern versteift; hier tritt ja auch kein großer Luftwiderstand auf. Gerade dadurch aber entsteht die Gefahr der Wirbelbildung, und zu ihrer Beseitigung dient das allmähhche Auslaufen der hier schmiegsamen Flügelmembran.

b) Differenzierung der Flügel.

Obwohl wir über die Phylogenie der Insektenflügel wenig Sicheres wissen und daher hauptsächlich auf hypothetische Schlüsse aus dem gegenwärtigen Nebeneinander der Flügelformen angewiesen sind, wenn wir die Entwicklung der Insektenflügel verfolgen wollen, so kann es doch als sehr wahrscheinlich gelten, daß Formen mit zwei näherungs- weise gleichen Flügelpaaren die Ausgangsformen für die weitere Ent- wicklung waren.

Auf dieser Stufe stehen heute die Ephemeriden (Ephemera, Fig. 1,-?), Libelluliden (Fig. 1,13), und Neuropteren, z. B. Myrmeleon, deren Vorder- und Hinterflügel fast gleich groß sind und eine feine, oft netzförmige Aderung mit weitgehender Homologie der einzelnen Teile in beiden Flügelpaaren zeigen.

Von diesen Formen kann man zwei Reihen ableiten, je nachdem ob die Hinter- oder Vorderflügel mehr entwickelt sind, nämlich einmal die Trichopteren, Orthopteren, Rhynchoten, Coleopteren und Strepsi- pteren mit gliedweise fortschreitender Vergrößerung der Hinterflügel und Verkümmerung der Vorderflügel und zweitens die Lepidopteren, Hymenopteren und Dijjteren mit gliedweise fortschreitender Vergrö- ßerung der Vorderflügel und Verkleinerung oder Verkümmerung der Hinterflügel. Die äußersten Glieder bilden die Ordnungen mit primärer und sekundärer Flügellosigkeit, die Apterygoten und Aphanif)teren.

Besonders auf Inselgruppen mit stürmischem Klima, wo das Flugvermögen verderblich ist. finden sich häufig Vertreter anderer Insektenordnungen mit rückgebildeten Flügeln. So leben auf den Kerguelen die ungeflügelte Diptere Cahjcopteryx Moseleiji Eaton, die Motte Emhrijonopsis halticeUa Eaton mit sehr verkürzten Flügeln. Dazu kommen zahlreiche flügellose Rüsselkäfer der Gattung Ectem- norhinus (C. Chun, 1900).

— 537 —

Bei den Trichopteren — die man allerdings mit demselben Eeclit in die andere Reihe stellen kann — sind die Yorderfügel weniger zart als die Hinterflügel und im Gegensatz zu diesen mehr mit haarartigen Ge- bilden versteift; doch werden beide Flügolpaare in gleicher Weise bewegt. Bei den Orthopteren sind die Fliigelpaare mehr ungleich, die Vorder- flügel pergamentartig, die Hinterflügel weichei-, bi'eit und fächerartig faltbar. Bei den ßhynchoten haben zahlreiche Arten halbhornige, an der Spitze weichhilutige Vorderflügel und häutige Hinterflügel. Die Strepsipteren (Fig. l,ö) schließhch zeigen verkünnnerte, hakenartige Vorderflügel und fächerartig faltbare, breite Hinterflügel.

Unter den Lepidojiteren finden sich neben Formen, deren Vorder- und Hinterflügel sehr gleichmäßig entwickelt sind, vielfache Übergänge zu stark davon abweichenden Typen, bei denen die Vorderflügel die hin- teren an Größe und Festigkeit weit überragen. Bei den Hymenopteren ist dies die Begel und bei den Dipteren sind nur noch Rudimente des zweiten Flügelpaares vorhanden.

Im allgemeinen sind die Insekten mit wohl ausgebildeten Vorder- flügeln geschicktere Flieger als die Formen, bei denen die Hinterflügel vorwiegend die Flugarbeit leisten (s. Steuerung).

Wenn man so allein die Entwicklung der Flügel zugrunde legt, ergibt sich folgende stauimbaumartige Anordnung der Insekten- ordnungen:

Aphaniptera Diptera Strepsiptera

Hynienoptera Lepidoptera

Coleoptera Rhj'nchota Orthoptera

Trichoptera

Neuroptera

Odonata

Apterygota

Voß (1913) unterscheidet folgende drei Haupttypen:

I. Den Orthopterentyp als niederen Typ, gekennzeichnet durch gleichwertige direkte und indirekte Flugbewegung, durch kinematisch und anatomisch mehr oder weniger vereinigte Flügelpaare.

Dazu zählt er die Modellgruppen

1. der Orthoptera genuina, Plecoptera, Embidaria, Corro- dentia,

2. der Dermaptera,

3. der Rhynchota, Coleoptera, Strepsiptera,

4. der Neuroptera, Epheraeroidea, Trichoptera.

IL Den Odonatentyp, als Flügeltyp der Adervermehrung, mit vor- nehmlich direkt wirkenden Flugmuskeln und getrennt wirken- den Flügelpaaren. Vertreter dieses Typus sind die Libellen. III. Den Hymenopterentyp als höchsten Typ, wo beide Flügelpaare als kinematische Einheit wirken oder das hintere rückgebildet ist und die direkten Muskeln ganz zurücktreten.

— 538 —

Dazu zählt er die Modellgiuppen

1. der Lepidopteren,

2. der Hymenopteren,

3. der Dipteren.

Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse zu schheßen, ist jede derartige Einteilung eine durchaus vorläufige, da vergleichende gründ- liche Untersuchungen erst angestellt werden.

c) Verbindungen der Flügelpaare.

Von den Insekten, die zwei Flügelpaare haben, bewegen nach Poujade die Libelluliden, Perliden, Sialiden, Hemerobiiden, Myrme- leontiden, Acridiiden, Locustiden, Blattiden, Termiten die Vorder- und Hinterflügel unabhängig voneinander. Bei ihnen sind daher keine Vor- richtungen getroffen, um eine einheitliche Fläche zu erzielen; vielmehr ist der Zwischenraum zwischen beiden Flügelpaaren beim Fluge oft recht bedeutend.

Im Gegensatz dazu stehen Gruppen, in denen Vorder- und Hinter- flügel wie eine einzige Platte wirken. Hierher gehören Hymenopteren, Lepidopteren, Trichopteren, Cicadiden und Psociden.

Zur Verbindung der Flügelpaare sind besondere Hafteinrichtungen ausgebildet. Unterseits an der Basis der Hinterflügel nahe dem Vorder- rande befindet sich bei zahlreichen heteroceren Lepidopteren, nämlich bei Sphingiden, Noctuiden, Geometriden, Cheloniariern und Pyraliden und bei Cossus S eine steife aus einer Ader entstandene Borste oder ein Bündel weniger Borsten, die hinter ein elastisches Band greifen, das die Vorderflügel an ihrer Basis unten in der Nähe des Hinterrandes tragen (Dietrich, Stett. Ent. Ztg. 1862).

Bei den Hymenopteren und Aphididen hängen die Hinterflügel von unten her durch kleine, an ihrem Vorderrande befindliche Häkchen am Hinterrande der Vorderflügel.

Bei Zikaden, Trichopteren und unter den Lepidopteren bei den Sesien greift der der Länge nach umgebogene Hinterrand der Vorder- flügel in den ähnlich umgebogenen Vorderrand der Hinterflügel ein (Kolbe, 1893).

Bei den Ehopaloceren bedeckt der Vorderflügel die Vorderrand- basis des Hinterflügels.

Bei kleinen Insekten scheint nach Pütter (1912) die Zähigkeit der Luft zu bewirken, daß die Anforderungen an die Flügelbeschaffenheit ge- ringer sind. Die zerschlitzten Flügel z. B. der Federmotten (Fig. 1,10, 12) nämlich würden uns zum Fluge ganz ungeeignet erscheinen, wenn wir ihre Flügelfläche nicht als einheitlich wirkend ansehen könnten. Es müssen also hier die nur durch Haare verbundenen Teile einen hin- reichenden Luftwiderstand hervorrufen. Wahrscheinlich tragen hier die Zähigkeit der Luft und die Luftreibung dazu bei, daß die kleinen Tiere ihren langsamen Flug ausführen können.

d) Flügelgeäder. Da der Verlauf der Adern des Insektenflügels sehr weitgehende Ab- weichungen zeigt und der Flügel aller Formen doch in der Hauptsache die gleiche mechanische Funktion hat, so werden wir nicht erwarten können, aus mechanischen Prinzipien den Verlauf der Adern verstehen zu können. Das trifft nur für die bereits oben erwähnten Hauptmerk-

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male zu, die im allgemeinen allen Insektenflügeln eigen sind: für die Ausbildung der Hauiitadern als Längsadern und ihre Lage am vorderen l'lügehande. Queradern können fast ganz fehlen, wenn die Haupt- adern deren Funktion übernehmen. Das ist namentlich bei den gut- entwickelten Flügeln von Dipteren (Fig. 1.-3) und Schwärmern der Fall. Unentbehrlich zur Festigung des Flügels scheinen Queradern jedoch be- sonders im Basalfeld größerer Arten zu sein. Bei sehr kleinen Hynieno- pteren, z. B. Phäijgaster, Mymar, Teleas (Fig. 1, 7) ist die Flügelmemliran an sich so fest, daß die Adern überhaupt bis auf Beste fehlen.

Zur LTnterstützung der Längsadern dient bei relativ geringer Ent- wicklung der Flügelfläche eine Längsfaltung. So ist der Libellenflügel in der Längsrichtung gefaltet, so daß ein Querschnitt eine zickzack- förmige Linie ergibt. Es liegen also viele Teile der Flügelmembran und der Queradern in der Druckrichtung, so daß der Widerstand ein weit größerer ist, als wenn der Flügel eben wäre. Allerdings ist dieses Mittel kein ökonomisches; denn unzweifelhaft wird der Flug dadurch gehemmt. Wenn die Libellen trotzdem sehr geschickte Flieger sind, so liegt das an der hohen Ausbildung der Flugmuskulatur und der Teile der Flügel- basis.

Sind die Adern dünn, so ist ihr Querschnitt in der Begel mehr oder minder kreisförmig; dicke Adern jedoch zeigen häufig elliptischen oder viereckigen Querschnitt und solche Lage zur Druckrichtung, daß viele Elemente in der Druckrichtung liegen, so daß eine Durchbiegung oder gar Knickung möglichst vermieden wird.

So ist bei den Libellen nach von Lendenfeld (1881) der erste Strahl, der bei der Flügelbewegung am meisten beansprucht wird, luft- hohl und von viereckigem Querschnitt. Eine Diagonale dieses Quer- sclmittsvierecks liegt in der Flügelebene. Dieser Strahl wird nämlich in zwei Hauptrichtungen bewegt, nach vorn-unten und nach hinten-unten. Bei der Bewegung nach vorn-unten wirkt die Kraft in der Richtung der oberen vorderen und unteren hinteren Seite des Querschnitts, bei der Eückbewegung nach hinten und unten in der Richtung der beiden an- deren Seiten. Dieser Strahl ist also gerade dieser Beanspruchung beso- ders angepaßt.

e) Flügelfaltung.

Wenn durch Differenzierung des vorderen Flügelpaares zum Zwecke des Schutzes die ganze Flugarbeit dem anderen aufgebürdet wurde und sich dieses entsprechend vergrößerte, so wäre der Schutz gerade für die empfindlichsten Teile, die Flügelenden, nicht erreicht worden, wenn nicht gleichzeitig eine Einrichtung sich entwickelt hätte, die Hinterflügel so weit zusammenzulegen, daß sie unter den schützenden Decken der Vor- derflügel Platz finden konnten.

Erfolgte die Vergrößerung der Flügel in der Breite, so mußte eine Längsfaltuug eintreten. Diese finden wir bereits bei Lisekten, bei denen die Vorderflügel nicht eigentlich das Merkmal der Deckflügel tragen, bei den Bombycideu und Noctuiden unter den Lepidopteren. Sind die Hinterflügel sehr breit und der Körper und die Vorderflügel schmal, so tritt bei manchen Heteroceren eine Einrollung ein (z. B. bei Emydia). Bloße Längsfaltung zeigen ferner die Strepsipteren und die Käfergattung Atradocerus.

Wurden die Hinterflügel so laug, daß sie über die Decken hinaus- geragt hätten, so mußten sie quer gefaltet werden. Derartige Faltungen

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zeigen die meisten Käfer (Fig. 2), und zwar z. T. eine einfache, z. T. eine doppelte Querfaltung (vgl. Stellwaag, 1914).

Eine dreifache Faltung zeigen die fächerförmigen Hinterflügel der Forficuliden, da unter den kurzen Decken sehr wenig Raum vorhanden ist. Zuerst wird der Flügel fächerartig zusammengelegt und zugleich der Spitzenteil gegen die Flügelwurzel umgeschlagen. Dann wird der soweit zusammengeklappte Flügel nochmals nach unten umgeschlagen und gleichzeitig der Spitzenteil der Länge nach gefaltet (Kolbe, 1893).

2. Flügelwurzel und Flugmiiskelu.

Die Flügelbewegung erfolgt bei den Insekten in der Hauptsache durch zwei verschiedene Muskelbetätigungen: 1. die Muskeln heften sich an die Flügelwurzel an und bewegen die Flügel unmittelbar oder

2. die Flugmuskeln verändern die Form des Thorax und bewegen da- durch mittelbar die Flügel, indem dorso ventrale Muskeln die Wölbung der Rückenplatte der Brust ab- flachen, Längsmuskeln und schräge Muskeln sie erhöhen; dabei wird die Flügelbasis mitbewegt und der Flügel liei gesteigerter Wölbung gesenkt, bei v(!rniinderter Wölbung gehoben, so (laß sich eine Drehbewegung um die äußeren Teile der Basalplatte ergibt, ähnüch wie wenn sieh ein Euder um die Dolle dreht (Fig. 3).

Entsprechend der ursprüng- lichen Muskelanordnung bei den Li- sekten dürfte die unmittelViare Flügelbewegung stammesgeschicht- lich älter sein, während sich die mittelliare Flügelbewegung, folgend dem richtenden Einfluß des Luft- widerstandes, besonders durch Ausgestaltung der Flügelwurzel daraus entwickelt hat (vgl. Voß, 1914). '

Die Ausbildung der Flügelmuskulatur und der basalen Skeletteile des Flügels ist in den einzelnen Insektenordnungen recht verschieden. Die Flugmuskulatur eines Käfers ist im Kapitel ,, Muskulatur und Endoskelett" dargestellt (S. 444—446).

Bei Lepidopteren, Dipteren und Hymenopteren fand von Lenden- feld (1881) nirgends weniger als sechs Muskeln für jeden Flügel ausge- bildet.

Besondere Verhältnisse liegen bei den Insekten vor, die Vorder- und Hinterflügel direkt und nicht gleichzeitig bewegen.

Eingehend sind diese mechanisch höchst komplizierten Flugwerk- zeuge untersucht bei den Libellen von R. von Lendenfeld (1881), dann bei verschiedenen Typen von Amans (1885), Ch. Janet (1899), bei den Gryllen von Fr. Voß (1905), bei den Bienen und Lamellicorniern von Fr. Stellwaag (1910 und 1914). Erwähnt seien noch die vergleichentlen Untersuchungc'n von Voß (1913 und 1914).

Fig. 2. Flügelfaltung bei Enjales ftiber L.

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Die mehr unmittelljarr Flügel bfwegun^' werde an dem Beispiel des Libellenfluges in Anlehnung an E. von LiMidenfeld daigestellt, die mittelbare Flügelbewegung am Beispiel des Bienenfluf^es in Anlehnung an Stellwaags Darstellung (1910) behandelt.

a) Unmittelbare F 1 ü g e 1 b e w e g u n g.

k) Die Flügelwurzel der Libellen.

Von dem Propleuron (Fig. 4/5 a. b, c) ersclieinen die vorilere und

hintere Randleiste, die den Flugmuskeln paralli'l laufen, gewissermaßen

als Strebepfeiler besonders stark chitinisiert. Vom hinteren oberen Eande

des Propleuron geht der Processus propleurontis (c) nach olien al), durch

Fig. 3.

Schematischer Querschnitt durch das zweite Brustsegment einer Ameise zur Er- läuterung der indirelrteu Flügelbewegung. (Nach R. Hesse, 1910.)

Die doTsoventralen Muskeln 1 flachen die dorsale Wülbnng der Brost ab (J), die Längsmnskein 3 er- höhen unter Beihilfe der schrägen öluskeln 3 die Wi'ilbunsi: 4'. Dabei wird die Basalplatte, der der Flü<;el aufsitzt, raitbewegt, so daß bei ab^'eflachter Rüekenwülbung (./) der Flügel erhoben (5). bei ge- steigerter Wölbung der Flügel gesenkt wird. Die Steuerung erfolgt durch direkt wirkende Muskeln.

dessen Foramen {d) die Sehnen des Pronator radii in-inii alae primae und des Abductor alae primae (^i, Bi) hindurchgehen. Auch am Mesopleu- ron (c, /, g, i) ist ein Processus (g) ausgebildet, durch dessen etwas flacheres Foramen (/() die Sehnen der entsprechenden Muskeln (^u, ßn) hindurchgehen. Nach rückwärts gehen von den Processus pro- und mesopleurontis zwei Claviculae [alae primae (n) und alae secundae (o)] ab, die hinten gelenkig mit den Postclaviculae (^i, zu) verbunden sind. Das Metapleuron entbehrt eines Fortsatzes.

Von dem Rückenteile tragen Meso- und Metanotum (IVg, N^) auf der Innenseite viele Chitinstückchen, die die Muskelkraft auf die Flügel über-

Fig. 4.

^W^::

Fig. 4 u. 6.

Bückenskelett von Ltbellula depressa L., linke Seite von innen gesehen. Präparat

durch Kochen in Kalilauge erhalten. (Nach R. von Lendenfeld. 1881.)

abc Propleuron ; bc obere) ac hintere Randleiste des Propleuron ; o Processus proplearontis ; d Forsmeu processas propleniontis ; »fgi Mesopleuron; ef vordere, fg obere, gi hintere Randleiste des Meso- pleoron; g Processus mesoplenrontis ; h Foramen processas mesopleurontis ; klm Metaplenron ; A;< vordere, Im obere Randleiste des Metaplenron; li, 2i, ^i, ^j, 5i. 6i Radius primag, secondus . . . sextos alae primae; Ju, 3ii, 3n, ^n, 5ii, ou Radius primus, secundus . . . sextus alae secandae; cti Humerus alae primae: ßi Scapula alae primae; an, ßii Humerus und Scapula alae seeundae ; n Clavionla alae primae^ 0 Clavicula alae seeundae; yi Processus inferior radii tertii alae primae ; (fi Processus superior radii tertii alae primae; Si Subscapalaris alae primae; sj saprascapnlaris alae primae; ui Hasilare radii tertii alae primae; r| Basilare radii quinti alae primae; j/i Basilare radii qnarti alae primae; ('j Interbasilare anticus alae primae; ni Interbasilare pobticus alae primae; xi Postclavicuta alae primae; vi Crista adductoris alae primae ; Li Ligamentam alae primae ; pi Subligamentum alae primae ; Ni Pronotum ; iVjg Mesonotum ; jVs Metanotum ; Pi Processus anticus mesonoti ; P2 Processus posticus mesonoti ; Afi Condylns mesonoti ; M^ Condylus metanoti ; Qi Crista postira mesonoti : Q2 Crista postica metanoti ; Ti Lamina tensoris pars major alae primae ; ti Lamina tensoris pars minor alae primae; Wi Supralamina alae primae; X\ Condylus sapralaminae alae primae; Ai Tendon abdactoris alae primae; Bi Tendon pronatoris radii primi alae primae: Ci Tendon flexoris alae primae; X>i Tendon flexoris radii qointi alae primae; Ei Adductor radii qninti alae primae; JF\ Tendon supinatoris alae primae; Oi Tendon pronatoris aJae primae; IIi Insertiona- fläche des Tensor alae primae. (Die Indioes II bezeichnen die entsprechenden Gebilde des zweiten Flügels.)

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trai^'on. In der Mitte des Vorderrandes des Mesonotum liegt die Sub- scapulaiis alae primae (Sj), ein sehr starker transversaler Stab, dessen laterales Ende unter der Scapula alae primae (ßj) liegt; diese stützt sich bei der Abwärts bewegmig des Flügels auf das Ende der Öubscapularis, indem sie, als einarmiger Hebel wirkend, samt dem Flügel durch den Elexor alae primae (Fig. 6c) abwärts gezogen wird. (Die Processus an- ticus und posticus mesonoti (P^ und P2) dienen zur Befestigung eines die Muskelgruppen beider Siüti'n trennenden Ligamentes, das auch zur Darmaufhängung dient.) Am Ytn-derrand des Metanotum liegt der sehr lange Cliitinstal) der Subscapularis alae secundae (<S'n), der funktioiaell mit der Suljscapularis alae primae übereinstimmt, indem er den Druck der Scapula alae secundae aushalten muß. Da sich bei den Vorder- flügeln der Muskeldruck auf die Scapula auf Pronotum und Subscapu- laris verteilt, bei den Hinterflügeln aber allein von der Subscapularis ausgehalten werden muß, ist hier das dem Druck ausgesetzte Ende dieses Skelettstückes viel stärker als das der vorderen Subscapularis.

Etwas hinter der Mitte der Eückenplatte des Mesonotum liegt in der Symmetralebene der große Condylus mesonoti (Mj), woran seitlich hinten-oben das Ligamentum alae j^rimae (Lj) inseriert, während sich weiter unten das Subligamentum alae primae (2^1) daran anheftet. Als Stütze dient die Crista postica mesonoti (gi). Ganz ähnliche, nur stär- kere Teile leisten das Entsprechende für den Hinterflügel (Ln, pu, qu). An zwei horizontalen Platten, der Lamina tensoris alae primae, pars major (Ti) und pars minor (/j) liegt das obere Ende des Tensor alae primae. Die vorderen Enden dieser Skelettstücke sind mit verdickten Eollen- gelenkhöckern von elliptischem Querschnitt in die Masse der Sub- scapularis so eingeschoben, daß sie sich nicht daraus entfernen können. Beide Teile der Lamina alae primae wirken daher bei der Kontraktion des Tensor als einarmige Hebel. Ähnlich ist wieder die Einrichtung für die Hinterflügel, jedoch mit dem Unterschied, daß die Lamina (Tu und fii) hier größer ist und ihr üelenk mit der Subscapularis ein Scharnier- gelenk mit horizontaler Achse ist. Die Abwärtsbewegung der Lamina bei der Kontraktion des Tensor alae secundae überträgt sich dann auf die darüberliegende Supralamina.

Am Condylus mesonoti (Mj) entspringt, gelenkig daran verschieb- bar, der elastische Stab der Supralamina alae primae {ivi), der in der Gleichgewichtslage fast horizontal liegt. Li seiner Mitte ist er mit der Lamina alae primae verwachsen. Bei einer Abwärtsbewegung der Lamina infolge der Kontraktion des Tensor wird dann auch die Supralamina nach abwärts gezogen und überträgt diese Bewegung auf die drei an ihrem zentrifugalen Ende sich ansetzenden Chitinstücke des Interbasilare anticus, Interbasilare posticus und Basilare radii tertii alae primae (pi, jii, iii). Zugleich wird der am Condylus angreifende elastische Stiel abwärts gebogen und gespannt. Nach Aufhören der Kontraktion des Tensor schnellt der Stiel wieder zurück und zieht auch die drei Basilar- stücke nach sich. Bei dieser rhythmischen Bewegung wird aucli das Sub- ligamentum alae ^irimae (pi) mitbewegt und übt dabei eine gewisse Hemmung auf die Wirkung des Ligamentum alae primae (Lj) aus. — Ähnlich liegen die Verhältnisse wieder am Hinterflügel.

Das Interbasilare posticus alae primae (icj) verläuft vom zentri- fugalen Ende der Supralamina nach hinten und überträgt die Abwärts- bewegung der Lamina auf das innere Ende des fünften Strahles, so daß dieses bei der Kontraktion des Tensor abwärts, bei der Rückwirkung des

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elastischen Stieles der Supralamina aufwärts bewegt wird. Bei starker Kontraktion des Ligamentum kommt der fünfte Strahl auf die knopf- artige rückwärts gelegene Verdickung dieses Interbasilare zu liegen.

Zwischen Supralamina und Interbasilare posticus liegt ein winklig gebogener Chitinstab, das Basilare radii tertii (mj und wn), in dessen Winkel das innere Ende des dritten Strahles hin und her gleiten kann. Durch die Verbindung mit der Supralamina wird die durch den Tensor bewirkte Bewegung im entgegengesetzten Sinne auf den dritten Strahl übertragen, indem sich dieser als zweiarmiger Hebel wirkende Strahl um die — bei Vorder- und Hinterflügel verschiedenartig gestaltete — Post- clavicula (^i und Zu) dreht. Zur festen Verbindung dieses Basilare mit der Supralamina trägt wesentlich der Condylus supralaminae bei {xi und Xu), ein mit der Supralamina durch eine Art Kugelgelenk festver- bundener Chitinzapfen.

Zur Übertragung der Kraft des Tensor auf den vierten Strahl dient der zweiarmige Hebel des Basilare radii quarti {iji und iju), so daß bei Kontraktion des Tensor der vierte Strahl gehoben, bei der Wirkung des elastischen Stieles der Supralamina aber gesenkt wird.

Als Gelenk für den fünften Strahl dient die Gabel des Basilare radii quinti (rj, ru), in der sich dieser wie in einem Scharniergelenk bewegt. Zentripetal greifen Adductor radii quinti und Ligamentum an, zentri- fugal der Flexor radii quinti. Dadurch wird der fünfte Strahl abwech- selnd wie ein zweiarmiger und wie ein einarmiger Hebel bewegt, nämlich gehoben und gesenkt.

Auf den ersten Strahl wird die Bewegung des Tensor durch die Suprascapularis {sj, su) und die Scapula (ßi, ßü) übertragen, indem die Suprascapularis sich auf die Scapula stützt und diese sich um den Fortsatz der Subscapularis dreht. Da die Angriffsstelle der Drehkraft näher der Mediane liegt als der als Unterstützungsstelle dienende Teil der Subscapularis, so wird bei einer Kontraktion des Tensor der zentri fugale Teil der Scapula und damit der erste Strahl gehoben. Die an die Scapula mehr zentrifugal herantretende Sehne des Flexor zieht dagegen die Scapula und damit den Humerus {aj, an) und den ersten Strahl wie einen einarmigen Hebel abwärts Der Humerus und infolge seiner Ver- bindung mit dem ersten Strahl durch ein einachsiges Gelenk auch dieser Strahl selbst werden durch die Sehne des kleinen Pronator radii prirai, die sich oben an den Humerus anheftet und nach unten und vorn zieht, von oben nach vorn gedreht.

Während der zweite Strahl keiner besonderen Bewegung fähig ist, wird dem dritten Strahl, der sich um den Berührungspunkt mit der Sub- clavicula in vertikaler Eichtung, um den Humerus in horizontaler Rich- tung drehen kann, außerdem durch die Anheftung der Sehne des Supi- nator an seinem hinteren Vorsprung {\) und des Pronator an seinem vorderen Vorsprung (yi) eine Drehung um seine eigene Längsachse auf- gezwungen.

Der vierte Strahl hat wieder keine eigene Bewegung. Der fünfte jedoch kann um drei sich vertikal kreuzende Achsen gedreht werden: um eine vertikale, durch den Humerus gehende, um eine horizontale, senkrecht zum fünften Strahl liegende und durch das Basilare radii quinti gehende x\chse und schließlich bei der Pronation und Supination des ganzen Flügels um seine eigene Längsachse. Der Adductor radii quinti bewegt diesen Strahl nach rückwärts, der Flexor radii quinti nach unten und vorn, das Ligamentum nach innen.

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ß) Die Flugmuskulatur der Libellen.

Dicht unter den Pleurae liegen sechs Muskeln, drei für den Vorder- t'lügel, drei für die Hinterflügel. Sie entspringen an den unteren Eand- leisten der Pleurae und an den transversalen Chitinplatten, die von diesen Leisten nach innen ragen und die Muskulatur der Flügel von der der Beine trennen. Dies sind der. Pronator radii prinii {b). der Abductor (a) und der Flexor (c) jedes Flügels. Die Pronatoren und Abductoren stehen sehr schief, die Flexo- ren steiler; alle ver- laufen von vorn-unten nach hinten-oben. Un- ter diesen Muskeln, also der Symmetrieebene genähert, liegen die Flexores radii quinti parallel den Abducto- ren und die Adducto- res radii quinti. Dies sind kleine von vorn nach hinten verlaufen- de, dem Rücken dicht anliegende Muskeln. Xoch weiter nach der Medianebene zu liegen die Pronatoren und Su- pinatoren und die Ten- soren der beiden Flü- gel; diese Muskeln ver- laufen von der Bauch- seite schräg nach hin- ten und oben, die Pro- natoren und Flexoren steiler, die Suj^inatoren mehr horizontal.

Der Abductor (o-i) des ersten Flügels zieht dessen ersten Strahl und damit den Flügel selbst horizontal nach vorn.

Der Pronator radii primi alae primae (fci) dreht den ersten Strahl von oben nach vorn.

Der Flexor (cj), der stärkste von allen Flügehnuskeln, der sich mit einer kurzen Sehne '*"""" unten im Mittelfeld der Scapula anheftet, zieht die am Innenrand eingelenkte Scapula des Yorderflügels soweit nach unten, bis ihr äußerer Rand die obere Rand- leiste des Meso23leuron berührt.

(Xach R. von

Fig. 6. Die Flügelmuskeln von Agrion puella. Lendenfeld. 1881.)

1. Linke Seite des Thorax nach Abtragung der Pleurae. Die oberflächlich gelegenen Muskeüi.

2. Linke Seite des Thorax nach Abtragung der Pleurae und der oberflächlich (Fig. 6, 1) gelegenen Muskehl. Die innerlich gelegenen Muskeln.

3. Durchschnitt des Thorax. Schnittebene senkrecht auf die Richtung der Flexoren. Die Buchstaben in den drei Figuren sind gleichbedeutend:

7. Vorderflügel, //. Hinterflügel (auch als Index : z. B. ai Abductor al&e primae); a Abductor, b Pronator radii primi; e Flexor; d Flexor radii Adductor radii riuinti ; f Pronator, ^f Siipinator; h Tensor; 1_. 2, 3 erstes, zweites, drittes Beinpaar.

Handbuch der Entomologie, Bd. I.

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Der Flexor radii quinti ahie primae (c/j) zieht den fünften Stvrtlil nach unten und vorn.

Der Adductor radii quinti alae primae (ei) ist ein kleiner kurzer Mus- kel, der sich an der Basis des fünften Strahles anheftet und diese nach vorn zieht, wodurch der in diesem Falle als zweiarmifjer Hebel wirkende fünfte Strahl nach hinten bewegt wird.

Der Pronator alae primae (/j) inseriert an der Unterseite des Pro- cessus superior radii tertii in der Nähe seines Endes und dielit den ersten Flügel von oben nach vorn.

Der Supinator alae primae (gi) endigt bereits in halber Höhe des Thoraxraumes und schickt eine Sehne an die Unterseite der Verdickung' am Ende des Processus inferior radii tertii. Er dreht den ersten Flügel von oben nach hinten.

Der Tensor alae primae (/ij) ist ein großer, steiler, am oberen Ende gesjjaltener Muskel, der sich ohne Sehne an die Flügelbasis anheftet und diese abwärts zieht, wodurch der Flügel als langer Hebelarm eines zwei- armigen Hebels gehoben wird.

Diese Muskeln — abgesehen von dem Pronator radii primi. der bei einigen Libelluliden nicht aufgefunden werden konnte — fand v. Len- denfeld bei allen Libelluliden, die er untersuchte.

Wie im Bau des Skeletts, so zeigen die Libellen auch im Bau der Flugmuskulatur für Yoi'der- und Hinterflügel weitgehende Überein- stimmung.

An der Rückbewegung der Vorder- und Hinterflügel ist außerdem je ein elastisches Band beteiligt (Li und L.,}. das sich an die untere hintere Seite des zentripetalen Endes des fünften Strahles jedes Flügels anheftet und von dort nach vorn im Meso- und ^letanotum verläuft, um sich an einem C'hitinwulst anzuheften. Gespannt werden diese Bänder durcli die Vorwärtsbewegung der Flügel infolge der Kontraktion der Abduc- toren: erschlaffen diese, so ziehen die Ligamenta die Flügel nach hinten.

Y) I>ie Wirkung der Flugmuskeln auf die Flügelwurzel und den Flügel.

Bei der Bewegung der Libellenflügel können zwei Phasen unterschie- den werden, die Bewegung von hinten nach vorn und die von vorn nach hinten. Bei der Bewegung von hinten nach vorn bildet die Flügelendfläche mit der unter dem Tier liegend gedachten Horizontalebene einen nach vorn offenen Winkel, so daß also beide Male eine vertikal nach oben ge- lichtete Kraftkomponente auftritt. Nur in den Zwischenlagen tritt keine hebende Wirkung ein, so daß sich der Körperschwerpunkt senkt.

Da Vorder- und Hinterfügel genau gleichmäßig wirken, so kann die Beschreibung auf die Bewegung eines Flügels beschränkt werden.

In der Euhelage, der sich der Flügel auch beim Eückschwingen wäh- rend des Fluges wieder annähert, liegt der erste Strahl nach hinten und oben, der letzte nach hinten-unten und außen, so daß die Flügelebene eine windschiefe Fläche bildet. Die Längsfaltung ist dann sehr stark, so daß die einzelnen Flächenstreifen in dieser Lage die größten Winkel mit der Flügelebene einschließen. Die Flügelendfläche liegt fast horizontal.

Nun wirken Tensor, Pronator, Pronator radii primi und Abductor. Durch die Kontraktion des Tensor werden alle Stiahlen nach oben be- wegt, indem die Bewegung der Lamina nach abwärts auf Sujjralamina. Literbasilare anticus und posticus, Suprascapularis und auf die Basilar-

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stücke gleichsimiig, \<ni ilirsen ;ilier im entgegengesetzt ru Sinne auf ilir Stiiihlen übertragen wird. Die Pronatures radii prinii und ratlii teitii dndien ihre Strahlen inid tlamit die FHigelenilfläche von oben nach vorn und flachen den FUigel aus. (Heichzeitig zieiit der Abductor den Fhigel mich vorn. Hat der Flügel seine höchste Lage erreicht, so hört der Tensor ;iuf zu wirken, und der Flexor zieht die Scapula abwärts; der Aliductor und die beiden Pronatoren wirken weiter. Zuerst bewegt sich dabei der J'lügel mehr nach vorn, dann mehr nach unten. Durch die Wirkung der hciden Pronato)en wird der Flügel soweit abgeflacht, daß er fast eben wild nnd senkrecht zur Fortbewegungsrichtung nur wenig gegen die Hori- zontale geneigt liegt. ])ies ist etwa der Augenblick, wo der Flügel fast y .senkrecht zur Körpiulängsachse steht. Bei der weiteren Bewegung nach vorn unten unter der Wirkung des Flexor, Abductor und der Pronatoren kontrahiert sich dann auch der Abductor radii ipiinti und zieht den fünften Strahl nach hinten, so daßder Flügel daiui in dem ih'i- Ausgangs- liige entgegengesetzten Sinne windschief erscheint. Ist die tiefste Stel- lung erreicht, so hört der Flexor auf zu wirken, und der Tensor hebt wieder den Flügel. Die Pronatoren und der Abductor radii quinti liören ebenfalls auf zu wirken: dadurch schnellt der Flügel wieder in die windschiefe Ausgangslage zurück, jedoch geschieht tlies erst während der Eückwärtsbewegung selbst. Solnild die vorderste Lage erreicht ist, hört auch der Abductor zu wirken auf, und Ligamentum und Tensor ziehen den Flügel nach oben und hinten. Ist die höchste Lage erreicht, so wirkt wieder der Tensor nicht mehr, Ligamentum und Flexor ziehen dann den Flügel nach hinten und wenig nach unten. Der Luftwiderstantl und die Kontraktion des Supinator bewirken, daß der Flügel jetzt am meisten hinter dem ersten Strahl zurückbleibt, der Flügel also sehr stark verdreht erscheint. In der tiefsten Lage hören Flexor und Supi- nator auf zu wirken, während das Ligamentum sich zunächst nocli weiter zusammenzieht. Tensor und Pronator ziehen den Flügel dann wieder in die der Ausgangsstellung am meisten angenäherte Lage zu- rüid';, und das Sj^iel der Muskeln l)eginnt von neuem.

b) Die mittelbare Flügelbewegung, a) Die Gliederung des Thorax.

Das thorakale Hautskelett der Biene besteht aus Pro-, ileso- und ]\letathorax und dem ersten Abdominalring als Mittelpunkt. Wie stets setzt sich jedes Segment aus dem Tergit oder Eückenhalbring und dem Sternit oder Bauchhalbring zusammen. Das Sternit ist größer als das Tergit und umfaßt dieses daher von unten her. Die beide Teile verbin- dende Lateralmembran ist infolgedessen taschenartig in das Sternit ein- gesenkt. Wird nun durch die vertikalen Muskeln das Tergit dem Ster- nit genähert, so muß der mit seiner Wurzel in die Lateraltasche eingesenkte Flügel in die Höhe sclmellen.

Außer dtni Heben und Senken führen die Flügel jedoch auch Dreh- bewegungen aus, die nicht eine bloße Folge des Luftwiderstandes sind, wie Marey vermutete. Die Bienenflügel können nämlich in jeder Lage allein durch Druck auf den Thorax fixiert werden, und zwar sind diese Lagen nicht einander parallel. So ist die Serie der Aufnahmen der Fig. 7 zustandegekonnnen. Diese sagen: Beim Heben und Senken geht die Vorderkante dem Flügel voran. So wird beim Heben der Luftwider- stand vermindert, beim Senken dagegen infolge der Schrägstellung der

35*

54S

Flügel von vorn-unteu nach hinten-oben der Luftdruck zur Erzielung von Hub und Vortrieb ausgenutzt. Beim Heben dreht sich beim Vorder- wie beim Hinterflügel die Gegend der Hinterrandader nicht mit, so daß beide Flügel jeder Seite bei der extremen Hochstellung einem schwach ge- falteten Fächer vergleichbar sind. Man über- sieht dann von vorn die ganze Flügelunterseite; ist der Flügel jedoch gesenkt, so überblickt man von vorn die ganze Oberseite.

Diese Bewegungen werden durch den Bau von Meso- und Metathorax und die Wirkung des Flügelgelenkes infolge der alleinigen Wirkung der

Vertikal- und Lonffitudinalmuskeln ermöglicht.

:<	f
k	1
>	T
> i	^

Fig. 7. 7 Flugphasen der Biene, von vorn und von der

Seite gesehen. (F. Stellwaag, 1913.)

allmählich abfällt.

Fig. 8.

Gliederung des Hautskelcttes einer Drohne. Vergr. 5 : 1. (F. Stellwaag, 1910.)

-fc'i-s Beine, d Rückenschnppen, v Bauchschuppen, -Fi ,2 Flügel, S\.^ Stig- men, /—r Segmente, T Tegula.

Flg. U.

Linke Seitenansicht des Meso- und Metasternums.

Vergr. 12:1. (F. Stellwaag, 1910.)

02 Mesosternalbuckel, 63 Metasternalbuckel. Sonst wie in Fig. 8.

Das ist nur dadurch möglich, daß der Thorax keine starre Kapseldarstellt, sondern daß in der Lateralregion gegenseitige Verschiebungen der einzelnen Teile möglich sind.

Das Mesosternum (Fig. 8, 9 IIv), das sich zur Aufnahme der Flugmuskeln an der Ventralseite weit ausbaucht, verschmälert sich in der Nähe der Flügelwurzel und bildet dort den Sternal- buckel, dessen Kante gegen das Metasternum zu Da sich diese Kante gegen die Lateralfalte sanft

umbiegt, wird dadurch für die darauf ruhende Flügelwurzel ein Gelenk-

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höcker geschaffen (Fig. 9, b.,). Ebenso bildet das Metasternum (Fig. 9, hg) einen Gelenkbuckel für den Hinterflttgel. Diese beiden Sternite sind untereinander wie durch Strebei)feiler im Inneurauni zu einer festen Mulde verbunden.

Von den zugehörigen Eückenteilen (Fig. 10) fällt besonders das in das Scutum {Ild) und Hcutelluni {Sc) zerfallende Mesonotum auf. Der der Flügehvurzel benachbarte Rand des Scutum umgreift durch zwei Scutalhakon als Enden eines ovalen Ausschnittes (Fig. 10, St) die Flügel- wurzel. Schräg nach voni-oben davon liegt die die Flügelwurzel schützend überdeckende Tegula (T in Fig. lü). Scutum und Scutellum sind zwar ilorsal starr, lateral aber nur durch eine weiche Haut verbunden, so daß sich das Scutum an dieser Stelle nach unten und hinten über die be- nachbarten Teile des Scutellum schieben kann. Doch ist dieser Bewegung durch den Sperrhaken (F) des Scutellum eine Grenze gesetzt. Den Scutalhaken am Mesonotum entspricht am SIetanotum ein angelhaken- artiger Fortsatz (Fig. 10 Sil), dem Fortsatz i^i des Mesonotums der Fort-

Fig. 10.

Linke Seitenansicht des Meso- und Metanotums. Vergr. 12: 1. (F. Stellwaag, 1910.)

Ild Scutum, Sc Scutellum, Sf Scutalhöcker, Fi Scutellarfortsatz, F Sperrhöcker des Scutellums, 5 vorderer Fortsatz des Aletanotums, Sk Haken des Metanotums, F^ hinterer Fortsatz des Metanotums, Mpk Meso-

phragma.

Satz F^ des Metanotums, der sich etwas unter den Fortsatz S des Meta- notums schieben kann, wenn sich beim Nachgeben der verbindenden Membran die hinteren Teile der vorderen annähern. Unter der oberen Wölbung der vierten Eückenschuppe liegt eine Mesophragma genannte Chitinleiste {Mph in Fig. 10, die den Längsmuskeln als Ansatzstelle dient, bei ihrer Kontraktion sich nach vorn verschiebt und dabei das Metanotum und Scutellum schräg nach vorn und oben gegen das Scutum bewegt.

c) Das Flügelgelenk.

Die Flügeladern setzen sich in das Flügelgelenk fort und bilden dessen Hauptteile, was besonders leicht an dem einfacher gebauten Hinterflügel erkannt werden kann (Fig. 11). Vorder- und Hinterflügel zerfallen in je zwei sich beim Flug verschieden verhaltende Teile, den größeren vorderen kostalen Teil, der von der Costa (C) und Subcosta (Sb) aus bewegt wird, und den kleineren hinteren analen Teil, der von der

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Analader (-4) aus bewegt wird. Beide Teile sind durch eine dünne Stelle (Mf) getrennt, die sich auf die Flügelwurzel fortsetzt.

Die Flügelwurzel ist ein stark chitinisierter Teil an der Lateral- membran und besteht für jeden Flügel aus zwei Hauptbestandteilen, dem des Costalfeldes und dem des Analfcldes. Die Costa setzt sich auf

J-'ig. 11.

Liiikt-r Voicler- iiiul Hintorfliigc-1. Veiyr. 7:1. (F. S t e II w a ii g , 1910.)

C Costa, Sr Sabcosta, Fm Fliiselmal, Cf Costalfeld, J/ Media, Smi-, Suljmedialadern, Mf .Membranfalt.^

Ä Analader, Af Änalfeld.

Fig. 12. Linker Vurdfifliigel bei e.xtreincr Hoclistellung von hinten gesehen. Vergr. 43:1. (F. S'tell-

waag, 1910.) Cp Costalplatte. C'pr Praecostalplatte, a oberer Schenkel des Wtirzelstiftes Wst, h Chitinhaken, Stf Stielfortsatz. c Stiel des Wurzelstifts. Pf Pfeiler der Analader, sonst

wie oben.

Fig. 13.

Linker Vorderflügel bei extremer

Tiefstellung von hinten gesehen.

Vergr. 43 : 1.

(F. S'tellwaag. 1910.)

der Wurzel in der Costalplatte fort (Fig. 12, Cp). der die Praecostal- platte {Cpr) vorgelagert ist. In deren Gelenkpfanne {ij) liegt als Gelenk- kopf das Ende des einen Schenkels (a) des Wurzelstiftes {wst), dessen anderer Schenkel {h in Fig. 13) einen Chitinhaken (li) von hinten und unten umfaßt. Beide Schenkel sitzen auf einem Stiel c. an dem auf der

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Gegenseite zu den beiden Schenkeln der Wurzelstielfortsatz {Stf) sitzt. Pie einzige gelenkige Verbindung der einzelnen Teile ist die Stelle, v,o der eine Schenkel des Wurzelstiftes in der Pfanne der Praecostal platt r ruht. Der andere bildet eine starre Leiste. Die Analader setzt sich in dt-r Flügehvurzel in Gestalt eines Flügelstückes fort, das für jede Lage (Irr Analader zu ihr senkrecht steht, des Analpfeilers (Fig. 12. 13 Pf).

Beim Hinterflügel sind entsprechend seiner geringeren Bedeutung für den Flug diese (Telenkstücke weniger scharf modelliert.

Die Verbindung dieser Teile des Gelenkes mit ]Meso- und Meta- thorax geschieht während der Xymphenzeit dadurcli. daß sich die Flügel- wurzel in die sich bildende Lateraltasche schräg nach hinten und unten einsenkt. Dadurch wird der A\'urzelstift unter den lateralen liand des Scutum geschoben, und die beiden Scutalhaken umfassen ihn oberhalb seines Stielfortsatzes (Fig. 14. Ild). während sich sein Ende mit der Spitze des Scutellarfortsatzes (F^) verbindet. Der Analpfeiler stützt sich und damit die anale Flügelpartie auf die Sternalkante und verhindert so. daß dieser Flügelteil in die Einsenkung hinten am Sternalbuckel hineipirerät und sich nach hinten migt.

Fig. 14.

Verbindung des Wuizelstiits mit

Scutum und Scutellum am Vordei-

fliigel. schematisiert. Vergr. 21 : 1.

Bezeichnungen wie oben.

(F. Stellwaag. 1910.)

Indirekter Vertikalmuskel im Tangential-

schnitt. Vergr. 12:1.

(F. Stellwaag, 1910.)

Vm Vertikalmnskel, Lm Longitudinalmaskel.

Die eigentlichen Flugbewegungen geschehen durch die indirekten Flügelmuskeln, von denen die Vertikalmuskeln (Fig. 15, Vm) den Hub und die Drehung zugleich bewirken und zwar infolge des Baues der Flü- gelbasis. Wenn sich nämlich die Vertikalmuskeln kontrahieren, wird da-< Scutum nach hinten-unten gezogen. Der Druck überträgt sich auf den Wurzelstift, richtet ihn etwas auf und verschiebt ihn nach unten und ];inten. Der Flügel wird infolgedessen um die Sternalkante als Dreh- punkt gedreht und gehoben. Der obere Schenkel des Wurzelstiftes (a) zieht jedoch die Praecostalplatte und damit auch die Costalader nach liinten. Die Gesamtwirkung ist also ein Hel)en des Flügels nach hinten und oben. Da das Analfeld mit dem Scutum und dem Wurzelstift nicht in näherer Beziehung steht, nimmt es nur gezwungen an der Bewegung teil, so daß sich der Flügel dreht und in der membranösen Zone faltet.

Hört die Kontraktion der Vertikalmuskeln auf, so geht das Scutum wi: der in die Höhe. Nun kontrahieren sich die Longitudinalmuskeln

— 552

Fig. 10. Querschnitt durch den Mesothorax. Versr. 12: 1.

(F. Stellwaag, 1910.)

"D'Darm, H Horz, Fl Flügel, sonstjwie^ben.

{Lm in Fig. 16 und 17), ziehen das Mesoi^hragma, wo sie angeheftet sind,

nach vom und schieben, da das Mesophragma jnit dem Scutelluni fest ver-

. wachsen ist, dieses samt dem

-C^</j,-<'^i^^^^^;?>-^'/ daran befestigten Scutellai-

fortsatz {F-i in Fig. 14) nach vorn und oben. Dadurch wird mittels des unteren Sclienkels (b) des Wurzel- stiftes der unter der Costal- platte liegende Haken {h) und damit die anale Partie der Costalplatte gehoben. So kommt es, daß sich die ge- höhlte Flügel basis über den Sternalbuckel nach außen rollt und der Flügel sich nach vorn und unten neigt. Dabei bleibt das Analfeld wieder hinter dem Costal- felde zurück, der Flügel nimmt also eine solche Stel- lung ein, daß man von vorn seine ganze Oberseite über- sieht. Da das Mesophragma auch am vorderen Ende des Metathorax inseriert, so ge- nügt für das Senken und Drehen der Flügel die Kon- traktion des einen Längs- muskelpaares, während für das Heben und Drehen der Flügel- und Hinterflügel ge- sonderte Vertikalmuskeln ausgebildet sind.

Die direkten Flügelmus- keln der Biene scheinen le- diglich dazu da zu sein, die Flügel in die Flugstellung oder in die Ruhelage zu bringen oder die Flügelstel- lung beim Flug zum Zweck der Änderung der Flugrich- tung zu beeinflussen.

An die Wurzel des Vor- derflügels greifen 5 Muskeln an (Fig. 18, Mvis), von denen der eine vorn angrei- fende (Mi\) den Flügel in die Fluglage bringen dürfte, während drei andere hinten angreifende {Mvz—i) ihn zu- rückziehen. Die Funktion des fünften (Mv^) sieht Stell-

Fig. 17.

Medianer Längsschnitt durch den Thorax.

Vergr. 12:1. (F. Stellwaag, 1910.)

Direkte und kleinere indirekte Flugmuskeln. Innenansicht der rechten Thoraxhälfte. Vergr.

12: 1. (F. Stellwaag, 1910.) a vordere, b hintere Spange des sternalen Stützgerüstes, ßl-3 Beine, d Rückenschuppen, Mvis Vorderflügelmuskeln, Ma Retractor des Scotums, Mhi-^ Hinterflügelmuskeln, Mr Retraclor des Mesophragmas, Älsc Ketractor des Scu- tellums, V ijauchschuppen.

— 553

waag darin, den Analpfeiler in senkrechter Lage zu halten, die Flügel auch in der Euhe horizontal hleiben.

3. Die Abhängigkeit der

Thoraxsegmeute von der Eut-

wieklung der Flügel.

Entsjjrechend der Ent- wicklung der Flügel und der Fluginuskulatur sind auch die Körperteile, die die Mus- keln bergen und die Flügel- ansätze enthalten, bei den Vertretern der verschiedenen Fliegertypen sehr verschie- den entwickelt. Wenn beide Flügelpaare fast gleich ent- wickelt sind, wie bei den Libellen, Perliden, Neuro- pteren und Termiten, so sind auch Meso- und Metatliorax gleich stark ausgebildet (Fig. 19, A). Bei den Fliegen trägt der Mesothorax allein Flügel, während am Meta- thorax nur die Halteren stehen. Daher übertrifft hier der zweite Brustring den dritten bei weitem (B). Ähn- liche Verhältnisse finden sich bei den Hymenopteren und Lepidopteren, bei denen das erste Flügelpaar stärker ent- wickelt ist als das zweite. Bei den Käfern dagegen, bei denen der Mesothorax nur die Elytren trägt, ist der die Flügel tragende Metathorax bei weitem das größte Brust- segment (C).

Diese Abhängigkeit der Größe der Thorakalsegmente von der Flugfähigkeit zeigt sich auch bei den Insekten, deren Weibchen keine Flügel tragen, bei Ameisenarbeite- rinnen und einigen Spinner- und Spannergattungen unter den Schmetterlingen. Hier ist der Thorax im Vergleich entwickelt.

daß

Fig. 19. Größenverliältnis der drei Brustringe bei einer Libelle {Aeschna) (A), einer Diptere (Sicus) {B) und einem Käfer (Melolontha) (C). (Nach

Hesse, 1910.) Die Mitteibrast ist punktiert, Vorder- und Hinterbrust sind einfach getönt ; die Basis des Hinterleibes ist schwach ge- tönt Die Ansätze der Beine sind schräg schraffiert, in B ebenso die Ansätze der Flügel und Schwingkölbchen.

zum männlichen Geschlecht weit weniger

— 554 —

II. Die Verrichtungen der Flugorgane.

1. Flugarten.

Piitter (1912) unterscheidet unter den dynamisch fhegenden Tieren nach der Art, wie die Flügel benutzt werden^ folgende Tyijen:

die Schwingenflieger, die die Flügel hauptsächlich auf- und ab bewegen, und zwar

die Euderflieger (hierzu wohl z. B. Bonihvcidcn). die Schwirrflieger (Schwärmer). die Schraubenflieger, deren Flügelbewegung als Teil einer Schraubenbewegung angesehen werden kann (Bienen, Wespen), die Drachenflieger, deren Vorderflügel als Segelflächen und deren Hinterflügel als Treiblinge (Propeller) li'enutzt werden (Heuschrecken, Gryllen, Käfer). Obwohl hervorgehoben wird, daß zwischen diesen einzelnen Typen vielfach Übergänge vorkommen, werden wir dieser Einteilung nicht folgen können, da Flügelneigungen bei allen Insekten vorkommen und daher alle als Schraubenflieger bezeichnet werden könnten und da ohne- hin die Ähnlichkeit der Bewegung selbst der Aculeaten-Flügel mit einer Luftschraubenbewegung so gering ist, daß man diese mißdeutliche, analogische Bezeichnung gewiß besser fallen läßt. Weiter ist nicht nachgewiesen, daß die Flügeldecken der Orthopteren und Coleopteren nach Art von Drachenfhegerflächen wirken. Das kann allein aus der Sprei- zung und der ruhigen Haltung während des Fluges nicht gefolgert werden, da diese Tiere ohne Entfernung der Flügeldecken aus der Ruhelage die Hinterflügel nicht benutzen könnten und die Decken für eine ßuder- bewegung nicht geeignet erscheinen.

Der am häufigsten geübte Flug ist bei den Insekten zweifellos d.r Euderflug, bei dem die Flügel außer der vertikalen noch eine vorwärt>- treibende Kraftkomponente entwickeln.

Die Fähigkeit, am Orte zu fhegen, ist verhältnismäßig wenigen In- sekten eigen. Solche Sohwirrflieger sind unter den Dipteren Sijr- jjhus, Simfiomys. Tahanus, Anthrax, Homalomyia. Die meisten Sphin- giden und einige Bombyciden, z. B. Cossus cossus L., und Noctuiden (Plusien) halten sich beim Saugen der Blütensäfte oder künstlichen Köders durch Flügelschläge auf der Stelle, während sie sonst nur den Buderflug ausüben. Nach v. Osten- Sacken (1884) besitzen die In- sekten, die in der Luft stehen können, auch Flügeladern, die dem Hinter- rande parallel laufen, wodurch ein Ausgleich gegenüber den Vorderrand- adern geschaffen sein soll. — Dies trifft indes für die erwähnten Lepido- pteren nicht zu.

Gleitflieger finden wir unter den Tagfaltern, die eine große Flügel- fläche haben; besonders Papilioniden können bei ruhigem Wetter oder mit dem Winde ziemlich weite Strecken oinie Flügelschlag zurücklet^en (nach Kolbe [1893] „segeln").

Manche Insekten bedienen sich der Flügel auch zum Schwimmen (Kolbe 1893). So schwimmt mit ihrer Hilfe von Trichopteren die Sub- imago gewisser Mystaciden oft tagelang im Wasser (Hagen. Stett. Ent. Zeit. 1864, S. 137) und kleine, zur Familie der Mymariden gehörende Hymenopteren schwimmen nach Lubbock (Trans. Ent. Soc. London 1863) zuweilen mit Hilfe der Flügel unter Wasser, ohne sich dabei der Beine zu bedienen.

— 5ÖÖ

2. Bt'\veg;ung:sfoini der Flügel.

Die Flüf;;rll>e\vegan<4 hat in der Hauptsaclie den doppelten Zweck zu erfüllen, die Erdanziehungskraft zu überwinden und das Tier vom Orte weg zu bewegen. Diese beiden Aufgaben könnten durch i'ine Tlügel- bewegung erfüllt werden: allein durch den Auf- und Niederschlag. Da niindich <ler Flügel vor dem Druckmittelpunkt, vorwiegend durch die dicken Vorderrandadern befestigt ist und von hier seinen Bewegungs- antrieb empfängt, so dreht er sich beim Niederschlag so, daß der nach- giebige hintere Teil hinter dem \()rdi'ren zurücld)leibt. dci- Flügel also einen Druck von hinten innl unten bekdiiiint. dn' ilm nach vnvn und olien treibt. Bei der Auf- wärtsbewegung erhält dei' Flügel Druck von oben und wird da.lier \'oui Luftdruck so ver- dreht, daß die Vordei- rand ädern höher liegen als die Flügelfläche. Die Druckrichtiing wirkt da- her nach unten und vorn. Für den Hub konnnt also nur die Differenz der Wirkung des kräf- tigeren Niederschlages und schwächeren Auf- schlages in Frage.

Infolge der Neigung sucht der Flügel dem Luftdruck auszuweichen und zwar um so mehr, je stärker der Zug dei- Muskeln, je stärker also der Luftdruck auf den Flügel ist. Da der Luft- druck dann besonders groß ist, wenn der Flügel in seiner Bewegung be- schleunigt wird, also im ersten Teile des Auf- und Niederschlages, so wird der Flügel zu Beginn des Aufschlages und zu Be- ginn des Niederschlages nach vorn ausweichen, während er beim Nachlassen der Druckkraft wieder in die Gleichgewichtslage zurückkehren wird. L^nter der Wirkung der ^Muskelkraft und des Reaktionsdruckes der Luft beschreibt also der Insektenflügel beim Flug auf der Stelle die Form einer Acht (]\Iarev istiO) (Fig. 20 und 21).

Daß der Luftdruck diese Verstellungen der Flügelebene und die Ab- weichungen von der Senkrechten bewirkt, wies L. Bull (1904) dadurch nach, daß er einen Pseudoneuropterenflügel im luftleeren Eaume durch maschinellen Antrieb sich auf und ab bewegen ließ. Es zeigte sich dann

Fig. 20.

Ansicht einer sonnenbestrahlten Wespe, deren Vorder- flügelenden vergoldet sind. (Xach Marey, 1869.)

Fig. 21.

Bahnkurve eines Insektenfliigels mit Angabe der Flügehieignng in verschiedenen Punkten der Bahn. " (Xach L, Bull. 1910.)

556 —

keine Abweichung von der Senkrechten. Je mehr man jedoch Luft in den Raum einströmen Heß, in dem sich der Flügel bewegte, desto mehr nahm die Bahnkurve der Spitze die von Marey angegebene 8- oder lemnis katenähnliche Form an.

Um die Stellung der Flügel an den einzelnen Punkten der Bahn aufzuzeigen, wurde eine Flügel- nachbildung auf drei Viertel ihrer Länge verkürzt und die Schnittstelle mit kleinen Metallbelegun- gen, die voneinander durch kleine Zwischenräume getrennt waren, versehen. Dann setzte man den Flügel in Bewegung und ließ an verschiedenen Stellen der Bahn Induktionsfunken zwischen den Metallstreifen überspringen. Die Bahn dieser Lichtblitze fiel je nach der Stellung der Metall- belegungen zueinander, d. h. je nach der Flügel- neigung, verschieden aus und zeichnete sich auf einer photographischen Platte auf. Die aufein- anderfolgenden Stellungen des Flügels (Fig. 21) verteilen sich so auf die einzelnen Bahnteile, daß der Lisektenflügel nicht auf dem tiefsten Teile seiner abwärts gerichteten Bahn seine größte Schrägstellung einnimmt, sondern schon in der ersten Hälfte des abwärts gerichteten Bahnteiles, offenbar weil dort die Beschleunigung, also auch der Luftwiderstand am größten ist.

Der alleinige Grund der Flügelneigung in den verschiedenen Phasen ist allerdings der Luftdruck nicht; es wird nämlich auch, wie oben erörtert wurde, allein durch die Wirkung der Flügelbefe- stigung eine gleichsinnige Drehung hervorgerufen, die der Luftdruck im Fluge wohl noch verstärkt (vgl. Fig. 7).

Auch L. Bull kam (1910) zu der Ansicht, daß die Insekten die Flügel selbständig verstellen und daß der Luftwiderstand den Flügel nur in einigen Lagen merklich verdrehen kann. Zum Beweise dieser Ansicht schnitt er einer Tipula sieben Achtel der Flügel weg und ließ sie vor dem Photochronographen ihre Flugbewegungen aus- führen. Es zeigte sich dabei, daß die Neigungen der Flügelachsen nicht aufhörten, wie man in- folge des Aufhörens des Luftdruckes hätte erwarten können, sondern noch größer wurden.

Daraus muß man allerdings folgern, daß die Flügelneigung auch ohne die Wirkung des Luft- drucks eintritt, nicht aber, daß der Luftdruck dabei wirkungslos ist. Er wirkt mit physikalischer Notwendigkeit auf den Flügel drehend ein. In dem Versiiche von Bull erfolgte die Vergrößerung der Verdrehung augenscheinlich infolge der Rei- zung durch das Abschneiden der Flügel und infolge des Fehlens der Hauptbelastung der Adern durch die Flügelfläche.

Fig. 22. Momentaufnahmen einer fliegenden Calli- phora vomitoria L. im Sonnenschein. Exposi- tionen 1:42000 .Sekun- den, Intervalle 1 : 2150 Sekunden. (Nach R. v. Lendenfeld; 1913.) Die Aufnahmen in bei- den Reihen sind von- einander unabhängig.

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Über die einzelnen Phasen, die ein Insektenflügel beim Auf- und Niederschlag durchläuft, geben uns kinematographische Aufnahmen Aufschluß. Fig. 22 zeigt solche Aufnahmen einer Fliege, Fig. 23 von einer

Die aufeinander folgenden Phasen eines Flügelschlages einer Libelle (Agrion). (Xach L. Bull, 1910.)

Libelle. Besonders deutlich zeigen die Libellenaufnahmen die einzelnen Phasen der Flügelhaltung, die bereits oben erwähnt sind. Vorder- und Hinterflügel arbeiten hier vöUig unabhängig voneinander und lösen sich

— 558 —

gewissenuiißeu gegenseitig ah, iiuleni sie sieh aJjweciiselnd vorwärts uml lücksärts bewegen.

Die Flügelbewegung der Libellen weicht von der der übrigen In- sekten aiicli insofern ziemlich bedeutend ab, als sie die Flügel mehr ho- rizontal bewegen, während die anderen Insekten mehr vertikale Schwin- gungen ausführen. Der Hub entsteht dabei fast ausschließlich bei der Vorwärtsbewegung, während die Rüclavärtsbewegung das Tier vorwärts treibt. Obwohl diese Kraftwirkungen von Vorder- und Hinterflügel zu verschiedenen Zeiten ausgehen, macht sich ihr Wechsel doch beim Ab- flug des Tieres in einer kurvenartigen Bewegung des Körjiers geltend, während beim schnellen Fluge die Heilungen und Senkungen sicli aus- gleichen.

Die Wirkung der Flügelbewegung auf den Insektenkörper ließ Axenfeld (1911) auf einen berußten Zylinder aufzeichnen (Fig. "24:). Bei Insekten, die die Flügelpaare gleichzeitig bewegen, ergab sich eine einfache Wellenlinie. Wurden die Flügel nicht ganz gleichzeitig bewegt (z. B. bei Colins. Fig, 24, J), so zeigt die Kurve für Vorder- und Hinter-

Fig. 24.

Aufzeichnung der Bewogune fliegender Insekten, 1. vun einer Libelle. 2. eines

Sclimetterlings {Volias edusa L. ). Die gleichmäßigen Wellenlinien rühren von einer

.schwingenden Feder her, die in einer Sekunde 100 Schwingungen machte. (Xach

Axenfeld. 1911,)

flügel getrennte Gipfel, während bei den Libellen (Fig, 24, 2). bei denen die Vorder- und Hinterflügel unabhängig voneinander bewegt werden, eine deutlich gezähnte Kurve aufgezeichnet wird, deren hohe (iipfel von dem Niederschlag der Vorderflügel und deren tiefere von dem der Hinterflügel herstammen.

Guten Einl>lick in die Vorgänge ])eim Insektenflug verschaffen uns schließlich die umfangreichen und eingehenden Versuche Reinhard ])emolls (1918). Um die Luftbewegung am fliegenden Insekt zu unter- suchen, wurden an einem Rahmen mit Querverbindungen, wie ihn eine Rechenmaschine zur Veranscliaulichung von einfachsten Rechenaufgaben zeigte, feinste Fiederchen von Eulen aufgehängt und den Luftbewegungeu in der Nähe eines fliegenden Insekts ausgesetzt. An der Stellung der Fiederchen konnten dann die schwächsten Luftströmungen abgelesen werden. Dabei ergab sich, daß der Hauptstrom von vorn und oben zu- fließt und mit geringem Anstieg nach hinten al)gedrängt wird (Abb. 25).

Die Wirkung der Luftbewegung auf das fliegende Insekt läßt sicii daliin zusammenfassen :

— ööfl —

J><is llic'^'eiulr Insekt hallet ^ I c i c li s ajii in dn- Luft indem t's im wcscnt liclien iluii-li Vcrmindeiun^' det Lnl'tdrucks von oben getragen wird;

Fig. 25 a.

Fig. 25 a— c. Zufluß und Abfluß der Luft in der Nähe eines festgehaitciieii, mit

den Flügeln schlagenden Schwärmers. ,1 in der Median-Sagittalebene. li in der

Frontalebpne, c in der Horizontalebcne. (Nach Demo 11. 1918.)

Fig. 25 b.

im Gegensatz zum flitgenden und besonders zum zappehiden Vogel, der sich erst durch Vorwärtsbewegung die Hubkraft schafft und dalier gleichsam auf der J.uft liegt.

— 560 —

Da beim Insekt die Vorwärtsbewegung auf Kosten der Hebewirkung geschieht, beim Vogel aber umgekehrt erst durcli den Fhig von Ort die Hebewirkung erzielt wird, so folgt, daß bei den Insekten das Fliegen an Ort, beim Vogel das Fliegen von Ort den geringeren Kraftaufwand erfordert. So erklärt sich, daß kein größerer Vogel ähnlich wie Schwärmer oder Schwebflieger an Ort in der Luft fliegen oder senkrecht auffliegen kann.

Besondere Verhältnisse liegen bei den Käfern vor. Die Elytren be- teiligen sich nur mit geringer Schwingungsweite am Fluge und rufen anscheinend nur etwas Hub, aber keinen Vorwärtsschub hervor. Denn

Fig. 25 c.

wenn man einem Maikäfer z. B. die Deckflügel abschneidet, so steigt seine Fluggeschwindigkeit (Demoll). Außerdem ist wahrscheinlich, daß sie als Höhensteuer wirken.

3. Steuerung.

Die Steuerung beim Tierfluge kann im wesentlichen durch drei verschiedene Mittel bewirkt werden, einmal durch Schwerpunktsver- legung, dann durch Hervorbringung einseitig hemmenden Luftwider- standes, schließlich und zwar mit größtem Erfolg durch veränderte Flügelbewegung unter Mitwirkung der direkten Muskeln.

Von diesen Mitteln scheinen die Insekten, soweit genaue Beobach- tungen vorliegen, nur die der Drucksteuerung, nicht das der Ge- wi c h t s s t e u e r u n g anzuwenden.

Die Orthopteren können sehr schlecht steuern und fliegen fast nur geradeaus. Denn auch das einfachste Mittel, die Schwerpunktsverle- gung durch Verdrehung des Hinterleibes, wäre wegen der breiten Ver- bindung von Thorax und Abdomen und der ziemlich großen Starrheit des Abdomens nicht recht anwendbar.

Hymenopteren und Lepidopteren sollen häufig mit dem Hinter- leib durch Schwerpunktsverlegung steuern. Der Versuch, von dem

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Die angegehenen Preise sind die im Juli 1922 gllligen; für das Ausland erhöhen sie sich durch den vorgeschriebenen Valuta- Zusehlag. Die Preise für gebundene Büchersind unverbindlich.

Die forstlichen Lepidopleren. Systematische nnd biologische Übersicht sämtlicher schädlichen und der harmlosen Arten des deutschen Sprachge- bietes unter Mitberücksichtigung wichtiger anßerdeutscher paläarktischer Arten. Zum Gebrauch für Zoologen, Forstwirte und Studierende der Forst- wirtschaft sowie für Freunde der Entomologie. Von Br. 9f az 'WolfiP, o. Prof. der Zoologie au der Forstlichen Hochschale in Ebers walde, nnd Dr. Anton Krsnise, Assistent an der Uanpstation des forstlichen Versuchswesens für Preufien bei der Forstlichen Hochschule in Eberswalde. VllI, 337 S. gr. 8". 1922.

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In dem vorliegenden Werke ist die Ordnung der Lepidopleren in der Weise be- handelt worden, daß in einem allgemeinen Teil zunächst das für den Gebrauch des Buches unumgänglich Notwendige über ihre Morphologie und Systematik mitgeteilt wird. Ein zweiter Abschnitt bringt eine Übersicht über sämtliche in Betracht kommenden Arten in systematischer Anordnung und unter Hervorhebung der wichtigsten biologischen Daten. In diesem Teil sind die Synonyme so weit berücksichtigt, als es im Interesse der Benutzung der forstentomologischen Literatur durch die Entomologen und umgekehrt der modernen entomologischen Literalur durch den Forstmann liegt Der letzte Teil ent- hält unter dem Titel „Entomologisch-bolanische Tabellen" eine Zusammen- stellung, die, nach Wirtspflanzen geordnet, sämtliche phytophag auf den wichtigsten forst- lichen Gehölzen lebenden Arten aufzählt, wobei mit kurzen Worten das befallene Organ oder seine charakteristische Veränderung angedeutet wird.

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Bearbeitet von Dr. Carl Böruer, Naumburg a. S. ; Prof. E. Bugnion, Blonay s, Vevey; Dr. Marie Daiber. Zürich; Prof. W. Giesbreclit f, Neapel; Prof. E, Göldif, Bern; Prof. Valentin Haecker, Halle a.S.; Prof. Karl Hasche 1er, Zürich; Prof. Arnold Lang f, Zürich; Prof. M. L ü h e f, Königsberg; Prof. 0. Maas f, München; Dr. S. Tschulok, Zürich, und Prof. J. Wilhelmi, Berlin-Dahlem. Herausgegeben \oa Fortgeführt von

Arnold Lang f Karl Heseheler

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Das Handbuch der Morphologie soll in 6 Bänden erscheinen und wird in Lieferungen ausgegeben.

Übersicht über den Inhalt des ganzen Werkes und die bis Mai 1922 erschienenen 11 Lieferungen :

Erster Band: Prolozoa. Lieferung 1, 2 und 3. (Des ganzen Werkes Lieferung 5, 6, 10.) Mit 391 Abbildungen im Text. Inhalt: Frotozoa (Urtiere). Von Max Luhe, Königsberg i. Pr. (S. i— 416 und Abbild. I — 391.)

Zweiter Band: Melaioa. Lieferung 1. (Des ganzen Werkes Lieferang 1.) Mit

90 Abbildungen im Text. . Inhalt: i. Logisches und Uethodisohes. Die Stellung der Morphologie im System der Wissenschaften und ihre Beciebungen zur Entwicklungslehre. Von S. Tschulok, Zürich. (S. I — 50) — 2. ZeugUDgslehre. Von V. Haecker, Halle a. S. (^S. 51 — 196; mit 50 Abbild.) — 3. Allgemeine Lehre vom zelligen Aufbau des Metazoen- körpers (Gewebelehre, Histologie). Von Arnold Lang, Zürich. (S. 107 — t6o, mit 34 Abbild.) — 4. Furchung und Anlage der primitiven Keimblätter. Von Arnold Lang, Zürich. — 5. Organbildung. — 6. Ableitung der Haupttypen tierischer Organisation (allgemeine Phylogenie).

Dritter Band: Coelenterata, Piatodarla, Nemathelmia, Annelida u. a.

Lieferung 1. (Des ganzen Werkes Lieferung 3.) Mit 104 Abbild, im Text. Inhalt: I. Coelenterata. Von O.Maas, München. — 2. Platodaria (Platt- tiere). Von Wilhelm J. Wilhelmi, Berlin-Steglitz. S. I— 146 und Abbild, i— 104.) — 3. Würmer. Von K. Hescheler, Zürich.

Vierter Band: Arihropodai 6 Lieferungen (vollständig). (Des ganzen Werkes Lieferung 2, 4, 7, 8, 9, 11.) VII, 748 S. gr. 8». 1921.

Mk 290.—, in Halbleder geb. Mk 490.— Inhalt: I, Trilobita. Von Marie Daiber, Zürich. (S. 2—8; mit 7 Abbild.) —

2. Crustacea. Von W. Giesbrecht, Neapel. (S. 9—252; mit 356 Abbild. —

3. Merostomata. Von Marie Daiber, Zürich. (S. 253 — 268; mit 12 Abbild.) —

4. Arachnoidea (sive Chelicerota). Von derselben. (8.269 — 350; mit 49 Abbild.) ^ 5. Potracheata (Onyobophora). Von derselben. (S. 351 — 372; mit ig Abbild.)

— 6. Uyriapoda. Von derselben. (S. 373 — 414; mit 30 Abbild.) — 7. Hezapoda. Insecta. Von E. Bugnion, Blonay, und E. A. Göldi, Bern. (S. 415 — 634; mit 42 Abbild.)

— S. Die Pantopoden (Pycnogoniden). Von Marie Daiber, Zürich. (S. 5^5 — 643; mit 4 Abbild.) — 9. Die Xardigraden oder Bärtierchen. Von derselben. (S. 544 bis 648; mit Abbild. 1—7.) — 10. Die Gliedmaßen der Arthropoden. Von Carl Börner, Naumburg a. S. (S. 649 — 696; mit Abbild. I — 5".) — Figureuverzeichnis. Index. Iß. 697 — 748.)

Fünfter Band: Mollusca. Bearbeitet von K. Hescheler, Zürich.

Sechster Band: Echinodermen und Enlerepneuslen. Bearbeitet von Arnold Lang und K. Hescheler, Zürich.

Preis für Lieferung 1—11 (1912— 1921) Mk560.—. Fär die weiteren Lieferungen wird der Preis Je nach Umfang einzeln berechnet.

Die angegebenen Preise sind die im Joli 1922 giltigen; für das Ausland erhöhen sie eich durch den Torgeeohiiebeuen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich.

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