1 "*/' mm^i&S^^^^ HANDBUCH DER MORPHOLOGIE DER WIRBELLOSEN TIERE BEARBEITET VON Dr. CARL BÖRNER, Naumburg a.S. ; Prof. E. BUQNION, Blonay s. Vevey; Dr. MARIE DAIBER, Zürich; Prof. W. GIESBRECHT f, Neapel; Prof. E. A. GÖLDI t, Bern ; Prof. VALENTIN HAECKER, Halle a. S. ; Prof. KARL HESCHELER, Zürich; Prof. ARNOLD LANG f, Zürich; Prof. M. LUHE f, Königsberg; Prof. O. MAAS f, München; Dr. S. TSCHULOK, Zürich und Prof. J. WILHELMI, Beriin-Dahlem HERAUSGEGEBEN VON ARNOLD LANGt ZÜRICH FORTGEFÜHRT VON KARL HESCHELER ZÜRICH ZWEITE BEZW. DRITTE AUFLAGE VON ARNOLD LANG'S LEHRBUCH DER VERGLEICHENDEN ANATOMIE DER WIRBELLOSEN TIERE. VIERTER BAND. ARTHROPODA MIT 646 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1921 Uebersetzungsrecht vorbehalten Inhaltsverzeichnis. Arthropoda, Gliederfüßler. Seite SystematischeUeber sieht 1 I. TJnterstamm : Arthropoda branchiata 2 I. Hauptklasse: Eul)raiicliiata 2 I. Klasse: Trilobita. Von Dr. Marie Daibbr, Zürich . 2 Wichtigste Literatur 7 II. Klasse: Crustacea. Von Prof. Dr. W. Giesbrecht, Neapel 9 SystematischerUeber blick 9 I.AeußereOrganisation 15 1. Der Körperstamm 15 2. Gliedmaßen (Podien) . 30 A. Präorale Gliedmaßen 35 a) Augenstiele 35 b) Antennulen 36 B. Postorale Kopfgliedmaßen 39 a) Antenne 39 b) Mandibel 41 c) Vordere Maxille 43 d) Hintere Maxille 44 C. ßumpfgliedmaßen 52 a) Thoracopodien 52 b) Pleopodien und Uropodien 61 3. Respirationsorgane und Epipodialgebilde 66 a) Respirationsorgane 66 b) Epipodialgebilde 70 II. Integument 76 III. Muskulatur 80 IV. Verdauungsorgane 86 1. Vorderdarm 88 2. Mitteldarm 89 3. Hinterdarm 91 V. Nervensystem . . .- 99 VI, Sinnesorgane 114 1. Augen 114 2. Andere Sinnesorgane 118 \ ^^') JV Inhaltsverzeichnis. Seite VII. Blutgefäßsystem und Leibeshöhle 128 1. Herz und Arterien 130 2. Lakunen 139 3. Blut und blutbildende Organe 141 VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen . . . . 151 IX. Bindegewebe 165 X. G'enit alorgan e (Fortpflanzung) 165 1. Primäre Genitalorgane 165 2. Sekundäre Genitalorgane (Begattung, Brutpflege) . . . 170 3. Sexueller Dimorphismus 172 4. Hermaphroditismus 175 5. Parthenogenese 177 XI. Ontogenie 194 XII. Phylogenie 225 Literaturnachweis 239 II. Haiiptklasse : Merostomata. Von Dr. Marie Daiber, Zürich 253 SystematischeUeber sieht 253 I. AeußereOrganisation 254 A. Der Körperstamm 254 B. Die Gliedmaßen 256 II. Die innere Organisation von Limulus 260 Literatur 266 II. Unterstamm : Arthropoda pulmonata 269 III. Hauptklasse: Araelmoidea sive Chelicerota. Von Dr. Marie Daiber, Zürich 269 Systematische Uebersicht 269 I. AeußereOrganisation 273 A. Der Körperstamm 273 B. Die Extremitäten 277 Rudimente von Abdominalgliedraaßen bei Arachnoiden . 281 IL Integument 282 III. Auf der äußeren Haut ausmündende Drüsen . . 283 IV. DasNervensystem 290 V. Sinnesorgane 293 A. Die Augen 293 B. Andere Sinnesorgane 297 VI. Der Darmkanal 300 VII. DasBlutgefäßsystem 305 VIII. DieAtmungsorgane. . . 310 Zahl und Lage der Stigmen 315 IX. Geschlechtsorgane 317 X. Ontogenie 325 XL Phylogenie 334 Literatur 338 Inhaltsverzeichnis. V Seite III. TJnterstamm: Arthropoda tracheata 351 IV. Hauptklasse : Protracheata. Von Dr. Marie Daiber, Zürich 351 Systematischer Ueberblick 351 I. Anatomie 352 Exkretionsorgane (Segmentalorgane, Nieren [„Nephridien"]) 356 II. Ontogenie 364 III. Systematische Stellung der Protracheata . . 367 Literatur 369 V. Hauptklasse: Aiiteimata 373 SystematischeUeber sieht 373 I. und II. Klasse: Progoneata und Opisthogoneata . 373,374 I. Unterklasse: Myriapoda. Von Dr. Marie Daiber, Zürich 376 Systematischer Ueberblick 376 I. AeußereOrganisation 376 A. Der Körperstamm 376 B. Die Gliedmaßen 378 1. Die Gliedmaßen des Kopfes 378 2. Die Gliedmaßen des Rumpfes 380 IL D as In tegumen t 381 Hautdrüsen (Coxaldrüsen, Spinndrüsen) 382 Speicheldrüsen 383 Wehrdrüsen, Giftdrüsen 384 III. Die Muskulatur 385 IV. DerDarmkanal 385 Die MALPiGHischen Gefäße 386 V. DasNervensystem 387 VI. Sinnesorgane 389 A. Augen 389 B. Geruchsorgane, Geschmacksorgane 391 C. Sinnesorgane unbekannter Funktion . 391 Die TöMösvARYSchen Organe 392 VII. DasZirkulationssystem 392 VIII. Fettkör pei-, Lymphstränge, Pericardialzellen, KowALEwsKY sehe Körperchen 394 IX, DieHespirationsorgane 394 X. Geschlechtsorgane 399 XI. Ontogenie, 402 A. Die Embryonalentwickelung von Scolopendra .... 402 B. Die nachembryonale Entwicklung der Myriapoden . . 408 XII. Phylogenie 409 Uebersicht der wichtigsten Literatur 409 VI Inhaltsverzeichnis. Seite II. Unterklasse (Opisthogoneatap.p.): Hexapoda. Insecta. Von Prof. Dr. E. Bugnion, Lausanne. Unter Mit- arbeit von Prof. Dr. E. A. Göldi, Bern . . . . 415 I. Systematische Uebersicht 415 II. AeußereOrganisation 421 1. Die Gliedmaßen des Kopfes 423 ' 2, Die Gliedmaßen des Rumpfes 443 III. Dimorphismus, Polymorphismus 449 IV. Integument 451 V. Nervensystem 454 VI. Sinnesorgane 465 Einleitende allgemeine Bemerkungen 465 Sehorgane . 468 Gehörorgane • 481 Geruchsorgane 490 Geschmacksorgane 491 Andere Sinnesorgane 493 VII. Der Darmkanal 493 VIII. Drüsen 501 IX. Fettköi'per,Levichtorgane 511 X. Das Blut 513 XI. Zirkulationsapparat 514 XII. DieRespirationsorgane 519 A. Das Tracheensystem 519 B. Die Tracheenkiemen . 526 XIII. Muskelsystem 528 XIV. TonerzeugendeAp parate 530 XV. Geschlechtsorgane 532 A. Weibliche Geschlechtsorgane . 533 B. Männlicher Genitalapparat 543 C. Legeröhre, Stachel 550 D. Männliche Kopulationsorgane 555 XVI. Die Embryonalentwickelung 559 XVII. Parthenogenesis, Zyklische Fortpflanzung, Paedogenesis, Polyembryonie 570 XVIIL Metamorphose 574 XIX. PhylogeniederHexapoden 586 A. Vergleichend anatomisch-morphologische Prüfung . . 586 B. Die paläontologische Urkunde .■ . . . 588 C. Die ontogenetische Urkunde 591 Uebersicht der wichtigsten Literatur 598 I. Anhang zum Stamme der Arthropoden: Pantopoda (Pycno- goniden). Von Dr. Marie Daiber, Zürich 635 Literatur 642 Inhaltsverzeichnis. VII Seite II. Anhang zum Stamme der Arthropoden: Tardigrada (Bär- tierchen). Von Dr. Marie Daiber, Ziüich 644 Literatur 648 Die Gliedmaßen der Arthropoden. Von Dr. Carl Börner, Metz. 649 I. Die loko motorischen Extremitäten 649 A. Archipodien 650 B. Arthropodien 651 a) Das Rumpfgelenk 655 b) Das Hüftgelenk 657 c) Das Kniegelenk . 659 d) Die sekundären und tertiären Beingelenke 661 1. Die intercoxalen Gelenke 661 2. Das Trochantergelenk und die intertrochanteralen und interfemoralen Gelenke 661 3. Die tibiotarsalen Gelenke 662 e) Der Außenast der Crustaceenbeine 668 II. Ueber nicht-lokomotorische oder abweichend ge- gliederte Extremitäten 671 a) Antennen und Cheliceren 672 b) Gnathopodien 672 1. Die Mandibel 673 2. Die drei postmandibularen Gnathopodien oder Maxillen 674 c) Pleopodien 683 III. Zusammenfassung 687 Literatur 692 Figurenbezeichnungen 698 Verweisungen auf Angaben im Text und auf Figuren, die sich auf solche Arthropodenformen beziehen, welche bei prak- tischen Kursen in den zoologischen Laboratorien am häufigsten zur Untersuchung gelangen 695 Pigurenverzeichnis 697 Index 709 III. Kreis der Metazoa. Coelomaria Haecivel. Cölomtiere. Tiere mit eigenwandigem Cölom. I. ünterkreis : Articulata, Gliedertiere. 6. Stamm der Metazoen : Arthropoda, Glliederfüßler. Bilateral symmetrische Articulata mit cuticularem. cliitinigem Hautskelett, g-egliedertem Körperstamm und gegiiederteu, paarigen Extremitäten an allen oder an einer Anzahl von Segmenten. Mit Ge- hirn, Schlundkonnektiven und gegliedertem Bauchmark. Mit über dem Darm liegendem, von paarigen, segmental angeordneten Spaltöifnungen (Ostien) durchbohrtem Herzen. Kein geschlossenes Gefäßsystem. Zir- kulation nur zum Teil in eigenwandigen Gefäßen (Arterien), großen- teils in Lakunen und Venensiuussen. die Teile der Leibeshöhle sind. Letztere ein gemischter Köiperhohlraum (Mixocöl). Muskulatur quer- gestreift (ausgenommen bei den Protracheaten). Getrennt geschlecht- lich, mit einem Paar Geschlechtsdrüsen und ursprünglich paarigen Ausführungsgängen derselben. I. Unterstamm oder Subphylum : Arthropoda branchiata, Kiemen- atmer. Wassertiere. Hautatmung oder Atmung durch Kiemen. I. Hauptklasse: Eiil>raiicliiata. I. Klasse: Trilobita. IL Klasse: Crustacea. IL Hauptklasse: Merostomata. IL Unterstamm oder Subphylum : Arthropoda pulmonata, Lungen- atmer. Landtiere. Atmung durch Lungen oder durch Röhren- tracheen. IIL Hauptklasse: Araelmoidea. III. Unterstamm oder Subphylum : Arthropoda tracheata, Tracheen- atmer. Landbewohner. Atmung durch Röhrentracheeu. IV. Hauptklasse: Protracheata. V. Hauptklasse: Auteiiiiata (Myriapoda et Hexapoda), I. Klasse: Progoneata. IL Klasse: Opisthogoneata. Erster Anhang zum Stamme der Arthropoden: Pantopoda. Zweiter Anhang zum Stamme der Arthropoden: Tardigrada. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. ] I. ünterstamm oder Subphylum : Arthropoda branchiata. I. Hauptklasse : Eubranchiata. 1. Klasse: Trilobita. Von Dl-. Marie Daiber, Zürich. Mit 7 Figuren im Text. Gänzlich ausgestorbene, auf das palaeozoische Zeitalter beschränkte Gliedertiere. Der Körperstamm besteht aus Kopfschild, Brust und Schwanzschild. Ein Paar Antennen vor dem Mund. Sämtliche Seg- mente, mit Ausnahme des letzten, mit Gliedmaßen ausgerüstet. Sämt- liche Gliedmaßen mit Ausnahme des vordersten Paares Spaltbeine. Körperstamm (Fig. 1). Das lutegument der Oberseite ist hart; die Unterseite weichhäutig. Der Körperstamm zerfällt in 3 Ab- schnitte, Kopfschild (Cranidium), Biust und Schwanzschild (Pygidium). Durch zwei annähernd parallele Rückenfurchen zerfällt jeder dieser Abschnitte, besonders deutlich aber die Brust, in ein gewölbtes Mittel- feld (Rhachis) und zwei Seitenfelder (Pleuren). Das Kopfschild ist unsegmentiert, halbkreis- oder halbmondförmig, mit der Rundung nach vorn und trägt gewöhnlich zwei große zusammengesetzte Augen. Bei einzelnen Gattungen kommen einfache Augen, Ocellen, vor. Einer Reihe von Gattungen fehlen die Augen (Agnostus); bei anderen kommen sie nur den Jugendstadien zu (Trinucleus). Bei Harpes sind jederseits 2 Ocellen vorhanden. Die zusammengesetzten Augen zeigen mit Bezug auf Größe und Facettenzahl (14 [Phacops volborthi] bis 12000 [Asaphus nobilis] und mehr) weitgehende Verschiedenheiten. Ob gewisse, auf dem Hypostoma sich findende, als „Maculae" beschriebene Bildungen als Augen zu betrachten sind, scheint nicht sicher entschieden. (Der zwischen den Rückenfurchen liegende, zur Rhachis gehörige Teil des Kopfschildes [Fig. 2] ist meist stärker vorgewölbt und heißt Glabella [Mesotergit]. An demselben können Reste der Segmentgrenzen in Form von Querfurchen sichtbar sein. Die seitlich von der Glabella liegenden Teile des Cranidiums [Pleurotergite] werden als Wangen be- zeichnet. Dieselben zerfallen durch die sogenannte Gesichtsnaht jederseits in die unbeweglich mit der Glabella verbundenen „festen Wangen" und Trilobita. 3 die seitlich daran anschließenden, mit dem übrigen Kopfschild wahr- scheinlich artikulierenden „freien Wangen". Auf letzteren, unmittelbar neben der Gesichtsnaht, erheben sich die Augen, meist auf kleinen Vor- wölbungen, die in gewissen Fällen stielförmig ausgezogen erscheinen ms]). Die Brust besteht aus einer wechselnden (meist ziemlich be- trächtlichen) Anzahl frei beweglicher Segmente. Das Schwanz- Schild erscheint aus einer ver- schiedenen Anzahl mehr oder weniger \V^ verschmolzener Segmente zusammen- gesetzt. Fiff. 1. Fig. 2. Fig. 1. Cheirurus qnenstedtii, von der Rückenseite. Naeh Barrande 1852. Fig. 2. Eopfschild von Daliuania hausmanni. 1 Glabella, "2 Auge, S Ge- sichtsnaht, 4 Wangeiistachel. Nach Zittel 1910. Die Zahl der zur Ausbildung gelangenden Brustsegmente schwankt zwischen 2 (Agnostus) und 29 (Harpes), und scheint in einem bestimmten, und zwar in umgekehrtem Verhältnis zu stehen zu der Größe des Pygidiums. So besitzt Agnostus 2 Brustsegmente und 3 — 4 Schwanzsegmente, Harpes 29 Brustsegmente und 4 Schwanzsegmente, Trinucleus 6 Brust- und 10 Schwanzsegmente usw. Fast alle (oder alle?) Trilobiten vermochten ihren Körper nach Art der Asseln so einzurollen, daß Vorderrand des Kopfschildes und Hinterrand des Schwanzschildes sich berührten (Fig. 3). Gliedmaßen (Fig. 4). Sie sind in sehr seltenen Fällen er- halten und zuerst namentlich durch die Untersuchungen von Walcott (1881) näher bekannt geworden. Es sind gegliederte, schlanke Füße, die sich in ziemlich gleicher Gestalt vom Kopfschild bis zum Ende des Schwanzschildes segmentweise wiederholen. Unter dem Kopf- schild finden sich 4 Paar als Kieferfüße bezeichnete Gliedmaßen, von denen das hinterste stärker als die übrigen entwickelt ist, das vor- derste hinter der Oberlippe sich inseriert. Die Gliedmaßen des Rumpfes und des Pygidiums sind Spaltbeine mit längerem Endopoditen und kürzerem Exopoditen und mit in 2 1* 4 Arthropoda I. Makie Daibbr^ Gabeläste geteilten, faden- oder bandförmigen, ein- fachen oder spiralig gedrehten Epipodial an hängen am Basalglied, die wohl mit Sicherheit als Kiemen zu deuten sind. Diese Kiemen scheinen auch an den Gliedmaßen des Pygidiums, aber in verkümmertem Zustande, vorzukommen. Wichtige weitere Auf- Fig. 3. • Fig. 4. Fig. 3. Phacops latifrons Bronn. Nach Zittel 1910. Fig. 4. Restauriertes Rumpfseg'nient eines Trilobiten, im Querschnitt. €71 Endopodit, e}) Epipodialauhäiige, fx Exopodit, ;j Pleuren r Rhachis. Nach Wal- COTT 1881. Schlüsse ergaben die in neuerer Zeit, besonders von 0. E. Beecher. genauer untersuchten, ausgezeichnet erhaltenen Exemplare von Tri- arthrus becki Green (Fig. 5). Es sind Antennen vorhanden. Dieselben liegen vor dem Mund und bestehen aus einer ein- zig e n G 1 i e d e r r e i h e. Sie sind lang und schlank und ragen über das Kopfschild vor. Die übrigen vier, hinter dem Mund folgenden Glied- maßen des Kopfes sowie diejenigen der Brust und des Pygidiums sind typische Spaltbeine. Das letzte Segment ist gliedraaßenlos und trägt die Afteröffnung. Ein jedes solches Spaltbein (Fig. 6) be- steht aus einem Stamm (Proto- podit), einem 6-gliedrigen Innen- Fig. 5. Fig. G. Fig. 5. Thriarthrus becki Green, von der Ventralseite, mit Antennen und Spaltfüßen. Nnch Brecher aus Boas 1906. Fig. 6. Spaltbein des 3. Brustsegmentes von Triarthrus becki Green, von der Dorsalseite. 1 Endopodit, S Exopodit, S Protopodit. Nach Beecher 1893. Trilobita. 5 ast (Endopodit) und einem nahezu g-leich lang-en. vielgliedrigen Außenast (Exopodit). Im Bereich der Kopfgliedmaßen steht der an seinem proximalen Rande verbreiterte und gezähnte Protopodit im Dienste der Kaufunktion. Der Exopodit sämtlicher Spaltbeine ist an seinem hinteren Rande mit zarten Fäden besetzt. Au den vordei'en Rumpfbeinen sind die einzelnen Glieder des Endopoditen von zylin- drischer Form, in der hinteren Körperregion sind sie breit und liach, mehr oder weniger blattförmig. Aus der verschiedenen Gestaltung von Exo- und Endopodit kann geschlossen werden, daß in der vor- deren Rumpfregion der Endopodit vorwiegend als Kriechbein diente, während der Exopodit beim Schwimmen Verwendung fand. Den feinen Anhängen des letzteren hat man — zusammen mit dem zarten Integument der Unterseite — außerdem respiratorische Funktion zu- geschrieben. In der hinteren Körperregion werden auch die Endo- poditen mit ihren breiten, flachen, zum Teil sich überdeckenden Gliedern der Schwimmfunktion gedient haben. (Der Protopodit ist bei Triarthrus eingliedrig; bei Ptychoparia soll derselbe aus 3 Gliedern bestehen.) Der Darmkanal der Trilobiten durchzieht den Körper in ge- strecktem Verlauf bis zum Ende des Schwanzschildes. Vor dem Munde findet sich am unteren und vorderen Umschlagsrand des Kopf- schildes ein Schalenstück, das man als Hypo Stoma (Oberlippe) be- zeichnet. Man hat von einigen Trilobitenarten ziemlich vollständige Reihen von sukzessiven Entwickelungs-(Larven-)stadien kennen gelernt. Auf den jüngsten Stadien ist das Kopfschild vorhanden, der Rumpf aber noch un- vollständig. Die Entwickelung des letzteren geschieht meist so, daß das Pygidium der Brust voraneilt, und daß sich immer neue Brustsegmente am Vorderende des Pygidiums differenzieren. Mit anderen Worten, es differenziert sich die Brust von vorn nach hinten. Eine typische Larven- form, die Protaspislarve (Fig. 7) läßt auf frühen Stadien (a) ein aus Fig. 7. Larvenstadien von Trilobiten. a Pi,ychoparia linnarssoni W'alcott. b Dalmanites socialis Barr. Nach Matthew aus Beecher 1895. 5 verschmolzenen Segmenten bestehendes Kopfschild und einen kleinen, 2 — 3 Segmente aufweisenden Abdominalteil erkennen. Von Augen ist auf der Dorsalseite in diesem Stadium nichts wahrzunehmen. (Der Verlauf der ontogenetischen Entwickelung zeigt, so weit bis jetzt bekannt geworden, bei allen Formen, seien es primitive oder hoch spezialisierte, große Uebereinstimmung. Man darf annehmen, daß ein 6 Arthropoda I. Marie Daiber, Zusammenhang besteht zwischen dieser Einförmigkeit der Entwickelung und der Tatsache, daß weder festsitzende, noch parasitische, noch Land- und Süßwasserformen unter den Trilobiten gefunden worden sind. Der- artig veränderte Lebensbedingungen hätten wohl sicher auf den Verlauf der Ontogenie modifizierend eingewirkt.) Das die Trilobiten betreffende Beobachtungsmaterial zeigt 1) daß dieselben Arthropoden sind und 2) daß sie mit den Crustaceen am nächsten verwandt sind. Für die Crustaceennatur spricht die Tatsache, daß die Rumpfbeine gabelästig sind und Epipodialanhänge tragen können. Nach- dem sodann bei Triarthrus vor dem Mund gelegene, dem vorderen An- tennenpaar der Krebse entsprechende Grliedmaßen bekannt geworden sind, lassen sich die 5 Kopfgliedmaßen ungezwungen auf die 5 Kopfglied- maßen der Krebse beziehen. Es ist auch versucht worden, einen näheren Vergleich mit bestimmten Krebsordnungen durchzuführen. Mit Malako- straken können die Trilobiten nicht verglichen werden in Anbetracht der verschiedenartigen Gliederung des Körpers und der nicht konstanten, mit derjenigen der Malakosti'aken nicht übereinstimmenden Zahl der Leibessegmente. Dem Vergleich mit Entomostraken stehen in dieser Hinsicht keine Schwierigkeiten im Wege und von manchen Forschern werden die Trilo- biten als „Ordnung" der Entomostraken der Klasse der Crustaceen ein- verleibt. Wenn hierbei speziell auf die Aehnlichkeit der Gliedmaßen der Trilobiten mit denjenigen der Phyllopoden hingewiesen wird, so ist zuzugeben, daß namentlich die Extremitäten der hinteren Körperregion von Triarthrus mit ihren vergrößerten, blattförmigen Endopoditgliedern bis zu einem gewissen Grad an die Blattbeine der Phyllopoden erinnern. Doch geht es nicht an, diese Endopoditglieder mit den Enditen des typischen Blattbeines zu vergleichen oder die Blattbeine selbst als modi- fizierte Spaltbeine zu betrachten. Nach den Ergebnissen der ver- gleichenden Erforschung der Crustaceen-Gliedmaßen (s. a. „Crustacea", dieses Handbuch) ist vielmehr das Blattbein die ursprüngliche, auf das Annelidenparapodium zu beziehende Crustaceengliedmaße und das Spalt- bein erst sekundär aus diesem hervorgegangen. Die Ph3'llopoden würden sich also in dieser Hinsicht primitiver verhalten als die schon mit typischen Spaltbeinen ausgerüsteten Trilobiten, ein Grund mehr, von einer direkten Einreihung der Trilobiten in die Reihe der Crustaceenordnungen ab- zusehen. Die Trilobiten waren Meeresbewohner. Agnostus (mit nur 2 Brust- segmenten; Augen fehlen), Harpes (mit Ocellen), Trinucleus (zu- sammengesetzte Augen fehlen ; Jugendstadien besitzen Ocellen). — Conocoryphe (= Couocephalites Barrande), Olenus, Paradoxides, Ptychoparia, Triarthrus, Asaphus, Proetus, Bronteus, LichaSj Acidaspis. — Euer i nur us, Calymene, Cheirurus Phacop s. Für die Klassifikation der Trilobiten ist der Verlauf der Gesichts- nähte und die damit in Zusammenhang stehende verschiedene Lage der freien Wangen von Bedeutung, weil mit Bezug auf diese Ver- hältnisse phylogenetische und ontogenetische Entwickelung parallel gehen. Beecher teilt danach die Trilobiten in die 3 Ordnungen der Hypo- paria (Farn. Agnostidae, Harpedidae, Trinucleidae), Opisthoparia (Fam. Conocoryphidae, Olenidae usw.) und Proparia (Fam. Eucrinuridae, Galymenidae usw.). Trilobita. 7 Wie im Verlauf der ontogenetischen Entwickelung die Augen und die sie tragenden freien Wangen von einer ursprünglich ventralen Lage aus allmählich an den Rand des Kopfschildes und sodann auf dessen Dorsalseite nach hinten rücken, so erscheinen auch bei der niedrig stehenden Gruppe der Hypoparia die freien Wangen auf die Ventralseite beschränkt oder höchstens als schmaler Rand auf der Oberseite sichtbar. Die höher stehenden Pro- und Opisthoparia dagegen zeigen dorsal ge- lagerte, meist große freie Wangen. Bei den Proparia verläuft die Ge- sichtsnaht (Sutura facialis), welche die freien Wangen begrenzt, vom Seitenrande (Fig. 1) oder von der Hinterecke des Kopfschildes aus nach vorn ; bei den Opisthoparia dagegen nimmt dieselbe am Hinter- rande ihren Ursprung, so daß bei diesen Formen die Hinterecken des Kopfschildes von den freien Wangen gebildet werden. (Die aus kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk bestehende Schale der Trilobiten erscheint bei gutem Erhaltungszustand häufig von feinen Porenkanälen durchbohrt. Nach neueren Untersuchungen sollen in sonst einheitlichen Gruppen parallel zu den Formen mit poröser Schale stets auch solche mit dichter Schalenstruktur vorkommen.) Wichtigste Literatur. Zur allgemeinen Orientierung. 1895. Bernard, F., Elements de PaUontologie. Paris 1895. 1909. Stromer v, Reichenbach, E., Zehrbuch der Paläozoologie. I. Wirbellose Tiere. Leipzig u. Berlin. 1909. Woods, H., Trilobites. The Cambridge Nat. HisL, Vol. 4. 1881 — 1885. V. Zittel, K., Handbuch der Paläontologie, Abt. 1, Bd. 2. Mollusca und Arthropoda. München u. Leipzig. 1910. — Grundzüge der Paläontologie. I. Invertebrata. München u. Berlin. (Neubearbeitet von F. Broili.) IS.'fö. Bufuieistef, H., Die Organisation der Trilobiten. Berlin. IS49—I864. Salter, J., British organic remains. Trilobites. Mem. Geol. Surv. Unit. Kingd. Decad. II, VII, XL 1852. Barrande, J,, Systeme sihirien du centre de la Boheme, Vol. 1. Prag. Sup- plement 187 4. 1857. Nieszkowski, J., Versuch einer Monographie der in den silurischen Schichten der Ostseeprovinzen vorkommenden Trilobiten. Arch. Nat. Liv.-Ehst.-Kurland, Ser. (1), Bd. 1. 1864—1883. Salter, J., A monograph of British Trilobites. Palaeontograph. Soc. 1870. Woodward, H., Notes on the palpus and other appendages of Asaphus. Quart. Journ. Geol. Soc, Vol. £6. 1881. Schmidt, Fr., Revision der ostbaltischen silurischen Trilobiten, I. Mem. 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Walcott, C, Cambrian Geology and Paleontology, II. JVo. 6. Middle Cambrian Branchiopoda, ßlalacostraca, Trilobita and Merostomata. Sinithsonian Miscell. Collect., Vol. 57. IL Klasse: Crustacea. Von Prof. Dr. W. Giesbrecht, Neapel. Mit 356 Figuren im Text. Systematischer Ueberblick. Die Crustaceen sind eubranchiate Arthropoden, deren Körperstamm aus einem fast niemals segmentierten Kopf und einem aus Metameren von sehr verschiedener Zahl zusammengesetzten und meistens in zwei Abschnitte ge- teilten Rumpf besteht; sämtliche Metamere des Köi-per- stammes (mit Ausnahme des hintersten) können Glied- maßen tragen, die je nach ihrer Punktion in sehr ver- schiedenem Grade differenziert sind; von ihnen gehören 6 Paare zum Kopf und die beiden vordersten zu dessen präoralem Teil. Wir unterscheiden die 16 unten diagnostizierten Unterordnungen und verteilen sie nach hergebrachter Weise auf die Ordnungen der Entomosiraca (sogenannte niedere Krebse) und Malacostraca (höhere Krebse), zwischen die wir jedoch die kleine Gruppe der Leptostraca als besondere Ordnung: Phyllostraca einschalten. Unter PodojjhtJialma verstehen wir alle Krebse mit gestielten Koraplexaugen. Von den zahlreichen Gattungen werden hier nur die in den morphologischen Kapiteln genannten an- geführt. 1. Ordnung: Entomostraca. ßumpf aus sehr vielen bis sehr wenigen Metameren bestehend, zu- weilen nicht segmentiert ; Grenze zwischen dem vorderen und dem hinteren ßumpfabschnitt an wechselnden Stellen gelegen und oft un- deutlich. Hinterstes Rumpfsegment mit Furca. Mündungen der Genital- organe in verschiedenen Rumpfmetameren. 1. Unterordnung: Phyllopoda. Rumpf aus vielen Segmenten bestehend, mit zahlreichen Paaren von blattförmigen Schwimmbeinen. Augen zuweilen gestielt. Kopfgliedmaßen zwar vollzählig, aber klein, nur die Antenne zuweilen zweiästig. Ent- weder mit Rückenschild (Notostraca : Apus, Lepidurus Fig. 1) oder mit zweiklappiger Schale (CowcÄos^raca: Estheria, Eulimnadia, Limnadia Fig. 2, Limnetis), oder ohne beides {Anosiraca : Artemia, Branchinecta Fig. 3, Branchipus, Polyartemia). 10 Arthropoda II. W. Giesbrecht, 2. Unterordnung: Cladocera. Rumpf in wenige Segmente und oft undeutlich gegliedert, meistens mit zweiklappiger Schale, aus welcher der Kopf herausragt. Antenne ein Ruderorgan, die übrigen Kopfgliedmaßen klein und einfach; 2. Maxille rudimentär, meist fehlend. 4 — 6 Rumpfbeine, nach deren Zahl und Form die Cladocera geteilt werden in : Glenopoda (Daphnella, Holopedium, Latona, Penilia, Sida), Änomopoda (Acantholeberis, Bosmina, Chydorus, Daphnia Fig. 4, 229, Lynceus, Macrothrix, Moina, Pleuroxus, Saycia, Simo- cephalus, Onychopoda (Bythotrephes, Cercopagis Fig. 6, Evadne Fig. 5, Podon, Polyphemus), und Haplopoda (Leptodora Fig. 7). Fig. 1. Lepidnrns. Fig. 2. Limnadia 5- Fig. 3. Branchinecta $. Fig. 4. Daphnia 5- Fig. 5. Evadne $. Fig. 6. Cercopagis 5. Fig. 7. Leptodora 5. 1 — 6 nach Saks, 7 nach Weismann. 3. Unterordnung: Ostracoda. Körper nicht segmentiert, von einer zweiklappigen Schale vollständig eingeschlossen. Mit vollzähligen, gut ausgebildeten Kopfgliedmaßen, aber nur 2 Paar Rumpfbeinen. — Myodocopa mit Conchöcia, Cylindroleberis, Cypridina (Fig. 257), Eumonopia, Gigantocypris, Halocypris, Polycope, Pyrocypris; Podocopa mit Bairdia, Candona, Cypris (Fig. 13), Cythere, Cytherella, Notodromas. 4. Unterordnung: Cirripedia. Körper in ein verkalktes oder häutiges Gehäuse oder Mantel ein- geschlossen, meist undeutlich oder gar nicht segmentiert, mit dem Kopf- ende an die Unterlage geheftet oder durch Haftscheiben oder wurzel- artige Fortsätze am Wirt befestigt. Kopfgliedmaßen klein, rudimentär oder fehlend, 6 Paar Rumpf beine mit cirrenartigen Spaltästen, die den Parasiten fehlen können. Festsitzend: Thoracica pedmwulaia mit Alepas, Ibla, Lepas (Fig. 11, 42 B), Poecilasma, Pollicipes, Scalpellum und Th. oper- culata mit Baianus (Fig. 10, 42 A), Verruca, Ähdominalia (in Kalkschalen von Mollusken eingebohrt) mit Alcippe, Cryptophialus, Lithoglyphus ; Apoda mit Proteolepas ; Ascothoracica (in Anthozoen und Echinodermen) Crustacea. Systematischer Ueberblick. 11 mit Dendrogaster, Laura, Petrarca ; Rhizocephala (Parasiten von Deca- poden) mit Clistosaccus, Duplorbis, Peltogaster, Sacculina (Fig. 43), Sylon, Thompsonia. 5. Unterordnung-: Branchiura. Fischparasiten mit dorsalem Schild ; Rumpf aus wenigen Segmenten bestehend, mit 4 Paar Schwimmbeinen ; Kopfgliedmaßen meistens Klammer- und Stechorgane. — Argulus (Fig. 12), Dolops. 6. Unterordnung-: Copepoda. Rumpf der schwimmfähigen Arten scharf segmentiert, in Vorder- und Hinterrumpf abgeteilt. Kopfgliedmaßen reich gegliedert; das 1. Rumpf- bein ist ein Maxilliped, die folgenden 4 — 5 Paare Schwimmbeine. Hinter- rumpf ohne Grliedmaßen bei den Gymnoplea (Acar- ^y^:r^x3^ tia, Calanus Fig. 9, 135, Centropages, Diaptomus, Eucalanus , Haloptilus, Lucicutia, Metridia, Pleu- romamma, Ponteila, Sco- lecithrix), oder mit 1 — 2 rudimentären Beinpaaren bei den Podojjlea (Miso- phria — Cantocamptus, Cyclops, Harpacticus Fig. 8, Miracia, Onisci- dium, Peltidium). An die Podoplea schließen sich Halb- und Ganz- Parasiten: Astero- cheres , Cancerilla — Aplostoma , Ascidicola, Doropygus , Enterogna- thus, Enterocola, Noto- delphys, Synapticola — Monstrilla (Fig. 329) — Gopilia,Corycaeus, Licho- molgus, Oncaea, Pachy- soma, Sapphirina — Ca- ligus, Lernaea (Fig. 322) — Chondracanthus, Dichelestium, Lernaeascus (Fig. 275, 276), Lernanthropus, Mytilicola, Philichthys — Choniostoma — Achtheres, ßasanistes, Brachiella, Lernaeopoda, Tracheliastes. Fig. 8. Harpacticus (^, nach Saks. Fig. 9. Ca- lanus $, nach SARS. Fig. 10. Baianus. Fig. 11. Lepas. Fig. 12. Argulus, nach Claus. Fig. 13. Cypris, nach Vävra. Fig. 14. Nebalia (^, nach Claus. 2. Ordnung: Phyllostraca. Rumpf aus 16 miteinander artikulierenden Metameren (Segmenten) bestehend, zwischen dem 8. und 9. Metamer in Thorax und Pleon ab- geteilt. Hinterstes Rumpf segment mit Furca. Mündungen der weiblichen Genitalorgane im 6., der männlichen im 8. Thoracomer. 12 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Einzige Unterordnung: Leptostraca. Kopf und Thorax von einer zweiklappigen Schale eingeschlossen. Augen gestielt. 8 Paar flache, lappige, einander ähnliche Thoracopodien ; 4 Paar zweiästige und 2 Paar einästige Pleopodien. — Nebalia(Fig. 14, 223), Nebaliopsis. 3. Ordnung: Slalacostraca. Rumpf aus 15 Metameren bestehend (die meistens zu einer geringeren Zahl von Segmenten verschmelzen), zwischen dem 8. und 9. Metamer in Thorax und Pleon abgeteilt. Hinterstes Rumpfsegment (Telson) ohne Furca, zuweilen nicht selbständig, fehlend. Mündungen der weiblichen Genitalorgane im 6., der männlichen im 8. Thoracomer. 1. Abteilung: Arthrostraca. Kopf höchstens mit den beiden vordersten Thoracomeren zum Ce- phalothorax verschmolzen, ohne Rückenschild. Augen meistens ungestielt (sitzend). 1. Unterordnung : Anisopoda. Kopf mit Thoracomer 1 und 2 verschmolzen, mit Epimeren; meistens 6 Pleonsegmente. 1. Thoracopod ist ein Maxilliped, das 2. ein Cheliped ; Thoracopod 2 und 3 bisweilen mit, die übrigen ohne Exopodit; Weibchen mit Brutplatten. — Anarthrura, Apseudes (Fig. 15), Leptochelia, Hetero- tanais, Tanais. Fig. 15. Apseudes $. Fig. 16. Gammarus (5. Fig. 17. Ligia 9. Fig. 18. Gnathia $. Fig. 19. Desmosoma $. Fig. 20. Caprella $. Fig. 21. Hyperia $. Fig. 22. Cyamus 2 . Alle Figuren nacli Saks. 2. Unterordnung: Isopoda. Kopf mit Thoracomer 1 verschmolzen ; Zahl der Pleonsegmente zwischen 1 und 7. Antennulen ohne Nebengeißel. 1. Thoracopod ist ein Maxilliped; Thoracopod 1 — 8 ohne Exopodit ; Weibchen mit Brutplatten. Pleopod 1 — 5 sind oft Respirationsorgane. — Flahellifera mit Aega, Anilocra, Anthura, Anuropus, Bathynomus, Cirolana, Conilera, Cymothoe, Gnathia (Fig. 18), Limnoria, Paranthura, Serolis, Sphaeroma, Vireia; Valvifera mit Crustacea. S3'stematischer Ueberblick. 13 Arcturus. Glyptonotus, Idotea ; Äsellota mit Asellus, Desmosoma (Fig. 19), Jaera, Mancasellus, Munnopsis ; Oniscoidea mit Armadillidium, Ligia (Fig. 17), Oniscus, Porcellio, Trichoniscus, Typhloniscus ; Epicarida {Fo-ra.- siten anderer Crustaceen; Körperstamm und Gliedmaßen der Weibchen vielfach um- und rückgebildet, Fig. 277) mit Cryptoniscus, Danalia, Hemioniscus, Microniscus — Bopyrus, Cepon, Dajus, Entoniscus, Jone, Portunion. 3. Unterordnung: Amphipoda. Kopf mit Tboracomer 1 oder 1 und 2 verschmolzen ; meist 6 — 7 freie Thoraxsegmente : Zahl der 7 Pleonsegmente oft reduziert. Antennula oft mit Nebengeißel. Thoracopod 1 : Maxilliped ; Thoracopod 2, 3 : Gnatho- podien ; Thoracopod 1 — 8 ohne Exopodit, mit Kiemen und Brutplatten an den mittleren Paaren. Pleopod 1 — 3 von 4 — 6 (Uropodien) ver- schieden. — Gammaroidea mit Ampelisca, Chelura, Corophium, Dulichia, Eusirus, Gammaracanthus, Gammarus (Fig. 16), Goplana, Hyale, Iphi- media, Lafystius, Leucothoe, Lysianassa, Microdeutopus, Niphargus, Oedi- ceros, Orchestia, Pereionotus, Phlias, Phoxocephalus, Podocerus, Stego- cephalus, Talitrus ; Hyperioidea mit Hyperia (Fig. 21), Oxycephalus, Phronima, Phronimopsis, Platyscelus, Scina, Synopia, Thaumatops, Vibilia; Laemodipoda mit Caprella (Fig. 20), Cercops, Cyamus (Fig. 22), Parvi- palpus, Proto, Protella. — Abeirant: Ingolphiella. 4. Unterordnung : Anomostraca. Rumpf vollzählig segmentiert, doch Thoracomer 1 nicht scharf vom Kopf abgegliedert. Augen gestielt oder sitzend. Thoracopod 1 — 8 ein- ander ähnlich, 1—6 mit meist geißeiförmigem Exopodit. — Anaspides, Koonunga, Paranaspides (Fig. 26); ? Bathynella. 2. Abteilung: Thoracostraca. Kopf mit meistens mehr als 2 Thoracomeren zum Cephalothorax verschmolzen, mit Rückenschild. Augen meistens gestielt. 1. Unterordnung: Sympoda. Die 4 — 5 hinteren Thoraxsegmente frei; Pleon gestreckt, 6 — 7- gliedrig. Thoracopod 1 — 2 oder 1 — 3 sind Maxillipeden ; mittlere Beine mit öfters geißeiförmigem Exopodit ; Weibchen mit Brutplatten. Pleopod 1 — 5 meist rudimentär oder fehlend. — Campylaspis, Cuma, Diastylis /Fig. 25), Leucon. 2. Unterordnung: Schlzopoda. Die 5 — 7 hinteren Thoraxsegmente von dem (weichen) Schilde be- deckt, aber nicht verschmolzen (Fig. 218); Pleon gestreckt, 7-gliedrig. Thoracopod 1 oder 1 und 2 sind Maxillipeden, Thoracopod 1 — 6 mit 'geißeiförmigem Exopodit; Weibchen mit Brutplatten. Pleopod 1 — 5 bis- weilen verkümmert, ohne Retinacula. Uropod meist mit Statocyste. — Arachnomysis, Boreomysis (Fig. 218), Eucopia, Gnathophausia, Lopho- gaster, Mysis, Siriella (Fig. 23). 14 Arthropoda II. W. Giesbrecht, 3. Unterordnung : Dichelopoda. Nur das 8. Thoraxsegment nicht mit dem Schilde verschmolzen. Pleon gestreckt, 7-gliedrig. Thoracopod 1 — 8 einander sehr ähnlich (die hintersten Paare bisweilen rudimentär), mit 2-gliedrigem Exopodit. iPleopod 1 — 5 mit ungegliederten Aesten, mit Retinacula. — Benth- euphausia, Euphausia (Fig. 24, 219), Nematoscelis, Nyctiphanes, Stylo- cheiron, Thysanoessa, Thysanopoda. Fig. 23. Siriella $, nach Saks. Fig. 24. Euphausia S, ^^^c^ Saes. Fig. 25. Diastylis $, nach Sars. Fig. 26. Paranaspides $, nach Smith. Fig. 27. Squilla 2, Giesbrecht, 4. Unterordnung: Decapoda. Cephalothorax mit verkalktem Schild, umfaßt Kopf und alle 8 Thoraco- mere ; Pleon meist 7-gliedrig, von sehr verschiedener Größe. Thoracopod 1 — 3 sind Maxillipeden, meistens mit Exopodit; Thoracopod 4 — 6 sind Peräopodien, selten mit Exopodit, die vorderen mit Scheren. Pleopodien Fig. 28. Peneus, nach Bäte. Fig. 29. Eupagurus, nach Alcock. Fig. 30. Arctns, nach Bäte. Fig. 31. Galathea, nach Bell. Fig. 32. Trapezia, nach Miers. nicht immer vollzählig. — Naiantia Macrura: Aristeus, Cerataspis, Peneus (Fig. 28), Sicyonia — Lucifer, Sergestes — Amphion — Eucyphidea: Acanth- ephyra, Alpheus, Athanas, Atya, Caridina, Orangen, Heterocarpus, Hippo- lyte, Hoplophorus, Hymen ocera, Leander, Lysmata, Nematocarcinus, Nica, Crastacea. 1. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 15 Palämon, Palämonetes, Pandalns, Paracrangon, Pasiphäa, Plesionica, Pontonia, Sabinea, Sclerocrangon, Stylodactylus, Troglocaris — Spongi- cola, Stenopus. — Reptantia Macrura: Eryon, Polycheles — Loricata : Arctus (Fig. 30), Palinurus, Scyllarus — Astacus (Hummer), Cambarus, Nephrops, Potamobius (europäischer Flußkrebs) — Axius, Calocaris, Callianassa, Calliaxis, Gebia, Naushonia, Thalassina. — Reptantia Anomura : Bii'gus, Coenobita, Eupagurus (Fig. 29), Lithodes, Paguristes, Pagurus — Aeglea, Galathea (Fig. 31), Galathodes, Munida, Porcellana — Albunea, Hippa. — Reptantia Brachyura : Dromia, Homola — Oxystomata: Calappa, Dorippe, Ranina — Oxyrrhyncha : Corystes, Inachus, Maja, Pisa — Cyclo- metopa : Cancer, Carcinus, Podophthalmus, Portunus, Potamon, Trapezia (Fig. 32), Xantho — Catametopa : Geryon, Goneplax, Grapsus, Ocypode, Pinnixa. 5. Unterordnung: Stomatopoda. Augensegment und Antennulensegment selbständig; die folgenden Cephalo- und die vorderen 4 — 5 Thoracomere zum schildtragenden Ce- phalothorax verschmolzen; Pleon 7-gliedrig, groß. Thoracopod 1 — 5 sind Maxillipeden ohne Exopodit, Thoracopod 6 — 8 zweiästige Peräopodien. Pleopod 1 — 5 mit Kiemen. — Lysiosquilla, Squilla (Fig. 27), Gonodactylus. I. Aeußere Organisation. Nirgends im Tierreich bietet das Studium der äußeren Organi- sation ein größeres vergleichend-anatomisches Interesse als bei den Arthropoden. Die den Körper mit allen seinen Gliedmaßen außen überziehende, mehr oder weniger harte Chitinhülle dient nicht nur den inneren Organen zum Schutz, sondern ist zugleich auch das Skelett, an das die Muskulatur sich von innen anheftet. Hierin liegt der Hauptgrund der bei den Arthropoden so ganz besonders engen Beziehungen zwischen äußerer und innerer Organisation. In der nachstehenden Schilderung des Körperbaues werden wir uns vorzüglich mit solchen Arten beschäftigen, die die Fähigkeit be- sitzen, sich frei zu bewegen und ihre Nahrung zu suchen. Denn Arten, die diese Fähigkeiten, besonders durch parasitische Lebens- weise, eingebüßt haben, und deren Körperbau infolge davon mit dem ihrer freilebenden und normal gebauten Verwandten oft kaum noch Aehnlichkeit hat, erwecken zwar auch ein hohes Interesse, aber dies Interesse liegt abseits von der morphologischen Hauptstraße, und daher sollen die Parasiten nur in den Unterabschnitten über die Hauptgruppen, zu denen sie gehören, kurz berücksichtigt werden. Wir behandeln nacheinander den äußeren Bau 1) des Körper- stammes, 2) der Gliedmaßen oder Podien, 3) der Kiemen. Literatur: Milne Edwards 1834 — 1840, Müller 1864, Dohrn 1871, Claus 1876a, 1885, 1886, 1888, 1895c, Hatscheck 1878, Boas 1883, KoRscHELT & Heider 1892, Hansen 1893, Heymons 1901, Thiele 1905. 1. Der Körperstamm. Der Körper der Crustaceen besteht aus einer Reihe von Seg- menten, d. h. von transversalen, miteinander artikulieren- den Teilstücken, und den Gliedmaßen (Podien, Extremitäten : Fühlern, Kiefern, Beinen), die paarweise an den Segmeuten artiku- 16 Arthropod a IL W. Gibsbrecht, lieren. Alle Artikulationen (der Segmente untereinander, der Seg- mente mit den Gliedmaßen, der Glieder der Gliedmaßen unterein- ander) kommen dadurch zustande, daß der sonst überall harte Chitin- panzer zwischen den artikulierenden Segmenten und Gliedern weich bleibt und dort eine faltbare Geleukhaut bildet. Die Gesamtheit der Segmente bezeichnen wir als Körper- stamm. Die Segmente verraten schon durch die Verschiedenheit ihrer Länge, mehr noch der Zahl der Gliedmaßen, die jedes von ihnen trägt, daß sie nicht gleichwertig sind. Der morphologische Wert eines Segmentes hängt nun davon ab, wieviel Segmente der Vorfahren der Orustaceen, der Protostraca, sich zu seiner Bildung vereinigt haben ; man erschließt die Zahl (oder doch die Mindestzahl) dieser verschmolzenen Segmente aus der Zahl der Gliedmaßenpaare, die das Segment trägt und aus der Zahl von Ganglienpaaren, die es beherbergt. Denn man schreibt den Protostraken eine große Zahl von Segmenten zu, die größtenteils sehr monoton gebaut waren und (mit Ausnahme des hintersten) je ein Gliedmaßenpaar trugen; diese einwertigen Segmente heißen Metamere. Bei den Nachkommen wurde nun die Artiku- lation zwischen manchen Metameren aufgehoben, und so verschmolzen diese Metamere zu den mehrwertigen Segmeuten der Orustaceen. Außer durch diesen mehr sekundären Vorgang ist aber die Zahl der ursprünglichen Metameie besonders dadurch verringert worden, daß manche Metamere der Protostraken bei ihren Nachkommen überhaupt nicht mehr auftraten. Wie wir sehen werden, führt uns die Onto- genese des Körperstammes der Orustaceen nicht selten eine Wieder- holung der phj^logeuetischen Reduktion der Metamerenzahl vor Augen. Verschmelzung von Metameren ist nun ganz allgemein am Vor der ende des Körperstammes der Orustaceen eingetreten, und zwar sind bei allen Krebsen mindestens die vorderen sechs Meta- mere zu einem ungegliederten Stück vereinigt und artikulieren auch während der Ontogenese nicht miteinander (die einzige Ausnahme hiervon machen die Stomatopoden, s. S. 29). Dies vordere Stück des Körperstammes wird Kopf oder Oephalon genannt und dem als Rumpf bezeichneten übrigen Teil des Körperstammes gegenüber- gestellt; doch sind diese beiden Abschnitte des Stammes äußerlich nur selten (Phyllopoda, Cladocera) durch eine auffällig markierte Grenze geschieden. Der Kopf ist durch den Besitz des Mundes, des Gehirns (d. h. der vereinigten vorderen 2 — 3 Ganglienpaare) und der wichtigsten Sinnesorgane ausgezeichnet. Seine sechs der Zahl der Oephalomere entsprechenden Gliedmaßen (Oephalopodien) sind: 1) die Stiele der paarigen Augen, 2) Antennulen, 3) Antennen, 4) Mandibeln, 5) vordere Maxillen (Maxillulae), 6) hintere Maxillen (Maxillae). Die ^ersten beiden Gliedmaßen sind präoral (s. unten Kapitel I 2 A);" die letzten 3 Paare heißen im engereu Sinne Mundgliedmaßen. Diese 6 Kopfgliedmaßen finden sich bei allen Podophthalma und mit Ausnahme der Augenstiele auch bei allen übrigen Orustaceen; nur bei adulten Oladoceren fehlt die 2. Maxille, und bei Parasiten können auch andere Gliedmaßen ausgefallen sein, was sich aus ihrem transitorischen Auftreten während der Ontogenese ergibt. Crustacea. I. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 17 Es bestehen jedoch einige Zweifel darüber, ob die genannten Kopf- Gliedmaßen auch bei den Ostracoden und Branchiuren vorhanden sind. Man hat aus der Aehnlichkeit der 2. Maxille mancher Ostracoden und der beiden Maxillen der Branchiuren mit Rumpfgliedmaßen schließen wollen, daß diese Maxillen nicht den Maxillen, sondern den vorderen Rumpf- gliedmaßen anderer Gruppen homolog seien. Indessen ist die Plasti- zität der Crustaceen-Gliedmaßen unter dem Einfluß wechselnder Funktionen so groß, daß man aus Formähnlichkeit auf Homologie nicht schließen darf: eine ähnliche Funktion bildet aus den blattbeinähnlichen Glied- maßen der Protostraca (s. unten S. 32) eben auch eine ähnliche Form, gleichviel welchem Metamer die Gliedmaße angehört. Gerade die Ostra- coden bieten in der Art, wie während der Ontogenese der Greifhaken der Mandibel nach und nach auf (die Furca und) die folgenden Glied- maßen übei'wandert, ein ausgezeichnetes Beispiel dafür, daß die gleiche Funktion den Gliedmaßen nicht homologer Metamere nacheinander die gleiche Form aufzwingen kann. Daß daher auch die Ostracoden und Branchiuren die den hinteren Maxillen anderer Gruppen homologen Gliedmaßen besitzen, dürfen wir umso eher annehmen, als der onto- genetische Nachweis vom transitorischen Auftreten etwa ausgefallener Gliedmaßen bei ihnen nicht erbracht ist, und die Lage der Mündung der Maxillenniere (s. unten Kapitel VIII) in beiden Ordnungen unsere An- nahme bestätigt. Nicht so durchgehend, obwohl ebenfalls häufig-, finden Ver- schmelzungen zwisclien Segmenten des Rumpfes statt. Aber während sich in allen Ordnungen die gleiche Zahl von Kopfmetameren nach- weisen läßt, schwankt die Zahl der Rumpfmetamere und -gliedmaßen, auch abgesehen von den sekundären Verschmelzungen, in weiten Grenzen. Daher muß, wie oben bemerkt, bei den Crustaceen ein Teil (ein größerer oder geringerer, je nach der Unterordnung) der zahlreichen Rumpfmetamere der Protostraca unterdrückt worden, d. h. im Lauf der Phylogenese den Crustaceen dadurch abhanden gekommen sein, daß diese Metamere in den aufeinanderfolgenden Generationen ihre Gliedmaßen und Ganglien nach und nach einbüßten, und sich schließ- lich nicht mehr vom Stamme abgliederten. Auf Grund dieser Hypo- these können wir aus der Art, wie die Ontogenese bei den heutigen Krebsen abläuft, zugleich abnehmen, welche von den Metameren der Protostraca den Crustaceen fehlen. Die Rumpfsegmente entstehen nämlich in der Ontogenese, gleich- viel ob diese zum größeren Teil im Ei oder außerhalb vor sich geht, derart, daß von dem metacephalen Stanimstück sich die Segmente der Reihe nach, angefangen mit dem vordersten, abgliedern; je öfter dieser Vorgang sich wiederholt, um so größer ist schließlich die Zahl der Metamere, je früher er aufhört, um so geringer bleibt sie. Dieser Vorgang läuft nun fast überall sehr regelmäßig ab, höchstens daß sich gelegentlich mehr als ein Segment auf einmal abschnürt. Solche Regelmäßigkeit würde aber kaum möglich sein, wenn die bei den einzelnen Crustaceenordnungen im Laufe der Phylogenese verloren gegangenen Metamere mitten aus der Reihe der Rumpfsegmente stammten ; dieser Verlust würde in der Ontogenese palingenetische. durch Störungen in der Abfolge der Segmentierung sich bekundende Spuren hinterlassen haben, Spuren, wie sie ja auch die im Laufe der Phylogenese eingetretene Verschmelzung eines Segmentes aus mehreren Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 2 18 Arthropoda II. W. Giesp.recht, Metameren in der Ontog-enese zu hinterlassen pflegt. Derartige Störungen treten aber nicht auf, und wo sie. wie bei Decapoden, an den hinteren Thoracomeren vorzukommen scheinen, lassen sie sich durch Vergleich mit der Ontogenese anderer Decapoden und Malaco- straken als cänogenetisch erkennen. Daher nehmen wir an, daß auch in der Phylogenese die Unterdrückung der Eumpfmetamere in regel- mäßiger Folge stattfand, daß sie mit den letzten, vor dem Endsegment befindlichen Metameren begann und nach vorne fortschreitend immer wieder das zum letzten gewordene Metamer traf: daraus ergibt sich weiter, daß die Eumpfmetamere der Crustaceen der Reihe nach von vorne nach hinten untereinander und mit den gleich- ziffrigen Metameren der Protost raca homolog sind, und daß in den Crustaceengruppen mit wenigen Metameren die Homologa der hinteren Metamere der reicher segmentierten Gruppen fehlen. Diese Auffassung von der Homologie der Segmente gilt selbstver- ständlich auch für die Gliedmaßen: die Gliedmaßen gleich- ziffriger Metamere sind homolog. Im allgemeinen halten die Gliedmaßen dieselbe ontogenetische Reihenfolge des Auftretens ein wie die Segmente ; doch gibt es hier Ausnahmen, nicht bloß weil öfters mehrere benachbarte Paare zugleich hervorsprosseu, sondern auch weil zuweilen hintere Gliedmaßen früher als vordere erscheinen (Decapoda, Dichelopoda. Stomatopoda). Dieser cänogenetische Vor- gang erklärt sich daraus, daß die vorzeitige Gliedmaße dem jungen Krebs unentbehrlich, die veispätete aber erst dem erwachsenen not- wendig ist. Aus der oben beschriebenen Ontogenese der Rumpfsegmente folgt nun weiter, daß der Satz von der Homologie gleichziffriger Rumpf- metamere nicht für das hinterste Segment gelten kann. Denn dies Endsegment, auch Analsegmeut genannt, weil der Darm in ihm mündet, ist überall aus dem Rest des Körperstammes hervor- gegangen, der übrig bleibt, wenn die ontogenetische Abgliederung der Rumpfmetamere aufgehört hat; in ihm ist daher die variierende Zahl aller nicht abgegliederten Metamere virtuell enthalten. Diese morphologische Verschiedenheit des Analsegmentes von den übrigen Metameren und Segmenten läßt vermuten, daß ihm auch die Haupt- merkmale eines Metamers, das Podien- und das Ganglienpaar, fehlen werden. In der Tat fehlen ihm die Ganglien stets, und es ist folge- richtig, daß man auch den als Furca bezeichneten paarigen Anhang am Analsegment (der bei Entomostraca und Leptostraca sogar nach Art eines Podienpaares am Segmente artikuliert und sich ähnlich, wenn auch unbeweglich, bei Decapodeularven findet) nicht für homolog mit den übrigen Gliedmaßen hält, ohne übrigens seine morphologische Bedeutung bisher befriedigend erklärt zu haben. Es ist bemerkens- wert, daß die Furca, als ein Organ von wahrscheinlich sehr hohem phylogenetischen Alter, bei Parasiten (Copepoda) der Degeneration länger widersteht als die Gliedmaßen, Die Furca (Fig. 33 — 41 Fu). die eine sehr mannigfaltige Form hat, meist abgeplattet ist (gewöhulich dorsoventrad, bei den in Schalen eingeschlossenen und komprimierten Phyllopoda conchostraca, Clado- cera, Ostracoda laterad), aber auch zylindrisch, klauenförmig etc. sein kann, fehlt den adulten Malacostraca. Das furcalose Analsegment der Malacostraca heißt Telson (Fig. 191-200 Te) und bildet bei den Tho- racostraca und Anomostraca mit dem Beinpaar des vorhergehenden Seg- Crustacea. I. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 19 mentes die sogenannte Schwanzflosse (Schwanzfächer) ; dies Bein- paar hat hier die lokomotorischen Funktionen der Copepoden- und Leptostraken-Furca übernommen. Fig. 33—41. Furca. 33 Copepoda gymnoplea, 34 Phyllopoda anostraca, 35 Phyll. notostraca, 36 Phyll. conchostraca, 37 Leptostraca, 38 Daphniidae, 39 Polyphemidae, 40 Cyprididae, 41 Cypridinidae. Fu Furca, Pr Tastborsten- höcker. Der Rumpf läßt bei einem großen Teil der Crustaceen zwei Ab- schnitte unterscheiden, die sowohl durch die Form ihrer Segmente, als auch durch Bau und Funktion ihrer Gliedmaßen unterschieden sind, den Thorax (Brust, Peräon, Kormos) und das Pleon (Ab- domen). Ihre Grenze liegt bei den Leptostraken (Fig. 14, 223) und Malaco- straken (Fig. 15 — 32) zwischen dem 8. und 9. Rumpfraetamer, und auf die 8 Thoracomere folgen bei den Leptostraken 7, bei allen Malaco- straken 6 Pleomere und außerdem das Analsegment; das 7. Pleon- segment, das bei den Malacostraken vom Analsegment nicht mehr abgegliedert wird, ist bei den Leptostraken zwar selbständig geworden, hat aber weder Gliedmaßen noch Ganglien erhalten. Viel weniger konstant ist die Zahl der Rumpfmetamere bei den Entomostraken (Fig. 1 — 13), und die Zweiteilung des Rumpfes in einen vorderen und hinteren Abschnitt ist bei ihnen nur selten deutlich ausgeprägt. Unter ihnen haben die Phyllopoden viel mehr, die übrigen Unterordnungen weniger Metamere als die Malacostraken. Die lange Reihe von Rumpfsegmenten, durch die die Phyllopoden den Protostraca näher stehen als alle anderen Crustaceen, erscheint höchstens bei den Ph. anostraca (Fig. 3) in zwei Abschnitte abgeteilt, und auch hier nur dadurch, daß die hinteren Segmente (vom Genital- segment ab) beinlos sind, während auch die letzten der vorderen Seg- mente wohlentwickelte Beine haben; bei den übrigen Phyllopoden werden die Beine der vorderen Rumpfsegmente allmählich kleiner und verschwinden schließlich, so daß die beintragenden Segmente in 20 Arthropoda II. W. Giesbrecht, die beiuloseu oliue mai-kierte Grenze übergehen. Auf den bein- tragenden Rumpfabscbnitt der anderen Eutomostraken folgt zwar ebenfalls ein beinloser, aber dieser ist meistens kurz, schwach oder gar nicht segmentiert und zuweilen rudimentär. Nur bei den Cope- poden (Fig. 8. 9) ist der Gegensatz zwischen einem vorderen und hinteren Rumpfabschnitt dem der Malacostraken analog und doku- mentiert sich sowohl im Bau der Segmente als darin, daß jener Schwimmbeine trägt, dieser aber nur rudimentäre oder gar keine Gliedmaßen. Ebenso wenig konstant wie die Zahl der Rumpfsegmente ist bei den Entomostraca die Lage der Grenze zwischen den beiden Rumpf- abschnitten. Denn der vordere Abschnitt umfaßt bei den Phyllopoden überall mehr als 8, bei den Cirripedien 6, bei den Copepoden 5 oder G, bei den Cladoceren 4 — 6, bei den Branchiuren 4, bei den Ostra- coden 2 — 3 Metamere. Da also der vordere Rumpfabschnitt der Ento- mostraca dem stets aus 8 Metameren bestehenden Thorax der Lepto- straca und Malacostraca nicht homolog ist, und außerdem sein morphologischer Inhalt (Metamerenzahl) auch innerhalb der Ento- mostraca variiert, darf man ihn nicht ebenfalls Thorax nennen, sondern wir bezeichnen ihn als Vorderrumpf und den hinteren Abschnitt als Hinter rümpf. Es sind also nur die vorderen 8 Metamere des Vorderrumpfes der Phjdlopoden Homologa der Thoracomere der Malacostraca: bei den übrigen Entomostraca dagegen besteht nicht bloß der ganze Vorderrumpf, sondern auch der Vorderteil des Hinter- rumpfes aus Thoracomeren. und nur bei Copepoden, jungen Cirri- pedien und wohl auch manchen Cladoceren sind überhaupt Homologa von Pleomeren vorhanden. Die genannten Verschiedenheiten in der Zahl der Rumpf- metamere sind auf den Ausfall von hinteren , dem Analsegment unmittelbar vorhergehenden Protostraca-Metameren zurückzuführen. Die Unterschiede aber in der Zahl der artikulierenden Rumpfsegmente sind die Folge sekundärer Verschmelzung bereits abgegliederter Meta- mere. die sowohl aus dem Vorhandensein von mehr als einem Glied- maßenpaar zu erschließen, als aus der Ontogenese nachweisbar ist. Sekundäre Verschmelzungen finden nun nicht bloß zwischen den Rumpfsegmenten selbst, sondern auch zwischen diesen und dem Kopf- segment statt. Solche sind sogar besonders häufig, und das 1. Tho- racomer artikuliert mit dem Kopfsegment nur bei Phyllopoden und Leptostrakeu, während es bei Anomostraken und Stomatopoden nahezu, bei allen übrigen Crustaceen vollständig mit dem Kopf vei-schmolzen ist. In diese Verschmelzung gehen öfters auch noch die folgenden Thoracomere ein, und bei den Decapoden (Fig. 28 — 32, 228) sind sämt- liche 8 Thoracomere mit dem Kopf vereinigt. Das aus der Verschmelzung des Kopfes mit Thoracomeren resultierende Rumpfstück heißt C e - phalothorax. Das hinterste Thoracomer der Malacostraca ver- schmilzt nie mit dem 1. Pleomer. Untereinander verschmelzen dagegen die Pleomere oft bei den Arthrostraca (Fig. 19, 21); gleiches gilt von den Metameren des Hinterrumpfes der Entomostraca. Es kommt auch vor, daß das Analsegment (Telson) der Malacostraca mit dem vorher- gehenden Segment verschmilzt und dabei ganz rudimentär wird; in diesem Fall rückt die Darmmündung ins vorhergehende Segment, dessen Nichthomologie mit dem eigentlichen Analsegmeut dann aber an der Gegenwart eines Gliedmaßenpaares kenntlich ist. Crustacea. I. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 21 Viele Segmente haben die Eigentümlichkeit, daß beiderseits au der Grenze zwischen ihrer Dorsalwand (Tergit) und ihrer Ventralwand (Sternit) das Integument eine laterale Längsfalte bildet (die Falte setzt sich am Hinterrand der Tergite als schmaler Saum fort, der über den Vorderrand des folgenden Segmentes übergreift). Diese lateralen Duplikaturen der Segmenthaut, die man Epimere (Pleurae, Pleurite) nennt, sind meist ventrad gebogen, so daß sie eine (derber chitinisierte) laterodorsale und eine (zarthäutige) medioventrale Wand haben; zwischen den beiden Wänden finden sich meist nur Konnektiv- fasern (s. unten Kapitel IX), selten auch Muskeln und andere Org-aue. Wo die Epimere breit sind , fassen sie eine geräumige ventrale Rinne ein, in der die Gliedmaßen sich bewegen. Die Epimere gewinnen zuweilen eine geringe Beweglichkeit gegen den medialen Teil der Segmente (an den Thoraxsegmenten der meisten Amphi- poden und einiger Isopoden, am Rückeuschild der Stomatopoden), und bei den Amphipoden artikulieren an ihnen die Thoracopodien (Fig. 16). Die wichtigsten unter den Epimeren sind die der hinteren Oe- phalomere; denn der Rückenschild der Phyllopoda notostraca, der Branchiuia und Thoracostraca, der Nauplien und Zoeen, die zweiklappige Schale der Phyllopoda couchostraca, Cladocera. Ostra- coda und junger Cirripedia. das Kalkgehäuse adulter Cirripedia — sie sind nichts anderes als die vergrößerten und umgeformten Epimere der hinteren (des hintersten ?) Metamere des Kopfes. Bisweilen bleibt die Herkunft der Schalen von diesen Epimeren auch bei erwachsenen Tieren deutlich dadurch, daß Schale und Rumpf ausschließlich in der hinteren Kopfregion miteinander zusammenhangen (Phyllopoda conchostraca. Cladocera, Ostracoda), bisweilen aber ist der Zusammen- hang- des Rückenschildes mit dem Rumpf weiter ausgedehnt, nach vorne bis zum Stirnrand (Phjdlopoda notostraca, Leptostraca), oder nach hinten über eine verschiedene Zahl von Thoraxsegmenten (Sto matopoda, Schizopoda. Dichelopoda. Sympoda. Decapoda), die dann miteinander und mit dem Schilde verschmelzen. Außer den Gliedmaßen können die Körpersegmente noch mancherlei Anhänge und Auswüchse aufweisen, die nichts mit Gliedmaßen zu tun haben. Davon seien hier das Rostrum und die Paragnathen erwähnt. Die als Rostrum (Stirnschnabel) bezeichneten unpaarigen oder auch paarigen Fortsätze (von verschiedener Form, oft Stachel- oder spieß- förmig) am Vorderkopf oder am Vorderrand des Rückenschildes oder der Schalen haben trotz des gemeinsamen Namens verschiedene, aber nur unvollständig aufgeklärte morphologische Bedeutung- (cf. Claus, 1888 S. 39, 1891 a S. 18). Gewöhnlich sind diese Rostreu unbeweg- lich, bei den Leptostraca und adulteu Stomatopoda (sehr selten auch bei Decapoda) sind sie vom Rückenschild abgeg:liedert. Die soge- nannten Paragnathen sind Wülste oder Platteu hinter dem Munde, deren Lage, paarige Gestalt, Borstenbesatz, ja sogar Ausstattung mit palpusartigen Anhängen bei manchen Crustaceen (Ostracoda, Copepoda, Anisopoda, Amphipoda, Dichelopoda) die Vermutung erweckte, daß sie ein Gliedmaßenpaar repräsentieren. Diese Auffassung ist durch den Mangel eines laesondereh Ganglienpaares ausgeschlossen. Auch als abgerückte, selbständig gewordene Teile der Maxille waren sie nicht nachzuweisen, sondern sind (gleich dem Epistom) Lippenbildungen, Teile des hinteren Mundrandes, deren Hauptfunktion wohl ist, deu 22 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Mandibelladeu als Führung zu dienen. Wir werden sie als Me ta- ste m (Fig-. 135) bezeichnen. Phyllopoda (Grube 1853, Claus 1873, 1886, Sars 1887a, 1896a, 1896 b, 1897, Ermann 1903, Nowikoff 1905 a). Fig. 1—3, 34—36. Die Zahl der metacephalen Segmente, der beiutragenden (11 — 30) wie der beinlosen (6 — 14), ist selbst innerhalb desselben Genus variabel. Sekundäre Verschmelzungen kommen nur bei den Anostraca vor: das 12. und 13. Rumpf- segment oder auch zwei weiter hinten liegende Segmente verschmelzen zum Genitalsegment, und zuweilen auch alle noch folgenden Segmente miteinander. Bei den Notostraca tragen die Rumpfsegmente vom 12. an je mehrere Beinpaare ; obwohl daraus sonst auf sekundäre Verschmelzung einer entsprechenden Zahl von Metameren zu schließen ist, nehmen wir hier doch keine solche an, sondern halten für wahrscheinlich, daß diese Segmente aus mehrwertigen Rumpfstücken bestehen, die sich vom termi- nalen Rumpfstück abschnürten, ohne sich aber dann in die den Bein- paaren entsprechende Zahl von Metameren zu gliedern. Schale bei den Anostraca fehlend, bei den Notostraca schildförmig ; bei den Conchostraca ist sie zweiklappig, schließt den Kopf nicht immer ein und bildet einen Brutraum. Die jüngsten Larven haben weder Schale noch Schild (Lim- netis vielleicht ausgenommen). Rostrum der ^ der Anostraca groß, zuweilen verästelt, Furca blatt- , faden-, stachelförmig, selten ver- kümmert. Zwischen ihren Zweigen mündet der Darm: Mündung der Genitalorgane im Genitalsegment (Anostraca) oder an der Basis des Beines des 11. Rumpfsegmentes. Cladocera (Leydig 1860, Sars 1865, 1885b, 1897, 1904, Weismann 1874, Claus 1876 b, 1877 a, Richard 1894, Sajiter 1895, Lilljeborg 1900). Fig. 4 — 7, 38, 39, 229. Segmentierung öfters kaum angedeutet ; zuweilen ist der 4 — 6 Beinpaare tragende Vorderrumpf vom bein- losen Hinterrumpf („Abdomen") abgegliedert, dieser selbst in 2 — 3 Segmente abgeteilt und vom Analsegment („Postabdomen") abgesetzt. Die zweiklappige Schale läßt den öfters durch eine Furche ab- geschnürten Kopf frei ; sie hilft einen Brutraum bilden und schließt meistens den Leib mit den Beinen ein ; auch beim Metanauplius von Leptodora wird sie in der Maxillarregion zweiklappig angelegt, rückt aber in den folgenden Stadien kaudad und ist bei adulten Leptodora ein kleines dorsales Anhängsel, das nur den Brutraum einschließt. Das vordere Stück des beinlosen Hinterrumpfes hat bisweilen dorsale Anhänge für den hinteren Verschluß des Brutraumes. Analsegment mit dorsalem (zuweilen sehr langem, stab- bis fadenförmigem) Tastborstenhöcker und klauenförmiger Furca. Ostracoda (Zenker 1854, Claus 1865, 1891a, 1892, 1894, 1895 d, Vävra 1891, Müller 1894, 1900a, Daday 1895, Kaufmann 1900, Jen- sen 1904). Fig. 13, 40, 41, 257. Körperstamm nicht segmentiert, nur die komprimierte oder stabförmige, zuweilen winzige Furca artikuliert meistens mit dem Analsegment, in dem der After ventral oder dorsal liegt. Schale zweiklappig, bisweilen mit dorsalem Schloß und elastischem Ligament, meist nicht ganz symmetrisch, in der hinteren Kopfregion wurzelnd, den ganzen Leib einhüllend, oft skulpturiert und von Drüsen erfüllt: sie ist schon beim jüngsten Nauplius ausgebildet. Vorderkopf zuweilen (Halo- cyprididae, Cypridinidae) mit medianem Stirntentakel (Frontalorgan). Cirripedia (Darwin 1851—53, Claus 1869, 1895c, Lang 1876, La- caze-Duthiers 1882, Hoek 1883—84, Nussbaum 1890, Knipo witsch 1892, Crustj Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 28 AI AuRiviLLius 1894, GrooM 1894, 1895, Chun 1895—1896, Berndt 1903, 19Ü7, Gruvel 1905, Smith 1906, Le Roi 1907, Häfele 1911). Fig. lo' 11, 42. Der Körper dieser nur festsitzenden oder parasitischen Arten hat äußerlich keine Aehnlichkeit mit einem typischen Krebs. Die der hinteren Kopfregion angehörige Duplikatur der Leibeswand bildet bei den C. thoracica ein Gehäuse, das den mit dem Vorderteil des Kopfes an die Unterlage angehefteten Körper vollständig einschließt. Das Gehäuse sitzt bei den Oper- cnlata auf der Unterlage direkt an, bei den Pedunculata durch Vermittelung eines weichen muskulösen Stieles, der aus dem verlängerten Vorderteil des Kopfes hervorgegangen ist. In der Wand des Gehäuses sind fast immer Platten abgelagert, die aus Kalk, seltener bloß aus Chitin bestehen und bei den Pedunculata gegeneinandei- be- weglich sind ; ihre typische Zahl ist hier 5 (die dorsale Carina, 2 vordere Scuta, 2 hintere Terga), selten weniger, öfters mehr (Rostrum, Lateralia etc.) ; bei den Operculata besteht das Gehäuse aus einem Ringwall (Testa) von fest miteinander verbundenen Platten (Carina und Rostrum, dazwischen Lateralia), dessen Oeffnung durch das beweglich angefügte Fig. 42 A. Baianus, Lateialansicht, nach Entfernung der linken Hälfte von Ringwall und Operculum (nach Darwin). AI Antennula, b Basis, c Carina, ci Cirrenbeine, l Laterale, m Muskeln zur Bewegung der Schalenstücke, ma Musculus adductor scutorum, od Oviduct, ov Ovar, r Rostrum, sc Scutum, t Tergum, va Mündung des Oviductes. vd 9 Fig. 42 B. Lepas, Lateralansicht; die linke Hälfte der Schale und des Integumentes ist entfernt (nach Claus), cö Darmblindsack, gc Cementdrüse, pe Penis, te Testes, vd Vas deferens; die übrigen Lettern wie in Fig. 42 A. Operculum (vereinigte Terga und Scuta) verschließbar ist. Die Segmente sind undeutlich voneinander abgesetzt ; man kann aber das Kopfsegment und 6 folgende Thoraxsegmente voneinander unterscheiden ; das hinterste 24 Arthropoda II. W. Giesbrecht, endet in einen Stummel, in dem der Darm mündet; daran sitzt ventral der unpaarige Penis und ein Paar von „Schwanzanhängen", die mehr- gliedrig und den Aesten der Eankenbeine ähnlich sein können und die wohl nicht aus der Furca der Cyprislarve hervorgehen, sondern als 7. Thoracopod aufzufassen sind. In der ersten Larvenperiode (Nauplius, Metanauplius) ist der noch nicht segmentierte Leib von einem Schilde bedeckt und hinten in zwei (bei den Pedunculata in oft sehr lange Borsten auslaufende) Fortsätze gegabelt, von denen der dorsale („Schwanzstachel") auf der Rückseite des ventralen, des eigentlichen Rumpfes, hervorwächst: zwischen beiden mündet der Darm : vorn am ventralen Fortsatz sitzen 6 Paar (nicht bewegliche) ventrale Stacheln, entsprechend den 6 Cirrenbeinpaaren. Bei der Metamorphose (Fig. 300, 301) in die Cypris verwandelt sich der Schild in eine zweiklappige Schale, und hinter den beintragenden Thoracomeren entsteht ein 3 — 4-ringliger Hinterrumpf, der in eine Furca endet und später zu dem erwähnten Stummel wird. In der Cyprispuppe senkt sich die zwischen Schale und dorsaler Rumpffläche befindliche Falte dicht hinter der Schalenwurzel %entrad in den Körper des Tieres hinein und grenzt dadurch einen vorderen, aus dem (bei den Pedunculata ver- längerten) Vorderkopf bestehenden Körperteil von dem hinteren Körper- abschnitt ab : nach der Anheftung führt der hintere Abschnitt eine dorso- rostrade Biegung aus, durch die sich seine Längsachse senkrecht zu ihrer früheren Richtung stellt. Die Zwergmännchen der Pedunculata (Scal- pellum, Ibla) sind in verschiedenem Grade degeneriert, bis zum Verluste der Kalkplatten, Rumpfsegmentierung und Mundteile. — Der Körper der Abdominalia ist ähnlich gebaut. Der der Carina entsprechende dorsale Teil des nicht verkalkten Gehäuses (Mantels) wächst zum „Discus" aus (der eine Fortsetzung der Mantelhöhle enthält, also nicht dem Stiel der Pedunculata entspricht); mit dem Discus wird die durch chemische Wir- kung eines Drüsensekretes begonnene Wohnhöhle (in Molluskenschalen) größer gebohrt. Zwischen dem 1. und den folgenden (zylindrischen) Thoraxsegmenten ist die Artikulation ausgiebig; Thoraxsegment 4 — 6 sind (fast bis zum Verschwinden) verkürzt, und das Analsegment mit seinen Anhängen fehlt ganz (der After liegt zwischen den Girren des letzten Paares). Der sehr lange Penis der Zwergmännchen ist dem Cirripedienkörper, die Penisscheide der Mantelhöhle homolog ; alles übrige ist als Mantel aufzufassen, der sich an einem Ende ausgebuchtet hat, um die Genitalorgane zwischen seine Wände aufzunehmen. Die Morphologie der madenförmigen, aber scharf in 11 Segmente ge- gliederten Proteolepas ist nicht klargestellt; der Mantel scheint zu fehlen. Der Mantel der Ascothoracica hat die symmetrische zweiflügelige Form der Cyprisschale bewahrt : die beiden Flügel, mit den Rändern zuweilen zu einem Sack verwachsen, können lappig und selbst verästelt sein. Bei einigen Arten ist die Segmentation des Rumpfes scharf aus- geprägt, und auf die 6 beintragenden Thoraxsegmente soll sogar ein 4 — 5-gliedriger Hinterrumpf folgen ; bei anderen Arten ist die Segmen- tation aufgehoben und der Hinterrumpf ein kleiner Stummel. Die (J sollen cyprisähnlich sein. Der Körper der an Decapoden (meistens am Pleon) parasitierenden Rhizocephala (Fig. 43, 281) zeigt keine Spur von Segmentierung noch von Gliedmaßen. Er ist ein Sack, gefüllt mit den Eingeweiden und rings umgeben von dem doppelwandigen Mantel (homolog dem Gehäuse der Thoracica) ; der zwischen Sack und Mantel gelegene Mantelraum (Brutraum) mündet mit der Mantelöffnung („Kloake") nach außen. Vorn Crustacea. I. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 25 Fig. 43. Sacculina in situ am Pleou von Carcinus (nach einer etwas schematiseh gehaltenen Origiualzeichnuug des Herrn Prof. Delage in Paris), br Kiemenkammer, cl Kloakenöffnung, cö Gegend der Darnicöca des Wirtes, p Stiel, sa Körper der Sacculina. setzt sich der Köi'per (wie bei den Pedunculata) in einen kurzen Stiel fort, der durch das Integument des Wirtes dringt, sich in dessen ganzem Leibe verästelt und die Organe mit feinen Zweigen umspinnt, um gleich den Wurzeln einer Pflanze Nährsäfte aufzusaugen ; der Eingeweidesack hängt mit dem Mantel durch das vom Stiel nach zwei Seiten abgehende und parallel mit der Längsachse orientierte Mesenterium zusammen. Stärker reduziert als die anderen Rhizocephala ist Thompsonia, die in adultem Zustande nur ein von Brut erfüllter Sack mit einfacher Wand ist und auch keine eigentlichen Wurzeln besitzt. Branchiura (Claus 1875b, Nettovich 1900, Thiele 1904a, Grobben 1908). Fig. 12. Kopf mit dem 1. Thoracomer zu einem schild- förmigen Cephalothorax mit postero- lateralen Flügeln verschmolzen ; dann folgen 3 nicht immer deutlich gesonderte Thoraxsegmente und das (hinten durc*h eine mediane Kerbe gespaltene) Analsegment („Schwanzflosse") mit dorsaler Furca (jederseits ein Plättchen) und dorsalem After. Vor dem Munde zuweilen ein medianer Stachel. Copepoda (Claus 1863 a, 1868b, 1893 a, b,c, 1895c, Gie.sbkecht 1882, 1892, 1893, 1895, 1899, 1900, Canu 1892, Schmeil 1892—96, Obbrg 1906). Fig. 8, 9, 135. Der Körper der freien Copepoden ist in seiner Gesamtform dem der Malacostraca darin ähnlicher als der Körper der übrigen Entomo- straca, daß er oft in einen dickeren, aus Kopf und 5 — 6 Thoracomeren bestehenden Vorderkörper und einen dünneren, schwanzartigen Hinterrumpf abgeteilt ist; aber die 2 (C. gj^mnoplea) oder 3 (C. podoplea) vordersten Metamere des Hinterrumpfes gehören morphologisch zum Thorax. Die höchste Segmentzahl ist 11, da auf das letzte Thoracomer höchstens noch 2 freie Segmente und das Analsegment folgen. Der Kopf ist stets mit dem 1., meist auch mit dem 2. Thoracomer zu einem Cephalothorax verschmolzen (ohne Schild noch Schale) ; getrennt sind immer das 2. vom 3. und das 6. vom 7., fast immer auch das 3. vom 4. und 5. Thoracomer; es verschmilzt das 7. Thoracomer, in dem die Genitalorgane bei beiden Geschlechtern münden, gewöhnlich mit dem 8. Thoracomer zum Genital- segment, und oft verschmelzen bei den C. gymnoplea die beiden letzten (5. und 6.) Thoracomere des Vorderrumpfes miteinander. Die Segmentzahl des Hinterrumpfes kann durch (ontogenetiseh nachweisbare) sekundäre Verschmelzungen und Unterbleiben von Abschnürungen bis auf 1 reduziert werden. Das letzte Thoracomer und die Pleomere tragen nie Gliedmaßen. Furca meist beweglich und sj'mmetrisch, besteht beim Nauplius aus ein paar Höckern und erhält erst im 1. Copepodidstadium die definitive Form. Obwohl manche Parasiten (Fig. 275, 276, 322, 329) einen sehr vollständig segmentierten Körper haben, pflegt die Zahl der Segmente sich doch mit dem Schwinden der Lokomotionsfähigkeit zu vermindern, so daß schließlich der Rumpf zu einem Schlauch oder Sack ohne Segmentierung 26 Artbropoda II. W. Giesbrecht, werden kann: ferner kann der Rumpf durch Verlängerung und Erweiterung einzelner Abschnitte, durch Verkümmerung anderer, durch allerlei Auswüchse und Anhänge Formen annehmen, die von der Gestalt freilebender Ai-ten sehr verschieden sind; erwähnt sei hier nur der bis auf eine hintere Oeffnung geschlossene Brutsack der Notodelphyidae, der durch Vergrößerung der dorsalen Hinterrandduplikatur der letzten Vorderrumpfsegmente entsteht. Solche Umformungen des Körpers betreffen besonders die $; die J machen zwar geringe Grade davon mit, oft aber bleiben sie den frei- lebenden Formen ähnlicher als die Weibchen, wobei sie schon auf früheren ontogenetischen Stadien geschlechtsreif werden können, oder sie werden zu Zwergmännchen, deren Funktionen sich fast auf die Erzeugung von Sperma beschränken. Interessante morphologische Vorgänge ergeben sich auch, wenn die parasitische Periode nicht die letzte Lebensperiode ist, sondern ihr eine neue Periode freien Lebens folgt (zum Zweck der Kopulation), wie bei den Mon^ti-illidae und bei den (J mancher Ascidi- colidae. Leptostraca (Claus 1888, Sars 1896a, Thiele 1904b). Fig. 14, 37, 223. Auf das Kopfsegment und die 8 kurzen, aber selbständigen Thorax- segmente folgen 7 längere zylindrische Pleonsegmente und das Anal- segment mit der Furca ; das 7. Pleonsegment und das Analsegment haben keine Gliedmaßen. Die große zweiklappige Schale umschließt die Thorax- und vorderen Pleonsegmente, ohne damit zu verwachsen, überdeckt auch großenteils ihre Gliedmaßen und trägt am Vorderrande ein bewegliches Rostrum (Kopfklappe); die Schalenhälften können dui-ch einen Quer- muskel adduziert werden. Das 4. Pleonsegment hat stark vorspringende Epimere. Anisopoda (Dohrn 1870 b, Claus 1884 b, Sars 1896 — 99). Fig. 15, 195. Kopf mit den beiden ei-sten (bei Apseudes an der Ventral- seite auch mit dem dritten) Thoracomeren zum Cephalothorax ver- schmolzen, der vorn in ein unbewegliches Rostrum ausgeht und mit seinem (bei den jüngsten Stadien flügeiförmig abstehenden, dann sich mediad anbiegenden) Epimeren die Atemkammei'n bedeckt. Das Pleon besteht meistens aus 6 Segmenten (bei Tanais aus 5, bei Anarthrura $ nur aus 1), von denen das letzte, in das das Telson aufgegangen ist, das längste z\i sein pflegt. Isopoda (Beddard 1884, 1886, Giard & Bonnier 1887, Pfeffer 1887, Hansen 1890, 1895, 1903a, 1905, Nushaum 1891, Lbichmann 1891, Sars 1896—99, Bonnier 1900, Milne Edwards & Bouvier 1902, Smith 1904, Caullery 1908, Tschetwerikoff 1911). Fig. 17—19, 199, 200. Der Vorderkörper der freilebenden Arten besteht (bei adulten Tiei-en, wie schon bei den ausschlüpfenden Jungen) fast überall aus einem kurzen Cephalothorax, in den nur das 1. Thoracomer aufgenommen ist, und aus 7 selbständigen Thoraxsegmenten ; Rückenschild und Rostrum fehlen (bei Jaera soll eine embi-yonale Schildanlage nachweisbar sein; die Deutung des dreilappigen Anhangs jederseits am Kopf des Embryo von Asellus als transitorischer Anlage des Schildes wird bestritten). Bei den Gnathiidae (Fig. 332 — 335) ist das 2. und 8. Thoraxsegment rudi- mentär, und von den übrigen Segmenten ist nur das 3. und 4. in beiden Geschlechtern selbständig, während das 5. — 7. bei Larven beider Ge- schlechter verschmolzen sind , sich später voneinander abgliedern , bei trächtigen $ aber wieder zu einem unsegmentierten Sack zu ver- schmelzen pflegen. Mannigfaltiger segmentiert ist das Pleon; die An- thuridae haben 7 Segmente; bei den meisten übrigen Flabellifera und Crustacea. I. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 27 Oniscoidea ist das 6. Segment mit dem Telson verschmolzen ; Idotea bat 3 — 4, die Arcturidae haben 2 Segmente und andere Idoteidae und die Asellota ein unsegmentiertes Pleon. Die Segmente des Thorax, besonders das 3. — 8., und des Pleon, besonders das 3. — 5., haben Epimere, die lang und zweizipflig sein können; am 3. — 8. (selten 2.) Thoraxsegment sind sie bisweilen beweglich (Aegidae etc.). Die typische Gesamtform des Isopodenkörpers (Cymothoidae, Oniscoidea, Idoteidae) wird bei Arctu- ridae durch Verlängerung des 5. Thoraxsegmentes und bei vielen Asellota durch eine abweichende Form der 3 hinteren Thoraxsegmente modifiziert. — Der Körper der 5 der Parasiten (Fig. 277) hat noch meist die volle Zahl der Segmente bei den Bopyridae, wo er laterad gekrümmt ist, und zuweilen auch bei den Dajidae und Entoniscidae, während bei den Crypto- niscidae die Segmentierung nach Festsetzung der Larven oft ganz ver- loren geht ; Thorax und Pleon manchmal mit Lappen, die gleich den Pleopodien der Respiration dienen. Die kleinen (J haben eine normale Segmentierung des Vorderkörpers und bisweilen auch des Pleons. Amphipoda (Claus 1879, 1887a, Mayer 1882, 1890, Bovallius 1886, 1890, Stebbing 1888, 1906, Sars 1890—95, Della Vallb 1893, Chun 1895—96, Garbowski 1896, Hansen 1903 b). Fig. 16, 20—22, 198. Das 1. Thoracomer ist mit dem Cephalon zu einem meist kurzen (bei den Hyperoidea oft dicken, seltener langgestreckten) Cephalothorax ver- schmolzen ; darauf folgen gewöhnlich 7 freie Thoraxsegmente (Thoracomer 2 — 8), 6 Pleonsegmente und das Telson. Jedoch verschmilzt bei den Laemodipoda das 2. Thoracomer mit dem Cephalothorax, bei einigen Phronimidae das 2. mit dem 3. (bei Thaumatopsidae selten das 2. — 5.) Thoracomer, und bei den Dialichidae das 7. und 8. Thoracomer. Die 3 vor- deren Pleonsegmente sind bei den Gammaroidea und Hyperioidea selb- ständig und den Thoraxsegmenten meist ähnlicher als den hinteren Pleon- segmenten; die Zahl der 3 hinteren Pleonsegmente kann durch Schwund oder Verschmelzung des 5. und 6. auf 2 (Phliantidae, Ampeliscidae, Dulichiidae etc., Hyperioidea) oder 1 (Corophium, Chelura, Dulichiidae; die Segmentation ist auch beim Embryo unterdrückt) reduziert sein; bei den Laemodipoda ist das ganze Pleon verkümmert und fast stets un- segmentiert (Cercops hat noch 6 Segmente) und bildet oft nur einen kleinen Stummel , in dem der Darm unter der Afterklappe mündet. Rostrum unbeweglich, zuweilen hakig oder (Oxycephalus) lang und spitz, oft fehlend. Telson von wechselnder Form, öfters mit tiefer medianer Incisur. Die freien Thorax- und die vorderen 3 Pleonsegmente haben Epimere; die des Thorax sind gegen das mediale Segmentstück beweg- lich, und die Thoracopodien artikulieren an ihnen; die Epimere des 2.-5. Thoracomers sind bei den Gammaroidea (besonders Lysianassidae, Steno- thoidae) gewöhnlich größer als die hinteren ; die Thoraxepimere sind bei den Hyperioidea viel kleiner als die (unbeweglichen) Epimere der 3 vorderen Pleonsegmente ; bei den Phronimidae, sowie bei Ingolfiella und den Laemodipoda fehlen sie. Der Körper der ausschlüpfenden Jungen ist wie bei den Adulten segmentiert; nur die jüngsten Stadien mancher Hyperioidea haben zuweilen eine abweichende Körperform und noch nicht gesonderte vordere Segmente. Anomostraca (Sayce 1909, Smith 1909). Fig. 26, 192. Kopf mit dem 1. Thoracomer mehr oder mindei- verschmolzen, ohne Rückenschild, dann folgen 7 Thorax-, 6 Pleonsegmente und das Telson. Sympoda (Dohrn 1870a, Sars 1871, 1887b, 1890—1900). Fig. 25, 191. Kopf mit den vorderen 3, seltener 4 Thoracomeren zum Cephalothorax 28 Arthropoda II. W. Giesbrbcht, verschmolzen, dessen hartei- Dorsalschild die folgenden selbständigen, zuweilen stark verkürzten Segmente nicht überdacht; an diesen sind die Epimere meist schmal. Rostrum median gespalten, selten vorspringend, unbeweglich. Telson öfters in das 6. Pleonsegment aufgegangen ; Pleon- Epimere meist schmal, beim J breiter. Segmentation der ausschlüpfenden Jungen wie bei den Adulten. Schizopoda (Saes 1870—72—79, 1885a, Chun 1895 — 96, Hansen 1910). Fig. 23, 194, 218. Der meist weichhäutige Rückenschild ist mit dem 1. oder 1. — 2. oder 1. — 3. Thoracomer verwachsen; die 5 — 7 freien Thoraxsegmente meistens vom Schilde überdacht, kurz, an der Ventral- fläche deutlicher voneinander gesondert als an der Dorsalfiäche. Rostrum unbeweglich oder fehlend; auch der hintere Schildrand kann in mediane und laterale Stacheln ausgehen. Das 6. Pleonsegment ist bei Gnatho- phausia auffallenderweise in 2 Segmente geteilt, von denen das hintere die Uropodien trägt. Pleonepimere nicht immer vorhanden, bei manchen Arten nur am 1. Segment des $; Telson von mannigfaltiger Form. Die ausschlüpfenden Jungen sind im wesentlichen wie die Adulten gebaut; die Maxillen und alle 8 Thoracopodien erscheinen am Embryo gleichzeitig, die Uropodien früher als die anderen Pleopodien. Dichelopoda (Claus 1876a, Saes 1885a, 1898b, Chun 1895—96). Fig. 24, 196, 219. Der Rückenschild, bei jungen Larven nur mit dem Kopfsegment zusammenhangend, ist bei den Adulten mit dem Thorax ver- schmolzen und läßt nur das letzte Thoracomer frei ; Rostrum unbeweglich. Pleonsegment 1 — 5 mit ziemlich breiten Epimeren ; Telson gestreckt. — Der Rumpf beginnt sich im Anfang der Calyptopis-Periode zu segmen- tieren ; doch bleiben die Thoraxsegmente von Anfang an sehr kurz, und ihre Sonderung, die nie so ausgeprägt ist wie die der Pleonsegmente, verstreicht später wieder. Der Rumpf der jüngsten Larven endigt hinten in jederseits einen furcaartigen Höcker. Von den Gliedmaßen erscheinen zuerst die 3 des Nauplius, dann gleichzeitig die beiden Maxillen und das 1. Thoracopod, dann das üropod ; hierauf beginnen die übrigen Thoraco- podien mit dem 2. und die Pleopodien mit dem 1 . Paar hervorzusprossen und in der Folge von vorne nach hinten zu erscheinen, so jedoch, daß die Pleopodien eher ihre definitive Form bekommen als die Thoracopodien. Decapoda (Müller 1863, Claus 1876a, 1885, Brooks 1882, Sars 1884, 1889, 1899, 1906, Bäte 1888, Gerstäcker & Ortmann 1890—1901, CouTiERE 1899,DoFLEiN 1904,BouviER 1908,Wasserlüos 1908). Fig. 28— 32, 197, 228. Die Cephalomere und alle 8 Thoracomere sind zum Cephalo- thorax verschmolzen, dessen Dorsal wand von dem meist stark verkalkten und harten Rückenschild (Carapax) gebildet wird ; nur bei den Thalas- sinidae und Paguridae ist die Vereinigung der letzten Thoracomere locker, und bei den Paguridae ist der Hinterteil des Carapax weich und das hinterste, ebenfalls weiche Thoracomer ist selbständig und vom Carapax unbedeckt. Die Epimere (Pleurite) des Schildes sind gewöhnlich breit und ventrad gerichtet, öfters auch mediad umgebogen und geknickt (die Knickung ist durch eine bisweilen gezähnelte Lateralkante bezeichnet), so daß jederseits eine Kiemenkammer entsteht, für die das Epimer den Kiemendeckel bildet. Rostrum sehr selten beweglich, bei den Brachyura meistens fehlend. Die Brachyura haben im vorderen Schildrande Rinnen oder Höhlen (Orbitae) zur Aufnahme der Stielaugen. Die Schildfläche wird in Regionen abgeteilt, die von Furchen und Leisten begrenzt sind ; der quere Sulcus cervicalis gilt als Grenze zwischen Kopf und Thorax, und die latero ventrale Pleuranaht (bei Brachyura und einigen Macrura) Crustacea. I. Aeußere Organisation. 1. Körperstamm. 29 als Grenze zwischen Tergit und Epimer. Die Sternite der verschmolzenen Thoracomere bilden das Sternum, an dessen Rändern die Thoracopodien artikulieren, es besteht aus Platten von verschiedener Zahl und Breite. Das lange und kräftige Pleon der Macrura, bei den Natantia oft kom- primiert, bei den Reptantia zylindrisch oder deprimiert, besteht stets aus 6 Segmenten und dem Telson, das mit den Uropodien eine kräftige Schwanzflosse bildet. Segmente mit Epimeren ; die des 2. Segmentes schieben sich bei den Eucyphidea über die des 1., und stellen, wo sie beim $ zugleich verbreitert sind , einen unvollkommenen Brut- raum her. Hinterteil des Telsons bisweilen weich (Loricata), bisweilen durch eine Naht abgegliedert (Nephropsidae). Wenn man das Pleon von den Macrura über die Gralatheidea zu den Brachyura verfolgt, so bemerkt man, daß es sich allmählich verkürzt und verflacht, bei den J auch verschmälert; daß es zuerst locker, dann immer fester unter den Cephalothorax geklappt wird, wo eine mediane Rinne es auf- nimmt; daß die Pleopodien besonders bei den (j verkümmern, und daß die Uropodien wegfallen ; die Zahl von 7 Segmenten bleibt dabei meistens bestehen , kann aber auch um 1 oder 2 vermindert werden. Das Pleon der Paguridea ist in Anpassung an das Leben in Schnecken- schalen asymmetrisch geworden ; bei den Arten, die diese Lebensweise noch führen, ist es von macrurenartiger Größe und besitzt auch Uropodien, ist dabei aber weichhäutig bis auf dorsale Panzerreste der verschmolzenen Segmente; bei den Arten (Lithodidea), die zur freien Lebensweise zu- rückgekehrt sind, hat das Pleon brachyurenartige Form und keine Uro- podien, aber seine tergalen Panzerstücke sind sekundäre Erwerbungen und entsprechen' nicht der primären Segmentierung. Wie die Ontogenese der als Nauplius (Peneidae) und Metanauplius oder Protozoea (Sergestidae) ausschlüpfenden Arten zeigt, entstehen aucii bei den Decapoden die Segmente in der Folge von vorn nach hinten, und abgesehen von dem vorzeitigen Erscheinen der Uropodien sprossen auch die Gliedmaßen des Rumpfes in derselben Folge hervor, wobei aller- dings nach den Maxillipeden die Thoracopodien 4 — 8 und die Pleopodien 1 — 5 bei je einer Häutung auf einmal zum Vorschein kommen können. In den späteren Stadien schieben sich die Thoracomere nach vorn zu- sammen, verkürzen sich und verschmelzen miteinander und mit dem (bei Peneidae schon in der Nauplius-Periode vorhandenen) Rückenschild. Der Vorgang der Abgliederung der hinteren Thoracomere und ihrer darauf folgenden Wiederverschmelzung ist nun bei den übrigen Decapoden (die die ontogenetischen Stadien bis wenigstens zum Ende der Protozoea- Periode im Ei durchmachen) unterdrückt, und der Thorax erscheint bei den ausschlüpfenden Larven als ein kurzer, uusegmentierter, öfters kaum unterscheidbarer Rumpfabschnitt (vor den bereits gut entwickelten vorderen Pleonsegmenten), der erst wächst, wenn die Thoracopodien 4 — 8 hervor- sprossen, was sie in der Folge von vorn nach hinten und früher als die Pleopodien 1 — 5 tun. — Der Rumpf der schwimmenden Nauplien und Protozoen der Peneidae und Sergestidae gabelt sich hinten in eine (un- bewegliche) Furca, die sich erst spät in das Telson umwandelt, wobei der zwischen den Furcalzweigen gelegene After auf die Ventralfläche des Telsons rückt; unter den Larven der Arten, deren larvale Entwicke- lung abgekürzt ist, haben nur die jüngsten Stadien einiger Eucyphidea und die Phyllosomen der Loricata eine Furca. Stomatopoda (Giesbrbcht 1910). Fig. 27, 193. Die beiden vor- dersten Cephalomere, das der Augen und das der Antennulae, sind 30 Arthropod a II. W. Giesbrecht, selbständige Segmente ; die übrigen 4 Cephalomere sind miteinander xmd weniger innig auch mit den ersten 4 Thoracomeren verschmolzen; mit diesem Cephalothorax verschmilzt auch die vordere Hälfte des Sternits des 5. Thoracomers, wähi-end der Rest ein selbständiges Segment bildet, auf das noch 3 Thoraxsegmente folgen ; das große Pleon besteht ans 6 Seg- menten und dem Telson. Das aus den 4 hinteren Cephalomeren be- stehende Segment hat jederseits ein breites, beweglich angefügtes Epimer und vorne eine ebenfalls beweglich angefügte Platte .(Rostrum ; bisweilen mit dem Antennulensegment verwachsen); so entsteht ein Rückenschild, der in 2 unpaarige Stücke: dorsale Segmentwand und Rostrum, und 2 paarige Stücke: die Epimere, gegliedert ist; ei- überdacht hinten die reduzierten Tergite der verschmolzenen 4 vorderen Thoracomere ; die Epimere der folgenden Segmente sind nicht beweglich, aber an Pleon- segment 1 — 5 ziemlich breit. — Der Thorax ist auch bei der primitivsten der Larvenformen (Fig. 356), in denen die Stomatopoden ausschlüpfen, voll- ständig segmentiert; zur Zeit, wann die Pleonsegmente sich in der Folge von vorn nach hinten abschnüren, werden die beiden Kopfsegmente beweg- lich, und zugleich ziehen sich die vorderen Thoraxsegmente zusammen. Eine andere Larvenform verläßt das Ei mit 5 freien Pleonsegmenten, verhält sich aber sonst ähnlich. Von Gliedmaßen haben die ausschlüpfenden Larven die Cephalopodien und, je nach der Larvenform, entweder nur noch die 5 vorderen Thoracopodien, oder die 2 vorderen Thoracopodien und die 4 — 5 vorderen Pleopodien ; die Pleopodien erscheinen dann in der Folge von vorn nach hinten (zuletzt das Uropod), aber früher als die noch fehlenden Thoracopodien, so daß die Podien des 6.-8., zu- weilen auch die des 3. — 8. Thoracomers zuletzt hervorwachsen. 2. Gliedmaßen (Podien). Wie der Körperstamra aus Segmenten, bestehen die Gliedmaßen aus Gliedern, d. h. aus gepanzerten Teüstücken, die durch weich- häutiges Chitin beweglich miteinander verbunden sind. Die Gliede- rung ist eine im Laufe der Pliylogenese später als die Segmentierung erworbene, an primitiven Gliedmaßen (Rumpfbeine der Phyllopoda, Thoracopodien der Leptostraca, Fig. 136, 155) noch unvollkommen aus- gebildete Eigenschaft. Wie die Segmente können auch die Glieder sich zurückbilden, ausfallen und miteinander verschmelzen, imd solche Vor- gänge (wie auch Gliedhomologien) lassen sich zuweilen aus Zahl, Form und Lage von Gliedanhängen (Borsten etc.) folgern ; doch bedürfen diese Folgerungen in nicht geringerem Maße der Bestätigung durch die Ontogenese als die Feststellung von Segmenthomologien. Nicht selten findet man auch den starren Chitinpanzer mancher Glieder von Streifen weichen Chitins durchzogen und dadurch in beweglich ver- bundene Panzerplatten oder -spangen zerlegt, die um so gliedähnlicher sein können, einen je größeren Teil des Gliedmauteis sie umgreifen, deren Gleichwertigkeit mit anderen Gliedern aber trotzdem nicht ohne weiteres behauptet werden darf. Wenn wir die vielgestaltigen Gliedmaßen der Crustaceen über- schauen, ohne zunächst an Einzelheiten hangen zu bleiben, so treten aus dem Gewimmel besonders drei Formen hervor: das breite, platte, lappige Blattbein (Fig. 136), das gabelförmige, aus einem Stamm und zwei Aesten bestehende Spaltbein (Fig. 145) und das zylin- drische, von einer einzigen Gliedreihe gebildete St abbein (Fig. 210). Crnstacea. I. Aeußere Organisation. 2. Gliedmaßen (Podien). 31 Diese drei Typen haben sich phylogenetisch in der angeführten Folge auseinander entwickelt. Daß das Stabbein aus dem Spaltbein entstanden ist, zeigt an einer Menge von Beispielen nicht bloß die vergleichend-anatomische Betrachtung, sondern die Ontogenese führt uns diese Verwandlung auch oft genug direkt vor Augen. Die Ableitung des Spaltbeins vom Blattbein findet dagegen in der Ontogenese kaum unzweideutige Be- lege; gleichwohl ist sie unumgänglich, nicht sowohl weil das Spalt- beiu durch eine Reihe tatsächlich vorhandener Uebergangsformen auf das Blattbein leicht zurückführbar ist, als weil die lange Reihe monoton gebauter Blattbeine der Phyllopoden und der ähnlich gebauten Thoraco- podien der Leptostraken nur als primitiv zu begreifen, nicht aber von den anderen ditferenzierteren Gliedmaßentypen der Crustaceen phylogenetisch ableitbar ist. Das Blattbein, wie wir es bei den Phyllopoden vorfinden (Fig. 136) und es ähnlich auch bei den Protostraca als Urform der Crustaceen -Gliedmaßen voraussetzen, ist eine Lamelle mit einer vorderen und einer hinteren Fläche und mit medialen, distalen und lateralen Rändern ; die Ränder sind beborstet und tragen Lappen und Auswüchse, die durch Kerben voneinander getrennt sind. Wir nennen das Mittelstück des Blattbeins: Protopodit, die Randfort- sätze: Exite, wenn sie am lateralen, und: Endite, wenn sie am medialen Rande sitzen. Die Cuticula des Blattbeins pflegt im ganzen zart zu sein, besonders dünn aber an den Ansatzstellen der Endite und Exite, wodurch die Beweglichkeit dieser Lappen gegen das Proto- podit erhöht wird: wo das dünne Chitin der Körben zwischen den Lappen sich auf die Flächen des Protopodites fortsetzt, beginnt sich auch das Protopodit unvollkommen in quere Glieder abzuteilen; die Endite und Exite können sich nicht nur vom Protopodit abgliedern, sondern sich auch selber in Glieder teilen. Von den genannten Stücken des Blattbeines war nun besonders das distale Exit und der distal vom letzten Randlappen befindliche Endteil des Protopodites bestimmt, bei der Umwandlung in das Spalt- bein eine Rolle zu spielen : diese Stücke wurden zu den beiden Spaltästen, in die das Protopodit des Spaltbeins sich gabelt; das distale Exit, schon bei den Phyllopoden schärfer abgegliedert, wurde zum lateralen Ast — dem Exopodit — und der Endteil des Proto- podites zum medialen Ast — dem Endöpodit. Die Hauptfunktion der Blattbeine war (und ist bei den Phyllo- poden noch) eine lokomotorische, genauer: die Ru derfuuktion ; Ne'ben- funktionen sind Respiration und zum geringen Teil auch die Herbei- schaifung und Zerlegung der Nahrung. Diese Funktionen wurden bei der Verwandlung in die Spaltbeine differenziert und lokalisiert. Die Ruderfunktion gewann durch die Vervollkommnung der Gelenke und durch die Streckung der Spaltäste; für die Atmung wurden die proximal vom Exopodit ansitzenden Exite (Epipodite genannt), für die Nahrungsaufnahme die Endite an bestimmten Gliedmaßen be- sonders ausgebildet, während sie an anderen Gliedmaßen zugrunde gingen; aus den Epipoditen wurden Kiemen, Atemplatten, Brut- platten etc., aus den Enditen Kauladen. Den Merkmalen des typischen Blattbeins — Ueberwiegen des Protopodites und seiner proximalen Randlappeu über die beiden distalen Stücke, sowie mangelhafte Gliederung — gegenüber ist das 32 Arthropoda II. W. Giesbrecht, typische Spaltbein (Fig-. 145) im allgemeinen gekennzeichnet durcli das Zurücktreten des Protopodites uud das Vorwiegen der beiden Spaltäste, sowie dadurch, daß die Gliederung des Protopodites in zwei Glieder (Coxale und Basale) und die der Spaltäste schäifer geworden ist. Zugleich scheint bei der Fortbildung- des Blattbeius zum Spaltbein das sehr unvollkommene Gelenk, in dem das Blattbein am Körperstamm artikuliert, sich nicht bloß vervoll- kommnet, sondern auch distad verschoben zu haben, indem das proxi- male Stück des Blattbeinprotopodites in den Körperstamm einging. Danach würde nicht das ganze Blattbeinprotopodit, sondern nur sein distales, mit Kieme und Exopodit ausgestattetes Stück dem Protopodit der difterenzierteren Gliedmaßen homolog sein. Es scheint jedoch, daß in einzelnen Fällen sich zwischen Stammgelenk und Coxale ein Gliedrest erhalten hat, den man als Rudiment des proximalen Stückes (Procoxale) des Blattbeinprotopodites deuten könnte. Die dritte Hauptform der Gliedmaßen, das Stabbein, ist aus dem Spaltbein durch Reduktion des Exopodites hervorgegangen (Fig. 164, 210) ; bei dieser Reduktion wurde das Endopodit zugleich wieder zu dem, was es am Blattbein war: zur direkten Fortsetzung des Protopodites. Die typischen Stabbeine (und schon die Uebergangs- formen von Spalt- zu Stabbein) haben fast immer eine beschiänkte Zahl von Gliedern, nämlich sieben: 2 Protopodit- und 5 Endopodit- glieder. Während die Gliedmaßen beim Uebergang aus dem ßlattbein- in den Spaltbeintypus ihre Funktion im wesentlichen nicht wechselten, sondern nur vervollkommneten, beruhte die Umwandlung der Spalt- beiue in die Stabbeine auf einem Funktionswechsel: die Ruderfunktion der Spaltbeine verwandelte sich in die prehenso rische der Stab- beine. Diese neue Funktion bleibt zwar auch lokomotorisch, sobald sie im Erfassen der Unterlage, also im Kriechen, Klettern etc. besteht, sie dient aber auch durch Ergreifen und Festhalten der Beute der Er- nährung, durch Packen des Feindes der Verteidigung, durch Er- haschen des Weibchens der Begattung; gelegentlich funktionieren Stabbeine auch als Putzorgane. — Von den morphologischen Folgen dieses Funktionswechsels wurden besonders die Thoracopodien be- troffen, während die Pleopodien bei den zugleich schwimmenden und kriechenden Arten Ruderspaltbeine blieben und bei den ausschließlich kriechenden Arten zugrunde gingen, wenn sie nicht eine andere Funktion (Respiration, Kopulation, Brutpflege) übernahmen. In seltenen Fällen (manche Decapoda brachyura, Munnopsidae) haben Stabbeine sekundär die Ruderfunktion wieder erhalten und sich dem- gemäß abgeplattet, ohne sich aber zugleich wieder in Spaltbeine um- zuformen. Außer diesen drei Typen gibt es nun noch eine Menge von Gliedmaßenformen, die sich nicht ohne weiteres in einen von ihnen einfügen lassen, deren Stellung erst durch Vergleich der von den Typen zu ihnen führenden Zwischenformen und durch das Studium der Ontogenese bestimmbar wird. Eine erschöpfende Behandlung- aller Formen der Crustaceen-Podien ist hier nicht möglich; sie sollen nur kurz klassifiziert und Beispiele für jede Kategorie angeführt werden. Wir unterscheiden: 1) Das typische Blattbein wird durch die Ruderbeine der Phyllopoda anostraca (Fig. 136) repräsentiert. Das kaum gegliederte, Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. Gliedmaßen (Podien). 33 wenn auch aus gegeneinander beweglichen Stücken bestehende Proto- podit ist am Medialrande in 5 unbewegliche Endite geteilt und trägt außer dem abgegliederten distalsten Exit (Exopodit) noch 2 — 3 proxi- male Exite (Epipodite). Aehnlich verhalten sich die Ruderbeine der Phyll. conchostraca (Fig. 137), doch ist von den Epipoditen nur das dem Exopodit nächste vorhanden; die distalen Endite sind öfters lang und beweglich, und das Endstück des Protopodites ist als Endo- podit abgegliedert; zugleich weist der Bau des proximalen Endites auf die Kauladen der Mundgliedmaßen hin. Als Uebergang zu den Spaltbeinen sind vielleicht schon die Ruderbeine der Phjdl. notostraca, besonders die vorderen Paare (Fig. 146), anzusprechen, da ihr Proto- podit nicht mehr blattförmig, sondern zylindrisch ist; auch hier ist das Eudopodit (am 1. Paar kurz) abgegliedert, und das Protopodit selbst zeigt eine etwas deutlichere Teilung in 2-3 Glieder; die Endite sind lang, und die 3 distalsten haben besonders am 1. Beinpaar die Form langer vielgliedriger Geißeln. 2) Reduzierte Blattbeine. Blattbeine von etwas verein- fachter Form sind die Thoracopodieu von Daphniden (Fig. 138), die besonders denen der Phyllopoda conchostraca ähneln, und auch von Gladocera anomopoda, während bei anderen Cladoceren sich mit der Vereinfachung zugleich Streckung und beginnende Gliederung der Thoracopodien verbinden, und so eine Uebergangsform zum Spaltbein entstehen kann (Fig. 149). Als viel weiter reduzierte Blattbeine, deren Reduktion schon bei oder bald nach Beginn ihrer phylogenetischen Umwandlung in die Spaltbeinform begann, dürften sich die beiden Maxilleu der meisten Entomostraca auffassen lassen, während die im ganzen nicht weniger reduzierten Maxilleu der meisten Malacostraca von einer weiter vorgeschrittenen Zwischenform zwischen Blatt- und Spaltbein abzuleiten wären, von einer Form etwa, wie die der 1. Maxille der Copepoda gymnoplea (Fig. 99) oder der 2. Maxille der Leptostraca (Fig. 126). Wenn diese Auffassung richtig ist, würden die stabbeinförmigen hinteren Maxilleu und die ähnlichen Thoraco- podien mancher Ostracoden (Fig. 124), wie auch die hinteren Maxilleu der Branchiuren (Fig. 122) direkt aus dem Blattbeiu hervorgegangene Stabbeine sein. 3) Uebergangsformen vom Blatt- zum Spaltbein, an denen sich die wichtigsten Bestandteile der Spaltbeine bereits nach- weisen lassen, sind die 1. Maxille der Copepoda gymnoplea (Fig. 99), die 2. Maxille und die Thoracopodien der Leptostraca (Fig. 126, 155), auch noch die 2. Maxille der Schizopoden (Fig. 127) und mancher Decapoda natantia (Fig. 134 B). Hier trägt das noch blattförmige, lappige, relativ große Protopodit 2 zuweilen schon gestreckte und gegliederte Aeste. 4) Für das typische Spaltbein bieten zahlreiche Beispiele die Pleopodien und Uropodien der meisten Malacostraca (Fig. 180 etc.), die Thoracopodien der Copepoda (Fig. 145), Branchiura (Fig. 143), Cirripedia (Fig. 139) und vieler Thoracostraca (Fig. 173), ferner die Antennen der Phyllopoda conchostraca (Fig. 63), Gladocera, Ostracoda, Copepoda (Fig. 67), vieler Thoracostraca (Fig. 78) und Anisopoda (Fig. 76). Auch die Mandibel der Copepoda gymnoplea (Fig. 90) wäre ein typisches Spaltbein, wenn nicht die Coxallade so stark vor- wöge. — Man könnte 2 Gruppen von Spaltbeinen unterscheiden: mit Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. O 34 Arthropoda II. W. Giesbrecht, ähnlichen und mit unähnlichen Spaltästen; von der 2. Gruppe leiten sich die Stabbeiue her. 5) Reduzierte Spaltbeine nennen wir einmal solche Gliedmaßen, die einen Ast verloren haben, ohne daß jedoch der Rest der Gliedmaße den Typus der nächsten Kategorie angenommen hätte, wie die Antenne der Leptostraca (Fig. 70), Sympoda (Fig. 71), Arthrostraca (Fig. 73, 74) und mancher Decapoda (Fig. 79) und einige oder alle Pleopodien von Leptostraca (Fig. 181), Anomo- straca (Fig. 185), Schizopoda, Sympoda, Amphipoda etc. — und dann solche, von denen überhaupt nur kleine Reste übrig sind, wie von den Antennen der Phyllopoda uotostraca und Anostraca und den hintersten Beinen der Copepoda (Fig. 144). Auch die Mandibel, die bei Copepoda und auch bei Ostracoda und Auomostraca noch im adulten Stadium Spaltbeinform haben kann und sie in anderen Gruppen im Nauplius-Stadium (Fig. 85) aufweist, dürfte allgemein als Spaltbein aufzufassen sein, dessen 2. Protopoditglied mit den Aesten auf eine Reihe weniger Glieder reduziert oder ganz ausgefallen ist. 6) Als Uebergangsformen vom Spalt- zum Stabbein sind manche Thoracopodien von Thoracostraca (Fig. 164) und Aniso- poda (Fig. 172) dadurch gekennzeichnet, daß entweder der schwindende Spaltast (meistens das Exopodit, nur an den Gehbeiuen der Stomato- poden das Endopodit) noch in mehr oder minder reduzierter Form vorhanden ist und seine Ruderfunktion in vermindertem Maße noch ausübt, während der bleibende Spaltast den Wechsel der Funktion und des Baues bereits durchgemacht hat — und auch dadurch. daJl nach dem Schwinden des Exopodites, Protopodit und Endopodit noch nicht einen einheitlichen Stab bilden. 7) Auch die typischen Stabbeine finden sich fast nur unter den Thoracopodien der Malacostraca (Fig. 168, 174, 176—179); doch haben die Antenne, hintere Maxille und Thoracopodien mancher Ostra- coden (Fig. 124, 153), auch die Antenne, der Maxilliped und die männlichen Kopulatiousbeine mancher Copepoden (Fig 68, 142. 150. 151) ganz ähnlichen Bau. Die vorangehenden Betrachtungen beziehen sich nur auf die postoralen Gliedmaßen, während die präoralen unberücksichtigt blieben. Bei den erwachsenen Cr. liegt der Mund überall zwischen den Rumpfgelenken der beiden Mandibeln(Fig. 135), also hinter (oft weit) den Antennen. Gleichwohl berechtigen die Innervierung der Antennen, ihre Lage bei vielen Jugendformen und ihr rostrades Vorrücken während der Ontogenese zu der Annahme, daß die Antennen ursprüng- lich hinter oder wenigstens neben dem Munde am Rumpfe artiku- lierten. Man bezeichnet daher die Antennen und alle folgenden Gliedmaßen als postoral. Präorale Gliedmaßen sind nur die Antenuulae und das Gliedmaßenpaar, von dem die Augenstiele ein Rest sind. Außer durch ihre und ihrer Ganglien präorale Lage stehen die Antennulae (Fig. 44 -59) auch dadurch im Gegensatz zu den postoralen Gliedmaßen, daß sie nie als Blatt- oder Spaltbeine an- gelegt werden. Sie entstehen vielmehr stets als eine einzige Glied- reihe und behalten diese Form entweder auch in definitivem Zustande bei oder erhalten erst im späteren Verlauf der Ontogenese einen oder zwei geißeiförmige Nebenäste, die man als Homologa der Exopodite von Spaltbeiuen kaum deuten kann, weil sie in anderer Weise und Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. A. Präorale Gliedmaßen. 35 weiter distal entstehen als die Spaltäste der postoralen Gliedmaßen. Obwohl es nun auch Spaltbeine gibt, die zunächst als eine einzige Gliedreihe entstehen und deren Piotopodit nicht durchaus auf 2 Glieder bescliränkt ist, so genügen die angeführten Unterschiede doch, um die Antennulae nicht mit den postoralen Gliedmaßen in dieselbe Kategoiie zu stellen. Dagegen sind sie und die Aug-en stiele homodyname Körperanhäuge (Hofer 1894, Giesbrecht 1910). Denn die Tatsache, daß das vorderste, die Augen tragende Kopf- stück bei den Stomatopoden mit dem folgenden (ebenfalls selbständigen) Segmente artikuliert, und daß es bei den Podophthalma im Vorder- hirn liegende, die Augenstiele inneivierende Ganglienzellhaufen ein- schließt, nötigt uns, dies Stück als Metamer aufzufassen und ihm ein (wenigstens) Gliedmaßenpaar zuzusprechen. Besonders aber beweist (da bei Crustaceen die Regeneration stets eine Homomorphose ist) der experimentelle Ersatz amputierter Stielaugen durch auteunulen- ähnliche Regenerate (Herbst 1896, 1901), daß die dem Aug-en- segment zukommende Gliedmaße ursprünglich antennulenartig war. Wir nehmen daher an, daß die Protostraca oder vielmehr deren Vorfahren an Stelle der Stielaugen ein der heutigen Antennula ähnliches Glied- maßenpaar (Praeautennula) besaßen, und daß diese Praeautennula sich zurückbildete (und in ihren Funktionen durch die Autennula er- setzt wurde), als die Komplexaugen und die zugehörigen Hirnteile sich übermächtig entwickelten. Die Rückbildung brachte aber nur den distalen Teil der Praeantennula zum Schwinden ; der proximale wurde als Sitz der Komplexaugen in Anspruch g-enommen, ebenso wie später das 1. Schaftglied der Antennula mancher Malacostraken als Sitz eines anderen Sinnesorganes, des Gleichgewichtorganes. Daß das neue Sehorgan aber nicht mehr, wie das bereits vorhandene Becherauge, sich im Kopfe selbst', sondern in einem beweglichen Kopfanhang ausbildete, war für seine Funktionen offenbar vorteilhaft, und es ist einfacher anzunehmen, daß für diesen Vorteil ein schon vorhandener beweglicher Kopfanhang, eben die Praeantennula, ver- wendet wurde, als daß dafür ein besonderer Fortsatz hervorg-ewachsen und beweglich geworden wäie. Der Mangel von Augenstielen bei manchen Malacostraken und Entomostraken aber ist, wie man ihre Entstehung auch ansehen mag, aus Rückbildung zu erklären, ein Vor- gang, von dem bei Apseudes und in der Ontogenese der Copepoden (Fig. 311) sich Spuren erhalten zu haben scheinen. A. Präorale Gliedmaßen. a) A u gen stiele. Gestielte Komplexaugen haben die Leptostraken, Schizopoden, Dichelopoden, Decapoden, Stomatopoden (Fig. 201, 216, 219. 223 etc.), ferner unter den Phyllopoden die Anostraca, unter den Anomostraken die Anaspididae, endlich das Amphipodengenus Ingolfiella. Bei den Dichelopoden ist der Stiel öfters zweigliedrig; bei manchen Decapoden kann er sehr lang (Podophthalmus), ebenfalls zweigliedrig und sogar (Hippa, Homola, Ranina) dreigliedrig sein. Die Augenstiele sind bereits bei den ausschlüpfenden Jungen der Leptostraken. Schizopoden und der meisten Stomatopoden und Deca- poden beweglich; bei Arten, deren Larvenleben schon auf früheren 3* 36 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Stadien beginnt, weiden sie es erst nach dem Verlassen des Eies, bei Lysiosquilla bald danach, bei Dichelopoden im Beginn der Furcilia- Periode, bei Peneidae und Sergestidae in der Zoea-Periode; die Augen- stiele der Phyll. auostraca gliedern sich erst ab, wann die Jungen den größten Teil dei' Thoracopodien aufweisen. Zuweilen (Stomato- poda) sind die Augenstiele der Larven länger als die der Adulten. b) Anten nulen (Fig. 44—60). Die Antennulen (vordere, innere Antennen) bestehen bei allen Entomostraca (bei Phyllopoda, Cladocera und besonders Cirripedia sind sie sehr reduziert) und vielen Malacostraca (Isopoda, Lucifer und vielen Sympoda. Anisopoda, Amphipoda) aus nur einer Reihe von Gliedern (Fig. 44. 46, 59). Bei anderen Malacostraken trägt der proximale Teil der Antennulen (Schaft, Pedunculus, P) am Ende Geißeln (Flagella, 7^), meistens 2, eine lateroventral ansitzende, mit Aesthetasken besetzte Sinnes- oder Hauptgeißel (F.ä) und eine medio- dorsale Nebengeißel {F.p). die meist die kürzere ist (Fig. 53, 60), an den eingeißeligen Antennulen fehlt und bei den Leptostraca (Fig. 51) aus einer laterodorsal ansitzenden ovalen Lamelle besteht. Die Sto- matopoden (B'ig. 56) und einige Decapoda natantia (Fig. 52) haben 3 Geißeln; bei ihnen ist von der Hauptgeißel (bei den Stomatopoden Fig. 44—60. Antennulen. Fig. 44. Copepoda gymnoplea J. Fig. 45. Halo- cyprididae. Fig. 46. Cyprididae. Fig. 47. Daphniidae J. Fig. 48. Daphniidae $. Pig. 49. Phyllopoda conchostraca. Fig. 50. Branchiura. Fig. 51. Leptostraca. Fig. 52. Eucyphidea. Fig. 53. Gamniaroidea. Fig. 54. Hyperoidea. Fig. 55. Dec. Brachyura. Fig. 56. Stomatopoda. Fig. 5T. Sympoda. Fig. 58, 59. Iso- poda. Fig. 60. Apseudidae. Ae Aesthetasken, F.ü Siunesgeißel, F.d distale Neben- geißel, F.p proximale Nebengeißel, P 1, 2, 8, 4 Schaftglieder, Pu akzessorische Schaft- glieder, St Statocyste. an der medialen, bei den Decapoden an der lateralen Seite) eine zweite (distale) Nebengeißel {F.d) abgespalten. Diese Spaltung geht indessen nicht bis an das Schaftglied hinab, an dem die proximale Nebengeißel entspringt; vielmehr bleiben die proximalen Glieder der Hauptgeißel ungespalten (bei den Stomatopoden nur eins, bei den Decapoden mehrere) und werden dadurch zu akzessorischen Schaft- Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. A. Präorale Gliedmaßen. 37 gliedern [Pa). Eine sekundäre Reduktion der 3 Geißeln auf 2 kann bei den Eucyphidea dadurch eintreten, daß die distal von der Spaltung- befindlichen Glieder der Hauptg-eißel verkümmern, wodurch dann die proximalen Glieder der Hauptgeißel mit den Gliedern der distalen Nebengeißel eine fortlaufende Reihe von Gliedern, also scheinbar eine einzige Geißel, bilden. Die ursprüngliche Zahl der eigentlichen Schaft- glieder scheint größer als 3 zu sein; nach der Ontogenese der An- tennulae der Stomatopoda 4, der Peneidae und Sergestidae sogar 5: die Leptostraca (Fig-. 51) und Anisopoda (Fig-. 60) haben auch im adulten Zustande noch 4 Scliaftglieder, während deren Zahl bei adulten Anomostraca. Dichelopoda, Schizopoda, Sympoda, Amphipoda, Deca- poda, Stomatopoda (Fig. 52 etc.) auf 3 reduziert ist. — Obwohl die distale Grenze des Schaftes unzweideutig nur durch den Ursprung der proximalen Nebengeißel bestimmt ist, so läßt sich doch auch oft an den eingeißeligen Antennulen der Malacostraca ein dickerer Schaft von der dünneren Geißel unterscheiden (Fig. 59); wo der Schaft aber unmerklich in die Geißel übergeht, sind die Schaftglieder noch an den Muskeln kenntlich, die sie enthalten und die den Geißelgliedern fehlen. Die Larven der mit mehr als einer Geißel versehenen Antennulen haben die proximale Nebengeißel entweder schon beim Ausschlüpfen oder (Dichelopoda, Lysiosquilla) eihalten sie auf vorgerückten Stadien durch Knospung aus dem Schaft, und noch später die distale Neben- geißel durch Längsspaltung der Hauptgeißel. Die Glieder der Antennulen der Entomostraea lassen sich mit denen der Malacostraca einstweilen nicht homologisieren, und selbst innerhalb derselben Eutomostrakenordnung ist ihre Homologisierung nur in beschränktem Maße möglich. Die Antennulen funktionieren allgemein als last- und besonders als Geruchsorgane ; zur Perzeption von Riechstoffen dienen die als LEYDiGsche Organe oder Aesthetasken bezeichneten Anhänge, die sich bei mehrgeißeligen Antennulen besonders an der Hauptgeißel (Fig. 55, 56) finden und bei den Männchen meist stärker entwickelt sind als bei den Weibchen. Die Decapoden und Anomostraken haben außerdem im l. Schaftglied ein Gleichgewichtsorgan. Andere ge- legentliche Funktionen treten hinter jener zurück, doch sind die Antennulen aller Nauplien Ruderorgane. Phyllopoda (Lit. S. 22), Fig. 49. Antennulae stabförmig (auch bei den Nauplien der Notostraca und Anostraca, bei denen der Concho- straca winzig), nicht oder undeutlich gegliedert, Sinnesorgane. Cladocera (Lit. S. 22), Fig. 47, 48. Antennulae ungegliederte Stäbchen, Sinnesorgane, beim S außerdem zuweilen Greiforgane ; auch beim Nauplius von Leptodora kurz, knopfförmig. Ostracoda (Lit. S. 22), Fig. 45, 46. Antennulae höchstens 8- (beim Nauplius 4-)gliedrig, Bewegungs- oder Sinnesorgane oder beides zugleich, beim (^ bisweilen Greiforgane. Cirripedia (Lit. S. 22), Fig. 42. Die rudimentären Antennulae sind bei den Thoracica winzige, am festgehefteten Kopfende versteckte Stummel, bei den Ascothoracica mit Klammerhaken versehen, sonst im adulten Stadium nur noch bei Proteolepas und den Zwergmännchen der Abdominalia vorhanden ; beim Nauplius haben sie 4 ( — 6) Glieder, deren letztes einen Aesthetask trägt; der Cyprispuppe dienen sie mit ihrem 38 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Saugnapfe am 3. Gliede ziu' Anlieftung; ob das 1. Glied nach der An- beftung in den Kopf aufgenommen wird, ist zweifelbaft. Brancb.iura (Lit. 8. 25), Fig. 50. Antennulae weniggliedrig, Klammer- und Tastorgane, zuweilen feblend. Copepoda (Lit. S. 25), Fig. 44. Bei den Gymnoplea sind die Antennulae zuweilen länger als der Körper, baben bis 25 Glieder und dienen als Balancier- und Sinnesorgane; eine Antennula , meist die rechte, dient den (J einiger Familien (Centropagidae, Pontellidae etc.) zum Erhaschen der $ (sie hat ein Kniegelenk zwischen dem 18. und 19. Gliede, umgeformte Muskulatur etc.) ; in anderen Familien ist diese Einrichtung (die die Vorfahren der Copepoden an beiden männlichen Antennulae hatten) verloren gegangen. Die Antennula des Nauplius ist in 3 Abschnitte gegliedert; die weitere Gliederung schreitet im ganzen proximad fort; aus Abschnitt III entstehen Glied 19 — 25, aus dem drei- ringeligen Abschnitt II: Glied 8—18, aus I: Glied 1 — 7. Bei den schwimmenden Podoplea entwickeln sich die Antennulae ähnlich, erreichen aber nie die Gliedzahl 25 : die Antennulae der S geni- kulieren, wenn überhaupt, beide: jedoch büßen die Antennulae der J ihre Funktion als Greiforgane ein, wenn sich andere Gliedmaßen zu Greif- organen ausbilden, oder die $ ihre Schwimmfähigkeit verlieren. Leptostraca (Lit. S. 26), Fig. 51. Schaft der Antennula 4-, Hauptgeißel bis 16-gliedrig; Nebengeißel ungegliedert, lamellös, schon beim Embryo vorhanden. Anisopoda (Lit. S. 26), Fig. 60. Schaft 4-gliedrig ; beide Geißeln (schon beim Embryo vorhanden) viel-, bei den Tanaidae aber meist weniggliedrig: Nebengeißel kann fehlen, seltener auch die Hauptgeißel; diese beim S öfters mit mehr Gliedern und Aesthetasken als beim $. Isopoda (Lit. S. 26), Fig. 58, 59. Eine Nebengeißel wurde an der Antennula nur bei den ^ einiger Parasiten und ein Rudiment davon auch bei Bathynomus beobachtet. Der Gegensatz zwischen drei dicken Schaftgliedern und einer dünneren Geißel ist nicht immer deut- lich; die Geißel ist vielgliedrig bis ungegliedert, so daß die ganze Glied- maße schließlich aus nur 2 — 3 Gliedern bestehen kann (Oniscoidea, manche Desmosomatidae etc.). Amphipoda (Lit. S. 27), Fig. 53, 54. Länge der Antennulae sehr verschieden im Verhältnis zum Körper; Schaft meist 3-gliedrig; Haupt- geißel von sehr wechselnder Gliedzahl, öfters mit Aesthetasken, seltener mit Calceoli ; Nebengeißel bei manchen Gammaridae fast so lang wie die Hauptgeißel, meistens kürzer, bei Leucothoe etc. rudimentär, bei vielen anderen Gammaroidea, bei den Laemodipoda und fast allen Hyperioidea (ausgenommen Synopiidae) fehlend. Bei den Hyperioidea ist der Schaft öfters nur 2- oder 1-gliedrig, und die Geißel, beim (J nicht selten länger und reicher gegliedert als beim $, besteht manchmal aus einem langen starren Griffel. Anomostraca (Lit. S. 27). Schaft der Antennula 3-gliedrig; zwei vielgliedrige Geißeln. Sympoda (Lit. S. 27), Fig. 57. Antennula klein; Schaft 3-, beide Geißeln weniggliedrig ; Nebengeißel kann fehlen ; Aesthetasken an der Hauptgeißel, beim J zahlreicher als beim $. Schizopoda (Lit. S. 28). Schaft der Antennula 3-gliedrig, am 3. Gliede der Männchen ein Fortsatz mit Sinneshaaren ; beide Geißeln vielgliedrig, Hauptgeißel mit Aesthetasken. Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen. 39 Dichelopoda (Lit. S. 28). Schaft der Antennula 3-, beide Geißeln vielgliedrig; Aestlietasken an der Basis der Hauptgeißel. — Die An- tennula, beim Nauplius zunächst ungegliedert, teilt sich dann in ein langes (Schaft) und ein kurzes (Hauptgeißel) Glied ; in der Calyptopis-Pei'iode erscheint am Ende des Schaftes niediodorsal von der Hauptgeißel die Nebengeißel ; dann teilt sich der Schaft in 3 Glieder und beginnt die Gliederung der Geißeln. Decapoda (Lit. S. 28), Fig. 52, 55, 202. Schaft der Antennulae 3-gliedrig; im 1. Gliede die Statocyste, bei den Eucyphidea von einer Lamelle (Stylocerit) bedeckt. Das 3. Schaftglied trägt meistens eine mit Aesthetasken besetzte Hauptgeißel und eine Nebengeißel (über die zweite Nebengeißel der Natantia s. oben S. 36). Lucifer hat nur eine Geißel als direkte Fortsetzung des Schaftes: selten ist die Sinnesgeißel rudi- mentär oder (Albunea) fehlt ; bei Hymenocera ist sie lamellös ; die Neben- geißel von Sergestes (^ ist ein Greifapparat. — In der Ontogenese der Antennula treten bei Peneidae und Sergestidae transitorische Gliederungen auf (so ist der beim Nauplius vingegliederte, von der Mysis-Periode an 3-gliedrige Schaft der Peneidae inzwischen 5-gliedrig; auch bei der Protozoea von Sei-gestes ist das proximale Stück 5-gliedrig). Die Neben- geißel erscheint in der Mysis-, bei Anomura und Brachyura in der Metazoea-Periode. Stomatopoda (Lit. S. 29), Fig. 56. Antennulae mit 3-gliedrigem Schaft und 3 vielgliedrigen Geißeln: die distale Nebengeißel und die mit Aesthetasken ausgestattete Hauptgeißel haben ein gemeinsames Glied (akzessorisches Schaftglied). Das 1. Schaftglied entsteht ontogenetisch aus der Verschmelzung zweier zunächst getrennter Glieder ; die proximale Nebengeißel sproßt aus dem 3. Schaf tgliede hervor, wann dies noch nicht vom 2. Schaftgliede und von der Hauptgeißel gesondert ist; die distale Nebengeißel spaltet sich von der ventromedialen Seite der Hauptgeißel ab. Die Geißelglieder vermehren sich durch Gliederung des distalen Stückes des proximalsten Geißelgliedes. B. Postorale Kopfgliedmaßen. a) Antenne (Fig. Gl— 84). Unter den Gliedmaßen des Kopfes zeigt die Antenne (hiotere, äußere Antenne) den Typus des Spaltbeins am häufigsten. A\'ir finden sie so bei adulten Entomostraca: Phyllopoda couchostraca (Fig. 63). den meisten Cladoceren, vielen Copepodeu (Fig. 67) und manchen Ostra- coden, ferner bei Larven dieser Ordnungen (Fig. 62) und von Cirripedien (Fig. 61) und Branchiuren (Fig. 65), sogar von Dichelopoden (Fig. 82) und einigen Decapoden (Fig. 84), bestehend aus einem 2- tauch wohl mehr-)gliedrigen Protopodit und zwei Aesten, von denen das Exopodit der reicher gegliederte zu sein pflegt; die Antenne hat die Spaltbein- form auch bei adulten Malacostraca (Dichelopoda, Stomatopoda, den meisten Schizopoda und einem Teil der Anisopoda, Anomostraca und Decapoda; Fig. 76, 78), wiewohl etwas modifiziert, insofern als das Exopodit eine platte, kaum gegliederte Flosse (Squama, Scapho- cerit) bildet, während das Endopodit zu einer vielgliedrigen Geißel geworden ist. In fast allen genannten Ordnungen gibt es indessen auch Arten mit einästigen Antennen (Fig. 69, 79 1, und die Antennen der Leptostraca, Sympoda, Isopoda, Amphipoda (Fig. 70 — 75) sind 40 Arthropoda II. W. Giesbrecht, dies stets; wie der Vergleich und in vielen Fällen auch die Onto- genese zeigt, ist der fehlende Ast das Exopodit (vielleicht mit Aus- nahme der Klammerantennen der männlichen Phyllopoda auostraca). Bei den Entomostraca hängt der Verlust des Exopodits gewöhnlich mit der Umwandlung der Gliedmaße in ein prehensorisches Organ zusammen (Fig. 68, 69). Geht bei den Malacostraca das Exopodit ver- Fig. 61—84. Antennen. Fig. 61. Cirripedien-Nauplius. Fig. 62. Phyllopoden- Lurve. Fig. 63. Phyll. conchostraca. Fig. 64. Phyll. anostraca S- Fig. 6.5. BrancMuren-Larve. Fig. 66. Branchiura. Fig. 67. Cop. g-ymnoplea. Fig. 68, 69. Cop. podoplea. Fig. 70. Leptostraca. Fig. 71. Sympoda (5. Fig. 72. Sympoda ?. Fig. 73. Isopoda. Fig. 74. G-amniaroidea. Fig. 75. Hyperoidea (J. Fig. 76. Apseudidae. Fig. 77. Dec. Brachyura. Metazoea. Fig. 78. Thoracostraken- und Anomostraken-Typus. Fig. 79. Dec. Brachyura. Fig. 80, 81. Junge Stomatopoden. Fig. 82, 83. Junge Dichelopoden. Fig. 84. Peneiden-Nauplius. Ba Basale, Co Coxale, Enpt Endopodit, Ent Eudit, E.(pt Exopodit, Frpt Protopodit. loren, so gleicht die Antenne öfters einer eingeißeligeu Antennula (Fig. 70—74); die drei proximalen Glieder ihres Endopodites bilden dann zusammen mit dem Protopodit einen 5-gliedrigen Schaft, dessen Glieder manchmal ohne Grenze in die Geißelglieder übergehen und zum Teil miteinander oder mit dem Kopfsegment verschmelzen können. Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen. 41 Daß die Antenne auch bei den jüngsten Larven nie mehr die Blattbeinform aufweist, sondern fast überall ein typisches Spaltbein ist, mag- wohl daher kommen, daß die Gliedmaßen dieser pelagischen Larven eine um so vollkommenere Ausbildung als Ruderorgane haben müssen, in je geringerer Zahl sie vorhanden sind. So ist es nicht überraschend, daß die Antennen auch bei den jüngsten Larven solcher Entomostraken Spaltbeinform haben, bei denen sie im adulten Zu- stande einästig oder verkümmert sind : dagegen ist es um so auf- fälliger, daß sie bei den jüngsten Larven vieler Decapoda reptantia und denen der Stomatopoden nur einen Ast (Exopodit) besitzen (Fig. 80) und sich erst nachher zum Spaltbein ausbilden, indem das Endopodit hervorsproßt (Fig. 77, 81) und das Exopodit sich zur Schuppe um- (oder ganz zurück-jbildet. Dies verspätete Erscheinen des Endopodits ist cänogenetisch, und dasselbe gilt von der gänzlichen Unterdrückung des Exopodits während der Ontogenese der einästigen Antennen der Leptostraca, Isopoda, Amphipoda und Sympoda. Die primäre Funktion der Antenne ist das Rudern; sie ist das Hauptruderorgan bei den jüngsten Larven der Crustaceen und ein wesentliches bei vielen adulten Entomostraken, und diese Funktion änderte sich bei vielen Malocostraken nur wenig durch die Umwand- lung des Exopodits in ein Steuerruder (Squama). Indessen vereinigte die Antenne der Protostraca (wie noch heute die Mandibel der Copepoda gymnoplea) mit der lokomotorischen auch die raastikatorische Funktion, was aus ihrer ursprünglichen Lage neben dem Munde (s. oben S. 34) uud daraus zu schließen, daß ihr Protopodit bei Entomostrakenlarven noch Endite trägt, deren flakenborsten oder Kieferhaken zum Packen und Zerreißen der Beute verwendet werden (Fig. 61, 62», bis die Mandibellade diese Funktion übernimmt. Als bei den Nachkommen der Protostraca diese Nebenfunktion an die Mandibel überging, be- hielt die Antenne entweder bloß die lokomotorische Funktion übrig, odei' erwarb andere, wie besonders die des Klammerns oder auch Kriechens, oder sie wurde zu einem Hilfsorgan der Antennulae, oder rudimentär wie bei vielen Phyllopoden und besonders bei den Cirripedien. b) Mandibel (Fig. 85-97). Das Organ der Hauptfunktion der Mandibel (Vorderkiefer, Ober- kiefer) ist die Kaulade, d. h. das Endit des Coxale; es hat sich auf Kosten der übrigen Teile der Gliedmaße ausgebildet. Die Mandibel zeigt deshalb bei adulten Tieren nur noch selten den Typus eines Spaltbeines: bei Copepoden (Fig. 90), in sehr reduzierter Form auch bei Ostracoden (Fig. 89) und bei Paranaspides (Fig. 94). Schon bei diesen Arten sieht das Basale mit den beiden Aesten oft nur wie ein Anhängsel (Palpusj der coxalen Kaulade aus; in höherem Maße pflegt das der Fall bei solchen Arten zu sein, bei denen der distal vom Coxale gelegene Abschnitt der Gliedmaße aus nur einer Reihe von (sehr oft 3) Gliedern besteht (Fig. 92, 97). Nach völligem Ver- schwinden dieses Abschnittes bleibt schließlich bei Phyllopoda, Clado- cera, Branchiura, Cirripedia, Sympoda, Anisopoda und vielen Isopoda, Decapoda etc. nur die Kaulade übrig (Fig. 86, 88, 93). Die Kaulade ist überall da, wo sie nicht im Dienst einer besonders gearteten Nahrungsaufnahme besondere Form augeuommen (Parasiten, Fig. 91). ein stark chitinisiertes Gebilde, dessen im ganzen beilförmiger, mediad 42 Arthropoda IL W. Giesbrecht, gekehrter, unter das Epistom geschobener Abschnitt einen bezahnteu Rand hat, mit einer ventralen, den Lippen anliegenden, und einer dorsalen oder anteiodorsalen. in den Rachen hineinragenden Ecke. Während bei den Entomostraken die gröberen Zähne des ventralen Randstückes allmählich in die feineren dorsalen überzugehen pflegen (Fig. 86, 88, 90), ist bei den Malacostraken der Kaurand sehr oft in zwei Fortsätze geteilt (Fig. 93, 94): in einen ventralen Fortsatz (Pars incisiya oder Psalistom), mit spitzeren Zähnen und einem öfters be- weglichen Anhang (Processus iucisivus accessorius, Lacinia mobilis) versehen, und in einen plumperen dorsalen Fortsatz (Pars molaris): zu- gleich sind die Kauladen der Malacostraken asymmetrisch (Fig. 93). oft beträchtlich. — Es ist fast überall ausschließlich das Coxale, dessen Endit die Kaulade bildet, nur bei einigen Ostracoden (Fig. 89) schiebt Fig. 85 — 07. Mandibeln. Fig. 85. Cirripedien-Nauplius. Fig. 8(1. Cirr. thora- cica. Fig. 87. Phyllopoden-Larve. Fii^. 88. Phyllopoda. Fig. 89. Halocyprididae. Fig. 90. Cop. gymnoplea. Fig. 91. Asterocheridae. Fig. 92. Junger Branchiure. Fig. 93. Sympoda. Fig. 94. Paranaspides. Fig. 95—97. Peneidae, Mctanauplius, Zoea, adult. Ba Basale. Co Coxale, Enpt Eudopodit, Ent Endit, Expt Exopodit, Mxl 1. Maxille, Pa Palpus-, P.in Pars incisiva, P.mo Pars molari.s, Prpt Protopodit. auch das Basale eine ähnliche Kaulade vor; daß außer den Gliedern des Protopodites aber auch die des Endopodites die Fähigkeit zur Bildung von Euditen haben, beweisen besonders die Nauplien der Cirripedien (Fig. 85). Die Mandibel der Copepoden und Cirripedien, gleichviel ob sie bei adulten Tieren Spaltbeinform oder nur einen einästigen Palpus hat oder nur aus der Lade besteht, ist bei den jüngsten Larven ein typisches Spaltbein (Fig. 85); nicht so gut ausgeprägt ist dieser Typus bei den Larven der Phyllopoden (Fig. 87), und bei denen dei' Bran- chiureu (Fig. 92) und von Leptodora trägt die Coxallade nur einen (später sich rückbildenden) einästigen Palpus; die Mandibel der übrigen Cladoceren und der Ostracoden entwickelt sich, olme kompliziertere Formen, als sie beim adulten Tier hat, durchzumachen. So ist es auch bei den meisten Malacostraken; nur wenn deren Junge als Nauplien oder Metanauplien ausschlüpfen (Dichelopoda, Peneidae. Sergestidae) ist die Mandibel ein Spaltbein (Fig. 95). Es ist nun sehr auffällig, daß Basale und Aeste des Spaltbeins dieser Larven sich nicht allmählich in den Palpus der Adulten umbilden, sondern alsbald ganz Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen. 43 abgeworfen und erst nach mehreren Stadien, in denen die Mandibel nur aus der Coxallade bestellt (Fig. 96), durch den allmählich hervor- sprossenden Palpus ersetzt werden (Fig. 97). Man darf wohl fragen, ob ein derart entstehender Palpus als Homologou des Maudibelspalt- beins der Nauplien und des aus diesem hervorgehenden Palpus anderer Krebse anzusehen ist; und da das Mandibelspaltbein der Nauplien nicht als spezifisch larvales Organ aufgefaßt werden kann (da es bei den Copepodeu persistiert), so bliebe die Möglichkeit, daß der erst in späteren Entwickelungsstadien hervorsprossende Palpus der meisten Malacostrakeu eine Neubildung (Epipodialanhang ?) wäre. Die Funktion der Coxallade besteht allgemein in der Zerkleine- rung der Nahrung; nur bei Nauplien, deren Antennen noch Kiefer- haken tragen, ist sie zunächst ein funktiousloser Höcker. Wo ein Mandibelspaltbein von einiger Größe erhalten ist, dient es der Loko- motion und zugleich dem Herbeistrudelu von Nährkörpern; die Funktion des Palpus ist fraglich. Bei Ostracoden kann das Exopodit eine Atemplatte, das Endopodit ein Gieiforgan sein, c) Vordere Maxille (Fig, 9S-118). Auch an der vorderen Maxille (1. Maxille, Hiuterkiefer, Unter- kiefer, Maxillula) läßt sich fast überall eine mangelhafte Ausbildung aller der Bestandteile konstatieren, die nicht direkt der Nahrungs- aufnahme dienen. Nur bei den Copepoda gymnoplea (Fig. 99) hat 118 Entio Fiij. 98— 118. Vordere Maxillen. Fig. 98. Phyll. notostraca. Fig. 99. Cop. g-ymnoplea. Fig. 100. Cop. podoplea. Fig. 101. Branchiura. Fig. 102. Branchi- uren-Larve. Fig. 103. Cladocera. Fig. 104. Cirr. thoracica. Fig. 105. Cyprididae. Fig. 106. Cypridinidae. Fig. 107. Leptostraca. Fig. 108—110. Dichelopoda, Outogeiie^e. Fig. 111. Anomostraca. Fig. 112. Stomatopoda. Fig. 113. Isopoda. Fig. 114. Sympoda. Fig. 115. Tanaidae. Fig. 116. Ampliipoda. Fig. 117. ScMzo- poda. Fig. 118. Feneidae. Ba Basale, Co Coxale, Enpt Endopodit, EntBa Endit des Basale, EnlCo Endit des Coxale, Eppt Epipodit, Expt Exopodit, Ext Exit, Pa Palpus. 44 Arthropoda II. W. Giesbrecht, sie einen kompliziertereu Bau; hier trägt ein 2 — o-gliedriges Proto- podit (das 3. Glied entsteht durch Aboiiederuug- des proximalen Stückes des Basale) nicht bloß mehiere Endite und eine beborstete Epipodialplatte, sondern auch wohlentwickelte Spaltäste. Von diesen Bestandteilen finden sich bei den Ostracoden (Fig. 105, 106) meistens die 3 Endite (das proximale gehört zum Coxale, die beiden distalen zum Basale) und ein relativ großes, bis 3-gliedriges Eudopodit; aber das Exopodit und die Gliederung des Protopodites fehlt oft. Bei den übrigen Entomostraken ist die Maxille nur eine mit Enditfortsätzen (bei den Cladoceren ebenfalls 3) versehene Platte (Fig. 1>8. 103, 1(34); nur bei den Branchiuren (Fig. 101) ist sie eigentümlich umget'oimt. Den adulten Leptostraken und Malacostraken (Fig. 107, 110-118) scheint das Exopodit durchaus zu fehlen. Ein Epipodit haben untei' ihnen nur die Dichelopoden (Fig. 110) und in reduzierter Form auch die Schizopoden (Fig. 117). Sonst besteht die Maxille der ^lalaco- straken überall aus 2 Enditen, von denen das des Coxale das schwächere zu sein pflegt und fehlen kann, und einem Endopodit (Palpus), das den Isopoden (Fig. 113) und meisten Schizopoden mangelt. Die Ontog-enese der 1. Maxille ist fast immer direkt; daher gründet sich die Annahme, daß ihre Form bei den meisten Crustaceen das Resultat einer phylogenetischen Rückbildung aus einem Blattbein oder einem dem ähnlichen Spaltbein ist, hauptsächlich auf ihren Bau bei den Copepoden. Nur bei den Dichelopoden und den primitiven Decapoden weist das trausitorische Auftreten eines Exopodites und die leichere Gliederung des Endopodits der Maxille der Larven (Fig. 108 — 110) auf die Abkunft von einer der Copepodenmaxille ähn- lichen Gliedmaßenform hin. Die Hauptfuuktion der 1. (wie auch der 2.) Maxille ist wohl, die Beute festzuhalten und gegen die Lippen zu drücken, während sie von den Mandibelladen zerkleinert wird. Nebenfunktionen der 1. Maxille sind die Erregung von Wasserstrudeln zum Zweck der Herbeischaifung von Nahruugsteilclien oder von Atemwassei' (Copepoda. Ostracoda). Putzen der Schale und Kiemenkammer (Leptostraca, Anisopoda, Sym- poda) und Anheften an die Unterlage (Bianchiura). d) Hintere Maxille (Fig. 119—134). Während die 1. Maxille bei manchen Entomostraken reicher ge- gliedert ist als bei irgendwelchen Malacostraken, ist für die hintere Maxille (2. Maxille. Beikiefer, Maxiila s. str.) eher das Umgekehrte der Fall. Auch die 2. Maxille hat, wie die 1., deutlichen Blattbein- typus, der außer bei manchen Ostracoden und Copepoden besonders bei den Thoracostraca (Fig. 127) gut ausgeprägt ist; an dem relativ großen Protopodit springen 3^ — 4 lappige Endite vor, und auch die Aeste, soweit sie vorhanden sind, pflegen lamellös zu sein ; als Spalt- bein könnte man höchstens die 2. Maxille der Leptostraken, Schizo- poden und mancher Ostracoden bezeichnen. Das Protopodit ist bei manchen Thoracostraken deutlich 2-gliedrig (Fig-. 128), und in solchen Fällen sieht man, daß von den 4 Enditen 2 zum Coxale, 2 zum Basale gehören; die beiden Endite eines Gliedes sind zuweilen unvollständig voneinander geschieden oder auf eines reduziert. Ein bewegliches Exopodit haben die Leptostraca, Schizo- poda, Decapoda (Fig. 126, 127, 134), während es bei den Dichelopoda Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen. 45 i,Fig. 128), mehr noch bei deu Stomatopoda, Sympoda, Auomostraca (Fig. 129, 130, 133) zu einer manchmal schwach vorspringeuden Lamelle verkümmert. Ein gegliedertes Endopodit haben Leptostraca, Schizo- poda, Dichelopoda, Stomatopoda; bei den Decapoda, Sympoda, Anomo- straca wird es zu einem kleinen, meist beweglichen Anhang, der den Enditen ähnlich ist. Klein ist die Gliedmaße bei den Arthrostraca (Fig. 131, 132); indessen ist sie bei manchen Isopoden 4-gliedrig (Coxale. Basale, 2 Endopoditglieder); die beiden Glieder der Amphi- poden lassen sich wohl als Protopodit uud Endopodit auffassen. Die Maxille der Entomostraken ist zuweilen (Copepoda Fig. 119, Ostra- coda) mit mehr als 4 Enditen ausgestattet; wenn die 4 proximalen Endite den 4 Enditen der Thoracostraken entsprechen, so gehören die Fig. 119— 134 B. Hintere Maxillen. Fig. 119. Cop. gymnoplea. Fig. 120. Cop. podoplea. Fig. 121. Pliyll. notostraca. Fig. 122. Branchiura. Fig. 123. Cirr. thoracica. Fig. 124. Cytheridae. Fig. 125. Halocyprididae. Fig. 126. Lepto- straca. Fig. 127. Schizopoda. Fig. 128. Dichelopoda. Fig. 129. Stomatopoda. Fig. 130. Anomostraca. Fig. 131. Amphipoda. Fig. 132. Isopoda. Fig. 133. Sym- poda. Fig. 134 A, B Feneidae, Larve und Adult. Ba Basale, Co Coxale, Enpt Endo- podit, Expt Exopodit, Prpi Protopodit, rm Mündung der Maxillenniere. distal auf das 4. Eudit folgenden Glieder der Eotomostrakenmaxille zum Endopodit. Bei vielen Copepoden ist die Maxille auf ein un- gegliedertes Protopodit und ein hakenförmiges Endopodit reduziert (Fig. 120). Bei Piiyllopodeu und Cirripedieu ist von ihr nur ein Enditplättchen übrig (Fig. 121, 123), und den adulten Cladoceren fehlt sie gewöhnlich ganz. Auch die 2. Maxille hat eine direkte Ontogenese; zu erwähnen wäre nur, daß das Endopodit bei adulten Peneidae kürzer und schwächer gegliedert ist als bei den Larven (Fig. 134, 135). Abgesehen von den Funktionen als Kriechbein bei manchen Ostracoden (Fig. 124) und als Klammerorgan bei Branchiuren (Fig. 122) und manchen Copepoden (Fig. 120) hat die 2. Maxille noch die Neben- lunktion, mit ihrem Exopodit bei Schizopoden, Decapoden und manchen Ostracoden als Atemplatte zu dienen (Fig. 125, 121, 135), Phyllopoda (Lit. S. 22). Der sehr reduzierte Bau der Cephalo- podien steht in Gegensatz zu dem primitiven Bau der Rumpfbeine. Die Antennen (Fig. 62-64) sind entweder Spaltbeine mit geringeltem Protopodit und mehrgliedrigem Exo- und Endopodit (Conchostraca), oder 46 Arthropoda II. W. Giesbrecht, ungegliedert und klein (Anostraca $; bis zum völligen Schwunde bei den Notostraca), oder ein Greif apparat (Anostraca (J). Bei den Larven aller Phyllopoden ist die Antenne ein Ruderspaltbein mit Kauborsten (Enditen) am Protopodit. — Die Man di bei (Fig. 87, 88) besteht bei den Adulten nur aus der Coxallade; bei den jüngsten Larven hat die Gliedmaße die Lade noch nicht, sondern ist ein gegliedertes Ruderbein, aber nicht deutlich in zwei Aeste gespalten. — Die beiden Maxillen bestehen gewöhnlich nur aus je einer einfachen Lade; bei den Noto- straca hat die vordere Maxille eine zweite (proximale) Lade (Fig. 98j und die hintere Maxille (Fig. 121) einen lateralen Zapfen, in dem die Maxillenniere mündet. Die Maxillen machen während der Ontogenese nicht primitivere Formen durch ; sie erscheinen etwas verspätet : zugleich mit oder etwas nach den vorderen Thoracopodien. Cladocera (Lit. S. 22). Antennen zweiästig (die einästige Antenne von Holopedium wird am Embryo zweiästig angelegt ; bei La- tona täuscht ein Exopoditfortsatz einen dritten Ast vor), Protopodit 1-, Aeste 2 — 4-gliedrig ; Ruderorgan. Mandibel und 1. Maxille be- stehen nur aus der Kaulade (Fig. 103); die 2. Maxille ist bei Jugend- stadien nachweisbar, persistiert aber im adulten Stadium nur selten (Sida, Moina) ; bei Leptodora fehlt auch die 1. Maxille. Die Antennen der Metanauplien von Leptodora haben keine Endite am Protopodit; ihre Mandibeln haben einen stabförmigen Palpus, der später verschwindet. Ostracoda (Lit. S. 22). Antenne: Protopodit 1-, selten 2-, Endopodit 2 — 4-gliedrig ; Exopodit höchstens 9-gliedrig . oft (bei den meisten Podocopa) ganz rudimentär ; die mannigfaltigen Funktionen der Antennen sind Schwimmen, Kriechen, Klettern, Graben; Endopodit bis- weilen Sinnesorgan. Mundgliedmaßen meistens reich ausgebildet ; die Exopodite der Mandibeln und beider Maxillen (manchmal auch des 1. Thoracopods) funktionieren öfters als Ventilatoren des Schalen - raums. Mandibel (Fig. 89): Coxallade meist gezähnelt, selten rudi- mentär oder stilettförmig; das Basale, bei den Halocyprididae ebenfalls mit einem Kauendit versehen, setzt sich in das 1 — 3-gliedrige Endopodit fort; Exopodit ungegliedert, nicht selten fehlend ; Palpus bisweilen Greif- oder Lokomotionsorgan, oder (Cytheridae) sehr vereinfacht. 1. Maxille (Fig. 105, 106): das meist ungegliederte Protopodit trägt flache bis fingerförmige (oft 3) Endite ; Endopodit 1 — 3-gliedrig; Exopodit oft eine ungegliederte Atemplatte, nicht selten fehlend. 2. Maxille (Fig. 124, 125): Protopodit mit einem fingerförmigen oder mit mehreren flachen Enditen, oft mit Atemplatte (Exopodit), setzt sich in ein 1 — 4-gliedriges Endopodit fort, dessen proximale Glieder auch flache Endite haben können, und das bei anderen Arten gestreckte Beinform aufweist. Die 2. Maxille funktioniert entweder mehr im Dienst der Nahrungsaufnahme oder der Lokomotion, und wird daher auch als Maxilliped oder 1. Bein bezeichnet; den $ von Cytherella und Verwandten fehlt sie ganz. Die (^ haben am Endopodit der Antenne und Mandibel und an der 2. Maxille manchmal Einrichtungen zum Packen und Festhalten der $. Antenne und Mundgliedmaßen haben schon bei den jüngsten Larven einen ähn- lichen (wenn auch einfacheren) Bau wie bei den Adulten; die Mandibel des Nauplius der Cyprididae hat noch keine Kaulade und funktioniert als Kriechorgan. Cirripedia (Lit. S. 22). Vom Cypris- Stadium an fehlen den Thoracica die Antennen (ein Rest davon soll der tasterartige Anhang des Epistoms sein) und ist die Mandibel (Fig. 86) nur durch die Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen. 47 Coxallade vertreten; beide Gliedmaßen sind beim Nauplius Spalt- beine (Fig. 61, 85), deren Protopodite (zuweilen auch das Mandibel- endopodit) Endithaken tragen; die vorderen (Fig. 104) und die zu einer Art Hinterlippe zusammengewachsenen hinteren Maxillen (Fig. 123) be- stehen nur aus jederseits einer Lade, ohne eine reicher gegliederte Ge- stalt ontogenetisch durchzumachen. Bei den Zwergmännchen der Lepa- didae sind alle diese Gliedmaßen in verschiedenem Gi-ade degeneriert, und denen der Abdominalia fehlen alle postoralen Gliedmaßen. Die Ascothoracica haben nicht immer alle 3 Mundgliedmaßen ; ihr Epistom bildet einen kegelförmigen Sipho. Die Nauplius- und Cypris-Stadien der Rhizocephala haben Gliedmaßen ähnlich denen der Thoracica, nur fehlen den Antennen und Mandibeln die Endithaken am Protopodit. Branchiura (Lit. 8. 25). Antenne (Fig. 65, 6Q) einästig, 5-gliedrig, Tastorgan, bei der Larve ein Spaltbein mit Klammer- und Ruderfunktion. Das Epistom bildet eine kurze Saugröhre, in die die sichel- förmigen, gezähnelten Laden der Mandibeln (bei Larven mit ein- ästigem Palpus, Fig. 92) und das Metastom (Zunge) hineinragen. Beide Maxillen ohne Exopodit (auch bei der Larve); 1. Maxille (Fig. 101, 102) bei Larven immer Klammerorgan, bei Adulten öfters mit Saugnapf ; 2. Maxille (Fig. 122) ein 5-gliedriges Klammerorgan. Copepoda (Lit. S. 25). Auch die postoralen Gliedmaßen sind bei den Gymnoplea am reichsten gegliedert und am ursprünglichsten gebaut (Fig. 135). Die Antenne (Fig. 67) ist ein Ruderspaltbein (Proto- und Endopodit 2-, Exopodit mehrgliedrig), beim Nauplius aber noch mit coxalen, in den Mund reichenden Endithaken versehen und neben dem Munde sitzend , später nach vorne rückend. Die M a n d i b e 1 (Fig. 90) ist ein Spaltbein mit gezähnelter Coxallade, zugleich Kau- und Ruder- organ ; Basale groß, Endopodit 2-, Exo- podit mehrgliedrig; Mandibel des Nau- plius ähnlich bis auf die mangelnde Kaulade und die Lage hinter dem Munde. Die 1. Maxille (Fig. 99) ist ein Spaltbein, dessen Annäherung an den Blattbeintypus beim Nauplius noch größer ist als später; Protopodit 2 — 3- gliedrig, meist mit 3 Enditen und 2 Exiten; Endopodit 2 — 3-, Exopodit 1-gliedrig; Kau- und Ruderorgan. 2. Maxille (Fig. 119): Protopodit un- deutlich 2-gliedrig, meist mit 4 Enditen; Endopodit meist 4-gliedrig, mit Endit am 1., zuweilen auch am 2. Gliede; Exopodit fehlt; Greiforgan. Die 2. Maxille hat auch während der Onto- genese kein Exopodit; am Nauplius gleicht sie den Anlagen der Phyllo- poden-Blattbeine. Mandibel und beide Maxillen beim J öfters rück- gebildet. — Bei den schwimmenden Podoplea ist der Bau dieser Gliedmaßen vereinfacht: Die Antenne (Fig. 68, 69) kann das Exo- podit verlieren und zu einem Klammerorgan werden, das Basale der Mandibel mit den Aesten kann zu einem Palpus verkümmern und Fig. 135. Calanus $, Cephalo- thorax veutral (nach SARS), al An- tennula, an Antenne, es Epistom, md Mandibel, ms Metastom, m.x-i, ^vordere, hintere Maxille, Ip 1 1. Thoracopod (Maxilliped). 48 Arthropoda II. W. Giesbrecht, ganz ausfallen; auch die 1. Maxille (Fig. 100) kann Aeste und Exite verlieren, und die 2. Maxille (wie auch der Maxilliped) sich unter Reduktion der Gliedzahl und Endite in ein hakenbewehrtes Klammer- organ umgestalten (Fig. 120), Doch hat der Nauplius auch von Arten mit sehr einfachen Gliedmaßen spaltästige Antennen und Mandibeln, und dieser Bau kann sogar in die Copepodidperiode hinein dauern (Cy- clops). Von den Um- und ßückbildungen der Kopfgliedmaßen bei den paras'itischen Podoplea seien hier nur erwähnt : die häufige Umformung des Epi- und Metastoms zu einem Sipho, in dem die stilettförmigen Mandibelladen liegen (Fig. 91), die Umbildung der hinteren Maxillen zu großen Haftarmen und ihre Verlagerung hinter die Maxillipeden bei den Lernaeopodidae, der Ausfall sämtlicher Gliedmaßen von den Antennen bis zu den Maxillipeden bei den Monstrillidae etc. Indessen machen auch die ganz umgeformten Parasiten mit wenigen Ausnahmen Nauplius- oder wenigstens Metanaupliusstadien durch, von denen die meisten ge- spaltene Antennen und Mandibelbein haben. Leptostraca (Lit. S. 26). Antenne (Fig. 70) mit 3 — 4-glie- drigem Schaft und einer vielgliedrigen Geißel, die beim (^ länger als beim 5 und mit mehr Gliedern und mit Aesthetasken ausgestattet ist. Mandibelladen mit asymmetrischen Kauflächen; Pal- pus lang, 3-gliedrig. 1. Maxille (Fig. 107) mit 2 beborsteten Enditen und einem langen, dorsad gewendeten, undeutlich mehrgliedrigen Palpus (Endopodit), der als Putzorgan für die Innenfläche der Schale dient. Diese 3 Gliedmaßen haben kein ontogenetisches Spaltbeinstadium. Die 2. Maxille (Fig. 126), den Thoracopodien ähnlich, besteht aus einem unvollkommen 2-gliedrigen Protopodit mit 3 — 4 beborsteten Enditen, einem 1 — 2-gliedrigen Endopodit und einem ungegliederten Exopodit. Die Mundteile sind bei Nebaliopsis mangelhaft ausgebildet. Anisopoda (Lit. S. 26). Antenne (Fig. 76): Protopodit 2- gliedrig; Endopodit 4- bis vielgliedrig, geißeiförmig; Exopodit unge- gliedert, klein, meist fehlend. Mandibel: Lade meistens tief gespalten in einen gezähnelten (zuweilen auch beborsteten) und einen dickeren molaren Teil, asymmetrisch; Palpus 3-gliedrig (Apseudidae) oder fehlend (Tanaidae). 1. Maxille (Fig. 115) klein, ungegliedert, mit 1 oder 2 langgestreckten Enditen und einem 1 — 2-gliedrigen Palpus (Endopodit), der die Atemkammer reinigt. 2. Maxille bei den Apseudidae 3-glie- drig, mit 3 Enditen und kleinem Endopodit am 2. Gliede, bei den Tanaidae rudimentär, ein kleiner Lappen. Die Gliedmaßen sind bei den ausschlüpfenden Jungen im wesentlichen gebaut wie bei den Adulten. Isopoda (Lit. S. 26). Die Gliedmaßen des Kopfes sind einfach gebaut und haben diesen Bau im wesentlichen schon bei den ausschlüp- fenden Jungen. Die Antenne (Fig. 73), länger als die Antennula, be- steht wie diese aus nur einer Reihe von Gliedern (ein kleiner beweg- licher lateraler Anhang am 3. Gliede mancher Asellota wird als Rudi- ment eines Exopodites aufgefaßt). Meist folgt auf 5 dickere Schaft- glieder eine dünnere (selten rudimentäre) Geißel ; viele Asellota (auch Cirolanidae) haben 1 Schaftglied mehr, die Gnathiidae 1 weniger; zu- weilen ist der Gegensatz zwischen Schaft und Geißel verwischt. Bei den Arcturidae und vielen Asellota (besonders Munnopsidae) sind die beiden letzten Schaftglieder sehr verlängert, und die Antenne der Arctu- ridae ist durch die Fingerform der kurzen Geißel zugleich einem Kriech- bein ähnlich. Die Mandibel besteht entweder nur aus der Coxallade (Gnathiidae, Valvifera, Oniscoidea etc.), oder trägt einen 3-gliedrigen Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen. 49 Palpus. Lade asymmetrisch, Einschnitt zwischen ihren beiden Teilen tief oder flach , nicht selten ohne Molarteil. An der Homologie der großen Mandibelladen der Gnathiiden-Männchen wird gezweifelt, weil sie sich außerhalb der stilettförmigen Mandibeln der Larven entwickeln. Die 1. Maxille (Fig. 113) besteht fast überall aus einem kurzen Grundglied mit 2 Enditen, von denen das distale bedornt und größer ist als das proximale, das gewöhnlich nur mit Börstchen versehen ist ; die Aegidae haben nur 1 Endit ; die Maxille der Anthuridae und jungen Gnathiidae (den alten fehlt sie) ist eine Stechgräte. Die 2. Maxille (Fig. 132) hat bei den Valvifera, Asellota und vielen Flabellifera ein 2-gliedriges Protopodit, an dessen Ende ein aus 2 enditenförmigen Glie- dern bestehendes, kurzes Endopodit artikuliert; die Maxille der Aegidae und Oniscoidea ist ungegliedert und in 2 terminale Lappen gespalten, von denen der eine, bei den Aegidae bewegliche, dem Endopodit ent- spricht. Die Maxille der jungen Gnathiidae ist grätenförmig, den adulten und (?) den Anthuridae fehlt sie. Amphipoda (Lit. S. 27). Schaft der Antenne (Fig. 74, 75) 5-gliedrig; Glied 1 und 2 bei Orchestiidae mit dem Cephalon ver- schmolzen, bei Caprellidae Glied 2 von 1 unvollkommen getrennt. Glied- zahl der Geißel variiert zwischen sehr vielen (Podoceridae, Corophium etc.) und sehr wenigen (Laemodipoda) ; bei Chelura ist sie eine ungegliederte Platte ; bei den Hyperioidea verschmelzen die proximalen Antennenglieder mit dem Kopf, und die übrigen Glieder verkümmern bei den $ zuweilen ebenfalls, während die Antenne der cj" aus vielen oder wenigstens langen Gliedern besteht. Exopodit fehlt stets. Schaft und Geißel können mit Calceoli („Schmuckanhängen") besetzt sein. Die (as3'mmetrische) Lade der Man di bei hat gewöhnlich gut ausgebildete Pars incisiva und molaris (mit Lacinia mobilis) ist aber bei Phoxocephalidae, Stegocephalidae, Lysianassidae etc. schwächer entwickelt; Palpus meist 3-, bei einigen Corophiidae und Parvipalpus 1 — 2-gliedrig, nicht selten fehlend (Orche- stiidae, Stenothoidae etc., Scinidae, Ingolfiella, manche Laemodipoda). 1. Maxille (Fig. 116): Protopodit 2 — (3?)-gliedrig, jedes Glied mit 1 Endit; proximales Endit beborstet, schwächer als das bedornte distale, kann verkümmern oder fehlen (Corophium , Hyperiidae , Phronimidae, Laemodipoda). Palpus (Endopodit) am 2. Gliede, meist 2-gliedrig; un- gegliedert oder fehlend bei Phoxocephalidae, Lafystiidae etc., Cyamidae. Die Maxille ist bei vielen Hyperioidea sehr zurückgebildet. 2. Maxille (Fig. 131): Protopodit kaum gegliedert, mit Endit, trägt (bei Stego- cephalidae auf einem Fortsatz) ein kleines Endopodit, das bei Pereionotus mit dem Endit verschmilzt. Die Maxille ist bei Stenothoidae, vielen Hyperioidea und Cyamidae stark verkümmert. — Ausschlüpfende Junge haben die vier Gliedmaßen in nahezu definitiver Form. Anomostraca (Lit. S. 27). Antenne (Fig. 78): Protopodit 2-gliedrig, Endopodit vielgliedrig, geißeiförmig, Exopodit 1-gliedrig, schuppenförmig, selten fehlend. Mandibel (Fig. 94) mit bezahnter, asymmetrischer Lade (mit oder ohne Molarfortsatz, ohne Lacinia mobilis) ; Palpus meist 3-gliedrig, besteht bei (adulten) Paranaspides aus einem Basale mit 3-gliedrigem Endopodit und 1-gliedrigem Exopodit. 1. Maxille (Fig. 111) mit 2 Laden, die proximale mit Borsten, die distale mit Dornen: Palpus ein beborsteter oder nackter Höcker. 2. Maxille (Fig. 130) mit 4 beborsteten Enditen, 1-gliedrigem Palpus und Epi- poditsaura. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 4 50 Aithropoda II. W. Giesbrecht, Sympoda (Lit. S. 27). Antenne (Fig. 71, 72) des d sehr lang , aus 5 dicken Schaftgliedern und einer langen vielgliedrigen Geißel bestehend, des $ klein, höchstens 5-gliedrig. Die Mandibel (Fig. 93) besteht nur aus der Coxallade ; Kauende tief gespalten in die gezähnelte und beborstete Pars mcisiva und den meist kräftigen, selten dünnen Molarfortsatz. 1. Maxille (Fig. 114) ungegliedert, mit 2 Enditen, von denen der distale stärker und bedornt ist; der unge- gliederte, meist lange (selten fehlende) Palpus (Endopodit) ragt in die Kiemenkammer hinein. 2. Blaxille (Fig. 133) undeutlich 2-gliedrig ; Coxale kurz. Basale mit kurzen Enditen, kleinem 1-gliedrigen Endopodit und lateralem borstenlosen Randsaum (wohl ein rudimentäres Exopodit ) ; selten ist die Maxille auf eine Platte mit wenigen Borsten reduziert. Schizopoda (Lit S. 28). Antenne (Fig. 78): Protopodit 2- gliedrig; Endopodit mit 3-gliedrigem Schaft und vielgliedriger Geißel (bei Petalophthalmus 2 Schaftglieder, keine Geißel) ; Exopodit gewöhnlich eine ungegliederte Squama, deren Endstück abgegliedert sein kann, selten verkümmert oder fehlend. Mandibel: Lade gezähnelt, mit Molarfort- satz, asymmetrisch; Palpus 3-gliedrig. 1. Maxille (Fig. 117): Proto- podit kaum gegliedert, mit meistens nur 2 Enditen (proximales mit Borsten, distales mit Dornen); Exopodit fehlt; Epipodit ein Randsaum oder fehlend ; Endopodit ('2-gliedriger Palpus) nur bei Gnathophausia vor- handen. Protopodit der blattbeinartigen 2. Maxille (Fig. 127) unvoll- kommen gegliedert, mit 3 — 4 Enditen, die zu zweien verwachsen sein können, und mit beweglichem, oft breitem, borstenumrandetem Exopodit (Atemplatte); Palpus (Endopodit) 2-gliedrig. Dichelopoda (Lit. S. 28). Antenne (Fig. 82, 83, 78): Proto- podit 1 — 2-gliedrig, Endopodit vielgliedrig, mit 3-gliedrigem Schaft und Geißel; Exopodit eine ungegliederte Squama. Die Umwandlung des (vorher gegliederten) Exopodites in die Squama und des Endopodites in die Geißel vollzieht sich nach Ablauf der Furcilia-Periode. Mandibel: Lade gezähnelt mit Molarfortsatz, asymmetrisch ; Palpus meistens 3- gliedrig, selten (Stylocheiron) fehlend. Das Mandibelspaltbein des Nauplius wird vom Metanauplius abgewoi-fen , so daß nur die Coxallade übrig- bleibt; der Palpus sproßt erst nach Beendigung der Furcilia-Periode hervor. 1. Maxille (Fig. 108—110) blattbeinförmig; Protopodit unvoll- kommen 2-gliedrig, jedes Glied mit 1 Endit (proximales mit Borsten, distales mit Stacheln); Palpus (Endopodit) meistens 1-, selten (Benth- euphausia) 3-gliedrig (der 1-gliedrige Palpus ist in der Calyptopis-Periode vorübergehend 2-gliedrig); Coxale mit plattem, am distalen Rande be- borstetem Epipodit (das erst nach Ablauf der Larvenperiode erscheint und bei Stylocheiron fehlt); Exopodit bei der Calyptopis-Larve ein be- borsteter Höcker, verschwindet nach Auftreten des Epipodites. 2. Maxille (Fig. 128) blattförmig; Protopodit unvollkommen 2-gliedrig, mit 2 Enditen, die meistens durch eine Kei-be in je 2 gespalten sind; Endopodit meistens 1-, selten (Bentheuphausia) 3-gliedrig; Basale mit lateralem, beborstetem Randsaum, dessen Auffassung als Exopodit sich nur vergleichend, nicht aber ontogenetisch begründen läßt, da die Maxille sich direkt entwickelt. Decapoda (Lit. S. 28). Antenne (Fig. 77—79, 84, 203): die beiden Glieder des Protopodites bilden mit den 3 proximalen Gliedern des Endopodites einen Schaft, dessen Gliedzahl bei Loricata und Brachyura auf 4 reduziert ist; die übrigen Glieder des Endopodites bilden eine Geißel ; Exopodit (Squama) bei den meisten Macrura, besonders den Natantia, flossenförmig, bei den Paguridae und manchen anderen Anomura Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. B. Postorale Kopfgliedmaßen, öl stachelförmig, fehlt den Loricata und Brachyura. Die Antennen, die in den jüngsten Larvenstadien der Peneidae und Sergestidae Spaltbeine mit gegliederten Protopoditen und Aesten sind, erhalten (nach transitorischer Einbuße der Gliederung) durch Umwandlung des Exopodites in die Squama und des Endopodites in die Geißel eine modifizierte Spaltbein- form; diese besitzen die als Zoea ausschlüpfenden Decapoden im 1. freien Stadium, wobei das Endopodit freilich zunächst nur die Form einer kleinen Zacke am Basale haben kann. Die Brachyurenzoea hat zwar ein (kleines) Exopodit, aber zunächst kein Endopodit; jenes bildet sich zurück, während dieses hervorsproßt und sich gliedert. — Die Lade der Mandibel geht gewöhnlich nur in 1 Fortsatz aus; bei einigen Natantia (Alpheidae etc.) ist sie in den Proc. incisivus und molaris gegabelt. Palpus meist 3- (Fig. 204), bei Peneidae und anderen Natantia 2-gliedrig (Fig. 97) ; bei manchen Natantia (Lucifer, Pasiphaea, Atya, Pontonia etc.) fehlt er. Die Metanauplien der Peneidae (Fig. 95) und Sergestidae werfen beim Eintritt in die Protozoea-Periode das 2. Protopoditglied mit den Aesten ab (Fig. 96); der Palpus erscheint bei ihnen, wie bei den übrigen Decapoda, erst in der Mysis- oder Metazoea-Periode ; daher besteht die Mandibel der ausschlüpfenden Jungen der meisten Decapoden bloß aus der Coxallade; nur bei den Astacidae hat sie schon den Palpus. — Die kleine 1. Maxille (Fig. 118, 205) hat 2 Endite (das distale ist das größere), die bei einigen Natantia gekrümmt sind. Endopodit (Palpus) entweder stummeiförmig (Lucifer, Sergestes), oder 1-gliedrig (Palaemon, Porcellana, Hippa), oder 2-gliedrig (Astacidae, Brachyura). — Die 2. Maxille (Fig. 134, 206) hat 2, gewöhnlich in je 2 gespaltene Endite; von diesen 4 Enditen können einige, besonders die proximalen, verkümmern und nur durch einen beborsteten Vorsprung vertreten sein. Palpus (Endopodit) 1-gliedrig, fehlt bei Lucifer. Exopodit (Scaphognathit) ist eine Platte mit Randwimpern. Der Bau beider Maxillen der aus- schlüpfenden Larven ist dem definitiven meistens ähnlich ; bei den jüngsten Larven der Peneidae und Sei'gestidae hat die 1. Maxille indessen noch ein kleines Exopodit und ein reicher gegliedertes Endopodit, und das kleine Exopodit der 2. Maxille wächst bei ihnen und bei den Eucyphidea erst nach dem Ausschlüpfen zu einer Atemplatte aus (Fig. 134). Stomatopoda (Lit. S. 29). Antenne (Fig. 80, 81) mit 2- gliedrigem Protopodit, 2-gliedrigem Exopodit (das 1. Glied ist kurz, das 2. ist die Squama) und vielgliedrigem Endopodit, das aus 3 Schaft- gliedern und der Geißel besteht. Aus den 3 Gliedern der jüngsten Larve gehen Protopodit und Exopodit hervor; das Endopodit wächst erst nachher aus dem Basale heraus, und teilt sich in 2 -}- 2 Glieder, von denen das terminale zur Geißel wird, indem es sich nacb Art der Antennulengeißeln gliedeit. Mandibellade winklig gebogen, die ventrade Pars incisiva mit 1 Reihe, die rostrade Pars molaris mit 2 Reihen von Zähnen; Palpus 3-gliedrig oder fehlend, erscheint erst nach Ablauf der Larvenperiode, während der die Mandibel nur aus der Coxallade besteht. 1. Maxille (Fig. 112): Protopodit nicht gegliedert, mit 2 Enditen (das proximale breit, das distale hakig) und ungegliedertem Palpus. 2. Maxille (Fig. 129) lamellös; Protopodit kaum gegliedert, mit 3 wulstigen Enditen; Basale mit schwach vorspringendem Lateralrand (rudimentärem Exopodit) ; Palpus (Endopodit) 2-gliedrig. Die Ontogenese der Maxillen ist nicht ganz direkt, zeigt aber den Spaltbeintypus nicht etwa deutlicher als im definitiven Zustande. 4* 52 Arthropoda II. W. Giesbrecht, C. Rumpfgliedmaßen. a) Thoracopodien (Fig-. 136 — 179). Die Thoracopodien (Kormopodien, Brustbeine), von denen die Leptostraken und Alalacostraken 8 Paare (selten fehlen die hinteren, noch seltener die mittleren Paare), die Entomostraken eine wechselnde Zahl besitzen (s. oben S. 19), weisen alle Bautypen der Crustaceen- Gliedmaßen und alle Uebergänge zwischen dem Blattbein der Phj'llo- poden, dem Spaltbein der Oopepoden und dem Stabbein der Deca- poden auf, wobei sich ihre Form noch oft durch die reiche Ausbildung- von Epipodialanhäugen kompliziert. Ursprünglich von einheitlichem Bau, haben sich die Thoraco- podien meistens in zwei Gruppen differenziert, eine hintere, die die lokomotorischen Funktionen beibehielt (Fig. 145, 173. 174). und eine vordere, deren Beinpaare in verschiedenem Grade und in verschie- dener Weise umgestaltet sind, um der Herbeischaffung der Nahrung, Fig. 136—145. Thoracopodien von Entomostraken. Fig. 136. Phyll. anostraca, ein vorderes Thoracopod. Fig. 137. Phyll. conchostraca (J, 1. Tlioracoi)od. Fig. 138. Daphuiidae, mittleres Tiioracopod. Fig. 139. Cirr. thoracica. Fig. 140. Cypridi- nidae, Putzbeiu. Fig. 141. Phyll. notostraca ^, 11. Bein. Fig. 142. Cop. gymno- plea ,5, 6. Tiioracopod. Fig. 143. Branchiura, 2. Tiioracopod. Fig. 144. Cop. podo- plea, 6. Thoracomer und Genitalsegment mit Gliedmaßen. Fig. 145. Copepoda, mittleres Thoracopod. Ba Basale, Co Coxale, Enpt Endopodit, Ent Endit, Ephi^ Kieme, Eppt Epipodit, Expt Exopodit, Prpt Protopodit, Thp Thoracopod. dem Festhalten der Beute (bisweilen auch der Weibchen), als Waffe, als Putzorgan etc. zu dienen (Fig. 150, 151, 162, 168, 171, 172). Man unterscheidet die vordere Gruppe als Maxi Uipe den (Kieferbeine. Maxillarfüße, in manchen Ordnungen zum Teil auch Gnathopodien ge- nannt) von den übrigen als Peräopodieu bezeichneten Thoracopodien. Diese Scheidung ist indessen bei Phvllopoden, Leptostraken, Anomo- straken, Dichelopoden (wo alle Thoracopodien Lokomotionsorgaue sind) und Cirripedia thoracica (wo alle Thoracopodien Greiforgane sind) nur angedeutet, bei Cladoceren in sehr verschiedenem Maße ausgebildet, und nur bei Oopepoden, deren Maxilliped (Fig. 150, 151) von den folgenden Beinen (Fig. 145) durchaus verschieden ist, und bei den übrigen Malacostraken schärfer ausgeprägt. Unter diesen Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. Rumpfgliedmaßen. 5?> haben die Isopoden und Schizopoden 1 Paar Maxillipeden: bei den Aniso- poden sind die vorderen 2, bei Amphipoden. Deeapoden. den meisten Sympoden, manchen Schizopoden die vorderen 3, bei den Stomatopoden. die vorderen 5 Paare abweichend, wenn auch keineswegs immer ein- heitlich, gebaut; bisweilen ist der Gegensatz zu den Peräopodien da- durch verwischt, daß auch die auf die Maxillipeden folgenden Paaie, wie bei den Deeapoden. durch den Besitz einer Schere zu Greif- organen werden, oder wie bei Isopoden und Amphipoden in Haltung und Funktion zwischen Maxillipeden und Peräopodien vermitteln. Während das Exopodit bei Cirripedien. Branchiuren, auch bei manchen Cladoceren und an den Schwimmbeinen der Copepoden so groß wie das Endopodit oder größer ist, ist in den übrigen Ordnungen das Endopodit der größere der beiden Spaltäste und das Exopodit F\g. 146—161. 1. Thoracopod. Fig. 146. Phyll. notostraca. Fig. 147. Daphniidae. Fig. 148. Polyphemidae. Fig. 149. Clad. ctenopoda. Fig. 150. Cop. podoplea. Fig. 151. Cop. g'ymnoplea. Fig. 152. Cypridinidae. Fig. 153. Cypri- didae. Fig. 154. Amphipoda. Fig. 155. Leptostraca. Fig. 156. Sympoda. Fig. 157. Peneidae. Fig. 158. Schizopoda. Fig. 159. Lucifer. Fig. 160. Anisopoda. Fig. 161. Stomatopoda. Ba Basale, Ca Carpiis, Co Coxale, Da Dactylus, Enpt Endopodit, Eni Endit, Epbr Kieme, Eppt Epipodit, Expt Exopodit, Is Ischium, Me Merus, Pr Propus, Prpt Protopodit. unterliegt oft der Rückbildung und gänzlichem Schwunde. Auch an den Beinen, deren Exopodit eine vielgliedrige Geißel bildet (Anomo- straca, Fig. 167; Sympoda, Fig. 166; Schizopoda, Fig. 173; Decapoda, Fig. 162, 163), ist das Endopodit meistens der längere Ast und ge- winnt noch dadurch an Größe, daß die Protopoditglieder zu seinen proximalen Gliedern werden. Eine bemerkenswerte Ausnahme hiervon machen die Gehbeine (Thoracopod 6 — 8) der Stomatopoden, deren Spaltäste die umgekehrte relative Größe haben. 54 Arthropoda II. W. Gtibsbrbcht, Das Eiidopodit der Malacostraken hat in einer sehr großen Zahl von Fällen (Fig. 162, 163, 167, 168. 175) 5 Glieder (unter den Ento- . mostraken hat das Endopodit des Maxillipeden der Copepoden die- selbe Zahl, Fig-. 151), die nach Reduktion des Exopodites mit dem 2-gliedrigen Protopodit das 7-gliedrige Stabbein bilden. Wir bezeichnen diese 7 (Glieder als Coxale, Basale, Ischium, Merus, Carpus, Propus, Dactylus. Wo eine geringere Gliedzahl vorkommt, läßt sie sich ge- .X, 162 Fi.g. 162—179. Thoracopodien vou Malacostraken. Fig. 162. Peneidae, Thoracopod 2. Fig. 163. Peneidae, Thoracopod 3. Fig. 164. Peneidae, ein vorderes Peräopod. Fig. 165. Eucyphidea, Tlioracopod 5. Fig. 166. Sympoda, mittleres Thoracopod. Fig. 167. Anomostraca, mittleres Thoracopod. Fig. 168. Sympoda, Thoracopod 2. Fig. 169. Stomatopoda J, Thoracopod 8. Fig. 170. Stomatopoda juv., Thoracopod 2. Fig. 171. Stomatopoda adult, Thoracopod 2. Fig. 172. Anisopoda, Thoracopod 2. Fig. 173. Iiophogcastridae, mittleres Thoracopod. Fig. 174. Anisopoda, mittleres Thoracopod. Fig. 175. Dichelopoda, mittleres Thoracopod. Fig. 176. Munno- psidae, mittleres Thoracoi^od. Fig. 177. Idoteidae, mittleres Thoracopod. Fig. 17«. Leucothoidae, Thoracopod 2. Fig. 179. Gammaroidea, Thoracopod 3. Ba Basale, Ca Carpus, Co Coxale, Da Dactylus, Epbr Kieme, Epma Brut])latte, Epmr Epimer, Eppt Epipodit, E.iyt Exopodit, 7* Ischium, Me Merus, Pr Propus. wohnlich durch Verschmelzung oder Obsoletwerden vou Gliedern aus der 7 ableiten; dagegen scheint die Homologie des 6-gliedrigen Endo- podites mancher Isopoden und Anomostraken noch nicht festzustehen. Sekundäre Riugelung des Carpus (Fig. 165) oder anderer (ilieder kann die Zahl der Endopoditglieder bei manchen Schizopoden und Decapoden stark vermehren. Die Endglieder des Endopodites bilden nicht selten Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. Rumpfgliedmaßen. 55 eine Chela oder Schere, wobei gewöhnlicli der Propus das Handglied mit dem unbeweglichen Hakentortsatz und der Dactylus den beweg- lichen Finger hergibt (Fig. 1B4, 172, 226); doch nimmt bei manchen Amphipoden auch der Carpus teil (Fig-. 178). An einer typischen Chela sind Hakeufortsatz und Finger gleich g-ut ausgebildet; ist jener klein oder fehlt, so entstehen Subchelae oder Greifhände (Fig. 171, 179), deren Wirksamkeit durch Zacken und Einschlaggruben am Handglied erhöht werden kann. Die Ontogenese der Thoracopodien ist im ganzen direkt. In- dessen sind die rudimentären Beine mancher Cirripedien und Cope- poden bei den Larven (wenigstens zum Teil) Spaltbeiue, und auch die Stabbeine der Decapoda macrura und die Maxillipeden der Stomato- poden (Fig. 170, 171) können während der Ontog-enese transitorische Exopodite haben. Ferner ist die embryonale Anlage der Thoraco- podien der Isopoden zweilappig. Oben wurden bereits einige Funktionen der Thoracopodien er- wähnt. Es ist ferner die respiratorische zu nennen, die bei Phyllo- poden, manchen Cladoceren und Leptostraken wohl vom größten Teil der Beine ausgeübt wird, bei den Malacostraken aber in den Kiemen- anhängen lokalisiert ist (s. unten Kapitel I, 3), und die von den Exo- poditen dadurch unterstützt wird, daß sie Wasserströme erregen und an den Kiemen vorbeiführen. Endlich leisten die Thoracopodien noch be- sonders Dienste bei der Fortpflanzung-: den Weibchen der Phyllopoda eonchostraca dienen die Exopodite zum Ankleben der Eier in dem dorsalen Brutraum (Fig. 2). und aus den muldenförmigen Epipodit- lamelleii wird bei Anisopoden, Isopoden, Amphipoden, Sympoden, Schizopoden ein ventraler Brutraum hergestellt (Fig. 15, 20, 23); die Männchen vieler Copepoden halten mit dem 6. Thoracopod (Fig. 142) das Weibchen während der Kopulation fest, das 8. Bein der Malaco- straken trägt bisweilen den Penis (Fig. 169) etc. Phyllopoda (Lit. S. 22). Die 10 bis mehr als 60 Paare der S. 31 beschriebenen Rumpf beine (Fig. 136) haben, außer der lokomotorischen und respiratorischen, bei den Notostraca an der medialen Hälfte auch prehensorische Punktion (Fig. 146). Ihre Ontogenese ist direkt. Ab- gesehen von den hinteren Beinen der Conchostraca und Notostraca, die immer kleiner werden und den Bau der vorderen Paare schließlich nur noch andeuten , zeigen einige Beine Besonderheiten , wovon hervor- gehoben sei: bei den Notostraca hat das 1. Bein (Fig. 146) zum Teil geißeiförmige, geringelte Endite und ein rudimentäres Endopodit, und am 11. Bein der $ bildet das Basale mit Hilfe des Exopodites eine Eikapsel (Fig. 141); bei den $ der Conchostraca sind die Exopodite von 3 oder mehreren der mittleren Beine (meist des 9., 10., 11.) dorsad in einen Faden ausgezogen, an dem die Eier im Brutraum kleben (Fig. 2) ; bei den J der Conchostraca sind am 1. Bein die distalen Endite und das Endopodit in ein Greiforgan zur Kopulation umgewandelt (Fig. 137). Cladocera (Lit. S. 22). Die ursprüngliche Zahl der Thoraco- podien ist 6, von denen die hinteren beiden Paare aber bisweilen fehlen ; sie sind sehr verschieden gebaut, die hinteren sind einfacher und kleiner als die vorderen. Am meisten phyllopodenähnlich sind die 6 Thoracopodien der Ctenopoda (Fig. 149; Endite verkümmert, nur der Coxallappen entwickelt ; distaler Protopoditteil oder Endopodit gegliedert, kürzer als das Exopodit; Epipodit eine flache Kieme) und die mittleren 56 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Beinpaare der Daphniidae (Fig. 138; proximales Endit umfangreich: Endopodit verkümmert, Exopodit breit blattförmig; Epipodit ein Kiemen- säckchen), während das 1. Beinpaar der Anomopoda (Fig. 147) durch Maugel des Exopodites und durch stärker vorspringende Endite maxilliped- artig ist. Die 4 oder 6 Thoracopodienpaare der Polyphemidae (Fig. 148} und Leptodoridae haben das Epipodit und zum Teil auch das Exopodit verloren und sind hierdurch, durch Streckung der Glieder des Proto- und -Endopodites und durch Entwickelung des Coxallappens (1. Endites) zu Hilfsorganen der Nahrungsaufnahme geworden. Das 1. Thoracopod der c^ dient überall als Gieiforgan bei der Kopulation. Die Ontogenese ist direkt (das im Embryo von Lynceus angelegte 6. Paar wird später zurückgebildet). Ostracoda (Lit. S. 22). 1. Thoracopod : entweder flach, 4-gliedrig (Endopodit 3-gliedrig, Fig. 152), mit beborsteten Enditen und zuweilen auf eine ungegliederte Platte reduziert (bei Polycopidae ganz fehlend), oder gestreckt, bis 5-gliedrig (Fig. 153), mit oder ohne Atemplatte (Exopodit) am 1. Gliede ; die Gliedmaße funktioniert als Putz- oder Lokomotions-, bei den cS selten auch als Greiforgan ; bei Cytherella ist sie auf die Atemplatte reduziert. 2. Thoracopod : meist gestreckt, 4 — 5-gliedrig (Protopodit und Endopodit), Lokomotions-, öfters Putzorgan (bei Cypridinidae lang, wurmförmig, geringelt : Fig. 140, 257 ; bei Halo- cyprididae kurz, ungegliedert); bei Polycopidae fehlend. Die Thoracopodien entwickeln sich direkt. Durch Umbildung eines 3. (und 4.?) Paares ist vielleicht der Penis und das nur den S eigene „bürstenförmige Organ" entstanden. Cirripedia (Lit. S. 22). Jedes der 6 Thoraxsegmente der Thoracica trägt (vom Cyprisstadium an) ein Paar Spaltbeine (Girren-, ßankenbeine, Fig. 139) mit 2-gliedrigem Protopodit und vielgliedrigen (bei der Cypris 2-gliedrigen), geißeiförmigen Endo- und Exopoditen; das vorderste Paar ist von den anderen meist etwas verschieden und dem Munde nahe ge- rückt; am Basale einiger Cirrenbeine sitzen bei manchen Pedunculata Fäden und Schläuche (Epipodite?). Die Beine werden aus dem Gehäuse hervorgestreckt, gekrümmt und mit den zwischen den eingerollten Spalt- ästen hangenden Nahrungskörpern wieder eingeholt. — Bei den Ab- dominalia ist das 1. Cirrenpaar um- und rückgebildet, das 2. und 3. fehlen, das 4., 5. und 6. sind einästig. — Auch die Thoracopodien der Ascothoracica , die zuweilen noch 6 zweiästige Paare besitzen , ver- kümmern in verschiedenem Grade und können ganz fehlen. — Die Cypris der Ascothoracica und der Rhizocephala hat 6 spaltästige Thoraco- podienpaare, während der Cypris der Abdominalia das 1. Paar fehlen kann. Branchiura (Lit. S. 25). Die 4 Paare Thoracopodien sind Schwimmbeine (Fig. 143) mit 2-(3-?)gliedrigem Protopodit und cirren- artigen Aesten, die 1 — 3-gliedrig sind und eine größere Gliedzahl vor- täuschen; an den vorderen Beinpaaren hat das Exopodit am Grunde seiner Lateralseite einen proximalen Fortsatz („Flagellum") ; am Proto- podit der hinteren Beinpaare finden sich beim cj' Kopulationsvorrichtungen (Tasche im 3. Bein, Fortsatz am 4.). Copepoda (Lit. S. 25). 1. Thoracopod (Fig. 150, 151) ein ein- ästiger Maxilliped, der zum Ergreifen der Beute dient (beim c^ manchmal zurückgebildet) ; Protopodit 2-gliedrig, mit 3 — 4 meist flachen Enditen ; Endopodit 5-gliedrig bis klauenförmig; ein Exopodit tritt auch während der Ontogenese an der als 3-gliedriges Stäbchen entstehenden Gliedmaße nicht auf. Die Thoracopodien 2 — 5 sind bei den Gymnoplea typische Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. Rumpfgliedmaßen. 57 Ruderspaltbeine (Fig. 145) ; Protopodit 2-, Aeste meist (und höchstens) 3-gliedrig; die Beine jedes Paares sind am Grunde durch eine Zwischen- platte verkoppelt. Das 6. Tlioracopod (am letzten Vorderleibringe) ist jenen entweder ähnlich, oder rudimentär, oder fehlend; beim (S Kopu- lationsorgan (Fig. 142). In der Ontogenese treten die Beine als zwei- zipflige Wülste auf; die Protopoditglieder und Aeste trennen sich zuerst, dann gliedern sich die Aeste; in der Ontogenese des umgeformten 6. Beines treten zuweilen transitorische Ruderbeinmerkmale auf. Während Thoracopod 2 — 5 bei den schwimmenden Podoplea als rudernde Spalt- beine in Funktion bleiben, ist das 6. (am 1. Segment des Hinterrumpfes, Fig. 144) immer rudimentär (es macht auch in der Ontogenese nicht primitivere Formen durch) , und öfters ist auch noch am folgenden (Genital-)Segment ein deutliches Beinrudiment (Thp 7) vorhanden. Die Lebensweise der schwer beweglichen und mehr noch der festgehefteten Parasiten mußte besonders auf die Lokomotionsorgane rückbildend ein- wirken, so daß man am Rumpf dieser Arten nur noch spärliche Rudi- mente von Schwimmbeinen findet, deren Herkunft von Spaltbeinen aber, wenigstens für das 1. und 2. Paar, ontogenetisch stets nachweisbar ist. Leptostraea (Lit. S. 26). Alle 8 Thoracopodien blattbein artig, einander ähnlich (Fig. 155); das flache Protopodit, unvollkommen in Coxale und Basale gegliedert, setzt sich in das gestreckte, etwas deut- licher gegliederte (bis 5 Glieder) Endopodit fort; Epipodit (kann klein sein oder fehlen) und Exopodit flach, beide mit respiratorischer Funktion ; Protopodit und Endopodit medial und distal beborstet. Bei Nebaliopsis sind die Beine mangelhaft ausgebildet. Anisopoda(Lit. S.26). Thoracopod 1—8 (Fig. 160, 172, 174): Coxale sehr kurz, oft nicht ein besonderes Glied ; Endopodit fast stets 4-gliedrig (Ischium mit Basale verschmolzen oder obsolet, Dactylus klauenförmig) ; Exopodit nur am 2. (Fig. 172) und 3. Thoracopod der Apseudidae vor- handen (klein, 2-gliedrig, am proximalen Ende des Basale sitzend), sonst stets (auch während der Ontogenese) fehlend. Von den anderen ver- schieden ist das 1. (Maxilliped) und 2. (Cheliped) Thoracopod, Maxilliped (Fig. 160): Protopodit 2-gliedrig; Coxale mit gestieltem Epipodit von verschiedener Form und Größe ; die beiden Basalia berühren sich medial oder sind verwachsen, jedes mit einem Endit am distalen Rande der Vorderfläche (die beiden Endite verkoppelt oder verwachsen). Cheliped (Fig. 172): Basale dick, mit verengtem Proximalende am Rumpf arti- kulierend und mit dem Ischium meistens verschmolzen (bei Anarthrura nicht) ; Propus und Dactylus bilden eine kräftige Schere. Das 3. Thoraco- pod ist bei den Apseudidae ein Grabbein, durch Größe ausgezeichnet (und bei Apseudes auch dadurch, daß sein Coxale selbständig ist und einen Stachelfortsatz trägt), sonst aber wie die folgenden Paare gegliedert. Das letzte Thoracopod erhalten die Jungen erst nach dem Ausschlüpfen. Isopoda (Lit. S. 26). Die Thoracopodien des 1. Paares sind Maxillipeden ; sie stoßen median zusammen, ohne zu verwachsen, sind aber bei vielen Valvifera, Asellota und Oniscoidea durch Häkchen am Endit des Basale verkoppelt. Coxale kurz, meist vom Basale deutlich abgesetzt, öfters laterad verbreitert, mit Epipodit (akzessorische Brut- platte; fehlt nur den Gnathiidae und scheint bei manchen Aegidae und Oniscoidea mit einem Lateralfortsatz des Coxale zu verschmelzen) und selten mit kleinem, beborstetem caudaden Enditlappen. Basale mit Endit von verschiedener Größe (bei den Arcturidae zuweilen beweglich). Endo- podit (Palpus) meist kürzer, nicht selten auch länger als das Protopodit, 58 Arthropoda II. W. Giesbrecht, gewöhnlich 4 — 5-gliedrig. bei manchen Anthuridae, Aegidae, Oniseoidea 2 — 3-gliedrig, bei Trichoniscidae, manchen Anthuridae und jungen Gnathiidae kaum gegliedert. — DasExopodit fehlt am ersten wie auch an allen folgenden Beinen; alle Thoracopodien aber werden im Embryo als Spaltbeine angelegt. — Die 7 hinteren Thoracopodienpaare (Peräopodien) scheiden sich nach Haltung und Funktion in 2 Gruppen, deren Gegensatz allerdings sehr ver- schieden ausgeprägt und oft verwischt sein kann ; das 5. Thoracopod ge- hört meist zur hinteren (Fig. 17), seltener (Arcturidae, Asellota, Fig. 19) zur vorderen Gruppe ; die vordere Gruppe ist mehr prehensorisch, die hintere mehr lokomotorisch (Kriechen ; selten Schwimmen : Munnopsidae) : Thoracopod 2 öfters mit Besonderheiten (gedrungen und zuweilen mit einer Subchela bei Anthuridae, Arcturidae, Asellota ; blattartig und mit reduzierter Gliedzahl bei adulten Gnathiidae) ; bisweilen (Munnopsidae) ist das 4. und 5. (seltener das 3.) Paar sehr viel länger als die anderen Beine. Die Thoracopodien bestehen meist aus 6 Gliedern (Fig. 176), von denen das letzte gewöhnlich klauenförmig und das erste langgestreckt ist; das Coxale scheint in das Rumpfsegment aufgenommen zu sein, so daß jedes Bein aus Basale und 5 Endopoditgliedern bestehen würde. Die Peräopodien von Idotea, der Arcturidae und meisten Asellota (auch das 3. Thoracopod junger Gnathiidae) haben 7 Glieder (Fig. 177), deren Homologie nicht feststeht. Thoracopod 8 wächst erst nach dem Aus- schlüpfen der Jungen hervor ; den Gnathiidae fehlt es ganz. — Bei den Bopyridae können entsprechend der Krümmung des Rumpfes der 5 auch die Thoracopodien (und Brutplatten) asymmetrisch sein ; die Kopfglied- maßen sind verkümmert, die Thoracopodien funktionieren als Klammer- organe und sind zuweilen dorsad verlagert ; die Pleopodien (öfters mit Einschluß der Uropodien) sind ausschließlich Atemorgane. Diese während der Metembryogenese sich einstellenden Umbildungen sind bei den übrigen (symmetrischen) Parasiten, den Dajidae, Entoniscidae' und be- sonders Ciyptoniscidae, in verschiedenem und meist verstärktem Maße vorhanden ; die Pleopodien können fehlen, aber auch, gleich den Lappen an Thorax und. Pleon, Respirationsorgane sein. Bei den J sind Cephalo- und Thoracopodien weniger rückgebildet; bisweilen fehlen die Pleopodien. Amphipoda (Lit. S. 27). Das 1. Thoracopod ist ein Maxilliped (Fig. 154), die übrigen 7 (Peräopodien) funktionieren als Greif- und Kriechorgane ; das 2. — 5. Paar unterscheidet sich vom 6. — 8. in der Haltung (Fig. 16, 21); durch Besonderheiten ausgezeichnet ist das 2. und 3. Paar (Gnathopodien, Fig. 178, 179) und bei den Hypeioidea nicht selten auch das 6. oder 6. und 7. Paar; bei den Hyperoidea kann das 8. Paar ver- kümmern; unter den Lämodipoden hat nur Proto die volle Zahl der Thoracopodien, sonst ist bei ihnen das 4. und 5., zuweilen auch das 6. Paar rudimentär oder fehlt. Das Exopodit fehlt den Thoracopodien schon bei ausschlüpfenden Jungen, deren Beine denen der Adulten ähneln. — Maxilliped (Fig. 154): Coxalia und öfters (Gammaridae, Hyperoidea) auch Basalia median verwachsen; Epipodit fehlt. Basale und 1. Endopodit- glied bei den Gammaroidea mit je einem Endit (Lamina interna und externa genannt, wie auch die Endite der Maxillen), die große Platten sein können und selten (Leucothoe, Ingolfiella) rudimentär sind ; Koppel- haken fehlen daran. Das Endopodit (Palpus) der Gammaroidea und Caprellidae hat 5 Glieder; Endglied meist klauenförmig, bei manchen Orchestiidae und Iphimediidae fehlend; bei Lafystius fehlt auch das vor- letzte Glied ; bei den Hyperoidea (ausgenommen die Synopiidae) ver- wachsen die beiden Endite der verschmolzenen Basalia zu einer Zunge, Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. Rumpfgliedmaßen. 59 und der Palpus ist ungegliedert : bei den C3^amidae besteht der Maxilli- ped nur aus einem kurzen Basale mit Endit und Palpusstummel. — 2. — 8. Thoracopod sind 6-gliedrig, da das Coxale in das Epimer, woran das Basale artikuliert (oder beim Mangel von Epimeren in das Segment selbst) eingegangen ist (nur bei Ingolfiella und den Caprellidae bat sich das Coxale einige Selbständigkeit bewahrt); das Endglied ist selten (Oediceros) lamellös, meistens eine Klaue und kann bisweilen (Pontoporeiidae) fehlen; bei Cyamidae ist die Gliedzahl einiger Beine durch Verschmelzung von Ischium und Basale auf 5 reduziert. Hinter dem ßumpfgelenk der Basalia sitzen die Kiemen, hinter diesen die Oostegite an den Epimeren oder der Bauchwand. Die letzten Glieder der Thoracopodien, besonders der Gnathopodien, bilden oft eine Subchela (Greifhand) oder selbst Chela (Schere) ; entweder wird der Propus zum Handgliede (durch Verdickung und Ausstattung mit Randzähnen und zuweilen auch mit dem festen Scherenhaken), und der Dactylus bildet den beweglichen Scherenhaken (Fig. 179, Corophiidae, Lysianassidae, Cheluridae, Eusiridae etc., Laemodi- poda) — oder der Carpus wird zum Handgliede (oder liefert wenigstens den proximalen Scherenhaken), während der bewegliche Scherenhaken von Propus und Dactylus zusammen gebildet wird (Fig. 178, Leucothoe, Oediceridae etc., Hyperiidae, Oxcephalidae, 5. Bein der Phronimidae, Gnathopodien von Ingolfiella). Anomostraca (Lit. S. 27). . Die 8 Thoracopodien (Fig. 167) haben 2-gliedrige Protopodite und 5 — 6-gliedrige Endopodite (Kriech- organe); das Exopodit ist am 1. und 7. Beine eine ungegliederte La- melle, am 2. — 6. Bein eine mehrgliedrige Geißel; am 7. Bein kann es fehlen, und am 8. Bein fehlt es immer; Coxale am 1. Bein gewöhnlich mit 2 beborsteten Enditen und am 5., 6. und 7. Bein der $ mit einem solchen. Sympoda (Lit. S. 27). Alle 8 Thoracopodien (Fig. 156, 166, 168) haben ein 2-gliedriges Protopodit (Coxale sehr kurz ; Basale lang, mediad- convex gekrümmt) und ein 4 — 5-gliedriges (am 1. Paare bei Campylaspis ungegliedertes) Endopodit (Viergliedrigkeit soll durch Verschmelzung von Basale und Ischium entstehen); das Exopodit, das am 1., 2. und 8. Paare stets und am 5. und 6. Paare öfters fehlt, hat, wenn es gut ausgebildet ist, 2 längere und mehrere (bis 12) kurze Glieder; es ist am 3. und 4. Paare (Fig. 166) stets gut entwickelt (bei den J besser als bei den $) und findet sich bei den J gewöhnlich auch am 7. Paare; es ai-tikuliert am proximalen Ende des Basale. — Thoracopod 1 und 2 (zum Teil auch 3) sind Maxillipeden ; die Endopodite der übrigen Beine funktionieren als Kriech- und Graborgane, ihre Exopodite als Ruderorgane. Der 1. Maxilli- ped (Fig. 156) trägt am Coxale den Respirationsapparat; Basale-Ischium gewöhnlich mit Endit am distalen Rande. 2. Maxilliped (Fig. 168): Coxalia verwachsen, jedes mit einem caudaden beborsteten Anhang (Endit?); Endopodite 4-gliedrig, fingerförmig gekrümmt (laterad-konvex). — Den ausschlüpfenden Jungen fehlt das 8. Thoracopod, während das 1. — 7. im wesentlichen definitive Form hat. Schizopoda (Lit. S. 28). Protopodit der 8 Thoracopodien (Fig. 158, 173) ungegliedert: Endopodit gewöhnlich 5-gliedrig (Endglied zuweilen klauenförmig), bei manchen Mysididae mit sekundär gegliedertem Propus ; zwischen Carpus und Propus meistens ein Kniegelenk. Exo- podit des 2.-8., öfters auch des 1. Paares (Fig. 158) ein vielgliedriges, geißeiförmiges Ruderorgan. Ueber die Epipodite s. S. 74. Das 1. Thoraco- pod ist ein Maxilliped (Fig. 158): Endopodit verkürzt, mediad gekrümmt; 60 Arthropod a II. W. Giesbrecht, Basale meistens, seltener auch die proximalen Endopoditglieder, mit be- borsteten Enditen ; Exopodit öfters verkümmert oder ausgefallen. Bei Arachnomysis ist der Maxilliped vom 2. Bein fort- und an die Maxillen gerückt. Die übrigen Thoracopodien (Fig. 173, Peräopodien) sind einander meistens ähnlich (ziemlich verschiedenartig bei Eucopia), doch können die für das 1. Paar angeführten Modifikationen in geringerem Grade auch am 2. auftreten (Gnathopod). Bei den J der Mysididae trägt jedes Coxale des 8. Beines einen Penis. Dichelopoda (Lit. S. 28). Die Thoracopodien (Fig. 175,219) sind, von den hinteren Paaren zunächst abgesehen, sehr übereinstimmend ge- baut; nur kann am 1. Paar (Thysanoessa, Nematoscelis) oder 2. Paar (Stylocheiron) das auch an den übrigen Beinen fast immer längere Endo- podit sehr lang sein und im 2. Paar eine kleine Schere tragen ; Proto- podit 1 — 2-, Endopodit fast stets 5-, Exopodit 2-gliedrig: Coxale (in geringerem Grade auch Basale) besonders an den vorderen Beinpaaren mit vorspringendem, beborstetem Endit, außerdem mit Epipoditanhängen (S. 74). Die letzten beiden Beinpaare, oder nur das hinterste, erreichen nicht die Ausbildung der vorderen ; besonders ist das Endopodit klein oder fehlt; dabei ist die zugehörige Kieme nicht bloß erhalten, sondern sogar reicher verästelt als an den vorhergehenden Paaren ; bei Euphausia sind die beiden letzten Beinpaare nur durch die Kiemen und je einen kleinen beborsteten Anhang vertreten. Schon die erste äußere Anlage (Metanauplius) des 1. Thoracopods ist zweilappig; in der Ontogenese der übrigen Thoracopodien erscheint das Exopodit später als das Endopodit und danach die Kieme. Decapoda (Lit. S. 28). Thoracopod 1—3 (Fig. 157, 162, 163, 207 — 209) sind Maxillipeden und bilden den Uebergang von der Maxillen- zur Peräopodienform. Protopodit am 1. Paar 1-, am 2. und noch schärfer am 3. Paar 2-gliedrig, am 1. Paar mit 2 oft stark vorspringenden Enditen, wovon Andeutungen auch zuweilen am 2. Paar. Endopodit des 1. Paares öfters klein, ungegliedert (z. B. bei den Eucyphidea, wo es aber auch 2-gliedrig sein oder fehlen kann), nicht selten jedoch auch bis 5-gliedrig (Peneidae etc.); Endopodit des 2. und 3. Paares gewöhnlich 5-gliedrig, doch Ischium oft mit Basale verschmolzen ; charakteristisch ist die mediad übergebogene Haltung des Endopodites im 2. Paare (bei Stylodactylus ist der Dactylus im 2. Paare in 2 Glieder gespalten, die nebeneinander am Propus artikulieren). Exopodit bei manchen Natantia ungegliedert, im 2. und 3. Paar sogar bisweilen fehlend, bei den Eucy- phidea oft mit großem lateralen Lappen; sonst mannigfaltig geformt, am häufigsten ein Schaft mit terminaler Geißel. Sehr vereinfacht sind die Maxillipeden von Lucifer (Fig. 159); sie bestehen nur aus Proto- und Endopodit (der 1. Maxilliped ist 2-gliedrig), so daß besonders der 2. und 3. den Peräopodien ähneln. — Die Peräopodien (Thoracopod 4 — 8; Fig. 164, 165, 210) sind fast überall vollzählig ; nur bei den Sergestidae sind die beiden hintersten Paare klein oder fehlen, und bei Crangonidae kann das 5. Thoracopod klein sein oder (Paracrangon) fehlen. Es sind Scheren- oder Gehbeine, meistens ohne Exopodit; nur manche Natantia (Pasiphäidae, Acanthephyridae, einige Atyidae und Peneidae) haben redu- zierte Exopodite (am besten ausgebildet bei Cerataspis) an allen 5 oder nur an den vorderen Peräopodien. Die Beine sind meist 7-gliedrig ; doch verwachsen bei fast allen Reptantia Basale und Ischium. Bei einigen Eucyphidea ist der Carpus des 5. Thoi-acopods (Fig. 165) und bei Stenopus Carpus und Propus des 7. und 8. Thoracopods sekundär in Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. Rumpfgliedmaßen. 61 einige bis zahlreiche Ringel gegliedert. Das mannigfaltig geformte End- glied (Dactylus) der Peräopodien ist bei den Natantia nicht selten und bei den Reptantia gewöhnlich klauenförmig. Oft bildet die Klaue mit einem Fortsatz des Propus eine Schere; das geschieht vorzugsweise am 4. Thoracopod (bei den meisten Anomura und Brachyura sogar aus- schließlich, doch haben manche auch an den hintersten Paaren Chelae oder Subchelae) ; bei den Macrura können Scheren aber auch an den folgenden, ja an allen 5 (Polycheles) Peräopodien vorkommen, und sie können auch ganz fehlen (Loricata, Hippidae). Nicht selten sind die Scheren des 4. Thoracopods asymmetrisch in Größe und Form (Przibram 1905). Das 8. oder 7. und 8. Thoracopod hat bei Anomuren und manchen Brachyuren besondere Funktionen und dementsprechend abweichenden Bau. Epipoditanhänge s. S. 75. — Auch solche Thoracopodien, denen im definitiven Zustande das Exopodit fehlt, machen bei den Macruren in der Regel die Spaltbeinform durch mit einem als Ruderorgan funktio- nierenden Exopodit, das nach Ablauf der Mysis- Periode abfällt. In- dessen können sich bei Eucyphidea die hintersten Thoracopodien (bei manchen sogar das 4. — 8. Paar) direkt zu Stabbeinen entwickeln, ohne ein Exopodit anzulegen. Bei Anomuren und Brachyuren ist diese direkte Entwickelung der Peräopodien allgemein. Stomatopoda (Lit. S. 28). Thoracopod 1 — 5 sind Maxillipeden (1 mit Putz-, 2 — 5 mit Greiffunktion), 6 — 8 sind Kriechbeine'. Die Maxillipeden haben 6 Glieder; Propus und der klauenförmige Dactylus bilden eine Greifhand, die am 1. Paar (Putzbein, Fig. 161) sehr klein, am 2. Paar (Raubbein, Fig. 171) sehr groß ist; Coxale mit Blatt- kiemen. Kriechbeine (Fig. 169) mit 3-gliedrigem Proto-, 2-gliedrigem Exo- und 2-gliedrigem (zuweilen undeutlich) Endopodit; die Exopodite sind länger als die Endopodite und sind die eigentlichen Kriechwerk- zeuge ; Coxale des 8. Beines mit Penis. Die Maxillipeden entwickeln sich entweder direkt oder gehen aus typischen Ruderspaltbeinen (Protopodit und Aeste 2-, nur Endopodit des 1. Paares 3-gliedrig, Fig. 356) hervor, deren Exopodit abgeworfen wird, während das Endopodit sich umformt (Fig. 170); Ischium und Merus scheinen sich nicht zu trennen. Die Ontogenese der Kriechbeine ist immer direkt; die Abgliederung des 2. vom 3. Proto- poditgliede beginnt gleichzeitig mit der des 2. vom 1. oder kurz danach. b) Pleopodien und Uropodien (Fig. 180— 200). Die Pleopodien, die, wie wir oben (S. 20) sahen, bei den Phyllopoden zwar vorhanden, aber nicht als eine besondere Gruppe von Beineu gegen die Thoracopodien abgegrenzt sind und den übrigen Entomo- straken fehlen, sind bei fast allen Ordnungen der Leptostraca und Malacostraca in der vollen Zahl von 6 Paaren vertreten; doch können von den vorderen 5 Paaren bei Arten der Anisopoda, Isopoda, Auiphi- poda, Schizopoda, Decapoda, Sympoda einige oder selbst alle fehlen (in solchem Falle pflegen sie bei den J zahlreicher und besser aus- gebildet als bei den $ zu sein) ; das 6. Paar fehlt nur bei einem Teil der Decapoden. Man teilt die Pleopodien in zwei Gruppen, eine vordere, die ge- wöhnlich die vorderen 5, bei Leptostraken (Fig. 14) die vorderen 4, bei Amphipoden (Fig. 16, 21) die vorderen 3 Paare umfaßt und als Pleopodien s. str. bezeichnet wird, und eine hintere Gruppe, bei den Malacostraca Uropodien genannt. Von Uropodien haben die 62 Arthropoda II. W. Giesbrecht, meisten Malacostrakeu also nur 1 Paar, das bei Anomstraken und Thoracostraken mit dem Telson die SchwauzÜosse (Schwanzfächer) bildet. Die Pleopodien sind typische Spaltbeine und sprossen bereits als solche bei jungen Tieren hervor: nicht selten verkümmert oder schwindet ein Spaltast (fast stets das Eudopodit), und bei den d werden das 1. oder das 1. und 2. Paar oft in Kopulationsorgane -npii Fig. 180—190. Pleopodien. Fig. 180. Leptostraca, ein vorderes Pleopod Fig. 181 Leptostraca, ein hinteres Pleopod. Fig. 182. Apseudidae. Fig. 183. Sto matopoda, Ende eines Retinaculum. Fig. 184. Stomatopoda. Fig. 185. Anomo straca. Fig. 186. Siriella. Fig. 187. Mysididae $, Pleopod 4. Fig. 188. Dichelo poda. Fig. 189. Amphipoda. Pig. 190. Sympoda. Ba Basale, Br Kieme, Co Coxalc Eript Endopodit, Expt Exopodit, Prpt Protopodit, Ret Retinaculum. umgestaltet. Das Coxale ist kurz und öfters unterdrückt : die Aeste sind meistens flach und 1 — 2-gliedrig, doch haben sie auch die Form vielgliedriger Geißeln (Fig. 186, 189), aber sehr selten an den Uro- podien (Fig. 195). Die Hauptfunktion der Pleopodien s. str. besteht im Ruderu, während das Uropod die lokomotorischen Aktionen des Pleons (Steuern, Hemmung der Vorwärtsbewegung, Rückwärtsbewegung) ergänzt; die Beine pflegen sich daher mehr und mehr um- und rückzubilden, je mehr die schwimmende Lokomotion gegen eine kriechende vertauscht wird. Der Ruderfunktion dienen auch die Retinacula (Fig. 183). d. h. Vorrichtungen zur Verkoppelung der beiden Beine eines Paares, die dadurch zu synchronischem Pendeln gezwungen werden: im wesent- lichen Haken am Medialrande der Beine, die in Haken des Beines der Gegenseite eingreifen; bei Leptostraken. Stomatopoden, Dichelo- poden und Decapoden finden sie sich am Endopodit (Fig. 180. 184. 188), bei Thoracostraken am Protopodit jFig. 189). Ferner dienen, wie erwähnt, die vordersten Pleopodien den i oft als Kopulations- organe, und die Pleopodien der Stomatopoden. vieler Isopoden, viel- leicht auch einiger Schizopoden sind in den Dienst der Atmung ge- stellt und können Kiemenanhänge haben (unten S. 67). Das Uropod der Schizopoden enthält das Gleichgewichtsorgan (Fig. 194, 255). Ciustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. ßumpfgliedmaßen. 68 Leptostraca (Lit. S. 26). Pleopod 1 — 4 (Fig. 180, 181): Proto- podit 2-gliedrig (Coxale sehr kurz), Aeste gestreckt, Exopodit 1-, Endo- podit 2-gliedrig; am kurzen 1. Endopoditglied ein Retinaculum. Pleopod 5 und 6 rudimentär, bestehen aus jederseits 2 Gliedern (Endopodit fehlt wohl) ; das 6. Paar des $ ungegliedert. Anisopoda (Lit. S. 26). Pleopod 1—5 (Fig. 182): Protopodit 2-, Aeste 1-, selten 2-gliedrig; bei Tanais fehlt das 4. und 5. Paar und bei anderen Tanaidae können alle 5 Paare dem $ fehlen, während sie beim (5 normal sind. Uropod (Fig. 195): Protopodit ungegliedert; Aeste meist Fig. 191 — 200. Uropodien und Telson. Fi^. 191. Sympoda. Fig. 192. Anomo- straca. Fig. 193. Stomatopoda. Fig. 194. Mysididae. Fig. 195. Apseudidae. Fig. 196. Dichelopoda. Fig. 197. Eucyphidea. Fig. 198. Gammaroidea. Fig. 199. Isopoda asellota. Fig. 200. Isopoda valvifera. Enpt Endopodit, Plp Pleopod, Prpt Protopodit, Te Telson, Urp Uropod. kurz, weniggliedrig, bei den Apseudidae aber vielgliedrig, geißelartig; Exopodit kürzer und noch öfter ungegliedert als das Endopodit, zuweilen (Anarthrura) mit Protopodit verschmolzen oder (Tanais) fehlend. Isopoda (Lit. S. 26). Trotz der häufigen Reduktion der Pleon- segmentierung sind überall 5 Paar Pleopodien s. str. da, nur bei den $ der Asellota fehlt das 2. Paar. Die Pleopodien der Flabellifera und Valvifera sind Ruderbeine mit kurzen, 1- oder 2-(3 ?-)gliedrigen Proto- poditen, die am Medialrande Koppelborsten haben können (Cirolanidae), und mit platten, meist breiten Aesten (1-, selten 2-gliedrig), die an den hinteren Paaren meist schwächer beborstet sind ; bei manchen Gnathiidae sind die Aeste schlauchförmig. Bei den Asellota sind die vorderen Pleo- podien zu Deckeln für die hinteren Paare, und bei den Oniscoidea die Exopodite zu Deckeln für die Endopodite umgewandelt. Am 2. Paare, bei den meisten Oniscoidea auch am 1. Paare (besonders am Endopodit), tragen die J sekundäre Kopulationsorgane. — Uropod (Fig. 199) meist kurz, Protopodit und Aeste 1-gliedrig, Endopodit selten 2-gliedrig, Exo- podit zuweilen fehlend ; die Aeste sind blatt-, giiffel-, klauenförmig. Bei den Valvifera bilden Protopodit und Exopodit jederseits eine große zwei- gliedrige Platte (Fig. 200), die sich von beiden Seiten her mediad über die Pleopodien legt; das Endopodit ist klein und fehlt zuweilen. 64 Arthropoda II. W. Giesbrbcht, Amphipoda (Lit. S. 27). Pleopod 1—3 (rig. 189): Ruderbeine; Protopodit ungegliedert, oft mit Koppelhaken, Aeste vielgliedrig, geißei- förmig. Uropod 1 — 3 (Fig. 198): Protopodit und Aeste ungegliedert (nur Exopodit bisweilen 2-gliedrig, Endopodit kann mit Protopodit ver- schmelzen); Aeste griffel-, blatt- oder klauenf örmig ; am 3. Paar ist das Endopodit bei manchen Gammaroidea rudimentär oder (Corophiidae, Stenothoidae, Podoceridae etc.) fällt aus, wogegen das Exopodit sehr lang werden kann (Chelura) ; das 2. oder 3. üropodienpaar oder beide Paare können rudimentär sein oder fehlen (Phliantidae, Dulichiidae). Die 3 vorderen Pleopodienpaare von Ingolfiella sind kleine ungegliederte Platten und das 3. Uropod ein 2-gliedriger St 'nmel. Bei den Laemodipoda sind alle Pleopodien, wie das Pleon selbst, ' .ehr rudimentär, zuweilen bis zum völligen Schwunde; solcher Rudimente sind höchstens (Cercops) 4 Paare (an Segment 1, 2, 4, 5) vorhanden. Die Pleopodien sind bei d'-'^ aus- schlüpfenden Jungen im wesentlichen fertig; nur die Hyperoidea haben sie noch nicht oder in unentwickeltem Zustande. Anomostraca (Lit. S. 27). Pleopod 1 — 5 (Fig. 185): Protopodit 2-gliedrig; Exopodit vielgliedrig, geißelartig; Endopodit ungegliedert, kurz, am 5. Bein und bei Koonunga an allen Beinen fehlend, bei allen cf am 1. und 2. Bein zu sekundären Kopulationsorganen umgeformt. Uro- pod (Pig. 192) mit ungegliedertem Proto-, Endo- und Exopodit. Sympoda (Lit. S. 27). Pleopod 1—5 (Fig. 190) fehlen den aus- schlüpfenden Jungen und den $ stets, zuweilen auch den (j; die c^ anderer Arten haben Pleopodien an den 2 oder 3 vorderen oder selbst allen 5 Segmenten : sie sind zuweilen ungegliedert, meist aber mit 2-gliedrigen Protopoditen (Coxale kurz) und 1 — 2-gliedrigen Aesten versehen (keine Retinacula). Uropod (Fig. 191): Protopodit 1-gliedrig, gewöhnlich lang, Endopodit 1 — 3-gliedrig, Exopodit 2-gliedrig. Schizopoda (Lit. S. 28). Pleopod 1—5 (Fig. 186, 187). Bei den $ und J der Lophogastridae und von Eucopia sind alle 5 Paare Ruderbeine mit 2-gliedrigem Protopodit ( oxale kurz) und 2 vielglied- rigen, geißelartigen Aesten, ohne Retinacula. Die $ der Mysididae haben verschiedengradig (gewöhnlich stark) verkümmerte Pleopodien ; die der (J sind entweder auch verkümmert, oder aber sie sind Ruderbeine wie bei den Lophogastridae (in welchem Fall das 1. Endopoditglied einen, bei Siriella kiemenartigen, Anhang hat, und das Endopodit des 1. Paares ungegliedert ist) mit nur geringen sexuellen Merkmalen an einzelnen Paaren, oder endlich es zeichnen sich einzelne Paare durch Größe und Form aus (besonders das 4. durch Streckung des Exo-, seltener des Endopodits), während die anderen Paare mehr oder minder verkümmern. Uropod (Fig. 194): Protopodit und Aeste ungegliedert, Exopodit zuweilen 2-gliedrig; Endopodit der Mysididae gewöhnlich mit Statocyste. Dichelopoda (Lit. S. 28). Pleopod 1—5 (Fig. 188): Protopodit 2-gliedrig (Coxale kurz), Aeste ungegliedert, Endopodit mit Retinaculum, Endopodit des 1. und 2. Paares der J ein kompliziertes Kopulationsorgan. Uropod (Fig. 196): Protopodit und Aeste 1- (Exopodit selten 2-)gliedrig. Decapoda (Lit. S. 28). Pleopod 1 — 5 bei allen Natantia voll- zählig; doch ist das I.Paar oft weniger gut ausgebildet; bei den $ der Astacidae, Nephropsidae, Thalassinidae, Galatheidae ist es rudimentär oder fehlend, und bei den Loricata fehlt es in beiden Geschlechtern; sehr selten (Homola) haben die $ der Brachyura das 1. Paar; bei ihren J fehlt stets das 3. — 5. Paar; die Pleopodien der cJ sind bei den Crustacea. I. Aeußere Organisation. 2. C. Rumpf gliedmaßen. 65 meisten Paguridae rudimentär und bei ihren $ nicht vollzählig und nur,; einseitig vorhanden. Protopodit der Pleopodien 1- oder 2- (Coxale kurz) gliedrig (Fig. 213); Aeste meist 1-, selten 2-gliedrig, lamellös oder peitschenförmig und dann zuweilen (Peneidae) geringelt; das Endopodit fehlt öfters am 1. Paar, selten (Sicyonia) auch an den folgenden Paaren; Fig. 201—206. Potamobius, Cephalopodien (nach Huxley). Fig. 201. Stielauge. Fig. 202. Antennula. Fig. 203. Antenne. Fig. 204. Mandibel. Fig. 205. Vordere MaxUle. Fig. 206. Hintere Maxille. Ba Basale, Co Coxale, Enpt Endopodit, Ent Endit, Expt Exopodit, Fä Sinnesgeißel, Fj) Nebengeißel, P Schaftglied, Pa Palpus, St Statocyste. Fig 207—214. Potamobius, Rumpfbeine (nach Htjxley). Fig. 207—209. Tho- racopod (Maxilliped) 1—3. Fig. 210. Thoracopod 6. Fig. 211 Pleopod 1, c?- Fig- 212. Pleopod 2, $. Fig. 213. Pleopod 3, $. Fig. 214. Uropod. Ba Basale, Co Coxale, Da Dactylus, Enpt Endopodit, Ent Endit, Epbr Kieme, Eppt Epipodit, Expt Exopodit, Is Ischium, Me Merus, Pr Propus, Prpt Protopodit. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 5 66 Arthropoda II. W. Giesbrecht, es trägt Retinacula (Stylamblys) bei den Eucyphidea, Loricata $, und einigen Thalassinidae. Das 1. und meist anch das 2. Pleopodienpaar ist bei den c? der Peneidae, vieler Macrura reptantia (Fig. 211, 212), Ano- mura und aller Bracbyura zu einem oft komplizierten Kopulationsorgan umgestaltet. Uropod (Fig. 197): Protopodit und Aeste ungegliedert, bei Astacidae (Fig. 214) Exopodit 2-gliedrig; Uropod bei den Paguridae um- und rückgebildet, fehlt bei Lithodes und Brachyuren. Stomatopoda (Lit. S. 29). Pleopod 1—5 (Fig. 184): Breite, flache Ruderbeine mit ungegliedertem Protopodit und unvollkommen ge- gliederten Aesten ; Endopodite durch Retinacula verkoppelt, Exopodite mit Kiemenbüschel (S. 76) ; Endopodit des 1. (sparweise auch des 2.) Paares des J Hilfsorgan bei der Kopulation. Uropod (Fig. 193) mit ungegliedertem Protopodit, dessen ventraler Panzer in einen Gabelfortsatz ausgeht; Endopodit 1-, Exopodit 2-gliedrig. 3. Respirationsorgane und Epipodiaigebilde. Da die meisten Kiemen der Crustaceen aus Epipoditen entstanden sind, so erscheint es praktisch, die Atmungsorgane und Epipodiai- gebilde zusammen zu behandeln ; es wird sich indessen zeigen, daß es auch Kiemen von anderer Herkunft und Epipodite von anderer Funktion gibt. (Literatur: Claus 1885, Thiele 1905, Bernecker 1909, ferner die S. 22 ff. zitierten Arbeiten.) a) Respirationsorgane. Als primitives Respirationsorgan kann man das Integument der gesamten Körperoberfläche in Anspruch nehmen, und es ist nicht ausgeschlossen, daß größere Teile davon (besonders solche von lamel- löser Form) diese Funktion auch bei Arten weiter versehen, die in den Besitz spezifischer Respirationsorgane gekommen sind. Damit nun ein Körperteil bei einem Krebse sich zu einem spezi- fischen Respirationsorgan qualifiziere, muß er folgende 3 Bedingungen erfüllen: 1) er muß von einer Cuticula (Respirationsmembran) bedeckt sein, die für den Gaswechsel leicht durchlässig ist (was im allgemeinen wohl mit der Forderung möglichst geringer Dicke der Membran zu- sammenfallen dürfte), 2) er muß eine Oberfläche haben, die im Ver- hältnis zu seinem Volumen möglichst groß ist, d. h. lamellenförmig oder in Läppchen oder feine Zweige aufgelöst sein, 3) es muß in ihm eine lebhafte Zirkulation des Blutes stattfinden, die zugleich so ge- regelt ist, daß das Blut möglichst ausgiebig mit dem vom Wasser umspülten Integument in Berührung kommt, was dadurch geschieht, daß den Blutbahnen durch Einschiebung von bindegewebigen Balken und Septen ein mäandrischer Verlauf gegeben wird. (Außerdem zeigt auch die Hypodermis der Respirationsorgane gewisse Eigenheiten der Zellstruktur: große, oft sehr dicke, manchmal sehr flache Zellen mit großen Kernen, Streifung des Zellplasmas senkrecht zur Obeifläche, Eigenheiten, die zuweilen sehr markant, aber weder allgemein gültig noch in ihrer Beziehung zur Atemfunktion erklärt sind.) Die Atemorgane, die bei den Crustaceen den genannten Beding- ungen entsprechen (allerdings in sehr verschiedenem Maße), sind ent- Crustacea. I. Aeußere Organisation. 3. Respirationsorgane usw. 67 weder Teile und. Anhänge des Körperstammes oder der Glied- maßen, und wenn sie Teile von Gliedmaßen sind, so gehören sie meist zu den Thoracopodien, selten zu den Pleopodien. Unter den respirierenden Teilen des Körperstammes sind die häufigsten die lateralen Stücke (Epimere) von Schale. Rückenschild, Mantel, und zwar ist es die zarte, ventrad oder mediad gekehrte Innenwand dieser Integumentduplikaturen, durch die der Gaswechsel stattfindet. So ist es bei den Ostracoda, Branchiura, Cirripedia (wo die Innenwand sich zur Vergrößerung der Oberfläche bisweilen fältelt), Leptostraca, Anisopoda, Mysididae, vielleicht Sympoda, und außerdem bei den zahlreichen mit Schale oder Schild versehenen pelagischen Larven, (lieber die Kiemen an den Schildepimeren von Birgus s. unten S. 75.) Ferner kann die Dorsalhaut des Thorax bei Cope- poden respiratorische Eigenschaften haben, und bei manchen Ostra- coden fältelt sie sich zu Kiemenblättchen. Von den Bestandteilen der Thoracopodien sind es die lateralen Anhänge der Protopodite: die Epipodite, die die Qualitäten eigent- licher Kiemen (Branchien) erlangt haben. Nur bei den Leptostrakeu ist das Exopodit in nicht geringerem Grade Atemorgan als das Epi- podit (Fig. 155). Unter den Entomostraken besitzen nur die Phyllopoden und ein Teil der Cladoceren (vielleicht auch der Cirripedia pedunculata) Epi- podialkiemen an den Thoracopodien. Dagegen entbehren ihrer unter den Malacostraken nur die Isopoden, Anisopoden und Mysididae. Alle 8 Thoracopodien haben Epipodialkiemen nur bei den Leptostrakeu, fast alle bei den Anomostraca, Schizopoda, Dichelopoda, Decapoda; bei anderen Malacostraken finden sie sich nur an einigen Thoraco- podien, bei den Sympoden nur am 1. Paar. Diese Kiemen haben entweder die Form von Platten oder Säckchen (Phyllopoda Fig. 136, 146, Cladocera Fig. 147, Anomostraca Fig. 167,' Amphipoda Fig. 179, Stomatopoda Fig. 161, 171) mit glatten Flächen und Rändern, oder mit Kämmen von Lamellen (Amphipoda, Sympoda Fig. 156) versehen, oder sie sind Bäumchen oder Federn mit lappigen oder schlauchförmigen Aesten und Fiedern (Schizopoda Fig. 173, Dichelopoda Fig. 175, 219, Decapoda 165, 208-210). Durch die Pleopodien atmen die Isopoden, denen andere Atemorgane abgehen, die Stomatopoden (Fig. 184) und vermutlich (die Organe sind auf ihre Funktion nicht untersucht) einige Mysididae (Fig. 186). Bei den Isopoden sind es die blattförmigen Spaltäste der Pleopodien selbst, besonders die Endopodite der hinteren Paare, in denen die Respiration vor sich geht; nur bei dem riesigen Bathynomus hat die Körpergröße und die Sauerstofiarmut des Tiefseewassers die Entstehung von Kiemenbäumchen am proximalen Rande der Endo- podite hervorgerufen. Auch die kiemenartigen Anhänge von Mysi- diden finden sich an den Eudopoditen ; dagegen hangen bei den Stomatopoden die reich verästelten Pleopodienkiemen an den Exo- poditen. Außer dem Integument, das den Körper außen bekleidet, wird auch dem Darm die Funktion eines Respirationsorgans zugeschrieben (Phyllopoda, Cladocera, Copepoda, Oniscoidea, pelagische Larven), besonders dem Enddarm. Die Ansicht stützt sich auf die Beobachtung 68 Arthropoda II. W. Giesbrecht, der rhythmischen Aufnahme von Wasser in den Darm, besonders durch den After. Als Hilfsorgane der Respiration betrachten wir: 1) Schutzorgane. Da eine zarte Hülle zu den Erfordernissen der Atemorgane gehört, ist es erklärlich, daß Einrichtungen vorhanden sind, um sie vor Insulten zu schützen. Schutzorgane sind vor allem die -Epimere des Schildes und die Klappen der Schale, deren festere und dickere Außenwand nicht nur die zarte respirierende Innenwand deckt, sondern die zugleich auch die Kiemen der Thoracopodien über- dachen. Freilich ist dieser Schutz öfters nur der dem ganzen Rumpf gewährte (Phyllopoda conchostraca, Cladocera, Ostracoda, Leptostraca), zuweilen fehlt er auch ganz (Phyllopoda anostraca, Anomostraca), und manchmal ist er unvollständig, wie bei Schizopoda, Dichelopoda (Fig. 219) und vielen Decapoda natantia, wo die Kiemen, wenigstens zum Teil, unbedeckt bleiben und frei im Wasser flottieren. Zu einem besonderen Schutzdeckel (Branchiostegit) für die Kiemen aber sind die Schildepimere bei den Decapoda reptantia geworden (Fig. 215, 216), indem sich ihr freier Ventralrand immer enger und fester an die Coxalia der Beine legte und dadurch den vorher der Länge nach offenen Baum zwischen der Lateralwand des Thorax und den Epi- meren beiderseits in eine geschlossene Kammer verwandelte, die schließlich nur noch durch einige kleine Oeffnungen mit der Außenwelt kommuniziert. Fig. 215. Fotamobins (Fluß- krebs) 5- Schematischer Querschnitt durch die hintere Thoraxgegend. (Nach HuxLEY und Plateau.) abr Kiemen (Arthrobranehien), ap Beinarterie, ad Arteria descendens, bs Kiemeudeckel, cbp Branchiopericardkanal, co binde- gewebige Scheidewände zwischen den Blutlakunen im Körper und in den Kiemen, d Darm, h Herz, Jip Mittel- darmcoeca, me Streckmuskel des Pleon, m/ Beugemuskel des Pleon, n Bauch- straug, ov Ovar, os Ostium, 2^6r Kieme (Podobranchie), j)s Perieard- sinus, sn Arteria subneuralis (Quer- schnitt), st Sternit, t Tergit, th Thoraco- pod, vs ventraler Blutsinus. In diese beiden Atemkammern ragen die dorsad aufgerichteten Kiemen hinein, und der enge Anschluß der Kiemendeckel an die Coxalia nötigte die zahlreichen Kiemen der Decapoden, größtenteils von den Coxalia ab- und auf das Rumpfgelenk und sogar auf die Thorax- wand zu rücken. Aehnliche Atemkammern haben auch die Aniso- poden und Sympoden, nur daß sie, der Kürze des Cephalothorax ent- sprechend, klein sind. Den Kiemen vieler Amphipoden gewähren die Thoraxepimere (Fig. 16), den respiratorischen Teilen der Pleopodien der Isopoden (Fig. 199, 200) die Deckel Schutz, zu denen die vorderen Pleopodien oder die Uropodien versteift sind, während die Kiemenbüschel an den Crustacea. I. Aeußere Organisation. 3. Respirationsorgane usw. 69 Pleopodien der Stomatopoden in den tiefen Lücken zwischen den breiten Schwimmästen Deckung- finden. 2) Ventilatoren. Atemorgane, die frei ins Wasser hinein- ragen oder an Lokomotionsorganen hangen, werden bei einigermaßen lebhaften Tieren auch ohne besondere Einrichtungen ausreichend mit frischem Wasser bespült; gleiches gilt von Kiemen, die von eigenen Muskeln bewegt werden, wie die an den Maxillipeden der Stomato- poden. Sind die Atemorgane aber in Kammern eingeschlossen, so benötigen sie für die Zufuhr von Atemwasser besonderer Vorrich- tungen, die wir Ventilatoren nennen wollen. Die Isopoden lüften ihre Pleopodienkiemen durch Oeifnen der beweglichen Schutzdeckel, die Ostracoden treiben frisches Wasser mit den Exopoditen (sog. Atemplatten) ihrer Mundgliedmaßen und des 1. Thoracopods (Fig. 105, 125, 152) an der Innenwand der ebenfalls beweglichen Schalenklappen vorbei, und auch die Schizopoden ver- stärken den Wasserstrom in ihren offenen Atemkammern durch die Schwingungen der Exopodite der 2. Maxille und der Epipodite der Maxillipeden (Fig. 158). Die von festen Wänden umgebenen Atem- kammern der Anisopoden und Sympoden werden ebenfalls durch die Epipodite der Maxillipeden (Fig. 160) ventiliert, und für die der Deca- poden funktionieren als Ventilatoren die Exopodite (Scaphognathite) der 2. Maxille, unterstützt durch die Exopodite der Maxillipeden (Fig. 134, 206 — 209). Diese Oigane bewirken durch ihre Schwingungen einen Wasserstrom, der regulärerweise die Atemkammer von hinten nach vorn durchspült, und bei den Decapoden durch eine in der Mund- gegend gelegene Oeffnung aus- und durch hintere Oeffnungen von wechselnder Zahl und Lage eintritt. Diese Stromrichtung des Atem- wassers kann nun bei allen Decapoden, bei Adulten wie Larven, in- vertiert werden, indem die Ventilatoren ihre Schwingungen modifizieren. Die Inversion stößt hangengebliebene Fremdkörper aus der Atem- kammer aus, und den Arten, die bis auf die Stirn im Sande ein- gegraben leben, ermöglicht sie überhaupt erst die Aufnahme von x4temwasser, das durch einen von den Endopoditen der Maxillipeden, bisweilen auch von den aneinander gelegten Anteuuulen hergestellten und mit Filterborsten ausgekleideten Kanal caudad zur vorderen Atemkammeröffnung geleitet wird. Vermutlich dient zu dem gleichen Zweck den Sympoden das Rohr, das die distalen Epipoditlappen des Maxillipedenpaares bilden (Fig. 156). — Diese auch im Dienste der Reinhaltung der Kiemen stehenden Einrichtungen führen uns zu der dritten Art von akzessorischen Atemorganen, zu 3) den Putzorganen. Bei den Ostracoden ist öfters das 1. oder 2. Thoracopod in ein Putzbein verwandelt (Fig. 140, 257), das den Atemraum auszufegen hat, und den Leptostraken (Fig. 107, 223), Anisopoden und Sympoden (Fig. 114) leistet das verlängerte, in den Atemraum hineinragende Endopodit der 1. Maxille diesen Dienst. Bei den Decapoden funktionieren zuweilen die hintersten, selten die vordersten Peräopodien als Bürsten für die Kiemenkammern, und bei den Dec. reptantia sollen auch die nicht in Kiemen umgewandelten Epipodialanhänge der Peräopodien (Fig. 210) an der Kiemenreinigung sich beteiligen, indem sie bei den Beinbewegungen zwischen den Kiemen hin und her geschoben werden. Die Stomatopoden putzen mit dem 1. Thoracopod (Fig. 161) wie ihren ganzen Leib so auch die Kiemen. 70 Arthropoda II. W, Giesbrecht, b) Epipodialgebilde. Von Epipoditen der Thoracopodien leiten wir ab: 1) solche Kiemen, die am Protopodit dieser Gliedmaßen oder in der Nähe ihrer Rumpfg-elenke ansitzen. Deren finden sich bei den Phyllopoden (Fig. 136) und manchen Cladoceren (Fig. 138) je eine am distalen Teil des Protopodites ; ebenfalls je eine am Coxale bei Lepto- straca (Fig. 155), Stomatopoda (Fig. 161), vielen Amphipoda (Fig. 179) und am Coxale des Maxillipeds der Sympoda (Fig. 156), ferner bei Schizopoda (Fig. 173) und Dichelopoda (Fig. 175), wo sie aber (zu- weilen bis auf den Grund) in 2 oder mehrere Aeste gespalten sein kann ; je 2 Kiemen am Coxale haben die Anomostraca (Fig. 167) und manche Amphipoda (bei den Amphipoden hängen sie an den Epiraeren oder Pleuren der Thoraxsegmente), und bis zu je 3 haben die Deca- poda an den Thoracomeren, wo sie zum Teil ebenfalls auf die Pleura- wand verlegt sind (Fig. 215, 216). Fig. 216. Kiemen von Fotamobins ; der Kiemendeckel ist entfernt; in Fig. A sieht man die Kiemen in natürlicher Lage, in Fig. B sind die Podobranehien abge- schnitten und die ventralen Arthrobranchien heruntergeschlagen (nach Hüxley). abd dor- sale (hintere) Arthrobranchien, abv ventrale (vordere) Arthrobranchien, cd Antennula, an Antenne, ep Epipodit der 2. Maxille, gh Gelenkhäute der Rumpfgelenke der Thoraco- padien, pdb Podobranehien des 2. — 7. Thoracopods, 79^6 Pleurobranchien, ppl 1. Pleopod, tp Thoracopodien. Die Ziffern 1, ^ etc. zeigen das Thoracomer an, zu dem die Kieme oder Gliedmaße gehört. 2) Anhänge am Lateralteile der Protopodite, die verschiedene, nicht immer erkennbare Funktionen haben und als Epi podialanhänge oder Epipodite s. str. bezeichnet werden. Solcher Anhänge haben die Phyllopoda anostraca 1 oder 2 proximal von der Kieme (Fig. 136), die Schizopoda und Anisopoda einen am Coxale des Maxillipeds (Ventilator, Fig. 158, 160) und ebenso die Sympoda (Atemrohr, Fig. 156) ; femer findet sich bei manchen Schizopoda, Dichelopoda und Decapoda am distalen Teil des Coxale, zuweilen auch an der dort ansitzenden Kieme ein Anhang, der verschiedene Form hat und oft mit Haar- borsten versehen ist (Fig. 162, 164, 173). Bei den Decapoden dient er, wie bemerkt, zuweilen als Kiemenbürste, und bei vielen Eucy- phidea hat er die Form eines Stäbchens (Fig. 165), dessen hakiges Ende um Coxalborsten des folgenden Beines greift und dadurch die Beine der gleichen Körperseite in ähnlicher Weise verkoppelt, wie ein Pleopod durch die Retinacula mit dem der Gegenseite ver- koppelt wird. Crustacea. I. Aeußere Organisation. 3. Respirationsorgane usw. 71 3) Brutplatten (Oostegite), d. h. muldenförmige Lamellen, die bei den Weibchen der Anisopoda, Isopoda, Amphipoda, Schizopoda (und Sympoda) an der Ventralseite des Thorax einen Raum um- schließen, in dem die Embryonen sich entwickeln (Fig. 15, 20, 23, 25, 173, 179, 218). Die Auffassung der genannten Organe als Derivate von Epi- poditen, d. h. als Auswüchse am lateralen Teil der Protopodite der Thoracopodien, bedarf einer Begründung nur für die Brutplatten, die an der Medialseite sitzen (und daher eher als Endite zu deuten wären), und für diejenigen Kiemen, die überhaupt nicht an der Gliedmaße, sondern am Rumpfe hangen. Den epipodialen Ursprung der Brutplatten folgern wir aus ihrer ontogenetischen Wanderung von der Lateral- nach der Medialseite des Coxale, die bei Mysididen beobachtet wurde (Claus 1885). Daß aber die Pleurobranchien der Amphipoden und Decapoden während der Ontogenese vom Coxale auf den Rumpf wandern, ist nicht unzweideutig beobachtet ; die Knospen dieser und der an- deren Kiemen entstehen vielmehr am definitiven Platz (Fig. 217), der allerdings zuweilen (Peneus) bei den Larven eher einem proxi- mal vom Coxale gelegenen Teil des Protopodites als einem Teil der Rumpfwand zuzugehören scheint. Wenn es indessen kein bloßer Zufall ist, daß die Kiemen der Decapoden sich in drei, distal- proximal geordneten Knospen an- legen, und daß die Phyllopoden ebenfalls drei ebenso geordnete Epipodite haben, so ließen sich diese Organe in beiden Gruppen für homolog halten und ferner annehmen, daß der proximale Abschnitt des Protopodites der Phyllopoden bei den Malacostra- ken in den Rumpf aufgenommen wurde und seine beiden Epi- podite dabei meistens verlor, bei den Decapoden aber zu Kiemen (Arthro- und Pleurobranchien) ausbildete. Noch weiter ging die Reduktion des Protopodites bei den Amphipoden: hier wurde auch das Coxale und seine Epipoditkieme mit dem Rumpfe vereinigt. Danach würden die oben aufgeführten Epipoditgebilde der Crustaceen Derivate eines Coxalepipodites sein (das sich bei den meisten Malacostraken in zwei oder mehrere Blätter gespalten hätte), und nur die Phyllopoda anostraca und die Decapoden hätten außerdem noch Epipodite, die einem proximaleren Abschnitte des Protopodites (Procoxale) angehören oder angehörten. Es ist aber -pbr-(p4 -pbr-fp5 Fig. 217. Calliaxis, ältere Larve der Mysis- Periode, Kiemen und Gliedmaßen des Cephalothorax (nach Claus), abr Arthro- branchien, en Endopodite, ej) Epipodite, zum Teil mit Podobranoliie, ex Exopodite, mrf Mandibel, mx Maxille, pbi- Pleurobranchien, tp Thoracopodien. 72 Arthropoda II. W. Giesbeecht, zu bemerken, daß die Auffassung- aller Thoracopodien-Kiemen und ver- wandter Anhänge als Epipodite und mehr noch ihre spezielle Homo- logisierung untereinander schon darum unsicher bleibt, weil — wie die Pleopodien-Kiemen der Stomatopoden, ja selbst die Kiemenlamellen am Thorax von Cylindroleberis und die Kiemenbäumchen an den Schild epimeren von Birgus zeigen — Kiemen von ganz ähnlicher Struktur an morphologisch ganz differenten Körperstellen hervor- wachsen können. Phyllopoda (Claus 1873, 1886). Fig. 136, 137, 146. Eine eigent- liche Kieme ist das distale (bei Ph. conchostraca und notostraca einzige) Epipodit der Rumpf beine; ob die 1 oder 2 proximalen Epipodite der Ph. anostraca als Kiemen funktionieren, ist zweifelhaft. Cladocera (Weismann 1874, Claus 1876b, 1877a, Herouard 1906, Fiedler 1908). Fig. 138, 147, 149, 229. Besondere Kiemen haben nur die Ctenopoda und Daphnidae : das Epipodit an allen oder einigen Thoraco- podien. Sonst respiriert die ganze Körperoberfläche und der Darm, der vielleicht nicht weniger Respirationsorgan als Verdauungsorgan ist. Ostracoda (Claus 1891a, 1895b, MIiller 1894). Respirations- membran ist der zarthäutige mediale Teil der Innenwand der Schale vom sogenannten Innenrande ab. Besondere Kiemen hat Cylindroleberis (und einzelne Cypridina- Arten) : auf dem Rücken des Thorax jederseits 7 über- einanderliegende Blättchen ; in diesen Blättchen und zwischen den Schalen- wänden scheinen die Bindegewebemaschen regelmäßig angeordnet zu sein und Blutlakunen herzustellen. Cirripedia (Bbrndt 1903, 1907, Gruvel 1905). Respirations- membran ist hauptsächlich die zarte Innenwand des Mantels ; zur Ver- größerung ihrer Oberfläche bildet sie jederseits eine Falte (wie für die Frena ovigera der Pedunculaten), die sich in reichliche Nebenfalten auf- lösen und so eine Kieme herstellen kann; solch ein (bisweilen asym- metrisches) Kiemenpaar hat auch Alcippe, nicht aber Cryptophialus, dessen Atemorgane vielmehr ein Epistomzapfen und 2 dorsale Schläuche am Thorax sind ; die Bewegungen der Schläuche erneuern auch für die Eier im Mantelraum das Atemwasser. Bei manchen Pedunculata könnten auch die dünnen Schläuche am Grunde der Cirrenbeine (dagegen kaum die Borsten am Deckel der Operculata) als Vermittler der Atmung funktionieren. Branchiura (Claus 1875b, Grobben 1908). Atemfelder sind jederseits 2 scharf umschriebene Bezirke an der Ventralwand des Schildes. Copepoda (Hbider 1879, Hartog 1888, Wolf 1905). Als Re- spirationsmembran wird im besondern angesehen bei Cyclops die Cuti- cula des 1. freien Thoraxsegmentes und des Enddarms, und bei manchen Parasiten (Lernanthropus) die der in Lappen umgewandelten Gliedmaßen. Vielleicht dienen den Gymnoplea Exopodit und Epipodite der 1. Maxille als Ventilatoren. Leptostraca (Claus 1888). Fig. 155. Respiration durch die zarte Innenwand der Schale und die dünnen Wände der Exopodite und Epipodite der Thoracopodien ; in diesen wie in der Schale Hauptkanäle, verbunden durch ein reiches Netz von Neben- und Kapillarkanälen ; in den Exo- und Epipoditen strömt das Blut in jederseits einem Rand- kanal distad und in einem Mittelkanal proximad. Crustacea. I. Aeußere Organisation. 3. Respirationsorgane usw. 73 Anisopoda (Delagb 1881, Claus 1884b, 1887b, Blanc 1884). Fig. 160. Die Epimere des Cephalothorax sind ventrad und mediad umgebogen und überdachen jederseits eine kleine Atemkammer; die Re- spiration findet durch ihre Innenwand statt; das jederseits in die Atem- kammer hineinragende Epipodit des Maxillipeden funktioniert als Ventilator (und ? als Kieme). Eine besondere Atemfunktion der Pleopodien ist nicht erwiesen. Brutplatten trägt das 3.-6. oder nur das 6. Thoracopod ; am 2. findet sich zuweilen eine rudimentäre. Isopoda (HuET 1883, Leichmann 1891, Hansen 1895, Kimus 1898, Stoller 1899, Milnb Edwards & Bouvier 1902, Bepler 1909). Atemorgane sind die blattförmigen Aeste der Pleopodien, hauptsächlich die Endopodite, nur bei Anuropus auch die Uropodien. Bei den Flabelli- fera und Valvifera ist die respiratorische Funktion mit der lokomoto- rischen noch verbunden, bei den Asellota und Oniscoidea (auch Epi- carida) überwiegt sie durchaus. Zugleich ist bei den Asellidae das 3. Paar, bei den übrigen Asellota das 1. und 2. {S) oder nur das 1. ($) Paar, und bei den Valvifera das Uropod in einen Schutzdeckel für die Kiemenblätter der respirierenden Pleopodien umgewandelt (Fig. 199, 200), und bei den Oniscoidea werden diese durch das Sekret von Drüsen feucht gehalten, die am Grunde der Pleopodien liegen. In den Exo- poditen vieler Oniscoidea finden sich die sogenannten weißen Körper, d. h. eine Masse von reich verzweigten lufthaltigen Röhren, die am lateralen Exopoditrande aus einem gemeinsamen Stamme hervorgehen ; sie gelten für die spezifischen Atemorgane der Landisopoden und als Analoga der Tracheen ; doch wird ihre Beteiligung an der Atmung bestritten. Die Oniscoidea sollen auch durch den Enddarm atmen. — Die Brutplatten, die entweder schon bei jungen $ hervortreten und allmählich größer werden, oder sich zwischen Cuticula und Hypodermis schieben und erst bei der Reifehäutung frei werden, finden sich meist zu 4 — 5 Paaren an Thoraxsegment 2 — 8; doch können sie auch auf 1—3 Paare reduziert sein (Arcturidae) oder ganz fehlen (önathiidae, manche Sphäromidae). Als akzessorische Brutplatte wird das Epipodit des Maxillipeden be- zeichnet (s. 0. S. 57); bei Cirolanidae bewirkt es caudorostrade Durch- spülung des Brutraumes. Amphipoda (Mayer 1882, Della Valle 1893). Fig. 179. Die rundlichen, meist flachen, zuweilen mit Querreihen von Nebenlamellen besetzten Kiemen sitzen in der Zahl von 2—6 Paaren an den mittleren Thoraxsegmenten, meistens vom 3., seltener erst vom 4. oder 5. Seg- ment an ; bei den Cyamidae und den meisten Caprellidae sind sie auf das 4. und 5. Segment beschränkt (Fig. 20, 22) ; bisweilen sitzen 2 Kiemenblättchen nebeneinander (Gammaracanthus, Hyale, Cyamidae), eine Verdopplung, die bei den c? einiger Cyamidae dadurch zustande kommt, daß die Brutplatten der $ bei ihnen nicht unterdrückt, sondern in Kiemen verwandelt sind. Der Blutstrom geht ringsum dem Kiemen- rande entlang (vom Hinter- zum Vorderrande), aber überall durch die Mitte laufen unregelmäßige Ströme. Bei den Gammaroidea wird auch den Thorax- und Pleon-Epimeren respiratorische Funktion zugesprochen. — Die Brutplatten der $ (länglich, zuweilen schmal, kurz gestielt, bei den Gammaroidea und auch Caprellidae am Rande beborstet) sitzen meistens an Thoracomer 3 — 6, bei Laemodipoda (Fig. 20) mir an 4 und 5. Anomostraca (Smith 1909). Am Coxale des 1.— 7. Thora- copods sitzen jederseits 2 blattförmige Kiemen (Fig. 26, 167); die geißei- förmigen Exopodite dienen als Ventilatoren, 74 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Sympoda (Sars 1899—1900). Fig. 156. Der Rückenschild über- deckt mit seinen Epimeren jederseits eine Atemkammer ; ob die Innen- wand respiriert, ist unbekannt. Der eigentümliche Respirationsapparat •wird von dem Coxalepipodit des 1. Thoracopods (1. Maxillipeden) her- gestellt. Das Epipodit besteht aus zwei großen Lappen. Der proximale blatt- oder muldenförmige caudade Lappen ragt in die Atemkammer hinein; er ist zugleich Ventilator und Respirationsorgan; seine anterodorsale Fläche trägt einen (zuweilen spiraligen) Kamm von Kiemenlamellen und Schläuchen, beim (S oft zahlreicher und größer als beim ?. Der distale rostrade Lappen bildet mit dem der Gegenseite ein Rohr. — Die Morpho- logie der Brutplatten an den .mittleren Thoraxsegmenten steht nicht fest. Schizopoda (Sars 1885a, Hansen 1910). Fig. 173, 186, 218. Die Respirationsmembran der Mysididae ist die sehr zarte Cuticula der Medial wand der Epimere des Rückenschildes; als Ventilator für die von ihr überdachte Atemkammer agiert das Exopodit der 2. Maxille, besonders aber das Epipodit des Maxillipeds. Dieses ventiliert auch bei den Lopho- gastridae und Eucopiidae die Epipodialkiemen, die am 2. — 8. Thoracopod an der Grenze zwischen Coxale und Rumpfsegment sitzen. Diese Kiemen Fig. 218. Boreomysis scyphops § (nach Sabs). Die freien Teile des Rücken- schildes sind in der Linie x abgeschnitten, um die darunter liegenden Thoraxsegmente II— VIII mit ihren zartwandigen Querwülsten (br) zu zeigen, a, Antennula, a^ Antenne, aft, 1. Pleonsegment, aul becherförmiger Augenlappen (ohne Sehapparat), b^ Thoracopod 1 (Maxilliped) mit Exopodit (ex) und Epipodit (ep), das in die aufgedeckte Atemkammer hineinragt, bl Brutbliitter der (abgeschnittenen) Thoracopodien 2—8, cth Cephalothorax, mx Maxille, miH Mandibelpalpus. sind zweireihig mit gelappten Zweigen besetzte Aeste, die bis zu vieren aus einer Wurzel hervorgehen; etwas distal davon sitzt ein kleiner be- borsteter, nicht in eine Kieme verwandelter Epipodialanhang. Die respiratorische Funktion des S. 67 erwähnten Anhangs an den Pleo- Ijodien mancher Mysididae (Fig. 186) ist nicht erwiesen. — Das 2.-8., bei vielen Mysididae nur das 6.-8. oder 7.-8. Thoracopod der $ trägt am Coxale eine Brutplatte (Fig. 23). Dichelopoda (Sars 1885a). Fig. 175, 219. Die Atemfunktion des Schildes ist nicht untersucht. Epipodialkiemen sitzen am Coxale aller 8 Thoracopodien, doch ist die des 1. Paares klein, nicht verästelt, öfters fehlend; die der folgenden Paare sind der Reihe nach größer und reicher verästelt. Die kurzstämmigen Bäumchen bestehen aus einem bis vielen Aesten, die mit Schläuchen fiederartig besetzt sind; am Crustacea. I. Aeußere Organisation. 3. Respirationsorgane usw. 75 Stamme mancher Kiemen findet sich bei Euphausia ein kleiner bebor- steter Anhang. Besondere Ventilatoren existieren nicht auch nicht Brutplatten. ' Fig. 219. Euphausia pellucida $ (nach Sarsj. al Antennule, an Antenne, br 2, 3 etc. Kiemen von Tlioracopod 2, 3 etc., c Herz, cö Mitteldarmcoeca, ctk Cephalo- thorax, enl,2 Endopdit von Thoracopod 1, 2, ep Epipodit, ex 1, J etc. Exopodit von Thoracopod 1, 2 etc., i Darm, o Stielauge, od Ovidukt, ov Ovar, pll l. Pleonsegmeut, st Magen. Decapoda (Jobert 1876, Huxley 1878, Semper 1878, Clai;« 1885, Garstang 1879, Bohn 1903, Peakson 1908). Fig. 162—165, 207—210, 215—217. Hier erreichen die Epipodialkiemen des Thorax die größte Zahl und reichste Ausbildung. Außer der (wie bei den übrigen Malacostraca) am Coxale der Thoracopodien sitzenden Kieme (Podo- branchie) und einem daneben befindlichen und bisweilen mit der Kieme vereinigten Epipodialanhang (Mastigobranchie), hängt eine zweite (nicht selten verdoppelte) Kieme (Arthrobranchie) am Rumpfgelenk des Coxale, o^, -ee Fig. 220. Birgus latro. Schematischer Querschnitt durch die Herzgegend (nach Semper). al,S etc. vom Herzen zuleitende Lungen- oder Schaleugefäße, ah Atem- kammer, ek zum Herzen ableitender Kiemenblutkanal, el zum Herzen ableitende Lungen- blutkanäle, h Herz, k Kiemen, hd Kiemen-(Luugen-)Deckel, Ib Lungenbüschel, p Pericjird. und eine dritte (Pleurobranchie) an der Pleuralwand des zugehörigen Thoracomers. Die Epipodialanhänge fehlen an den Maxillipeden selten, häufiger an den Peräopodien und immer am 8. Thoracopod. Die Kiemen, die nach ihrem Bau als Phyllobranchien (Schaft mit 2 Längsreihen von Lamellen; sehr verbreitet) und Trichobranchien (Schaft mit Schläuchen oder Fäden an mehr als 2 Seiten; Astacidae, Loricata) unterschieden 76 Arthropoda II. W. Giesbrecht, werden, sind nie an allen Thoracomeren vollzählig, und ihre auch inner- halb derselben Familie wechselnde Zahl und Verteilung ist ein für die Systematik (weniger für die Morphologie) wertvolles Merkmal, das man durch die sogenannte Kiemenformel ausdrückt. Ueber die Respirations- organe . solcher Anomuren und Brachyuren, die längere Zeit oder (ab- gesehen von der Laichzeit) sogar beständig am Lande leben, fehlen neuere Untersuchungen ; es scheint indessen , daß manche Arten mit ihren gewöhnlichen Kiemen, so lange sie feucht sind, den Sauerstoff direkt aus der Luft aufnehmen können. Bei Birgus latro aber hat sich (unter starker Verkümmerung der gewöhnlichen Kiemen) für die Luft- atmung ein Organ besonders ausgebildet, das in der Atmung adulter Decapoden nur eine Nebenrolle zu spielen pflegt, nämlich die mediale Wand der Branchiostegite : diese ist in zahlreiche Kiemen- oder, wenn man will, Lungenbäumchen ausgewuchert, die mit einer sehr zarten Cuticula versehen und mit einem Netz von Blutlakunen erfüllt sind. Stomatopoda (Giesbrecht 1910). Fig. 27, 161, 170, 171, 184. Sowohl die 5 (bisweilen nur 4) vorderen Thoracopodien (Maxillipeden), als auch die 5 Pleopodien tragen Kiemen. Jene sind runde Blättchen, die mit einem kurzen Stiel am Coxale sitzen und eigene Bewegungen ausführen; diese sind Bäumchen, bestehend aus einem Stamm mit nur einer Reihe von Aesten, die wiederum je eine Reihe von Schläuchen tragen; jedes Exopodit trägt ein Bäumchen am medialen, Rande. II. Iiitegument. Das Integument besteht aus zwei Schichten: der chitinigen Cuticula und dem darunterliegenden Körperepithel (Hypodermis, Matrix, chitiuogeues Epithel) : die Cuticula ist, wie bei den Annulaten und allen übrigen Arthropoden, ein Produkt des Epithels. Auf die strittige Art der Entstehung der Cuticula aus der Hypodermis (Se- kretion? Erhärtung distaler Zellteile?) und auf ihre Struktur kann hier nicht eingegangen werden; nur sei bemerkt, daß die Cuticula eine meist zur Fläche parallele Schichtung erkennen läßt und von zahlreichen (auch verzweigten) Poren durchsetzt zu sein pflegt ; durch die Poren münden entweder Hautdrüsen aus, oder es treten durch sie Hypodermisfortsätze, Nervenzweige oder IBlut in das Innere der über den Poren ansitzenden Cuticularanhänge ein. Auch auf die unbeweglichen oder gelenkig angefügten Cuticularanhänge, im all- gemeinen als Borsten bezeichnet, die in unendlich variierter Gestalt als Hilfsoigane beim Schwimmen, Kriechen, Fressen, Angreifen, Säubern, Tasten, Maskieren und vielen anderen Lebensäußerungen dienen, sei hier nur verwiesen. Die Cuticula bekleidet die ganze Außenfläche des Körpers. Sie funktioniert daher als Schutzorgau, als Respirationsorgan, sie über- trägt Nervenreize, kurz versieht die Funktionen, die der Haut als Vermittlerin zwischen dem von ihr bekleideten Organismus und der Umwelt auch bei anderen Tieren zufallen. Außerdem aber bildet sie, wie bei allen Arthropoden, das Skelett, welches daher der Hauptsache nach ein Exoskelett ist. Aber als spezifisches Pro- dukt des ektodermalen Körperepithels begleitet die chitinige Cuti- cula auch die Einwucherungen und Einstülpungen des Epithels ins Körperiunere und erscheint daher hier teils als Endo skelett, teils als Intim a der Ein- und Ausgänge von Darm, Drüsen etc. Crustacea. II. Integument. 77 Das Exoskelett besteht aus gepanzerten Hartteilen und den sie verbindenden biegsamen Häuten, ein Unterscliied der bei zarten Krebsen nicht autfällig, meistens aber stark ausgeprägt ist. Die Härte und Steifheit der Panzerstücke ist hauptsächlich die Folge der Einlagerung von Kalkkarbonaten und Kalkphosphaten (nicht immer mikroskopisch sichtbar), wodurch manche Skeletteile wie der Rückenschild der Decapoda brachyura, die Schale der Ostra- coda, das Gehäuse der Cirripedia thoracica etc. steinhart werden können. Oft ist die Panzerung eines Segmentes oder Gliedes kontinuierlich, nicht selten aber auch von häutigen Streifen unterbrochen (die eine geringe Beweglichkeit der Panzerstücke gegeneinander erlauben und stark verkalkten Panzern einen Teil ihrer Elastizität zurückgeben können), so wie andrerseits auch in den häutigen Teilen der Cuticula Panzerinseln auftreten können. Die Grundform aller Hartteile des Skeletts ist das Rohr. So- wohl die Segmente des Körperstammes, wie die Glieder der (Hied- maßen sind von solchen Skelettrohren bekleidet, die freilich durch Aenderungen in den Verhältnissen ihrer Durchmesser die Form von Reifen, Platten etc. annehmen können. An den häutigen Verbindungen zwischen diesen Skelettrohren sind Gelenke in sehr verschiedenem Grade ausgebildet. Als primi- tivste Gelenkform kann man die Verbindung zweier harter Skelett- rohre durch eine ringsum gleich breite Haut ansehen; sie erlaubt zwar eine allseitig-e Beugung der beiden Hartteile gegeneinander, ist aber unzulänglich, sobald die Bewegungen schärfer bestimmte Ziele haben oder stärkere Widerstände überwinden sollen. Hierfür ist die Ausbildung von Angeln erforderlich, durch die die Drehungs- achse festgelegt wird. Die einfachsten Gelenkangeln entstehen da- durch, daß von den einander zugekehrten harten Gelenkrändern der beiden artikulierenden Skelettrohre, und zwar von zwei einander zu- g-ekehrten Punkten aus, Fortsätze der Panzerung in die Gelenkhaut ein- wachsen, die einander fast bis zur Berührung nahe kommen, so daB hier die Gelenkhaut verkürzt wird und nur geringe Verschiebungen er- laubt. Das kann an einer Stelle des Gelenkes oder au zwei diametralen Stellen geschehen (ein- und zweianglige Gelenke), und die Enden der einander zugekehrten Panzerfortsätze können verdickt sein und Vor- sprünge haben, die ineinander eingreifen, z. B. der eine einen Knopf, der andere eine Pfanne bilden. Am vollkommensten ausgebildet sind solche Einrichtungen an dem bei C!rustaceen sehr häufigen Scharnier- gelenk (Fig-. 224 — 227). Die zwei diametralen Gelenkangeln dieser Gelenkforra erlauben Drehungen zwar nur in einer Ebene, aber durch den Bau dieser Angeln, und oft auch durch Vorsprüuge an der Außenfläche des Gelenkes wird der Gang der Drehungen ge- sichert und ein Ausweichen aus der Drehuugsebene sowie eine zu starke Anspannung der Gelenkhaut unmöglich gemacht. Der Nach- teil des Scharniergelenkes: die Beschränkung der Bewegungen aut nur eine Ebene, wird, wenn nötig (Gehbeiue, Putzbeine), dadurch kompensiert, daß die Bewegungsebenen der einzelnen Gelenke einer Gliedmaße verschieden orientiert sind, derart, daß das Endglied durch Kombination aller Ebenen einen weiten Verkehrsrauiu sicher be- herrscht. Sobald aber Sicherheit der Bewegungen mit mehr als einer Drehungsachse in ein und demselben Gelenk verbunden sein soll, 78 Arthropoda IT. W. Giesbrecht, entwickeln sich Gelenkformen, wie besonders das einanglige Gelenk mit zentraler Angel (die Angel entsteht, indem eine die beiden Ge- lenkrahmen und die Gelenkhaut durchziehende Längsfalte des Inte- gumentes sich ins Innere des Gelenkes vorstülpt) und die kompli- zierten Gelenke, bei denen 3 Glieder beteiligt sind, von denen das mittlere lediglich die Funktion hat, dem distalen (etwa als Steuer- ruder dienenden) Gliede zu eimöglichen, gegen das proximale die mannigfaltigsten Bewegungen und sogar Drehungen um die Längs- achse auszuführen (cf. Langer 1860, List 1895 a, b). Wenn zwei artikulierende Segmente oder Glieder gegeneinander flektiert werden, so faltet sich an der flektierten Seite die Gelenk- haut einwärts, die Ränder der beiden Skelettrohre nähern sich ein- ander an dieser Seite, und schließlich schiebt sich der Rand des einen Rohrs über den des andern, bis die eingefaltete Gelenkhaut wieder gespannt ist; in primitiven Gelenken ohne Angeln kann sogar durch allseitigen Muskelzug das eine Rohrende ringsum in das andere versenkt werden. Es ist nun allgemeine Regel, daß bei Flexiouen des Körperstammes der Hiuterrand jedes Segmentes sich über den Vorderrand des caudad folgenden schiebt (eine seltene Ausnahme ist das 2. Thoracomer der Amphipoda), und daß bei Flexionen der Glied- maßen das distale von zwei artikulierenden Gliedern sich mit seinem proximalen Rande in den distalen Rand des proximalen Gliedes einsenkt. Ein Endoskelett findet sich in allen Ordnungen; es ist im ganzen bei größeren und derb gebauten Arten reicher ausgebildet, aber z. B. auch bei Ostracoden (Müller 1894, Daday 1895) von kompliziertem Bau. Seine cuticularen Bestandteile (die durch Be- teiligung des Bindegewebes ergänzt und vervollständigt werden) sind entweder einzelne, ins Linere von Körperstamm und Gliedmaßen hineinragende Chitinpfeiler und -lamellen , die man A p o d e m e nennt und die die Produkte eingewucherter Hypodermzapfen sind, oder es sind Kombinationen solcher Apodeme, sogenannte Endophragmen, die besonders im Ventralteile des hinteren Kopfes und des Thorax ausgebildet sind (Fig. 222). Sie dienen hauptsächlich dazu, die Insertionsflächen für die Muskeln zu ver- größern ; die terminalen, am Ende nicht selten zerfaserten Stücke der Apodeme funktionieren als Sehnen und sind oft von inserierenden Muskelfasern ringsum bedeckt; die als Sehnen funktionierenden Apo- deme sind an ihrer Basis mit der äußeren Cuticula zuweilen durch eine biegsame Haut verbunden, so daß sie gegen die Cuticula be- weglich sind (z. B. am Adductor des Scheren-Dactylus der Deca- poden, Fig. 226, 227). Außerdem schützen und stützen die Endo- phragmen mit ihren Platten, Brücken und durchbrochenen Wänden innere Organe (Bauchmark) besser, als dies durch bloßes Binde- gewebe geschehen könnte. Bei den Decapoden bauen sich die Endo- phragmen aus jederseits zwei ventralen Längsreihen von metamerisch angeordneten Apodemen auf, deren innere Enden sich zu transversalen und longitudinalen Bögen verlöten. Da die den ganzen Körper bekleidende Cuticula nicht dehnbar ist, besonders nicht an den verkalten Stellen, kann der Körper an Volumen nicht zunehmen, solange er in der Cuticula steckt. Um zu wachsen, müssen die Krebse daher diese Hülle sprengen und die sogenannte Spolie abwerfen. Diesem Prozeß der Häutung (Ekdysis)^ Crustacea. II. Integtiinent. 79 der zu re^elmäßig-en Terminen, bei jungen Tieren häufii^er als bei alten, eintritt, gebt die Produktion einer neuen Cuticula unter der alten voraus. Nach der Häutung dehnt sich die neue Cuticula au.s. solange sie noch weich ist, und verkalkt sich : dann sind an ihr auch alle die Aenderungen der äußeren Gestalt hervorgetreten, die jede Häutung- junger Tiere begleiten und die aufeinander folgenden Sta- dien der Metembryogenese kennzeichnen. Aus dem Vorteil einer möglichst raschen Verkalkung der neuen weichen Cuticula erklärt sich das Vorkommen der sogenannten Krebsaugen (G astrolit he) bei den Astacidae (der aus dem Ei schlüpfende Potamobius hat sie bereits). Es sind Kalkreservoire, die in Form zweier Linsen in der Wand des Cardialmagens an der Chitinintima liegen, bald nach jeder Häutung entstehen und bis zur folgenden wachsen. Wenn bei der Häutung die Intima des Magens abgestoßen wird, fallen sie in die Magenhöhle und werden alsbald aufgelöst und verdaut; ihr Kalk dient zur sofortigen Erhärtung der für die Ernährung und Fortsetz- ung der Verkalkung wichtigsten Skeletteile (Kaumagen zahne, Man- dibelladen, Scheren), nach deren Erhärtung die Krebse von der abgeworfenen Spolie zu fressen pflegen, um dar- aus den Kalk für das übrige Skelett zu ge- winnen (Williams 1907). Eine Erwähnung ver- dient die Art, wie die Borsten bei den Häu- tungen wachsen. Die neue Borste entsteht nämlich nicht innerhalb der alten, sondern in sogenannten Borsten- taschen, die sich tief in den Körperteil, der die Borste trägt, einsenken (Leydig 1860, Nowi- KOFF 1905 a). Der Vor- gang erhellt ohne Be- schreibung aus neben- stehender Fig. 221. Die Häutungen be- ginnen schon während der Embryogenese ; als erste wird die bei Lepto- straken und Malaco- straken beobachtete Bil- düng einer Cuticula des Blastoderms angesehen; häufig häutet sich der Embryo, nachdem er 3 Paar Gliedmaßen angelegt, also das ^auplius- stadium erreicht hat. Bei manchen Crustaceen (Copepoden den meisten Ostracoden) hören Häutungen und Wachstum nach erlangter Geschlechtsreife auf; viele andere häuten sich auch spater weiter, öfters gerade in Verbindung mit der Fortpflanzung. Inf allgemeinen wird durch die Häutungen die ganze äußere Chitinhülle und außerdem das Endoskelett und die Intima des \order- h M /iV /! Fig. 221. Wachstum einer Rudersinnesborste bei den Häutungen (nach Nowikoff). b Boistentaschc, c alte Cuticula, Cneue Cuticula, /( Hypodermis, S3 SinneszeUc. 80 Arthropoda II, W. Giesbrbcht, und Hinterdarms und der Ausgänge von Genitalorganen und Drüsen abgestoßen und neu gebildet. Nur ausnahmsweise bleibt bei den Häutungen ein Teil der Cuticula den Tieren erhalten. So schichten sich bei den Phyllopoda conchostraca die Cuticulae der äußeren Schalenwand untereinander auf (Fig. 2), und das Gehäuse der Cirri- pedien wächst ebenfalls an Dicke und Rauminhalt, ohne abgeworfen zu werden (Gruvell 1905, Bahls 1903). Ja es scheint, daß die Cuticula mancher Parasiten nach der Anheftung an den Wirt aus- reichend dehnbar wird, um ihnen ein beträchtliches Wachstum ohne Häutungen zu ermöglichen. Ueber Hautdrüsen cf. Kapitel VIII. III. Muskulatur. Ein zusammenhängender Hautmuskelschlauch, wie er im allge- meinen für die Würmer charakteristisch ist, und speziell auch noch bei den Annulateu vorkommt, fehlt den Crustaceen, wie den Arthro- poden überhaupt. Die Ausbildung des cuticularen Hautüberzuges zu einem viel festereu Hautskelett oder Exoskelett ermöglicht eine größere Differenzierung und Lokalisierung der Muskulatur. Die gesamten Muskeln lassen sich in folgende 4 Hauptgruppen teilen: 1) die eigentlichen Stammuskeln, die entweder die Segmente des Stammes gegeneinander bewegen oder sich mit beiden Enden an Teile des nämlichen Segmeutes heften; 2) die Stammuskeln der Gliedmaßen, die die Gliedmaßen gegen den Stamm bewegen; 3) die Gliedmuskelu, die die Glieder gegeneinander bewegen; 4) die den inneren Organen eigentümlichen Muskeim Um ein Schema der Anordnung der Stammuskeln zu ge- winnen, halten wir uns hier, wie bei anderen Organsystemen, an möglichst homonom segmentierte Abschnitte des Stammes und an die Ordnungen, die sich solche Abschnitte bewahrt haben, also an die mit Ruderbeinen ausgestatteten Abschnitte des Thorax und Pleon der Phyllopoda, Leptostraca, Dichelopoda, Decapoda natantia etc. Im ein- fachsten Fall (Branchipus, Claus 1886) finden wir dort zu beiden Seiten der Mediane, an der Dorsal- und Ventralseite, je 1, im ganzen also 4 Muskelbündel, die von Segment zu Segment ziehen, indem sie sich an die Vorderränder der Segmentpanzer anheften, und die also in segmentale Myomere gegliedert sind. Bei kräftigerer Ausbildung der Muskulatur spalten sich diese Muskelzüge in oberflächliche, dem In- tegument anliegende (oft fächerföiinig angeordnete) und in tiefere Lagen (Fig. 224, 225). Hierbei verlieren die tiefer im Innern ge- legenen Muskellageu die segmentale Gliederung, indem ihre Inser- tionen eiu oder mehrere Segmente überspringen; doch kann an ihnen die Teilung in Myomere sich noch manifestieren, entweder indem sie an jedes Segment, das sie durchziehen, Bündel abgeben (Fig. 222), oder indem sie von bindegewebigen Septeu durchquert werden, deren Lage den segmentalen Insertionen der oberflächlichen Muskelbänder entspricht. Zu beiden Seiten dieser Stammuskeln im engeren Sinn steigen die Stammuskeln der Gliedmaßen dorsad auf und heften sich ihr proximales Ende an die lateralen Teile der Terga der Segmente. Es sind für jede Gliedmaße jederseits 2 Hauptbündel da, eiu vorderes, das das Bein rostrad, und ein hinteres, das es kaudad Crustacea. III. Muskulatur. gj pendeln läßt; zuweilen sind auch geringere mediale und laterale ?rsttlebene'" -^^^•-^'-^^^^ Bewegungen der Beine .n^t Diesem Schema der Stammuskulatur vindizieren wir nicht bloß orientierenden, sondern auch phylogenetischen Wert, indem wir das dorsale und ventrale Paar von Längsmuskelzügen für homoloo- den 222 - - ^ '^"y-^ Fig. 222. Potamobius, Längsschnitt zur Darstellung der Hauptmuskeln (nach Hüxley). adm Adductor der Mandibel, ep Extensor des Pleon, fp Flexor des Pleou m Mandibel, tj) Thoracopod. " ' ähnlich gelagerten 4 Massen von Längsmuskeln halten, die bei Poly- chäten vorkommen. Ob etwa die Stammuskeln der Gliedmaßen, deren Bündel ungefähr iu Transversalebeneu liegen, sich aus der Ringmuskulatur der Anneliden ableiten lassen, bleibe dahingestellt. Wir müssen indessen hinzufügen, daß die Zurückführung der Stamm- muskulatur auf das angegebene Schema im einzelnen Falle bisweilen sogar da Schwierigkeit macht, wo die Muskulatur einfach ist. Noch schwerer verständlich pflegt sie in Stammabschnitteu mit Gliedmaßen von komplizierter Beweglichkeit, also im Kopf und Thorax, zu sein. und es ist nicht möglich, auf diese Verhältnisse hier einzugehen. Er- wähnt sei nur, daß die Stammuskeln der Mandibeln die Eigen- tümlichkeit haben, ihre inneren Enden nicht an die Stammwand, sondern au eine mediane Sehnenplatte zu heften, und daß die Stamm- muskeln der Autennulae verschieden von denen der anderen Kopf- gliedmaßen angeordnet sind, was mit der oben (S. 34) vertretenen morphologischen Auffassung der Autennulae in Einklang ist. Unter den (hinsichtlich ihrer Funktion meistens nicht untersuchten) Muskeln, die sich mit beiden Enden an die Wand des nämlichen Segmentes heften, nennen wir nur den Schließmuskel, der die beiden Klappen der Schale von Phyllopoda conchostraca, Ostracoda, Leptostiaca (Fig. 223, 257 ma) und der Cirripediencj^pris gegeneinander bewegt. Er durchquert den Kopf zwischen Darm und Bauchmark in der Kegiou der Maxilleu und kann jederseits aus mehreren Bündeln bestehen, die sich in einer medianen Sehne vereinigen ; er gehört zum Metamer der 1. Maxille, von dessen Ganglion er innerviert wird ((^laus 1S88). Die Anordnung der Gliedmuskeln (Musculi intrinseci der Glied- maßen) hängt hauptsächlich von der Form der Gelenke ab. In dem einfachsten und zugleich sehr häufigen Fall des Scliariiiergelenkes pflegt ein Flexor (Adductor) und ein Extensor (Abductoi) da zu sein (Fig. 227), von denen einer fehlen oder auch durch mehrere Muskeln mit gemeinsamer Apodemsehne ersetzt sein kann. ]\lanchmal (z. B. in den Schwimmbeinen von Calanidae, im Antennulenschaft aller Amjjlii- poda) fehlen Muskeln in Gliedern, deren beide Nachbarn mit Muskeln Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 6 32 Arthropoda II. W, Giesbrecht, versehen sind, so daß der morphologische Wert eines Gliedes nicht von dem Vorhandensein von Muskeln abhängig zu machen ist. Zu einer vergleichenden Myologie der Crustaceen fehlen noch die Vorarbeiten. Zwar wurde die Muskulatur von Vertretern mehrerer Gruppen eingehend dargestellt (von neueren Arbeiten vgl. Claus 1886, Branchipus; NowiKOFP 1905 a, Limnadia; Cunnington 1903, Simocephalus ; Müller 1894 Claus 1895 d, Daday 1895, Ostracoda; Giesbrecht 1899, Astero- cheridae; Nussbaum 1890, Lepadidae; Claus 1888, Leptostraca; Claus Fig. 223. Nebalia cj, Vorderteil (nach Claus), al Antennula, an Antenne, c Herz, cö Danncoecum, gan Antennenniere, i Darm, ma Schalenschließmuskel, mp Mandibel- palpus, mxl Endopoditder 1. Maxille, n Bauchmark, o Auge, pp 1 1. Pleopod, ro Rostrum, a Schale, t2 2. Thoraxsegment, te Testis, tp 1 1. Thoracopod. 1887 b, Apseudes; Mayer 1882, Della Valle 1893, Vestbr 1900, Am- phipoda; Parker & Rich 1893, Palinurus; Rosenstadt 1896 a, Lucifer, etc.); aber diese Darstellungen sind fast durchweg deskriptiv, öfters ab- sichtlich unvollständig gehalten, und für nicht wenige Gruppen fehlt es an zuverlässigen Daten ganz. Wir beschränken uns daher auf das vorher Gesagte und wollen nur noch an einem Beispiel das Prinzip erläutern, nach dem die Muskeln nicht nur bei Krebsen, sondern überhaupt bei allen Arthro- poden angeordnet sind und ihre Funktion ausüben. Dabei sei an folgende Punkte erinnert (s. S. 77): 1) daß das passive Bewegungsorgan, das Skelett, aus rohrförmigen Hartteilen besteht, 2) daß diese Hartteile durch faltbare Häute verbunden sind, 3) daß an diesen Verbindungsstellen Gelenke zur Regelung der durch die Muskeln hervorgebrachten Bewegungen ausgebildet sind, 4) daß die Muskeln innerhalb der Skelettrohre liegen und an deren Innenfläche direkt oder durch Vermittelung von Sehnen angeheftet sind, mit jedem ihrer beiden Enden an eines der beiden gelenkig verbundenen Skelettrohre. Um nun die Aktion der Muskeln auf das Skelett zu veranschaulichen, wählen wir das Pleon eines Malacostraken mit derbem Panzer, z. B. eines langschwänzigen Decapoden (Fig. 224, 225). Die Panzer der Pleon- segmente bilden hier Rohre mit gewölbten Terga und flacheren Sterna. Crustacea. III. Muskulatur. 83 Die Tergalpanzer (ie) sind durch kürzere Gelenkhäute {pl.do) derart ver- bunden, daß der Hinterrand jedes Tergums sich über den Vorderrand des folgenden schieben kann ; um die Reibung zwischen dem Vorderrand der Terga und der sich darüber schiebenden Gelenkhaut zu mindern und für diese unschädlich zu machen, hat der Vorderrand der sonst rauhen Terga eine glatte Gelenkfacette [fa). Die Sternalpanzer {st) sind kürzer als die Tergalpanzer, die ventralen Gelenkhäute {pl.ve) daher länger als die dorsalen ; die Sterua können sich nicht übereinander schieben, sondern sich mit ihren Vorder- und Hinterrändern nur nähern, wobei die Gelenk- häute dazwischen sich in Falten legen. Die dorsalen sowie die ventralen Gelenkhäute werden, wenn man sie nach beiden Seiten laterad verfolgt, immer kürzer bis zu beider- seits einem lateralen Punkte, te wo sie ganz knapp sind und die Segmentpanzer zusammenstoßen. Diese beiden Punkte, die Ge- lenkangeln igi), sind bei den meisten Macruren mit Gelenk- knopf und -pfanne ausgestattet, und so ist ein festes Scharnier- gelenk hergestellt. Die Ver- bindungslinie der beiden zu einem Gelenk gehörigen Angeln ist die einzige Achse, um die die Segmente ihre Drehungen gegeneinander ausführen kön- nen ; diese Drehungsachse liegt horizontal und transversal, und die Drehungen vollziehen sich daher in der Medianebene. Die Beschränkung der Bewegungsmöglichkeiten der Segmente auf eine einzige Ebene, die das Scharniergelenk mit sich bringt, ließe eine Muskulatur von ähnlicher Ein- fachheit erwarten, wie sie sich an den meisten Scharnier- Fig. 224, 225. Halbiertes Pleon eines macruren Decapoden mit den dorsalen Streck- und ventralen Beugemuskeln, schcmatisch. In Fig. 224 ist das Pleon gestreckt, in 225 flektiert. ext.pr, ext.su tiefe und oberflächliche Extensoreu, fa Gelenkfacette, fl.pr, fl.su tiefe und oberfläch- liche Flexoren, gi Gelenkangel, pl.do,^ pl.ve dorsiüe und ventrale Gelenkhäute, st Sternal- panzer, te Tergalpanzer. gelenken zwischen den Gliedern der Gliedmaßen findet. In ,, , . i j- j-„i,„„ Wirklichkeit aber sind bei den meisten Malacostraken die dicken Muskelstränge, die das Pleon durchziehen viel komphziertei als hre. einfachen Funktion zu entsprechen scheint, "°d .Gestehen aus vielen Bündeln von verschiedener Länge und Richtung, die -'- ^^'^^^^^^^J, umeinander gewunden sind. Um ihre W-kungsweise auf da. bk leU zu erläutern, denken wir uns diese Muskelmassen auf ^^^re ^ese«^^^^^^^^^^^^^^^ Myomere heften sich an den Cephalothorax) ; die 1'«^^' ^^ ^^/^^'^f . X„ 6* 84 Arthropoda II. W. Giesbrecht, die beiden dorsalen Stränge an seine dorsolaterale Wand, die beiden ventralen an die ventralen Endophragmen. Die übrigen Anheftungsstellen der dorsalen Muskeln liegen nahe am Vorderrande der Terga des Pleons. Wir . können den Cephalothorax, in dem die Vorderenden der Pleon- muskeln inserieren, als den relativ festen Ort ansehen, gegen den hin die Bewegungen des Pleons stattfinden. Die Richtung dieser Bewegungen hängt davon ab, ob die sich kontrahierenden Muskeln dorsal oder ventral von den Drehungsachsen der Segmente liegen. Kontrahieren und ver- kürzen sich die dorsalen Stränge, so müssen sich die Segmentpanzer in ihren Angeln , derart drehen, daß die tergalen Panzerränder sich einander nähern und übereinanderschieben ; hierbei stoßen nun die Hinterränder sehr bald gegen eine Leiste, von der die tergale Gelenkfacette des je folgenden Segmentes hinten begrenzt wird, und zugleich spannen sich die ster- nalen Gelenkhäute ; dadurch aber wird die dorsade Krümmung des Pleons schon gehemmt, wenn die Kontraktion der Dorsalmuskeln das Pleon erst bis zur Geradstreckung oder wenig darüber hinaus gebracht hat. Die dorsal von den Drehungsachsen liegenden Muskeln heißen daher M. ex- tensores. (Bei anderen Malacostraken kann sich das Pleon dorsad über die Geradstreckung hinaus krümmen; aber die dorsade Krümmung ist immer viel schwächer als die ventrade.) Erschlaffen die Extensores, und verkürzen sich durch Kontraktion die ventral von den Achsen gelegenen Muskeln, so drehen sich die Segmente um ihre Angeln in der entgegen- gesetzten Richtung, bis sich die Vorder- und Hinterränder ihrer Sternal- panzer einander so weit genähert haben, wie es die ausgereckten tergalen Gelenkhäute (und die übereinander geschobenen Epimere) erlauben. Die dadurch bewirkte ventrade Krümmung des Pleons ist sehr stark, und die Segmente entfernen sich um so weiter aus ihrer ursprünglichen Lage, je weiter nach hinten sie liegen, weil jedes Segment sich sowohl um den Betrag seiner eigenen Drehung als um den aller vorhergehenden Segmente gegen den Cephalothorax flektiert, so daß die hintersten Segmente sich in einer um 180 ^^ gedrehten Lage unter den Cephalothorax legen. Die ventral von den Achsen liegenden Muskeln heißen daher M. flexores. Wird durch eine plötzliche Kontraktion aller Flexoren das Pleon unter den Cephalothorax geschnellt (und da- 227,i5'ri bei der Schwanzfächer gespreizt), so wird der Krebs mit großer Geschwindigkeit rückwärts durchs Wasser getrieben. Fig. 226, 227. Halbierte Schere des 4. Thoracopods eines Decapoden ; in 226 mit abduziertem, in 227 mit adduziertem Dactylus; in 226 sind die Muskelbündel entfernt, so daß man die Sehnen sieht. abd Muse, abductor, Oeffner, add Muse, adductor, Schließer der Schere, Da Dac- tylus, gi Gelenkangel, pch unbeweglicher Scherenhaken des Propus, pl Gelenk- haut, Pr Propus, te.ab, te.ad Sehnen des Oeffners und Schließers. Ganz ähnlich, wenn auch einfacher, ist der Vorgang in den Scharnier- gelenken zwischen den Gliedern der Gliedmaßen, z. B. in dem Gelenk, in dem sich am Ende der Scherenbeine der Decapoden der Dactylus gegen den Fortsatz des Propus bewegt. Nebenstehende Abbildung zeigt in Crustacea. III. Muskulatur (Autotomie). 85 Fig. 226 die Chitinsehnen von Muskeln entblößt, in Fig. 227 mit den Faserbündeln des Oeffners (Abductors) und den viel stärkeren des Schließers (Adductors) bedeckt; zwischen den beiden Punkten, wo die Sehnen am Panzer des Dactylus ansitzen, sieht man auf eine der beiden Angeln (gi); die andere liegt ihr gegenüber in der abgetragenen Glied- hälfte. Da der Winkel zwischen Muskelsehnen und Dactyluspanzer bei den Bewegungen des Dactylus seine Größe ändert, so erklärt sich, daß die Sehnen an den Gliedpanzer beweglich angefügt sind. Die Muskeln des Stammes und der Gliedmaßen sind wie bei allen Arthropoden quergestreift; doch wird gelegentlich von solchen Muskeln (z. B, dem Schalenschließmuskel der Cypris von Poecilasma) angegeben, daß sie aus glatten Fasern bestehen. Die Muskelfibrillen scheinen sich uicht direkt am Chitin zu inserieren, sondern durch Vermittelung der Hypodermis (Grobben 1911). Ueber die 4. Kategorie von Muskeln, der den inneren Organen eigentümlichen, s. in den Kapiteln über diese Organe. Als Anhang zu den vorigen beiden Kapiteln wollen wir hier kurz die sogenannte Autotomie der Crustaceen besprechen. Man versteht darunter einen Reflexakt, durch den manche höhere Krebse Gliedmaßen oder Teile davon abwerfen können. Dabei brechen die Gliedmaßen an bestimmten Stellen, den präformierten Bruchstellen, glatt ab, und an diesen Stellen bestehen Einrichtungen, die nicht bloß ein leichtes und rasches Reißen der Cuticula ermöglichen, sondern auch vor Blut- verlust schützen. Autotomie wurde beobachtet: bei Isopoden (Mancasellus, Asellus, Oniscoidea; Ost 1906, Ellis 1907, Haseman 1907, Klintz 1907, Wege 1911) an der Antenne und den Peräopodien, bei Gammaroidea (Della Valle 1893) besonders an den Uropodien, aber auch an den hinteren und weniger häufig an den mittleren Peräopodien. und Gnatho- podien, bei Caprellidae (Mayer 1903) an den hinteren Peräopodien, bei Stomatopoden (Giesbrecht 1910) am 2. Thoracopod (Raubbein), am häufigsten aber an den Scheren und Gehbeinen der Decapoden (Andrews 1890, Fredericq 1892, Wiren 1896, Emmbl 1910 u. A.). Die präformierte Bruchstelle liegt fast überall zwischen zwei Gliedern: die der Antenne, der Thoracopodien und Uropodien der Arthostraken im Rumpfgelenk (das für die Thoracopodien das Coxo-Basale-Gelenk ist, s. oben S. 58, 59 ; die Antenne von Porcellio hat eine Bruchstelle zwischen dem 3. und 4. und die von Asellus zwischen dem 4. und 5. Gliede), die der Thoracopodien der Stomatopoden und Decapoden zwischen Basale und Ischium (wo auch die Beine der Dichelopoden leicht abbrechen); nur bei den Caprellidae liegt sie im proximalen Teil des Basale selber. Das Gelenk an der Bruchstelle kann entweder als solches fort- bestehen und durch Muskeln bewegt werden, oder es ist obliteriert (Scheren- und Gehbeine der Dec. brachyura, Scherenbeine der Dec. ma- crura), derart, daß von der Gelenkhaut zwischen den aneinander stoßenden Gliedrändern nur ein ganz feiner Hautstreifen übrig geblieben ist, der bei der Autotomie eben reißt. Die während der Ontogenese erfolgende Degeneration des Gelenkes und der vom Basale ins Ischium ziehenden Muskeln wurde am Scherenbein des amerikanischen Hummers beobachtet. «6 Arthropoda II. W. Gtiesbrecht, An den Beinen der Dec. brachj^ura ist der Mechanismus der Auto- tomie, entsprechend ihrem besonders raschen und leichten Verlauf, am vollkommensten ausgebildet. Hier hat sich ein Teil des Streckmuskels des Merus zu einem ausschließlich im Dienst der Autotomie funktio- nierenden Brechmuskel differenziert, der das Ischium dicht an der Bruchstelle von der dorsalen zur ventralen Gliedwand durchsetzt. Seine Kontraktion zieht den nur schwach verdickten Rand des Ischium zu einer Ellipse zusammen ; da der dicke und starre Rand des Basale dem Zuge nicht folgen kann, so platzt die feine Haut zwischen beiden Glied- rändern, und das Ischium löst sich vom Basale ab. Der Blutaustritt aus dem Gliedstumpf wird durch die Verschluß- membran verhindert, d. h. durch ein bindegewebiges Diaphragma, das in dem Gliedrande ausgespannt ist und, nur mit engen Löchern für Nerv und Blutgefäße versehen, die Gliedhöhle abschließt. Am Scherenbein des Hummers besorgen statt des Diaphragmas zwei Klappenventile den Verschluß. IV. Verdauuiigsorgaiie. Man unterscheidet am Verdauungstractus drei Abschnitte, die man nach ihrer Aehulichkeit in Form und Funktion mit denen der Wirbeltiere als Schlund (Oesophagus), Magen und Darm (Intestinum) bezeichnet. Von dem an der Ventralseite des Kopfes gelegenen und von den Mundgliedmaßen umgebenen Munde steigt der Oeso- phagus dorsad auf, tritt zwischen den Schlundkommissuren hindurch und erweitert sich zu dem oft sackförmigen Magen; dieser geht hinten in den Darm über, der in fast immer gerader Richtung zu dem im Endsegment liegenden Anus verläuft. Nach derselben Aehu- lichkeit nennt man den vom Epistom (Labrum) und Metastom (Labium) vorn und hinten eingefaßten Anfangsteil des Oesophagus: Mundhöhle (Atrium), seinen besonders stark mit Muskeln ausgestatteten Teil: Pharynx, und den Rest : Oesophagus s. str., den vorderen Teil des Magens: Cardiakammer, den hinteren: Pyloruskammer, den vorderen Teil des Darms: Dünndarm, und sein Endstück: Rectum. Die Grenzen zwischen Schlund, Magen und Darm sind oft verwischt; ihre Schärfe hängt davon ab, in welchem Grade der Magen erweitert ist und wie er in die engeren Teile des Darmkanals übergeht (Fig. 228-230). alc ö ahh t c Fig. 228. Fotamobius (Flußkrebs) J, rechte Hälfte (nach Hüxley und Howes). % j !'263 I Fig. 258. Herz und Hauptarterien einer Squilla-Larve des letzten Stadiums ; die Arteria subneuralis {sn), ventral unter dem Herzen gelegen, ist in der Zeichnung nach links verschoben (nach Claus, ergänzt). Fig. 259. Herz und Pericard von Siriella, lateral (nach Claus). Fig. 260. Herz von Eucalanus (nach Claus). Fig. 261. Herz von Conilera, dorsal (nach Belage). Fig. 262—264. Herz von Fotamobius, dorsal, ventral und lateral (nach Huxley). ad Arteria descendens, al Antennulenarterie,. an Antennenarterie, ao Aorta, bp Wülste, in denen das Blut zum Pericardsinus läuft, br Thoraxkiemen, ce Gehirnarterien, dp Art. dors. pleica, Zc Art. lat. cephalica, Ipl, Ip 2 etc. Arteriae lat. pleicae des 1., 2. etc. Paares, It 1, lt2 etc. Art. lat. thoracicae, Iv Art. lat. viscerum, m Muskel, mv Art. medianae viscerum, o Ostium, ol, olO 1., 10. Ostienpaar, oc Arterienast der Komplexaugen, ol, op laterales, hinteres Ostium, p4 — 5, p5 — 6, p6te Grenzen zwischen dem 4. und 5. Pleonsegment und Telson, pll, pl2 etc. Arterienäste für das 1., 2. etc. Pleopodienpaar, ps Pericardsinus, rc Rami communicantes, ro Arterien- ast des Rostrums, s Schildrand, sc Schildarterien, sn Art. subneuralis, thl, th2 etc. Arterien des 1., 2. etc. Thoracopods, thp Grenze zwischen Thorax und Pleon, iip Arterien- äste für die Uropodien , v Aortenklappe , z Arterienast für den hinteren medianen Schildstachel. 9* 132 Arthropoda 11. W. Giesbrecht, (Fig. 223), Stomatopoda (Fig. 258) und Anomostraca ; sehr viel kürzer, aber noch schlauchförmig ist das Herz der Phyll. conchostraca, Ar- throstraca (Fig. 16, 261, 265) und der meisten' Schizopoda (Fig. 259), wälii'eud es sich bei den übrigen Entomostraca (Cladocera Fig. 229, Halocyprididae, Cypridinidae, Branchiura, Copepoda gymuopleaFig. 260) und bei Sympoda, Dichelopoda (Fig. 250) und Decapoda (Fig. 228, 262 — 264) mehr oder minder der Form eines Sackes nähert, dessen Breite die Länge sogar übertreffen kann. Von den Oeffnungen des Herzens ist die vordere überall arteriell, d. h. eine Ausgangsöffnung, die in die Aorta oder einen ihr ähnlichen Kanal führt. Bei den Entomostraken ist sie der ein- zige Ausgang; das hintere Herzende ist bei ihnen entweder ge- schlossen oder (Phyllopoda anostraca, conchostraca, Copepoda Fig. 260) gleich den lateralen Ostien eine (venöse) Eingangsöffnung. Bei den Leptostraca und Malacostraca dagegen hat das Herz soviel Ausgänge, wie Arterien von ihm abgehen. Die Zahl der venösen Ostien ist wie die Herzlänge sehr verschieden, ohne aber mit ihr immer zu korre- spondieren. Die meisten Ostien, zugleich in streng paariger An- ordnung und auf die Metamere zu je einem Paare verteilt, haben die Phyll. anostraca (wenigstens 18 Paare, Fig. 3), die Stomatopoda (13, Fig. 258) und die Phyll. notostraca (11); ähnlich verhalten sich die Ostienpaare (bei allerdings stark verminderter Zahl) der Phyll. con- chostraca, Amphipoda, Schizopoda, und auch der Leptostraca, deren 7 Paare aber mit Lücken auf die Metamere verteilt sind (Fig. 223); unpaarige Ostien (ebenfalls geringer an Zahl als die vom Herzen okkupierten Segmente) haben Anisopoda und Isopoda (Fig. 261) : bei den sackförmigen Herzen ist zwar die paarige Anordnung der Ostien vorhanden, die segmentale Verteilung aber nicht mehr nachweislich. Das Herz wird in seiner Lage erhalten durch Ligamente, die von der Herzwand zum dorsalen integument und Pericardseptum ziehen, und auch durch die Herzarterien, mit denen das Septum an den Durchtrittsstellen verwächst. Ligamente (die bei den Decapoda vielleicht Muskelfasern enthalten) und Arterien dürften elastisch sein, um durch ihren Zug die Saugkraft des Herzens bei der Diastole zu verstärken. Das wesentliche Gevvebselement (Bergh 1902, Lang 1902, Gadzikiewicz 1904, 1905) der Herzwand ist überall eine Schicht von quergestreiften Muskelfasern, die innen von einer sehr zarten, homogenen Intima, außen von einer bindegewebigen Adventitia (öfters mit Kernen in Längsreihen) bedeckt ist : an die Muskelschicht lagern sich oft Blutzellen, die mit ihr und miteinander mehr oder minder verschmelzen und ein Endothel vortäuschen können. Die Muskel- schicht besteht aus zirkulären oder spiraligen, auch verästelten und verflochtenen Fasern und ist bisweilen in der Mediane dorsal und ventral von einer Art Läugsnaht (Raphe) unterbrochen, die aus der Verwachsung der als Halbreifenpaare angelegten embryonalen Herz- muskelzellen (Cardioblasten) resultiert. Die Muskelfasern ordnen sich um die spaltförmigen Oeffnungen der Ostien in Ellipsen an, so daß bei der allgemeinen Kontraktion der Herzmuskulatur (Systole) die Ostien sich schließen müssen. Bei Decapoda wurden auch Muskel- züge quer durch die Herzhöhle beobachtet. Von den Gewebsele- menten des Herzens gehen auf die Aorta und Arterien nur die Ad- ventitia über, die von einer homogenen Intima ausgekleidet wird und Crustacea: VII. 1. Herz und Arterien. 133 in den dickeren Stämmen eine ringfasrige Struktur haben kann ; die Gefäße haben also keine Muskeln. Endothel fehlt dem Herzen wie auch allen Gefäßen und ihren Zweigen ; das Epithel an den Arterien- zweigen der Decapoden ist kein dem Gefäßlumen zugekehrtes Endo- thel, sondern den Muskelzellen des Herzens äquivalentes Cölothel. Die Adventitia bildet auch die (sehr selten vermißten) zweiklappigen Ventile am Ursprung aller Herzgefäße; sie ragen in das Gefäß hin- ein, bei der Systole mit klaffenden Klappen, die sich schließen, wenn bei der Diastole der Blutdruck im Herzen unter den in den Gefäßen sinkt. Das Lumen des Herzens ist der Rest des Blastocöls und ent- steht, indem 2 Längsreihen von Mesodermzellen (Cardioblasten) sich halbmondförmig gegeneinander krümmen und mit den einander zu- gekehrten Zellzipfeln in der Mediaue verwachsen ; dies geschieht öfters mit dem ventralen Rande der beiden Zellreihen zuerst, und bei Decapoden bilden die Cardioblasten meistens zunächst eine Zell- platte, deren Lateralränder dann dorsad aufsteigen und sich zu- sammenschließen. Die Wachstumsrichtung der schlauchförmigen Herzen kann caudad. (Phyllopoden, Stomatopoden) oder rostrad (Iso- poden) sein oder (Amphipoden) vom mittleren Teil beiderseits gehen. Außer dem Herzen kommen vereinzelt noch andere Blutmotoren bei Crustaceen vor. Mit Unrecht wurden dafür manche Membranen ge- halten, die zur Regelung des Blutstromes in den Lakunen dienend, aktiv zu pulsieren schienen, während sie doch nur passiv bei den Herzkon- traktionen mitschwingen. Als wirkliches akzessorisches Herz an- zusehen ist aber das muskulöse Divertikel der Aorta bei Decapoden und Dichelopoden (Fig. 250 c/*), zum Teil auch wohl die ampullenartige Erweiterung der Aorta bei Schizopoden, Isopoden, Anisopoden. Ferner haben die Branchiuren in der Schwanzplatte einen akzessorischen Blut- motor und Leptodora im 1. Thoracopod. Bei der phylogenetischen Beurteilung des Herzens werden wir, wie bei der der Gliedmaßen und des Nervensystems, die Er- streckung des Organs über eine große Zahl von Segmenten und die Gleichförmigkeit im Bau seiner den einzelnen Metameren zugehörigen Abschnitte (diese Abschnitte werden mißverständlich als Herzkammern, besser als Cardiomere bezeichnet) als primitive, von den Protostraca überkommene Eigenschaften aufzufassen haben, und werden die Herz- form, die uns die Phyllopoda anostraca und Stomatopoda darbieten, als die der Urform nächste ansehen. Ob die kürzeren Herzformen aus ihr durch Rückbildung der Muskulatur und Verschluß der Ostien an den terminalen Teilen des Schlauches entstanden sind, oder auch durch Unterdrückung mittlerer Teile, verbunden mit einem Zusammen- rücken des vorderen und hinteren Teiles, muß dahingestellt bleiben. Es scheint, daß das Herz der Protostraca nicht auf den Rumpf beschränkt war, sondern sich in die Kopfmetamere erstreckte; denn wenn für diese Annahme auch das in die Maxillarregion gerückte Herz der Cladocera und Ostracoda (als vielleicht sekundär verlagert) nicht beweiskräftig sein mag, so liegt doch bei den primitiv gebauten Herzen der Leptostraca (Fig. 223), Stomatopoda und Phyllopoda conchostraca das Vorderende des Herzens mit 1 —2 Ostienpaaren im Kopf und läßt daher einen mit Ostien versehenen Kopfabschnitt des Herzens auch bei den Protostraca voraussetzen. Bei allen übrigen Ki-ebsen ist der Kopfteil verloren gegangen (wie es scheint auch bei 134 Arthropoda II. W. Giesbrecht, den Phyllopoda auostraca und uotostraca), und gewöhnlich ist die Reduktion noch ein paar Metamere caudad weiter vorgeschritten. Noch allg-emeiner und stärker hat sich der hintere Herzteil rück- gebiLdet ; er ist nur bei den Phyllopoda anostraca und Stomatopoda, zum Teil auch bei den Phyllopoda notostraca und Leptostraca er- halten; sonst reicht das Herz höchstens bis zum Hinterende des Thorax und gewöhnlich nicht so weit; die einzige Ausnahme machen die Isopoden, deren Herz ganz oder zum größten Teil im Pleou liegt (Fig. 265). Die Verkürzung des Herzens bei Cladoceren, Copepoden etc. und sein völlig-er Schwund bei anderen Entomostraken hatte wohl einen anderen Grund als die Verkürzung des Herzens bei den Malaco- straken. Bei jenen Krebsen handelte es sich um die Rückbildung eines im Zusammenhang mit der Reduktion der Segmentierung und Körpergröße immer entbehrlicher werdenden Organs, bei diesen um eine Folg-e der fortschreitenden Dilterenzierung und Zentralisierung der ganzen Organisation; bei jenen gingen die überflüssigen Herz- stücke einfach verloren, bei diesen wurde die Muskulatur des sich behauptenden Herzstückes verstärkt und seine Wirksamkeit besser ausgenützt, indem durch Ausbildung- von Arterien dem Blutstrom sichere Richtung und zweckmäßige Verteilung gegeben wurde. Warum der einen Unterordnung der Malacostraken der thoracale Herzabschnitt, der anderen der pleale und einer dritten beide Abschnitte erhalten blieben, läßt sich mit ziemlicher Sicherheit für die Gruppen angeben, die in den Besitz lokalisierter Kiemen und einer reinlicheren Scheidung des arteriellen und venösen Blutstroms gelangt sind; bei ihnen hat sich das Herz in dem Rumpfteil erhalten, an dem die Kiemen sitzen, also bei den Decapoden im Thorax, bei den Isopoden im Pleon und bei den Stomatopoden in beiden Rumpfteilen. Die Nachbarschaft von Herz und Kiemen hat eben den Vorteil, daß das in den Kiemen regenerierte Blut nur einen kurzen Weg zum Herzen hat und also weniger die Gefahr läuft, sich mit verbrauchtem Blut zu verunreinigen. Wir g-ehen nun zu den Arterien über und wollen zunächst eine vergleichende Beschreibung von ihnen geben auf Grund der weiterhin zu erörternden Auffassung von ihrer phylogenetischen Ent- stehung. In den Kopf gehen vom Herzen 3 Arterien (Fig-. 228, 250, 258, 259, 262 — 264): die mediane Aorta (anterior) und zu ihren beiden Seiten das Paar der Arteriae laterales cephalicae. Der eigent- liche und ihr allgemein zukommende Irrigationsbezirk der Aorta ist das Gehirn und bei den Podophthalma auch die in die Augenstiele g-e- rückten Lobi optici. Das Verhalten der Aorta zum Gehirn ist drei- fach : entweder geht sie über die dorsale und vordere Seite des Ge- hirns hinweg und gibt Aeste ventrad oder caudad an es ab (Deca- poda, Dichelopoda, Stomatopoda), oder sie gabelt sich, am Gehirn an- gekommen, in zwei mediane Aeste, die das Gehirn umfassen und sich an seiner Ventralseite wieder vereinigen, wodurch ein (vertikaler) P eri- cerebralring entsteht (Auisopoda, Amphipoda), oder die Aorta tritt, nach Abgabe von Aesten ans Gehirn, zwischen Gehirn und Oesophagus durch den Nervenschlundring hindurch (Isopoda, Fig. 265). In den beiden Crustacea. VII. 1. Herz und Arterien. 135 letzten Fällen gabelt sie sich ventral vom Gehirn in zwei laterale Aeste, die caudacl gewendet den Oesophagus umgreifen, sich hinter ihm vereinigen und so den Periösophagealring bilden. Beschränkt auf den Irrigationsbezirk des Gehirns und der Augenganglien ist die Aorta der Decapoden und wohl auch der Dichelopodeu und Schizo- poden ; ihre Antennulen, Antennen und Mandibeln ? erhalten das Blut von Aesten der Arteriae laterales cephalicae. Bei den Stomatopoden aber kommen auch die Arterien der Antennulen und Antennen als Seitenäste aus der Aorta, während sich die Art. lat. cephalicae in die Mandibeln und beide Maxillen verzweigen. Bei den Isopoden endlich gehen die Arterien der Antennulen und Antennen zwar ebenfalls aus der Aorta hervor, aber die Mundgliedmaßeu werden anderswoher irrigiert (S. 136); den Isopoden fehlen selbständige Art. lat. cephalicae (Fig. 261, 265). Auch den Amphipoden fehlen sie, und die Zweige ihrer Aorta sind kurz. Am Vorderteil des Herzens finden sich zuweilen noch besondere Eingeweidearterien. Gewöhnlich werden Darm, Darmcoeca, Genital- organe von diesem oder jenem geeigneten Zweige der Aorta oder der Lateralarterien irrigiert ; bei den Decapoden und Dichelopoden aber ist für diese Organe ein Paar Arteriae laterales viscerum (he- paticae) vorhanden (Fig. 250, 262—264), und bei den Schizopoden (Fig. 259) erhalten sie ihr Blut, außer von den Art. lat. cephalicae, von einigen medianen Ventralarterien des Herzens (Art. medianae viscerum). Auf noch anderen Wegen fließt den Eingeweiden das Blut zu, wenn sie ganz oder zum Teil im Pleon liegen, wie die Darmcoeca und Genitalorgane der Stomatopoden und Paguridae (S. 149). Von den nun folgenden Herzarterien, den Art. laterales thora- cicae, haben die Stomatopoden die volle Zahl von 8 Paaren (Fig. 258), von denen die beiden vordersten jederseits mit gemeinsamem Stamme aus dem Herzen hervorgehen; jede Arterie geht in das zugehörige Thoracopod. Den Isopoden (Fig. 261, 265) fehlt das 1., dem Maxilliped entsprechende Paar; von den übrigen 7 Paaren entspringen die vor- dersten 4 mit gemeinsamem Stamme, so daß jederseits vom Herzen 4 Arterien abgehen, die die 7 Arterien für die 7 Peräopodien liefern. Nur wenige von diesen Arterien finden sich bei den Anisopoden und Amphipoden vor; auch erreichen sie die Beine nicht. Die Decapoden, Dichelopoden und Schizopoden (Big. 259) besitzen nur ein unbe- deutendes, vom hinteren Herzende abgehendes Paar, das der Lateral- arterie des 8. Thoracomers entsprechen mag, aber nicht in das 8. Bein reicht; da diesen 3 Unterordnungen die vorderen 7 Paare (wie den Iso- poden das 1. Paar) fehlen, müssen die Thoracopodien ihr Blut aus anderer Quelle beziehen. Es wird ihnen durch Vermittelung der Art. descendens zugeführt, einer unpaarigen Arterie, die am Hinterende des Herzens entspringt, ventrad und am Darm vorbeizieht, das Bauch- mark durchdringt und in ein ventrales Läugsgefäß, die Art. subneu- ralis. mündet (Fig. 228, 250, 259), Die Art. descendens der Deca- poden ist ein unverästeltes Gefäß, das die Bauchgauglienmasse hinter dem 6. Thoraxganglion durchbohrt; die der Dichelopoden gabelt sich in 2 Aeste, die hinter dem 4. und 7. Ganglion, und die der Schizo- poden in 3 Aeste, die hinter dem 4., 6. und 7. Ganglion durch den Bauchstrang treten. Die Arteria subneuralis, die an der Ventralseite des Bauch- stranges entlangzieht und diesen aus oft sehr reichen und feinen 136 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Kapillaren mit Blut versorgt, ist jenen 3 Unterordnungen nicht eigentüm- lich: sie findet sich auch bei Stomatopoden (Fig. 258) und Isopoden (Fig. 265). Bei Stomatopoden, vielen Decapoden und manchen Iso- poden ist sie ein langes, vom Kopf zum Telson reichendes Gefäß ; bei Schizopoden, vielleicht auch Dichelopoden, geht sie caudad über den Thorax nicht hinaus, und ist bei Schizopoden und manchen Iso- poden kein zusammenhängendes Gefäß, sondern nur in Bruchstücken vorhanden. Während die Art. subneuralis, wie erwähnt, bei den Decapoden, Dichelopoden und Schizopoden ihr Blut nur durch die Art. descendens aus dem Heizen erhält, steht sie bei den Stomatopoden und Isopoden an mehreren Stellen mit Herzgefäßen in Verbindung, und zwar durch die Rami comm unicantes, die von den (zu den Thoraco- podien ziehenden) Art. laterales thoracicae sich abzweigen, mediad gehen und in die Art. subneuralis münden (Fig. 258, 265). Im Gegen- satz zu der medianen Descendens, die das Bauchmark durchbohrt, um zur Subneuralis zu gelangen, sind die Rami communicantes also late- rale, wenn auch öfters nur einseitig vorhandene Arterien, und sie er- reichen die Subneuralis ohne Durchbohrung des Bauchmarks. Wenn in einem Segment auf beiden Seiten ein solcher Verbindungszweig da ist, so entsteht ein ringsum geschlossener, Darm, Bauchstrang und andere Orgaue umfassender Arterieuring ; nicht selten aber ist er einseitig, so daß nur ein Halbring entsteht. Die Stomatopoden haben einen Halbring im I. und einen Ring im 5, Thoracomer, ferner Halb- ringe in variabler Verteilung in den Pleomeren, wo die Pleopodien- äste der Art. dorsalis pleica durch einseitige R. communicantes mit der Subneuralis verbunden werden. Die Arterienriuge kommen bei Isopoden nur im Thorax vor, bei den einzelnen Arten in verschiedener Zahl und in verschiedenen Thoracomeren. Die Subneuralis der Iso- poden (und Anisopoden?) hat aber noch einen besonderen Anschluß an die Herzgefäße, indem sie vorn mit dem erwähnten Arterien- schlundring (Periösophagealring) kommuniziert; sie sieht hier aus wie ein aus diesem Ring entspringendes caudades Mediangefäß, so wie sie bei manchen Decapoden das Aussehen einer rostraden Fortsetzung der Art. descendens hat. Außer den genannten Verbindungen, durch die das Blut aus dem Herzen in die Subneuralis fließt, gibt es bei Stomatopoden und Deca- poden noch am hinteren Körperende Anastomosen zwischen den End- zweigen der Subneuralis und der Art. dorsalis pleica, die einen peri- rectalen Arterienring bilden können. Die Funktion der Subneuralis ist bei den Stomatopoden mit der Irrigation des Bauchstranges ziemlich erschöpft, wenn ihre Zweige auch wie überall die benachbarten Teile der Bauch wand und Muskeln ver- sorgen mögen. In anderen Unterordnungen gehen von ihr auch Zweige an die Mundgliedmaßen, bei den Isopoden außerdem in das I. Tho- racopod und in die Protopodite der Pleopodien. Ausgedehnter ist ihr Irrigationsbezirk bei den Decapoden, Dichelopoden und Schizo- poden. Da hier, wie erwähnt, keine Arterien vom Herzen zu den Thoracopodien gehen, so ist der Subneuralis die Aufgabe zugefallen, das ihr von der Descendens zugeführte Blut nicht nur zu den Mund- gliedmaßen, sondern auch in die Maxillipeden und Peräopodien zu leiten, so daß also hier die Arterien dieser Gliedmaßen Seitenäste der Subneuralis sind (Fig. 228). Crustacea. VII. 1. Herz und Arterien. 137 Die letzte der aus dem Herzen entspringenden Arterien ist die Art. dorsalis pleica. Wie die Aorta vom Vorderende, g-eht sie vom Hinterende des Herzens ab, ist daher bei den Stomatopoden nur kurz (Fig. 258) und bei den Schizopoden und Decapoden (Fig. 228) am längsten; dem blind endigenden Herzen der Isopoden fehlt sie. Wie jedem Thoracomer kommt auch jedem Pleomer 1 Paar lateraler Arterien zu, die bei den Stomatopoden und Isopoden vom Herzen selber entspringen, bei den anderen Unterordnungen aber von der Art. dorsalis pleica, die hier den Platz des Herzens einnimmt. Solcher Art. latlerales pleicae haben die Stomatopoden 7 Paare, die mit Ausnahme des 1. Paares sich in die Pleopodien und Uropodien ver- zweigen (über die Verschiebung des Irrigationsbezirkes s. S. 151). Auch bei den Isopoden könnte man 6 Paare zählen, doch sind jeder- seits die 6 Arterien miteinander (zuweilen auch mit der 8. Art. lat. thoracica) zu einem Stamm verschmolzen, so daß tatsächlich nur 1 Paar Art. laterales pleicae mit je 6 Aesten vorhanden ist, von denen aber nur die letzten bis in das zugehörige Beinpaar (Uropod) reichen. Ein ähnliches, aber weniger ausgebildetes Paar haben auch die Aniso- poden. Gesondert entspringen aus der Dorsalis pleica die 6 Paare der Seitenarterien bei den Decapoda macrura, deren Pleopodien sie irrigieren ; bei den anderen Decapoden zeigen die Dorsalis wie die Laterales sekundäre Unregelmäßigkeiten. Die variierende Zahl und Größe der Pleopodien der Schizopoden bedingt bei ihnen auch die der Art. laterales pleicae. Rudimente dieser Arterien finden sich auch bei Amphipoden und Sympoden. Aus der vorstehenden Uebersicht ergibt sich, daß das Arterien- system der Decapoden, Stomatopoden, Isopoden, auch der Dichelo- poden und Schizopoden am besten ausgebildet ist, daß es bei den Anisopoden und Amphipoden große Lücken aufweist und bei den Leptostraken nur geringe Ansätze dazu da sind, die sich bei den Entomostraken auf eine Aorta beschränken oder auch ganz fehlen; über x4.nomostraca und Sympoda mangeln ausreichende Angaben. Die Phylogenese des Arterieusystems denken wir uns folgender- maßen. Von dem langgestreckten, mit metamerischen Ostienpaaren versehenen Herzen der Protostraca ging rostrad die Aorta, laterad in jedem Segment 1 Paar Arterien ab; die Lateralarterien ver- kümmerten bei den Entomostraca völlig, und in verschieden hohem Grade auch bei den Leptostraca und einem Teil der Malacostraca ; bei anderen Malacostraca aber vervollkommneten sie sich durch Aus- bildung der Verzweigung, und dabei pflegte sich zugleich, im Zusammen- hang mit der Verkürzung des Herzens, die Zahl der Hauptstämme durch Verschmelzungen zu vermindern. Als eine Neuerwerbung der Protomalacostraca aber (die allerdings nicht in allen Malacostraken- zweigen festgehalten wurde) sehen wir die Art. subneuralis an. Denn, obwohl das Gefäßsystem mancher Anneliden, bei denen das Rücken- und Bauchgefäß durch tonnenreifenartige Gefäßringe verbunden sind, eine auffällige Aehnlichkeit mit dem der Stomatopoden und Isopoden hat, deren beide Längsgefäße ebenfalls durch solche Ringe in Ver- bindung stehen, scheint die Ableitung der Subneuralis der Malaco- straca vom Bauchgefäß der Anneliden doch untunlich, weil jene sub- neural, dieses supraneural ist. Die zu den Cephalomeren gehörigen Lateralarterien des Herzens sind, wie sich erwarten läßt, nur in einem Paare (Art. laterales 138 Arthropoda II, W. Giesbrbcht, cephalicae) vorhanden, das entweder selbständig ist oder sich teil- weise oder ganz mit der Aorta vereinigt ; es irrigiert überall die Antennulen und Antennen, aber nur bei den Stomatopoden auch die 3 Mundgliedmaßen, deren Irrigation durch die Subneuralis in anderen Unterordnungen als sekundär anzusehen ist. Die volle, der Zahl der Rumpfmetamere der Malacostraca ent- sprechende Zahl von 8 Arteriae laterales thoracicae und 7 pleicae haben sich nur die Stomatopoden bewahrt; doch sind bei ihnen die Wurzeln der beiden vordersten Paare nicht mehr getrennt. Beträchtlich vermindert ist ihre Zahl bei den Isopoden: das 1. Paar ist geschwunden, die Stämme der 2. — 5. Thoraxarterie und ebenso die der Pleonarterien sind verschmolzen, so daß nur das 6., 7. und (meist auch das) 8. Paar Thoraxarterien selbständig sind und also höchstens 5 Stämme von Lateralarterien jederseits vom Herzen ab- gehen. Die Funktion des 1. Paares, die Irrigation des Maxillipeden, haben Aeste der Subneuralis übernommen. Diese hier begonnene Uebertragung der ursprünglich von den lateralen Herzarterien be- sorgten Irrigation der Thoracopodien an die Subneuralis ist nun bei den Decapoden, Dichelopoden und Schizopoden viel weiter ausgedehnt, und zwar auf sämtliche Thoracopodien, so daß in diesen Unterordnungen die Art. laterales thoracicae (ausgenommen das 8. verkümmerte Paar) überflüssig wurden und eiugiugeu, und nur die Art. laterales pleicae in einer den Pleomeren entsprechenden Zahl erhalten blieben. Ehe wir auf die Entstehung und Bedeutung der Art. subneuralis eingehen, wollen wir einiger Arterien gedenken, die nicht in die Reihe der metamerischen Arterien zu gehören scheinen und oben als Ein- gew e i d e arterien bezeichnet wurden. Da Darm, Darmcoeca und Genitalorgane der Malacostraca offenbar von Zweigen verschiedener, nicht homologer Arterien irrigiert werden, deren Lage gerade dieser Funktion günstig ist, werden wir auch die Herzarterieu, die diese Organe bei Decapoden, Dichelopoden und Schizopoden versorgen, als sekundär für diese Funktion entstanden ansehen dürfen ; jedenfalls ist diese Auffassung für die unpaarigen Eiugeweidearterien der Schizo- poden gültig, während das Arterienpaar (Art. hepaticae) der Decapoden und Dichelopoden sich vielleicht auch aus den Herzarterien der Mund- gliedmaßeu herleiten ließe, die, in ihrer ursprünglichen Funktion durch Subneuralisäste ersetzt, als Eingeweidearterien verwendet wurden. Die Arteria subneuralis dürfte ihre Entstehung dem Bedürfnis des Bauchstranges nach ausreichender Blutversorgung verdanken. Daß sie mit dem Herzen und den Herzgefäßen auf so verschieden- artige Weise verbunden ist, und daß sie in manchen Fällen kein ein- heitliches Gefäß bildet, sondern aus Bruchstücken besteht, läßt schließen, daß sie jünger ist als die Herzarterien und in Abhängigkeit von diesen entstand. Man kann sich den Vorgang ihrer Entstehung folgender- maßen denken. Aus den zu den Gliedmaßen gehenden lateralen Herz- arterien traten Zweige an die Ganglien des Bauchstranges : die späteren Rami communicantes; deren Zweige zogen an der Ventralseite des Bauchstranges entlang und bildeten Anastomosen von einem Ganglion zum anderen, die sich dann zu einem ventralen Längsgefäß, eben der Subneuralis, zusammenschlössen. Diese erhielt zunächst, und erhält bei Stomatopoden und Isopoden noch, das Blut vom Herzen durch die Rami communicantes, bei den Isopoden außerdem durcli die Anastomose, die sie vorn mit dem Arterienschlundring einging. Wenn Crustacea. VII. 2. Lakunen. 139 nun aus einzelnen Gliedmaßenarteiien und ihren Rami communicantes reichlicheres Blut als aus anderen in die Subneuralis strömte, so konnte es leicht gescliehen, daß durch andere R. communicantes das Blut nicht mehr in die Subneuralis trat, sondern umgekehrt aus der überfüllten Subneuralis durch diese Rami in den distalen Teil der Gliedmaßenarterien floß, wodurch dann das proximale (zwischen Herz und Ramus gelegene) Stück dieser Arterien überflüssig wurde und verschwinden konnte. Auf solche Weise mögen die Herzarterien der Mundgliedmaßeu und bei Isopoden auch die des 1. Thoracopods durch Arterien ersetzt worden sein, die jetzt als Aeste der Subneuralis er- scheinen, in Wirklichkeit aber = Ramus communicans + distales Stück der lateralen Herzarterie sind. Ein Bedürfnis nach weiterer Aus- dehnung dieses Vorganges mußte bei noch stärkerer Verkürzung des Herzens eintreten; denn aus dieser ergab sich Platzmangel für die pi p5 Fig. 265. Schema des Zirkulationssystems eines Isopoden (nach Delage, mit Ab- änderungen). Herz und Arterien sind schräg, der Ventralsinus gekreuzt schraffiert, Nervensystem punktiert, al Antennula, alp Arteria lat. pleica, alt 2-5 die zu jederseits einem Stamm verschmolzenen Lateralarterien des 2. — 5. Thoracomers, alt 6 Art. lat. thoracica des 6. Thoracomers, an Antenne, ao Aorta, hj) Branchio-Pericard-Kanäle, c Herz, ce Gehirn, cno Schlundkonnektive, ?; Bauchmark, ö Oesophagus, os Ostium, p 1, 5 1., 5. Pleopod (Kieme), pö arterieller Periösophagealring, ps Pericardsinus, rc Rami communi- cantes zwischen den Art. laterales und der Subneuralis, rt 5 Aeste der Art. lat., die zum 5. Thoracopod gehen, sn Art. subneuralis, svl lateraler Abteil des Ventralsinus, tl 1. Thoraco- pod (Maxilliped), te Telson, th 2 2. Thoracomer, tp Rumpfgelenke der Thoracopodien, up Uropod, va Kanäle, die das Blut aus dem Ventralsinus in die Pleopodienkiemen leiten. Wurzeln der lateralen Herzarterien und damit eine zweite Ursache zur Reduktion (durch Verkümmerung oder Verschmelzung) ihrer Zahl; so fielen im Thorax der Schizopoden, Dichelopoden und Decapoden die proximalen Stücke aller Herzarterieu fort — bis auf eine, deren Wurzel in die Mediane des Herzens rückte: ihr proximales Stück wurde zur Art. descendens. Diese Arterie scheint bei den Deca- poden aus einer Lateralarterie des 6. Paares hervorgegangen, bei Schizopoden und Dichelopoden aus einseitigen Arterien zweier oder mehrerer Paare verschmolzen zu sein. Daß die Descendens der ein- seitige Rest eines Arterien paar es ist, dessen eine Arterie ver- kümmerte, wurde für Potamobius ontogenetisch nachgewiesen. 2. Lakunen. Die Angaben über den lakunären Teil der Zirkulation sind unsicherer als über den arteriellen, da er sich meistens, zum Teil sogar in durchsichtigen Tieren, der Beobachtung entzieht. Indessen läßt sich für ihn folgendes Schema aufstellen. 140 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Das Blut fließt in den dorsalen Lakunen, namentlich im Pericard- sinus, rostrad, in den ventralen Lakunen caudad; es biegt in den Kopflakunen aus der rostraden Dorsalströmuug in die caudade Ventral- strömung, und in den Lakunen des hinteren Rumpfendes aus der caudadeu wiederum in die rostrade Strömung um. Aus dem caudaden Ventralstrom zweigen sich jedoch jederseits laterale Nebenströme ab, die dorsad aufsteigen und durch Lücken im Pericardseptum in den Pericardsinus eintreten. In diese lateralen Zweigströme sind die Respirationsorgane eingeschaltet. Das vorderste, dem Kopfsegment augehörige Paar von diesen Zweigströmen ist nur bei solchen Arten oder Jugendstadien ausgebildet, die mit Schild oder Schale versehen sind (Phyllopoda notostraca, conchostraca, Cladocera, Ostracoda, Leptostraca, Anisopoda, Schizo- poda, larvale, zum Teil auch adulte Decapoda und Stomatopoda). Es tritt von vornher jederseits zwischen die Wände dieser Duplikaturen ein, bildet dort zunächst einen caudaden Lateralrand ström, der sich dann zwischen den Konnektivbalken in dorsocaudade und dorsade Strömchen auflöst, die sich in der Mediane zu einem (meist unpaarigen, bei den Anisopoden paarigen) rostraden Dorsalstrom wieder ver- einigen: dieser ergießt sich ins Pericard und wird von den vorderen Ostien ins Herz aufgenommen. Diese Krebse haben also einen be- sonderen Teilkieislauf für den Kopf, in welchem Schild oder Schale als Kopfkieme funktionieren. Bei Arten mit gut ausgebildeten Kopf- arterien führt der Zweigstrom des Kopfes nur solches Blut in Schale und Schild, das an der Irrigation der Kopforgaue teilgenommen hat. Wenn aber die Aorta mangelhaft ausgebildet ist (Phyllopoda, Lepto- straca), so mischt sich diesem Strom noch Blut bei (und tritt mit ihm zusammen in die Schale ein), das sich sofort nach seinem Aus- tritt aus der Aorta oder vorderen Herzöifnung rückwärts wendete, ein auffälliger Vorgang, da dies Blut, als eben aus dem Herzen kommend, der Respiration nicht bedürfen sollte. Die folgenden lateralen Zweigströme des caudaden Ventralstromes nehmen ihren Weg durch die Gliedmaßen des Rumpfes und steigen aus diesen und aus ihren als Kiemen funktionierenden Bestandteilen dorsad zum Pericard auf; ob das von diesen dorsaden Strömen ins Pericard gebrachte Blut reines Kiemeublut oder wie stark es mit venösem Blut vermischt ist, hängt davon ab, ob und in welchem Grade die dorsaden Lakunen zu Kanälen abgedichtet sind. Dem oben skizzierten Schema entspriclit der Blutlauf am besten bei Arten, deren Blut nur rostrad aus dem Herzen ausströmt und bei denen besondere Respirationsorgane entweder kaum vorhanden (Copepoda) oder aber gleichmäßig über den größten Teil des Rumpfes verteilt sind (Phyllopoda anostraca). Wo dagegen das Blut durch Arterien allen Organen zugeführt wird, besteht der caudade Ventral- strom nicht bloß aus dem ihm vom Kopfe her zufließenden Blut, sondern es mündet in ihn während seines ganzen Laufes von überall her das den Zweigenden der Arterien entquollene Blut und ersetzt das Blut, das der Ventralstrom durch die Kiemen und die Branchio- pericard-Kanäle hindurch an den Pericardsinus abgibt. Eine weitere Modifikation zeigt das Schema bei Arten, deren Respirationsorgane am Thorax lokalisiert sind. Bei ihnen muß das dem Hinterleibe durch die Arterien zugeführte Blut nach dessen Irrigation entweder ohne vorherige Aufnahme von Sauerstoff" in den rostraden Dorsalstrom um- Crustacea. VII. 3. Blut und blutbildende Organe. 141 biegen und ins Pericard eintreten (Anisopoda, Amphipoda, Schizo- poda), oder es muß, um zu den Thoraxkiemen zu gelangen, im Pleon auch in den ventralen Lakunen rostrad Hießen (Decapoda). Die Crustaceen haben, wie alle Arthropoden, ein arterielles Herz, aber es scheint nicht, daß bei irgendwelchen Krebsen im Pericard- sinus und im Herzen rein arterielles, mit verbrauchtem ganz un- vermischtes Blut enthalten ist. Verbrauchtes Blut tritt durch Lücken im Pericardseptum in den Sinus zuweilen vorn neben der Aorta ein, öfters auch in die hintere Oetfnung des Sinus und meistens durch mehr oder minder segmental angeordnete laterale Spalte, dies überall da, wo diese Spalte nicht die Mündungen gut abgedichteter Branchio- pericard-Kanäle (Kiemenveuen) sind. So beschaffene Kanäle werden aber nur den Decapoden zuerkannt. Da nun bei den Decapoden das Pericardseptum sonst keine Lücken zu haben scheint, und in den Pericardsinus also nur das Blut aus den Branchiopericard-Kanälen und aus den Schildepimeren eintreten kann, so würde das Blut in Pericardsinus. Herz und Arterien der Decapoden rein arteriell sein, wenn nicht doch einiges (allerdings spärliches) venöse Blut in den Sinus gelangte: das Blut nämlich, womit die den Sinus deckende Tergitwand des Schildes und die im Sinus liegenden dorsalen Stamm- muskeln irrigiert werden (Fig. 215). Die Hauptrichtungen des Blutstromes in den lakunären Bahnen — dorsal-rostrad und ventral-caudad — die auch den Anneliden zu- kommen, dürfen wir auch bei den Protostraca voraussetzen. Zugleich nehmen wir an, daß die Zweigströme, die das Blut aus dem Ventral- strom durch die Respirationsorgane nach dem Dorsalsinus in regene- riertem Zustande zurückführen, sich (gleich den Cardiomeren mit ihrem Ostien- und Arterienpaar und gleich den respiratorischen Anhängen der Gliedmaßen) in jedem Metamer wiederholten; jedoch waren die den Kopfmetameren angehörigen Zweigströme schon bei den Proto- straca zu einem, den Schild (Kopfkieme) durchlaufenden Strompaare vereinigt. Mit der Verkürzung des Herzens und des Pericardsinus und mit der Beschränkung der Kiemen auf gewisse Metamere wurden auch die dorsaden Zweigströme des Rumpfes lokalisiert, und ihre Bahnen wurden um so besser gegen die Umgebung abgeschlossen, je mehr das Bedürfnis der Organe nach Irrigation mit möglichst sauerstoffhaltigem Blute wuchs. 3. Blut und blutbildende Organe. Das Blut (Hämolymphe) ist eine farblose oder gelblich bis röt- lich gefärbte Flüssigkeit, die bei den meisten Crustaceen amöboide Leukocyten führt; jedoch wurden diese unter den Ostracoden nur bei Gigantocypris, unter den Copepoden nur bei Mytilicola und Cali- gidae gefunden. Die jungen Leukocyten sind hyalin ; später speichern sie Reservematerial in Form von Körnern in sich auf und funktio- nieren vorübergehend auch als Phagocyten. Sie scheinen überall aus Bindegewebszellen diffus entstehen und sich als schwimmende Zellen (amitotisch) vermehren zu können. Bei den adulten Malacostraca ist jedoch ihre Entstehung und Vermehrung (durch Mitose) hauptsächlich in den globuligenen Organen (Blutdrüsen) lokalisiert, d. h. in An- häufungen hüllenloser Knötchen in der Wand venöser Blutlacunen. Die Amphipoden haben 1 Paar solcher Organe in der Stirn, die Mysididae 142 Arthropoda II. W. Gtiesbrecht, 1 lateiodorsales Paar am Vordermagen, die Isopoden 3 Paare am Pericardseptum im 7., 8. Thoracomer und 1. Pleomer (Oniscus, Ligia), von denen das vorderste (Asellus) oder hinterste (Gnathia) fehlen kann,- bei den Stomatopoden liegt das giobuligene Organ der Art. subneuralis an (vom 6. Thoracomer bis zum 6. Pleomer); bei den Decapoden, ebenfalls unpaarig, liegt es an der Aorta oder in deren Nähe; bei den Paguridae und einigen Eucyphidea umhüllt es sie der ganzen Länge nach, bei anderen Eucyphidea nur an der Basis des Rostrums, und bei vielen anderen Decapoden verbreitet es sich von der Aorta nach beiden Seiten über den Magen ; an dieser Stelle liegt es auch bei den Auomostraca. (Cuenot 1905, Bruntz 1907. Koll- mann 1908.) Phyllopoda (Claus 1873, 1886, Sars 1887a, 1896a, Nowikoff 1905 a). Der Herzschlauch reicht aus der hinteren Kopfregion bei Ano- straca (Pig. 3) ins Analsegment (bei Brancbipus mit 18, bei Polyartemia mit noch mehr Ostienpaaren), bei Notostraca bis ins 11. Rumpfsegment (11 Paare), bei Conchostraca (Fig. 295) bis ins 3. oder 4. Rumpfsegment (meist 4, bei Limnetis 3 Paare). Vorn und hinten geht das Herz in eine aortaähnliche Lakune oder kurze Aorta über; bei Apus ist es hinten ge- schlossen ; die (vordere) Aorta hat bei Apus ein Paar Seitenäste und bei Conchostraca ein Klappenventil. — Das Pericardseptum läßt sich auch bei den Arten mit verkürztem Herzen bis gegen das hintere Rumpfende verfolgen. Bei den Anostraca geht alles in den Kopf eingetretene Blut (in Augen und Kopfgliedmaßen ist die Richtung distad in der vorderen und proximad in der hinteren Lakune) in den caudaden Ventral- strom über, aus dem erst in den beinlosen Segmenten dorsade Neben- ströme (dicht vor den hinteren Segmentgrenzen) in den Pericardsinus führen. Bei den Conchostraca soll das aus der Aorta strömende Blut sich in 3 Teilströme spalten: der eine Teilstrom irrigiert den Kopf und tritt gemeinsam mit dem zweiten in die Schale ein ; der dritte soll sofort caudad umbiegen, dicht unter dem Pericardseptum bis ins Rumpfende fließen, hier umbiegen, als rostrader Ventralstrom die Beine irrigieren und durch die 3 hinteren Ostienpaare ins Herz gelangen. Cladocera (Weismann 1874, Claus 1876b, 1877a, Herrick 1885, HiEROuARD 1906, Gerschler 1910). Fig. 229. Herz in der Maxillar- region gelegen, mit 1 Paar lateraler Ostien, sackförmig (bei Sida eher schlauchförmig) ; Aorta bei Bythotrephes lang, bei Leptodora bulbusartig erweitert. Ostien quer, schräge oder (Leptodora) längs gerichtet, in der hinteren Herzhälfte gelegen, nie zu einem unpaarigen Spalt vereinigt. Muskelreifen (Penilia hat 30) bei Daphniidae in einer dorsalen und ventralen Längslinie, bei Leptodora auch in 2 lateralen Linien zusammen- stoßend. Ostracoda (Claus 1891a, 1895b, Lüders 1909). Herz nur bei Cypridinidae und Halocyprididae vorhanden (Fig. 257), in der Maxillarregion, sackförmig, mit 1 Paar laterodorsaler Ostien am hinteren Teil ; Muskel- fasern der Herzwand sehr zahlreich und fein. Bei Gigautocypris geht von der ventralen Fläche des Herzens ein Paar „Lymphröhren" zum Magen, die sich verzweigen und den Darm mit Kapillaren umspinnen; die aus den Darmzellen in das den Darm umhüllende bindegewebige Maschenwerk gelangte Lymphe wird von den Kapillaren aufgesogen und durch die Röhren dem Herzen zugeführt; diese sind durch Lippen- ventile gegen das Herz verschließbar. Crustacea. VII. Blutgefäßsystem und Leibeshöhle. 143 Brauch iura (Wilson 1904, Gkobben 1908). Das im 4. Thoraco- mer gelegene Herz hat nur 1 Paar lateraler Ostien (die Existenz eines zweiten ventralen, zuweilen zu einem unpaaren Spalt verschmolzenen Paares ist unwahrscheinlich) und geht vorne (ohne Ventil) in eine sehr lange Aorta aus, die erst vor dem Magen sich in die Kopflakune öffnet. Nahe am Abgang vom Herzen hat die Aorta in der Ventralwand einen von einem Muskelwulst umgebenen und durch ihn verschließbaren Spalt, aus dem das Blut in den zirkumgenitalen Sinus tritt (aber nur zeitweilig; viel- leicht ist der Spalt ein Sicherheitsventil). Die Aortenwand ist nicht muskulös, aber an der Ventralseite beim $ auffällig verdickt. Die Zir- kulation hat typischen Verlauf. Als akzessorisches Herz (Nebenherz) funktioniert die Schwanzplatte ; durch die rhythmischen Kontraktionen ihrer longitudinalen und dorso-ventralen Muskeln wird der caudade Ven- tralstrom verstärkt, und sein rostrader Rückstrom wird durch die mit den Herzschlägen synchronischen Schwingungen einer Muskelklappe ver- hindert, so daß das ganze aus dem Vorderleib in den Ventralsinus dei^ Schwanzplatte geflossene Blut dorsad zu den venösen Ostien des Herzens gedrängt wird ; die Muskelklappe ist eine Membran, die hinten im 4. Thoracomer von der ventralen und lateralen Wand gegen den Darm hin aufsteigt und sich bei Kontraktion ihres freien muskulösen Randes an den Darm anlegt. Ein besonderer Pericardsinus existiert nicht. Copepoda (Claus 1863a, 1881, Heider 1879, Steuer 1903). Herz (nur bei den Gymnoplea und bei Misophria vorhanden) im 2. und 8. Thoracomer, sack- bis schlauchförmig, mit einem venösen Ostienpaar im 2. Thoracomer und einem unpaarigen Ostium am Hinterende (ebenfalls durch Lippenventil verschließbar) ; das Vorderende des Herzens geht entweder klappenlos in die Kopflakune über, oder ist durch ein Taschen- ventil verschließbar und in eine Aorta verlängert, die bis ans Gehirn reichen und sich gabeln kann (Eucalanus Fig. 260). Ringmuskeln der Herzwand verästelt. Die Entstehung des Herzens fällt bei Calanus in das 1. Copepodidstadium. — Während eigenwandige Blutgefäße sonst stets vom Herzen ausgehen, sind sie auch bei einigen Dichelestiidae (Lernanthropus, Mytilicola) vorhanden, die wie alle Parasiten kein Herz haben (daß ein solches bei jungen Achtheres und Tracheliastes vorhanden sei, wird mit Recht bezweifelt). Diese Tiere besitzen ein System von Röhren, erfüllt von einer gelben bis roten, zellenlosen Flüssigkeit, das aus 2 vorn kommunizierenden longitudinalen Hauptstämmen und davon abgehenden, auch in die Gliedmaßen eintretenden Gefäßen besteht ; diese anostomosieren bei Lernanthropus und sind in dessen Hautlappen be- sonders reich verzweigt. Die Wand dei Röhren ist eine elastische, (ab- gesehen von flachen Kernen) strukturlose Membran. Die Blutbewegung wird durch den Darm bewirkt. Die physiologischen Vorteile des Ein- schlusses des Blutes in solche Röhren sind nicht ersichtlich. Leptostraca (Claus 1888). Der Herzschlauch (Fig. 223) reicht aus dem Kopf bis in die Mitte des 4. Pleonsegmentes ; 7 Paar querer Ostien: 1., 2., 3. und 7. Paar lateral, 4., 5., 6. Paar nahe der dorsalen Mediane; 1. und 2. Paar liegen in der Maxillarregion, 3. Paar zwischen dieser und dem 1. Thoraxsegment, 4. Paar im 2. Segment, 5., 6., 7. Paar im 4., 5., 6. Segment; Ostien des 7. Paares viel größer als die übrigen. Das Herz ist rostrad über das 1. Ostienpaar hinaus verlängert und geht am Pylorusmagen in einen aortaartigen Kanal über; sonst gibt es von Arterien nur die A. pleica, von der 2 Aeste abgehen. Arterien- artige Kanäle, aber mit Lücken in den Wänden, finden sich auch in 144 Arthropoda IL W. Giesbrecht, Augen und Gliedmaßen , besonders Antennen. Adventitia mit Längs- reihen großer Kerne. Das Blut fließt vorn aus dem Aortensinus in einen großen Sinus zwischen den Darmcoeca, aus dem es teils in den Kopf und seine Anhänge, teils, zusammen mit einem Teil des aas dem ' Kopf zurückkehrenden Blutes , in den lateralen Randkanal der Schale getrieben wird ; das übrige Kopfblut bildet den caudaden Ven- tralstrom, der Zweigströme durch die Beine schickt und in den vor- deren Pleonsegmenten vermutlich auf den rostraden Pleonstrom trifft (d. h. auf das aus der hinteren Herzarterie ins Pleon geflossene und daraus zurückkehrende Blut, das an der ventralen wie dorsalen Seite fließt, da das Pericardseptum nicht weit ins Pleon reicht) : beide Ströme steigen im Vorderpleon vereint dorsad auf und werden durch das hin- terste Ostienpaar ins Herz aufgenommen. Anisopoda (Belage 1881, Blanc 1884, Claus 1887b). Der Herzschlauch reicht vom Hinterrande des Cephalothorax (d. h. 2. Thoraco- mers) bis ins letzte Thoraxsegment. Bei Leptochelia (Paratanais) und Heterotanais liegt je ein (bei Heterotanais nicht ganz symmetrisches) Ostienpaar im 4. und 5. Thoracomer. Apseudes hat im 4. Thoracomer ein linkes Ostium und hinten im 5. Thoracomer ein Paar, dessen rechtes Ostium nach hinten verschoben ist; bei Embryonen mit bereits pul- sierendem Herzen sind indessen 2 Paar symmetrischer Ostien vorhanden : die Verwachsung der Lippen des rechten vorderen Ostiums und die Verschiebung des hinteren rechten Ostiums tritt erst später ein. Das Herz geht vorn in eine Aorta aus und gabelt sich hinten in ein Paar Arteriae pleicae, die bis ins Endsegment reichen und in einige oder alle Pleomere Zweige abgeben. Andere Arterien gibt es bei Lepto- chelia nicht, während bei Heterotanais im 4. Thoracomer ein Paar starker Arterien (vermutlich zu den Scherenbeinen) und bei Apseudes wenigstens 3 Paare (im 5., 6., 7. Thoracomer) vom Herzen abgehen. Die Aorta bildet über dem Kaumagen eine Ampulle und weiterhin den medianen Pericerebralring ; hinter, von und vor dem Ringe gibt sie Zweige ab und gabelt sich vorn in paarige Aeste. Einige Zweige, nicht bei allen Arten die gleichen, gehen in die Schildduplikatur, und ein vor- deres Astpaar bildet den Periösophagealriug, von dem die Zweige zu den Mundteilen und vielleicht auch ein Stück Subneuralis abgehen. Das Pericardseptum beginnt vorn am Herzen und reicht hinten bis ans Tel- son. Die aus den Thoracopodien zum Pericard führenden Lakunen liegen zwischen den Vor- und Rückwärtsbewegern der Beine und sind kanalartig, obwohl die Peräopodien keine respiratorische Funktion haben dürften ; das Blut scheint aus dem Ventralsinus durch segmentale Lücken des Pericardseptums direkt in den Pericardsinus fließen zu können. Isopoda (Dblage 1881, Huet 1883, Rosenstadt 1888, Lloyd 1908). Fig. 261, 265. Das hintere Ende des Herzens liegt meistens an der Grenze zwischen dem 5. und 6., nie vor dem 3. Pleomer; das Vorderende reicht selten (Jaera) bis ins 3. Thoracomer, oft bis an die Grenze zwischen dem 5. und 6. Thoracomer (Asellus, Idotea, Ligia), zuweilen aber nur bis an die Vordergrenze (Bathynomus) oder in die Mitte (Anilocra) des hintersten Thoracomers. Das Herz ist meist schlauch- förmig (bei Sphaeroma nahezu sackförmig) ; sein (zuweilen langer, Ligia) hinterer Abschnitt hat keine Oeffnungen. Die Ostien liegen laterodorsal, das vorderste im letzten (selten vorletzten) Thoraxsegment oder noch weiter hinten, das hinterste im 3. oder 4. Pleonsegment. Ihre Zahl ist Crustacea. VII. Blutgefäßsystem und Leibeshöhle. 145 meist 4; bei Sphaeroma bilden sie zwei symmetrische Paare, gewöhnlich aber alternieren sie (Asellus, Conilera, Paranthura, Gnathia) ; nur 2, eben- falls asymmetrische Ostien, ein rechtes und ein linkes, haben Anilocra, Bathynomus, Idotea, Ligia. Bei jungen Tieren liegen die Ostien sym- metrischer. Die Arterien sind reich verzweigt. Die Aorta bildet über dem Magen eine Ampulle, irrigiert Hirn, Augen, Antennulen und An- tennen und bildet den Periösophagealring (fehlt bei Gnathia), aus welchem Zweige zu den Mundteilen gehen und a,us dem die Art.subneuralis entspringt. Diese gibt ein Zweigpaar an den Maxilliped ab ; ihre folgenden Zweige (bei Conilera bilden sie um jedes Bauchganglion einen Kranz) zeigen im Thorax nicht immer segmentale Anordnung und dringen nur im Pleon bis in die Protopodite der Beine vor. Die Subneuralis ist meistens (auch bei Oniscoidea) kontinuierlich, bei Idotea und Ligia jedoch nur vom letzten Thoraxsegment an, wo sie aus dem hintersten Arterienring entspringt ; im Thorax existieren von ihr öfters nur kurze Stücke, die von den Arterienringen abgehen ; bei Gnathia fehlt sie ganz. Die vorderste Seitenarterie des Herzens (aus den Art. lat. thor. 2 — 5 verschmolzen) irrigiert Darm, Darmcoeca, Genitalorgane, Muskeln und schickt je einen Ast in die 4 vorderen Peräopodien ; ebenso gehen die folgenden 3 Ar- terien (Art. lat. thor. 6, 7, 8) in die 3 hinteren Peräopodien ; alle 7 Arterien irrigieren auch die Epimere und Oostegite, und oft treten sie durch Anastomosen oder mediad gehende Zweige mit der Subneuralis in Verbindung; die dadurch entstehenden Arterienringe im Thorax haben Idotea und Ligia in verschiedenen Segmenten (nie im letzten), Anilocra und Sphaeroma nur im letzten Segment. — Das Paar der Art. lat. pleicae ent- springt gewöhnlich an der ventralen (bei Bathynomus an der lateralen) Seite des Herzens vorn im Pleon, bei Anilocra verschmelzen die beiden Arterien zu einem medianen Gefäß, das sich alsbald wieder gabelt, und bei Ligia und Porcellio haben sie mit den Art. lat. thor. 8 gemeinsamen Ursprung. Die 5 — 6 Zweige jeder Art. pleica sind kurz; nur die End- zweige gehen in die Uropodien und das Telson. Das Pericardseptum begleitet das Herz ; hinten öffnet sich der Sinus im letzten Rumpfsegment in eine unpaarige oder paarige Dorsal- lakune ; im Pleon wird das Septum nur von den Branchiopericardkanälen durchbohrt ; weiter vorn kommuniziert der Sinus durch Lücken des Sep- tums mit benachbarten Lacunen. Vom Ventralsinus pflegt im Thorax jederseits ein lateraler Längssinus abgeteilt zu sein ; doch hat die Grenz- membran schon hier Lücken und im Pleon hört sie auf. — Fast alles venöse Blut fließt zum caudaden Ventralstrom zusammen (aus den Thoracopodien zunächst in die lateralen Abteile), strömt ins Pleon und tritt hier durch je einen Kanal in die als Kiemen funktionierenden Pleopodien ; in den Kiemenlamellen fließt es am Medialrande distad, am Lateralrande wieder proximad, und durch je ein Paar (die gewöhn- liche Zahl von 5 Paaren kann durch Verschmelzung reduziert sein) von Branchiopericardkanälen ins Pericard. Den Weg durch die Kiemen machen nicht mit: geringe Blutmengen, die schon im Thorax durch Lücken im Pericardseptum in den Pericardsinus eintreten, ferner Reste des Ventralstromes, die, an den Kiemen vorbeigeflossen, sich in Uro- podien und Telson ergießen, und endlich das Blut, das den Uropodien und dem Telson durch die Art. pleicae zugeführt wird ; aus diesen hinter den Kiemen gelegenen Körperteilen strömt das Blut in die erwähnte Dorsallakune des Telsons und weiter in die hintere Pericardöffnung, ohne vorher Sauerstoff aufgenommen zu haben ; es scheint aber nicht Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 10 146 Arthropoda II. W. Giesbrecht, ganz ausgeschlossen, daß dies im Telson und im sogenannten Kiemen- deckel geschehn kann. Die Verminderung der Zahl und Verästelungen der Arterien, die sich -bei Gnathia findet, geht bei Bopyrus nocb weiter: hier fehlt nicht bloß die Subneuralis, sondern die ganze ventrale Körperhälfte ist arterien- los. Das Herz ist ein kurzer Sack im Vorderteil des Pleons mit 2 Paar symmetrischen Ostien ; aus ihm entspringt nur die Aorta, von der jeder- seits, außer kleinen Eingeweidezweigen, 7 Arterien zu den 7 hinteren Thoracomeren und ihren Beinen gehen ; das vorderste Paar versorgt zugleich den Magen und die davor liegenden Organe. Die lateralen Abteile des Ventralsinus sind gut abgegrenzt und, statt sich im Pleon zu verschmelzen, gabeln sie sich in je 2 Schläuche. Amphipoda (Claus 1879, 1887a, Delage 1881, Mayer 1882, Dblla Valle 1893). Der Herzschlauch (Fig. 16) reicht meistens aus dem Vorderteile des 2. Thoracomers (bei manchen Platyscelidae erst des 4.) bis ins 7. (bei Caprellidae nur ins 6.) Thoracomer. Er hat ge- wöhnlich je 1 laterales Ostienpaar im 3., 4. und 5. Thoracomer, von denen die beiden vordersten bei den Caprellidae enger und weniger aktiv sind als das hinterste; das vorderste Paar fehlt den Platyscelidae und oft auch den (S der Phronimidae ; Corophium hat nur das eine Paar im 5. Thoracomer. Außer der Aorta und der Art. dors. pleica gehen vom Herzen nur bei den Hyperioidea noch Arterien ab, und zwar je 1 Paar im 4. und 5., zuweilen noch eines im 6. Thoracomer; diese Arterien enden einfach oder verästelt im perienterischen oder ventralen Sinus. Die Aorta gibt nur wenige und kurze Arterien ab (an die Kopf- organe). Zwar bildet sie bei den Gammaroidea öfters den pericere- bralen Gefäßring (es kann zwischen den beiden das Gehirn umfassenden Aesten noch ein dritter das Gehirn durchsetzen), und die beiden Aorten- äste können sich, wie es scheint, sogar wieder vereinigen und dann den Periösophagealring bilden ; aber meistens ist der vordere Teil des Hirn- ringes und der Schlundring lakunär. Eine Subneuralarterie fehlt stets. Die zuführenden Kanäle in den Antennulen der Caprellidae und in den Beinen der Hyperioidea sind zuweilen arterienähnlich. Die Art. dors. pleica teilt sich bei den Gammaroidea im 2. oder 3. Pleonsegment, bei Caprellidae im letzten Thoraxsegment, in 2 oder 3 ganz kurze Aeste und endet bei den Hyperioidea ungeteilt im 8. Pleonsegment. Das Pericardseptum reicht nach vorne und hinten soweit wie das Herz und setzt sich bei den Hyperioidea sogar bis an die Enden der Aorta und Art. dors. pleica fort ; durch ein ebenfalls horizontales, wenn auch kürzeres und nicht lückenloses Septum wird vom Ventralsinus der perienterische Sinus und durch seitliche Längssepten je ein Lateralsinus abgeteilt. Das ganze dem Kopf von der Aorta zugeführte Blut sammelt sich nach Speisung der Kopforgane zum caudaden Strom im Ventralsinus, aus dem das Blut in die Epimere, die Rumpfbeine und die Kiemen der Thoracopodien tritt. In den vorderen 4 Peräopodien, sowie in den Kiemen, läuft der distade Strom an der hinteren, der proximade an der vorderen Seite, in den 3 hinteren Peräopodien umgekehrt. Aus jedem Bein führt ein (bei Orchestia, Talitrus gefäßartiger) Kanal nahe an der lateralen Segmentwand hinauf ins Pericard ; durch diese Kanäle geht ein Teil des Blutes aus den Beinen etc. direkt ins Pericard, ein anderer aber quillt wieder in den Ventralsinus. In den hinteren Pleonsegmenten biegt der Ventralstrom dorsad und rostrad um, stößt auf den aus der Crustacea. VII. Blutgefäßsystem und Leibeshöhle. 147 Art. dorsalis pleica kommenden Strom, überwältigt ihn und tritt mit ihm zusammen ins Pericard. An omostraca (Smith 1909). Der lange Herzschlauch, am Vorder- ende erweitert, reicht vom 1. bis zum 8. Thoraxsegment, hat aber nur ein Paar Ostien (im 3. Segment). Hinten geht er in eine (kontraktile ?) Arteria dorsalis pleica aus, und neben der Aorta entspringt ein Paar Art. lat. cephalicae. Ferner soll aus dem Herzen im 7. Thoraxsegment eine Art. descendens entspringen, ventrad ziehen und in eine „Ventral- arterie" münden, die auf der dorsalen Seite des Bauchstranges liegt (wie es scheint seiner ganzen Länge nach) ; außerdem soll eine kurze Subneuralarterie da sein. Ueber den Vei'lauf der Gefäße ist sonst nichts bekannt, nur daß die Blutlakune am Grunde jeder Gliedmaße durch einen Kanal mit dem Pericardraum kommuniziert. Sympoda (Dohrn 1870a, Saks 1899 — 1900). Herz spindelförmig, vorne in den Cephalothorax, hinten in das 6. Thoracomer hineinragend, mit breiten Eingmuskelbändern und 3 Paar lateralen , symmetrischen Ostien, von denen das mittelste das größte ist. Außer der Aorta und der Art. dors. pleica scheinen vorne ein Paar lateraler, hinten ein Paar mehr ventraler Ai-terien vom Herzen abzugehen, doch sind die Angaben über die Arterien unsicher und widersprechend. Das Herz entsteht aus einer kompakten Gruppe von Mesodermzellen. Schizopoda (Delagb 1883, Claus 1884a). Nur bei Mysididae untersucht. Fig. 259. Herz schlauch- bis (Arachnomysis) sackförmig, reicht aus der Maxillengegend meist bis ans oder ins 7. (bei Siriella ins 8.) Thoracomer. 2 Paar Ostien im 2. und 3. Thoracomer, enge zu- sammen, das vordere laterodorsal, das hintere lateroventral. Herzarterien vor den Ostien: Aorta, 1 Paar Art. lat. cephalicae und 2 Art. medianae viscerum; dahinter: Art. descendens, das dem 8. Paar entsprechende Paar der Art. lat. thoracicae und die Art. dors. pleica. Die Aorta, hinter dem Cardiamagen ventrad erweitert, gabelt sich in der Stirn in die beiden Art. ophthalmicae ; wo die Hirnarterien von ihr abgehen, und ob sie oder die Art. lat. cephal. die Aeste für die Antennulen, An- tennen und Mundteile liefert, ist strittig. Die Art. lat. cephalicae irrigieren die Darmcoeca, und ebenso geben die kleinen Art. med. viscerum Zweige an Darm und Darmcoeca. Die Art. descendens teilt sich in 3 mediane Aeste, die hinter dem 5., 6. und 7. Thoraxganglion zwischen den Kon- nektiven des Bauchstranges hindurchtreten. Der vorderste Ast geht im 5. Thoracomer in die Art. subneuralis über ; diese setzt sich caudad nicht fort, geht aber rostrad bis in die Mundgegend und gibt je 1 laterales Astpaar an die 2. Maxille und die vorderen 5 Thoracopodien ab. Der 2. Ast der Descendens teilt sich ventral vom Bauchstrang in ein Astpaar für das 6. Thoracopod ; der 3. Ast schickt Zweige in das 7. Thoracopod und gabelt sich in 2 Endzweige für das 8. Thoracopod. Wie in Gehirn und Augen ist die kapillare Verzweigung auch im Bauchstrang reich. Die dünnen, kurzen Art. lat. thor. 8 irrigieren Darm und Muskeln. Die Art. dors. pleica reicht ins Telson ; von ihren 6 Paar Aesten geht das letzte Paar in die Uropodien, die übrigen aber nur in die längeren Pleopodien der J. Ein sehr großer Teil des aus Kopf und Kopfgliedmaßen zurück- kehrenden Blutes durchströmt die Schalenduplikatur, ein geringer Teil tritt in den Pericardsinus neben der Aortawurzel direkt ein. Das aus dem caudaden Ventralstrom in die Thoracopodien geflossene Blut steigt 10* 148 Arthropoda II. W. Giesbrecht, dorsad zum Pericard in, wie es scheint, gut abgeschlossenen Kanälen auf, die außen an der Lateralwand des Thorax als (dorsad konvergierende) Wülste hervortreten (Fig. 218, 259). Die Gefäßjihnlichkeit dieser Kanäle läßt vermuten, daß sie trotz des Mangels eigentlicher Kiemen an den Thoracopodien oxygeniertes Blut führen, sei es daß der Sauerstoff in den Beinen oder in den zart^andigen Wülsten aufgenommen wurde. Im Pleon strömt das Blut in dorsalen und ventralen Lakunen rostrad; der ventrale Strom steigt vorn im Pleon, besonders aber in den hinteren Thoraxsegmenten dorsad auf und gelangt hier, zusammen mit dem dor- salen Pleonstrom und mit dem aus dem thoracalen Ventralsinus und den übrigen Thoraxlakunen caudad zufließenden Blut, ins Pericard. Dichelopoda (Chun 1895—96). Das kurze Herz von Stylocheiron (Fig. 250) liegt im hinteren Teile des Cephalothorax und reicht mit seinem Hinterende beinahe unter den hinteren Schildrand; das mittlere der 3 Paare lateraler Ostien ist etwas dorsad gerückt. Die Aorta bildet vor dem Gehirn an ihrer Hinterseite ein kugliges Divertikel („Stirnherz"), das sich zwischen die lateralen Hirnlappen einsenkt und in einen dicken Belag mannigfach sich kreuzender Muskelfasern eingehüllt ist; dann gibt die Aorta caudad die Art. cerebralis ab und gabelt sich in die beiden Art. ophthalmicae. Die Art. lat. cephalicae teilen sich am Cardiamagen und irrigieren mit dem Vorderast die Antennulen; die Art. lat. viscerum verästeln sich an Darmcoeca und Ovarien; die Art. lat. thoracicae 8 sind klein. Die Art. descendens gabelt sich in einen Vorderast, der den Baucbstrang zwischen dem 4. und 5. Thoraxganglion, und einen Hinter- ast, der ihn zwischen dem 7. und 8. Ganglion durchbohrt. Verlauf der Art. subneuralis und dors. pleica unbekannt. Form und Lage des Herzens, sowie Zahl und Verlauf der Hauptarterien scheinen bei Euphausia und Nematoscelis ähnlich zu sein; das Stirnherz fehlt bei ihnen und bei Thysanoessa. Decapoda (Claus 1884a, Bouvier 1891, Cano 1893a, Coutibre 1899, Borradaile 1901, Pearson 1908, Fulixski 1908). Fig. 228, 262 — 264. Herz sackförmig mit 3 Paar Ostien (bei den Macrura je 1 dorsales, laterales und ventrales, bei den Brachyura 2 dorsale und 1 laterales; nur für die Alpheidae werden 5 Paar Ostien angegeben); das hinterste Ostienpaar fehlt den Zoeen noch. Aorta gerade, dicht unter der Schildwand gelegen, mit muskulöser Ampulle vor dem Cardiamagen (bei den Macrura ist die muskulöse Wand der Ampulle mit den Kau- magenmuskeln verwachsen und ihr Lumen von 2 Muskelbändern durch- zogen), irrigiert das Gehirn mit wenigstens einem ventralen Ast und gabelt sich in die Art. ophthalmicae. Von den Art. lat. cephalicae (Art. antennariae) gehen Aeste an Genitalorgane, Magen, Magenmuskeln, An- tennenniere, Rostrum, Augenstiele, in die Antennulen, Antennen und die Rumpfmuskeln der Mandibeln; bei den Phyllosomen irrigieren die Art. cephal. auch die larvalen Darmcoeca. Die medioventrad gekehrten Enden der beiderseitigen Art. ceph. anastomosieren öfters und vereinigen sich zu einem medialen Ast, der bei den Macrura caudad bis zum Oesophagus zieht und dort mit der vorderen Endgabel der Art. subneuralis anasto- mosiert. Die Art. lat. viscerum sind große Hepatopancreas-Arterien, außer bei den Paguridae, wo sie klein sind und nur den Darm versorgen. Die Art. descendens entspringt vom hinteren Teil des Herzens (Brachyura) oder aus der Wurzel der Art. dors. pleica (Macrura) und geht rechts oder links vom Darm zwischen Darmcoeca und Genitalorganen ungeteilt zur Art. subneuralis. Bei allen Macrura und vielen Brachyura durch- Crustacea. VII. Blutgefäßsystem und Leibeshöhle. 149 bohrt sie das Bauchmark zwischen den Ganglien des 6. und 7. Thoraco- pods; daß sie bei einigen Cyclometopa und bei den Oxyrrhyncha hinter der Ganglienmasse in die Art. subneuralis übergeht, ist eine sekundäre Aenderung des primitiveren Verhaltens der übrigen Decapoden, da die Durchbohrung des Bauchmarks bei der Z o e a von Maja noch stattfindet. Die Art. lat. thoracicae 8 entspringen bei den Macrura entweder beide von der Wurzel der Art. dors. pleica, oder es geht eine von ihnen von der Wurzel der Art. descendens ab ; bei Anomura und Brachyura rückt ihr Ursprung an der Art. dors. pleica weiter caudad. Die Art. dors. pleica der Macrura, wenigstens so dick wie die Art. descendens, schickt im Pleonsegment 1 — 5 je ein Paar lateraler Aeste in Muskeln, Darm und das zugehörige Pleopodienpaar (bei den Alpheidae ist jedoch das Paar des 1. Pleonsegmentes unbedeutend und wird durch einen Ast des 2. Paares ersetzt) ; sie gabelt sich im 5. oder 6. Segment, und die Zweige der Gabeläste versorgen das 6. Segment, die Uropodien und das Telson. In einen der Gabeläste mündet die Art. subneuralis, oder diese gabelt sich ebenfalls und jeder Subneuralisast tritt mit dem gleichseitigen Dorsalisast in Verbindung, so daß ein perirectaler Arterien- ring entsteht. Ein ähnliches Arteriensystem hat das Pleon auch bei manchen Anomura und Brachyura ; im allgemeinen aber weicht es von dem der Macrura ab durch die Neigung der Dorsalarterie zu Asymmetrien in Lage und Verästelung, durch rostrades Vorrücken ihrer Gabelung und dadurch, daß Verbindungszweige zwischen ihren Aesten und denen der Subneuralis schon in den vorderen Pleonsegmenten auftreten. Gewöhnlich ist die Dorsalarterie, wie bei den Macrura, stärker als die Subneuralis, und diese kann sich schon in den vorderen Pleonsegmenten auflösen (Porcellana, Coenobita) und sogar fehlen (Pagurus) ; umgekehrt aber kann auch die Dorsalarterie bei weitem kürzer und dünner sein als die Sub- neuralis (Oxyrhyncha). Bei den Paguridae, deren Subneuralis in das Pleon wenig oder gar nicht eintritt, ist der Art. dorsalis die Irrigation des Pleons allein zugewiesen; sie gabelt sich bei ihnen vorn im Pleon in 2 asymmetrische Längsäste, die mit ihren Zweigen nicht nur Muskeln und Bauchmark, sondern auch die ins Pleon verlagerten Genitalorgane und Darmcoeca irrigieren. Die Art. subneuralis gabelt sich am Vorderende in 2 Aeste, die den Oesophagus umfassen und Zweige an ihn, die Antennenniere, ferner in die Mandibeln, L und 2. Maxille schicken. Darauf folgt je ein Ast- paar (nicht immer ganz symmetrisch) für die 8 Thoracopodien; die Aeste des 7. und 8. Paares entspringen bei manchen Brachyura aus jederseits einer gemeinsamen Wurzel ; in höherem Maße sind die Wurzeln bei Larven vereinigt, so daß bei Porcellana-Larven nur 1 Paar dicke, in die Beine verzweigte Stämme von der Subneuralis abgehen. Die Mündung der Descendens in die Subneuralis liegt (entsprechend der Durchtritts- öffnung im Bauchmark) meistens zwischen den Arterien des 6. und 7. Thoracopods ; wo die Descendens aber die Ganglienmasse nicht durch- bohrt, sondern von hinten umgreift und dann rostrad in die Subneuralis umbiegt, machen die Arterien der hinteren Peräopodien und das ins Pleon tretende Stück der Subneuralis den Eindruck, als seien sie Aeste der Descendens. Der hintere, das Pleon durchziehende Teil der Art. subneuralis, von dem schon oben die Rede war, hat meist nur kurze, unregelmäßige Aestchen für Bauchmark und Muskeln, die sich in den Ganglien aber, ebenso wie in denen des Thorax, ungemein reich und fein verzweigen. Bei den jüngsten Zoeen wird von der Subneuralis 150 Arthropoda II. W. Gibsbrecht, zuerst das Stück in der Gegend der Maxillipeden sichtbar; es steht bereits mit der Descendens in Verbindung. Es scheint, daß bei den adulten Decapoden der Pericardsinus keine anderen Zugänge hat als die jederseits 5 (die Zahl kann durch Ver- einigung benachbarter Kanäle vermindert werden) Mündungen der Branchio- pericardkanäle und die Mündung des dorsalen Mediankanales des ßücken- schildes, dessen bei Larven beobachtete Funktion als Kopfkieme aber vielleicht nicht bei allen Arten im adulten Stadium andauert. Der Ventralsinus (Sternalsinus) des Thorax (der hinter dem Oesophagus aus 2, durch mediane Lücken kommunizierenden Längshälften besteht) wird jederseits durch 5 kurze Kanäle mit einem parallelen, an der Basis der Kiemen entlangziehenden Lateralsinus verbunden ; jeder Lateralsinus empfängt das Blut aus den Lakunen der Peräopodien derselben Körper- seite, und aus dem Lateralsinus tritt das Blut .durch einen Kanal in jede Kieme (Fig. 215). Diese zuführenden Kanäle setzen sich in den Kiemen an der ventrolateralen Seite fort ; die ausführenden Kanäle der gegenüberliegenden Kiemenseite vereinigen sich zu je einem der 5 an jeder Lateralwand des Thorax dorsad aufsteigenden Branchiopericai-dkanäle. Bei ßirgus geht, entsprechend der Ausbildung der Medialwand der Branchiostegite zu dem hauptsächlichsten Atemorgan (Fig. 220), der größte Teil des venös ge- wordenen Kopfblutes zwischen die Wände der Branchiostegite und durch- läuft die Lungenbäumchen, indem es die Richtungen des Schildblut- stromes der anderen Decapoden im ganzen einzuhalten scheint. Stomatopoda (Claus 1883). Fig. 258. Der sehr lange Herz- schlauch reicht von der Maxillarregion bis ans Ende des 5. Pleonseg- mentes; sein Vorderteil (bis zum Austritt der 1. Art. lat. thoracica) ist bei Larven zum Vorderherzen erweitert. Die Ostien (13 Paar) liegen dorsal ; das vorderste (größte) Paar, am Hinterende des Vorderherzens gelegen, gehört wohl zum letzten Kopfmetamer; die folgenden liegen zu je 1 segmentalen Paare im 4. Thoraxsegment bis 5. Pleonsegment (der vorderen Grenze der Segmente nahe) ; im 5. Pleonsegment liegen außer dem IL Ostienpaar noch das 12. und das kleine 13. Paar enge bei- einander (im Hinterende des Segmentes). Das 1. — 3. Thoracomer haben also keine Ostien (auch bei der jüngsten Pseudozoea nicht, wogegen die jungen Antizoeen im 2. und 3. Thoraxsegment je 1 Paar haben), und die beiden Ostienpaare des 6. Pleomers und des Telsons sind ins 5. Pleomer gerückt. Zwischen den Ostien und der Abgangsstelle der Arterien besteht insofern eine Beziehung, als das 1. Paar Thoraxarterien dicht hinter dem 1. Ostienpaar und alle Arterien vom 4. Thoraxpaar an lateral von je einem Ostienpaar entspringen. Die Aorta gibt ein Paar lateraler Aeste ab, die sich in die An- tennulen, Antennen und den anterolateralen Schildrand verzweigen (aus nur einem der beiden Aeste geht auch ein Zweig ins Rostrum) und irrigiert das Gehirn mit 2 ventralen Medianästen, deren Endzweige im Gehirn anastomosieren sollen. Am Vorderrand des Gehirns gabelt sich die Aorta in die beiden Art. ophthalmicae. — Die Art. lat. cephalicae entspringen von den anterolateralen Zipfeln des Voi'derherzens und ver- ästeln sich im Schilde, in Lippen, Mandibeln und beiden Maxillen ; von einer der beiden Art. ceph. geht auch ein Zweig zum hintern Medianstachel der Larven. — Die Art. lat. thoracicae des 1. und 2. Paares haben jeder- seits eine gemeinsame, die des 3. — 8. Paares gesonderte Wurzeln ; alle schicken je einen Ast in das zugehörige Thoracopod. Von dem zum 1. Thoracopod (Putzbein) führenden Ast der linken oder rechten Arterie Crustacea. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen. 151 des 1. Paares geht ein dicker Ramus communicans zur Art. subneuralis, in die er zwisclien dem 1. und 2. Tlioraxganglion (ohne das Bauchmark zu durchbohren) mündet; ein derartiger Ramus verbindet die Art. lat. thoracicae des 5. Paares beiderseits mit der Subneuralis. Die Art. lat. thor. 6, 7 und 8 geben jederseits einen weit in die Dorsalmuskeln des je vorhergehenden Segmentes verzweigten Ast ab. — Die Art. subneu- ralis, die das Bauchmark mit reich verzweigten Aestchen versieht, setzt sich rostrad bis gegen den Schlundring fort, .caudad bis ins 6. Pleomer, wo sie sich gabelt. — Die Verzweigung der 7 Paare der Art. lat. pleicae ist insofern auffällig, als das vorderste, im 1. Pleonsegment entspringende Paar keinen Ast in das 1. Pleopodienpaar schickt (sondern nur die Mus- keln etc. des 1. Pleon- und 8. Thoraxsegmentes irrigiert), dies Beinpaar vielmehr seine Arterienäste vom 2. Paar der Art. lat. pleicae erhält, und ebenso die übrigen Pleopodien und die inneren Organe jedes Pleon- segmentes von dem Arterienpaar des folgenden Segmentes irrigiert werden. Das 6. Paar der Art. lat. pleicae aber, das demgemäß je einen Ast ins 5. Pleopodienpaar schickt, irrigiert außerdem auch die Uropodien, unter- stützt durch Anastomosen aus dem 7. Arterienpaar, das sich hauptsäch- lich in die Muskeln des 6. Segmentes verästelt. Auch im Pleon gibt es Rami communicantes zwischen den Herzarterien und der Subneuralis ; sie sind variabel und fast immer einseitig ausgebildet: nur die von den Arterien des 6. Paares kommenden R. communicantes sind stets beiderseits vorhanden, und in den Uropodast dieser Arterien mündet jederseits einer der beiden Terminalzweige der Subneuralis. — Bei den Larven fließen laterodorsale Ströme des aus dem Kopf zurückkehrenden Blutes in den Schild und vereinigen sich in ihm mit dem Blut, das durch die Schild- äste der Kopfarterien in den Schild eintritt, zu dem rostraden Median- strom, der vom Vorderherzen aufgenommen wird. Das aus den Maxilli- peden zurückkehrende Blut tritt zum Teil in den caudaden Ventralstrom ein, zum Teil nimmt es seinen Weg durch die Blattkiemen (Eintritt durch die Mittelbahn, Austritt durch die Randbahnen) und gelangt von hier durch Branchiopericardkanäle ins Pericard. Sobald nach der Meta- morphose die Kiemen an den Pleopodien entwickelt sind, ist die Zirku- lation im Pleon ganz ähnlich : ein Teil des aus den Pleopodien zurück- kehrenden Blutes geht durch die Kiemen und von da in Kanälen zwischen den Vor- und Rückwärtsziehern der Beine zum Pericard. Der hinten angelangte Rest des caudaden Ventralstromes vermischt sich mit dem Blute, das die hintersten Arterien den Uropodien zugeführt haben, und wird mit diesem in die hintere Oeffnung des Pericardsinus aufgenommen. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen. Als Exkretionsorgane im engeren Sinne funktionieren bei den Crustaceen: 1) Nephridien (Nieren), d.h. selbständige, aus exzer- nierenden und ausführenden Abschnitten bestehende Organe, 2) Zellen des Mitteldarmepithels, 3) Nephro cyten, 4) Nephro- phagocyten. Die Funktion von Phagocyten versehen: 1) die ge- nannten Nephrophagocyten, 2) die phagocytären Organe, 3) Leuko cyten. Die Crustaceen haben 2 Paar Nephridien : die Antennenniere (Antennendrüse) im Metamer der Antenne und die Maxillenniere (Maxillendrüse) im Metamer der 2. Maxille; sie münden im proximalen Gliede der Gliedmaßen dieser Metamere oder sranz in ihrer Nähe am 152 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Rumpf. Den Ausdruck Schalendrüse, meist für die Maxillenniere, aber auch für die Antennenniere g-ebraucht. vermeiden wir schon wegen seiner Zweideutigkeit. Die beiden Paare der uierenartigen Organe sind so überein- stimmend gebaut, daß schon darum an ihrer Homonomie nicht zu zweifeln ist. Ein drittes homonomes Organpaar von ähnlicher Funktion besitzen die Crustaceen nicht, und es pflegt sogar von den beiden Paaren nur eines zu derselben Zeit ausgebildet und in Funktion zu sein. Nur bei den Süßwasser-Ostracodeu und in reduzierter Form auch bei Leptostraken finden sich beide Nierenpaare als definitive Organe zugleich vor. Sonst ist meist die Maxillenniere das definitive Exkretionsorgan der adulten Tiere, nämlich bei Phyllopoda, Cladocera, Cirripedia, Branchiura, Copepoda, Anisopoda, Isopoda, Sympoda, Anomostraca, Stomatopoda, und nur bei den Amphipoda, Schizopoda, Dichelopoda und Decapoda ist es die Antennenniere. Aber das bei adulten Tieren fehlende oder verkümmerte Nierenpaar kann bei ihren' embryonalen und larvalen Stadien vorhanden und in Funktion sein, während in diesen Stadien dagegen das Nierenpaar der Adulten fehlt oder noch mangelhaft funktioniert. So ist die Antennenniere, die den adulten Copepoden fehlt und bei den adulten Phyllopoden und Clado- ceren höchstens in verkümmertem Zustande vorkommt, bei den Larven der Copepoden und Phyllopoden gut ausgebildet und versieht die Funktion, die in späteren Lebens- stadien die Maxillenniere über- nimmt. Das Umgekehrte geschieht bei den Decapoden: ihre Larven haben funktionierende Maxillen- nieren , die sich zurückbilden, während die Antennenniere sich ausbildet. Die Antennenniere liegt bis- weilen ganz im Coxale der Antennen (Phyllopoda, Cladocera), meist aber mit ihrem größeren Teil im be- nachbarten Leibeshöhlenraum, und bei den Ostracoden zwischen den Wänden der Schalenduplikatur; auch die Maxillenniere, die nie in der Gliedmaße liegt, schiebt sich bei Phyllopoda notostraca, conchostraca und Cladoceren zwischen die Scha- len- und Schildwände weit hinein, wo sie gut ausgebildet sind, aus 3 Abschnitten : dem Cölomsack (Endsäckchen), dem Nephridial- gaug (Harukanälchen, Schleifenkaual) und dem Harnleiter (Ureter); der peripherische Teil des Nephridialganges kann zur Harnblase erweitert sein. Cölomsack und Nephridialgang sind die exzernierenden Abschnitte: der Harnleiter hat die Exkrete nur auszuführen. In Fig. 266. Antenneuniere von Mysis (nach Grobben), blr Blutlakunen, ea Harn- leiter, es Cölomsack, hb Harnblase, rc Nephridialgang. Beide Nierenpaare bestehen. Crustacea. VIII. ExkretioDsorgane und andere Drüsen. 153 mangelhaft ausgebildeten oder verkümmerten . Nieren scheint sich hauptsächlich der Cölomsack zu behaupten. Der Harnleiter, der von einer Einstülpung des Integuments gebildet wird, ist nie sehr lang und kann auch wohl ganz fehlen ; seine chitinige Intima ist bisweilen durch Leisten und Ringel versteift. Der Nephridialgang ist meistens ein Schlauch, der sich in Biegungen und Schleifen von sehr verschiedener Zahl hin und her windet. Die gewöhnlich aus der Vermehrung seiner Schlingen resultierende Vergrößerung der exzernierenden Fläche seines Lumens wird bei den allermeisten Decapoden in anderer und noch wirksamerer Weise her- gestellt. Hier ist der zentrale Teil des Nephridialganges ein Sack, dessen Wand durch vielfache Wucherungen und Duplikaturen gefältelt ist, so daß er außen gelappt erscheint und innen durch die ein- springenden Wandfalten und durch sie verbindende Querbalken in eine Menge von Kammern und Gängen abgeteilt wird, die mitein- ander kommunizieren und überall mit Exkretionsepithel ausgekleidet sind, ein Bau, der diesem Teil des Decapoden-Nephridiums den Namen Labyrinth verschafft hat. Diese Auffassung des Labyrinthes, das ja auch durch Verschmelzung der Schleifen eines Schlauchknäuels ent- standen sein könnte, wird durch die Ontogenese der Antennenniere von Astacus (Hummer) bestätigt. Das peripherische, zwischen Labyrinth und Harnleiter liegende Stück des Nephridialganges der Decapoden ist zu einer Harnblase erweitert, die einen außerordentlichen Umfang erreichen und gelappt und verästelt sein kann. Diese Harnblase hat ohne Zweifel die Funktion, das Exkret vor der Entleerung anzusammeln; indessen ist ihr Epithel auch an der Exkretion beteiligt. — Eine Harn- blase von geringerer Ausdehnung hat auch die Antennenniere der Ostracoden und Schizopoden und die Maxillenniere von Asellus, und zuweilen (Cirripedia thoracica, Siriella) scheint der ganze Nephridial- gang in eine Harnblase umgewandelt zu sein. Der Cölomsack liegt, obwohl er der zentralste Teil der Nieren ist, gewöhnlich nicht weit von der Ausgangsöffnung und meistens Fig. 267. Cölomsack und Anfangsteil des Nephridialganges der Antennenniere von Gammarus (nach Vejdovsky). a ampuUen- förmige Erweiterung des Anfangs- teiles, blr Blutlakunen, ep Epithel des Nephridialganges, es Cölom- sack, gl Drüsen, i alveoläre In- tima, m muskulöses Ringband, n Epithelkerne, rc Lumen des Nephridialganges, t 2 Zellen des Trichterventils. ^Ü^ '^ ventral vom Nephridialgang. Gewöhnlich ist er eine kuglige oder längliche, selten (Cirripedia pedunculata) in Zipfel ausgewachsene Blase; nur bei den meisten Decapoden ist er gelappt oder verästelt und innen gekammert. Er ist ringsum geschlossen bis auf die Ver- bindung mit dem Nephridialgang. Am Rande dieser Verbindungs- stelle sind einige (3, 5, selten mehr) Epithelzellen des Cölomsackes 154 Arthropoda IL W. Giesbrecht, vergrößert und bilden, indem sie in das Lumen des Nephiidialganges hineinragen, einen Trichter, so daß sie unter einem vom Inhalt des Ganges ausgeübten Druck sich zusammenlegen und den Zugang in den Cölomsack verschließen. Dies Trichterveutil wird in seiner Funktion öfters durch ein Band unterstützt, das das Ventil außen in Form eines Ringes umgibt und kontraktile Fasern enthalten kann. Zuerst an der Antenneniere von Süßwasser-Gammaridae entdeckt, wurde es auch an der Maxillenniere von Cirripedia thoracica, marinen Cope- poden, Isopoden und, wie es scheint, auch au der Antennenniere von Decapoden gefunden und dürfte wohl noch allgemeiner vorkommen, wenn es auch an der Maxillenniere von Phyllopoden und Süßwasser- Copepoden vergeblich gesucht wui'de. Bei Copepoden, Amphipoden und manchen Decapoden wurde festgestellt, daß die Nieren der Süßwasserarten größer sind, besonders längere Nephridialgänge haben, als die der verwandten marinen Arten (den marinen Ostracoden scheinen die bei den Cyprididae gut aus- gebildeten Nieren sogar ganz zu fehlen). Doch ließ sich dieser Unter- schied nicht durchgehend nachweisen. Die Nieren werden von Blut umspült, das zwischen den Suspen- sorien und Bindegewebsmaschen, die die Organe am Integument auf- hängen und ihre Schleifen und Divertikel miteinander verbinden, reichlich zirkuliert. Das exkretorische Epithel des Cölomsackes und Nephridial- ganges ist ein außen von einer zarten Tunica propria bekleidetes Syncytium. Im Cölomsack ist es meistens ziemlich flach und erhebt sich nur über den Zellkernen in Form von Kuppen; doch liegen die Kerne zuweilen dicht, und dann ist das Epithel dicker und bildet Keulen und Zotten, die ins Lumen des Sackes hineinragen. Das Epithel des Nephridialganges ist von dem des Cölomsackes verschieden; sein Plasma ist durch Körnchenstränge ausgezeichnet, die (bei Ento- mostraca nicht immer erkennbar) es in radiärer Richtung, also senk- recht zur Längsachse des Lumens, durchziehen; die Kerne liegen meist weitläufiger als im Cölomsack ; das Epithel wird von einer nicht selten dicken Intima (Stäbchenschicht) bedeckt. Bei manchen Ento- mostraca besteht der Nephridialgang, zuweilen auch der Cölomsack, aus wenigen (1 — 3) Zellen: dann liegt das Lumen intracellulär. In zwei Fällen ist eine Anhangsdrüse der Anteunenniere be- schrieben worden, die in den Harnleiter oder Endteil des Nephridial- ganges mündet : bei Caprellidae bildet sie einen geknäuelten Schlauch, und bei Palinurus ist sie lappig und liegt der Ventralfläche des Labyrintlies an. Die Zugehörigkeit der beiden Nierenpaare zu zwei überall homo- logen Metamereu läßt schließen, daß sie segmentale Organe sind ; ihr Vorkommen bei sämtlichen Gruppen der Crustaceen weist darauf hin, daß sie schon ein Besitz der Protostraca waren; ihre Aehnlichkeit endlich in Form und Struktur mit den Nephridialorganen der Annu- laten, sowie die Eigentümlichkeit, daß während der Ontogenese das eine Paar nur provisorisch auftreten und durch das andere definitive ersetzt werden kann, berechtigt dazu, sie auf die Annulaten-Nephridien zurückzuführen und als den Rest anzusehen, der den Crustaceen von den vielen Paaren der Annulaten übrig blieb. Ob bei den Crustaceen noch Nephridialorgane anderer Metamere mit veränderter Funktion vorkommen, und ob insbesondere die Ausführgänge der Crustacea. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen. 155 Genitalorgane aus Schleifenkanälen abzuleiten sind, ist wohl noch nicht zu entscheiden. Die beiden exkretorischen Teile der Nieren, Nephridialgang und Cölomsack, schon in der Struktur ihres Epithels verschieden, scheinen aus verschiedenen Keimblättern heiTorzugehen. Denn obwohl früher beide Teile aus dem Mesoderm (Moina, Daphnia, Penilia, Crang-on), oder beide aus dem Ektoderm (Potamobius, Atye- phyra, Leptodora) hergeleitet wurden, ergaben neuere Beobachtungen an Astacus (Hummer), Gebia, Paguristes, daß nur der Cölomsack meso- dermal sei, der Nephridialgang aber als Einwucherung des Ektoderms ihm entgegenwachse. Gleichwohl bleibt, da die Beteiligung der beiden Keimblätter an der Herstellung der Annulatennieren auch noch strittig ist, einstweilen fraglich, ob der Nephridialgang der Crustaceen dem der Annulata, und der Cölomsack der Crustaceen, oder wenigstens das Trichterventil, dem Nephrostom der Annulata homolog sei. Jeden- falls aber erscheint es als unzulässig, den Cölomsack als ein erweitertes Stück des Nephridialgauges aufzufassen. Von den übrigen, im Anfang dieses Kapitels aufgeführten Organen der Exkretion und Phagocytose haben wir das Mitteldarmepithel S. 91 und die Lymphocyten S. 141 behandelt. Wie für jene Organe, wurden die genannten Funktionen nun auch für viele Bindegewebezellen experimentell, d. h. durch Fütterung und Injektion von Farbstoffen festgestellt. Als allgemein bei Crustaceen verbreitet und rein exkretorisch erwiesen sich die Nephrocyten, d. h. Bindegewebezellen, die einzeln oder zu kompakten Gruppen ver- einigt vorzugsweise in den Kiemen oder cordipetalen Blutbahnen liegen (Kiemeudrüsen, Beindrüsen). Sie zeigen nicht selten eine auffällig segmentale Verteilung, was zu der Vermutung geführt hat. daß man es mit Ueberbleibseln segmentaler Nephridialorgane zu tun habe. — Andere exkretorische Zellen, die zugleich phagocytär sind, die Nephrophagocyten. linden sich meistens au den peripherischen Bindegewebezügen bei den Malacostraca, sind aber auch im ganzen Körper verstreut (Leptostraca) oder liegen ausschließlich der Innen- und Außenwand des Herzens und den Mesenterialfäden an, die ihm als Suspensorien dienen. — Rein phagocytäre Funktion haben die Zellreihen, aus denen die sogenannten phagocytären Organe der Decapoda und Amphipoda besteheu ; sie folgen den Endzweigen der die vorderen Darmcoeca irrigierenden Arterien und erhalten dadurch selbst eine baumartig verzweigte Gestalt. Außer den bisher behandelten drüsigen Organen und den in engerer Verbindung mit den Organen der Verdauung (S. 89, 92) und Brutpflege (S. 168) stehenden Drüsen haben die Crustaceen noch eine Menge anderer Drüsen, über die wir nur eine unvollständige Ueber- sicht geben können. Die meisten davon sind, wie auch die Speichel- und Schleim- drüsen vieler Krebse und die Etkittdrüsen der Decapoda und Stomato- poda, Hautdrüsen, d. h. in Drüsen umgewandelte Hypodermis- zelleu, die, besonders bei zarthäutigen Arten, einzeln oder in Gruppen, mit besonderen oder gemeinsamen, gewöhnlich kurzen, zuweilen auch sehr langen Ausführgängeu versehen (auch wohl ohne solche), meist an ihrem Entstehungsort in der Hypodermis des Körperstammes und der Gliedmaßen, aber auch davou abgerückt in der Tiefe liegen. Diese Hautdrüsen sind oft über den ganzen Leib junger und adulter 156 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Tiere in großer Zahl verbreitet, so daß die Cuticula des Integuments von ihren Mündungen siebartig- durchlöchert sein kann; in anderen Fällen sind sie spärlicher oder in einzelne Körperteile zusammen- gedrängt. Auf ihre Verteilung kann hier ebensowenig eingegangen werdeil wie auf ihre Struktur. An den Hautdrüsen von Corycäiden wurde zuerst ihre Verbindung mit Nerven nachgewiesen. Die Funktion der Hautdrüsen ist zweifellos sehr oft eine exkretorische ; aber häufig besitzen ihre Ausscheidungen Eigenschaften von biologischer Wich- tigkeit. Einige Drüsen scheinen eine kurze Erwähnung zu verdienen. Die Ostracoden gebrauchen das Sekret der (besonders bei den Myodocopa reichlichen) Schalen-Hautdrüsen, um Schlamm zu verkleben oder auf der Schalenfläche eine klebrige Schicht zum Eang von Beutetieren auszubreiten ; Süßwasser-Copepoden (Canthocamptus) stellen mit dem Sekret von Haut- drüsen eine Schlammcyste her, in der sie Sommerschlaf halten; viele Grammaroidea, wie auch manche Anisopoden, bereiten sich Wohnröhren mit Hilfe von Hautdrüsen, die in Haufen in den mittleren Gliedern ihrer mittleren Thoracopodien und verstreut an anderen Körperstellen liegen ; die Cytheridae spinnen Fäden aus einer Drüse in den Antennen, und die jungen Potamobius sondern aus (später schwindenden) Hautdrüsen des Telsons einen Eaden zur Befestigung an das Muttertier ab ; das Sekret der Drüsen in der Greifhand von Phronima hilft das Baumaterial der Wohntonne erweichen, und die Drüsen der Greifhand der Caprellen sondern Gift ab; auch die Stirnhorndrüsen der Cirripedien-Nauplien (Fig. 298 g) scheinen Giftdrüsen zu sein. In irgendeinem Zusammenhang mit der Genitalfunktion steht ein großer Komplex zweizeiliger Hautdrüsen in der Ventralwand des Hinterleibes des weiblichen Argulus. Auch die Cementdrüsen der Cirripedien sind Konglomerate von Haut- drüsen. Sie bilden ein Paar von traubenförmigen Drüsen, die schon im Cyprisstadium vorhanden sind (Fig. 301 cd) ; die einzelnen Drüsenkanäle vereinigen sich schließlich zu 2 langen Ausführgängen, die an der Basis der verkümmerten Anteunulen münden. Alcippe hat ebenfalls Cement- zellen, die aber nicht zu kompakten Drüsen vereinigt sind. Die Cement- drüsen der Pedunculata entwickeln sich direkt aus denen des Cypris- Stadiums (an dessen 3. Antennulengliede sie münden) und liegen im Stiel (Fig. 42B^c), nur zuweilen in die Mantelduplikatur hineinragend; bei den Operculata verkümmern die Drüsen der Cypris bis auf die Aus- führgänge, aus denen von neuem Drüsen mit fiederständigen Zweigen in der Basis des Gehäuses proliferieren. Sehr viele Cladoceren haben in der Dorsalwand des Kopfes in ver- schiedener Höhe zu einem scheibenförmigen Organ gruppierte Drüsen, mit deren klebrigem Sekret sie sich an Gegenstände anheften; meist ist von solchen Haftscheiben nur eine mediane vorhanden, selten (Pleuroxus) 2 mediane, oder (Sida) eine vordere mediane und ein Paar dahinter. Während diese Haftscheiben den Cladoceren eigentümlich zu sein scheinen, und sich bei ihnen wie andere definitive Organe im Embryo anlegen und dann weiter entwickeln, gibt es nicht bloß bei Cladoceren, sondern auch bei vielen anderen Crustaceen ein anderes Organ von meist drüsiger Struktur, ebenfalls in der Dorsalwand des Kopfes, das aber nur transitorisch (bei Embryonen, seltener Larven) auf- tritt und sich meistens schon früh zurückbildet; das ist die Nacken - drüse (Nackenorgan, Nackenschild, Dorsalorgan, vgl. Nusbaum & Schreiber Crustacea. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen. 157 1898). Daß dies transitorische Organ den Haftscheiben der Cladoceren nicht homolog ist, ergab die Beobachtung an Sida, deren embryonale Nackendriise sich zu einem zwischen der vorderen und den hinteren Haft- scheiben gelegenen Hautwulst rückbildet. Wir finden die Nackendrüse bei Larven von Phyllopoden (Reste scheinen bei adulten Apus und Lim- netis zu persistieren) als eine mediane Scheibe etwa in der Höhe zwischen Antennen und Mandibeln, und in der gleichen Lage bei Embryonen von Cladoceren ; ferner tritt das Organ zur Zeit der Bildung der Keimscheibe bei Arthrostraken, Sympoden, vielleicht auch einigen Decapoden, als kuglige oder platte Wucherung des dorsalen Blastoderms auf ; bei Lepto- straken scheint es eine unpaarige Leiste zu bilden. Außer diesem stets unpaarigen Dorsalorgan haben die Schizopoden noch ein (oder 2) Paar Dorsolateralorgane, die sich durch dorsade Wanderung dem unpaarigen Organ nähern, ohne es zu erreichen; auch manche Isopoden haben Dorso- lateralorgane, zu denen auch das für ein Schildrudiment gehaltene drei- lappige Organ des Asellus-Embryo gehört. Bei Gammaroidea entsteht das Dorsalorgan lateral und rückt dann dorsad ; es ist vielleicht ein durch Ausfall des gegenseitigen unpaarig gewordenes Dorsolateralorgan. Als Nackendrüse aufgefaßt wird auch eine querovale Stelle am Metamer der 1. Maxille der Metanauplien von Cyclops, ein Gebilde über dem Auge von Ergasilus, eine dorsale Drüsenscheibe in der Maxillargegend von jungen und adulten Euphausien etc. Segmental angeordnete Hautdrüsen unbekannter Funktion wurden bei Phyllopoden beschrieben. An der Lateroventralseite der Ganglien aller beintragenden Segmente von Branchipus liegt je eine Gruppe von 4 Zellen („Bauchdrüsen"): 2 große „Nebenzellen", an deren Ventralseite eine kleinere „Drüsenzelle" mit Konkrementen, und eine vierte Zelle, die in einen aus der Drüsenzelle ausführenden, nahe der Sternitmediane ausmündenden Gang umgewandelt ist; so auch bei Polyartemia; bei Ar- temia fehlen die Bauchdrüsen. Eine ähnliche Zellgruppe („Beindrüse") liegt im Protopodit jedes Beines von Branchipus und Polyartemia; bei Artemia fehlen darin die Nebenzellen; Mündung am proximalen Endit. Der Mangel der Bein- und Bauchdrüsen in den beinlosen Segmenten wird als Rückbildung angesehen. Erwähnt seien auch die 60 — 80 flaschenförmigen Hautdrüsen in jedem Furcalzweig von Nebalia (die fettartige Exkretionsstoffe absondern sollen), die einseitige, von einer pigmentierten Chitinkapsel bedeckte Drüse am Thorax von Pleuromamma, die Zwillingsdrüsen im Carpus und Propus des Scheren- und Grabbeines von Apseudes, und das „Zenker- sche Organ" im Pleon von Asellus und anderer Isopoden (neben Nephro- cyten und vielen exkretorischen Hautdrüsen), das aus kugligen Drüsen- zellen mit Harnkonkrementen und ohne Ausführgänge besteht; es wird auf modifizierte Hautdrüsen zurückgeführt. — Zweifelhaft ist auch die morphologische Bedeutung folgender Drüsen. Bei den Cirripedia pedun- culata (in minder kompakter Form auch bei den abdominalia) liegt unter dem Muse. add. scutorum ein unpaariges drüsiges Säckchen („organe enigmatique"), das sich in eine Blutlakune öffnet: vielleicht das Rudiment eines Larvenorgans. Auch die Nester von Spindelzellen in der Mantel- duplikatur der Cirr. abdominalia sind problematisch. Die Süßwasser- Ostracoden haben außer den beiden Nierenpaaren noch eine nicht zu den Exkretionsorganen gehörige „Maxillarfußdrüse" ; sie ist 2 — 3-lappig; ein Lappen reicht ins Protopodit der 2. Maxille, wo die Drüse auch mündet. Ein Paar von syncytialen, Y-förmigen Drüsen münden an der Dorsalseite 158 Arthropoda II. W. Giesbrbcht, des Kopfes von Brachiella, und jederseits 3 — 4 lange vielzellige Drüsen- schläuche in den Vorderdarm ; auch die Stirnbanddrüse der jungen Cali- gidae und Lernaeopodidae ist hier zu nennen. Da die eine Kategorie von Leuchtorganen zu den Hautdrüsen gehört, und die andere aus ihnen entstanden sein mag, wollen wir die Besprechung dieser Organe hier anschließen. Leuchtorgane finden sich bei Copepoden, Ostracoden, Schizopoden, Dichelopodeu und Decapoden. Die Organe sind entweder Hautdrüsen, deren Sekret aufleuchtet, w^enn es ausgespritzt mit Wasser in Kontakt kommt, oder es sind Photosphärien. Die einfachsten Leuchtdrüsen haben pelagiscbe Copepoden (Metridia, Pleuromamma, Oncaea etc.); sie sind den gewöhnlichen Hautdrüsen ähnlich, liegen einzeln oder als Zwillingsdrüsen in be- schränkter Zahl an bestimmten Stellen von Stamm und Gliedmaßen (auch bei Nauplieu), oder sie sind diffus verteilt. Die Leuchtdrüsen der Ostracoden (Pyrocypris, Cypridina, wahrscheinlich auch Halo cyprididae) liegen im Epistom; das Leuchtsekret sammelt sich in einem Reservoir, das durch die Quermuskelu des Epistoms zusammengedrückt werden kann, und wird durch Oeffnungen ausgespritzt, die auf Zapfen an der Epistomwand liegen. Auch bei Schizopoden kommen derartige Leuchtorgane vor: Gnathophausia hat am Lateralrande der 2. Maxille einen Zapfen, an dessen Ende ein Reservoir ausmündet, in das 2 traubige Drüsen ihr Leuchtsekret ergießen. Eine ganz andere, kompliziertere Art von Leuchtorganen findet sich bei Dichelopodeu und Decapoden; ihre Ontogenese ist unbekannt und ihre Ableitung von Hautdrüsen problematisch. Es sind die so- genannten Photosphärien, kuglige Organe an der Ventralseite jener Krebse, die im Innern leuchten, nicht Leuchtstoff ausstoßen (Fig. 268). Die meisten Dichelopoden haben je 1 Paar davon im 2. und 7. Thoracomer und je 1 unpaariges Organ zwischen den Pleopodien des 1.— 4. Paares, ferner ein einfacher gebautes (schon bei jungen Larven vorhandenes) in jedem Stielauge; bei Stylocheiron fehlen einige und bei der blinden Bentheuphausia alle. Die Haupt- bestandteile der Photosphärien sind der zentrale, aus Lamellen zusammengesetzte Streifenkörper, dahinter ein becherförmiger, blättriger, von Pigment bedeckter Re- flektor, davor eine Sammellinse und da- zwischen die drüsigen Zellen, die diese Gebilde produzieren. Die Organe werden von Blut umspült, durch Muskeln gedreht und vom benachbarten Bauchganglion aus innerviert. Ob der Stieifen- körper der Sitz des Leuchtens ist, oder nur als Refraktor oder zur Ausbreitung des Leuchtsekretes der umgebenden Zellen dient, ist strittig. Sehr ähnliche Leuchtorgane haben unter den Decapoden Arten von Sergestes, Acanthephyra und Hoplophorus. Sie liegen bei Fig. 268. Schnitt durch ein Leuchtorgan vom Thorax von Nematoscelis (nach Chun). cu Cuticula des Integumentes, l Sammellinse, n Nerv, pg Pig- ment, rfl Refleiitor, si Blutsinus, st Streifenkörper. Crustacea. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen. 159 Acanthephyra und Hoplophorus in den Protopoditen der Pleo- und Uropodieu und bei Sergestes in großer Zahl (wenigstens 150) an der Ventralseite von Körperstamm und Gliedmaßen und sogar in den Kiemenkammern. Acanthephyra und Hoplophorus haben außerdem noch einfache, vielleicht zu den Leuchtdrüsen gehörige Organe. Nicht beschrieben ist der Bau der Leuchtorgane noch anderer Decapoda natautia (Arten von Heterocarpus, Pandalus, Pasiphaea, Polycheles, Aristeus). Phyllopoda (Claus 1873, 1886, Grobben 1880, Bruntz 1903, NowiKOFF 1905 a). Die Antennenniere bildet sich in den ersten Larven- stadien aus und bleibt eine große Zahl von Stadien hindurch in Funktion, ehe sie sich zurückbildet; bei Artemia bleibt ein Rest (Cölomsack) von ihr noch im adulten Tier in Funktion, obwohl der Ausführgang fehlt. Da die Maxillenniere sich schon in den auf die Naupliusperiode folgenden Stadien entwickelt (Fig. 294, 295 ; bei Apus ist sie im 4, Larvenstadium und viel- leicht schon früher fertig), funktionieren beide Nieren eine Reihe von Stadien hindurch gleichzeitig. — Die Antennenniere der Larven liegt ganz im Coxale; Mündung medial vom Endithaken ; der Nephridialgang be- steht aus 3 Zellen, mit nur 1 Schleife. — Der Gang der Maxillenniere macht mehrere Windungen (bei Artemia weniger als bei Branchipus), die bei Notostraca und Conchostraca in der Schalenduplikatur liegen; Mündung bei Anostraca an der Medialseite der 2. Maxille, bei Noto- straca am Ende ihres lateralen Zapfens (Fig. 121), bei Conchostraca am Ende eines „Nephridialanhanges" am Bauch neben der Maxille; Intima des Ausführganges niöht chitinig. — Nephrocyten ziehen in 2 Paar (einem dorsalen, einem laterodorsalen) unregelmäßigen Längsreihen vom Kopf caudad, die dorsalen bis zu den beinlosen Segmenten. Cladocera (Weismann 1874, Claus 1875a, 1876b, Grobben 1879, Sudler 1899, Warren 1901, Bruntz 1903, Herouar . 1906, Rühe 1909). üeber das Vorkommen der Antennenniere bei jungen Cladocera sind die Angaben spärlich. Bei den Nauplien von Leptodora wurde sie gefunden, bei Moina im embryonalen und späteren Stadien vermißt; doch kommt sie auch bei adulten Tieren vor, in rudimentärer Form bei Daphnia magna, und in die Schale hineinragend, aber ebenfalls ohne Ausführgang bei Simocephalus. — Der größte Teil der Maxillenniere liegt in der Dupli- katur der Schale, von der Maxillengegend dorsad zum Herzen aufsteigend (Fig. 229 rm) ; nur bei Leptodora geht sie caudad und ragt nur mit dem Hinterende in die Schale. Der Nephridialgang macht verschieden viele (bis zu 4) Schleifen, die nur bei Penilia fehlen ; hier besteht die ganze Niere aus einem 6 — 12-zelligen Sack. Die Mündung liegt hinter der 1. Maxille oder (bei jungen und einigen adulten Tieren) am Ende des Rudiments der 2. Maxille; bei Leptodora ist sie rostrad verschoben. — Nephrocyten fehlen. Ostracoda (Müller 1890, 1894, Claus 1895b, Daday 1895, Watanabe 1897, Doflein 1907, Bergold 1910). Ob Homologa der beiden Nieren bei marinen Arten vorkommen, scheint zweifelhaft. Da- gegen haben die Süßwasser-Cyprididae Antennen- und Maxillennieren von ganz ähnlichem Bau wie die anderen Crustaceen, wenngleich von etwas abweichender Lage. — Die Antennenniere, deren Nephridialgang und Cölomsack in der Schalenduplikatur liegen, hat einen nur schwach ge- krümmten, in Divertikel ausgebuchteten Nephridialgang; ein nahe der Ausmündung (schon in der Kopfhöhle) gelegenes Divertikel bildet eine 160 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Art Harnblase; aus dieser führt ein kurzer ektodermaler Harnleiter zur Mündung, die nicht weit von der Antennenbasis, aber noch an der inneren Schalenwand liegt; in die Harnblase mündet auch der Cölomsack, und zwar durch einen engen, ziemlich langen Kanal. — Die Maxillenniere liegt ganz im Körper ; an ihrem Cölomsack, der aus wenigen Zellen besteht, inserieren vom lutegument kommende Muskelfasern, die seine Entleerung bewirken. Der Nephridialgang macht 3 Biegungen, besteht aus 3 großen und 1—2 kleinen Zellen (mit Radiärstreifung), hat eine Stäbchenintima und mündet zwischen der 1. und 2. Maxille. — Als ein drittes Nephri- dialorgan wird ein an der Basis der Antennulen der Süßwasser-Cypri- didae liegendes Drüsensäckchenpaar gedeutet ; indessen konnte an dieser Antennulendrüse ein Nephridialgang nicht gefunden und die Ausmündung nicht sicher nachgewiesen werden. — Auf Nephrocyten wurden die Ostra- coda nicht untersucht. Cirripedia (Köhler 1889, Knipowitsch 1892, Filatowa 1902, Bbuntz 1903, Berndt 1903, 1907, Hoffendahl 1904, Gruvel 1905, Smith 1906, Le Roi 1907, Defner 1910). Die Antennenniere ist bei Nauplien nicht nachgewiesen, nur bei denen der Rhizocephala scheinen Spuren davon vorzukommen; gleichwohl wurde bei adulten Baianus eine Antennenniere beschrieben. — Maxillenniere. Thoracica. Sie mündet bei Baianus jederseits an der Hinterwand der 2. Maxille nahe der Basis. Der Nephridialgang ist ein großer Sack lateral vom Hinter- schlundganglion und Mageudarm ; er hat zipfelförmige Divertikel, die nicht mit denen der Gegenseite kommunizieren ; sein Epithel ist ein flaches Syncytium mit dicker Stäbchenintima und mit stellenweise radiär gestreiftem Plasma; der Nephridialgang kann durch Rumpfmuskeln zu- sammengedrückt werden. Der Cölomsack, zwischen ihm und Körper- wand gelegen, mündet mit seinem dorsalen Ende in den Nephridialgang ; das Trichterventil wird von 3 großen Zellen (modifizierten Zellen des Nephridialganges ?) hergestellt; Muskelfasern wurden daran nicht wahr- genommen. Die Niere der Pedunculata ist ganz ähnlich, doch ist der Nephridialgang im Verhältnis zum Cölomsack kleiner; bei Conchoderma bildet dieser verzweigte Divertikel und das Trichterventil hat 5 Schließ- zellen. Der Nephridialgang wurde bei der jüngsten Cypris nachgewiesen, mündet aber erst viel später nach außen. — Abdominalia. Die Niere stimmt mit der der Thoracica im wesentlichen überein ; doch soll nur der Cölomsack exzernieren, der Nephridialgang lediglich Ausführgang sein und eine offne Verbindung zwischen beiden Abschnitten nicht be- stehen, so daß das Exkret des Cölomsacks osmotisch in den Nephridial- gang gelangt; dieser scheint an 2 Stellen mit dem der Gegenseite zu kommunizieren. — Ascothoracica. Auch bei Laura und Dendrogaster münden an der Basis der 2. Maxille ein Paar Drüsen, die aber in Form und Struktur von der Niere abweichen. — Rhizocephala. Exkretionsorgane fehlen ; die Exkrete gehen durch die ganze Wurzelwand osmotisch in das Blut des Wirtes über. — Nephrocyten. Im Kopf von Baianus liegt jederseits ein Haufen dichtgedrängter Zellen. Den Rhizocephala fehlen sie. Branchiura (Nettovich 1900, Grobben 1908). Die Antennen- niere scheint den ausschlüpfenden Larven zu fehlen; dagegen ist die Maxillenniere bei ihnen schon ausgebildet. Ihr Cölomsack liegt ventral vom Nephridialgang und zwischen dessen beiden Schenkeln; im hinteren, aus dem Cölomsack kommenden Schenkel eine dicke Stäbchenintima, die im vorderen verstreicht ; Mündung des kurzen Harnleiters an der Medial- seite der 2. Maxille. Crustacea. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen, 161 Copepoda (Haeckel 1864, Grobben 1880, Claus 1877b, 1881, BouRNE 1890, Richard 1892, MrAzek 1895, Giesbrecht 1895, Bruntz 1903, Steuer 1903, Miculicich 1905, Lauterborn & Wolf 1909, Plenk 1911). Die Antennenniere der Nauplien besteht aus wenigen Zellen und mündet neben dem Kieferhaken am Coxale der Antenne; der Nephridialgang ist bei dem marinen Calanus kurz und einzellig, bei Cyclops macht er eine lange Schleife und ist 3-zellig. Adulten Tieren fehlt die Antennenniere (ihre Rückbildung tritt am Ende der Nauplius- periode ein); nur bei Monstrilla soll sie da sein. — Die Maxillenniere ist vom 1. Copepodidstadium an gut ausgebildet; sie wurde bei vielen freien und parasitischen Familien gefunden (auch im Begattungsstadium von Lernaeidae) und nur bei Lernanthropus und Chondracanthus ver- mißt. Sie liegt im Hinterteil des Kopfes und mündet an der medialen oder hinteren Seite der 2. Maxille. Die freien und parasitischen Arten des Süßwassers (auch die Salinenarten) haben einen langen, mehrfach gewundenen, die marinen Arten einen kürzeren, mehr sackförmigen Ne- phridialgang. Der Cölomsack liegt meist ventral von diesem, ist aber bei C3^clops und Doropygus mediad, bei Lernaeopodidae laterad oder laterodorsad verlagert. Cölomsack und Nephridialgang bestehen bei freien Arten aus wenigen Zellen, bei den Fischparasiten aus zahlreichen, im Cölomsack kolbigen Zellen. Das Trichterventil fehlt den Süßwasser- arten, sonst besteht es öfters aus 3, bei Dichelestium und Basanistes aus vielen Zellen; ein Ringmuskel wurde daran nicht gefunden. — In den vorderen beiden Beinpaaren von Chondracanthus liegen Haufen von Nephrocyten. Leptostraca (Claus 1888, Bruntz 1903, 1907, Robinson 1906). Beide Nierenpaare sind zwar bei adulten Tieren vorhanden, aber in redu- ziertem Zustande. Sie bestehen nur aus dem Cölomsack mit kurzem Ausführ- gang; der der Antennenniere (Fig. 223 gan) ist ein im Coxale der Antenne liegender zweischenkliger Schlauch, der der Maxillenniere ein Bläschen am Schalenmuskel; die Mündungen liegen wahrscheinlich im Coxale der Antenne und Protopodit der 2. Maxille. — In den Protopoditen der 8 Thoracopodien liegt je eine Gruppe (Beindrüse) von Nephrocyten mit streifigem Plasma und Uratkonkrementen. — Nephrophagocyten finden sich reichlich im ganzen Körper, besonders angehäuft im letzten Pleon- segment, der Stirn, am Schalenmuskel etc. Anisopoda (Claus 1887b). Der Nephridialgang der Maxillen- niere von Apseudes macht eine vordere kurze Schleife dorsal vom Cölom- sack und eine längere, fast ans Hinterende des Cephalothorax reichende hintere Schleife ; sein Epithel ist ungewöhnlich : die Zellen sind bei älteren Tieren gequollen und verstopfen das Lumen; Mündung an der Ijateralwand der 2. Maxille. Bei anderen Anisopoden ist die Niere kleiner. Ueber die beiden Zellsäckchen im Kopf siehe unten bei Isopoda. Isopoda (DoHRN 1867, Rosenstadt 1888, Ide 1892a, Nemec 1895 —1896, Vejdovsk^ 1901, Bruntz 1903, 1907, Rogbnhofer 1908, Ter- PoGHOSSiAN 1909). Die Maxillenniere scheint nirgends zu fehlen, hat aber sehr verschiedenen Umfang; sie ist am größten bei Asellus und Anilocra, wo der vielfach gewundene Nephridialgang zu beiden Seiten des Magens bis zur dorsalen Segmentwand aufsteigt, während er bei anderen marinen und terrestren Arten nicht die halbe Segmenthöhe er- reicht und weniger Windungen macht ; am kürzesten ist er in der kleinen Arnold Lang, Handb. d, Morphologie. IV. 11 162 Arthropoda IL W. Giesbrecht, Niere der Bopyridae. Das 4-zellige Trichterventil wird von einem elasti- schen Bande (fehlt den Oniscoidea; ohne Muskelfasern umfaßt. Mün- dung an der Basis der 2. Maxille. Der Harnleiter erweitert sich bei Asellus zu einer Harnblase. — Ueberall liegt in der Stirn jederseits ein Nephi-ocytenhaufen ohne Ausführgang, der bei Asellus und besonders bei den Oniscoidea klein ist. Gegen seine Deutung als Rudiment der Antennenniere spricht, daß er bei Brutraumjungen mit dieser nicht mehr Aehnlichkeit hat als bei adulten Tieren und daß er sich bei Amphi- poda neben der Antennenniere vorfindet. Außerdem liegen bei allen Arten große Nephrocytenhaufen, zu abgeschlossenen Organen vereinigt, meistens zu 5 Paaren (bei Sphaeroma 3, Asellus 1) an den Grenzen zwischen dem letzten Thoraxsegment und den vorderen 5 Pleonsegmenten ; sie umkleiden die Branchiopericardkanäle : bei Bopyrus werden sie durch jederseits ein Längsband von Nephrocyten verbunden. — Bei Asellus sind Nephrophagocyten an der Peripherie des Pettkörpers überall ver- breitet, im ganzen an Zahl caudad zunehmend. Amphipoda (Claus 1879, Mayer 1879, 1882, Grobben 1880, Nebeski 188Ü, Bonnier 1891, Ide 1892 a, Della Vallb 1893, Vej- DOVSKt 1901, Bruntz 1903, 1907). Die Anteunenniere (Pig. 267) liegt zum Teil im Coxale der Antenne, zum Teil im Kopf; sie mündet am Ende eines sehr verschieden langen Zapfens an der Medialwand des Coxale, oder wenn dies mit dem Kopf verschmilzt (Hyperioidea) an der Kopfwand. Die Länge des Nephridialganges und die Zahl seiner Win- dungen ist bei Süßwasserarten (Gammarus pulex, Niphargus, Goplana) viel größer als bei marinen Arten, unter denen sie bei G. locusta am größten ist. Die Niere wurde bei keinem Amphipoden vermißt; ihr Nephri- dialgang scheint bei Orchestiidae und Corophiidae am schwächsten ausgebildet. Der Gang ist bei den Süßwasser-Gammaridae an dem an den Cölomsack stoßenden Ende zu einer Ampulle erweitert und gegen diesen durch ein 3-zelliges Trichterventil verschließbar, dessen Ringband glatte Muskelfasern zu enthalten scheint; ferner ist die Intima des Gang- epithels alveolär, und außen auf dem Schlauche sitzen große Drüsenzellen, zwischen denen das Blut zirkuliert; das Exkret des Ganges scheint nicht sowohl aus dem Epithel als aus diesen Drüsenzellen zu stammen und zur Verdünnung des Sackexkretes zu dienen. — Von Nephrocyten liegen bei Gammarus und Talitrus jederseits am Grunde der Antennulen ein ge- schlossener Haufen und einzelne Zellen gegen die Niere und das Epistom hin; ferner finden sich 11 Paar große Haufen (Coxaldrüsen) im 2. — 8. Thorax- und 1. — 4. Pleonsegment in der Nähe der Beingelenke; sie ragen im Thorax in die Beine und Segmente hinein und reichen im Pleon ans Pericardseptum ; sie liegen an den Wänden der Lakunen, die das Blut zum Herzen leiten. — Nephi-ophagocyten finden sich an der Außen- und Innenfläche des Herzens und an seinen Suspensorien in ver- schiedener Verteilung und Dichtigkeit. — Protella hat im Kopf 3 Paar Nephrocytenhaufen, und im 3. — 8. Thoracomer lockere Haufen, die der Bauchkette anliegen; ihre Nephrophagocyten verbreiten sich in der Dorsalregion des Thorax. Anomostraea (Smith 1909). Antennenniere fehlt. Oeffnung der Maxillenniere am Lateralrand der 2. Maxille. Sympoda (Claus 1887 b). Die Maxillenniere von Diastylis ist der von Apseudes ähnlich, doch mit kurzer hinterer Schleife; sonst scheint nichts bekannt. Crustacea. VIII. Exkretionsorgane und andere Drüsen. 163 Schizopoda (Grobben 1880, Bruntz 1903, 1907, Illig 1905). Der Cölomsack der Anteiinenniere von Mysis (Fig. 266) liegt im Coxale; die zahlreichen Schlingen des Nephridialganges steigen neben dem Magen dorsad auf; in das Coxale zurückgekehrt erweitert sich der Gang zur Harnblase und mündet mit kurzem Harnleiter auf einem Zäpfchen des Gliedes. Bei Siriella ist der ganze Gang sackförmig. — Nephrocyten- haufen (Kiemendrüsen) liegen in fast epithelartiger Anordnung zu 8 Paaren an den Wänden der cordipetalen Blutlakunen. — Nephro- phagocyten finden sich besonders im Cephalothorax und in den hintersten Segmenten und Pleopodien. Dichelopoda (Sars 1885, Chun 1895—96, Gibsbrecht 1896, Trojan 1907, Doflein 1907). Die Antennenoiere von Stylocheiron ist ein zweischenkliges Säckchen, dessen vorderer Schenkel in einen Strang exkretorischer Zellen übergeht und dessen hinterer, weiterer Schenkel an der Hinterfläche des Coxale (wie auch bei Euphausia) mündet. Decapoda (Grobben 1880, 1887, 1891, Weldon 1889, 1891, Lebedinski 1890, Marchal 1892, Allen 1892, 1893, Cuenot 1893, 1905, BuTSCHiNSKY 1894, Herrick 1 895, Rosenstadt 1 896 a, Waite 1 899, Coutiere 1899, Hansen 1903 c, Thompson 19()3a, b, Bruntz 1907, Pearson 1908, Issel 1910, Kemp 1910). Antennenniere überall gut ausgebildet uud oft sehr groß (Fig. 228 m). Die schärfere Zweiteilung des Nephridial- ganges der meisten Decapoden läßt 4 Abschnitte der Niere unterscheiden : Cölomsack, Labyrinth, Harnblase, Harnleiter. Der Cölomsack, mit der Ventralseite dem Labyrinth, mit der Dorsalseite der Harnblase anliegend, ist durch Wucherungen seiner Wände gekammert und gewöhnlich in ver- zweigte Aeste ausgewachsen, die sich zum Teil zwischen die Wandfalten des Labyrinthes schieben. Sein Lumen steht aber auch bei den Deca- poden nur an einer Stelle mit dem des Labyrinthes in Verbindung, und auch hier scheint ein Trichterventil vorhanden. Der als Labyrinth be- zeichnete proximale Teil des Nephridialganges ist ein vielkammriger Sack, dessen Wand gegen den Cölomsack zu gefältelt und verästelt sein kann. Eine ungewöhnliche, vielleicht aus dem Aufenthalt im Süßwasser zu er- klärende Form hat das Labyrinth von Potamobius : der vom (braunen) Cölomsack abgehende Teil ist eine flache, innen gekammerte Scheibe und bedeckt wie eine Binde die Ventralfläche der Niere ; diese (grüne) Rinden- substanz geht in einen geschlängelten, zunächst durchsichtigen, dann weißlichen Schlauch von spongiösem Bau (Medullarsubstanz) über, der sich in die Blase öffnet. Bei Crangon und Nica fehlt das Labyrinth durchaus. Die Harnblase der Astacidae und Loricata ist ein einfacher Sack, der durch den Harnleiter auf einer Papille des Coxale der Antenne ausmündet. Bei den Thalassinidae ist die Blase sehr verschieden aus- gebildet und kann sogar fehlen. Bei den übrigen Decapoden ist sie umfangreich und in Divertikel ausgestülpt, die in Kopf, Thorax und sogar bis ans Ende des Pleon (bei den Paguridae vom Glaucothoestadium an) reichen und gelappt und verästelt sein können. Das ist in besonders hohem Grade der Fall bei Eucyphidea, Brachyura und Paguridae, wo die Aeste zuweilen anastomosieren und sich zwischen die Organe schieben. Bei manchen Paguridae verschmelzen die ins Pleon reichenden Divertikel mit denen der Gegenseite und bilden unpaarige Lappen ; gleiches gilt für die Divertikel im Kopf mancher Eucyphidea, die, paarig angelegt, später zur „Vessie sus-stomacale" oder „Nephroperitonealsack" ver- schmelzen. Die Mündung des Harnleiters liegt bei Brachyura unter einem beweglichen Deckel, der aus dem Coxale der Antenne entstanden ist. • — 11* 164 Arthropoda II. W. Gtiesbrecht, Der Cölomsack ist von hohen, dicht gedrängten Zellen ausgekleidet, die zottenartig ins Lumen hineinragen ; bei Brachyura können die Kerne in mehr als einer Schicht liegen. Die Blase von Astacus (Hummer) ist von einer Schicht von Muskelzellen umkleidet; zwischen dieser und der Tunica propria verbreiten sich Blutgefäße. Die Antennenniere von Lucifer stimmt mehr mit der anderer Malaco- straca als mit der der übrigen Decapoden überein, insofern als der Ne- phridialgang aus einem mehrfach gebogenen Schlauch besteht, der innen mit Epithel (von sehr eigentümlicher Plasmastruktur) bekleidet ist und weder eine labyrinth- noch eine blasenartige Partie aufweist; die durch die Kompression des Körpers bedingte Asymmetrie der beiden Nephridien und ihre Verbindung durch einen medianen Gang tritt erst nach der Acanthosoma-Periode auf. Zur Ontogenese. Bei Astacus (Hummer), Gebia und Paguristes wächst das Labyrinth als ektodermale Einwucherung der Antennenbasis an die mesodermale Anlage des Cölomsackes heran ; die Lumina beider Teile verbinden sich (bei Astacus) erst in 300 Tage alten Embryonen; die Funktion der Drüse beginnt nach dem Ausschlüpfen ; im 3. Larven- stadium fangen die Wände des Labyrinthsackes an sich zu fälteln, und im 4. Stadium die Blase sich am Vorderteil dieses Sackes auszustülpen. Bei den Larven von Palaemonetes erhält die Drüse ihr Lumen erst einige Zeit nach dem Ausschlüpfen ; während der späteren Entwickelung der Blase läßt sich die Entstehung der medianen Divertikel durch Ver- schmelzung paariger Anlagen verfolgen. MaxiUenniere. Bei adulten Decapoden scheint keine Spur von ihr übrig zu bleiben. In Larven von Naushonia und in Mysisstadien von Callianassa wurde sie gefunden und von anderen Larven beschrieben. Bei denen von Palaemon und Palaemonetes funktioniert sie vom Aus- schlüpfen an (also früher als die Antennenniere) und wohl schon vorher ; sie zeigt Cölomsack, gewundenen Nephridialgang und Ausführgang in typischer Form und Lage und ist auch mit Trichterventil versehen. Aehnlich verhält sich die MaxiUenniere der Acanthosomen von Lucifer und der Zoeen von Eupagurus und Paguristes. Vermutlich ist die in Beziehung zum 1. Thoracopod gebrachte Drüse der Embryonen von Eriphia ebenfalls die MaxiUenniere. Nephrocyten liegen als Kiemendrüsen (Kiemennieren) bei allen Ai'ten in den Kiemen, bei Macrura in den ausführenden, bei Brachyura in den zu- führenden Blutkanälen, und erstrecken sich von da in die Branchiopericard- kanäle. Nephrophagocyten (cellules proteiques) bei Palaemon sp. am und im Herzen, bei anderen Decapoden verstreut. Die phagocytären Organe folgen bei den Paguridae nicht den caudad vei-lagerten Darmcoeca. Stomatopoda (Claus 1876a, Kowalevsky 1889, Calman 1904, Bruntz 1903, 1907). Die Antennenniere fehlt auch den Larven, während die MaxiUenniere schon bei jungen Antizoeen vorhanden ist. Die MaxiUen- niere, die bei adulten Squilla ähnlich wie die Antennenniere von Pota- mobius gebaut sein soll, ist groß; sie mündet an der Hinterfläche der 2. Maxille. Die exkretorische Funktion der „Analdrüse" der Larven ist nicht nachgewiesen. — Nephrocyten tapezieren die Wände der Branchio- pericardkanäle im 1. — 5. Pleonsegment von der Basis der Kiemen an bis zum Eintritt ins Pericard und verbreiten sich auch über das Pericard- septum und die dorsale Decke des Sinus. Nephrophagocyten finden sich überall im Körperstamm und in den Pleopodien. Crustacea. IX. Bindegewebe. X. Genitalorgane. 1. Primäre Genitalorg. 165 Zelliges Biudegewebe findet sich im ganzen Körper der Krebse. Bindegewebige Platten, Membranen etc. liegen dicht unter der Hypo- dermis, umhüllen als Tunica propria den Darm, die Geschlechtsorgane, als Neurilemm das Nervensystem. Bindegewebige Stränge, Fasern. Mesenterien verbinden von Stelle zu Stelle innere Organe miteinander und mit dem Integument. Die Arterien bestehen aus Bindegewebe und die Räume des lakunären Blutgefäßsystems, der Leibeshöhle werden, freilich nicht kontinuierlich, durch bindegewebige Septen gegeneinander abgegrenzt. Das Bindegewebe ist nicht ausschließlich mesodermaler Herkunft, sondern wird zum Teil von allen Epithelien geliefert, ohne daß die Scheidung zwischen mesodermaler und nicht- mesodermaler Bindesubstanz im einzelnen durchführbar wäre. Als Produkt der Hypodermis des Integuments werden im besonderen die sogenannten Konnektiv fasern angesehen, die in platten Körper- teilen (Schild, Epimeren, Ruder- und Atemplatten, Kiemenblättchen etc.) die beiden parallelen Wände verbinden. (Grobben 1911.) Die Zellen des Bindegewebes haben die Fähigkeit, in sich Fett- tropfen, auch Proteinkörner, abzulagern. Geschieht das in Haufen oder Strängen benachbarter Zellen, so entstehen Fettkörper, wie vorzugsweise in der Umgebung des Darms und seiner Coeca. Die Fettkörper spielen offenbar beim Stoffwechsel eine bald größere, bald geringere Rolle, und zwar die der Aufspeicherung von Reservenahrung. Larven häufen bis zu ihren Häutungen Fett an, das sie für den Prozeß der Umwandlung in das je folgende Stadium verbrauchen, und manche Krebse zehren von den Reserven der Fettzelleu während der Fasten- zeit der Begattung oder der Brutpflege. — Auch Uratkonkremente wurden in den Fettkörperzellen gefunden. Pigment kommt gelegentlich in der Hypodermis, im Chitin und in Darmzellen vor ; spezifische Pigmentzellen aber sind die sogenannten Chromatop hören, d. h. Bindegewebezellen (zum Teil pluricelluläre, oder doch plurinukleäre Gebilde), die von (oft mehrfarbigen) Pigment- körnchen erfüllt sind und nicht selten ihre Gestalt unter dem Einfluß des Lichtes ändern können ; ihre Form wechselt dabei zwischen der einer Kugel und eines Sterns mit fein verzweigten Strahlen. Jedoch handelt es sich hierbei nicht um eine amöboide Plasmabewegung, sondern um Strömungen der Pigmentkörnchen in der starren Zelle (Keeble & Gamble 1904 a. b. 1905, Franz 1910). X. Geiütaloriiaiie (Fortpflaiizuiis). 1. Primäre Genitalorgane. Die Crustaceen sind mit wenigen Ausnahmen (s. unten S. 175) getrennten Geschlechts. Die primären Sexualorgane sind bei ? und S nach demselben Typus gebaut und haben fast immer die gleiche relative Lage zu den übrigen Organen; sie kommen überall nur in einem Paare vor, dessen laterale Hälften meistens symmetrisch zu beiden Seiten der Mediaue liegen, aber nicht selten durch unpaarige Stücke verbunden sind oder gemeinsame unpaarige Ausgänge haben. Wir unterscheiden au den primären Sexualorganen beider Ge- schlechter drei einander entsprechende Abschnitte: 1) der Abschnitt, in dem die Geschlechtsprodukte, Eier und Spermien, entstehen, sich 166 Arthropoda II. W. Giesbrbcht, vermehren, wachsen und zur definitiven Form ausbilden ; er wird als keimbereiteudes Organ (früher als Keimdrüse), beim ? als Ovar (Eierstock), beim 6 als Testis (Hoden) bezeichnet; 2) der mesodermale Abschnitt, der die reifen Geschlechtsprodukte weiter befördert und der öfters mit Drüsen zur Bereitung von Hüllen oder Kitt ausgestattet ist, bei den $ Ovidukt (Eileiter), bei den cJVasdeferens (Sperma- dukt, Samenleiter) genannt; 3) der ektodermale Endabschnitt, beim ? Vagina (Vulva), beim d Ductus ej aculatorius geheißen; mit der Vagina steht öfters eine ebenfalls ektodermale Tasche (Recepta- culum seminis) in Verbindung, und der Ductus ejaculatorius mündet zuweilen auf einer Papille oder einem zylindrisclien und dann Penis genannten Anhang. Ovare und Testes liegen dorsal oder laterodorsal vom Darm und seinen Coeca und ventral vom Rückengefäß und Pericardsiuus (Fig. 215, 219, 228, 229, 250, 257). Während diese Lage nur selten (manche sedeutäre und parasitische Arten, Lucifer) sekundär verändert wird, ist die Verschiebung der Organe in der Längsachse des Körpers häufiger und beträchtlich, so daß sie sich an allen Punkten und in sehr wechselnder Ausdehnung zwischen der vorderen Thorax- region und dem Analsegment vorfinden können. Sie reichen bei den Phyllopoda conchostraca und notostraca von den vorderen Thoraxsegmenten caudad bis über das 11. Segment verschieden weit hinaus, während sie bei den meisten Ph. anostraca auf die hinteren beinlosen Segmente be- schränkt sind. Bei den übrigen Entomostraca liegen sie im Vorderrumpf, gewöhnlich nahe hinter dem Kopf; nur die Testes der Branchiura, einiger Ostra- coda und mancher Copepoda parasitica sind in den Hinter- rumpf verlegt. Auch bei den Malacostraca ist die gewöhnliche Lage der Organe die im Thorax, über den sie bei Anisopoda, Isopoda, Amphipoda, Sympoda, Schizopoda weder rostrad noch caudad hinausgehen; bei Deca- poda brachyura, manchen macrura und bei den $ der Dichelopoda sind sie in den Kopf hinein, bei Decapoda macrura ins Pleon verlängert, dessen Hinterende sie bei Leptostraca und Anomo- straca erreichen. Auf das Pleon beschränkt finden wir die Organe bei Decapoda anomura und bei den Stomatopoda (Fig. 286, 287), wo nur die Vorderenden der Ovare in den Thorax ragen. Die keimbereitenden Organe sind Schläuche oder auch enge Rohre (Testes der Anomostraca und Stomatopoda) oder kurze weite Säcke Fig. 269—271. Weihlichc Organe von Cyclops (269), Mysis (270), Inachus (271); nach Claus, Sars, Cano. ce Kittsubstanz, m Oviduktmündungen, od Ovidukte, ov Ovar, p Begattungsporus, rs Receptaculum seminis, sp Spermatophorc, v Vagina. Crustacea. X. Grenitalorgane. 1. Primäre Genitalorgane. 167 Fig. 272—274. Manuliche Organe von Cyclops (272), Palaemon (273). Leucon (274) ; nach Grüber, Grobben, Sars. pe Penis, sp Spermatophore in der Tasche, te Hoden, vd Vas delerens. (Ovare der Sympoda, Schizopoda, Dichelopoda etc.); sie sind einfach und gerade oder gewunden und können Divertikel bilden und sich verästeln ; meistens liegen sie ganz im Körperstamm ; bei Phyllopoden aber ragen sie öfters in die Blattbeine, bei Ostracoden in die Schaleu- duplikatur; die Testes der zwittrigen Cirripedia thoracica reichen in die Beine hinein und ihre Ovare sind ganz in den Schalenraum oder Stiel verlagert (Fig. 42 B). Die Organe sind ursprünglich paarig und sind bei Phyllopoda, Cladocera, Ostracoda, Brauchiura 6, manchen Copepoda, bei Lepto- straca, Anisopoda, Iso- poda, Amphipoda und einigen Decapoda noch durchaus paarig, ohne iede mediane Verbindung (Fig. 274, 282. 283, 284, 285); in anderen (jrruppen zieht von der einen zur anderen Seite eine (selten mehr als eine) Quei'- brücke (Fig. 271, 273) oder die beiderseitigen Organe sind zum Teil verschmolzen oder (Brau- chiura $, manche Cope- poda) bilden sog-ar ein einziges medianes Organ, dessen Paarig-keit aber ontogenetisch nachweislich ist (Fig:. 269, 270, 286—289). Selten zeigen die Organe Asymmetrien, die so weit gehen können, daß sie samt ihren ausführenden Abschnitten auf der einen Seite funktionslos werden (Brauchiura $) oder vollkommen verkümmern (manche Cope- poda d)- Auf Oogenese und Spermiogenese, die Reifung* der Geuitalpro dukte und die Rolle, die das Epithel von Ovar und Testis dabei spielt, soll hier nicht eingegangen werden; nui' folgendes sei bemerkt. Der als Ovar oder Testis bezeichnete Abschnitt der Sexualorg-ane ist nur selten in seiner ganzen Ausdehnung zur Produktion von Keimen be- fähigt; meist ist die Entstehung der jungen Keimzellen auf bestimmte Stellen beschränkt auf sogenannte Keimlager, die entweder das eine Ende der Schläuche und ihrer Divertikel und Aeste einnehmen, oder, wie bei Phyllopoda $, Leptostraca und den meisten Malacostraca (ausgenommen Schizopoda, Dichelopoda und Stomatopoda), in Form eines wandständigen oder axialen Streifens die Schläuche ihrer ganzen Länge nach durchziehen ; da im zweiten Fall Ovare und Testes zu- zeiten mit reifen Sexualprodukten der ganzen Länge nach erfüllt sind, funktionieren sie zugleich als Ovidukte oder Vasa deferentia. Der zweite Abschnitt der Sexualorgane, der me so dermale Teil der Ovidukte und Vasa deferentia ist (abgesehen von den er- wähnten seltenen Fällen einseitiger Verkümmerung) fast überall paarig; eine Ausnahme machen nur die unpaarig gewordenen distalen Stücke der Ovidukte und Vasa deferentia einiger Eutomostraca und der ganz unpaarige Sexualapparat der S der Cirripedia abdominalia und Lepadidae. Der mesodermale Abschnitt reicht meistens bis nahe 168 Arthropoda II. W. Giesbrecht, an die äußere Mündung heran, so daß der ektodermale Rest der Or- gane kurz zu sein pflegt. Die Ovare setzen sich häufiger mit dem Vorder- als mit dem Hinterende in die Ovidukte fort (Fig. 282) ; bei den Malacostraca gehen diese -gewöhnlich von der lateroventralen Seite der Ovare ab (Fig. 284, 288), und zwar meist in dem Segment, in dem sie nach außen münden. Während die Wand der Ovare nur bei Decapoden muskulös zu sein scheint, enthält die Oviduktwaud meistens quergestreifte Fasern ; mit besonderen Muskeln sind auch die Legeöifnungen ausgestattet. Die Ovidukte haben nicht selten (Phyllopoda, Copepoda, Cirri- pedia, Branchiura, Halocyprididae, Amphipoda) drüsige Wände, die auch Divertikel (Anhangsdrüsen) bilden können (Fig. 282); diese sezernieren einen Kittstotf, der die Eier mit einer Hülle umgibt und sie auch bisweilen, in Ballen vereinigt, an das Muttertier oder andere Gegenstände festklebt. In manchen Fällen aber wird dieser Kitt von anderen Drüsen geliefert, die bei Decapoda brachyura in der Wand der Receptacula seminis, bei anderen Decapoden im Pleon oder den Pleopodien, bei Stomatopodeu in den letzten Thoraxsegmenten liegen. Der ektodermale Endabschnitt der Ovidukte kompliziert sich, so kurz er ist, zuweilen durch die Verbindung mit dem Kopulations- apparat. Bei den Krebsweibcheu sind viererlei Geschlechtsötfnungen zu unterscheiden: 1) die Legeöönung, durch die die Eier aus den Ovidukten austreten, 2) die B egattungs Öffnung, durch die das Sperma eingeführt und meistens in eine ektodermale Tasche, das Re- ceptaculum seminis (Spermatheca), aufgenommen wird, 3) die Be- fr u cht ungs Öffnung, durch die es aus diesem wieder austritt, um an die Eier zu gelangen, und 4) die Geburts Öffnung, durch die die Larven den Brutraum verlassen. Wenn wir von einigen Krebsgruppen absehen, bei denen der Aus- tritt der Eier aus dem Körper der $ auf ganz ungewöhnliche Weise vor sich geht oder nicht erforscht ist (Leptostraca, Anisopoda, Sym- poda, manche Isopoda und Cirripedia), so haben alle $ Lege Öff- nungen. Diese sind bei allen Malacostraken ventral, paarig und liegen in den Coxalia des 6. Thoracopods oder medial davon im 6. Tho- racomer (Fig. 219, 250). Bei den Entomostraken dagegen gehören sie sehr verschiedenen Metameren an; am weitesten hinten liegen sie bei den Phyllopoden (im 11. Rumpfsegment oder noch weiter hinten), am weitesten vorne bei den Cirripedien (im 1. Thoracomer, Fig. 42 A) ; bei Cladocereu und manchen Copepoden sind sie auf die dorsale Fläche des Rumpfes gerückt. Das Segment mit den Lege- öffnungen verschmilzt bei den Entomostraken öfters mit den folgenden Segmenten zum sogenannten Genitalsegment (Fig. 269). Dagegen haben nicht alle ? besondere B e g a 1 1 u n g s ö f f u u n g e n. sei es, daß das Sperma überhaupt nicht in den Körper des $ ein- geführt wird (Phyllopoda conchostraca, Cirripedia tlioracica, Amphi- poda. PDichelopoda, die meisten Decapoda macrura und anomura), sei es, daß die Einführung durch die Legeöffnung (Phyllopoda ano- straca, PSchizopoda) oder sogar durch die Geburtsöffnung (Cladocera) geschieht. In anderen (iruppen haben die ? zwar Eingangsöffuungen für das Sperma, aber diese liegen nicht außen am Körper, sondern führen aus dem Endteil der Ovidukte in ein als Rec. seminis funktio- nierendes Divertikel der Oviduktwaud (Decapoda brachyura, manche Isopoda). Dagegen finden sich besondere, äußere, in ein Rec. seminis Crustacea. X. Genitalorgane. 1. Primäre Genitalorgane. 169 führende Begattungsöffnungeii in größerer oder geringerer Entfernung von den Legeöifnungen bei Ostracoda, Branchiura, Copepoda, Anomo- straca. Stomatopoda und einigen Decapoda macrura. Die Befruchtungsöffnung fällt gewöhnlich mit der Be- gattungsöffnung zusammen, d. h. das Sperma tritt zum Zweck der Befruchtung durch dieselbe Oeffnung aus dem Rec. seminis aus, durch die es eingeführt wurde; nur einige Copepoda haben besondere Be- fruchtungsöffnungeu, dicht bei oder in den Leg-eöffnungen (Fig-. 269). Ueber die Geburtsöffnung s. S. 171. Die Vasa deferentia, die meist vom Vorder- oder Hinter- ende der Testes, selten laterad abgehen, erweitern sich in ihrem Verlauf öfters zu einer Sammelblase (Vesicula seminalis), in der die fertigen Spermien sich anhäufen, oder haben ein drüsiges Stück, dessen Sekrete einzelne Partien von Spermien mit Hülle, Kleb- und Austreibestoff versehen und dadurch Spermatophoren herstellen (Fig. 272, 283) ; bei den Decapoda brachyura kann der drüsige Teil der Vasa def. verzweigte Divertikel bilden. Sonst werden Anhangs- drüsen an den Vasa def. nur bei Branchiuren beschrieben, wo man sie als Schleimdrüse (Prostata) deutet, und bei Stomatopoden (Fig. 286), wo eine umfangreiche Drüse unbekannter Funktion selbständig am Ende der Penes mündet. — Muskelfasern, die in der Hodenwand nur bei Decapoden gefunden wurden, fehlen den Vasa deferentia wohl nirgends, pflegen aber am stärksten am Ductus ejaculatorius ausgebildet zu sein, durch dessen Größe und eigentümlichen Bau sich besonders die Cyprididae auszeichnen. Die Vasa deferentia münden bei Phyllopoden, Branchiuren und Copepoden in dem gleichen Metamer wie die Ovidukte, bei den Cirri- pedia aber viel weiter hinten. Auch bei den Malacostraca liegt ihre Mündung 2 Metamere hinter der Oviduktmündung, also in den Coxalia des 8. Thoracopods (Fig. 228) oder medial davon im 8. Thoracomer (so auch bei den c^ der Leptostraca). Die Mündungen sind also ventral und meistens (bei Leptostraca und Malacostraca immer) paarig ; zuweilen liegen sie am Ende von Penes, die bei Schizopoda, Sympoda, Deca- poda brachyura und Stomatopoda (Fig. 169, 274) Coxalendite des 8. Thoracopods und bei Phyllopoda, Cladocera, Ostracoda (Fig-. 257). Cirripedia (Fig. 42 B) aus Bumpfbeinanlagen entstanden sind. Die meist kugligen, selten ellipsoidischen, gewöhnlich dotterreichen Eier umgeben sich nach der Befruchtung mit einer Dotterhaut und erhalten oft noch eine äußere, von den erwähnten Kittdrüsen sezer- nierte Hülle. Die Spermien (Retzius 1909 — 10), die bei Copepoden, einigen Ostracoden (Bairdiidae), Dichelopoden, Anomostraken und den meisten Decapoden in Portionen abgeteilt und in mehr oder minder erhärtete Schleimkapseln, Spermatophoren, eingeschlossen werden, sind meistens unbeweglich ; doch ist ihre Beweglichkeit bei Entomo- straca (Ostracoda, Branchiura. Ciiripedia) festgestellt und auch bei Caprellidae und Dromia beobachtet worden. Sie sind kugiig bei Phyllo- poden und Stomatopoden. linsenförmig bei Dichelopoden, ellipsoidisch bei Cladoceren, fadenförmig bei Branchiuren und Cirripedien, fadenförmig, selten kugiig bei Ostracoden, und zeigen bei Copepoden mannigfaltige Formen von Körnern, Scheiben, Spindeln, Fäden. Bei Malacostraken lassen sie gewöhnlich einen kugligen oder wurst- oder stabförraigen Kopf und einen Schwanzfaden unterscheiden, der bisweilen unter spitzem Winkel am Kopfe ansitzt (Isopoda, Amphipoda, Anomostraca, 170 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Sympoda, Schizopoda). Vielgestaltig und durch starre Fortsätze aus- gezeichnet sind die Spermien der Decapoden. Bemerkenswert ist die außerordentliche Länge der Spermien der Ostracoden, die das Zehn- fache der Länge des ganzen Tieres erreichen kann. Man leitet die Ovidukte und Vasa deferentia von den Nephridial- schläuchen der Annulateu ab, insofern mit einiger Berechtigung, als jedenfalls 2 Nephridienpaare von den Annulaten auf die Protostraken übergegangen sind (s. S. 154) und die Annahme daher plausibel scheint, daß noch andere Annulaten-Nephridien auf die Protostraken vererbt worden seien, deren Schleifenkanäle dann bei den Crustaceen in gleicher Weise als Ausführkanäle der Genitalprodukte verwendet worden wären, wie schon bei den Annulaten selbst ; man stützt sich bei dieser Ab- leitung auch auf das Vorkommen überzähliger Genitalölfnungen im 5. — 8. Thoracomer der Decapoden. Indessen ist die Hypothese aus der Ontogenese noch nicht sicher zu begründen, und sie würde außer- dem dazu nötigen, bei den Protostraken Nephridienpaare in mindestens allen den Metameren vorauszusetzen, in denen die Genitalorgane der Crustaceen ausmünden können. Obwohl nun auch die Auf- fassung anderer, segmental wiederholter Exkretionsorgane (Nephro- cyten) als Nephridienreste mit der Annahme einer größeren Zahl von Protostraken-Nephridien übereinstimmen würde, läßt sich doch die Frage nach der Beziehung zwischen Genital Organen und Nephridien einstweilen nicht entscheiden. 2. Sekundäre Genitalorgane (Begattung, Brutpflege). Als sekundäre Genitalorgane bezeichnen wir 1) Einrichtungen, die dazu dienen, das Sperma nach dem Austritt aus dem Körper des d in Kontakt mit den Eiern zu bringen, und 2) Einrichtungen, durch die die Entwickelung der Embryonen geschützt und gefördert wird. Jene Einrichtungen, die sekundären Kopulationsorgane, finden sich besonders bei den d, diese, die Organe der Brutpflege, bei den ?. Zuweilen geringfügig und versteckt (Stomatopoda), lassen sie in an- deren Fällen die Geschlechter schon äußerlich rasch untei'scheiden. Die Begattung, bei der das d der aktive, das ? der passive Teil ist, besteht in einer Folge von Handlungen, für deren jede das d eben mit den sekundären Genitalorganen ausgestattet ist: Aufspüren, Verfolgen, Erhaschen, Festhalten des $ und Applikation des Spermas. Zum Aufspüren der ? dienen den d die bei ihnen oft viel stärker als bei den V ausgebildeten Aesthetasken (oben S. 119), deren Sitz besonders die Antenuulen sind, und für die Verfolgung der $ sind sie oft mit einer schlankeren Körperform und einer stärkeren Musku- latur der Bewegungsorgane und folglich mit einer überlegenen Schnellig- keit und Gewandtheit ausgerüstet. Die Funktion des Packens und Festhaltens ist verschiedenen Gliedmaßen übertragen, öfters solchen, die ähnliche Funktionen (aber auf andere Objekte gerichtet) in beiden Geschlechtern bereits versahen, und deren Bau daher für den speziellen, auf die ? gerichteten Zweck nur in geringem Grade modifiziert zu werden brauchte (z. B. Gnathopodien der Amphipoda); nicht selten aber haschen und fesseln die d ihre ? mit solchen Gliedmaßen, die früher als Ruder- oder gar als Sinnesorgane funktionierten, die also Crustacea. X. Genitalorgane. 2. Sekundäre Genitalorgane. 171 für die neue Funktion sehr stark abgeändert werden mußten; das ist der Fall mit den Antennulen vieler Copepoden (Fig-. 8, 44), Clado- ceren und Ostracoden. mit den Antennen der Phyllopoden (Big. 3, 64) und mancher Ostracoden und Copepoden, mit dem 1. Thoracopod der Phyllopoda conchostraca ( Fig. 137 ) und Cladoceren, mit dem 6. Thoraco- pod mancher Copepoden (Fig. 142) etc. Für die Funktion endlich, das Sperma oder die Spermatophoren dem $ zu applizieren, scheinen die Penes nur bei Phyllopoda ano- straca, Cladocera, Ostracoda und Cirripedia thoracica auszureichen; den d anderer Crustaceeu fehlen die Penes entweder, oder sie sind nicht allein imstande, das Sperma an die richtige Stelle zu übertragen, so daß für diesen Dienst noch andere Beine herangezogen werden mußten: bei den Copepoda gymnoplea das 6. Thoracopod (das freilich auch zum Festhalten der $ dienen kann) und bei vielen Malacostraca (Isopoda, Anomostraca, Dichelopoda, Decapoda Fig. 211, 212, Stomato- poda) die zu Hilfsruten umgeformten (zuweilen fälschlich als Penes bezeichneten) vorderen Pleopodienpaare. Da die Oviduktmündung der ? von der Begattungs- und Befruchtungsöftuung manchmal ziemlich weit entfernt ist, so ist auch nach Uebertragung des Spermas an das ? der Kontakt zwischen Eiern und Sperma bisweilen noch von be- sonderen Einrichtungen abhängig, die sich bei Anomostraca an den hinteren Thoracopodien linden. Mit der Begattung ist oft eine Häutung verbunden (Cirripedia rhizocephala. Isopoda, Amphipoda, Decapoda). Bei manchen Crustaceen, namentlich bei nicht wenigen pelagischen Copepoden, Decapoden und Dichelopoden, gibt es keinerlei Brut- pflege und also auch keine Organe dafür : die 2 lassen ihre Eier einfach ins Wasser gleiten. Sonst aber üben die Krebsweibchen Brut- pflege sehr allgemein und in mannigfaltiger Form. Die Anomostraca' legen die Eier an geschüzten Orten ab, die Phyllopoda versehen sie vorher mit einer derben Schutzhülle, die Leptostraca bergen sie zwischen den Blättern ihrer Thoracopodien, die Stomatopoda formen mit Hilfe von Kitt einen Laichkuchen, den sie bewachen und von Schädlingen sauber halten (Fig. 27), die Brauchiura und manche Ostra- coda kleben die Eier an Steine oder andere Gegenstände, und andere kitten sie am eigenen Körper fest, die Copepoda an das Genital- segraent, die Dichelopoda an die hinteren Thoracopodien, die Deca- poda an die Beine des Pleon (das bei den Brachyura einen breiten Schutzdeckel bildet) und tragen sie bis zum Ausschlüpfen der Jungen mit sich umher. Die Organe zur Herstellung der Hüllen und Kleb- stoffe wurden S. 168 erwähnt. In vielen Fällen wird für die Em- bryonen ein gegen die Außenwelt mehr oder minder abgeschlossener Raum (Brutraum, Matricalraum, Marsupium, Uterus) hergestellt, bei den Phyllopoda conchostraca (Fig. 2), Cladocera (Fig. 4, 6, 7, 229), manchen Ostracoda, Cirripedia (Fig. 281) durch Schale oder Mantel, bei Ascidicolidae durch erweiterte Duplikaturen von Segmenträndern, und bei Anisopoda, Isopoda, Amphipoda, Schizopoda (Fig. 15, 20, 23) durch die Brutplatten des Thorax (oben S. 71), die von beiden Seiten her übereiuandergelegt, zusammen mit der Sternalwand des Thorax einen je nach dem Bedarf der Brut dehnbaren Brutraum umschließen. In diesen Räumen machen die Embryonen ihre Entwickelung durch; zuweilen ist es nur ein enger Ausgang (Geburtsöffnung), durch den die ausschlüpfenden Larven den Weg ins Freie finden. 172 Arthropoda IT. W. Giesbrecht, In den meisten der genannten Fälle besteht die Brutpflege nur darin, daß das ? den Embryonen (zuweilen auch noch eine Zeitlang den ausgeschlüpften Jungen) Schutz gewährt; die Embryonen der Cladoceren und Isopoden aber erhalten vom Muttertier auch Nahrung, bei inanchen Isopoden in Uteri, die durch Einstülpungen der Sternal- haut des Thorax entstehen. Die Brutpflege kann bei Isopoden, viel- leicht auch bei Sympoden, so weit gehen, daß die Eingeweide der ? von ihrer (einzigen) Brut aufgezehrt werden. 3. Sexueller Dimorphismus. Wir haben im vorigen Kapitel bereits eine Anzahl von Organen erwähnt, die der verschiedenartigen Rolle, die den beiden Geschlechtern 275 276 TfVvA ^'' Fig. 275 Weibchen, Fig. 276 Männchen (stärker vergrößert) von Lernaeascus uema- tozys (nach Claus), a l Antennula, a 2 An- tenne, ah Hinterrumpf, b 1, 2, 3 2., 3., 4. Tho- racopod, d Darm gp Genitalsegment, kd Eikitt- drüse, md Mandibel, mf Maxilliped, (1. Thoraco- pod), od Ovidukt, ov Ovar, t Hoden, 1 1, 2, S 2., 3., 4. Thoracopod, vd Vas deferens. bei der Fortpflanzung zugefallen ist, unmittelbar dienen, und deren verschiedenartiger Bau bisweilen schon ausreicht, um den ? und 6 derselben Species ein sehr ungleiches Aussehen zu geben. Diese Crustacea. X. Genitalorgane. 3. Sexueller Dimorphismus. 173 sekundären Sexualcharaktere, auf denen die Erscheinung des sexuellen Dimorphismus zunächst beruht, sind bei vielen Krebsen aber nicht die einzigen Geschlechtsunterschiede; vielmehr gibt es wohl keinen inneren oder äußeren Körperteil, der nicht bei irgendeiner Art, Gattung oder Unterordnung in den beiden Geschlechtern verschieden gebaut wäre. Auf die Einzelheiten dieses Dimorphismus, die für die Systematik wichtig, in ihrer biologischen Bedeutung für die Fort- pflanzung aber oft schwer verständlich sind, kann hier nicht ein- gegangen werden ; wir wollen nur kurz auf den extremen Dimorphis- mus sessiler Arten und auf den zwiegestaltigen Dimorphismus der S mancher Malacostraca hinweisen. Anläufe zu extremem Dimorphismus machen z. B. schon die als Raumparasiten auf Korallen lebenden Decapoda brachyura, deren zwerghafte d am Pleon der $ hangen, ferner manche Copepoda gymno- plea, deren S bei Erlangung der Geschlechtsreife die Ernährungs- werkzeuge verkümmern etc. ; nirgends aber erreicht die divergente Entwickelung der Geschlechter den Grad, wie bei den sessilen und parasitischen Arten der Cirripedia, Copepoda (Fig. 275. 276) und Isopoda (Fig. 277, 278). Irre ir. Fig. 277 A, B. Fortnnion maenadis, zwei erwachsene Weibchen vor der 1. Ge- burt (nach GiARD & Bonnier). In A ist die Bruthöhle in der Ventralmediane teilweise geöffnet durch Auseinanderlegen der Brutlamellen, und das Pleon so gedreht, daß man auf seine Ventralfläche sieht. In B sieht man schräge auf die Dorsalfläche des Pleon. Die römischen Zahlen I — V bezeichnen das 1. — 5. Paar der Brutlamellen (Z die der linken, r die der rechten Seite), von denen das 1. Paar jederseits einen vorderen, mitt- leren und hinteren Lappen hat. ah Pleon, ae Antenne, ai Antennule, cg Cephalogaster, en S Endopodit des 3. Pleopods, ex 2 Exopodit des 2. Pleopods, h Herzbuckel, mf Maxil- liped, ov Ovar, ipl Pleurallamelle des 1. Pleonsegments, th Thorax. Die Geschlechtsreife der 6 dieser Arten tritt verfrüht ein, auf einem Stadium von geringer Körpergröße und mit noch anderen larvalen 174 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Merkmalen ; ihre Geiiitalorgaue bilden sich auf Kosten der übrigen Organisation aus. So entstehen die sogenannten Z w e r g ni ä n n c h e n ; diese behalten bei den Lernaeidae während ihres kurzen freien Lebens den Charakter einer geschlechtsreifen Krebslarve bei; auch bei den Bopyridae tun sie dies, wenn sie nicht als proterandrische Herm- aphroditen zu $ werden (S. 176); wenn die Zwergmännchen aber sich den $ zugesellen und an ihrer sessilen Lebensweise teilnehmen oder sich an sie heften, so werden sie (unter Rückbildung der Loko- motions- und anderer Organe) zu winzigen, kaum segmentierten An- hängseln der $ und können sogar die Merkmale von Krebsen so gut wie ganz verlieren (Cirripedia, Chondiacauthidae, Lernaeopodidae). Im Gegensatz dazu kann die Körpergröße der $ dieser Arten schon darum nicht reduziert werden, weil die Notwendigkeit, eine große Masse dotterreicher Eier zu produzieren, mit einem geringen Körpervolumen nicht wohl vereinbar ist; vielmehr pflegen die ?, be- sonders die der parasitischen Arten, sogar größer als ihre freilebenden Verwandten zu werden, weil die mühelose Aufnahme reichlicher, aus- giebiger Nahrung, von der für die Lokomotion nichts aufgewendet zu werden braucht, das Wachstum über das gewöhnliche Maß hinaus y^-^i^^v-^ 279 Fig. 278. Erwachsenes Männchen von Cancrion miser (mit Portunion, Fig. 277, nahe verwandt). Fig. 279. Ausgeschlüpfte Larve von Portunion luaenadis (beide Figuren nach GlARD & Bonnier). al Antennula, a2 Antenne, ab Pleou, au Komplexauge, /; Hoden, he Herz, l Darmcöea, pll,pl6 1., 6. Pleopod, r Rüssel, t2,t7 2., 7. Thoracopod. Orustacea. X. Genitalorgane. 4.*Hermaphroditismns. 175 steigert. Dieser sexuelle Größen-Dimorphismus wird nun noch erhöht durch die Neigung der sessilen und parasitischen $ zu rätselhaften Umbildungen und Entstellungen der von den freilebenden Vorfahren ererbten Körperform, die sich sehr oft nicht aus dem Verlust der Beweglichkeit oder anderen Eigenheiten der Lebensweise ableiten lassen, die aber den $ eine bisweilen so sonderbare Gestalt ver- leihen, daß die Zusammengehörigkeit der Geschlechter nur aus ihrem Zusammenleben abzunehmen ist. Es gibt unter den Amphipoden, Anisopodeu, Isopoden und Deca- poden Arten mit 6 von zweierlei Gestalt, d. h. S, deren sexueller Dimorphismus in zwei Formen auftritt. In manchen Fällen bestehen die beiden männlichen Formen selbständig nebeneinander, und die dimorphen Merkmale der einen d sind wesentlich verschieden von denen der anderen S ; so ist es bei Leptochelia dubia, deren beide Männcheuformen als Packer und Riecher unterschieden werden. In anderen Fällen aber handelt es sich nur um zwei Grade von Dimor- phismus ähnlichen Charakters, die man als niedrigen und hohen Dimorphismus bezeichnet hat: die d werden zuerst in der niedrigen Form kopulatiousfähig, machen darauf eine indifferente Form von hermaphroditischem Aussehen durch und häuten sich dann zu der ebenfalls kopulationsfähigen hochdimorphen Form. Weibchen mit sekundären Geschlechtsmerkmalen von zweierlei Form sind nicht be- obachtet worden. 4. Hermaphroditismus. Typische Hermaphroditen, d. h. Tiere mit gleichzeitig funk- tionierenden weiblichen und männlichen Organen, finden sich nur unter den Cirripedien und machen den größten Teil der Thoracica und Rhizocephala aus. Die beiderlei Organe sind voneinander un- abhängig und haben eigene Ausgänge. Zu manchen Cirripedien- species (Scalpellum, Ibla, Dendrogaster, Duplorbis) gehören außer den typischen Zwittern noch (auf dem Cyprisstadium stehen geblie- bene) Zwergmännchen, die als Er satzmän n chen funktionieren, und andere Arten sind getrenntgeschlechtlich , aus reinen $ und Zwergmännchen bestehend (Scalpellum, Petrarca, Abdominalia). Die Zwergmännchen von Scapellum sind in verschiedenem Grade rück- gebildet; am stärksten die zu den reinen ? gehörigen; diese sind wurm- förmig, ihre Rankenbeine und Ernährungsorgane sind verkümmert, und nur die Genitalorgane (Testis mit Vas deferens, beide unpaarig) sind gut ausgebildet. Bei den gesellig lebenden Thoracica ist die Begattung gegenseitig: der lange Penis wird in die Mantelhöhle eines Nachbars eingeführt und das Sperma in die Nähe der weiblichen Oeifnungen ergossen, wo es als klebrige Masse haften bleibt; isolierte Individuen befruchten sich wohl selbst. Selbstbefruchtung ist bei den Rhizocephala die Regel. Unter den übrigen Crustaceen ist es nur eine Eucyphidenart, Lysmata seticaudata, deren sämtliche Individuen typische Zwitter sind. Der vordere, mit zunehmendem Alter immer mehr überwiegende Teil des Keimorgans ist weiblich, der hintere männlich; der die Spermien produzierende Abschnitt wird zuerst ausgebildet, funktioniert aber dauernd, und später also gleichzeitig mit dem eibildenden Ab- schnitt; Ovidukte und Vasa deferentia münden an den normalen Stellen. 176 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Beispiele von proterandris ehern Hermaphroditismus bieten die Isopoden (Fig-. 280). Die jüngeren Individuen der Cymothoidae sind 6 mit normal g-ebauten und funktionierenden inneren und äußeren Genitalorganen ; nur ist an der medialen Seite des vorderen Abschnittes der Yasa deferentia bereits je ein Ovar mit jungen Eizellen angelegt, von dem die einstweilen noch blinden Ovidukte laterad abgehen; während die Tiere heranwachsen, verkümmern die Hoden zu kleinen An- hängseln der Ovare, die sich mit reifenden Eiern füllen, die Vasa deferentia obliterieren und die äußeren Genitalorgane schwinden; schließlich erscheinen die Brutblätter, die Ovidukte öffnen sich in den Brutraum und die Eier treten aus ihnen aus. Selbstbefruch- tung findet nicht statt, sondern die jungen d begatten die alten $. Proterandrische Herm- aphroditen sind auch die Epicarida, und zwar bei den Cryptoniscidae sämtliche Individuen, die als schwimmende männliche Larven (nach vollzogener Begattung oder aucli ohne sie) ein Wirttier finden, als dessen Parasit sie zu $ werden: bei den Bopyridae wird da- gegen von den mit männlichen Organen ver- sehenen, aber noch nicht als d funktionieren- den schwimmenden Larven nur die zuerst auf den Wirt gelangte und bestgenährte zu einem $, die nächstfolgende (selten mehr als eine) aber bleibt männlich und funktioniert definitiv als d, während das Schicksal der noch später sich anheftenden Larven zweifelhaft ist. Als unvollkommenen (sei es beginnenden oder rudimentären) Hermaphroditisraus kann man das Vorkommen von Eizellen in den Testes der d von Orchestia und Gebia betrachten. Regelmäßig finden sich im Vorderteil der Hoden der noch nicht ganz erwachsenen, seltener der adulten d von Orchestia Eizellen, die aber nie ausreifen, sondern degenerieren. Bei den c^ von Gebia bestehen die beiden, an den Vorder- und Hinterenden durch je eine Querbrücke verbundenen Genitalschläuche aus einer vorderen, Sperma produzierenden Hälfte, und aus einer hinteren Hälfte, deren Struktur der der Ovare gleicht, deren Eier aber in Ermangelung von Ovidukten wahrscheinlich atro- phieren. Vielleicht gehört hierher auch die Erscheinung, daß die Tiere beider Geschlechter von Parastacus und ebenso die d von Pagurus deformis außer den normalen Geschlechtsölfnungen regel- mäßig noch abnorme (innen blind geschlossene) an eben der Stelle haben, wo das andere Geschlecht die normalen hat. Schließlich sei hier noch Literatur zitiert über vereinzelte Vorkomm- nisse von Hermaphroditismus bei normalerweise getrenntgeschlechtlichen Arten: Bertkau 1889; Phyllopoda : Zograff 1907; Copepoda: Nord- QUiST 1889, Richard 1889; Isopoda: Verhoeff 1901; Amphipoda: Mayer 1890, 1903; Decapoda : Bergendal 1889, Herrmann 1890, Rosenstadt 1896a, Garnier 1901, Hay 1906, Andrews 1909a etc. Fig. 280. Hermaphro- ditischer Geschlechtsapparat einer jungen Cymothoa oestroides (nach P. Mayer) etwas schematisiert, od Ovi- dukt, ov Ovar, p Penis. t Hoden, vd Vas deferens. Crustacea. X. Genitalorgane. 5. Parthenogenese. 177 Erörteruugen über den Ursprung des Hermaphroditismus bei Crustaceen möchten ohne Heranziehung der zahlreichen verwandten Erscheinungen bei den übiigen Tieren ziemlich aussichtslos sein. Wir begnügen uns daher mit folgenden Bemerkungen. Die Herm- aphroditen stammen wahrscheinlich von diözischen Vorfahren ab, und ihre Fortpflanzungsart hat sich in irg-endeiuem Zusammenhange mit sessiler und parasitischer Lebensweise phylogenetisch entwickelt. Diese Entwickelung hat vielleicht folg-enden Gang genommen. Die indifferente Genitalanlage fing bei den Jungen der diözischen Vor- fahren der Hermaphroditen an, sich nicht mehr zu Keimzellen nur des einen oder anderen Geschlechtes, sondern an einem Teil zu männ- lichen, am anderen Teil zu weiblichen Keimzellen zu differenzieren. Die beiderlei Keimzellen differenzierten sich und reiften entweder gleichzeitig, oder aber nacheinander mit Vortritt der männlichen Zellen. Geschah bei allen Individuen einer Species diese Differen- zierung und Reifung gleichzeitig, so entwickelten sich sämtliche In- dividuen der Species zu typischen Hermaphroditen (Cirripedia oper- culata); ging dagegen die Differenzierung der männlichen Zellen denen der weiblichen bei allen Individuen einer Species voraus, so wurden alle Individuen der Species zu proterandrischen Hermaphro- diten (Isopoda). Es ist aber auch denkbar, daß einige Individuen einer Species ihre Keimzellen gleichzeitig, andere proterandrisch differenzierten und reiften; in diesem Falle entstanden Hermaphro- diten und daneben Tiere, die zunächst bei den Hermaphroditen als Ersatzmännchen funktionierten (Scalpellum, Dendrogaster), dann aber die biologischen oder physiologischen Bedingungen für die Verwand- lung in $ verloren und später als überflüssig überhaupt zu ver- schwinden begannen, je mehr die Hermaphroditen sich an gegen- seitige Begattung (bei geselligem Vorkommen) oder an Selbstbefruch- tung (bei isoliertem Vorkommen) adaptierten, so daß die Ersatz- männchen nur noch bei wenigen Arten übrig geblieben sind. Auf diese Weise mag sich die Erscheinung erklären, daß es innerhalb der Cirripedia pedunculata, ascothoracica und rhizocephala typische Hermaphroditen mit und ohne Ersatzmännchen gibt. Daß es aber innerhalb derselben Gruppe (Ascothoracica) und sogar desselben Genus (Scalpellum) Arten gibt, die aus typischen Hermaphroditen mit Ersatzmännchen bestehen, neben anderen diözischen, also nur reine $ und ^ enthaltenden Arten, nötigt zu der Hypothese, daß der diözische Zustand dieser Arten (von Scalpellum und Petrarca) sekundär ist, daß die Vorfahren auch dieser Arten zu Zwittern mit Ersatz- männchen geworden waren, dann aber von neuem diözisch wurden, weil ihre Ersatzmännchen sich nicht (wie bei den sich zu ausschließ- lichen Zwittern ausbildenden Arten) als überflüssig erwiesen, sondern vielmehr so wichtig und maßgebend, daß sie die männlichen Organe der Zwitter-Individuen überflüssig machten, so daß diese sich in reine Weibchen umwandelten. 5. Parthenogenese. Parthenogenetische Fortpflanzung kommt nur bei Phyllopoden, Cladoceren, Ostracoden und vielleicht Cirripedia rhizocephala (Sylon) vor, und zwar wohl bei sämtlichen Arten der Phyllopoden und Clado- ceren, während es unter den Ostracoden Arten mit ausschließlicher Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 12 178 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Gamogenese, mit temporärer oder lokaler Gamogeuese, und unter den Cyprididae, wie es scheint, auch Arten ohne d, also mit perma- nenter Parthenogenese gibt. Bei Phyllopoden, Cladoceren und einem Teil .der Ostracoden wechselt gamogenetische und parthenogenetische Fortpflanzung ab. Bei den Süßwasser-Cladoceren verläuft dieser Wechsel in bestimmten, mit der Jahreszeit zusammenhängenden Zyklen: nach einer für jede Art charakteristischen Zahl von Gene- rationen, die aus unbefruchteten, im Brutraum sich entwickelnden Eiern (Subitaneiern) entstehen, treten S auf, und die von diesen be- fruchteten Eier (Dauereier, Wintereier) erhalten eine dicke Schale (Ephippium) und werden abgelegt (s. unten S. 180). Dieser Cyclus wiederholt sich 1, 2 oder mehrere Male im Jahr (mono-, polyzyklische Arten); unter dauernd günstigen Lebensbedingungen scheinen bei manchen Arten die zweigeschlechtlichen Generationen ganz auszu- fallen (azyklische Arten). Inwieweit der Ablauf der Fortpflanzungs- perioden von äußeren Faktoren (besonders Temperatur und Ernäh- rung) beeinflußt und abgeändert werden kann, ist noch nicht aus- gemacht. Die partheuogenetischen Generationen der marinen Onychopoden (Podon, Evadne) folgen einander sehr schnell, da die aus dem Brutraum des Muttertieres frei werdenden Jungen in ihrem Brutraum bereits Embryonen des Blastulastadiums bergen, und also Pädogenese stattfindet. Phyllopoda (Spangenberg 1875, Nitsche 1875, Claus 1886, Brauer 1894, Sars 1896 a, Ekman 1903, Nowikoff 1905 a, Zograff 1907). Die Genitalorgane sind paarig, ohne mediane Verbindungsstücke, bis auf den unpaarigen Endteil der Ovidukte der Anostraca. Ihre Mün- dungen liegen bei den Geschlechtern einer Species im gleichen Segment, und zwar bei allen Notostraca und Conchostraca im 11. Eumpfsegment, wo sie bei den Conchostraca und den cS der Notostraca an der Medial- seite der Protopodite des Beines einfach ausmünden, während bei den $ der Notostraca die Ovidukte sich in jedem Protopodit vorher zu einer Eikapsel erweitern. Bei den Anostraca münden die Genitalorgane an der Ventralseite des Genitalsegmentes ; dies folgt auf das letzte beintragende Segment und ist aus 2 Metameren verschmolzen, bei den meisten Anostraca aus dem 12. und 13. Rumpfmetamer, nur bei Poly- artemia aus dem 18. und 19. und bei Polyartemiella aus dem 20. und 21.; die Gliedmaßen beider Metamere sind in die äußeren Genitalorgane (Eiersack und Penes) umgewandelt. Die Ovare der meisten Anostraca liegen ganz in den beinlosen Segmenten des Hinterrumpfes, in den sie verschieden weit nach hinten hineinreichen ; ihre caudad umgebogenen Vorderenden gehen direkt in die Ovidukte über; bei Branchinecta liegen die Ovare jedoch in den beintragenden Segmenten und setzen sich mit den Hinterenden in die Ovidukte fort, und bei den Polyartemiidae gehen die kurzen Ovare weder vorn noch hinten über das Genitalsegment hin- aus, und die Ovidukte treten aus ihrem mittleren Teil aus. Die langen Ovare der Notostraca und Conchostraca beginnen vorn im Rumpf und reichen caudad über das 11. Segment hinaus, bei den Conchostraca bis gegen das Analsegment ; die Ovidukte gehen laterad von ihnen ab. Die Ovare der Anostraca sind einfache Schläuche, die der Notostraca und Conchostraca haben lappige oder verästelte Divertikel, die in die Beine hineinragen können. Das Keimepithel liegt in den Ovaren der ganzen Länge nach, bei den Anostraca in Form eines ventralen oder lateralen Crustacea. X. Genitalorgane. 179 Streifens, bei den Notostraca und Conchostraca in den Divertikeln ; die auf Kosten von je 3 Nährzellen heranwachsenden Eier treten dorsad ins Schlauchlumen und bei den Anostraca dann in die Oviduktblasen ein. Das Genitalsegment der weiblichen Anostraca hat folgenden Bau: seine Ventralwand ist vorgewölbt und nach hinten in den oft sehr langen sogenannten Eiersack ausgewachsen , an dessen Hinterende die Oeff- nung für den Eintritt des Spermas und die Ablage der Eier ist. Jeder Ovidukt bildet, nachdem er aus dem Ovar ausgetreten ist, eine Blase, und beide Oviduktblasen münden in eine dritte Blase, den unpaarigen Uterus, der mit der Vagina in die erwähnte Oeffnung ausmündet. (Zwischen den Oviduktblasen und dem Uterus findet sich bei Branchipus eine Verschlußvorrichtung, die bei Artemia fehlt, aber mit der Befruchtung nichts zu tun hat, da sie auch bei Polyartemia fehlt, wo ebenfalls, wie bei Branchipus, die Eier erst nach oder bei der Begattung in den Uterus eintreten.) Die ganzen Ovidukte sind muskulös, die Ovarien nicht. Die Vagina ist ektodermal, ob auch der Uterus, ist strittig. Zwischen Uterus und Segmentwand liegen Drüsenmassen (Produkte der Uteruswand), die ihr Sekret in den Uterus ergießen, wo sich daraus die Eischalen bilden (Eischalendrüsen). Die beiden H o d en schlauche der Anostraca liegen wie die Ovare im Hinterrumpf, biegen vorn im Genitalsegment caudad um und gehen in die Vasa deferentia über; nur bei den Polyartemiidae reichen sie in die beintragenden Segmente hinein, so daß sie hier (wie die Ovidukte) mitten aus den Hodenschläuchen abgehen. In dieser Familie liegt das Keimepithel vorn und hinten in den Schläuchen, während es bei den anderen Anostraca nur den hinteren Abschnitt einnimmt; der vordere Abschnitt funktioniert mit seinem schleim-sezernierenden Epithel viel- mehr als Prostata, und die gleiche Funktion hat bei den Polyartemiidae der proximale Teil der Vasa deferentia. Diese sind mit Muskelringen oder -netzen versehen ; sie erweitern sich (öfters nur wenig) zu je einer Vesicula seminalis, ehe sie in die ausstülpbaren, durch kräftige Muskeln retraktilen , oft mit Widerhäkchen bedeckten Penes eintreten. Die Hoden der Notostraca und Conchostraca scheinen dieselbe Lage und Ausdehnung und ähnliche Form zu haben wie die Ovare. Die Begattung der Notostraca, deren S weder Pack- noch Kopu- lationsorgane haben, ist unvollkommen bekannt, abei' man muß annehmen, daß das J das Sperma in die Eikapsel bringt. Die S der Anostraca packen die $ mit den Antennen, die J der Conchostraca mit dem 1. Bein- paar. Die Eier der Conchostraca quellen während der Kopulation aus den Ovidukten heraus, werden befruchtet und an die in den Schalen- brutraum hinaufreichenden Fäden des 9. — 11. Beines geklebt. Der Doppel- penis der Anostraca di-ingt in die Vulva der befiuchtungsbedürftigen $ ein und zugleich treten die Eier aus den Blasen in den Uterus, worin die Befruchtung stattfindet; Artemia produziert auch ohne Begattung sowohl dünnschalige Subitan- als dickschalige Dauereier; die Dauereier werden schon nach Beendigung der Keimblätterbildung abgelegt. Ihre dicke, harte, oft sonderbar geformte und skulpturierte Eischale ei'halten die Eier sogleich nach der Befruchtung, bei den Anostraca im Uterus aus dem Sekret der anliegenden Eischalendrüsen ; bei den Conchostraca^ vielleicht auch bei den Notostraca, werden die Eier schon im Ovar von einer schaumigen Hülle umgeben, die das Epithel des Ovarialkanals sezerniert; sie erhärtet zur Schale erst in den Eikapseln oder im Brut- raum. 12* 180 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Cladocera (Leydig 1860, Claus 1876b, 1877a, Weismann 1877, 1879, Stingelin 1897, Zwack 1907, Kuttner 1911). Fig. 4—7, 229. Die Genitalorgane liegen zu beiden Seiten des Darmes ohne mediane Verbindung; es sind fast immer einfache Schläuche, selten haben die Hode'n flache Divertikel. — Ovar. Die Ovidukte gehen von den Ovaren nahe vor deren Hinterende ab und münden an der Dorsalseite des Rumpfes in den hinteren Teil des Brutraums. Das Keimlager ist bei den Cteno- poda im Vorderende, sonst überall im Hinterende der Schläuche, so daß die reifenden Eier meistens zuerst rostrad, dann caudad (dorsal von den nachschiebenden jüngeren Zellen) rücken und nahe vor dem Keimlager durch die meist kurzen Ovidukte in den Brutraum treten. Jedes Ei ent- steht aus der 3. Zelle einer Gruppe von 4 Keimzellen, indem die Ei- zelle die drei anderen Zellen (Nährzellen) resorbiert; den partheno- genetischen Subitaneiern genügen meistens diese 3 Nährzeilen, die be- fruchtungsbedürftigen Dauereier resorbieren aber gewöhnlich noch andere Keimzellengruppen. Die in den Brutraum gelangten Subitaneier werden vom Muttertier noch weiter ernährt, indem aus der Schale, bei Moina auch aus dem zu einem Nährboden umgewandelten dorsalen Rumpfinte- gument, Blutflüssigkeit in das den Brutraum erfüllende Fruchtwasser filtriert, oder indem (Onychopoda) die zu einer Fruchtwasserdrüse aus- gebildeten Hautdrüsen dieses Integumentes eiweißhaltige Sekrete ab- sondern, wodurch das starke Wachstum der kleinen dotterlosen Embryonen der Onj'chopoda ermöglicht wird. Für die hierbei nötige Dichtung des Brutraumes gegen die Außenwelt ist durch verschiedene Vorrichtungen ge- sorgt : bei den Onychopoden geschieht dies durch völlige Verwachsung der Schalenränder mit der Rumpfhaut (nur beim Geschlechtsvveibchen bleibt eine kleine Begattungsöffnung zur Einführung des Spermas offen), so daß zur Freigabe der ausgewachsenen Brut (oder der Dauereiei') jedesmal eine durch eigentümliche Vorgänge komplizierte Häutung stattfinden muß. Um die immer nur in geringer Zahl vorhandenen Dauereier der Cladoceren produ- ziert die Hypodermis der dorsalen Schalengegend eine kompliziert gebaute Chitinkapsel (Ephippium), die mit der abgeworfenen Spolie oder dem toten Tier zu Boden sinkt. — Die Testes münden mit kurzen, musku- lösen Vasa deferentia fast immer ventral am Hinterrumpfe, zuweilen noch etwas vor der Rumpfbeuge, öfters aber ganz am Hinterende des Rumpfes, bei manchen Ctenopoda und Onychopoda an der Spitze von ein Paar Penes, die ein umgewandeltes Gliedmaßenpaar sind. Sie werden als solide Stränge angelegt, in denen die Spermienbildung von hinten nach vorne fortschreitet, oder haben das Keimlager im Vorderende. Die Spermien sind unbeweglich; ihre Zahl, Größe und Form (meist einfache Kugeln, aber auch Stäbe, Halbmonde, zerfaserte Platten) ist sehr ver- schieden. — Die cf packen und halten die $ mit dem 1. Rumpfbein, bis- weilen auch mit den Antennulen; die Befruchtung erfolgt (vor Bildung einer Eihaut) in den Ovidukten (Ctenopoda) oder im Brutraum oder im Ephippium. Ostracoda (Claus 1891a, Müller 1894, Daday 1895, Woltereck 1898, Ramsch 1906, Lüders 1909, Schleif 1909, Bergold 1910). Die Ovare sind überall paarig und meistens auch die Ovidukte. Die Ovare bestehen aus jederseits einem Sack (Halocyprididae, Cypridinidae), der dem Darm anliegt, oder einem Schlauch (Cyprididae, Cytheridae), dessen blindes Ende sich bei fast allen Cyprididae in die Duplikatur der Schale schiebt. Das Keimlager liegt an der Medialwand des Sackes (Cypri- dinidae), oder bildet ein laterales Säckchen (Halocyprididae), oder füllt Crustacea, X. Gfenitalorgane. 181 das blinde Schlauchende (Cyprididae, Cytheridae). Die i'eifenden Eier stülpen die Wand der sackförmigen Ovare follikelartig vor, so daß das Ovar einer Traube gleicht, oder liegen in den Schläuchen in einer ihrem Reifestadium entsprechenden Folge (Keimzone, Synapsiszone etc.). Die Ovidukte münden paarig ventral ; nur bei den Halocyprididae vereinigen sie sich zu einem unpaarigen Rohr, das sich zu einer Blase erweitert und links von der Mediane ausmündet; in der Blase (Befruchtungsblase, Uterus) findet die Befruchtung statt und erhalten die Eier ihr Chorion aus dem Sekret des Blasenepithels. Zwischen den Eiern treten im Ovar- schlauch der Cyprididae abnorme Eier auf, die wohl nicht zur Ernährung der Eizellen dienen. — Auch der Kopulationsapparat ist meistens paarig und die Eingänge ins Rec. seminis liegen nahe bei den Oviduktmündungen. Bei den Cypridinidae sind die Rec. sem. äußerlich hervortretende Wülste (trotz ihrer Chitinwand auch als Spermatophoren gedeutet); sonst liegen sie im Innern des Körpers. Einen komplizierten Kopulationsapparat besitzen die Cyprididae und andere Podocopa ; hier gehen die durch Muskeln beweglichen Vaginae in jederseits ein Rohr über, das zuweilen zu einer Kopulationsblase erweitert ist, dann rostrad sich schlängelt oder selbst Knäuel und Spiralen bildet (Spiralkanal) und sich kurz vor dem Uebergang in das (zwischen Darm und Ovidukt gelegene) Rec. sem. zu einem drüsigen Abschnitte erweitert; in den distalen Teil der Kopu- lationsblase mündet eine bisweilen sehr große Drüse (Kittdrüse?) mit chitinigem Ausführgang. Wie der Endteil des Oviduktes ist bei den Halocyprididae auch der Kopulationsapparat unpaarig; die rechts von der Mediane gelegene Vagina setzt sich in einen drüsigen (?), quer- gelegenen Gang fort und erweitert sich zu einer oder zu zwei Blasen (Samenkapsel, Samentasche). — Die Befruchtung findet kurz vor oder bei dem Austritt der Eier aus den Ovidukten statt. Die Eier entwickeln sich schubweise entweder zwischen den Schalenklappen (Cypridinidae, einige Cytheridae) oder werden abgelegt oder (Cyprididae) an Wasser- pflanzen etc. geklebt. Die männlichen Organe (von den Cytheridae unzulänglich bekannt) sind paarig, mit Ausnahme des Endabschnittes der Vasa deferentia, die einen medianen Ausgang zwischen den Lateralteilen des Penis haben (Cypridinidae) oder sich zu einem unpaarigen Rohr vereinigen, das sich an der Spitze des Penis öffnet; der ventrale, oft sehr große Penis ist meistens symmetrisch gebaut und weist durch seine Ontogenese, zuweilen auch schon durch seine paarige Gestalt, auf die Entstehung aus 1 oder 2 Gliedmaßenpaaren hin ; bei den Halocyprididae aber entspringt er links von der Mediane. Die Testes der Cypridinidae (Fig. 257) und Halo- cyprididae liegen im Hinterrumpf und sind jederseits ein birnförmiger Körper; ihre Vasa deferentia sind kurz und weit. Bei Bairdia finden sich jederseits 8 kuglige Hoden, die in je ein sehr langes verschlungenes V. def. ausgehen. Die Cyprididae haben schlauchförmige Testes, die in die Schalendnplikaturen hineinreichen ; die 2 vorderen und 4 hinteren Hodeuschläuche jeder Seite vereinigen sich zu je einem V, def. von kom- pliziertem Verlauf und Bau ; an der Grenze zwischen seinem proximalen, nicht chitinigen und seinem distalen, chitinigen Abschnitt bildet jedes Vas deferens den Ejakulationsapparat : eine zylindrische Röhre mit dicker, muskulöser, von Chitin bekleideter Wand. Cirripedia (Hoek 1883—84, Delage 1884, Eowler 1889, Nuss- BAUM 1890, Kmpowitsch 1892, Duboscq 1901, Berndt 1903, 1907, Gruvel 1905, Smith 1906, Leroi 1907). Die Thoracica (rig.42A,B) 182 Arthropoda II. W. Giesbrecht, sind mit Ausnahme einiger Scalpellum Zwitter. Die paarig angelegten Ovare, deren zahlreiche Lappen miteinander verschmelzen, liegen außer- halb des eigentlichen Körpers, bei den Operculata im basalen Leibes- höhlenraum, bei den Pedunculata im Stiel (in den sie während des Puppen- stadiums hineinrücken); von ihrer rostralen Ecke geht jederseits ein Ovidukt ab, der an der Basis des l. Rankenbeins auf einer Papille mündet; mit Hilfe des Sekretes des distalen Abschnittes der Ovidukte bilden sich im erweiterten Endstück der Ovidukte Eiballen (Eilamellen), die, von einer porösen Masse umhüllt, iu die Mantelhöhle abgelegt werden; dort bleiben sie, bei den meisten Pedunculata von einem Paar mit Häkchen besetzter Falten der inneren Mantelwand (Frena ovigera) festgehalten, bis die Jungen ausschlüpfen. Die Testes sind verästelte Coeca, deren Divertikel im ganzen Körper zwischen anderen Organen liegen, in die Protopodite der Rankenbeine reichen und bei manchen Pedunculata Aus- stülpungen der dorsalen Integumentwand verursachen; ihre Sammelröhren öffnen sich an verschiedenen Stellen in ein Paar Vasa deferentia ; diese liegen symmetrisch lateroventral vom Darm, sind am rostralen Ende zu Blasen erweitert, verjüngen sich caudad und vereinigen sich in der Nähe des Afters zu einem unpaarigen Ductus ejaculatorius, der an der Spitze des Penis mündet; Vas deferens und Ductus ejaculatorius haben muskulöse Wände. Abdominalia. Oetreunte Geschlechter. Die weiblichen Organe ähneln denen der Pedunculata, nur liegen die Oviduktmündungen weiter caudad ; die bei Alcippe verzweigten und anastomosierenden, bei Cryptophialus einfachen und gesonderten beiden Ovarcoeca liegen im Discus. Die Or- gane der flaschenförmigen Zwergmännchen sind unpaarig; der große Hoden setzt sich in ein birn-, dann röhrenförmiges Vas deferens fort, das in den langen (bei Cr. bis 9mal so lang wie das Tier), sehr beweg- lichen, aus einer Scheide vorstülpbaren Penis eintritt. Ascothoracica. Zwitter (Dendrogaster) oder getrennt (Petrarca, Laura?). Die Ovare sind paarig; bei Petrarca liegen sie beiderseits vom Darm, sind knollig und durch eine die jüngsten Keime enthaltende Querbrücke verbunden. Bei Dendrogaster ist jedes Ovar ein geknäuelter Schlauch in der Mantelduplikatur, der mit verästelten, in die Mantelhöhle führenden Hohlräumen vielfach in Verbindung steht; durch diese gelangen die Eier in die Mantelhöhle; es sind 2 Ovidukte da, die im 1. Thoracomer ausmünden, aber mit ihrem proximalen (blinden) Ende mit den Ovaren nicht kommunizieren. Diese Kommunikation scheint auch bei Laura und Petrarca zu fehlen. Die Eier (von Dendrogaster) fallen einzeln und ohne Hülle in den Mantelraum, nachdem sie im Ovar befruchtet worden. — Die Hoden liegen posterodorsal von den Ovaren, sind schwach gelappt und entsenden 2 Vasa deferentia, die bis in die Spitze des Penis getrennt bleiben. Die Organe der Zwergmännchen von Dendrogaster sind nicht bekannt. Khizocephala (Fig. 281). Zwitter mit Selbstbegattung ; ausgenommen Sylon (reine $ mit Parthenogenese) und Duplorbis (Zwitter mit funkti- onierenden Zwergmännchen); die vermeintlichen Zwergmännchen der anderen Rhizocephala sind degenerierende Cyprispuppen. Das Ovar be- steht aus 2 lateralen, durch den ganzen Eingeweidesack verzweigten, durch einen weiten Mediankanal verbundenen Massen; es soll aus einer unpaarigen Anlage entstehen. Ovidukte kurz vor der Mündung (am vorderen Teile des Sackes) in den Mantelraum zu einem Atrium er- weitert; in jedes Atrium mündet eine (bei Sacculina stark verzweigte) Crustacea. X. Genitalorgane. 183 Eikittdrüse, deren Sekret die Eier beim Austritt zu jederseits einer Masse verklebt (die Form der Eimassen hat bei Sacculina eine auffällige Aehn- lichkeit mit der der Kittdrüsen) ; Widerhäkchen (Retinacala) auf der Wand der Mantelhöhle halten die Eimassen in ihr fest. Zwischen der Ausstoßung einer Brut von Nauplien aus der als Greburtsöffnung dienenden sogenannten Kloake und dem Eintritt eines neuen Geleges in den Mantel- raum findet stets eine Häutung statt. — Hoden schlauch- oder birnförmig, paarig, etwas asymmetrisch am Uebergang des Eingeweidesackes ins Mesenterium gelegen, münden am hinteren Teil des Mesenteriums in die Mantelhöhle; die Keimzone ist nur ein kleiner Teil der Testes, der größere Teil ist ein Gewebe von hypertrophierenden und dann degenerierenden Keimzellen, in dessen Hohlräumen die Spermien reifen. Die Mündungen der Vasa deferentia werden nach dem 1. Gelege durch einen Chitin- pfropf geschlossen, der bei jeder Häutung entfernt wird. Nur Clistosaccus hat unpaarige männ- liche Organe und eine über den ganzen Hoden ausgebreitete Keimzone. Fig. 281. Längsschnitt durch eine reife Sacculina carcini externa (nach Delage). ai Mantel, at Atrium, bh Brutraum (links leer gezeichnet), cd Ei- kittdrüse, cl Kloake, da Zentrallakune des Stiels, die sich in die Lakunen des Mantels, Wurzeln etc. (Leibeshöhle) fort- setzt, CO Kloakcnöffnung, cp Integu- mentpanzer des Wirtes, es Eiballen, g Ganglion, ii Integument des Körpers, das in die innere Wand des Mantels über- geht, p Stiel, pov paariger Teil des Ovars, sp Sphineter der Kloake, t Hoden, uov unpaariger Teil des Ovars, ?/; Wurzeln. Branchiura (Claus 1875b, Grobben 1908). Ovar unpaarig, mit dorsalem Keimlager, in den vorderen Thoracomeren zwischen Aorta und Darm nicht genau median gelegen, geht rostrad in 2 Ovidukte aus, einen funktionierenden und einen obliterierten; beide biegen caudad um und münden in eine Tasche des Integumeutes, die sich am ventralen Hinter- rande des 4. Thoracomers öffnet. Mit dem Sekret des Oviduktepithels werden die Eier an fremde Gegenstände geklebt. Hinter der Genital- tasche befindet sich jederseits auf einer Papille an der Ventralseite der Schwanzflosse der Eingang in ein Rohr, das in das noch weiter hinten ge- legene Eec. seminis führt ; eine Verbindung zwischen diesem und den Ovi- dukten existiert nicht. — Testes paarig, bohnenfötmig, in der Schwanzflosse gelegen ; ihre Vorderenden, an deren dorsaler Wand die jüngsten Keim- zellen liegen, setzen sich rostrad in je ein enges Rohr fort ; die beiden Rohre münden in eine unpaarige, im 3. und 4. Thoracomer gelegene Blase, aus der jederseits ein Vas deferens caudad geht; die beiden Vasa deferentia biegen mediad um, legen sich aneinander und münden zu- 184 Arthropoda II. W. Giesbrecht, sammen auf einer Papille an der Ventralseite des 4. Thoracomers ; an der Biegestelle mündet in sie je eine Drüse (Prostata), die rostrad weit in den Cephalothorax hineinreicht und lappig sein kann. Copepoda (Claus 1863a, 1868b, 1889, 1893c, Gruber 1879, Gies- brecht 1882, 1892, 1899, Canu 1892, Steuer 1895, 1903). Weib- liche Organe. Freilebende Arten. Fig. 269. Ovar meistens unpaarig, in den vorderen Thoracomeren gelegen ; doch erstreckt sich sein hinterer, die jüngsten Keime bergender Zipfel bei manchen Gymnoplea (Acartia, Lucicutia) bis in die hintersten Segmente des Vorderrumpfes. Das Ovar gabelt sich rostrad in die beiden Ovidukte, die caudad umbiegen und im 7. Thoracomer (Genitalsegment) ausmünden, meist ventral (zu- weilen nahe beieinander oder sogar in einen gemeinsamen Spalt) oder lattral, aber auch nahe der dorsalen Mediane (Corycaeus); die Cuticula reicht wenig in die Mündungen hinein. Die Ovidukte bilden bei den Gymnoplea höchstens vorn ein rostrades Divertikel, bei den Podoplea dagegen gewöhnlich mehrere, oft sogar verästelte ; das hinterste kann bei Cyclopidae und Harpacticidae bis ins Analsegment reichen. Die Eier, die viele Gymnoplea einzeln fallen lassen, werden sonst stets zu 1 oder 2 Eiballen zusammengeklebt, die am $ bis zum Ausschlüpfen der Nauplien hängen bleiben ; den Klebstoff sezerniert die Wand des End- stücks der Ovidukte (nur bei Cyclops soll dies Sekret das Chorion liefern, der Eibalienkitt aber aus einer Drüsenmasse am Rec. seminis stammen). — Parasiten. (Fig. 275, 282.) Ovar zuweilen unpaarig (Ascidicolidae, Asterocheridae, Mytilicola), manchmal in Form einer Brücke zwischen den Ovidukten, gewöhnlich paarig (Caligidae, Lernanthropus, Lernaeascus, Lernaeidae). Die Ovidukte, selten gerade, bilden jederseits entweder ein Hufeisen (mit einem blinden Ende) oder Schlingen oder Divertikel. Nicht selten wird der Kitt für die Eiballen und Eischnüre (Fig. 322) von einem besonderen schlauchförmigen Divertikel des Endteils der Ovidukte sezerniert (Cancerilla, Dichelestiidae, Caligidae, Lernaeidae); manche Ascidicolidae bilden keine Eiballen, sondern die Embryonen entwickeln sich in einem von Duplikaturen des Vorderrumpf-Integumentes ge- bildeten Brutraum. Im 7. Thoracomer der $ (das mit einem oder mehreren der folgenden Segmente zum Genitalsegment verschmilzt) finden sich außer den Lege- öffnungen auch die Begattungsöffnungen, an die das $ die Spermato- phoren klebt. Die gegenseitigen Beziehungen beider Oeffnungen sind mannigfach. Die allermeisten Gymnoplea, und die Cyclopidae, Harpacticidae, Ascidicolidae haben eine mediane (ventrale) Begattungsöffnung; diese steht (abgesehen von einigen Gymnoplea, die nur eine mediane Grube haben, aus der beim Austritt der Eier auch das Sperma wieder aus- tritt) nach beiden Seiten mit einer lateralen, an oder in jeder Ovidukt- mündung liegenden Befruchtungsöffnung in Verbindung, und zwar führt von der medianen Begattungsöffnung entweder ein Gang in ein medianes, bisweilen in laterale Lappen gespaltenes Peceptaculum seminis, aus dem wiedei'um beiderseits ein Gang zur lateralen Befruchtungsöffnung führt (nur bei Pleuromamma sind beide ausführende Gänge zu einem vereinigt), oder der mediane Gang gabelt sich zunächst, und jeder Ast erweitert sich zu einem lateralen Receptaculum. Bei den Caligidae tiitt das Sperma durch ein Paar ventraler Begattungsöffnungen ein, deren jede in ein Receptaculum führt; die beiden Receptacula stehen median in Verbindung und öffnen sich laterad in die Legeöffnungen. Oft aber funktioniert dieselbe Oeffnung als Begattungs- und Befruchtungsöffnung; Crustacea. X. Genitalorgane. 185 diese liegt dann jederseits an oder in den ganz laterad oder selbst dorsad verlagerten Legeöffnungen, und es erweitert sich entweder der von jeder Oeffnung abgehende Gang zu einem besonderen (paarigen) Eeceptaculnm (Asterocheridae), oder die beiden Oeffnungen sind durch ein unpaariges Querrohr verbunden, das entweder selbst als Recepta- culum dient (Saphirina, Copilia), oder eine medianes, rostrades, öfters sehr großes Receptaculum bildet (Li- chomolgidae, Dichelestiidae, Philich- thyidae). Eine mit Chitin ausgeklei- dete Einstülpung des Integumentes mit 2 Ausgängen, die das Recepta- culum der Copepoden mithin bisweilen ist, könnte Schwierigkeiten für die Häutungen ergeben, die aber nicht bestehen, weil die Häutungen nach erlangter Geschlechtsreife aufhören. 282 283 Fig. 282 weiblicher, Fig. 283 männlicher Genitalapparat von Lernanthropus (nach Heider), bk brauner Körper, go Austrittsöffnung der Genitalprodulite, kd Eiljitt- drüse, od Ovidukt, ov Ovar, p Verbindungsl^anal zwischen Begattungsöffnung und Reo. eminis irs), sp Spermatophore, st Spermatophorentasche, t Hoden, vd Vas deferens. Die männlichen Organe (Eig. 272, 276, 28B) sind bei den Gymno- plea und manchen Podoplea (Harpacticidae p. p.) einseitig ausgebildet. Bei den übrigen Copepoden sind sie paarig, bis auf den bei freien und auch bei vielen parasitischen Arten unpaarigen Hoden, der aber bei anderen Parasiten zweilappig oder zweiteilig oder (Lernanthropus, Lernaeascus, Lernaeidae etc.) durchaus paarig ist. Die Hoden, die meist etwa an derselben Stelle wie die Ovare liegen, sind bei manchen Parasiten caudad gewandert, bei Mytilicola und Lernaeascus (Fig. 276) ans Ende des Hinterrumpfes. Vorne geht das alsbald caudad um- biegende Vas deferens ab, das bei den freien Arten gewöhnlich drei Abschnitte unterscheiden läßt: einen dünneren, der gewöhnlich eine Schlinge bildet, einen dickeren, in dem die Spermatophoren entstehen (Spermatophorenanlage), und die dickwandige Spermatophorentasche, die bei den Gymnoplea noch im Vorderrumpf liegt und im 1. Segment des 186 Arthropoda II. W. Gtiesbrecht, Hinterrumpfes (7. Thoracomer) lateral ausmündet, bei den Podoplea aber in den Hinterrumpf gerückt ist und beider- oder nur einseitig unter einer ventralen Klappe des 7. Thoracomers ausmündet. Die beiden ersten Abschnitte des Vas deferens sezernieren die (also nicht chitinige) Hülle' und den zentralen Austreibestoff der Spermatophoren ; diese bleiben bis zur Begattung in der Tasche, d. h. bis sie am $ durch einen Kleb- stoff befestigt werden, der bei den Podoplea am Vorderende der Tasche sezerniert wird. Zur Begattung packt das (j das $ mit den Greif- antennulen oder Antennen oder Maxillipeden und klebt mit oder ohne Hilfe des 6. Thoracopods die Spermatophoren an. Leptostraca (Claus 1888). Ovare und Testes paarig, schlauch- förmig, reichen aus der hinteren Kopfgegend bis in die letzten Pleon- segmente. Von den Testes geht jederseits ein kurzes Vas deferens ab, das auf einem Zapfen am Coxale des 8. Thoracopods mündet; ob im 6. Thoracomer mündende Ovidukte vorhanden sind, ist unsicher. Keim- lager besonders in der Lateralwand der Schläuche ; die Hoden enthalten dort auch Sekretzellen, die um eine Anzahl der kugligen Spermien Kap- seln bilden; die reifenden Eier liegen einreihig an der Medialwand der Ovare zwischen Querwänden von kleinzelligem Epithel. Begattung un- bekannt. Die Embrj^onen entwickeln sich in einer Art Brutraum zwischen den Thoracopodien. Anis opo d a (Claus 1887 b). Die paarigen Grenitalorgane entstehen aus jederseits einem Zellhaufen im 5. Thoracomer. Die beiden Ovar- schläuche durchziehen den ganzen Thorax; Keimlager an ihrer Lateral- seite; reifende Eier zu 1 — 2 Reihen in Fächern, die das Epithel bildet. Nach den Häutungen, bei denen die Brutblätter hervortreten, findet sich hinter den Brutblättern des 6. Thoracopods jederseits die Legeöffnung, die inzwischen wieder verschwindet. Begattungsöffnung und Rec. seminis nicht bekannt. Die birnförmigen T e s t e s bleiben auf das 5. Thoracomer beschränkt ; die Vasa deferentia erweitern sich im 8. Thoracomer zu je einer Blase und münden mit getrennten Ductus ejaculatorii am Ende eines Medianstachels oder vereinigen sich zu einer medianen Blase mit zwei kurzen Ausführgängen. Isopoda (Dohrn 1867, Mayer 1879, Weber 1881, Friedrich 1883, Leichmann 1891, Bonnier 1900, Caullery & Mesnil 1901, Caullery 1908). (Fig. 277, 280, 284, 285.) Geschlechter bei den meisten Isopoden getrennt. Die paarigen Ovare bilden jederseits einen Schlauch, der den Thorax durchzieht und ins Pleon reichen kann; er ist bei den Epicarida vielfach gewunden. Das Keimlager ist ein late- raler Längswulst , während die reifenden Eier an der Medialseite in Epiihelfächern liegen. Im 6. Thoracomer gehen die Ovidukte laterad ab zu ihren medial von den Rumpfgelenken des 6. Thoracopods gelegenen Mündungen. Der ektodermale Endteil der Ovidukte bildet durch Erweite- rung oder Ausstülpung je ein Rec. seminis, von dem aus die Eier in den Ovaren befruchtet werden ; die Rec. seminis fehlen bei Limnoria und sollen bei den Oniscoidea neben den Ovidukten liegen. — Die ebenfalls paarigen Testes sind jederseits 3 Schläuche (nur 1 Schlauch bei Anthuridae, Gnathiidae und Epicarida) mit den Keimlagern in den vorderen Abschnitten; sie vereinigen sich jederseits zu einem Vas defe- rens, dessen Vorderteil bei Oniscoidea etc. zu einer Samenblase er- weitert ist ; die Vasa münden am Hinterrande des 8. Thoracomers (nahe der Mediane, aber mit Ausnahme einiger Bopyridae getrennt) auf einem oder zwei kurzen Zapfen ; als üeberleitungsorgan des Spermas zu den Crustacea. X. Genitalorgane. 187 weiblichen Oef fnungen funktioniert besonders das 2. Pleopod ; bei den Oniscoidea ist oft auch das 1. Pleopod Hilfsorgan der Kopulation. — Ei- ablage und Brutpflege verläuft bei den meisten Isopoden (z. B. Asellus) ähnlich wie bei anderen Malacostraca ; auf die Begattung folgt eine Häutung , bei der die Brutblätter ihre definitive Größe und Struktur er- halten ; die Eier treten darauf aus den (vor der Häutung offenen und auch danach offen bleibenden) Oviduktmündungen in den von den Brutblättern um- schlossenen Brutraum ; hierin entwickeln sich die Embryonen , ernährt von den Stoffen, die aus dem in den Brutblättern reichlich zirkulierenden Blut durch das Integu- ment der medianen Blatt- wand in das den Brut- raum erfüllende Frucht- wasser filtrieren. — Ab- weichungen von dieser Norm wurden in folgenden Eällen beobachtet. Bei Sphaeroma halten die Brutblätter die aus den Ovidukten quellenden Eier zwar zunächst fest, aber sie sind zu klein , um einen Brutraum zu bilden ; vielmehr treten die Eier alsbald in Marsupien („Brutsäckchen") ein, d. h. zweizipflige Blindschläuche, die bei den reifenden Weibchen als Einstülpungen des Integumentes an den Grenzen zwischen dem 3. — 7. Thoracomer zu beiden Seiten des Bauchstranges entstehen und sich dor- sad in die Leibeshöhle zwischen die anderen Organe drängen ; in diesen 8 Marsupien entwickeln sich die Embryonen, indem sie aus dem Blut der Mutter diosmotisch Nahrung aufnehmen, und verlassen sie durch dieselbe Oeffnung, durch die die Eier eingetreten sind. Nach dem Aus- tritt der Eier aus den Ovidukten schrumpfen die Ovarien, die Rec. sem. bilden sich zurück, und die Ovidukte verstopfen sich durch einen (? Chitin-) Griffel, der an die Cuticula des Mündungsrandes anschließt. — Eine derartige Verstopfung der Oviduktmündungen tritt nun auch bei den Oniscoidea auf, aber auffälligerweise bei der zwischen Begattung und Eiablage fallenden Häutung, so daß die Eier nicht durch die Ovi- duktmündungen in den Brutraum gelangen können. Vielmehr sollen die Ovidukte zerreißen und die Eier in die Leibeshöhle treten, aus der sie durch einen medianen Querspalt der Körperhaut zwischen dem 6. und 7. Thoracomer in den Brutraum entleert werden; nachdem eine Brut den Brutraum verlassen, soll durch denselben Spalt ein zweites Gelege in den Brutraum eintreten, nach dessen Ausschlüpfen alle weiblichen 284 285 Fig. 284 weiblicher, Fig. 285 männlicher Genital- apparat vom Asellus aquaticus (nach G. O. Sars). od Ovidukt, ov Ovar, pl 1. und 2. Pleopodienpaar, t Hodenlappen, vd Vas deferens. 188 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Organe durch eine Häutung so wieder hergestellt werden, wie sie vor der Begattung waren. Für die diosmotische Ernährung der Embryonen im Brutraum der Oniscoidea dienen 4 Paar Schläuche („Cotyledonen"), die sich bei der auf die Begattung folgenden Häutung aus dem Integument des 3'. — 6. Thoracomers in den Brutraum vorstülpen. — Die Embryonen der Gnathiidae (deren $ keine Brutblätter haben) sollen sich in der Leibeshöhle auf Kosten der Eingeweide des Muttertieres entwickeln ; sie ■werden durch Platzen des ventralen Integumentes an den Grenzen der Thoraxsegmente frei, worauf das $ alsbald zugrunde geht. — Bei allen Epicarida treten die Eier durch die beiden Oviduktmündungen in den Brutraum ; dieser wird bei den Bopj^ridae von Brutblättern gebildet, und jedes $ produziert mehrere Brüten. Der Brutraum der Cryptoniscidae aber bildet sich durch Einwucherung des ventralen Integumentes, und die 9 haben nur eine Brut, während deren Entwickelung sie zu einem bloßen Schutzdeckel für die Embryonen verkümmern , der nach dem Aus- schwärmen der Jungen vom Wirth bei der Häutung abgeworfen wird. Amphipoda (Claus 1879, 1887a, Nebeski 1880, Mayer 1882, Della Valle 1893, Garbowski 1896, Vestee 1900, Vosseler 1901, BouLENGER 1908). Die paarigen, schlauch- oder birnförmigen Ovare be- ginnen vorne im 2. oder 3. (bei Caprellidae im 4.) Thoracomer und reichen bei Gammaroidea und Scinidae caudad über das 6. Thoracomer hinaus, so daß hier die Ovidukte in diesem Segment von der latero- ventralen Seite der Ovarien abgehen, während die kürzeren Ovare der übrigen H3^peroidea und der Caprellidae sich caudad in die Ovidukte fortsetzen. Das Keimlager ist ein dorsomediales Band ; die reifenden Eier liegen meist in 1, selten 2 — 3 Reihen. Bei vielen Hyperoidea haben die Ovidukte kurz vor der Mündung eine Erweiterung, die aber nicht als Rec. seminis dient. Die Mündungen liegen medial vom Ansatz der Brutplatten des 6. Thoracomers, bei den Caprellidae enge beiein- ander. Die Eier treten durch die Oviduktmündungen in den von den Brutblättern gebildeten Brutraum, der bei den Phronimidae dadurch sehr vergrößert sein kann, daß das ventrale Integument sich zu beiden Seiten des Darms dorsad in den Thorax einstülpt. — Die ebenfalls paarigen, ellipsoidischen oder spindelförmigen Testes liegen bei vielen Gamma- roidea im 3. — 6. Thoracomer, reichen aber rostrad bei vielen anderen Amphipoda kaum über das 6. Thoracomer hinaus; sie gehen caudad in die Vasa deferentia aus, die sich in größerer oder geringerer Entfernung von den Testes zu einem Sammelbehälter für die fertigen Spermien er- weitern und am 8. Thoracomer nahe der Mediane, aber getrennt, auf 2 (öfters zu einer vereinigten) Papillen münden. — Bei den Gammaroidea häutet sich das $ vor jeder Begattung, nachdem die schon vorher aus- geschlüpften Jungen den Brutraum verlassen haben; dann treten die Eier aus den Ovidukten aus, wobei sie die Hypodermis, die die Oeff- nungen überzieht, zerreißen, werden im Brutraum befruchtet und von dem mit ihnen ausgetretenen Kitt (den das Oviduktepithel sezerniert) zu 2 Ballen verklebt ; die zerrissene Hypodermis verheilt und erzeugt eine Chitinmembran, die die Ovidukte bis zur nächsten Häutung ver- schließt; der Kitt lößt sich bald auf und verschwindet. Anomostraca (Smith 1909). Ovare und Testes sind paarig und reichen aus der vorderen Thoraxregion bis ans Ende des Pleon. Das Ovar bildet jederseits einen Schlauch, dessen mediale Seite eine Reihe von Divertikeln trägt; diese sind mit jungen Eizellen gefüllt, während im Schlauch selbst eine Reihe reifender Eier liegt und das Epithel der Crustacea. X. Genitalorgane. 189 Lateralwand Dotter für die Eier produziert. Die einfachen Ovidukte gehen laterad im 6. Thoracomer ab, haben keine Anhangsdrüsen und münden an der Medialseite der Coxalia des 6. Thoracopods. An der Bauchfläche des 8. Thoracomers findet sich eine mediane Begattungs- öffnung, die in ein gegabeltes, mit Chitin ausgekleidetes ßohr (Rec. seminis) führt, in das die Spermien aus den Spermatophoren eintreten. Die Be- fruchtung findet vermutlich in den Ovidukten statt, wohin die Spermien mit Hilfe von Borsten an den Coxalenditen gelangen, die nur den 3 letzten Thoracopodien der $ eignen. Das ? legt die Eier einzeln an geschützte Orte ab. — Die Testes bilden jederseits ein dünnes, ge- schlängeltes Eohr ; sein Vorderende biegt caudad in das weitere Vas deferens um, das sich vorn im Pleon wieder rostrad wendet und an der Basis des 8. Thoracopods mündet; in den Vasa deferentia bilden sich Spermatophoren, die das S i^it Hilfe der eigentümlich geformten Endo- podite des 1. und 2. Pleopods in die Begattungsöffnung des $ schiebt, von der sie nach Entleerung bald abfallen. Sympoda (Burmestbr 1883, Blanc 1885, Sars 1899—1900). In den freien Thoraxsegmenten liegen dorsal und lateral vom Darm 2 mit Eiern gefüllte Säcke; es ist strittig, ob die Eier aus einem die Säcke auskleidenden Keimsyncytium stammen, oder ob das Keimlager als mediane Brücke die beiden Säcke (im 5. Thoracomer) verbindet. Ovi- dukte wurden nicht gefunden ; die reifen Eier sollen die Hülle der Säcke durchbrechen und in die Leibeshöhle treten; es ist ferner zweifelhaft, ob sie zur Weiterentwickelung durch eine im 6. Thoracomer gelegene mediane Geschlechtsöffnung in den Brutraum treten, oder in der Leibes- höhle verbleiben, die jedoch, wenn die Bauchhaut der Thoraxsegmente zur Bildung der Brutblätter birst, mit dem von diesen hergestellten Brutraum in Verbindung tritt, wodurch die Embryonen einen ihrem Wachstum entsprechend sich ausdehnenden Platz finden ; das $ geht vermutlich nach Produktion der ersten Brut zugrunde. Die Befruchtung soll in der Leibeshöhle stattfinden. — Die m änn liehen Organe sind durch- aus paarig (Fig. 274) und bestehen aus 2 weiten Vasa deferentia, deren hinter dem Cephalothorax gelegene Vorderenden an der Lateralseite je eine Reihe von 4 Hodenfollikeln tragen ; der dünnere, ventrad gebogene hintere Abschnitt der Vasa deferentia mündet im 8. Thoracomer auf 2 kurzen Penes. Schizopoda (Sars 1876, 1885 a, Chun 1895—96). Das un- paarige Ovar (Mysis, Fig. 270) liegt vor dem Herzen und öffnet sich jederseits in einen schlauchförmigen Ovidukt, der sich rostrad über das Ovar hinaus verlängert; die beiden Schläuche sind bis ins 6. Thora- comer hinein mit einer Reihe reifender Eier gefüllt und biegen hier ventrad um ; sie münden gesondert im 6. Thoracomer. Ort der Be- fruchtung unbekannt; Entwickelung der Embryonen im Brutraum (Fig. 23). — Die beiden Testes (Mysis, Arachnomysis) , ebenfalls vor dem Herzen gelegen, sitzen wie Beeren einer Traube am Vorderteil der Vasa deferentia ; sie sind vorne durch ein unpaariges Stück verbunden. Die Vasa deferentia, vorne zur Aufnahme der reifen Spermien erweitert, gehen nahe beieinander caudad, biegen im 8. Thoracomer ventrad um und münden am Ende der Penes, die an der medialen Seite der Coxalia des 8. Thoracopods entspringen. Dichelopoda (Boas 1883, Sars 1885a, 1898b, Chun 1895—96). Das Ovar besteht aus einem Paar median verschmolzener dicker Säcke, die je nach Füllung mit reifen Eiern bis in die Stirn und ins 1. Pleon- 190 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Segment reichen können ; es läuft caudad oder (Thysanopoda) rostrad in 2 Zipfel aus. Bei Stylocheiron, wo das Ovar sich caudad gabelt, liegt das Keimlager an der Gabelung ventral, und die jungen Eizellen wan- dern zunächst in die Enden des vorderen und der beiden hinteren Zipfel und nach der Mitte der Dorsalfläche. Die Ovidukte gehen im 6. Thora- comer laterad ab (Fig. 250) und münden in diesem Segment nahe der Mediane; zwischen den Mündungen werden die Spermatophoren ange-, klebt; Reo. sem. nicht beobachtet und ebenso wenig die Art der Be- fruchtung (im Wasser?, durch sogenannte Spermatosphären '?). Die 2 von Nyctiphanes, Nematoscelis und Stylocheiron tragen die Eier in einem oder zwei von Kitt zusammengehaltenen und an die hinteren Thora- copodienpaare geklebten Ballen ; andere Dichelopoden (z. B. Euphausia) lassen die Eier wahrscheinlich fallen. — Die Testes (bei Stylocheiron paarig, sonst wie es scheint unpaarig) liegen vor dem Herzen und sind gelappt oder bilden Eollikeltrauben; sie gehen caudad in die mehrfach gewundenen Vasa deferentia aus, in deren auf die letzte Windung fol- gendem verdickten Abschnitt je eine flaschenförmige Spermatophore mit starrer Hülle entsteht; die V. deferentia münden in einem medianen Ventralspalt des 8. Thoracomers. Die umgeformten beiden vorderen Pleopodienpaare besorgen wahrscheinlich das Ankleben der Sperma- tophoren. Decapoda (Grobben 1878, Ishikawa 1885, 1891, Bumpus 1891, Herrick 1895, Cano 1891a, Rosenstadt 1896 a, Lönnberg 1898, Wil- LiAMSON 1904, Andrews 1904, 1909 b, Smith 1905, Wollebäk 1909, Spitschakofp 1911). Die Ovare (Fig. 271, 288) liegen mit den Vorder- teilen dem Magen an und erstrecken sich rostrad bei Macrura zuweilen und bei Brachyura (wo die Vorderteile sich laterad oder selbst latero- caudad umbiegen) gewöhnlich über den Magen hinaus; sie reichen caudad bei Macrura ins 1. Pleomer hinein, aber selten über das 3. Pleomer hinaus (bei Astacus = Homarus ins 5. Segment, bei Peneus ins Telson), während sie bei Thalassinidae und Paguridae ganz im Pleon, bei den Brachyura dagegen ganz im Cephalothorax liegen. Es sind fast überall einfache, ebenwandige Schläuche; die Ovare von Peneus tragen jedoch 8 laterale Divertikel (entsprechend der Zahl der Thoracomere; am 6. Divertikel gehen die Ovidukte ab), und die von Calappa sind ver- ästelt. Fast überall bestehen mediane Verbindungen zwischen den beiden Ovaren (sie fehlen nur den meisten Paguridae und vielleicht den Thalas- sinidae): entweder verschmelzen die hinteren Ovarhälften zu einer Masse (Potamobius Fig. 288, manche Pandalus), oder die Hinterenden sind durch eine Brücke verbunden (Inachus, Maja), oder es sind zwischen den Vorder- teilen der Ovare eine (viele Eucyphidea, Astacus = Homarus, Brachyura) oder zwei (Crangon, Palaemon) Querbrücken vorhanden; die Ovare von Peneus haben sogar drei unpaarige Stücke: über dem Pylorusmagen, am Vorder- und am Hinterende des Pleon. Das Keimlager ist ein Band, das bei Eucyphidea an der Ventralseite der Ovare und ihrer Querbrücken entlang zieht, sonst aber teilweise oder ganz axial liegt. Die Ovarwand ist muskulös, die Eier reifen in Follikeln. Die Ovidukte gehen latero- ventral von den Ovaren ab, nur bei Thalassinidae und Paguridae vom Vorderende, und öffnen sich jederseits in den Coxalia des 6. Thoracopods, bei den meisten Brachyura jedoch medial davon im Sternum. Bei Macrura, Thalassinidae, Paguridae sind sie einfach und meist kurz; die Ovidukte der Brachyura aber bilden je ein (bei den Portunidae doppeltes) Divertikel, das die aus den Penes austretenden und mit Hilfe der vor- Crustacea. X. Genitalorgane. 191 deren Pleopodien eingeführten Spermatophoren aufnimmt (Fig. 271); bei Dromia bildet es sich immer erst durch die Füllung mit Sperma. Die Macrura und Anomura, deren ^ der Penes am letzten Thoracopod ent- behren, haben entweder keine Receptacula (dann wird das alsbald er- starrende Sperma über das Thoracalsternum der $ ergossen, oder die Spermatophoren werden an dies Sternum oder, wie bei Pagurus, in den am Pleon des 5 hangenden Laich geklebt), oder sie besitzen ein medianes (Astacus = Homarus , Cambarus) oder gegabeltes (Polycheles) oder paariges (Peneidae) Receptaculum (als Annulus ventralis oder Thelycnm bezeichnet) am hinteren Ende des Längskieles des Thoraxsternums, in das das (J die Spermatophoren drückt. Alle Receptacula sind Einstül- pungen des Integumentes des Segments oder des sehr kurzen ektodermalen Abschnittes der Ovidukte. — Die Befruchtung kann bei den Macrura erst nach dem Austritt der Eier statthaben. Die Peneidae lassen die Eier fallen ; bei allen anderen Decapoden werden sie an die Borsten der Pleopodien (nie des 6.), bei den Eucyphidea auch an die der Pleomere selbst geklebt, und bei Paguristes überdeckt die angeklebten Eier eine asymmetrische Falte der Pleonhaut. Zum Ankleben dient ein Kitt, der die Eier zugleich mit einer Hülle versieht und der von Hautdrüsen sezerniert wird ; diese Kittdrüsen liegen bei den meisten Macrura, bei Galatheidae und Hippidae in der Medialwand der Pleonepimere und in der Ventralwand des 6. Pleopods, bei Thalassinidae und Stenopus in den Pleopodien, bei Pagnridae in der Pleonwand selbst, bei Orangen in der Nähe der Legeöffnungen, bei Brachyura (außer Dromia) in der Wand des Receptaculum. Der Begattung geht unmittelbar eine Häutung beider Tiere oder wenigstens des 5 voraus. Die Vorderenden der Testes (Fig. 228, 273, 289) reichen bei den Macrura bis an den Kaumagen, an dessen Seiten sie sich anlegen können; bei Galatheidae und mehr noch bei Brachyura (Dromia ausgenommen) sind sie rostrad verlängert, biegen laterad um und ziehen am Stirnrande entlang; caudad reichen die Hoden selten über den Oephalothorax hinaus, nur bei manchen Macrura ins 1. oder 2. Pleonsegment und bei Gebia bis ins Telson. Abweichend von allen anderen Decapoden haben die Paguridae ihre meistens asymmetrischen Hoden ganz im Pleon. Die beiden Hodenschläuche sind durch ein oder zwei unpaarige Stücke verbunden (die nur den Paguridae fehlen), bei Galatheidae und Brachyura durch eine Querbrücke an den Uebergangsstellen zu den Vasa deferentia; bei den meisten Macrura liegt diese Brücke weiter vorn, manchmal die vor- deren Spitzen der Schläuche durch einen Bogen vereinigend (Palaemon, Gebia, Calliaxis), und durch eine zweite, kurz darauf folgende Brücke verdoppelt (Palaemon); doch können auch bei Macrura die hinteren Schlauchenden verbunden sein, wobei entweder nur diese Verbindung besteht (Potamobius, manche Pandalus ; die hinteren Schlauchhälften sind zu einer Masse verschmolzen), oder außerdem noch eine voi-dere Biücke vorhanden ist (Gebia, manche Pandalus). Das Keimepithel der Hoden- wand (bei den Alpheidae an der medialen Seite liegend) erstreckt sich oft, aber nicht immer, auch durch das unpaarige Stück. Die Hoden sind selten gerade, glatte Schläuche; meistens sind sie mehr oder minder mit Divertikeln bedeckt, öfters auch gewunden und bei Potamobius zudem verzweigt. Die Vasa deferentia gehen meistens vom Hinterende der Hoden, nur bei den Macrura von ihrer lateralen Seite ab. Sie bestehen aus drei, zuweilen nur undeutlich (Eucyphidea) abgegrenzten Teilen: Zuleitungsrohr, drüsiger Abschnitt und Ductus ejaculatorius ; die ersten 192 Arthropoda II. W. Giesbrbci beiden Abschnitte sind selten fast gerade (Alpheus, Astacus = Homarus, Calliaxis), meist vielfach gewunden. Der drüsige Abschnitt bildet bei vielen Braehyura verzweigte Divertikel (bei Maja kompakte Drüsen- massen) ; diese Anhangsdrüsen fehlen fast allen Macrura. Das Sekret der V. deferentia, besonders des drüsigen Teils, stellt die Hülle der ellipsoidischen oder kugligen Spermatophoren her; entweder wird die 287 289 Fig. 286 männliche, Fig. 287 weibliche Geuitalorgane von Squilla mantis (nach Grobben). — Fig. 288 weibliche, Fig. 289 männliche Genitalorgaue von Fotamobins (nach Huxley). et Hinterende des Rückenschildes, d Anhangsdrüse, od Ovidukt, oe Ovidukt- mündung, ov Ovar, rs Recept. seminis, t Hoden, ;/, unpaariger Teil von Ovar und Hoden, vd Vas deferens. VI, VIT, VIII die drei hintersten Thoraxsegmeute. Spermamasse im ganzen eingehüllt (Macrura) oder in mehrere Spei'mato- phoren abgeteilt (Anomura, Braehyura) ; manche Macrura bilden keine Spermatophoren. Die Mündungen der V. deferentia liegen in den Coxalia oder in der Rumpfgelenkhaut des 8. Thoracopods, bei Macrura meist nur auf Wülsten, bei Peneus und den Braehyura auf Penes. Die Umbildung Crustacea. X. Genitalorgane. 193 des 1. oder 1. und 2. Pleopods zu Hilfsorganen der Kopulation zeigt sehr verschiedene Abstufungen. In mehrfacher Hinsicht abweichend verhalten sich die Sexualorgane von Lucifer: Testis und Ovare liegen venti-al vom Darm, Testis und weibliche Oeffnung sind unpaarig, die Ovare ganz ins Pleon gerückt, das sie von vorn bis hinten durchziehen ; der unpaarige, ventrale Hoden ent- wickelt sich indessen aus durchaus paarigen, laterodorsalen Anlagen. Die Ovidukte, die von den Vorderenden der vollkommen paarigen Ovare ab- gehen, erweitern sich zu je einem Rec. seminis, und die beiden Re- ceptacula münden in einen medianen (schon unpaarig angelegten) Spalt zwischen den Protopoditen des 6. Thoracopodienpaares ; den Rec. seminis liegt eine Drüsenmasse an, deren Sekret die Eier in einem lockeren Ballen an diese Beine klebt. Der lateral gelappte Hoden beginnt hinter dem 2. Thoracopod und gabelt sich im 1. Pleomer in die beiden Vasa de- ferentia ; ihre 3 Abschnitte sind scharf geschieden, und der mittlere ist mit akzessorischen Drüsen zur Herstellung der Spermatophoren ausgestattet. Ueber zählige Genitalöffnungen kommen relativ häufig bei Asta- cidae vor (Benham 1891, Marshall 1902, Ridewood 1909). Außer den schon erwähnten von Parastacus wurden sie beobachtet bei Nephrops ö an den Coxalia des 7., 6. und sogar des 5. Thoracopods, und bei Po- tamobius $, in einem Fall auch bei Astacus (= Homarus) $, an einem oder beiden Coxalia des 7. und 8. Thoracopods; andererseits fehlte zuweilen eine der beiden normalen Oeffnungen. In die überzähligen Oeffnungeu der $ von Astacus (= Homarus) und oft auch der $ von Potamobius mündet je ein Ast der Ovidukte; den überzähligen Oeffnungen der J von Nephrops wachsen zwar Aeste der V. deferentia entgegen, erreichen sie aber nicht. Stoma topoda (Grobben 1876, Giesbrecht 1910). Ovare (Fig. 287) und Hoden (Fig. 286) haben einen unpaarigen, im Telson gelegenen Ab- schnitt, der sich an der Vordergrenze des Telsons in 2 rostrade Schenkel gabelt ; im unpaarigen Teil der Hoden und den anstoßenden Schenkel- stücken bedeckt das Keimlager ringsum die Schlauchwand ; die Lage des Eikeimlagers ist nicht bekannt. Die beiden Schenkel des Ovars, deren Dicke von der Füllung abhängt, platten sich in der Mediane gegenein- ander ab, während sie lateral in jedem Segment einen Lappen bilden, und reichen rostrad bis an den Magensack ; von den Lappen im 6. Thoraco- mer geht jederseits ein enger Ovidukt ab; die Ovidukte münden in diesem Segment in die lateralen Ecken des medianen Querspaltes, der ins sackförmige Rec. seminis führt. Die Eier werden beim Austritt aus den Ovidukten befruchtet und in Form eines scheibenförmigen Laiches abgelegt, der vom 9 bis zum Ausschlüpfen der Jungen gepflegt wird ; den Laichkitt liefern Massen einzelliger Drüsen, die an den Sterna des 6.-8. Tho- racoraers ausmünden. Der Hoden und seine rostrad allmählich in die Vasa deferentia übergehenden Schenkel sind dünne Rohre, die, sich immer stärker schlängelnd, im letzten Thoracomer zu den Penes ziehen und an deren Ende münden. Hier mündet noch ein zweites, doppelt so dickes Rohr, das vom hinteren Teil des Cephalothorax, wo es mit dem Rohr der Gegenseite zu einem unpaarigen Stück verschmilzt, herkommt und vielfach geschlängelt caudad zieht; dies Rohr ist eine Anhangsdrüse von unbekannter Funktion ; seine Muskulatur ist kräftiger als die der V. deferentia. Wie die Spermien durch die Penes ins Rec. seminis des $ gelangen, ist unbekannt ; Hilfsorgane der Begattung sind die Endopodite des 1. Pleopods. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. I\'. 13 194 Arthropoda II. W. Giesbrecht, XI. Oiitogoiiie. In den vorhergehenden Abschnitten wurden nicht bloß die Organe der erwachsenen Tiere behandelt, sondern auch deren Ontogenese so weit' herau gezogen, wie es für das morphologische Verständnis nötig- schieu. Es würde daher für den vorliegenden Abschnitt noch eine vergleichende lieber sieht über den Gang der Onto- genese in den einzelnen Krebsgruppen und eine Darstellung der der Organbildung vorangehenden Eutwickelungsvorgänge (Furchung. Keim- blattbildung) zu geben übrig bleiben. Indessen beschränken wir uns hier auf jene Uebersicht, indem wir für die übrigen Kapitel der '' Crustaceen - Ontogenie auf das seither erschienene Lehrbuch von KoRSCHELT & Heider (1. und 2. Aufl.) verweisen. Die relative Dauer der beiden Hauptphasen der Ontogenese, der embryonalen und der metembryonalen, mit anderen Worten, die Ent- wickelungsstufe, auf der der Grustaceen- Embryo die Eihüllen verläßt und zur Larve wird, ist sehr verschieden. Zuweilen beginnt das Larvenleben auf einer sehr niedrigen Stufe und setzt sich durch viele Stadien, jedes vom vorhergehenden durch eine Häutung- getrennt, fort, so daß sich eine lauge und ausführliche Metamorphose ergibt, und zuweilen kriecht der junge Krebs in einer der adulten ganz ähnlichen Gestalt aus dem Ei, so daß die Metamorphose wegfällt und die Ent- wickelung direkt ist. Auf einer frühen Stufe schlüpfen die Larven der Phjdlopoden, Ostracoden, Cirripedien, Copepoden. Dichelopoden und einiger Decapoden, auf einer mittleren die der Stomatopoden und der meisten Decapoden aus, während die meisten Cladoceren, die Branchiuren, Leptostraken , Arthrostraken, Sympoden, Schizo- podeu und manche Decapoden eine direkte Entwickelung haben. Man sieht, daß innerhalb der meisten Unterordnungen die ausschlüpfenden Larven auf ungefähr der gleichen Entwickeluugsstufe stellen : eine Ausnahme machen, außer einigen Cladoceren und Cirripedien, be- sonders die Decapoden. die in der primitivsten Larvenfoim aus- schlüpfen und sich auch g-anz ohne Metamorphose entwickeln können. In vielen Fällen steht die Länge der Metamorphose nahe verwandter Arten in umgekehrtem Verhältnis zu dem Salzgehalt des Wasseis, in dem sie leben (wie bei Palaemonetes, Potamobius, Potamon etc.); doch wird die Metamorphose durch den Einfluß des Süßwassers nicht immer abgekürzt, und andererseits kann sie es auch durch andere Faktoren werden, wie den Aufenthalt in großer Tiefe. Meist sind diese abkürzenden Faktoren unbekannt; Anpassung an terrestrische Lebensweise gehört jedoch nicht dazu. Unter den Crustaceen sind die Arten mit holoblastischen Eiern und totaler (öfters äqualer, nicht selten auch inäqualer) Furchung in der Minderzahl und gehören meist den Entomostiaken an (Phyllo- poda anostraca, Cirripedia, einzelne Cladoceren. verschiedene para- sitische und, minder typisch, auch freie Copepoden), während die dotter- reichen Eier der Leptostraken und Malacostraken (ausgenommen Euphausia, Lucifer, Hemioniscus) entweder mit totaler (bei Amphi- podeu inäqualer), in superficielle übergehender Furchung beginnen oder (meistens) sich rein superficiell furchen und unter Bildung einer ventralen Keimscheibe sich weiter entwickeln. Das Entoderm ent- steht in der Nähe des zuküuftig-en Afters aus einer Einwucherung, seltener Einstülpung; das Mesoderra, das sich in holoblastischen Eiern Crustacea. XI. Ontogenie. 195 auf 2 Urzelleu zurückführen läßt, hat sonst überall einen vielzelligen Ursprung am Rande des Blastoporus und vermehrt sich meist regellos ; doch ordnen sich bei Arthrostraken und Schizopoden seine Zellen und die des Ektoderms in der postoralen Region zu Streifen an, und der Keimstreif verlängert sich durch teleblastisches Wachstum. Nach dem Ausschlüpfen aus den Eihüllen. meistens sofort danach, führen alle Krebslarven eine pelagische Lebensweise, wodurch auch solchen Arten, die im erwachsenen Zustande keine weiten Wanderungen machen, und besonders auch festsitzenden und parasitischen Arten, die Gelegenheit zu weiter Verbreitung gegeben wird; pelagische Larven fehlen nur den Arten mit direkter oder nahezu direkter Entwickelung, Auf die Anpassung der Krebslarven an pelagisches Leben sind manche ihrer Eigentümlichkeiten zurückzuführen und als cänogenetische Merk- male aufzufassen, die während dieses Lebens und unter seinem Ein- fluß erworben wurden. Zu solchen 31erkmalen sind besonders alle Vorrichtungen zu rechnen, die den Larven das Schweben im Wasser erleichtern und ihre Lokomotion fördern und regulieren, also die be- trächtliche Ausdehnung des Rückenschildes, die Länge und Stellung der Schildstacheln, die Form des Telsons, die Ausstattung mancher Gliedmaßen mit langen Fiederborsten etc. Zu diesen cänogenetischen Larvenmerkmalen gehört auch das vorzeitige Erscheinen des hintersten Pleopodien-(Uropodieii-)Paares bei Dichelopoden und Decapoden; denn das Uropod ist für Larven, deren Lokomotionsorgane am Vorderteil des gestreckten Leibes angebracht sind, ein unentbehrliches Steuer- organ ; daher erscheint es, obwohl es sich der normalen Reihenfolge gemäß zuletzt entwickeln müßte, meistens vorzeitig und um so vor- zeitiger, auf einer je jüngeren Stufe die Larve frei geworden ist: bei den Dichelopoden früher als das 2. Thoracopod, bei den Peneiden mit dem 3. Thoracopod, bei den Sergestiden wenig später, bei den Eucyphidea mit den hinteren Thoracopodien, und erst bei manchen Anomuren und Brachyuren nicht mehr früher als die anderen Pleo- podien und bei den Astaciden später als diese. Wenn wir eine mit einer niedrigen Entwickelungsstufe beginnende und durch eine Reihe von Stadien in gleichmäßiger Kontinuität fortschreitende Metamorphose als primär voraussetzen, und mit ihr die Metamorphosen der Krebse, wie sie tatsächlich ablaujfen, vergleichen, so zeigen sich an diesen sowohl Kürzungen im Beginn als Unter- brechungen im Ablauf. Beide Erscheinungen haben die gleiche Ur- sache: es sind Stadien ausgefallen oder vielmehr in das je voran- gehende Stadium verlegt worden. Beginnt eine Larvenreihe mit einem vorgerückteren Stadium als eine andere, so ist anzunehmen, daß ihre Anfangsstadien in die embryonale Entwickelungsphase verlegt sind: finden wir die Kontinuität der Metamorphose zwischen zwei aufein- ander folgenden Stadien durch einen ungewöhnlich großen Entwicke- lungsfortschritt unterbrochen, so ist zu schließen, daß hier einst Stadien vorhanden waren, zwischen denen die Häutungen ausfielen und deren Fortschritte sich in dem vorangehenden Stadium akkumulierten, um nun bei dessen Häutung plötzlich zutage zu treten. In beiden Fällen wird die Metamorphose verkürzt, und im zweiten Fall die kontinuier- liche Metamorphose in eine sprunghafte verwandelt. Solche Sprünge ergeben nun eine natürliche Gliederung der Metamorphose in Perioden, die um so schärfer gegeneinander abgegrenzt sind, je beträchtlicher der Sprung ist. Fast immer ist die Grenze scharf, wenn 13* 196 Arthropoda II. W. Giesbrecht, die Larven aus der pelagischen Lebensweise zu einer litoralen oder sessileu überg'ehen wollen, doch kann ein Sprung in der Metamorphose auch ohne merkliche Aenderung- der Lebensweise vorkommen. Die wichtigsten Perioden der Metamorphose sind die Nauplius- und die Zoea-Periode, zu denen in einzelnen Krebsgruppen noch die Cypris-, Protozoea-, Mysis-, Metazoea-, Megalopa-Perioden kommen, und auf diese larvalen Perioden folgen Stadien, in denen der junge Krebs seinen Bau nur noch wenig, d. h. durch Wachstum, Differen- zierung von Einzelheiten und besonders durch Ausbildung der pri- mären und sekundären Geschlechtsmerkmale ändert; diese postlarvalen, aber noch nicht adulten Stadien nennen wir je nach der Unterordnung : Copepodide, Decapodide etc. Die Perioden gehen bei den Phyllo- poden, Ostracodeu, und Dichelopoden sehr kontinuierlich ineinander über, und auch bei Decapoden und Stomatopoden zeigen sich schärfere Einschnitte nur zwischen oder hinter den larvalen Endstadien, während bei Copepoden hinter der Nauplius-, und besonders bei den Cirri- pedien hinter dieser und zuweilen auch hinter der Cypris-Periode die Kontinuität jäh unterbrochen ist. Wir wollen nun die genannten Perioden der Metamorphose charak- terisieren. Die für die Crustaceen typische Larve ist die des jüngsten Stadiums: der Nauplius (Fig. 298, 335, 341). Es sind Phyllopoden, Ostracoden, Cirripedien, Copepoden, Dichelopoden und Decapoden, die schon in einem Stadium der Nauplius-Periode das Ei verlasseil. Da diese Unterordnungen sowohl zu den Entomostraken wie zu den Thoracostraken gehören, muß der Nauplius bereits eine Entwickeluugs- form der Protostraken gewesen sein, und so darf man auch bei Krebsen mit abgekürzter Metamorphose das Dreigliedmaßenstadium, das sich zudem öfters durch eine Häutung markiert, als embrj'onales Naupliusstadium auffassen. Die jüngsten Stadien der Naupliusperiode, die wir in ihrer typi- schen Gestalt bei Copepoden, Cirripedien (Fig. 297, 298, 302), Di- chelopoden (Fig. 335) und Peneiden (Fig. 341) antreffen, haben einen nicht segmentierten, gewöhnlich eiförmigen Leib und 3 Paar Podien (die sogenannten Naupliusgliedmaßen), die mit Schwimm- borsten besetzt sind und als Ruderorgane dienen; das I.Paar, die künftigen Anteunulen, bestehen nur aus einer Gliedreihe (oder sind auch ungegliederte Stäbchen); das 2. und meistens auch das 3. Paar, die Antennen und Mandibeln, sind Spaltbeine: die Antennen sitzen neben dem oft von einem sehr großen Epistom (Fig. 293) über- ragten Munde, an den die Kieferhakeu ihres Protopodites heranreichen; die Mandibeln sitzen hinter dem Munde, haben zuweilen auch Kiefer- haken, entbehren aber zunächst noch der Kaulade: der Rückenschild ist selten (Cirripedia) schon ausgebildet; zu beiden Seiten des oft noch geschlossenen Afters sitzt eine sogenannte Furcalborste. Außer einem Paar einfachen Frontalorganen ist noch ganz besonders das nie fehlende und oft große Becherauge füi' den Nauplius charakte- ristisch. In den späteren Stadien der Naupliusperiode, den Metanauplius- Stadien (Fig. 290, 299, 311, 337), behält die Larve den Habitus des Nauplius und seiner 3 Podienpaare im ganzen bei, aber ihr Leib beginnt sich zu strecken, ihre Rumpfsegmente sich in rostro-caudader Crustacea. XI. Ontogenie. 197 Reihenfolge abzuschnüren und die Podien daran hervorzusprossen ; auch erhalten die Mandibeln die Coxallade. Mit dem Eintritt in die folgende Periode beginnt die Metamor- phose der Entomostraken und Thoracostraken besondere Wege einzuschlagen. Am primitivsten verläuft sie bei den Pln'llo- poden (Fig. 290—295), deren Naupliusperiode durch eine Menge '^ von Stadien in die Phyllopodide übergeht; entsprechend verhalten sich bei viel geringerer Stadienzahl auch die Ostracoden. Bei den Cirripedien folgt auf die Naupliusperiode nur noch ein larvales (Fig. 300) und ein diesem zunächst ähnliches, allmählich ins Cirripedid übergehendes Puppenstadium (Fig. 301), von jener Periode durch einen plötzlich zutage tretenden Gestaltvvechsel getrennt. Den Copepoden fehlen hinter der Naupliusperiode larvale Stadien völlig: der letzte Meta- nauplius verwandelt sich direkt in das 1. Copepodidstadium (Fig. 312). — Dagegen treten die Dichelopoden, Peneiden und Lucifer nach Absolvierung der Naupliusperiode in eine Periode, in der sich die den Thoracostraken eigentümliche Larvenform, die Zoea. vorbereitet : in die Protozoeaperiode (Fig. 342, 343): andere Sergestiden, deren Naupliusperiode embryonal ist, schlüpfen als Protozoea und viele andere Decapoden mit embryonaler Protozoea als fertige Zoea aus. Die Merkmale der Zoea- Stadien, zunächst der typischen Form, der Decapodenzoea entnommen (Fig. 344. 346, 348), sind: der Körper- stamm ist in einen dickeren, vom Rückenschilde bedeckten Cephalothorax und ein gestrecktes Pleon abgeteilt; der Rückenschild ist breitrandig und mehr oder minder mit Stacheln besetzt; das Pleon ist in ausgiebig gegeneinander bewegliche Segmente gegliedert (nur das 6. Pleomer ist noch nicht frei), während die Segmente des Thorax kurz und von- einander und vom Kopf undeutlich oder gar nicht gesondert sind; die Stiele der Komplexaugen haben sich vom Kopfe meistens schon abgelöst oder sind im Begriff es zu tun; außer den e'ephalopodien sind meistens die 2, seltenei- die 3 vordersten Thoracopodienpaare (also im ganzen gewöhnlich 7 Podienpaare) entwickelt und funktio- nieren als Ruderorgane ; die folgenden Thoracopodienpaare entwickeln sich nacheinander in rostro-caudader Folge, während die Knospen der Pleopodien des 1. — 5. Paares alle auf einmal zu erscheinen pflegen : früher als diese, und zwar gleichzeitig mit den hintersten Thoraco- podienpaaren erscheint das Uropodienpaar an dem vom Analsegment noch nicht abgeschnürten 6. Pleomer. Die Zoea ist darum die eigentümliche Thoracostrakenlarve. die weder bei Entomostraken noch bei Arthrostraken vorkommen kann, weil sie bereits das unterscheidende Merkmal der adulten Thoraco- straken aufweist: die Zusammendrängung der Thoraxsegmente und ihre Verschmelzung untereinander und gewöhnlich auch mit dem Rücken- schild. Wenn auch nicht so ausschließlich den Thoracostraken eigen, aber wohl als zweites Hauptmerkmal der Zoeen zu nennen, sind die gestielten Komplexaugen. Die Entwickelung des Thoracostraken-Thorax aus einem sich zu- nächst normal segmentierenden Rumpfabschnitt zu einem relativ kurzen und unsegmentierten Stück läßt sich nun bei den genannten Decapoden mit freier Protozoeaperiode (wie auch bei Dichelopoden und Stomato- poden) verfolgen. In der Prot ozoea-Periode (Fig. 342, 343), die mit dem Stadium beginnt, in dem der Metanauplius sein Mandibelspaltbein verloren hat, zeigt die Larve zwar schon die Teilung des Körperstammes 198 Arthropoda II. W. Giesbrecht, iu eiuen breiten schildbedeckten Vorderleib und einen gestreckten Hinter- leib ; aber die Greuze zwischen beiden Abschnitten liegt noch weiter vorn als später; denn das Vordereude des Hinterleibes besteht aus den kurzen Thoraxsegmenten, die sich abschnüren uud alsdann mit dem Cephalothorax verschmelzeu, bis die allen Malacostraken zukommende Abgrenzung zwischen Thorax und Pleon erreicht ist ; nach den Thorax- segraenten gliedern sich auch die 5 vorderen Pleonsegmente ab. Die Augen der Protozoea sind noch nicht gestielt und die Gliedmaßen noch einfacher gebaut als bei der Zoea; die vordeien beiden, als Knospen vom Metanauplius her überkommenen Thoracopodieupaare bilden sich allmählich zu Ruderorganen aus. Die Verschmelzung der sich vom Vorderende des Hinterleibes abschnürenden Thoraxsegmente mit dem Cephalothorax, die man während der iu freien Stadien verlaufenden Protozoeaperiode be- obachten kann, macht nun auch den Rumpf der als Zoea aus dem Ei schlüpfenden Larven, nämlich den Mangel an Segmentierung ihres Thorax bei vorgeschrittener Segmentierung des Pleons. dahin ver- ständlich, daß die Periode der Entstehung uud Wiederverschmelzung der Thoraxsegmente in die embryonale Phase verlegt und cänogeuetisch unterdrückt wurde. Indem nun die Zahl der Thoracopodieupaare durch Nachwachsen der Peräopodien sich allmählich vervollständigt und diese sich dabei zunächst zu Spaltbeinen ausbilden, tritt die Larve in die folgende, die My sis- (oder Schizopod-)Periode ein, die ihren Namen eben von der Spaltbeinform der als Ruderorgane dienenden Thoracopodien führt (Fig. 345. 347). In dieser Periode sprossen auch die vorderen 5 Pleo- podienpaare, gewöhnlich gleichzeitig, hervor. Indessen wird die Mysis- periode nur von macruren Decapoden und in typischer Form nur von wenigen unter ihnen durchgemacht. Denn neben Arten, deren sämt- liche Thoracopodien die typische Spaltbeinform annehmen, gibt es andere, bei denen dies nur für einen Teil der Thoracopodien geschieht, oder an deren Thoracopodien das Exopodit klein bleibt, während das Endopodit sich mehr oder minder direkt entwickelt, und noch andere, deren sämtliche Peräopodien sich direkt zum defiuitiveu Stabbein aus- bilden. Diese direkte Entwickelung der Peräopodien findet bei fast allen Anomuren und Brachyuren statt, bei denen daher die auf die Zoeaperiode folgende Periode nicht als Mysis-, sondern als Meta- zoea-Periode bezeichnet wird. Die Mysis- oder Metazoeaperiode ist die letzte larvale Periode. Der Eintritt in die nun folgende Decapodid-Periode ist besonders dadurch bezeichuet, daß Rückenschild und Telson ihre larvale Form uud Bestachehmg verlieren, die Exopodite der Thoracopodien (soweit vorhanden) reduziert und die Pleopodieu zu funktionierenden Ruder- beineu werden. Dabei pflegt sich der ganze Habitus der Larve stark zu ändern und diese Aenderung tritt meist unvermittelt auf. Zuweilen aber gibt es Uebergangsstadien in die Decapodidperiode, die besondere Namen führen (Mastigopus, Megalopa Fig. 349, etc.). Wir haben zuletzt die IVIetamorphose der Thoracostraken, von der Zoeaperiode ab, nur nach Beobachtungen an Decapoden dargestellt. Die der Zoeaperiode entsprechenden Stadien der Dichelopoden und Stomatopoden weisen nun zwar ebenfalls das typische Thoracostraken- merkmal der Zusammenschiebuug der Thoraxsegmente uud ihrer Ver- schmelzung mit dem Cephalothorax (in dem von der Thoraxsegmen- Crustacea. XI. Ontogenie. 199 tation der Adulten bedingten Maße) auf, zeigen aber im übrigen Ab- weichungen von dem Verlauf der Decapoden-Metamorphose. Bei den Dichelopoden (Fig. 338-340) bestehen diese darin, daß die Abg-liederung der StieUiugen sich verzögert und die Ent- wickelung der Thoracopodien (vom 2. Paare an, die Protozoea besitzt nur das 1. Paar) nicht früher als die der vorderen 5 Pleopodienpaare stattfindet, sondern zur selben Zeit oder später. So ist die Dichelo- podenlarve während des Uebergauges aus der sogenannten Calyptopis- in die Furciliaperiode, abgesehen von dem noch nicht ausgebildeten 2. Thoracopodienpaar, eine typische Zoea, deren Pleopodien sich dann aber früher zu Ruderbeiuen ausbilden, als ihre Thoracopodien die für die Mysisperiode bezeichnende Spaltbeinform erhalten haben. Die vorzeitige Ausbildung der Pleopodien zu Kuderbeinen (die bei den Decapoden erst beim Ueberg-ang iu die Decapodidperiode eintritt) gehört nun auch zu den Eigentümlichkeiten der Stomat opoden-Meta- morphose. Davon abgesehen könnte man die ausschlüpfende Larve von Squilla (Fig. 355) oder Gonodactylus als Zoea bezeichnen, deren beide vorderen Thoracopodienpaare (wie bei der Decapodenzoea zunächst die einzig-eu) aber nicht Ruderspaltbeine sind, sondern bereits die definitive Stabbeinform der Maxillipedeu haben. Diese Pseudozoe a genannte Larve bildet die übrigen Thoracopodien ebenfalls in direkter Entwickelung aus, während die beim Ausschlüpfen bereits abgegliederten Thoraxsegmeute sich nach vorn zusammenschieben und die vorderen 5 davon sich mit dem Cephalothorax vereinigen : das Uropodienpaar er- scheint später als die übrigen Pleopodien, von denen die ausschlüpfende Larve 4 oder alle 5 Paare besitzt. Ein anderes Genus, Lysiosquilla. schlüpft aber in einer Larvenform, der Antizoea (Fig. 356), aus, die auf einem primitiveren Stadium steht, ohne jedoch in der Folge etwa die Form einer jungen Pseudozoea anzunehmen. Die junge Antizoea. die durch die typische Spaltbeinform ihrei- vorderen 5 Thoracopodien- paare an die Mysisstadieu der macruren Decapoden erinnert, hinsicht- lich der Segmentation ihres Pleon aber höchstens der Protozoeaperiode angehören würde, also mit keinem Stadium anderer Thoracostrakeu wiridich iu Parallele zu stellen ist, entwickelt sich nun — durch Ab- gliederung- der Pleonsegmente und Hervoiwachsen von Ruderbeinen au diesen, durch Umwandlung der spaltästigen Thoracopodien 1 — 5 in die definitive B'orm und durch gleichzeitige Zusammenschiebung der zugehörigen Thoraxsegmente, endlich durch Hervorsprossen von Thoracopod 6—8 an den freibleibenden hinteren 3 Thoraxsegmeuten — nach einigen Häutungen zu einer Larvenform, die auf der gleichen Eutwickelungsstufe steht, welche die Pseudozoea nach ungefähr ebenso- viel Häutungen ebenfalls erreicht. Diese als Synzoea bezeichnete Stufe unterscheidet sich von der Metazoea der Decapoden durch die weiter vorgerückte Ausbildung der Pleopodien, sonst aber nur durch Merkmale, die von den Unterschieden zwischen adulten Stomatopoden und Decapoden bedingt sind, wozu auch die Selbständigkeit von Thoraxsegment 6 — 8 gehört. Von Eucyphidea und Loricaten wei'den zuweilen sogenannte Riesenlarven gefunden, von denen man annimmt, daß sie an der normalen Entwickelung zum Decapodid gehindert wurden, sei es durch unbekannte innere Ursachen, sei es durch den Mangel an Gelegen- heit, den Aufenthalt in hoher See mit dem am Meeresboden zu ver- tauschen. 200 Artbropoda II. W. Gtiksbrecht, Phyllopoda (Claus 1873, 1876a, 1886, Sars 1896a, b, 1898a). Fig. 290 — 295. Die Larven scblüpfen aus als Metaüauplius, der dem Nauplms nabestebt und nur durcb die verscbieden weit vorgescbrittenen, als Querwülste erscbeinenden Anlagen der vorderen Segmente des ziemlich gestreckten und vom Kopf zuweilen abgeschnürten Rumpfes über ihn hinaus entwickelt ist. Die Metamorphose ist ganz allmählich, die Zahl der Stadien groß; man könnte allenfalls den Verlust des Mandibelbeins ver- wenden, um eine larvale Periode von einer ph3dlopodiden abzugrenzen. Von den 3 Paar Naupliuspodien des jüngsten Metanauplius ist die Antenne das größte (die Antennula der Conchostraca ist schon in diesem Stadium 291 Fig. 290—292. Larven von Apns (nach Claus). 290 eben ausgeschlüpfter Metanau- plius mit den 3 Naupliusglied maßen und den Aulagen der 5 vorderen Rumpfsegmente. 291 zweites Larvenstadium mit der Anlage der vorderen Maxille und 7 Rumpfsegmenten. 292 viertes Stadium mit einer noch größeren Zahl von Rumpfsegmenten, fs frontales Sinnesorgan, L Darmcoeca, s Schale; die römischen Ziffern bezeichnen die Anlagen der Rumpfsegmente, die arabischen die Kopfgliedmaßen. winzig): Schild oder Schale fehlen noch; After, Nackendrüse, zuweilen (Apus) auch schon die Maxillenniere, sind vorhanden. Segmente und Gliedmaßen erscheinen dann in rostro-caudader Folge, nur die beiden Maxillen etwas verspätet. Die Um- und Rückbildung der Naupliuspodien beginnt bei Apus etwa im 4. Stadium, bei Anostraken erst nach Ab- gliederung aller Segmente. Früh, zuweilen schon im 2. Stadium, werden Crustacea. XI. Ontogeni 201 die Anlagen des Schildes oder die der zweilappigen Schale, der Mittel- darmcoeca und beider Nierenpaare, bei Apus auch die Frontalorgane sichtbar, darauf die Komplexaugen und der Vorderteil des dann nach hinten weiter wachsenden Herzens. Die Metanauplien mancher Concho- straken sind durch ihr langes, spitz auslaufendes Epistom ausgezeichnet ; Fig. 293—295. .Larven vou Limnadia. 293 eben ausgeschlüpfter Nauplius, ven- tral. 294, 295 spätere Stadien, lateral (nach Saes). cd Antennula, an Antenne, c Herz, ent Kieferfortsatz der Antenne, ep Epistom, epbr Kiemen, i Darm, md Mandibel, n Becher- auge, oc Komplexauge, rm Maxillenniere, st Magen, thl 1. Thoracopod. sobald sie dies verloren und ihre Schale und etwa 6 Thoracopodienpaare erworben haben, zeigen die Conchostrakenlarven große Aehnlichkeit mit Cladoceren. Eine eigentümliche Körperform haben die Metanauplien von Limnetis. Cladocera (Sars 1873, Samter 1895, 1900, Warrbn 1901). Die meisten Cladoceren haben keine Metamorphose. Nur die Jungen der Wintereier von Leptodora sind Metanauplien mit wulstförmigen Anlagen der 6 Thoracopodienpaare ; Antennulen sehr klein, Antennen lange Ruder, Mandibelbein einästig; das den Sommertieren fehlende Becherauge ist vorhanden und persistiert ; die in der Maxillarregion entspringende zwei- lappige Anlage der Schale wandert in den folgenden Stadien caudad und wird schuppenförmig, ein Vorgang, der auch bei den Sommerjungen statthat. Ostracoda (Claus 1868a, 1894, 1895 d, Müller 1894). Fig. 296. Die Metamorphose der Cyprididen (Cypris) vollzieht sich in 9 Stadien. Das jüngste Stadium ist ein atypischer Nauplius, dessen 3 Podienpaare einästig sind und der bereits in eine vollkommen aus- gebildete Schale eingehüllt ist (ihr zunächst relativ kleinerer Hinterteil wächst mit dem Wachstum des Rumpfes); Becherauge groß. Die übrigen Podien erscheinen in normaler Folge ; die Darmcoeca (und Antennenniere?) werden im 5., die Genitalorgane im 7. Stadium sichtbar. Bemerkenswert ist Fig. 296. Jüngste Larve von Cypris (nach Claus), al Antennula, an Antenne, ep Epistom, i Darm, m Schalenschließmuskel, md Mandibel. 202 Arthropoda II. W. Gibsbrecht, daß eine (rostrad konkave) Hakenborste, die im 1. Stadium am Ende des Mandibelbeines sitzt, sich im 2. — 4. Stadium an den Furcalhöckern, im 5. Stadium an der 2. Maxille, vom 6. Stadium ab am 1. Tboracopod findet, nachdem sie jedesmal von ihrer vorherigen Stelle verschwand. Die Metamorphose der Cytheriden scheint ähnlich zu verlaufen, während die Halocyprididen und wohl auch die Cypridiniden auf einer um einige Stadien vorgerückten Stufe ausschlüpfen dürften. Cirripedia (Claus 1876a, 1895c, Delage 1884, Aurivillius 1894, Groom 1894, 1895, Chun 1895—96, Hansen 1899, Hoffbndahl 1904, Steuer 1904, Smith 1906, 1907, Hoek 1909, Häfble 1911). Die Meta- morphose der Thoracica (Fig. 297 — 301) ist in die Nauplius-, Cypris- und Cirripedidperiode abgeteilt. Die Naupliusperiode besteht aus mehreren Stadien (Lepas fascicularis 8, ' Baianus perforatus 6), deren letztes als Fig. 297 jüngster, Fig. 298 etwas älterer Nauplius von Lepas (nach Gkoom) ; die Podien sind auf einer Seite ganz oder zum Teil Aveggelassen. Fig. 299. Metanauplius eines pedunculaten Cirripeds, nahe vor der Häutung in die Cypris (nach Chun). a After, ad dorsaler Schwanzstachel, al Antennula, an Antenne, av ventraler Schwanz- stachel, cf Stirnhorn, ep Epistom, / frontales Sinnesorgan, g Stirndrüsen, i Darm, md Mandibel, mxl 1. Maxille, o Bechei'auge, p Hinterrumpf, s ventrale Thoraxstacheln, t 1 — 6 Thoracopodien. Metanauplius zu bezeichnen ist. Die vorhergehenden Stadien sind typische Nauplien, deren Besonderheit ein Rückenschild mit jederseits einem Stirn- horn (im 1. Stadium oft caudad zurückgebogen) an den vorderen Lateral- ecken ist; Antennulen gegliedert, Antennen (mit Kieferhaken) und Man- dibeln (ohne Lade) spaltästig, Epistom groß, besonders lang bei manchen Crustacea. XL Ontogenie. 208 Pedunculata; Rumpf caudad verjüngt, hinten bei den Operculata gegabelt, bei den Pedunculata vom 2. Stadium an in einen langen Pfriem (ventraler Schwanzstachel) ausgezogen. Hinter dem Schilde geht von der Dorsalseite des Rumpfes ein dicker Medianstachel (dorsaler Schwanzstachel) ab, und dicht hinter seinem Ursprung mündet ebenfalls dorsal der Darm (Fig. 299 a) ; an der Ventralfläche des vorderen Rumpfteiles erscheinen bei den Pedun- culata nach und nach 6 Paar bewegliche Dornen, die als die äußeren Anlagen der sich zunächst noch nicht weiter entwickelnden 6 Thoracopodien an- zusehen sind; auch sonst wachsen am Schilde und Leibe der Pedunculata Stacheln hei-vor, und' sowohl der ventrale wie der dorsale Schwanzstachel können bei ihnen sehr lang werden. Das Becherauge ist schon im I.Stadium da, während das sogenannte Frontalorgan (S. 121) erst etwas später erscheint. Am Grunde der Stii-nhörner liegen starke Drüsen, die an dem mit einem Stechapparat versehenen Ende der Hörner münden. Im Metanaupliuss'tadium biegen sich die lateralen Schildhälften ventrad ; 6s erscheinen die Komplexaugen, die Haftscheiben innerhalb der Anten- nulen, und hinter den Mandibeln die Anlagewülste der beiden Maxillen, der 6 Thoracopodien und des Hinterrumpfes, und aus den Hüllen der Schild- und Schwanzstacheln, der Hörner, Antennen und des Mandibel- beines ziehen sich die Weichteile zurück, so daß die Hauptmerkmale des folgenden Stadiums vorbereitet sind. Die 8 Gliedmaßen von der L Maxille bis zum 6. Thoracopod treten also bei der nächsten Häutung gleichzeitig zutage; daß dieses Verhalten auf eine sekundäre Verlegung unterdrückter Entwickelung ins letzte Metanaupliusstadium zurückzuführen ist, ergibt sich aus dem allmählichen Erscheinen (in rostro-caudader Folge) der erwähnten beweglichen Ventraldorne. — Das nun folgende Cyprisstadium (Fig. 300) Fig. 300. Cyprisstadium von Lepas fasciculata (nach Claus). 1 Anteuinila, üb HinteiTumpf, pa Komplexauge, rf Thoracopodien, ua Becherauge. hat seinen Namen von einer oberflächlichen, durch die Schale verursachten Aehnlichkeit mit Ostracoden. Die beiden Lateralklappen der Schale sind durch einen (weit ventrad gerückten) Quermuskel verbunden, gehen aber nicht bloß an der Dorsalseite (ohne Gelenk) ineinander über, sondern sind auch an den Ventralrändern verwachsen bis auf einen vorderen Schlitz für die Antennulen und einen hinteren für die Beine. Die Haftscheiben am 3. Antennulengiied sind hervorgetreten, und in ihrer Mitte mündet die Zementdrüse ; Stirnhörner (bis auf winzige Reste) und Stirndrüsen, Frontalorgane und Antennen sind geschwunden und die 3 folgenden Podien sind paarige Höcker; dann folgen 6 Paar spaltästiger Thoraco- podien und ein kurzer, in 4 Segmente und Furca gegliederter Hinter- rumpf. Die Cypris schwimmt kurze Zeit umher; sobald sie sich mit den 204 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Anteunulen festgeklebt hat, beginnt sie, ohne sicli zunächst zu häuten, sich in das Cirripedid umzuwandeln, das beim Abwerfen der Cj'prisspolie zutage tritt. Während dieser Puppenphase (Fig. 301) des Cyprisstadiums erhalten die Gliedmaßen ihre definitive Form : der Rumpf macht die S. 24 be- schriebene Umlagei'ung und Umgestaltung durch und die 5 primären Kalkplatten des Gehäuses (Carina, 2 Scuta, 2 Terga) werden angelegt. Fig. 301. Puppe von Lepas pectiuata, im optischen Längsschnitt (nach Claus). 1 Antennula, ca Carina, cd Zemeutdrüse, L Darmcoeca, pa Komplexauge, rf Thoraco- podien, sc Scutum, ism Schalenschließmuskel, t Tei'gum, ua Becherauge. Das erst im Metanaupliusstadium erworbene Komplexauge geht wieder verloren ; die Darmcoeca wachsen hervor, die Zementdrüsen vergrößern sich, und die birnförmig gewordenen Ovare erhalten Ovidukte. — Ein Teil der Naupliusstadien scheint bei Anelasma unterdrückt zu sein, und die Jungen der nordischen Tiefseearten von Scalpellum schlüpfen sogar als Cypris aus, die, ohne umherzuschwimmen, sich in der Nähe des Mutter- tieres festsetzen. Auch in anderen Unterordnungen kommen neben Metamorphosen mit Nauplien (Alcippe, Laura) solche ohne Nauplien (Cryptophialus, Dendrogaster) vor. Die Nauplien von Laura haben keine Stirnhörner. Als Larven von Apoden (Proteolepas) werden Nauplien mit großeni, gefeldertem Rückenschild, ohne Stirnhörner und ohne Schwanzstachel ge- deutet, deren Zugehörigkeit aber nicht erwiesen ist. Zunächst wie bei den Thoracica, dann aber sehr eigentümlich, verläuft die Metamorphose der Rhizocephala (Fig. 302 — 308). Die Larven von Sacculina treten mit einer sogleich nach dem Ausschlüpfen statt- findenden Häutung in die Naupliusperiode ein, während der sie 2 Nau- plius- und 1 Metanaupliusstadium durchmachen (an Größe abnehmend); sie erreichen also mit der 4. Häutung das Cyprisstadium. Die Nauplien (Fig. 302) unterscheiden sich von denen der Thoracica durch den Mangel des Schwanzstachels und des Darmrohrs ; dies ist durch den vom Mutter- tier überkommenen Dottervorrat überflüssig geworden , und aus derselben Ursache ist das Epistom verkleinert und die Kieferhaken der Antennen weggefallen. Daß ein Zellhaufen im Kopf des 1. Stadiums die Ovaranlage sei, wird bezweifelt. Das Komplexauge wird nicht ge- bildet. Auch die Cypris (Fig. 303) hat weder Komplexaugen noch den Verdauungstrakt; im übrigen ist sie der Cypris der Thoracica ähnlich bis auf die stärkere Verkümmerung des Hinterrumpfes und den Mangel der Haftscheibe an den Antennulen und der Zementdrüse. Nach einem Crustacea. XI. Ontogenie. 205 freien Leben von 2 — 4 Tagen klammert sich die Cypris mit einer der Antennulen am Grande einer Borste (am Rumpf oder öfter an den Beinen) eines jungen Carcinus an (Fig. 304) und tritt nun in die kentro- gone (der Puppenphase entsprechende) Phase, während deren sie eine sehr merkwürdige Verwandlung durchmacht. Es wird nämlich alsbald der ganze Rumpf abgestoßen, wobei auch einiges von den inneren Or- ganen des Kopfes verloren geht (Becherauge, Stirndrüsen, Pigment, Fett etc.), und indem sich zugleich das Gewebe der Antennulen von der Cuticula ablöst, ziehen sich die gesamten übriggebliebenen Weichteile Fig. 302—308. Metamorphose von Saccnliua carcini (nach Delage, 308 nach Smith). AI Antennula, An Antenne, b eine Borste des zu infizierenden Carcinus, c Cuti- cularsack des kentrogonen Stadiums, cf Stiruhorn, Cp hinteres Darmcoecum des Carcinus, Z> Darm desselben, / frontales Sinnesorgan, g Stirndrüsen, gr Fett, XKentron, m Muskeln der Thoracopodien, iV Stück vom Integument des Carcinus, 0 Becherauge, p Pigment, P Hinterrumpf, ß Wurzeln der Saec. interna, t Thoracopodien, T Vorderrumpf. der Larve zu einem ellipsoidischen Klumpen zusammen, der sich mit einer chitinigeu Cuticula umgibt (Fig. 304, 305). Dieser Sack enthält also nur Organe des Kopfabschnittes der Cypris, und zwar als eine kaum differenzierte Masse von Ektoderm- und Mesoderm-Elementen. Der In- halt des Sackes zieht sich dann am Vorderende von der Cuticula zu- 206 Artbropoda II. W. Giesbrecht, rück (Fig. 305), senkt sich hier trichterartig ein und sondert eine zweite Cuticula ab (Fig. 306) ; aus dem Grunde des Trichters wächst ein hohles Stilet (Kentron) hervor und schiebt sich in die Antennula hinein ; indem nun der Trichterboden sich hebt (Fig. 307), wird das Kentron vorgedrängt und -durchbohrt mit seiner scharfen Spitze die weiche Haut am Grunde der Borste, an die die Antennula sich klammerte; so dringt die Spitze des Kentrons in die Leibeshöhle der Krabbe, und da sie offen ist, kann der Inhalt des Sackes in den Leib der Krabbe einwandern ; das geschieht, nachdem er sich zum 3. Male mit einer (sehr zarten) Cuticula umgeben hat. — Nunmehr zur Sacculina interna geworden, wird der Parasit durch den Blutstrom an den Darm geführt, wo man ihn nahe hinter dem Magen als einen platten Hohlkörper mit Auswüchsen und mit verdicktem Hinterteil (Tumor centralis) findet (Fig. 308). Der Tumor wächst caudad durch den Thorax in das Pleon der Krabbe hinein, und die Auswüchse werden länger und verästeln sich zu den Wurzeln, durch die der Parasit Nahrung aufnimmt; während die Entwickelung der inneren Organe in dem wachsenden Tumor vor sich geht, erreicht dieser sein Ziel im Pleon der Krabbe; hier macht er durch seinen Druck die ventrale Hypodermis nekrotisch, so daß bei der nächsten Häutung in der neuen Cuticula ein Loch entsteht, und durch dieses gelangt der nun zu dem Leibe der Sacculina externa entwickelte Tumor nach außen, während die inzwischen durch die ganze Leibeshöhle des Wirtes verzweigten Wurzeln dort ver- bleiben und die Ernährung des Parasiten fortsetzen. Die Sacculina in- terna teilt sich zuweilen, so daß sich aus einer S. interna zwei externae entwickeln ; bei anderen Rhizocephalen scheint diese Polyembryonie Regel zu sein, und man nimmt an, daß z. B. die bis zu 30 an dem- selben Wirt lebenden Individuen von Peltogaster socialis alle aus einer einzigen Cypris entstanden seien. (Die Autotomie des Rumpfes der Cypris der Rhizocephala legt die Frage vor: wie ist es möglich, daß aus dem Kopfteil der Cypris ein Tier entsteht, dessen Nachkommen die von der Cypris abgeworfenen Körperteile wieder besitzen?) — Die Jungen von Thompsonia gelangen durch einen Riß in dem Cuticularsack des Muttertieres ins Freie; daß sie ein kentrogenes oder internes Studium durchmachen, wird bezweifelt. Branchiura (Claus 1875 b, Wilson 1907). Die Larven von Argulus schlüpfen als Branchiuride aus, und die der marinen Arten (A. funduli) sind von den Geschlechtstieren wenig verschieden. Unter den Gliedmaßen der Süßwasserarten sind es besonders die spaltästigen Antennen, der Mandibelpalp und die 1. Maxille, die in der kurzen Metamorphose sich um- und rückbilden, während die Schwimmbeine sich gliedern. Copepoda (Claus 1862, 1863a, 1868b, 1887c, 1893b, c, 1895c, Salbnsky 1868, Ve.jdovsky 1877, Grobben 1881, Canu 1892, Gies- brecht 1893, 1895, 1900, Hansen 1897, Pbdaschenko 1899, Malaquin 1901, Wilson 1905, 1911, Ober« 1906, Pesta 1907, 1908). Die Meta- morphose der freien Arten (Fig. 309 — 317) ist scharf in eine Nauplius- und eine Copepodid-Periode geteilt, deren höchste und zugleich sehr verbreitete Stadienzahl je 6 ist (einbegriffen das Stadium der Geschlechts- reife, das sich nicht mehr häutet) ; da im 3. Stadium die 1. Maxille äußerlich hervorzutreten pflegt, zählt die Naupliusperiode 2 Nauplius- und 4 Metanauplius-Stadien. Der Leib der Nauplien, meist ellipsoidisch, aber auch kugelig oder langgestreckt, ist zunächst nicht segmentiert, wird aber später gewöhnlich durch eine Einschnürung hinter dem sehr Crustacea XI. Ontogenie. 207 schwach ausgebildeten Rückenschild in einen breiteren Kopf- und dünneren, ventrad gebogenen Rumpfteil gegliedert. Zu den 3 typischen Gliedmaßen (Antennule 3 — 4-gliedrig, zuweilen mit plattem Endglied, An- tenne mit Kieferhaken, Mandibel- bein oft weit hinter dem großen Epistom ansitzend) kommt im 3. Stadium die vordere, im 4. Sta- dium die hintere Maxille zunächst in Form kleiner Borstenhöcker; im 5. Stadium schnürt sich das 1. Thoracomer vom Rumpfteil ab (verschmilzt aber später, meistens sehr bald mit dem Kopf), und zu- gleich tritt die Knospe seiner Gliedmaße (Maxilliped) hervor. Der letzte Metanauplius erhält mit den zweilappigen Anlagen des 2. und 3. Thoracopods (1. und 2. Ruder- beins) die diesen entsprechenden Metamere als selbständige Seg- mente. Die Zahl der Gliedmaßen- Anlagen ist also in jedem Stadium um eine vermehrt worden, nur im letzten um zwei. Das 1. Copepodid- stadium (Fig. 312) unterscheidet sich vom Metanauplius in folgen- dem : der Rumpf ist in einen dickeren Vorder- und schwauz- artigen Hinterrumpf geteilt, die Gliedmaßen, am auffallendsten die Antennulen und Maxillipeden, haben ihr larvales Aussehen ver- loren, die beiden vorderen Ruder- beinpaare funktionieren und die Furca ist abgegliedert. In ähn- lich regelmäßiger Weise wie vor- her schreitet nun auch in der Cope- podidperiode mit den einzelnen Häu- tungen die Vermehrung der Seg- mente und Gliedmaßen fort (Fig. 31 2 — 317). Wie im letzten Metanaupi iusstadium werden auch im 1. Copepodid- stadium 2 Segmente (Thoracomer 4, b) zugleich vom Analsegmente ab- geschnürt, bei jeder folgenden Häutung aber stets nur eines, so daß nach den überhaupt noch stattfindenden 5 Häutungen die Zahl der 5 zwischen Cephalothorax und Furca vorhandenen Segmente des 1. Copepodidstadiums auf 10 im ReifQstadium steigt. (Diese Zahl wird öfters nicht erreicht, weil sekundäre Störungen durch Verschmelzung bereits abgeschnürter Segmente oder durch Unterdrückung von Abschnürungen eintreten). Dabei wandert die Grenze zwischen Vorder- und Hinterrumpf, die im 1. Copepodidstadium hinter Thoracomer 4 liegt, im 2. Stadium und bei den Gymnoplea auch im 3. Stadium um je 1 Segment caudad ; sie erreicht ihren definitiven Ort bei den Popoplea im 2., bei den Gymno- plea im 3. Stadium (Fig. 314). Die beiden Paare von Beinstummeln Fig. 309 — 311. Larven der Nauplius- Periode von Eucalanus (nach Claus), etwa des 2., 4. und 6. Stadiums, a Anus, al An- tennula, an Antenne, ce Gohini, cg Genital- zelle, ep Epistom, i Darm, lo Lobus opticus, md Mandibcl, mxl,2 vordere, hintere Maxille oder deren Anlagen, o Becherauge, tpl 1. Tho- racopod (Maxilliped), tp2,S,4 folgende Tho- raeopodien oder deren Anlagen. 208 Arthropoda II. W. Giesbrecht, (Thoracopod 2, 3) des letzten Metanaupliusstadiums werden im 1. Cope- podidstadium gegliedert und beweglich, und zugleich erscheint ein drittes Paar von Beinstummeln (Thoracopod 4; Fig. 312); in den folgenden Stadien tritt jedesmal an dem eben zum Vorderrumpf gezogenen Seg- ment ein neuer Stummel auf und zugleich verwandelt sich das Stummel- paar des vorhergehenden Stadiums in ein bewegliches Beinpaar; so wird ctl i2 Fig. 312—317. Schema der Eumpfsegmentiening im I. — VI. Copepodidstadium eines Gymnoplea-WeibcheDS mit höclister Segmentzahl, as Analsegment, et Cephalo- thorax, / Furca, g Genitalöffnung, 'ptl,2,3,4 Hinterrumpfsegmente, r Enddarm, 12,8 etc. Vorderrumpfsegmente, tpl 1. Thoracopod (Maxilliped), 1^)2,3 etc. die folgenden Thoraco- podien (Ruderbeine). die volle Zahl von 5 beweglichen Beinpaaren (Thoracopod 2 — 6) im 4. Stadium (Fig. 315) erreicht; das ganz rudimentär bleibende (oft fehlende) 7. Thoracopod der Popoplea entwickelt sich gleichzeitig mit ihrem ebenfalls immer klein bleibenden 6. Thoracopod. Im 4. Stadium werden Spui'cn sekundärer Sexualcharaktere sichtbar. Auch die Metamorphose aller Parasiten beginnt mit einem Nauplius- stadium, das allerdings das einzige bleiben und seine Cuticula gleichzeitig mit den EihüUen abwerfen kann. Ihre ausschlüpfenden Nauplien sind denen der freien Arten ähnlich, doch sind die Antennulen höchstens zwei- gliedrig, haben die Antennen keine Kieferhaken, kann das Endopodit der Mandibel klein (Ascidicolidae) und das Epistom flach sein ; ihr Leib ist mit Dotter gefüllt. Bei manchen der den freien Copepoden näher stehenden Arten (Ascidicolidae , Lichomolgidae , Asterocheridae) finden während der Naupliusperiode mehrere Häutungen statt ; meist aber häutet sich der Nauplius nur einmal zum Metanauplius und dieser direkt zum Copepodid, und es kommt vor (Aplostoma, Enterocola, Cancerilla), daß auch die 2. Häutung wegfällt und aus der Cuticula, in der der Nau- plius das Ei verläßt, das 1. Copepodidstadium hervorgeht. Die Nau- pliusperiode wird bei diesen Arten also nicht etwa dadurch abgekürzt, daß mehr und mehr von den frühesten Stadien der Metembryogenese ins Ei verlegt werden, sondern der Nauplius schlüpft auf der gleichen Crustacea. XI. Ontogenie. 209 Entwickelungsstufe wie der der freien Arten aus, und die folgenden Stadien bis zum Metanauplius und selbst bis zum 1. Copepodidstadium, werden ins 1. Naupliusstadium verlegt. Die Zahl der Copepodidstadien dürfte bei einigen dieser Arten dieselbe sein wie bei den freien Arten ; jedenfalls entsprechen die ersten 2 — 3 Stadien den gleichnummerigen jener in allen wesentlichen Merkmalen. Das 2. Stadium sucht den Wirt und häutet sich alsbald, nachdem es ihn gefunden, worauf im 3. Stadium die regressive Metamorphose beginnt; wird etwa das c? im geschlechtsreifen Stadium wieder freilebend (Enterognathus), so nehmen seine Ruderbeine nach kurzer regressiver die progressive Entwickelung wieder auf. — Die Dichelestiiden, Philichthyiden und Chondracanthiden verhalten sich ähnlich wie die stärker parasitischen Glieder der vorher genannten Familien. Bei ihnen macht sich aber mehr und mehr eine Eigen- tümlichkeit geltend, die sich auch bei Parasiten anderer Unterordnungen findet, daß nämlich die S a-uf einem früheren Stadium geschlechtsreif werden als die $ ; im höchsten Maße ist das der Fall bei den Chondr- acanthiden, wo die c? nicht über die Entwickelungsstufe des 1. Copepodids in Segmentierung, Zahl der Gliedmaßen und Größe hinaus- kommen und als Zwergmännchen am Hinterleibe der weit größeren ^ hangen bleiben. Abgekürzte Naupliusperiode, darauf Copepodide des 1. Stadiums von typischem Bau, wenn auch mit schon deutlich auf die künftige para- sitische Lebensweise hinzeigenden Kopfgliedmaßen und Mundbildung, finden wir auch bei den Caligiden, die sich aber von den vorher be- handelten Familien durch die Art der Larvenbefestigung unterscheiden. Die Naupliusperiode von Caligus hat 2 Stadien; das 1. ist ein typischer Nauplius; das 2., wohl ein Metanauplius, häutet sich zum 1. Copepodid (mit atypischer Segmentierung des Hinterrumpfes). Das 2. Copepodid klammert sich an den Wirt, häutet sich und klebt sich an ihm mit dena Sekret einer medianen Stirndrüse fest; dies Sekret erstarrt zu dem so- genannten Stirnbande, das sich mit dem freien Ende in die Haut des Wirtes (Fisches) einbohrt. Die angehefteten Copepodide (sogenannte Chalimus-Stadien) häuten sich mehrere (wenigstens 5) Male, werfen bei der letzten Häutung das Stirnband ab, werden wieder freischwimmend und begatten sich (das 2 erhält seine volle Geschlechtsreife erst nach der Kopulation) ; trotz der wieder erlangten Lokomotionsfähigkeit bleibt die Ernährung parasitisch. Zu den Caligiden zählen indessen auch Arten, die (oder doch deren j) im definitiven Zustande nicht freibeweg- lich sind ; ihr Lebenslauf ist nicht bekannt, aber er dürfte zu den der Lernaeiden (Fig. 318 — 322) überführen. — Dieser ist dem von Cali- gus ähnlich, ausgenommen den auf das Begattungsstadium folgenden Wirts- wechsel der 2- Lernaea schlüpft als Nauplius mit 3 Paar freien Glied- maßen aus, der aber unter seiner Cuticula schon Anlagen zu weiteren Segmenten und Gliedmaßen mitbringt; der Nauplius häutet sich kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen zum 1. Copepodid (Fig. 319), und diese freischwimmende Larve heftet sich mit Hilfe des gleichen Stirnbandes wie die Caligiden an die Kiemen von Plattfischen. Während der nun folgenden 4 Stadien (bei den Häutungen bleibt das Stirnband unverrückt) wird der Rumpf zwar weiter segmentiert und' neue Thoracopodien ent- wickelt; gleichwohl aber tritt hinsichtlich der Gliedmaßen und Musku- latur eine rückschreitende Entwickelung ein, so daß jene sich in unge- gliederte, borstenlose, unbewegliche Stummel verwandeln, und diese (dem Caligiden-Chalimus entsprechenden) Stadien als Puppenstadien zu be- Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 14 210 Arthropoda II. W. Giesbrecht, zeichnen sind (Fig. 320). Nachdem 5 Copepodidstadien (also ebenso- viele wie bei den freilebenden Copepoden) durchlaufen sind, häutet sich die letzte Puppe zum Be- gattungsstadium , das wieder mit gut ausgebildeten Glied- maßen (4 Paar Ruderbeinen) und Muskeln versehen ist, aber einen nicht segmentierten, beim 9 langen, querrunzligen Hinter- rumpf hat. Nachdem in diesem freischwimmenden Stadium die Begattung (Fig. 321) statt- gefunden, geht das S zu- grunde; das 2 aber, dessen Genitalorgane erst nach der Aufnahme von Sperma ins Rec. seminis allmählich funktions- fähig werden , heftet sich an einen neuen Wirt (Gadide) und verwandelt sich in die definitive Form der eierproduzierenden, mit dem Kopfe in die Gewebe des Wirtes eingesenkten Lernaea (Fig. 322). Eine ähnliche Befesti- gungsweise (Ankleben mit dem Sekret einer Stirndrüse, aber ohne Bildung eines Stirnbandes) der Larven am Wirt und eben- falls Puppenstadien vor der Ge- schlechtsreife haben auch die auf Malacostraken schmarotzenden Choniostomatiden. Die Larve schlüpft, wie bei den Lernaeopodiden, als 1. Copepodid aus, das sich festheftet ; der folgende Puppenzustand ähnelt bei manchen Arten dem von Lernaea; bei anderen aber gehen sämtliche Organe in Histolyse über und ziehen sich zu einem Klumpen zusammen ; dieser sondert eine Cuticula ab, und in dem am Wirt festgeklebt bleibenden Cuticularsack entwickeln sich die Geschlechtstiere, die aus dem Sack auskriechen und an demselben Wirt weiterleben. Die Larve der Lernaeopodiden ist noch kurz vor dem Aus- schlüpfen ein Nauplius mit nur 2 Paar Gliedmaßen (das Mandibelbein fehlt) ; aber unter seiner Cuticula sind bereits die Segmente und Glied- maßen des 1. Copepodids entwickelt; die Larve schlüpft indessen selten noch in der Nauplius-Cuticula aus, sondern pflegt diese zugleich mit der Eihülle abzuwerfen und also als Copepodid mit den typischen Merk- malen des 1. Stadiums frei zu werden. Nach kurzem Umherschwimmen heftet sich diese Larve an die Kiemen des Wirtes mit Hilfe eines spi- ralig gewundenen Haftfadens, der bereits im Embryo ausgebildet wird : er liegt im Kopf und hat zwar einige Aehnlichkeit mit dem Stirnbande der Chalimus-Larven, aber die Befestigung geschieht ganz anders als bei diesen : die Larve drückt die Stirn in die Kieme, so daß die Stiru- haut platzt und das hier befindliche Vorderende des Fadens sich in die Kieme bohrt, und wenn es darin haftet, zieht die Larve den Faden aus Fig. 318—322. Metamorphose von Lernaea (meist nach Claus). 318: Metanauplius, 319: 1. Copepodidstadium, 320: angeheftetes Puppen- stadium, 321 : Kopulation der Gesehlechtstiere, 322 : definitiv parasitisches Weibchen. AI An- tennula, An Antenne, Es Eischnüre, sb Stirn- hand, T Thoracopodien. Crustacea. XI. Ontogenie. 211 dem eigenen Körper hinaus und umklammert dann das Hinterende des Fadens mit den hinteren Maxillen. Dann häutet sich die Larve zum 2. Copepodid ; die hinteren Maxillen des 5 verwachsen mit ihren Enden und mit dem Haftfaden, und das 5 ist definitiv fixiert ; das S aber, das mit der nächsten Häutung seine definitive (hinter der des 5 weit zurück- bleibende) Größe und Gestalt erreicht, läßt bei der Häutung den Haft- faden los und klammert sich als Zwergmännchen mit seinen getrennt bleibenden hinteren Maxillen an das nächste 5 fest. Das Leben der bisher angeführten parasitischen Copepoden beginnt mit einer Periode freien Lebens, nach der sie in einem der ersten Copepodid- stadien zu Parasiten werden, um dies meistens definitiv zu bleiben. Eine Ausnahme machen die S mancher Ascidicolidae, die nach Absolvierung der parasitischen Periode als Geschlechtstiere wieder umherschwimmen und nach der Begattung zugrunde gehen, und gleiches gilt auch für die S der Lernaeiden, während für ihre 5 auf die erste freie Lebensperiode zwei durch eine neue Periode freien Lebens getrennte parasitische Peri- oden folgen, von denen die zweite definitiv ist. Von all diesen Para- siten abweichend verhalten sich die Monstrilliden (Fig. 323 — 329), sowohl darin, daß sie bereits als Nauplien zu Parasiten werden, als darin, daß bei ihnen beide Geschlechter im Stadium der Geschlechtsreife zu einem, allerdings nicht lange dauernden freien Leben zurückkehren; das auffälligste an ihrer Ontogenese ist aber die Aehnlichkeit mit der der Fig. 323—329. Metamorphose einer Monstrillidenart (Haemocera) ; 323: Nau- plius, 324—328: interne Stadien (328 nahe vor dem Ausbruch aus dem Wirt), 329: schwimmendes Weibchen mit Eiballen an der Gabelborste des Geuitalsegmentes (nach Malaquin). al Antennule, an Antenne, ce Gehirn, ctl,ä Cephalothorax, cu Cuticular- sack, md Mandibel, n Nervenbauchstrang, o Becherauge, ös rudimentärer Oesophagus, ov Eier, pt Hinterrumpf, ä Stacheln auf dem Cuticularsack, sa Eiballen, t Thoraxsegmente, ta Tentakel, tp Thoracopodien, v Dottcrkugeln. 14* 212 Arthropoda II. W. Gtiesbrecht, Rhizocephalen. Der Nauplius (Fig. 323) der Monstrilliden ist nicht ganz typisch, insofern das Endopodit der Antennen klein ist und die Man- dibeln statt der Spaltäste einen Haken tragen ; Antennulen 3-gliedrig, Auge groß, Darm fehlt. Ohne sich vorher zu häuten, klammert sich der Nauplius mit dem Mandibelhaken an seinen Wirt (Annelid) und bohrt sich, mit den Antennulen rudernd, allmählich durch dessen Integument; dabei wird die Nauplius-Cuticula abgestreift, und der Parasit gelangt in das Innere des Anneliden als eine ellipsoidische Zellmasse (Fig. 324), deren fortschreitende Histolyse besonders an dem sich auflösenden Becher- auge zu verfolgen ist. Die in ein größeres Blutgefäß gelangten Mon- strillae internae sondern eine Cuticula ab und lassen bald ein 1 — 2- schichtiges Ektoderm unterscheiden, welches Mesodermzellen und Dotter- reste einschließt. Vorne wachsen 1 — 2 Paar tentakelartige Fortsätze hervor (Fig. 325), durch die der Parasit Nahrung aufsaugt, und hinten erscheinen Stachelkränze auf der Cuticula (Fig. 326). In dem Cuticular- sack bilden sich die Geschlechtstiere ans (Fig. 327, 328), die mit Hilfe der Stachelkränze aus dem Wirt ausbrechen (mit Zurücklassung der Tentakel) und sich frei geworden nochmals häuten ; dann findet die Be- gattung und die einmalige Ablage einer großen Zahl von Eiern statt. Die Geschlechtstiere (Fig 329) sind vorzügliche Schwimmer und mit einem ungewöhnlich großen Becherauge ausgestattet ; da sie (wie in allen Stadien) darmlos sind, atrophieren ihre Organe während der Peifung der Geschlechtsprodukte, und die Tiere gehen zugrunde. Leptostraca (Claus 1885). Nebalia schlüpft mit fast sämtlichen, in regulärer Folge hervorgewachsenen Gliedmaßen (nur die 3 letzten Pleopodien sind erst als Wülste da) aus dem Ei, wobei der im Ei ventrad gekrümmte Körperstamm sich etwas dorsad krümmt. Anisopoda (Dohrn 1870b, Claus 1887b). Dem ausschlüpfenden Apseudes fehlen noch das 8. Thoracopod und 1. — 5. Pleopod, während das Uropodienpaar vorhanden ist; die Epimere des Rückenschildes stehen laterad ab und legen sich erst später zur Bedachung der Atemkammern ventrad um. Isopoda (Dohrn 1867, 1870c, d, Giard & Bonnier 1887, Hansen 1895, Sars 1896—99, Bonnier 1900, Smith 1904, Caullery 1908, Gil- soN 1909). Die bis nahe gegen das Ende der embryonalen Entwickelung stark dorsad gekrümmte Larve geht aus dem Ei mit den Stummeln aller Gliedmaßen, außer dem 8. Thoracopod, und bedeckt mit der Nauplius- cuticula hervor, entwickelt sich weiter im Brutraum, hat aber das 8. Thoracopodienpaar auch beim Freiwerden noch nicht, sondern gewinnt es erst bei den nächsten Häutungen. Unter den Fischparasiten, die nach dem Verlassen des Brutraums pelagisch leben, und deren Gliedmaßen sich nach der Ansiedlung am Wirt den Funktionen des Blutsaugens und Anklammerns weiter anpassen (Cymothoidae , Aegidae etc.) sind die Gnathiidae bemerkenswert durch die auffällige Umgestaltung der aus- kriechenden Larve (mit freiem Thoracomer 3 — 7, Fig. 330) zu dem darauf folgenden parasitischen Larven-(Praniza-)Stadium (in dem die Segmen- tierung zwischen Thoracomer 5 — 7 verstreicht infolge der Blähung des Darms durch das aufgesogene Fischblut, Fig. 331) und weiter zu den stark dimorphen Geschlechtsformen {(J Fig. 332, o Fig. 333). Für die Verwandlung in die Geschlechtstiere verlassen die Larven den Wirt und fallen zu Boden; der Thorax der (j' und auch mancher 5 gewinnt die Segmentation wieder; nach der Verwandlung in die Geschlechtsform häuten sich weder ^ noch (J mehr und nehmen keine Nahrung auf; wird Crustacea. XI. Ontogenie. 213 eine Larve zu einer für die Verwandlung ungünstigen Zeit vom Wirt abgerissen, so soll aus ihr eine Riesenlarve entstehen. Die Larven der Krebsparasiten (Epicariden) schwimmen zwischen dem Auskriechen und Anheften an den definitiven Wirt umher und machen während dieser Zeit 332 Fig. 330 — 333. Metamorphose von Gnathia; 330 Larve nach dem Ausschlüpfen, 331 parasitisches Stadium, 332 reifes Männchen, 333 reifes Weibchen (nach Sars). ni sog. Mandibel, t Thoraxsegmente, tp Thoraeopodien. eine Anzahl Häutungen durch (Fig. 279). Sie leben zunächst von dem mit- gebrachten Eidotter und stehen auf der Entwickelungsstufe anderer aus- kriechender Isopoden, jedoch mit bereits auf die künftige parasitische Lebensweise hindeutenden Mundteilen und Klammerbeinen (Stade epi- caridien). Darauf klammert sich die Larve (wahrscheinlich bei allen Epi- cariden) an pelagische Copepoden als provisorische Wirte, die sie auch leicht verlassen und wechseln kann (Stade microniscien) ; in dieser Zeit erwerben die Larven das 8. Thoracopodienpaar (das die cj" der Entonisciden später wieder einbüßen, Fig. 278) und treten in das Stade cryptoniscien, in dem sie sich an dem definitiven Wirt ansiedeln. Hier werden sie geschlechtsreif, und die regressive Metamorphose beginnt: während die 5 stark wachsen und ihre Form oft sehr verändern (Fig. 277), behalten die (j ihi-e Größe und larvenartige Gestalt, in der sie als Zwergmännchen bei den 5 weiter leben. Die Cryptonisciden werden indessen schon am Ende des Larvenlebens zu geschlechtsreifen (J und wandeln sich nach der An- siedlung in 5 um ; ob bei den Entonisciden bereits angesiedelte (j" (Er- satzmännchen), wenn sie in günstige Ernährungsbedingungen kommen, zu 5 werden, ist nicht sicher; bei Bopyriden scheinen die Geschlechter durchaus getrennt zu sein. Amphipoda (Claus 1887a, Woltereck 1909). Die Entwickelung des von Anfang an ventrad gekrümmten Embryos ist direkt, und die metembryonalen Veränderungen bestehen namentlich in der Ausbildung der Sexualcharaktere ; nur bei manchen Hyperoidea bilden sich die Eigen- ümlichkeiten der Körperform, zuweilen auch die Pleopodien, erst nach em Ausschlüpfen aus. 214 Arthropoda II. W. Gie.sbrecht, Anomostraca (Smith 1909). Die Entwickelimg ist nicht unter- sucht; doch scheint sie direkt zu sein. 334 UP Sympoda (Dohrn 1870 a, Sars 1899 — 1900). Der Embr^-o ist dorsad gekrümmt (Eig. 334) ; die ausschlüpfende Larve ist der adulten Form ganz ähnlich ; das wie bei Anisopoden und Isopoden äußerlich noch nicht hervortretende 8. Thoracopodien- paar wird bei der nächsten Häutung frei. Schizopoda (Sars 1885 a , Nus- BAUM 1887, Wagner 1896). Die Entwicke- lung der Mysididen, wie es scheint auch der Lophogastriden, ist direkt (die der Eucopiiden unbekannt). Die Embryonen sprengen die Eihaut im Naupliusstadium, machen aber die weitere Entwickelung in der Naupliuscuticula nach Art von Em- bryonen durch, wobei sie sich zunächst dorsad krümmen, legen Maxillen und Thoracopodien gleichzeitig, dann die Pleopodien an und verlassen den Brutraum in wesentlich definitiver Form. Dichelopoda (Metschnikoff 1871, Claus 1876a, Sars 1885a, 1898 b, Hansen 1908). Die Metamorphose (Fig. 335— 340) verläuft sehr allmählich und kontinuierlich ; nur der Metanauplius scheint vom Nauplius durch eine merklichere Kluft geschieden ; so sind die larvalen Perioden, in die man die Metamorphose von da an geteilt hat (Metanauplius-, Calyptopis-, Furcilia-, Cyrtopiaperiode — Namen der früher für Geschlechts- tiere gehaltenen Larven) voneinander und von der Dichelopodid-Periode nicht schärfer getrennt als die einzelnen Stadien voneinander; auch scheint sich die Metamorphose nicht aller Dichelopoden nach ihnen abteilen zu Fig. 334. Embryo von Dia- stylis (nach Sars). AI Antennula An Antenne, M Mandibel, 3I.r 1 Mx 2 1., 2. Maxille, 1 1, t7 1. 7. Thoracopod, Up Uropod. Fig. 335—340. Metamorphose von Dichelopoden (naeii Sars). 335 Nauplius des 1. Stadiums, vergr. 80. 336 Nauplius des 2. Stadiums, vergr. 76, nahe vor der Häutung (durch die Cutieula scheinen die Umrisse des nächsten Stadiums hindurch; man sieht das verliümmernde Mandibelbein). 337 Metanauplius, vergr. 70. 338 letztes Calyptopisstadium, vergr. 30. 339 1. Furciliastadium, vergr. 25. 340 älteres Furciliastadium, vergr. 25. 'jZ Antennula, an Antenne, c Herz, cö Darmcoeca, i Darm, md Mandibel, mx 1, 2 1., 2. Maxille, o Becherauge, oc Komplexauge, p Pleonsegmente, pli Leuchtorgan, pp Pleo- podien, t Thoraxsegmente, te Telson, tp Thoracopodien, up Uropod. Crustacea. XI. Ontogenie. 215 lassen. — Der jüngste Nauplius (Fig. 335) ist fast kuglig, nach der 1. Häutung ellipsoidisch (Fig. 336); kein Schild; Antennulen ungegliedert, Antenne und Mandibel Spaltbeine, ohne Kieferhaken; After, vielleicht auch Mund noch nicht offen; Becherauge tritt im 2. Stadium auf. Das auf die beiden Naupliusstadien folgende Metanaupliusstadium (Fig. 337) hat einen vorn haubenartig erweiterten, hinten anschließenden Rückenschild ; Rumpfende mit leichter Mediankerbe zwischen jederseits einem flachen Borstenhöcker; das Mandibelbein ist schon geschwunden, und ein Coxal- ladenstumpf unter den Epistomwulst geschoben ; dahinter 3 Paar breite Lappen: 1., 2, Maxilie, 1. Thoracopod ; außer dem Becherauge ist ein Paar als Frontalorgane gedeutete Zäpfchen vorhanden ; Darm mit After und Coeca ; Herz, sowie die Anlagen der Komplexaugen und ihres Leucht- organs werden sichtbar. In den folgenden, oben genannten Perioden be- ginnen Thorax und Pleon sich voneinander abzugrenzen und zu segmen- tieren; die Pleonsegmente sind sogleich länger und schärfer getrennt als die ganz kurzen und schließlich wieder verschmelzenden Thoraxsegmente. Mit der Abgliederung des 6. Pleonsegmentes erscheinen auch die An- lagen seines Beinpaares (Uropod), und zwar noch bevor irgendeines der vorderen Beine (abgesehen vom längst vorhandenen 1. Thoracopod) her- vorsproßt. Das 2. Thoracopodienpaar und das 1 . Pleopodienpaar er- scheinen im Beginn der Furciliaperiode (Fig. 341) ungefähr gleich- zeitig, und beide Reihen von Beinpaaren vervollständigen sich während der folgenden Stadien in normaler Folge ; jedoch ist die Pleopodienreihe früher fertig als die Thoracopodienreihe. Ebenfalls im Anfang der Fur- ciliaperiode lösen sich die Augenstiele ab, und der Ansatz des bis dahin nur mit dem Kopf zusammenhangenden Rückenschildes rückt caudad über die verschmelzenden Thoracomere hinweg; wenn alle Gliedmaßen wenig- stens als Lappen vorhanden sind, wandelt sich das Exopodit der Antenne in die Squama um (Beginn der Cyrtopiaperiode), dann wachsen Mandibel- taster und Kiemen hervor, und Gliedmaßen und Telson erhalten allmählich die definitive Form. Viel früher als bei Decapoden und Stomatopoden, schon in der Furciliaperiode, verliert der Rückenschild sein larvales Aussehen, indem der breite Vorderrand des Schildes durch das Rostrum ersetzt und der (nicht immer vorhandene) mediane Hinterrandstachel abgeworfen wird. (tii-m) 341 342 Fig. 341 Nauplius, Fig. 342 junge Protozoea eines Peneiden (nach F. Müller). 1—5 Kopfgliedmaßen, 1,11 1., 2. Thoracopod, (III~VIII) 3.— 8. Thoraxsegment, ab Pleon. 216 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Decapoda. Die vollständigste und eine zugleich sehr kontinuier- liche Metamorphose haben die Peneiden (Mliller 1863, Claus 1876a, Brooks 1883, Kishinouye 1900, Monticklli & Lobianco 1901). Der Nauplius (Fig. 341) hat typischen Bau, und die Naupliusperiode scheint 345 344 aus 2 Nauplius- und 1 oder 2 Metanauplius- stadien zu bestehen. Die Metanauplien haben ein großes Epistom, ein Paar eigen- tümlicher Frontalorgane und zeigen bereits in einer dorsalen Querfalte die Schild- anlage; im letzten Stadium sind die beiden Maxillen- und die vordersten beiden Tho- racopodienpaare als Wülste vorhanden. Diese treten im 1. Protozoeastadium als Gliedmaßen (die Thoracopodien als spalt- ästige Ruderbeine) hervor, wogegen das Mandibelbein geschwunden ist; der Schild Fig. 343 Aeltere Protozoea, Fig. 344 Zoea, Fig. 345 Mysisstadium eines Peneiden (nach Claus). 1 — 5 Gliedmaßen des Kopfes, 1 — F/JJThoraeopodien, (IV— VIII) Thoraxsegmente, a 1, S etc. Pleopodien, a6 Uropod, {a 1, 2 etc.) Pleonsegmente , en Eudo- podit, ex Exopodit, fa Frontalorgan, L Darmcoeca, t Telson. Crustacea. XI. Ontogenie. 217 ist ausgebildet und das Pleon geht in eine (nicht abgegliederte) Fui-ca aus (Fig. 342) ; die Antennenniere funktioniert. Unter zahlreichen Häu- tungen (Fig. 343) entwickelt sich die Protozoea zur Zoea (Fig. 344), in- dem die Komplexaugen gestielt werden, das 3. Thoracopod hervorsproßt und die folgenden kurzen Thorax- und längeren Pleonsegmente sich abschnüren ; auch erscheinen bereits die Knospen der vorderen Peräo- podien und gleichzeitig die des Uropods. Dann wachsen die folgenden Peräopodien hervor, und wenn sie sich zu spaltästigen Ruderbeinen herangebildet haben, ist die Larve in die Mysisperiode (Fig. 345j ein- getreten. Nun schnürt sich das 6. Pleonsegment mit dem schon großen Uropod ab, es erscheinen Pleopod 1, 2, dann 3 — 5, ferner der neue Mandibeltaster und die Statocyste, und mit dem Schwinden der Exo- podite der Peräopodien und der Uebernahme der Ruderfunktion durch die Pleopodien ist die Decapodidperiode erreicht. Auch unter den Sergestiden gibt es ein Genus, dessen Metamorphose mit der Naupliusperiode beginnt: Lucifer (Dohrn 1870f, Claus 1876a, Brooks 1882, Wasserlos 1908). Das 1. freie Stadium ist ein Metanauplius ohne Schild, mit Becherauge und prominentem Epistom ; Antennulen 5- gliedrig, Antennen mit mehrgiiedrigem Exopodit, ohne Kieferhaken, Man- dibel ebenfalls spaltästig, ohne Lade; dahinter die 4 Wulstpaare von Maxille 1, 2 und Thoracopod 1, 2. Das 2. Metanaupliusstadium ist ähnlich, aber eine schmale Schildduplikatur und der Mandibelladenhöcker sind hervor- getreten und die Gliederung der 3 Naupliusgliedmaßen ist zurückgebildet. Die nun folgende Zoea-Periode verläuft in 4 Stadien, in denen sich die Protozoea allmählich zur Zoea entwickelt. Die 1. Protozoea hat einen bestachelten Schild (vorderer Median- und 3 Hinterrandstacheln) und einen gestreckten, in ein Paar Borstenhöcker endenden Hinterleib; die vorderen 6 Thoraxsegmente sind abgeschnürt, und die Ausbildung der 7 Gliedmaßen des Metanauplius ist fortgeschritten ; das Mandibelbein ist geschwunden, die Lade gezähnelt und Herz, Darmcoeca, Maxillenniere erschienen. Im 2. Stadium markieren sich die Komplexaugen durch Pigment, im 3. schnüren sich Thoraxsegment 7 und Pleonsegment 1 — 4 zugleich ab (das den Adulten fehlende 8. Thoraxsegment tritt auch nicht transitorisch auf, ebensowenig wie das 8. Thoracopod), und im 4. Stadium ist das 5. Pleonsegment frei, und Thoracopod 3—7 und Uropod (am noch nicht abgegliederten 6. Pleomer) treten als zweizipflige Lappen hervor. Erst in dem unmittelbar folgenden 1. Mysisstadium sind die Stiele der Komplexaugen beweglich ; ferner sind die hinteren Schildstacheln ver- schwunden, die bis dahin noch freien hinteren Thoraxsegmente sind ver- schmolzen, und die Thoracopodien sowie das Uropod sind in lange, spalt- ästige beborstete Schwimmorgane verwandelt. Der Gegensatz zwischen diesem Stadium und der Zoea wird dadurch noch verschärft, daß in den nächsten Stadien die Fortschritte relativ gering sind und hauptsächlich in der Abgliederung des 6, Pleonsegmentes und im Erscheinen der vor- deren Pleopodienpaare bestehen , die miteinander gleichzeitig hervor- wachsen. Zugleich beginnt die Um- und Rückbildung der Cephalo- und Thoracopodien zur adulten Form, wobei die Maxillenniere durch die Antennenniere ersetzt wird und das Becherauge zugrunde geht. Die Kontinuität der Metamorphose wird also vor und hinter der Zoeaperiode unterbrochen. Die Mysisperiode führt durch mehrere Häutungen (über ein sog. Mastigopus-Stadium) zur adulten Form. — Die minder gut be- kannte Metamorphose der anderen Sergestiden ist der von Lucifer ähn- lich ; nur scheint die Naupliusperiode unterdrückt zu sein und die Larve 218 Arthropoda II. W. Giesbrecht, als Protozoea auszuschlüpfen, etwa auf der Stufe zwischen der 2. und 3. Protozoea von Lucifer; die Stielaugen lösen sich früher vom Kopfe ab als bei diesem. Die Larven zeichnen sich durch sehr lange, verästelte Schildstacheln aus und durch das starke, furcaartige Hervortreten der ebenfalls bestachelten beiden Fortsätze, in die das Hinterende des Pleons ausgeht. Die aufeinanderfolgenden Perioden bezeichnet man als Elapho- caris (Zoea), Acanthosoma (Mysis) und Mastigopus (Decapodid). Das Anfangsstadium und der Verlauf der zunächst folgenden (in manchen Punkten auffälligen) Metamorphose von Stenopus (Cano 1891 d, Brooks & Herrick 1892) verhält sich wie bei den Sergestiden, während die späteren Stadien denen der Eucyphidea ähneln. Alle übrigen Decapoden machen keine Naupliusperiode durch, sondern verlassen frühestens als Zoea das Ei. Die meisten Eucyphidea (Claus 1876a, Sars 1890, 1899, 1906, Brooks & Herrick 1892, Coutiöre 1899, 1907, Daday 1907) schlüpfen als Zoea mit folgenden Merkmalen aus (Fig. 346) : Augen gestielt, Schild nur mit Rostralstachel ; Thorax kurz, nicht segmentiert (auch in späteren Stadien nicht), Thoracopod 1 — 3 als Spaltbeine, die übrigen Thoraco- podien höchstens als Knospen vorhanden ; Pleon gestreckt, segmentiert. Fig. 346 Jüngste Zoea, Fig. 347 Aeltestes Mysisstadium von Fandalus (nach Sars). al Antennula, an Antenne, c Herz, cö Darmcoeca, enj) Endopodit, exp Exopodit, p Pleonsegmente, pp Pleopodien, te Telson, fp Thoracopodien, up Uropod. ohne Grliedmaßen. Im folgenden Stadium sproßt mit den hinteren Tho- racopodien auch das Uropod hervor, später erst Pleopod 1 — 5. Da die Thoracopodien sich eins nach dem andern zu Ruderbeinen entwickeln (wobei an einer verschiedenen Zahl der hintersten Paare das Exopodit nicht mehr angelegt wird), wird der Uebergang von der Zoea- zur Mysis- periode (Fig. 347) verwischt ; dagegen ist die Grenze zwischen Mysis- und Decapodidperiode schärfer, besonders dadurch, daß die in der Mysis- periode als Schwimmorgane funktionierenden Thoracopodien des 4. bis 8. Paares zu Peräopodien werden und die Pleopodien deren Ruder- funktion übernehmen. Eine eigentümliche cänogenetische Abweichung von der rostro-caudaden Entstehungsfolge der Thoracopodien zeigt Athanas (und einige andere Eucyphidea), insofern als die jüngste Zoea von Tho- racopod 5 — 7 nur Knospen, dagegen ein langes Thoracopod 8 hat, das später noch länger wird und sich erst beim Uebergang in die Decapodid- periode in ein Peräopod von gewöhnlicher Form verwandelt. — In weiter vorgerückter Gestalt schlüpfen die Larven von Sabinea, Sclerocrangon etc. aus ; zuweilen geht die Abkürzung der Metamorphose fast bis zur Unter- drückung. Es gibt nicht bloß Species desselben Genus, sondern sogar Crustacea. XI, Ontogenie. 219 Individuen derselben Species, deren anfängliche Larvenform auf sehr ver- schiedener Entwickelungsstufe steht. Manche Süßwasserarten und -Varie- täten haben eine kürzere Metamorphose als ihre marinen Nächstver- wandten (Palaemonetes), während dieser Unterschied in anderen Fällen nicht besteht (Caridina); auch Tiefseearten scheinen zur Abkürzung der Metamorphose zu neigen. Sehr nahe mit der Metamorphose der meisten Eucyphidea stimmt die der Thalassinid en (Claus 1876 a, 1885, Sars 1884, Cano 1891c, Thompson 1903a) überein; nur ist bei der jüngsten Larve bisweilen (Gebia, Calliaxis, Naushonia) das 3. Thoracopod minder weit entwickelt. Die jüngste Zoea der Anomuren (Claus 1876a, Faxon 1879, Sars 1889, Cano 1893 b, Borradaile 1900, Thompson 1903 b, Issbl 1908) hat folgende Merkmale: Stielaugen beweglich, Schild mit vorderem Median- stachel und jederseits einem Hintereckstachel; Länge der Stacheln sehr verschieden, vorderer Medianstachel zuweilen sehr lang (Porcellanaj, Hintereckstacheln selten fehlend ; Pleomer 6 noch nicht frei ; Thoracopod 1 und 2 funktionieren als Ruderbeine, und Thoracopod 3 tritt als Knospe hervor, während von den übrigen Beinen gewöhnlich noch nichts zu sehen ist. In den folgenden Zoeastadien (bei Eupagurus 4, bei Paguristes 2) entwickelt sich Thoracopod 3 zu einem Ruderspaltbein und die übrigen Beine sprossen hervor (Pleopod 6 nicht immer vorzeitig), die Thoraco- podien jedoch mit direkter Entwickelung zur definitiven Form, so daß für die Mysisperiode hier 1 oder 2 Metazoeastadien eintreten. Der Ueber- gang der letzten Metazoea zum 1. Decapodidstadium ist sprunghaft: der Schild verliert die Stacheln, das Telson die larvale Grestalt, die Pleo- podien beginnen zu rudern etc. Dies 1. oder auch erst das folgende Decapodidstadium (in dem für die Paguriden die Ausbildung der Asym- metrie und sonstige Anpassungen an das Leben in Schnecken- schalen anfangen) heißt Glau- cothoe. Die ausschlüpfende Larve von Birgus steht auf dem Stadium der von Eupa- gurus. Dagegen sind bei der jünsten Zoea von Lithodes Tho- racopod 3 — 8, bei der von Ga- lathodes und Paguristes auch die Pleopodien, um 1 — 2 Stadien weiter vorgeschritten. Die Stadien der Zoea- periode der Brachyuren (Claus 1876 a, Mercanti 1885, Cano 1891 b, e, 1892 a, b, 1893 a, b, c, Gurney 1902, DoFLEiN 1904) gleichen denen der Anomuren ; charakteristisch scheint für die Brachyuren besonders der mediane Rücken- stachel auf dem Schilde zu sein; er wie auch der mediane Vorderrandstachel können sehr laug (Dorippe), aber auch ganz kurz (Maja) sein, und beide fehlen sogar zu- weilen, wie auch die lateralen Hinterrandstacheln. Bei der jüngsten Zoea Fig. 348. Jüngste Zoea von Maja (nach Claus). 1 Antennule, 2 Antenne, /, // etc. Thoracopodien, a Pleonsegmente, h Herz. 220 Arthropoda II. W. Giesbrecht, (Fig. 348) sind das 3. — 8. Thoracopodienpaar entweder noch ganz unent- wickelt odei- einige oder alle als Knospen angelegt; Pleopodienanlagen sind noch nicht da: das Telson ist meist gegabelt. Die folgenden Stadien unterscheiden sich von denen der Anomuren besonders dui-ch die direkte Entwickelung des 3. Tho- racopods ; nur die den Ano- muren nächststehende Familie der Dromiiden entwickelt am 3. Thoracopod, Dromia sogar auch am 4., ein Exopodit ; so haben die Brachyuren noch weniger mysisartige Stadien als die Anomuren. Der Ueber- gang des auf die 2 — 3 Zoea- stadien folgenden Metazoea- stadiums in das 1. Deca- podidstadium wird oft (Gra- psidae, Goneplacidae) durch ein Stadium vermittelt, das fast alle decapodiden Merk- male mit einem nach Form und Bestachelung larvalen Schilde verbindet; dies Sta- dium, aber auch das folgende schon ganz decapodide, ob- wohl noch umherschwimmeu- de, heißt Megalopa (Fig. 349). Die Megalopastadien sind oft auf eines reduziert (Dorippe, Portunus, Corystes) oder können auch fehlen (Pinnixa). Bei blinden Tiefseearten sind die Zoea-, öfters auch folgende Stadien embryonal geworden, und die ausschlüpfenden Jungen der Süßwasserarten weichen nur noch in Pleon und Pleopodien von den Adulten ab. Später als die meisten bisher genannten Gruppen schlüpfen die marinen Astaciden, Astacus (Hummer) und Nephrops (Huxley 1881, Sars ^^ _._^ 1884, Herrick 1895, An- drews 1904) aus dem Ei: man kann die 3 ersten Stadien als Mysisstadien bezeichnen , obwohl die Exopodite von Thoraco- Fig. 349. Megalopalarve von Fortunus mit gestrecktem Pleon (nach Claus). Bezeichnungen wie in Fig. 348. go- ^SZ) '^ .Ci ^^ ^-~ — — l-nvx, z> - -vir / Fig. 350. Potamobius, Embryo mit den Knospen der Thoracopodien (Stadium H, nach Reichenbach). A Kom- plexaugen, al Antennulen, a2 Antennen, ab Pleon (in natür- licher Lage, rostrad über den Vorderteil des Thorax geklappt), g Gehirn , go Lobus opticus, l Epistom, m Mandibel, mxl, m.x2 1. 2. Maxille, T Telson, t Thoracopodien, tl — 3 Maxllli- peden, iJ,. — sala, p. 301. Wolf, E., 1905, Die Fortpflanzungsverhältnisse unserer einheimischen Copepoden. Z. Jahrb., Syst., Bd. 22, S. 101. 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Zwack, A., 1907, Das Ephippium von Simocephalus vetulus Schoedler. Zeitschr. wiss. Z., Bd. 86, S. SO4. Inhaltsverzeichnis. Seite lystematischerUeber blick 9 I. Aeußere Organisation 15 1. Der Körperstamm 15 2. Gliedmaßen (Podien) 30 A. Präorale Gliedmaßen 35 a) Augenstiele 35 b) Antennulen 36 B. Postorale Kopfgliedmaßen 39 a) Antenne 39 b) Mandibel 41 c) Vordere Maxille 43 d) Hintere Maxille 44 C. Rumpfgliedmaßen '. ,52 a) Thoracopodien 52 b) Pleopodien und Uropodien 61 3. Respirationsorgane und Epipodialgebilde . 66 a) Respirationsorgane 66 b) Epipodialgebilde _ 70 II. Integument 76 III. Muskulatur 80 IV. Verdauungsorgane 86 1. Vorderdarm 88 2. Mitteldarm 89 3. Hinterdarm 91 V. Nervensystem 99 VI. Sinnesorgane Il4 1. Augen 114 2. Andere Sinnesorgane 118 VII. Blutgefäßsystem und Leibeshöhle 128 1. Herz und Arterien 130 2. Lakunen 139 3. Blut und blutbildende Organe 141 252 Arthropoda II. W. Giesbrecht, Crustacea. Seite VIII. Exkretion sorgane und andere Drüsen 151 IX. Bindegewebe 165 X. Genitalorgane (F ortpflanz ung) 165 1. Primäre Genitalorgane 165 2. Sekundäre Genitalorgane (Begattung, Brutpflege) . . . 170 3. Sexueller Dimorphismus 172 4. Hermaphroditismus 175 5. Parthenogenese 177 XI. Ontogenie 194 XII. Phylogenie 225 Literatur-Nachweis 239 n. Hauptklasse: Merostomata. Von Dr. Marie Daiber, Zürich. Mit 12 Figuren im Text. Die Merostomata sind mit Ausnahme einer einzigen Familie (Xiphosuridae) völlig ausgestorben. Sie lebten während des paläozoi- schen Zeitalters. Systematische TJebersicht. Der Körper stamm zerfällt in Cephaloth orax und Ab- domen. Ein präorales scherenförmiges Gliedmaßenpaar. Gliedmaßen des Cephalothorax aus einer Reihe von Gliedern bestehend. Gliedmaßen des Abdomens Blatt- beine von Spaltbeincharakter. 1. Ordnung: Gigantostraca (Eury pteridae) (Fig. 1). Mit ungegliedertem, relativ kleinem Cephalothorax und langgestrecktem, aus 12 Segmenten zusammengesetztem Abdomen. An das 12. Abdominal- segment reiht sich ein Schwanzstachel oder ein flossenförmiges End- segment an. Hinter dem Mund eine große, ovale Platte, das Metastoma. Eurypterus (Fig. 1), Pterygotus (Fig. 2). 2. Ordnung: Xiphosura (Poecilo p oda). Großer schildförmiger Cephalothorax. Abdomen aus freien oder verschmolzenen Segmenten bestehend. 1. Familie: Hemiaspidae (Fig. 3 und 4). Ausgestorbene paläozoische Formen. Meist freie, selten verschmolzene Abdominalsegmente. Bunodes, Hemiaspis, Belin- urus, Prestwichia. — 2. Familie: Xiphosuridae (= Limu- lidae) (Fig. 5). Umfangreicher, gewölbter Cephalothorax, flaches, schild- förmiges Abdomen. Langer, postanaler Schwanzstachel. 1. Gattung: Xiphosura. Gliederung des Operculum ähnlich derjenigen der Kiemen- füße (Fig. 6). (Distales Glied des Endopoditen frei beweglich; distale Glieder der Exopoditen beider Seiten weit voneinander getrennt.) Ostküste von Nord- und Zentralamerika. Xiphosura polyphemus {= L i m u 1 u s polyphemus Latr.). 2. Gattung: Tachypleus. Operculum stärker spezialisiert. (2. und 3. Glied des Endopoditen jederseits zu einer drei- eckigen Platte verschmolzen. Endglieder des Exopoditen einander stark genähert und länger als diejenigen des Endopoditen.) Ostküste von Asien ; 254 Arthropoda III. Marie Daiber, Molukken. Tachypleus gigas (= Limulus molukkanus Latr.), Tachypleus hoeveni (= Limulus molukkanus v. d. Hoeven). 3. Gattung: Carcinoscorpius. (Am Operculum Endglieder von Exo- podit und Endopodit gleich lang, dreieckig). Golf von Siam. Molukken. Philippinen. Carcinoscorpius rotundicauda (= Limulus rotundicauda Latr.) i). I. Aeiißere Orgjiiiisatioii. A. Der Körperstamm der Merostomata läßt zunächst zwei Hauptabschnitte unterscheiden, ein vorderes, äußerlich ungegliedertes Kopfbruststück (Cephalothorax), das der Zahl der vorhandenen Gliedmaßen nach aus mindestens 6 verschmolzenen Segmenten besteht und ein aus einer verschieden großen Zahl freier oder verschmolzener Segmente zusammengesetztes Abdomen, dessen 6 vorderste Segmente mit Blattbeiueu ausgerüstet sind. Bei den Gigantost raken (Fig. 1 und 2), diesen größten aller Arthropoden, wird die vordere Region des langgestreckten und — besonders deutlich bei Pterygotus — mit Schuppen bedeckten Körper- stammes häufig auch als „Kopf" bezeichnet. Ein Vergleich mit den Körperregionen und Gliedmaßen von Limulus läßt jedoch die Auf- fassung des unsegmentierten vordersten Abschnittes als „Kopfbrust" gerechtfertigt erscheinen. Der äußerlich ungegliederte Cephalothorax der Gigantostraken ist relativ klein. Er trägt 2 zusammengesetzte Seitenaugen und der Medianlinie genähert 2 Ocellen. Das Abdomen besteht aus 12 Segmenten, wovon die 6 ersten mit 5 Paar blatt- förmigen Gliedmaßen ausgerüstet sind. An das letzte Abdominal- segment reiht sich ein Schwanzstachel an (Eurypterus) oder ein flossenförmiges Endsegment (Pterygotus). Die Hemiaspidae besitzen einen ansehnlichen, von einem Schilde bedeckten Cephalothorax und ein aus meist freien, selten verschmolzeneu Segmenten bestehendes Abdomen, auf welches ein kräftiger Schwanzstachel folgt. Der Kopfbrustschild scheint 2 zu- sammengesetzte Seitenaugen zu besitzen (in den meisten Fällen sind dieselben nicht deutlich). Ocellen sind nicht nachgewiesen. Zwei dorsale Längsfurchen verleihen dem Abdomen ein trilobitenartiges Aussehen. Mit Bezug auf die Ausbildung des abdominalen Körperabschnittes nehmen die Hemiaspiden eine vermittelnde Stellung ein zwischen den Gigantostraken und den Limuliden : Bei Eurypterus (Fig. 1) folgen auf den Cephalothorax 12 freie Abdominalsegmente, von welchen die 6 letzten durch Fehlen von Gliedmaßen und ringförmige Ausbildung, sowie durch die schmälere und längere Form deutlich von den 6 vorderen sich abheben (daher die Region derselben oft auch als „Postabdomen" 1) Außer der Beschaffenheit des Oi^erculum ist noch besonders die verschiedenartige Umwandlung von Extremitäten des Cephalothorax zu Klammerorganen beim Männchen sowie die spezielle Ausbildung der am Seitenrand des Abdominalschildes befindlichen, beweglichen Stacheln usw. von großem taxonomischem Wert. Doch kann hierauf nicht näher eingegangen werden. — Wie aus dem systematischen Ueberblick ersichtlich ist, wurden früher sämtliche Arten der Xiphosuridae (= Limulidae) in einer einzigen Gattung (Limulus) vereinigt. Es sei gestattet, für die weitere, vergleichend-anatomische Betrachtung die Bezeichnung Limulus für sämtliche Vertreter der Familie beizubehalten. Merostomata. L Aeußere Organisation. A. Körperstamm. 255 bezeichnet wird). Die Abdominalsegmente zeigen bei den Hemiaspiden durch Verminderung der Zahl und zunehmende Verschmelzung ein Ver- halten, das überleitet zu den Verhältnissen bei Limulus. Bei Hemi- W. .vfv , // > v- aspis (Fig. 3) sind noch deutlich zwei Regionen am Ab- domen ausgeprägt, eine vordere mit 6 und eine hintere mit 3 freien Segmenten. Bei Belinurus sind die 3 hintersten der insgesamt 8 Ab- dominalsegmente verschmolzen , und bei Prestwichia (Fig. 4) endlich sind sämtliche , in der Zahl 7 vorhandenen Segmente des Ab- domens verschmol- zen. Der Körper- Stamm von Limu- 1 u s (Fig-. 5) ist von einem harten und dicken Chitiupanzer bedeckt. Die Kopf- brust (Cephalo- thorax, Prosoma) ist sehr umfang- 1/ .^-., J reich , beinahe halbmond- förmig- , mit 2 11 seitlichen, nach hinten gerich- teten Hörnern. Auf ihrer Rückenseite finden sich 2 zu- sammengesetzte Seitenaugen und vor ihnen , der Medianlinie sehr genähert, 2 Ocellen. Die Oberseite der Kopfbrust ist ge- wölbt, die Unter- seite konkav ver- tieft. Das flache, un- gegliederte A b - domen (Opistho- soma), welches mit der Kopfbrust arti- kuliert, ist im Umriß annähernd sechs- eckig und an den Seitenrändern mit (je 6) beweglichen Fig. 1. Restaurierte Darstellung der Unterseite von Eurypterus fischeri ElCHW. 1—6 die 6 Extremitäteupaare des Cephalothorax, 7—11 die 5 Blattfüße der ersten 6 Abdominalsegmente, 12 Medianzipfel, 13 Kaulade des großen Ruderfußes, H Metastoma. 256 Arthropoda III. Marie Daiber, Stacheln bewaffnet, deren spezielle Form und Größe systematisch wichtig ist. An das Abdomen schließt sich ein beweglich mit dem- selben verbundener, mehr oder weniger schwertförmiger, postanaler Schwanzstachel an. Fig. 2. Pterygotus osiliensis, oberer Silur, Unterseite restauriert, a Epistoma, au Auge, m Metastoma, 1—6 Füße (i Chelicer, 6 Ruderfuß mit großer Kaulade Kl), I—IV Bauchplatten. Nach Schmidt 1883. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 3. Hemiaspis limuloides Wood. Nacii Woodwaed aus Beknard 1895. (In der schematischeii Figur sind irrtümlicherweise 7 Abdominalsegmente — statt 6 — eingezeichnet.) Fig. 4, Prestwichia rotundata Prestw. Nach Woodward aus Bernard 1895. B. Die Gliedmaßen. Bei den Hemiaspiden sind Gliedmaßen bis jetzt nicht auf- gefunden. Die Unterseite ist unbekannt. Die übrigen Merostomata besitzen an der Kopfbrust 6 Paar Glied- maßen und am Abdomen eine Keihe von Blattbeinen. Merostomata. I. Aeußere Organisation. B. Gliedmaßen. 257 a) Die Extremitäten der Kopfbriist, Gigantostraca. Der als Cephalothorax bezeichnete vorderste Körperabschnitt (Fig. 1 und 2) trägt 6 Extremitäteupaare, die aus einer Reihe von Gliedern bestehen und daher als Stabbeine bezeichnet werdeu können. Das vorderste Paar liegt vor dem Mund und ist scherenför- mig, bei Eury- pterus ein klei- nes 2-gliedriges Scherenpaar, bei Pterygotus (Fig. 2) ein langer Scherenfuß mit kräftiger Schere. Die Basalglieder der 5 folgenden Beiupaare inse- rieren im Um- kreis des Mundes und besitzen eine nach innen ge- richtete , beson- ders beim letzten Fußpaar stark entwickelte K a u 1 a d e. Das letzte Beinpaar der Kopfbrust ist viel stärker als die übrigen entwickelt, ruderförmig und diente offenbar als Schwimmfuß. — Hinter dem Munde findet sich eine große, ovale Platte, das Me- tastoma. Bei Eurypteius weisen die drei vordersten Kau- beine (Extremi- tätenpaar 2 — 4) 6 — 7 Glieder auf. Das 5. Beinpaar besitzt 8 , das sechste 9 Glieder. Limulidae (Fig. 5). Auf den Cephalothorax von Limulus ent- fallen wiederum 6 Gliedmaßeupaare, deren vorderstes vor dem Munde Arnold Lang, Haudb. d. Morphologie. IV. 17 Fig. 5. Limulus polyphemus, der Bauchseite. Nach Packaed 1880. junges Exemplar von 258 Arthropoda III. Marie Daiber, liegt. Es ist klein, besteht aus 3 Gliedern und endet mit einer Schere. Es wird vom vorderen Teil der Schlundkonnektive aus innerviert und dürfte vielleicht dem 2. Antennenpaar der Crustaceen entsprechen, während ein den vorderen Antennen entsprechendes Gliedmaßenpaar bei Limulus fehlt. Auf das 1., als Cheliceren zu bezeichnende Gliedmaßenpaar folgen jederseits 5 kräftige und längere Stabbeine, die ebenfalls mit Scheren endigen. Sie entspringen zu Seiten der spaltförmigen Mundöffnung und besitzen je einen Kau- fortsatz am Basalglied. Die Kauvorsprüuge der 4 vorderen Beinpaare sind mit Dornen bewaffnet, die des 5. Paares aber haben eine scharfe und schneidige Innenkante. Das 5. Beinpaar ist außerdem noch durch abweichende Beschaffenheit der Endglieder und durch einen als Flabellum bezeichneten spateiförmigen Anhang am Basalglied aus- gezeichnet, den mau als Exopodit gedeutet hat. Die 4. vorderen Gangbeine sind 6-gliedrig (doch besteht das 4. Glied wahrscheinlich aus ursprünglich 2 Gliedern). Das 5. und 6. Glied bilden die Schere. Am 5. Beinpaar jedoch ist das 5. Glied (bei den vorderen Beinpaaren den unbeweglichen Scherenarm darstellend) von länglicher Form und trägt an seinem distalen Ende eine Rosette von spateiförmigen Fortsätzen sowie das 6. Glied. Letzteres kann wiederum in zwei kleinen Anhängen endigen, die als Schere funktionieren. Das 5. Beinpaar dient hauptsächlich als Grab- und Lokomotionsorgan im Sande, außerdem als Putzorgan zur Reinigung der am Abdomen befindlichen Kiemenfüße. Hinter dem Munde finden sich zwei grittelförmige Fortsätze, die Chilaria, die dem Metastoma der Gigantostraken entsprechen dürften. b) Die Abdominalextremi täten. Eurypterus: An der Unterseite der 6 vordersten Abdominalsegmente finden sich 5 aus zwei Seitenhälften bestehende Platten, die sich dachziegelförmig über- einander schieben und darunter liegende, blättrige Kiemen bedecken. Die vorderste größte Platte wird als Operculum bezeichnet. Dasselbe bedeckt Segment 1 und 2 und besteht aus zwei Seitenteilen und dem dazwischen liegenden gegliederten sogenannten „Mediauzipfel". Die Verschiedenheit dieses letzteren in Gestalt und Gliederung wird (ob mit Recht?) als sekundäres Geschlechtsmerkmal aufgefaßt, und zwar werden die Exemplare mit größerem und reicher gegliedertem Median- zipfel als Weibchen betrachtet (Fig. 1). Der hintere, aus 6 ringförmig geschlossenen Segmenten bestehende Teil des Abdomens ist gliedmaßenlos. Limulus: Am Abdomen finden sich 6 Gliedmaßenpaare. Sie sind von blattförmiger Gestalt. Das 1. Paar bedeckt als Operculum die darauffolgenden. An der Innenseite des Operculum. rechts und links von der Mediane, liegen die Geschlechtsöffnungen. Die auf das Operculum folgenden 5 Abdominalgliedmaßen werden als Kiemenfüße bezeichnet: sie tragen jederseits auf ihrer oberen (d. h. dem Körper zugewandten) Seite eine Kieme, die aus zahlreichen, weichhäutigen Integumentduplikaturen besteht, die wie die Blätter eines Buches an- geordnet sind. Die blattförmigen Abdominalgliedmaßen sind Spaltbeine. Jeder Kiemenfuß zeigt die 2 typischen Aeste eines Spaltbeines, einen Außen- ast oder Exopodit (derselbe ist 3-gliedrig) und einen Innenast oder Merostomata. I. Aeußere Organisation. B. Gliedmaßen. 259 Endopodit, der aus 4 Gliedern besteht, wovon die 2 distalen frei vor- rag-en (Fig-. 6A). Die Blattbeine beider Seiten sind in der Mediane durch eine häutige Membran voneinander getrennt. Das Operculum ist den Kiemenfüßen ähnlich gestaltet und läßt wie diese 2 durch Nähte beg-renzte Reihen von Feldern unterscheiden, eine äußere mit größeren Feldern (Exopodit) und eine innere mit kleineren Feldern 5- Fig. 6. A Erster Kiemenfuß eines Limuliden. 1—Jf Endopodit, 5 — 7 Exo- podit. B Operculum von Limulus polyphemus. 1 — 3 Endopodit, ^ — 6 Exopodit. Nach POCOCK 1902. (Endopodit). Es unterscheidet sich von den Kiemenfüßen vor allem dadurch, daß die Platten beider Seiten in der Mediane auf eine größere oder kleinere Strecke miteinander verschmolzen sind. Auch erscheint die Zahl der Endopoditglieder vermindert (Fig. 6B). Die weitgehendste Aehnlichkeit mit den Kiemenfüßen besitzt, wie schon erwähnt (S. 253), das Operculum der amerikanischen Limulusart (Xiphosura polyphemus). Wenn man annehmen darf, daß ursprünglich SS Fig. 7. Medianer Längcssclinitt durch einen jungten Limulus polyphemus. a, — ttg kiementragende Abdominalauhänge, ab Abdomen, an After, bm Bauohmark, cth Cephalothorax, d Darm, g Gehirn, h Herz, m Magen, mu Mund, o Opereiilimi, SS stemales, knorpeliges Endoskelett, ss Schwanzstachel, wp' untere Schlundganglitmmasse, vm Vormagen. Nach Packard 1880. das Operculum den Kiemenfüßen gleich gestaltet war, so folgt daraus, daß mit Bezug auf dieses Merkmal Xiphosura ein primitiveres Verhalten zeigt als Tachypleus und Carcinoscorpius. 17* 260 Arthropoda III. Marie Daiber, Die Blattbeine dienen aui^er zur Atmung- auch zum Schwimmeu. Es kommt ein reich ausgebildetes Entoskelett vor. Eine mit Fortsätzen versehene, unpaare sehnige Platte (En to- ste mit, Entochondrit) im Cephalothorax dient der Insertion der Beinmuskulatnr, sowie dem Ansatz der abdominalen Längsmuskeln. Im Abdomen finden sich, metamer angeordnet, paarige Entapophj'^sen, an der Basis der abdominalen Extremitäten nach innen vorragend. Die Entapophysen stellen Einstülpungen des ektodermalen Exoskelettes dar. Das Entosternit scheint mesodermalen Ursprungs zu sein. II. Die innere Organisation Yon Liniulns. Nervensystem. Das Zentralnervensystem besteht aus einer den Schlund umgebenden Ganglienmasse im Cephalothorax, welche sich in einen gangliösen Bauchstrang im Abdomen fortsetzt. Die ringförmige Gauglienmasse im Cephalothorax erweist sich als aus folgenden Teilen bestehend: 1) dem vor dem Schlünde liegenden Gehirn (Fig. 8), welches die Nerven an die Seitenaug-en und Ocellen Fig. 8. Vorderer Abschnitt der ringförmig'en Ganglienmasse von Lima- lus. Von der Ventralseite. 1 Ocellennerv, 2 Augennerv, 8 Chelicerennerv, 4 und 5 Nerven der 2. und 3. Extremität, 6 Eingeweidenerv. Nach BouviER aus Viallanes 1893. abgibt, und 2) sieben nahe aneinander gerückten postoralen Ganglien- paaren mit ihren Querkommissuren. Das 7. Paar, aus dem die Nerven für das Operculum entspriugen, hat sich sekundär dem Schluudring angeschlossen. Der B a u c h s t r a n g des Abdomens besteht aus 6 Ganglienpaaren, von denen das letzte das größte ist und aus 3 ver- schmolzenen Gauglien bestehen soll. Die Ganglien eines Paares sind einander sehr genähert, so daß Querkommissuren äußerlich nicht wahr- zunehmen sind. Die Konnektive (Längskommissuren), welche die auf- Merostomata. II. Die innere Organisation von Limulus. 261 einander folgenden Ganglien verbinden, sind in der Mediane durch einen feinen Längsspalt voneinander getrennt. Von den .5 vordersten Abdominalganglien gehen die Nerven an die Blattbeine ab. Jedes Ganglienpaar gibt 2 Nervenpaaren den Ursprung, wovon das hintere Paar die Kiemenfüße innerviert. Jeder Kiemennerv teilt sich an der Basis der Kieme in 3 Aeste. (Das Zentrum für die Atembewegungen ist ausschließlich in den Abdominalgangiien zu suchen.) Abzweigungen der vorderen von den Abdominalganglien abgehenden Nerven ver- einigen sich jederseits zu einem lateralen Längsiierven, der sich bis in den Thorax erstreckt (Fig. 9). Andere Aeste dieser vorderen Nervenpaare sollen mit dem mediodorsalen Herznerven in Verbindung treten. Ein sympathisches Nervensystem ist vorhanden. Der paarige Eingeweidenerv ent- springt am hinteren Rande des Gehirns auf der Dorsalseite (Fig. 8). Das zusammen- gesetzte Auge (Fig. 10) von Limulus verdient eine besondere Erwähnung, üeber jedem der 2 zusammengesetzten Augen ist der Chitinpanzer verdickt, nach außen mit glatter Oberfläche, nach innen die darunter liegende Hypodermis (richtiger Epidermis) durch zapfenartige Fortsätze in ebensoviele Papillen vorstülpend. Man kann jeden zu einem Chitinzapfen gehörenden Teil des Chitinpanzers als eine Einzel- linse betrachten, und einer jeden solchen Einzellinse entspricht eine von ihren Nachbarlinsen völlig gesonderte, wahrscheinlich aus 10 Zellen bestehende Re- tinula mit Rhabdora , Pigment und Nerv. Die Retinulae liegen in der Epidermis. Das zu- sammengesetzte Auge von Limu- lus erweist sich also als aus zahlreichen, dichtgedrängten, aber selbständigen, einschich- tigen Einzelaugen zusammen- gesetzt. Jedes Einzelaüge ent- spricht einem einschichtigen Auge gewisser Myriapoden, und das ganze zusammengesetzte Auge entspricht der Summe der Augen einer Seite dieser Arthro- poden, nur daß der Chitinpanzer bei Limulus eine allen Einzelaugen gemeinsame Verdickung darbietet. Ob die Augen des Skorpions zum Fig. Bauclistrang- von Limnlus. 1 Vorderer Nerv des 1. Abdominalgaiiglious, 2 1. Abdomiualgauglion, S lateraler Längs- nerv, 4 hintere Nerven des 1. und 2. Ab- dominalganglions. Nach Patten und Reden- BAUGH 1900. 262 Arthropoda III. Marie Daiber, Vergleich herbeigezogen werden dürfen, erscheint fraglich, da den- selben nach neueren, entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen wahrscheinlich eine primäre Zweischichtigkeit zukommt. Darmkanal. Vom großen Mund steigt ein langer Oesophagus nach vorn und oben auf, um in einen, im vorderen Teile des Cephalo- thorax gelegenen, muskulösen Kau- oder Vormagen einzumünden, dessen Chitinintima in zahlreichen Längsfalten in das Lumen vor- springt. Auf den Vormagen folgt ein in seinem Anfangs- teil erweiterter , gestreckter Mitteldarm, welcher Cephalo- thorax und Abdomen durch- zieht und vermittelst eines kurzen Enddarmes an der Basis des Schwanzstachels durch eine ventrale After- öfinung nach außen mündet. In den Mitteldarm münden die 4 Ausführung-sgänge von 2 Paar reich im Cephalo- thorax verästelten Hepato- pankreasdrüsen. Mit Aus- nahme des Mitteldarmes findet sich am ganzen Darm eine chitinige Intima. Zirkulationssystem. Das Herz ist ein langgestrecktes, mit 8 durch Klappen verschließbaren Ostienpaaren ausgestattetes Rücken- Fig. 10. Teil eines Schnittes durch das Auge von Limnlus. cp Chitiupanzer, er papillenförmig gegen die Einzelaugen vor- springende Verdickungen desselben, hy Hypo- dermis, ?i Nerven, ret Retinulae der Einzelaugen. An seinem vorderen Ende soll ein 9. rudimentäres Ostienpaar vorhanden sein. Das Herz ist hinten blind geschlossen und setzt sich vorn in eine Arteria frontalis fort. An deren Ursprungsstelle gehen seitlich die Aortenbogen (Arteriae anteriores) ab, die, nach vorn und unten ziehend, den Vormagen umfassen und zu der dem Bauchmark entlang nach hinten verlaufenden Arteria ventralis sich vereinigen. Unterhalb der 4 vorderen Ostienpaare sodann gehen vom Herzen 4 Paar Arterien ab. Die Arterien jeder Seite vereinigen sich zu einem Längsgefäß (Arteria collateralis), die beiden Längsgefäße selbst vereinigen sich hinter dem Herzen zu der unpaaren, nach hinten verlaufenden Arteria abdominalis superior. Venen sind nicht ausge- bildet. Aus Lakuuen gelangt das Blut mittels zweier ventraler Venen- sinusse in die Kiemenfüße und von da durch 5 Branchiocardialkanäle in das Pericard und durch die Ostien in das Herz. Median über dem Herzen verläuft ein großer unpaarer Herz- nerv, dem Ganglienzellen eingelagert sind. Außerdem sollen 2 late- rale, der Ganglienzellen entbehrende Herznerven vorhanden sein. Geschlechtsorgane. Die Geschlechter sind getrennt. Das kleinere Männchen unterscheidet sich äußerlich vom Weibchen auch dadurch, daß das vorderste (Xiphosura polyphemus) oder die beiden vordersten postoralen Beinpaare (Tachypleus gigas) nicht mit Scheren, sondern mit Klauen endigen. Die Klauen kommen durch eine Modifikation der 2 letzten der 6 Extremitätenglieder zustande und dienen als Klammerorgane zur Fest- Merostomata. II. Die innere Organisation von Limulus. 263 heftuiig des Männchens am Hinterrande des Abdominalschildes des meist größeren Weibchens während der Begattung. Die Eier werden in Sand- gruben abgelegt, die vom Weibchen ausgehöhlt und nach erfolgter Be- fruchtung der Eier mit Sand bedeckt werden. Die 2 Ovarien stellen netzförmig verästelte Schläuche dar, die an verschiedenen Stellen von beiden Seiten her miteinander in Ver- bindung; treten. Die beiden Ovidukte bilden vor ihrer Ausmündung eine taschenförmige Erweiterung. Die weiblichen Geschlechtsöffnungen liegen au der (dem Körperstamm zugekehrten) Innenseite der Oper- cularplatte, und zwar an ihrer Basis, rechts und links von der Mediane. Die beiden Hoden bestehen aus einer großen Anzahl im Körper verbreiteter Bläschen, welche den sich vielfach verästelnden und ana- stomosierenden Samenleitern aufsitzen. Die mäunlichen Oeffnungen liegen an derselben Stelle wie die weiblichen. Coxaldrüsen. Jederseits im Cephalothorax liegt eine im Leben lebhaft ziegelrot gefärbte Drüseumasse, deren Mündung an der Basis der 5. Extremität (des vorletzten Gangbeinpaares) zu suchen ist und die als Exkretionsorgan dient. Jede Drüse besteht aus einem horizontal und in der Längsrichtung verlaufenden stolonartigeii Abschnitt, von dem nach außen 4 Divertikel abgehen, die zwischen die Basis der aufeinanderfolgenden Extremitäten sich erstrecken und blind endigen. Die unregelmäßig gestalteten Drüsen- lappen erscheinen derart durch Bindegewebe untereinander und mit der umgebenden Muskulatur verknüpft, daß die Gesamtdrüse als eine kom- pakte Masse erscheint. In gewissen Entwickelungsstadien jedoch lassen sich schematisch folgende typische Abschnitte unterscheiden : ein proximal gelegenes drüsiges Endsäckchen, ein auf sich selbst zurückgebogener Drüsenkanal und eine ungefähr im Niveau des Endsäckchens gelegene Sammelblase (Harnblase), welche mittels eines kurzen Ausführungsganges an der Basis der 5. Extremität nach außen mündet. Endsäckchen und Schleifenkanal sind mesodermalen Ursprungs. Die Coxaldrüsen von Limulus sind gleichwie die Antennen- und Maxillenniere der Crustaceen, die Coxaldrüsen der Arachnoiden uud die Segmentalorgane der Protracheaten als modifizierte Cölomodukte annelidenartiger Vorfahren zu betrachten. Ontogenie. Darüber sei nur folgendes bemerkt. Die 6 vordersten Gliedmaßenpaare treten zuerst und gleichzeitig auf; dann folgt das 7. Paar (Operculum) und das 8. (erstes kiementragendes) Abdominal- fußpaar. Am Cephalothorax zeigen sich Andeutungen einer Segmentation. Der junge, aus dem Ei schlüpfende Limulus zeigt den Cephalothorax" vollständig angelegt. Die Gliederung an diesem letzteren ist dann schon wieder verschwunden. Das Abdomen dagegen erscheint deutlich aus 8 Segmenten gebildet, doch sind die Segmente nicht gegeneinander be- weglich. Der Schwanzstachel ist noch eine einfache, sehr kurze Platte. Die beiden zusammengesetzten Augen und die beiden Ocelli sind schon vorhanden. Hinter dem 2. (ersten kiementragenden) Abdominalfußpaar erscheint die Anlage des 3. Auf diesem Stadium hat die Larve ein trilobitenartiges Aussehen, das noch durch 2 dorsale Längsfurchen ver- mehrt wird (Fig. 11). Der allmähliche Uebergang des Trilobitenstadiums 264 Arthropoda III. Marie Daiber, in das Limulnsstadium erfolgt dadurch, daß sich sukzessive von vorn nach hinten die noch fehlenden Abdominalblattbeine anlegen. Die Blatt- beine werden gabelästig. Es entwickeln sich an ihnen die Kiemen, welche beim Trilobitenstadium nur am ersten kiementragenden (also zweiten) Abdominalfußpaar angelegt waren. Das Abdomen verliert die Segmentierung. Die Schwanzplatte verlängert sich fortschreitend zu dem Scbwanzstachel. Es gelangen während der Entwickelung deutliche, segmental ange- ordnete, paarige Cölomhöhlen in einei Reihe von Segmenten zur Ausbildung. Das weitere Schicksal derselben ist jedoch, nicht leicht zu verfolgen, da früh (unter Lakunenbildung) eine Auflösung der sie be- ^> Fig. 11. Iiimulus po]yphemus im sogenannten Trilobitenstadium. A Rückenseite, B Bauchseite. Nach Kingsley 1885. grenzenden Cölothelwandungen beginnt. Die definitive Leibeshöhle ist, wie bei den Arthropoden überhaupt, ein gemischter Körperhohlraum, ein Mixocöl. Reste des Cöloms bleiben erhalten in den Coxaldrüsen und in den Ausführungsgängen der Geschlechtsdrüsen. Die Coxaldrüsen scheinen vorwiegend dem Cölom des 5. Meta- mers ihre Entstehung zu verdanken. Während in den übrigen Meta- meren die ursprünglich ventral gelagerten Cölomsäckchen nach der Dorsalseite wandern und dort dem Auflösungsprozeß anheimfallen, bleibt im 5. Metamer ein Teil des Cöloms an der Ventralseite zurück. Von diesem abgeschnürten Teil wächst in der Längsrichtung und nach vorne gerichtet ein Divertikel aus, der sich mehr und mehr schlauchförmig verlängert und schließlich auf sich selbst zurückbiegt, so daß eine U-förmige Anlage zustande kommt, deren Bogen nach vorn gerichtet ist (Fig. 12). Der Kanal zeigt hohes Zylinderepithel, nur in dem ursprüng- lichen Cölomabsclmitt bleibt Plattenepithel erhalten. Dieser Abschnitt stellt das Endsäckchen der Coxaldrüse dar. Der vom Endsäckchen ab- gehende Kanal erstreckt sich schließlich mit seinem proximalen Schenkel nach vorn bis in das 2. Segment und kehrt sodann, auf sich selbst zurückbiegend, zum Endsäckchen zurück. Am proximalen Schenkel des Nierenkanals gelangen vier nach außen gerichtete Divertikel zur Aus- bildung. Der distale Schenkel desselben verbindet sich an seinem bis dahin blind geschlossenen Ende mit einer ihm entgegen wachsenden Ektodermeinstülpung, worauf unter Durchbruch der beidseitigen Wan- Merostomata. II. Die innere Organisation von Limulus. 265 düngen die äußere Drüsenmündung zustande kommt. Auf gewissen Stadien ist zwischen Nierenkanal und äußerer Mündung eine Sammelblase eingeschaltet. — Bezüglich der Entstehving der 4 abgehenden Drüsen- lobi sind die Untersucher zu verschiedenen Resultaten gelangt. Während diese Drüsenabschnitte nach Kingsley (1893) als Divertikel des proxi- malen Schenkels der U-förmigen Drüsenanlage dem 5. Somiten ihre Ent- stehung verdanken, sollen dieselben nach den Untersuchungen von Patten und Hazen (1900) vielmehr Drüsenanlagen weiter vorn liegender Seg- mente repräsentieren, die sich mit der Drüsenanlage des 5. Somiten ver- Fig. 12. Drei verschiedene Entwickelung-sstadien der Coxaldrüse von Limulus polyphemus. (Nach Wachsmodellen.) A und B : 1 aufsteigender Schenkel des Nierenganges, 2 Endsäckchen, S Sammelblase, 4 absteigender Schenkel des Nieren- ganges. C: 1 — 4 Divertikel des aufsteigenden (proximalen) Nieren ganges , .5 End- säckchen, 6 Mündung, 7 absteigender (distaler) Schenkel des Nierenganges. Nach Kingsley 1893. einigt hätten. Nach dieser Auffassung würden die Ausführungsgänge der Coxaldrüse aus Ausstülpungen der somatischen Ursegmentwand des 5. Somiten hervorgehen, die Drüse selbst aber aus Anlagen sich ent- wickeln, die ontogenetisch in sämtlichen 6 gliedmaßentragenden Cephalo- thoracalsegmenten als Differeuzierungsprodukte der medianen somatischen Cölomwände zur Ausbildung gelangen. Die Anlagen des 1. und 6. Seg- mentes bilden sich wieder zurück, diejenigen des 2. — 5. Segmentes bleiben in der Drüse des erwachsenen Tieres erhalten. Die Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen , die Gonodukte entstehen als medioventrale Divertikel des Cöloms im 1. Abdominal- somit (Operculumsegment). Sie wachsen gegen das Ektoderm vor und setzen sich mit einer seichten Ektodermeinstülpung in Verbindung. Ueber ihren Uebergang in die Gonaden sowie über das erste Auftreten dieser letzteren ist nichts Sicheres festgestellt. Das Herz bildet sich zwischen den von beiden Seiten gegen die Dorsomediane vorwachsenden Somiten einer Reihe aufeinanderfolgender Segmente. Intersegmental entstehen die Ostien. — Das Nerven- system stellt anfänglich 2 deutlich voneinander geti-ennte längsver- laufende Ektodermverdickungen dar, an welchen die einzelnen Ganglien in Form segmentaler Anschwellungen zu erkennen sind. — Die Kie- men entstehen als sukzessiv auftretende Ausstülpungen des Ektoderms 266 Arthropoda III. Marie Daiber, der betreffenden Griiedmaßenanlagen. Die erste (also älteste) Ektoderm- falte gelangt in der Mitte der Extremität zur Ausbildung, neue Falten schließen sich an in der Richtung gegen die Basis der Gliedmaßenanlage. Die Blätter einer jeden solchen Kiemenlamelle sind außen von zarter Chitincuticula überzogen und enthalten im Innern Mesodermfilamente, die in ihrem Verlauf ein System von Trabekeln mit dazwischen liegen- den Lakunen darstellen. Die Lücken stellen Bluträume dar. Sj^stematische Stellung. Die Verwandtschaftsbeziehungen der Merostomata mit den Krebsen sind jedenfalls sehr entfernte. Bei der Unmöglichkeit, die Extremitäten derselben mit typischen Krebs- extremitäten zu homologisieren, die Gliederung des Körpers mit der Gliederung irgend eines Krebskörpers im einzelnen zu vergleichen, er- scheint der Spaltfußcharakter der Abdominalgliedmaßen und des 6. Cephalo- thoracalfußpaares, abgesehen von der Kiemenatmuug, als das einzige spezifische Krebsmerkmal. Die Entwickelungsstadien von Limulus deuten auf eine Verwandtschaft mit den Trilobiten hin. Jedenfalls können die Merostomata mit der Crustaceenklasse nur an der Wurzel zusammen- (Die von Walcott [1911] mitgeteilten Funde cambrischer Eury- pteriden [Sydneyia inexpectans], welche durch den Besitz vielgliedriger Antennen ausgezeichnet wären, bedürfen wohl weiterer bestätigender Untersuchung, ehe sie mit Sicherheit theoretisch verwertet werden können.) Von zahlreichen Forschern werden die Merostomata zu den Arach- noiden gestellt. Als Argumente für eine Vereinigung dieser in ihrer Gesamtheit als Chelicerata (Heymons) bezeichneten Gruppen kommen besonders in Betracht: die Gliederung des Körperstammes (Vergleich mit dem Skorpion), die Zahl und Gliederung der Extremitäten sowie die (^noch umstrittene) Ansicht von der Homologie der Atmungsorgane bei- der Gruppen. Auf diese Fragen soll in dem Kapitel „Arachnoidea" näher eingegangen werden. Uebersicht der wichtigsten Literatur. Zur allgemeinen Orientierung. 1895. Bernard, F., Elements de Faleontologie. Paris. 1909. 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Mehrere vordere Leibessegmente (Kopf- lappen -h 6 Segmente) zu einer als Kopfbrust (Cephalothorax) be- zeichneten ungegliederten Region verschmolzen, welche 6 Paar Ex- tremitäten trägt, von denen das vorderste vor den Mund gerückt ist. Die beiden vordersten Paare sind als Mundgliedmaßen entwickelt und werden das erste als Kieferfühler (Cheliceren), das zweite als Kiefer- taster (Pedipalpen) bezeichnet. Die 4 übrigen Extremitätenpaare sind gegliederte, meist lange Beine. Abdomen gegliedert (Arthrogastres) oder ungegliedert (Hologastres), vom Cephalothorax gesondert oder mit dem Cephalothorax verschmolzen (Symphytogastres), ohne ausge- bildete Gliedmaßen. Atmen entweder ausschließlich durch Lungen (Fächertracheen) oder durch Lungen und Röhrentracheen oder aus- schließlich durch Röhrentracheen. Zahl der Stigmen beschränkt, höchstens 4 Paar. Die Stigmen liegen fast immer am Abdomen, Herz meist auf das Abdomen beschränkt, selten fehlend. Systematische Uebersicht. A. Arthrogastres. Abdomen gegliedert, vom Cephalothorax gesondert. I. Ordnung: Scorpionidea, Skorpione (Fig. 2, S. 275). Der Körperstamm zerfällt in einen gedrungenen, ungegliederten Cephalothorax und ein großes, langes, gegliedertes Abdomen. Am Ab- domen ist selbst wieder ein dickes und breites, 7-(ursprünglich 8-)glie- driges Präabdomen von einem schmalen, gestreckten, 5-gliedrigen Post- abdomen abgesetzt. Das Endglied des letzteren trägt einen Giftstachel. Auf der Bauchseite des scheinbar 2., in Wirklichkeit 3. Abdominal- segmentes jederseits ein kammförmiger Anhang. Kieferfühler (Cheliceren) und Kiefertaster (Pedipalpen) endigen mit Scheren. Pedipalpen bein- förmig, mit großer Schere. 4 Paar Lungen, deren Stigmen auf der Bauchseite des 4. — 7, Abdominalsegmentes liegen. 1 Paar Mittelaugen, 270 Arthropoda IV. Marie Daiber, 2 — 5 Paar Seitenaugen. Farn. Buthidae. Seitenaugen jederseits 3 oder 5. „Sternum" (ventrale Skelettplatte des Cephalothorax) nach vorn verschiinälert, triangelförmig. Buthus. Centrurus. Androctonus. Farn. Scorpionidae. 3 Seitenaugen. Sternum fünfeckig, gestreckt. Scorpio. Pandinus. Heterometrus. Farn. Chac tida e. 2 Seiten- augen. Selten alle Augen fehlend. Sternum pentagonal, nicht länger als breit. Euscorpius (Mittelaugen und 2 Seitenaugen jederseits vor- handen). Belisarius (sämtliche Augen fehlen). II. Ordnung-: Solpugidea (Solifugae), Walzenspinnen (Fig. 1, S. 274). Kopf gesondert, Brust 3-gliedrig, Hinterleib 10-gliedrig, walzig. Cheliceren mit Scheren, Pedipalpen beinförmig, lang. Röhrentracheen. Ein Paar Stigmen am 1. der 3 fi-eien Thoracalsegmente und je ein Paar am 2. und 3. Abdominalsegment. Galeodes. Solpuga. III. Ordnung: Pseudoscorpionide a (Chernetidea) , Afterskorpione (Fig. 3, S. 275). Kopfbrust ungegliedert oder mit 2 Querfurchen. Abdomen breit, platt, 11 — 12-gliedrig. Weder Giftstachel noch Schwanzfaden vorhanden. Cheliceren und Pedipalpen ähnlich wie bei den Scorpioniden. Röhren- tracheen. 2 Stigmenpaare, am 2. und 3. Abdominalsegment. Mit Spinn- drüsen, 0 — 4 Augen. Kleine Tiere. Einzige Farn. Cheliferidae. Obisiu m , Chthonius (mit 4 Augen). Chelif er (2 Augen). Chernes, Chiridium (ohne Augen). IV. Ordnung: Pedipalpi (Thelyphonidea), Geißelskorpioue. Skorpionsspinnen (Fig. 13, S. 291). Kopfbrust ungegliedert, deutlich vom Hinterleib abgesetzt. Letzterer niedergedrückt, aus 12 Segmenten bestehend. Cheliceren (Kieferfühler) klauenförmig, Pedipalpen (Kiefertaster) groß, endigen entweder klauen- oder scherenförmig. 1. Beinpaar mit geißelartigem Ende, fühlerartig. 2 Paar Lungen, deren Stigmen an der Bauchseite des 2. oder 3. Hinter- leibsringes liegen. Thelyphonus (3 letzte Abdominalsegmente bilden einen stummelartigen, vom übrigen Abdomen deutlich abgesetzten Ab- schnitt, welcher einen langen gegliederten Schwanzfaden trägt). Phry- n ich US (= Phrynus). Admetus. Tarantula (ohne Schwanz- faden). In die Nähe der Pedipalpen, von manchen Forschern (Börner 1904) in ein und dieselbe Ordnung i), werden zwei kleine Abteilungen ge- stellt : die Tartariden (Schizonotidae), Trithj^reus, Schizo- notus und die Mikrothelyphoniden (Palpigradi), Koenenia (Fig. 4). Bei den Tartariden sowohl als bei den Mikrothelyphoniden sind an dem eine gewisse Segmentierung zeigenden Cephalothorax 3 Ab- schnitte zu unterscheiden. 1) In diesem Falle wird die Ordnung der Pedipalpi folgendermaßen eingeteilt: 1. Unterordnung: Palpigradi. Farn. Koeneuidae. 2. Unterordnung: Uropygi. Fam. Schizonotidae, Farn. Thelyphonidae. 3. Unterordnung: Amblypygi. Farn. Tarantulidae (Phrynichus [= Phiynus], Tarantula, Admetus). Arachnoidea. Systematische Uebersicht. 271 V. Ordnung: Phalangidea (Opiliones), Afterspinnen. Kopfbrust ungegliedert, Hinterleib dick und gedrungen, mit seiner ganzen Breite der Kopfbrust ansitzend, aus 9 mehr oder weniger ver- schmolzenen Segmenten bestehend. Cheliceren scherenförmig, Pedipalpen beinförmig, Beine oft außerordentlich lang und dünn. Röbrentracheen mit einem Stigmenpaar, das ventral an der Grenze zwischen Kopfbrust und Abdomen liegt. Ohne Spinndrüsen. Ohne MALPiGHische Gefäße. Fam, Phalangioidae. Phalangium. Leiobunum. Fam. G o n y - leptidae. Gonyleptus. Fam. Trogulidae. Trogulus. Farn. Sironidae. Siro (= Cyphophthalmus). Stylocellus. [Die Cyphophthalmiden wurden früher häufig als besondere Ordnung von den Phalangidea getrennt. Die von Stecker (1876) beschriebene, durch inter- essante anatomische Verhältnisse ausgezeichnete Form Gibocellum scheint lediglich der Phantasie dieses Autors ihr Dasein verdankt zu haben und wird hier nicht weiter berücksichtigt.] VI. Ordnung-: Ricinulei (Podogona). (Früher als Familie [Cryptostemmatoidae] zu der vorhergehenden Ordnung gestellt.) Vorderende des Cephalothorax als bewegliche Platte abgesetzt. Ab- domen aus 9 Segmenten bestehend. Cheliceren und Pedipalpen mit Scheren. Endglieder des 3. Gangbeinpaares beim Männchen als Kopu- lationsapparat umgewandelt. Röbrentracheen, deren Stigmen am Cephalo- thorax liegen. Augen fehlen. Einzige Fam. Cryptostemmatoidae. Cryptostemma. Cryptocellus. B. Hologastres. Abdomen ungegliedert, vom Cephalothorax gesondert. VII. Ordnung: Araneidea, Spinnen. Kopfbrust ungegliedert und Hinterleib ungegliedert, letzterer groß, eiförmig. Hinterleib durch einen engen, kurzen Stiel von der Kopf brüst abgesetzt. 2 — 4 Paar Spinnwarzen am Ende des Hinterleibes. Cheliceren klauenförmig, mit Giftdrüse. Pedipalpen beinförmig, Endglied beim Männchen in eigentümlicher Weise zu einem Uebertragungsorgan des Samens bei der Begattung umgestaltet (Fig. 44). Entweder ausschließlich Lungen oder Lungen und Röbrentracheen zugleich. (Ausschließlich Röhren- tracheen besitzt die Fam. der Caponiidae.) 1. Unterordnung: Araneae theraphosae (Tetrapneumones), Mit 4 Lungen, ohne Röhrentracheen. Die beiden Stigmenpaare ventral hinter der Basis des Abdomens. Meist 2 Paar Spinnwarzen. Fam. Liphistiidae. Abdomen mit 7 beweglichen Dorsalplatten be- deckt. 4 Paar Spinnwarzen in der Mitte der Ventralseite des Hinter- leibes. Liphistius. Fam, Aviculariidae. 2 Paar Spinnwarzen, dem Hinterende genähert. Avicularia (=Mygale, Fig. 33, S. 311), Nemesia, Cteniza, Evagrus. Fam. Atypidae. Mit 3 Paar Spinnwarzen. Atypus. 272 Arthropoda IV. Marie Daiber, 2. Unterordnung: Araneae verae (Dipneiimones). Mit 2 Lungen (ausgenommen Caponiidae), die mit 2 Stigmen an der Basis des Hinterleibes ausmünden und mit Röhrentracheen, die mit einem unpaaren (seltener paarigen, Dysderidae) Stigma hinter dem Stigma der Lungen ausmünden. Das unpaare Stigma der Röhrentracheen ist meist weit nach hinten gerückt, so daß es vor den Spinnwarzen liegt. Mit 3 Paar Spinnwarzen. Hierher die meisten Spinngewebe anfertigenden Spinnentiere. Farn. Dysderidae (2 Stigmen für die Röhrentracheen), Dysdera, Segestria. Fam. Caponiidae, ohne Lungen, 2 Paar Röhrentracheen (Fig. 35), 2 Stigmenpaare, Caponia, Nops. Fam. Salticidae(Attidae), Springspinnen: Salticus, Attus. Fam. Ly - c 0 s i d a 6 (Citigradae), Wolfspinnen : Lycosa (L. tarentula, Tarantelspinne), Trochosa. Fam. Thomisidae (Laterigradae), Krabbenspinnen: Tho- misus, Philodromus, Xysticus. — Röhrenspinnen (Tubitelariae) : Fam. Dictynidae, Dictyna. Fam. Agelenidae, Agelena, Argyroneta, Tegenaria. Fam. Drassidae, Drassus. Fam. Clubionidae, Clubion a. — Netzspinnen (Retitelariae) : Fam. The- ridiidae, Theridium, Latrodectus. Fam. Pholcidae, Phol- eus. — Radspinnen (Orbitelariae) : Fam. Argiopidae, Argiope, A r a n e u s (= E p e i r a), Z i 1 1 a , M e t a. C. Symphytogastres. Abdomen ungegliedert, mit dem Cephalothorax verschmolzen. VIII. Ordnung-: Acarina, Milben. Hinterleib mit der Kopfbrust verschmolzen, Körper ungegliedert. Mundteile beißend oder stechend und saugend. Atmungsorgane können fehlen oder vorkommen, im letzteren Falle sind sie Tracheen. Viele Milben leben parasitisch. A. Mit Tracheen versehene Milben : 1. Unter- ordnung : Prostigmata, Stigmen am vorderen Körperende, an der Basis des Rostrum, oder seitlich am Cephalothorax. Fam. Trombi- diidae, Laufmilben: Trombidium, Tetranychus, Erythraeus. Fam. Tarsonemidae: Pediculoides, Pediculopsis. Fam. H y d r - achnidae, W^assermilben : Atax, Hydrachne, Limnochares, Eulais, Thyas. Fam. Halacaridae, Meeresmilben, tracheenlos: Halacarus. Fam. Bdellidae, Schnabelmilben: B de IIa. 2. Unter- ordnung: Metastigmata, Stigmen an der Basis der Beine. Fam. Parasitidae (= Gamasidae), Käfermilben : Parasitus (= Gama- sus) (Fig. 5, S. 277j. Fam. Holothyridae: Holothyrus. Fam. Uropodidae: Uropoda. Fam. Ixodidae, Zecken: Unterfam. Ixo- dinae; Ixodes, Rhipicephalus. Unterfam. Arga sin ae : Ar gas, Ornithodorus. Fam. Oribatidae, Hornmilben : Oribata, Leio- soma. — B. Milben ohne Tracheen: 3. Unterordnung: Astig mata, ohne Stigmen. Fam. Sarcoptidae. Unterfam. Sarcoptinae; Krätz- milben: Sarcoptes. Unterfam. Tyroglyphinae; Käsemilben : Tyro- glyphus, Trichodactylus. Unterfam. Listrophorinae (= D e r - maleichidae): Listrophorus. Unterfam. Analgesinae:Analges, Falculifer {= Pterolichus). Fam. Demodicidae, Haarbalg- milben: Demodex. Fam. Eriophyidae (= Phy toptidae), Gall- milben : Eriophyes (= Phytoptus). Arachnoidea. I. Aeuüere Organisation. A. Körperstamm. 273 Anhang zur Klasse der Arachnoidea. Linguatulida (Pentastomiden). Zungenwürmer. Körper wurmförmig, meist abgeflacht, äußerlich geringelt. Keine Mundwerkzeuge. 2 Paar bewegliche Haken in der Umgebung des Mundes. Sinnesorgane, Tracheen, MALPiGHische Gefäße und Mitteldarm- divertikel fehlen. Männliche Oeffnung vorn, hinter dem Mund, weibliche am hinteren Körperende. Schmarotzer. Linguatula (= P e n t a - stomum). Linguatula rhin ar i a (= Pen t a s t omum taenioides) (Fig. 45, S. 324). Parasitisch in der Nasen- und Rachenhöhle und im Hirnsinus des Hundes und Wolfes. Die Embryonen gelangen, einge- schlossen in ihre Eihüllen, mit dem Nasenschleim nach außen. Wenn sie in den Darm eines Kaninchens oder eines Hasen (oder auch einiger anderer Säugetiere) aufgenommen werden, so werden die Embryonen frei, dringen durch die Darmwand hindurch und in die Leber oder Lunge hinein. Hier kapseln sie sich ein und durchlaufen unter vielfachen Häutungen eine merkwürdige Metamorphose, deren Endresultat eine Larve ist, die man mit dem Namen Linguatula (= Pentastomum) denti- culatum belegt hat. Diese Larve durchbricht schließlich ihre Kapsel und bewegt sich umher. Gelangt sie in irgendeiner Weise (wohl meist mit dem Fleische des Hasen oder Kaninchens) in den Mund und Rachen des definitiven Wirtes, so sucht sie sich ihren zukünftigen Aufenthaltsort auf und entwickelt sich unter Häutungen zum ausgebildeten Pentastomum. (Pentastomum proboscidium in der Lunge von Schlangen, die dazu ge- hörige Larvenform, P. subcylindricum, im Darm, der Leber und Milz kleinerer Tiere [Mäuse usw.], die den Wirten der geschlechtsreifen Form als Nahrung dienen.) I. Aeußere Organisation. A. Der Körperstamm. Am Körperstamm der Araclmoiden ist iu den meisten Fällen ein von der Brust gesonderter Kopf oder, was dasselbe sagen will, eine vom Kopf gesonderte Brust nicht zu unterscheiden. Es sind vielmehr fast immer eine Anzahl vorderer Segmente, mindestens 7, zu einem meist ungegliederten Körperabschnitt, der Kopfbrust oder dem Oephalothorax, verschmolzen. An diese Kopf brüst schließt sich dann hinten ein aus einer verschiedenen Anzahl von gesonderten oder verschmolzenen Segmeuten bestehender Hinterleib (Abdomen) an, der indessen, wie dies bei den Acarinen (Milben) und Lin- guatuliden (?) der Fall ist, selbst wieder mit der Kopf brüst ver- schmelzen kann, so daß dann der Körperstamm weder segmentiert, noch in Regionen abgeteilt erscheint. Wir stoßen also auch innerhalb der Klasse der Arachnoidea nicht nur auf Verschmelzungen von Seg- menten, auf eine Verwischung der Segmentation, sondern auch auf eine fortschreitende Konzentration des ganzen Körpers ; denn es dürfte wohl keinem Zweifel unterliegen, daß auch bei den Arachnoiden die- jenigen Formen, bei denen der Körperstamm am reichsten und voll- ständigsten gegliedert ist, hierin ein ursprünglicheres Verhalten zeigen als die übrigen Formen. Am reichsten ist die Gliederung bei den Scorpioniden und Solpugiden, doch ist sie bei beiden Gruppen Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 18 274 Arthropoda IV. Marie Daiber, sehr verschiedeuartig-. Die spezielle Art der Gliederung- nimmt bei beiden unsere besondere Aufmerksamkeit in Anspruch. Die Solpugiden (Fig. 1) erinnern in der Gliederung ihres Körperstammes außerordentlich an die Insekten. Im Gegensatz zu den übrigen Arachnoiden ist bei ihnen nicht nur der dem Cephalo- thorax entsprechende vordere Körperabschnitt deutlich gegliedert, sondern er zerfällt so- gar in zwei Abschnitte, einen vorderen, un- gegliederten (den man als „Kopf" be- zeichnet und mit dem Kopf der Antennaten verglichen hat), und in einen hinteren, aus 3 Segmenten be- stehenden Ab- schnitt (den man als „Thorax" aufgefaßt und mit dem 3-gliedrigen Thorax der Insekten sowie den 3 vorder- sten Rumpfsegmenten der Myriapoden ver- glichen hat). An den „Thorax" schließt sich das 10-gliedrige Ab- domen an. Der Vergleichung der Segmente des Körper- stamines der Solpugiden mit dem Kopfe und einer entsprechenden Anzahl Rumpfsegmente der An- tennaten stehen jedoch beträchtliche Schwierig- keiten im Wege, welche sich vornehmlich aus einer Vergleichung der Extremitäten und des Nervensystems ergeben und weiter unten be- sprochen werden sollen. Auch die noch wenig erforschte Entwickelungsgeschichte der Solifugen hat bezüglich einer etwaigen Annäherung dieser Arachnoiden an die Insekten keine Anhaltspunkte ergeben. Ob in dem Auftreten von 3 freien Thoracalsegmenten ein ursprünglicher Zustand zu erblicken ist, steht dahin. Bei den Scorpioniden (Fig. 2) ist die Kopf brüst im er- wachsenen Zustande ungegliedert, beim Embryo aber läßt sie eine Gliederung in 7 Segmente, die Scheitellappen mitgerechnet, er- kennen. Das Abdomen hingegen ist deutlich gegliedert und besteht Fig. 1. Galeodes dastuguei 5. natürliche Größe. 1 — ß die 6 Extremitätenpaare, 1 Cheliceren, 2 Pedipalpen, ab Abdomen, c Kopf, th der 3-gliedrige Thorax. Nach DUFOXJR. Arachnoidea. I. Aeußere Oi'ganisation. A, Körper stamm. 275 aus ursprünglich 13 Segmenten. Man kann an ihm wieder zwei Ab- schnitte unterscheiden, die deutlich voneinander abgesetzt sind. Der vordere Abschnitt, das breite Praeab dornen, besteht aus 8 Seg- menten (von denen das erste jedoch nur während der Erabryonalperiode deutlich zu unterscheiden ist), der hintere, schmälere, schwanzartige Abschnitt, das Postabdomen, besteht aus 5 Segmenteu. Am Ende des Postabdomens befindet sich der oft als ein Segment mitgerechnete Giftstachel. Dieser ist jedoch wahrscheinlich nur als ein ab- gegliederter Anhang des letzten Segmentes zu deuten, welches, wie bei allen Arthropoden , durch die Lage des Afters gekennzeichnet ist. Bei den Pedipalpen ist der (Jephalothorax uugegliedert. Das Abdomen besteht aus 12 Segmenten. Fig. Fig. 3. Fig. 2. Scorpio africauns, nach Cuviee, rfegne aniraal 1849. Fig. 3. Chelifer bravaisii. 2—6 2.-6. Extremitätenpaar. Nach Cuvier, rögne animal 1849. Bei Thelyphonus sind die 3 letzten Segmente sehr klein und eng und bilden eine Art Postabdomen, welches einen Afterfaden trägt. Die zwei kleinen Gruppen der Tartariden und Mikr othely- phoniden scheinen, was die Gliederung ihres Körperstammes an- betrifft, eine vermittelnde Stellung einerseits zwischen den Solpugiden und Scorpioniden, und andererseits zwischen diesen und den Thely- phouiden einzunehmen. Bei denMikrothelyphoniden (Koenenia, Fig. 4) sowohl als bei den Tartariden läßt der Cephalothorax dorsalwärts eine Dreiteilung erkennen. Der vorderste Abschnitt dieses 3-teiligen Cephalothorax ist der größte. Auf ihn entfallen 4 Gliedmaßenpaare. Das Abdomen besteht bei den Mikrothelyphoniden aus 11 Seg- menten, wovon die 3 letzten viel schmäler und kleiner sind als die übrigen und eine Art Postabdomen darstellen, dessen letztes Segment 18* 276 Arthropoda IV. Marie Daiber, eineu laug-en. dttimen, g-eg-liederteu Schwanzfadeu trägt. Bei deu Tart aride 11 besteht das Abdomen aus 12 Segmenteii, au welche sich ein kurzes und kleines, aus wenigen (4) Segmenten gebildetes Postabdomen anschließt, das mit einem verschieden gestalteten Schwanz- anliang versehen ist. (Bei Schizomus ist der Schwanzanhang des Männchens 3-gliedrig und endigt mit einer herz- oder spateiförmigen Verbreiterung. Das Weibchen besitzt einen einfachen, griffelförmigen Schwanzfaden.) Die Gliederung des Cephalothorax ist vielleicht als ,- 4 I um IV V VI 6 Fig. 4. Koenenia mirabilis, von der Seite. (Von Extremität // — VI ist nur je die Coxa, vom Flagellum sind nur die zwei proximalen Glieder gezeichnet.) 1, 2, 3 die drei Abschnitte des Cephalothorax, 4 Flagellum, 5 letztes (11.) Abdominalsegment, 6 erstes Abdominalsegment, I—VI Extremitäten. Nach Hansen und Söeensen 1898. eine Neuerwerbung aufzufassen. Eine Aehnlichkeit mit den bei den Insekten bestehenden Verhältnissen kommt hier nicht in Frage, da die in Betracht kommenden Körperabschnitte (4 verschmolzene Cephalo- thorakalsegmente mit Cheliceren, Pedipalpen und den 2 vorderen Gangbeiupaaren, und 2 freie Thoraxsegmente mit je einem Beinpaar) nicht als „Kopf" und „Brust" gedeutet werden können. Die Kopfbrust der in ihrem Habitus an die Scorpioniden er- innernden eherne tiden (Pseudoscorpioniden) ist ungegliedert oder dorsalwärts mit 2 Querfurchen. Das Abdomen besteht aus 11 oder 12 Segmenten, Praeabdomen und Postabdomen lassen sich nicht unterscheiden und es feiüt sowohl ein Giftstachel als ein Schwanz- oder Afterfaden. Die Kopf brüst der Phalangiden ist ungegliedert. Das bald deutlich, bald undeutlich gegliederte Abdomen sitzt der Kopfbrust in ihrer ganzen Breite an. Keine Sonderung des Abdomens in Prae- abdomen und Postabdomen. Kein Schwanzfaden. Bei den Ar an ei den (den echten Spinnen) ist sowohl die Kopf brüst als der Hinterleib ungegliedert. Beide sind durch eine tiefe Einschnürung voneinander gesondert. Bei den Acariden unterbleibt gewöhnlich sowohl die Gliede- rung als die Regionenbildung des Körperstammes. Mit Recht nimmt mau an, daß bei ihnen der ungegliederte Körper aus der Verschmel- zung einer ungegliederten Kopfbrast mit einem ungegliederten Ab- domen hervorgegangen sei. Nur selten erscheint das gliedmaßen- lose Abdomen von dem gliedmaßentragenden Cephalothorax deutlich abgegrenzt. Ein oft als „Kopf" abgesetzter, die Mundöffnung tra- gender vorderster Körperteil kann gewiß nicht als ursprünglicher, d. h. von den Vorfahren übernommener Leibesabschnitt gelten. Auch ist es sehr unsicher, ob eine hie und da am Abdomen zu er- kennende Ringelung irgend etwas mit einer wahren Segmentation zu tun hat. Arachnoidea. I. Aenßere Organisation. B. Extremitäten. 277 Der Körper der parasitischen Lingiiatuli den ist lauggestreckt, wurmähnlich, geringelt. Doch hat die Riiigelung nichts mit einer wahren Gliederung- oder Segmentierung zu tun. Fig. 5. Larve von Gamasus fucorum. 1—5 die 5 Extremitätenpaare der Larve (das 6. fehlt noch), 1 die Chelicereu = Mandibeln, 2 die Pedipalpen = Maxillen, ac Aorta cephalica, g Gehirn = oberes Schlundgauglion, h Herz, Is Mitteldarmdivertikel (Leber- schläuche), m Muskeln, md Mitteldarm, r Rectalblase, vm MALPiGHische Gefäße. Nach Winkler 1888. B. Die Extremitäten. Die Arachnoiden paaren ausgestattet sind typisch mit (5 Extremitäten- die ausschließlich der Kopfbrust angehören. Das Abdomen ist überall gliedmaßenlos. 278 Arthropoda IV. Marie Daiber, Von den 6 Extremitäteupaaren wird das vorderste als Gheli- ceren (Oberkiefer. Kieferf ühler, Klauenfühler), das zweite als P e d i p a 1 p e n (Unterkiefer, Kiefertaster, Maxillen, Maxillar- palpen) bezeichnet. Die übrigen 4 Paare sind meist einander ähn- lich gestaltet und dienen als Gangbeine zur Lokomotion. Das erste Extremitätenpaar. Die Cheliceren liegen vor und über dem Munde. Sie sind entweder 3- oder 2-gliedrig und dienen zum Ergreifen, oft auch zum Töten der Beute. Das Endglied ist klauenförmig. Die Cheliceren werden als Scherenkiefer be- zeichnet, wenn die Endklaue wie am Scherenfuß des Flußkrebses gegen einen Fortsatz des vorhergehenden Gliedes bewegt werden kann; sie werden als Klaue nkief er bezeichnet, wenn die Endklauen einfach gegen das vorhergehende Glied eingeschlagen werden, wie dies bei den Raubfüßen der Stomatopoden der Fall ist. Das zweite Extremitäten paar, die Pedipalpen oder Maxillen. liegen zu beiden Seiten des Mundes und fungieren über- all als Mundgliedmaßen, indem sie fast überall an ihrer Basis mit Kauladeu ausgestattet sind. Die sonst frei gegeneinander beweglichen Kauladen sind bei den Pedipalpen (Thelyphonideu), Cyphophthalmiden und Acarinen median verwachsen, und zwar in Anpassung an die Nahrungsaufnahme durch Saugen. (Auch bei Cryptostemma sind die Basalteile der Kiefertaster verschmolzen.) Gegenüber der Kaulade wird der übrige Teil der zweiten Extremität als Palpu s oder Taster bezeichnet. Der mehrgiiedrige (ursprünglich (3-gliedrige) Palpus dient wohl überall als Tastorgan, kann aber daneben noch sehr verschie- dene Funktionen übernehmen und dementsprechend verschiedenartig umgestaltet sein. Bei den Scorpioniden, Chernetiden und bei manchen Milben endigt er scherenförmig (Scherentaster) und fungiert als Greiforgan. Bei den Pedipalpen endigt er als Klau entaster mit einer einschlagbaren Klaue. Die Taster der Phalangiden und vieler Acarinen tragen eine Endkralle. Bei den männlichen Araneiden ist das Endglied des Tasters zu einem Begattungsorgan umgewandelt. Die Taster der Solpugideu dienen, wie die hinter ihnen folgenden vier Extremitätenpaare zur Lokomotion und sind diesen letzteren sehr ähnlich gestaltet. Das gleiche gilt für Koeuenia (Mikrothely- phoniden), wo das den folgenden gleich gestaltete Extremitätenpaar sogar der Kauladen entbehrt. Es scheint hier vorwiegend im Dienste der Tastfunktion zu stehen. Das dritte Extremitätenpaar liegt hinter dem Munde, ist bei den meisten Arachnoiden den drei folgenden Beinpaaren ähnlich oder gleich und dient wie diese zur Lokomotion. Bei Scor- pioniden und Phalangiden ist das Basalglied mit einer Kaulade aus- gestattet. Die Endglieder sind bei Cryptostemma (Ricinulei) im männlichen Geschlecht zu einem Kopulationsapparat umgestaltet. Das dritte Extremitätenpaar ist bei den Pedipalpen abweichend ge- staltet, lang und dünn, mit langem, geißeiförmigem, geringeltem End- glied. Es dient hier wohl vorwiegend oder ausschließlich zum Tasten. Die Extremitäten des vierten, fünften und sechsten Paares sind im allgemeinen gleichartig gestaltete, sechsgliedrige Lokomotionsorgane. Bei den Scorpioniden trägt auch das 4. (beim Embryo ebenso das 5. und 6.) Extremitätenpaar eine Kaulade. Bei den Linguatuliden, die als durch Parasitismus dege- nerierte Arachnoidea betrachtet werden, sind die Gliedmaßen der Arachnoidea. I. Aeußere Organisation. B. Extremitäten. 279 Zahl und Form uach reduziert. Man findet nur 2 Paar Klammer- hakeu in der Nähe des Mundes. Für eine Vergieichung dieser Klammerhaken mit bestimmten Beinpaaren typischer Arachnoidea fehlen jedoch sichere Anhaltspunkte. Die Homologien der Gliedmaßen der Arachnoiden mit denjenigen anderer Arthropoden sind schwer festzustellen. Zum Verständnis dieses interessanten morphologischen Problems ist die Kenntnis des Aufbaus des Nervensystems bei den einzelnen Abteilungen der Arthropoden von besonderer Bedeutung. Denn wenn die äußerlich zutage tretende Glie- derung der mit Gliedmaßen ausgestatteten Körperabschnitte in gewissen Fällen im Verdacht stehen kann, eine sekundär erworbene zu sein (wie z. B. die auffallend an die Verhältnisse bei den Insekten erinnernde Körpergliederung der Solifugen), so darf doch angenommen werden, daß das Studium der Innervation — bei gleichzeitiger Berücksichtigung der Tatsachen der ontogenetischen Entwickelung — geeignet ist, die ursprüng- liche Gliederung der fraglichen Körperabschnitte aufzudecken. Als Resultat der morphologischen Untersuchung der einzelnen Ge- hirnabschnitte bei den verschiedenen Abteilungen der Arthropoden wur- den folgende Verhältnisse festgestellt. Der über dem Schlund gelegene Teil des Nervensystems, das Ober- schlundganglion oder Gehirn, läßt bei Myriapoden und Insekten — wie auch bei den Crustaceen — 3 Abschnitte unterscheiden, die ebenso- vielen ursprünglichen Ganglienpaaren entsprechen und in der Reihen- folge von vorn nach hinten als Proto-, Deutero- und Tritocerebrum be- zeichnet werden. Vom Protocerebrum gehen die Augennerven ab. Im Deuterocerebrum entspringen die Nerven der Antennen bei Myriapoden und Insekten, diejenigen der Antennulae (vordere Antennen) bei Cru- staceen. Das Tritocerebrum gibt dem Oberlippennerv und den Visceral- nerven den Ursprung (bei den Crustaceen außerdem in seinem vorderen Abschnitt den Nerven der hinteren Antennen). Die beiden Hälften des Tritocerebrum sind durch eine unter dem Schlund verlaufende (post- ösophageale) Schlundkommissur verbunden. Bei gewissen Myriapoden jedoch (Chilopoda, exklusive Scutigera) nimmt diese Tritocerebral- kommissur eine präorale Lage ein und schließt sich dem Gehirn an. Am Gehirn der Arachnoidea sind nur 2 Abschnitte zu unterscheiden, von welchen der erste die Augennerven abgibt und dem Protocerebrum der übrigen Arthropoden entspricht. Aus dem 2. auch als Rostro- mandibularganglion bezeichneten Gehirnabschnitt entspringen außer einem Paar Visceralnerven diejenigen des Rostrum und der Cheliceren. Wahr- scheinlich besteht dieses Rostromandibularganglion aus ursprünglich 2 Ganglienpaaren. Embryologische Untersuchungen haben gezeigt, daß die Cheliceren und deren Ganglien ursprünglich dem 1. postoralen Seg- mente angehören und erst sekundär während des Verlaufes der Ent- wickelung nach vorn verlagert werden und dem Gehirn sich anschließen. Auch finden sich auf gewissen Entwickelungsstadien zwischen den op- tischen Ganglien und denjenigen der Cheliceren ein Paar kleiner An- schwellungen, die den Rostralganglien entsprechen. Das vordere dieser zwei das Rostromandibularganglion der Arachnoidea zusammensetzenden Ganglienpaare entspricht wahrscheinlich dem Tritocerebrum der Insekten, Myriapoden und Crustaceen. (Von demselben gehen hier wie dort die Visceralnerven und der Rostralnerv ab.) Das hintere Ganglienpaar je- doch, dem die Chelicerennerven entspringen, hat im „Gehirn" der In- 280 Arthropoda IV. Marie Daiber, sekten, Crustaceen und Myriapoden kein Homologon, sondern entspricht vielmehr dem die Mandibeln innervierenden ersten Ganglienpaar des Bauchmarks dieser Arthropoden. Nach dieser, auf die ausgedehnten Untersuchungen von Saint-Remy (1887) sich stützenden Auffassung würden also die Cheliceren der Arachnoiden den Mandibeln der Crustaceen, Myriapoden und Insekten entsprechen. Demgegenüber betrachtet Viallanes (1890) das Rostromandibular- ganglion als Homologon des Deuterocerebrum und somit die Cheliceren der Arachnoidea als den Antennen der Myriapoden und Insekten und den Antennulae der Crustaceen entsprechend. Maßgebend für diese Auf- fassung ist besonders der Umstand, daß die Kommissur, welche bei den Arachnoidea die Chelicerenganglien verbindet, über dem Schlund ver- läuft, während die Mandibelganglien der Antennaten durch eine post- ösophageale Kommissur verbunden sind, so daß also diese beiden Ge- hirnabschnitte einander nicht entsprechen könnten. Dagegen kann zweierlei geltend gemacht werden: 1) finden sich unter den Myriapoden sowohl Formen mit postoraler als auch solche mit präoraler Lage der Trito- cerebralkommissur, und 2) ist durch die Entwickelungsgeschichte er- wiesen, daß beim Skorpion (Brauer 1895) die Kommissur, welche die ursprünglich postoralen Chelicerenganglien verbindet, nicht zugleich mit den Kommissuren der übrigen Bauchmarksganglien sich anlegt, sondern erst nach erfolgter Verschiebung der Chelicerenganglien vor den Mund. Ihre präorale Lage ist daher ohne weiteres verständlich. Wir schließen uns vorerst der Auffassung von Saint-Remy an und betrachten die Cheliceren der Arachnoiden als die Homologa der Mandibeln der Cru- staceen, Myriapoden und Insekten. (Wie die Homologien im einzelnen sich verhalten, ist nach den bis jetzt vorliegenden Untei-suchungsresul- taten wohl nicht mit völliger Sicherheit zu entscheiden. Leicht könnten weitere bekannt werdende ontogenetische Tatsachen wie auch die Er- gebnisse fortgesetzten Studiums der feineren Struktur des Nervensystems wichtige Aufschlüsse bringen und Modifikationen dieser Anschauung verlangen.) Nach neueren Untei'suchungen über das Nervensj^stem des Scorpions (Police 1905) soll sowohl für das Rostrum als für die Cheliceren noch beim Erwachsenen je ein Paar nervöser Centreu im Gehirn nachweisbar sein. Die Rostralganglien sind durch eine präösophageale, diejenigen der Cheliceren dagegen durch eine unter dem Schlund verlaufende Quer- kommissur miteinander verbunden. Die der ontogenetischen Anlage nach noch deutlich als postösophageale Bildungen sich erweisenden Chelicerenganglien würden also diesen Charakter auch noch beim Er- wachsenen dokumentieren (Besitz einer postösophageal verlaufen- den Kommissur). Die Tatsache, daß die Chelicerenganglien der Arachnoiden ursprüng- lich postoral gelegen sind und erst sekundär in der Ontogenese mit dem Gehirn verschmelzen, erinnert an Vorgänge, wie sie ganz ähnlich bei der Entwickelung der hinteren Antennen der Krebse zu beobachten sind. Von manchen Forschern sind daher die Cheliceren der Arachnoiden mit den hinteren Antennen der Crustaceen verglichen worden. Doch ist unterdessen auch für die den Antennulae (vordere Antennen) der Krebse entsprechenden Antennen der Myriapoden und Insekten eine ursprünglich postorale Lage nachgewiesen worden (wahrscheinlich gilt dasselbe auch für die Antennulae), so daß diesem Umstand wohl keine ausschlag- gebende Bedeutung beigemessen werden kann. Es scheint vielmehr, Arachnoidea. I. Aeuß. Organisation. B. Extremitäten, Rudimente usw. 281 daß ganz allgemein bei den Arthropoden sämtliche Ganglien der Kopf- gliedmaßen den Ganglien des Bauchmarkes homonom sind und Homo- loga von Bauchmarksganglien der Anneliden darstellen. Ob den Antennen entsprechende Gliedmaßen den Arachnoiden völlig fehlen, ist nicht sicher festgestellt. Ein während der Embryonalent- wickelung vorübergehend auftretendes, vor den Cheliceren gelegenes, rudimentäres Extremitätenpaar soll bei verschiedenen Formen vorkommen. Mit Sicherheit nachgewiesen ist jedoch das Auftreten eines selbstän- digen prächeliceren Cölomabschnittes. Diese Gliederung des Mesoderms kann als ein Hinweis gelten auf ein den Vorfahren zukommendes, vor den Cheliceren gelegenes, weiteres Kopfsegment. Große Uebereinstimmung zeigen die Extremitäten der Arachnoiden — besonders diejenigen des Skorpions — sowohl der Zahl als der Glie- derung und speziellen Ausbildung nach mit denjenigen der Merostomata (Limulus), die von vielen Forschern als die direkten Vorfahren der Arachnoiden betrachtet und mit denselben zur Gruppe der „Chelicerata" vereinigt werden. Auf diese Frage nach der Verwandtschaft zwischen Arachnoiden einerseits, Xiphosuren und Gigantostraken andererseits, soll nach Betrachtung der verschiedenen Organsysteme noch weiter eingegangen werden. Rudimente von Abdominalgliedmaßen bei Arachnoiden. 1. Bei verschiedenen Arachnoiden treten während der Embryonal- entwickelung vorübergehend Rudimente von Abdominalgliedmaßen auf, und zwar 7 Paar an den vorderen 7 Abdominalsegmenten bei den Scor- p i o n i d e n (Fig. 46) , 4 Paare bei Chernetiden, 4 — 6 Paare bei Araneiden (Fig. 47 u. 48) und 9 Paare bei den Solifugen (Galeodes). Von den 6 Paar Abdominalgliedmaßen der Spinnen sind diejenigen des 1. und 6. Abdominalsegmentes schwächer aiis- gebildet als die übrigen. Dasjenige des 6. Segmentes tritt außerdem erst auf, nachdem die am 1. Segment sich findenden rudimentären Gliedmaßen schon wieder verschwunden sind. Wahr- scheinlich werden sich solche Rudimente von Abdominalgliedmaßen auch bei den übrigen, auf ihre Entwickelung nicht näher untersuchten Arachnoiden während der embryonalen Entwickelungsperiode beobachten lassen. (Bei Thelyphonus sollen Abdominalgliedmaßen fehlen. (SCHIMKEWITSCH 1903.) 2. Die Scorpioniden besitzen im er- wachsenen Zustande jederseits an der Bauchseite des ursprünglich 3. Abdomi- nalsegmentes (infolge früh eintretender Reduktion des 1. Abdominalsegmentes scheinbar dem 2. Segmente angehörend) ein kammförmiges Organ (Fig. 6). Die Fig. 6. Buthus occitanus (Rfegne animal), von der Bauchseite. Glied- maßen [1—6) nicht ausgezeichnet. 1 Cheliceren, 2 Pedipalpen (Kiefer- taster, Scherentaster), g Geschlechts- öffnung, k Kämme, pa Postabdomen (erste Segmente desselben), pra Prae- abdomen, s Stigmen. Nach CuviEK. 282 Arthropoda IV. Marie Daiber, beiden „Kämme" gehen aus den embryonalen Anlagen der Gliedmaßen des 3. Abdominalsegmentes hervor. Ihre Funktion ist noch nicht ganz sicher erkannt. Es wird vermutet, daß sie bei der Begattung als Erregungs- organe eine Rolle spielen. In neuerer Zeit sind an denselben Sinnes- organe nachgewiesen worden. 3. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß die Spinnwarzen der Araneiden, die, 4, 6 oder 8 der Zahl nach, am Hinterleibsende sich erheben, rudimentäre Abdominalgliedmaßen darstellen. Dafür spricht a) der Umstand, daß sie meistens gegliedert sind, b) der Umstand, daß sie sich aus embryonalen Anlagen von Abdominalgliedmaßen entwickeln, c) der Umstand, daß sie eben Spinnwarzen sind, d. h. daß an ihnen die Spinndrüsen ausmünden. — Man vergleiche die Abschnitte über die Coxal- und Spinndrüsen der Protracheaten und Antennaten und erinnere sich besonders der Schleimpapillen von Peripatus und der Spinngriffel von Scolopendrella. (Durch ontogenetische Untersuchungen ist für ver- schiedene Araneidenarten festgestellt, daß die sogenannten „vorderen" und „hinteren" Spinn warzen den Gliedmaßen des 4. und 5. Abdominal- segmentes entsprechen, das „mittlere" Spinnwarzenpaar dagegen sekundär durch Abschnürung aus dem hinteren Paar entsteht. Bei Agelena labyrinthica tritt am hinteren Spinnwarzenpaar in späteren Stadien jederseits eine Furche auf, die zur Abschnürung der vorderen Innenecke des betreffenden Anhangs und dadurch zur Ausbildung eines mittleren Paares führt.) Das Vorkommen rudimentärer Abdominalgliedmaßen bei Arachnoiden beweist, daß die Vorfahren dieser Tiere Extremitäten am Abdomen (wenigstens an 9 Segmenten) besessen haben. 11. Iiiteguineiit. Das Körperepithel, die Epidermis (weniger zutreifend auch „Hypo- dermis" genannt) sondert wie bei allen Arthropoden eine chitinige Cuticula ab. die den Körper samt seinen Anhängen überzieht und neben der Funktion als schützende Hülle das Skelett (Exoskelett) darstellt, an dessen Innenseite die Muskulatur ihre Ansatzpunkte findet. Der Muskelansatz wird in vielen Fällen durch nach innen vorspringende Integumentduplikaturen , sogenannte „Sehnen" ver- mittelt. Diese ektodermalen, ursprünglich hohlen Fortsätze des Chitinskelettes ins Innere des Körpers werden als Apodeme, Entapophysen, Entosklerite bezeichnet. Zwischen Entapophyse und Muskel kann noch eine weitere Sehne (Entochondrit, ., intermuskuläre" Sehne) eingeschaltet sein . Die Entochondrite sind jedoch mesodermalen Ursprungs. (Sie entstehen durch Verschmelzung und Modifikation von Muskelzellen an Stellen, da die Enden zweier Muskelbündel miteinander und mit der Epidermis in Be- rührung kommen.) Ebenfalls mesodermaler Natur ist das unterhalb der cephalothoracalen Ganglienmasse sich findende sogenannte Ento- sternum (Entosternit), eine sehnige Platte , deren Fortsätze oder Apophysen wiederum den Muskeln feste Anheftungspunkte ge- währen. [Das Entosternum tritt während der Entwickelung (Thelyphonus) in Form einer Anhäufung mesodermaler Zellen auf, die durch Einwachsen des parietalen Blattes jederseits, zwischen der cephalothoracalen Ganglien- masse und der Coxaldrüsenanlage hindurch, gegen die Mediane, zustande Arachnoidea, IL Integument. III. Ausmündende Drüsen. 283 kommt und von den herantretenden Muskelelementen anfangs nicht zu unterscheiden ist.] Auch bei den Arachnoidea ist die Chitinhülle au den verschie- denen Körperstellen ein und desselben Tieres sowie in den verschie- denen Abteilungen der ganzen Gruppe mit Bezug auf Dicke, Festig- keit, Struktur der einzelnen zu unterscheidenden Schichten usw. von sehr wechselnder Beschaffenheit. Das Exoskelett ist, besonders an Stellen dicken Chitins, von zahlreichen senkrechten Porenkanälen durchsetzt. Bei den Pedipalpen ist die Oeffnung dieser Hautporen bis auf einen schmalen Spalt durch eine feine Membran verschlossen. In die Poren- kanäle ragen Fortsätze von Epidermiszellen. Bei gewissen Milben (Ixodes) zeigen die Porenkanäle dichotomische Gabelung und unter der Ober- fläche Auflösung in ein Bündel feiner Zweige. Die Kanäle enthalten bei gewissen Formen plasmatische Fibrillen, bei anderen sollen sie mit Luft gefüllt sein. in. Auf der äußeren Haut ausuiündeiule Drüsen. Man kennt bei den Arachnoiden sehr viele Arten von Drüsen, welche an der äußeren Haut ausmünden. Manche von ihnen sind noch unge- nügend bekannt, besonders was die Beschaffenheit und physiologische Be- deutung ihres Sekretes anbetrifft. Wir wollen die verschiedenen Drüsen- arten in zwei Hauptgruppen einteilen: 1) in solche, die an Gliedmaßen ausmünden, und 2) in solche, deren Ausführungsgänge keine Beziehungen zu Gliedmaßen erkennen lassen. 1. An Gliedmaßen aus mündende Drüsen. Zu diesen rechnen wir in erster Linie die Spinndrüsen der Araneiden (Fig. 7), da die 2 oder 3 (selten 4) Paar Spinnwarzen, an denen sie ausmünden , sehr wahrscheinlich rudimentäre Abdominalgliedmaßen sind. Es finden sich jeder- seits mehrere, verschiedenartig gebaute Spinn- drüsen, deren an der Luft erhärtendes Sekret zur Herstellung der verschiedenen Spinngewebe dient. Die speziell zur Herstellung der Eikokons dienenden „Glandulae tubuliformes" können beim Männchen fehlen. Unmittelbar vor dem vorderen Spinn- warzenpaar findet sich bei einigen Araneiden ein paariges Drüsenfeld, das sogenannte Cribellum, auf welchem außerordentlich zahlreiche Spinndrüsen Fig. 7. Linke Hälfte des Abdomens von Epeira dia- dema § mit den 5 Arten Spinndrüsen in situ, ac Glan- dulae aciniformes (ca. 200), ag Glandulae aggregatae (3), am Glandulae ampuUaceae (2), p Glandulae piriformes (ca. 100), t Glandulae tubuliformes (3). Nach Apstein 1889 aus Fre- DERICQ 1910. durch feine Poren ausmünden. Vielleicht stellt auch das Cribellum den letzten Rest eines abdominalen Gliedmaßenpaares dar. Dafür spricht die paarige Natur der in dem gemeinsamen Chitinrahmen des Cribellum sich findenden Spinnplatten bei gewissen Spinnen (Filistata u. a. Dipneu- mones). 284 Arthropoda IV. Marie Daiber, Bei den Tetrapneumones sind in zahlreichen Fällen nur 2 Paar Spinnwarzen vorhanden (ein Cribellum kommt hier - nicht vor), und es fragt sich, welchen von den 3 für die Dipneumones charakteristischen Paaren dieselben entsprechen. Wie schon erwähnt (siehe S. 282 „Ab- dominalextremitäten") gehören die letzteren 2 Abdominalsegmenten an, die vorderen dem 4., die mittleren und hinteren dem 5. Abdominalsegment. Bei Evagrus (Aviculariidae) erscheinen auf embryologischen Stadien 3 Paar Spinnwarzen, von denen das kleine vordere Paar dem 4., die beiden darauffolgenden großen Paare beide dem 5. Abdominalsegment angehören. Diese 2 Paare des 5. Segmentes werden zu den definitiven Spinnwarzen der betreffenden Eorm, während diejenigen des 4. Segmentes im Verlaufe der Entwickelung wieder verschwinden. Die 2 Spinnwarzen- paare der Tetrapneumones müssen also dem mittleren und hinteren Paar der Dipneumones verglichen werden. Die Liphistiidae (Tetrapn.) besitzen 4 Paar Spinnwarzen. Es ist zu vermuten, daß diese ebenfalls dem 4. und 5. Abdominalsegment ihre Entstehung verdanken, wobei die 2 seitlichen Paare (vorderes und hinteres) dem vorderen und hinteren Paare der Dipneumones entsprechen würden, die 2 mittleren dagegen dem mittleren Paare und dem Cribellum dieser Formen. Die Entwickelungsgeschichte derselben ist unbekannt. Von manchen Forschern wird der Besitz von ursprünglich 4 Spinn- warzenpaaren angenommen, die 4 Extremitätenpaaren entsprechen sollen. Die bis jetzt zutage geförderten vergleichend- anatomischen und onto- genetischen Befunde lassen jedoch eher darauf schließen, daß nur 2 Glied- maßenpaare an der Bildung der Spinnwarzen beteiligt sind. Wie schon erwähnt, verdankt das mittlere Spinnwarzenpaar der dipneumonen Spinnen seine Entstehung einem sekundären Abschnürungsprozeß von dem am 5. embryonalen Abdoniinalsegment gelegenen hinteren Paar. Ganz ent- sprechend entsteht ontogenetisch zwischen den Spinnwarzen des 4. Seg- mentes das in gewissen Fällen noch paarig erscheinende Cribellum. Bei gewissen Familien findet sich an Stelle des Cribellum ein kleiner, der Spinndrüsen entbehrender Höcker, der sogenannte C olu 1 us. Er wird als rudimentäres Cribellum aufgefaßt. Die Spinndrüsen der Araneiden sind wohl mit Recht zu der Kate- gorie jener verschiedenartig entwickelten Hautdrüsen gerechnet worden, welche (Coxaldrüsen der Tracheaten, Spinndrüsen, ausstülpbare Bläschen) in letzter Linie auf die segmentalen Borstendrüsen der Annelidenpara- podien zurückgeführt werden müssen. Drüsen, welche an den 4 Paaren von Gangbeinen (entweder an einem oder an mehreren) der Arachnoidea ausmünden, sind vielfach be- obachtet worden. Eine große Drüse findet sich jederseits im Cephalo- thorax der Scorpioniden. Sie mündet, wenigstens beim Embryo und bei jungen Tieren, am Hüftglied des 3. Gangbeinpaares. Am 1. und 2. Beinpaar finden sich, an der Stelle, wo am ersten die Mündung liegt, Ausbuchtungen, so daß der Gedanke naheliegt, daß an diesen Beinpaaren einst ebenfalls Drüsenmündungen vorhanden gewesen sind. Diese Ver- mutung wird bestätigt durch den Verlauf der Embryonalentwickelung. Während derselben treten in sämtlichen 4 Gangbeinsegmenten Anlagen solcher „Coxaldrüsen" auf, die aber mit Ausnahme derjenigen des 3. früh wieder rückgebildet werden. Bei erwachsenen Tieren gelingt der Nachweis der äußeren Mündungen der Coxaldrüsen gewöhnlich nicht. Aehnliche Drüsen mit ebenfalls an den Hüften des 3. Beinpaares liegenden Mündungen besitzen auch die Araneiden, und zwar sowohl Arachnoidea. IIP. Auf der äußeren Haut ausmündende Drüsen. 285 die Tetrapneumonen als gewisse Dipneumonen. Auch liier ist der Nach- weis der äußeren Oeffnung beim erwachsenen Tiere oft schwer, und auch hier können sich an anderen als dem 3. Beinpaare Spalten vorfinden, welche mit der Drüsenöffnung des 3. Beinpaares der Lage nach überein- stimmen. Bei den meisten dipneumonen Araneinen befinden sich die Mündungen an den Hüften des 1. Beinpaares, die Gattung Dysdera jedoch weist außer diesen noch solche am 3. Beinpaare auf. Die Tatsache, daß die Coxaldrüsen der Scorpioniden und vieler Araneiden in Lage, Bau und Ausmündungsweise (am 3. Gangfußpaar, d. h. am 5. Extremitätenpaar) mit den Coxaldrüsen der Xiphosuren eine unverkennbare Aehnlichkeit haben, wird als weiteres Argument für die Verwandtschaft der Arachnoiden und Xiphosuren verwertet i). Auch bei den übrigen Arachnoidenordnungen kommen Coxaldrüsen vor. Dieselben gehören bei den Phalangide n, Pedipalpen und Mikrothelyphoniden (Palpigradi) dem 1 . Beinpaare an und münden an dessen Coxa nach ^ußen. Die äußere Mündung ist hier auch beim erwachsenen Tiere deutlich wahrnehmbar. Bei der Pedipalpengattung A dm et US wurde in gewissen Entwickelungsstadien ein rudimentäres Drüsenpaar am darauffolgenden 2. Beinpaar (4. Extremität) beobachtet. Auch die Coxaldrüsen der Solifugen sollen am 1. Beinpaar ausmünden. Unter den Pseudoscorpioniden wurde bei Chelifer eine Coxaldrüse beobachtet, ihre Mündung soll dem 4. Beinpaar (also dem 6. Extremi- tätenpaar) angehören. Es fehlt auch nicht an Angaben über das Vor- kommen von Coxaldrüsen bei Acariden. Bei Hydrachniden und Oribatiden münden dieselben an den Hüften des 2., bei Ornithodorus unter den Zecken und bei den Parasitiden (^ Gamasiden) zwischen den Hüften des 1. und 2. Beinpaares. An den übrigen Beinpaaren der Gamasiden kommen sogenannte „einfache Cr ur al dr ü s en" vor, die sich nach Bau und Entstehung von den Coxaldrüsen unterscheiden. Ob gewisse stigmenartige Poren in der Nähe der Basis des 1. Beinpaares bei Halacariden zu Coxaldrüsen gehören, bleibt noch zu ermitteln. Fraglich ist auch die Bedeutung der bei Trombidium am Endglied eines jeden Beines mündenden, in diesem selbst liegenden Drüse. Bei ge- wissen Pedipalpen und bei K o e n e n i a kommen an einer Reihe von Abdominalsegmenten ausstülpbare Säckchen vor. Koenenia besitzt 3 Paar (Segment 4 — 6), Tarantula 1 Paar (am 3. Abdominalsegment). Diese „V entr alsäckchen" sind mit Coxaldrüsen verglichen worden. Die Coxaldrüsen der Arachnoidea zeigen meist beim erwachsenen Tiere einen gewissen Grad von Rückbildung, indem die äußere Oeffnung verschwindet. Doch sind Fälle bekannt, in denen diese Oeffnung er- halten bleibt und die Coxaldrüsen auch postembryonal noch funktionieren, und zwar als Exkretionsorgane, so bei Pedipalpen, Mikro- thelyphoniden und Phalangide n. Unter den Hydrachniden sind bei gewissen Gattungen (Limnochares) diese Organe noch beim er- wachsenen Tiere tätig, während sie bei anderen nur bei der Nymphe funktionieren (Eulais). 1) Die Bedeutung dieser Aehnlichkeit wird jedoch wesentlich eingeschränkt durch die Tatsache, daß auch bei den tracheaten Arthropoden modifizierte Cölomodukte — und etwas anderes sind die „Coxaldrüsen" der Arachnoiden nicht — durchaus nicht fehlen, während umgekehrt den „Coxaldrüsen" der Tracheaten (= Hautdrüsen) homologe Drüsenbildungen auch den Arachnoiden zukommen. Die topographische Uebereinstimmung, wie sie in der in erster Linie auf die Lage der äußeren Oeffnung bezugnehmenden, gleichlautenden Be- zeichnung zum Ausdruck kommt, kann natürlich über den morphologischen Wert der betreffenden Bildungen zunächst nichts aussagen. 286 Arthropoda IV. Marie Daiber, Als definitives Exkretiousorgan treten bei den meisten Arachnoidea die sogenannten MALPiGHischen Gefäße auf. Diese fehlen bei Phalan- giden und ebenso bei Koenenia. Das persistierende Funktionieren der Coxaldrüsen bei diesen Formen darf wohl in Zusammenhang gebracht werden mit dem Fehlen der typischen Exkretionsorgane, der Malpighi- schen Gefäße. Auch geht man wohl nicht fehl mit der Annahme, daß es sich bei den Coxaldrüsen der Arachnoidea um ursprünglich segmental angeordnete Organe handelt. Dafür spricht sowohl das vergleichend- anatomische als auch das ontogenetische Verhalten derselben : Coxal- drüsen können an jedem der 4 Beinpaare vorkommen. Sie finden sich vorwiegend allerdings am 1. (dipneumone Araneiden, Pedipalpen, Palpi- gradi, Phalangiden, Solifugen) oder 3. Beinpaar (Scorpioniden, tetra- pneumone Araneiden), aber auch am 2. (Hydrachniden) und 4. Beinpaar (Pseudoscorpioniden) sind Coxaldrüsen beobachtet worden. Dysdera be- sitzt Coxaldrüsen am 1. und 3. Beinpaar, beim Skorpion finden sich Rudimente von solchen an mehreren Beinpaaren. Auch zeigten die ent- wickelungsgeschichtlichen Untersuchungen das vorübergehende Auftreten dieser Drüsen an mehreren (beim Skorpion an allen) Segmenten. [Be- züglich der Coxaldrüsen von Chelifer erscheint nach neueren Unter- suchungen (WiTH 1906) allerdings der Verdacht gerechtfertigt, daß die- selben Bildungen rein ektodermaler Natur darstellen und denjenigen der Scorpioniden und Araneiden nicht gleichgesetzt werden dürfen. Beim Erwachsenen handelt es sich um chitinisierte, ins Innere vorragende Säcke unbekannter Funktion. Dieselben kommen nur einer beschränkten Anzahl von Species und hier ausschließlich dem Männchen zu. Ueber die ontogenetische Entwickelung dieser „Coxaldrüsen" ist nichts bekannt.] Bau der Coxaldrüsen. Soweit genauere Untersuchungen vor- liegen (Scorpioniden, Phalangiden, Acarinen, Pedipalpen), lassen sich schematisch stets folgende Abschnitte unterscheiden: Ein proximal gelegenes drüsiges Endsäckchen, das sich fortsetzt in einen mehr oder weniger gewundenen Kanal („Schleifenkanal"), der mittels eines feinen Ausführungsganges durch einen an der Hüfte gelegenen Exkretionsporus nach außen mündet. Bei den Phalangiden ist zwischen Schleifen- kanal und äußerer Mündung eine taschenförmig nach hinten gerichtete, geräumige Sammelblase eingeschaltet (Fig. 8). Bei H ol o thyrus (Milbe) (Fig. 9) vereinigt sich mit dem vom Endsäckchen abgehenden, gewundenen Hauptast ein kürzerer Nebenast zum gemeinsamen Ausführungsgang. Für das Endsäckchen sowohl als für den Schleifenkanal ist festgestellt, daß dieselben einer Ausstülpung der Cölomsackwandung ihre Entstehung verdanken, also mesodermalen Ursprungs sind. Eine üebereinstimmung mit den Nierenorganen der Protracheaten ist nicht zu verkennen. Aus den bezüglich des Aufbaues und der Herkunft der Coxaldrüsen ermittelten Tatsachen geht hervor, daß mit diesem Namen im Reiche der Arthropoden unabhängig voneinander und ohne Rücksicht auf die morphologische Be- deutung zwei völlig verschiedene Bildungen mit demselben Namen belegt worden sind. Die aus Ektodermeinstülpungen sich bildenden Coxaldrüsen der Protracheaten und Myriapoden haben mit den „Coxal- drüsen" der Arachnoiden morphologisch nichts gemein, Sie sind höchst- wahrscheinlich auf die segmental angeordneten Hautdrüsen, die Borsten- drüsen der Anneliden zurückzuführen. Diesen Hautdrüsen gleichwertige Bildungen sind bei den Arachnoiden außer den Spinndrüsen vielleicht die ausstülpbaren „Ventralsäckchen" gewisser Pedipalpen und von Koe- Arachnoidea. III. Auf der äußeren Haut ausmündende Drüsen. 287 nenia, sowie die als einfache Hauteinstülpungen nachgewiesenen „Crural- drüsen" an den hinteren Beinpaaren der Parasitiden (= Gamasiden). Was dagegen die Coxaldrüsen der Arachnoiden anbetrifft, so müssen dieselben — gleichwie die Segmentalorgane (Nieren) der Protracheaten, die Speicheldrüsen und Gonodukte der Protracheaten, Myriapoden und In- sekten , die Antennen- und Maxillenniere der ^ ' Crustaceen , die Coxal- drüsen der Merostomata — als modifizierte Cö- lomodukte anneliden- artiger Vorfahren be- trachtet werden. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 8. Coxaldrüsen eines Fhalangiden (Gagrella vaiiegata Dol. (J). Kechts nur die Sammelblase und der Eudabschnitt des Schleifenkanals abgebildet. 1 — 6 Glied- maßen (Coxalglieder derselben), 7 Stigma und Haupttracheenstamm, S Herz, 9 Sammel- blase, 10 und 11 große Schlinge und verknäuelter Teil des Schleifenkanals, 12 Mündung der Drüse. Nach Loman 1887. Fig. 9. Schema der Coxaldrüsen von Holotliyrus (Milbe). 1 Ausführungsgang, 2 Nebenast, S und 4 Hauptast, 5 Endsäckcheu. Nach Thon 1905. Drüsen der Pedipalpen (des 2. Extremitätenpaares) sind bei verschiedenen Arachnoiden (Atypus und andere Araneiden, Solpugiden, Scorpioniden, Phalangiden, Tetranychus unter den Acariden) beobachtet worden. Sie werden ziemlich willkürlich teilweise als Speicheldrüsen, teilweise als Spinndrüsen (Tetranychus) gedeutet. Die häufig als Gift- drüsen bezeichneten ausstülpbaren Bläschen an den Pedipalpen der S o 1 i - fugen sind wahrscheinlich als Haft- und Fangapparate aufzufassen. Da- gegen wurden Poren an den Cheliceren von Galeodes als Austrittsstellen eines Giftstoffes betrachtet. Eigentliche Giftdrüsen konnten jedoch nicht nachgewiesen werden. 288 Arthropoda IV. Makie Daiber, Drüsen, die an den Cheliceren münden, linden sich eben- falls ziemlich verbreitet. Am bekanntesten und am besten untersucht sind die Giftdrüsen derAraneiden, die meist im Cephalothorax liegen, oft aber zum Teil in die Cheliceren hineinragen und immer an der Endklaue der Cheliceren nach außen münden. Auch bei G a m a - siden finden sich Drüsen an der Basis der Cheliceren. Ebenso scheinen die Gespinste, welche die Pseudoscorpioniden anfertigen, von im Cephalothorax liegenden Drüsen erzeugt zu werden, deren Ausführungs- gänge in die Cheliceren eindringen und am Endglied derselben ausmünden. Es wurden zwar immer wieder von einzelnen Beobachtern die Spinn- drüsen und ihi'e Oeffnungen als an der Bauchseite des 1. Abdominal- segmentes befindlich angegeben, doch scheint dieser Angabe eine Ver- wechslung mit den accessorischen Geschlechtsdrüsen des Männchens zugrunde zu liegen. Bei Süßwasser milben finden sich einzellige Drüsen (glandulae unguales) im letzten Glied der Beine. Bei den Lin- guatuliden sind Drüsen vorhanden, welche an der Basis der 4 Klammer- hacken ausmünden. Dieselben scheiden wahrscheinlich ein die Blut- gerinnung hemmendes Sekret aus. 2. Drüsen, die nicht im Bereiche von Gliedmaßen aus- münden. Hierher gehören die an verschiedenen Stellen der Körper- oberfläche durch (meist neben einer Borste liegende) Poren in der Chitincuticula ausmündenden Hautdrüsen, die in verschiedenen Abteilungen, Fig. 10. Schema der inneren Organisation von Fentastomum teretius- culnm. A Männclien: 1 Hode, 2 Hakendrüse, S Mitteldarm, 4. Enddarm, 5 Ventral nerven, (j Ductus ejaculatorius, 7 Vesicula seminalis, S Vas deferens, 9 Cirrustasche, 10 Geschlechtsöffnung, 11 Vorderdarm, 12 Oberschlundkommissur, IS Drüsenausführungs gänge zu den Haken, I4 zu der Papille, 15 Kopfdrüse (nur zum Teil gezeichnet) B Weibchen: 1 Ovarium, 2 Mitteldarm, 3 Hakendrüse, 4. Enddarm, 5 Genitalöffnung tf Vagina, 7 Uterus, 8 Ventralnerven, 9 Receptaculum seminis, 10 Vorderdarm, 11 Ober schlundkommissur, 12 Ausführungsgänge zu den Haken, 13 zur Papille, I4 Kopfdrüse -15 Ovidukt. Nach Spencer 1893. Arachnoidea. III. Auf der äußeren Haut ausmündende Drüsen. 289 besonders häufig aber bei Milben und Linguatuliden beobachtet und teilweise als Oeldrüsen, Stigmendrüsen, Stinkdrüsen usw. bezeichnet worden sind. Bei Ixodes (Zecke) münden die Ausführungsgänge der sezernierenden Zellen je an der Spitze eines Haares, das zugleich den Fortsatz einer bipolaren Ganglienzelle empfängt. Bei Hydrachniden werden mehrere Drüsenzellen von einem Chitinrahmen eingefaßt und münden durch einen gemeinsamen Spalt seitlich von der die Oeffnung begleitenden Borste nach außen. Bei der Spinnengattung Trogulus (Opilionide) sind dem hier sehr dicken Chitin eigentümliche, sanduhr- förmige Drüsen eingelagert, die mit ihrem distalen Teil papillenartig über die Oberfläche vorragen (modifizierte Drüsenhaare?). Der Raum zwischen diesen „Hautwärzchen" ist mit eingelagerten Fremdkörpern dicht angefüllt. Wahrscheinlich handelt es sich um ein Kleborgan. Bei den Linguatuliden findet sich außer zahlreichen einzelligen Hautdrüsen (von vielleicht exki-etorischer Funktion) und den schon erwähnten Haken- drüsen eine vielzellige, auf 2 papillenartigen Erhebungen am Vorderende mündende sogenannte Kopfdrüse. Nach den Befunden an Pentastomum (aus der Schlangenlunge) scheinen Kopf- und Hakendrüsen einem ge- meinsamen Drüsensystem anzugehören, das in einen vorderen, im Kopfe gelegenen unpaaren Teil zerfällt („Kopfdrüse") und in einen paarigen, in Form zylindrischer Schläuche den Oesophagus und Magendarm be- gleitenden Abschnitt („Hakendrüsen"). Jederseits am Körper gehen 3 Ausführungsgäuge ab, von denen 2 zu den Hacken, der dritte zu der Papille der betreffenden Seite sich begibt (Fig. 10). Auch die Giftdrüse des Scorpions (Fig. 11) ist als eine Haut- drüse zu betrachten. Sie ist paarig, liegt in dem blasig angeschwollenen Fig. IIA. 1 Scorpio occitanus, eine Si^inne fassend. 2 Telson {h), geöffnet, mit Giftdrüse (a). 3 Die 3 letzten K('irpersegmeute , c — d Querschnitt von Fig. IIB. Nach Joyeux-Laffiie 1883 aus Fkeuericq 1910. Fig. 11 B. Querschnitt durch das Endglied von Scorpio occitanus. Nach Joyeux-Laffuie 1883 aus Fre- DERICQ 1910. Endsegment des Postabdomens und mündet mit 2 getrennten Oeffnungen an der Spitze des Giftstachels, mit dem das Endsegment bewaffnet ist, nach außen. Die ebenfalls in einem Paar vorhandenen Giftdrüsen („Anal- drüsen", „Stinkdrüsen") von Thelyphonus liegen im hinteren Teile des Abdomens ; sie erstrecken sich nach vorn bis in das 5. Abdominal- Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV 19 290 Arthropoda IV. Makie Daiber, Segment und münden zu beiden Seiten des Afters, an der Basis des Schwanzfadens nach außen. (Sie scheiden Ameisensäure aus.) Bei Pha- langiden und Sironiden (= Cyphophthalmiden) findet sich im Cephalothorax ein Drüsenpaar (die sogenannten „KROHNSchen" Drüsen), dessen Ausführungsgänge durch 2 Oeffnungen (Foramina supracoxalia) an der Rückenseite des Cephalothorax ausmünden. (Bei den Phalangiden handelt es sich wahrscheinlich um Stinkdrüsen.) Ebenfalls an der Dorsal- seite befindet sich bei den Zecken (Ixodidae) unter den Acariden die Mündung einer paarigen sackförmigen (Ornithodorus) oder aus finger- förmigen Divertikeln (Rhipicephalus) bestehenden Drüse („Kopfdrüse", „Subcutaldrüse"). Sie mündet mittels eines ausstülpbaren Ausführungs- ganges hinter dem als „Kopf" bezeichneten Körperabschnitt. (Ihr Sekret dient dem Verkleben der abgelegten Eier; [bei gewissen Zeckenarten werden dieselben auf dem „Kopfe" befestigt].) IV. Das Nerveiisystem. Die Gliederung- des Körperstammes spiegelt sich in der Gliede- rung des Nervensystems wieder. Entsprechend der reichen Gliede- rung des Körpers der Scorpioniden weist auch das Bauchmark bei diesen Arachuoiden die größte Zahl von Knoten auf, während bei den Araneideu und Acariden die Konzentration den Höhepunkt erreicht. Es handelt sich, wie bei anderen Arthropoden, um Ver- lagerungen, Verschmelzungen und auch um Reduktionen ursprünglich gesonderter, sich segmental wiederholender Ganglienpaare, und diese Vorgänge lassen sich während der ontogenetischen Entwickelung direkt beobachten. Das Gehirn steht mit dem Bauchmark durch kurze Schlund- konnektive in Verbindung. Aus ihm entspringen die Augenuerven und meist auch die Nerven der Cheliceren. Daß letzteres Verhalten sekundärer Natur ist, wurde schon erwähnt. Ueber den Aufbau des Gehirns s. S. 279. Auch sei hier nochmals darauf hingewiesen, daß beim Skorpion die ursprünglich postösophageale Lage der Chelicerenganglien auch beim Erwachsenen noch sich bekundet, indem die von diesen Ganglien abgehenden Fibrillenbündel erst hinter dem Oesophagus zur Vereinigung gelangen (S. 280). Bei den Phalangiden liegen die Ganglien, au deren vorderem Ende die Nerven für die Cheliceren entspringen, jederseits in den hier sehr mächtig entwickelten Schlundkonnektiven, die den über dem Oesophagus liegenden Teil der vom Schlund durchbohrten Ganglien- masse — das Gehirn — mit dem Bauchraark verbinden. Was das Bauchmark der Arachuoiden anbetrifft, so verschmelzen überall, auch bei den am reichsten gegliederten Scorpioniden und Solpugiden, nicht nur alle Ganglien des Cephalothorax, sondern auch eine Anzahl vorderer Abdominalganglien zu einer großen thora- calen Ganglienmasse, aus welcher die Nerven für die 2. — 6. Ex- tremität und für die vorderen Abdominalsegmente entspringen. Im Abdomen können sich mehrere Ganglien gesondert erhalten (Scorpio- niden, Fig. 12), oder es findet sich nur 1 Ganglion (Thelyphonideu [Fig. 13], Solpugiden, Chernetiden, Mygaliden, unter den Araneiden) (Fig. 33). Bei den dipneumoueu Araneiden und den Acariden (Fig. 14) hingegen stellt das gesamte Zentralnervensystem, Gehirn und Bauch- Arachnoidea. IV. Das Nervensystem. 291 mark, eine einzige, vom Oesophagus durchbohrte Masse dai\ deren hinter dem Schlünde gelagerter größerer Teil das gesamte verschmolzene Bauchmark darstellt, von dem die Nerven sternförmig ausstrahlen. Aehnliche Verhältnisse finden sich bei den Phalangiden. Fig. 12. Fig. 13. Fig. 12. Nervensystem des Scorpions. 1 — 6 Nerven der 6 Gliedinaßenpaure, a^ — a^ Ganglien des Abdomens, bg große untere Schlundganglienmasse, g Gehirn, ma ^littel- augen, sa Seitenaugen. Nach Newpoet 1843. Fig. 18. Nervensystem von Thelyphonus caudatus. 1—6 erstes bis letztes Gliedmaßenpaar mit den entsprechenden, von der Brustganglienmasse kommenden Nerven. ab Abdomen, ug Abdominalganglien, «m Augen, g Gehirn, sa gegliederter Sehwanzanhang, ug Brustganglienmasse. Nach Blanchard. 19* 292 Arthropoda IV. Marie Daibbr, Der Schwund einer gegliederten abdominalen Ganglienkette bei den Arachnoiden kann durch verschiedene , zusammenwirkende Faktoren hervorgerufen werden: 1) durch eine Verlagerung der abdominalen Ganglienknoten nach vorn und Verschmelzung derselben mit dem Thoracal- knoten; 2) durch Verschmelzung mehrerer abdominaler Ganglien zu einem abdominalen Knoten : 3) vielleicht auch durch Aufgehen der Ganglien in den das Abdomen durchziehenden, paarigen oder äußerlich unpaaren Nervenstamm und 4) durch Konzen- tration des gesamten Bauchmarkes in einer einzigen Brustganglienraasse. Fig. 14. Zentralnervensystem (Brnst- gfanglienmasse von Gamasus), sche- matisch. 1 — 6 Nerven der 6 Gliedmaßen- paare, 1 der Cheliceren (Mandiheln), 2 der Pedipalpen (Maxillen), g Gehirn, ns Ein- geweidenerv, nz Zungennerv, o Oesophagus, tn Nerv des Maxillartasters , ug untere Schlundganglienmas?e. Nach WiNKLEK 1888. Bei den Scorpioniden, wo das Nervensystem im Abdomen noch am reichsten gegliedert ist, weist dasselbe beim Erwachsenen 7 abdominale Knoten auf, 3 präabdominale, 3 postabdominale und einen an der Gi-enze zwischen Prä- und Postabdomen. Ueber die Zugehörigkeit dieses 4. Ganglienpaares zum Prä- oder Postabdomen lauten die Angaben ver- schieden. Nach den Feststellungen von Police (1900) ist die Lage dieses Fig. 15. Seitenansicht der Gang-lienmasse von Fentastomum teretiusculum (halbschematisch). 1 Oesophagus, 2 Supraösophagealkommissur, .7 subösophageale Gauglieu- Nach Spencek 1893'. 4. Ganglions variabel ; sowohl bei den verschiedenen Arten als auch bei Individuen ein und derselben Art kann dasselbe im letzten Präabdominal- segment, in anderen Fällen im 1. Segment des Postabdomen angetroffen werden. Wahrscheinlich ist es letzterem zuzurechnen. Die von ihm ausgehenden Nerven begeben sich stets zur Muskulatur des 1. post- abdominalen Segmentes. Arachnoidea. V. Sinnesorgane. A. Augen. 293 Die Konnektive (Längskommissuren) des Arachnoiden-Bauchmarks sind fast überall, wo sie unterscheidbar sind, in der Mittellinie zu einem äußerlich einheitlichen medianen Längsstrang verschmolzen. Stark reduziert ist das Nervensystem der endoparasitisch lebenden Linguatuliden (Fig. 15). Es beschränkt sich auf eine unter dem Schlünde gelegene Ganglienmasse und eine den Schlund umgreifende Kommissur, an welcher sich keine besondere Gehirnanschwellung nach- weisen läßt. Diese starke Reduktion des Gehirnteiles ist wohl in erster Linie eine Folge der Rückbildung der Augen. Ein sympathisches Nervensystem ist bei verschiedenen Arachnoiden nachgewiesen (Scorpioniden , Araneiden , Phalangiden, Acarinen). Beim Skorpion gehen vom Gehirn 3 Nervenpaare ab, die 13 U 15 16 12 11 10 9 8 7 Fig. 16. ScMundganglienmasse von Enscorpius Italiens. (Das sympathische Nervensystem rekonstruiert, halbschematisch.) 1 Vorderhirn, ~'' Nerven der Medianaugen, S der Seitenaugen, 4 der Cheliceren, 5 des Rostrum, 6 der Pedipalpen, 7, 9, 10 und 11 der Gangbeine, 8 Unterschlundganglion, 12 Nerven der Kämme, 18 — 15 die 3 ersten Abdominal- nerven, 16 — 18 die 3 Paar Eingeweideuerven {16 N. intestinales, 17 laterales, 18 Herz- nerven). Nach Police 1903. sich zum Darm und seinen Ausstülpungen sowie zum Herzen begeben. Letztere verschmelzen über dem Herzen zu einem median verlaufenden unpaaren Herznerven (Fig. 16). Die Opilioniden besitzen ein im ganzen Verlaufe paariges Eingeweide- nervensystem. Der bei seinem Austritt scheinbar einheitliche Eingeweide- nerv entspringt am hinteren Rande des Thoracalknotens, durchzieht jedoch mit seinen Fasern die Schlundkonnektive und wurzelt im Gehirn. Die Eingeweidenerven können von einem gleichmäßig dicken Ganglienbelag umgeben sein (Pachylus), oder es finden sich in ihrem Verlauf ein Paar deutlich lokalisierte Intestinalganglien eingeschaltet (Phalangium opilio). V. Sinnesorgane. A. Die Augen. Die meisten Arachnoiden besitzen Augen. Diese sind unicorneal, unterscheiden sich jedoch, abgesehen davon, in wesentlichen Punkten von den ebenfalls einlinsigen Ocellen anderer Arthropoden. Fast immer zieht eine Fortsetzung der Epidermis als sogenannter Glas- körper unter der Cuticularlinse hinweg. 294 Arthropoda IV. Marie Daiber, Die Augen der Hydrachniden stellen einschichtige Grabenaugen dar wie die Ocelleu mancher Myriapoden und Insektenlarven, doch zeigen die Sehzellen eine Anordnung in Gruppen (Retinulae), wie dies für die Komplexaugen der Arthropoden charakteristisch ist. Die Augen der Scorpioniden und Araneiden sind ßlasenaugen, und zwar, mit Ausnahme der „Nebenaugen" der Spinnen, invertierte Blasenaugen. Zahl und Lage der Augen. Die Augen der Arachnoiden sind Sitzaugen und liegen zu 2 — 12 symmetrisch verteilt auf der Ober- fläche des Cephalothorax. Solpugidea: zwei große Ocellen auf einem gemeinsamen Höcker. Scorpionidea: 3 — 6 Paar Augen , von denen 1 Paar , die großen „Mittelaugen", in der Mitte, die übrigen am vorderen ßande des Cephalo- thorax liegen. In seltenen Fällen fehlen Augen. Chernetidae: 0, 1 oder 2 Paar Augen. Pedipalpi: 4 Paar Augen, von denen 2 größere in der Mitte, nahe dem Vorderende, auf einem Augenhügel und 3 jeder- seits am Vorderrande des Cephalothorax liegen. Phalangidea: ge- wöhnlich 1 Augenpaar, in der Mitte des Cephalothorax auf einer Er- hebung. Bei Cyphophthalmus jederseits an der Kopfbrust ein Auge auf einem Höcker. Araneidea: gewöhnlich 8, seltener 6 oder weniger Augen, symmetrisch, meist in zwei Querreihen auf dem Cephalothorax angeordnet. Anordnung systematisch wertvoll. A c a r i n a : Augen 0 oder in 1 — 2 Paaren vorhanden. Linguatuliden: Augen fehlen. Der Bau der Mittelaugen der Scorpioniden (Fig. 17 u. 18). Das Mittelauge des Scorpious nimmt seiner Struktur nach eine ver- mittelnde Stellung ein zwischen einem einfachen Auge (Ocellus) und Fig. 17. A Sclinitt durch ein Mittelaugfe von Euscorpius italicus (uach Carriere). c Chitinpanzer, hy Hypodermis, l Chitinliuse. Die Hypodermis setzt sich als sogenannter Glaskörper unter der Linse fort, p Pigmentzellen, r Retinulae, rk die proximalen, kernführenden Teile der Retinulae, no Augennerv. B Eine einzelne Retiuula- zelle (r) mit dem Rhabdomer {rh) und dem Kerne {k). C Eine Retinula mit den Pigment- zellen ^1, p^, p.^, p^ (B und C nach Ray Lankester). einem zusammengesetzten oder Facettenauge, es darin überein, daß es eine einzige cuticular( dem Facettenauge hat es das gemein, daß Zeilen im Sinne Grenachers) in Gruppen, Mit dem Ocellus stimmt ! Cornealiuse besitzt, mit seine Sehzellen (Retina- sogenannten Retinulae, Arachnoidea. V. Sinnesorgane. A. Augen. 295 zusammenstellen. Von beiden unterscheidet es sich dadurch, daß seine Mehrschichtigkeit eine ursprüngliche ist. Unter der Cuticularlinse liegt als Fortsetzung der Körperepidermis eine Epithelschicht, welche die Matrix der Linse darstellt und als Glas- körper bezeichnet wird. Unter dem Glaskörper folgt die Schicht der Retinulae. Jede Retinula besteht aus 5 Sehzellen, die in ihrem proxi- malen und distalen Teile' Pigment führen, während der mittlere Abschnitt vom Rhabdomer eingenommen wird. Die 5 Rhabdomere verschmelzen in der Achse der Retinula zu einem Rhabdom. Jedes Rhabdomer ist selbst wieder das Verschmelzungsprodukt eines Stiftchensaumes. (Nach H.::c':'!'.<->>rai;'', Fig. 18. Schnitt durch das Mittelaug-e eines jnng-en Euscorpius car- pathicus. (Das Pigment ist entfernt.) 1 Glaskörper, 2 präretinale Membran, 3 Seh- zellenschicht (,, Retina"), 4 Kern einer Sehzelle, .5 Phaosphärenschicht, 6 Phaosphären, 7 Kern einer Phaosphärenzelle, 8 Faser des Sehnerven, 9 Postretina, 10 Bindegewebszelle, 11 Sehzelle, 12 Linse, IS Cuticula. Nach Police 1908. Hessbs Untersuchungen sind auch im Auge der Arachnoidea freie Neuro- fibrillenenden, sogenannte Stiftchensäume, die lichtrezipierenden Elemente der Sehzellen.) Hinter der Schicht der Retinulae folgt die sogenannte Phaosphärenschicht. Die Phaosphären sind eigentümliche, lichtbi'echende Körper (Differenzierungsprodukte des Plasmas bestimmter Zellen), die mit der Sehfunktion wahrscheinlich direkt nichts zu tun haben. Nach neueren Untersuchungen soll es sich um Stoffwechselprodukte handeln. Der Sehnerv tritt durch die Phaosphärenschicht hindurch und mit je einer Faser an die einzelnen Sehzellen heran. 296 Arthropoda IV. Marie Daiber, Entwickelungsgeschichtlich gehen die Mittelaugen des Scorpions aus taschenförmigen Einstülpungen des Ektoderms hervor. Das Lumen der schräg unter der angrenzenden Epidermis verlaufenden Tasche ist auf einen feinen Spalt reduziert, der früh verschwindet. Die über der vom übrigen Ektoderm sich abschnürenden Einstülpung liegenden Epidermis- zellen stellen den Glaskörper dar und scheiden die Linse ab. Die darunter folgende äußere Schicht der ursprünglichen Einfaltung wird zur Sehzellenschicht. Die Phaosphärenschicht entwickelt sich aus der hinteren Taschenwand. Die Seitenaugen der Scorpionidea stimmen nach Anlage und Bau in den Hauptpunkten mit den Medianaugen überein, doch sind hier die Rhabdomere unregelmäßig und in inkonstanter Zahl um eine gemeinsame Achse gruppiert, ohne miteinander zu verschmelzen. Zu eigentlicher Rhabdombildung kommt es also nicht. Dagegen ist eine solche nachgewiesen für die Augen der Phalangide n. In den Augen von Phalangium bilden je 4 Sehzellen (1 zentrale und 3 periphere) eine Retinula. Die zentral gelagerte Sehzelle einer jeden Retinula scheidet ein zentrales Rhabdomer aus, das an drei Stellen die Oberfläche der Zelle erreicht und hier mit den exzentrisch orientierten Rhabdomeren der 3 peripheren Zellen zu einem Rhabdom verschmilzt. Sehr eigentümlich erscheint das Verhalten der lichtrezipierenden Elemente, der sogenannten „Stäbchen", in den Augen der Spinnen. Man pflegt „Hauptaugen" (rostrale Mittelaugen) und „Nebenaugen" (sämt- liche übrige Augen) zu unterscheiden. Dieselben zeigen verschiedenen Bau (Fig. 19). Bei beiden folgt unter der Linse und dem Glaskörper Fig. 19. Sclieiua vom Hauptaugfe (A) und Nebenaug-e (B) einer Spinne. (Entworfen im Anschluß an Koeschelt und Heider.) 1 Linse (des Nebenauges), S Glas- körper, S Retina, 4 Cuticula, 5 Hypodermis, 6 Stäbchen, 7 Tapetum, 8 Nervenfaser, 9 Opticus, 10 Nervenfasern, 11 Retina, 12 Stäbchen des Hauptauges. Nach Hentschel 1899. die Schicht der Sehzellen, die Retina. Jede Retinazelle zeigt in den Hauptaugen dem Lichte zugekehrt ein Stäbchen und dahinter folgend den Kern der Retinazelle. In den Nebenaugen ist umgekehrt das Stäbchen vom Lichte abgewandt, der Kern vor demselben gelagert. In den Nebenaugen folgt außerdem hinter der Retina ein sogenanntes Tapetum (Nebenbelichtungsapparat). Demselben sind die Stäbchen zu- Arachnoidea. V. Siunesorgane. B. Andere Sinnesorgane. 297 gewandt. Die H a u p t a u g e n entstehen ontogenetisch wie beim Scorpion aus taschenförmigen Einfaltungen des Ektodermepithels, die schräg ver- laufend der benachbarten Epidermis sich anschmiegen , und deren äußere, invertierte Wand die Retina liefert. Da die Retinazellen jedoch im ausgebildeten Auge nicht invertiert erscheinen, sondern ihre Stäbchen dem Lichte zukehren, so muß eine Umordnung („Re version") der einzelnen Sehzellen angenommen werden. Bei der Entstehung der Neben- augen dagegen findet keine Einfaltung, sondern nur. eine leichte Ein- senkung des Epithels statt, aus dem die Retina hervorgeht. Im Gegen- satz dazu erscheinen nun aber hier die Stäbchen vom Lichte abgewandt, hinter den Kernen liegend. Auch hier muß also eine Umordnung der einzelnen Sehzellen angenommen werden, um Entstehungsweise und definitive Struktur der Retina für das Verständnis in Einklang zu bringen. Die Nervenfasern verbinden sich stets mit demjenigen Teil der Sehzelle, der den Kern enthält. Bei den Nebenaugen treten dieselben durch das trichterförmige oder rostförmig durchlöcherte Tapetum hin- durch und durchlaufen die Retina, um zu der kernführenden Basis der Sehzellen zu gelangen. (Auch für die Augen des Skorpions muß eine solche Reversion der Sehzellen angenommen werden, damit in dem seiner Entstehung nach invertierten Sehepithel die Zellen so orientiert werden, daß sie die Stäbchen dem Lichte zukehren.) B. Andere Sinnesorgane. 1. Die Spaltorgane (leierförmigen Organe, Fig. 20, 21 u. 22). Bei Pedipalpen, Phalangiden, Pseudoscorpioniden und Araneiden finden sich an der Unterseite des Cephalothorax, besonders aber an den Extremitäten (mit Ausnahme des letzten Gliedes derselben), Fig. 20. Fig. 21. Fig. 20. Leierförmiges Organ. (Von der Dorsalseite des 2. Extremitätengliedes von Cyrtauchenius Walk.) Nach Gaübert 1892. Fig. 21. Einzelne Spaltöffnung eines leierförmig-en Organs. Schematisch. 1 Cuticula, 2 Hypodermis. Nach M'Indoo 1911. in bestimmter Lage und Anordnung Gruppen von überaus feinen Spalt- öffnungen, die in der Mitte verbreitert erscheinen und in einen Kanal führen, der in der unteren Schicht der Cuticula sich erweitert; nach außen ist der Kanal durch eine feine Membran verschlossen. Im Inneren des Kanales befinden sich die Fortsätze von Sinneszellen, die ihrerseits wiederum mit Nervenfasern verbunden sind, die vom Extremitätennerv 298 Arthropoda IV. Marie Daiber, sich abzweigen (Fig. 22). Bei den Thelyphoniden sind die Spalt- organe relativ einfach gebaut und durch alle Uebergänge mit den ge- wöhnlichen Porenkanälen verbunden, wie sie an mit dickerem Chitin versehenen Stellen des Körperepithels sich vorfinden, und in welche Fort- sätze von Epidermiszellen hineinragen. Die leierförmigen Organe scheinen der Wahrnehmung von Temperaturschwankungen zu dienen. 9 ~' '^ ' ßf r ' V) ^ ■7^^' Fig. 22. Querschnitt durch den Trochanter von Agelena naevia, die Innervation eines leierförmigen Organs zeigend. 1 leierförmiges Organ, S Cuti- cula, 3 Epidermis, 4 Venensinus, ö Muskel, 6 Arterie, 7 Nerv der Extremität, 8 Nerven- ast, 9 Sinneszellen. Nach M'Indoo 1911. Eine gewisse Aehnlichkeit mit den leierförmigen Organen haben die den Weibchen einer Abteilung der Zecken (Unterfamilie: Ixodinaej zukommenden sogenannten Porenplatten. Es sind dies paarige, dorsal an der Basis des Rostrums gelegene, von feinen Poren durch- bohrte Chitinplatten, unter welchen mit ihren Fortsätzen in die Poren- kanäle eindringende Sinneszellen sowie Drtisenzellen (deren Ausführungs- gänge in die Poren münden) gelegen sind. Die Bedeutung dieses sensitiv- sekretorischen Apparates ist unaufgeklärt. 2. Die Sinnesorgane der Skorpionskämme (Fig. 23) sind von dreierlei Art : a) Am Ende der einzelnen Lamellen des Kammes befindet sich ein aus zahlreichen Sinneszapfen gebildetes Sinnesfeld. Unter der Epidermis liegen in dieser Region spindelförmige Gruppen Arachnoidea. V. Si i'gane. B. Andere Sinnesorgane. 299 von Sinneszellen , die einerseits (an ihrer Basis) mit Nervenfasern in Verbindung stehen und andererseits durch die Epidermis hindurch feine Fortsätze in die Sinnespapillen senden. Sodann finden sich b) über die ganze Oberfläche des Kammes zerstreut Sinnesb orsten , in die Fort- sätze von in der Epidermis selbst gelagerten Sinneszellen hineinragen, %{^Vl.v\^^^^-^)^ Fig. 23. Senkrecht zum Sinuesfeld geführter Längsschnitt durch einen Eammzahn von Euscorpius. 1 Nerv, S Begleitzelleu, 3 Siuneszapfen, 4 Sinnes- zellstrang, 5 Kerne der Siuneszelleii, 6 Nervenfaserkern, 7 Sinnesborste, 8 einzelne Sinnes- zellen. Nach Schröder 1908. sowie c) einzelne Sinneszellen, die mit Sinnesfortsätzen in nach außen offene Kanäle der Cuticula hineinragen. Wahrscheinlich handelt es sich um Tastorgane, bei der letzteren Kategorie vielleicht um ßiech- organe. (Auch eine Rolle als Erregungsorgan bei der Begattung wird den Skorpionskämmen zugeschrieben.) 3. Die Fächer Organe der Soli fugen („Malleoli", „raquettes coxales"). Galeodes zeigt an der Unterseite des letzten Beinpaares je 5 Sinnes- organe (2 an der Coxa, 2 am Trochanter, 1 am Femur), die in ihrem Bau mit denjenigen der Skorpionskämme eine gewisse Uebereinstimmung zeigen. Auf einem Stiel erhebt sich ein flaches, fächerförmiges Plättchen, an dessen vorderem Rand eine Sinnesrinne sich befindet. Ein starker Nerv durchzieht das Organ und zieht, fächerförmig sich ausbreitend, mit seinen einzelnen Fasern zu Gruppen von Sinneszellen, welche ihrerseits Bündel von Sinnesfasern in die distal gelegene Sinnesgrube senden. Ihre Endspitzen reichen bis nahe unter die Oberfläche der Cuticula, in die sie eindringen. Auch diese Organe dürften der Tastfunktion dienen, Sinnesorgane unbekannter Funktion sind die früher als Hörorgane be- schriebenen sogenannten ÜALLERschen Organe der Ixodidae. Es handelt sich um am Grunde mit Sinneshaaren ausgerüstete, durch einen schlitzförmigen Perus mit der Außenwelt kommunizierende, von Chitin ausgekleidete Höhlen oder Gruben am Tarsus des 1. Beinpaares. Ein Otolith ist in denselben nicht vorhanden (Nuttall 1908). Vielleicht handelt es sich um Geruchsorgane. 300 Arthropoda IV. Marie Daiber, Völlig unaufgeklärt ist die Bedeutung der „Cau d al or gan e" der Thel^^phoniden, die dorsal am 12. Abdominalsegment (in der Zahl von 2 — 4) sowie ventral an den Gliedern des Schwanzfadens (je 1) sich finden und als Anhäufungen großer zylinderförmiger Zellen sich dar- stellen. Das Chitin ist an der betreffenden Stelle glatt und durch- sichtig. Leuchtorgane? \T^. Der Darmkaiial nimmt im allgemeinen einen gestreckten Verlauf durch den Körper. Man kann an ihm die bekannten 3 Abteilungen: Vorderdarm, Mittel- darm und Enddarm unterscheiden. Vord erdarm: Auf den Mund oder die Mundhöhle folgt der muskulöse Pharynx, welcher meist als Saugpumpe fungiert, indem er durch besondere, sich an ihn an- setzende Muskelgruppen erweitert und durch Ringmuskeln verengert p werden kann. Der Pharynx geht in den engen Oesophagus oder die S c h 1 u n d r ö h r e über. Diese j^ tritt durch den Schlundring hindurch und mündet in den Mitteldarm ein. Vor dem Uebergang in Fig. 24. Fig. 25. Fig. 24. Darmkaual des Scorpions. ed Enddarm, md Mitteldarmdivertikel, ph Pharynx, sd Speicheldrüsen, vm MALPiGHlsche Gefäße. Nach Newport 1843. Fig. 25. A Verdauungsapparat von Mygale caementaria, B der abdomi- nale Teil desselben, von der Seite. C Verdauung-sapparat eines Gamasus (Milbe). Schematisch. In allen 3 Figuren bedeutet: da Darmdivertikel (Leber) des Abdomens, nur die Mündungen in den abdominalen Mitteldarm gezeichnet, dt Darm- divertikel des Thorax, g Gehirn, md Mitteldarmdivertikel von Gamasus, rb Rectalblase (Kloake), in welche sowohl der Darm als auch die MALPiGHischen Gefäße {vm) ein- münden. A und B nach DüGES in Cuviee, Rögne animal. C nach Winkler 1888. Arachnoidea. VI. Der Darmkanal. 301 letzteren schwillt er bei deu Araneideu sowie bei Bdella unter den Milben noch zu einem Saugmagen an. Der Mitteldarm bildet den weitaus größten Teil des Darmes. Er zeigt bei den Ar- achnoiden in sehr hohem Maße die Tendenz, blindsack- förmige Ausstülpungen zu bilden, welche alle übrigen Ein- geweide zusammengenommen an Umfang und Masse übertreffen. Wo am Körperstamm Cephalothorax und Abdomen deutlich gesondert sind, können sich diese Ausstülpungen in beiden Leibesregiouen wiederholen. Die ganze Masse des Mitteldarmes mit seinen Aus- stülpungen stellt den verdauenden Chylusmagen dar und besitzt drüsige Wandungen. Die flüssige Nahrung gelangt bis an die letzten Enden der Magenausstülpungen, die man mit Unrecht schlechthin als Leber- schläuche bezeichnet hat. Der Enddarm ist gewöhnlich sehr kurz. Er mündet durch die ventral am hinteren Körpei-eude gelegene Afteröffnung nach außen. In den Enddarm münden schlauchförmige Exkre tionsorgane, die als MALPiGHische Gefäße bezeichnet werden. Sie sind meist in einem Paar, seltener in mehreren Paaren vorhanden. Bei x\carinen findet sich häufig ein unpaarer Exkretionsschlauch. Die dorsale Wand des Enddarmes ist häufig (Araneiden, Pedi- palpen, Acarinen) in Form einer muskulösen Blase ausgebuchtet. Es sieht dann so aus. als ob die MALPiGHischen Gefäße einerseits, der Enddarm andererseits in eine gemeinsame Endblase einmünden, und zwar nicht an deren blindem Ende, sondern nahe ihrer äußeren Mün- dung, d. h. der Afteröff'uung. In der Struktur ihrer Wandungen stimmt die Rectalblase — die oft auch als Kloake bezeichnet wird — mit den MALPiGHischen Gefäßen überein, nicht mit dem Enddarm. Der Umstand, daß die Arachnoiden gleich den Antennaten Mal- piGHische Gefäße besitzen, welche den Krebsen und auch den Xiphosuren fehlen, schien sehr wichtig für die Beurteilung der systematischen Stellung der Arachnoiden. Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen haben jedoch gezeigt, daß sowohl die sogenannte Rectalblase, als auch die MALPiGHischen Gefäße der Arachnoidea entodermale Bildungen sind, die vom Mitteldarm aus angelegt werden zu einer Zeit, da zwischen dem hinteren Ende des- selben und der ektodermalen Anlage des Enddarmes, dem Proktodäum, überhaupt noch keine Verbindung besteht. Die dem Mitteldarm ange- hörenden Exkretionsorgane der Arachnoiden können also den ektodermalen MALPiGHischen Gefäßen der Myriapoden und Hexapoden nicht homolog sein. Sie lassen sich vielleicht, sowohl morphologisch als physiologisch, den drüsigen Blindschläuchen vergleichen, die bei gewissen Amphipoden in das hinterste Ende des Mitteldarmes einmünden und die als Harn- drüsen betrachtet werden. (Auch mit Fortsätzen des Mitteldarmes von Insekten sind die MALPiGHischen Gefäße der Arachnoiden verglichen worden. Bei gewissen Hemipterenlarven soll diesen „Leberschläuchen" exkretorische Funktion zukommen.) Vielfach sind Speicheldrüsen bei Arachnoiden beschrieben worden, doch ist unsere Kenntnis derselben noch eine mangelhafte, be- sonders was die Art der Ausmündung derselben betrifft. Als Speichel- drüsen werden oft auch die an den Pedipalpen ausmündenden Drüsen betrachtet. Bei den Prostigmata unter den Acarinen kommen ein Paar langer schlauchförmiger, nebst einigen Paaren (die Zahl ist bei den einzelnen Arten verschieden) mehr oder weniger runder Drüsen vor. 302 Arthropoda IV. Marie Daibbr, Die Drüsen jeder Seite münden mit einem gemeinsamen Ausführungs- gang in die Mundhöhle. Das unter denselben befindliche Paar der so- genannten nierenförmigen Drüsen scheint bei zahlreichen Milben vorzu- kommen. Bei der Süßvvassermilbe Thyas (Fig. 26) wurden 3 Drüsenpaare festgestellt. Die Drüsen jeder Seite münden wiederum in einen gemein- samen Ausführungsgang, und durch denselben zwischen Cheliceren und Pedipalpen nach außen. Zwei derselben senden paarige Ausführungs- gänge zum Hauptkanal. Außerdem mündet in die Mundhöhle eine unpaare, im Rostrum liegende Drüse, die vielleicht als Speicheldrüse funktioniert. Die ebenfalls unpaare Speicheldrüse der Oribatiden (Hornmilben) liegt zwischen Rostrum und Supraösophagealganglion und besteht aus einer Anzahl einzelliger Drüsen, die mit gemeinsamem Ausführungs- gang in die Mundhöhle sich öffnen. Bei den Zecken scheinen ganz allgemein 2 Paar Speicheldrüsen vor- zukommen, von denen das eine tubulös, das andere acinös gestaltet ist. Die Aus- führungsgänge der Speichel- drüsen von Ixodes zeigen spiralige Verdickungen, die an Tracheen erinnern. (Dieser Spiralfaden soll jedoch kon- traktiler Natur sein und als Regulator bei der Sekretentleerung dienen.) Das Sekret dieser Drüsen enthält ein dem Hirudin ähnliches, die Blut- gerinnung hemmendes Ferment. Bei verschiedenen Arachnoiden finden sich Drüsengruppen in der Oberlippe. Das morphologische Verhalten der Mitteldarmdivertikel ist in den verschiedenen Ordnungen ein recht verschiedenes. Bei den Scor- pioniden (Fig. 24) bilden sie jederseits im Praeabdomen eine 5-lappige Masse, die diirch 5 Kanäle („Lebergänge") mit dem Mitteldarm in Ver- bindung steht. Der Mitteldarm von S olpuga (Galeodes) zeigt in seinem vorderen Teile 4 Paar Diverticula. Die 2 hintersten verzweigen sich und dringen mit einem Ast in die 2 hinteren Beinpaare ein. Im Ab- domen finden sich zahlreiche stark verzweigte Divertikel. Bei den Pseudoscorpioniden kommen 3 Mitteldarmdivertikel vor, 2 seit- liche und ein unteres unpaares. Die beiden seitlichen zerfallen an ihrem Außenrande selbst wieder in 8 Lappen. Bei den Pedipalpen und Mikrothelyphoniden ist der im Cephalothorax gelegene Teil des Mitteldarmes mit Divertikeln ausgestattet, die als Saugmagen fungieren Fig. 26. Die Speichel- drüsen einer Seite von Thyas petrophilus (Milbe). Die eine Drüse (^) nach rechts umgelegt um die Ausführungsgänge deut- licher zu zeigen. 1 gemeinsamer Ausführungsgang, S, 3 und .5 die drei Speicheldrüsen einer Seite, 4 Sammelblase. Nach Michael 1895. Arachnoidea. VI. Der Darmkanal. 303 (rhythmische Bewegungen ausführen), und außerdem Verdauungssekrete absondern. Es sind meist 4 Paar Divertikel vorhanden, bei Koenenia nur 1 Paar. Der abdominale Teil des Mitteldarmes ist durch zahlreiche Chylusdivertikel ausgezeichnet, die, fälschlich als Leber bezeichnet, das eigentliche verdauende Organ darstellen. Bei Koenenia handelt es sich um 5 Paar seichte Ausbuchtungen, bei den Thelyphoniden um kompli- zierte Lappenbildungen, die jederseits durch 4 Kanäle, von denen der hinterste sich in 2 Aeste gabelt, mit dem Darm in Verbindung stehen. Am Mitteldarm der Ar an ei den (Fig. 25 A und B und Fig. 27) müssen 14 IS 12 11 10 9 8 7 6 5 4 8 'Ji 1 Fig. 27. Darmapparat von Arg-yroneta aqnatica, vom Profil gesehen. Schematisiert. 1 MundöffnuDg, 2 Phaiynx, S Oesophagus, 4 1. Divertikel des cephalo- thoracalen Mitteldarms, 5 2. Divertikel, 6 Saugmagen, 7 3. Divertikel, 8 ventraler Leber- sack, 9 drüsiger Teil des Mitteldarms, 10 dorsaler Lebersack (im Durchschnitt dargestellt), 11 hinterer Teil des Mitteldarms, 12 MALPiGHisches Gefäß, 13 Kloakalblase, I4 Enddarm. Nach Hambiiegee 1910. wir einen cephalothoracalen und einen abdominalen Abschnitt unserscheiden. Der erstere hat oft 5, in anderen Fällen 3 Paar Diver- tikel. Die beiden vorderen Divertikel können miteinander über der Sternalseite der Brust anastomosieren und so einen Ring bilden. Oft — z. B. bei Epeira und vielen anderen Araneiden — biegen die late- ralen Divertikel von der Seite her gegen die Mittellinie des Körpers unter das Thoracalganglion um, geben aber vorher je einen blinden Ast in das Coxalglied der Gliedmaßen ab. Bei Atypus besitzt der thora- cale Teil des Mitteldarmes nur 3 Paar Divertikel; das vorderste Paar derselben bildet keinen Ring. Auch Argyroneta besitzt nur 3 Paar Divertikel (Fig. 27). Im vorderen Teile des Hinterleibes der Spinnen bildet der hier etwas erweiterte Mitteldarm eine beträchtliche Zahl kleinerer und größerer, vielfach sich verästelnder Ausstülpungen, die durch Binde- gewebe zu der Masse der fälschlich sogenannten „Leber" verbunden werden. Dadurch, daß in einem Teile der Zellen dieser Divertikel ge- färbte Sekrete vorkommen, unterscheiden sie sich von den nicht gefärbten Divertikeln des cephalothoracalen Mitteldarmes. Der Mitteldarm der Phalangiden stellt eine ziemlich geräumige Tasche dar, die seitlich und oben von zahlreichen (30) Blindschläuchen bedeckt ist. Diese Blindschläuche münden durch 6 seitliche und 1 vorderes Paar Oeffnungen in den Mitteldarm. Auch der Mitteldarm der Acarinen (Fig. 25 C) weist kürzere oder längere Ausbuchtungen, Ausstülpungen oder Blindsäcke auf, deren Zahl wechselt. Oft finden sich 2 oder 3, bei den Prostigmata häufig 5 Paare. Bei Thyas (Hydrachnide) sind die Divertikel miteinander ver- 304 Arthropoda IV. Marie Daiber, wachsen und öffnen sich ineinander. Der Mitteldarm erscheint daher ringförmig (Fig. 28). Der Mitteldarm der Linguatuliden ist ein gestrecktes Rohr ohne Ausstülpungen oder Divertikel (Fig. 10). Die MALPiGHischen Grefäße. Bei Scorpioniden münden 2 MALPiGHische Gefäße in den Enddarm. Bei einer Art (Sc. occitanus) sollen 4 Gefäße vorkommen, von denen zwei verästelt sind. Bei Araneiden bestehen die MALPiGHischen Gefäße aus vielfach ver- zweigten und anastomosierenden feinen Röhren, die sich schließlich jederseits zu 2 8ammel- gängen vereinigen. Die beiden Sammelgänge der einen Seite münden mit einem gemein- samen Endstück in die Kloakalblase ein. Den Phalangiden fehlen MALPiGHische Gefäße. Die früher als solche gedeuteten Bildungen stellen den röhrenförmigen Ab- schnitt der Coxaldrüsen dar. (Von der ex- kretorischen Funktion dieser letzteren war oben S. 285 die Rede.) Auch die Mikro- thelj^phoniden entbehren der MALPiGHi- schen Gefäße. Ebenso die Pseudoscorpio- niden. Bei Solifugen kommt ein Paar verästelter Gefäße vor. MALPiGHische Ge- fäße sind ferner bei vielen Acarinen vorhanden. Gewöhnlich stellen sie zwei gestreckte, bisweilen gewundene Schläuche dar, die in den Enddarm oder an der Grenze zwischen Mittel- und Enddarm in den Darmkanal münden. Sie sind verhältnis- mäßig klein bei den Tja-oglyphen und fehlen den Oribatiden. Bei denGamasiden findet sich eine ähnliche Kloakal- blase (Rectalblase) wie bei den Spinnen, in welche einerseits der Darm, andererseits die MALPiGHischen Gefäße einmünden. [Interessant ist das Verhalten der langen MALPiGHischen Gefäße bei der Larve in dem ersten Nymphenstadium von Gamasiden. Sie reichen hier (Fig. 5, S. 277) weit nach vorn und bilden an jedem Bein eine Schlinge, welche bis in dessen 3. oder 4. Glied hineinreichen kann. Das blinde Ende der beiden Gefäße dringt meist in das erste Beinpaar vor.] Bei den Prostigmata finden weitgehende Verschmelzungen der beiden Exkretionsschläuche statt. Die Vereinigung kann sich auf die distalen Abschnitte beschränken, so daß ein Y-förmiges Exkretionsorgan zustande kommt. Dasselbe besitzt keinen Zusammenhang mit dem Darm und mündet durch einen Exkretionsporus nach außen, (der irrtümlicherweise häufig als „Afteröffnung" beschrieben wurde). Der Mitteldarm ist bei diesen Formen hinten blind geschlossen. Ein Enddarm fehlt im erwachsenen Zustande vollständig. Der Exkretions- porus entspricht der ehemaligen Kloakalöffnung. Die Verschmelzung der Exkretionsschläuche kann noch weiter gehen (Hydrachnida) und zur Ent- stehung eines völlig unpaaren Gebildes führen, das infolge Atrophie des hinteren Abschnittes samt der Mündung allseitig blind geschlossen er- scheint. (Bei gewissen Formen tritt während der ontogenetischen Ent- wickelung vorübergehend eine Oeffnung nach außen auf, bei anderen ist auch dies nicht mehr der Fall.) Fig. 28. Mitteldarm und Exkretiousorg-an vonThyas petrophilus (Milbe) , von oben gesehen. Vorderes Mittel- darmdivertikel zum Teil vom Exkretionsorgan bedeckt. 1 un- paares vorderes Divertikel, 3 Exkretionsorgan, S hintere Verbindungsbrücke. Nach Michael 1895. Arachnoidea. VII. Das Blutgefäßsystem. 305 Die Ursache der allmählichen Rückbildung des Enddarmes bis zum völligen Verlust desselben ist nicht aufgeklärt. Allerdings nehmen die Formen mit blindgeschlossenem Mitteldarm nur flüssige Nahrung zu sich und diese einseitige Lebensweise wurde für das Fehlen des Enddarmes verantwortlich gemacht, doch ist eine derartige Ernährungsweise auch bei Formen mit wohlausgebildetem und funktionierendem Enddarm an- zutreffen. Bei den Linguatuliden sind keine MALPiöHischen Gefäße aus- gebildet. Der exkretorischen Funktion dienen vielleicht die sogenannten „Stigmendrüsen". Die über Kopf und Vorderkörper zerstreut sich finden- den zahlreichen „Stigmata" sind die Mündungen unregelmäßig angeord- neter, in sehr großer Zahl sich findender Hautdrüsen. Im Dienste der Exkretion stehend, kommen außer Coxaldrüsen und MALPiGHischen Grefäßen bei den Arachnoidea weit verbreitet einzelne exkretorische Zellen vor. Solche Nephrocyten (exkretorisch tätige Bindegewebszellen) finden sich zerstreut, im Bindegewebe liegend, in allen Teilen des Körpers (besonders unterhalb des Integumentes der Ventralseite) sowie in den Extremitäten, sodann zu Gruppen oder Strängen vereinigt besonders in der Umgebung des Herzens und dem Verlaufe des Nervensystems folgend. Sie sind in zahlreichen Arachnoidengruppen (Scorpioniden, Pseudoscorpioniden, Araneiden [Dipneumones und Tetra- pneumones], Phalangiden und Acarinen) nachgewiesen und scheinen bei den Pseudoscorpioniden den hauptsächlichsten exkretorischen Apparat darzustellen. MALPiGHische Gefäße sowohl als auch Coxaldrüsen fehlen den Pseudoscorpioniden. Dagegen sollen bei dieser Gruppe einzelne Zellen der „Leber" die Fähigkeit besitzen, Stoffe exkretartiger Natur abzusondern, wie dies für gewisse Acarinen bezüglich des Darmepithels nachgewiesen ist. (Bei Ixodes fallen solche mit Exkretkörnern beladene Darmepithelz'ellen der Degeneration anheim, schnüren sich ab, geraten in das Darmlumen und werden bei der nächsten Häutung nach außen befördert.) VII. Das Blutgefäßsystem zeigt innerhalb der Arachnoidenklasse sehr verschiedene Stufen der Ausbildung-. Am höchsten ist es bei den Scorpioniden und dann bei den Araneiden ausgebildet. Das Blut beweg-t sich nirgends vollständig- in von der Leibeshöhle abgesonderten Blutgefäßen, vielmehr geht auch bei den xlrachnoiden ein größerer oder kleinerer Teil des Kreis- laufes in Blutsinussen und Blutlakunen vor sich, welche die Leibes- höhle darstellen. Es lassen sich deutliche Beziehungen zwischen dem Blutgefäßsystem und den Respirationsorganen feststellen. Wo die Atmungsorgaue, wie z. B. bei den Scorpioniden und Araneiden als „Lungen" stark lokalisiert sind, ist die Entfaltung des eigen wandigen Gefäßsystems am größten; wo die Atmungsorgane sich im g-anzen Körper ausbreiten, aber auch da, wo besondere Atmungsorg-ane fehlen, reduziert sich der periphere Teil des Gefäßsystems, ja kann auch das Zentralorgan, das Herz, ganz in Wegfall kommen. Das Zentralorgan, das Herz (Fig. 29, 30), zeigt, ähnlich wie bei den Krebsen, verschiedene Stufen der Konzentration von dem g-estreckten, vielkammerigen, mit zahlreichen Ostienpaaren ausge- statteten Rückengefäß der Scorpioniden bis zu dem kurzen, ein- kammerigen, mit einem Ostienpaar versehenen Herzsack einiger Milben. Diese fortschreitende Konzentration steht offenbar mit der Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 20 306 Arthropoda IV. Marie Daibbr, fortsdireiteüden Konzentration des Gesamtkörpers in engem Zu- sammenhang. Daß das Herz in einem Pericard liegt, ist in zahlreichen Fällen mit Sicherheit beobachtet. Muskeln und bindegewebige Stränge, welche sich einerseits an das Herz oder an das Pericard, andererseits an das Integument anheften, scheinen ziemlich allgemein vorzukommen. [Bei den Araneiden handelt es sich um Ligamente ausschließlich binde- gewebiger Natur, auf welche die Pericardwandung sich fortsetzt und cca. Fig. 29. Fig. 30. Fig. 29. Herz verschiedener Araclinoiden. A Scorpion, B Spinne (Araneide), C Obisiiim silvatieum, juv. (Pseudoscorpionide), D Gamasus fucorum, E junger Phalangide. A nach Newport, B— D nach Winkler 1886 und 1888. Fig. 30. Herz einer Spinne (Fholcus phalangoides). a, a^, a., Seiten- arterien des Herzens, aa Aorta oder Arteria abdominalis, ac Aorta cephalica, m Flügel- muskeln, die sich an das Pericard ansetzen, o Ostien des Herzens, ;)c Pericardium, t^^ Ur- sprung der Vena pulmonalis. Nach SCHIMKEWITSCH. die um so stärker entwickelt sind, ie mehr das Herz vom dorsalen Integument abgerückt und in die Leber versenkt erscheint, wie z. B. bei Araneus (= Epeira).] Am konstantesten ist außer dem Herzen selbst eine mediane, vordere, gefäßartige Verlängerung desselben, welche auf der Rücken- seite bis zum Gehirn verläuft und als Aorta cephalica bezeichnet werden kann. Sie ist vielleicht ein Ueberbleibsel eines ursprünglich langen, schlauchförmig bis in die vordere Körpergegend sich er- streckenden Herzschlauches, au dem die Ostienpaare nicht mehr zur Entwickelung gelangen. Bei Thelyphonid eu und Solpugiden erstreckt sich das Rückengefäß in den Cephalothorax und besitzt in diesem cephalothoracalen Teil noch 2 Ostienpaare. Bei allen übrigen Araclinoiden liegt das Herz im Abdomen oder in dem ihm ent- sprechenden Körperabschnitt. Arachnoidea. VII. Das Blutgefäßsystem. 307 Scorpioniden (Fig. 29 A). Das gestreckte, schlauchförmige Herz des Skorpions liegt im Praeabdomen. Es ist 8- kammerig und besitzt 8 Paar seitlicher Spaltöffnungen. Vom hinteren Ende einer jeden Kammer geht ein Paar seitlicher Arterien ab. (Die einzelnen Kammern scheinen jedoch nur unvollständig voneinander getrennt zu sein, und zwar durch Falten der ventralen Herzwand, welche vor den Mündungen der Seitenarterien in das Lumen des Herzens vorragen und als Klappen jener Gefäße fangieren sollen.) Das Herz setzt sich hinten in eine Aorta des Postabdomens, vorn in eine Aorta cepha- lica fort, die den Cephalothorax durchzieht. Aus der hinteren Aorta entspringen einige seitliche Arterienpaare. Unmittelbar vor dem vordersten Ostienpaar, also an der Wurzel der Aorta cephalica, geht jederseits eben- falls eine Seitenarterie ab. Eine Strecke weiter vorn folgen zwei weitere Seitenarterien, die, nach unten verlaufend, den Schlund umfassen und so einen Schlundring bilden. Aus diesem Schlundring entspringt ein nach hinten verlaufendes medio-ventrales Längsgefäß, welches oberhalb des Bauchmarks liegt und als S upr a n e u r alg ef äß bezeichnet wird. Die Aorta cephalica entsendet vor der Stelle, wo die beiden Gefäße des Schiandringes aus ihr entspringen, noch zahlreiche Arterien, vornehmlich zu den 6 Extremitätenpaaren. Die letzten Verzweigungen der Arterien öffnen sich in ein Lakunensystem, das durch Lücken zwischen den Or- ganen gebildet wird und die Leibeshöhle darstellt. (Um einzelne dieser Lakunen kann das Bindegewebe Wände bilden, so daß Kanäle zustande kommen, die dann häufig als eigenwandige Gefäße betrachtet und als Venen beschrieben wurden.) In diesem Lakunensystem des Körpers ge- langt das Blut schließlich in besonderen Strömen, von denen die des Praeabdomen die Lungen umspülen, wieder in das Pericard und von da in das Herz zurück. Das Zirkulation ssystem des Skorpions zeigt eine weitgehende Aehn- lichkeit mit demjenigen der Xiphosuren, die durch das Vorkommen eines Schiandringes und eines medioventralen Längsgefäßes erhöht wird. Doch kommt auch bei zahlreichen Krebsen (Malacostraken) und ebenso bei den Myriapoden ein medio-ventrales Längsgefäß vor. Dasselbe verläuft bei den Crustaceen allerdings subneural, bei den Myriapoden dagegen, besonders typisch bei gewissen Chilopoden, wie beim Skorpion, supra- neural. Es steht hier wiederum durch einen Schlundring mit der Aorta in Verbindung. Das Supraneuralgefäß des Skorpions ist von einer ziemlich umfang- reichen Lymphdrüse umgeben, die im Abdomen über dem Bauchmark bis zum S.Ganglion nach hinten sich erstreckt. Aehnliche paarige sogenannte Lymphoiddrüsen finden sich am Vorderende des Abdomens. Sie ent- stehen als Ausstülpungen des auf der Grenze zwischen Cephalothorax und Abdomen sich findenden, dachförmig nach vorn gewölbten Dia- phragmas. Ihr Lumen steht mit der thoracalen Leibeshöhle in Kom- munikation. Bei Thelyphoniden dienen der Phagocytose segmental angeordnete Anhäufungen von Fettkörperzellen, die besonders in der Umgebung des Herzens, sowie in der Region der Lungen anzutreffen sind. Araneiden (Fig. 29 B, Fig. 30). Nächst den Scorpioniden be- sitzen, soviel wir wissen, die Araneiden das am reichsten entfaltete Ge- fäßsystem. Das der Rückenseite des Abdomens entlang verlaufende, un- gekammerte Herz ist in ein sackförmiges Pericard eingeschlossen, welches selbst wieder von einem Blutsinus umgeben ist. Das Herz besitzt nur 3 20* 308. ArtJiropoda IV. Makib Daibbr, (bei den tetrapneumonen Spinnen 4) Paar Spaltöffnungen, setzt sich vorn in eine Aorta cephalica, hinten in eine Aorta oder Arteria posterior fort und entsendet seitlich mehrere Paare von Arterien, die sich nach mehr oder weniger reicher Verzweigung in das Lakunensystem des Körpers öffnen. Die Arteria posterior öffnet sich in der Nähe des Afters in einen hier gelegenen Blutsinus. Die Aorta cephalica verläuft nach vorn in den Cephalothorax, wo sie sich bald in 2 seitliche Stämme teilt. Diese Thoracalarterien verlaufen am Innenrande der Darmdivertikel und gehen in die Kopf arterien über, deren Zweige besonders die Augen, die Cheliceren und die Giftdrüse mit Blut versorgen. Von den Thoracal- arterien gehen nach unten kurze Arterien ab, die jederseits in einer sinusartigen Erweiterung enden. Von diesen Sinussen entspringen 4 bis in die Endglieder der Gangbeine sich erstreckende Extremitäten- arterien, deren erste einen Zweig zu den Pedipalpen entsendet. Alle Arterien öffnen sich in Blutlakunen oder Blutsinusse, in die sie ihr Blut ergießen. In diesem in bestimmter Weise angeordneten System von Lakunen und Sinussen durchströmt das Blut den Körper in bestimmten Richtungen. Der größte Teil des Blutes sammelt sich schließlich auf der Bauchseite am vorderen Teile des Abdomens, richtet sich hier nach oben, umfließt dabei die Lungen und tritt dann schließlich wieder in das Pericard ein, von wo aus es vornehmlich durch das vorderste Ostien- paar wieder in das Herz zurückgelangt. Der Blutstrom von den Lungen zum Pericard fließt in einer besonderen Vene, der sogenannten Lungen- vene, welche durch eine Fortsetzung der Pericardialwand gebildet wird. Da aber das Pericard selbst nur einen Teil der Leibeshöhie darstellt, so kann man auch diese Vene nicht als ein eigentliches Blutgefäß be- trachten, sondern nur als einen schärfer begrenzten kanalartigen Teil der Leibeshöhle oder des allgemeinen Lakunensystems. — Das Gefäß- system der Spinnen ist anfangs relativ einfach und weist bei der Geburt nur sehr wenige Verzweigungen auf. Bei geschlechtsreifen Individuen (Lycosa, Fig. 31) zeigt das Herz 5 Paar seitlicher Vorsprünge. Die 3 ersten Paare sind von Ostien durchbohrt. Vom 1. Paar dieser Aus- buchtungen gehen die Lungenvenen ab. Das 2. Paar ist ohne abgehende Gefäße. Im Bereiche des 3. Paares finden sich jederseits 3 Gefäße (1 seitliches und 2 ventrale), die sich sämtlich zur Leber begeben und dort verzweigen. Von dem 4. Paare seitlicher Vorsprünge gehen 2 Paar Arterien ab, die gemeinsam mit dem letzten, vom hintersten Vorsprung sich abzweigenden Arterienpaar die Muskulatur, die Leber und andere Organe des Abdomens mit Blut versorgen. — Die tetrapneumonen Spinnen besitzen 2 Paar Lungenvenen, welche wiederum keine echten Gefäße sind, sondern Kanäle, deren Wandungen durch Fortsetzungen des Pericards gebildet werden. Auch weiter hinten zeigt das Pericard noch mehrere solcher Verlängerungen ; dieselben sind jedoch ohne Höhlung und dienen als Ligamente zur Befestigung des Herzens am Rücken- integument. Vielleicht dürfen diese Ligamente als obliterierte „Lungen- venen" betrachtet werden. Das Herz besitzt 4 Paar seitlicher Ausbuch- tungen, die von Ostien durchbohrt sind. Gegenüber den 2 vordersten Ostienpaaren münden die Lungenvenen. [Die verminderte Zahl der Ostien bei den Dipneumonen soll dadurch zustande kommen, daß das 2. Ostienpaar (dem das 2. Paar Lungenvenen entspricht) diesen Formen fehlt] Im Niveau des 3. Ostienpaares der Tetrapneumonen geht an der Unterseite ein Paar großer, sich reich verzweigender Arterien ab. Ent- sjirechend findet sich ein weiteres, aber kleineres Arterienpaar im Be- Arachnoidea. VII. Das ßlutgefäßsystem. reiche des hintersten Ostienpaares. Zwischen diesen Arterien endlich, ebenfalls an der Unterseite, entspringt die zunächst nach der Ventral- seite gerichtete große Caudalarterie. Sie verläuft weiterhin über dem Darm nach hinten und teilt sich in 2 Zweige, die mit reichen Ver- ästelungen in der hinteren Abdominalregion sich ausbreiten. Das Herz der Solpu- giden (Galeodes) ist eine zarte Eöhre, die vorn in die Aorta cephalica, hinten in eine Arteria posterior übergeht und mit 8 Paar Ostien ausgestattet ist. Von diesen liegen die 2 vorder- sten Paare im Cephalo- thorax. Auch das Herz ge- wisser Pedipalpen ist durch den Besitz eines cephalothoracalen Abschnit- tes und einer großen Zahl von Ostien ausgezeichnet. Bei den Thelyphoniden sind 9 Ostienpaare vor- handen, von denen wieder- um die 2 vordersten Paare im Cephalothorax liegen. Bei den übrigen Familien der Pedipalpen liegt das Herz ausschließlich im Ab- domen. Dasselbe weist bei den Tarantuliden Fig. 31. Zirkulationssystem von Lycosa caroliniensis W. Seitenansicht. 1, 8, 4 dorsale Zweige der Kopf arterie, 2 Augen - arterie, 5 vorderer Blindschlauch des Mitteldarms, ö dorsale Arterie, 7 dorsale Querarterie, 8 Aorta, 9 Arteria posterior, 10 Aorta recurrens, U Arterien des dorso- ventralen Muskels im Abdomen, 12 Arterien des 4. Diverticulums, 13, U, 15 Blutgefäße des 3. Di- vertikels, 16 Lunge, 17 Vena pulmonalis, 18 Arteria recurrens, 19—22 Beinarterien, 23 Oeso- phagus, 24 Palpus, 25 Mandi- bulararterie. Nach Petrunke- WITSCH 1911. noch 6 Ostienpaare auf. Bei den Tartariden (Trithyreus) sind noch 5, bei den Mikrothelyphoniden (Koenenia) 4 Ostienpaare vorhanden. Während bei den Phalangiden außer dem Herzen und der Aorta cephalica noch eine kurze Arteria abdominalis vorhanden ist, reduziert sich bei den Pseudoscorpioniden und Acarinen das Gefäßsystem 310 Arthiopoda IV. Marie Daiber, auf das Herz und die Aorta cephalica. Das Herz selbst, im vorderen Teile des Abdomens gelegen, wird immer kürzer und gedrungener. Die Zahl seiner Ostienpaare verringert sich, bis schließlich (Acarinen und Obisium unter den Pseudoscorpioniden) nur noch ein Ostienpaar vor- handen ist. Wahrscheinlich kommt diese Reduktion dadurch zustande, daß der vordere Teil des Herzens seine Spaltöffnungen verliert, enger wird und sich so der Aorta cephalica anschließt, während sich allein die hintere Herzkammer mit ihrem Ostienpaar als sackförmiges propulsa- torisches Organ forterhält. Das Herz der Pseudoscorpioniden liegt in den 3 oder 4 vorderen Abdominalsegmenten und soll bei Obisium nur 1, bei Chernes aber 3 Ostienpaare besitzen. Das Herz der Phalangiden und Cyph- 0 p h t h a 1 m i d e n hat 2 Ostienpaare. Unter den Acarinen ist ein Herz nur bei Gamasiden und bei Ixodes (sowie bei Holothyrus, welche Form jedoch wahrscheinlich zu den Gamasiden zu rechnen ist) aufgefunden. Viele andere Acarinen besitzen kein Herz und überhaupt kein gesondertes Blutgefäßsystem. Dasselbe gilt für die Lingua tuli den. VIII. Die Atinimgsorsaiie. Die Atmimgsorgane der Arachuoiden, deren äußere Oeffnungen oder Stigmata zu 1 — 4 Paaren fast durchweg am Abdomen, stets ventral und meist am vorderen Teile desselben liegen, sind in 2 scharf unterschiedenen Formen ausgebildet, nämlich 1) als Lungen oder Fächertracheen und 2) als Köhrentracheen. Während letztere an die Tracheen der Protracheaten , Myriapoden und Insekten erinnern, werden die sogenannten Lungen (Lungentracheen, Lungensäcke, Blättertracheen) ausschließlich bei den Arachuoiden angetroffen. a) Die Lungen (Fig. 32 u. 33). Das Stigma führt in einen mit Luft erfüllten Sack, in welchen von der vorderen Wand her zahl- reiche Blätter hineinragen, die wie die Blätter eines Buches ange- ordnet sind. Sie sind aber auch mit ihren Seitenrändern an den Seitenwänden des Sackes befestigt, so daß letzterer mit einer durch zahlreiche Scheidewände in zahlreiche Fächer eingeteilten Briefmappe verglichen werden könnte. Die Wandung des Sackes ist innen von einer Chitincuticula, einer Fortsetzung der äußeren Chitinhaut des Körpers, überzogen, welche sich auch auf die Blätter fortsetzt, so daß diese aus 2 ziemlich dicht aneinander liegenden Lamellen be- stehen, welche durch Trabekeln oder Querpfeiler verbunden sind. Zwischen diese beiden Lamellen eines Blattes kann von der Leibes- höhle her Blut eindringen, und so kann durch die Lamellen hindurch der Atmungsprozeß stattfinden. Die Scorpioniden, Pedipalpen und die tetrapneumonen Araneiden besitzen ausschließlich Fächertracheen oder Lungen. Bei dipneumonen Araneiden kommen Fächer- und Röhrentracheen zugleich vor. [Nur die Familie der Caponiidae besitzt ausschließlich (2 Paar) Röhren- tracheen, und zwar handelt es sich beim vorderen Paar um Büschel- tracheen, deren einziges Tracheenbüschel am Ende eines kurzen Haupt- stammes entspringt, während das hintere Paar in Form verzweigter Röhren ausgebildet ist.] b) Die Röhrentracheen. Sie treten selbst wieder in 3 ver- schiedenen Modifikationen auf, zwischen denen aber Uebergänge vor- kommen. Arachnoidea. VIII. Die Atmungsorgane. 311 Bei der ersten Form von Röhrentracheen fehlt ein gemein- samer, vom Stigma entspringender Tracheenstamm. Die einzelnen Röhrchen des Tracheenbüschels entspringen direkt vom Stigma. Solche einfache B lisch eltr ach een finden sich bei gewissen Pseudo- scorpioniden (Chelifer, Fig. 34 B). Bei anderen Gattungen (Chernes) >lSJsj^piHt^ / entspringen die hinteren Tracheen- büschel vom Ende einer kurzen .' ''.- / .1 // #J Röhre. Aehnliche Verhältnisse zeigt das vordere Tracheenpaar y ^ V. ''^^IP^ M, V, der Caponiidae unter den Spinnen (Fig. 35). ^>^ y/r^«\v ^ \ ^ Fig. 32. Fig. 33. Fig. 32. Längssclinitt durch eine Fächertrachee einer Spinne (Araneide), schematisiert., hc Integumeiit der ventralen Körperwand, d dorsale, h hintere Seite der Fächertrachee, Ih Luft- oder Tracheenhöhle, p Querpfeiler zwischen den Tracheen, st Stigmenspalte, tr die Hohlräume der zu Lamellen abgeplatteten Tracheen, v vordere, ve ventrale Seite der Fächertrachee. Nach MacLeod 1884. Fig. 33. Myg-ale, von der Bauchseite. Die Bauchwand des Cephalothorax weg- präpariert, um das große Brustganglion (ft^) und das 2. kleine Ganglion an der Basis des Abdomens zu zeigen. Die Bauchwand der linken Abdominalseite auf die Seite gelegt. 1 — 6 1. — 6. Extremitätenpaar, ^2 — 6 nicht fertig gezeichnet, hg Brustganglion, ft Fächer- tracheen, g Ganglion, l Lamellen der Fächertracheen, m ventrale Muskeln des Abdomens, ov Ovarium, s Stigmen, sp Spinnwarzen. (R&gne animal.) Bei einer zweiten Form von Röhrentracheen teilt sich der vom Stigma entspringende Hauptstamm gewöhnlich in 2 Hauptäste. Von jedem dieser Hauptäste gehen in unregelmäßiger Anordnung mehr oder weniger zahlreiche, einzelne, sich nur schwach verzweigende, meist lauge und dünne Tracheenästchen ab (manche Araneiden). oder es sitzen an jedem dieser Hauptäste in unregelmäßigen Abständen Büschel langer und feiner, unverästelter Tracheeuröhrchen. Bisweilen findet sich nur ein solches Tracheenbüschel, das dann am Ende der 312 Arthropoda IV. Marie Daiber, Hauptstämme liegt. Solche Tracheen finden sich bei Cryptostemma (Riciuulei), manchen Araneideu, den Pseudoscorpiouiden und bei den meisten derjenigen Acarinen, die überhaupt mit Tracheen ausgestattet sind. Diese zweite Tracheen- form, und zwar die zuletzt erwähnte Modifikation , läßt sich ohne weiteres auf ein- fache Büscheltracheen zurück- führen. h 11/ Fig. 34. A Pächertrachee von Androctouus (Scorpion), B zweite Trachee von Chelifer cancroides L. (Etwas schematisiert.) Nach Schtschelkanom'zew 1910. Fig. 35. Fig. Fig. 35. Tracheensystem einer Spinne mit 2 Paar Röhrentracheen, Nops coccineus E. Sim. l Stigma des 2., 2 Stigma des 1. Tracheenpaares. Fig. 3G. Tracheensystem von Araneus (Epeira) diadematus Cl. I medianer, S lateraler Tracheeuast, S Stigma. Nach Lamy 1902. Bei der Mehrzahl der mit Tracheen ausgestatteten Araneiden gehen von dem unpaaren Stigma 4 einfache. Tracheenröhren ab, die sich nicht Arachnoidea. VIII. Die Atmungsorgane. 313 weiter verzweigen und bei manchen Arten stark reduziert erscheinen. Diese 4 Tracheenröhren scheinen aus der Vereinigung der ursprünglich getrennt vorhandenen und je einmal sich verzweigenden 2 Hauptstämme hervorgegangen zu sein. Bei Epeira verschmelzen die 2 medianen Tracheenröhren im proximalen Abschnitt zu einem unpaaren medianen Stamm (Fig. 36). Bei der dritten Tracheeuform ist der vom Stigma ent- springende Hauptstamm im Körper baumförmig verästelt. Die ein- zelnen Tracheenbäume können miteinander durch Anastomosen in Verbindung stehen [Solifugen, Parasitiden (= Gamasiden)]. In der Chitincuticula der Tracheen ist ein Spiralfaden differenziert. Solche baumförmig im Körper verästelte Tracheen finden sich bei den Sol- pugideu, Phalangiden und Cyphophthalmiden. sowie bei einigen Aca- rinen [Parasitiden (= Gamasiden), Ixodes]. Was die morphologische Bedeutung der Atmungsorgane, speziell der Lungen der Arachnoiden betrifft, so stehen sich zwei An- sichten gegenüber. Die eine derselben geht auf Leuckart (1849) zurück. Nach ihr sind die Lungenbücher der Arachnoidea als modifizierte Tracheenbüschel zu betrachten. Stellt man sich vor, daß an einem Tracheenbüschel, welches sich vermittelst eines kurzen Tracheenstammes durch ein Stigma nach außen öffnet, die einzelnen, dichtstehenden Tracheen- röhrchen sich gegenseitig zu hohlen Platten abplatten, und daß diese Hohlplatten sich in einer Reihe anordnen, so hat man eine sogenannte 3 Jt 5 Fig. 37. A Erste Abdominalg-liedmaße eines Embryos von Attus floricola (von hinten gesehen), mit 5 wohlentwickelten Lungenfurchen. 1—5 1.— 5. Lungen- furche. B Längsschnitt durch diese Extremität und Lungenanlagfe. 1—5 1.— 5. Lungenfurche (in der Reihenfolge der Entstehung), tf Lungensack, 7 Epidermis, 8 und 9 8. und 9. Cölomsäckchen. Nach Pukcell 1909. 314 Aithropoda IV. Marie Daiber, Fächei'tracliee oder eine Tracheeulunge vor sich. Die einzelnen, zwischen den Blättern des Atemsackes liegenden, sehr flachen Fächer würden also den Lumina der sehr abgeplatteten Tracheen entsprechen. Bandartig abgeplattete Tracheen kommen in der Tat bei Araneiden vor. Nach der zweiten, hauptsächlich von den amerikanischen Forschern Lankester (1881) und Kingsley (1885) näher begründeten Ansicht würden die in den Lungensack hineinragenden Blätter oder Scheidewände den zu einer Art Buch angeordneten Kiemenblättern an den Abdominalfüßen der Xiphosuren (Limulus) entsprechen, die sich ins Innere des Körpers eingesenkt hätten. Es würden also die 4 Paar Lungen des Skorpions Rudimente von Abdominalgliedmaßen, d. h. die Kiemenanhänge derselben darstellen. In neuerer Zeit ist diese Frage nach dem morphologischen Wert der Arachnoidenlungen von neuem diskutiert worden, doch ohne daß bis jetzt übereinstimmende Resultate erzielt worden wären. Man hat ver- sucht, durch ontogenetische Begründung eine einwandsfreie Lösung des Problems zu finden. Wie schon früher namentlich für den Skorpion fest- gestellt worden war, zeigen auch bei den neuerdings daraufhin unter- suchten verschiedenen Spinnenarten die ersten Lungenanlagen Beziehungen zu den rudimentären, am Abdomen vorübergehend auftretenden Glied- maßen. An der Rückseite (also dem Körper zugewandt) der betreffenden Extremitäten — bei dipneumonen Spinnen an den Gliedmaßenrudimenten des 2. Abdominalsegmentes — und zwar an der Basis derselben tritt eine sackförmige Einstülpung auf, in deren Bereich das Ektoderm (durch einen im einzelnen verschieden beschriebenen Prozeß) in Falten gelegt wird. Und zwar sollen die zwei ältesten Furchen (Fig. 37, 38 u. 39), ^ Fig. 38. A: Totalpräparat eines Lycosa-Embryo vor der „Umrollung". 1 Kopflappen, 2 Cölom, S erste Falte, 4 Ektodermeinsenkung, 5 Schwanzlappen, II — V Extremitätenanlagen im 2. — 5. Abdominalsegment. B: Längsschnitt durch eine Extremi- tätenanlage wie in Fig. A. 1 erste Falte, 2 Ektoderm, S Mesoderm, 4 Cölom, 5 Dotter- zellen, 6 Material für weitere Falten. Nach IVANic 1912. die als Vorläufer der Falten auftreten, außerhalb der Einstülpung, also weiter distal an der Extremität sich befinden. Diese Einstülpung wii'd zum Lungensack, ihre sich im Verlaufe der Entwickelung mehr und mehr verengernde Oeffnung nach außen zum Stigma, die Falten, die beim weiteren Wachstum tief in den Körper eindringen, werden zu den Lamellen der ausgebildeten Lunge. Die Extremität sinkt allmählich ein, Arachnoidea. VIII. Die Atmungsorgane. Zahl u. Lage der Stigmen. 315 bis sie nicht mehr über die Körperoberfläche hervorragt. Die Falten sind nunmehr von außen nicht mehr sichtbar. Während nun aber zahl- reiche Untersuchungen zu er- ^ geben schienen, daß aus diesen primären Falten die definitiven Lungenlamellen hervorgehen, sollen nach den Angaben an- derer Untersucher diese pri- mären Falten wieder ver- schwinden. Sie wären ähnlichen Faltenbildungen gleichzustellen, die auf entsprechenden Embryo- nalstadien auch an der Unter- seite der Thoracalgliedmaßen sich zeigen und hätten mit der Lungenbildung nichts zu tun. Die Lunge soll vielmehr aus einer kompakten Anlage am Grunde einer zur Lungen- höhle sich ausbildenden Ein- stülpung hervorgehen (Janeck 1909, MoNTüOMERY 1909 gegen PuRCELL 1895 und 1909 u. a.). In diesem Falle könnte die Arachnoidenlunge natürlich nicht mit den lamellösen Quer- leisten, den Kiemenblättchen, auf der Rückseite der Abdominalfüße von Limulus irgendwie verglichen werden. Fig. 39. Längfsdurchsclinitt durch, einen Lycosa-Embryo unmittelbar nach der ümroliung. Lungenanlagfe. 1 erste Falte, 2 — 4 2. — 4. Lungenfalte, .7 Luftraum. Nach IVANIC 1912. Zahl und Lage der Stigmen. Die Scorpioniden besitzen 4 Paar Lungen oder Fächertracheen und 4 Paar Stigmen, die an der Bauchseite des ursprünglich 4. — 7. Abdominal- segmentes liegen (Fig. 6, S. 281). (Das 1. Abdominalsegment wird ontogenetisch früh wieder rückgebildet, das 2. trägt die Greschlechts- öffnung, am 3. gelangen die sogenannten Kämme zur Ausbildung, und das 4. — im erwachsenen Zustande scheinbar 3. — Abdominalsegment ist das 1. Lungensegment.) Die Pedipalpen haben 2 Paar Fächertracheen mit 2 Paar Stigmen an der Bauchseite des 2. und 3. Abdominalsegmentes. Die Tartariden (Trithyreus) besitzen 1 Paar Fächertracheen im 2. Abdominalsegment (Genitalsegment). Den Mikrothelyphoniden (Koenenia) scheinen eigentliche Atmungsorgane zu fehlen. Von den ihnen zukommenden, als „Lungen- säcke" beschriebenen, ausstülpbaren Ventralsäckchen war schon oben die Rede (S. 285). Unter den Araneiden verhalten sich die Tetrapneumoneu und die Dipneumonen verschieden. Die Tetrapneumoneu (Araneae teraphosae) besitzen 2 Paar „Lungen" (oder Fächertracheen) und 2 Stigmenpaare (Fig. 33), welche an der Bauchseite der Basis des Hinterleibes liegen und dem 2. und 3. Abdominalsegment angehören. Die Dipneumonen (Araneae verae) haben nur ein Paar Fächertracheen, das am 2. Abdominal- segment liegt und wahrscheinlich dem 1. Paar der Tetrapneumoneu eut- 316 Arthropoda IV. Marie Daiber, spricht. Außerdem besitzen sie — wohl als Aequivalent des 2. Fächer- tracheenpaares der Tetrapneumonen — Röhrentracheen, die gewöhnlich durch ein unpaares, die Form einer Querspalte besitzendes und am Ab- domen weit nach hinten gerücktes Stigma ausmünden. Dieses unpaare Stigma entspricht einem verschmolzenen, nach hinten verlagerten Stigmen- paar. Dafür spricht einerseits die Tatsache , daß bei verschiedenen Araneiden (Dj'sderidae, Caponiidae, Argyroneta) zwei getrennte, weiter vorn (hinter dem 1. Stigmenpaar) liegende Stigmen vorkommen, sowie andererseits der Umstand, daß in einzelnen Fällen (Dictyna) die in dem unpaaren Stigma ausmündenden Tracheenstämme eine deutliche Duplizität erkennen lassen. Bei Attus werden ontogenetisch zwei Stigmen angelegt, die im Verlaufe der Entwickelung verschmelzen. Die Verlagerung des Stigmas nach hinten zeigt die Entwickelungsgeschichte gewisser Spinnen (Theridium). Das 3. Abdominalsegment nimmt hier im Verlaufe der Ontogenese einen immer größeren Teil der Bauchfläche ein, wodurch die an seinem hinteren Rande befindlichen Tracheenanlagen (samt den Spinn- warzenanlagen im 4. und 5. Segment) weit nach hinten verlagert werden. Vergleichend-anatomisch läßt sich die Verschiebung des Stigmas nach hinten an einer kleinen Gruppe (Anyphaeneae) von Spinnen demonstrieren, deren einzelne Genera alle Stadien der Verlagerung des Stigmas zeigen. Sogar einzelne Arten desselben Genus können mit Bezug auf die Lage des Stigmas variieren. Die Solpugiden besitzen baumförmig verästelte Röhrentracheen, die mit 3 Paar Stigmen ausmünden, von denen das 1. am 1. der 3 freien Thoracalsegmente, das 2. und 3. am 2. und 3. Abdominalsegment liegt. (Bei der Gattung Galeodes soll außerdem ein unpaares, am 4. Abdominal- segment liegendes, rudimentäres Stigma vorhanden sein.) Die Lage des 1. Stigmenpaares an der „Brust" verdient besonders hervorgehoben zu werden. Bei den Pseudoscorpioniden finden sich für die hier vor- handenen Röhrentracheen 2 Paar Stigmen, die am 2. und 3. Abdominal- segment liegen. Bei Cheiridium findet sich nur ein Stigmenpaar, das vielleicht durch Verschmelzung der 2 Stigmenpaare der übrigen Pseudo- skorpioniden entstanden ist. Die baumförmig verästelten Tracheen der Phalan giden (Opiliones) münden durch ein Paar Stigmata nach außen, welche ventral an dem vorderen Ende des sich mit seiner ganzen Breite eng an den Cephalo- thorax anschließenden Hinterleibes liegen. (Die Hüftglieder des letzten Beinpaares sind mit dem 1. Abdominalsegment zu einer chitinigen Platte verschmolzen, welche die Stigmen trägt, entweder frei zutage tretend, oder verborgen in einer Furche zwischen Coxa und 1. Abdominalsegment.) Bei gewissen Phalangiden (Palpatores) kommen außerdem an der Tibia der Gangbeine je 2 (also insgesamt 16) sogenannte „akzessoinsche Stigmen" vor. Von denselben führen kurze Verbindungsröhren zu den Beintracheen. Ihre morphologische Bedeutung ist unbekannt. Sie legen sich erst postembryonal an. (Da sie auch bei kurzbeinigen Formen vor- kommen, ist auch ihr physiologischer Wert zunächst nicht verständlich.) Die Sironiden == Cyph ophtha Imiden besitzen wie die Opiliones überhaupt verzweigte Tracheen, deren Stigmenpaar stets deutlich wahr- zunehmen ist. Es befindet sich am 2. (scheinbar 1.) Abdominalsegment. Die nach dem büschelförmigen Typus gebauten Röhrentracheen der Ricinulei (Cryptostemma) münden durch ein Stigmenpaar nach außen, Arachnoidea. IX. Greschlechtsorgane. 317 das am Cephalothorax (an der Basis des '6. Grangbeinpaares) ge- legen ist. Bei vielen, hauptsächlich den parasitisch lebenden Acarinen und den Meeresmilben fehlen Tracheen. Wo sie vorhanden sind, münden sie durch ein Stigmenpaar nach außen, welches auffallenderweise eine sehr verschiedene Lage haben kann. Meistens liegt es in der Nähe des Coxalgliedes des letzten Extremitätenpaares, oft aber auch weiter vorn. Bisweilen liegt es auf der Rückenseite, hie und da über der Basis der Cheliceren. Bei Hydrachniden geht von den dorsal gelegenen Stigmen jederseits ein Luftgang ab, der in eine starkwandige chitinige Luft- kammer führt. Aus derselben nimmt der Hauptstamm der sich reich verästelnden Tracheen seinen Ursprung. (Die Funktionsfähigkeit dieses Respirationssystems scheint jedoch verloren gegangen zu sein. Die Wand der Luftkammer soll nämlich gegen den Tracheenstamm hin völlig ge- schlossen sein. Auch leben viele Milben am Boden der Gewässer und kommen nie an die Oberfläche. Wahrscheinlich findet bei diesen Formen Hautatmung statt.) Bei der Milbengattung Holothyrus sind 2 Stigmen- paare vorhanden. Vom vorderen Paar gehen unter Einschaltung eines geräumigen Vestibulums eine Anzahl Tracheenstämme ab. Anastomosen- bildung findet nicht statt. Das hintere Stigmenpaar führt in ein umfang- reiches „Luftorgan" (Thon 1905) unbekannter Funktion, das zum Teil mesodermalen Ursprungs zu sein scheint. Bei einigen Acarinen hat man mit Oeffnungen der äußeren Chitinhaut in Verbindung stehende kurze Röhren oder Taschen als Rudimente von Tracheen gedeutet. Dieselben sind jedoch nach neueren Untersuchungen als Hautdrüsen zu betrachten, die in Poren an der Basis der Borsten ausmünden. Die Linguatuliden sind tracheenlos. Ein Ueberblick über die Lage der Atmungsorgane und ihrer Mün- dungen bei den verschiedenen Abteilungen der Arachnoidea zeigt uns, daß nicht nur mehrere Abdominalsegmente Stigmen besitzen, sondern daß solche auch, wie das Beispiel der Solifugen und von Cryptostemma zeigt, am Thorax vorkommen können. (Die vorderständige Lage der Stigmen bei gewissen Acarinen dürfen wir wohl kaum verwerten, da die Acarinen eine sehr einseitig entwickelte Arachnoidengruppe darstellen, welche sich offenbar, abgesehen von den Linguatuliden, am weitesten von den ursprünglichen Verhältnissen entfernt.) Unter der Voraussetzung, daß Fächertracheen (Lungen) sowohl als Röhrentracheen auf eine gemeinsame Grandform sich zurückführen lassen, dürften wir deshalb z;i der Annahme berechtigt sein, daß die uns un- bekannte Stammform der Arachnoidea eine größere Anzahl von Stigmen und dazugehörigen Atmungsorganen besaß, als irgendeine heute lebende Arachn oidenf orm. IX. Greschlechtsorgane. Alle Arachnoideu sind getrennt-geschlechtlich. Die Geschlechts- organe liegen im Abdomen. Hodeu und Ovarieu sind entweder in einem Paar vorhanden oder unpaar in der Eiuzahl. Der paarige Zustand dürfte der ursprünglichere sein. Die Ovarien treten bei sehr vielen Arachnoiden als Schläuche auf, die mit kugeligen Beeren oder Bläschen besetzt sind und so eiu traubiges Aussehen gewinnen. Die Eier entstehen nur in den Bläschen, die man als Eifollikel bezeichnen kann und gelangen von hier aus in den Ovarialschlauch, der nur als Fortleitungsrohr dient. 318 Arthropoda IV. Marie Daiber, Mit sehr seltenen Ausnahmen sind die Ausführimgsgänge der Geschlechtsorgane paarig-. An ihrem Endabschuitt vereinigen sie sich und münden durch eine unpaare, ventrale Geschlechtsöffnung am Vorderende des Abdomens nach außen. Mit dem Endabschnitt der Ausführun^sgänge stehen meist akzessorische Apparate: Receptacula seminis, Vesiculae seminales, Drüsen, männliche und weibliche Be- gattungsorgane, in Verbindung, Die paarigen äußeren Genitalanhänge dürfen vielleicht als „Gono- poden", d. h. als Reste von Extremitäten (des Geschlechtssegmentes) auf- gefaßt werden. In anderen Fällen handelt es sich einfach um Falten- bildungen des Exoskelettes (Gonapophj^sen). Beide Bildungen können gleichzeitig vorhanden sein (z. B. Tarantuliden, s. Börner 1906). Im einzelnen ist der anatomische Bau der Geschlechtsapparate bei den verschiedenen Arachnoiden recht verschieden. Die hier folgende Uebersicht ist unvollständig und berücksichtigt nur genauer untersuchte Geschlechtsapparate. Skorpioniden. Weiblicher Apparat (Fig. 40 A). Drei mit rund- lichen OvarialfoUikeln besetzte Längsröhren liegen im Praeabdomen. Die eine Röhre verläuft median, die beiden anderen Röhren seitlich. Die mediane steht mit den lateralen durch 5 transversale, ebenfalls mit Fig. 40. "Weibliclier Geschlechtsapparat verschiedener Arachnoiden. Die Figuren sind meist etwas schematisiert. A Scorpio occitanus (nacli Blanchard), B Galeodes barbarus (nach DurorR), C Trichodactylus anonymus (Milbe), weib- liche Geschlechtsorgane der Nymphe (nach Nalei'a), D ein Araneide, IS Pentastoma taenioides (nach Leuckart), F Fhalangium opilio (nach Gegenbaur), Cr Cepheus tegeocranus, Milbenfamilie der Oribatidae (nach Michael), H Gamasus crassipes (nacli Winkler), I Trombidium fuligcinosum (nach Henking). a Anhangsdrüsen, f/o Geschlechtsöffnung, od Ovidukt, op Ovipositor (Legeröhre), or äußere Mündung des Keceptaculum seminis (in Fig. C), rs Receptaculum seminis, va Vagina (bei E zugleich Uterus). Arachnoidea. IX. Geschlechtsorgane. 319 Ovarialfollikeln besetzte Anastomosen in Verbindung, so daß der ganze Ovarialteil des Greschlechtsapparates ein aus 8 Maschen bestehendes Geflecht darstellt. Aus dem Vorderende dieses letzteren entspringt jederseits ein Ovidukt, der sofort zu einem länglichen Schlauche (Re- ceptaculum seminis? Vagina?) anschwillt. Beide Schläuche konvergieren gegen die ventrale Mittellinie, wo sie am scheinbar ersten — wie die Entwickelungsgeschichte zeigt — , in Wirklichkeit zweiten Abdominal- ringe, vor den Kämmen, mit einer von zwei Klappen (Genitalopercula) bedeckten Oeffnung nach außen münden. Die Skorpioniden sind lebendig gebärend. Die Embryonen entwickeln sich in den als Uteri fungierenden Ovarialröhren. Bei Scorpio fulvipes sind die Eifollikel gestielt und am distalen Ende mit einem gewundenen Anhang versehen, der als Nähr- organ für die aus dotterarmen Eiern sich entwickelnden Embryonen von Bedeutung ist. Die Entwickelung des Embryo geht bei dieser Art im Ovarialfollikel vor sich; erst das geburtsreife Tier tritt in die Ovarial- röhre über. Männlicher Apparat (Fig. 41 A). Die röhrenförmigen Hoden sind deutlich paarig. Jederseits finden sich zwei Hodenröhren, die mit- einander durch Anastomosen verbunden sind. Beide Längsröhren ver- einigen sich nach vorn zu einem Samenleiter, welcher, mit dem der Fig. 41. Männlicher Geschlechtsapparat verschiedener Arachnoiden. Die Figuren sind meist etwas scliematisiert. A Scorpio occitanus (nach Blanchakd), B Galeodes barbarus, C Galeodes nigripalpis (nach Dufoue), D Philoica do- mestica, Araneide (nach Bertkau), E Pentastoma taenioides, nur das vorderste Ende der Hoden gezeichnet (nach LeüCKART), P Uropoda, Milbe (nach Winklek), G Trombidium fuliginosum, Milbe (nach Henking), H Phalangium opilio (nach Krohn), I Gamasns crassipes, Milbe (nach Winkler). Ueberall haben die Buch- staben folgende Bedeutung: a Anhangsdrüsen, ab Anhangsblase, as Anhangsschläuche, he Bursa expulsatoria, c Cirrus, cb Cirrustasche, p Penis, sb Samenblase, t Hoden, vd Vasa deferentia = Samenleiter. anderen Seite vereinigt, an derselben Stelle nach außen mündet, wo beim Weibchen die weibliche Geschlechtsöffnung liegt. Mit dem letzten Abschnitt der Leitungswege stehen paarige akzessorische Organe: Be- gattungsorgane, Samenblasen und Drüsen, in Verbindung. 320 Arthropoda IV. Marie Daibek, Pseudoskorpioniden. Das Ovarium ist ein unpaarer, mit Eifollikeln besetzter Schlauch, der sich in 2 Ovidukte fortsetzt, die in eine kurze Vagina einmünden. Mit der Vagina stehen zahlreiche ein- zellige Drüsen und zwei lange, geknäuelte, schlauchförmige Drüsen in Zusammenhang. Die Hoden erinnern bei Chernes und Obisium in ihrer Gestalt an diejenigen der Skorpioniden. Bei Chelifer hingegen findet sich ein ein- facher medianer Hodenschlauch. Ueberall sind 2 Samenleiter vorhanden, die in einen gemeinsamen Begattungsapparat einmünden, mit welchem ähnliche Drüsen in Verbindung stehen wie beim Weibchen. Die unpaare Greschlechtsöffnung liegt in beiden Geschlechtern ventral an der Grenze des 2. und 3. Abdominalsegmentes. Solpugiden. Der weibliche Geschlechtsapparat (Fig. 40 B) besteht aus zwei langgestreckten, im Abdomen gelegenen Ovarialschläuchen, die an ihrem Außenrande mit zahlreichen Eifollikeln besetzt sind. Aus jedem Ovarium entspringt ein Eileiter. Beide Eileiter vereinigen sich, indem sie an ihrem Ende anschwellen, miteinander, um durch die äußere Ge- schlechtsöffnung, einer Längsspalte an der Bauchseite des 2. Abdominal- segmentes, nach außen zu münden. Männlicher Apparat (Fig. 41 B u. C). Im Abdomen liegen jederseits zwei dünne und außerordentlich lange, gewundene, voneinander vollständig gesonderte Hodenröhren. Diese Hodenröhren setzen sich in Samenleiter fort. Die beiden Samenleiter einer Seite vereinigen sich nach kürzerem oder längerem Verlaufe zu einem Ausführungsgang, der, mit dem der anderen Seite vereinigt, in einer gemeinsamen äußeren Ge- schlechtsöffnung ventral am 2. Abdominalsegment nach außen mündet. Die Leitungswege zeigen entweder 4 oder 2 als Samenblasen gedeutete Erweiterungen, welche im ersten Falle im Verlaufe der 4 Samenleiter, im letzteren im Verlaufe der beiden gemeinsamen Ausführungsgänge liegen. Bei den Pedipalpen sind Ovarien und Hoden paarig, mit paarigen Ausführungsgängen und gemeinsamer unpaarer Geschlechtsöffnung auf der Bauchseite des 2. Abdominalsegmentes. Die Ovarien stellen meist dorso-ventral abgeplattete, an der Ventralseite mit Eifollikeln besetzte Schläuche dar. Die von ihnen abgehenden Ovidukte münden in einen gemeinsamen, geräumigen, als „Uterus" bezeichneten Endabschnitt. An der Einmündungsstelle können sackartige Anhänge vorhanden sein, die als Receptacula seminis gedeutet werden. Der distale, mit Chitin aus- gekleidete Teil des Endabschnittes wird als Vagina bezeichnet. Im männlichen Geschlecht erweitern sich die Ausführungsgänge (Vasa deferentia) der ebenfalls schlauchförmigen Hoden vor ihrer Ein- mündung in den gemeinsamen Endabschnitt zu Samenbehältern, die mit je zwei Anhangsschläuchen („Dorsalschläuche") ausgestattet sind, die bei manchen Gattungen durch Anastomosenbildung ein Netzwerk darstellen. In den distalen, der Vagina entsprechenden Teil des unpaaren End- abschnittes münden zwei dickwandige, große Samenblasen (Vesiculae seminales). Bei den Mikrothelyphoniden (Koenenia) ist das Ovarium meist unpaar, das blinde Ende desselben kann paarig sein; in einzelnen Fällen wurden zwei getrennte, nebeneinander verlaufende Ovarialschläuche be- obachtet. Die stets paarigen Eileiter vereinigen sich zu einem paarigen Endabschnitt, in dessen als Vagina zu bezeichnenden distalen Teil ein Arachnoidea. IX. Geschlechtsorgane. 321 Paar akzessorischer Drüsen einmündet. Die Geschlechtsöffnung befindet sich auf der Ventralseite des 2. Abdominaisegmentes. Aehnliche Verhältnisse zeigt der noch wenig untersuchte (von Koenenia mirabilis ist das Männchen unbekannt) männliche Geschlechts- apparat. Die stets paarigen Hoden gehen m ein Paar Samenleiter über, die vor der Einmündung in den gemeinsamen Endabschnitt zu großen Samenblasen anschwellen. Letztere dürften den Samenbehältern der Pedipalpen entsprechen. Der Geschlechtsapparat der T a r t a r i d e n ist nur im weiblichen Geschlecht untersucht und zeigt bei Trithyreus (Börnbr 1906) ein un- paares Ovarium, das in paarige Eileiter übergeht. Letztere vereinigen sich wiederum zu einem unpaaren Endabschnitt, der ohne Einschnürung in die von Chitin ausgekleidete Vagina übergeht. In letztere münden 2 Paar Receptacula seminis. Araneiden. Weiblicher Apparat (Fig. 40 D). Es finden sich im Hinterleib zwei weite Schläuche, die mit zahlreichen Eifollikeln besetzt sind und deshalb ein traubiges Aussehen darbieten. Hie und da ver- schmelzen die freien Enden der Ovarien so, daß ein unpaares, ring- förmiges Ovarium zustande kommt. Ueberall finden sich zwei kurze Eileiter, die sich zu einem kurzen Endabschnitt (Vagina) vereinigen, welche durch die unpaare mediane i Geschlechtsöffnung an der Basis des Abdomens, auf der Bauchseite, zwischen oder etwas hinter dem ersten Stigmen- paar liegt. Alle weiblichen Araneiden besitzen Samentaschen (Receptacula seminis). Es findet sich entweder eine Samentasche oder zwei seitliche Samentaschen , seltener drei (eine mediane und zwei seitliche) oder eine größere Zahl. Diese Samentaschen, in welche bei der Begattung das Sperma eingeführt wird, sind bei sehr vielen Spinnen von dem Geschlechtsapparat völlig gesondert, mit besonderen, in un- mittelbarer Nähe der weiblichen Ge- schlechtsöffnung gelegenen äußeren Mün- dungen (Fig. 42 und 43). Bei anderen treten sie als Anhangsorgane der Vagina auf. Bei Epeira, Theridium u. a. be- sitzt jede der beiden Samentaschen zwei Oeffnungen, eine äußere, auf der Geuitalplatte, in der Nähe der Geschlechtsöffnung gelegene und eine innere , welche in die Vagina mündet. Männlicher Apparat (Fig. 41 D). Zwei Hoden liegen als lange Schläuche im Abdomen und setzen sich in zwei lange, dünne, oft viel- fach gewundene Samenleiter fort, die vermittelst eines kurzen, weiten, gemeinsamen Ausführungsganges an der zwischen den beiden vorderen Stigmen gelegenen männlichen Geschlechtsöffnung ausmünden. Der Ueber- gang der Hoden in die Samenleiter erfolgt oft ganz allmählich, so daß man oft nicht sagen kann, wo die ersteren aufhören und die letzteren anfangen. Bisweilen sind die blinden Enden der beiden Hoden durch Bindegewebe äußerlich verbunden. Fig. 42. Kopulationsapparat von Theridinm tepidariorum, von hinten gesehen. 1 ßeceptaculum seminis, 2 Befruchtungskanal, 3 Ein- führungsgänge. Nach Engelhakdt 1910. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 21 322 Arthropoda IV. Marie Daiber, Es fehlt am Geschlechtsapparat der Araneiden ein besonderes Be- gattungsorgan. Als solches fungiert der Kiefertaster des Männchens, dessen Endglied (Fig. 44) in eigentümlicher Weise umgestaltet ist. Die Innenseite dieses Endgliedes trägt einen Auswuchs, in welchem ein spiralig aufgerollter Kanal bis an die röhrenförmig ausgezogene Spitze Fig. 43. Längsschnitt durch den Kopulationsapparat von Theridium tepidariorum. (Die Verbindung zwischen Einführungsgang und Eeceptaculum seminis ist im Schnitt nicht getroffen.) 1 Vagina, 2 Befruchtungskanal, 3 Einführungsgang, 4 Eeceptaculum seminis, 5 Uterus internus. Nach Engelhakdt 1910. verläuft und hier ausmündet. Dieser Kanal wird von dem Männchen mit aus der Geschlechtsöffnung austretendem Sperma gefüllt. Bei der nachfolgenden Begattung wird die Spitze des Auswuchses des Kiefer- tasters in das Receptaculum seminis des Weibchens eingeführt und der Samen aus dem Spiralkanal in das Receptaculum entleert. Phalangiden (Fig. 40 F, Fig. 41 H). Hier ist sowohl Ovarium als Hoden unpaar. Jede Keimdrüse stellt einen halbkreisförmigen Schlauch dar, der wohl, nach Analogie der bei den Araneiden bekannten Verhältnisse, als durch die Verschmelzung der beiden blinden Enden ursprünglich paariger Keimdrüsen entstanden zu betrachten ist. Der Ovarialschlauch ist an seiner Oberfläche mit Eifollikeln besetzt. Die beiden Enden der Keimdrüse setzen sich in zwei Leitungswege fort (Samenleiter beim Männchen, Eileiter beim Weibchen), und diese ver- einigen sich zu einem gemeinsamen Ausführungsgang, welcher in einen Begattungsapparat eintritt. Dieser stellt beim Männchen einen stab- förmigen Penis, beim Weibchen eine lange, zylindrische Legeröhre dar. Sowohl Penis als Legeröhre sind in besondere Scheiden eingeschlossen; Penis and Legeröhre können mitsamt ihren Scheiden vorgestreckt und Fig. 44. Letztes Tasterglied von Filistata testacea Latr. Nach Bertkau 1882. Araclinoidea, IX. Geschlechtsorgane. 323 ausgestülpt werden. Die beiden Samenleiter sind kurz vor ihrem Eintritt in den Ausführungsgang knäuelartig verschlungen. Bevor der Aus- führungsgang in den Penis eintritt, wird seine Wand stark muskulös. Dieser muskulöse Teil des Ausführungsganges dient offenbar als pro- pulsatorisches Organ, dazu bestimmt, den Samen aus dem Penis heraus- zubefördern. In das Ende der Penisscheide mündet ein Paar akzesso- rischer Drüsen. Beim Weibchen zerfällt der gemeinsame Ausführungsgang in zwei Abschnitte, einen proximalen, erweiterten, zur Zeit der Reife mit Eiern gefüllten Uterus und einen engeren und längeren distalen, den man wohl auch als Vagina bezeichnet und der sich in die Legeröhre fortsetzt. Die Vagina besitzt 2 Seitentaschen, die als Receptacula seminis gedeutet werden. Akzessorische Drüsen münden in das Ende der Scheide der Legeröhre. Die Geschlechtsöffnung liegt bei beiden Geschlechtern ventral, an der Grenze von Kopfbrust und Hinterleib. Es kommt nicht selten vor, daß sich bei Phalangidenmännchen an der Oberfläche der Hoden Eier entwickeln, welche aber offenbar nicht nach außen gelangen, sondern zugrunde gehen. Auch bei den Cyphophthalmiden liegt die Geschlechtsöffnung ventral an der Basis des Hinterleibes. Das Männchen besitzt einen langen Penis, das Weibchen eine lange Legeröhre. Acarinen (Fig. 40 C, G, H, I, Fig. 41 F, G, I). Hier herrscht eine große Mannigfaltigkeit im Bau der Geschlechtsorgane. Zwei extreme Fälle sind folgende. In dem ersten sind 2 getrennte, symmetrisch ge- legene Keimdrüsen und 2 getrennte Ausführungsgänge vorhanden, die durch einen gemeinsamen, unpaaren Begattungsapparat nach außen münden. Hierin erblicken wir ein ursprüngliches Verhalten. Das andere Extrem ist selten. Wir finden es bei den Weibchen gewisser Gamasiden und Bdelliden, wo ein einziges unpaares Ovarium sich in einen einzigen un- paaren Ausführungsgang fortsetzt, welcher durch den Begattungsapparat ausmündet. Uebergänge zwischen diesen Extremen finden wir bei sehr zahlreichen Milben. Die beiden Keimdrüsen verschmelzen in verschiedener Weise zu einer einzigen, die bisweilen noch die ursprüngliche Duplizität erkennen läßt. Die Leitungswege aber bleiben in größerer oder geringerer Ausdehnung getrennt. Mit den Leitungswegen stehen häufig akzessorische Organe, Drüsen, Receptacula seminis usw. in Verbindung. Der unpaare Endabschnitt der Leitungswege führt fast überall zu einem äußeren Ge- schlechtsapparat, der beim Männchen als Penis bezeichnet wird, beim Weibchen als Legeröhre entwickelt sein kann. Bei manchen Parasitiden- (= Gamasiden-)Arten wird um das austretende Sperma mittels des Sekretes einer unpaaren akzessorischen Drüse eine Hülle gebildet, so daß eine mehr oder weniger schlauchförmige Samenkapsel, eine Art Spermato- phor zustande kommt. Dasselbe wird vom Männchen mit den Cheliceren erfaßt und mit dem einen Ende in die weibliche Oeffnung eingeführt, woselbst durch Platzen der Hülle die Entleerung stattfindet. Oft finden sich in der Umgebung der Geschlechtsöffnung Einrichtungen, z. B. Saug- näpfe, die als Hilfsorgane bei der Begattung eine Rolle spielen. Die Geschlechtsorgane sind in ihrer Lage durchaus nicht auf den hinteren Körperteil beschränkt, sondern es gibt sich auch darin, daß sie oft weit nach vorne verlaufen, die starke Konzentration des gesamten Körpers, die Verwischung der Grenze zwischen Cephalothorax und Abdomen kund. Auch die Geschlechtsöffnung ist oft weit nach vorn, in einigen Fällen 21* 324 Arthropoda IV. Marie Daiber, bis zwischen das vorderste Beinpaar verlagert. Lehrreich ist eine bei Tyroglyphen (Trichodactylus anonymus) gemachte Beobachtung, nach welcher die beim erwachsenen Weibchen zwischen dem 2. Beinpaar ge- legene Geschlechtsöffnung im letzten Larvenstadium (vor der letzten Häutung) noch zwischen dem letzten Fußpaar gelegen ist. Diese Be- obachtung wirft auch Licht auf die vorderständige Lage der Stigmen bei manchen Milben, die als durch Verschiebung entstanden zu deuten sein dürfte. Aehnlich wie bei den Araueiden kommen auch bei gewissen Milben im weiblichen Geschlecht getrennt vom übrigen Geschlechtsapparat aus- mündende ßeceptacula seminis vor. So besitzt Trichodactylus ein Re- ceptaculum am hinteren Körperende, welches durch eine postanale Oeff- nung nach außen mündet. Das Receptaculum steht durch 2 kurze Röhren mit den beiden Ovarien in Verbindung. Bei manchen Parasitiden (= Gamasiden) stellt das Receptaculum einen komplizierten Apparat dar, der einerseits mit dem Ovarium in Verbindung steht, andererseits durch paarige, spiralige Verdickungen aufweisende Ausführungsgänge an der Basis des 3. Beinpaares ausmündet. Diese und die bei Epeira und anderen Spinnen bestehenden Verhältnisse erinnern einigermaßen an die be- kannten Verhältnisse bei Trematoden und Cestoden, wo der weibliche Geschlechtsapparat außer durch die gewöhnliche Geschlechtsöffnung noch durch den LAURBRschen Gang mit der Außenwelt kommuniziert. Bei Trichodactylus entsteht das Receptaculum für sich durch eine Hauteinstülpung, die sich erst sekundär mit den Ovarien in Verbindung setzt. Einige Acarinen sind lebendig -gebärend, andere ovovivipar, d. h. es entwickeln sich die Eier schon im mütterlichen Körper eine Strecke weit, so daß bald nach der Eiablage das Junge ausschlüpft. Die meisten Acarinen jedoch sind ovipar. Die Eier oder die Embryonen sammeln sich oft in größerer Anzahl in den erweiterten Eileitern, die dann als Uteri fungieren. Linguatuliden. Weiblicher Appa- rat (Fig. 10 B, 40 E, 45). Das Ovarium ist ein langer, unpaarer, mit Eifollikeln besetzter, den Fig. 45. Weibchen von Pentastomnm taenioides zur Zeit der Begattung, mit den Eingeweiden, d Darm, h Haken, oe Oesophagus, ov Ovarien, rs Receptaculum seminis, das eine ist noch leer, va Vagina. Nach Leuckart 1860. Körper oberhalb des Darmes der Länge nach durchziehender Schlauch. Er setzt sich vorn in 2 Ovidukte fort, welche, den Oesophagus um- fassend, unter demselben in das Vorderende der unpaaren Vagina ein- münden. Diese dient zugleich als Uterus, indem in ihr die erste Embryonalentwickelung der Eier stattfindet. Die Vagina ist ein außer- ordentlich langes, oft mit mehreren hunderttausend Eiern und Embryonen Arachiioidea. X. Ontogenie. 325 erfülltes, in vielfachen Windungen den Darm bis hinten begleitendes Rohr, welches durch die in unmittelbarer Nähe des Afters gelegene weibliche Geschlechtsöffnung nach außen mündet. In das vorderste Ende der Scheide, nahe der Stelle, wo die Eileiter in sie eintreten, münden die Ausführungsgänge von 2 Samentaschen (Receptacula seminis), die bei Linguatula (= Pentastomum) taenioides als langgestreckte Schläuche zu beiden Seiten des Mitteldarmes liegen. Männlicher Apparat (Fig. IIA, 41 E). Der Hode ist ein bald paariger, bald unpaarer Schlauch, der eine ähnliche Lage hat wie das Ovarium. Der oder die Hoden setzen sich vorn in einen paarigen oder unpaaren ausführenden Abschnitt fort, welcher als Samenblase gedeutet wurde. Die unpaare Samenblase von Linguatula (= Pentastomum) taenioides teilt sich vorn in 2 Kanäle, die Samenleiter, welche den Oesophagus umfassen. Jeder Samenleiter endigt in einem männlichen Begattungs- organ. Die für beide Begattungsorgane gemeinsame männliche Ge- schlechtsöffnung liegt — im Gegensatz zur weiblichen — im vorderen Körperteile, hinter dem 2. Hakenpaar. Den Samentaschen des Weibchens entsprechend finden sich beim Männchen zwei nach hinten verlaufende Blindschläuche, wahrscheinlich Organe zur Propulsation des Samens, welche in die beiden Samenleiter münden. Das Ende eines jeden Samen- leiters tritt in einen sehr langen, im Ruhezustande in einer besonderen Tasche aufgerollten, chitinigen Cirrus ein. X. Ontogenie. Aus der Ontogenie der Arachnoidea seien nur einige wenige Tat- sachen hervorgehoben, und zwar vornehmlich solche, welche für die ver- gleichende Anatomie von besonderer Bedeutung sind. 1. Die Purchung scheint im allgemeinen nach dem Purchungs- typus centro- oder mesolecithaler Eier zu verlaufen. Es kommt zur Bildung eines den Dotter überziehenden Blastoderms (superficieller Fur- chungstypus), während im Dotter selbst Merocyten zurückbleiben. In anderen Fällen wurde eine während oder nach vollendeter Blastoderm- bildung stattfindende Rückwanderung von Zellen in den Dotter beob- achtet. In der Regel nehmen diese Dotterzellen oder „"Vitellophagen" keinen Anteil am Aufbau des Embryos. — Bei den Skorpioniden finden sich meroblastisch-telolecithale Eier und die Purchung verläuft in ent- sprechender Weise, so daß kein allseitig den Dotter umhüllendes Blasto- derm, sondern eine Keimscheibe an einem Pole des Eies gebildet wird. (Dieser „discoidale" Purchungstypus ist als eine Modifikation des super- ficiellen, mit „vorzeitiger Entwickelung des Blastoderms an der Ventral- seite" betrachtet worden.) Die dotterarmen Eier von Scorpio fulvipes scheinen einer totalen Purchung unterworfen zu sein. Auch bei gewissen Pseudoskorpioniden (Chelifer) findet eine totale Purchung statt. Bei den Araneiden kommt es im Zusammenhang mit dem Auftreten der ersten Purchungskerne im Zentrum des Eies zu einer mehr oder weniger voll- kommenen Zerklüftung des Dotters in sogenannte „Dotterpyramiden", doch erscheint es unwahrscheinlich, daß dieselben morphologisch mit den bei totaler Purchung auftretenden Purchungszellen verglichen werden dürfen. Aehnliche Verhältnisse wie bei den Spinnen sind bei Thely- phonus beobachtet w^orden. — Die Bildung der Keimblätter und Anlage der wichtigsten Organe geht wie bei anderen Arthropoden von einer Blastodermplatte aus, die man als Embryonalanlage bezeichnen kann. 326 Arthropoda IV. Marie Daibbr, An einer bestimmten Stelle derselben („Cumulus primitivus" der Spinnen) findet durch Einwucherung von Zellen die Bildung des Entoderms und Mesoderms statt. Beim Skorpion ist dieser Prozeß deutlich zu verfolgen, denn das neugebildete Entoderm ist von dem darüber liegenden, nun- mehr als Ektoderm zu bezeichnenden Blastoderm bereits scharf gesondert, zu der Zeit, da die Bildung des Mesoderms vor sich geht. In zahlreichen anderen Eällen wird, von der Wucherungszone ausgehend, ein gemein- sames „Mesentoderm" angelegt. 2. Embryonalhüllen sind bis jetzt nur bei Skorpioniden sicher nachgewiesen worden. Die Embryonalhülle besteht hier wie bei den In- sekten aus 2 Häuten, von denen die äußere als „Serosa", die innere als „Amnion" bezeichnet wird. (Bei Chelifer soll ebenfalls ein Amnion vor- kommen.) 3. Die Segmentbildung an der Embryonalanlage erfolgt im allgemeinen von vorn nach hinten, so daß hinter den schon gebildeten Segmenten vom Endsegment aus immer neue Segmente gebildet werden. Doch tritt häufig das Segment der Cheliceren und bisweilen auch das- jenige der Pedipalpen erst nach der Bildung einiger darauffolgender Segmente auf. 4. Die Extremitätenanlagen scheinen bei verschiedenen Arachnoiden in sehr verschiedener Reihenfolge aufzutreten. Oft bilden sich die bleibenden Extremitäten, mit Ausnahme der später zur Anlage gelangenden Cheliceren, gleichzeitig. Bei Pseudoskorpioniden sollen die Anlagen der Extremitäten sogar vor der Segmentierung der Embryonal- anlage zu erkennen sein. Bei Scorpio fulvipes erscheinen die Cheliceren früher als die übrigen Grliedmaßen. Dies erklärt sich aus den eigentüm- lichen Ernährungsbedingungen der bei dieser Form aus dotterlosen Eiern sich entwickelnden Embryonen. Die großen, noch besonders modifizierten Cheliceren dienen hier zum Festhalten (und Ausquetschen ?) des Nahrungs- stranges, der als Appendix der Ovarialfollikel auftritt, in denen die Embryonen bis zur Greburtsreife verbleiben. Ebenfalls im Dienste einer möglichst intensiven Ernährung wei'den bei dieser Art auch Stomodaeum und Darm frühzeitig ausgebildet. 5. Bei allen Arachnoiden, abgesehen von den Linguatuliden, ist der Körper auf embryonalen Stadien reicher gegliedert als beim erwachsenen Tier. Vor allem zeigt die Cephalothoracal- region eine embryonale Gliederung. Diese Region besteht auf gewissen Embr3^onalstadien aus einem Kopf- oder Scheitellappen, an welchem das Stomodaeum und die definitive Mundöffnung sich bildet, und 6 darauf- folgenden, also postoralen Segmenten, deren erstes das Segment der Cheliceren, das zweite das Segment der Pedipalpen ist, während die 4 übrigen die Segmente der 4 folgenden Extremitätenpaare darstellen. Am Abdomen läßt sich ebenfalls, auch überall da, wo es beim erwachsenen Tiere ungegliedert ist, beim Embryo eine Gliederung erkennen. Doch ist die Zahl der abdominalen Embryonalsegmente bei den verschiedenen Abteilungen der Arachnoidea eine sehr wechselnde. Bei verschiedenen Spinnen wurde das Vorkommen von 8 Abdominalsegmenten beobachtet. Daß bei verschiedenen Arachnoiden am embryonalen Abdomen Glied- maßenrudimente auftreten, und daß diese Rudimente später teilweise ver- schwinden, teilweise sich erhalten (Kämme des Skorpions, Spinnwarzen der Arachnoiden), ist schon mitgeteilt worden. An den 8 embryonalen Segmenten des Praeabdomens des Skorpions (Fig. 46) treten 7 Extremi- tätenpaare auf. Das letzte Segment ist gliedmaßenlos. Das 1. Segment Arachnoidea. X, Ontogenie. 327 ist samt seinem rudimentären Gliedmaßenpaar lange übersehen worden. Es verschwindet früh in der Ontogenese, so daß dann später das ur- sprünglich 2. Segment sich direkt an den Cephalothorax anzuschließen scheint. Reste der Extremitäten dieses 2. Segmentes bleiben vielleicht in den 2 Klappen (Opercula) erhalten, unter denen die Geschlechts- öffnung liegt. Die Extremitäten des 3. Segmentes werden zu den Kämmen (Pectines) des Skorpions. Die darauffolgenden 4 (4. — 7.) Seg- mente sind die Lungensegmente. Auch bei den übrigen Arachnoiden ist das im definitiven Zustande an das ^ letzte Cephalothoracalsegment sich an- schließende, ursprünglich jedoch 2. Ab- dominalsegment dasjenige, an welchem die Geschlechtsöffnung sich vorfindet. (Bei Thelyphonus konnten keine embryo- nalen Abdominalextremitäten aufgefun- den werden, Schevikewitsch 1903 und 1906.) Der sich entwickelnde Keimstreifen der Araneiden zeigt eine dorsale Ein- krümmung , die um so stärker wird, je mehr durch Bildung neuer Segmente der Keimstreifen sich verlängert. Kopf und Schwanzlappen sind einander schließlich fast bis zur Berührung ge- nähert (Fig. 48 A). Indem die ventrale Medianfurche (der mesodermfreie Streifen zwischen den Segmentanlagen) zwischen den beiden Hälften des Keimstreifens sich mehr und mehr verbreitert, weichen die Keimstreifenhälften samt den an ihnen befindlichen Extremitätenanlagen nach <\en Seiten auseinander. Zwischen denselben wird inSeitenansicht(Fig.48B) der nur von einer dünnen Ektoderm- schicht bedeckte Dotter sichtbar. In diesem Stadium der größten Längen- ausdehnung erfolgt die charakteristi- sche „Umrollung" (Reversion). Sie wird eingeleitet durch Umbiegung des Abdominalteiles nach der Ventralseite. Während unter steter Breitenzunahme der Segmente das Auseinanderweichen der Seitenhälften noch zunimmt (Fig. 48 C), kommt es zu einer ventralen Ein- knickung des Abdomens gegen den Cephalothorax. In der Thoraxregion wachsen die ebenfalls stark sich verbreiternden Keimstreifenhälften in dorsaler Richtung vor und nähern sich von rechts und links bis zur Be- rührung. Der Dotter ist jetzt auf der Dorsalseite völlig bedeckt (Fig. 48 D). Eine ventrale Einkrümmung auch der vorderen Körperpartie vollendet die Umrollung (Fig. 48 E). 6. Was über das Verhältnis der embryonalen Gliederung des Körper- stammes zur definitiven Gliederung desselben gesagt wurde, kann in gleicher Weise auch vom Nervensystem gesagt werden. In jedem embryonalen Segment bildet sich, wie die an Skorpioniden, Pedipalpen und Fig. 4(j. Oberflächenbild eines Entwickelungsstadiums von Eu- scorpins carpatMcus L. l Scheitel- grube, 2 Anlage der Seitenaugen, S Oberlippe, 4 Cheliceren, 5 Pedi- palpen, 6 1. Gangbein, 7 4. Gangbein, 8 1. Abdominalextremität, 9 Anlage der letzten (7.) Abdominalextremität. Nach Brauer 1895. 328 Arthropoda IV. Marie Daiber, Araneiden angestellten Untersuchungen ergeben haben, ein Ganglienpaar. Das embryonale Ganglienpaar des Kopflappens ist die Anlage des Ober- schlundganglions. Mit demselben verschmilzt ein 2. präorales (ursprünglich postorales?) Ganglienpaar. Im 1. postoralen Segment gelangt ein besonderes Ganglion für die Cheliceren zur Ausbildung, das sich sekundär von hinten an das obere Schlundganglion anlagert und mit diesem zum definitiven, nun- mehr aus 3 Abschnitten oder Neuromeren sich aufbauenden Gehirn sich vereinigt. Die folgenden Segmente, mit Ausnahme des Endsegmentes, be- sitzen ebenfalls je ein Ganglienpaar. Die mehr oder weniger stark konzentrierte Form des Nervensystems des erwachsenen Tieres kommt durch Verschmelzung gesonderter embryonaler Ganglienpaare zustande. Das ganze Zentralnervensystem entsteht in ähnlicher Weise wie bei den übrigen Arthropoden. Das Bauchmark bildet sich beim Skorpion in Fig. 47. A, B, C Embryonen von Ag-elena labyrintMca, von drei ver- schiedenen Entwickelungsstadien ; bei A und B auf eine Fläche aufgerollt gedacht, bei C in der natürlichen Gestalt, von der Bauchseite, hl Kopflappen, st Stomodaeum, 1 — 6 1. — 6. Extremitätenpaar (des Cephalothorax), und zwar: 1 Cheliceren, 2 Pedipalpen, S — 6 Beine, a Anlagen von Abdominalgliedmaßen, aw in C Spinn warzen. Nach BalfOUR 1880. Form nach außen sich vorwölbender Ektodermverdickungen jederseits von der ventralen Mittellinie. An denselben schnüren sich zur Zeit der Ausbildung der Segmente die einzelnen Ganglienpaare ab, und zwar 6 Paar im Cephalothorax (als vorderstes derselben dasjenige der Cheli- ceren, es wird zuletzt gebildet), 8 Paar im Praeabdomen (auch das nur vorübergehend auftretende 1. Abdominalsegment besitzt ein Ganglien- paar) und 4 im Postabdomen. Noch während das embryonale Nerven- system seine ursprüngliche oberflächliche Lage inne hat, beginnt, von vorn nach hinten fortschreitend, durch Auswachsen von den Ganglien- zellen aus die Bildung der Fasersubstanz, und zwar werden zuerst die Konnektive oder Längskommissuren, danach die Querkommissuren an- gelegt. Die Querkommissur der Chelicerenganglien bildet sich erst nach erfolgter Verlagerung des ursprünglich postoralen Ganglienpaares in die definitive präorale Lage. Die Ablösung des Nervensystems von der Oberfläche erfolgt hier nicht durch Delamination, wie bei manchen Arachnoidea. X. Ontogenie. 329 Arthropoden, sondern die gesamte Anlage senkt sich in die Tiefe und wird vom Ektoderm überwachsen. 7. Das Mesoderm der Arachnoiden ist zu einer gewissen Zeit der Embryonalentwickelang in ganz ähnlicher Weise in Form von 2 seit- lichen segmentierten Streifen oder Bändern mit segmentalen Hohlräumen entwickelt wie bei Annulaten, Protracheaten, Antennaten und vielleicht III II III IV V VI 1 II in IV V VI 1 2 Fig. 48. Embryonen von Agelena laby- rinthica, von fünf verschiedenen Entwiclielungs- stadien. A — D Seitenansicht, E Abdominalansicht. / Cheliceren, // Pedipalpen, III — VI Gangbeine, 1 — 6 Abdominalsegmente, k Kopflappen, s Schwanz- lappen. Nach Wallstabe 1908. auch Crustaceen. Von manchen Forschern ist ein vor dem Cölom der Cheliceren be- findliches , im Kopflappen auftretendes, selbständiges Kopfcölom beobachtet worden. Auf Grund dieser Beobachtung darf viel- leicht das Vorhandensein eines vom Kopf- s 3 läppen unabhängigen präoralen (ursprüng- lich postoralen?) Segmentes angenommen werden, was mit der Gliede- rung des Nervensystems in Uebereinstimmung stehen würde. Ver- einzelte Angaben von an demselben wahrnehmbaren, rudimentären Ex- tremitäten scheinen sich jedoch bis jetzt nicht bestätigt zu haben. Die bei den Arachnoiden deutlich ausgebildeten, relativ großen Cölomsäckchen (Fig. 49) geben nicht der definitiven Leibeshöhle ihren Ursprung, sondern ihre Wandungen fallen wie bei den übrigen Arthro- 330 Arthropoda IV. Marie Daiber, poden einer weitgehenden Auflösung anheiin. Reste des Cöloms sind jedoch im erwachsenen Organismus noch vorhanden. Als solche kommen bei den Arachnoiden in Betracht : 1) die Coxaldrüsen und 2) die Aus- führungsgänge der Geschlechtsorgane. Das Lumen der Gonodukte sowie des Endsäckchens und der „Schleifenkanäle" der Coxaldrüsen ist echtes Cölom. Die Coxaldrüsen werden angelegt als blindsackartige Ausstül- pungen der somatischen Cölomwand eines oder mehrerer Segmente des Cephalothorax. Die Oeffnung gegen das übrige Cölom wird im Verlaufe der weiteren Entwickelung geschlossen. Die Coxaldrüsenanlage schnürt Fig. 49. Längsschnitt durch ein Embryonalstadium von Agelena labyrintMca. Größte innere Ausbildung des Keimstreifens. k Kopfcölom, / — VI cephalothoracale Cölomhöhlen, 1 — 9 abdominale Cölomhöhlen, bl Blutzellen, d Dotterschollen, s Schwanz- lappen. Nach Wallstabe 1908. sich gleichsam ab von dem mehr oder weniger dem Untergange ge- weihten Cölom und gewinnt dafür die Verbindung mit der Außenwelt — nach den einen Angaben durch Vorwachsen des mesodermalen Aus- führungsganges bis an die Oberfläche des Körpers — wahrscheinlich aber mittels erfolgenden Durchbruchs des blinden distalen Endes und Oeffnung desselben in eine ihm entgegenwachsende kurze ektodermale Einsenkung. In völlig analoger Weise werden im 2. Abdominalsegment als Ausstülpungen der somatischen Ursegmentwand die Ausführungs- gänge der Geschlechtsorgane angelegt, die zunächst getrennt zur Ven- tralseite ziehen. Später (beim Skorpion erst nach der Geburt) kommt durch ihre Vereinigung mit einer unpaaren ektodermalen Einstülpung die definitive Geschlechtsöffnung zustande. Wie die Coxaldrüsen, so sind auch die Gonodukte der Arachnoiden (und übrigen Arthropoden?) als umgewandelte Cölomodukte der Annelidenvorfahren aufzufassen. Mit Bezug auf die Betrachtung der Gonodukte als ursprünglich segmentale Bildungen ist das bei Spinnen beobachtete Auftreten von den Gonodukten entsprechenden Gängen (Cölomdivertikel) in den drei auf das Genital- segment folgenden Segmenten von besonderem Interesse. Diese Gänge werden jedoch wieder rückgebildet. Die Gonaden treten als segmentale Anschwellungen der Cölomwand einer Anzahl von Abdominalsegmenten (bei Agelena Segment 3 — 6) auf. Arachnoidea. X. Ontogenie. 331 Die einzelnen Anschwellungen treten miteinander in Verbindung. Das Auftreten der Keimzellen findet bei gewissen Formen erst relativ spät statt, doch lassen umgekehrt gewisse Vorkommnisse einer sehr früh- zeitigen Differenzierung derselben es fraglich erscheinen, ob sie wirklich als modifizierte Zellen der Cölomsackwände zu betrachten sind und nicht vielmehr als unabhängig von denselben, frühzeitig determinierte Elemente, Beim Skorpion läßt sich ihre Anlage weit zurückverfolgen. Sie erscheinen deutlich differenziert und von den übrigen Blastodermzellen als scharf sich abhebende Zellgruppe unterschieden zu einer Zeit, da die Entoderm- bildung noch nicht vollendet ist und die Bildung des Mesoderms noch nicht begonnen hat. Die Anlage verharrt während der nun folgenden Veränderungen zunächst in völliger Ruhe. Wenn dann das Entoderm zu einer zusammenhängenden Schicht sich zusammenschließt und vom Ektoderm aus Mesoderm in die Tiefe zu wuchern beginnt, erscheint die Genitalanlage von der Oberfläche in das Mesoderm versenkt, dessen Elemente — also anlagernde Mesodermzellen — die Epithelhülle der Genitalanlage bilden. Die Bildung des Herzens erfolgt durch Emporwachsen der Cölom- säcke von rechts und links gegen die Dorsalseite. Die einander sich nähernden Seitenwände der emporwachsenden Somiten werden konkav eingebuchtet und umschließen so bei ihrer Verschmelzung einen rohr- förmigen Hohlraum, dessen Wandung sie darstellen, das Rückengefäß oder Herz. Das Lumen des Herzens ist demnach kein Cölom, sondern ein Teil der primären Leibeshöhle. Bei der Bildung des Herzens werden große, in der dorsalen Mittellinie zahlreich gelagerte Zellen in dasselbe eingeschlossen, die als „Blutzellen" bezeichnet werden. (Diese auch als „freie Dotterzellen" beschriebenen Elemente sollen ektoblastischer Natur und von außerembryonalen Bezirken her in die Embryonalanlage ein- gewandert sein.) Das Cölom seitlich vom Herzen bildet das Pericard. Bald nach der Herzbildung erfolgt die Auflösung der Cölomwandungen. Das Zellmaterial derselben wird zu Muskelanlagen verwendet, zur Bil- dung der die einzelnen Organe umgebenden Hüllen, der Wände von Blutlakunen usw. 8. Verde rdarm und Hinterdarm entwickeln sich in bekannter Weise als Einstülpungen des Ektoderms (Stomodaeum und Proktodaeum). Ueber die Bildungsweise des Mitteldarmrohres sind die Forscher noch nicht einig. Widersprechend sind die Angaben insbesondere mit Bezug auf eine etwaige Betätigung der Dotterzellen am Aufbau des Mitteldarmepithels. (Da die jungen Entodermzellen Dotterplättchen ent- halten, ist ihre Unterscheidung von Dotterzellen sehr erschwert. Von manchen Forschern wird die Existenz einer von den Dotterzellen unab- hängigen Entodermlage überhaupt bestritten.) Von den verschiedenen Abschnitten des Mitteldarms tritt zuerst die Rectalblase auf. Das Prokto- daeum ist um diese Zeit noch nicht gebildet. Von der Rectalblase gehen 2 Ausstülpungen ab, welche die Anlage der MALPicimschen Gefäße darstellen. 9. Die ersten Anlagen der Lungen (Fächertracheen) sowohl als der T racheen (Röhrentracheen) treten in Form von Einstülpungen des Ektoderms auf, an der Basis der embryonalen Extremitäten des 2. und 3. Abdominalsegmentes. Handelt es sich um eine Lungenanlage, so findet die Einstülpung statt, während die betreffende Extremität sich noch deutlich vom Abdomen abhebt. Die Ektodermtasche, die dem späteren Hauptstamm einer Trachee den Ursprung gibt, tritt dagegen erst auf, 332 Arthropoda IV. Marie Daiber, nachdem die betreffende Abdominalextremität wieder völlig verschwunden ist. In beiden Fällen treten an der vorderen Wand der Einstülpung, bzw. am Grrunde der Tasche sekundäre Einstülpungen auf, die in dem einen Falle als abgeplattete, eng aufeinander gepreßte Falten in den Hohlraum der Tasche vorragen, im anderen Falle — wenn es sich um eine Trachea handelt — die Form von nebeneinander gelagerten Röhren aufweisen. Letztere können sich je nachdem noch weiter verzweigen. Von einer Reihe von Forschern wurde für einen Teil der Tracheen der Spinnen ein anderer Ursprung festgestellt. Dieselben sollen, unabhängig von den Extremitäten und median von diesen dadurch entstehen, daß die der Anheftung der Bauchmuskulatur dienenden, als Entapophysen be- zeichneten Ektodermeinstülpungeu des 3. Abdominalsegmentes lufthohl werden, sich stark verlängern und respiratorische Funktion ausüben. (Im Zusammenhang mit dem starken Auswachsen des 3. Abdominalsegmentes nach hinten wird das Stigma ebenfalls nach hinten verlagert.) Diese auf Entapophysen, also ektodermale Sehnen zurückzuführenden Tracheen verbinden sich mit den seitlichen, den Lungen des vorhergehenden Seg- mentes entsprechenden Tracheen und bilden die medianen Hauptäste der definitiven Trachee. Ob und inwieweit bei den Tracheen der einzelnen Spinnengattungen solche „Sehnenbildungen" beteiligt sind, bleibt für jeden einzelnen Fall zu untersuchen. Scheinbar gleiche Verhältnisse zeigende Bildungen der Erwachsenen können verschiedenen Ursprungs sein. (Ist es zu kühn, die Frage aufzuwerfen, ob nicht umgekehrt die Tracheen die ursprünglichen Bildungen sein möchten und die Entapo- physen Reste von Tracheen, die ihrer ursprünglichen Funktion verlustig gingen? Analoge Vorgänge zeigt das Verhalten der sogenannten Tracheen- taschen bei den Diplopoden. Allerdings liegen dort die Verhältnisse insofern anders, als auch im Falle ausgebildeter Tracheen den Tracheen- taschen selbst die eigentlich respiratorische Funktion zu fehlen scheint.) 10. Die meisten Arachnoiden werden geboren oder schlüpfen aus dem Ei in einem dem erwachsenen ähnlichen Zustande. Soviel wir wissen, kommt nur bei Pseudoskorpioniden und Acarinen eine post- embryonale „Metamorphose" vor. Die ersteren schlüpfen in einem sehr unfertigen Zustande aus dem Ei, bleiben aber noch längere Zeit (nach Art von Parasiten ?) am Körper der Mutter, (welche die abgelegten Eier mit sich herumträgt), befestigt. Den jungen Acarinenlarven (Fig. 5) fehlt das letzte Extremitätenpaar, d. h. das 4. Beinpaar. Dasselbe ist jedoch auf frühen Embryonalstadien vorhanden. Die betreffende Extremi- tätenanlage wird dann während der Reversion (Umrollung) in die Körper- wand einbezogen und persistiert während der Larvenperiode als imaginal- scheibenartiges Gebilde, aus dem bei der Umwandlung der Larve zur Nymphe wiederum die Extremität sich entwickelt. Bei zahlreichen Acarinen sind zwischen Larvenstadium und ge- schlechtsreifem Tiere (letzteres wird auch als Prosopon bezeichnet) mehrere Nymphenstadien eingeschaltet. Denselben kommt die definitive Zahl (4) der Beinpaare zu. Die Greschlechtsorgane dagegen fehlen. Bei Tetranychus geht aus der 6-füßigen Larve direkt das Prosopon her- vor. Die Zecken (Ixodidae) weisen ein Nj^mphen Stadium auf. Ein eigentümliches Verhalten zeigt die zu den Argasinae gehörende Zecke Ornithodorus moubata. Die 6-füßige Larve bleibt in der Eihaut einge- schlossen und macht hier die Häutung durch, so daß die 8-füßige Nymphe Eischale und Larvenhaut gleichzeitig verläßt. Bei zahlreichen Milben kommen 3 Nymphenstadien vor (Oribatiden und Sarcoptiden). In einer Arachnoidea. X. Ontogenie. 333 eingehendeu Studie hat neuerdings Reuter (1909) zu begründen ver- sucht, daß das Vorkommen von 3 Nymphenstadien als der ursprüngliche Zustand zu betrachten sei, und daß die zahlreichen, oft sehr kompliziert scheinenden Abweichungen von diesem Entwickelungstypus unter dem Gesichtspunkte einer Neigung zur Abkürzung der nachembryonalen Ent- wickelung verstanden werden können. Die Oribatiden besitzen drei aufeinanderfolgende gleichartige (homomorphe) Nymphenstadien. Bei den Sarcoptiden dagegen ist häufig das mittlere derselben heteromorph, als sogenannter Hypopus ausgebildet (Ty r ogly phinae). Diese Hypopusstadien können selbst wieder verschieden gestaltet sein. Stets jedoch charakterisiert den Hypopus der Besitz besonderer Haftorgane (Klammerhaken, Saugnäpfe etc.), sowie das Fehlen der Mundteile. In zahlreichen Fällen dient der Hypopus der Verbreitung der Art, indem er sich anderer Tiere (Insekten usw.) zum Transport bedient. Bei manchen Arten ist das Hypopialstadium nicht obligatorisch, bei anderen der freien Beweglichkeit verlustig gegangen. In gewissen Fällen schlüpft der Hypopus überhaupt nicht aus der Nymphenhaut (des 1. Stadiums) aus. Ein solcher encystierter Hypopus kann dann ein sack- förmiges Gebilde darstellen, ohne eine Spur äußerlich wahrnehmbarer Extremitäten (Glycyphagus domesticus). Oder die Extremitäten sind wie bei Falculifer (= Pterolichus) unter den Analginae zu kurzen Stummeln rückgebildet. (Diese Milbe lebt als Ektoparasit zwischen den Federn der Taube, das hypopiale Nymphenstadium dagegen subkutan, im Bindegewebe unter der Brusthaut.) Zwischen den aufeinanderfolgenden Entwickelungsstadien finden Häutungen statt, die" oft durch einen Ruhe- oder Erstarrungszustand eingeleitet werden, während dessen umfangreiche histologische Prozesse stattfinden können. Bei Trombidium verfällt die Larve vor der Häutung in einen Erstarrungszustand, während dessen innere Prozesse — Zerfall und Wiederaufbau von Organen — sich abspielen, die bis zu einem gewissen Grade an Vorgänge erinnern, wie sie die Metamor- phose der Insekten begleiten. Schließlich wird unter der Larvenhaut eine neue Chitindecke gebildet, worauf die Larvenhaut abgestoßen wird. Dies Stadium ist als Apoderma bezeichnet worden. Aus dem „Apo- derma" schlüpft eine freilebende Nymphe, die vor der Häutung wiederum in Erstarrung versinkt. Dieselben Vorgänge wiederholen sich. Ans dem 2. Apoderma schlüpft das geschlechtsreife Tier. Die beiden Apodermal- stadien können als rudimentäre Nymphenstadien (1 und 3) aufgefaßt werden. Es würde also wiederum in gewissem Sinne eine Tendenz zur Abkürzung des normalen Entwickelungsverlaufes sich geltend machen. Vielleicht dürfen auch die bei verschiedenen Acarinen beschriebenen „Embryonalhüllen" (Deutovum-Tritovum-Membran) als Reste einst vor- handener, nunmehr unterdrückter Embryonalstadien betrachtet werden. Faßt man das Hypopusstadium sowohl als auch die Apodermalstadien als modifizierte, bzw. rudimentäre Nymphenstadien auf, so erscheint es fraglich, ob die nachembryonale Entwickelung der Acarinen als eigent- liche „Metamorphose" (Verwandlung) angesehen werden darf, in dem Sinne, daß in Anpassung der Jugendstadien an spezifische und von den- jenigen der Erwachsenen verschiedene Existenzbedingungen provisorische larvale Organe ausgebildet, also „Larven" im zoologischen Sinne vor- handen wären. Der Besitz von nur 3 Extremitätenpaaren bei der Larve kann kaum als Anpassungserscheinung verstanden werden und dürfte wohl eine anläßlich der Umrollung durch rein mechanische Ursachen 334 Arthropoda IV. Marie Daiber, hervorgerufene, durch den stark gedrungenen Körperbau der Milben be- dingte Erscheinung sein. Läßt man diese Auffassung gelten, so würden die Oribatiden keine „Larven" im zoologischen Sinne besitzen und ihre nachembryonale Entwickelung wäre als „ E p i m o r p h o s e " (Umwand- lung) zu bezeichnen. Der Hypopus der Tyroglyphinen dagegen besitzt besondere Organe in Anpassung an seine abw^eichende Lebensweise (Saug- scheiben usw.), allein der Grundcharakter der Entwickelung (Larve, 1. und 3. Nymphe) ist auch hier epimorph und wird nur gleichsam unterbrochen durch das heteromorphe Nymphenstadium (Hypopus). (Mit Rücksicht auf diese Unterbrechung der Epimorphie hat Reuter (1909) für diesen Entwickelungsmodus die Bezeichnung Parekepimorphose vor- geschlagen.) Ueber die Entwickelung und Lebensgeschichte der Linguatuliden wurde in der systematischen Uebersicht einiges gesagt. Die Ontogenie dieser Gruppe liefert keine Anhaltspunkte für die Beurteilung ihrer Stellung im System. XI. Phylogeiiie. Die Arachnoiden bilden eine scharf umgrenzte, natürliche Arthro- podenabteilung. An der nahen Verwandtschaft der verschiedenen, zu der Klasse vereinigten Ordnungen ist, wenn wir von den Linguatuliden absehen, nicht zu zweifeln. Es darf ferner wohl angenommen werden, daß diejenigen Arachnoiden, deren Körper am reichsten gegliedert ist, ursprünglichere Charaktere beibehalten haben. Es sind dies die Skor- pioniden — diese wegen der reichen Gliederung des Abdomens und des abdominalen Nervensj^stems — und die Solpugiden, diese wegen der Gliederung der dem Cephalothorax der übrigen Arachnoiden ent- sprechenden Körperregion, welche aus einem vorderen Abschnitt und drei darauffolgenden freien Segmenten besteht. Ob letztere mit den Thoraxsegmenten der Hexapoden verglichen werden dürfen, erscheint fraglich. Die bis jetzt vorliegenden Angaben über Bau und Ent- wickelung der Solifugen haben keine Anhaltspunkte für eine solche Auffassung ergeben. Der Gedanke ist nicht völlig abzuweisen, daß die Gliederung des Cephalothorax bei den Solifugen (ebenso wie bei den Mikrothelyphoniden und Tartariden) als eine sekundäre zu betrachten ist, die mit der primären Segmentierung der Myriapoden und Hexapoden nicht verglichen werden darf. Dagegen darf die reiche Gliederung des Abdomens der Solifugen als ein ursprüngliches Merkmal betrachtet werden. Auch sei nochmals darauf hingewiesen, daß, abgesehen von dem gliedmaßenlosen Endsegment, sämtliche 10 Abdominalsegmente mit Ausnahme des ersten auf gewissen ontogenetischen Stadien mit Glied- maßenrudimenten ausgerüstet sind. Am weitesten entfernen sich offenbar von der Stammform der Arachnoiden die Milben mit ihrer hochgradig konzentrierten Organi- sation, während die übrigen Abteilungen in verschiedener Weise eine vermittelnde Stellung einnehmen und als Paradigmata für eine fort- schreitende Konzentration des Organismus verwertet werden können. Was die Linguatuliden anbetrifft, so ist ihre Zugehörigkeit zu den Arachnoiden durchaus nicht erwiesen. Wir sind sogar nicht einmal imstande, den strikten Nachweis zu führen, daß sie Arthropoden sind. (Pur die Arthropodennatur spricht der Besitz einer quergestreiften Mus- kulatur.) Es ist allerdings ganz gut möglich, daß die Linguatuliden durch weitgehenden Parasitismus stark modifizierte, milbenartige Tiere Arachnoidea. XI. Phylogenie. 335 sind, aber sie könnten ebenso gut auch parasitisch degenerierte Ab- kömmlinge anderer Arthropoden sein. Es fehlen uns bestimmte Anhalts- punkte, um den Mangel des Respirations- und Blutgefäßsystems zu be- urteilen, d. h. um zu entscheiden, ob dieser Mangel ein ursprünglicher, oder ein etwa durch Parasitismus sekundär eingetretener ist. Das Vor- handensein von 2 Hakenpaaren genügt nicht einmal für die Feststellung der Arthropoden-, geschweige denn der Arachnoidennatur der Linguatu- liden, und auch die Entwickelungsgeschichte läßt uns im Stich. Die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnung am Hinterende des Körpers ist eine für die Arachnoiden ganz ungewöhnliche. Am Darmkanal fehlen die sonst weitverbreiteten Mitteldarmdivertikel. Die Reduktion des Zentralnervensystems auf einen Schlundring hängt zwar wahrscheinlich mit der durch parasitische Lebensweise bedingten Verkümmerung von Sinnesorganen, Extremitäten (?) usw. zusammen, aber sie spricht doch auch nicht dafür, daß es gerade Arachnoiden und nicht andere Tiere waren, von denen die mit einem solchen Nervensystem ausgestatteten Linguatuliden abstammen. Es bleibt schließlich nur die Beschaffenheit des mit Eifollikeln besetzten Ovarialschlauches, welche speziell an die bei Arachnoiden bestehenden Verhältnisse erinnert. Ueber den Wert dieser Uebereinstimmung kann man verschiedener Meinung sein. Die Frage nach der systematischen Stellung der Arachnoidenklasse im Arthropodenstamme ist nicht leicht zu entscheiden. Wie schon mehr- fach erwähnt, werden von zahlreichen Forschern die Arachnoiden mit den Xiphosuren und fossilen Grigantostraken (Merostomata) in einer Gruppe vereinigt und als „Chelicerata" den zwei anderen Arthropoden- gruppen der „Teleiocerata" (Trilobiten und Crustaceen) und „Atelocerata" (Mj^riapoden und Insekten) gegenübergestellt. Früher w^urden die Arachnoidea vielfach den „Tracheaten" zugeteilt. Zahlreiche neue, namentlich auch entwickelungsgeschichtliche Unter- suchungen haben jedoch gezeigt, daß ihnen mit Sicherheit eine von den tracheaten Arthropoden (Myriapoden und Hexapoden) abseits gerückte Stellung zukommt. Es hat sich gezeigt, daß die sogenannten Mali'ighi- schen Gefäße der Arachnoiden denjenigen der Myriapoden und Hexapoden nicht homolog, sondern entodermale Bildungen, „Mitteldarmdrüsen", sind, die mit den bekannten Anhängen des (ektodermalen) Enddarmes der Insekten nicht verglichen werden dürfen. Ob die Tracheen der Spinnen denjenigen der Tracheaten homolog sind, muß zweifelhaft erscheinen. Was die Frage einer näheren Verwandtschaft der Arachnoiden und speziell der Skorpioniden mit den Xiphosuren und Gigantostraken an- betrifft, so läßt sich nicht leugnen, daß der Cephalothorax der Arachnoiden und die an demselben befindlichen Extremitäten in ihrem Bau eine auf- fallende Uebereinstimmung mit den für die Merostomata geltenden Ver- hältnissen zeigen. Weitere Vergleichspunkte mögen gefunden werden in der ähnlichen Lage der Geschlechtsöffnung, im Fehlen präoraler Glied- maßen, im Fehlen echter (d. h. ektodermaler) MALPiamscher Gefäße, sowie im Besitz von Coxaldrüsen, die ihrem morphologischen Werte nach einander gleich und von denjenigen der übrigen Arthropoden verschieden sind. Es sei jedoch hier nochmals betont, daß Homologa dieser Coxal- drüsen (d. h. modifizierte Coelomodukte annelidenartiger Vorfahren) auch den tracheaten Arthropoden durchaus nicht fehlen. (Auch die Funktion 336 Arthropod a IV. Marie Daiber, kann in einzelnen Fällen dieselbe sein wie bei den Arachnoiden: Segmentalorgane der Protracheaten, „Kopfniere" von Machilis unter den Insekten). Als Hauptstütze für die Annahme einer nahen Verwandtschaft der Arachnoiden mit den Xiphosuren wurde von jehei- die spezielle Aus- bildung der Respirationsorgane angesehen, und doch will es bei Be- trachtung des durch vergleichend-anatomische und entwickelungsgeschicht- liche Untersuchungen bis heute zutage geförderten Tatsachenmaterials fast scheinen, als ob hier ein noch nicht völlig gelöstes Problem vor- liege. Es handelt sich zunächst um den Vergleich der Atmungsorgane von Limulus mit denjenigen des Skorpions. Die Kiemen von Limulus entstehen als Integumentduplikaturen, die in Form aufeinander folgender Querleisten auf der Oberseite des 2. — 6. Paares der blattförmigen Ab- dominalextremitäten sich linden. Diese Querleisten wachsen zu lamellösen „Blättern" aus, die an der Basis mit der Extremität verbunden sind, an den 3 übrigen Seiten (mit dem distalen Rand und den Seitenrändern) frei vorragen. Sie sind an der äußeren Oberfläche von Chitin überzogen und enthalten im Innern Mesoderm. Die Lunge des Skorpions stellt sich dar als ein durch eine spaltförmige Oeffnung (Stigma) mit der Außenwelt kommunizierender Sack, in welchen von der nach vorn ge- richteten Wand her zahlreiche Lamellen einragen, die sowohl au der Basis als an den Seitenrändern, also an 3 Seiten, mit der Wand des Lungensackes fest verwachsen sind. Die Chitinwandung des Sackes setzt sich auf die Blätter fort. Dieselben enthalten kein Mesoderm. — Die Lungen des Skorpions sind auf mancherlei Art mit den Kiemen des Limulus verglichen worden. Die Vorstellung, daß es sich bei der (phylo- genetischen) Entstehung derselben einfach um eine Umstülpung der Limulusextremität samt den daran befindlichen Kiemenlamellen ins Innere des Körpers gehandelt habe, ist schon in Anbetracht der Lage der Lungenblätter nicht haltbar. Dieselben müßten in diesem Fall an der hinteren Wand des Lungensackes sich finden, während das Umgekehrte der Fall ist. Man hat daher auch angenommen, daß die Extremität samt den daran befindlichen Kiemen ohne jede Inversion einfach in die Tiefe versenkt wurde. Allein die Lamellen der Spinnenlungen treten nicht als Ausstülpungen auf, die wie die Kiemenlamellen von der Ober- fläche der embryonalen Extremität frei vorragen würden, sondern als Furchen, als parallel gerichtete Einkerbungen (Fig. 37). Man hat diese Entstehungsart mit derjenigen der Kiemenlamellen in Einklang zu bringen versucht, indem man betonte, daß in beiden Fällen in letzter Linie eine Faltenbildung des Epithels erreicht wird. (Man könnte sich vorstellen, daß die ursprünglich vorhandenen Ausstülpungen allmählich kürzer werden, während zugleich am Grunde derselben ein unbedeutendes Vor- wachsen nach innen stattfindet, das sukzessive zunimmt und daher — bei Vorhandensein des gleichen Epithelmaterials — das Auswachsen von Ausstülpungen in der ursprünglichen Richtung mehr und mehr verun- möglicht; so käme schließlich eine Auffaltung des Epithels zustande, welche mit den bei der Entstehung der Arachnoidenlunge beobachteten Vorgängen im Prinzip übereinstimmt.) — Zur Erklärung des meist in der Diskussion nicht beachteten morphologischen Unterschiedes, der darin besteht, daß die Kiemenlamellen mit 3 Seiten frei vorragen, während die Lungenlamellen an der Basis sowohl als an den Seitenrändern, also an 3 Seiten mit den Wänden des Lungensackes verwachsen sind, haben die bis jetzt vorliegenden ontogenetischen Untersuchungen keinerlei An- Aiachnoidea. XI. Phylogenie. 337 haltspunkte ergeben. — Die Ansicht, daß die zu einer gewissen Zeit an den Embryonalextremitäten der Arachnoiden zu beobachtenden Falten- bildungen überhaupt nichts mit der Bildung der definitiven Lunge zu tun haben sollen, wurde schon erwähnt. Dann wäre natürlich ein Ver- gleich mit den Limuluskiemen überhaupt hinfällig. Diese von Janeck (1909) und MoNTGOMBRY (1909) gegen Purcell (1909) vertretene Ansicht erscheint jedoch nach neueren Untersuchungsergebnissen von Kautzsch (1910) und IvANic (1912) kaum haltbar. Wenn auch die Annäherung der Arachnoiden an die Xiphosuren durch manche vergleichend-anatomische und ontogenetische Verhältnisse gestützt erscheint, so scheint es doch, als ob trotz zahlreicher diesbezüg- licher Untersuchungen die Frage, ob die Arachnoidenlungen auf Limulus- kiemen zurückgeführt werden müssen, noch nicht definitiv gelöst sei. Mit ihrer Entscheidung hängt sodann diejenige der weitereu Frage zusammen, wie die verschiedenen innerhalb der Klasse der Arachnoiden selbst zu beobachtenden Respirationsorgane sich zueinander verhalten. Sollen die Tracheen, vor allem zunächst die Tracheen der dipneumonen Araneiden, die im 3. Abdominalsegment die Lungen ersetzen, auf diese und weiterhin ebenfalls auf Limuluskiemen bezogen werden? Es muß hier nochmals auf die Ansicht hingewiesen werden, wonach die Lungen- säcke als modifizierte Tracheenbüschel aufgefaßt werden. Auch ohne die Tracheenbüschel von Scutigera zum Vergleich herbeizuziehen, lassen sich — ausgehend von den Verhältnissen bei den Arachnoiden selbst — An- haltspunkte finden, welche die Möglichkeit einer derartigen morpho- logischen Bedeutung der Lungen nicht ausschließen. Es sei hier noch- mals an das Vorkommen bandartig abgeplatteter Tracheen, sodann an die büschelförmige Anordnung derselben innerhalb verschiedener Ab- teilungen (Araneiden, Pseudoskorpioniden) erinnert. — Das Vorkommen von Lungen einerseits und Tracheen andererseits innerhalb der ver- schiedenen Familien der Spinnen ist von Lamy (1902) einer umfassenden Untersuchung unterzogen worden, ergibt aber keine Anhaltspunkte darüber, welches der beiden Organe als das primitivere zu betrachten wäre. Es kommen vielmehr beiderlei Organe gleicherweise in (ihrer sonstigen Organisation nach) primitiven und hoch spezialisierten Familien vor und scheinen, was ihre Verteilung anbetrifft, eher einer ökologischen Be- trachtungsweise zugänglich, nicht geeignet zur Entscheidung morpho- logischer Probleme. Unter welchen Bedingungen jedoch die einen oder die andern sich im einzelnen Falle entfalten, ist bis dahin völlig unaufgeklärt. Bei den Spinnen haben nur 2 Segmente noch Respirationsorgane beibehalten, die zum Teil als Lungen ausgebildet sind. Direkt können diese Spinnenlungen nicht auf diejenigen des Skoi-pions bezogen werden, da bei letzterem an denjenigen Segmenten, die bei den Araneiden Lungen- segmente sind (das 2. Abdominalsegment bei den dipneumonen, das 2. und 3. bei den tetrapneumonen Araneiden), überhaupt keine Atmungs- organe vorkommen. Am 2. Abdominalsegment des Skorpions ist das Genitaloperculum, am 3. sind die Kämme entwickelt. Erst vom 4. bis 7. Segment folgen die Atmungsorgane. (Es sei nur nebenbei bemerkt, daß auch Limulus an dem Segment, das dem „Lungensegment" der Dipneumones entspricht, keine Kiemen trägt.) Die Spinnen besitzen also ein Lungenpaar, das einem weiter vorn gelegenen Segment angehört, als das vorderste Lungensegment des Skorpions. Könnte dies nicht darauf hinweisen, daß die Lungen der Spinnen eben nicht direkt auf diejenigen des Skorpions zu beziehen sind, sondern vielmehr mit diesen auf die Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 22 338 Arthropoda IV. Makie Daiber, Atmungsorgane der gemeinsamen Stammform? Auch scheint nicht ohne Bedeutung, daß die Lungen des Skorpions in frühen Embryonalstadien (Laurie 1892) gleich denen der erwachsenen Spinne horizontal gelagerte Lamellen besitzen; erst sekundär geht beim Skorpion diese horizontale Lage der Lamellen in eine senkrechte über. Endlich eine letzte, ebenfalls noch umstrittene Frage: daß die Tracheen der Araneiden (mindestens zum Teil) und die Lungen dieser Ordnung homologe Gebilde seien, ist kaum je bezweifelt worden, wie aber verhält es sich mit den Tracheen der übrigen Arachnoiden, be- sonders den bei Solifugen und Acarinen zu beobachtenden, nicht ab- dominal gelegenen Tracheen? Läßt man auch die Acarinen aus dem Spiel, da bei diesen die vorderständige Lage der Stigmen vielleicht eine sekundäre ist, so bleibt das an der „Brust" der Solifugen befindliche Stigma zu erklären. Es wäre zu vermuten gewesen, daß, ähnlich wie bei den Acarinen erwiesenermaßen die Geschlechtsöffnung — der gleiche Vorgang darf vielleicht für die Stigmen angenommen werden — während der Ontogenese nach vorn wandert, auch hier eine sekundäre Vorwärts- verlagerung für die auffallende definitive Lage verantwortlich gemacht werden dürfte. Soweit die Ontogenie der Solifugen bekannt ist, hat sich jedoch gezeigt, daß davon keine Rede sein kann ; das Stigma wird viel- mehr an Ort und Stelle angelegt. Will man die Tracheen der Arachnoiden auf Lungen und weiterhin auf Limuluskiemen zurückführen, so muß natürlich für die thorakalen Tracheen der Solifugen ein von den übrigen völlig verschiedener Ursprung angenommen werden. Sie sind denn auch als modifizierte Hautdrüsen betrachtet worden unter der Annahme, daß die Stammform zweierlei, morphologisch nicht vergleichbare Atmungs- organe besessen habe. Es ist auch die Ansicht ausgesprochen worden, die thorakalen Tracheen der Solifugen könnten ebenso wie gewisse Ab- schnitte der Spinnentracheen Entapophysen ihre Entstehung verdanken. In jedem Fall wird also eine mindestens diphyletische Entwickelung der Tracheen innerhalb der Klasse der Arachnoiden angenommen. Für eine definitive Lösung dieser Fragen fehlen zur Zeit noch die entscheidenden Untersuchungen. Zunächst erscheint es auch ausgeschlossen, zu entscheiden, ob die Tracheen der übrigen solche besitzenden Arthro- podengruppen irgendwie mit denjenigen der Spinnen verglichen werden dürfen. Uebersicht der wichtigsten Literatur. A. Schriften allgemeinen Inhalts. Lehrbücher, Untersuchungen, die sich über aUe oder mehrere Abteilungen erstrecken. 1910. 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DieAtmungsorgane 310 Zahl und Lage der Stigmen 315 IX. Geschlechtsorgane 317 X. Ontogenie 325 XL Phylogenie 334 Literatur 338 in. ünterstamm oder Subphylum : Arthropoda tracheata. Tracheenatmer. Landbewohner. Atmung durch Eöhrentracheen. IV. Hauptklcisse : Protracheata (Onychophora). Von Dr. Marie Daiber, Zürich. Mit 19 Figuren im Text. Systematischer XJ eberblick ^). Körper wurmförmig. Ein Paar pi'äorale Fühler am Kopfende. In der Mundhöhle ein Paar hornige Kiefer, zu Seiten des Mundes Oralpapillen (Schleimpapillen). Zahlreiche, kurze, fast stummeiförmige Beinpaare. Atmen durch Eöhrentracheen, deren äußere Oeffnungen über den ganzen Körper zerstreut sind. Mit zahlreichen, seg- mental angeordneten Cölomoduktpaaren. Mit Coxal- drüsen an den Beinen. Herz ein gestrecktes Rückengefäß mit zahlreichen Ostienpaaren. Lichtscheue Tiere, die sich am Lande an feuchten Orten, unter der Rinde alter Bäume, unter Steinen usw. aufhalten. Pam. Peripatidae. Geschlechtsöffnung zwischen dem vorletzten Beinpaar. Receptaculum seminis und Receptaculum ovorum vorhanden. Peripatus. Eoperipatus. (Peripatus edwardsii, Venezuela, verwandte Arten von den Westindischen Inseln. Eoperipatus suma- t ran US, verwandte Arten von Hiuterindien.) Fam. Peripatopsid ae. Geschlechtsöffnung zwischen oder hinter dem letzten Beinpaar. Recep- taculum seminis meist vorhanden, Recept. ovorum stets fehlend. Peri- patopsis, Ooperipatus, Peripatoides, Opisthopatus, Para- peripatus. (Peripatopsis capensis, an den waldigen Abhängen des Tafelgebirges, Kap der guten Hoffnung. Ooperipatus oviparus, eierlegende Form, Australien, Neuseeland. Peripatoides novae- zealandiae, Paraperipatus novae-britanniae.) 1) Vor der in den letzten 10 — 20 Jahren erfolgten Entdeckung zahlreicher neuer Protracheatenarten waren sämtliche bis dahin bekannt gewordene Formen in einem ein- zigen Genus — Peripatus — vereinigt worden. Die Bezeichnung „Peripatus" wird da- her auch heute noch häufig in einem Sinne gebraucht, der mit Protracheaten (Onycho- phoren) überhaupt gleichbedeutend ist. — (Nach der Ansicht Sedgwicks [1908] würde man auch jetzt noch von der Unterscheidung verschiedener Genera am besten absehen und die zahlreichen, bis dahin bekannt gewordenen Arten nach deren geographischem Vorkommen iu Gruppen zusammenfassen und benennen [Capo-peripatus, Neo-peripatus usw.], in der Meinung, daß es sich um Arten handelt, die von einer einzigen, über Aveites Ge- biet verbreiteten, in hohem Maße variablen Art abstammen.) 352 Arthropoda V. Marie Daiber, I. Anatomie. Die genauere Kenntnis der Organisation der Protracheaten ist deshalb von der größten Wichtigkeit, weil dieselben unzweideu- tige Annelidencharaktere mit unzweideutigen Tracheatencharakteren vereinigen. Von allen lebenden Arthropoden dürfte „Peripatus" noch am meisten die ursprüngliche Organisation der Vorfahren der Tra- cheateu beibehalten haben. Körper stamm. Der weichhäutige Körper ist gestreckt und erinnert in seinem Habitus auffallend an gewisse Anneliden, z. B. Hesione. Der Körperstamm ist leicht dorso-ventral abgeplattet, mit gewölbter Rückeuseite und ziemlich flacher Bauchseite. Die Haut ist quergeringelt. Eine Segmentierung wird äußerlich am Körper nur durch die Fußstummel angedeutet. Der Kopf erscheint vom Rumpfe ziemlich deutlich ab- gesetzt, lieber den ganzen Körper zerstreut finden sich warzenförmige Papillen, von denen jede an ihrer Spitze einen hohlen Stachel trägt. Am Kopfe liegt jederseits auf dem Rücken ein Auge, auf der Bauchseite der mediane Mund. Der After liegt terminal am hinteren Körper- ende. Fig. 2. Fig. 1. Peripatus novae-zealandiae. Nach Sedgwick 1888. Fig. 2. Peripatus edwardsii, Kopf von der Unterseite, a Basalteile der An- tennen, op Oralpapillen. Man sieht die den Eingang zur Mundhöhle umstellenden Papillen und in der Mundhöhle die Kiefer. Nach Sedgwick 1888. Extremitäten. Das Kopfende trägt dorsalwärts zwei gerin- gelte, ziemlich schlanke Antennen. In der Mundhöhle liegt jederseits ein sichelförmiger Kiefer, der aus zwei, an ihrer inneren scharfen Kaute bezahnten Chitinplatten besteht. Rechts und links vom Munde erhebt sich ein kurzer, geringelter, mit Papillen besetzter Fortsatz, den man als Mundpapille oder Schleimpapille bezeichnet. Der Rumpf trägt eine bei den verschiedenen Arten verschiedene (14 — 43) Anzahl von gleichartigen Extremitätenpaaren. Diese Extremitäten sitzen dem Protracheata. I. Anatomie. 353 Körperstamm seitlich da auf, wo die gewölbte Riickenseite in die flache Bauchseite umbiegt. Jede Extremität ist stummeiförmig, mit Querreihen von Papillen besetzt, welche ihr ein gering-eltes Aus- sehen verleihen, und zerfällt in zwei Teile, ein größeres, proximales konisches Bein und einen viel kleineren, schmächtigen, distalen Fuß, der an seinem Ende zwei Chitinkrallen trägt. Haut. Das Körperepithel, die Epidermis (bei den Arthropoden häufig' als Hypodermis bezeichnet), ist außen von einer zarten Chitin- cuticula bedeckt. Die Stacheln auf den Papillen und Haken an den Füßen gehören ebenfalls zu den von der Epidermis ausgeschiedenen Cuticularbildungen. In die Stacheln treten die Fortsätze von Sinnes- zellen (modifizierte Epidermiszelleu). Sie werden daher auch als Taststacheln bezeichnet. Unter der Epidermis liegt eine eigen- tümliche, aus in verschiedenen Richtungen verlaufenden Fasern ge- bildete Subepithelialschicht bindegewebiger Natur (Cutis). Muskulatur (Fig. 3). Die Protracheaten besitzen einen stark entwickelten Hautmuskelschlauch, der von außen nach innen aus folgenden Schichten besteht: 1) eine Ringfaserschicht, Fig. 3. Querschnitt durch, das letzte Körperseg-ment eines weiblichen Peripatus edwardsii. d Darm, /; Herz (kontraktiles Rückengefäß), Im Längsmuskeln, n Längsstämme des Nervensystems, on äußere Oeffnung der „Nephridien", ut Uterus. Nach Gaffron 1885. 2) eine doppelte Schicht sich kreuzender Diagonal- fasern, 3) eine mächtige Längs faser schiebt, die aus ver- schiedenen Bündeln besteht, deren Anordnung auf dem Querschnitt des Körpers die Fig. 3 erläutert. Zu diesen Schichten kommen noch zahlreiche sagittale oder transversale Muskelfasern hinzu, welche den dorsoventralen oder transversalen Muskelfasern der An- neliden entsprechen. Ein Teil dieser Fasern verläuft so durch die Leibeshöhle, daß dieselbe in eine mediane und zwei seitliche Ab- teilungen getrennt wird, von denen die erstere das Herz, den Darm, die Geschlechtsorgane, die letzteren die Längsstämme des Nerven- systems und die Segmentalorgane bergen. Die Muskulatur der Ex- tremitäten wird vorzugsweise von der Diagonalfaserschicht und von Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV, 23 354 Arthropoda V. Marie Daibek, der Sag-ittalmuskulatur geliefert. Besondere Muskeln dienen zur Be- wegung der Fußkrallen, der Kiefer usw. Sämtliche Muskelfasern von Peripatus entbehren der Querstreifung. (Die Angabe Balfouks [1883], wonach den Kiefermuskeln eine Querstreifung zukommt, scheint nach den Ergebnissen einer eigens auf diesen Punkt gerichteten Untersuchung [Camerano 1897] auf irrtüm- licher Interpretation der im Kontraktionszustand häufig gerippt erschei- nenden Außenbegrenzung der Muskelfasern zu beruhen.) Der Darmkanal (Fig. 4 u. 11) durchzieht den Körper in ziemlich gestrecktem Verlaufe. Er zerfällt in folgende Abschnitte : Mundhöhle, Pharynx, Oesophagus, Mittel- oder Magendarm und Rectum. Die Mund- höhle, in deren Grunde erst der eigentliche Mund liegt, kommt onto- genetisch dadurch zustande, daß eine Reihe von den Mund umstellenden Papillen miteinander verwachsen, dabei die Kiefer einschließen und so um den Mund herum einen ringförmigen Wall bilden. Vor dem Mund, innerhalb der Mundhöhle, liegt ein medianer Wulst, die Zunge. An der hinteren Uebergangsstelle der Mundhöhle in den Pharynx, d. h. am hinteren Mundrand, findet sich eine nach hinten gerichtete Ausbuchtung, in welche der unpaare Endteil von zwei Speichel- drüsen einmündet, welche als lange, einen großen Teil des Körpers der Länge nach durchziehende Schläuche in den seitlichen Abteilungen der Leibeshöhle liegen. An ihrem vordersten Ende, nahe der Um- biegung gegen den gemeinsamen Endabschnitt zu, besitzt jede Speichel- drüse einen blindsackartigen, blasenförmigen Anhang. Der Pharynx, der bis in die Gegend zwischen dem ersten und zweiten Beinpaar reicht, besitzt eine sehr dicke Muskelwand, sein Lumen ist auf dem Querschnitt Y-förmig. Der Oesophagus ist kurz. Seine aus einer äußeren Längs- und inneren Ringmuskulatur bestehende Muskel- wandung ist viel dünner als am Pharynx. Der Mag endarm er- streckt sich von der Gegend des zweiten Beinpaares bis gegen das hinterste Körperende. Seine Wand ist gefaltet, die Muskelschicht (äußere Ring-, innere Längsmuskeln) äußerst dünn. Nirgends ist er durch Mesenterien an der Leibeswand befestigt. Das vom Mitteldarm deutlich abgesetzte Rectum ist beträchtlich enger, mit ziemlich gut entwickelter Muskelwand. Ein Endothel („Peritonealepithel" Gaffrons) überzieht die äußere Muskelwand des Darmkanals und die übrigen in der Leibes- höhle liegenden oder sie begrenzenden Organe. Diese mesodermale Bekleidung der verschiedenen Organe darf jedoch nicht als Peritoneum oder Cölomepithel betrachtet werden, sie kommt vielmehr durch aufgelagerte Bindegewebszellen zustande. Das Nervensystem der Protracheateu (Fig. 5 und 6) besteht aus einem großen vor und über dem Pharjnx im Kopfe gelegenen Gehirn (oberen Schlundganglion) und zwei von demselben abgehen- den ventralen Längsnervenstämmen, welche weit voneinander entfernt, in den seitlichen Abteilungen der Leibeshöhle den Körper bis zu seinem hinteren Ende durchziehen, und durch zahlreiche Quer- kommissuren miteinander verbunden sind, von denen auf jedes (einem Extremitätenpaar entsprechende) Körpersegment eine größere Anzahl (9 — 10 bei Peripatopsis capensis) kommt. Die Längsstämme zeigen Protracheata. I. Anatomie. 355 Fig. 4. Vorderes Körperende von Feripatus capcnsis, von der Bauchseite geöffnet. « Antenne, gs gemeinsames End- stück der beiden Speicheldrüsen, k Kiefer, l die Mundhöhle umstellende Lippen- papillen, oe Oesophagus, op Oral- oder Schleimpapillen, ph Pharynx, sd Speichel- drüsen, z Zunge. Nach Balfoür 1883. Fig. 5. Vorderer Teil des Nerven- systems von Feripatus jamaicensis, von der Dorsalseite. 1 sympathische Nerven, 3 Gehirn , S Antennennerv , 4 Opticus, 5 Mandibelnerv, 6 Nerv der Oralpapillen, 7 Nerven des ersten, 8 Nerven des zweiten Beinpaares. Nach Bodvier 1905. Fig. 6. Anatomie von Feripatus capensis. Der Darmkanal ist hinter dem Pharynx abgeschnitten und entfernt, a Antenne, a7i After, cd verlängerte Coxaldrüse des letzten Fußpaares, g Gehirn, go Geschlechtsöffnung, n Längsstamm des Nervensystems, op Oral- oder Schleimpapille, ph Pharynx, sd Schleimdrüse, so^, so^, so^, sOg „Nephridien", und zwar des 4., 5., 6. und 9. Paares, sr zugleich als Schleimreservoir dienender Aus- führungsgang der Schleimdrüse. Nach BalfoUR 1883. 23* 356 Arthropoda V. Makie Daibek, segmeutale, den Extremitäten entsprechende, aber nur schwache An- schwellungen und sind mit einem kontinuierlichen Ganglienzellbelag versehen. Am hintersten Leibesende gehen sie über dem Rectum ineinander über. An dem Verbindungsstück fehlt der Ganglienzell- belag. In regelmäßigen Abständen, den Querkommissuren ziemlich entsprechend, gehen zahlreiche Nerven von den Längsstämmen in deren ganzem Verlauf ab. Jede Extremität wird von zwei solchen Seitennerven versorgt. Die Nerven für die Kiefer gehen von der Stelle ab, wo die Längsstämme in das Gehirn einmünden, etwas weiter hinten entspringen die Nerven für die Mundpapillen. Vom Gehirn gehen, abgesehen von kleineu Nerven, kräftige Nerven an die Antennen ab. Aus seinem unteren Teile entspringen ferner zwei Nerven, die in die Zunge und in die dorsale Wand des Pharynx ver- laufen und sich am Anfangsteil des Oesophagus zu einem unpaaren dorso-medianen Nerven vereinigen. Wir haben es hier mit einem sympatischen Nervensystem zu tun. Die beiden Augen stimmen in ihrem Bau ziemlich mit dem Alciopidenauge der Chätopoden überein. Sie gehen ontogenetisch aus einer hohlen Einstülpung jederseits des Kopfektoderms am dorso- lateralen Rande der Gehirnanlage hervor. Die Einstülpung schließt sich und wird zur Augenblase. Dieselbe ist anfangs von der dar- unter liegenden Ektodermverdickung (Gehirnanlage) nicht scharf ab- gegrenzt, schnürt sich jedoch später von derselben ab bis auf eine Verbindungsbrücke, aus welcher der Sehnerv hervorgeht. Zirkulatioussystem. Die Protracheaten besitzen ein den Körper vom ersten bis zum vorletzten Rumpfsegment durchziehendes kontraktiles Rückengefäß oder Herz, das mit paarigen und regelmäßig segmental angeordneten, durch Klappen verschließbaren Ostien ausgestattet ist. Dasselbe liegt, auf seiner Ventralseite in ein dem Fettkörper der Insekten verglichenes Gewebe eingebettet, in einem Pericardialsinus, der von der darunter liegenden Leibeshöhle durch ein horizontales Septum unvollständig getrennt ist. Das aus Endothel und querverlaufenden Muskelfasern gebildete Septum ist nämlich zu beiden Seiten der Mittellinie gitterförmig durchbrochen. An der dorsalen Herzwand verläuft wie bei den Myriapoden ein medianer Längsnerv. Exkretionsorgane. (Segmentalorgane, Nieren, [„Nephridien"].) Jedes Rumpfsegment der Protracheaten ist mit einem Paar Segmen- talorgane ausgestattet (Fig. 7, 8, 19). Die als Nieren funktionierenden Segmentalorgaue liegen in den seitlichen Abteilungen der Leibeshöhle und münden an der Unterseite der Extremitäten, nahe deren Basis. Jedes Exkretionsorgan (Fig. 7 und 8) besteht aus folgenden Teilen : 1) einem kurzen Ausführungsgang, 2) einer voluminösen, in der Basal- partie der Extremität gelegenen Endblase (Sammelblase, Harnblase), 'S) einem schlingenförmig auf sich selbst zurückgebogenen, im Lateral- sinus verlaufenden Nierenkanal, 4) einem wenig vorspringenden, dick- wandigen, in der Nähe der Endblase gelegenen Trichter (Coelomostom), der mit weiter Mündung in 5) ein Endsäckcheu (Cölomsäckchen) sich öffnet. Der au das Coelomostom sich anschließende aufsteigende Schenkel des Nierenkanals ist innen mit Cilien ausgestattet, die in zwei Streifen angeordnet sind. Protracheata. I. Anatomie. 357 Die Segmentalorgaue (Nieren) der Protracheateu sind homolog- denjenigen segmentalen Bilduugen der Anneliden, die alsCoelomo- dukte^) (Goodrich 1895) bezeichnet werden, Verbindungen zwischen der Leibeshöhle (Cölom) und der Außenwelt darstellen und ursprüng- lich der Ausleituug der Geschlechtsprodukte dienten. Die definitive Leibeshöhle der Arthropoden ist kein echtes Cölom, sondern ein ge- mischter Körperhohlraum, ein Mixocöl. Reste des Cöloms sind jedoch Fig. 7. Fig. Fig. 7. Ein „Nephridium" von Peripatus edwardsii. eb Endblase des „Nephridiums", sg Schleifenkanal, tr Trichter (der in das Endsäckchen übergeht). Nach Gaffkon 1885. Fig. 8. Ein „Nephridium" von Eoperipatus horsti, die typischen Abschnitte zeigend. 1 Schleifenkanal, 2 Endsilckchen, 3 Trichter, 4 Ausführungsgang, (5 Längsstamm des Nervensystems), 6 Endblase. Nach Evans 1901. beim erwachsenen Tier in verschiedenen Organsystemen vorhanden. Die Endsäckchen der Exkretionsorgane der Protracheateu stellen Reste ebenso vieler Cölomblasen dar. Wie bei den Anneliden die Cölomodukte in die Leibeshöhle {=^ Cölom), so münden hier die Nierenkanälchen in das Endsäckchen (= Cölom). Gegen das vordere sowohl als gegen das hintere Körperende treten an einer Reihe von Segmenten vereinfachte Exkretionsorgane auf. Sie sind viel kleiner als die übrigen und völlig in die basale Höhlung der Gliedmaßen eingebettet. Ihr Nierenkanal ist kurz und bildet keine Schlinge. Die Endblase kann fehlen. An den Exkre- tionsorganen des 4. und 5. Rumpfsegmeutes dagegen ist der Nieren- kanal bedeutend länger und in zahlreiche Schlingen gelegt. Auch durch distal wärts in der Extremität verlagerte Mündungsweise, welch letztere auch beim 6. und 7. Paar sich finden kann, unterscheiden sich diese Nierenpaare von den übrigen. 1) Mit den gleichfalls segmentale Bildungen darstellenden , aber ektodermal entstehenden Nephrodukten der Anneliden können die Segmentalorgane der Pro- tracheateu morphologisch nicht verglichen werden. Die für letztere häufig ge- brauchte Bezeichnung „Nephridium" ist daher unzulässig. 358 Arthropoda V. Marie Daiber, Die Seg-mentalorgaiie fehlen scheinbar je nach den Arten im vorletzten oder drittletzten (letzten oder vorletzten beintragen- den) Rumpfsegment, doch ist der Nach weis gelief ert, daß die hier ausmündenden Ausführungsgänge der Geschlechts- organe ebenfalls Cölomodukte sind. Vielleicht weisen die vergrößerten Nierenkanälchen des 4. und 5. Segmentes auf eine Ahnenform hin, bei der noch eine größere Zahl von Cölomoduktpaaren an der Ausleitung der Geschlechtsprodukle beteiligt waren. Umgewandelte Cölomodukte sind ferner zwei soge- nannte Analdrüsen, welche im letzten Körpersegment (dem extremitätenlosen Aftersegment) in der Nähe des Afters ausmünden. Sie fehlen dem Weibchen im erwachsenen Zustande, treten aber im Verlaufe der Entwickelung vorübergehend auf. Bei Eoperipatus münden die Analdrüsen mit einer gemeinsamen, zwischen dem letzten Beinpaar gelegenen Oeffnung nach außen. Sie ge- hören jedoch, wie die Entwickelungsgeschichte zeigt, nicht diesem be- reits mit einem wenn auch reduzierten Nierenpaar ausgestatteten Seg- mente an, sondern dem darauffolgenden, extremitätenlosen letzten Seg- ment (Evans 1902). Die Pygidialdrüsen von Paraperipatus münden mittels eines von Chitin ausgekleideten Ausführungsganges auf der Spitze eines direkt vor der Afteröffnung, in der Dorsomediane ge- legenen Bulbus nach außen (Willby 1898). Sie werden als Homologa der Analdrüsen betrachtet, desgleichen die bei Peripatopsis capensis in den Ductus ejaculatorius sich öffnenden akzessorischen Drüsen. Diese Verlagerung der Mündung ist mit einer allmählichen Verkürzung des Hinterendes zu erklären versucht worden. Die Entwicklungsgeschichte der Pygidialdrüsen und der akzessorischen Drüsen ist unbekannt. Aeußerst wichtig ist endlich der ontogenetisch gelieferte Nach- weis, daß die Speicheldrüsen die umgewandelten Cölo- modukte des in den Kopf einbezogenen Segmentes der Oralpapillen sind. Als reduzierte Cölomodukte des Kiefer Segmentes werden zwei blind endigende Kanäle bezeichnet, welche in der Nähe der Kieferbasis in die Mundhöhle sich öffnen. Auch im ersten oder Antennensegment sollen rudimentäre Cölomodukte im Verlaufe der Entwicklung vorübergehend auf- treten. Im Dienste der Exkretion stehen außer den typischen Nierenorganen einzelne große Zellen, die in ihrer Gesamtheit eine Speicherniere dar- stellen. Solche „Nephrocy ten" finden sich, den Pericardialzellen der Insekten durchaus vei'gleichbar, besonders in der Umgebung des Herzens, im Pericardialsinus, sodann dem Verlauf gewisser Muskelzüge folgend, und endlich in Gruppen vereinigt, zwischen je zwei aufeinander- folgenden Extremitäten. Atmuugsorgane. Von größter Wichtigkeit ist die Tatsache, daß die Protraclieaten jene für die tracheaten Arthropoden charak- teristischen Atmungsorgane besitzen, die man als Tracheen bezeichnet. Diese bestehen bei den Protracheaten aus außerordentlich langen, weit im Körper verbreiteten, nicht verästelten, sehr feinen und dünnen, Protracheata. I. Anatomie. 359 mit Luft erfüllten Chitiiiröhrchen, die büschelweise vereinigt am Grunde tiaschenförmiger Einsenkungen der Haut ausmünden (Fig. 9). Die äußere Oeifnung einer solchen Einseukung kann man wie bei den Tracheaten als Stigma bezeichnen. Bei Peripatus ed- wardsii sind die Stigmata in großer Zahl völlig unregelmäßig auf die ganze Körper- oberfläche verteilt. Bei Peripatopsis capensis scheint wenigstens ein Teil der Stigmata eine bestimmte Anordnung zu zeigen, indem jederseits auf der Rücken- und auf der Bauchseite eine doppelte Längsreihe von Stigmata vorhanden ist. Die Zahl der Stigmata in einer Längsreihe ist aber beträchtlich größer als die der Beinpaare. Schenkel drüsen (Coxaldrüsen) und Schleimdrüsen. Bei Peripatopsis capensis finden sich in beiden Geschlechtern paarige Drüsen, welche auf der Unterseite der Extremitäten ausmünden und nur am ersten Rumpffußpaare fehlen. Jede solche Coxaldrüse besteht aus einem in der seit- lichen Abteilung der Leibeshöhle liegenden Sack und einem Ausführungsgang. Die Coxal- drüsen des letzten Fußpaares sind beim Männchen außerordentlich verlängert und er- strecken sich weit nach vorn bis gegen die Körpermitte (Fig. 6 cd). Bei den übrigen Arten kommen Schenkeldrüsen nur dem Männchen zu. Sie finden sich bei Peripatus edwardsii nicht an allen Segmenten, son- dern nur an einer Anzahl vor dem Genital- segmente liegender Segmente. Auf jeden Fuß kommen eine oder zwei Schenkeldrüsen. Das Männchen von Ooperipatus oviparus besitzt Coxaldrüsen an den meisten, wenn nicht allen Beinpaaren. Bei Eoperipatus sind dieselben auf die zwei dem Genital- segmeut vorhergehenden Segmente beschränkt, jedoch in jedem Seg- ment zu Doppelpaaren angeordnet. Schlauchförmige Coxaldrüsen kommen bei Opis thopatus den Extremitätenpaaren 6 — 13 zu. Sie münden auf der Spitze retraktiler Papillen. Coxaldrüsen fehlen bei Paraperipatus novae-britanniae und Peripatoides no- vae-zealandiae. Als spezifisch umgeformte Schenkeldrüsen sind zwei mächtig entwickelte, büschelförmig verästelte Schleimdrüsen (Fig. 6 sd u. 11, II) zu betrachten, die in der Leibeshöhle der Pro- tracheaten weit nach hinten reichen und mit ihrem Ausführungsgang nach vorn ziehen, um an der Spitze der OralpapiUen auszumünden. Werden die Tiere gereizt, so entleeren diese Drüsen mit Vehe- menz ein aus einem Gewirre zäher Fäden bestehendes Sekret. In der Nähe der Coxaldrüsen, ebenfalls auf der Ventralseite des Beines, nahe dessen Basis, münden die zuerst von Bouvibr (1899) bei Mut Fig. 9. Stig-mentasche und Bündel von Tra- cheengäng'en von Peri- patus capensis. Cu Cuticula, Ep Epidermis der Tracheen - tasche, 3fat.z. Matrixzelle, Tra Tracheen. Nach K. C. Schneider 1902. 360 Arthropoda V. Marie Daiber, den amerikanisch.eii Arten näher beschriebenen sogenannten C o x a 1 - Organe, dünnwandige Blasen, die in einer parallel der Längsachse des Beines verlaufenden Furche, der Coxalrinne, nach außen sich öffnen. Diese Coxalblasen können (mittels Blutdrucks?) ausgestülpt und mit Hilfe von Muskelsträngen völlig in das Innere zurückgezogen werden. Peripatus edvardsii besitzt Coxalorgane an sämtlichen Beinpaaren. Sie kommen in beiden Geschlechtern vor. Die unmittelbar an die Nierenöffnung sich anschließende Furche, welche den Eingang in die eingestülpte Blase kennzeichnet, war schon den früheren Untersuchern bekannt, sie wurde mit den Segmentalorganen in Zusammenhang gebracht. Bei Peripatopsis capensis scheinen die Organe rudimentär zu sein. Dagegen finden sie sich bei der ebenfalls südafrikanischen Art Opisthopatus cinctipes wiederum in beiden Geschlechtern und an nahezu sämtlichen Beinpaaren. Ihre Funktion ist unbekannt. Eine drüsige Beschaffenheit der Coxalblasen konnte nicht nachgewiesen werden (PuRCELL 1900). Vielleicht darf eine respiratorische Funktion der Coxal- organe vermutet werden (Bouvier 1900). Geschlechtsorgane. Die Geschlechter siud getrennt. Es soll zunächst der Bau der Geschlechtsorgaue von Peripatus edwardsii geschildert werden. Die- jenigen anderer Arten sind in manchen Puukten abweichend gestaltet. 1. Weib- licher Geschlechtsapparat (Fig. 10). Dieser ist im allgemeinen paarig. Doch sind die zwei Seitenhälften an zwei SteUeu miteinander verbunden, nämlich erstens zwischen den Ovarien und den Uteri und zweitens am un- paaren, nach außen führenden End- abschnitt (Vagina). Die beiden Ovarien sind in eine gemeinsame bindegewebige Hülle eingebettet und durch ein aus zwei Muskeln bestehendes Ligament median am Pericardialseptum aufge- hängt. Sie liegen im hinteren Teil der Leibeshöhle. Sie setzen sich in die beiden Uteri fort, die nahe den Ovarien durch einen unpaaren Teil verbunden, unter verschiedenartigen Windungen den Darm umgreifend, zuerst nach vorn, dann nach außen und schließlich nach hinten und medianwärts verlaufen, wo sie in die unpaare Vagina einmünden, deren äußere Oeffnung ventral zwischen dem vorletzten Beinpaar liegt. Jeder Uterus besitzt in seinem dem Ovarium zunächst gelegenen Teile zwei Anhänge, erstens ein Receptaculum seminis und zweitens ein Recepta- culum 0 vor um. Das erstere ist eine die vermittelst zweier sich an ihrer Mündung vereinigender in den Uterus einmündet. Fig. 10. Weibliche Ge- schleclxtsorgane eines älteren Embryo von Peripatus ed- wardsii. li Ovarialliffament, ov Ovarium, ro Trichterteil des Re- ceptaculum ovorum, rs Receptacu- lum seminis, ut Uterus, va Vagina. Nach Gaffron 1885. Tasche, Kanäle Protracheata. I. Anatomie. 361 Diese eigentümliche Verbindung-sweise des Receptaculum senüir"^ mit dem Uterus wird durch die Entwicklungsgeschichte aufgeklän. Das Receptaculum ist anfänglich nur eine U-förmige Schlinge des Uterus. Die beiden Schenkel der Schlinge legen sich später an- einander (Fig. 10, rs), verschmelzen an ihrem Ende miteinander und öffnen sich ineinander, indem die Scheidewand schwindet. So werden die Schenkel zu den zwei Verbindungskanälen, so wird das Ueber- gangsstück (der Bogen des U) zu der Tasche des Receptaculum seminis. Bei Opisthopatus cinctipes ist das Receptaculum auch im erwachsenen Zustande nur eine einfache Schlinge des Ovidukt. Das Receptaculum ovorum, das in denjenigen Uterusteil ein- mündet, welcher zwischen Ovarium und Receptaculum seminis liegt, besteht aus einem Trichter, welcher an seinem Rande in einen blind geschlossenen, bindegewebigen, mit reifen Eiern erfüllten Sack über- geht. Peripatus ist lebendig gebärend. Die Eier entwickeln sich im Uterus, in welchem man alle Entwickelungsstadien antrifft, die jüngsten zunächst dem Ovarium, die ältesten Embryonen zunächst der Vagina. Die jüngeren Embryonen sind in eigentümlicher Weise mit der Uterus- wand verbunden, bei den älteren ist diese placentaartige Verbindung aufgehoben, dagegen liegen sie in einem geschlossenen, von Uterusepithel gebildeten Sack. Die Lage der Embryonen im Uterus wird an dem- selben auch äußerlich durch Einschnürungen gekennzeichnet. Da die Embryonen sich im Uterus nicht verschieben können, so wird durch Wachstum desselben an der dem Receptaculum seminis zunächst gelegenen Stelle immer neuer Raum für sich an seiner Wand festheftende Embry- onen gebildet, während jeweilen die letzte Kammer des Uterus verkürzt und rückgebildet wird, nachdem der in ihr enthaltene Embryo in die Vagina übergetreten ist. Bei der wahrscheinlich nur einmaligen Be- gattung gelangt der Samen in das Receptaculum seminis. Die vom Ovarium in das Receptaculum ovorum gelangten Eier treten von da in den Uterus über und werden vermutlich beim Vorbeipassieren an dem mit Spermatozoen gefüllten Receptaculum seminis durch aus demselben austretende Spermatozoen befruchtet. Bei anderen Arten der Protracheaten kann das Receptaculum seminis oder das Receptaculum ovorum fehlen, und es setzen sich die von Hause aus mit mehr Nahruugsdotter ausgestatteten Embry- onen nicht an der Uteruswand fest. Abgesehen von den amerikanischen Arten (Peripatus), ist nur bei Eo peripatus ein Receptaculum ovorum vorhanden. Ein Receptaculum seminis fehlt bei Peripatopsis, bei Opisthopatus ist es vor- handen aber, wie schon erwähnt, nur als einfache Schlinge des Uterus ausgebildet. Bei Paraperipatus novae-britanniae zeigen die jungen Embryonen eine am Rücken befestigte, sogenannte Nackenblase, welche der Uteruswandung bei jüngeren Embryonen dicht anliegt und im Ver- lauf der Entwickelung schwindet (Willey 1898). Ein derartiges, die Ernährung des Embryos vermittelndes Organ fehlt bei Eoperipatus, und die aus großen, dotterreichen Eiern sich entwickelnden Embryonen 362 Arthropoda V. Marie Daiber, liegen bei dieser Form völlig frei in dem Nährmaterial sezernierenden Uterus. Bei Ooperipatus oviparus (Fig. 11) endlich wird das überaus reich mit Nährmaterial ausgestattete Ei nach außen abgelegt. (Seine Entwickelung scheint sehr langsam zu verlaufen. In einem be- y/ -'^V n Fig. 11. Anatomie von Ooperipatns oviparus, von der Dorsalseite geöffnet. Etwas schematisch. 1 Cerebralganglion, 2 Oesophagus, .? Speicheldrüse, 4 Ausführungs- gang und zugleich Schleimreservoir der Schleimdrüse, 5 Ovidukt, 6 Längsstamm des Nervensystems, 7 Ovipositor (Legeröhre), 8 Rectum, 9 Receptaculum seminis, 10 Ovarium, 11 Schleimdrüse. Nach Dendy 1902. obachteten Fall nahm dieselbe 17 Monate in Anspruch; Dendy 1902.) Das Ei ist durch ein starkes Chorion geschützt. Dem Weibchen dieser Art kommt ein Ovipositor, eine Art Legeröhre, zu (Fig. 12). Protracheata. I. Anatomie. 363 Diese Oviparie ist wahrscheinlich als eine sekundär erworbene aufzufassen. 2. Männlicher Geschlechtsapparat (Fig. 13). Er ist mit Ausnahme des Endabschnittes, der an derselben Stelle wie beim Weibchen die Vagina, nach außen mündet, paarig. Jeder der beiden schlauchförmigen Hoden setzt sich durch ein kurzes, sich trichter- förmig in ihn öffnendes Vas efferens in eine Samenblase fort. Aus dieser selbst entspringt wieder ein feines, knäuelartig verschlun- Fig. 12 Fig. 12. Hinterende von Ooperipatus ovi- pams, mit vorgestrecktem Ovipositor. Nach Dendy 1902. Fig. 13. Männlicher Geschlechtsapparat eines erwachsenen Peripatus edwardsii, aus- gebreitet, de Ductus ejaculatorius, t Hode, vd Vas deferens, vs Samenblase. Nach Gaffron 1885. Fig. i: genes Vas deferens, das mit seinem Gefährten vereinigt in den langen geschlungenen Endabschnitt, den schlauchförmigen Ductus ejaculatorius einmündet. Im proximalen Abschnitt dieses letzteren wird um die enthaltene Spermatozoenmasse eine kompliziert gebaute Hülle ausgeschiedeu, ein Spermatop hör gebildet. Die Länge dieses unpaaren Endabschnittes ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden, und zwar, wie es scheint, im Zusammenhang mit der verschiedenen Größe der in demselben zur Ausbildung gelangen- den Spermatophoren. Ueber den Vorgang der Begattung ist nichts bekannt. Bei Arten mit sehr kleinen Spermatophoren (Peripatopsis capensis) werden letztere an beliebigen Stellen auf der Körperoberfläche des Weibchens deponiert. Sie scheinen durch die Körperwand hindurch in die Leibeshöhle zu gelangen. Von hier aus dringen die Spermatozoon in das Ovarium ein, in dem sie zur Zeit des jedes Frühjahr statt- findenden Austrittes der Eier in den Ovidukt in großer Menge vor- handen sind. Auch in der Wand des Ovariums steckend wurden Spermatozoon angetroffen. Ein Receptaculum seminis fehlt bei diesen Formen. 364 Arthropoda V. Marie Daiber, Die bei den einzelnen Gattungen verschiedene Lage der äußeren Geschlechtsöffnung ist mit der Annahme einer allmählichen Reduktion des Hinterendes zu erklären versucht worden. Bei Peripatus (Fig. 14, 4) befindet sich die Geschlechtsöffnung zwischen dem vorletzten Beinpaar. Das letzte Beinpaar ist in der Größe reduziert, aber normal gebaut. Bei Peripatoides (Fig. 14, 1) und ebenso bei Opisthopatus ist das letzte Beinpaar völlig rückgebildet. Die Geschlechtsöffnung behält ihren Platz zwischen dem ursprünglich vorletzten, jetzt letzten Beinpaar. Das hintere Körperende stellt einen gliedmaßenlosen , mehr oder weniger verlängerten Kegel dar. Bei Peripatopsis (Fig. 14, 3) sind die Verhältnisse ähnliche, nur daß das letzte Beinpaar, zwischen welchem wiederum die Geschlechtsöffnung sich findet, nunmehr stark reduziert erscheint. Es liegt an der Basis eines außerordentlich kleinen Analkegels. Innerhalb der ein- zelnen Arten lassen sich ver- schiedene Stadien der Reduktion des hintersten Extremitäten- paares konstatieren : Die Beine sind relativ gut entwickelt und noch bewaffnet (P. sedgwicki) ; sie sind von variabler Größe und häufig ohne Chitinkrallen (P. moseleyi) ; sie sind schließ- lich zu einem kleinen Stummel reduziert, ohne jede Spur einer Be- waffnung (P. capensis). Bei Paraperipatus (Fig. 14, 2) endlich sind diese hintersten Gliedmaßen vollständig verschwunden und die Geschlechtsöffnung befindet sich infolgedessen hinter dem nunmehr letzten (ursprünglich drittletzten) Gliedmaßenpaar. 14. Ausbildung' des hinteren Körperendes und Lage der GescMeclits- öffnung- bei den verschiedenen Peripatus- arten, schematisch. 1 Peripatoides, 2 Para- peripatus , 3 Peripatopsis , 4 Peripatus. Nach BouviER 1900 a. II. Oiitogeiiie. Die Entwickelung von Peripatus edwardsii kompliziert sich erstens dadurch, daß die Embryonen sich an der Uteruswand festsetzen, welche beträchtliche Veränderungen erleidet und um jeden Embryo herum eine geschlossene B rutkammer bildet (Fig. 15). Es kommt bei jedem Embryo zur Bildung eines Nabelstranges und einer Placenta, welche zur Ernährung des Embryos dienen, welcher am Nabelstrang frei in die Erutkammer hineinragt. Die vom Nabelstrang, einem Fortsatz der Rückseite des späteren Kopfes des Embryo, abgewendete Seite des letzteren wird zur Bauchseite. Um den Embryo herum wird eine wahr- scheinlich von diesem selbst gelieferte, als Amnion bezeichnete Hülle gebildet, welche sich an die innere Oberfläche des Uterus anlegt. Mit zunehmendem Alter krümmt sich der Embryo innerhalb der Bruthöhle sehr stark. Sein Rumpf ist schließlich eingerollt. Bei den Protracheaten entwickeln und differenzieren sich alle metamer oder segmental sich wiederholenden Protracheata. II. Ontogenie. 365 Körperteile: Mesodermsegmente, Extremitäten, Coelomodukte, Nerven- system, Coxaldrüsen usw. in der für die gegliederten Tiere im allge- meinen charakteristischen Weise fortschreitend in der Richtung von vorn nach hinten. Das Mesoderm differenziert sich aus zwei ventralen, symmetrischen Mesodermstreifen, welche sich hinten in einer medianen Zone (am Rande des Blastoporus) vereinigen, in welcher sich während der ganzen Em- bryonalentwickelung ein lebhafter Wucherungsprozeß abspielt. Außer- dem vermehrt sich das Zellmaterial der beiden Mesodermstreifen selbst durch fortgesetzte Teilungsprozesse. Von vorn nach hinten fortschreitend treten in den Mesodermstreifen segmentale Höhlungen auf und zerfallen dieselben in Mesodermsegmente oder Mesodermblasen mit anfänglich einschichtiger Wandung. Die weitere Differenzierung dieser Mesoderm- blasen geschieht so, daß infolge zunehmenden Wachstums der Anlagen von Längsnervenstamm und Myotom jederseits zunächst der ventrale £-&0 *>? i: J% Fig. 15. Fig. 16. Fig. 15. Stück eines Uterus von Feri- patns edwardsii, der Länge nach durch- schnitten, um eine Bruthöhle und den in ihr enthaltenen Embryo (e) mit seiner Placenta (e^?) zu zeigen. Nach v. Kennel 1885. Fig. 16. Embryo von Feripatus ed- wardsii mit beginnender Umwachsung- der Kiefer. Vorderes K(irperende von der Bauchseite, k Kiefer, no Oeffnung des „Nephri- diums" des Oralpapillensegmentes , op Oral- papille, p Papillen, welche seitlich die Kiefer umfassen. Nach v. Kennel (II) 1888. Teil der ursprünglich halbmondförmigen Mesodermblase (Fig. 17) der Obliteration anheimfällt, während der Rest derselben in zwei Räume zerfällt, von denen der laterale, in die Extremitätenanlage eindrin- gende, im Endsäckchen der Niere erhalten bleibt, während der median gelegene Abschnitt als wohlumgrenzter Raum verschwindet. Das Zellmaterial der Mesodermblasenwandungen — soweit dieselben nicht in den Endsäckchen der Nieren, den diesen homologen Anhangs- blasen der Speicheldrüsen sowie in den Gonaden erhalten bleiben — liefert die mesodermalen Organe (Endothel, Muskeln, Bindegewebe) des Rumpfes und der Extremitäten. Die Extremitäten entstehen als Ausstülpungen der Leibeswand. Das erste auf die Antennen folgende Paar von Extremitätenanlagen wird zu den Kiefern, das zweite zu den Oralpapillen (Fig. 16). Die ihnen entsprechenden beiden Segmente ver- 366 Arthropoda V. Marie Daiber, schmelzen mit dem primitiven Kopfsegment zu dem späteren sekun- dären Kopf. Pharynx und Oesophagus vorn und Enddarm hinten bilden sich als Stomodäum und Proktodäum durch Einstülpungen des Ektoderms, die sich später in den entodermalen Mitteldarm öffnen. Durch eine Umwallung des Mundfeldes entsteht die Mundhöhle, in welche die Kiefer hineingelangen. Während die Coxaldrüsen (inkl. Schleimdrüsen) dadurch, daß sie ausschließlich aus Einstülpungen des Ektoderms hervorgehen, sich als reine Hautdrüsen dokumentieren, entstehen sämtliche, als modi- fizierte Cölomodukte zu betrachtenden Organe, die Nieren und die ihnen homologen Speicheldrüsen, Geschlechtsgänge und Analdrüsen aus meso- ,..-»^|-"-^r--^^ •Vit m. «Igt som — 44. , e* V* Fig. 18. Fig. 17. Querschnitt durch ein früheres Stadinm von Eoperipatns weldoni. 1 Ciilom des 1. Somiten, 2 Gehirnaolage, 3 Stomodaeum. Nach Evans 1902. Fig. 18. Ein etwas schräg- g-eführter Querschnitt durch den vorderen Körperabschnitt eines späteren Stadiums von Eoperipatus weldoni. ec Ekto- derm, en Entoderm, som", nouv' zweites und drittes Cölomsegment. Nacli Evans 1902 aus KoRSCHELT Und Heider 1910. dermalen Anlagen. Endsäckchen, Trichter und Schleifenkanal der Nieren gehen aus Teilen einer Mesodermblase hervor und setzen sich erst nachträg- lich mit einer kurzen ektodermalen Einstülpung in Verbindung. Von dem in der Extremität gelegenen Teil der Mesodermblase zweigt durch Proliferation einer an der Ventralseite gelegenen Stelle ihrer Wandung ein Kanal ab, der, anfangs blind geschlossen, gegen das Ektoderm vorwächst, und nahe der Extremitätenbasis in eine ihm entgegenkommende flache Ekto- dermeinstülpung sich öffnet. Die Speicheldrüsen scheinen noch beim jungen ausgeschlüpften Tier als Exkretionsorgane zu funktionieren. Der Mesodermblasen-(= Cölom-)rest, welcher bei der Niere durch 'das End- säckchen repräsentiert wird, ist hier besonders groß und bleibt in der sogenannten Anhangsblase der Speicheldrüse erhalten. Von dem nach der Ventralseite abgehenden (Nieren-) Kanal wächst ein Blindschlauch weit nach hinten, es ist dies der im Lateralsinus gelegene röhrenförmige Hauptteil der Speicheldrüse des erwachsenen Tieres. Die Mündungen der Speicheldrüsen nähern sich bei der Umwallung des Mundfeldes der Medianlinie und gelangen dabei an den Boden der Mundhöhle. Eine neue mediane Einstülpung der Haut liefert sodann ihren unpaaren Aus- führungsgang. Protracheata. III. Systematische Stellung der Protracheata. 367 Die Geschlechtsgänge stellen ebenfalls Cölomodukte (bei den Peripatiden diejenigen des vorletzten beintragenden Segmentes) dar und entwickeln sich wie die Nierenkanälchen. Anfänglich liegen ihre äußeren Mündungen voneinander getrennt, seitlich. Später nähern sie sich der Mittellinie. Zu den dem Nierenkanal der Exkretionsorgane entsprechen- den Uteri beim Weibchen, Vasa deferentia beim Männchen, tritt eine neue unpaare, Einstülpung von außen hinzu, aus welcher beim Männchen der Ductus ejaculatorius, beim Weibchen die Vagina hervorgeht. Beim Weibchen vereinigen sich auch am proximalen Ende die Gronodukte beider Seiten und münden mit einer gemeinsamen Oeffnung in das Ovarium. Die Ovarien gehen aus 4 Paar Mesodermblasen her- vor, die in der dorsalen Mittellinie miteinander verschmelzen, doch so, daß anfangs zwei völlig getrennte Ovarialhöhlen vorhanden sind. In 4^ >'■; V \ Fig. 19. Schnitt durch, die 4. Extremität von Eoperipatus horsti, das „Nephridium" zeigend. 1 Endsäckchen, 2 Trichter, 8 Schleifenkanal, 4 Mündung des- selben, 5 Längsstamm des Nervensystems. Nach Evans 1901. deren splanchnischer Wand treten die Geschlechtszellen auf. Die Anal- drüsen des Männchens sind, wie ihre Entwickelung zeigt, die modi- fizierten Cölomodukte des letzten Segmentes. Gehirn und Längsnervenstämme entstehen als paarige Ver- dickungen des Ektoderms, die sich von vorn nach hinten differenzieren und vom Ektoderm loslösen. IIL Systematisclie Stellung: der Protracheata. Suchen wir das über Organisation und Entwickelung der Protracheaten Gesagte von einem vergleichenden Gesichtspunkte aus zu verwerten, so 368 Arthropod a V. Marie Daibee, gelangen wir zu dem Resultate, daß die Protracheaten typische Anneliden- charaktere mit typischen Arthropoden — , speziell Antennatencharakteren vereinigen. Folgendes sind die Annelidencharaktere der Protracheaten: 1) Segmental angeordnete Exkretions- or gan e, homolog den als Cölomodukten bezeichneten segmentalen Organen der Anneliden; 2) segmental angeordnete Coxaldrüsen, welche wohl zweifellos den Borstendrüsen der Chätopoden homolog sind; 3) ein Hautmuskelschlauch, der in seinem speziellen Verhalten sich am meisten demjenigen der Hirudineen nähert. Weniger bedeutungs- voll ist die stummeiförmige Gestalt der Extremitäten und der Bau des Auges. — Folgendes sind die A r t h r o p o d e n - und speziell die Anten- natencharaktere der Protracheaten : 1) die in Form von T räche en entwäckelten Atmungsorgane; 2) das mit vielen Ostien paaren aus- gestattete, in einem Pericardialsinus liegende Rückenherz und das lakunäre Zirkulationssystem: 3) die Umwandlung von Extre- mitäten zu Mundteilen (Kiefer) ; 4) die spezifische Form der Speichel- drüsen. Das Nervensystem weicht in charakteristischer Weise von dem übereinstimmenden Nervensystem der Anneliden und Arthropoden ab, und zwar durch die seitliche Lage der ventralen Längsstämme, die geringe Ausbildung der Granglien und die große Anzahl der Querkom- missuren. Das Nervensystem der Protacheaten ist ein Strickleiter- nervensystem, welches auffallende Aehnlichkeit mit demjenigen der Amphineuren, Placophoren und Zygobranchier unter den Mollusken und demjenigen gewisser Plathelminthen und Nemertinen zeigt. Es unter- liegt indes keinem Zweifel, daß das Strickleiternervensystem der Pro- tracheaten dem Gehirn und Bauchmark der Anneliden und Arthropoden homolog ist. Seine spezifisch abweichende Gestalt läßt sich in doppelter Weise auffassen: 1) Es ist das Strickleiternervensystem der Protracheaten aus einem typischen Bauchmark durch Auseinanderweichen seiner symmetrischen Hälften und Vermehrung der Querkommissuren ent- standen. 2) Das Strickleiternervensystem der Protracheaten stellt dem Bauchmark der Anneliden gegenüber einen ursprünglichen Zustand dar. Letztere Auffassung erscheint uns plausibler, da wir der Ansicht hul- digen, daß das Bauchmark der Anneliden selbst aus einem strickleiter- förmigen Nervensystem durch Zusammenrücken der Längsstämme in der ventralen Mittellinie hervorgegangen ist. Die Protracheaten wären nach dieser Ansicht nur mit der typisch gegliederten Stammform der An- neliden verwandt. Vielleicht ist die Tatsache nicht bedeutungslos, daß auch die Phyllopoden (die man unter allen lebenden Crustaceen für der Stammform am nächsten stehend hält), ein strickleiterförmiges Nerven- system besitzen. Was die zahlreichen Querkommissuren anbetrifft, von denen viele auf ein Segment kommen, so dürfte dieses Verhalten in- dessen ein sekundäres sein. Mehr als eine Querkommissur finden wir auch bei einigen Anneliden (hier wahrscheinlich auch als sekundäres Verhalten) und wiederum bei Phyllopoden. f'^IDie Tracheen der Protracheaten sind als durch Anpassung an das Landleben umgewandelte Hautdrüsen betrachtet worden, jenen oft außerordentlich langen, meist einzelligen Hautdrüsen ähnlich, welche bei vielen Turbellarien sich weit im Körperparenchym ausbreiten. Ob sie den Tracheen der Antennaten homolog sind, ist nicht sicher nachge- wiesen. Nach Form und Mündungsweise zeigen sie eine ziemlich weit- Protracheata. Literatur. 369 gehende UebereinstiiDmung mit den zu Bündeln vereinigten feinen Tra- cheen, die bei gewissen Diplopoden am Grunde der vorderen Tracheen- taschen der Doppelsegmente abgehen. Doch kommt diesen Tracheen- bündeln der Diplopoden eine streng segmentale Anordnung zu. Der feinere Bau der Peripatustracheen ist ungenügend erforscht. Eine zarte Querstreifung an der inneren Oberfläche der Tracheenröhren wird als Spiralfaden gedeutet. Auch scheint es nicht ausgeschlossen, daß die Endigung der einzelnen Röhrchen in sogenannten „Tracheenendzeilen" erfolgt, wie bei den Hexapoden. Eine Bestätigung dieses letzteren Be- fundes wäre von Interesse im Gedanken an die auffallende morpho- logische Aehnlichkeit des Tracheensystems der Insekten mit dem Wasser- gefäßsystem der Platoden, wie sie neben anderen Punkten besonders auch in dem diesen beiden Organsystemen zukommenden Besitz ver- ästelter Terminalzellen (Tracheenendzeilen) zutage tritt und möglicher- weise als Ausdruck einer wahren Homologie dieser beiden Organsysteme betrachtet werden darf (Lang 1903). Im Lichte dieser x\uffassung kann dann nicht wunder nehmen, daß die ,,Nephrodukte" der Anneliden — (jene von den ,.Cölomodukten" morphologisch streng zu unterscheidende, dem Ektoderm die Entstehung verdankende, ursprünglich der Ausleitung der Exkretionsprodukte dienende, zweite Art segmentaler Bildungen) — bei den Arthropoden kein Homologon zu besitzen scheinen. Kann doch dieses Nephridialsystem der Anneliden selbst wieder von dem Wasser- gefäßsystem der Platoden abgeleitet werden. Von der größten vergleichend-anatomischen Bedeutung ist der Nach- weis . daß die Speicheldrüsen und die Geschlechtsgänge umgewandelte Cölomodukte sind, und zwar mit Hinblick auf die morphologische Auffassung der nämlichen Organe bei den Anten- naten. Ebenso wichtig ist ferner die ziemlich sicher nachgewiesene Homologie dei- Schleimdrüsen und Coxaldrüsen dei" Pro- tracheaten und die Homologie dieser Hautdrüsen mit den Borsten- drüsen der Anneliden, und zwar mit Hinblick auf ähnliche Drüsen bei den Antennaten. Daß die Antennen, Kiefer und Oralpapillen der Protracheaten den Antennen, Mandibeln und einem Maxillenpaar der Antennaten entsprechen, darf nach den vorliegenden Untersuchungen über den Aufbau des Nerven- systems in beiden Gruppen als wahrscheinlich angenommen werden. Uebersicht der wichtigsten Literatur. Lehrbücher. Schriften allgemeinen Inhalts. Untersuchungfen, die sich nicht ausschließlich auf Protracheaten beziehen. 1892. Bernard, H., An endeavour to show that the tracheae of the Artliropoda arose from sctiparous sacs. Zool. Jahrb., Abt. Anat., Bd. 5. 189S. — Addüional notes on the orirjin of the tracheae from setiparous glands. Ann. Mag. nat. Hist., (6), Vol. 11. 1895. 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Progoiieata + Opistliogoiieata Diplopoda + Pauropoda + Symphyla Chilopoda + Hexapoda Myriapoda (Tausendfüßler) + Hexapoda (In sekteji, Kerftiere) Systematische Uebersicht. Von Dr. Marie Daiber, Zürich. Ein Paai- präorale Fühler, meist 3 Paar Mundglied- maßen. Rumpf entweder homonom gegliedert und dann mit zahlreichen gegliederten Beinpaaren, oderheteronom gegliedei-t und dann sind die Gliedmaßen auf die 3 Seg- mente der vorderen Rumpfregion, der Brust, beschränkt, während die hintere Region, der Hinterleib, gliedmaßen- los ist. Ueberall ist der Kopf von dem Rumpf deutlich abgesetzt. Atmen durch Röhrentracheen, deren äußere Oeffnungen (Stigmen) segmental angeordnet sind. Das Herz ist bei den homonom gegliederten Formen ein lang- gestrecktes, mit vielen segmental angeordneten Ostien- paaren versehenes Rückengefäß, welches den Rumpf der Länge nach durchzieht; bei den Hexapoden ist es auf das Abdomen beschränkt. I. Klasse : Progoneata. Gleichmäßig (homonom) gegliederte Antennata mit meist zahlreichen Rumpf Segmenten, welche alle mit Ausnahme des letzten mit Füßen aus- gestattet sind. Ohne zusammengesetzte Augen. Mit zahlreichen Ocellen. Geschlechtsöffnung vorn im Rumpf, in einem der 4 ersten Rumpfsegmente, meist paarig. I. Unterklasse: Diplopoda. Zahlreiche Rumpfsegmente. Paarige Geschlechtsöffnung zwischen dem 2. und 3. Beinpaar. Körper meist gewölbt. Vom 5. Körpersegment an besitzt jeder Leibesring 2 Beinpaare, entspricht also einem Doppel- segment. Auf die Maudibeln folgt nur ein einziges weiteres Mundglied- maßenpaar, das als Gnathochilarium bezeichnet wird. Ohne Kieferfüße. Die Beine des 7. Körperringes beim Männchen meist zu Kopulations- organen umgewandelt. I. Ordnung: Pselaphognatha. Gnathochilarium zart und schwach entwickelt, mit tasterförmigen äußeren Laden. Kopulationsfüße fehlen. Integument ohne Kalkein- lagerung. Einzige Familie Polyxenidae. 13 Beinpaare. Polyxenus. 374 Arthropoda VI. Marie Daiber, II. Ordnung: Chilognatha. Gnathochilarium meist wohlentwickelt. Kopulationsfüße vorhanden. Der Chitincuticula ist Kalk eingelagert. 1. Unterordnung: Opisthandria. Kopulationsfüße am Hinterende des Körpers. Farn. Glomeridae. 12 — 13 Rumpfringe. Männchen mit 19, Weibchen mit 17 Beinpaaren. Das 19. Beinpaar des Männchens zu Kopulations- füßen umgewandelt. 2. Unterordnung: Proterandria. Kopulationsfüße am 7. Körperring. 1. Sektion: Ascospermophora. Am 8. Rumpfring der Spermaaufnahme dienende Coxalsäckchen. Fam. Chordeumidae. 30 Rumpfringe, 45 — 50 Fußpaare. Atracto- soma. Craspedosoma. Chordeuma. 2. Sektion : Colobognatha. Kopf klein, rüsselartig verlängert. Mundgliedmaßen meist rudi- mentär. Gnathochilarium langgestreckt. Hinteres Beinpaar des 7. Ringes in Kopulationsfüße umgewandelt. Fam. Polyzoniidae. Zahl der Ringe inkonstant, 30 — 100 und mehr. Polyzonium. 3. Sektion: Proterospermophora. Vorderes Beinpaar des 7. Ringes beim Männchen als Gonopoden entwickelt, mit Spermarinne versehen. Fam. Polydesmidae. Ohne Augen. 19— 20 Rumpfringe, 29 — 31 Fußpaare. Polydesmus. Brachy- desmus. Fam. Lysiopetalidae. Zahl der Ringe groß, unbestimmt (38 — 60 und mehr). Ly siopet alu m. 4. Sektion: Opisthospermophora. Beide Beinpaare des 7. Ringes zu Gonopoden umgewandelt. Sperma- leitung nur im hinteren Paar. Fam. lulidae. Mehr als 32 Ringe (bis 70 und mehr). I u 1 u s. P a r a i u 1 u s. II. Unterklasse : P a ii r o p o d a. Fühler mit mehreren Geißeln. Nur ein Paar schwach entwickelter Maxillen. 10 Rumpfsegmente. 9 Beinpaare. Geschlechtsöffnungen an der Basis des zweiten Beinpaares. Tracheen fehlen. Pauropus. Eurypauropus. III. Unterklasse: Symphyla. Mit nicht mehr als 12 beintragenden Rumpfsegmenten. Ein Paar verästelte Tracheen, deren Stigmen am Kopfe liegen. Unpaare Geschlechts- öffnung am 4. Segment. Scolopendrella. Fig. 1 . II. Klasse : Opisthogoneata (Chilopoda et Hexapoda). Homonom oder heteronom gegliederte Antennata. Zusammengesetzte Augen und Ocellen kommen vor. Unpaare Geschlechtsöffnung am hinteren Körperende. Systematische Uebersicht. 375 I. Unterklasse: Chilopoda. Körper dorsoventral mehr oder weniger abgeplattet. Jeder Leibes- ring trägt nur ein Gliedmaßenpaar und entspricht einem Segmente. Auf die Mandibeln folgen 2 Maxillenpaare. Das erste Rumpffußpaar als Kieferfuß an den Kopf gerückt, mit Giftdrüse, welche an der Endklaue ausmündet. Unpaare Geschlechtsöffnung am vorletzten Körpersegment. I. Ordnung : Anamorpha. Entwickelung mit nachembryonaler Segmentzunahme. 1. Unterordnung: Anartiostigmata. Stigmen unpaar, in der dorsalen Mittellinie gelegen. Tracheen dichotomisch verzweigt, ohne Anastomosen. Einzige Familie Scutigeri- dae. Mit zusammengesetzten Augen. Rumpf besteht aus 15 beintragenden Segmenten. Scutigera. 2. Unterordnung: Artiostigmata. Stigmen paarig, seitlich gelagert. Tracheen baumartig verästelt. Fam. Lithobiidae. Rumpf besteht aus 15 beintragenden Segmenten. Keine zusammengesetzten Augen, sondern Ocellen. Lithobius. Fig. 5 und 11. Henicops. IL Ordn ung : E p i m o r p h a. Beim Verlassen des Eies ist die definitive Segmentzahl vorhanden. 1. Unterordnung: Paurometaraera. Nicht mehr als 23 beintragende Rumpfsegmente. Fam. Scolo- pendridae. Mit 21 oder 23 beintragenden Rumpfsegmenten (das Kiefer- fußsegment nicht mitgerechnet). Körper langgestreckt. Scolopendra. C r y p t o p s. Plutonium. 2. Unterordnung: Poly m e t am e r a. Zahlreiche (bis 100 und mehr) beintragende Rumpfsegmente. Fam, Geophilidae. Körper sehr lang, mit 31 — 173 beintragenden Seg- menten. Geophilus(31 — 91). Chaetechely ne (43 — 75). Himan- tarium (97—173). IL Unterklasse: Hexapoda. Weitere systematische Einteilung derselben s. S. 415. Sämtliche Gruppen der Antennata mit Ausnahme der Hexapoda wurden früher in der Unterklasse der Myriapoda (Tausendfüßler) ver- einigt und den Hexapoda (Insekten) gegenübergestellt. Allein die ge- nauere Kenntnis der Organisation der unter dem Namen Myriapoda ver- einigten Gruppen hat ergeben, daß die zwischen Diplopoden und Chilo- poden bestehende Aehnlichkeit, wie sie besonders in der Gliederung des Körpers und dem Besitz zahlreicher Beinpaare zum Ausdruck kommt, eine rein äußerliche ist und nicht als Ausdruck einer näheren Verwandt- schaft aufgefaßt werden darf. Wenn im weiteren Verlauf der ver- gleichend-anatomischen Betrachtung die Bezeichnung „Myriapoda" bei- behalten wird, so geschieht dies aus rein praktischen Gründen und mit dem ausdrücklichen Bemerken, daß eine systematische Bedeutung dieser Be- zeichnung nicht beigemessen und ein Hinweis auf eine gemeinsame Abstam- mung der hierhergehörigen Formen damit nicht ausgedrückt werden soll. Erster Hanptteil der Antennata. Wlyriapoda. Tausendfüßler. Von Dr. Marie Daiber, Zürich. Mit 30 Figuren im Text. Wiederholung des Systems (S. 373). e: Progoiieata. I. Unterklasse : Diplopoda. I. Ordnung: Pselaphognatha. II. Ordnung: Chilognatha. 1. Unterordnung: Opisthandria. 2. Unterordnung: Proterandria. 1. Sektion: Ascospermophora. 2. Sektion: Colobognatha. 3. Sektion: Proterospermophora. 4. Sektion : 0 p i s t h o s p e r ni o p h o i- a. II. Unterklasse : Pauropoda. III. Unterklasse : Symphyla. II. Klasse: Opisthogoiieata. I. Unterklasse : Chilopoda. I. Ordnung: Anamorpha. 1. Unterordnung: Anartiostigmata. 2. Unterordnung: Artiostigmata. II. Ordnung: Epimorpha. 1. Unterordnung: Paurometamera. 2, Unterordnung: Polymetamera. I. Aeußere Organisation^). A. Der Körperstamm. Der Körperstamm besteht aus dem Kopf und einer größeren Anzahl gleichartig- ausgebildeter Rumpfsegmeute. Der Kopf ist aus mehreren (wahrscheinlich ursprünglich 6) miteinander verschmolzenen Segmenten 1) Es liegt auf der Hand, daß es sich hier bei der Darstellung der äußeren Organi- sation nur um die allgemeinsten Charaktere handeln kann. Für die speziellen, taxonomisch in hohem Grade wichtigen Vei-hältnisse muß auf die systematischen Schriften verwiesen werden. Myriapoda. I. Aeußere Organisation. A. Körperstamm. 377 hervorgegaugen. Symphyla. Der Rumpf dieser noch manche ur- sprüngliche Züge verratenden Abteilung (Gattung Scolopendrella) be- steht aus 12 deutlichen beiutragendeu Segmenten und einem Anal- segmeiit mit 2 als Spinngriffeln bezeichneten Fortsätzen (Fig. 1). Vielleicht deuten 2 vor den Spinngiiffeln liegende Tastapparate als umgewandelte Beine auf die Existenz eines rudimentären 13. präanalen Seg- mentes hin. Die Gesamtzahl der Rumpfsegmente wäre demnach 13 oder 14. Die Pauropoden mit 10 Rumpfsegraenten (inkl. Aftersegment) weisen eine geringere Segmentzahl auf. Bei den Chilopodeu (Fig. 11) und Diplopoden ist die Zahl der Rumpfsegmente eine giößere, oft eine sehr beträchtliche (bei Himantarium bis 173).' Es ist möglich, daß diese große Segment- zahl nicht eine ursprüngliche Eigentümlichkeit der Chilopoden und Diplopoden, sondern eine sekundär erworbene ist. ähnlich wie die große Segmentzahl bei den Schlangen. Bei den Diplo- poden sind nur die 4 vordersten Rumpf- ringe einfache Segmente, während jeder der darauffolgenden Rumpfringe ein Doppelsegment darstellt. An den einzelnen Rumpfsegmenten sind folgende Skeletteile zu unterscheiden: eine Rückenplatte (T e r g i t) , 2 Seitenplatten (P 1 e u - rite\ eine Ventralplatte (Sternit). Bei den meisten Chilognathen sind die Seitenplatten völlig mit der Rückenplatte zu einem einheit- lichen Pleurotergit verschmolzen. Die Form der von diesen Skelett- teilen gebildeten Chitinröhren ist verschieden. In gewissen Fällen (luliden) sind die einzelnen Rumpfsegmente vollkommen zylindrisch und daher auf dem Querschnitt kreisförmig (Fig. 2, 2); in anderen Fig. 1. Scolopen- drella immaculata. Nach Latzel 1884. Fig. 2. Qnersclmitt durch, ein Rumpfsegment. l von einem Scolopender, S — 4 von verschiedenen Diplopoden {S lulus, S Polydesmus, ^ Glomeris), i?' seitlicher Fortsatz. Nach Boas, Lehrb. d. Zool. Fällen (Polydesmiden) können sie abgeplattet scheinen infolge des Besitzes seitlich vorragender Fortsätze (Fig. 2, 3) oder tatsächlich abgeplattet sein („ausgehöhlt"), mit konvexer Rückenseite und kon- kaver Bauchseite wie bei den Glomeriden (Fig. 2, 4). Die mit Krallen versehenen 7-gliedrigen Extremitäten sind bei den Diplopoden ein- ander paarweise sehr genähert und entspringen dicht nebeneinander an der hinteren Seite der Veutralplatten (Fig. 2. 2 — 4). Bei den 378 Arthropoda VI. Marie Daiber, Cliilopoden sind die Extremitäten eines Paares durch breite Bauch- platten voneinander getrennt (Fig. 2, 1). In neuerer Zeit ist von verschiedenen Untersuchern (Verhoeff 1901, 1910, 1911 u. a.) die Ansicht vertreten worden, daß auch die einfachen Seg- mente der Diplopoden als ursprüngliche Doppelsegmente aufzufassen seien. Maßgebend hierfür ist besonders die Annahme einer Extremitätennatur der im Dienste der Geschlechtsfunktion stehenden Anhänge (Vulven beim Weibchen, Penisbildungen beim Männchen). Die Vulven würden ein vorderes Extremitätenpaar des mit einem Paar gewöhnlicher Gangbeine ausgestatteten Geschlechtssegmentes repräsentieren. Auch die Lage- beziehungen des Tracheensystems, die Strukturverhältnisse der Tergite und die Beschaffenheit der Exuvien werden zugunsten dieser Ansicht geltend gemacht. B. Die Gliedmaßen (Extremitäten). Die Gliedmaßen der MjTiapoden bestehen aus einer einzigen Reihe von Gliedern, Wir unterscheiden die Gliedmaßen des Kopfes von denjenigen des Rumpfes. 1. Die Gliedmaßen des Kopfes. Es finden sich, wie bei den Antenuaten überhaupt, typisch 4 Paar Kopfgliedmaßen, die man in der Reihenfolge von vorn nach hinten als A n t e n n e n (Fühle r), Mandibeln. vordere und hintere Maxillen bezeichnet. Vergleicht man diese Kopfgliedmaßen mit den analogen Gliedmaßen der Krebse, so sieht man, daß den Antennaten das zweite Antennen- paar fehlt. Passenderweise teilt man die Kopfgliedmaßen selbst wieder in 2 Gruppen, von denen die eine durch das Fühlerpaar, die andere durch die Mundgliedmaßen oder Mund teile (Mandibeln und Maxillen) gebiklet wird. Die Fühler (Antennen) sind stets in einem Paar vorhanden, präoral (auf frühen Embryonalstadien postoral), entspringen von der Stirn, sind vielgliedrig, lang und schlank. Sie sind Tastorgane und zugleich Träger der Spür- und Geruchsoigane und sie empfangen ihre Nerven vom Gehirn. Die Mundgliedmaßen (Mundteilej zeigen bei den Myriapoden in keinem einzigen Falle bis in alle Einzelheiten die typische Aus- bildung, wie sie bei gewissen Antennaten. z. B. den Orthopteren unter den Hexapoden sich findet. Am deutlichsten sind die typischen 3 Mundgliedmaßenpaare der Antennaten bei den Chilopoden zu er- kennen. Die Mundwerkzeuge der Chilopoda (Fig. 3) lassen, ab- gesehen von der Oberlippe (Lahr um), die nichts mit Glied- maßen zu tun hat und dem zur unteren Schlundwand gehörigen Hypopharynx folgende typische Teile unterscheiden: 1. Die Mandibeln (Oberkiefer). Sie bestehen jederseits aus -einer relativ kleinen, ungegliederten Kauplatte mit gezähntem oder mit steifen Wimperborsten bewaftueten Kaurande. 2. Die vorderen Maxillen (Unterkiefer). 3. Die hinteren Maxillen. zusammen die Unterlippe (Lab i um) bildend. Myriapoda. I. B. Gliedmaßen. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 379 Typischerweise setzt sich jede der beiden Maxillen, sowohl des vorderen als auch des hinteren Paares zusammen aus einem 2-glied- rigen Basalteil (Cardo und Stipes), rigen Taster (Palpus maxillaris) und laden, eine äußere und eine innere (Mala externa und interna) trägt. welcher erstens einen 5-glied- zweitens 2 ungegliederte Kau- UTÖr.-- = Fig. 3 Fig. 4. Fig. 3. Lithobius validus. Der Kopf vou unten nacli Entfernung des Kiefer- fußpaares, a Antennen, nie, mi äußere und innere Lade des 1. Maxillenpaares, oc ge- häufte Oeellen, ^>^ Taster der Unterlippe oder des 2. Maxillenpaares, sk Stirnteil des Kopfschildes, stl Stämme des 2. Maxillenpaares, in der Mittellinie verschmolzen, stm Stämme des 1. Maxillenpaares. Nach Latzel 1884. Fig. 4. Das Gnathochilarium von Lysiopetalum carinatum (Diplopode). m Kaulade der „hinteren Maxillen" (Unterlippe), me und mi äußere und innere Kaulade der vorderen Maxillen, mx^ Stamm der vorderen, vix.^ der hinteren Maxille {?). Nach VOM Rath. (Die in der Benennung der einzelnen Teile zum Ausdruck kommende Auf- fassung des Gnathocliilariums — als aus 2 Extremitätenpaaren entstanden — kann nach den Ergebnissen der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen nicht aufrecht erhalten werden.) Das vordere Maxillenpaar der Chilopoden besitzt wohleutwickelte Kauladeu, aber keine oder nur rudimentäre Taster. Am zweiten Maxillenpaar sind die Taster wohlentwickelt, aber es fehlen die Kau- laden. Die Rasalteile derselben sind bald getrennt, bald verschmolzen. Die verschiedenen Abschnitte der Maxillen dürfen vielleicht in der Weise mit den verschiedenen Teilen eines Crustaceen-Spaltfußes verglichen werden, daß der (typischerweise 2-gliedrige) Basalteil (Cardo und Stipes) der Antennatenmaxille dem 2-gliedrigen Protopodit (Coxo- und Basipodit) des typischen Spaltbeines und die 2 Kauladen (Mala externa und interna) den bei Crustaceen an den Protopo?*itgliedern vorkommenden Kauladen (Lacinia externa und interna) entsprechen würden. Der Palpus der An- tennatenmaxille sodann würde den Endopodit (Innenast) des Spaltfußes repräsentieren, während der Exopodit oder Außenast fehlt (Göldi 1912). Diplopoda. Hier sind die Verhältnisse der Mundwerkzeuge kom- pliziert und lassen sich schwer deuten. Auf die kräftigen Oberkiefer folgt die Unterlippe (Gnathochilarium Fig. 4). Von einzelnen Forschern wurde diese Unterlippe als aus 2 Maxillenpaaren bestehend aufgefaßt. Die in der Abbildung dargestellten Stücke wurden dann so gedeutet, daß die paarigen, je mit einer Kaulade ausgestatteten Hälften des Mittel- stückes den Stammstücken hinterer Maxillen (Unterlippe), die beiden, je 380 Arthropoda VI. Marie Daiber, mit 2 Kauladen ausgestatteten Seitenstücke aber den Stammteilen vor- derer Maxillen entsprechen sollten, Taster fehlen. Die Entwickelungs- geschichte hat jedoch gezeigt, daß das Gnathochilarium der Diplopoden aus der Anlage von nur einem einzigen Extremitätenpaar hervorgeht, welches in der Mediane verschmilzt und sodann jederseits in einen late- ralen (Seitenstück) und einen medialen (Mittelstück) Abschnitt zerfällt. Das Gnathochilarium der Diplopoden entspricht dem vorderen Maxillen- paar der Chilopoden und Hexapoden. Das zweite Maxillarsegment der Opisthogoneata ist bei den Diplopoden rudimentär und entbehrt der Extremitäten. Symphyla. Auf die Mandibeln folgt ein vorderes Maxillen paar mit rudimentärem Taster und sodann ein hinteres Maxillenpaar ohne Taster, mit Kauladen. Die Mundteile der Pauropoda sind ebenfalls schwach entwickelt und lassen außer den Mandibeln ein zu einer Art Unterlippe verschmol- zenes Maxillenpaar unterscheiden, das dem Gnathochilarium der Diplo- poden und dem 1. Maxillenpaar der Opisthogoneaten homolog sein dürfte. Der Mundapparat der Pauropoden ist zum Saugen eingerichtet. 2. Die Gliedmaßen des Rumpfes. Wie bei den Protracheaten, so ist auch noch bei den Myriapoden jedes Rumpfseo-ment mit einem Gliedmaßenpaar ausgestattet. Die Rumpfeliedmaßen sind deutlich gegliedert und bestehen aus mehreren Gliedern, deren Zahl (meist 7) und Beschaffenheit systema- tisch äußerst wichtig ist. Bei den Chilopoden rückt das erste Rumpffußpaar als Kiefer- fußpaar (Fig. 5, o und 11 /,/') an den Kopf. Es ist sehr kräftig, zangeuförmig. Seine Basalglieder sind in der ven- tralen Mittellinie zu einer Platte verschmolzen. An der Endklriue mündet eine im Kiefeifuß selbst liegende Gift- drüse aus. Bei den Diplopoden t.^;*^*«TiJfA' 'ifüJ,^^ ^-l^ cVx" (Fig. 6) tragen die Doppel- segmente, also die auf den 4. Rumpfring folgenden Ringe je 2 Beinpaare, während die vordersten Ringe (einfache Segmente) nur mit je einem P'ig. 5. Lithobius forficatns ^, von der Baucliseite geöffnet. 1 \ ordere Maxille (die Maudibol verdeckend), 2 hintere Maxille, 3 Kieferfuß, 4 Speicheldrüse, 5 Bauchmark, 6 Mal- PiGHische Gefäße, ~ Stigma, 8 Ova- rium, 9 Tracheenstamm. Nach PFt:ivr- SCHELLERS Wandtafeln. Myriapoda. I. B. 2. Gliedmaßen des Rumpfes. II. Integument. 381 Beiupaare ausgestattet sind. Eiuei- der 4 vordersten Ringe, und zwar ursprünglich stets der erste, kann gliedmaßenlos sein. Dieses der Extremitäten entbehrende, auch als Postmaxillarsegment bezeichnete 1. Rumpfsegment entspricht dem 2. Maxillensegment der Chilo- poden und Insekten. Es ist rudimentär. Sein dorsaler Ab- ~ ^ schnitt (Tergit) bleibt erhalten und bildet beim erwachsenen Tier das sog-. Halsschild oder Collum. Sein ventraler Abschnitt (Sternit) schließt sich als sog. Hypostoma an das Gnathochila- rium an. Extremitäten fehlen. Im Gegensatz hierzu ist neuer- dings auf Grund entwicklungs- geschichtlicher Untersuchungen einer Polydesmusart von Lignau (1911 und'l911 a) 1) die Ansicht ver- treten worden, daß das 1. Bein- paar ursprünglich dem 1. Rumpf- segment (Collumsegment) angehöre. (Bei den Pauropoden be- finden sich am ventralen Abschnitt des Collumsegmentes 2 gegliederte kleine x\nhänge, die als Rudimente von Extremitäten gedeutet worden sind. SiLVESTRi 1902.) Infolge von Verschiebungen dann aber schließlich nicht das 1., das 3. (lulus, Craspedosma) der maßen entbehren. Diese Verschiebung der Beinpaare nach vorn kann embryonal oder postembryonal stattfinden : Polydesmus zeigt beim Verlassen des Eies das vorderste Beinpaar bereits an das 1. Segment gerückt; bei lulus da- gegen erscheint das 1. Segment noch beim jungen Tier nach der ersten Häutung extremitätenlos. Bei Polyxenus sind sämtliche 4 einfachen Rumpfsegmente mit je einem Extremitätenpaar ausgestattet. Die Extremitäten des 7. Ringes sind beim jMännchen der Diplo- poden gewöhnlich zu Kopulationsorganeu umgewandelt. Fig. 6. Vorderes Körperende eines -weiblichen Polydesmus complanatus, von der Bauchseite. (/ Anteune, d Dann, 71 Baiichmark, st Stämme der Oberkiefer, V Vulven (Mündungen der weiblichen Ge- schlechtsorgane). Nach Latzei. 1884. während der Entvvickeluug kann sondern das 2. (Polydesmus) oder 4 einfachen Segmente der Glied- II. Das Integument. Das Integument ist nach dem nämlichen Typus wie bei allen übrigen Arthropoden gebaut. Den Körper überzieht in Form eines Exsoskelettes eine chitinige Cuticula, welche bald dicker, bald dünner, an den ver- schiedenen Abschnitten des Körpers und seiner Anhänge verschiedene Modifikationen darbieten kann. Bei den Diplopoden ist derselben meist Kalk eingelagert. Die Kenntnis der Beschaffenheit des Exoskelettes an 1) Leider kann die in russischer Sprache veröffentlichte Arbeit (1911 a) hier nicht berücksichtigt werden. 382 Arthropoda VI. Maeie Daiber, den verschiedenen Körperteilen ist systematisch von großer Bedeutung, ebenso die Kenntnis der Borsten, Haare, Stacheln usw., welche in die Kategorie der Cuticularbildungen gehören. Das die Chitincuticula pro- duzierende Körperepithel, die Epidermis, wird (unzutreffenderweise) häufig als „Hypodermis" bezeichnet. Bei den Häutungen, welche das Wachstum der Larven begleiten, wird dss ganze Exoskelett mitsamt der chitinigen Intima der damit aus- gestatteten Darmabschnitte und mitsamt der chitinigen Intima der Tracheen und Ausführungsgänge von Drüsen abgeworfen. Die abge- streiften Chitinhäute werden als Exuvien bezeichnet. Hautdrüsen sind bei den Myriapoden weit verbreitet. Das In- tegument der Chilopoden ist ausgezeichnet durch einen Reichtum an einzelligen Epidermisdrüsen (modifizierte Epidermiszellen), welche durch einen feinen Porenkanal nach außen münden und besonders am Kopf in großer Zahl vorhanden sind. Auch der feste Chitinpanzer der Diplopoden wird von zahlreichen Drüsenporen durchsetzt. Das Sekret dieser Drüsen ist vielleicht beim Häutungsprozeß von Bedeutung. Weit verbreitet sodann sind die einer Anzahl von Extremitäten zu- kommenden Coxaldrüsen. Solche Drüsen münden bei Chilopoden an den Hüften der 4 — 5 letzten Beinpaare, an den sog. „Pleuren" des letzten beintiagenden Segmentes und am Aftersegment. Bei Diplo- poden entsprechen solchen Drüsen ausstülpbare Säckchen, die bei Lysiopetaliden am Hüftgliede des 3. — 16. Beinpaares, bei Poly- zoniden vom 3. Beinpaar an an sämtlichen Beinpaaren vorkommen mit Ausnahme einiger hinterster Paare. Sie finden sich in beiden Ge- schlechtern. Die Beinpaare des 8. Ringes von Craspedosoma besitzen beim Männchen ausstülpbare Säckchen, die bei der Uebertragung des Samens eine Rolle spielen und als modifizierte Coxaldrüsen zu betrachten sind. Beim Weibchen findet sich an den Vulven (im 2. Segment) ein ähnliches Drüsenpaar. (Erstere sind darum auch als modifizierte Extre- mitäten, das sie tragende einfache Segment als ein ursprüngliches Doppelsegment aufgefaßt worden.) Auch die an den Hüften des 2. Bein- paares mancher luliden sich findenden Kittdrüsen sind wahr- scheinlich als modifizierte Coxaldrüsen zu betrachten. Ihr Sekret dient der Verkittung des Spermas. Aehnliche Drüsen finden sich an den Segmenten des 7. Ringes der Chordeumidae und vieler luliden. Symphyla. An den Coxalgliedern der Beine von Scolopendrella finden sich ausstülpbare drüsige Säckchen (Fig. 7, cd) , welche vor- nehmlich am 3.— 11. Rumpffußpaar deutlich zu unterscheiden sind. Nach außen von diesen Coxalsäckchen, die den Coxaldrüsen der übrigen Myriapoden iind der Protracheaten homolog sein dürften, findet sich je ein griffeiförmiger Anhang {hs), welcher als ein modifizierter Fortsatz (Gelenksporn) des Hüftgliedes betrachtet werden muß. (Es ist ver- sucht worden, die Coxalgriffel von Scolopendrella im Gegensatz hierzu als Rudimentärbeine („Parapodien") zu betrachten, die eine eigene rudimentäre Coxaldrüse besitzen sollen. Die betreffenden Segmente werden infolgedessen als ursprüngliche Doppelsegmente aufgefaßt (Schmidt 1895). Demgegenüber ist zu bedenken, daß auch bei den Protracheaten in gewissen Fällen 2 Paar Coxaldrüsen in ein und dem- selben Segmente vorkommen. Die Extremitätennatur der griffeiförmigen Anhänge von Scolopendrella ist daher mit dem etwaigen Vorhandensein eines zweiten Coxaldrüsenpaares in dem betreffenden Segment nicht be- wiesen.) Spinndrüsen. Scolopendrella besitzt 2 Spinndrüsen, Myriapoda. II. Das Integument. 383 die an der Spitze der Spinngriffel (sg) am Endsegment des Körpers nach außen münden (dg). Diese Drüsen gehören wahrscheinlich ebenfalls in die Kategorie der Coxaldrüsen und lassen die Spinngriffel als umge- wandeltes letztes Gliedmaßenpaar erscheinen. Unter den Diplopoden findet sich bei Craspedosoma auf dem Analsegment jederseits ein kegelförmiger Fortsatz, in den je ein Paar mächtiger Spinndrüsen (Fig. 10, spdr) einmündet (Cocongespinst). Auch die schon erwähnten, bei Chilo- poden durch die Analporen des Aftersegmentes und durch die Pleural- poren des letzten beintragenden Segmentes ausmündenden Drüsen sollen Spinndrüsen sein, ebenso die kleinen, mit kurzem , weitem Ausführungs- gang versehenen Drüsensäckchen an den Hüften der 4 — 5 letzten Bein- paare von Lithobius.) Fig. 7. Hinteres Leibesende von Scolopendrella immaculata , von der Bauchseite. cd Coxaldrüse des 11. Bein- paares, dg Ausführungsgang der Spinndrüse, hs Hüftsporn des 11. Beinpaares, ^^ 11., jo,2 12. unentwickeltes, p^.^ 13. umgewandeltes Beinpaar, welch letzteres ein Tastorgan (so) trägt, sg Spinngriffel. Nach Latzel 1884. Zu den auf der äußeren Haut mündenden Drüsen kann man auch die Speicheldrüsen rechnen, da sie in unmittelbarer Nähe des Mundes ausmünden. Sie sind bei den Myriapoden wie bei den Anten- naten überhaupt weit verbreitet und liegen zu Seiten des Vorderdarmes im Kopf oder in der Brust. Die Diplopoden besitzen jederseits 3 Paar Speicheldrüsen. Die Drüsen eines Paares sowohl als einer Seite münden getrennt voneinander, jede durch einen besonderen Ausführungs- gang. Die Drüsen eines und desselben Paares können in gewissen Fällen zu einer gemeinsamen Masse verschmolzen sein, die Ausführungs- gänge bleiben stets getrennt. Die chitinige Intima der Ausführungs- gänge kann in ähnlicher Weise wie bei den Tracheen in einer Spirale verdickt erscheinen. Die 2 vorderen Paare münden vorn in die Mund- höhle. Das 3. auch als tubulöse Drüse bezeichnete Paar mündet am Gnathochilarium nach außen. Polyxenus besitzt noch ein 4., zu Seiten des Mitteldarmes , in den Seitenteilen von Segment 1 und 2 liegendes Drüsenpaar (Thoraxdrüse). Die Mündung der feinen Aus- führungsgänge ist unbekannt. Die tubulöse Drüse von Craspedosoma (Fig. 10, S. 386) beginnt jederseits mit einem zartwandigen Endsäckchen (cbl), an das ein zu Seiten des Oesophagus verlaufender Drüsenkanal sich anschließt. In der Gegend des Mitteldarmes biegt derselbe auf sich selbst zurück, verläuft nach vorn und mündet durch einen mit Chitin ausgeklei- deten Ausführungsgang am Gnathochilarium nach außen. Die Funktion dieser Drüse ist nicht sicher festgestellt. Vielleicht liefert sie ein Cellulose lösendes Sekret, das vor Aufnahme der Nahrung auf dieselbe abfließt. — Nach den experimentellen Untersuchungen von Bruntz (1904) ist die tubulöse Drüse von Glomeris und wahrscheinlich auch anderer Diplopoden exkretorisch tätig. Wohl mit Recht ist die tubulöse Drüse der Diplopoden mit einem Peripatus-Segmentalorgan (Cölomodukt) verglichen worden. 384 Arthropoda VI. Marie Daibek, Unter den Chilopoden kommen bei gewissen Gattungen (S c ol o- pendra, Scutigera) 5 Drüsenpaare vor, die teils im Kopf, teils zu Seiten des Oesophagus gelegen sind und durch paarige Ausführungs- gänge nach außen münden. Sie werden in ihrer Gesamtheit auch als „Kopfdrüsen" bezeichnet. Lith obius besitzt nur 3 Drüsenpaare. Beim mittleren derselben besteht jede Drüse aus einem zartwandigen, im hinteren Kopfteil gelegenen Endsäckchen, das durch einen kurzen Ver- bindungskanal mit einem dickwandigen Drüsensäckchen in Verbindung steht. Die Drüsensäckchen beider Seiten münden dicht nebeneinander, an der Ventralseite, zwischen den Maxillen nach außen. Pauropus besitzt 3 Paar Speicheldrüsen, von denen das vorderste, zwischen den Mandibeln und dem Gnathochilarium mündende Paar lang und schlauchförmig, die beiden folgenden Paare traubenförmig ausgebildet sind. Das 2. Paar besteht jederseits aus wenig zahlreichen, büschel- förmig vereinigten einzelnen Drüsenzellen, deren vereinigte Ausführuugs- gänge an der Spitze des Gnathochilariums nach außen münden. Die Mündung des überaus feinen Ausführungsganges des hintersten Paares befindet sich wahrscheinlich am Dache der Mundhöhle. Scolopendrella besitzt ein einziges Paar großer, in die Mund- höhle sich öffnender Speicheldrüsen mit tracheenartigen Ausführungs- gängen. Was den morphologischen Wert dieser Drüsen anbetrifft, so kann man in Anbetracht der bei den Protracheaten bestehenden Verhältnisse zu der Vermutung kommen, daß die Spinndrüsen in die Kategorie der Coxaldrüsen und parapodialen Borstendrüsen gehören und daß die Speichel- drüsen der Myriapoden wie diejenigen der Protracheaten umgewandelte Cölomodukte sind. Dies gilt besonders von der tubulösen Drüse der Diplopoden, deren mesodermale Entstehung festgestellt ist (Heathcote 1899). Im Gegensatz zu den Befunden bei den Diplopoden sollen bei Scolopendra sämtliche Drüsen des Kopfes ektodermaler Herkunft sein und keinerlei Beziehungen zum Cölom verraten (Heymons 1901). Völlig unbestimmbar nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen ist der morphologische Wert folgender für die Myriapoden noch zu nen- nender Drüsenkategorien: Stink- oder Wehr drüsen kommen bei den Fig. 8. Fig. 8. Endklaue des Kieferfuües von Scolopendra cingculata, geöffnet. c Ausführungsgang, g Giftdrüse, o Mündung des Ausführungsganges. Nach DUBOSCQ ans Fredericq 1910. Fig. 9. Quersclinitt durch die Giftdrüse von Scolopendra cingulata. a Drüsenröhren, h Muskelfaser, <■ Ausfüiirungsgang, <} Drüsenzellen. Nach DüBOSCQ aus Fredericq 1910. Myriapoda. III. Die Muskulatur. IV. Der Darmkanal. 385 Diplopoden vor. Sie münden durch die paarigen „Foramina re- pugnatoria" auf der Rückenseite einer wechselnden Anzahl von Rumpfsegmenten aus. (Das Sekret der Wehrdrüsen enthält bei Para- desmus [= Fontaria] gracilis Blausäure.) Die Wehrdrüsen sind rein ektodermaler Natur und können daher nicht als modifizierte Cölomodukte betrachtet werden. In die Kategorie der Wehrdrüsen gehören vielleicht die Ventraldrüsen der Geophiliden unter den Chilopoden. Bei Chaetechelyne münden in jedem Segment zahlreiche einzellige Drüsen durch Poren, die zu einer Scheibe vereinigt sind. Die manchen Geo- philiden zukommende Fähigkeit der Phosphoreszenz soll auf der an der Luft erfolgenden Oxydation des Sekretes der Ventraldrüsen beruhen. Die Kieferfüße der Chilopoden enthalten eine Giftdrüse, deren äußere Oeffnung in der Endklaue liegt (Fig. 8 und 9). III. Die Muskulatur. Ein zusammenhängender Hautmuskelschlauch, wie er für die Anne- liden charakteristisch ist, kommt nicht vor. Hand in Hand mit der Ausbildung eines festeren Exoskelettes an Stelle des cuticularen Haut- überzuges geht bei den Arthropoden die Auflösung des einheitlichen Hautmuskelschlauches, die Lokalisation einzelner segmentaler Muskel- gruppen. Der größte Teil der Muskeln des Stammes dürfte sich auf ein paariges System dorsaler und ventraler intersegmentaler Längsmuskeln zurückführen lassen. Entsprechend der homonomen Gliederung des Körperstammes wiederholt sich bei den Myriapoden die Muskulatur in gleichartiger Weise in allen Rumpfsegmenten. Im übrigen erscheint die Muskulatur in eine große Zahl von Einzelmuskeln aufgelöst, die zur Bewegung der Segmente, des Kopfes, der Gliedmaßen und ihrer einzelnen Glieder, der Mundteile, Stacheln usw. in bestimmter zweckentsprechender Weise angeordnet sind. Die Körpermuskulatur ist quergestreift. IV. Der Darmkanal. Der Mund liegt am Kopf zwischen den Mundteilen, der After am Endsegniente des Körpers. Der Darmkanal nimmt einen ge- streckten Verlauf durch den Körper, ist also nicht länger als der letztere (Fig. 17, S. 393). Nur bei Glomeris zeigt er in seinem hinteren Teile Windungen. Stets zerfällt er in die bekannten 3 Ab- schnitte : den aus dem ektodermalen Stomodäum hervorgehenden Vorderdarm, den entodermalen Mitteldarm und den aus dem ektodermalen Proktodäum hervorgehenden Enddarm. Die für die Antennaten charakteristischen faden- oder schlauchförmigen Diver- tikel des Enddarmes, die als Exkretionsorgane funktionieren und den Namen der MALPiGHischen Gefäße erhalten haben, sind bei den Myriapoden in 1 — 2 Paaren vorhanden. Die am Mund oder in der Nähe desselben ausmündenden Speicheldrüsen sind schon besprochen worden. Diplopoden. Der Vorderdarm zerfällt in 2 Abschnitte, eine ge- räumige Mundhöhle und einen mit Chitin ausgekleideten Oesophagus, der in seinem hinteren Teil durch in das Lumen vorspringende Längs- septen stark verengt sein kann. („Kaumagen".) Der Mitteldarm ist Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV 25 386 Arthropoda VI. Marie Daiber, hdr --- der sezernierende und resorbierende Abschnitt des Verdauungskanales. Er wird in seiner ganzen Länge, besonders aber in seinem Anfangsteil ^^ von einer Schicht drüsiger Zellen umgeben. Diese sog. „Leberschicht" entspricht wahr- scheinlich den bei anderen Arthropoden be- obachteten „Leberschläuchen". Der Enddarm ist wiederum von Chitin ausgekleidet. Seine Grenze gegen den Mitteldarm ist äußerlich nicht kenntlich, innen jedoch häufig durch eine ringförmige Klappe gekennzeichnet. (Der letzte Teil des Enddarmes kann bei gewissen Formen nach außen vorgestülpt werden und als Haft- apparat beim Klettern dienen [Craspedosoma] oder beim Nestbau Verwendung finden, Poly- desmus.) Die Muskulatur ist am Mittel- und Enddarm so angeordnet, daß auf eine innere Ringmuskelschicht eine äußere Längsmuskel- schicht folgt. Am Oesophagus ist die Reihen- folge eine umgekehrte (äußere Ring-, innere Längsmuskelschicht). Ganz ähnliche Verhältnisse zeigt der Darmkanal der Chilopoden. Bei Cryptops endigt der 2/^ der gesamten Darm- länge einnehmende Vorderdarm mit einer am- pullenartigen Erweiterung, in welcher zahl- reiche, nach vorn gerichtete, mit Stachelhaaren besetzte Vorsprünge eine Art Reusenapparat bilden. Diese auch anderen Scolopendriden zukommende Darmreuse fehlt bei L i t h o b i a s. Hier ist die Innenwand des Vorderdarmes in dessen hinterem Abschnitt mit zahlreichen Dörn- chen besetzt. Die MALPiGHischen Gefäße. Es sind langgestreckte, fadenförmige Anhänge, welche als Aiisstülpimoen des Proktodäums angelegt werden. Sie münden in den Anfangsteil des Enddaimes. Sie stellen die typischen Exkretionsorgane der Anten- naten dar. md ed adr spdr Fig. 10. Darmkanal von Craspedosoma si- mile, schematisch :a(7r After- drüse, ebl Endbläschen der tubulösen Drüse, ed End- darm, hdr hintere Speichel- drüse, Kd Kopfdrüse, md Mitteldarm , spdr Spinn- drüsen, tdr tubulöse Drüse, vd Vorderdarm, vm Vasa Malpighii. Nach Wee- NITZSCH 1910. Die Chilopoden besitzen 2 Paare, sämt- liche Progoneaten nur ein einziges Paar Mal- piGHischer Gefäße. Auch bei Pauropus sind dieselben — entgegen früheren Angaben — vorhanden, und zwar in einem Paar wie bei den Diplopoden und Symnhylen (Silvestri 1902). Bei Diplopoden kommen außer den MALviGHischen Gefäßen noch weitere in den Enddarm mündende Drüsen vor, die als Anal - drüsen bezeichnet werden. Polydesmus be- sitzt im weiblichen Geschlecht große paarige Analdrüsen, Craspedosoma in beiden Geschlech- tern ein Paar kleiner Afterdrüsen. Myriapoda. V. Das Nervensystem. 387 T. Das Nervensystem. Das Nervensystem der Autennaten ist nach dem Typus desjenigen der Anneliden gebaut und. scliematisch dargestellt, von ursprüng-lich folgender Beschaffenheit: Ein vorn und über dem Schlund liegendes, aus 2 symmetrischen Hälften bestehendes Gehirn oder Ober- schl undganglion steht durch 2 Konnektive in Verbindung mit einer unter dem Darmkanal verlaufenden gegliederten Ganglien- kette (B a u c h m a r k) , deren Gliede- rung mit derjenigen des Körpers über- einstimmt. Die einander in der ven- tralen Mittellinie sehr genäherten Ganglien eines Paares stehen mit- einander durch kurze Querkom- missuren, mit den entsprechenden Ganglien des vorhergehenden und des nachfolgenden Segmentes durch Konnektive (Längskommis- suren) in Verbindung. Die Konnek- tive. welche das vorderste Ganglien- paar der Bauchganglienkette, das Unterschi undganglion, mit dem Oberschlundganglion oder Gehirn verbinden, umfassen den Schlund und stellen den Schlundring (Schlund- kommissuren) dar. Dieses Schema erscheint bei den verschiedenen Ab- teilungen der Antenuaten in verschie- dener Weise und in verschiedenem Fig. 11. Fig. V. Fig. 11. Lithobius forficatus, von der Bauchseite gesehen, a Antennen, bm Bauchmark, cp Hüft- oder Coxalporen, Kf Kieferfüße, sd Speicheldrüsen. Nach Leuckart. Eig. 12. Gehirn von Lithobius forficatus, von der Unterseite. 1 Antennen- nerv, S Mittelhirn, S Augennerv, 4. N. tömösvaryi, 5 Vorderhirn, 6 Schlundring, 7 N. recurrens, 8 Hintei-hirn, 9 Hirnbrücke. Nach Saint Remy 1887. Grade modifiziert. Vor allem sind stets sowohl im Gehirn als auch im Unterschlundganglion eine Reihe von Ganglienpaaren (unter Ver- kürzung der sie verbindenden Konnektive) aneinander gelagert und zu einer Ganglienmasse verschmolzen, deren ursprüngliche Zu- 25* 388 Ai'thropoda VI. Marie Daiber, sammeusetzung- aus mehreren Ganglien in gewissen Fällen äußerlich nicht mehr zu erkennen ist. Das Nervensystem der Myriapoden tritt in der für die An- tennaten charakteristischen Form auf und besteht aus dem Gehirn (Oberschlundganglion), den Schlundkonnektiven und dem gegliederten Bauchmark. An dem im Kopfe über dem Schlünde gelegenen Ge- hirn lassen sich folgende Abschnitte unterscheiden: 1. das Vorderhirn oder Protocerebrum, 2. das Mittelhirn oder Deuterocerebrum, 3. das Hinterhirn oder Tritocerebrum. Das Protocerebrum besteht aus den median verschmolzeneu Lobi frontales, von welchen die Nerven für die TöMÖsvARYschen Organe abgehen und den lateral sich an- schließenden Lobi optici, aus denen die Augennerven entspringen. Das Deuterocerebrum wird durch die Antennenganglien repräsentiert, die sich in die Antennennerven fortsetzen. Das Mittel- hirn liegt ventral vom Vorderhirn, in manchen Fällen weit nach vorne gerückt (Fig. 12. 2). An seinem hinteren Ende geht das Deutero- cerebrum ohne scharfe Grenze in das Tritocerebrum über. Die beiden Hälften des Hinterhirnes verschmelzen in gewissen Fällen mit dem an der Ventralseite des Gehirnes gelegenen (zum sympathischen Nervensystem gehörenden) Ganglion frontale zu einer gemeinsamen Masse, die als Pons (Hirnbrücke, pont stomato-gastrique) bezeichnet wird (Fig. 12, 9). Sie stehen nach hinten durch die Schlundkonnektive mit dem ünterschlundganglion in Verbindung. Bei den Diplopoden sind die beiden Hälften des Tritocerebrums durch eine unter dem Schlund verlaufende Querkommissur miteinander verbunden. Bei Scutigera unter den Chilopoden ist diese Querkommissur rudimentär. Bei den übrigen Chilopoden scheint sie zu fehlen, doch sind inner- halb des Gehirns quer verlaufende Fibrillenzüge als Reste derselben nachgewiesen. Von den am Aufbau des Gehirns beteiligten Abschnitten kommt nur dem Vorderhirn eine ursprünglich präorale Lage zu. Mittel- und Hinterhirn dagegen sind, wie die Entwickelungsgeschichte zeigt, als die nach vorn verlagerten 2 vordersten Ganglienpaare der Bauchganglien - kette zu betrachten. (Daß die sie verbindenden Fibrillenzüge [Quer- kommissuren] über dem Schlund verlaufen (nur bei den Diplopoden ist die Tritocerebralkommissur postösophageal), erklärt sich aus der Ontogenie : die Querkommissuren entwickeln sich relativ spät, nach vollzogener Verlagerung der betreffenden Ganglien in die definitive präorale Lage.) An dem Bauchmark können wir immer einen Kopfteil von einem Rumpfteil unterscheiden. Der erstere wird durch das untere Schlundganglion gebildet, welches aus den verschmolzenen, beim Embryo gesondert angelegten Ganglien der Mundgliedmaßen zusammen- gesetzt ist. Das Bauchmark des Rumpfes zeigt sich in ursprünglicher, nicht konzentrierter Gestalt und besteht aus ebensovielen durch Konnektive verbundenen Doppelganglien als Rumpfsegmente vor- handen sind. Aus den Ganglien des Rumpfbauchmarkes entspringen die Nerven für Haut, Muskulatur und Drüsen des Rumpfes und seiner Gliedmaßen. Die beiden Ganglien eines Doppelganglions sind immer dicht aneinander gelagert und machen den Eindruck eines einzigen, aus 2 symmetrischen Hälften bestehenden Knotens, doch bleiben die Myriapoda. VI. Sinnesorgane. A. Augen. 389 die aufeinanderfolgendeu Gauglien verbindenden Konnektive (Längs- kommissuren) meist g'etrennt. Bei den Pauropoden und Symphylen stellt das Bauchmark einen medianen, mit den Ganglien entsprechenden, aufeinanderfolgenden Anschwellungen versehenen Strang dar, an welchem die Konnektive nicht gesondert sind. Ebenso sind bei Polyxenus unter den Diplo- poden die einzelnen Ganglien der Bauchganglienkette nicht deutlich von- einander abgegrenzt. Gewöhnlich bildet das vorderste Eumpfganglion (Symphyla ; Polyxenus) mit dem unteren Schlundganglion eine Masse, an der sich aber die ursprüngliche Zusammensetzung meist bei genauerer Untersuchung erkennen läßt. Das Segment der Kieferfüße der Chilo- poden besitzt beim Embrj^o ein selbständiges Ganglienpaar. Beim Er- wachsenen erscheint dasselbe mit dem Unterschlundganglion verschmolzen. Auf das Ganglion der Endbeine folgt bei den Chilopoden noch ein kleines Genitalganglion. Bei Polyxenus endigt die Bauchganglien- kette hinter dem letzten Beinpaar mit einer Anhäufung von Ganglien- zellen. Die ])oppelsegmente der Diplopoden besitzen je 2 Ganglien. Ein sj^mpathisches Nervensystem ist meist vorhanden. (Bei Pauropoden konnte keine Spur eines solchen aufgefunden werden.) Dasselbe besteht bei Scutig-era aus einem kleinen, zwischen Ober- schlundganglion , Schlundkonnektiven und Oesophagus g-elegenen Ganglion frontale und dem davon ausgehenden, über dem Darm ver- laufenden Nervus recurieus. Das Ganglion frontale kann während der Ontogenese mit dem Ge- hirn verschmelzen, also beim Erwachsenen scheinbar fehlen. L i t h o b i u s , Scolopendra und Henicops zeigen dieses Verhalten (Herbst 1891, Heymons 1897). Bei Chilopoden kommt ein dorsaler Herz nerv vor. Derselbe enthält Ganglienz.ellen eingelagert (Duboscq 1898). Sein Zusammenhang mit dem Gehirn konnte nicht nachgewiesen werden. VI. Siiiiiesorsaiie. A. Augen. Wiv können bei den Autennaten die einlinsigen Augen oder 0 c e 1 1 e n von den viellinsigen oder zusammengesetzten Augen (Facettenaugen) unterscheiden. Die Myriapoden besitzen Ocellen auf der Rückenseite des Kopfes, und zwar g-ewöhnlich in größerer Anzahl jederseits in einem Haufen dichtg-e drängt zusammenstehend. Nur S cutige ra besitzt jederseits ein zusammengesetztes Auge, das aber in mancher Beziehung in seinem Baue von dem zusammengesetzten Auge der Insekten ab- weicht. Den Geophiliden, manchen Scolopendrideu und Lithobiiden fehlen die Augen. Die Ocellen der Myriapoden sind einschichtige Gruben- augeu (Napfaugen). Der einzelne Ocellus stellt eine becherartige Einsenkung der Epidermiszellen dar. Ueber dem Ocellus ist das Chitin zu einer Linse verdickt, die mehr oder weniger tief in den Becher hineinragt. Die an den Seitenwänden und auf dem Boden des Bechers stehenden Epideimiszellen bilden die Retina. Jede 390 Arthropoda VI. Marie Daiber, Retiiiazelle steht an ihrer Basis mit einer Nervenfaser in Verbindung und trägt an ihrem gegen die Augenachse gerichteten, distalen Ende eine Anzahl bürstenförmig angeordneter Härchen oder Stiftchen. Auf einem Längsschnitt (Fig. 13) erscheinen daher die Sehzellen an ihrem distalen Ende mit einem Stiftchen„saum" ausgestattet. — Die Epidermiszellen am Rande des Bechers 7 können sich vorübergehend (vor jeder Häutung bei Scolopendra) oder dauernd (Lithobius) nach innen vorschieben. In letzterem Fall werden solche zwischen Linse o und Retina liegende, modifizierte Epidermis- /^f Zellen als Glaskörper bezeichnet. Von den h Glaskörperzellen wird ontogenetisch sowohl ^--^^i^y- ;| ^ ^jg jj^ßi^ jeder Häutung die Linse gebildet ~~~ " („lentigene" Zellen). V ' ^ ■ ■' .' Fig. 13. Medianschnitt durch ein Aug-e von ] Iiithobius forficatus. (Der Abgang des Sehnerven ist ira Schnitt nicht getroffen). 1 Linse, 2 Hypoderruis- zelleu, o Stiflchensaum, 4 Kern einer Bindegewebszelle, 5 Neurofibrillen, 6 Nervenfortsatz, 7 Glaskörperzelle. Nach Hessse 1901. Im zusammengesetzten Auge von Scutigera, das aus einer Anzahl eng aneinandergeschmiegter Einzelaugen besteht, zeigt jedes Einzelauge (Omma) unter einer schwach bikonvexen Linse einen kegel- förmigen, mit der Spitze zwischen die Retinazellen sich einsenkenden sog. „Kristallkörper". Die Sehzellen sind in 2 Etagen angeordnet, deren obere den Kristallkörper trichterartig umgibt, während in der unteren die Zellen zentral aneinander stoßen. An dem distalen Rande der Seh- zellen, der Augenachse zugekehrt, finden sich wiederum die lichtrezipie- renden Elemente, die Stäbchen. Dieselben sind im unteren Kranze der Sehzellen zu einem einheitlichen Gebilde verschmolzen, dem sog. Rhabdom. (Das Verschmelzungsprodukt der Stiftchen ein und derselben Zelle wird als Rhabdomer, dasjenige der Rhabdomere mehrerer aneinanderstoßender Sehzellen als Rhabdom bezeichnet.) Der Kristallkörper in den Ommen des Scutigeraauges darf als dem Glaskörper des Lithobiusauges homolog be- trachtet werden. (Die Kristallkörpersegmente gehen aus Zellen hervor, deren Kerne jedoch nur auf frühen Entwickelungsstadien zu beobachten sind. Adensamer 1893.) Die Einzelaugen von Scutigera sind durch fadenförmige pigment- führende Epidermiszellen voneinander getrennt. Bei den übrigen Myria- poden sind meist die Retinazellen selbst pigmentführend. Nach den umfassenden, vergleichenden Untersuchungen von Hesse sind auch in den Augen der Myriapoden die rezipierenden Endorgane der Sehzellen „Stiftchensäume", d. h. freie Endigungen von Neurofibrillen. Bei den Myriapoden ragen diese Eibrillenenden oder Stiftchen über das distale Ende der Sehzellen vor. Jedes Stiftchen setzt sich in eine Neurofibrille fort, welche die Zelle durchzieht und an deren Basis in eine Nervenfaser eintritt. (In den Ocellen der Scolopendriden sind an Stelle des Stiftchen- saumes röhrenförmige Stäbchen ausgebildet. Sie entstehen ontogenetisch aus den Randpartien der Zellenden. Ihre Wandung wird gebildet durch Myriapoda. VI. B. Geruchs-, Geschmacksorgane. C. Sinnesorgane usw. 391 eng aneinander liegende verdickte Enden von Neurofibrillen, welche durch den Hohlraum des Stäbchens und den Körper der Sehzelle hindurch zur Nervenfaser verlaufen.) B. Geruchsorgane. Geschmacksorgane. Der Sitz des Geruchssinnes ist in den Antennen zu suchen. Als spezifische Geruchsorgane gelten kurze, oft zapfen-, kegel- und kolben- förmige, an der Spitze meist oifene Fortsätze, welche entweder frei, oder am Gründe von Grübcheu an den Antennen sich finden. Unter jedem Riechzapfeu besitzt die Cuticula einen Porus, durch welchen Fibrillen eines epidermaleu Ganglions in den Zapfen hineintreten (Fig. 14). Aehnliche Endapparate, welche am Gnathochilarium der Diplopoden zur Beobachtung gelangten, sind vielleicht als Ge- ^^ \ji 1 Fig. 15. Fig. 14. Als Geruchsorgane ge- deutete Sinnesorgane am Ende der —y — ^ Antennen von lulus sabulosus , auf ' I \ atz einem Längssehnitt diircti die Antenne, gk \ "'; I Ganglien der Sinneskegel, grz große Zellen t 1 'j j an den Ganglien der Sinneskegel, gs Ganglien \^' if ril ^^^ Sinneszapfen, K Sinneskegel, n Nerf, W'i W ' Sinneszapfen. Nach vom Rath. ^1 11 Fig. 15. Große Hüftborste mit ''' '' Sinneszellen von Lithobiiis picous. Nach DuBOSCQ 1898. Fig. 14. schmacksorgane zu deuten. Spezifische Tastorgane sind längere, glatte oder gezähnte Borsten, die überall an der Körperober- fläche vorkommen. Von einer epidermalen Gangiienzelle tritt ein Achsenfaden in das Tasthaar ein und durchzieht dasselbe. In ge- wissen Fällen können die durch ihre Größe ausgezeichneten und daher als Stachel bezeichneten Tastborsteu, die „Taststachel" selbst bipolare Ganglienzellen enthalten fFig. 15). C. Sinnesorgane unbekannter Funktion. Als ,,Geh ör org an" ist ein bei Pauropus zwischen den End- geißeln der Antennen sitzendes Sinneskörperchen gedeutet worden, des- gleichen das in der Spalte zwischen den getrennt bleibenden Basalteilen der Maxillen sich findende sog. M axi 1 1 ar or ga n von Scutigera. Ebenfalls unsicher ist die Funktion der bei Diplopoden und Chilo- poden sich findenden Tömösvaky sehen Organe (Schläfenorgane, 392 Arthropoda VI. Makie Daibek, Fig. 16), die zwischen den Augen und der Antennenbasis gelegen sind und vom Gehirn aus innerviert werden. Bei den Glomeriden unter den Diplopoden haben die Organe die Form hufeisenfiii-miger Gruben, an deren Grund ein Wulst von Sinneszellen sich erhebt, und die durch eine zarte Chitindecke von der Außenwelt abgeschlossen sind bis auf einen schmalen, in der Längsrichtung verlaufen- den Spalt, dessen Ränder mit Zähnchen ineinander greifen. Bei andern Formen kann das Organ in die Tiefe verlagert, am inneren Ende einer Röhre sich vorfinden (Lysiopetaliden). Vielleicht dient es dazu, den Feuchtigkeitsgehalt der Luft anzuzeigen (Hennings 1904 und 1906). Bei den Scolopendriden ist das Organ rudimentär und hat seinen Zusammenhang mit der Kopfoberfläche verloren (Hevmon.s 1901). Fig. 16. Tömösvarysches Organ eines älteren Embryo von Glomeris. l Zalm- verschluß, 2 Sinneswulst, S Nervus tömösvarvi. Nach Hennings 1904. yil. Das Zirkulati• 88). B. Diplopoda. a) Anatomie. 1841. Newport, G., On the organs of reproduction and the development of the Myria- poda. Phil. Trans. R. Soc. London. I841. 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Dieser Auffassung, die eigentlich seit Huxleys bekannter Krebs- monographie in der Luft lag, hat auch erst jüngst noch R. Hertwig in der neuesten (10.) Auflage seines zoologischen Lehrbuches Aus- druck verliehen (1912, S. 393). Der Exopodit (Ruderast der wasserbewohnenden Crustaceen, hydromotorisches Organ) ist nach Göldis Erklärungsversuch bei den Insekten völlig in Wegfall gekommen, nachdem er bereits innerhalb der (Yustaceen-Reihe die Tendenz zum Verschwinden deutlich er- kennen läßt. Der Epipodit der Crustaceen, welcher auf der Außenseite des Coxopoditen (Protopodit I) inseriert ist und als Kiemenlamelle funktioniert, war das in erster Linie bei land- Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 425 bewohnenden Crustaceen und Insekten zum Schwunde gelangende Spaltfußderivat. Nach einem älteren, bisher allgemein üblichen Schema der Homologisierung, wie es unter anderen z. B. von Henneguy (1904) und HouLBERT (1910) noch in neueren Lehr- und Handbüchern ge- handhabt wird, würden die Laciniae und die Glossae dem Endopodit- glied I, die Galeae und Paragiossae dem Endopoditglied II ent- sprechen, während die Palpi (maxillares und labiales) aus dem Exo- podit entstanden sein sollten. Schema der Homologie der Insekten-Miindteile mit Spaltfuß-Derivaten: P r o t o p o d i t - Derivate. Endopodit- Derivate. |. • 0 - ^ ,^ E X 0 p 0 d i t - Derivate. B.Neue Theorie Exopodi^ ^ndopodii-II.. Encl;opocli^L... • Fig. 1. Schema von Prof. GÖLDI. Hier können wir nur die Hauptformen der Mundbewaflfnung be- rücksichtigen. Zum Ausgangspunkt unserer Betrachtung eignen sich am besten die Mundteile der Blatt a (Orthoptere), weil sich hier die Zusammensetzung der Unterlippe aus 2 seitlichen Gliedmaßen sehr schön nachweisen läßt. Der gesamte Apparat besteht aus folgenden Teilen (Fig. 2-5): 1. Die Oberlippe (Labrum), ein unpaares Stück, welches die Mundöffnung von vorn und oben bedeckt und nichts mit Glied- 426 Arthropoda VII. E. Bugnion, maßen zu tun hat. Durch ein Verbindungsstück (Epistom, Clypeus) an der Stirn befestigt, stellt sich das Labrum als eine Verlänge- rung- des Kopfes dar, welche durch ein queres Charnier- gelenk mit der Vorder- wand der derben Kopfkapsel artikuliert. Die Oberlippe zeigt eine ziemlich ausgiebige ventro-dorsale Beweglichkeit. An ihrer Unterfläche findet sich eine seichte, von 2 Rei- hen steifer Borsten begrenzte Grube. Erstes Maxilliped-Paar : 2. Die Mandibeln (Ober- kiefer) bestehen jederseits aus einer kräftigen, aber un- gegliederten Kauplatte mit ge- zahntem asymmetrischem Kau- rande. Palpen tragen sie nicht. (Im Mangel eines Mandibular- astes beruht ein erster Unter- schied des Insekten -Mund- apparates g-egenüber dem- jenigen der Crustaceen.) Bei unserem Insekt hat jede Man- dibel zwei besondere Gelenke, ein dorsales und ein ventrales. — Trotzdem die Mandibeln anscheinend keine Gliederung aufweisen, so liegen doch mehrfache An- zeichen vor, daß sie ursprünglich auch gegliedert waren und daß die- selbe Dreiteilung vor- lag, wie bei den beiden folgenden Maxilliped- Paaren. Solche An- zeichen finden sich bei Blatta javanica sovvohl, als bei Aptery- goten (Thysanuren), Ephemeriden und ver- schiedenen Ooleopte- ren (Copris). Fig. 3. Blatta ameri- cana. Kopf von unten. (Kalilaugepräparat). Vergr. 9:1. 1 Labrum, 2 Grabe au der Ventralseite des La- brunijiTentorium, ^ Apertura tentorii, 5 vordere Pfeiler des Tentorium , 6 Trabeculae • occipitales, 7 Insertiousplatte des Muse, adductor mandibu- lae, 8 Foramen occipitale. Fig. 2. Blatta americana (Ceylon). Der Kopf von oben. Vergr. 9 : 1. i Labrum, 2 Mandi- bula, 3 Arcus labri, 4 Clypeus, 5 Frons, 6 Stiel des Fühlergelenkes, 7 Auge, 8 Fenestra (modi- fizierter Ocellus), 9 Vertex. Vergr. Q^j^-.l. ^ Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 427 Zweites Maxilliped-Paar : 3. DieMaxillen sind mehrgliedrige, bewegliche Gebilde, welche jederseits in der Incisura gnathalis eingefügt sind. Jede Maxille be- steht aus: a) einem doppelten Gelenksttick (Cardo, Angel und Sub- cardo) am Hinterrand der Incisura befestigt; b) einem Basalstück (Stipes, Stamm); c) dem fünfgliedrigen Taster (Palpus maxil- laris), welcher auf dem äußeren Teil des Stipes gelenkig angesetzt Fig. 4. Blatta americana. Maxillen und Unterlippe. Vergr. 9:1. 1 Cardo, S Stipes, 3 Lacinia, 4 Galea, 5 Arcus galeae, 6 Palpus maxillaris, 7 Basilarplatte, 8 Submentum, 9 Mentum, 10 Glossa, 11 Paraglossa, 12 Palpus labialis. ist; d) und e) zwei Endstücken, den inneren und äußeren Laden, Lacinia und Galea. Die mit zwei scharfen Zähnen endigende Lacinia trägt am Innenraude eine Reihe steifer Borsten. Die mehr dorsalwärts und etwas nach außen gelegene, rinnenförmig ausgehöhlte Galea ist dazu bestimmt, die Lacinia zu bedecken. Drittes Maxilliped-Paar: 4. Die Unterlippe (Labium), besteht aus: a) einem Basal- stück (Submentum), klein, dem Praebasilare aufliegend, den ver- einigten Cardo entsprechend ; b) einer großen, viereckig länglichen Platte (Mentum). — Dieses Stück, welches dem Stipes der Maxille entspricht, ist in seiner vorderen Hälfte aus zwei getrennten Platten gebildet \); c) zwei dreigliedrigen, am Rande des Mentum artikulierten Tastern (Palpi labiales); d) und e) zwei paarigen, am Vorder- 1) Eine aus zwei, zum Teil getrennten Hälften, gebildete Unterlippe ist auch bei Apterygoten deutlich zu erkennen. 428 Arthropoda VII. E. Bcgnion, rande des Mentum artikulierten, den Laciuia uud Galea entsprechenden Laden: Glossae und Paraglossae (Fig. 4). Fein und zart gebaut, tragen Maxillen und Unterlippe zahlreiche Tast- haare. Ihre Hauptrolle besteht darin, die Nährstoffe zu betasten und in den Schlundeingang zu bringen. Außerdem sind die Maxillen mit ihren steifen Borsten ein Reinigungswerkzeug für die Antennen, Beine etc. Die in Gefangenschaft gehaltene Blatta ist während des ganzen Tages vorzugsweise damit beschäftigt, ihre langen Fühler zwischen den Maxillen hin und her zu ziehen. Die Zunge (Lingua, unpassend Hypopharynx genannt), stellt ein fleischiges, biruförmiges Organ dar, welches auf der Dorsal- seite des Mentum befestigt, vorn bis au den Mundrand hervor- ragt. Hinter der Zunge, zwischen 2 Chitinstücken eingefaßt, zeigt sich ein länglicher Spalt, der Eingang- des Pharynx. Beider- seits sind Geschmacksorgane gruppenweise vereinig-t (Fig. 5). Die zwischen Ober- und Unterlippe gelegene Oeifnung wird gewöhnlich Mund g-enannt. Jedoch gibt es bei Blatta und anderen kauenden Insekten keine hinten ofiene Mundhöhle, indem ]'^ '^- Fig. 5. Blatta americana. Unter- lippe mit der Lingua (Hypopharynx). Dorsalseite. Vergr. 9 : 1. 2 Palpus, ;? Lingua, o Eingang des Pharynx (Gesehmacksorgane beiderseits), 4 Verbindungshaut zwischen Labrum und Lingua (Grund des Sinus labropharyngeus) , 5 Labrum (zurück- geworfen), die Ventralseite zeigend, 6 Ar- cus labri, 7 Clypeus (zurückgeworfen), 8 Mentum, 9 vordere Platten des Mentum. der unter dem Labrum befindliche Raum hinten durch eine Membi an geschlossen ist. Jener Raum (Sinus labro-pharyngeus) ist dazu bestimmt, das Spiel der Mandibeln zu ermöglichen. Die scherenartig- sich kreuzenden Mandibeln werden in Verschlußstelluug von dem Sinus umschlossen. Abgetrennte Bissen können in die Tiefe des Sinus ge- preßt und daselbst gekaut werden. So ist die Schlundöftnung nicht wie beim Wirbeltier in der Fortsetzung der Mundhöhle, sondern weiter nach vorn an der Zungenbasis untergebracht. Unter der Zunge findet sich eine kleinere Falte (Sinus subungualis), in welcher der gemeinschaftliche Speichelgang- ausmündet (Fig. 30 B). Der für die Hymenopteren und Dipteren wichtige Epipharynx fehlt bei den kauenden Insekten gänzlich. Termiten. Die Mundteile sind denen der Blatta vollkommen gleich. Auch hier gibt es eine birnförmige bis an den Rand der Ober- lippe hervorragende Zunge und zwischen Labrum und Schlund einen Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 429 Sinus labropharyngeus. Die Zähne der Mandibeln sind stets asymme- trisch. Aeschna (Libelle). Der weite Mund (er ist dazu bestimmt, andere Insekten im Fluge zu erwischen) ist oben von einem beweglichen Labrum, unten von einer seltsam moditizierten Unterlippe begrenzt. Die Labial- taster sind beiderseits in breite Platten umgestaltet, während die beiden miteinander verwachsenen Glossen das große Mittelstück bilden. Die Mandibeln sind mit spitzen Zähnen bewaffnet. Die Maxillen tragen keine Palpen. Die Zunge ist derjenigen der Orthopteren ziemlich gleich. Bei den Libellenlarven ist die Unterlippe außerordentlich entwickelt. Das von einer sehr beweglichen Basilarplatte getragene Mentum endigt mit 2 großen gezähnten Zangen (modifizierte Taster). Das ganze Organ kann als Pangapparat weit nach vorn gestreckt werden ; in der Ruhe bildet die zurückgezogene Unterlippe einen ausgehöhlten Löffel (Maske von Reaumur), welcher den Kopf von unten umfaßt und beschützt. — Bei P h r y g a n i d e n ( A n a b o 1 i a), bilden die verwachsenen Glossae und Para- glossae eine dicke, fleischige Zunge (Haustellum), welche an der Dorsal- seite von feinen parallelen Rinnen durchsetzt ist. Die Lippentaster sind 3-gliedrig, die Maxillen kurz, mit gut entwickelten 5-gliedrigen Tastern. Die Mandibeln sind verkümmert. Dagegen hat nicht nur die Larve, sondern auch die Nymphe kräftige Maxillen. Coleoptera (Creophilus aus der Fam. Staphylinidae) (Fig. 6). Das Labrum ist unter den Clypeus zurückgedrängt und mit demselben beinahe verwachsen. Die gnathale Ausrandung ist seicht, die Basilarplatte w^eit nach vorn gerückt, vei'wachsen, unbeweglich. Vor derselben zeigt sich ein schmales Praebasilare. Die fast symmetrischen Mandibeln tragen auf dem Innenrand, hinter den Zähnen, eine aus Haarbüscheln gebildete Bürste. Die Maxillen haben, statt der gewöhnlichen Lacinia und Galea, 2 aus vielen Haaren gebildete Bürsten, welche dazu bestimmt sind, den Sinus labropharyngeus auszufegen und die Nahrungsteile in die Schlundöffnuug zu bringen. Die Maxillentaster sind 4-gliedrig. Die Zunge (Hypopharynx) fehlt. Glossae und Paraglossae sind ebenfalls abwesend. Die 3-gliedrigen Lippentaster sind an Stelle derselben am Vorderrand des Mentum ein- gefügt. Das Mentum ist auf seiner Dorsalfläche rinnenförmig ausgehöhlt, ein Atrium bildend, welches direkt in die Pharynxöffnung führt. Beiderseits findet sich eine etwas bewegliche Leiste, welche mit einer Bürste und einem zierlichen Kamm ausgestattet ist. Der Kamm, welcher sich gegen das Labrum aufrichten kann, spielt wahrscheinlich die Rolle eines Filters. Jene von älteren Autoren Paragl ossae genannten Leisten, welche aber den Nebenzungen der Orthopteren nicht entsprechen, könnten als para- labiale Organe bezeichnet werden. Die Oberlippe ist von einem beweglichen Chitinbogen getragen, welcher ihre Bewegungen mit den- jenigen des Pharynx verbindet. An deren ünterfläche findet sich eine Grube, welche über die Oeffnung des Pharynx zu liegen kommt und mit zierlichen, in konzentrischen Reihen gestellten Haaren besetzt ist. Bei den Coleoptera Adephaga: Cicindeliden, Carabiden, Dytisciden, ist die aus 2 Gliedern gebildete Galea als „innerer Palpus" beschrieben worden, daher jene Käferfamilien von einigen Autoren als Hexapalpi bezeichnet werden. Die Larven der Käfer (Fig. 7) haben in der Regel kauende, aber in mancher Beziehung noch rudimentäre Mundteile. Das Labrum ist ohne Zwischenstück der Stirn direkt angeheftet. Die Mandibeln sind manchmal 430 Arthropoda VII. E. Bugnion, Fig. 6A. Fig. 6B. Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 431 Fig. 6. Creophilus villipennis (^ (Ceylon). A Kopf von unten, nach Entfernung der Unterlippe und der Maxillen. Vergr. 16 : 1. b Bürste der Mandibel, c Cardo, cl, cV Clypeus, e Ineisura gnathalis, Ib Labrum, lb'A.rcns labri, ba Basilare, ba' Praebasilare, t Tentorium, tr- Trabe- culae occipitales. B Maxillen und Unterlippe. Ventralseite. Vergr. 21:1. c Cardo, g Galea, in Mentum, beiderseits mit den paralabialen Organen, la Lacinia, ba' Praebasilare, oe Oesophagus, ^jä Pharynx, ph' Arcus pharyngis, pl Palpus labialis, pm Palpus C Unterlippe (Dorsalseite) mit dem zurückgeschlagenen Labrum. Vergr. 20 : 1. a Atrium pharyngis (Dorsalseite des Mentum), Ib Labrum, Lb' Arcus labri, o Eingang des Pharynx, p Pecten (paralabiales Organ), pl Palpus labialis, pA Pharynx, X Verbindungsbaut zwischen Labrum und Pharynx (Grund des Sinus labropharyngeus). -pl •^^r"^ Fis. 6C. Fig. 7. Larve von Oryctes rhinoceros (Ceylon). A Die Mundteile von unten nach Entfernung der Unterlippe und der Maxillen. Vergr. 47., : 1. 1 Labrum, 2 Mandibula, 3 Fühler, 4 Clypeus, 5 Oesophagus, 6 Insertions- platte für den M. adductor mandibulae 7 Foramen occipitale. B Unterlippe und Maxillen dersel- ben Larve. Vergr. 472 : 1. i Lippen- taster, 2 Basi- lare? 3 Mentum, 4 Maxillentaster, 5 Lacinia, 6 Galea, 7 Stipes, 8 Deck platte des Ad ductor maxillae 9 Cardo. 432 Arthropoda VII. E. Bugnion, (z. B. bei den holzfressenden Larven) sehr dick und kräftig. Die Maxillar- taster sind kurz, die Teile der Maxille (Stipes, Lacinia und Gr a 1 e a) kaum voneinander gesondert. Die kurze, wenig bewegliche Unterlippe trägt meist zwei rudimentäre, 2-gliedrige Taster. Fig. 8. Larve von Cybister limbatus (Ceylon). 1 Fühler, 2 Maxillartaster, 8 Labialtaster, 4 längs durchbohrte Mandibula, .7 Ocelli, G Pharynx, 7 Lobus antennarius, 8 Lobus opticus des Gehirns, 0 Oesophagus, in einen Saugapparat umgewandelt, 10 Pro-, 11 Meso-, IS Metathoracal-, 13 Abdominalganglien, 14 Erweiterungen der Tracheen- längsstämme. Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 433 Die im Wasser lebenden Larven von D 3- 1 i s c u s und C y b i s t e r sind durch eine sehr eigentümliche Mundbildung ausgezeichnet (Fig. 8). Die langen, sichelförmig gebogenen Mandibeln sind von einem Kanal durchbohrt, durch welchen das Blut des Opfers direkt aufgesaugt wird. Da eine Mundöffnung überhaupt fehlt, so haben sich Maxillen und Unterlippe zuruckgebildet. Fühler und Taster sind dagegen sehr lang. Das Saugen wird durch einen sehr muskulösen, speziell zu diesem Zweck eingerichteten Oesophagus ausgeführt. — Aehnlich gebildete Mandibeln finden sich bei Neuropterenlarven (Myrmi- leon, Ascalaphus, Chrysopa, etc.) mit dem Unterschied, daß der Saugkanal nicht von der Mandibula allein, sondern auch von der Maxiila gebildet wird. Lepidoptera (Fig. 9 — 10). Zum Verständnis der Mundteile der Schmetterlinge gelangen wir am besten durch die Betrachtung eines Fig. 9. Mundteile eines primitiven Schmetter- lings (Eriocephala calthella, Familie Erio- cephalidae). A Unten : Mandibel von der Innenfläche ge- sehen. Oben: Die Mandibularschneide vergrößert. B Maxille: c Cardo (Angel), st Stipes (Stamm), g Galea, l Lacinia, m.rp Maxillar- palpus. (Nach A. Walther.) C Beißende Mundteile bei der Puppe eines primitiven Schmetterlings (Micropteryx purpuriella, Familie Micropterygidae). Die Puppe ist mit mächtigen, sägeberandeten Mandibeln (md) ausgestattet. (Nach Packaed). Gliedes der merkwürdig primitive Verhältnisse darbietenden kleinen Schmetterlingsgruppe der Micropteryginen (aus der altertümlichen Abteilung der Jugatae): Eriocephala calthella. Hier finden wir noch die typischen Teile: 1) große bezahnte Mandibeln, 2) Maxillen mit getrennten Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 28 434 Arthropod a VII. E. Bugnion, Basalteilen, mit 5-gliedrigem Palpus und zwei getrennten Kauladen, und 3) eine Unterlippe, deren Basalstücke zwar miteinander zu einem ge- meinsamen Stück verschmolzen sind, aber noch deutlich gesonderte Palpen (3-gliedrig) und Kauladen tragen. Das Tier, welches keinen Rüssel besitzt, nährt sich von Pollen. Nicht minder konservativ verhalten sich die Mundteile bei der nahe verwandten typischen Micropteryx, deren trichopteren-ähnliche Puppe mit enormen, stark bezahnten Mandibeln ausgestattet ist, welche indessen im Imaginalstadium nicht mehr auf- treten. Abgesehen von den Mikropteryginen und Tineinen verlieren bei den übrigen Mikrolepidopteren die Mandibeln ihre Zähne und werden rudimentär. An den Maxillen findet sich nur eine Lade. Indem die Laden beider Maxillen sich aneinander legen, bilden sie schon einen leicht rollbaren Rüssel. Fig. 10. Fig. 10. Kopf und Mundteile eines primitiv organisierten Schmetterlings (Noto- lophus leucostigfina, Büistenraupenspinner) in Vorderansicht. Stark vergrößert, lip Lippen- taster, mx Maxille. Map beachte, daiB die beiden Maxillen nicht zu einem Saugrüssel verschmolzen, sondern getrennt geblieben sind. Nach V. L. Kellogg. Fig. 11. A Kopf und Mundteile eines höheren Schmetterlings (SpMngide, Sehwär- mer) nacli Entfernung der Schuppen, in Vorderansicht. Stark vergrößert. Die Pal]jen sind weggelassen auf dieser Ansicht, an An- tenne, cl Clypeus, ej) Epicranium, ge Gena, Fig. 11, md Mandibel, mx Saugrüssel, aus den ver- schmolzenen Maxillen gebildet, oc Auge, pf sogenanntes „Pilifer" des Labrums, Nach V. L. Kellogg umgeändert und ergänzt. B Unterlippe isoliert. SU Sutur. Bei den Makrolepidopteren sind die Mandibeln ganz verschwunden; dagegen ist der aus den beiden Laden der Maxillen gebildete Saug- rüssel sehr stark entwickelt und einrollbar. (Der Rüssel kann bei gewissen Sphingiden ein Länge von 20 cm erreichen.) Kiefer und Lippentaster bleiben fast immer erhalten, erstere meist in sehr redu- ziertem Zustande (eingliedrig bei den Schwärmern und meisten Tag- faltern). Bei einigen Tagfaltern sind indessen die Maxillartaster ganz verschwunden. Bei einigen Arten (Zeuzera aesculi) bilden die Maxillarladen keinen Rüssel, sondern hängen frei aus dem Munde hervor. Bei anderen (Cossus, Hepialus) sind die Maxillen vollkommen abwesend. Manche Schmetterlinge nehmen als Imago keine Nahrung zu sich. Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 435 Bei den Raupen (Fig. 12) haben die Mundteile einen kauenden, von dem der Image sehr abweichenden Typus. Die Gattung Micropteryx mit ihren vorhin geschilderten, gezahnten Mandibeln im Puppenzustand, stellt einen interessanten Uebergang dar. ^.•^ • m.ä • ^■''^^''^' C"' ^ i l^\ m^, [iL Fig. 12. Fig. 13. Fig. 12. Mundteile einer Makrolepidopterenraupe (Ocueria). a Antenne, md Mandi- bula, mxi Maxilla, mx^ Labium, o Ocellen, pl Palpus labialis, 'pm Palpus maxillaris, s die beiden (vei-schmolzenen) Glossae. Fig. 13. Mundteile einer Blattwespenlarve (Tenthredo). a Antenne, Ibr Labrum, md Mandibel, m.x-, Maxille, mx.^ zweite Maxille = Unterlippe, pl Palpus labialis, pm Pal- pus maxillaris. Hymen opt er a. Eine analoge Reihe wie bei den Lepidopteren läßt sich bei den Hymeuoptereu nachweisen. Am Ausgangspunkt der Reihe stehen die Blattwespen (Te nthr edinidae), deren Mundteile eine große Uebereinstimmung mit denen der Eriocephala zeigen. Außer den auch bei den übrigen Hymenopteren beißfähigen Mandibeln finden wir Maxillen, an denen Basalteile, 6-gliedrige Palpen und zwei Maxillarladen deutlich gesondert sind. An der Unterlippe sind die Basal- teile verschmolzen, die beiden Taster (4-gliedrig) gut erhalten, die äußeren Kauladen (Paraglossae) gesondert, die beiden Innern (Glossae) häufig zu einem Röhrchen verschmolzen. Während die Mandibeln sich als beiß- fähig erhalten, werden bei den höheren Hymenopteren (Bienen, Fig. 14) die Maxillen mit Unterlippe zu saugenden und leckenden Mundteilen. An den Maxillen verkümmert der Taster, die Basalteile strecken sich, die Kauladen verwachsen jederseits zu einem langgestreckten Stück. Auch an der Unterlippe verlängert sich der Basalteil, der Taster bleibt wohl- eutwickelt, schlank, 4-gliedrig, die Innern Laden (Glossae) bilden zusammen den langgestreckten, unten rinnenförmig ausgehöhlten Rüssel (Zunge), die äußeren Laden (Paraglossae) einen Seitenanhang derselben. Außer der zum Saugen des Honigs eingerichteten Zunge und Zungenscheide findet sich an der Dorsalseite ein spaltförmiger Mund, welcher für die Aufnahme der Pollenkörner speziell bestimmt ist. Eine unter dem Labrum befind- liche Falte (Epipharynx) kann sich auf diesen Mund herablegen und die Oeffnung verschließen. Dadurch ist die Biene imstande, wenn sie saugen will, in der Rüsselscheide ein Vakuum herzustellen. Eine besondere Eigentümlichkeit der Bienen, Hummeln, Xylocopen usw. besteht darin, daß die Mandibeln nicht für die Zerkleinerung der Nährstoffe gebraucht werden, sondern eine ausschließlich industrielle Bedeutung (Bearbeitung des Wachses, Abnagen des Holzes) erworben 28* 436 Artbropoda VII. E. Blgnion, haben. Daher existiert ein Sinus labro-pbarjngeus überhaupt nicht. Die Man- dibeln schließen sich außerhalb des Labrum, ohne unter dasselbe zu gelangen. Eine zweite ;~ Einrichtung be- steht darin, daß der maxillo-labi- ale Apparat sich auf sich selbst zusammenklappt und in eine an der Ventralseite des Kopfes be- findliche Ausrandung zusammen- gezogen wird. Außerdem sind die C a r d i n e s und das S u b m e n - tum (fulcrum) derart i;mge- bildet, daß der ganze Apparat nach Belieben sich vor- oder rück- wärts bewegen kann. Ist der Apparat zusammen- geklappt, so sind die zarten Teile (Zunge und Lippentaster) durch die breiten Maxillarladen voll- kommen bedeckt und geschützt. Bei den Wespen und Ameisen findet man statt eines verlängerten Rüssels eine kurze, fleischige, zum Lecken umgebildete Zunge. Unter dem Mundkanal findet sich eine Grube (cavite de moulage, Janet 1899), welcher bei der inneren Oekonomie und der Ernährung der Larven eine wichtige Funktion zukommt. Die Larven der Blatt- und Holzwespen haben kauende , denjenigen der Raupen ähnliche Mundteile (Fig. 13). Bei den übrigen Fig. 14. Xylocopa violacea. A Eine Maxille (flach gelegt, der obere Rand nach rechts), B die Unterlippe von der Seite. Vergr. 11:1. 2 Vorderstück (lacinia?) der Maxille, 2 Palpus maxillaris, 3 eine der Xylocopa eigene Lade (Galea?), 4 Kamm des Stipes, 5 Stipes, 6 Zunge (verwachsene Glossae), 7 Palpus labialis, 8 Paraglossa, 9 Hebel der Zunge, 10 das mit der Ligula verwachsene und rinnen- förmig gehaltene Mentum, 11 Mund- spalte zur Aufnahme des Pollens, 12 Submentum scu fulcrum. C Die n Unterlippe gespalten und flach gelegt, nach Entfernung der Zunge. Dorsalseite. Vergr. 11:1. 1 Palpus labialis, 2 Paraglossa, S Stützpfeiler der Zunge, 4 das mit der Ligula verwachsene Mentum, 5 Mundspalte. Hexapoda. II. Aenßere Organisation. 1. Gfliedmaßen des Kopfes. 437 Hymenopteren sind die Mundteile der Larve meistens auf zwei kleine hakenförmige Mandibeln reduziert. Diptera. Die Mundteile der Dipteren sind bald zum Stechen und Saugen, bald zum Lecken und Saugen eingerichtet. Die erste Anord- nung findet sich bei den Culiciden, Tabaniden, die zweite bei Syrphiden, Mus ci den etc. Der mehr oder weniger verlängerte Rüssel wird : 1 '^ von der rinnen- förmig ausgehöhlten Unterlippe, 2'^ von zwei länglichen Stücken (Labro- epipharynx und Hypopharynx) gebildet. Der Labro-epipharynx besteht aus zwei miteinander verwachsenen, länglichen Platten, dem Labrum, welches mit dem Clypeus oder (bei Syrphiden, Museiden etc.) mit dem Tulcrum artikuliert und dem Epipharynx, welcher einen Fort- satz der oberen Pharynxwand darstellt. Durch Maceration in Kalilauge können beide Teile voneinander getrennt werden. An der Unterseite des Labro-epipharynx befindet sich eine Rinne, welche durch Anlagerung des Hypopharynx in einen geschlossenen Kanal umgewandelt, als Saug- röhre gebraucht wird. Der Hypopharynx (auch Lingua genannt), eine Fortsetzung der unteren Wand des Schlundes, enthält in seinem Innern den (an dieser Stelle) unpaaren Speichelgang. Eine etwas vor der Spitze des Hypo- pharynx an der Dorsalseite angebrachte Oeffnung dient als Austritts- stelle für den Speichel, Zwischen Epi- und Hypopharynx findet sich der Eingang des Schlundes. Die anderen Teile (Mandibeln und Maxillen), wenn überhaupt vor- handen, Säbel- oder borstenförmig, sind in der Aushöhlung der Unter- lippe verborgen. Die Maxillartaster (1 — 5-gliedrig), mit Fühlborsten be- setzt), ragen allein beiderseits hervor. Die an der Spitze des Labium gelenkig inserierten Lappen (La- bellae) werden bald als modifizierte Lippentaster, bald (wohl mit mehr Recht) als Paraglossen betrachtet. Die stechenden Dipteren (Culex, Tabanus) sind dadurch aus- gezeichnet, daß die Mundteile beim $ wohlausgebildet sind, beim cj" zum Teil verkümmert. Es sind nämlich die Mandibeln, welche beim S voll- kommen atrophieren. Dies erklärt sich dadurch, daß das d wenig Nahrung bedarf, während das $, um seinen Eiervorrat zu entwickeln, seinen Magen zuerst mit Blut füllen muß. [Die c^ Mücken stechen über- haupt nicht oder wenig.] Die als Saugpumpe wirkende Erweiterung des Oesophagus wird bloß beim $ beobachtet (vgl. Kap. VII). Am Rüssel eines $ Culex oder Anopheles sind, außer der rinnenförmig ausgehöhlten Unterlippe, 6 ungefähr gleich lange Borsten (Stilette) zu unterscheiden, nämlich : ein oberes unpaares Stilett, der Labro-epipharynx, ein unteres unpaares, der Hypopharynx, die paarigen, seitlich gestellten Mandibeln und Maxillen (Fig. 15). Von diesen 6 Stücken sind die Mandibeln am wenigsten entwickelt. Die Maxillen, durch einen kurzen Stipes getragen, sind daran zu er- kennen, daß an ihrer Basis die Taster angeheftet sind. Letztere, meistens 5-gliedrig, sind beim (j' Culex länger als beim $. Bei Anopheles sind die Maxillartaster des c^ und $ gleich lang, die Endglieder beim (j' dicker. 4b8 Arthropoda VII. E. Bugnion, Ein Fulcrum ist nicht vorhanden. Die verlängerte Unterlippe (Mentum -\- Ligula) ist am unteren Kopfrand derart angebracht, daß sie, wenn die Mücke ihre Borsten in die Haut einbohrt, nach rückwärts knieartig umbiegt. Elastisch und federnd dient sie hauptsächlich zur Führung der steifen, an ihrer Vorderseite gleitenden, eigentlich stechenden Gebilde. Die relativ kleinen Labellen sind mit Tasthaaren besetzt und dienen so dem Zwecke, zum Stechen eine günstige Stelle aufzufinden. Die Mundteile der Bremsen, wenn auch merklich plumper und kürzer, sind denen der Mücken ziemlich gleich gebaut. Die Maxillarpalpen sind 2-gliedrig. Fig. 15. Mundteile eines weiblichen Anopheles. 1 Fühler, S Maxillartaster, S Labro-epipharynx, 4 Mandibeln, 5 Hypopharynx, 6 Maxillen, 7 Labellen (Paraglossen), 8 Unterlippe. Nach Manson. Bei den „leckenden" Fliegen (Eristalis, Volucella, Musca, Calliphora etc.) ist die Unterlippe besonders dick und fleischig, an ihrer Spitze mit großen Labellen behaftet. An seiner Basis ist dieser Rüssel von einem besonderen Chitinstück (Fulcrum, Stütze) getragen, welches in seinem Innern den Pharj-nx beherbergt (Fig. 16). Außerdem ist die Unterlippe durch eine elastische Membran ge- halten, welche, am vorderen Kopfrand befestigt, die Basis des Rüssels scheidenartig umfaßt. Indem das Fulcrum mittels seines oberen Fort- satzes dem Clypeus gelenkig angehängt ist, führt dasselbe eine Pendel- bewegung aus, wodurch der Rüssel vorwärts und rückwärts mitbewegt wird 1). In der Ruhestellung wird die auf das Fulcrum flektierte Unter- lippe in die Kopfausrandung beinahe zusammengezogen. 1) Das Fulcrum, ein ziemlich rätselhaftes Organ, kann wohl am besten als eine be- weglich gewordene Partie des Tentorium angesehen werden. Der Dilatator pharyngis, welcher sich bei den meisten Insekten an der unteren Fläche des Clypeus ansetzt, ist bei den Syrphiden, Museiden etc. an der oberen Wand des Fulcrum augeheftet. Der als Saugapparat dienende Pharynx ist dagegen der unteren Wand genähert. — Mit dem Fulcrum (Submentum) der Bienen und Wanzen liat das Fulcrum der Diptei'en nichts gemein. Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 4o9 Mandibeln fehlen gänzlich. Die Maxillen sind bald vorhanden, dünn und spitzig (Bombylius, Erislalis. Volucella), bald vollkommen abwesend (M u s c a , Calliphora). Im letzteren Fall sind die (1-gliedrigen) Maxillartaster oberhalb der Rüsselbasis auf einem häutigen Teil in- seriert. — Durch die wohlentwickelten Labro-epipharynx und Hypo- pharynx wird, wie gewöhnlich, ein Saugkanal gebildet. Bei den Syr- Fig. 16. Eristalis horticola (Syrphide). A Seitenansicht des Kopfes. Die Exkursionen des Rüssels sind durch punktierte Linien angedeutet. — B Längsschnitt des Kopfes (Rüssel in Extension). — C Fulcrum, isoliert dargestellt, — D Querschnitt des Vorderkopfes. — E Querschnitt der Rüsselbasis. — F Querschnitt des Rüssels. — G Hypopharynx von oben. — H Maxille mit Maxillar- taster. (Nach DiMMOCK 1881.) a Antenne, c Cardo, di Dilatator pharyngis, e elastische Membran, h Hypopharynx, la Labelle, le Labro-epipharynx, m Maxille, oe Oesophagus, ph Pharynx, pm Palpus maxillaris, s Speichelgang, s' Oeffnuug desselben, tr Trachea, u Unterlippe. 440 Arthropoda YII. E. Bi I I ■1K\ phiden endigt der gleichbreite Labro-epipharj-nx mit 6 Spitzen, welche speziell dazu dienlich sind, Pollenkörner aufzunehmen (Fig. 51 A). — Die zum Lecken eingerichteten Labellen (Fig. 17) stellen zwei fleischige Lippen dar, welche bald aneinander gelagert, bald durch Muskel- wirkung ausgespreizt gehalten werden. Besonders zierlich ist das Kanal- system der Labellen, welches beiderseits einen Hauptast und ca. 30 Quer- äste aufweist. Diese als Pseudotracheen bekannten Kanäle sind dadurch ausgezeichnet, daß sie, statt ein geschlossenes System zu bilden, mit freien Spalten nach außen münden. Da- durch sind sie befähigt, Flüssigkeit aufzunehmen. Eine Fliege z. B., welche Zucker lecken will, breitet ihre beiden, durch Blutandrang gequollenen Labellen an die Oberfläche aus, die gewählte Stelle mit Speichel benetzend. Etwas Zucker wird gelöst. Die Flüssigkeit , durch Kapillari- tät eindringend , füllt die Pseudotracheen au.s. Von den Hauptkanälen, welche am Ende der Labiumrinne zusammen- laufen, wird dieselbe in den Saugkanal vom Pharynx auf- gepumpt. Dieser wunderbare, schon im Jahre 1740 treffend von Reatjmur geschilderte Mechanismus ist seitdem von manchen Beobachtern bestätigt worden. (Siehe unter anderen Künckel d'Herculais, 1881.) Bei der Fliegenmade ist der Mund am vorderen Körperende auf einer Verlängerung angebracht, welche ein- und ausgestülpt werden kann. Die hakenförmigen, in das Innere des Stomodaeum zurückziehbaren Mandibeln dienen ausschließlich als Haftorgane. Hier wiederum sind die Mundteile der Larve von denjenigen der Image vollkommen ver- schieden. Bei den Flöhen (Aphaniptera) sind die Mundteile stechend und saugend. Die Mandibeln sind gezahnte Leisten, die zusammen mit der Oberlippe das Saugrohr bilden. Die Maxillen sind kurz, ohrmuschel- förmig, mit 4-gliedrigen Tastern. Die beiden vielgliedrigen Palpen der kleinen Unterlippe liegen seitlich der Saugröhre auf. Rhynchota. Die Mundteile bilden einen zum Stechen und Saugen geeigneten Schnabel. Die verlängerte, meist 4-gliedrige Unter- lippe bildet eine Rinne, in welcher die zu Borsten umgewandelten Mandibeln und Maxillen liegen, und die an ihrer Basis von der Ober- lippe bedeckt wird. — Die Borsten (Styli), welche longitudinale Be- wegungen ausführen, sind mit einem etwas erweiterten, den Muskeln zur Insertion dienenden Basalstück versehen. Dieser Teil ist, um ein ausgiebiges Spiel der . Protraktoren zu ermöglichen, stets weit in das Innere des Kopfes oder gar des Thorax zurück verlegt. Zwei oder vier Fig. 17. Volucella pellucens (Syl- phide). Die beiden Labellen (Paraglossae) aus- gebreitet, mit den Pseudotracheen. Vergr. 30 : 1. (Nach einem Originalpräparat gezeichnet von N. Popoff.) Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 1. Gliedmaßen des Kopfes. 441 kleine an den Basalstücken der Styli angebrachte Hebel sind bei deren Bewegungen behilflich. Bei den Larven bilden sich Ersatz - borsten in vier im Thorax ge- legenen sogenannten retorten- förmigen Organen (Fig. 21). Die inneren Borsten, welche durch ge- rade Leisten miteinander verbunden sind, bilden durch ihre Aneinander- lagerung zwei feine Rinnen, welche Exkretions- und Saugkanäle genannt werden (Geise und Wedde). Der mit der Speichelpumpe in Be- ziehung stehende Exkretionskanal dient dazu, den Speichel in die ge- stochene Pflanze einzutröpfeln, um dadurch den Zufluß des Pflanzen- saftes zu fördern. Fig. 18. Grapliosoma lineatum. Der Kopf von der Seite gezeichnet. Vergr. 13 : 1. / Fulcrum, Im Lamina maxillaris, bu Buccula, r Rostrum (Unterlippe). Fig. 19. Raphigaster grisea. Bauchseite des Kopfes, nach einem Canadabalsam- präparat. Vergr. 24 : 1. a Fühler, c Clypeus i Ansatz des Rostrum, le, li Hebelarme, mp, mr Musculi pro- et retractores, o Oeffnung zum Durchgang der Borsten, oe Oeso- phagus, p Speichelpumpe, pi, pi' Pumpenstock, ste, sti äußere und innere Borsten, t Tentorium. 442 Arthropoda VII. E. Bugnion, Fig. 20. Graphosoma lineatum. A Mund- teile, Phaiyux und Speichelpumpe. Seitenansicht. Vergr. 22 : 1. c Clypeus, l Labrum, oe Oesophagus, jth Pharynx, s' Hauptspeichelgänge, st Borsten. B Styli, Pharynx und Speichelpumpe von der Seite gezeichnet. Vergr. 55 : 1. 1 Clypeus, 2 La- mina perforata (Geschmacksorgane), 3 Labrum, 4 Ausführungsgang der Speichelpumpe, 5 Speichel- pumpe, 6 einer der Hauptspeichelkanäle, 7 äußere, 8 innere Borste, 9 Membrana striata (Ansatz des M. dilatator pharyngis), 10 Pharynx, 11 Oesophagus. Man muß, um die natürlichen Verhältnisse herzu- stellen, die Spitze des Phaiynx in den leeren Raum unter 2 hineinbringen. C Querschnitt durch das Labrum und die Styli. Vergr. 440:1. ce Aus- führungsgang des Speichels, es Saugkanal, l Labrum, sie Seta externa, sti interna. D Die Spitzen der Styli. Vergr. 85 : 1. Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 2. Gliedmaßen des Rumpfes. 443 Bei den blutsaugenden Wanzen hat der Speichel giftige Eigen- schaften. Der mit dem Pharynx in Kontinuität stehende Saugkanal dient dem Aufsaugen der Flüssigkeiten (Saft oder Blut). Daraus ergibt sich, daß das Saugen nicht, wie früher angenommen wurde, durch die Schnabelrinne, sondern durch den zwischen den Stechborsten befindlichen Saugkanal stattfindet. Die Speichelpumpe ist ein kleines, glockenförmiges, chitiniges Organ an der Unterseite des Kopfes. Ein durch einen besonderen Muskel bewegter Pumpenkolben dient dazu, den Speichel aus den Speichel- kanälen aufzusaugen. Dieser wird andererseits durch einen besonderen Ausführgang (Vas efferens) bis an den Eingang des Exkretionskanals befördert. Eine im Innern befind- liche Membran spielt die Rolle eines Ventils. Jener wunderbare Apparat findet sich bei allen Hemipteren, Blattläusen und Cocciden. Der läng- lich geformte, spindelförmige Pharynx besteht aus einem unteren rinnen- förmig ausgehöhlten Stück und einem dem vorigen angepaßten Deckel (Operculum). Beide Stücke haben auf dem Querschnitt die Form von zwei ineinandergreifenden U. Das Vakuum (Aufsaugen) wird durch das Abheben des Operculum bewirkt. Diese Bewegung wird von einem be- sonderen, dem Clypeus angehefteten Muskel (M. dilatator) bewerkstelligt. Bis vor kurzem hat man die inneren Borsten als homolog den Mandibeln, die äußeren als homolog den Maxillen betrachtet. Jedoch zeigt die Entwickelung dieser Teile, daß die innere Borste nur dem Endglied der Mandibeln entspricht. Der Basal- teil bleibt als eine besondere Platte (G e n a) in der Kopfkapsel erhalten. Aehnli eher weise entspricht die äußere Borste dem Endteil der Maxille (Lacinia). Der Basalteil (Stipes) bildet die bei den Homopteren fast unabhängig gebliebene Lamina maxillaris. (Heymons.) Fig. 21. Larve von Nezara viri- dula (Ceylon), vor der letzten Häutung. Die vier im Thorax befindlichen retorten- förmigen Organe herauspräpariert. Vergr. 20:1. 2. Die Gliedmaßen des Rumpfes. Die Füße bestehen aus aufeinander beweglichen Gliedern, welche (im Gegensatz zu Maxille und Unterlippe) stets Ende gegen Ende gestellt sind. An jedem Fuß werden folgende Glieder unterschieden: 1) die Hüfte (Coxa), 2) der Trochanter, 3) das Femur, 4) dieTibia, 444 Arthropoda VII. E. Bugnion, 5) der Tarsus. Letzterer hat in der Regel 3—5 Glieder und endigt mit 2 Klauen. Zwischen den Klauen findet sich bei vielen Insekten ein kleines, manchmal 2 — 3-lappiges Kissen (Pul vi lus, Plantula). Die Füße werden nach ihren Verrichtungen sehr mannigfaltig um- gestaltet. Man unterscheidet demgemäß Gangbeine, Sprungbeine, Schwimmbeiue, Raubbeine, Grabbeine. Bei den Ameisen und anderen Hymenopteren findet sich am 1. Glied des vorderen Tarsus, sowie am Endsporn der Tibia ein zierlicher Kamm. Beide Kämme sind aus Tastzähnen gebildet und mit einer besonderen Drüse in Beziehung. Jener sogenannte tibiotarsale Putzapparat dient hauptsächlich dazu, die Fühler zu reinigen. Bei Dytiscus, Acilius usw. sind an den vorderen Füßen des ^ die drei ersten Glieder sehr stark erweitert. An der Unterfläche jener Glieder finden sich zahlreiche größere und kleinere (als modifizierte Haare zu be- trachtende) Näpfe, welche bei der Begattung als Haftorgane dienlich sind. Am vorderen, hauptsächlich zum Graben gebrauchten Bein des Ateuchus ist der Tarsus gänzlich verschwunden. Bei den Larven sind die Hüften gewöhnlich freier als beim Er- wachsenen angebracht, die Tarsen dagegen sehr kurz, meist 1-gliedrig, mit 1, 2 oder 3 Klauen. A b d 0 m i n a 1 a n h ä n g e. Die Griffel (S t y 1 i) sind paarige, ungegliederte, bewegliche Fortsätze, welche z. B. bei Thysanuren (Machilis, Japyx, Nicoletia, Lepisma) an der Bauchseite des Abdomens angebracht sind. Jene auch als Hüftsporne bekannten Bildungen werden als mutmaßliche Rudimente von Abdominalfüßen betrachtet. An der Innenseite der Hüftsporne finden sich 2 Paare kleiner ausstülpbarer Bläschen (den Coxalsäcken von Scolopen- drella homolog, Fig. 22). Die Springgabel (Furcula) der Poduren ist, wie man glaubt, den Styli der Thysanuren homolog. Aehnliche Organe finden sich am Rande des 9. Abdomiualsegments beim d von Blatta, Mantis, Locusta und beim $ der Libellen. Die beweglichen Borsten (Setae ambulatoriae) der Carabiden, gewisser Larven (Lampyris) werden ebenfalls als homolog angesehen. Die Raife (Cerci) sind meist gegliederte, mit Sinneshaaren be- setzte Fortsätze, welche am Ende des Hinterleibs, oberhalb des Afters angeheftet sind. Sie sind bei beiden Geschlechtern vorhanden. Lange, gegliederte Cerci finden sich bei den Thysanuren, Blattiden, Mantiden, Grylliden, Ephemeren, Perliden (Fig. 23). — Bei Blatta sind die Cerci 16-gliedrig. — Die Termiten haben in der Regel zwei rudimentäre Styli und Cerci. — Kurze, mit Tasthaaren besetzte Anhängsel (Anal- taster) werden beim ? verschiedener Käfer (Cerambyx, Rhyn- chophorus, Drilus) beobachtet und dienen dazu, beim Eierlegen eine passende Stelle aufzufinden. Auch mehrere Larven (Carabiden, Staphyliniden , Silphiden, Dytisciden), Panorpa, Lyda, zeigen ähnliche Bildungen. Ungegliederte Cerci kommen vor bei Acridieru, Phasmen, einigen Grylliden, Libellen, Hymenopteren, bei Nepa, Ranatra (hier als Atmungsorgane dienlich). Haltezangen. Bei den LibeUen dienen die Raife und die oberen Afterklappen zum Halten der Weibchen. Während der Be- Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 2. Gliedmaßen des Rumpfes. 445 gattung legen sich die „Appendices" bei den Zygoptera an den Prothorax, bei den Anis optera an den Kopf (Augen- und Occipital- rand). — Bei den Ohrwürmern (Forficula S und ?) bilden modifi- zierte Cerci einen Forceps, ebenfalls bei Japyx. — Am Hinterleibs- ende zahlreicher männlicher Insekten befinden sich zangenartige Fortsätze, welche zum Festhalten des Weib- chens gebraucht werden. Solche Zangen werden bei Ephemeriden , Phryganiden, Lepidopteren, Hymenopteren und Dipteren gefunden. Bei Coleoptereu fehlen sie. Da die Haltezangen schon bei nahe verwandten Arten verschiedene Formen annehmen, so geben sie für die Systematik (z. B. der Lepidopteren) wichtige Merkmale. — Bei vielen Raupen sind die letzten falschen Beine mit Häkchen versehen, welche während der Puppenzeit das Aufhängen der Puppe ermöglichen. Die Flügel. Die Flügel stellen dünne, lamellöse, ungegliederte Duplikaturen der Leibeswaud, speziell des lutegumeutes dar. Die beiden Lamellen einer Flügeldupü- katur liegen einander dicht au. Die Flügel Fig. 22 A. Fig. 22 ß. Fig. 22 A. Bauchseite des Hinterleibes eines Weibchens von Machilis maritima (nach OüDEMANS). Die linke Hälfte des 8. Bauchschildes ist entfernt. / — JA' Segmente des Abdomens, c borstenförmige, gegliederte Anhänge (Cerci) des 10. Abdominalsegraentes, cb ausstülpbare Bläschen = in Rückbildung begriffene Coxaldrüsen, hs bewegliche An- hänge = Hüftsporne, mutmaßliche Rudimente von Abdominalfüßen, Ir Legeröhre. Fig. 22 B. Ein Bauchschild von Machilis m.aritima, mit zwei ausstülpbaren Bläschen (cb) jederseits. Links die Bläschen eingezogen, rechts ausgestülpt, hs Beweg- liche Anhänge (Hüftsporne), vi Muskeln derselben und der ausstülpbaren Bläschen. (Nach OüDEMANS.) sind, ähnlich wie ein Pflanzenblatt, geädert. Die Adern stellen größten- teils Verdickungen der chitiuigen Flügelcuticula dar. In den engen Binnenraum der Flügel treten Nerven und vornehmlich Tracheen ein, die sich in einer den Adern entsprechenden Weise verästeln. Auch Blutkanäle begleiten die Adern. — Die Anordnung der Adern ist systematisch sehr wichtig. Die genaue Untersuchung des Aderverlaufs, seiner Entwickelung und besonders die Erforschung im Schwunde be- griffener rudimentärer oder „erloschener" Adern hat zu dem Resultate geführt, daß die Flügel der verschiedenen Hexapodenorduungen zwar 446 Arthropoda VII. E. Bugnion, nicht aufeinander, wohl aber auf eine gemeinsame Flügelform zurück- geführt werden müssen. Es bestätigt demnach die Untersuchung der Flügel die Annahme, daß alle Ordnungen geflügelter Insekten von einer gemeinsamen geflügelten Stammgi'uppe abstammen. Fig. 23. A Larve, B weibliche Imago von Capnia nigra (Perlide). (Nach Pictet.) Die zwei Paar Flügel sind Anhänge des Meso- und Metathorax. Ihre verjüngten Basalteile sind mit den dorsalen Seitenteilen von Meso- und Metathorax gelenkig verbunden. Stark entwickelte Flügel- muskelu (siehe Muskulatur) dienen zu ihrer Bewegung. Die Apterygoteu sind vollständig flügellos, und da bei ihnen weder beim erwachsenen Tiere noch auf irgendwelchen Eiitwickelungs- stadien Rudimente von Flügeln oder von zu Flügeln gehörenden VII 2 vil Fig. 24. A Vorder- und Hinterflügel eines primitiven Schmetterlings (Hepialus gracilis, Hopfenfalter). Beispiel zu den Lepidoptera jugata (älteres Verhalten). ,/■ Jutrum. (Nach CoMSTOCK.) B Vorder- und Hinterflügel eines höheren Schmetterlings (Thyridopteryx ephemeraeformis, Heteroceren, Nachtschmetterlinge). Beispiel zu den Lepidoptera frenata (jüngeres Verhalten). / Frenulum. (Nach Comstock.) Hexapoda. II. Aeußere Organisation. 2. Gliedmaßen des Rumpfes. 447 Organen vorkommen, so ist, in Uebereinstimmung- mit andern ursprünglichen Organisationsverhältnissen, die Annahme zur Zeit gerechtfertigt, daß auch die Vorfahren der Apterygoten flügellos waren, daß, kurz g-esagt, der flügellose Zustand bei ihnen, ebenso wie bei den Myriapoden und Protracheaten, ein ursprünglicher ist. Alle anderen Hexapoden (die Pterygoten) aber sind typisch mit Flügeln, und zwar ursprünglich mit 2 Paar Flüg-eln ausgestattet, und wenn innerhalb verschiedener Ordnungen der Pterygoten die Flügel auf ein Paar reduziert sind oder (ent- weder bei beiden Geschlechtern oder nur bei einem derselben) vollständig fehlen, so handelt es sich hier um einen abgeleiteten Zustand, um Tiere, welche die Flügel ihrer Vor- fahren eingebüßt haben. Sehr häufig lassen sich bei solchen Insekten denn auch noch Rudimente von Flügeln oder zu Flügeln gehören- den Organen nachweisen. Fi?. 25. Vorder- und Hinterflügel eines anderen höheren Schmetterlings (Anaea andria, Rhopaloceren, Tagschmetterlinge). Beispiel zu den Lepidoptera frenata (abgeändertes Verhalten). Frenulum ersetzt durch Verbreiterung der Humeralecke des Hinterflügels. Benennung des Flügel- geäders: I. Costa. II. Subcosta. III. Radius. (IV. Praemedia.) V. Media. (VI. Postmedia.) VII. Cubitus. VIII, IX, X Anales. Nach COMSTOCK. Nie kommen bei jetzigen Insekten (Imagines) mehr als 2 Flügel- paare vor. Gewisse Orthopteren (Lithomantis) und Neuropteren sollen mutmaßlich und Brongniart). prothoracale (Scudderia) der Steinkohlenzeit Flügel besessen haben (Woodward In der jetzigen Tierwelt zeigt die erste Larvenphase einer _. in Ceylon wohnhaften Termite ( A r r h i n 0 t e r m e s f 1 a v u s) zwei prothoracale Flügelstum- mel, welche aber nach einigen Wochen verkümmern. Diese embryonalen Flügel stehen mit den später erscheinenden Flügeln der Imago in keiner Beziehung (Fig. 26). Das Problem der phylogene- tischen Entstellung der Insekten- flügel ist außerordentlich schwierig und noch durchaus nicht gelöst. Denn die Entstehung dieser Organe ist nicht damit erklärt, daß man sagt, die Flügel sind Hautduplikaturen, die sich allmählich vergrößert und vom Körperstamm gelenkig abgesetzt haben. Die Flügel müssen doch in allen Fig. 2f Ion), 2V2 Arrhinotermes flavus (Cey- lange Larve mit prothoracalen Flügelstummeln. 448 Arthropoda VII. E. Bugnion, Stadien ihrer phylogenetischen Entwickelung bestimmte Funktionen gehabt haben. Ursprünglich konnten sie unmöglich Flugorgane gewesen sein. Welche Funktionen sie aber ausübten, bevor sie zu ausschließlichen Flugorganen wurden, darüber lassen sich nur Vermutungen äußern. Folgende Vermutung erscheint noch am meisten annehmbar: 1) Die Vor- fahren der Hexapoden waren, wie heutzutage noch die Apterygota, flügel- lose, durch Tracheen atmende Landtiere. 2) Die apterygota nartigen Vor- fahren der Stammgruppe der Pterygoten paßten sich an das Leben im Wasser an. Dorsale Hautduplikaturen dienten zur Atmung im Wasser. Die Entstehung solcher zur Atmung dienenden Hautduplikaturen bietet keine Schwierigkeiten, da jede Oberflächenvergrößerung, eine kleine wie eine große, von Nutzen ist. 3) Die respiratorischen Anhänge (in die sich Tracheen fortsetzten) wurden beweglich und konnten vielleicht zur Fortbewegung (Schwimmen) beitragen i). Diese Annahme bietet ebenfalls keine Schwierigkeiten, da die Kiemen vieler Wassertiere beweglich sind und die Beweglichkeit wegen des erzeugten Wasserwechsels für die Atmung von Nutzen ist. 4) Bei einem erneuten allmählichen Uebergang zum Landleben trat allmählich die respiratorische Funktion zurück und die lokomotorische in den Vordergrund. Hier liegt indes der schwierigste Punkt. Man kann indes annehmen, daß die Tiere schon zu der Zeit, da sie noch im Wasser lebten, sich vermittels der Schwingungen ihrer Kiemenblätter über das Wasser emporzu- schnellen vermochten, ähnlich, wie es flie- gende Fische mit ihren Brustflossen tun. Vielleicht ließe sich denken, daß gewisse Insekten, bevor sie eigentliche Flügel be- saßen, sich ihrer häutigen Ausbreitungen nach Art eines Fallschirmes bedienten. Die Beschränkung der Flügel auf die 2 Paare des Meso- und Metathorax wird wohl in mechanischer Weise als zur Fort- bewegung des Körpers durch Fliegen besser geeignet erklärt werden müssen. Unter den lebenden Insekten zeigt sich sogar unzweideutig eine Tendenz zur stärkeren Ausbildung nur eines Flügel- paares, und bei den Dipteren ist nur eines flugfähig entwickelt. Als Paradigmata für das vermutete Auftreten von zur Atmung im Wasser dienenden Hautduplikaturen bei den ältesten Vorfahi-en der geflügelten In- sekten können die sogenannten Tracheen- kiemen der Phryganiden-, Sialiden- und Ephemeridenlarven dienen. Die Phryga- nidenlarven leben im Wasser in selbst- verfertigten Wohnröhren und besitzen am weichhäutigen Abdomen fadenförmige Anhänge, in welche Tracheenäste hineinträten. Solche Anhänge werden als Tracheenkiemen bezeichnet. Aehnliche Anhänge Fig. 27. Thorax und vordere Abdominalsegmente der Larve von Cloeon dimidiatum (Epheme- ride), mit Tracheenkiemen {tk^, Ik^, tk^) und den Anlagen der Vorder- flügel {VF) und Hinterflügel {HT). tl Tracheenlängsstämme. (Nach V. Graber.) 1) Einzelne winzig kleine, wasserbewohnende Hymenoptera (Agriotypus, Prest- wiehia, Anaphes, Limnodytes) bedienen sich ihrer Flügel ausschließlich zum Schwimmen. Hexapoda. III. Dimorphismus, Potymorijhismus. 449 finden sich am Abdomen der Sialidenlarven. — Bei den frei im Wasser lebenden Ephemeridenlarven finden sich an den Segmenten des Hinterleibs 6 oder 7 Paar seitliche, bewegliche Tracheenkiemen, welche bald büschelförmig, bald blatt- oder fadenförmig sind. Ein vorderes Paar kann sogar zu einer Art Kiemendeckel entwickelt sein, indem es die hintere schützend bedeckt. Alle diese Tracheen- kiemen sind offenbar in Form von Hautduplikaturen und in Anpassung an das Wasserleben entstandene Atmungsorgane. Wo sie blattförmig sind, verästeln sich die in sie eintretenden Tracheen mehr oder weniger reichlich. Sie werden in ganz ähnlicher Weise angelegt wie die Flügel und bestellen bei den älteren Larvenstadien neben den Flügelanlagen fort (Fig. 27, Cloeon). Versuche, die Flügel der Insekten auf Organe ziemlich weit ab- liegender Tierabteilungen, wie etwa auf Rückenkiemen von Borsten- würmern oder Rückenduplikaturen von Crustaceen zurückzuführen, sind wohl kaum glücklich. III. Dimorphismus, Polymorphismus. Bei den meisten Insekten sind die S und ? nicht nur in den Geschlechtsorganen, sondern noch in vielen andern Merkmalen ver- schieden. Die d der Ameisen, Bienen, vieler Fliegen (Bibio z. B.) haben größere Augen; bei den d der Bombyciden, Culiciden, Melolonthiden, des Longicorniers Bolbocerus, sind die Fühler, der Sitz des Geruchssinnes, stärker entwickelt; bei den S gewisser Mautiden (Gongylus) ist der ganze Körper schmaler, die Fühler läuger und gekämmt. Als den d eigene Bildungen, die mit dem Kopulationsakt in Beziehung stehen, seien noch erwähnt: Verbreite- rung der Vordertarsen (Carabiden, Staphyliniden , Hydrophiliden), Saugnäpfe ebendaselbst (Dytisciden) ; Verlängerung der Vorderbeine mit Ausbildung behaarter Haftflächen (Xylocopa tenuiscapa); einfache Verlängerung der Vorderbeine (die Curculionide Rhina, die Chrysomelide Clythra); Verdickung der dritten Femora mit Ausbildung von Dornen an denselben (Cissites, Otiorhynchus); abdominale Bürstenflecke (B 1 a p s , D e r m e s t e s). Direkte Be- ziehung zum Kopulationsakt ist weniger anzunehmen bei andern den d eigenen Bildungen: Hörner und andere Auswüchse an Kopf und Thorax (Lucanideu, Scarabaeiden, Cetoniden). Unter den die $ auszeichnenden Bildungen seien erwähnt: Eippung der Flügeldecken (Dytiscus), engere Punktierung derselben (Xy lo- trupes), Fehlen der Flügel (Lampyris, Orgyia, Psych iden, Scelioniden, Coccideu), Fehlen der Hinterflügel (Phyllium). Doch gibt es auch Fälle, wo die Flügel beim d reduziert sind oder fehlen, so bei Blastop haga grossorum, einem kleinen Hymenopteron, das im Innern der Feigen lebt und bei deren Be- fruchtung (Caprification) eine wichtige Rolle spielt. Flügellosigkeit der Männchen ist überhaupt ein häufiges Vorkommen in der Familie der winzigen Feigenwespen, welche symbiotisch bei den Ficusarten aller Tropenländer angetroffen werden. (Arbeiten von Paul Mayer, Gustav Mayr und Fritz Müller.) Auch bei Pr est wich ia und Pentar thron (Hym.) ist das Männchen manchmal flügellos. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 29 450 Arthropoda VII. E. Bugnion, Bei Stylops, parasitisch im Innern von Polistes und gewissen Homopteren lebenden Tieren, fehlen den $ Augen, Fühler, Flügel und Beine. Wurmförmig und vivipar, verlassen sie während ihres ganzen Lebens die Puppenhülle nicht. Die sozial lebenden Insekten entwickeln einen echten Polymor- phismus, als das Resultat einer Anpassung verschiedener Formen oder Kasten an besondere Funktionen. So sind bei den Bienen und Ameisen nur ein Teil der ?, die sogenannten Königinnen, fruchtbar; ^ \ I ii) Fig. 28. Termes Horni Wasm. (Ceylon). — A Imago. Vergr. 4:1. 1 Flügel- schuppe, aus deren Rand der Flügel abgetrennt wird, 2 Costa, 3 Subcosta seu radius, ^ Mediana, 5 Submediana seu Cubitus, 6 Cubitaläste. — B Soldat. Vergr. 6'/2 : 1- — C Ar- beiter. Vergr. 8:1. die andern, Arbeiter genannt, sind nicht fortpflanzuugsfähig, da ihre Geschlechtsorgane rudimentär bleiben. Immerhin kommen, wenigstens bei Ameisen, Zwischenformen zwischen den geschlechtlich voll aus gebildeten $ und den Arbeitern vor, die Ergatoiden Wasmanns. Der Polymorphismus der Wespen ist viel weniger scharf ausgeprägt; bei der Gattung Vespa überwintern befruchtete $ allein; im Frühjahr erscheinen unter deren Nachkommen (etwa 30 Tage nach der Ablage der Eier) neben Arbeitern auch fruchtbare $, aber die Nachkommen- Hexapoda. IV. Integument. 451 Schaft dieser unbefruchteten Tiere besteht dauu ausschließlich aus d; ebenso verhält sich Polistes (v. Siebold). Den Arbeitern der Ameisen fehlen die Flügel; in einigen Gattungen (Pheidole, Pheid ologeton) erscheinen noch besondere Formen der Arbeiter, von größerem Ausmaß und mit vergrößertem Kopf, die sogenannten Soldaten. Die d der Dolichopiden sind von den ? so sehr verschieden, daß sie zunächst einer ganz anderen Gruppe auzugehören scheinen und auch lange für etwas ganz anderes gehalten wurden. Die fruchtbaren d und $ der Termiten, die sich sehr ähnlich sehen, sind begleitet von geschlechtslosen Individuen, Arbeitern und Soldaten, die für bestimmte Funktionen im Haushalt dieser staaten- bildeuden Tiere entwickelt sind (Fig. 28). Die Geschlechtslosen sind flügellos und in der Regel blind. Die Arbeiter unter denselben zeigen die Mundteile, überhaupt die anatomischen Eigenschaften der Imago (abgesehen von dem Fehlen der Geschlechtsorgane) ; die Möglichkeit bleibt deshalb bestehen, daß diese Form von den Geschlechtstieren erst im Laufe des Heranwachsens differenziert wird, etwa unter dem Einfluß einer bestimmten Ernährung (wie Arbeiter und Königinnen bei der Honigbiene). Diese Annahme verbietet sich für die Form der Soldaten, die weitgehende anatomische Verschiedenheit von den andern Kasten trennt, für welche also eine Difi'erenzierung schon im embryonalen Leben anzunehmen ist, wohl infolge einer besonderen, noch unbekannten Eigenart der Befruchtung. TV, Iiiteauiiieiit. Die Integumente sind denen der Crustaceen ähnlich, mit dem Unterschied, daß ihnen Kalkeinlageruug fehlt. Den ganzen Körper umhüllt, ein Exoskelett bildend, eine Cuticula aus Chitinsubstanz. Von diesem Exoskelett gehen verschiedene Fortsätze nach dem Innern des Körpers (Tentorium, Apodeme, Furcae). Die Chitiudecke nimmt ver- schiedene Formen an; es gibt membranöse, durchscheinende, mehr oder weniger elastische Cuticulae, und harte, dunkelgefärbte Chitin- panzer. Das weiche Chitin erscheint regelmäßig an den Gelenken und auf der Oberfläche der Eingeweide, die harten Formen bekleiden besonders die freien Oberflächen. Die Struktur des Exoskeletts (Streifen, Punkte, Grübchen), die Form seiner Haare und Schuppen usw. sind von großer Wichtigkeit für die Systematik. Das Epithel, als dessen Ausscheidung die Chitincuticula erscheint, wird, wie bei den übrigen Arthropoden, als Hypo dermis (Matrix cuticulae) bezeichnet. Die Beschaffenheit dieser Schicht ist sehr verschieden; sie erscheint bald in abgeplatteten Zellen, deren Kerne weit auseinander liegen (manchmal schwer zu sehen), bald als eine geschlossene Schicht von kubischen oder zylindrischen Zellen. Die Bedeutung des Bindegewebes ist bei den Insekten außer- ordentlich beschränkt, so daß gesagt werden kanu, diese bilden fast alle ihre äußeren und inneren Organe aus Epithelien und von diesen abgeleiteten Cuticulae. So finden wir im Darmkaual. in den Drüsen an Stelle eines Chorion eine äußere oder innere Cuticula als Unter- lage des Epithelium und resistenten Teil der Wand. Die Integumente der Insekten sind vielfach die Träger von Haaren. Ein Teil dieser Haare sind Sinnesorgane und stehen in Verbindung mit einer Nervenzelle an ihrem Fuß. Andere sind als 29* 452 Arthropoda VII. E. Bugnion, Schutz- und Sclimuckgebilde aufzufassen. Wasserinsekten sind oft mit besoudern. unbenetzbaren Haaren bekleidet. Dank solcher Be- kleidung- umhüllen sich Hydro philiden, Parnus, Notonecta mit einer Luftschicht, die zugleich ihr Gewicht vermindert und sie vor Berührung mit dem umgebenden Wasser bewahrt: kleine Hydro- philiden müssen daher, um untertauchen zu können, sich an Wasser- pianzen anheften. Insekten, die auf der Wasseroberfläche laufen ^Hydrometra) sind dank der umhüllenden Luftschicht imstande, sich sehr schnell von der Wasseroberfläche zu lösen (Brocher). Bei der Hausfliege sind besondere an der Unterfläche der Tarsen befindliche Haare in mikroskopische Trichter umgewandelt, welche beim Laufen auf glatten Flächen die Funktion von Haftorganen er- füllen. Als modifizierte Haare sind die Schuppen aufzufassen, welche z. B. die Lepidopteren in ihrer Gesamtheit, ebenso die Culiciden. die Lepismen und manche Curculioniden bedecken. Als Oenocyten (entdeckt von Wielowiejski 1886) werden be- sonders Elemente bezeichnet, ovale oder sphärische Zellen, meist von beträchtlicher Größe ^90— 95 {X bei gedeckelten Larven von Polistes), die sich in regelmäßiger Verteilung in den Zwischenräumen des Fett- körpers finden, oder zu Gruppen vereinigt an den Tracheen und Stigmen. Man findet diese Zellen unter bestimmten Umständen mit Uraten beladen und nimmt an, daß ihre Funktion sei, zur Zeit der Verpuppung, wo die Funktion der ^lalpighischen Gefäße eingestellt ist, die Urate auszuscheiden und aufzuspeichern, um dieselben dann in das Blut zurückzugeben, sobald die Funktion der Malpighischeu Ge- fäße wieder aufgenommen wird. Es wird meist angenommen, daß die Oenocyten aus der Hypodermis hervorgehen und sekundär in das Körperinnere gewandert sind (Berlese, Koschenikow. Vaney. Perez). Färbung. Die Farben, welche die Insekten schmücken, gehören zwei HauptgTuppen au : entweder beruhen sie auf Pigmenten, die im Chitin oder den Zellen der Hypodermis enthalten sind; oder sie sind Wirkungen der Interferenz und Diffraktion in Schuppen, Haaren, ge- schichteten Membranen (Schiller, Glanz in Regenbogenfarben). Bei den Schmetterlingen z. B. finden wir zweierlei Schuppen. Die einen sind Träger eines diffusen, meist gelben Pigments und bedingen durch ihre Lagerung in verschiedenartiger Anhäufung Farbentöne, die von gelb über rot zu braun und schwarz übergehen. Die andern sind durchsichtig, in der Längsrichtung zart gestreift, zerstreuen das Licht und reflektieren besonders blaue Lichtstrahlen. Grün entsteht in der Regel aus der vereinigten Wirkung von gelben Schuppen mit farb- losen, die in gewissen Richtungen einen blauen Reflex erzeugen (A. PicTET 1911). Manchmal findet man, eine auffallende Tatsache, innere Organe von lebhafter Färbung; so z.B. die Hoden des indischen Laternenträgers (Fulgora maculata). deren peritoneale Hülle mit kleinen, scharlachroten Körnern durchsetzt ist. In der Kopfblase (Laterne) des gleichen Insekts sind sternförmige Zellen mit roten und blauen Körnern erfüllt. Die äußere Hülle der Hoden von Locusta viridissima ist grün gefärbt; gelb bei Mylabris, Chrysopa: orange bei Pentatoma; rot bei Hipp archia, Liparis. Der Fettkörper mancher Insekten ist gelb oder grau. Die Malpighischeu Gefäße, in der Regel blaßgelblich, können lebhaft gelb oder dunkel- braun vorkommen (so bei der Fliege Frist alis). Im Auge sind die Hexapoda. IV. Integiiment. 453 Sehzellen, sowie spezielle Pigmentzellen stets mit schwarzen, braunen oder rötlichen Pigmentkörnern erfüllt. Häutung (Ecdysis). Bei den Häutungen, die das Wachstum und die Metamorphose der Larven begleiten, wird nicht nur die äußere Cuticula, sondern auch die innere Bekleidung (Intima des Verdauungs- kanals, der Tracheen, der Exkretionskanäle) im ganzen oder stück- weise abgestreift (Exuvia). So wird z. B. bei einer Termite, welche sich häutet, im Intestinum die Intima im Niveau der Mündung der Malpighischen Gefäße durchgerissen und mit der äußeren Cuticula teils durch die Mund-, teils durch die Afteröffnuug entfernt. Die neue Haut, welche unmittelbar nach der Häutung weich und w^eißlich erscheint (z.B. bei Blatta) nimmt erst nach einiger Zeit eine härtere Beschaffenheit an. Daher machen die Insekten zur Zeit der Häutung eine kritische Phase durch (Ruhestadium), in welcher sie fast unbeweglich bleiben, keine Nahrung nehmen und wegen ihrer Weichheit dem Angriff ihrer Feinde mehr ausgesetzt sind. Bei manchen Arten (Raupen, Hemipteren, etc.) zeigt die neuge- bildete Haut neue, vom vorigen Stadium abweichende Farben und Zeichnungen, Die Zahl der Häutungen ist bei den Insekten verschieden und selbst bei einer und derselben Art nicht vollkommen konstant. Häufig (z. B. bei Blatta, Musca) geschieht die erste Häutung fast unmittelbar nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Nach zuverlässigen Beobachtungen ist die Zahl der Häutungen bei Blatta americana? (Marlat), bei den meisten Acridiern 5 (ausnahms- weise bei Diapheromera femorata 12 nach Riley), bei Hemipteren 3, Homopteren 2 — 4 (ausnahmsweise bei Cicada septemdecim 21 bis 30). — Bei den Termiten machen die Geschlechtstiere 2, die geschlechts- losen dagegen nur eine Häutung durch, welche mit dem Ruhestadium zusammentrifft. Daraus kann der Schluß gezogen werden, daß Arbeiter und Soldaten als in ihrer Entwickelung gehemmte Individuen zu betrachten sind. — Unter den Käfern sind bei P h ytonomus punctatus 3, Der- mestes vulpinus 4, Meloe 5 Häutungen gezählt worden. — Unter den Dipteren bei Oestriden 3, Corethra 4. — Unter den Hymenopteren bei Encyrtus 4, bei den Bienen, Hummeln, Wespen wenigstens 8. (Packard). — Für die Schmetterlingsraupen wechselt diese Zahl zwischen 4^7. Bei den Seidenraupen gibt es 5 Häutungen. Bei den $, welche für ihre Entwickelung eine längere Zeit brauchen, ist die Zahl der Häutungen meist etwas größer als beim (S (Dvar, Riley, Henneguy, A. Pictet). Die Ablösung der alten Cuticula wird durch eine unter derselben abge- sonderte Flüssigkeit Avesentlich erleichtert (Newport, Verson, Gonin). Was den Mechanismus der Häutung betrifft, so spaltet sich gewöhnlich die alte Cuticula hinter dem Kopfe oder längs des Rückens und wird samt den inneren Exuvien als Ganzes abgestreift, z. B, wird ein solcher Modus bei Orthopteren, Odonaten, Schmetterlingen beobachtet. Bei Acridiern bildet sich zwischen Kopf und Thorax eine mit Blut gefüllte Ampulle, welche beim Sprengen der alten Haut eine wichtige Rolle zu spielen hat. Zu diesem Zweck wird der Kopf zuerst mit Luft ange- füllt, dann durch den dadurch ausgeübten Druck in die betreffende Ampulle das Blut eingepreßt i) (Künckel d' Herctilais). 1) Eine mit Blut gefüllte Nackenampulle ist auch der eben ausgeschlüpften Acri- dierlarve beim Sprengen der Oot^ieea behilflich. 454 Arthropoda VII. E. Bugnion, Bei den Museiden ist der Vorgang der Häutung dadurch charakte- risiert, daß die letzte Cuticula nicht abgeworfen wird, sondern an der Luft gehärtet die bekannte braune Tonne bildet, welche die Nymphe in sich schließt. Bei Hymenopteren endlich , deren fußlose Larven von einer zarten Cuticula umgeben sind, wird dieselbe nicht als Ganzes, sondern stück- weise abgestreift. :^ V. NerYensystein. Das Nervensystem der Insekten ist aus 18 — 19 Paaren von Xeuromeren oder primitiven Ganglien abgeleitet. Von diesen Ganglienpaareu, die beim Embryo getrennt sind, vereinigen sich drei (präorale) zur Bildung des supraösopha- gealen Zentrums , Gehirn, cerebroide Ganglien genannt. Dieses umfaßt (nach ViALLANEs): 1) das optische Zentrum, Proto- cerebrum; 2) das Antennengehirn, Deuto- cerebrum; 3) das Zwischenhirn, Tritocere- b r u m , von dem die Innervation des Labrum ausgeht (und bei den Crustaceen des 2. xlntennen- paares). Xach einer andern Auffassung (Janet 1905) würde der Nerv des Labrum und dieses selbst dem 1. Segmente und damit dem Protocerebrum angehören, während das Tritocerebrum der Crustaceen nur in dem vordem Teil der sub- ösophagealen Kommissur erhalten wäre. Die 3 folgenden (postoralen) Paare, ent- sprechend dem mandibularen, maxillaren und labialen Segment, siud ihrerseits verschmolzen zur Bildung des subösophagealen Zentrums, des Schlundganglions (guathales Ganglion von Janet), welches die Mundteile, samt ihren Muskeln, innerviert. Die 13 übrigen Paare der Neuromeren, bei primitiven Insekten (Anurida) noch getrennt, bilden die ventrale Ganglienkette, die aus den thoracalen und den abdominalen Ganglien besteht. Die letzteren finden sich bei höheren Insekten in eine kleine Zahl von Zentren vereinigt. Fig. 29. Zentralnervensystem von Machilis maritima (nach Oudemans). au Auge, lo Lobus oiiticus, g Gehirn, .g? an Antennennerv, oe Oesophagus, zwischen den Schlundkom- t missuren hindurchtretend, tisg unteres Schlundganglion, I — III Thoracalganglien, 1 — S Abdominalganglien, das letzte 8abc aus drei verschmolzenen Ganglien bestehend, s sympathisches Nervensystem des Bauchmarks. In der Regel besteht das supraösophageale Zentrum aus 2 getrennten Massen, welche wiederum durch einen Einschnitt in 2 Ganglien (Proto- Hexapoda. V. Nervensystem. 455 und Deutocerebrum) geteilt sind. Das dritte Ganglion (Tritocerebrum) ist meist von außen unsichtbar. Am Protocerebrum bilden sich an den JiFig. 30. Blatta americana (Ceylon). A Gehirn von oben. Vergr. 9 : 1. Clypeus und Labrum sind entfernt worden. 1 Lingua (Hypopharynx), 2 Geschmacksporen, S Eingang des Pharynx, 4. Pharynx, 5 Ganglion frontale, 6 Nervus recurrens, 7 Antennalhirn, 8 op- tisches Hirn, 9 Ganglion supraintestinale posterius, 10 Oesophagus. B Gehirn von der Seite. Vergr. 9:1. Die Mandibel und die Maxille sind entfernt worden. 1 Lingua, 2 Labrum, 3 Eingang des Pharynx, 4 Sinus labro-pharyngeus, 5 Ganglion frontale, 6 Antennalnerv , 7 duichgeschniltener optischer Nerv, 8 Ganglion suboesophageum, 9 Ganglion supraintestinale anterius , W posterius, 11 Nervus recurrens, 12 Gang der Speicheldrüsen, 13 Gang der Speichelampullen, I4 Oesophagus, 13 Ganglion prothoracieum. 456 Arthropoda VII. E. Bugnion. Seiten die Sehlappen, und am oberen Teil entspringen die Ocellarnerven. Bei den meisten Insekten sind die optischen Ganglien derart dem Protocerebrum genähert, daß sie mit dem Gehirn eine einzige, die ganze Breite des Kopfes ausfüllende Masse bilden (Fig. 39). Bei einzelnen Arten jedoch, wo die Augen mehr oder weniger vom Gehirn entfernt sind, ist das optische Ganglion durch einen weißen Stiel (Nervus opticus) mit dem Gehirn verbunden. Eine solche Anordnung findet sich z. B. bei Eulgora und bei der Dipterengattung Diopsis. Die cerebroiden Ganglien sind mit dem subösophagealen Zentrum durch zwei Konnektive verbunden, welche zwischen sich den Schlund (Pharynx) durchtreten lassen. Es ist bemerkenswert, daß diese beiden Ganglien bei höheren Insekten (Biene) sehr eng miteinander verbunden sind, so daß man von einem Durchbruch des Schlundes durch die ganze nervöse Masse sprechen kann, während bei primitiveren Formen (Acridiern) die Schlundkonnektive viel länger erscheinen. Vergleichbar mit dem Gehirn der Vertebraten ist auch bei den Insekten das Gehirn der Sitz der psychischen Funktionen, das heißt der bewußten Empfindungen, des Gedächtnisses, der Vorstellungen, Assoziationen und lustiukte; ebenso ist es ein Zentrum für die will- kürliche Bewegung. Der komplizierte Aufbau des cerebroiden Gan- glions, die ihm eigenen besondern Organe (Globuli, pilzhutförmige oder U-förmige Körper der Bienen und Ameisen), die es von den andern Ganglien unterscheiden, sind zweifellos in Beziehung mit seiner Eigenschaft als Träger der böhern Funktionen. Es läßt sich anatomisch nachweisen, daß die verbindenden Fasern der zentralen Kette zum Teil durch die andern Ganglien direkt nach dem Gehirn verlaufen. So kann z. B. die Kontinuität der Nervenfasern durch die Kette hin an einer mit Chlorgold be- handelten Cor ethra- Larve direkt beobachtet werden. Für die Koordination der Bewegungen hat immerhin Faivre an Dytiscus eine Lokalisation speziell im subösophagealen Ganglion experimentell nachgewiesen. Es wäre dann nur der erste Willeusimpuls (wie beim Vertebraten) in das Cerebrum zu verlegen. Die Brust- und Bauch- ganglien sind im besondern als Sitz der segmentalen Reflexe anzu- sehen. Wo die Kette regelmäßig ist, sieht mau von jedem Ganglion rechts und links feine quere Aeste abgehen, die sich je auf die Inte- guniente und Muskeln des eigenen Segmentes verteilen. Der metamerische Charakter der automatischen Bewegung ist um so deutlicher, je deutlicher die Segmentierung des Tieres überhaupt ist. Wenn wir die Reihe der Hexapoden in aufsteigender Richtung ver- folgen, so begegnen wir einer Tendenz der primitiven Segmentierung zu sekundärem Verschwinden mit der Ausbildung von 3 getrennten Regionen. Eine höhere Form, wie eine Biene oder Wespe, mit ihren scharf getrennten 3 Teilen (Kopf, Thorax, Abdomen), jeder mit seinen besondern Anhängen (Fühler, Mundteile, Flügel, Beine, Stachel) und ihrer hohen Differenzierung und Spezialisierung erscheint sehr weit entfernt von einer primitiven Larve oder Raupe. Es ist zu erwarten, daß das Nervensystem dieser Entwickelungsrichtung folgt. Die Gan- glien, in primitiver Form eine vollständige metamere Kette bildend, neigen zur Verdichtung und Vereinigung, je mehr wir in der Reihe ansteigen. Ein Ganglion, das bei einer Larve einem einzigen Segment entsprach, erscheint beim fertigen Insekt mit einem oder mehreren Hexapoda. V. Nervensystem. 457 anderen Neuromeren zu einer einzigen Masse verschmolzen. Nicht mehr ein einzelnes Segment, sondern eine vereinigte Gruppe w^erden fortan die Zellen zu innervieren haben, womit dann eine Koordination höherer Ordnung erreicht ist. Da derartige Veränderungen die offen- bare Folge einer gradvveisen Vervollkommnung darstellen, sind wir berechtigt, in der Vereinigung der Ganglien zu einer kleinen Zahl von Zentren einen Wesenszug der höhern Insektenformen zu erblicken. Bei den Thysanuren, primitiven, flügellosen Insekten, ist das Nervensystem wenig verdichtet. Wir finden ein cerebroides Ganglion, mit dem subösophagealen Ganglion durch zwei Konnektive vereinigt ^ Fig. 31. <:'£^:^..^ Fig. 32. Fig. 31. Termes ceylouicus (Soldat). Unterseite des Kopfes mit der Ganglien- kette. Vergr. 8:1. ce cerebrales und subösophageale Ganglien; 1, 2, 3 thoracale; 4. — 9 abdominale Ganglien, l Labrum, m Mentum, oc Foramen oecipitale. Fig. 82. Termitenkönigin (T. obscuriceps) von der Dorsalseite eröffnet. Nerven- system. Vergr. 1^/., : 1. und weiter eine ventrale Kette aus 11 durch kurze Stränge verbundenen Ganglien (Fig. 29, Machilis). — Oampodea hat 7 statt 8 abdominale Ganglien. Bei den Collembolen ist die Zahl der abdominalen Seg- mente auf ein einziges reduziert. — Die Termiten, ein primitiver Typus, haben außer den Kopfganglien 3 thoracale und 6 abdominale Ganglien (Fig. 31). Nur die letzten Ganglien des Abdomens sind, wie die Figur zeigt, zu einer einzigen Masse vereinigt. Bei der befruchteten Königin muß die Ganglienkette die Möglichkeit haben, sich noch beim fertigen Insekt dem Längen- wachstum des Abdomens anzupassen. Verglichen mit dem frisch ent- wickelten geflügelten $ wird die Bavichkette der voll entwickelten 458 Arthropoda VII. E. Bugnion, Königin auf das 10 — 12-faclie ihrer Länge gestreckt (Fig. 32). Die Ganglien selbst behalten ihre ursprünglichen Dimensionen bei ; die Streckung erfolgt in den Konnektiven, deren Scheiden verhältnismäßig sehr dick sind. Einer ähnlichen Streckung verfallen bei diesen Tieren der Verdauungskanal, das Rückengefäß, die Muskelbänder des Abdomens. — Bei Phyllium (Phasmide) gibt es, außer den Kopfzentren, 3 thoracale und 7 abdominale Ganglien. Bei Acridiern ist die Zahl der Abdominal- ganglien auf 5 reduziert, bei Gongylus (Mantide) sogar auf 4. Fig. 33. Honigbiene. A Larve, B Imago, Nervensystem (nach Blanchakd). Die Biene (Imago) hat, außer den cephalischen, ein prothoracales Ganglion, das mesothoracale mit dem metathoracalen und dem 1. abdomi- nalen vereinigt, endlich 4 unabhängige abdominale Ganglien. Verglichen mit der Larve finden wir außer den cephalischen 6 Ganglien an Stelle von 10 (Fig. 33). Unter den Dipteren finden wir in der Unterordnung der Nematoceren (Culiciden, Tipuliden, Fungicolen) ein sehr dezentralisiertes Nervensystem. Chironomus: hinter dem subösophagealen Ganglion folgen 3 thoracale und 6 abdominale Ganglien ; das letzte thoracale Ganglion ist doppelt und hervorgegangen aus der Vereinigung des metathoracalen mit dem ersten abdominalen; ebenso ist das letzte der abdominalen Zentren aus 2 ver- schmolzenen Ganglien aufgebaut. Andererseits finden wir unter brach5'ceren Dipteren (Empiden, Asiliden, Bibioniden) eine größere Konzentration. Hexapoda. V. Nervensystem. 459 Bei Empis z. B. sind pro- und mesothoracale Ganglien vereinigt; bei den Bremsen (Tabanusj bilden die 3 thoracalen Ganglien eine einzige Masse und die abdominalen sind einander sehr genähert. Die Syrphiden haben außer dem thoracalen Zentrum 2 getrennte abdominale Ganglien, die C 0 n 0 p s ein einziges abdominales Ganglion (Fig. 34). Endlich bei den Museiden, Oestriden, Pupiparen erreicht die Vereinigung der Massen ihren Höhepunkt: hier sind die thoracalen und abdominalen Ganglien zu einer einzigen Masse vereinigt. Beispiel Sarcophaga. Von diesem oval geformten Zentrum geht ein unpaarer Nervenstrang ab, der nach dem Körperende verläuft und rechts und links den verschiedenen Abdomen- segmenten feine Nervenäste abgibt. ? d Fig. 34. Conops rufipes $ und (J. c Hirnganglien, gj), gms, gmt Pro-, Meso- und Metathoracal-Ganglien, g^ — g. vier mit den vorigen verwachsene Bauchganglien, gTg — gTjg letztere zu einer Masse verwachsene Bauchganglien. (Nach Küxckel d'Heroulais.) Die Coleopteren zeigen ähnliche Verhältnisse ; immerhin geht die Konzentration hier selten so weit wie bei den Dipteren. Die Lamelli- cornia zeigen allerdings keine abdominalen Ganglien mehr, besitzen aber zwei getrennte Ganglienmassen im Thorax. Bei den Hemipteren sind die abdominalen immer mit den thoracalen Ganglien vereinigt und mehr oder weniger eng mit ihnen verschmolzen. Der Schnitt von Pyrrhocoris ap t er us (Fig. 54) zeigt ein getrenntes Prothoraxganglion, in gleicher Entfernung vom subösophagealen und vom thoracoabdominalen Zentrum. Die gleiche Anordnung findet sich bei L y g a e u s und P s e u d o p h a n a. Die beiden Ganglien sind einander ge- nähert oder gar vereinigt bei Pentat oma. Bei andern Gattungen dagegen (Notonecta, Nepa, Capsus, Aca nthia) vereinigt das prothoracale 460 Arthropoda VII. E. Bugmon, sich mit dem subösophagealen Ganglion. Beim indischen Laternenträger (Fulgora maculata) sind die thoracalen und abdominalen Ganglien in ein einziges vereinigt, von dem die Nerven für Thorax und Abdomen strahlenförmig abgehen ; endlich bilden auch die cephalischen Ganglien sozusagen eine einzige Masse, da der ösophageale Ring außerordentlich klein ist. Aehnliche Verhältnisse finden sich bei F 1 a t a , bei den Cocciden und annähernd bei den Aphiden. Die Larven zeigen im allgemeinen eine Bauchkette vom primitiven Hexapodentypus , aus mehr oder weniger weit getrennten Ganglien bestehend. Bei der Larve der Corydalis cornuta, die ihrer Durchsichtigkeit wegen für die Untersuchung sehr geeignet ist, finden wir eine Bauchkette aus 3 thoracalen und 8 abdominalen Ganglien. (Hammar.) Die gleiche Zahl zeigt die Larve von Corethra (Leydig, Weismann). Immerhin gibt es Formen mit sehr ausgesprochener Kon- zentration, so die Larve des Ameisenlöwen (M y r m e 1 e o n), der Schwimm- käfer Dytiscus und Cy bist er, bei denen alle hinter dem mesothora- calen folgenden Ganglien zu einem einzigen Strang vereinigt sind (Fig. 8) ; so ferner die Larven der Scarabaeiden (Oryctes rhinoceros), unter den Dipteren diejenigen von S t r a t i o m y s und T a b a n u s, bei welchen Fig. 35. Stratiomys longicornis. A Larve, B Imago 5- '^ Hirnganglien, gs Ganglion suboesophageum, gp, gms, gmt Pro- Meso- und Metathoracal- Ganglien, ^g—g^i Ganglien der Bauchkette. (Nach Künckel d'Hekculais). letzteren sonderbarerweise die Konzentration der Kette bei der Larve viel weiter geht als bei der Imago (Fig. 35). Derartige Vorkommnisse, die vom phylogenetischen Gesichtspunkte aus nicht leicht erklärlich erscheinen, dürften wahrscheinlich mit sekundären Modifikationen oder Anpassungen zusammenhängen, welche derzeit noch ungenügend untersucht sind. Hexapoda. V. Nervensystem. 461 Zusammenfassend finden wir: die primitiven Neuromeren des Embryo erfahren schon bei der Larve ein gewisses Maß von Konzentration ; die 3 cerebralen, die 3 buccalen, die 2 — 3 letzteren abdominalen Neuromeren (Genitalganglien) sind stets schon bei der Geburt der Larve vereinigt. Bei der Imago erreicht in der Regel die Konzentration noch höhere Grade. Ihr Maximum finden wir: 1) bei gewissen Coleopteren (Scara- baeiden), 2) bei gewissen Dipteren (Museiden), 3) bei den Rhynchoten, ganz besonders den Homopteren. Eine derartige Bildung scheint in Be- ziehung zu stehen mit einer besonders vollkommenen Koordination der Bewegung (Flug, Sprung). Immerhin läßt diese Erklärung sich nicht auf alle Gruppen anwenden ; mehrere der oben erwähnten Larven (Oryctes, Musca, Conops, Tabanus) bewegen sich relativ langsam, ebenso Aphiden und Cocciden, während andererseits der Floh mit seiner so entwickelten Sprungfähigkeit ein dezentralisiertes Nervensystem hat. Insekten mit hoch entwickelten psychischen Fähig- keiten (Bienen, Ameisen) zeichnen sich weniger durch eine weitgehende Konzentration der Ganglienkette aus, als durch den verwickeiteren Bau ihrer cerebralen Massen. Die Termiten mit ihren hoch entwickelten sozialen Instinkten haben eine dissoziierte Ganglienkette. Wie bei den höheren Tieren finden wir auch bei den Insekten einen sehr deutlichen und auffallenden Zusammenhang zwischen dem Maß der Ausbildung- höherer psychischen Funktionen und den Dimensionen des Gehirns, Außerdem wird der Umfang der verschiedenen Gehirnteile direkt beeinflußt durch die Ausbildung der zugehörigen Sinnesorgane. Wichtige Resultate sind in dieser Richtung durch das Studium der Sozialinsekten (Bienen und Ameisen) erzielt worden. Bei der Ameisenarbeiterin z. B. ist der optische Lappen kleiner als bei S und $, aber der Antennenanteil dafür größer (Fig. 36). Die Arbeiterameise, flügellos, nur am Boden und im Innern des Nestes lebend, findet ihren We^ vorwiegend durch den Sinn der Antennen, den topochemischen Sinn; ihr Gesichtssinn ist atrophiert. Der dorsale Teil des Gehirns, der die pilzförmigen Körper umschließt, ist rudimentär beim d, etwas größer beim $ und erreicht die volle Entwickelung beim Arbeiter. Die pilzförmigen Körper mit der sie umhüllenden Rindensubstanz sind aber sehr wahrscheinlich der Sitz der Intelligenz und der zusammengesetzten Instinkte. Die Unter- schiede in der Organisation des Gehirns der 3 Kasten finden, wie wir sehen, ihr Korrelat in der verschiedenen Lebensweise dieser Formen. Das (S, dessen Leitungen sich darauf beschränken, dem $ in die Lüfte zu folgen und sich mit diesem zu vereinigen, hat gut entwickelte Augen, mittelmäßigen Antennensinn und einen sehr rudimentären Intellekt. Das $, dem es zufällt, in der ersten Zeit die Kolonie allein zu gründen und zu erhalten, zeigt einen höheren Grad des Antennen- sinns und des Intellekts. Der Arbeiter endlich, dessen Instinkte die verwickeltsteu sind, zeigt eine offenbare Ueberlegenheit in der Aus- bildung der pilzförmigen Körper. Diese Tatsachen, die Forel vor- aussagte (1901), sind seither durch Ziegler und seine Schüler Jonescu (1909) und PiETSCHKER (J910) bestätigt worden. Auch bei den Termiten lassen sich in den verschiedenen Kasten ähnliche Differenzen nachweisen (K. von Rosen 1913). Außer der Ganglienkette besitzen die Insekten noch ein kleines System, das unter dem Namen des supraintestinalen oder sym- 462 Arthropoda VII. E. Bugnion, pathischen Nervensystems bekannt ist. Von Lyonet in derCos- s US- Raupe entdeckt (1762), wurde es später studiert von Newport > \ Sn Bm # \ N.furK'" N.Ihr N.sc N.a N.ac N. fun L.o N.ac JV.sc ^-^^''Nnid N.a jV.sc N.md X.a N.fun Bm tili L.o N.lbr N.md .N.sc N.fun IV; N.ac N.md N.lh N.a N.fun N.mx N.sc Gehirns der 3 Formen der Ameise Camponotus Fig. 36. Die äußere Gestalt dt ligniperdns. Vergr. 96 : 1. Fig. A. Das Gehini des Männchens von vorn gesehen. „ Aj. Das Gehirn des Männchens von der Seite gesehen. B. Das Gehirn des Weibchens von vorn gesehen. „ B,. Das Gehirn des Weihchens von der Seite gesehen. C. Das Gehirn der Arbeiterin von vorn gesehen. C^. Das Gehirn des Weibchens von hinten gesehen. Bm Bauchmark, La Lobus antennalis, seu olfactorius, Lo Lobus opticus, N.a An- tennennerv, N.ac Nervus accessorius, N.fun Nerv des Funiculus antennae, N.lb Labial- nerv, N.lbr Labralnerv, N.md Mandibularnerv, N.mx Maxillarnerv, N.sc Nerv des Basal- gliedes der Antenne, PK pilzförmige Körper, Sn Speicheldrüsennerv, Trn Tritocerebral- nerv (nach Pietschker.) Hexapoda. V. Nervensystem. 463 (1833—34), Brandt (1835), Blanchard (1868), Lienard (1880), B. Hofer (1887), Binet (1894), Maria Pawlowa (1895). Es besteht aus einem unpaaren und einem paarigen Anteil (Fig. 30, 37, 38). Den uupaaren Teil bildet ein vor dem Ge- hirn und über dem Oesophagus gelegenes Ganglion, das frontale Ganglion von Lyonet, Es verbindet sich jederseits mit dem cerebro - subösophagealen Konnektiv durch einen sehr feinen Nerv, der eine Art Schlinge um den Oesophagus bildet. Vom Vereinigungspunkt dieses Nervs und des Konnektivs gehen einige Fasern nach dem Labrum und Pharynx und deren Mus- keln ab. Außerdem entspringt aus dem Frontalganglion ein unpaarer, medianer Nerv, der rückläufige Nerv (N. r e c u r r e n s). Dieser verläuft unter dem Gehirn, folgt der dorsalen Fläche des Oesophagus, bildet hinter dem Gehirn eine längliche An- schwellung (G. hypocerebrale von Bordas) und endigt am Hinterende des Vormagens in das sogenannte stomacale Ganglion. Von diesem letzteren Zentrum geht manchmal ein Paar lateraler Nerven aus, in deren Verlauf kleine Ganglien auftreten. Nach DE SiNETY (Anatomie des Phasmes 1901) dringt der rückläufige Nerv zunächst in das Lumen der Aorta ein, nach vorne von dem ösophagealen Ring, durchbohrt dann nochmals die ventrale Wand der Aorta, um seinen Weg zwischen dem Gefäß und dem Oesophagus fortzu- setzen (Plg. 75). Der paarige Teil des sympathischen Systems umfaßt die vorderen und hinteren supraintestinalen Ganglien, die an der ven- tralen Fläche des Gehirns liegen, in Kon- takt mit dem Oesophagus beim Austritt aus dem Ring und mit dem vorderen Ende des Rückengefäßes. Von diesen Ganglien, die mit dem N. recurrens durch einen Plexus verbunden sind und von diesem Nerv selbst gehen zahlreiche Fasern nach dem Oesophagus, den Speicheldrüsen, dem Rückengefäß. Die Speicheldrüsen erhalten außerdem noch einen Ast aus dem hinteren oberen Teil des subösophagealen Ganglions (Viallanes 1887, Kenyon 1896, JoNESCu 1909, Pietschker 1910). Die vorderen Ganglien, die das Rückengefäß direkt umfassen, sind auch als cardiale Ganglien bezeichnet worden. Es muß indessen bemerkt werden, daß (nach DE Sinety) die nervöse Natur dieser beiden kleinen Körper nicht unbestritten ist^). 1) Ein cardialer Nerv, der das Rückengefäß begleitet, wurde nacii Lang bei Peri- p a t IT s beobachtet. Fig. 37. Dytiscus (Imago). Sympathische Ganglien. 1 Gang- lion frontale, 2 Ansa pharyngea, 3 Ganglion supraintestinale anterius (aorticum), 4 Ganglion suprainstestinale posterius, 5 Nervus recurrens, 6 Gang- lion des Vormagens. (Nach Blanchard.) 464 Arthropoda VII. E. Bugnion, Bei gewissen Insekten (Seidenraupe, Fig. 38) findet man ferner im Thorax und Abdomen ein sympathisches System, welches aus dem subösophagealen Ganglion entspringt, die Bauchkette auf ihrer dor- salen Seite begleitet, im Niveau eines jeden Segmentes eine kleine An- schwellung zeigt, von der zwei sehr feine Aeste aus- gehen, die sich mit den Aesten der ventralen Ganglien ver- binden. Von diesem Teil des Nervensystems gehen die kleinen Fasern aus, die den Verschlußapparat der Stigmen, sowie die In- und Exspirations- muskeln versorgen. Der paarige Teil des sj^mpathischen Systems kann fehlen. Die Geschlechtsorgane im speziellen werden von den hintersten Zentren der Bauchkette innerviert, die als dem Rückenmark der Verte- braten homologe Gebilde er- scheinen. Fig. 38. ßaupe von Bombyz mori. Ein Teil der Bauchkette mit dem anliegenden Sym- pathicus (nach Blancharp.) Histologische Struktur. An Schnitten durch Ganglien von Insekten beobachtet man im allgemeinen zentral gelegene Massen fein punktierter oder gestreifter Substanz (Marksubstanz) und oberflächlich liegende Anhäufungen von Zellen. Ferner findet man, daß das Ganglion keine kompakte Masse bildet, sondern von spaltenartigen Höhlungen Fig. 39. Querschnitt durch das Gehirn und die optischen Ganglien der Honigbiene (Arbeiterin) nach Jonescu. 1 Aeußere Becher, 2 innere Becher der pilzförmigen Körper, 3 Zentralkörper, 4 Sehlappen, 5 Riechlappen, 6 Nervus antennarius. durchzogen ist, die, wie es scheint, Lücken für die Blutflüssigkeit bilden. Die Zellen — wir sprechen hier in erster Linie von den großen Zellen, die leichter zu beobachten sind — gehören im allgemeinen dem unipolaren Typus an. Ihr Körper ist birnförmig, mit ovalem Kern, der mehrere Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Einleitende allgem. Bemerkungen. 465 Chromatinkörner enthält, mit granuliertem Cytoplasma und zeigt einen Fortsatz von langgezogen konischer Form mit einer Andeutung von Längsstreifung. Manche dieser Elemente können (bei Fulgora) die beträchtliche Größe von 80 [a Durchmesser erreichen. Durch passende Methoden (Imprägnation mit Chromsilber) kann man außerdem zahlreiche sogenannte Y-förmige Zellen nachweisen, dadurch ausgezeichnet, daß vom Achsenzylinder etwas unterhalb des Zellkörpers ein verästelter Fortsatz (Dendrit) sich abzweigt (Kenyon 1897). Ein durch die cerebroiden Ganglien quer geführter Schnitt (Fig. 39, Arbeitsbiene, nach Jonescu) zeigt : 1 ^ die pilzförmigen Körper mit ihren äußeren und inneren Bechern, letztere in der Tiefe in zwei zum Teil gekreuzte Stiele (Pedunculi) ausgehend, 2" eine zwischen den Stielen gelagerte fibrilläre Masse, den Zentralkörper, 3 ^ die beiden Lobi olfac- torii mit dem aus denselben entspringenden Nervus antennarius, endlich 4° beiderseits die mächtigen Sehlappen (optische Ganglien) mit ihren verschiedenen Schichten und Verbindungen. An der Oberfläche der Lobi olfactorii sind eigentümliche, aus einer verdichteten punktierten Substanz gebildete Massen sichtbar, welche von Bellonci (1882) als Glomeruli beschrieben worden sind. Speziell zeigt das optische Ganglion (Fig. 41) eine äußere Zellen- schicht (Peri op ti cum), welche der epithelialen Retina direkt anliegt, eine äußere Medullarmasse, ein äußeres Chiasma, eine innere Medullar- masse und ein inneres Chiasma. An der Peripherie sind dichte Massen von Nervenzellen angehäuft. Wie die Anneliden besitzen auch die Insekten zahlreiche über ihr Integument verteilte Nervenzellen, die meist dem Tastsinn dienen, oft in Verbindung mit Sinneshaaren. Die Nervenzellen der Haut können in einen Reflexkreis eingeschaltet sein, indem die sensible Faser, die aus ihnen hervorgeht, in ein Ganglion eindringt und daselbst mit einer End- verzweigung in Verbindung mit einer unipolaren motorischen Zelle tritt. Bei der mit Goldchlorid behandelten Cor e th r a-Larve beobachtet man auf der inneren Oberfläche des Integuments ein Netzwerk feiner Fibrillen. VI. Siiiiiesor^aue. Einleitende allgemeine Bemerkungen. Die Sinnesorgane haben in ihrem frühesten Auftreten viel Gemein- sames, das sie im allgemeinen rasch als solche erkennen läßt, während es andererseits durchaus nicht immer leicht fällt, sofort zu unter- scheiden, für welche spezielle Sinnesfunktionen sie in jedem einzelnen Falle zu dienen haben. Die Schwierigkeit besteht im richtigen Ver- stehen des Einfachen : man verfällt nur zu gern in den Fehler, da bereits unterscheiden und einteilen zu wollen, wo die Natur selbst noch gar nicht unterschieden hat. Mit dem Mangel weitgehender geweblicher Differenzierung dürfte ein mehr oder weniger ver- schwommener Zustand der Sinnesempfindungen eiDhergehen. Wahr- scheinlich existieren bei den niedrig stehenden Tierschichten vielfach diffuse Sinnesempfiiidungen, die, obschon von einem und demselben Organtypus vermittelt, bei höheren Tieren Koppelungen von mehreren entsprechen würden und dort an eigens für jeden Zweck diiferenzierte Sinnesapparate gebunden sind. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 30 466 Arthropoda VII. E. Bugnion, Ganz allgemein ausgedrückt, pflegen wir da ein Sinnesorgan vor- auszusetzen, wo wir in hügelartigen Erhebungen oder in becher- förmigen Einsenkungen der Haut und deren Nachbarschaft gelagerte bündelweise angeordnete Sinueszellen vereinigt linden, die nach innen zu mit einem Strang von Nervenfasern verbunden sind, während sie nach außen in direktem Kontakt mit der Umwelt stehen. Dies ent- spricht dem indiiterenten Zustand. Tritt dasselbe äußerlich mit einem lichtbrechenden Element, einer Linse, in Eiu- oder Vielzahl, vergesell- schaftet auf, und sind Pigmentzelleu im Umkreis ihrer Projektion angehäuft so glauben wir mit Fug uud Recht dieses Sinnesorgan als ein Auge in Anspruch nehmen zu können. Birgt hiugegen ein kapsei- oder grubenartiges Organ in seinem Innern dichte, sandartige und undurchsichtige Konkremente, die von den Wimperenden der Wandungszellen getragen und in balauzierender Bewegung erhalten werden, so nehmen wir aus Analogiegründen das Vorliegen eines Gehörorgans an. Eine Gehörkapsel (Otocyste), in welche Gehör- steinchen (Otolithen) in bestimmter Weise eingelagert sind, pflegen wir jedenfalls als G e h ö r o r g a n e oder statischeOrgane aufzufassen. Es ist nun nicht unwichtig, von vornherein zu erfahren, daß von diesem eben geschilderten Kriterium aus beurteilt, der gesamte Kreis von Organeinrichtungeu, wie sie bei den Hexapoda als „Gehörorgane"' in Anspruch genommen werden, insofern den obigen Anforderungen nicht völlig genügt, als z. B. Otolithen unseres Wissens in keinem einzigen Falle vorliegen. Und doch kommen solche innerhalb des Stammes der Arthropoden bei gewissen Crustaceen (Garneelen und Krabben), sowie bei Mollusken vor, allerdings unter eigenartigen Um- ständen. Hören ist, menschlich beurteilt, ein Fühlen auf Entfernung, und zwar ein Fühlen des Vibrationszustandes eines Fremdkörpers, der eventuell vermöge der Welleulängenverhältnisse und Schwingimgs- zahl entweder als Geräusch oder als Ton vernommen werden kann. Es ist aber keineswegs entschieden, ob die sogenannten Gehörorgane der Insekten nun gerade für die Tonperzeption in diesem letzteren Sinne geschaffen sind. Denn es liegen Gründe vor, die eher ver- muten lassen, daß durch die Luft vermittelte Anregung zum Mit- schwingen vielleicht bloß eine auf der primitiven Stufe eines Reizes des Muskelsiunes stehen bleibende Perzeption zur Folge haben könnte. Ein Hören einfachster Art wäre insofern denkbar, als das betreflende Geräusch zunächst lediglich eine Art reflektorischer Muskelzuckuug auslösen würde. Durch eine solche Annahme, welche durch anatomische und physio- logische Tatsachen wahrscheinlich gemacht wird, ließe sich ein in der Fachliteratur bisher bestehender Widerspruch beseitigen. Wenn eine Richtung den Insekten das Hörvermögen abspricht und die- selben taub nennt und eine andere auf die mannigfaltigen uud teil- weise komplizierten Bildungen hinweist, welche trotz heterogener Lagerung kaum anders als mit akustischen Funktionen betraut auf- gefaßt werden können, so liegt hier offenbar ein Fall falscher Frage- stellung vor. Die Wahrheit wird eben in der Mitte zwischen beiden Extremen liegen: Von einem perfekten Hören wie bei den höheren Tieren wird schon insofern nicht die Rede sein können, als die be- treifenden Organe nicht in unmittelbarer Nachbarschaft des Zentral- nervensystems lokalisiert sind; deshalb aber den Insekten jegliche Möglichkeit der Perzeption von Lautempfindungen absprechen zu Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Einleitende allgem. Bemerkungen. 467 wollen, dürfte auf der anderen Seite zu weit gegangen sein. Jeden- falls verdient bei Beurteilung dieser Frage der Umstand besondere Beachtung, daß im allgemeinen „Gehörorgane" namentlich bei den- jenigen Insektengruppen mannigfaltige Entwicklung aufweisen, die gleichzeitig gut mit Apparateinrichtungen für Lautäußerungen ver- sehen sind. Das kann kein zufälliges Zusammentreffen sein. Und wenn auch augenblicklich noch Ausnahmen zu bestehen scheinen, so vermögen sie doch nicht, dem Charakter einer Regel wesentlichen Eintrag zu tun. Ferner empfiehlt es sich, zu bedenken, daß bei der starren Chitinbepanzerung der Arthropoden gewisse Modifikationen der Entwicklungsrichtung hinsichtlich Bau und örtlicher Lagerung einzelner Organe gegenüber den z. B. von den Vertebraten gebotenen Verhältnissen von vornherein zu erwarten sind, ohne daß dieselben deshalb prinzipiell als qualitativ minderwertig eingeschätzt zu werden brauchen. Den höheren Sinnesorganen, Lichtsinnesorganen und Ge- hörorganen, welche eine größere Komplikation aufweisen, pflegt man die niedrigeren Sinnesorgane, welche Tast-. Geruchs- und Geschmackswahrnehmungen vermitteln, gegenüberzustellen. Beim Versuche, dieselben getrennt vorzunehmen, macht sich alsbald die eingangs geschilderte Schwierigkeit bemerkbar. Alle drei haben bei den Hexapoda bezüglich ihrer topographischen Verteilung wenigstens den gemeinsamen Charakterzug, daß sie mit der Körperhaut noch derartig direkt Beziehung beibelmlten, daß sie eigentlich nur in be- stimmter Richtung histologisch umgewandelte, spezielle Bezirke der- selben darstellen und recht wohl als „Hautsinnesorgane" im allge- meinen zusammengefaßt werden können. Will man indessen dem Bestreben nach Aufteilung nachgeben, so mag man sie auf 2 Gruppen verteilen, wovon die erstere Tastorgane, die andere die Geruchs- und Geschmacksorgane begreift. Was diese letzteren anbelangt, so hält man sich aus analogen Gründen logisch für berechtigt, zu dieser Gruppe solche Siunesapparate einzubeziehen, welche den Mund und die Anfangspartie des Schlundes umlagern. Aus ähnlichen Gründen fühlt man sich versucht, eine dem Munde genäherte Außenlagerung eines Sinuesapparates als bezeichnend für den Sitz des Geruchssinnes anzusehen, w^ährend man für den Tastsinn keine so strenge Lokali- sierung geltend zu machen pflegt, obwohl man eine hauptsächliche Lagerung an exponierten Stelleu des Kopfes und der Vorderpartie des Körpers (Fühler, Taster usw.) auch da voraussetzt. Es dürfte indessen bis zur Stunde meist schwer halten, ausschließlich auf Grund histo- logischer Beschaffenheit mit Sicherheit von einem Sinnesorgan zu entscheiden, ob es dem Geruchssinn oder dem Geschmackssinn dient. Geruchs- und Geschmacksorgan sind chemische Sinne und emp- finden nur entsprechende Reize. Bestimmte Geruchskolben und -platten in den Fühlhörnern der Insekten sind als Geruchsorgane experimentell nachgewiesen, ebenso Geschmacksorgane auf der Zunge, am Epipharynx etc. Bei Wassertieren ist eine Unterscheidung von Geruch und Geschmack kaum festzustellen. Die Insekten kombinieren, wie wir selbst, ihre verschiedenen Sinne bei ihrer Orientierung. FoREL schreibt, man könne wohl mit ziemlicher Sicherheit als allgemeingültig den Satz aufstellen, daß die Qualität der Sinne von der Anordnung ihrer Eingangspforten (das heißt ihrer Endorgane) abhängt. Wenn ein Sinnesorgan bestimmte topographische Verhält- 30* 468 Arthropoda VII. E. Bugnion, iiisse darbietet, sei es in bezug- auf Raum oder Zeit, so gestaltet sich seine Qualität entsprechend. Gewisse Reizarten werden ausgeschaltet, andere umgekehrt feiner unterschieden. Dieser Autor (Sinnesleben der Insekten, 1910) hat z. B. experimentell nachgewiesen, daß blinde oder geblendete Ameisen die Richtung ihrer Spur oft'enbar aus einer Art Geruchsform derselben zwischen rechts und links unterscheiden können (natürlich mit Hilfe ihres Gedächtnisses) bei der Futtersuche und dann bei ihrer Heimkehr. Das Geruchsorgan der Fühlhörner unterscheidet sich nämlich grundsätzlich von unserem menschlichen Geruchsorgan dadurch, daß es nach außen umgestülpt und meistens sehr beweglich ist. Infolgedessen gibt es eine Orientierung im Raum und räumliche Assoziationen im Gehirn, was beim Menschen unmög- lich ist, da der Geruch tief in der Nasenhöhle versteckt liegt und uns keine Raumassoziation verschaffen kann. Es gibt somit bei vielen Hexapoden, vom Tastsinn qualitativ völlig verschieden, einen Koutakt- geruch, den Forel als topochemischen Geruchssinn bezeichnet hat. Er betont aber stets die Wichtigkeit der Entwickelung des Gehirns und infolgedessen des Gedächtnisses bzw. der Assoziationsfähigkeit bei den verschiedenen Hexapoden zur Beurteilung der Art, wie sie ihre Sinnesempfinduugeu ausnützen. Bei den nahen Beziehungen, welche bereits in Rücksicht auf ihre topographische Lagerung und ihre histologische Struktur die Tast-, Geruchs- und Geschmacksorgane unter dem gemeinsamen Namen der „Hautsinnesorgane" zusammenzufassen erlaubten, kann auch passend ihre physiologische Funktion unter dem generellen Namen des Haut- sinnes auf eine breitere Basis abgestellt werden. Jedenfalls können folgende zwei Sätze heute als feststehend betrachtet werden : 1) verschiedenartige Außenweltreize können bei einem einfach gebauten Sinnesorgan als einerlei Wesens oder mindestens als ähn- liche empfunden werden; 2) derselbe Reiz kann bei verschiedenen Sinnesorganen diverse Perzeptionen auslösen. Ein bedeutsames Streiflicht wird auf die funktionelle Verwandt- schaft der Sinnesorgane bei den Arthropoden geworfen durch die erst in neuerer Zeit berücksichtigten Kompensatiouserscheinungen. Herbst (1896) hat konstatiert, daß bei Crustacea decapoda (Palae- mon, Palinurus) an Stelle eines amputierten Auges eine Antenne nachwächst. Seither hat man das Bestehen ähnlicher Verhältnisse bei den Insekten nachgewiesen und eine Korrelation zwischen den Fazettenaugen und den Antennen als Sinnes- (Geruchs-)Organen, ganz ähnlich wie bei den höhereu Wirbeltieren zwischen Seh- und Riechorgan wahrscheinlich gemacht. „Insekten, die sehr große Augen haben und ausgesprochene Lufttiere sind (Libellula, Tabanus, Bombylius) haben meist schwach entwickelte Fühler und sind in der Dunkelheit total unbeholfen. Bei anderen dagegen, wie bei den Ameisenarbeitern, spielen die Augen eine untergeordnete Rolle; es sind dies Antennentiere, daher arbeiten dieselben bei tiefster Nacht und unterirdisch so gut wie am Tage." Sehorgane. Man unterscheidet einfache Augen (Ocellen, Stemmata) und zusammengesetzte oder Fazettenaugen. Diese beiden Arten von Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Sehorgane. 469 Augen, obwohl ziemlich verschieden in ihrem Bau, sind indessen durch Ueberganosformen miteinander verbunden. Vom phylogenetischen Staudpunkte aus läßt sich annehmen, daß die zusammeng-esetzten Augen aus zwei Gruppen einfacher Augen ihren Ursprung nehmen, die zu beiden Seiten des Kopfes angebracht sind. Dieses ursprüng- liche Verhalten („Ocelli compositi" von Landois) wird bei den Raupen beobachtet, bei den Larven der Tenthredineu, verschiedenen Neuro- pteren. beim Genus Xenos. Dasselbe Verhalten findet man wiederum, an Stelle der zusammengesetzten Augen, bei gewissen niederen In- sekteutypen, wie z. B. bei den Collembola, den Pediculiden, den Mallophagen, den Nycteribien, den Flöhen (Imagines), bei der Bienen- laus Braula coeca. Die Larven der Insecta raetabola. soweit sie überhaupt nicht geradezu blind sind, besitzen in der Regel bloß Ocellen. Immerhin beobachtet man bei der Corethralarve zu- sammengesetzte Augen (wenn auch ohne deutliche Fazetten). Die rudimentären Fazetteuaugen der Larven der Odonaten können als eine Uebergangsform zwischen ursprünglichem Typus und zu- sammengesetzten Augen der höheren Insekten angesehen werden. Verschiedene Hexapoden besitzen im ausgewachsenen Zustande zu- sammengesetzte Augen und Ocellen gleichzeitig. Die Ocellen finden sich in der Regel 3 an der Zahl (ein vorderer und zwei hintere), in Dreieck- form auf dem Scheitel, zwischen den beiden zusammengesetzten Augen angebracht. Eine solche Anordnung trifft man bei den Hymenopteren, den meisten Dipteren, einzelnen Coleopteren (Homalini), den Odonaten i), Perliden, Ephemeriden, verschiedenen Neuropteren (Osmylus, Raphidia, Bittacus), etlichen Orthopteren (Acridier, Mantiden), Cicadinen. — Die Termiten (Imagines) indessen, ferner die Maulwurfsgrillen, die Rhynchoten (mit Ausschluß der Cicadinen), die Lepidopteren besitzen niemals mehr als nur 2 Ocellen. Nach KoLBE zählt man 4 Ocellen bei den Cocciden und einen einzigen bei Dermestes (Coleopt.). Die Ocellen fehlen bei den Forficuliden, in der Gattung Myrmecophilus (Grylliden), bei den Phasmen, verschiedenen Hemipteren (Pyrrhocoriden, Hydrocores), den Coleopteren (mit Ausnahme der vorgenannten Homalini), den Tagschmetterlingen (Rhopaloceren), den Geometriden. Die Mehrzahl der Termiten (Arbeiter und Soldaten), die Larven der Hymenopteren (ausschließlich der Tenthredineu), die Larven der Museiden und mancher anderer Dipteren , die Larven zahlreicher Coleopteren (Lamellicornia, Curculionidae, Longicornia etc.), sodann ver- schiedene höhlenbewohnende Coleopteren sind völlig blind. Im Gegensatz zu den Vertebraten. welche „innere Augen" haben, insofern sie von einer Ektodermeinstülpuug (der ersten Gehirnblase) abstammen, besitzen die Insekten stets „äußere Augen", welche aus einer Difterenzierung des Hautepitheliums ihren Ursprung ableiten. Struktur der Ocellen. Wir werden diese Struktur an dem Beispiel von Fulgora maculata (Homopt.) prüfen (Fig. 40). Das verdickte aber durchsichtige Chitin bildet auf dem Niveau des Ocellus eine bikonvexe, hornige Linse, welche in eine Grube eingelassen ist. Unterhalb befindet sich eine Schicht hornbild ender Zellen und noch 1) Die drei Ocellen der Aesehnideu sind beinahe auf einer Querlinie angeordnet. 470 Arthropoda VII. E. Bugnion, tiefer die Sehzellen (Retina). Diese bieten sich dar in Gestalt von Stäbchen, welche im Zusammenhang mit Nervenfasern stehen, die aus jenen austreten. Die Pigmentzellen sind nicht eingeschaltet zwischen die Retinazellen, sondern rings um dieselben gruppiert, indem sie eine Art Kuppel bilden (Pigmeutbecherl. Die Cornea, welche gewöhnlich ans übereinander gelagerten Schichten besteht, zeigt bei Heptagenia (Ephem.) ein System von verlängerten Zellen, welche senkrecht zur Oberfläche orientiert sind. Ein- zelne Insekten (Larven des Ameisenlöwen, Raupe von Gra- stropacha) weisen zwischen Cornea und Retina einen ein- geschobenen Kristallkörper auf. Auf dem Querschnitt be- trachtet, erscheinen die Seh- zellen öfters zu Gruppen von 2, 3, 4 (bisweilen 6 — 8) ver- einigt und zeigen an den anstoßenden Linien licht- brechende Stäbchen (Rhab- dome, Stiftchensäume). Diesen Gruppen aneinandergestellter Elemente (Retinulae) kommt bei den zusammengesetzten Augen eine weit größere Be- deutung zu. Die Ocellen der Cicade und einiger anderer Homopteren (Aphrophora) besitzen zwi- schen den Sehzellen einge- schaltete Pigmentzellen. Bei der Mehrzahl der Insekten scheinen die Ocellen dazu be- stimmt zu sein, Lichtempfin- dungen einfachster Art zu emp- fangen oder auch das Tier vielmehr über die Richtung des einfallenden Lichtes zu belehren, als eigentliche Bilder zu liefern. Zuweilen (Odonaten) sind die Sehzellen in zwei Schichten an- geordnet, wovon die der Cornea benachbarte das Bild entfernter Gegenstände empfängt, während die tiefer liegende das Bild benach- barter Dinge aufnimmt. Die Ocellen der Wespen besitzen außer der Hauptretina, welche für das Nahesehen eingerichtet sind, noch eine Nebenretina, die für das Fernsehen eingerichtet ist 0- Figr. 40. Fulgora maculata (Ccjlon). Vertikalschnitt durch einen Ocellus. Vergr. 145 : 1. c Cornea, er Linse, n Nerv, p Pigmcntzcllen, pl Nervenplexus, *■ Sehzellen. (Nach einem Präparat von N. POPOFF.) 1) Zur Beurteilung der physiologischen Funktion und Leistungsfähigkeit der Ocellen ist die neuerdings bekannt gewordene Tatsache nicht unwichtig, daß gewisse brasilianische Wespen (Genus Apoica), welche durch die merkwürdige Größe ihrer Ocellen aufgefallen waren, eine nächtliche Lebensweise führen. Ueberhuupt scheint die Funktion der Ocellen darin zu bestehen, Wahrnehmungen aus großer Nähe und bei schwacher Beleuchtung aufzunehmen (z. B. im Innern von Bienenstöcken und Ameisennestern). Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Sehorgane. 471 Die zusammengesetzten Augen (Complexaugen) unter- scheiden sich von den vorigen dadurch, daß sie aus einer größeren Anzahl einfacher, genau nebeneinander gestellter Augen (Ommata, Ommatidien) aufgebaut werden, welche den Fazetten entsprechen. Stets in Zweizahl vorhanden, entsprechen sie den Seitenaugen der Grustaceen. Hervorgegangen aus dem Integument des Kopfes, nehmen sie bei gewissen Insekten (Libelle, Bremse, männliche Biene = Drohne) nach Art von zwei großen Halbkugeln einen beträchtlichen Teil von der Kopfkapsel ein und lassen zwischen sich bloß einen schmalen Streifen frei. Die Fazettenaugen sind meistens von ovalem Umriß, zuweilen nierenförmig und auf der einen Seite (innen) mit einer Einbuchtung versehen (Longicornier, Blattiden) für das Basalglied der Antenne. Bei einigen Gattungen (Gyrinus, Ateuchus) ist das Auge durch eine Chitinbrücke in zwei getrennte Segmente geteilt, ein dorsales und ein ventrales. Das Auge der männlichen Cloe (Ephem.) ist durch eine Furche in zwei sekundäre Abschnitte getrennt, von denen jeder seine besondere Beschaffenheit aufweist: es sieht aus, als ob zwei Paare von Fazettenaugen vorhanden wären, ein sessiles und ein nach Krebsart gestieltes. Sodann sind bei verschiedenen Dipteren (speziell bei den Männchen) aus zwei Partien bestehende Fazetten- augen anzutreffen, nämlich aus einer dorsalen Hauptpartie, gebildet aus größeren Ommatidien und aus einer akzessorischen Partie, zu- sammengesetzt aus kleineren und enger aneinander gerückten Omma- tidien. Die Gattung Diopsis (tropische Pilzfliegen) zeichnet sich durch abenteuerlich langgestielte Augen aus. Die zusammengesetzten Augen sind, wie die Ocellen, von einer Kuppel umgeben, in welche die Cornea eingelassen ist. Mitunter (Oryctes) ist diese Kuppel hart, von dunkler Farbe. Eine in der unteren Partie befindliche lochartige Oeffnung läßt das Ganglion aus- treten. Die Zahl der Fazetten schwankt je nach den Arten zwischen 30 (Pupiparen) bis zu mehreren Tausend. Man schätzt die Fazetteuzahl bei Sphinx convolvuli auf 1300; auf 4600 bei der Stubenfliege, auf 6236 beiBombyx mori (Seidenspinner), auf 1 1 300 beim männ- lichen Cossus (Lepid.), auf 12746 bei der Libelle. Cheshire zählte bei der Honigbiene für jedes Auge 4920 Fazetten bezüglich der Königin, 6300 für die Arbeiterin und 13 090 für die Drohne. Die Corneae verschiedener Insekten (Biene, Eristalis) sind mit steifen Borstenhaaren besetzt, welche auf den zwischen den Corneulae befindlichen Zwischenräumen inserieren. Struktur der Ommatidien. Jedes einfache Auge setzt sich aus zwei Bestandteilen zusammen: 1) aus dem an der Oberfläche ge- legeneu dioptrischen Apparat; 2) aus der darunter gelegenen Retinula oder dem rezipierenden Apparat. Aus der Gesamtheit der Retinulae setzt sich die Retina des ganzen Auges zusammen. Eine gefensterte Cuticula (Basalschicht; Grenzschicht) trennt die Retina von der ober- flächlichen Schicht des Ganglion. Der dioptrische Apparat begreift zunächst für jedes einzelne Omma- tidium eine durchsichtige Corneula, welche der betrettenden Fazette entspricht. Diese Corneula von chitiniger Beschaffenheit, mehr oder weniger konvex an ihrer Oberfläche und gewöhnlich von hexagonalem Umriß, bietet meistens eine lamellenartige Struktur dar. Die Cornea 472 Arthropoda VII. E. Bugnion, mmh\<:iij!'^mmj)f^ ^. f^^ — 'WML' ^ ^ li»'" °Tf,« Jt<^'' o»"'" "'"i •^' Fig. 41. Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Sehorgane. 473 Fig. 41. Deilephila Euphorbiae (Sphingide). Vertikalschnitt durch das Auge und das Ganglion opticum. Vergr. 75 : 1. 1 Hornhäute, 2 Kristallkegel, S Retinulafasem mit den zwischenliegenden, dreieckig prismatischen Zeilen, ^ Kerne der Sehzellen, 5 die in ihrer unteren Partie verdickten Retinulae, 6 Basalmembran, 7 subbasale Zellen, 8 Nervenplexus, 9 äußere Medullarmasse, 10 äußeres Chiasma, 11 mittlere Medullarmasse, 12 inneres Chiasma, 13 innere Medullarmasse, I4 äußere Zellenschicht, 15 Tracheen. (Nach einem Präparat von N. PoPOFF.) ist Öfters iu zwei Schichten geteilt, eine oberflächliche und eine tiefere, die chemischen Reaktiven gegenüber ein verschiedenes Verhalten der Färbung- zeigen. Bisweilen ist jede Corneula, für sich allein ge- nommen, umgeben von einer dunkleren Zone, welche sie mehr oder weniger völlig' isoliert gegenüber den benachbarten. Diese Dispo- sition gelaugt namentlich bei den Dipteren zur Beobachtung. Unter der Corneula findet sich au den am meisten typischen Augen (euconische Augen von Grenacher) ein Kristallkegel, welcher aus vier lichtbrechenden Stücken besteht, die kreuzartig an- geordnet und im Sinne der Achse des Ommatidiums aufgereiht sind. Der aus einer Cytoplasmadifferenzierung hervorgegangene Kristall- kegel wird von vier Zellen erzeugt, welche seit Claparede mit dem Namen SEMPERsche Zellen bezeichnet werden. Diese Zellen, welche den Kegel wie eine Scheide umhüllen und in den euconischen Augen ihren Kein unter der Corneula liegen haben, geben wahr- scheinlich auch die Veranlassung zur Bildung dieser selbst. Nach KiRCHHOFFER (1908) siud z. B. bei Dermestes die Pigmentzellen bei der Bildung der Hornhäute ebenfalls beteiligt. Man unterscheidet ferner in den Zwischenräumen der Kegel Haupt- und Nebenpigmentzellen. Die Hauptpigmentzellen (gewöhn- lich in Zwei- oder Vierzahl), links und rechts neben den licht- brechenden Apparat gestellt, bilden einen schwärzlichen Kragen, welcher, die Retinulaflber da verengend, wo diese an den Kegel an- setzt, die Rolle einer Iris übernimmt. Die akzessorischen Pigment- zellen, zahlreicher und von verlängerter Form, umgeben den licht- brechenden Apparat nach Art eines Kragens. Das Auge von Aeschna beispielsweise zeigt um jeden Kegel herum ungefähr 30 langgestreckte Zellen, von welchen jede 3 — 4 Reihen von rund- lichen braunen Körnchen aufweist. Bei Oryctes rhinoceros (nächtlich lebendem Käfer) bilden die akzessorischen Zellen einen pigmentierten Kragen rings um die Kegel ; anderwärts verlängern sich dieselben Zellen längs der Retinulae in Gestalt langgestreckter farbloser Filamente. Bei den Sphingiden nehmen die akzessorischen Zellen (auch „Schalt- zeUen" genannt) die Gestalt großer, dreiseitig prismatischer Elemente an, welche genau die Zwischenräume zwischen den Retiuulafasern aus- füllen. Kleinere Pigmentzellen werden auch auf der Höhe der Basal- membran beobachtet, sowie in der oberflächlichen Ganglionschicht. Der rezipierende Apparat begreift für jedes Ommatidium ein Zellenbündel, welches unter dem Namen Retiuula bekannt ist und innerhalb desselben ein lichtbrechendes Gebilde, das Rhabdom oder Stäbchen. Die Zahl dieser Retiuulazelleu, welche bei Biene und Cicade 8 beträgt, beläuft sich indessen bei der Mehrzahl der Insekten bloß auf 7 oder 6. Zuweilen (zahlreiche Dipteren. Notonecta) ist eine der Zellen in die Mitte des Bündels gestellt, während die übrigen 474 Arthropoda VII. E. Bugnion, 6 sich rings herum anordnen. Bei Blatta, Gryllotalpa, Cybister, Carabus ist die Zahl der Sehzellen auf 4 reduziert infolge von Atrophie einiger Elemente. Hervorgegangen aus cytoplasmatischer Differenzierung der Reti- nulazellen, wird das Bhabdom aus mehreren nebeneinander gestellten Stücken (Rhabd o mer en) gebildet, deren Zahl derjenigen der Retinulazellen entspricht. Die Rhabdomeren sind bald zu einem einzigen Stücke (Rhabdom) verschmolzen, bald isoliert in Gestalt lichtbrechender Berandungen (Stiftchensäume), welche am Saume der korrespondierenden Zelle auftreten. Letzterer Modus gelangt namentlich bei den Dipteren zur Beobachtung ^). Bei Anwendung geeigneter Reaktive splittern die Rhabdomeren in übereinander gelagerten Plättcheu auf nach Art derjenigen, welche die Kegel und Stäbchen der Vertebraten kennzeichnen. Die Retinulazellen sind stets pigmentiert. Die Pigmentkörner dieser Zellen sind beweglich; sie verbreiten sich längs der Sehzellen (zum Teil in ölähnliche Tröpfchen verwandelt), wenn das Auge dem Sonnenschein ausgesetzt wird, und wandern nach der Oberfläche, wenn das Auge im Dunkeln gehalten wird. Die Wanderung farbiger Körn- chen gelangt auch in der Schaltzelle zur Beobachtung (Exner 1889, Frl. Stefanovska 1890). Die Fig. 42 A , welche sich auf Deilephila Euphorbiae (Sphingide) bezieht, stellt im Längsschnitt drei nebeneinander ge- stellte Ommatidien dar. Die Corneulae sind plankonvex. Unter- halb sind die kristallogenen Zellen ersichtlich, welche um den Kegel herum eine Scheide von gleicher Form hervorgehen lassen. Die Ziffer 2 bezeichnet die Kerne dieser Zellen. Der lichtbrechende Kegel, 90 [x lang, befindet sich an der durch die Ziffer 3 bezeichneten Stelle. Die auf dem Niveau der Ziffer 4 ersichtlichen Kerne geliören den in den Zwischenräumen liegenden Pigmentzellen an. Am Scheitel der Scheide, welche jeden einzelnen Kegel umgibt, endigt eine lange Faser (.5), welche anscheinend aus dem Retinulabündel herkommend, die Verbindung zwischen dioptrischem Element und rezipierendem Element herstellt-). Die die Zwischenräume zwischen diesen Fibern einnehmenden, sehr großen, dreieckig prismatischen Schaltzellen sind schwach pigmentiert bei dieser Art ; die Lage ihrer Kerne wird durch die Ziffer 6 angegeben. Eine feine Verlängerung, welche von jeder dieser Zellen abgeht (deutlich zu ei sehen auf Fig. 42 D), inseriert an der Basalmembran. Eine bemerkenswerte Tatsache ist, daß die unter Ziffer 5 be- zeichneten Fibern bei den jungen Nymphen verhältnismäßig sehr kurz sind (Fig. 42 Dj. Erst späterhin, gegen das Ende der Puppeu- periode, erreichen sie ihre definitive Länge. Die beiden zylindrisch- konischen Körper, welche zwischen den Ziffern 7 und 10 gelegen 1) Isolierte Rhabdomeren nimmt man außerdem wabr in den Sehzellen, welche in den Oeellen vorhanden sind. 2) Die 4 fadenförmigen Verlängerungen, welche bei der Languste ans den Kristall- kegeln hervorgehen und, zwischen die Retinulazellen eindringend, an der Basalmembran endigen (Viallanes), sind bisher bei den Insekten noch nicht wahrgenommen worden. Vielleicht könnte indessen eine Annäherung der Verhältnisse vorliegen in der Verlänge- rung der Kegel bei der Languste einerseits und der sehr langen Faser, die bei Vanessa io die Kontinuität zwischen Retinula und Kegel herstellt, andererseits. Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Sehorgane. 475 sind, stellen 2 Retiniilae dar, wovon jede aus 6 Zellen zusammengesetzt ist. Diese stark pigmentieiten Zeilen (Sehzellen) haben ihre Kerne in der ^^'eise angeordnet, wie es durch die Ziffer 7 veranschaulicht wird. Das Rhabdom, welches in das Innere des Bündels eingetaucht ist, kaun leichter auf Querschnitten ersichtlich gemacht werden. Die spindelförmigen Gebilde, welche sich auf der Höhe der Ziffer 9 eingezeichnet linden, sind zurzeit von noch unbekannter Natur. Man kann sie als Basalzellen bezeichnen. Vielleicht stellt jedes dieser Elemente eine atrophische, bloß in ihrer tiefer gelegenen Partie erhaltene Sehzelle dar. Die in eine Reihe gestellten Zellen, die durch die Ziffer 11 hervorgehoben werden, gehören nicht mehr der Retina an, sondern der oberen Ganglionschicht. Die Grenzschicht (10) ist oberhalb der- selben gelagert. Jene, hier subbasale Zellen genannten Elemente, bieten die Eigentümlichkeit dar, daß sie von den aufsteigenden Tracheenstämmen durchbohrt sind. (Vide: Bugnion et Popoff, Archives d'Anat. micr., 1914.) Die Retinulae sind, in einiger Entfernung über der Basalschicht, voneinander durch feine längsgerichtete und pinselartig angeordnete Tracheen getrennt (Fig. 42 C). Aus stärkeren Aesten, welche die Grenzschicht durchlaufen, ihren Ursprung nehmend, steigen diese Tracheen nicht bis zur Höhe der Retinulakerne empor, sondern bleiben auf einer scharf begrenzten Linie zurück. Nach Hesse findet sich da eine zarte Membran (Schaltmembran), parallel zur Basalschicht ausgebreitet. Die auf denselben Sphingiden bezüglichen Querschnitte (Fig. 42 B) entsprechen den auf dem Längsschnitte durch die Buchstaben a, b, r, d, e, f, g, h bezeichneten Ebenen. Bei a gewahrt man die regel- mäßig hexagonalen Corneulae. Die Kristallkegel (/>) zeigen ihre 4 lichtbrechenden, kreuzförmig gestellten und von einer dünnen cyto- plasmatischen Schicht umgebenen Segmeute. Die Zeichnung c zeigt die Schaltzellen in Gestalt dreiseitiger Prismen, zu Gruppen von 6 angeordnet in der Art, daß um die Retinulafasern ein streng geo- metrisches, hexagonales Zeichnungsbild entsteht. Außerdem ist zu sehen, daß jede dieser Zellen gleichzeitig drei Systemen zugehört. Die Retinulafaser erscheint, bei Hämatoxylin-Alaunfärbung, als ein innerhalb eines hellen Kreises liegender dunkler Punkt. Der Schnitt d zeigt die in der Region der Kerne durchschnittenen Retinulae. Die Sehzellen sind, wie ersichtlich, zu je 6 in jedem Bündel vorhanden. Der Schnitt e gestattet einen Einblick in die Struktur der Rhabdome zu gewinnen. Die in ihrer zentralen Partie verschmolzenen Rhabdo- meren bilden eine auf ihrem Umfange rinnenartig geriefte Säule. Die graulichen Partien , welche einwärts von den Rinnen gelegen sind, entsprechen den nicht differenzierten cytoplasmatischen Gewebs- teilen. Der Schnitt /" hat die Retina in der Zone der Tracheen ge- troffen. Diese außerordentlich dicht zusammengedrängten Tracheen bilden um jede Retinula herum mehrfache konzentrische Reihen. Die Rhabdome weisen auf diesem Niveau weniger hohe Leisten auf. Auf der Zeichnung g erblickt man 12 Retinulae, welche unterhalb der Rhabdome durchschnitten sind. Ihre zentrale Partie ist durch Häm- alaun violett gefärbt. Die Tracheeupinsel treten hier weniger deutlich hervor. Der Schnitt h, etwas schief geführt, läßt zweieilei Soiten 476 Arthropoda YII. E. Bugnion, -■■La , ■ .i i-i m ■m iL....,; ©©: IH — 9 (Z J L V " io . ^* >w . <■%» 1? ®' ^. o ^ 0 ^ 's###-i Fig. 42 A, B. Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Sehorgane. C D 477 im m Fig. 42 C, D. Auge von Deilephila Enphorbiae. A Vertikalschnitt, Vergr. 200 : 1. 1 Hornhäute, den hexagonalen Facetten ent- sprechend, 2 SEMPERsche Kerne, den Mutterzellen der Kristallkegel angehörend, 3 Kristallkegel, 4 Kerne der oberen Pigmentzellen, 5 Faser des Kristallkegels, unten in die Retinula übergehend, 6 Kerne der piguientführenden Zwisehenzellen, 7 Kerne der hier etwas verdickten Retinulae, S obere Grenze der Tracheensehicht, 9 Basalzelle mit ihrem Kern, 10 Membrana limitans, 11 subbasale Zellen, 12 plexusartiger äußerer Teil des Ganglion. B Querschnitte in verschiedenen Höhen, den Buchstaben entsprechend, a Horn- häute, b Kristallkegel, c Retinulafasern (als schwarze Punkte erscheinend) mit den pigmentführenden dreieckigen Zwischenzellen, d die Retinulazellen, je zu sechs das Rbabdom scheidenartig umfassend , e verdickte, sechs vorspringende Kanten bildende Rhabdomeren, die Zwischenräume durch die verjüngten Retinulazellen ausgefüllt, / etwas tiefer geführter Schnitt, die Tracheen durch die BiELKOWSKY-Methode deutlich gemacht, g die Retinulae unterhalb der Rhabdome durchgeschnitten (die Tracheen undeutlich), h schiefer Schnitt, oben die Kerne der Basalzellen, unten (in einer Reihe) Kerne, welche den subbasalen Zellen angehören (a b c g Vergr. 372 : 1, de f h Vergr. 744 : 1). C Aeltere Puppe desselben Schmetterlings. Vertikalschnitt durch die tiefere Partie des Auges. Die Tracheen durch die BlELKOWSKY-Methode deutlich gemacht. Vergr. 280 : 1. D Jüngere Puppe. Vertikalschnitt durch das ganze, noch relativ dünne Auge. Vergr. 310 : 1. (Nach Präparaten von N. Popoff.) von Elementen erkennen; die einen in der oberen Partie (4 Reihen) sind Basalzellen, die anderen (eine Reihe) gehören der peripheri- schen (subbasalen) Schicht des Ganglions an. 478 Arthropoda VII. E. Bugnion, Das Auge von Oryctes rhinoceros zeigt ebenfalls sehr lang- gestreckte Retinulae mit einem angeschwollenen, proximalen Abschnitt und einem distalen, verdünnten. Die Struktur weicht indessen von der vorhin beschriebenen darin ab, daß der dünnere Abschnitt unterhalb des Kegels zu einer keulenförmigen Stelle anschwillt. In dieser Anschwellung sind die Kerne enthalten. Ein weiterer Unter- schied besteht in dem Umstände, daß die Schaltzellen kleiner und zahl- reicher sind. Bei den Dipteren (Museiden) sind die Zwischenräume zwischen den Retinulae von Luftsäcken angefüllt, welche entweder unterhalb der Kegel endigen, eine abgerundete Endpartie aufweisend (Eristalis) oder höher aufsteigend, mehr spitz auslaufen (C alliphora). Die Fulgora maculata (Homopt.) besitzt nackte Retinulae (ohne Schaltzellen), welche einfach in die Lymphe eingetaucht sind. Aus 6 Zellen zusammengesetzt , bieten sie auf dem Schnitte den An- blick von hübschen 6-teiiigen Rosetten dar. Eine ähnliche Disposition wird, nach Grenacher, auch bei der Cicade und bei der Biene beob- achtet, mit dem Unterschiede, daß die Retinulasäule aus 8 Zellen auf- gebaut wird. Dementsprechend sieht man auf dem Querschnitte 8-teilige Rosetten. Nach ViGiER (1904) besitzen die Odonaten einen Akkommo- dationsapparat, welcher aus 2 Teilen besteht: einem elastischen und ausdehnungsfähigen und einem kontraktilen. Den ersteren setzen Tracheen mit äußerst feiner Spiralfalte zusammen, welche durch die Basalmembran eintreten und die Zwischenräume zwischen den Ommatidien einnehmend, bis zu den Kristallkegeln reichen. Diese Tracheen sind von Myofibrilleu eingehüllt, welche bis zur Mitte des Auges herabsteigen und sich anderseits an die innere Schicht der Cornea ansetzen. Durch ihre Kontraktion bewirken diese Myofibrillen, indem sie die Biegung der Augenoberfläche verringern, eine Verkürzung des distalen Ommatidiumendes, namentlich der Kristallkegel. Die Tracheen wirken durch ihre Elastizität und die in ihnen enthaltene komprimierte Luft in entgegengesetztem Sinne (Deegener, in Schröders Handbuch). Die mit einem Kristallkegel ausgestatteten Augen sind von Grenacher (1879) mit dem Namen eucone bezeichnet worden. Es ist die Form, welche bei den Orthopteren (ausgenommen Forficuliden), Odonaten, Ephemeriden, Phryganiden, Hemerol)iiden (Chrysopa), Lepidopteren, bei der Biene und anderen Hymenopteren, bei der Cicade und der Fulgora, bei Larve und Imago von Corethra plumicornis (Dipt.) und unter den Coleopteren bei den Cicinde- liden, Carabiden, Dytisciden, Scarabaeiden vorgefunden wird. Eine zweite Klasse (acone Augen) umfaßt die Sehorgane, bei welchen der Kristallkegel durch mehr oder weniger heruntergelegte und unterhalb der Corneula angebrachte Zellen ersetzt wird. Diese Zellen entsprechen den kristallogenen Zellen der euconen Augen, doch mit dem Unterschiede, daß sie keinen liclitbrechenden Abschnitt bilden. Die aconen Augen w^erden bei verschiedenen Dipteren (Tipula, Culex, Ctenophora) gefunden, ferner bei der Mehrzahl der Hemi- pteren (unter anderen bei Notonecta), den Forficuliden, unter den Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Sehorgane, 479 Coleoptereu bei Meloe, Tenebrio, den Curculiouideu, Coccinelliden, Histeriden, Silphiden und Staphyliniden. Eine dritte Klasse endlich (pseudocoue Augen) begreift die Sehorgane, bei welchen der Kegel durch eine halbüüssige Substanz ersetzt ist, die sich unterhalb der Corneula befindet innerhalb einer zylindrischen Höhlung, welche durch zwei mit ihren Rändern an- einanderstoßende Hauptpigmentzellen begrenzt wird. Die 4 Semper- schen Zellen befinden sich bei den Augen dieser Kategorie unterhalb der halbflüssigen Substanz. Pseudocone Augen sind anzutreffen bei den Diptera brachycera (Musca, Calliphora, Tabanus, Sarco- phaga, Syrphus). Immerhin lassen sich zwischen den aufgeführten Augenformen mehrfache Uebergänge beobachten, welche die Anwendung der Gre- NACHERschen Einteilung zuweilen schwierig gestalten. Obendrein wird bei verschiedenen Insekten (Byrrhus, Dermestes, Elater) ein Kegel von cornealem Ursprung wahrgenommen, welcher der Tief- seite der Corneula anhaftet und in Gestalt eines Zapfens unten vor- steht. Die Augen dieser Kategorie (von Kirchhoffer untersucht) lassen sich ofteubar in keiner der drei vorigen Gruppen unterbringen und bilden eher eine Gruppe für sich. Bei den Dipteren (Musca, Eristalis) erreichen die Retinulae- zellen (7 an der Zahl) beinahe den Scheitel des Kegels, Die 7 von- einander unabhängig gebliebenen Rhabdomeren endigen auf diesem Niveau mit einer Art von Keule, welche aus einer stark licht- brechenden Substanz besteht (Oiaccio 1876). Die 7 Keulen begeben sich, nachdem sie den Irisring durchquert, in einen kleinen Trichter, welcher von den 4 kristallogenen Zellen begrenzt wird, und gelangen zur Verbindung- mit dem Pseudoconus. Eine niedrige Kante (Kitt- leiste), welche sich auf diesem Niveau erhebt, teilt den Scheitel der Retinula in 7 getrennte Felder, welche wahrscheinlich unterschiedene Reize aufnehmen. Die Weiterleitung von Lichtempfindungen wird vermittelst einer Nervenfaser bewerkstelligt, die, hervorgegangen aus jeder Retinula- zelle, die Basalmembran durchsetzt und sich mit einer Ganglienzelle der peripherischen Schicht des Ganglions verbindet. Diese letzteren Elemente (unipolare) lassen einen Achsenstrang hervorgehen, welcher zunächst eine erste Ganglienschicht durchsetzt und in der Tiefe durch das äußere Chiasma eine zweite Ganglienschicht erreicht. Der Achsenfaden der perioptischen Zelle ist an der Stelle, wo er die erste Schicht durchsetzt, von birnförmigen Anhängen besetzt (Axidendriten). Mit diesen Anhängen tritt die retinuläre Faser in Kontakt. Man ersieht fernerhin, daß die 7 Retinulaefasern, welche aus einem und demselben Ommatidium hervorgehen und anfangs zu einem Bündel vereinigt sind, sich bald aufspalten und neue Be- ziehungen eingehen. Es bilden sich neue Gruppen, welche zwar aber- mals 7 Retinulaefasern aufweisen, aber diese Fasern entstammen den homologen Rhabdomeren der 7 benachbarten Ommatidien. Diese Gebilde, („Neurommatidien" von Viallanes) begreifen andererseits zwei perioptische, gewöhnlich innen gelegene Axone. Da die von den 7 Retiuulafasern herbeigeleiteten Sinnesreize von den beiden perioptischen Fasern zusammengefaßt werden, kommt auf diesem 480 Arthropoda VII. E. Bugnion, Niveau eine Reduktion der optischen Wege gleichzeitig mit einer Verschmelzung homologer Eindrücke zustande. Diese bei den Dipteren konstatierten Verhältnisse bestehen wahrscheinlich bei der Gesamtheit der Insekten. Die Retin ulazelle muß, nach dem Vorausgehenden, als ein wahres Neuron bezeichnet werden, bestehend aus einem Zellkörper und einem Axon, vergleichbar mit den Tastneuronen der Insekten, Lumbriciden etc. oder auch mit den Geruchsneuronen der V er te braten. Der charakteristische Zug- des Retinulaiieurons besteht darin, daß es zum Zwecke der Perzeption von Lichtempfindung-en in einen spezi- fischen Rezeptiousteil, das Rhabdomer diiferenziert ist (nach Vigier 1908—1909). Man vermag durch eine mit dem Rasiermesser ausgeführte Ab- trennung der Cornea eines Insektes samt unterhalb gelegenen Kegeln ein Präparat herzustellen, welches, unter das Mikroskop genommen, in jeder Corneula ein vollständiges umgekehrtes Bild der umstehenden Gegenstände liefert. Diese schon von Leeuwenhoek (1678) gemachte Beobachtung ist seither oft wiederholt worden. Gleichwohl ist nicht anzunehmen, daß das Bild in dieser Form vom Insekt wahrgenommen werde, da die Pigmentscheiden mit ihrer unterhalb des Kristallkegels gelegenen Verengerung die seitlichen und schrägen Strahlen ausschließen und nur die zentralen durchlassen. Jedes einzelne Rhabdom nimmt also nur einen Punkt der Außenwelt wahr, einen Lichtpunkt, der den zentralen Strahlen entspricht. Diese Punkte bilden zusammen eine regelmäßige Mosaik (wie in unserer Retina) und damit ein mehr oder weniger deut- liches Bild, das seinerseits vom Gehirn perzipiert wird (MüLLERsche Theorie des musivischen Sehens). Die Sehschärfe steigert sich natürlich mit der Zahl der Fazetten, der eine entsprechend erhöhte Zahl der distinkten Einzelwahrnehmungen entspricht. Wenn, wie aus den Arbeiten von Vigier hervorzugehen scheint, die 7 Rhabdome, welche (bei Musca) in einer Retinula enthalten sind, 7 verschiedene Punkte der umstehenden Objekte wahrnehmen, muß die Sehschärfe des Insektes dadurch wesentlich gesteigert werden. Insekten, welche, wie die Libellen, ihre Beute in raschem Fluge erhaschen, erfreuen sich bekanntlich eines vorzüglichen Sehvermögens. LuBBOCK hat durch Experimente für die Bienen nachgewiesen, daß sie ein Unterscheidungsvermögen für Farben besitzen, und auf der dies- bezüglichen empirischen Voraussetzung beruht ja die mancherorts auf dem Lande bestehende Gewohnheit, die Umgebung der Anflugslöcher der einzelnen Bienenstöcke eines Standes mit grellen Farben zu bemalen. Nach FoREL scheinen die Wespen Farbenunterschiede nur sehr wenig zu bemerken. Form und Ort um so deutlicher, während die Hummeln (Bombus) Farben viel intensiver empfinden als Formen. Hinsichtlich des Sehens von Bewegungen kommt Exner zu der Auf- fassung, daß das Wirbeltierauge in vollkommener Weise dem Erkennen von Formen der äußeren Objekte, das Insektenauge in ebenso voll- kommener Weise dem Erkennen von Veränderungen an den Objekten dient. Daß die Insekten tatsächlich bewegte Gegenstände leichter wahr- nehmen , ist eine durch tägliche Erfahrung bestätigte Erscheinung. Uebrigens sind auch unter den Wirbeltieren, z. B. Batrachiern und Geckonen, ähnliche Beobachtungen zu machen. Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Gehörorgane. 481 Retinaltapetum. Den Augen nächtlicher Insekten (Sphingiden, Bombyciden , Noctuiden , Oryctes rhinoceros, Xylotrupes gedeon, Catharsius raolossus) ist ein merkwürdiges Leuchten eigen, daß demjenigen nächtlicher Säugetiere (z. B. der Feliden) und Vögel zu vergleichen ist, Sie glänzen in schön rubinrotem oder gold- gelbem Lichte, sobald sie im Halbdunkel schwach erle achtet werden. Diese Augen unterscheiden sich in folgenden Punkten von denen der Tagtiere : 1) die sehr langen Retinulae sind im basalen Teil verdickt, was sich aus dem Palisadenbild auf dem Durchschnitt ergibt, distalwärts dagegen fadenförmig ausgezogen, sehr stark verschmälert; 2) ihre Basal- teile sind von zahlreichen Tracheen umgeben, welche imstande sind, das Licht zu reflektieren; 3) die Menge der Pigmentkörner in den Seh- und Pigmentzellen ist geringer, die Körner sind mehr beweglich ; 4) die Retina ist im lebenden Zustande mit einer besonderen rötlichen oder gelben Substanz imprägniert (Erythropsin, Xanthopsin). Ferner sind bei einzelnen Insekten (Sphingiden) kleine Kristalle oder glänzende Partikel- chen in den Sehzellen beobachtet worden. Die Gesamtheit dieser Struktur ergibt ein retinales Tapetum, welches dem choroidalen Tapetum der Säugetiere gleichzustellen ist. Da diese Verhältnisse sich aus- schließlich bei nächtlichen Arten vorfinden, läßt daraus schließen, daß sie zur Verschärfung des Sehens im Halbdunkel dienlich sind. Die Funktion des Tapetum besteht darin, das Licht, welches durch die lichtempfindlichen Teile hindurchgegangen ist, so zurückzuwerfen, daß es noch ein zweites Mal nutzbar wird, also die Netzhauterregung ver- größert (Deegener, in Siheöders Handbuch). Damit der Reflex erzeugt werde, muß sich das Insekt in normaler und lebenskräftiger Verfassung befinden, nicht etwa durch Hunger oder Gefangenschaft geschwächt sein, eine Beobachtung, welche schon im Jahre 1877 von Kühne gemacht worden ist. Gehörorgane. Die Gehörorgane der Hexapodeu verteilen sich auf dreierlei Typen: 1) chordotonale, 2) tymp anale, 3) JoHNSTON'sche Organe. In dieser Reihenfolge liegt eine Stufenleiter vom Einfachen und räumlich Allgemeinen zum Komplizierteren und räumlich Lokali- sierten ausgesprochen. Die beiden erstereu Typen kommen der Körper- oberfläche in der Art und Weise zu, daß die chordotonalen über eine Mehrzahl von Stellen verschiedener Segmente, wenn auch nicht regellos, verteilt auftreten, während die tympaualen, soweit bisher bekannt, entweder am Körperstamme auf eine bestimmte Stelle an den Seiten des ersten Hinterleibssegmentes oder auf gewisse Stellen an den Tibien der Vorderbeine beschränkt sind. In ähnlicher Weise ist der dritte Typus, das JoHNSTONsche Organ, bloß auf das 2. Fühlerglied vieler Insekten (exkl. Orthopteren) beschränkt. Graber unterschied je nach der Lagerung zwischen truncalen (dem Rumpfe zukommenden) und membralen (den Gliedmaßen zugehörigen) Gehörorgauen. Nach dieser Unterscheidung entfallen chordotonale und die eine Hälfte der tympanalen, nämlich diejenigen der Acridier (Feldheuschrecken) auf die Abteilung der truncalen, während die andere Hälfte der tympanalen. d. h. diejenigen der Locustiden (Laubheuschrecken) und der dritte Typus (JoHNSTONsches Organ) sich in die Abteilung der membralen einreiht. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 31 482 Arthropoda VII. E. Bugnion, I. Chordotonale Orgaue. Sie stellen den einfachsten Typus dar, das zum Verständnis der anderen nützliche Ausgang-sstadium. Ursprünglich von Leydig (1864) entdeckt, späterhin von Graber (1875 — 1882) eingehend unteisucht, sind sie seither von neueren Forschern, namentlich von Bolles Lee (1884) und Radl (1905), abermals gründlich studiert worden. Als ein vorteilhaftes Untersuchungsobjekt, an dem der feinere Bau dieser Sinnesorgane gut geprüft werden kann, im Zusammen- hang mit der gesamten Körperstruktur, sind die frischen, im Wasser lebenden Larven von Mückenarten, hauptsächlich die von Corethra anzuempfehlen (4. — 10. Segment). Sie haben denn auch von jeher als klassisches Beispiel gegolten (Fig. 48 A u. B). '3-T Fig. 43 A. Rechte Hälfte des 8. Rumpfsegmentes einer älteren Larve von Corethra plumicornis ; Nervensystem und Sinnesorgane (naeli N. Geaber). g Ganglion des Bauchmarks, Im Längsmuskeln, cn Chordotonalnerv, d Chordotonalligament, cg Chordo- tonalgangliou, es Stifte des Chordotonalorganes, est Chordotonalstrang, tb Tastborsten, hn ausfasernde Hautnerven. Fig. 43 B. Das Chordotonalorgau der Fig. 43 A, stärker vergrößert, cl Chordotonal- ligament, en Chordotonalnerv, cg Chordotonalganglion, est Chordotonalstifte, es End- schlauch. Das hierbei sich uns darbietende Bild ist regelmäßig folgendes: In leicht schräger Richtung von vorn-innen und nach hinten-außen sehen wir einen blassen Faden verlaufen, welcher nach Art einer straifen Saite zwischen Vorderrand des Segmentes und einer beträcht- lich weiter hinten liegenden Stelle der Hautoberfläche desselben Seg- mentes ausgespannt ist. Von innen tritt au denselben, etwa beim ersten Sechstel seiner Ausdehnung unter einem rechten Winkel ein- fallend, ein zarter Nervenfaserstrang heran, welcher als vorderster Lateralzweig aus dem Bauchgangliou des Hauptnervenstammes seinen Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Gehörorgane. 483 Ursprung' nimmt. Das Knie der rechtwinkeligen Kuickungsstelle wird durch emen am Vorderrande des Segmentes inserierenden dritten Strang in straffer Suspension erhalten; er wird als Chordotonal- ligament bezeichnet. Doch wichtiger sind die beiden anderen Strecken. Da, wo der Nervenstrang in die Knickungsstelle eintritt, verbreitert er sich zu einem mehrzelligen kleinen (lauglion. Jede dieser Gauglionzellen entsendet zu einer gewissen benachbarten, innerhalb des röhrigen Chordotonalfadens gelegenen Stelle eine feine Nerven- faser, die den Namen „proximale Chorda" bekommen hat. An jener kritischen Stelle verdickt sich jeweils jede herantretende Nervenchorda zu einem kuppenartig gewölbten Nervenendkörperchen, das oben auf seinem distalen Scheitel ein stiftförmiges Gebilde aufsitzen hat. Auf dieser entgegengesetzten, distalen Seite der anscheinend eine Hohl- kugel darstellenden Nervenanschwellungsknospe setzt sich dann ein ähnlich beschaffenes Bündel distaler Chordafasern an, welches inner- halb des Chordotonalrohres unter Beibehaltung der Parallelrichtung zur peripherischen Hautansatzstelle verläuft als sogenannter „End- faden". Ohne auf die komplizierte histologische Struktur der Nerven- endkörperchen und der ihnen aufsitzenden stiftförmigen Gebilde ein- treten zu können, sei mitgeteilt, daß diese nervösen knospenartigen Verdickungen wegen ihrer Keulengestalt als Scolopophoren be- zeichnet werden. Je nach der Anzahl dieser an einer und derselben Stelle vergesellschafteten, in der Regel aber zahlreichen Gebilde, pflegt man dann von mono-, tri-, tetra-, hexa- und poljscolopischen Chordotoualapparaten zu sprechen. Früher hatte man der Anschauung von Graber zugeneigt, wo- nach ein Chordotonalorg-an niemals zwischen zwei Hautstellen benach- barter, g-eg-eneiuander beweglicher Glieder des Stammes oder der Gliedmaßen, sondern stets innerhalb zwei starrer Fixpunkte des Integumentes ausgespannt sei. Gegen diese Ansicht macht neuerdings Radl, wie uns dünkt, mit Recht geltend, daß bei den in den Fühlern, im Kopf, in den Leibessegmenten, den Füßen und den Schwanzanhängen vorkommenden Chordotonalorganen zwar stets das proximale Ende an einem indifferenten Fixpunkte ansetzte, daß aber das distale jedoch ebenso gesetzmäßig inmitten stark mit Muskeln versehener Partien der Körperwand inseriere. Da sie je nach der augenblicklichen Lage und Drehung des betreffenden Körperabschnittes verschiedenen Spannuugsbedingungen unterworfen sind, können sie nicht wohl bloß auf einen einzigen Ton abgestimmt sein. „Es gibt (contra CIraber) keine Chordotonalorgane , welche statt der proximalen Befestigung nur ihren Nerv hätten. Die Chordotonalorgane haben einige Aehnlich- keit mit denjenigen Muskeln, welche besonders in den (iliedmaßen der Arthropoden vorkommen und welche an ihrem distalen Ende in eine lange Sehne auslaufen; einige Tatsachen scheinen dafür zu sprechen, daß es direkte Uebergänge zwischen solchen Muskeln und den Chordotonalorganen gibt." Wichtig ist es jedenfalls zur quali- tativen Beurteilung des von den Chordotonalorganen vermittelten, sicherlich primitiven Hörvermög-ens, daß solche Organe sowohl bei wasserbewohnenden Insektenlarven, als auch bei in Früchten ein- geschlossenen Blattwicklerraupeu (Tortriciden) und in anderen Glieder- tieren parasitisch lebenden Larven zum Teil recht wohlentwickelt sind. Allgemein ausgedrückt, dürfte die Funktion der Chordotonal- organe darin bestehen, daß Schallwellen bzw. Schwingungen des um- 31* 484 Arthropod a VII. E. Bugnion, gebenden Mediums die äußere Körperhaut treffen, und daß von diesen die Chordotonalsaite zum Mitschwingen veranlaßt wird; vermöge des Nervenendstiftapparates der vorgenannten „Scolopophoren" wird so eine Schwiugungs- resp. Schallperzeption einfachster Art ermöglicht. II. Tymp anale Organe. Wir haben bereits augedeutet, daß in den tympanalen Gehörorganen ein höher entwickelter Typus vor- liegt, der aber seinem Wesen nach nicht etwas Verschiedenes, sondern bloß einen Fortschritt auf der Basis des vorigen bedeutet. Tatsäch- lich sind am Aufbau der tympanalen Organe dieselben Gewebselemente beteiligt, anders verhalten sich nur ihre Anordnung und ihre örtliche Lagerung. Die prinzipielle Unterschied beruht eigentlich einzig nur in dem schon durch den Namen angedeuteten Verhalten: was schwingt, ist, anstatt einer Saite (Chorda), jetzt ein Trommelfell (Tympauum). Etwas präziser können wir die tympanalen Gehörorgane definieren, als histo- logisch nach dem Typus der chordotonalen Nervenendigungsapparate gebaute, indessen größere Vergesellschaftungen von Scolopophoren, welche aber eine mehr äußerliche, in Körperoberflächeunähe verlegte Lagerung aufweisen und mit einem Trommelfell, das eventuell über einer Resonanzhöhle liegen kann, in unmittelbarer Verbindung stehen. Es sei bei dieser Gelegenheit an den Umstand erinnert, daß es über- haupt die Verwandtschaft der früher bekannt gewordenen tympanalen Organe gewesen ist, welche zur Deutung der chordotonalen als Gehör- organe geführt hat. Aus bisherigem und folgendem dürfte über- zeugend hervorgehen, daß ihr gegenseitiges Verhältnis demjenigen zweier auf gleichem Entwickelungswege befindlichen Etappen ent- spricht. Am längsten bekannt, wenigstens nach ihren gröberen ana- tomischen Verhältnissen, sind die Tympanalorgane bei den Ortho- ptera saltatoria, speziell den Heuschrecken, wo sie bei beiden Geschlechtern auftreten. Seither sind sie auch bei den Hemipteren nachgewiesen und genauer untersucht worden, namentlich bei An- gehörigen der Gattung Corixa. Die erste gründliche Untersuchung eines solchen Organs wurde von Grab ER an Caloptenus italicus vorgenommen und mit guten Abbildungen versehen veröffentlicht. Es ist dies ein kleineres, rötlichgelbes Tier, leicht kenntlich durch die leuchtend roten Tarsen seiner Hinterbeine ; über ganz Zentraleuropa häufig auf trockenen Wiesen und Grasplätzen. Die Acridier oder Feldheuschrecken, zu denen diese Art gehört, unterscheiden sich bekanntlich einerseits durch ihre kurzen Fühler und andererseits durch die sehr verdickten Sprung- schenkel ihrer Hinterbeine. Bei den Acridiern ist nun das Tympanal- organ regelmäßig jederseits am ersten Abdominalsegment (Fig. 44). In neuerer Zeit hat sodann Schwabe (1996) das Tympanalorgan ein- läßlich bei einem anderen Acridier. dem auf feuchten Wiesen und an Bachgräben häufigen, schwarzbraunen, durch einen grünlichen Vorder- randstreifeu am Flügel leicht kenntlichen Mecosthetus gross us studiert und durch gute Situs- und Detailfiguren illustriert. Indem wir unserer Besprechung der Tympanalorgane der Acridier die Schilderung von Graber über (Caloptenus italicus zugrunde legen, konstatieren wir, daß sie äußerlich als scharf umschriebene, rundlich-ovale Vertiefungen ausgeprägt sind, welche oberhalb des Hüft- Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Gehörorgane. 485 gelenkes bei emporgezogenem Flügel leicht in die Augen fallen. Das Organ besteht aus einem dünnen Häutchen, dem Trommelfell (Tym- panum), das von einer rahmenförmigen Chitinverdickung eingefaßt wird. Zwischen völligem Freiliegen (wie bei der neotropischen Rho- malea) über das halb verdeckte (Mecostethus) bis zum beinahe völlig überwölbten und nur durch eine schmale Spalte sichtbaren Trommelfell (Stenobothrus) finden sich alle Uebergäuge der all- mählichen Einseukung einer Trommelfelltasche in die Seite der Körper- wand. Auf der Oberfläche des Tympanums erheben sich mehrere kleine Hartgebilde, die sogenannten „Trommelfellkörpercheu" : zu- nächst eine stärker nach außen vorspringende, kegelförmige kurze Verdickung oder Wulst, „zapfenförmiges Körperchen", von welcher zwei unter einem Winkel von annähernd 180'' geneigte, länglich ge- Fig. 44. Seitenansicht von Acridium tartaricam. s^ Stigma des Mesothorax, .s-, Stigma des Metathorax, sa Stigmata des Abdomens, t Trommelfell des tympanalen Gehörorgans. (Nach Fischer.) streckte wulstige Leisten ausgehen, die sich aber allmählich verlaufen („stielförmiges" und „riunenföimiges" Körperchen). Endlich sitzt in der Mitte zwischen beiden vorigen eine solide, gestielte Chitinperle das sogenannte „birnförmige Körperchen". Nicht ganz leicht hält es, sich über die feineren Verhältnisse der hinten und nach innen zu gelegenen Partie des truncalen Tympanal- organes der Acridier genaue Rechenschaft zu geben. Die älteren Originalfiguren Grabers konnten in dieser Beziehung wegen ihres stark schematischen Charakters nicht völlig befriedrigen. Besser ge- lingt dies jetzt mit Benützung der von Schwabe (1906) bezüglich eines Transversalschnittes vom Tympanalorgan von Mecostethus grossus gegebenen Abbildungen und den zugehörigen Detailfiguren. Die auf der ganzen Hinterseite des Tympanums, namentlich auf der Innenseite des „zapfenartigen Körpercheus" angebrachten, zahlreichen feinen Nervenendigungen (Scolopophoren) setzen nicht auf der Chitin- membrau selbst an, sondern an den mosaikartig gruppierten Zellen ihrer Mutterlage. An jedes Endstiftchen aber tritt ein Rückleitungs- faden als distale Chorda heran (außen bindegewebige Umhüllung, innen Neurofibrillen). Die einzelnen Fäden sammeln sich zu einem außer- ordentlich feinen Bündel kabelartig gedrehter Strahlen, das nach hinten in einem glockenartigen (jlebilde, dem sogenannten „Müller- schen Nervenganglion'', aufgeht, welches seinerseits durch einen kräftigeren nervösen Faserstrang mit dem gi-oßen Hinterbrustnerven- 486 Arthropoda VII. E. Bugnion, knoten iu Verbind img steht. Beachtenswert ist mm aber, daß sich zwischen Tympanum und glockenförmige Ganglienanschwellung eine beträchtlich ausgedehnte, durch eine Längsfurche in zwei Kammern geteilte Resonanzblase (Paukenhöhle) hineinzwängt, die vermöge eines in nächster Nachbarschaft befindlichen Tracheenstigmas mit Luft ge- füllt wird. Endlich ist nachzutragen, daß das Tympanum durch einen unten schräg ansetzenden Muskel in verschiedenen Spannungsgrad versetzt werden kann. Bei den mit langen Peitschenfühlern versehenen Laubheu- schrecken (Locustiden) liegen die Tympanalorgane in den Schienen (Tibien) der Vorderbeine, und zwar dem tibio-femoralen Gelenkknie genähert; in Anbetracht dieser Lage wird denn auch die vordere proximale Partie als „Subgenualorgan" bezeichnet. Sie bestehen äußerlich aus zwei ovalen Membranen zu beiden Seiten der an jener Stelle etwas bauchig aufgetriebenen Vorderschienen und liegen bei Fifr. 45. Fig. 46. Fig. 45. Tibia des Vorderbeines von Locusta viridissima. td Trommelfell- deckel, tr Ritze zwischen dem Trommelfell und dem es bedeckenden Deckel. (Nach V. Geaber.) Fig. 46. Tympanalorgan der Locustiden. A Horizoutalquerschnitt, B Längsschnitt durch die Tibia. 1 Blutkanal, 2 Spalte, 8 Trommelfellkapsel, 4 Trommelfell, 5 vordere, 6 hintere Tympanaltrachce, 7 Muskelkanal. (Nach Schavabe.) manchen Gattungen (Meconema etc.) frei offen, wenn auch etwas versenkt, zutage. Bei der Gattung Acrometopa wird das Organ von einer gewölbten Schale teilweise bedeckt; bei den allermeisten Laubheuschrecken ist es von einem Chitindeckel so vollständig über- wölbt, daß nur zwei enge, halbmondförmige Längsschlitze einen Zugang zu den Tympanis frei lassen. Der Bau der tibialen Gehörorgane setzt der mikroskopischen Untersuchung weniger große Schwierigkeiten entgegen; er ist denn auch schon von Siebold (1S44) und Graber (1872— 1876) eingehend studiert, in neuerer Zeit namentlich von Adelung (1890) und Schwabe (1906) gründlich nachuntersucht worden. Orientiert man sich zunächst über die gröberen topographi- schen Verhältnisse auf Quer- und Längsschnitten durch die frag- liche Tibialregion, so sieht man, daß innerhalb der Verdickungsstelle Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Gehörorgane. 487 zunächst zwei linsenförmig gestreckte Blasen liegen, die proximale und die distale Trommelfellkapsel. Dieselben werden auseiDander- gelialten durch die sich zwischendurch drängenden und die Schienen- mitte einnehmendeu Tympanaltracheeu, proximale und distale. Das bezeichnendste Merkmal am Aufbau der tibialen Gehörorgane der Laubheuschrecken besteht in ihrer flächenhaften Ausbreitung der NerveDendigungselemente, im Gegensatz zu den Acridiern (Feldheu- schrecken), bei welchen die chordalen Endschläuche sich kabelartig zusammengedreht haben. Diese flächenhafte Anordnung ist denn auch schon von Graber bezeichnenderweise als klaviersaitenartig beschrieben worden. Derselbe bezeichnet die Tibialorgane auch als „wahre Miniaturausgaben der Acridiertympana, merkwürdig vor allem dadurch, daß sich die Nervenenden nicht unmittelbar an die vibrie- renden Membranen anheften". Die vorgenannten neueren Autoren unterscheiden am Tibial- apparat 3 Abschnitte: 1) Subgenualorgan oder Supratympanalorgan ; 2) Zwischenorgan; 3) die Hörleiste (Crista acustica). Ersteres zeigt eine fächerartige Anordnung der querverlaufenden Sinneszellen; ihre zu einem Bündel vereinigten Endschläuche inserieren an einer eng umschriebenen Stelle hinter der Auftreibung der Tibienwand. Das aus einem kleineren Sinneszellhaufen bestehende Zwischenorgan und die kompliziertere Hörleiste nehmen eine zentrale und mit der Glied- maßenachse übereinstimmende Lage ein. Ganz klaviersaitenartig mutet die Anordnung der Sinneszellen in der Crista acustica au. Zu einer Längsserie aufgereiht ziehen sie der Tracheenkante entlang, etwa 30 an der Zahl bei Decticus verr uci vorus, von vorn nach hinten an Größe abnehmend, die stiftföi migen Köpfe der Nervenfaser- endschläuche („Endblasen") direkt der Tympanaltrachee anliegend, die den Kern enthaltende Anschwellung der Sinneszelle mit ihrer rück- leitenden Nervenchorda jeweils an einem längsverlaufenden Trage- band angeheftet. Rückblickend kann man nicht umhin, einerseits durch den größeren, truucalen Tympanalapparat der Acridier an das Trommelfell des höheren Wirbeltiero'hres mit seinen Gehörknöchelchen erinnert zu werden, andererseits durch den kleineren Tibialapparat der Locustiden, speziell im Hinblick auf die fächerförmige Subgenualpartie und die Klavier- saitenaufreihung der Crista acustica an die Bögen des sogenannten „CoRTischen Organs" des Wirbeltierohres. Bei den Grylliden haben die Tympanalorgane dieselbe Lage wie bei den Locustiden. Das Tympanalgehörorgan gewisser H e m i p t e r e n ist in der Neu- zeit von Hagemann (1910) untersucht worden, und zwar bei Wanzen aus der Gattung Corixa und Verwandten. Es verhält sich als ein bei vorsichtigem Emporheben des Deckflügels in einem Hohlraum gelegenes gelbrotes Gebilde, in Lage und Bau im allgemeinen ähnlich dem truucalen der Acridier, doch ist die Anzahl der nervösen End- stifte (Scolopophoren) geringer und bloß auf 2 reduziert. III. JoHNSTONsches Organ. Man wird kaum irre gehen, das JoHNSTONsche Organ (genannt nach Johnston, der die Natur desselben als Sinnesorgan bei Mücken zuerst erkannte, 1855) als einen schallperzipierenden, im zweiten Antennenglied gelagerten und im feineren Bau nach dem tympanaleu Typus konstruierten, entweder vereinfachten oder in gewisser Richtung spezialisierten Gehörapparat 488 Arthropoda VII. E. Bugnion, proxiinal > vorne Fig. 47. Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Gehörorgane. 489 Fig. 47. Decticus verrucivorus. Gesamtbild der tibialen Sinnesapparate in ihrer natürlichen Anordnung und in Verbindung mit der Trachee nach Entfernung der äußeren Beinwand. 1 Tympanalnerv, 2 subgenuales Organ, 3 Zwischenorgan, 4 Crista aeustica, 5 Sinneszellen derselben, 6 vorderes Trommelfell, 7 vordere Trommelfellkapsel, 8 vordere, 9 hintere Trachee, 10 hinteres Trommelfell, 11 hintere Trommelfellkapsel, 12 Kappenzellen mit den stiftförmigen Körperchen in Vertikalprojektion (als dunkle, kreisrunde Punkte), 13 Tragebänder, U Insertionsstelle der subgenualen Endschläuche, 15 stiftförmige Körperchen, 16 Sinneszelleu. Vergr. 130:1. (Nach Schwabe 1906.) ZU definieren. Es ist seither von P. Mayer (1874) in physiologischer, von Hurst (1890) und namentlich von Child in anatomischer Be- ziehung untersucht worden (Fig. 48 A, B), .". :>."•. /// Fig. 48. MocMonyx culiciformis Deg. A Erstes und zweites Antennenglied des $ im Längsschnitt. Vergr. 400:1. (Nach Child 1894.) 1 Antennennerv, 2 Chitinhülle des dritten, 3 Chitinhülle des zweiten Antennengliedes, 4 Hypo- dermis, 5 Ganglienzellen, 6 Faserschicht, 7 Basalkerne der Stäbchen, 8 Stäbchenschicht, 9 Uebergangsstadien zwischen Stäbehen und Epidermzellen, 10 die Ganglienzellenschicht durchsetzender Nervenstrang, 11 Chitinhülle des ersten An- tennengliedes, 12 Muskeln, Trachee. B Stäbchen aus dem- selben Organ, stark vergrößert. 1 Ganglienzelle, 2 Faser, 3 Basal kern, 4 Stäbchen körper. # 490 Arthropoda VII. E. Bugnion, Außer bei den Diptereufamilieii der Culiciden und Chironomiden kommt es in mehr oder weniger veränderter Form nicht nur bei Neuroptereu, Panorpaten, Trichopteren, Hemipteren, sondern selbst bei höheren Inselvten, Hymenopteren, Coleopteren und Lepidopteren vor. Da es sich bei Orthopteren nicht findet, scheint der Schluß zu- lässig, daß Fühler-Gehörorgan und tj^mpauale Organe sich gewisser- maßen gegenseitig ausschließen. Auf einem Längsschnitt durch das zweite Fühlerglied eines Männchens von Mochlonyx (Mücke) sieht man dieses Glied als becherförmig gestaltetes Gebilde. Die Grenzzone zwischen innerer und äußerer Hälfte des Trichters wird beiderseits von einem ein- schichtigen Ring radial gestellter Stäbchen eingenommen, so daß ein eigentümlich Retina-durchschuittartiges Aussehen zustande kommt. Aehuliche Stäbchen, radial orientiert, aber nicht streng scliichtenweise angeordnet, nehmen die innere Hälfte des Trichters, rundliche Gan- glienzellen die äußere Hälfte desselben ein. Die gesamte Orien- tierung der beiderlei nervösen Elemente läßt auf engere Beziehung zu den chitinösen Vorsprüngen erkennen, welche links und rechts von den Bodenplatten der in den Bechergrund eingesenkten Trichter- spitze des nachfolgenden dritten Fühlergiiedes ausgehen. Da nun der Antennenschaft gerade bei den Männchen der mückenartigen Dipteren mit Wirtein von langen Haaren besetzt ist, von denen experimentell nachgewiesen wurde, daß sie durch Töne gewisser Schwingungszahl zum Mitvibrieren veranlaßt werden, wird angenommen, daß durch den Antennenschaft auch die chitinösen Bodenplatten zum Erzittern ge- bracht und durch das JoHNSTONsche Organ im 2. Fühlerglied eine Schallperzeption ermöglicht werde. Geruchsorgane. Der Geruchssinn ist, wie bei den Crustaceen, in den Antennen, vielleicht auch in den Maxillartastern lokalisiert. In der Regel sind die Geruchsorgane bei den S besser entwickelt als bei den $. Die kämm- und blattförmigen Bildungen, welche die Fühler mancher männlichen Insekten zieren (Bombyciden, Melolonthiden, Culiciden) sind insbesondere die Träger dieser Funktion. Manchen Insekten (Bombyciden, Necrophoren) ist ein Geruchssinn von außerordentlicher Schärfe eigen. Die weibliche Volucella, welche mit Hilfe des Geruchssinnes die Wespennester aufsucht, denen sie ihre Eier unter- schiebt, hat stärker entwickelte Fühler als das entsprechende S- Als Organe des Geruchssinnes faßt man Fortsätze aus einer weichen Substanz auf, in Form konischer oder keulenförmigei- Stäbchen. Diese Stäbchen findet mau auf den Antennen, freiliegend zwischen den Tasthaareu oder in Grübchen versenkt, die sich nach außen mit einer engen Mündung öifnen. Unter jedem dieser Gebilde ist die Chitin- cuticula von einer Oetfuuug durchbrochen, durch welche Nerven- fasern aus in der Hypodermis gelegenen Ganglienzellen in dasselbe eintreten. In eine Grube versenkte Geruchszellen findet man an den Fühlern der Orthopteren, Coleopteren, H3'menopteren, Dipteren. Der Kohlweißling (Pieris) besitzt am Ende der Palpen eine tiefe Grube, die ganz von derartigen Zellen erfüllt ist. Bei Fulgora maculata sind die olfak- Hexapoda. VI. Sinnesorgane. Geruchs-, Geschmacksorgane. 491 tiven Elemente der Fühler zu Bündeln vereinigt; jedem dieser Bündel entspricht in der Tiefe eine Ganglienmasse und an der Oberfläche eine Papille aus besonders durchscheinendem ^ Chitin (Fig. 49 B). Gewisse Hymenopteren (Ichneumon, Trigonalys) tragen auf ihren Fühlern lineare Schwielen (Tyloide) aus langgestreckten, enggestellten, mit einer feingerillten Cuticula überzogenen Zellen. Die Funktion dieser Tyloide ist noch un- bekannt. Fig. 49. Fulg-ora maculata (Ceylon). A An- tenne. Vergr. 30:1. 1 Riechgrübehen, 3 Muskelfasern. B Vertikalschnitt durch den Fühlerkolben. Vergr. 320:1. 1 Riechzellen, 2 Glomerulus, S Nerv, 4. Fett- gewebe. (Nach einem Präparat von N. Popoff.) ,,^^^^^^t&^^^^i^ Fig. 50. Trigonalys Hahni. Längsschnitt durch den Fühler des (j'. Zwei sogenannte Tyloide. Vergr. 255:1. (Nach einem Präparat von N. Popoff.) Geschmacksorgane. Diese Organe, Poren oder Stäbchen in Verbindung- mit einer unterliegenden Ganglienzelle finden sich zu kleinen Gruppen vereinigt am Eingang- der Digestiousorgane. Bei der Schabe (Blatta ame- ricana) z. B. bilden die Geschmacksporen zwei quere Anliäufungen hinter der Zunge, zu beiden Seiten des Pharynxeingangs (Fig. 5). 492 Aithropoda VII. E. But Die Ameisen und Wespen liaben Geschmacksorgaue auf der Zunge und den Maxillen, die Bienen außerdem am Epipharynx. die Museiden, Syrphiden etc. am Labro-epipliarynx, am Rande der Labellen, die Maul- wurfsgrille und der Schwimmkäfer C y b i s t e r auf der unteren Seite des Labrum. Bei den Hemipteren finden sich die Geschmacksporen am Eingang des Saugkanals, das heißt an der Stelle, wo die Stilette vorne am Pharynx zusamm entreifen: die Platte, auf welcher sie stehen, habe ich (1911) als Siebplatte (Lamina peiforata) bezeichnet. ;;'®;*?'A\' •^""^ Fig. 51. Pyrrhocoris apterns. Längsschnitt durch die Geschmacksorgane. Vergr. 417:1. 1 Lamina perforata, 2 Stützzellen, 8 Geschmackszellen, 4 M. dilatafor pharyngis, 5 obere Schlundplatte. (Nach einem Präparat von N. Popoff.) Bei Volucella (Fig. 52 A, B) besteht jedes einzelne Geschmacks- organ aus einem kurzen ausgehöhlten Stifte und einer entsprechenden spindelförmigen Zellengruppe. Unter diesen Zellen kann man ein bipolares Element unterscheiden, welches einerseits mit dem Stifte, andererseits mit einer Nervenfaser in Zusammenhang steht. Fig. 52. Volucella zonaria. A Vorderende des Labro-epipharynx, Bauchseite. art Gelenk, h Trachee, me Muskelfasern, ne Nerv, PG Geschmackshaare. B Ein Tast- organ der Labelle. (Nach Künckel d'Herculais.) Hexapoda. Tastorgane. VII. Der Darmkanal. 493 Tastorgane. Dies sind meist ziemlich lange, einfache oder gefiederte Haare, in Verbindung mit einer Tastzelle an ihrer Basis. Die Verbindung zwischen Haar und Zelle wird hergestellt durch eine Pore, die die Cuticula durchsetzt und in das Innere des Haares führt. Tasthaare findet man überall auf der Körperoberfläche, besonders aber an den Antennen, Palpen, Parag-losseu, Genitalpapillen. In vielen Fällen sind allerdings Tast- und Geruchszellen schwierig zu unterscheiden; der Geruchssinn auf kurze Distanz und der Tastsinn können sich zu einem einzigen Sinn vereinigen. YII. Der Darmkaiial. Der Mund liegt am Kopf zwischen den Mundteilen, der After überall am Ende des Abdomens. Der Darmkanal nimmt bei den ^^- -12 ^ . „^IS \ ' "" *, ^^n ^\ flky^ lif- l o^ ;.i:^..^v2J Fig. 55. Pyrrhocoris apterus. Querschnitt durch den Kopf (Höhe der Augen). Vergr. 112:1. 1 Dilatator pharyngis, 2 äußere, S innere Borste, 4 Pharynx, 5 Muskel der Speichelpumpe, 6 Hauptspeichelgang. (Nach einem Präparat von N. Popoff.) Fig. 56. Tipula oleracea. Querschnitt durch die hintere Partie des Kopfes, den Saugapparat zeigend. Vergr. 80 : 1. 1 Hinteres Ende des Ganglion subocsophageum, 2 Speicheliianal, 3 Oesophagus. (Nach einem Präparat von N. Popoff.) Hexapoda. VIIi Der Darmkanal. 495 zeigt er meist mehr oder weniger stark ausgesprochene Windungen, die bei den Larven fehlen oder doch nicht so stark entwickelt sind. Ueberall zerfällt er in die bekannten 3 Abschnitte : den aus dem ektodermalen Stomodaeum hervorgehenden Vorderdarm, den entodermaleu (oder ektodermalen) Mittel darm und den aus dem ektodermalen Procto- daeuni hervorgehenden Enddarm. Diese 3 Abschnitte sind meist deutlich voneinander abgegrenzt. Jeder derselben kann wieder in weitere Unterabschnitte zerfallen und besondere Anhangsorgane (in Form von Divertikeln) darbieten. Besonders charakteiistisch (nur bei einzelnen Apterygoten fehlend) sind faden- oder schlauchförmige Divertikel des Enddarmes, die in wechselnder Zahl auftreten, als Exkretionsoigane fungieren und den Namen der MALPiGHischen Gefäße erhalten haben. Abgesehen von den Apterygoten und zahlreichen Larven, deren gestreckter Darmkaual keine Komplikation darbietet, kann jeder der Hauptabschnitte des Verdau ungstractus besondere Dilterenzierungen aufweisen. So zerfällt der Vorderdarm häufig in drei Abschnitte: 1) einen meist trichterförmigen, mit Chitinplatten ausgerüsteten Pharynx, 2) eine enge, durch den Schlundring hiudurchtretende Speiserö hre (Oesophagus) und 3) einen verschieden gestalteten, sackförmig erweiterten Vormagen. Letzter Abschnitt wird auch als Kropf (Ingluvies) bezezeichnet (Fig. 53). Der vor dem Nervenring gelegene Pharynx stellt gewöhnlich (Ortho- pteren, Coleopteren) einen länglichen, bräunlich gefärbten Sack dar, welcher mit den vorderen Pfeilern des Tentorium durch einen chitinösen Bogen (Arcus pharyngeas) beweglich verbanden ist (Fig. 5,6). — Bei den Hemipteren besteht der Schlund aus 2 Klappen, welche auf dem Quer- schnitt mit zwei ineinander greifenden U verglichen worden sind (Fig. 54, 55). Durch den an die obere Platte angehefteten Dilatator pharyngis (Fig. 20 A, B) werden die Saugbewegungen bewerkstelligt. — Bei den Dipteren wird ein ähnliches Verhalten beobachtet mit dem Unterschied , daß die beiden Platten weniger ausgehöhlt sind (Fig. 16). Eine besondere Einrichtung zeigen die Tipuliden, indem ein schön entwickelter, auf dem Querschnitt Y-förmig erscheinender Saugapparat erst hinter dem Nervenring eingeschaltet ist (Fig. 56). Ein ähnliches Organ wird auch bei den blutsaugenden Culiciden (aber nur beim $) beobachtet. Bei gewissen Larven mit ausgehöhlten Mandibeln (Cy bist er Fig. 8, Myrmeleo) spielt ebenfalls der hinter dem Nervenring gelagerte Oeso- phagus die Rolle eines Saugapparates. Der am Nervenring beginnende Oesophagus zieht in gerader Linie durch den Thorax. Seine als Vormagen bezeichnete Erweite- rung liegt schon im Abdomen. Beide Abschnitte zeigen eine innere, elastische, oft zierlich gestaltete Cuticula mit spärlichen, nach außen gelegenen Plattenzellen. Die oberflächlich gelagerte Muskulatur zeigt eine plexusartige Anordnung. Die Speiseröhre ist sehr breit bei Blatt a (Fig. 30, 70), von mittlerer Breite bei Käfern, dünn, fadenförmig bei Hymenopteren, Dipteren, Hemipteren. 496 Arthropoda VII. E. Bugnion, Der als Honigmagen (Fig. 58, hm) bezeichnete Kropf der Bienen, Wespen, Ameisen, dient diesen sich erbrechenden Insekten den Honig oder andere Flüssigkeiten aufgespeichert zu halten. Bei einer vollge- trunkenen Hornisse kann der ausgedehnte Vormagen das Abdomen zur Hälfte ausfüllen. — Bei Xylocopa zeigt der Vormagen drei buckel- Fig. 57. Fig. 58. Fig. 57. Larve (Made) der Honigbiene: Anatomie des Verdauungs- und Nerven- systems (nach ß. Leuckaet). g Gehirn, hm Bauchmark, oe Oesophagus, sd Spinndrüsen, cd Mitteldarm oder Chylusdarm, ed Enddarm, noch nicht mit dem Mitteldarm in Ver- bindung, vm MALPiGHische Gefäße, an After, st Stigmen. Fig. 58. Nerven-, Tracheen- und "Verdauungssystem der Honigbiene (nach Leuckart). Die freien Verästelungen des Tracheensystems sind nicht dargestellt, das Tracheensystem auf der rechten Seite der Figur nur teilweise gezeichnet, an Facettenauge, a Antenne, b^, b.^, 63 die 3 Beinpaare, ib der zu einer großen Blase angeschwollene Teil des Tracheen- längsstammes, st Stigmen, hm Honigmagen, cm Chylusmagen, vm MALPiGHische Gefäße, rd Rectaldrüsen, ed Enddarm. förmige Ausbuchtungen. — Bei Lepidopteren (Fig. 59) und Dipteren schnürt sich dieses Organ in Form einer gestielten Blase ab, welche sich in den hintern Teil des Vorderdarmes öffnet und unpassend als Saugmagen, besser vielleicht als Speisebehälter bezeichnet wird. — In Salz- wasser untersucht, zeigt der freipräparierte Vormagen anhaltende rhyth- mische Kontraktionen. Zwischen Kropf und Mitteldarm schiebt sich bei Laufkäfern (Cara- biden, Fig. 53, Djtisciden, Stapliyliniden), ferner bei Neuroptereu Hexapoda. VII. Der Darmkanal 497 und Orthopteren, ein muskulöser Kaumagen ein, dessen chitinige lutima stark verdickt ist und in der Form von Leisten, Stacheln, Zähnen usw. in das Lumen in einer Weise vorspringt, daß der Quer- schnitt des Kaumagens ein äußerst zierliches Bild darbietet. Bei Termiten zeigt der Kau- magen 12 chitinisierte, gelblich ge- färbte Platten und dazwischen- liegende kleinere Leisten. Bei Bienen und Ameisen hat dieser Abschnitt vier einwärts vorspringende Platten, M^elche die Pi-olle eines Verschluß- oder Klappenapparates übernehmen. Dank dieser Vorrichtung (Ventiltrichter) kann die Biene längere Zeit (z. B. bei schlechter Witterung) den aufge- sogenen Honig im Vormagen auf- bewahren. Der Mitteldarm (Magen), der für die Verdauung wiciitigste Abschnitt des Darmkanals, stellt einen zylindrischen, seltener birn- Fig.59. Danais archippns, Schmetter- ling. Weibchen. Anatomie, dargestellt nach Entfernung der rechten Körperhälfte. Linke Körperhälfte von der Schnittfläche aus ge- sehen. Buchstabenbezeichnungen am Kopf: a Antenne, ph Pharynx, pl Lippentaster, r Rüssel, g Gehirn, usg unteres Schlund- ganglion. — Bezeichnungen an der Brust: /, //, III Brustsegmente, b^, b.,, b.^ die Coxal- glieder der 3 Beinpaare, bm Muskulatur, ac Aorta mit ihrer Anschwellung, oe Oeso- phagus, bfj Brustknoten des Bauchmarks, Sil Speicheldrüse der einen Seite, die der andern nahe der Einmündung in den gemeinsamen Speichelgang abgeschnitten. — Bezeichnungen am Abdomen: 1 — 9 Abdominal- segmente, h Herz, sm sogenannter Saugmagen (Speisebehälter), cm Chylusdarm (Mittel- darm), ng Abdominalganglien, ed Enddiirm mit Colon (e) und Rectum (?•), vm Malpighi- sche Gefäße, ov Ovarialschläuche, die der rechten Seite abgeschnitten, ove Endfäden des Ovariums, bc Bursa copulatrix, obc ihre Mün- dung nach außen, od Ovidukt, vag Vagina, wo ihre Oeffnung nach außen, ad Anhangs- drüsen der Vagina, zum Teil abgeschnitten, vk Verbindungskanal zwischen Vagina und Bursa copulatrix mit Anschwellung, Recepta- culum seminis, an After. (Nach Bdrgess.) förmigen Sack dar. Innerlich findet sich das von der Cuticula ge- tragene Drüsenepithel; äußerlich, der Cuticula anliegend, die kräftig entwickelte Ringmuskulatur, am meisten oberüächlich die Längs- ;, Handb. d. Morphologie. IV. 32 498 Artbropoda VII. E. Bugnion, muskulatur und das dichte Tracheeunetz. Am Eingang des Magens sieht man gewöhnlich einen kegelförmigen Fortsatz (Yalvula car- diaca), welcher tief hineinragt und den Rückfluß des Inhalts ver- hindert. Der Magen der Laufkäfer ist mit zahlreichen Zotten besetzt, welche frei an der Oberfläche hervorragen. Bei Orthopteren, einigen Neuro- pteren und Dipteren findet sich in der Cardialgegend eine kleinere An- zahl (meist 8) längerer Coeca. Längere Drüsenschläuche (den MALPiGHischen Gefäßen ähnlich) finden sich nahe am Hinterende des Magens bei verschiedenen Phasmiden. Bei Pbyllium crucifolium beträgt die Zahl jener Schläuche ca. 130 (nach BoRDAs). Fig. 60, Fig. 61. Fig. 60. Eutermes monoceros (Ceylon). Der Kaumagen flach ausgebreitet. Vergr. 51:1. Fig. 61. Bombus terrestris. Zwei Falten der Magenwand, eine Krypte begren- zend. Vergr. 240:1. 1 Ersatzzellen, 2 Ringmuskulatur. Häufig bildet die Magenwand Falten oder KrA'pten, welche bald einfach erscheinen (Bombus, Fig. 61), bald mit sekundären Fältelungen besetzt sind (Honigbiene). In der Tiefe sieht man Nester kleinerer, mehr gedrängter Elemente, welche dazu bestimmt sind, die obei'flächlichen Zellen zu ersetzen. An dem im frischen Zustand beobachteten Magen- epithel sieht man den Magensaft in Form von Tropfen langsam aus- sickern. Grewöhnlich sondert das Epithel eine peritrophische Membran (Cuticula) ab, in welcher der Mageninhalt zusammengeballt erscheint. Dadurch ist das Eindringen von Nahrungsteilchen in die Krypten gänzlich verhindert. Bei Xylocopa violacea besteht die ganze Magen wand aus dicht- gedrängten tubulösen Drüsen, welche mit Sekretionskammern versehen sind (Fig. 62). Au den freien Flächen des Epithels ist ein Bürsten- besatz erkennbar. Die mit kleinen Ersatzzellen gefüllten Drüseuenden ragen zwischen den Muskelzellen nach außen hervor. Bei der indischen Xyl. tenuiscapa ist die Magen wand in der Art gefaltet, daß die Drüsenenden und Muskelfasern in besonderen mit Blut gefüllten Räumen im Innern der Falten enthalten sind. Tubulöse, mit Sekretionskammern Hexapoda. VII. Der Darmkanal. 499 versehene Drüsen finden sich auch bei Scolia indica. — Einige Homo- pteren (Cicaden, Fig. 63) zeigen die Eigentümlichkeit, daß das schlingen- förmig gekrümmte Magenende und ein Teil der MALPiGHischen Grefäße mit dem Vormagen verwachsen ist. Da die Magenschlinge sich zwischen Epithel und Muscularis des Vormagens einschiebt, so scheint der Darm einen geschlossenen Ring zu bilden. Der Nutzen dieses Verhaltens scheint darin zu bestehen, daß durch partielle Filtration eine größere Konzentration des Mageninhaltes erreicht wird (Licent 1911). Fig. 62. Fig. 63. Fig. 62. Xylocopa violacea. Drei schlauchförmige Drüsen der Magenwand, Vergr. 226:1. 1 Sekretionskammer, 2 ßiugmuskulatur, o Ersatzzellen, 4 Längsmuskulatur. Fig. 63. Darmkanal von Psyllopsis fraxinicola (nach Witlaczil), oe Oesophagus, nid Mitteldarm, ed Enddarm, vm MALPiGHlsche Gefäße, s Stelle, wo sich der Enddarm mit dem vordersten Teile des Mitteldarms verschlingt. Was seine Reaktion betrifft, so ist der Magensaft der Insekten fast stets alkalisch und in seiner Wirkung demjenigen des Pankreas ähnlich. Am Hinter darm sind in der Regel sechs Längsfalten bemerk- bar. Der vom Magenepithel verschiedene, der Resorption dienende Zellenbesatz besteht (bei Xylocopa) aus zylindrischen Stäbchenzellen. Nach außen sind ausschließlich Ringmuskeln aufgelagert. Der Enddarm läßt häufig wieder verschiedene Unterabschnitte erkennen. Bei den Termiten findet sich kurz hinter der Mündung der MALPiGHi- schen Grefäße eine wohlabgesetzte Erweiterung. In dieser C o e c u m genannten Partie wird der zur Herstellung der Pilzgärten nötige Holzbrei aufgespeichert. Bei einigen Formen (Hodotermes, Calotermes, 32* 500 Arthropoda VII. E. BuCxNion, Termitogeton, Coptotermes, Leucotei'mes) ist der erweiterte Hinterdarm mit bewimperten Infusorien (Trichonymphiden) gefüllt, welche durch Symbiose den Termiten zugesellt, für die Holzverdauung behilflich sind. Bei der Termitenkönigin, deren Nahrung aus Pilzen (Mycelköpfchen) und Speichel besteht, ist kein Coecum vorhanden, die Mündung der Malpighischen Gefäße weit nach hinten verlegt und der Hinterdarm ver- hältnismäßig sehr kurz. ,^, Als V e s i c u 1 a s t e r c 0 r a 1 i s (R e c t u m) wird eine spindelförmige ansehnliche Blase bezeichnet, welche von einer inneren Cuticula be- kleidet ist und in der Regel einen gelblichen oder braunen Inhalt aufweist. — Einzelne in ihrer Wand befindliche Verdickungen werden, bei Hymenopteren, Dipteren, als Rectaldrüsen bezeichnet. Ihre Zahl beläuft sich in der Regel auf 6. Bald sind sie in einer Reihe angeordnet und dann länglich (Vespa, Volucella) oder in zwei Reihen und vollkommen rund (Xylocopa). Was ihre Struktur be- trifft, so sind sie aus einem erhöhten Epithel gebildet und von zahl- reichen Tracheen durchsetzt. Vielleicht sind die Rectalkiemen der Libellenlarven eine den Rectaldrüsen analoge Bildung. Bei den Raupen zeigt die Innenwand der Vesicula hervortretende« Leisten, welche den Kotballen ihre Form eindrücken. Bei gewissen Termiten (Eutermes) wird der halbflüssige Inhalt des Rectum als Mörtel verwendet. Der Magen der Raupen und Hymenopterenlarven (Fig. 57) ist meist sehr weit, den größten Teil des Abdomens ausfüllend. Bei der Larve von Oryctes (Fig. 64) trägt der Magen drei aus kleinen Fig. 64. Larve von Oryctes rhinoceros aus Ceylon. Darmkanal. Natürliche Größe. Divertikeln gebildete Krausen. Der stark erweiterte, S-förmig gekrümmte Hinterdarm enthält einen dicken Brei, mittelst dessen die Wand der Puppenkammer geglättet wird. Dasselbe Verhalten zeigen die Larven der Melolonthiden nnd Cetoniden. Solche außerordentliche, bloß bei den Larven vorkommende Verhältnisse werden als sekundäre, zu einem speziellen Zwecke erworbene Anpassungen in Anspruch zu nehmen sein. Bei anderen Larven (Lema) wird der Inhalt des Rectum als ab- schreckendes Schutzmittel über die Oberfläche des Körpers aus- gebreitet. Die Honigbiene sowie die in anderen Insekten schmarotzenden Hymenopteren sind während des Larvenstadiums ohne After und Hinter- darm , oder es findet sich ein Hinterdarm, der aber bis zur Zeit der Verwandlung (d. h. zur Zeit des Absterbens des Wirtes) verschlossen bleibt. Bei den Larven des Ameisenlöwen Myrmeleo und der pupi- paren Fliegen endigt der Mitteldarm ebenfalls blind. Hexapoda. VIII. Drüsen. 501 yill. Drüsen. In der Regel werden die Drüsen vom Ektoderm gebildet, ent- weder durch örtliche Differenzierung oder durch Einstülpung im Innern. Zahlreiche Drüsen stehen teils mit dem Verdauungstractus, teils mit dem Geschlechts- und Stechapparat in Zusammenhang. 1. Hautdrüsen, Exu vialdrüsen. Hie und da zerstreute Hautdrüsen existieren nach Leydig bei Wasserinsekten. Die durch Symphilie den Ameisen beigesellten Käfer (C lavig er, Lomechusa, Paussus) haben besondere Hautdrüsen, deren ätherisches Sekret von ihren Wirten mit Begierde geleckt wird. Die Raupen (Pieris, etc.) sondern im Moment der Häutung eine Flüssigkeit aus, welche sich unter der Cuticula schichtenweise ausbreitet. Dieses Sekret, welches dazu bestimmt ist, die Häutung zu erleichtern, wird von vereinzelten unter der Hypodermis liegenden Zellen abgesondert. Nach Verson und Bisson (1891) hat der Seiden- wurm 15 Paare jener „Exuvialdrüsen". Eine Flüssigkeit, welche zur Zeit der Verpuppung sezerniert wird und an der Luft erhärtet, bildet die meist bräunlich gefärbte Puppen- hülle (Chrysalide). Durch dieselbe werden die Beine, Flügelscheiden, etc. am Körper anliegend gehalten. Wird die Nymphe vor der Erhärtung jener Flüssigkeit im Wasser geschüttelt, so nehmen die Extremitäten eine abnorme Stellung an (Reaumur, Gonin), 2.Nesselhaare. Manche Raupen (Porthesia chrysorrhoea, Lasiocampa pini), haben an der Basis gewisser Haare ZeUen, welche ein ätzendes Sekret produzieren. Kommen abgebrochene Haare mit der Haut in Berührung, so entsteht das bekannte brennende Jucken. Jene Nesselhaare sind in der Regel zu auffällig gefärbten „Spiegeln" vereinigt. 3. Wachsdrüsen. Das Wachs wird in zylindrischen Zellen sezerniert, welche von der Hypodermis differenziert, an bestimmten Körperstellen gelagert sind. Die in Anzahl aneinander gedrängten Drüsenzellen bilden die sogenannten Wachsplatten. Bei der Biene (Arbeiterin) befinden sich die Wachsplatten an der Bauchseite des 2. bis 5. Abdominalsegmentes. Das halbflüssig sezernierte Wachs tritt vermittelst Osmose durch die Cuticula nach außen. Diese mit Hilfe der Maudibeln verarbeitete Substanz wird dazu gebraucht, die Waben zu bilden. Wachsdrüsen finden sich bei Fulgorellen (Phoenax auri- coma, Flata marginella im Larvenstadium (Fig. 65—67), bei verschiedenen Pflanzenläusen, Chermes und Coccusarten, insbe- sondere bei Coccus pela, dessen Produkt als chinesisches Wachs im Handel bekannt ist. 4. Lackdrüsen. Der Lack, ein mit einem rötlichen Farbstoff gemischtes Harz, wird in den Hautdrüsen gewisser Cocciden gebildet. Insbesondere wird der indische Schellack von Tachardia lacca und der madagassische von Gascardia madagascariensis prak- tisch verwendet. Eine ähnliche Substanz wird auch von Lecanium. aber in geringerer Menge sezerniert. 5. Segmental drüsen, Coxaldrüsen. Segmeutal angeord- nete Drüsen finden sich bei manchen Larven. So zeigt die Larve von Ocypus olens (Staphylinide) in jedem Segment (mit Ausnahme des 13.) paarige Drüsen, welche durch eine kleine Oeffnung oberhalb des 502 Arthropoda VII. E. Bugnion, entsprechenden Stig-mas nach außen münden. Beim Embryo desselben Käfers sind in jedem Segment je 2 Paare (ein dorsales und ein ventrales) einzelliger Drüsen befindlich (Georgewitch). Ausstülpbare Coxaldrüsen finden sich bei Campodea an der Bauchseite der Ab- dominalsegmente 1 — 8', beiMachilis an der Bauchseite der Segmente 1^7. Diese segmental angeordneten Drüsen entsprechen offenbar den Coxaldrüsen von Scolo pen dre IIa. Eine paarige auf der 1. Hüfte mündende Drüse findet sich bei M a n t i s. C^ '-^ Fig. 65. Flata marginella (Ceylon). Larve mit ihrem Wacbsbuschi. Vergr. 5 : 1. Fig. 66. Ibid. Die abdominalen Wacbsplatten von hinten. Vergr. 9:1. Fig. 67. Ibid. Schnitt durch die Wachsplatten. Vergr. 100 : 1. 6. Fußdrüsen. Diese eine klebige Flüssigkeit sezernierenden Drüsen finden sich bei den Raupen und Blattwespeularven an der Basis der Bauchfüße und öffnen sich mittelst eines Kanälchens am Ende derselben. Ihrer Zahl nach sind es 7 Paare. 7. Drüse des tibiotarsalen Putzapparates der Ameisen. Diese in der Nähe des tibialen Kammes befindliche Drüse dient hauptsächlich dazu, die Antennen zu schmieren (Janet). 8. Kopfdrüse von Eutermes (Fig. 68). Die Termiten (Sol- daten) der Gattung Eutermes haben im Innern des Kopfes eine von starken Muskeln umgebene Drüsenampulle. Das zähflüssige, als Ver- teidigungsmittel (gegen Ameisen, etc.) benutzte Sekret wird durch den Stirnfortsatz nach außen befördert. Bei Eutermes Ripperti aus Brasilien hat (nach Göldi) das Sekret der Kopfampulle eine ätzende Wirkung. Hexapoda. VIII. Drüsen. 503 ■^, ,p^ 3,,<1 •-^ Fig. 68. Eutermes monoceros Koen. (Ceylon). Soldat. Längsschnitt durch die Kopfdrüse. 9. Milchdrüse von Coptotermes (Fig. 69). Diese Termiten (Soldaten) haben einen drüsigen Sack, welcher vom Stirnporus aus- gehend sich bis an das Ende des Abdomens erstreckt. Der mit einem kubischen Epithel bekleidete Sack liefert eine weißliche (seltener gelbliche) Flüssigkeit, welche als Verteidigungsmittel benutzt wird. J^- i/ D G 5 4 Fig. 69. Längsschnitt durch den Coptotermes ceylonicus (Soldat). Vergr. 32:1. 1 Milchdrüse, 2 Porus der Milchdrüse, S Labrum, 4 Mentum, 5 Gangliou infraoesopha- geum, 6 Oesophagus, 7 — 9 die Thoraxganglien, 10 Magen, 11 Hinterdarm (mit Tricho- nymphiden gefüllt). 10. Prothoracale Drüsen. Gewisse Phasmen (Anisomorpha) haben zwei dorsale prothoracale Drüsen, welche eine stark ätzende Flüssigkeit absondern (Peale). Bei Dytiscus wird der übelriechende Saft, welcher beim Berühren des Tieres zwischen Pro- und Mesothorax herausquillt, von Prothoracaldrüseu sezerniert (Leydig. Plateau). Die Ameisen besitzen, nach Janet, eine an der Bauchseite gelegene prothoracale Drüse. 504 Arthropoda VII. E, Bugnion, 11. Mes 0 thoracale Drüsen. Gewisse Phasmeu (Autolyca) haben paarige Drüsen im Mesothorax (Bordas). — Bei der männlichen Mylabris pustulata von Ceylon findet sich eine der Bauchwand anliegende, gabelig geteilte Drüse, welche durch eine rundliche, am Mesosternum befindliche Oeftnung nach außen mündet. Das milcliige Sekret hat einen eigentümlichen Geruch. 12. Eine paarige metathoracale Drüse ist bei einer Wasser- wanze (Gerris) von Bordas beschrieben worden. 13. Postthoracale Drüsen. Die Ameisen haben im medialen oder 4. Segment des Thorax zwei große Drüsen, welche nach beiden Seiten hin in einer Spalte nach außen münden. Das von jenen Drüsen gelieferte Sekret hat nach Janet eine besondere Bedeutung. Es erzeugt den Geruch, mit Hilfe dessen die Ameisen derselben Kolonie einander erkennen. 14. Stink drüsen der Hemipteren und Forficuliden. Die Stinkdrüsen der Wanzen liegen bald im Abdomen, bald im Thorax. Bei erwachsenen Wanzen (Pentatomiden, Lygaeiden, Coreiden) lagern die Stinkdrüsen an der Bauchseite und münden durch zwei kleine Oeffnungen zwischen den Hinterhüften nach außen. Das Sekret ist eine ölartige, manchmal orangegelb gefärbte Flüssigkeit. Jüngere Individuen (Pyrrhocoris, Oimex) haben in den ersten Abdominal- segmenten drei paarige, am Rücken mündende Drüsen, welche später zur Zeit der Flügelbildung verkümmern und durch die Thoraxdrüsen ersetzt werden (KtJNCKEL d'Herculais). — Beim Ohrwurm liegen die Stinkdrüsen im 3. und 4. Bauchsegment. 15. A u s s t ü 1 p b a r e Drüsen, Glandulae r e p u g n a t o r i a e. Zuweilen finden sich auf verschiedenen Körperteilen ausstülpbare Fortsätze, welche mit besonderen Drüsen in Beziehung stehen können. Zu dieser Kategorie gehören die orangeroten, am Pro- und Meso- thorax sitzenden Fortsätze von Malach ins, die weißlichen am Ende des Abdomens befindlichen Fortsätze von Ocypus olens. — Ausstülpbare Drüsen finden sich bei den Blattiden im Abdomen, bei Phryganiden unter dem Thorax, bei verschiedenen Raupen (Papilio, Thais, Harpyia vinula) am Prothorax, bei gewissen Raupen (Orgyia), Chrysomelidenlarven (Lina) am Abdomen. Das scharfe von der Harpyiaraupe abgesonderte Sekret scheint aus Ameisen- säure zu bestehen. 16. Duft drüsen. Besondere aus modifizierten Schuppen ge- bildete Duftorgane (Androconia) finden sich auf den Flügeln mehrerer (S) Schmetterlinge und sind beim Geschlechtsleben von Be- deutung. 17. Antennaldr üsen. Bei den Ameisen sind an der Basis der Fühler einzellige Drüsen gruppenweise vereinigt (Janet). Aehu- liche Drüsen finden sich bei Blatta americana. 18. Lab raldr üsen. Beim Hydrophilus, Hydrobius und anderen Hydrophiliden finden sich an der Oberlippe einzellige Drüsen, welche, gruppenweise vereinigt, durch einen kleinen Trichter ihr Sekret ausgießen (Gazagnaire). 19. Mandib ulardrüsen. Diese Drüsen liegen im Kopfe der Ameisen, vor dem optischen Ganglion beiderseits. Das Sekret, welches sich in einer dünnwandigen Ampulle ansammelt, wird durch den Hexapoda. VIII. Drüsen. 505 Ausführungsg-ang am Grund der Mandibeln nach außen befördert (Janet). — Mandibulardrüseu finden sich nach Bordas auch bei Mantis, Phyllium, bei den Raupen von Cossus und anderer Bombyciden. Gewisse Phryganiden ( N e o p h y 1 a x , A n a b o 1 i a) zeigen einzellige Drüsen, welche sich am Grund der Mandibeln und Maxilleu öffnen (Patten, Lucas). 20. Maxillardrüsen. Verschiedene Insekten (Ameisen, Hemi- pteren) weisen Drüsen auf. deren Ausführungsgänge, wie es scheint, dem Maxillarsegmente angehören. Bei den Ameisen sind jene Drüsen unterhalb der Mundhöhle gruppenweise angeordnet. Die zu einem Bündel vereinigten Ausführuugskanäle münden beiderseits im Mund- winkel (Janet). Bei Notonecta, Ranatra, usw. findet sich jeder- seits am Grund des Rostrum eine rundliche Oeffnung, die (nach Bordas) der Maxillardrüse angehört. 21. Labiale oder Speicheldrüsen. Diese wichtigen, vom Stomodaeum ausgebildeten Drüsen sind bei den meisten Insekten vorhanden. Labiale werden sie genannt nach ihrem Ausführungs- & j^^p^ C Fig. 70. Blatta amexicana. Lingua, Pharynx und Speichelapparat. 1 Lingua (Hypopharynx), 2 Eingang des Pharynx, S Musculus dilatator pharyngis, 4 Oesophagus, 5 Speicheldrüse, 6 Speichelampulle, 7 gemeinschaftlicher Speichelgang. 506 Arthropoda VII. E. Bugnion, gang-, welcher regelmäßig an der Dorsalseite der Ligula, in der Mund- höhle mündet. Bei den Blattiden und Termiten gibt es neben den eigentlichen Drüsen zwei dünnwandige Speichelampullen , welche (nämlich bei Termes) einen Teil des Abdomens ausfüllen. Die quergestreiften (den Tracheen ähnlichen) Ausführungsgäuge jener Ampullen münden nebeneinander unterhalb der Zunge. Bei Blatt a vereinigen sich die 2 Kanäle etwas vor der Mündung zu einem Stamm. Die aus einzelligen Acinis gebildeten Drüsen sind im Thorax enthalten und liegen beiderseits dem Vormagen auf. Die feineu Aus- führgänge öffnen sich jederseits in dem entsprechenden Ampulleu- kanal (Fig. 70). — Bei den Ameisen bilden die Speicheldrüsen mehrere im Thorax liegende Massen. Die zu einem Stamm verbundeneu Kanäle münden am Grund der Ligula (Janet). — Die Honigbiene besitzt SiPaare solcher Drüsen. Das im Kopf befindliche I. System besteht _ jederseits aus einer langen Röhre , welcher mehrzellige Acini in großer Anzahl auf- gesetzt sind. Aus jeder Zelle kommt ein feines Kanälchen. Die IV2 Körperlänge messen- den Röhren münden getrennt am Eingang des Schlundes. Hinter der Oeffuung sind Ge- schmacksorgane zu erkennen. Die aus mehreren Drüsenkom- plexeu zusammengesetzten Systeme II und III sind im Thorax enthalten. Die zuerst getrennten, weiterhin zu einem Stamm vereinigten Kanäle münden in der Mundhöhle am Grunde der Ligula. Auf dem Kanal vom System III findet sich jederseits eine Erweite- rung. Bekanntlich wird aus dem gemischten Sekret jener Drüsen der Futterbrei bereitet, mit welchem die Königin er- nährt wird. Diese auserwählte ii Nahrung soll auf die Entwicke- Fig. 71. Chrysocoris stocke- rus aus Ceylon. Mundteile und Speichel- apparat (eine Hälfte). Vergr. 12 : 1. 1 Labrum, 2 Hauptspeichelgang, 3 innere, 4 äußere Stjii, 5 Haupt- drüse, 6 Speichelpumpe, 7 Pharynx, 8 Tentorium, 9 Oesophagus, 10 ac- cessorische Drüse, 11 accessorischer Speichelgang. lung der Eier eine spezifische Wirkung ausüben. Was ihre Herkunft betrifft, so entwickeln sich die Speicheldrüsen der Ameisen und Bienen aus homologen Organen ihrer Larven. Bei letzteren aber spielen die Hexapoda. VIII. Drüsen. 507 betreffenden Bildungen die Rolle von Spinndrüsen (Schiemenz. Cheshire, Cowan, Arnhart). Bei Volucella stellen die Speicheldrüsen zwei längliche, hinten spitz endigende Schläuche dar; vorn sind die dünnen Ausführgänge zu einem Stamm vereinigt, welcher der Bauchwand des Pharynx angelagert, in dem Hypopharynx nach deren Spitze ausmündet. J3ei der Larve derselben Fliegengattung zeigen beide Speicheldrüsen eine sackförmige, als ßeservoir fungierende Erweiterung (Kitnckel d'Hbrculais). Bei Geocoren (Fig-. 71) findet sich jederseits eine gelappte, auch als Reservoir fungierende Hauptdrüse, deren Ausführgang (Hauptgang) in der Speichelpumpe endigt. Außerdem gibt es jederseits eine schnur- förmige, in einen Knäuel aufgewickelte accessorische Drüse, deren Ausführgang zwei Schlingen bildet, die eine im Kopf, die zweite im Abdomen, und schließlich am Anfang des Hauptganges sich mit diesem vereinigt. Nach diesem Verhalten kann die accessorische Drüse als ein in die Länge gezogener, modifizierter Lappen der Hauptdrüse betrachtet werden. In beiden Systemen besteht der Fig. 72. Cicada orni. Speichelapparat. Vergr. 7:1. 1 Speiehelpumpe mit der gabeligen Insertionsplatte des Pumpenmuskels, 2 Hauptspeichelgang, S vorderer Teil der Hauptdrüse, 4 hinterer Teil der Hauptdrüse, 5 strangförmige Nebendrüse. 508 Arthropoda VII. E. Buonion, Ausführgang aus einem feinen, quergestreiften Kanälchen, welches im Lumen einer einschichtig-zelligen, langgestreckten zylindrischen Hülse verläuft. Bei Sj^romastes und verwandten Grattungen bildet diese Zellen- hülse des accessorischen Ganges auf einer gewissen Strecke ein aus großen blasigen Zellen geformtes, eigentümliches Organ. Die indische Fulgoride (F. m a c u 1 a t a) hat jederseits zwei mächtige, den größten Teil des Abdomens ausfüllende, aus milchweißen, einzelligen Acinis gebildete Hauptdrüsen und eine kleinere im Thorax befindliche, kompakte accessorische Drüse. In beiden Systemen zeigen die einzelnen Zellen einen schön verästelten Kern. Beide Hauptgänge sind kurz vor der Speichelpumpe zu einem Stamme vereinigt. — Die Cicade (C. orni) hat jederseits zwei getrennte, büschelförmige Hauptdrüsen und strang- förmige, mit einer Rosette versehene, accessorische Drüsen. Die länglichen, wahrscheinlich einzelligen Acini zeigen, wie bei Fulgora, einen reich- lich verästelten Kern. Die beiden Hauptgänge sind unweit von ihrem Anfang zu einem Stamm vereinigt (Fig. 72). — Bei den blutsaugenden Arten (Reduvius, Harpactor, Hydrocorisen) bildet die acces- sorische Drüse jederseits eine sackförmige Erweiterung, welche als „Reservoir" bekannt ist. Dafür sind bei Nepa, Ranatra, Sphaero- dema, die Hauptdrüsen nicht hohl, sondern aus kompakten, rund- lichen, einzelligen Acinis (wie bei Fulgora) zusammengesetzt. — Der Speichel der blutsaugenden Wanzen hat eine ausgesprochene giftige Wir- kung. — Bei den von vegetabilischen Stoffen lebenden Arten hat das in die Pflanzengewebe gebrachte Sekret die Wirkung, den Saftzufluß zu er- höhen. — Der Stich gewisser Blattläuse (Phylloxera) kann zu Knoten- bildung Veranlassung geben. Verdickungen und Einrollung der Blätter werden häufig beobachtet, als Folgeerscheinung solcher Einstiche. Bei den blutsaugenden Insekten verschiedener Ordnungen und. Familien (Culiciden, Tabaniden unter den Dipteren ; Wanzen unter den Hemipteren), sowie iinter den häraophilen Arthropoden verwandter Ab- teilungen (Ixodiden) steht eine größere Entwickelung der Speicheldrüsen wohl im Zusammenhang mit ausgiebiger Produktion eines die Entzündung der Einstichstelle befördernden Speichels. Wahrscheinlich kommt dem- selben außerdem noch die Aufgabe zu, die Fibrinisierung des Blutes und damit die Verstopfung des Saugrüssels zu verhindern (Göldi). Da nun verstärkte Speicheldrüsenentwickelung und geschwulst- förderndes Speichelsekret auch bei Pflanzen anzapfenden Insekten zu beobachten ist, liegt hierin offenbar eine Regel von allgemeiner Gültig- keit vor für solche Insekten und verwandte Gliedertiere, die infolge des Baues ihrer Mundwerkzeuge auf das Anzapfen der Körpersäfte anderer Organismen angewiesen sind. Spinndrüsen, Sericterien. Die Drüsen der Seidenwürmer stellen modifizierte Speicheldrüsen dar, welche statt des Speichels eine in Faden ausziehbare Substanz (Seide) produzieren. An jeder Drüse kann man 3 Teile unterscheiden: 1) die sekretorische, ca. 15 cm lange, in einen Knäuel aufgewickelte Röhre, 2) eine ca. 6 cm lange Erweiterung (Reservoir), 3) einen feinen, 5 cm langen exkreto- rischen Kanal, welcher in seinem vorderen Stück mit demjenigen der anderen Seite sich zu einem Stamme vereinigt. Jenes letztere Stück wird auch Filiere genannt. Kurz vor der Mündung ist ein mit Hexapoda. VIII. Drüsen. 509 Muskeln versehener Apparat eingeschaltet, welcher dazu bestimmt ist, die Dicke des Fadens zu regulieren (Presse du tube fileur, Gilson). — Zwei kleine accessorische Drüsen, schon von Lyonet bei Cossus aufgefunden, sind auch beim Seidenwurm von Filippi und CoRNALiA beschrieben worden. Spinndrüsen finden sich auch bei Larven der Phryganiden, vieler Hymenopteren (Lophyrus, Ameisen, Encyrtus), einiger Coleopteren (Hypera, Haemonia, Donacia) und dienen dazu Cocons zu bilden. Mit Hilfe ihrer fadenziehenden, als Weberschiffchen verwendeten Larven erstellt sowohl die indo-orientalische Ameise Oecophylla smaragdina, als auch die brasilianische Camponotus senex aus zusammengefügten Blättern ein wetterdichtes Gespinnstnest. (Beobach- tungen von RiDLEY in Indien, Göldi in Brasilien.) Morphologisch stellen die Speichel- und Spinndrüsen paarige Aus- stülpungen des Stomodaeum dar, welche sich nachträglich zum Teil in verschiedene Drüsenkomplexe, zum Teil in Ausführkanäle umgewandelt haben. 22. Pharyngeal drüsen. Diese bei Ameisen (Camponotus) beobachteten Drüsen stellen gelbliche, blindsackförmige Schläuche dar, welche in zwei Gruppen über dem Gehirn gelagert sind und in den Pharynx münden. Im Innern sind sie mit Zylinderepithel be- kleidet. — Die Speicheldrüsen No. I der Honigbiene sind als Pharyngeal- drüsen zu betrachten. 23. Oesophagealdrüsen. Mehrere Käfer, welche eigent- licher Speicheldrüsen entbehren, haben dafür in den Oesophageal- wandung-en vereinzelte, einzellig-e Drüsen. Dergleichen Elemente sind bei Hydrophilus, Melolontha, Oryctes, Cetonia beobachtet worden. (Sirodot, Mingazzini.) 24. Magen drüsen. Siehe Mitteldarm. 25. M A L p I G H I s c h e G e f ä ß e. Sie stellen längliche, oft fadenförmige Schläuche dar, welche am Vorderende des Hinterdarms aufgesetzt sind und in der Regel die Grenze zwischen Magen und Darm bezeichnen. Innerlich sind sie mit niedrigen Zellen bekleidet, welche verschieden- artige, meist harnsaure Konkretionen enthalten können. Aeußerlich findet sich eine dünne Cuticula. Diese oft sehr langen, meist gelb, bisweilen (z. B. bei Eristalis) braun gefärbten Gefäße sind meist regellos längs des Darmes und Magens hin und her gewickelt, oder zwischen die Lappen des Fettkörpers gemischt. Die Reaktion der MALPiGHischen Gefäße ist alkalisch (Cuenot). — Nach Grandis, welcher in verschiedene Insekten Indigokarmin und Ammoniakkarmin injizierte, wird der Indigo durch die MALPiGHischen Gefäße, das karminsaure Ammoniak durch die Pericardialzellen ausgeschieden. Daraus erhellt, daß die MALPiGHischen Gefäße Exkretionsorgane für basische Substanzen, die Pericardialzellen Exkretionsorgane für saure Stoffe darstellen. Bei Gryllotalpa finden sich 2 Sorten MALPiGHischer Gefäße, gelbe, welche zahlreicher sind und weiße, welche spärlich vorhanden und mit harnsaureu Salzen beladen sind. — Die im Salzwasser präparierten MALPiGHischen Gefäße zeigen manchmal wurmartige Kontraktionen. Bei gewissen Insekten (Gryllus, Gryllotalpa) sind zwischen Epithel und Cuticula gestreifte Muskelfasern beobachtet worden. 510 Arthropoda VII. E. Bugniox, MALPiGHische Gefäße fehlen bei Japyx und bei den Collembolen. 16 kurze Gefäße finden sich bei der Campodea; 4 — 8 längere bei den anderen Thysanuren. Gewöhnlich wird die Zahl 4 als primitiv auf- gefaßt. 4 Gefäße nämlich werden bei den meisten Larven aufgefunden, ferner bei den meisten Termiten^), Psocus, Thrips, Pulex, bei den meisten Dipteren (3 bei Termitoxenia). Wenig zahlreich sind die MALPiGHischen Gefäße bei den Rhynchoten (2—4), Panorpa (6), Phryganiden (6), Lepidopteren (6), Coleopteren (4—6); zahlreich dagegen bei Forficula (ca. 30), Ephemeriden (40), Perliden (40 — 50), Odonaten (50—60), Orthopteren (30—60), Hymenopteren (60—100, seltenerl2— 16). Auf diese Verschiedenheit in der Anzahl der MALPiGHischen Gefäße gründet sich ein übrigens nicht sehr hoch zu bewertendes Einteilungs- kriterium: Oligonephria, d. h. Insekten mit wenigen MALPiGHischen Gefäßen einerseits und Polynephria, d. h. mit vielen MALPiGHischen Gefäßen andererseits. Was die Einmündungsweise der MALPiGHischen Gefäße in den End- darm anbetrifft, so mündet in den meisten Fällen jedes Gefäß gesondert für sich. Bisweilen aber vereinigen sich die Gefäße zu einem gemein- samen Ausführgange, bisweilen münden auch die Ausführgänge in ein gemeinsames, unpaares Endstück. Hier und da öffnen sich die Gefäße in eine paarige oder unpaare Harnblase, welche dem Enddarm aufsitzt. Beispiele: Aphiden. Jederseits 2 Gefäße, die sich jeweils vor der Ein- mündung zu einem gemeinsamen Gang verbinden. — Aletia, Danais (Lepidopteren). Beiderseits 3 Gefäße mit gemeinsamem kurzen Endstück jederseits. — Galleria (Lepidoptere). Ein unpaares Endstück, in welches 5 oder 6 verästelte Gefäße einmünden. — Ephippigera und die Gry 1- liden (Orthopteren). Zahlreiche Gefäße, die, zu einem Büschel vereinigt, durch einen gemeinsamen langen Ductus excretorius in den Enddarm münden. — Orthezia (Coccide). Jederseits 2 Gefäße, die sich zu einem gemeinsamen Gange vereinigen. Die beiden Endgänge münden selbst wieder in ein unpaares Endstück. — Noctuinenpuppe. 3 Paar Gefäße münden, paarweise vereinigt, in eine unpaare Harnblase. — Lygaeus (Hemiptere). Jederseits zwei Gefäße, die jederseits in eine Harnblase münden. ■ — Ge- wöhnlich ist die Zahl der MALPiGHischen Gefäße bei der Larve kleiner als beim erwachsenen Tier. So besitzt die Larve der Honigbiene nur 4 Gefäße, die Imago über 100. Bei Blattiden und Grylliden nimmt die Zahl während der allmählichen Verwandlung zu. Die Schmetterlings- raupen besitzen gewöhnlich dieselbe Zahl wie die erwachsenen Imagines. 26. Rectal drüsen. Siehe Hinterdarm. 27. Analdrüsen. Diese beiderseits am After gelegenen, vom Proctodaeum gebildeten Drüsen werden bei verschiedenen Käfern be- obachtet (Garabideu, Dytisciden, Staphylinen, Larve von Hydro- philus, Ten ebrioniden), bei einigen Lepidopteren und Hymeno- pteren, z. B. Ameisen. Das von denselben produzierte scharfe, übel- riechende Sekret wird als Verteidigungsmittel benutzt. Bei Blaps ist jene Flüssigkeit von brauner Farbe. Die einzelligeu Acini zeigen im Innern des Cytoplasma ein radiär gestreiftes Sekretionsbläschen und ein nach außen mündendes Kanälchen. 1) 8 MALPiGHische Gefäße finden sich jedoch bei Calotermes und Leuco- t e r m e s. Hexapoda. IX. Fettkörper. Leuchtorgane. 511 Die sogenannten Bombardierkäfer (Brachinus,Aptinus,Pliero- psophus) sind dadurch ausgezeichnet, daß das schon bei 9" siedende Sekret in dem Augenblick, wo es nach außen gespritzt wird, mit eineni Knall explodiert. Am Ende des Ausführungsganges ist ein kleiner Kamm aufgelagert, auf welchem das Sekretionsprodukt in feine Tröpf- chen zerteilt wird. Jene farblose, ätzende, meist aus Buttersäure gebildete Flüssigkeit verursacht auf der Haut braune Flecken. (Eougemont, BORDAS und DiEREKX.) IX. Fettkör])er. Leuchtorgaiie. In der Leibeshöhle liegt eine Masse größerer, mit Fetttröjjfchen erfüllter Zellen, die zusammen den sogenannten F^e ttkö r per bilden. Dieser ist verschieden gestaltet, weiß, undurchsichtig, zuweilen gelb und sogar (bei einigen Raupen, Larven von C h i r o n o m u s) grünlich. In den Zellen finden sich nicht nur Fetttröpfchen, sondern eiweißhaltige, meist acidophile Körner. Letztere kann man daran erkennen, daß sie in Xylol unlöslich sind und sich mit Farbstoffen tingieren lassen. Eisen- hämatoxylin färbt sie tiefschwarz. In denjenigen Phasen der Ver- wandlung, während welcher die MALPiGHischen Gefäße außer Funktion sind, erscheinen die Zellen des Fettkörpers mit Harnsäure-Salzen überladen. Letztere sind vornehmlich um den Kern herum ange- häuft und treten in der Form von undurchsichtigen, 1 bis 2 [a messenden Körnchen auf. Gewisse Elemente des Fettkörpers (Oellules uriques) scheinen dieser Funktion besonders zu dienen. Bei einigen Insekten finden sich im Fettkörper längliche Stäbchen (Kristalloide, Körperchen von Blochmann). Henneguy hat bei der Larve von Phytomyza (Museide) konzentrisch angeordnete Schollen beschrieben, welche C a 1 c o s p h ä r i t e genannt werden. Zu kleinen Massen vereinigt, stellen die Elemente des Fettkörpers wohlbegrenzte, rundliche oder ovale Läppchen dar, die den Tracheen anhängen. Bei gewissen Larven (Oryctes) sind jene Läppchen von Membranen getragen, welche die Eingeweide einschließen und blätter- förmig übereinander gelagert sind. Die gegeneinander gepreßten Zellen sind meistens polyedrisch. Im Innern sind die Fett- und Eiweißkörner oft so zahlreich, daß das Cytoplasma auf einige Stränge reduziert und der exzentrisch ge- legene Kern gepreßt erscheint. Ueberdies wechselt das Aussehen jener Zellen je nach den Arten und den beobachteten Körperstellen. Manchmal hat dasselbe Insekt verschieden geformte und gefärbte Fettkörper. Besonders reichlich ist das Fettgewebe bei Larven, bei Termiten- imagines etc., und es bildet einen Vorrat, aus welchem das Tier für die Verwandlung und Eierbildung schöpfen kann. Manche Insekten, Puppen etc. können, dank solcher Reserven, ein vieljähriges Fasten aushalten^). Der während der Verwandlung, durch Phagocytose, aufgelöste Fettkörper liefert Materalien für die Gewebebildung über- haupt. 1) Die Puppen des alpinen Bistore alpinus SuLZ. liefern selbst nach 7-jähriger Kühe noch durchaus fortpflanzungsfähige Falter und Eriogaster arbusculae FoR. sogar noch nach 8-jährigem Puppenschlaf (cfr. Standfüss, Handb. der paläarkt. Groß- schmett., p. 175, 181, 351). 512 Arthropoda VII. E. Bugnion, Bei der Termitenkönigin erleidet das Fettgewebe eine völlige Um- wandlung : das bei der Imago so reichlich vorhandene Fett wird gänzlich resorbiert und läßt die Baucheingeweide frei. Dafür findet man zu beiden Seiten des Abdomens inmitten der Tracheenbüschel eine neue Gewebs- bildung, bestehend aus epithelartigen Zellen, welche in Säulen oder in Kettenform aufgereiht sind. Diese Zellen („tissu en colonnettes", „tissu adipeux royal" nach Feytaud), welche um die Tracheen gelagert sind, stammen anscheinend von einer Wucherung des sie bekleidenden Epi- theliums ab. Die längs des Herzens befindlichen, sog. P ericardialzellen können als eine Abart des Fettkörpers betrachtet werden, ebenso die unterhalb des Rückeugetaßes gelegenen, bei Grillen von Kowalewsky entdeckten Milzorgane. Häufig sind die Pericardialzellen nämlich bei älteren Insekten mit braunen Körnchen überladen. Die aus Amibocyten gebildeten Milzorgaue sind für die Blutbildung von Wichtigkeit. Beiderlei Elemente können durch Einspritzen von karmiusaurem Ammoniak und chinesischer Tusche unterschieden werden. Das Karmin wird von den Pericardialzellen aufgenommen, die Tusche dagegen von den Milzelementen (Cuenot). — Bei den Fliegenmaden gibt es (den Speicheldrüsen angewachsen) sog. girlandenförmige Zellstränge, welche bei dem zitierten Experiment, ähnlich den Pericardialzellen, Karmin aufnehmen. Es gibt Käfer, welche entweder am Abdomen (Lampyriden) oder am Prothorax (einzelne Elateriden) intensiv leuchtende Stellen besitzen. Der Sitz des Leuchtens ist ein Leuchtorgan, das morphologisch als ein in spezieller Weise differenzierter Teil des Fettkörpers betrachtet werden muß. Die Zellen dieses Leuchtkörpers sondern unter Kon- trolle des Nervensystems zwei verschiedene Stoffe aus, von Dubois Luciferin und Luciferas genannt, welche aufeinander wirkend das Leuchten hervorbringen. Die Leuchtorgane der Insekten sind dadurch ausgezeichnet, daß sie von allen bekannten Lichtquellen am wenigsten Wärme und am meisten Lichtstrahlen produzieren. Dar- nach kann dieses wunderbare, gelblich-grüuliche Leuchten als eine spezifische, besonders intensive Fluoreszenz betrachtet werden. Die Leuchtorgaue sind durch das Vorhandensein eines dichten Tracheen- netzes ausgezeichnet, was gewiß auf eine rege Oxydation hindeutet. Die Käfer, welche Leuchtorgane besitzen, sind unter den Elateriden : Pyrophorus noctilucus= Cucujos der südamerikanischen Spanier, Photophorus; unter den Malacodermen : Lampyris, Luciola, Photuris, Photinus, Phosphaenus, Phengodes, Z a r h i p i s : unter den Carabiden : Phy soder a. Bei Pyrophorus bilden die Leuchtstellen, bei beiden Geschlechtern, 2 große Flecken am Pronotum und sind dadurch ausgezeichnet, daß sie in dem Augen- blick, in welchem das Insekt gefaßt wird, plötzlich erlöschen, ein Vor- gang, welcher auf den Einfluß des Nervensystems klar hinweist. Jedoch ist von Dubois gezeigt worden, daß es sich um eine indirekte Wirkung der Nerven handelt. Es erfolgt nämlich das Leuchten infolge einer regen Blutzufuhr, welche selbst durch rhythmische Kontraktion der be- nachbarten Muskeln herbeigeführt wird. Der Umstand, daß im finsteren Urwald die (j durch das Schwenken einer glühenden Kohle herbeige- führt werden, deutet darauf hin, daß die Fluoreszenz der $ als ein Lock- mittel angesehen werden muß. Das gleiche gilt von Leuchtwürmern (Lam- Hexapoda. X. Das Blut. 513 pyris), bei denen bekanntlich die flügellosen $ stark leuchten, während die S eiii verkümmertes Leuchtorgan besitzen. Die Luciolen (Cucujitos der Spanier) sind dadurch ausgezeichnet : 1) daß (wie bei Py r oph o rus) beide Geschlechter leuchten, 2) daß das Leuchten eine Intermittenz zeigt, welche bei dem fliegenden Insekt sehr regelmäßig eintritt. Bei den Larven von Phengodes (einer südamerikanischen Telephoride) gibt es eine rötliche Leuchtquelle zwischen Kopf und Thorax und auf den folgenden Segmenten 10 Paare von Leuchtorganen, welche einen weißgrünlichen Schimmer von sich geben. Der auf Ceylon vorkommende Käfer Harmatelia bilinea J weist auf jeder Körperseite 9 leuchtende Herde auf, wovon 8 auf dem Abdomen und 1 auf dem Thorax, an der Schulterecke der Flügeldecke. Das Weibchen dieser Art ist noch nicht bekannt. Das Männchen von Dioptoma Adamsi (Lampyride von Ceylon) zeigt im Augenblick geschlechtlicher Erregung 4 leuchtende Punkte am Hinterrand des Pro- thorax und weitere 8 jederseits am Rande des Abdomens. Das zu- gehörige, flügellose $ hat sein photogenes Organ auf der Bauchseite des vorletzten Abdominalsegmentes. Der Lichtschimmer, welcher offenbar auf das Heranziehen der S berechnet ist, erlöscht im Augenblick der Berührung des letzteren (nach Green). Selbst die Eier der Lampyriden zeigen in der Nacht ein deutliches Phosphoreszieren. Sehr schön z. B. ist diese Beobachtung zu machen an den großen, rundlichen Eiern von Lamprophorus tenebrosus" von Ceylon. Was das angebliche Leuchten des Laternenträger (F u 1 g o r a) betrifft, so sind die Behauptungen der Insektenmalerin Sibylle Merian bis jetzt nicht als erwiesen zu betrachten. Seiner Herkunft nach ist der Fettkörper eine mesodermale Bildung. Jedoch wäre nach Dubois das Leuchtorgan von Pyrophorus eine ektodermale Bildung. X. Das Blut. Das Blut, welches die Körperhöhle ausfüllt, ist eine farblose oder gelbliche (seltener grüne oder rote) lymphe-ähnliche Flüßigkeit. Seine Menge, welche in der Regel minimal erscheint, kann bei großen Raupen, Termitenkönigiuuen etc., einige Kubikzentimeter betragen. Die Blutkörperchen gehören ihrer Mehrzahl nach der Klasse der Lympho- oder Amibocyten an. Die größten bei der Termitenkönigin beobachteten Formen sind 20—23 [x breit, mit einem großen durch- sichtigen Kern, einem Nucleolus und einem granulierten Cytoplasma. Die mittleren 10—13 {x messenden Elemente haben einen kleineren, einige Nucleinkörner enthaltenden Kern. Die kleinsten endlich, nur 6V2 tJ- messenden Zellen zeigen einen hyalinen Kern mit einer dünneu Schicht Protoplasma. Diskoide Körperchen finden sich nach Graber bei: Lina populi (Diam. 6tx), Cetoniaaurata,Zabrusgibbus (8— 10[t), Decticus verrucivorus, Ephipiggera Vitium, Oedipoda caerule- scens (11—14 [x), längliche bei: Carabus cancellatus (8 (x), Gryllus campestris, Locusta viridissima, Cossus ligni- perda, Sphinx ligustri (8—10 \i), Caloptenus italicus, Saturnia pyri, Anax formosus (11 — 14 [x). Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. OO 514 Arthropoda VII. E, Bugnion, Farblos sind die Blutelemente beiTermes.Oecanthus pellu- cens, Mormidea nigricornis, Syromastes marg-inatus, gelblich beiCetonia aurata, Sphinx ligustri,Cossus lig-ni- perda. — Bei Galeruca tanaceti zeigen die 8 — 17 [i breiten Körperchen eine ausgeprägte orang-egelbe Farbe, welche auf der Oberfläche anhaftende Fettkörner zurückzuführen ist. Bei Chirono- mus und Cecidomyialarven gibt es überhaupt keine Körperchen. Das Blut (Plasma) ist gelb bei Coccinellen, rötlich bei Meloe und Timarcha, rot (hämoglobiuführendes) bei der Larve von Chironomus, grün bei vielen Raupen und bei den Larven von Trichopteren. Bei vielen Larven (Oryctes, Cetonia, Lucilia), Raupen etc., nimmt die der Luft ausg-esetzte Körperflüssig-keit eine schw^arzbraune Farbe an, welche durch das Präzipitieren einer schwärz- lichen Substanz (Uranidin, Melanin) hervorgebracht wird (Kruken- berg, Dewitz). Was ihre Herkunft betrifft, so scheinen die Blutzellen haupt- sächlich in den sog;. Milzorganen (siehe Kap. IX) produziert zu werden. Auch wird im Blut selbst eine Zunahme derselben beobachtet. Die bei jungen Larven noch spärlich vorhandenen Lymphocyten sieht man nämlich einige Zeit vor der Verwandlung sich durch direkte und indirekte Teilung- sehr schnell vermehren. Bei den Museiden. Tenthre- dineen z. B. werden zu jener Zeit am Ende des Abdomens Blutzellen in großer Meng-e gefunden (Berlese). Amibocyten, welche in den Fettkörper, die Muskeln etc., eindringen und die geformten Elemente nach und nach verzehren, spielen bei der Verwandlung- eine wichtige Rolle (siehe Phagocytose, Kap. XVIII). Beim erwachsenen Insekt sind die Lymphkörperchen wieder weniger zahlreich. Einige Insekten haben die Fähigkeit, als Verteidigungsmittel Blut- tröpfchen aussickern zu lassen. Dieses Autohämorrhöe genannte Vermögen wird nämlich bei Meloe, Mylabris, Timarcha und einer Reihe von Chrysomeliden , sowie bei zahlreichen Coccinelliden beobachtet. Das gelbe oder rötlich gefärbte Blut fließt tropfenweise durch spaltförmige, in den Kniegelenken angebrachte, in der flektierten Stellung klaffende Oeffnungen aus. Ein Druck der Bauchmuskulatur treibt das Blut in dem Augenblick, wo das Tier beunruhigt wird, nach außen. Das in dem Blut reichlich enthaltene Eibrin bildet ein Gerinnsel, welches die Oeffung baldigst verschließt. Bei andern geschieht die Hämorrhöe am Rande des Abdomens (Lygaeus equestris), an der Basis der Flügelstummel (junge Grillen), aus den am Rücken sitzenden Hervor- ragungen (Larve von E p i 1 a c h n a). Zuweilen finden sich an Stelle vor- gebildeter Spalten, im Niveau gewisser Gelenke verdünnte Hautstellen, welche unter dem Druck der Bauchpresse plötzlich zerreißen. Das Blut der mit Autohämorrhöe behafteten Insekten ist (nach Hollande 1911) fast immer giftig. Häufig (nämlich bei Vesicantia) ist in demselben Xantharidin enthalten. XI. Zirkulationsapparat. Das Insekt hat nicht, wie das Wirbeltier, ein geschlossenes Ge- fäßsystem. Das Blut (Lymphe) ist frei in der Körperhöhle enthalten und in den mit derselben kommunizierenden Spalten, in den Beinen, Flügeln usw. Allseitig sind die einzelnen Organe von der ernähren- Hexapoda. XI. Zirkulationsapparat. 515 den Flüssigkeit umspült und befeuchtet. Die Abwesenheit eigentlicher Gefäße steht mit der Struktur des Atmungsapparates in enger Be- ziehung. Dadurch, daß die Tracheenäste den Sauerstoff überall im Innern der Organe, ja bis zu den einzelnen Zellen hin verbreiten, wird ein Kapillarsystem überflüssig. In ähnlicher Weise ist das Fehlen, oder die geringe Zahl der roten Körperchen zu erklären. Es ist ja bekannt, daß bei höheren Tieren die Erythrocyteu hauptsächlich zur Uebertragung des Sauerstoffes benützt werden. Jedoch auch das Blut der Insekten ist in fortwährender Bewegung und fließt in verschiedenen Richtungen in einem System von Lakunen. — Die Bewegung wird durch die Kontraktionen eines röhrenförmigen Herzens bewirkt, welches in der Medianlinie direkt unter der Rückenhaut gelegen ist und des- halb auch als Rückengefäß bezeichnet wird. Dieses aUein repräsen- tiert den eigen wandigen Teil des sehr unvollkommenen Kreislauf- apparates. Im allgemeinen stellt das Herz ein schmales, nach vorn sich verengendes Rohr von annähernd geradem Verlauf dar, welches aus zwei elastischen Membranen und einer zwischen diesen beiden ge- legenen Muskelschicht besteht. Diese bei der Systole tätigen Muskeln sind teils ringförmig, teils schräg geordnet. Unter dem Herzen findet sich in der Regel eine äußerst dünne, fensterartig durchbrochene Scheidewand (Septum infrac ardiacum), welche einen besonderen Raum, den Pericardialsinus, von der Leibeshöhle abschließt. Der Raum, in welchem das Herz enthalten ist, wird beiderseits durch längliche, reichlich von Tracheen durchsetzte Fettlappen (Teile des Fettkörpers) mehr oder weniger regelmäßig begrenzt. Auch zarte, meist aus bräunlich pigmentierten Pericardialzellen gebildete Stränge finden sich beiderseits und in der Membran unterhalb des Herzens eingelagert. Das Rückengefäß zerfällt in eine Anzahl hintereinander gelegener Kammern, oder Ventrikel, die durch besondere, paarweise ge- stellte Falten (Klappen) voneinander getrennt sind (Fig. 73). Jene Klappen werden bei jeder Systole nach vorne bewegt. In diesem Augenblick lassen sie zwischen sich eine feine Spalte offen, durch welche das Blut von hinten nach vorn strömt, einen Rückfluß aber in entgegen- gesetzter Richtung nicht zuläßt. Beiderseits finden sich in der Regel spaltförmige Oeffnungen (Ostien), welche eine offene Kommunikation zwischen dem Pericardialsinus und dem Herzen herstellen. Die Ostien, welche in den Falten selbst enthalten sind, öffnen sich während der Diastole. Das Oeffnen findet in der Weise statt, daß die beiden die Falte bildenden Membranen im Augenblick der Diastole etwas auseinander- weichen und das Blut von außen eindringen lassen. Meistens ist das Rückengefäß hinten blind geschlossen; doch bei manchen Larven (Agrion, Corethra) zeigt die letzte Kammer zwei spaltförmige Oeffnungen, durch welche das Blut bei jeder Diastole von hinten einfließt (Fig. 74). Nach vorn setzt sich das Herz in eine muskulöse Aorta fort, welche, in den nervösen Ring eindringend, vor dem- selben mit einer trichterförmigen Oeffnung endigt (bei Bacillus, DE SiNETY, Fig. 75) oder hinter dem Gehirn in zwei kurze Aeste sich teilt. Von der Aorta aus strömt das Blut zu den verschiedenen Kopfteilen (Unterlippe, Antennen etc.) hin, dann unter den optischen Ganglien zurücklaufend fließt der Strom durch den Hals und längs des Körpers beiderseits nach hinten. Ein Rückstrom wurde auch 33* 516 Arthropoda VII. E. Bugnion, (bei Acridiern) in einem besonderen, den Bauchstrang einschließenden Hohlraum von Graber beobachtet. Dieser Raum ist bei einigen ,.^ ^" i \ Fig. 74. Fig. 73. Fig. 75. Hexapoda. Xf. Zirkulationsapparat. 517 Fig. 73. Junge Agrioniden-Larve. Länge 3 mm (ohne Antennen und Cerci), Vergr. 45 : 1. Fig. 74. Letzte Herzkammer derselben. Vergr. 1 : 2S0. Fig. 75. Bacillus gallicus. Vorderende des Rückengefäßes, Ventralseite. 1 An der Stirnwand angesetzter Muskelbogen, 2 Ganglion frontale, 3 Nervus recurrens, eine Strecke weit im Innern des Rückengefäßes verlaufend, 4 Nervus pharyngeus, 5 Gan- glion supraintestinale anterius seu aorticum, 6 Ganglion oesophageum, 7 Ganglion supra- intestinale posterius. (Nach DE SiNETY.) Insekten, ähnlich dem pericardialen Sinus, durch ein pulsierendes Diaphragma von der Körperhöhle abgeschlossen. Besonders konstant treten sogenannte Flügelmuskeln auf, welche in fast dreieckiger Gestalt sich mit ihrem verjüngten Ende an die latero-dorsale Wand ansetzen und paarweise (je 1 Paar für jede Kammer), angeordnet sind. Die Anatomen, welche die Herzbeweguugen zuerst beobachtet haben (Carus 1827, Straus, Durckheim 1828, Bowerbank 1833, Newport 1839, Verloren 1847) nahmen einfach an, daß die Er- weiterung des Schlauches (Diastole) durch die rhythmischen Kontrak- tionen der Flügelmuskeln bewirkt wird. Graber (1877) hat eine andere Theorie ausgedacht. Nach ihm setzen sich die Flügelmuskeln nicht direkt an das Herz, sondern laufen mit ihren Ausbreitungen in das Septum infracardiacum hin. Jene Scheidewand, welche in der Ruhe nach oben gewölbt ist, wird durch die Kontraktion der Muskeln gespannt und flachgedrückt. Die Wirkung der Flügelmuskeln besteht also nicht darin, das Herz direkt zu erweitern, sondern den Pericardialsinus geräumiger zu machen und den Zufluß des Blutes aus der Leibeshöhle in denselben zu befördern. Die Erweiterung würde durch die Elastizität der Wände, vielleicht durch die Spannung einzelner außerhalb des Herzens radiär gestellter Fasern erfolgen. Es ist richtig, daß bei gewissen Insekten (Larve von 0 r y c t e s r h i n o c e r o s) das hier schön fensterartig durchbrochene Septum hauptsächlich durch die Ausbreitungen der Flügelmuskeln gebildet wird. Bei anderen aber (Phasmiden, Corethra) ist ein Septum nicht vorhanden und doch sind die Flügelmuskeln deutlich ausgebildet. Die Anheftung findet in solchen Fällen am Herzen selbst statt und es ist anzunehmen, daß, bei den Insekten überhaupt, ein Teil der Muskelfasern sich am Herzen inseriert und also beim Oeifnen der Ostien während der Diastole tätig wird. Bei Locustiden und Acridiern gibt es nach Kowalevsky (1894) außer den seitlichen Ostien paarige, das Septum infracardiacum durch- setzende Oeffnungen, welche einzelne Herzkammern mit der Leibes- höhle direkt verbinden. Das Herz besteht bei Blatt a aus 13 Kammern mit 12 Paaren Ostien und Elügelmuskeln, die höchste Zahl, welche bei den Hexapoden erreicht wird. Bei den Thysanuren gibt es 9 Kammern, während bei Macrotoma (Collembola) sich diese Zahl auf 5 reduziert. Bei den Pterygoten, mit Ausnahme der B 1 a 1 1 a , ist das Herz auf das Abdomen beschränkt und besitzt höchstens 8 Ostienpaare. So hat man 8 Ventrikel bei Melolontha, ßhynchophorus, Sphinx, Locusta gezählt, 7 bei Lucanus, 5 bei Bombus; 4 bei Calosoma (Larve) und bei Muse a. Die Aorta durchzieht den Thorax und läßt sich stets bis in den Kopf verfolgen. Bei den Lepidopteren bildet die Aorta im Thorax eine dorsal wärts gerichtete Schlinge mit ansehnlicher Erweiterung 518 Arthropoda VII. E. Bugnion, (Fig. 59). Eine andere im Kopf befindliche Ampulle, welche einen Ast an das Auge und einen anderen in der Richtung des Fühlers abgibt, wurde von Burgess beobachtet. Einige Arten (B o m b 5' x m 0 r i , M a c r 0 - glossa stellatarum) haben an der Fühlerbasis eine pulsierende Ampulle, welche den Blutstrom in den Spaltraum der Antenne befördert (Selvatico). Ein ähnliches Organ findet sich bei B 1 a 1 1 a (Mary Pawlova). Die Wasserwanzen (Notonecta, Ranatra, Corisa, Belo- st oma), besitzen in den vorderen Tibiae eine durch Muskeln gespannte Membran, welche sich rhythmisch kontrahiert. Die Tibialhöhle wird dadurch in 2 Kammern geschieden. Da bei jeder Kontraktion eine der Kammern sich verengt, so wird der Blutstrom dadurch beschleunigt. (Behn, Locy, Brocher). Die geflügelten Ameisen (Lasius niger c? und $) haben in Meso- und Methathorax ein außerhalb der Muskeln liegendes muskulöses Dia- phragma, welches durch seine Kontraktionen den Kreislauf befördern soll (Janet). Bei Ephemerenlarven treten von der letzten Herzkammer aus eigen- wandige Blutgefäße in die 3 Schwanzkiemen ein. Die Klappen der letzten und vorletzten Herzkammer sind hier so gestellt, daß sie einen Rücktritt des Blutes aus der letzten in die vor- letzte verhindern. Bei der Kontraktion \ d 4 \d der letzten Kammer wird deshalb das \r >L J/ Blut in die 3 Arterien der Schwanzkiemen / r^ \ hineingetrieben. Bei A g r i 0 n (Larve von 3 mm) fehlen die seitlichen Ostien vollkommen oder sie sind geschlossen. Das Blut tritt in die letzte Kammer (bei jeder Diastole) durch 2 endständige mit Ventilen versehene Spalten ein. Das Herz besteht aus 8 Kammern, welche durch 7 Klappenpaare voneinander getrennt sind. — Bei der C 0 r e t h r a larve (Culicide) gibt es außer den seitlichen Ostien 2 endständige, durch Weismaxx (1866) entdeckte Spalten. Außer- dem zeigt die hintere, deutlich erweiterte Kammer 6 — 8 Paare nach innen hervor- ragender, zelliger Verdickungen, welche, sich aneinanderlegend, als Ventile wirken und bei jeder Systole den Rückfluß ver- hindern. Die äußerst zarten (durch Oold- chlorid sichtbar gemachten) Flügelmuskeln setzen sich in Form eines weitmaschigen Plexus an die Herzwand und halten dieselbe mehr oder weniger gespannt. — Das Herz der Insekten wird von 2 Quellen innerviert ; 1) von dem sogenannten sympathischen System, speziell von den vorderen paarigen Oanglien (Granglia cardiaca); 2) von gewissen, dem Herzen entlang paarweise angeordneten Zellen, welche als eig-ene Centra von sich aus wirken sollen. Letztere Elemente (b i r n f ö r m i g e Körper, R. Wagner, apolare Zellen, Dogiel) sind bei der C or ethr alarve besonders deutlich (16 — 18 Paare bildend) und mit den Flügelmuskeln in inniger ^ f' Fig. 76. Eine Herzkammer von Corethra plumicornis (Larve), mit den birnförmigen Zellen. Vergr. 1:250. Links Sy- stole, rechts Diastole. Hexapoda. XII. Die Respirationsorgane. A. Das Tracheensystem. 519 Beziehung (Fig. 76). Auch bei Menopon pallidum (Mallophaga) sind ähnliche Zellen von Wedl und Leidig beschrieben worden. Die Kontraktionen des Herzens können bei halbdurchsichtigen Insekten (Termes ceylonicus, Larven von Agrion, Ephemeren, Corethra) am lebenden Tier beobachtet werden. Die Kontraktion, welche hinten anfängt, setzt sich in der Regel wellenförmig längs des Herzrohres fort. Die Zahl der Schläge wechselt je nach den verschie- denen Arten (von 16 — 20 in der Minute bis 80 und mehr). Außerdem wird das Tempo durch Erhöhung der Temperatur, Bewegung, Aufregung des Tieres usw. in hohem Maße beschleunigt. Auf einem mit der Rücken- haut abgetrennten Herzen (Larve von Aeschna), kann man unter Salzwasser die Herzpulsation stundenlang bewundern. Selbst abge- schnittene Teile setzen ihre Kontraktion eine Zeitlang fort. Phylogenetisch kann das Rückengefäß der Insekten von dem Herzen der Anneliden abgeleitet werden. Die für letzteres charakte- ristischen, durch die Bildung der Tracheen unnütz gewordenen Seiten- äste hätten sich nach und nach zurückgebildet. XII. Die Respirationsorgaiie. A. Das Tracheensystem. Die Atmungsorgane der Autennaten sind luftführende Kanäle (Tracheen), welche einerseits durch paarige, streng segmental au- geordnete äußere Oelthungen (Stigmen) mit der Außenwelt kommuni- zieren, andererseits durch g-ewöhnlich sehr zahlreiche und in feinste Aestchen aufgeteilte Ramifikationen sich überall im Körper und seinen Anhängen ausbreiten und zwischen die verschiedenen Org-ane, ja zwischen die einzelnen Zellen eindringen. Die Abwesenheit eines Systemes von Blutkapillaren ist auf diese Weise ersetzt. Da der Tracheenbaum sich überall verästelt, so dringt der Sauerstoff osmotisch direkt von den Tracheen in die Gewebselemente ein. Die Organe (Muskeln, Eierstock, Retina etc.), in welchen ein reger Stoff- wechsel stattfindet, haben besonders üppig entwickelte Tracheen- büschel. Das Endnetz ist manchmal so fein (Magen, Speicheldrüsen), daß jede einzelne Zelle von einer besonderen Tracheenschlinge umgeben ist. Außer seiner respiratorischen Funktion dient der Trachealapparat noch als Stützorgan. Der Fettkörper, der Darm, die Speicheldrüsen, der Genitalapparat, sind durch die Tracheen in situ gehalten. Das die verschiedenen Organe umgebende Trachealuetz ersetzt in dieser Hinsicht das Bindgewebe der Vertebraten. Die Zergliederung eines Insekts besteht hauptsächlich in der Entfernung der Tracheenäste, welche die Eingeweide umspinnen. Die Struktur der Tracheen ist überall im wesentlichen die nämliche, mögen wir einen Hauptstamm oder einen feinen Endzweig ins Auge fassen. Innen ist die Trachea von einer Cuticula (Intima) ausgekleidet, welche eine Fortsetzung der äußeren Chitinhaut des Körpers ist und wie diese bei der Häutung abgeworfen wird. Die Intima ist in einer spiralig verlaufenden Linie verdickt. Dieser chitinige Spiralfaden dient hauptsächlich dazu, die Tracheen offen zu halten. Am besten gelingt es, vom Bau der Tracheen eine adäquate Vorstellung zu ge- winnen, wenn man sich einen jener zu Gas- und Wasserzwecken gebräuchlichen Gummischläuche denkt, welche ^inwendig durch einen 520 Arthropoda VII. E. Bugnion, spiralig verlaufenden Metalldralit versteift sind. Die Intima ist außen umkleidet von einer Zellage, an der die Zellgrenzen oft schwer nachweisbar sind. Die Zellage stellt das Epithel dar, welches die Intima ausscheidet und ist eine Fortsetzung der äußeren Hypo- dermis. Manchmal (Larve von Ae seh na) ist das Tracheenepithel bräunlich pigmentiert. An größeren Aesten kann man außerhalb der pigmentierten Zellen eine mit Fetttröpfchen besetzte sog. Peritoueal- hülle wahrnehmen (Fig. 77). In den in Bildung begriffenen Organen (Ovarium der Blatta, der Termitenkönigin) ist das Epithel der Tracheen auffallend verdickt und vorspringend. Häufig kann der Spiralfaden mit Hilfe der Nadel isoliert und durch einfaches Ziehen auf großer Strecke abgerollt werden. '''^'¥>7ß Fig. 77. Larve von Aeschna (Libelle). Stück einer Trachee. Vergr. 90:1. Die äußeren Oeffnungen des Tracheensystems, die sogenannten Stigmen (Stigmata), zeigen in ihrem speziellen Verhalten eine wunderbare Mannigfaltigkeit. Bald liegen sie offen zutage, bald mehr versteckt in Hautfalteu, bald bedeckt von den Flügeldecken (Coleopteren). Vom Rande des Stigmas ragen oft Borsten über das- selbe vor, welche in der zierlichsten Weise verästelt oder gefiedert sein können, so daß sie einen Reusenapparat darstellen, der beim Eintreten der Luft Fremdkörpercheu, Staub, usw. zurückhält. Appa- rate besonderer Art finden sich am Körperende gewisser Käferlarven (Donacia, Haemonia), welche ihre Endhacken in Wasserpflanzen einbohren und mittelst derselben Sauerstoff aufsaugen. Oft ist die äußere Oeffnung selbst eng, spaltförmig, in andern Fällen dagegen ist sie groß, aber von einer siebartig durchbrochenen Membran über- spannt. Unter jedem Stigma, am Anfang eines jeden Haupttracheen- stammes, befindet sich ein besonderer, mit Muskeln versehener Ver- schlußapparat, an welchen Nerven herantreten und durch welchen die Tracheen nach außen vollständig abgeschlossen werden können. Man ist zu der Annahme berechtigt, daß das Tracheensystem der Antennaten ursprünglich aus ebenso vielen Paaren isolierter Tracheen- büschel und Stigmen bestand, als Körpersegmente vorhanden waren, das Aftersegment abgerechnet. Ueberall aber traten, und zwar zu- nächst am vordersten und am hintersten Leibesende, Reduktionen ein, die bis zur Reduktion der Stigmen auf ein Paar führen konnten, und es erlitt das Tracheensystem Modifikationen, von denen die wichtigste eine Verbindung der verschiedenen ursprünglich voneinander getrennten Tracheenbüschel durch Quer- und Längsanastomosen ist. Mit Rücksicht auf die zerstreute, unregelmäßige Ausmüudung der Tracheen bei den Protracheaten ist darauf hinzuweisen, daß die Ver- hältnisse des Tracheensystems aller Antennaten auf eine streng segmen- Hexapoda. XII. Die Respirationsorgane. A. Das Tracheensystem. 521 tale Ausmüuduug der Traclieeu bei der Stammform derselben hin- weisen. Nie kommt bei Antennateu mehr als ein Tracheenpaar auf ein Segment. Das Tracheensystem bietet bei einzelneu Thysauuren (Ma Chilis, C a m p 0 d e a) insofern ursprüngliche Verhältnisse dar, als die Längs- und Querauastomosen fehlen. Doch sind sie bei anderen Thysanuren vorhanden (lapyx, Nicoletia, L e pisma und einzelne Machilis- arten). Die häufigste Zahl der Stigmenpaare scheint 10 zu sein Fig. 78. Fig. 79. Fig. 78. Machilis fmaritiiua, von der Seite. Das Tracheensystem der rechten Seite dargestellt (nach Oudemans). k Kopf, J, //, /// Thoracalsegmente, 1 — 10 Ab- dominalsegmente, .s' Stigmen. Fig. 79. Halb entwickelte Larve eines agamen, ungeflügelten Weibchens von Aphis pelargonii. Das Tracheensystem von oben gesehen (nach Witlaczil). k Kopf. a Antenne, I, II, III Segmente des Thorax, IV — XII Segmente des Abdomens, 5,, &,, b.^ die 3 Beinpaare, s die Stigmen des Tracheensystems. (Nicoletia, Lepisma, Lepismina); in diesem Falle kommen 2 auf den Thorax und 8 auf das Abdomen. Machilis maritima hat nur 9 Stigmeupaare : 2 thoracale und 7 abdominale; lapyx soll 11 Stigmenpaare besitzen, nämlich 7 am Abdomen und, ein bei den Antennaten ganz allein dastehendes Verhalten, 4 Stigmenpaare an der Brust. Bei Campodea ist die Zahl der Stigmenpaare auf 3 reduziert, die dem Thorax (das letzte vielleicht dem ersten Abdomi- nalsegment) angehören. 522 Arthropoda VII. E. Bugnion, Quer- und Längsanastomosen scheinen bei allen gefiüo-elten In- sekten vorhanden zu sein. Unter den Längsanastomosen bildet sich jederseits eine zu einem besonders kräftigen Tracheenlängsstamme aus. So hat man den Eindruck (z. B. bei Libelleularven), daß diese Längsstämme den zentralen Teil des Tracheeusystems bilden, von welchem, neben zahlreichen sich im Körper reich verästelnden Seiten- ästen, auch solche abgehen, die zu den Stigmen verlaufen und durch sie nach außen münden (Fig. 73). Die Zahl und Anordnung der Stigmen variiert innerhalb weiter Grenzen. In der Regel kommen bei einem und demselben Insekt auf einer und derselben Altersstufe nicht mehr als 10 Stigmenpaare zugleich vor. Die Termiten, die Blattiden, welche als primitive Formen betrachtet werden, haben 10 Stigmenpaare. Das erste liegt am Vorderrand des Mesothorax, die folgenden am Vorderrand der 9 folgenden Segmente. Die Aeste lassen sich in 6 Systeme einteilen : 1) die kurzen quergestellten Stigmenäste (primitive Aeste) ; 2) die dorsalen Längsanastomosen (dorsale Längsarkaden) ; 3) die lateralen Längsanastomosen (laterale Längsarkaden) ; 4) die dorsalen Queräste; 5) die ventralen Queräste: 6) die ventralen Längsanastomosen. Letztere sehr fein oder unvollständig. Die höheren (metabolischen) Insekten haben in der Regel 8 — 9 Stig- menpaare, deren 2 — 3 dem Thorax, 5—7 dem Abdomen angehören. Bei den Käfern ist das 1. Paar, wegen der starken Ausbildung des Pronotum, nach unten verdrängt, hinter dem Gelenk der vorderen Coxae, die 7 — 8 übrigen Paare unter den Flügeldecken versteckt. Die Prachtkäfer (Bupre- stiden) haben 10 Stigmenpaare, deren 3 dem Thorax angehören (Künckel d'Herculais). Die Hymenopteren, die gewöhnlich der metathoracalen Stigmen entbehren, haben stets ein großes, auf dem mediären Segment befindliches Stigma. Bei den Ameisen fehlt (nach Janet) das prothora- cale Stigma, dafür findet man eines auf den 2 folgenden Thoraxringen. Die Dipteren haben ein großes Prothoracalstigma und ein 2. metathora- cales in der Nähe der Halteren. An diesem letzteren ist bei Museiden der Summapparat (schwingende Lamellen) besonders entwickelt. Ein Tracheensystem, welches sich durch zahlreiche offene Stigmen- paare auszeichnet, wird als holo pneus tisch bezeichnet. Dielma- gines der weitaus großen Mehrzahl der Insekten sind holopneustisch, wenn sich auch die Zahl der Stigmen vorzugsweise am Abdomen reduzieren kann. Interessante Verhältnisse, welche für die morphologische Auffas- sung von größter Wichtigkeit sind, zeigt das Tracheensystem der Insektenlarven. L Das ursprünglichste Verhalten findet sich bei denjenigen In- sekten mit allmählicher Verwandlung, deren Larven auf allen Ent- wickelungsstadien auf dem Lande leben (Termiten, Orthoptera). Hier sind die Larven holopneustisch und das Tracheensystem der Larve wird einfach zu demjenigen der Imago. Auch bei Insekten mit voll- kommener Verwandlung können holopneustische Larven vorkommen, so bei Schmetterlingsraupen, Käfer- und Hymenopterenlarven. Jedoch fehlen bei Raupen, Tenthredineen- und Käferlarven die Stigmen auf dem 2. und 3. Thoraxring. Eine von Blanchard (1868) aufg-estellte Hypothese, nach welcher die Abwesenheit der meso- und metathora- calen Stigmen der Larven mit der Flügelbildung in Beziehung sei, hat sich als nicht stichhaltig erwiesen. Die Käfer (Imagiues) haben, Hexapoda. XII. Die Respirationsorgane. A. Das Tracheens3'stem, 523 trotz der Anwesenheit von Flügeln, meso- und raetatlioracale Stigmen (KÜNCKEL 1886), Bei den Lepidopteren ist die Gegenwart eines mesothoracalen Stigmenpaares von den meisten Autoren als erwiesen betrachtet (Sharp II, 313j. Unter den Hymeuopterenlarven besitzt die Bienenlarve 10, die Encyrtuslarve 9 Stigmenpaare. Das 1. Kör- persegment trägt keines. Da dieses erste Segment später zur Kopf- bildung mit herangezogen wird, so erscheint das 1. (mesothoracale) Stigmenpaar nach der Verwandlung weiter nach vorn gerückt. 2. Durch Anpassung an verschiedene Lebensweise kann das holo- pneustische Tracheensystem sich in verschiedener Weise modifizieren. Es sind nämlich bei den im Wasser lebenden Larven der Perliden, jüngeren Libellen, Ephemeren, Sialiden, Phryganeu etc., keine oifeneu Stigmen vorhanden; das Tracheensystem ist vollständig geschlossen, ist apneustisch. Doch sind die Anlagen der von den Stigmen zu den Längsstämmen verlaufenden Tracheeuäste vorhanden; nur sind sie luftleer. Erst beim Uebergang des letzten Larvenstadiums in die Imago werden die erwähnten Stränge hohl und das Tracheensystem wird holopneustisch. Alle diese Larven atmen durch Tracheen- kiemen. 3. Es können durch Anpassung an das Leben im Wasser oder an das parasitische Leben alle Stigmen bei der Larve verschlossen bleiben mit Ausnahme des letzten Paares. Das Tracheensystem wird dann als metapneustisch bezeichnet. Die Larven schöpfen mit diesem am Hinterleibsende gelegenen Stigmenpaare, dessen Umgebung sich häufig siphoartig verlängert oder mit andern zweckmäßig gebauten Einrichtungen versehen ist, Luft an der Oberfläche des Wassers oder in den Luftsäcken des Wirtes. Metapneustisch sind die Larven mehrerer Wasserkäfer und viele im Wasser oder para- sitisch lebende Dipterenlarven. 4. Bisweilen ist außer dem hintersten noch ein vorderes (prothoracales) Stigraenpaar vorhanden. Ein solches amphipneustisches Tracheensystem besitzen manche parasitisch oder halb-parasitisch lebenden Di- pterenlarven (Oestridae, Asilidae), welche nur ihr vorderes und hinteres Leibesende aus dem den übrigen Körper umgebenden Medium hervorstrecken. Die Stigmen der meta- und amphipneustischen Fliegen- larven geben bei der Verwandlung zugrunde. In allen Fällen, wo die Larve nicht holopneustisch ist, sind doch k -i die imaginaleu Stigmenäste der Anlage nach vorhanden. Von solchen während der Larvenperiode latent bleibenden Aulagen muß man die rudimentären Stigmenäste unter- scheiden, die bei Imagines vorkommen und als funktions- unfähig sich erweisen. Es handelt sich hier um ver- schwindende Stigmen. Vielfach sind mehrere (und zwar die letzten) Stigmenpaare gänzlich verschwunden. Fig. 80. Rechtseitiges Tracheensystem einer Fliegen- made, von der Seite gesehen. Ü Tracheenlängsstamm. vs Vorderes, hinteres Stigma, Gewisse Larven (Chirono mus , T anypu s), welche gewöhnlich im Schlamm der Teiche leben, haben, wenn sie in große Tiefe gelangen, ihre 524 Arthropoda VII. E. Bugnion, Tracheen luftleer (F. Forel). Vollkommene Luftleere wird ferner beob- achtet: 1) bei manchen entomophagen Larven, z. B. in der 1. Phase, bei der in Hyponome utaraupen schmarotzenden Ency r tuslarve; 2) bei einigen mit Tracheenkiemen atmenden Wasserlarven. Jedoch sind die Verhältnisse hier sehr ungleich, indem einzelne im Wasser lebende Larven (Berosus) schon innerhallj des Eies, andere einige Zeit nach dem Ausschlüpfen ihre Tracheen mit Luft füllen (Brocher). Die Larve von Gymnosoma rotundatum (Fliege), welche im Hinterleib von Raphigaster grisea schmarotzt, füllt ihre Tracheen, indem sie ihre Endstigmen mit den Tracheen der Wanze in Berührung bringt. Dasselbe Betragen wird bei den Ichneumonenlarven beobachtet. Andere parasitische Larven (Tachina, Stylops) helfen sich da- durch, daß sie ihre Endstigmen zwischen 2 Segmenten ihres Wirtes her- vortreten lassen. Manchmal bieten die Tracheen ampuUäre Erweiterungen dar. Man kann unter diesen Bildungen verschiedene Formen unterscheiden : Bei den Dytiscus- und Cybis terlarven (Fig. 8) sieht man beider- seits S sackförmige Ampullen, welche den Längsstämmeu homolog mit einem Spiralfaden versehen sind. Diese Säcke, welche vom letzten Stigma aus gefüllt werden, dienen dazu, der im Wasser tauchenden Larve ihren Luftvorrat zu sichern. — Längs der longitudinalen Tracheenstämme gelegene Luftsäcke werden ebenfalls bei den Larven von Cyphon und Helodes beobachtet (Brocher). Aepus Robin ii, eine Carabide, welche am Meeresufer unter Steinen sich aufhält und täglich von der Flut überschwemmt wird, hat am Ende des Abdomens 2 spiralig gestreifte Luftsäcke. Hydro- philus, der Wasserkäfer, besitzt 4 Luftblasen unter der Rücken- decke, zwischen Metathorax und Abdomen. Die Honigbiene, die Hummel usw. haben im Abdomen 2 große, oberflächlich gelegene Ampullen, welche ebenfalls mit einem Spiral- faden versehen sind. Diese, mehrei'e Aeste abgebenden, mit Luft ge- füllten Säcke dienen hauptsächlich dazu, das Körpergewicht zu ver- mindern. Die Fliegen (Eristalis, Volucella) haben im Hinterleib 2 große Hauptampullen und etliche kleinere im Kopfe und im Thorax. Die Wand jener Bildungen zeigt zahlreiche dehnbare, quere Falten und in den Zwischenräumen eine längsgerichtete, äußerst zierliche Streifung. Die Larve von Corethra bietet 2 AmpuUeupaare dar, das eine im 3., das andere im 10. Segmente. Diese äußei'lich mit Pigment- zellen verzierten Säcke üben eine hauptsächlich hydrostatische Funk- tion aus, indem sie die Larve horizontal im Gleichgewicht erhalten. Jene Ampullen, welche beim Ausschlüpfen aus dem Ei Serum ent- halten, werden einige Zeit darauf ziemlich plötzlich mit Luft gefüllt (Meinert 1886). Da die Stigmen vollkommen fehlen, die Tracheen selbst noch rudimentär erscheinen, so muß die Corethralarve von dem umgebenden Wasser die Luft ausziehen und nachträglich vom Blut aus an die Ampullen abgeben. Zahlreiche Käfer (Scarabaeidae, Buprestidae) sind da- durch ausgezeichnet, daß sie im erwachsenen Zustand mit zahl- reichen kleinen, dehnbaren Ampullen ausgestattet sind, welche mit Fettlappen vermischt den Tracheen anhängen (Fig. 81). Unter dem Hexapoda. XII. Die Respirationsorgane. A. Das Tracheensystem. 525 Mikroskop zeigen jene Ampulleu eine polygonale, durch sternförmige Falten gebildete Zeichnung. Jedem in der Outicula liegenden Stern- chen entspricht eine abgeplattete Matrixzelle. Die Funktion solcher Ampullen besteht darin, den schwerfälligen Käfer (Ory ctes, Melo- lontha, Sternoceia) flugfähig zu machen. Den sich zum Flug vorbereitenden Käfer sieht man mit etwas abgehobenen Flügeldecken eine Zeitlang inspiratorische Bewegungen ausführen. Wie bekannt, sind die abdominalen Stigmata unter den Flügeldecken versteckt. ^^ Fig. 81. A 3 Luftampullen von Oryctes rhinoceros (Lamellicomia) aus Ceylon. Vergr. 6:1. B Wand einer Luftampulle. Vergr. 220:1. (Nach C. Fereiere.) Andere Insekten haben statt eigenwandiger Ampullen interstitielle Räume, welche beständig mit Luft gefüllt sind. So besitzt der Dytiscus im Meso- und Metathorax 4 große, durch das 1. Abdomi- nalstigma sich ausfüllende Kammern. Die Wanderheuschrecke, welche weite Reisen unternimmt, hat auch große Luftkammern im Hinterleib. — Die indische Fulgora maculata hat außer der in der so- genannten „Laterne" befindlichen Kammer eine große abdominale Lufthöhle, welche mit der ersteren durch einen Kanal kommuniziert. Solche nicht dehnbare Kammern zeigen natürlich keine Falten. — Bei den singenden Cicaden haben die abdominalen Lufträume die Funktion eines Resonators übernommen. Bei den Wasserinsekten kann man manchmal inspiratorische und exspiratorische Stigmen unterscheiden. So z. B. sind bei Notonecta die letzten Stigmen inspiratorisch, die seitlichen dagegen exspiratorisch. Bei Hydrophilus wird die von den mesothorakalen Stigmata ein- geatmete Luft in Luftblasen aufgespeichert, hernach unter den Flügel- decken ausgeatmet durch die dorsalen Bauchstigmata. Der Dytiscus inspiriert mit dem 7. und hauptsächlich mit dem 8. Stigmenpaar, im Augenblick, wo er sich an der Oberfläche umkehrt. Die sechs ersten abdominalen Paare sind exspiratorisch. Dem ersten kommt insofern eine besonders wichtige Rolle zu, als die Luft der Kammern durch jene Oeffnung austreten kann, um sich unter den Flügeldecken aufzuspeichern. Dieser Luftvorrat dient dazu, das Körpergewicht zu vermindern und die Flügel trocken zu halten (Brochek). 526 Arthropoda VII. E. Bugnion, Bei Nepa (Wasserwanze) schwellen die beiden Längsstämme im Thorax zu einigen großen Luftblasen an. Zwischen diesen Blasen be- finden sich 2 längliche Körper, die von L. Dufour (1833) als Sachets sous-scutellaires, von W. Dogs (1909) als Tracheenlungen beschrieben worden sind. Diese Organe bieten sich je nach den vorliegenden Individuen unter einem doppelten Anblick dar. Bei der ersten, namentlich bei jungen Individuen zu beobachtenden Form nimmt man Längsmuskelfasern wahr (der Flügel - Muskulatur zugehörend) mit eingeschalteten polyedrischen oder spindelförmigen, an die pericardischen erinnernden Zellen, ferner zahlreiche, quergerichtete Tracheen, welche ein feinmaschiges Netz bilden. Bei der zweiten Form, bei welcher die Muskeln geschwunden sind, taucht das Tracheennetz in eine parenchymatöse Masse unter, in welche Kerne eingestreut sind. Diese ziemlich rätselhaften Organe sollen nach Dogs die Funktion von Lungen ausfüllen. Bei Ranatra besitzen die entsprechenden Organe eine viel ausgesprochenere muskuläre Struktur. B. Die Tracheenkiemen. lieber diese eigentümlichen Atmungsorgane ist schon im Abschnitt „Flügel" einiges gesagt worden. Außer bei den dort erwähnten Ephemeriden-, Phryganiden- und Sialidenlarven kommen Tracheen- Fig. 82. Ephemeridenlarve mit je zwei Tracheenkiemen jederseits an den Abdominalseg- menten und mit den drei Schwanzfäden (Cerci) (nach LeüCKARt). Fig. 83. Eechte Hälfte der mittleren Ab- Yi„ 82. dominalsegmente von der Larve von Baetis (Cloe) biuocnlatus mit Tracheenkiemen (nach Palmen). l-tr Kiementracheen, trk Tracheenkiemen, tri Tracheenlängsstamm, sf strangförmige An- heftiingsfäden der Längsstämme an die Haut (Stigmenstränge). kiemen, d. h. zarthäutige Fortsätze des Körpers, in welche hinein sich Tracheen erstrecken, auch noch bei den Larven der Perliden, Odonaten und bei den im Wasser lebenden Larven vereinzelter Arten von Dipteren, Hymenopteren, Lepidopteren und Coleopteren vor. Hexapoda. XII. Die Respirationsorgane. B. Die Tracheenkiemen. 527 Bei den Ephemerenlarven sind 6 Paare membranöser Kiemen seitlich am Abdomen angehängt ; ferner haben diese Larven drei terminale Cerci, welche auch als Kiemen betrachtet werden (Fig. 82). Bei den Phryganidenlarven sind die am Abdomen sitzenden Tracheen fadenförmig. Einige Arten (M a c r o n e m a) zeigen am letzten Ring aus- stülpbare Taschen, welche zwar keine Tracheen aufweisen, aber wegen ihrer Zartheit als Blutkiemen gedeutet werden. — Die Sialidenlarven haben beiderseits am Abdomen 7 Paare fadenförmiger, segmentierter Kiemen, welche beständig in einer zierlichen wellenförmigen Bewegung begriffen sind. Bei den Perliden sind die röhrenförmigen, meist büschelartig an- geordneten Kiemen an verschiedenen Körperstellen angebracht. Manch- Fig. 84. Fig. 85. Fig. 84. Erwachsene Larve von Libellnla quadrimaculata. Rectalkiemen. Vergr. 18:1. (Nach einer Phot. von Ris.) Fig. 85. Larve von Berosus aericeps (Hydrophilide). Vergr. 6:1. (Nach Bkocher.) mal bleibt bei der Imago, neben den Stigmen, ein Teil jener Büschel be- stehen, ein Beweis, daß (wenigstens in diesem Fall) die Stigmen sich nicht auf Kosten der larvalen Kiemen gebildet haben. Bei den Libellenlarven sind die Kiemen entweder äußerlich (Agrion) und dann als drei endständige Cerci ausgebildet, oder innerlich (Libellula, Anax, Aeschna) und im letzten Fall in Form von zierlichen Lamellen an der Innenfläche des Rectums befestigt (Fig. 84). Der Wasserstrom, der durch den After ein- und austritt und die Kiemen bespült, dient noch dazu (durch den Rückstoß), die Larve vorwärts zu bewegen. Die Rectalkiemen sind, wie die Darmfalten, auf 6 Reihen angeordnet. 528 Arthropoda VII. E. Bugnion, Fadenförmige Kiemen kommen vor unter den Lepidopteren, bei der aquatischen Raupe der in Ceylon vorkommenden Nymphacta chry- sonalis^), unter den Coleopteren bei den Larven von Cnemidotus, Pelobius, Gyrinus, Berosus (Fig. 85). Bei den Elmislarven bestehen die Kiemen aus zarten, endständigen, ausstülpbaren Büscheln. Jene meist tracheenlosen Anhängsel können als Blutkiemen betrachtet werden. Endlich können Tracheenkiemen auch im Puppenstadium sich bilden und eine Zeitlang die Atmung besorgen. So weist die Puppe von H e m e - rodromia praecatoria (Dipt.) 8 Paare längs des Körpers aufsitzen- der, fadenförmiger Kiemen auf (Brocher). Bei den Puppen der Culiciden finden sich am Rücken des Thorax 2 Röhren (die sogenannten Atemtrompeten), welche behufs Respiration über den Wasserspiegel emportauchen und dazu bestimmt sind, die Luft in die Tracheen zu führen. Die Puppe von Corethra trägt auf dem Thorax zwei hohle Fort- sätze, welche als Kiemen funktionieren. Diese mit einer Stigme in Ver- bindung stehenden Fortsätze (Stigmenkiemen, Weismann) stellen die vorderen Luftsäcke der Larve dar, welche, infolge der Häutung, äußerlich geworden sind. Büschelförmige Atmungsfortsätze finden sich ebenfalls am Thorax der Chironomiden. — Die Puppe von Simu- lium (Dipt.) trägt hinter dem Kopfe 2 Kiemenbüschel, welche je aus vier zweispitzigen Fäden gebildet sind. — Bei Psychoptera paludosa (Tipulide) findet sich am Kopfe eine lange respiratorische Röhre, welche asymmetrisch bleibt, indem die zweite atrophiert. Nach allem, was gesagt wurde, erweisen sich die Tracheenkiemen als, infolge von Anpassung an das Leben im Wasser, unabhängig voneinander entstandene Bildungen. Auf keinen Fall können sie als (von supponierten , aquatischen Vorfahren!) vererbte Organe ange- sehen werden. XIII. Muskelsystem. Von allen Tieren besitzen die Insekten die vollständigste und, in mechanischer Beziehung, vollkommenste Muskulatur. Manche unter ihnen zeigen, im Verhältnis zu ihrer Größe, eine bewundernswerte Kraft und Gewandtheit. — Fast immer gehören die Insektenmuskelu dem gestreiften Typus an. Bei einigen Arten jedoch ist in den Flügel- muskeln des Herzens die Streifung undeutlich. — Die Muskelfasern sind in der Regel zu Bündeln vereinigt, welche in einem Sarcolemm eingeschlossen sind. Die von einem Rest Cytoplasma umgebenen Kerne, meist kettenartig aufgereiht, sind bald im Innern, bald nach außen gelagert. Die die Flügel bewegenden Muskeln sind dadurch ausgezeichnet, daß sie, eines Sarcolemms entbehrend, aus zahlreichen, nur lose ver- einigten Fibrillen zusammengesetzt sind. Die schön entwickelte Querstreifung zeigt beiderlei Scheiben (dicke und dünne) sowie den intermediären Streifen besonders deutlich. Ferner sind die einzelnen 1) Eine europäische, ebenfalls im Wasser lebende Raupe, Hydrocampa ny: pheata, hat keine Kiemen und atmet durch die Haut. Hexapoda. XIII. Muskelsystera. 529 Fibrillen durch zahlreiche Fettkörner voneinander getrennt, welche dem ganzen Muskel eine weißliche Farbe verleihen. Was ihre Insertion betrifft, so löst sich die Muskelfaser in zahl- reiche Fibrillen auf, welche die Hypodermiszelle durchsetzend bis in die chitinisierteCuticula verfolgt werden können (Verson 1868, Snethlage 1905, RiLEY 1908, HoLMGREN 1907, 1910). Die bei der Häutung statt- findeude Abtrennung kann man dadurch erklären, daß nicht die ganze Outicula, sondern nur ihre äußere Schicht abgelöst wird. Der größte Teil der Muskulatur des Stammes läßt sich auf ein paariges System dorsaler und ventraler intersegmentaler Längsmuskeln zurückführen. Diese an die Haut angesetzten Muskeln haben bei den Larven eine besonders typische Anordnung. In der Regel jedoch kann man längs- und schiefverlaufende Bündel unterscheiden, z. B. bei der Larve von Corethra, Volucella. Die queren, tergosternalen Muskeln sind als exspiratorisch zu betrachten. Die Insekten (Imagines) haben im Kopfe und besonders im Thorax zahlreiche, äußerst fein differenzierte Muskeln, welche dazu bestimmt sind, die verschiedenen Extremitäten zu bewegen. Die zur Bewegung der Antennen bestimmten sind andererseits am Tentorium befestigt. Fühler sind in der Regel nach allen Seiten beweglich. Bei Blatta können die zahlreichen Glieder der Antennen alle gegeneinander flektiert und extendiert werden. Das Labrum hat seine eigenen Ele- vatoren und Depressoren. Für die Mandibeln gibt es kräftige, den größten Teil der Kopfkapsel ausfüllende Adductoren (Kaumuskeln), während die Abductoren verhältnismäßig schwach sind. Die die Maxillen bewegenden Muskeln, meistens vom Tentorium entspringend, welche beiderseits durch die Incisura maxillaris austreten, setzen sich teils an den Cardo, teils an den Stipes (an deren Dorsalseite) an. Die verschiedenen Teile (Taster, Laciuia, Galea) haben ihre eigenen Flexoren, Extensoren, Abductoren, Adductoren und Rotatoren. In der Unterlippe sieht man (auf Canadabalsampräparaten) längs-gerichtete und schiefe Fasern vom Mentuni zur Ligula und von der Ligula zu den Tastern, Glossen und Paraglossen hinziehen. — Bei den Hemipteren sind die die Borsten bewegenden Muskeln, Pro- und Retractoren, mittels kleiner Hebelarme besonders angesetzt. Der in mehrere Bündel ge- teilte Diktator pharyngis, von der inneren Fläche des Clypeus ent- springend, setzt sich anderseits mittels einer senkrecht gestellten Membran an die bewegliche obere Schlundplatte an. Ein am Hinter- teil des Tentorium angesesetzter Muskel ist speziell dem Spiel der Speichelpumpe gewidmet. Die im Thorax enthaltenen Muskeln zer- fallen in: 1) Heber, Senker und Rotatoren des Kopfes; 2) Muskeln, welche den Prothorax als Ganzes bewegen; 3) Muskeln der Hüften (Adductoren und Abductoren); 4) Muskeln der Flügel. Drei im Innern des Thorax vorspringende Furcae sind dazu bestimmt, die Insertionsflächen zu vergrößern. Die Beinmuskeln zerfallen in Extensoren und Flexoren, welche für jedes Glied (Femur, Tibia, Tarsus) im vorhergehenden enthalten sind. Beim Gehen teilen sich die Füße in 2 Gruppen: mit dem linken Mittelfuß bewegen sich die Vorder- und Hinterfüße der rechten Seite, mit dem rechten Mittelfuß die Vorder- und Hinterfüße der linken (MiALL und Denny 1886). Jeder Flügel hat mehrere Heber und Senker, welche in ventro- dorsaler Richtung übereinander gelagert sind. Da der Flügel, einer Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. C)4 530 Arthropoda VII. E. Bugnion, Schwingstange ähnlich, sich in ihrem Scharnier bewegt, so setzt sich der M, elevator nach innen, der M. depressor nach außen der Be- wegungsachse mittels eines kleinen Hebelarmes an. Durch andere Muskeln (Abductoren, Rotatoren usw.), welche ihre Wirkungen mit den vorigen verbinden, wird die Gesamtbewegung in eine Schrauben- bewegung übergeführt. Ihrer Flugweise nach kann man die Insekten unterscheiden in solche, bei denen sich beide Vorderflügel, resp. beide Hinterflügel miteinander bewegen, und solche, bei welchen die Flügel derselben Seite in ihrer Bewegung verbunden sind. Der erstere Modus tindet sich bei Neuropteren und Orthopteren, der letztere bei Hymenopteren, Lepidopteren und Cicadinen. Im letzteren Falle sind Vorder- und Hinterflügel häufig durch kleine Häkchen miteinander verankert. Unter den Käfern fliegen die meisten mit gespreizten, einige jedoch (Cetonideu) mit geschlossenen Flügeldecken. Histolyse der Flügelmuskeln. Die Ameisenköniginiien zeigen das eigentümliche Verhalten, daß ihre stets sehr kräftig entwickelte Flügelmuskulatur nach ihrer einmaligen Tätigkeit (Hochzeitsflug) voll- kommen verschwindet. Die Muskelzellen werden in kurzer Zeit durch reihenweise gestellte Fettzellen ersetzt. Jedoch erfolgt Schwinden der Muskelsubstanz nicht durch Vermittelung von Phagocyten, wie dies bei der Metamorphose in großem Maßstabe stattfindet, sondern durch eine in der Körperflüssigkeit vor sich gehende Auflösung. Infolgedessen zeigt sich das Blut eine Zeitlang reichlich mit Eiweiß überladen. So er- klärt sich, daß selbst eine halbverhungerte Königin noch imstande ist, Eier zu bilden und rechtzeitig zu legen. In die allein persistierenden Muskelscheiden dringen Leukocyten ein, welche, nach und nach in Fett- zellen umgewandelt, die Rolle eines Nährvorrates übernehmen (Janet 1906 — 07). Es liegt somit in der Resorption der nach Abwerfen der Flügel disponibel gewordenen Flugmuskulatur, die dem Thorax der weiblichen Geschlechtstiere eine auffällige Entwickelung verleiht, eine wunder- bare Ersatzquelle vor für den großen Substanzverbrauch, welcher während der Anlage einer neuen Kolonie durch intensives Eierlegen verursacht wird. Die gleiche Erscheinung zeigt sich auch bei den Termiten (Fey- TAUD 1912) XIV. Toiierzeufteiide App.irate. Bekanntlich können viele Insekten Töne hervorbringen. Diese Töne, welchen im Leben der Insekten eine sehr verschiedene Be- deutung zukommt, werden vornehmlich erzeugt: 1) Durch Anschlagen mit dem Kopfe gegen härtere Gegenstände : Klopfen des Anobium in seinen Holzgängen, in der Volkssprache als „Totenuhr" bezeichnet, der Bücherlaus, Psocus, death-watch, zwischen Papierblättern, des Ter m es bellicosus, convulsio- narius, obscuriceps unter dürren Blättern, Holz ; verschiedener wehrhafter neotropischer Ameisen, z. B. Arten der Gattungen Odontomachus und Dolichoderus in Brasilien (in diesem Fall Schreck- und Warnungssignal) usw. Das Klopfen von Anobium und Psocus ist wahrscheinlich ein Lockruf für das Weibchen. Bei Psocus ist der Postclypeus mit besonders kräftigen Muskeln ausgestattet. 2) Durch Anschlagen mit dem Abdomen. Es wird (von Junod) aus Delagoa berichtet, daß die großen Psammodes Bertolonii und proer ustes, indem sie den Boden 3 mal langsam und 22 mal Hexapoda. XIV. Tonei-zeugende Apparate. 581 schnell schlagen, ein eigentümliches Geräusch hervorbringen, nach welchem diese Insekten von den Eingeborenen als Baba-barrr bezeichnet werden. 3) Durch rasche Schwingungen der Flügel. 4) Durch Schwingungen blattförmiger Anhänge in den Tracheen. Diese liegen in kleinen Erweiterungen in der Nähe der Stigmen und werden bei den Atembewegungen durch das Ein- und Ausströmen der Luft in Schwingung versetzt. — Das Summen der Dipteren und Hymenopteren wird meistens durch eine Kombination von beiderlei Schwingungen (Flügel und Tracheenanhänge) hervorgebracht. 5) Durch Schwingung gespannter Membranen. Dieser beim Männchen der Singcicade vorkommende Apparat besteht aus einem Paar Trommelhäuten (dünne, elastische Stelleu der Hautdecke) an den Bauchseiten des 1. Abdominalsegmentes und aus zum Spannen jener Häute bestimmten Muskeln. Die mit Luft erfüllte Abdomiual- ampulle wirkt als Resonator. Zum Schutze der zarten Trommeln wölben sich über dieselben von vorn und von hinten her deckelartige Falten des Chitinskelettes. Das Singen des d ist ein Lockruf für das 9, wie schon Aristophanes bekannt war. 6) Durch Gegeneinanderreiben von rauhen, unebenen Chitiuplatten und Leisten. — Bei der südafrikanischen, archäischen Orthopteren-Familie der Pneumorinae führt das 2. Segment des blasig aufgetriebenen Hinterleibes seitlich eine Schrill-Leiste. Durch Streichen der Hinter- scheukel über diese Schrill-Leiste wird der Hinterleib zum Tönen ge- bracht. — Die Acridier geigen, indem sie ihre Hinterschenkel als Fiedel- bogen über vorspringende Rippen der Oberflügel als Saiten hinweg- streichen. — Bei Locusta (d) reibt die Basis des linken Vorder- flügels gegen den darunterliegenden rechten Vorderflügel — bei Gry 11 US, Gryllotalpa werden die Hinterflügel gegeneinander ge- rieben; — bei Ephippigera sollen (nach Henneguy) beide Ge- schlechter musizieren. Reduvius personatus, Coranus subapterus bringen einen Laut hervor, indem sie die Spitze des Schnabels an einer zwischen den Vorderhüften gelegenen Schrillleiste reiben. Die Wasserwanzen aus der Gattung Corixa (C. striata Geoffroy) schrillen namentlich gegen Abend. Es geschieht bei diesen Insekten durch Reiben der lötfelartig gestalteten Endigung der Vorderfüße gegen das Rostrum (B rocher). Von einer Anzahl Bärenspinner, Arctiidae : z. B. Pericallia matronula. Setina irrorella, roscida, Kuhlweinii, aurita usw. besitzt der Metathorax der d seitlich dünnhäutige, kapseiförmige Auftreibungen, welche beim Fluge in Schwingung ver- setzt werden und schrillen. Der Ton wird besonders vernehmbar, wenn die d in Liebeswerbung um die $ flattern. Auch die $ der Setina- Arten besitzen eine Andeutung dieses kapselförmigen Ge- bildes. Die Ag er onia- Arten der neotropischen Region vermögen ebenfalls im Fluge einen deutlich hörbaren Ton zu erzeugen, woher ihr landläufiger Name, „Maträca" (Rassel, Klapper). Mehrere Käfer (Scarabaeidae,Longicornia,Crioceridae) äußern ihre Angst, indem sie den Pro- und Mesothorax aneinander- reihen. Häufig (Xylotrupes Gedeon, Lachnosterna serrata) ist der Mesothorax mit besonderen, rauhen Flächen ausgestattet. 34* 532 Arthropoda VII. E. Bu(;nion, Melolontha fiillo, Copris hispanus, Bolboceras, bringen ein Geräusch hervor, indem das in leichte Schwingimg ver- setzte Abdomen an dem Ende der Flügeldecken gerieben wird (Fabre), ebenso Pelobius Hermanni. — Chiasognathus Grantii reibt das Femur gegen den Rand der Flügeldecken. — Geotrupes und Ateuchus {S) haben au den Coxae eine Art Raspel. — Die Larven gewisser Pas salus- Arten von Borneo bringen eiu Geräusch hervor, indem sie eine rauhe, mit Querrillen versehene, an der 2. Coxa befindliche Fläche mit den Krallen des verkürzten 3. Beines reiben (Sharp). Gewisse Ameisen (Myrmica) bringen einen Laut hervor, indem sie die Crista des 6. Segments (2. des Petiolus) an einer an der dorsalen Seite des 7. Segments befindlichen rauhen Fläche reiben (Janet). 7) Stimme der Acherontia atropos. Der Totenkopf bringt, wenn er angefaßt wird, Töne der Angst hervor. Im Hinterleib be- findet sich eine große, in der Regel mit Luft gefüllte Blase (Vor- magen), die dicht vor dem Magen in die Speiseröhre mündet. Aus dieser strömt Luft aus, so oft der Falter den knarrend pfeifenden Ton durch Druck auf die Blase von sich gibt. Unterhalb der Rüssel- basis ist eine kleine Höhlung bemerkbar, über die ein dünnes Häut- chen gespannt ist, das möglicherweise als Stimmband funktioniert (nach Schröder). XV. Geschlechtsorgane. Alle Insekten sind getrenntgeschlechtlich (ähnlich den Protra- cheaten, Myriapoden, Arachniden und dem größten Teil der Cru- staceen). Im allgemeinen besteht der Genitalapparat aus paarigen Drüsen (Eierstock, Hoden), die sich in paarige Ausführungsgänge (Eileiter, Samenleiter) fortsetzen. Bei Ephemeriden {S und ?), welche in dieser Beziehung das ur- sprüngliche Schema beibehalten haben, ist auch die äußere Mündung doppelt vorhanden (Palmen). Ein ähnlicher Zustand besteht auch bei Raphidia (Loew). In dieser Hinsicht erinnern jene Typen an die Chilognathen und an zahl- reiche Crustaceen, auch an die Mehrzahl der Würmer. Auch bei For f i- cula ist die Ausmündung der Genitalgänge ursprünglich paarig, später jedoch wird der eine Ausführungsgang rudimentär (Meinert). Bei den Larven mancher Insekten (Mallophagen, Blattiden, Culi- ciden, Schmetterlingsraupen) sind die Genitalorgane bis zur äußeren Mündung paarig angelegt. Dieser ursprüngliche Zustand hat sich aber bei der großen Mehrzahl dei- Insekten in der Weise modifiziert, daß durch Einstülpung der äußeren Haut am Ende des Körpers ein unpaarer Kanal (Scheide, Ductus ejaculatorius) entstanden ist, in welchem die 2 Ausführungsgänge vereinigt erscheinen. Hiernach be- stehen die Geschlechtsorgane bei der Mehrzahl der Insekten aus zwei morphologisch verschiedenen Elementen, nämlich : 1) den paarigen inneren Organen und 2) dem un paaren, durch Einstülpuug der letzten Segmente entstandenen Ausführungsgange, der bei Insekten niedriger Rangstufen nicht vorhanden oder wenig ausgebildet ist (Kolbe). Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. A. Weibliche Geschlechtsorgane. 533 Bei fast allen Hexapoden liegt die Gesclilechtsöffnung am Ende des Abdomens, und zwar fast immer beim d hinter dem 9., beim $ hinter dem 8. Abdominalsteruit unter dem After, Eine Ausnahme stellt das $ der Gattung Xenos (Stylopidae) dar, indem nach v. Siebold die Genitalöffnung sich am Cephalothorax be- finden soll. — [Nach Berlese sind 4 Genitalöffnungen, an der Bai;ch- seite der Segmente 2 — 5 befindlich.] Bei Ephemeriden (?) münden die beiden Eileiter hinter dem 7. Segment in einer queren Hauteinstülpung. An der Verbindungsstelle der beiden Ausführungsgänge (carrefour seminal) findet sich in der Regel beim ? 1) die Spermatheca (Recep- taculum seminis), 2) eine der Spermatheca angehörende Appendicular- drüse, 3) eine Begattungstasche, 4) bei beiden Geschlechtern eine oder mehrere, meist paarige Drüsen. Der Apparat kann beim $ durch eine Legeröhre, beim 6 durch Begattungsorgane ergänzt werden. Metamer angeordnete Ovarialschläuche sind bei einigen Aptery- goten beobachtet worden. So finden sich z. B. bei Japyx jederseits 7 Schläuche, welche, den Bauchsegmenten 1—7 entsprechend, in den bezüglichen Eileiter der Reihe nach ausmünden. Ein ähnliches Ver- halten (5 metamer angeordnete Schläuche) ist bei der jungen Le- pisma beschrieben worden (Grassi). Da bei den Protracheaten die Ausführungsgänge der Geschlechts- organe als umgewandelte Nephridien erkannt sind, so liegt dieselbe Deutung auch für Geschlechtsgäuge der Insekten nahe. Immerhin zeigt sich eine Ver- , schiedenheit darin, daß bei Peripatus die größte Strecke der Leitungswege aus dem ektodermalen, bei den Insekten hingegen aus dem mesodermalen Teil der Anlage her- vorgeht. Doch ist auch bei den Anne- liden der größte Teil des Nephridiums (der Nephridialgang) meso- dermalen Ursprungs. A. Weibliche Geschlechtsorgane. Der Eierstock (Ova- rium) besteht aus einer Anzahl Eiröhren (Ovarialschläuche), welche teils von den Eiern selbst, teils von den Follikularzellen (Nährzellen) und einer äußeren Cuticula (Tunica propria) gebildet werden. Außerhalb der Cuticula finden sich stets Tracheenäste, manchmal Muskelfasern und zu äußerst eine Peritoneal- Fig. 86. Ein Ovarium von Blatta americana. Vergr. 5:1, 534 Arthropoda VII. E. Bugnion, hülle. Die hinten meist in sogenannte Kelche (Calices) auslaufenden Eiröhren münden entweder auf einem Punkte am Vorderende des Eileiters, oder sie sind der Reihe nach dem Eileiter angefügt. Letzteres Verhalten wird bei Forficula, Phasmiden (Dixippus), Mantiden, Acridieru, Termiten. Odonaten, Ephemeriden, Phryganiden beobachtet. Fig. 87. Fig. 88. Fig. 87. Eirölire eiuer jungen, 19 mm langen Termitenköuigin. Vergr. 18:1. Fig. 88. Eiröhren von Dytiscus margiualis (Längssclinitt). 1 Gerraigen (Keim- ager), 2 Dotterkammer, ? Eikammer, 4 Calix. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. A. Weibliche Geschlechtsorgane. 535 Bei Perla, wo die beiden Eileiter iu einem Bogen zusammenlaufen, sind die kurzen Eikammern längs dieses Bogens der Reihe nach inseriert. An jeder Eiröhre werden folgende Teile unterschieden: 1) der Endfaden (Ligamentum Suspensorium), 2) das Keimlager (germigene), 3) die Eikammern, 4) die zwischen den Eikammern eingelagerten Dotterkammern (Nährkammern). Bei den primitiven Insekten (Blattiden, Termiten), gibt es über- haupt keine Dotterkammern. Die der Reihe nach sich folgenden Eier werden von den umgebenden Epithelzellen (diese von dem Blut aus) direkt ernährt (Fig. 87). Wenn mehrere Kammern hintereinander existieren, so sind in der Regel die Eier desto größer, je näher sie der in den Eileiter führenden Austrittsstelle liegen. Die zu einem Bündel vereinigten Endfäden bilden oft eine Arkade, welche über den Darmkanal derjenigen der anderen Seite entgegen- läuft. Bei der Honigbiene z. B. geht die Ovarialarkade über den Vormagen hinweg. Bei der Termitenkönigin gehen die langen parallel gestellten Fäden von einem Ovarium in das andere über. Das Keimlager ist dadurch charakterisiert, daß es aus indilierenten Keimen zusammengesetzt ist, deren einige sich zu Eiern (Ovula), die anderen nach und nach zu Nähr- und Epithelzellen gestalten. Zuerst bestehen jene Keime aus einem Zellkern, welcher von einer dünnen Schicht Cytoplasma allseitig umgeben ist; manchmal jedoch kann man im unteren Teil des Keimlagers einige differenzierte Eier deut- lich unterscheiden. — Die in wechselnder Zahl vorhandenen Ei- kammern sind daran kenntlich, daß sie ein einziges, im Wachstum begriffenes Ei enthalten und um dasselbe eine Schicht Epithel. Die Dotterkammern (Fig. 88) führen Zellen auf, welche zwar Eiern ähnlich sind, sich aber nicht zu Eiern entwickeln, sondern die Funktion von Nährzellen erfüllen. — Dotterkammern sind schön entwickelt bei Carabus, Dytiscus, Lepidopteren, Hymenopteren. — Bei Po- list es ist jede Dotterkammer von einem (wandungslosen) Kanal durch- setzt, in welchem die von den Nährzellen abgesonderte körnige Flüssig- keit bis in das darunter liegende Ei verfolgt werden kann. Ein Insektenei mit dem dasselbe umgebenden Epithel kann dem GRAAFschen Follikel eines Wirbeltieres verglichen werden. — Die Eischale wird speziell in dem untersten Fach von dem umgeben- den Epithel sezerniert. Zuweilen (Rhynchota) besteht eine einzige endständige Dotter- kammer, welche mittels besonderer Plasma-Bahnen (trainees proto- plasmiques) mehrere Eikammern zugleich ernähren kann (Fig. 89, B). Bei dem Ohrwurm (Forficula) ist die Dotterkammer durch eine einzige große Zelle ersetzt, deren Inhalt von dem darunter liegenden Ei allmählich aufgesogen wird. In dem letzten Stück der aus mehreren Kammern gebildeten Eiröhren sind die Dotterhaufen meist klein, ihr Inhalt aufgebraucht, das Epithel verdünnt. Was das Vorrücken der Eier betrifft, so muß man (mit v. Siebold) annehmen, daß das Ei nicht von einer Kammer (im Inneren der Tuhica propria) in die folgende gleitet, sondern daß der ganze Zellen- schlauch sich allmählich vergrößert und innerhalb der Peritonealhülle nach hinten bewegt. Die letzte Kammer, welche das reife Ei ent- hält, ragt in den Eikelch hinein; das Epithel verflüssigt sich, die Cuticula verschwindet und das Ei wird frei. Dagegen erfährt der 536 Arthropoda VII. E. Bu<;nion, Eischlauch in seinem distalen Teil ein fortwährendes Wachstum. Die Reste der Dotterzellen, welche bisweilen (z. B. bei Polistes) zwischen Propria und PeritouealhüUe eine Zeitlang- erhalten bleiben, sind als „gelbe Körper der Insekten" beschrieben worden. Fig. 89. A Weiblicher Genitalapparat der Fulgora ma- culata (Ceylon). Bauchseite. 1 Eierstock, 2 Begattungstasche, 3 Schmierdrüse, 4 Hinterdarni. B Eiröhre desselben Insektes (Längsschnitt), i Lig. Suspensorium, 2 Nährkammer, 3 Proto- plasmafäden, 4 jüngere Eier, 5 reifendes Ei, 6 Follikularepithel, 7 PeritonealhüUe, 8 Ovidukt. Während bei manchen Insekten die Eier einzeln 1 1| i reifen und abgelegt werden, so legen andere Arten || \ mehrere auf einmal ab. — Der Bostrychus, 1 Vi ^ welcher für jedes Ei eine Kerbe unter der Baum- h \ rinde anfertigt, legt seine Eier vereinzelt. Ihm (^^ | ' genügen in jedem Ovarium 2 Eiröhren. In jeder Wl\ derselben wird abwechselnd ein Ei reif. — Die V \\ ' Rüsselkäfer , Mistkäfer , der D y t i s c u s , die ^ \\ Clythra, die Microlepidopteren legen jedesmal "^ |», nur ein Ei. \ \^ Bei den Insekten, welche mehrere Eier zu ^ V gleich legen, kann man 2 Fälle unterscheiden. '*^-_. Entweder hat das Insekt nur wenige Eiröhren ^"^ bei den Lepidopteren, z. B. 4 Eiröhren in jedem Ovarium; es reifen aber in jeder Eiröhre mehrere Eier auf einmal (Beispiel: Saturnia Pernyi [Bombycide], zur Zeit des Ausschlüpfens 18—20 reife Eier in jeder Eiröhre, Gesamtzahl 144 — 160), oder es hat zahlreiche Ei- röhren und kann in jeder Eiröhre ein Ei reifen. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. A. Weibliche Greschlechtsorgane. 537 Bei Blatta americana reift iu jeder Eiröhre ein Ei zu gleicher Zeit. Da jedes Ovarium 7 Schläuche zählt, so macht dies für jede Eiablage 14 Eier, eine Zahl, welche der im Cocon befindlichen Embryonenmenge genau entspricht. Bei Periplaneta orientalis beträgt die Eierzahl 16 (8 Schläuche jederseits). — Bei den Vesi- Fig. 90. Smerinthus populi, weibliche Geschlechtsorgaue. 1 Ovarium, 2 Ovi- duetus duplex, 3 Spermatheca mit der Anhangsdrüse, 5 Enddarm, 6 Oviporus, 7 Bursa copulatrix, 8 Oviductus simplex, 9 Ostium der Bursa. (R. Standfuss jun.) cantia, welche große Eiermengen gleichzeitig legen, reift in jeder Eiröhre nur ein Ei auf einmal ; die Eiröhren sind aber in großer Zahl vorhanden. — Die Wanderheuschrecke (Schistocerca peregrina) legt, in Zwischenräumen von 15—20 Tagen, je 70 Eier auf einmal. Jedes $ vermag während seiner Lebensdauer 500—900 Eier zu legen 538 Arthropoda VII. E. Bugxion, (KÜNCKEL d'Herculais). — Bei der Honigbiene kann die Zahl der Eier in der günstigsten Jahreszeit 2000—3000 täglich erreichen, eine Eiermenge, welche ungefähr das Vierfache des Körpergewichtes des Insektes beträgt. Die Gesamtzahl der während der Lebenszeit (3—5 Jahre) gelegten Eier wird auf IV2 Millionen berechnet (Cheshire). Die Zahl der Eierschläuche jedes Ovariums beträgt ungefähr 150. — Bei der Termitenkönigin (T. Redemanni) er- reichen die Eiröhren die ungeheuere Zahl von 2400—2500 in jedem Ovarium. Da in jeder Röhre ungefähr 10 Eier zugleich reifen, so ist das Tier imstande, alle 2—3 Sekunden ein Ei zu legen, 30000 täglich, mehrere Millionen jähr- lich. (Ihre Lebenszeit ward auf 12—15 Jahre geschätzt.) Der Eierstock von T i p u 1 a , G h i r 0 n o m u s , Culex. C e - cidomyia (Dipt.), Aphidius (Hym.) zeichnet sich dadurch aus, daß er sich zu einem Sack gestaltet, in welchem die frei gewordenen Eier ordnungslos an- gehäuft sind. Durch Zerreißen des Sackes kann man die kleinen, 2 — 3 Kammern führenden Ovarial- schläuche freilegen, welche der Membran anhängend, noch zum Teil mit den reifen (bei Ti- pula dunkel gefärbten) Eiern in Zusammenhang stehen. — Die Schmeißfliege (C a 1 1 i p h 0 r a erythrocephala) legt ihre Eier haufenweise ab, mehreie Hunderte in einer Stunde. Die Röhren sind kurz und zahlreich. Die Scheide bildet einen Sack, in welchem die Eier angehäuft sind. — Sarcophaga setzt lebende Larven ebenfalls in großer Zahl ab. Ganz sonderbar erscheint dieser Eierbehälter bei gewissen Tachinen gestaltet, indem hier die außerordentlich lange und spiralig gewundene Scheide in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig erweitert und zu gewissen Zeiten von vorn bis hinten mit kleinen Maden oder Eiern vollgestopft ist (v. Siebold). Der entgegengesetzte FaU findet sich bei den Pupiparen (Hippo- bosca, Nycteribia). Hier ist das $ unipar und entwickelt seine Larven in einer zu diesem Zweck eingerichteten Scheide (Uterus). Die beiden Ovarien bestehen nur aus 1 — 2 einkammerigen Röhren, welche rechts und links durch eine kurze Tuba in die Scheide ein- münden. Das obere Ende dieser Scheide enthält nach der Befruchtung die Samenmasse und vertritt demnach die Stelle eines Receptaculum, während der untere, ungemein erweiterte Teil der Scheide als Uterus betrachtet werden muß. Das obere engere Ende der Scheide steht mit einem sehr ansehnlichen und vielfach verzweigten Drüsenapparat in Ver- bindung, dessen Sekret gewiß dazu dient, die im Uterus einzeln heran- wachsenden Larven zu ernähren (v. Siebold). Fig. 91. Mylabris pnstulata aus Ceylon. 1 Ovarium, 2 Stearindrüse (Kopu- lationstasehe nach Beauregaed), S Sperma- theca, 4 Hinterdarm. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. A. Weibliche Geschlechtsorgane. 539 Die folgende Liste gibt für einige Insekten die Zahl der Ei- röhren für ein Ovariuni an: Thysanura: Campodea 1 — Lepisma 5 — Japyx 7. Orthoptera: Blatta americana 7 — Periplaneta orientalis 8 — Dixippus morosus 25 — Phyllium 18 — 28 — Mantis religiosa 40 — Gongylus gongyloides 50 — Gryllus campestris 100 — 150 — Leucotermes lucifugus 50 — 60 (Lesi'es) — Termes Redemanni (Königin) 2400 — Embia 5 (Grassi) — Clothilla 5 (Nitzsch). Pediculi: Pediculus, Phthirius 5 (Landois). Pseudoneuroptera: Perla, Ephemera zahlreich. Thysanoptera: Aeolothrips 4 (Uzel). Rhynchota: Heteroptera 4 — 7 — Aphrophora spumaria 8 — Fulgora maculata 20 — Cercopis, Psylla 30 — Cicada 50 — 60 (Gesamt- zahl der gelegten Eier 300 — 400, Fabre) — Phylloxera 1 — Schizoneura corni 2. Coleoptera: Xylophagi, Curculionidae 2 — Ocypus olens, La- thridius porcatus 3 — Hister 3 — 4 — Creophilus vilipennis, Melolontha vulgaris, Sternocera sternicornis 6 — Zophosis 1(J — Adesmia 11 — Dorcus parallelopipedus, Dermestes 12 (beim J 12 Hodenschläuche) — Batocera rubus 13 — Cerambyx scopolii, Ocnera hispida 16 — 18 — Byrrhus pilula 18 (Stein) — Cocinella rependa 24 — Dytiscus, Blaps, Zonitis, Epicauta ca. 30 — Xanthochroa carniolensis 40 — 50 — Cistela sulfurea 60 — Mylabris pustulata 60 — 80 — Cissites testaceus 250 — Meloe proscarabaeus über 1000. Hymenoptera: Chelonus 2 — Polistes, Andrena, Anthidium, Cerceris, Crabro, Bembex, Sphex, einige Scoliae 3 — Xylocopa, Bombus, Anthophora, Melecta, Scolia indica 4 — Chrysis 5 — Vespa, Arbeiterin und Königin 6 — Psithyrus 8 — Formica rufa, Arbeiterin 4—10, Weibchen 45 — Apis mellifica, Arbeiterin 16 — 20, Königin 150 — Rhyssa persuasoria, Synergus Reinhardi 20 — Cynips Tozae 50 — Trigonalys Hahni 300—400. Neuroptera: Myrmeleon, Hemerobius, Panorpa 10 — Sialis, Phryganiden zahlreich. Lepidoptera: gewöhnlich 4 (bei Psyche 6 — Sesia scoliiformis 14 (Brandt), Nematois metallicus 12 — 20 (Cholodkovsky). P u p i p a r a und D i p t e r a : Melophagus, Nycteribia, Hippobosca 1 — 2 — Termitoxenia, Glossina 1 — Tipula ca. 120 — Chironomus, Culex, Syrphiden, Museiden etc. zahlreich. Die mit einem Zylinderepithel bekleideten Eileiter sind äußer- lich mit Muskelfasern versehen. Im leeren Zustand bilden sie viele Falten. Die sehr muskulöse Scheide ist verschieden entwickelt. Im all- gemeinen kann man sagen, daß sie bei primitiven Insekten (Blatta, Termes) viel kürzer ist als bei höheren Formen. Die Spermatheca, die bald rund, bald schneckenförmig aufgerollt erscheint, dient zur Aufnahme und Aufbewahrung der Spermien. Letztere kommen wahrscheinlich durch ihre eigene Bewegung hinein. Bei einigen Insekten findet man die Spermien in eigentümlichen Körpern (Sper- matophoren) eingekapselt. Die verhältnismäßig dicke, häutig in Falten gelegte Wand ist dadurch charakterisiert, daß die hohen Epithelzelleu außen von der Muskelschicht direkt bedeckt sind. Bei Acridiern sind in der 540 Arthropoda VII. E. Bugnion, Epithelschicht einzellige Drüsen beschrieben worden (Fenard 1896). — Die Spermatheca ist bei denjenigen Insekten am größten. welche nach einer einzigen Begattung zahlreiche Eier befruchten müssen. Das bekannteste Beispiel ist das der Bienenkönigin, welche (zur Zeit des Hochzeits- ^ fluges) nur einmal begattet wird. Bei der Termiten- königin sind die Verhält- ._.2 nisse anders, indem in der Regel mehrere Begattungen in demselben Jahre statt- finden. Der zur Spermatheca — £> führende Kanal ist bei der Biene mit einer besonderen, aus mehreren Zellsträngen gebildeten , sog. A p p e n - d i c u 1 a r d r ü s e in Verbin- dung. In jedem Strang zeigt sich ein gemeinschaftlicher Gang und diesem der Reihe nach aufgesetzt, zahlreiche feine Kanälchen, welche aus jeder Zelle gesondert austreten. 7-= e \iäS^i Fig. 92. A Termitenkönigiu (T. obscuriceps), von der Dorsalseite eröffnet. Vergr. 3:1. 1 Ovarium, 2 letztes Bauchgauglion, 3 Schmierdrüse, 4 Spermatheca, 5 Rec- tum (zurückgeschlagen), 6 Anfang der MALi'lGHischen Gefäße. B Ein Teil desselben Präparates, stärker Vergrößert. Links die Spermatheca, rechts die Schmierdrüse. Vergr. 20: 1. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. A. Weibliche Geschlechtsorgane. 541 In eiuzelrien Fällen ist dasReceptaculum seminis doppelt (Piophila, Stomoxys) und sogar in dreifacher Zahl vorhanden (Museiden). Die Beg-attimgstasche ist ein zur Aufnahme des Penis bestimmtes Divertikel. Meistens öffnet sich jene Tasche im Innern der Scheide. Bei einigen Insekten jedoch (Lepidopteren) liegt die Oeffnuiig der Begattungstasche außerhalb des Scheideueingangs. Ein besonderer Kanal dient zur Ueberführung des Samens (Fig. 90). Die accessorischen Drüsen (Glandulae sebaceae sive col- leteriae) liefern in der Regel ein dickflüssiges milchiges Sekret. Bei Blatta americana besteht die Schmierdrüse aus 16 — 18 langen, dichotomisch verästelten Kanälen, welche in 2 Gruppen ge- sondert sind. Schließlich münden die beiden Gruppen durch einen kurzen gemeinschaftlichen Gang, etwas oberhalb der Genitalöit'nung. Das an der Luft hart und braun werdende Sekret wird dazu gebraucht, die Eierkapsel zu bilden. Aehn- liche Verhältnisse finden sich ^ bei Mantis. Aehulich der- jenigen der Blatta ist die accessorische Drüse der Ter- mitenkönigin (Fig. 92). Hier werden die Eier jedoch frei (ohne Kapsel) gelegt. Das milchige Sekret hat, wie es scheint, einen besonderen Ge- ruch, welcher das J zum Hoch- zeitsgang anspornt. Für die Giftdrüsen : siehe weiter unten. Die lusekteneier sind meist länglich-oval, weiß, mit einer glatten Membran oder Hülle versehen. Jedoch sind sie in vielen Fällen auch anders gestaltet. Die großen Pracht- käfer (Sternocera) legen kuglige, fast erbsengroße Eier, welche in den Sammlungen häufig aufbewahrt werden. — Die Heuschrecken haben läng- liche weiße Eier, welche bei großen Arten 4—5 mm er- reichen können und in einem Häufchen gelegt werden. — Bei den Termiten dagegen sind die Eier höchstens 1 mm lang (0,6 mm bei T. R e d e m a u n i). — Die Wanzen (Pentatoma, N e z ar a) legen kleine tonnen- förmige Eier, welche neben- einander (auf ein Blatt) ge- klebt sind. An jedem derselben findet sich ein Deckelchen, welches beim Ausschlüpfen abgehoben wird. Bei vielen Schmetterlingen weist das Ei eine besondere Struktur auf, indem seine gelbe oder bräunlich gefärbte Schale mit zierlichen W/ Fig. 93. Synergus Reinliardi (Cyni- pide). A 2 Eiröhren , B isoliertes (gestieltes) Ei. Vergr. 96 : 1. 542 Arthropoda VII. E. Bu(;nion, Kanten, Gruben und dergleichen besetzt ist. — Schön skulptierte Eier finden sich auch bei Phyllium. Die fünfkantige, mit Luftzellen durchsetzte Schale hat offenbar den Zweck, das Ei zu schützen, wenn es von hohen Bäumen herabfällt. Die frappierende Aehnlichkeit dieser und anderer Eier mit verschiedenen Pflauzensamen ist indessen wahr- scheinlich auch von erheblichem mimetischem Vorteil. — Die Eier mancher Ichneumonideu haben einen mehr oder weniger langen Stiel, welcher dazu bestimmt ist, den Durchgang durch die Legeröhre zu erleichtern. Bei Rhyssa z. B. ist das reife Ei 13 mm lang, von denen 9 dem Stiel angehören. Letzterer ist so gestellt, daß er zuerst in den Legekanal eindringt. Gestielte Eier finden sich auch bei Cynipiden mit dem Unterschiede, daß hier der Eikörper zuerst ein- tritt. Ferner ist im Gegensatz zu den Ichneumonideu der Stiel an der Spitze keulenförmig (Fig. 93). — BeiOphion findet sich, Statteines hohlen Stieles, ein fester Fortsatz, welcher dazu bestimmt ist, das Ei unterhalb der Stachelrinne aufzuhängen und hingleiten zu lassen. — Bei Chrysopa, wo die Eier mittelst eines Stieles an Blättern an-, geklebt werden, ist diese Einrichtung als ein Schutzmittel zu be- trachten. Die Insekteneier haben gewöhnlich eine oder mehrere (durch das Mikrotom demonstrierbare) Mikropylen, welche dazu bestimmt sind, die befruchtende Spermie eindringen zu lassen. Bei Bombyciden, z. B. (Attacus) gibt es eine einzige in einem kleinen Trichter gelegene Mikropyle und mehrere diese umgebende Oeffnungen, welche, wie es scheint, als Luftröhren dienlich sind. Ein ähnliches Verhalten findet sich bei Phyllium. Bei dem Floh hat man 70—80 Oeffnungen gezählt, von denen 45 — 50 am vorderen, 25 — 30 am hinteren Pol sich befinden. Am Bienenei findet sich die einzige Mikropyle am vorderen (etwas verdickten) Ende. Die Eier der meisten Insekten werden ganz frei, sozusagen nackt gelegt. Bei einigen jedoch gibt es Deck- und Schutzvorrichtungen. Die Eier von Hydrophilus z. B. sind (ungefähr 50) in einem seiden- artigen Cocon eingeschlossen. Das jenen Cocon bildende Sekret wird von 2 Schmierdrüsen geliefert, deren Ausführungsgänge am Ende des Abdomens auf 2 Tuberkeln münden. — Bei Blatta sind die länglichen Eier in 2 Reihen in einer braunen, ziemlich festen Ootheca ein- geschlossen. Diese im Genitalrohr durch das Sekret der Schmierdrüsen geformte Bildung wird als hinten hervorragender Pfropf eine Zeitlang vom Weibchen herumgeschleppt. — Bei den Mantiden entsteht eine größere Ootheca außerhalb des Körpers dadurch, daß die Eier zu- gleich mit einem schmierigen Sekret abgesetzt werden. — Die von den Acridiern (Stauron otus marocanus) in die Erde gelegten Eier werden durch eine röhrenförmige Hülle geschützt, — Manche Schmetterlinge (Eriogaster, Euproctis, Porthesia etc.) decken ihre Eier mit sog. Afterwolle aus von dem dicht bekleideten Hinter- leibsende abgestoßenen Haaren. — Die Trichopteren setzen ihre Eier in einer gallertartigen Masse ab, die nachträglich im Wasser auf- quillt (Trichopterenlaichj. Die diese gallertartige Substanz ab- scheidenden Organe sind 2 mächtig entwickelte, paarige Drüsen (Kolbe). — Gallertartige Eierschnüre und Klumpen werden auch von Chironomus und von gewissen Wasserjungfern (Epitheca) gebildet. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. B. Männlicher Genitalapparat. 543 B. Männlicher Genitaiapparat. Man kann folgende Teile unterscheiden: 1) zwei Hoden; 2) zwei Vasa defei-entia (manchmal zwei Samenbläschen; 3) ein, zwei oder drei Paare accessorischer Drüsen, 4) den in der Regel unpaaren Ductus ejaculatorius ; 5) häufig ein mehr oder weniger kompliziertes Be- gattungsorgan. Vasa deferentia und acces- sorische Drüsen münden dicht aneinander gedrängt am sog. genitalen Kreuzweg. Der Hoden bietet bei einigen Insekten eine metamerische An- ordnung dar, welche allem An- scheine nach als primitiv zu be- trachten ist. Bei L e p i s m a z.B. lassen sich jederzeit drei ge- trennte zweilappige Hoden nach- weisen ; bei M a c h i 1 i s , drei ein- fache Röhren, welche drei Körper- segmenten entsprechen. Japyx und Campodea zeigen jeder- seits eine einzige Röhre. — Bei jungen, 4 mm langen Raupen von Hypouomeuta sieht man hinten, oberhalb des Darmes zwei dicht aneinander gelagerte Hoden, jeder aus 4 Lappen gebildet. Später werden in der Regel die Schmetterlingshoden in ein Org-an verschmolzen und Fig. 94. Smeriutlias populi (Sphingide). Männlicher Genitalapparat. A in der natürlichen Lage, B gestreckt. 2 Glandulae accessoriae, 2 die beiden miteinander ver- wachsenen Hoden, S Vasa deferentia, 4 Ductus ejaculatorius duplex, 5 Incisuren, 6 Ductus ejaculatorius simplex, 7 Vesica seminalis. (R. Standfuss jun.) 544 Arthropoda VII. E. Bugnion, die bei jungen Raupen vorhandenen Septa verschwinden gänzlich (Fig. 94). Ein ähnliches Verhalten (Verschmelzung beider Hoden in einem Organ) findet sich ebenfalls unter den Orthopteren bei Gryllotalpa, Locustiden, Acridiern, unter den Coleopteren bei Galeruca, unter den Hymenopteren bei Scolia. Pompilus, Crabro (nach Henneguy). Hinsichtlich der Struktur kann man unter den Insektenhoden folgende Formen unterscheiden: 1. Jeder Hoden besteht aus einer meist sehr laugen Röhre, welche (in sich aufgerollt) in das Vas deferens direkt übergeht. In dem distalen Teil sind indifferente Keime enthalten, während in den folgenden Abteilungen Kolonien (Spermatogemmen von La Valette St. George) von Spermatogonien, Spermatocyten I. und II. Ordnung, Spermatiden, endlich Spermienbündel in ihrer tj^pischen Reihenfolge deutlich zu unterscheiden sind. Diese Form, welche in mancher Beziehung an die Nematoden erinnert, findet sich bei Cicindeliden, Carabiden, Dytisciden, Gyriniden, Lucaniden i), Luciolen, Stylops, Libelluliden, Clothilla (Psocidae), Dipteren, einigen Hemipteren (S p h a e r o d e m a , C h r y s o - coris). 2. Jeder Hoden besteht aus mehreren Röhren welche, am Ende des Vas deferens zusammenlaufend, an den Eierstock erinnern. In jeder Röhre sieht man, wie in der vorigen Form, die Spermatogemmen der Reihe nach geordnet. Bei Xylocopa z. B. enthält der Hoden 4 läng- Fig. 95. Männlicher Genitalapparat von Pulgora maculata. 1 Ductus ejacula- torius, 2 Vas deferens, S Testis, 4 Nebendrüse. 1) Nach L. DuFOUR. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. B. Männlicher Genitalapparat. 545 liehe Schläuche; die Wespe (Vespa vulgaris i) hat 6, die Hummel (B 0 m b u s), der N e m a t u s ca. 20, die Honigbiene ca. 150. — N e m u r a (Neuropt.) hat 7. — Bei Hemipteren wechselt die Zahl zwischen 5—7 (5 bei Ranatra, 6 bei Fulgora maculata Fig. 95. 7 bei Pyr- rhocoris apterus). — Unter den Käfern zählt man in jedem Hoden 6 Schläuche bei Hister. 12 bei Dermestes (den 12 Röhren im Eierstock entsprechend), ungefähr 100 bei Sternocera serricornis (Buprestide), 160 bei Agrypnus fuscipes (Elateride). Die Schläuche von Sternocera sind sehr lang und in sich aufgewickelt. Eine ähnliche Form findet sich bei Hydro philus. — Der Termitenkönig (Termes Redemanni) besitzt in jedem Hoden 40 bis 50 spindel- förmige Schläuche, welche, durch Tracheen miteinander verbunden, eine weißliche, rundliche Masse bilden (Fig. 96). — Bei Grillen und Fig. 96. Männlicher Geschlechtsapparat von Termes Redemanni (König) aus Ceylon. A Heuschrecken bestehen die ei- förmigen Drüsen aus zahlreichen ziemlich lose verbundenen Läpp- chen. 3. Eine mehr abgerundete, zusammengedrängte Form findet m Ik. Fig. 97. A Männlicher Geschlechtsapparat von Mylabris pustulata aus Ceylon. 1 Testis, 2 Vas deferens, 3 skorpioide Drüse, 4 kurze Drüse, 5 Cantharidindrüse. B Schnitt durch den Hoden desselben Tieres. Vergr. 25:1. 1) Bei Vespa crabro besteht der Hoden ausnahmsweise aus einem einzigen, an seiner Basis verdickten Schlauch. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. oO 546 Arthropoda VII. E. Bugnion, sich unter den Käfern bei Coccinellideu, Vesieantien (My 1 a b r i s , M e 1 o e , Cissites) und mehreren Melasomen, wie Blaps, Ocnera. Die ge- drängten, dreieckigen Läppchen laufen in einen etwas vertieften Hilus zusammen, in weichem das Vas deferens seinen Anfang nimmt. Der durch interstitielles Fett gelblich gefärbte Hoden von Mylabris pustulata ist einer kleinen Orange auffallend ähnlich (Fig. 97 A, B). 4. Statt in einem Punkt zu konvergieren, können die Enden der Hodenschläuche dem Vas deferens der Reihe nach (ähren- förmig) aufgesetzt sein. Eine solche Form findet sich bei den Blat- tiden (der Hoden von Periplaneta orientalis besteht aus 30—40 Läppchen, derjenige von Blatta germanica aus 4. nach Miall und Denny), unter den Käfern bei Staphyliniden, Silphiden, z. B. Ne- crodes osculans von Ceylon. — Bei Perla (Neuroptere) bilden die beiden Ausführungsgänge zusammen eine Schlinge, welcher die Hodenschläuche der Reihe nach aufgesetzt sind. Einen ähnlichen Bau erwähnten wir bereits vom Eierstock. — Bei Corydalis cor- nutus sind die zahlreichen Hodenschläuche längs des Vas deferens der Reihe nach inseriert (Leidy 1848). 5. Bei anderen Insekten endlich besteht jeder Hoden aus einer Anzahl (2—12) rundlicher oder scheibenförmiger, diskoidaler Körper, welcher je einem besonderen Ast des Vas deferens ent- sprechen. Jeder der betreitenden Körper ist wiederum aus zahl- reichen Läppchen zusammengesetzt. Zwölf getrennte Scheiben finden sich bei Lucaniden (Odontolabis), zehn bei Xylotrupes Ge- deon, sechs bei Melolontha, Cetonia, Oryctes (Fig. 98). 12 3 4 ö Fig. 98. Männlicher Genitalapparat von Oryctes rhinoceros aus Ceylon. Vergr. 4'/.2 : 1- 1 Nebendrüse, 2 Vas deferens, S Testis (Breite der Läppchen = 4 mm) 4 Begattiingsorgan (Dorsalseite), 5 Ductus ejaculatorius. Copris, Onitis, bei einigen Heteromeren (Nyctobates ceylo- nicus, tenebrio molitor, Mesostena puncticoUis, Cero- pria subocellata, Platydema tarsale). — Zwei Hoden jeder- seits finden sich bei Curculioniden (R h y n c h o p h o r u s f e r r u - Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. B. Männlicher Genitalapparat. 547 g i u e u s , H y 1 0 b i u s), Xylophagen (T o m i c u s ), Long-icorniern (B a t o - cera riibus), Chrysomeliden (Sagra nigrita). Wie aus diesen Beispielen erhellt, ist die Anordnung der Hoden den natürlichen Gruppen nicht immer entsprechend, sondern selbst innerhalb derselben Ordnung ziemlich mannigfaltig. Auch zeigen die Vasa deferentia ein verschiedenes Verhalten. Kurz sind sie bei Dipteren, Hymenopteren, z. B. bei der Drohne, sehr lang dagegen bei Cicada, Procrustes, Cetonia. (Bei Cic. orni erreicht die Aus- dehnung jener Kanäle das 10— 14-fache, bei Oet. aurata das 30-fache der Körperlänge.) An ihrem Anfang (in der Nähe der Hoden) meist dünn und ge- wunden, zeigen die Vasa deferentia an ihrem entgegengesetzten Ende eine mehr oder weniger ausgesprochene Erweiterung, welche als Samenbläschen fungieren kann. Bei der Schabe (Peri plane ta orien- talis) linden sich an der Vereinigungsstelle der Vasa deferentia zahlreiche, zu einem großen Büschel vereinigte Schläuche (Utriculi majores et breviores), welche beim erwachsenen c^ mit Spermien ge- füllt sind (MiALL und Denny). Sehr mannigfaltig sind die accessorischen Drüsen gestaltet. Bei Periplaneta findet sich unterhalb der büschelförmigen Utriculi eine längliche Drüse, welche bei der Zergliederung einen dichotomisch ge- teilten, perlschnurartigen Kanal aufweist. Die Lamellicornier (Melo- lontha, Oryctes, Xylotrupes), die Carabiden besitzen 1 Paar jener Drüsen, ebenso die Lepidopteren, Dipteren, die Fulgora. Der an seinem distalen Ende dünne, aufgerollte Gang ist beim letzteren Insekt in der Nähe seiner Mündung dicker, milchweiß. — Bei Hydro philus gibt es 2 Paare solcher Drüsen. Die 1. besteht aus 3 langen Blindschläuchen, welche nach mehreren Windungen am Hals des Samenbläschens gemeinschaftlich ausmünden. Die 2. stellt einen dicken gekrümmten, milchweißen Kanal dar, an dessen Ende ein dünnes, durchsichtiges Stück aufgesetzt ist. Die Kanäle beider Seiten bilden durch ihr Zusammenlaufen den Ductus ejacula- torius. Die Vesicantia haben in der Regel 3 Paare accessorischer Drüsen. Das 1. besteht bei Mylabris pustulata aus zwei weißen, an ihrer Spitze verwachsenen E-förmigen Strängen, welche von Beauregard skorpioide Drüsen genannt worden sind (Fig. 97). Das 2. bietet zwei kurze Kanäle dar, welche an der genitalen Kreuzungsstelle dorsal- wärts der vorigen ausmünden. Das 3. Paar (Glandes ä cantharidiue) zeigt jederseits 2 zarte, durchsichtige, moniliforme Röhren, welche kurz vor ihrer Mündung in einen Kanal auslaufen. Bei dem derselben Familie angehörenden Cissites sind statt 3 Paare nur ein Paar Drüsen vorhanden. Was den Ductus e j a c u 1 a t o r i u s anbetrifft, so fehlt dieser Teil bei den Ephemeriden vollkommen, indem die Vasa deferentia getrennt nach außen münden. Bei den Thysanuren und Termiten ist er sehr kurz, bei den Lepidopteren dagegen sehr lang und ge- wunden. Unter den Käfern ist er lang bei Blaps, von mittlerer Länge bei Mylabris, kurz bei Xylotrupes und Oryctes. Sein hinteres Ende öffnet sich direkt in 'die Rinne des Penis. Spermien. Die Spermien der Insekten sind meistens sehr lang, ihr Kopf stäbchenförmig, das Mittelstück schwer erkennbar. Bei Gryllotalpa, Gryllus ist der Kopf relativ kurz, länglich kegel- 35=^- 548 Arthropoda VII. E. Bugnion, förmig mit einem aufsitzenden kurzen Perfoiatorium. Die relativ dicke, abgeplattete Geißel kann durch Mazeration in mehrere Fibrillen zerlegt werden. Hinten geht die Geißel in ein langes dünnes End- stück über (K. J. Ballowitz 1894). — Bei den Käfern ist der Sper- mienkopf kurz oder lang, bald spitzig, bald mit einem Spitzenknopf endigend. Eine deutliche Stützfaser zeigt die Geißel bei Copris, Curculioniden, Cerambyciden, keine dagegen bei Dytiscus, Hydro- philus, Melolontha. — Fulgora maculata hat eine 2 mm lange Spermie; diese Größe wird nur durch die Spermatozoon von Notonecta übertroffen. Außerdem zeichnet sich die Fulgora- Spermie durch ihren kleinen Kopf und ihr hinter der Mitte ver- breitetes (5 \i. breites), bandförmiges Flagellum aus. An dem durch Eosin rosa gefärbten Flagellum kann man durch Eisenhämatoxylin 2 — 3 schwarze Fäden (Stützfasern) sichtbar machen. — Bei den Termiten (T. obscuriceps) besteht das Spermatozoon aus einem kleinen, rund- lichen, 3 {A breiten Kopf, ohne Geißel. Diese eigentümliche, sporen- ähnliche Spermie wird nicht nur im Hoden des S, sondern auch im Receptaculum des $ in Menge gefunden. — Bei den Dytisciden sind die Spermien in der Regel zu 2 (seltener zu mehreren) miteinander vereinigt. Die Köpfe haben eine rinneuförmige Aushöhlung, mittels deren sie anein- ander gefügt sind. Bei der Befruchtung tritt jedoch nur ein Spermatozoon in das Ei (Ballowitz). — Bei den Locustiden (Locusta, Decticus, Ephippigera) sind sie, infolge eines besonderen Tropismus, zu feder- förmigen Gruppen (Syzygien, Spermatozeugma) vereinigt. Die Köpfe tragen winkelförmige Anhänge, durch welche sie miteinander verankert werden, während die fadenförmigen Geißeln in 2 Reihen nach rechts und links gestellt sind. Diese äußerst zierlichen Bildungen sind in großer Anzahl in einer vom (i sezernierteu Kapsel (Sp er matophor) enthalten. Bei der Begattung werden in der Regel 2 — 3 Spermatophoren in die Spermatheca eingeführt und eine Zeitlang darin aufbewahrt (von Sie BOLD 1851). Auch bei der Grille (Yersin 1852—1853, Lespes 1855) und bei Parnassius (Schaffe r 1754) sind ähnliche Bildungen vorhanden. Die zur Zeit der Reife durch eine besondere gegenseitige Anziehung gebildeten Spermiosyzygien sind von den durch den natürlichen Eutwickelungsverlauf entstandenen Spermienbündeln streng zu unterscheiden. Spermiogenese. Die Spermiogenese der Insekten ist da- durch ausgezeichnet, daß die Reihenfolge der Spermieugenerationen hier am klarsten hervortritt. Die durch Teilung einer Initialzelle entstandene Kolonie wird als S p e r m a t o g e m m m e bezeichnet. Da die Initialzelle nach der Progression 2. 4, 8 sich teilt, so ist es möglich, indem auf dem Querschnitt des Spermienbündels die Köpfe gezählt werden, herauszutinden, aus wie viel Teilungen das Bündel entstanden ist. Ein 64 Spermien zählendes Bündel wird z. B. 6 Teilungen entsprechen. Da die letzte Teilung stets Spermatiden erzeugt, so werden in dem gegebenen Falle die 4 ersten Teilungen Kolonien von 2, 4, 8, 16 Spermatogonien geben; die 16 letzteren Spermatogonien gehen allmählich in 16 Spermatocyten I über; die 5. Teilung erzeugt 32 Spermatocyten 11; aus der 6. entsteht endlich eine Spermatogemme von 64 Spermatiden. Zuerst sind die Zellkerne in der rundlichen oder eiförmigen Spermatogemme überall zerstreut. Später, in der Spermatidenphase, sammeln sich die Kerne an einem Pol: zugleich nehmen sie eine längliche Form an und werden zu Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. B. Männlicher Genitalapparat. 549 Spermienköpfen, während die in lange Fäden umgebildeten Geißeln sich zu einem Bündel vereinigen. In der Spermatide kann man (wie bei den höheren Tieren) verschiedene Bildungen unterscheiden, deren eine (Nebenkern, Idiosom) zum Acrosom resp. Perforatorium, eine zweite dagegen (Mitochondrion) zur Scheide des Axialfadens sich später gestaltet. Von Anfang an steht die Kolonie zu einer oder mehreren Nähr- zellen in direkter Beziehung-, deren Cytoplasnia in das Innere eindringt und die einzelnen Elemente zusammenhält. Besonders auffallend ist ein am vorderen Pol sitzendes Element, welches nach seinem Entdecker auch VERSON'sche Zelle genannt wird. Nach einer ziemlich verbreiteten Auffassung entstehen die erste, die Spermienkolonie bildende Zelle, samt der entsprechenden Nährzelle durch Teilung eines einzigen, ur- sprünglichen Elementes. Ist jene Differenzierung eingetreten, so kann sich die Nährzelle nicht mehr in Samenzellen umbildeu, sondern ver- harrt in ihrer Ptolle als nutri- tives Element. Häufig dagegen ^ g teilt sich die ursprüngliche ^ Nährzelle in mehrere, dem ^ £Mh\i" Spermienbündel aufsitzende, Atei^a Smm den Follikularzellen des Eier- lÄS^ Stockes entsprechende Ele- mente. \« #!'!» <^' Zwei Käferfamilien, die Teuebrioniden und Vesicantia, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie doppelte (bipolare) Spermienbündel besitzen. Die anfänglich überall in der Spermatogemme zerstreuten Kerne wandern in der Sper- matidenphase gegen die beiden Pole in gleicher Zahl. In- dem nun die Kerue nach und nach zu Spermienköpfen umgebildet werden, entstehen Bündel, in welchen die Köpfe beiderseits parallel nebeneinander gestellt sind, während sich die Geißeln im Innern kreuzen. Erst nachträglich (durch allmähliches Auseinanderweichen) wird das bipolare Bündel in zwei einfache geteilt. Fig. 99. A Spermienbündel von Xylo- trupes gedeon (Ceylon). Vergr. 540:1. B Bi- polares Spermienbündel von Zophosis plana (Tenebrionide) aus Aegypten. Vergr. 560:1. Folgende Tabelle gibt für einige Insekten die Stärke der Spermienbündel: Xylocopa teniiiscapa (Hymen.) 64 Spermien Fnlgora maculata (Homopt.) Brachytes bicolor (Hemipt.) 64 128 Oryctes rhinoceros (Col.) 256 Xylotrupes gedeon „ 256 Catharsius molossus „ 512 Cetonia aurata „ 512 Sternocera sternicornis „ 512 Dytisciis marginalis ,, 512 n. 1024 Carabus auratns „ 1024 u. 2048 550 Arthropoda VII. E. Bugnion, Bipolare Bündel, in jeder Hälfte: Bolitotherus cornutus (Col.) 64 Spermien Mylabris pustulata „ 128 „ Tenebrio molitor .. 128 ii. 256 „ Fig. 100. Bipolares Spermienbündel von Mylabris pustulata (Ceylon). Längs- schnitt. Vergr. 310 : 1. Eine interessante, zuerst bei Pyrrliocoris (Henking 1891) entdeckte Tatsache ist die, daß viele Insekten zweierlei Spermatiden (resp. Spermien) erzeugen. Es gibt z. B. bei Mylabris pustulata Spermatiden mit 6 Chromosomen und Spermatiden mit 5. Jene Un- gleichheit wird dadurch erklärt, daß der Spermatocyt II. Ordnung 11 Chromosomen enthält. Das überzählige, accessorische oder unpaare Chromosom geht, ohne sich zu teilen, in eine der Spermatiden, diejenige mit 6, über. Da der betreifende Teilungs- modus die ganze Kolonie beherrscht, so wird eine aus 128 Spermato- C3'ten II gebildete Spermatogemme 64 Spermien zu ß Chromosomen und 64 zu 5 erzeugen. Aelmliche Beobachtungen hat mau nicht nur bei vielen Hemi- pteren, sondern ebenso bei Tenebrio, Forficula, Acridiern und Libellen gemacht (M' Clung 1902, Wilson 1905. 06, 07, 09, Stevens 1906, FooT und Strobell 1907, Davis 1908, Büchner 1909). Wahrscheinlich steht die Gegenwart des accessorischen Chromo- soms mit der Bestimmung des Geschlechts in Beziehung. Eine ziemlich verbreitete Meinung ist die, daß die eine größere Chromo- somenzahl führende Spermatide die das $ Geschlecht bestimmende ist. Die chromatinärmere Spermie würde das d Geschlecht bestimmen, oder, fast ohne Wirkung, das Ei sich selbst bestimmen lassen. Letzterer Fall würde etwa der Parthenogenese der Biene entsprechen, wo, wie bekannt, die unbefruchteten Eier stets S ergeben. — Die von Meves (1902) entdeckten nukleinreichen (eupyrene) und nuklein- armen (oligopyrene) Spermien der Bombyciden haben allem Anschein nach dieselbe Bedeutung. — Bei der Blattlaus (Aphis saliceti) hat das parthenogenetisch erzeugte 6, genau wie Pyrrhocoris, zweierlei Spermatiden, die einen mit einem unpaaren Chromosom, die anderen ohne dasselbe. Es degenerieren aber die letzteren, so daß schließlich eine einzige Spermiensorte erhalten bleibt, diejenige nämlich, welche das $ Geschlecht bestimmt. So erklärt sich, daß die befruchteten Eier (Wintereier) im nächsten Frühling ? erzeugen (Boveri, V. Baehr 1908). C. Legeröhre, Stachel. Ihrer Bedeutung nach sind diese Organe von zweierlei Art. Die einen stellen modifizierte Abdominalsegmente dar, während die anderen als wahre Extremitäten (ventrale Fortsätze) betrachtet werden. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. C. Legeröhre, Stachel. 551 Da auch im 2. Falle die letzten Körpersegmente stets sehr ver- ändert sind, müssen beiderlei Organe in demselben Kapitel behandelt werden. Ovopositor der Käfer. Das $ vieler Melasomen (Pimelia, Tentyria usw.) besitzt am Hinterleibsende eine membranöse Röhre, welche ein- und ausgestülpt werden kann. Dieses Organ, welches den drei letzten umgebildeten Segmenten entspricht, dient dazu, die Eier auf tiefliegende Wurzeln ablegen zu können. Ein auf Kosten der letzten Segmente gebildeter Ovipositor findet sich ebenfalls bei Luciola, verschiedenen Cerambyciden und Curculioniden (speziell bei dem Palmenrüsselkäfer, Rhynchophorus), dann bei verschie- denen Fliegen (Musca, Trypeta usw.). Die Legeröhre der weiblichen Locustiden (Orthopt.) besteht aus 3 Paaren ventraler Fortsätze (Gouapophysen von Huxley), welche als modifizierte Extremitäten betrachtet werden. Es gibt vier harte, säbelförmige, nach außen gelegene Klappen und im Innern der- selben zwei weichere Hilfsscheiden, welche die eigentliche Legeriune bilden. Die Eier werden mittels dieses Organes eines nach dem andern, schließlich zu einem Haufen vereinigt in eine Erdröhre ab- gelegt. — Die Legeröhre der Acridier und Libellen usw. ist viel kürzer, aber morphologisch identisch ^). Legeröhre der Hymenopteren (Terebrantia). Bei Rhyssa persuasoria (Fig. 101) besteht die 4V2 Zentimeter lange Legeröhre aus: 1) den beiden Scheidenklappen, 2) dem darinliegenden nur 0,14 mm dicken Bohrer, welcher selbst wieder aus der Stachelrinne ( Gorgeret) und den beiden Stechborsten (Styli) zusammengesetzt ist. — Die Scheideu- klappen, welche beim Bohren untätig bleiben, sind als Schutz- und Tastorgane zu betrachten. Viel komplizierter ist der eigentliche Bohrer. Sein erster Bestandteil, die Stachelrinne, aus zwei verwach- senen Laden gebildet, ist dadurch charakterisiert, daß an ihrer Ventral- seite 2 eisenbahnschienenähnliche Firste angebracht sind. Die Borsten sind au ihrer Spitze sägeartig gezähnt. Jede derselben ist in der Stachelrinne in der Art eingefügt, daß sie mittels einer der Länge nach ziehenden Furche der entsprechenden Schiene genau an- gepaßt ist. Dadurch ist das Hin- und Hergleiten der Borsten längs der Stachelrinne ermöglicht. An der Innenseite sind die Borsten riunenförmig ausgehöhlt, einen engen Kanal bildend, welchen das Ei passieren muß (Legekanal). Die Ränder beider Halbrinnen sind durch eine elastische Membran miteinander vereinigt. Ferner geht die Stachelrinne in zwei, die Borste aber in einen Bogen über, welche an der Stachelbasis rechts und links divergieren. Als Hilfsorgane sind 2 Platten angepaßt, die erste (oblonge Platte vonKRAEPELiN) ventral, die zweite (quadratische Platte) seitlich gelegen. Der der Stachelborste angehörende Bogen ist mittels eines kleinen Zwischenstückes (Winkel, Hebelarm) mit den 2 Platten gelenkig verbunden. Die Bohrbewegungen werden dadurch ausgeführt, daß die 2 Platten mittels einer Rinne aneinander gleiten und jenes Gleiten durch den kleinen Hebelarm der entsprechenden Borste über- 1) Nach KÜNCKEL d'Herculais (1894) ist das Eierlegen der Acridier durch den Umstand ermöglicht, daß der Darm zuerst mit Luft gefüllt ist. Dadurch wird das Ab- domen nicht nur prall gespannt, sondern noeii um ein gutes Stück länger und zum Bohren fähig gemaciit. 552 Arthropoda VII. E. Bugnion, Fig. 101. Rhyssa persuasoria ^ (Ichneuinonide). — 1 Quei-schnitt der Legeröhie. Vergr. 187:1. Oben die Stachelrinne ; unten die beiden Borsten mit dem Legekanal. — 2 Abdomen von der Seite, mit dem vom 7. und 8. Segment gebildeten Kiel. Vergr. 4:1. — 3 Der Kiel flach ausgebreitet. Vergr. 6:1. — J: va Spitze der Scheidenklappe, y der Stachelrinne, sly der beiden Borsten. — ö Die oblonge Platte, die Stachelriune und die mittels des Winkels artikulierte Borste. Vergr. 6:1. — 6 Die quadratische Platte isoliert. Vergr. 6:1. a' Stelle wo der Winkel eingefügt ist, br ventraler mit der ob- longen Platte artikulierter Rand ; m mcmbranüsc (verdeckte) Partie, py Pygidium. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. C. Legeröhre, Stachel. 553 geführt wird. Dieser wundervolle Mechanismus ist von Adler treftend dem Spiel eines Watt' sehen Parallelogramms verglichen worden. Beiderlei Platten, welche unterhalb des 7. Bauchsegmentes kammartig hervortreten, sind, wie es scheint, den 8.-9. Segmenten homolog, währeud der Bohrer selbst, samt den Scheidenklappen. 3 Paaren ventraler Extremitäten entsprechen soll. Die mit dem Legeapparat in Beziehung tretenden Drüsen sind: 1) zwei den Eileitern aufsitzende Erweiterungen (Ampullen), 2) eine unpaare mehrfach geteilte tubulöse Drüse (der sauren Drüse der Wespen homolog), 3) zwei eiförmige milchweiße Körper (Tubercules calloso-charuus von L. Dufour). — Die Eier sind im Ovarium der- art gelagert, daß ihr langer Stiel in den Legekanal zuerst eindringt. Da jener Kanal im leeren Zustand höchstens 0,1 mm breit ist, so ist es a priori schwer zu begreifen, wie das viel dickere Ei hindurch- gleiten kann. Dieses Hindurchgleiten wird dadurch erleichtert: 1) daß in dem Augenblick, wo der Eikörper eintritt, ein Teil seines Inhaltes in den Stiel gepreßt wird, 2) daß die beiden Stechborsten, ohne ihre Schienen zu verlassen, etwas auseinanderweichen und so der Lege- kanal entsprechend erweitert wird, 3) daß das fortschreitende Ei allenthalben von Flüssigkeit umgeben ist. Die Wirkung der Bauch- muskulatur w^äre derjenigen einer hydraulischen Presse zu ver- gleichen. Nach demselben Prinzip ist die Legeröhre der Gallwespen (Oyni- piden) gebildet. Jedoch ist deren Mechanismus dadurch verschieden, daß nicht der Stiel des Eies, sondern der Eikörper selbst in den Legekanal zuerst eindringt. Ferner ist die Legeröhre beträchtlich kürzer, so daß ein größerer Teil des Dotters in den noch außerhalb des Kanals liegenden Stiel zurückgepreßt wird. Eine paarige, am Eingang des Legekanals sitzende Drüse wird ihres fettigen Sekrets wegen Schmierdrüse genannt. Das von den accessorischen Drüsen abgesonderte Sekret ist dadurch aus- gezeichnet, daß es in die Pflanzengewebe gebracht (infolge eines Reizes), die Bildung von besonderen, für jede Art typischen Wuche- rungen (Gallen) regelmäßig hervorruft. Nach einer anderen Auf- fassung sollen die Gallen nicht durch die Folgen des Stiches, sondern durch eine Einwirkung der Larven hervorgerufen werden (Adler 1877, Beijerinck 1882). Bei den Blattwespen (Tenth redinen) ist, im Gegensatz zu den eben behandelten Familien, der Bohrer dicker und kürzer, ferner ist seine Spitze dicker gezähnt. Der Stachel der ? Wespen, Bienen usw. bietet ebenfalls 2 Scheidenklappen dar und zwischen denselben das eigentliche Stech- organ, welches wiederum aus der Stachelrinne und 2 Stachelborsten gebildet ist. Hier sind ebenfalls 2 Platten und ein Hebelarm (Winkel) jederseits vorhanden, deren Spiel das plötzliche Hervortreten des Stachels verursacht. Die Hauptunterschiede liegen darin: 1) daß die Scheidenklappen (Taster) die oblongen Platten direkt fortsetzen. 2) daß der kurze, kräftige Stachel mit einer Spitze endet, welche nicht nur sehr scharf, fein gezähnelt, sondern überdies noch von kleinen Löchern durchsetzt erscheint, 3) daß der zwischen den Borsten befindliche Kanal nicht die Eier, sondern das Gift nach außen führt. Ferner liegt der Apparat nicht am Ende des Abdomens, wie es bei den Terebrantia der Fall ist, sondern im Innern versteckt. 554 Arthropoda VII. E. Bugnion, Ueberhaupt stellt derselbe eine mehr unabhängige Bildung dar, und da der Genitalgang, der Mastdarm, die Giftdrüsen und der Stachelapparat zu einem Komplex vereinigt sind, so werden die be- treifenden Organe beim Präparieren mit herausgenommen und bleiben mit dem Stachel in Verbindung. Fig. 102. Xylocopa tenuiscapa (Ceylon). A Stachel und Giftapparat. Ventrale Seite. 1 Rectum mit den 6 Rectaldrüsen, 2 Stachel, S Rand der Genitalöffnung, 4 saure Giftdrüse. 5 alkalinische Giftdrüse, 6 Eierstock, 7 Ampulle der sauren Drüse, 8 Ampulle der alkalinischen Drüse, 9 oblonge Platte in die Stachelscheide (Taster) auslaufend, 10 quadratische Platte. B Der Stachelapparat (flach gelagert). Vergr. 9:1. 1 Stachel- rinne, 2 Winkel, 3 oblonge, in die Stachelscheide fortgesetzte Platte, 4 quadratische Platte, 5 Genitalplatte. C Der Stachelapparat von der Seite. Vergr. 9:1. 1 Winkel, 2 oblonge Platte, S quadratische Platte, 4 After, .:; Genitalplatte, 6 Stachelscheide. Hexapoda. XV. Geschlechtsorgaue. D. Männliche Kopulationsorgane. 555 Morphologisch ist. wie es scheint, der Stützapparat aus deu 7.-8. oder 7.-9. Baiichsegmenten entstanden. Es sind nämlich 6 Bauchringe äußerlich sichtbar: dann kommt die Stachelarmatur, welche mit dem 6. Segmente durch eine elastische Membran verbun- den ist. Am Stachel selbst sind, wie bei Rhyssa, drei modifizierte ventrale Fortsätze zu erkennen. Was den Giftapparat betrifft, so sind an demselben 3 Teile zu unterscheiden: 1) die saure Drüse, 2) die Giftampulle, 3) die ein besonderes Toxin führende alkalinische Drüse. Die längliche, fast fadenförmige Drüse ist dadurch ausgezeichnet : 1) daß sie ein saures Sekret (Ameisensäure) sezerniert, 2) daß sie am Gipfel der Ampulle aufgesetzt und meist gabelig gespalten ist. Hinten geht sie in eine Erweiterung über, die schon erwähnte Gift- ampulle. Die dorsalwärts von letzterer in den Stachelkanal mün- dende alkalinische Drüse stellt einen kürzeren, einfachen Schlauch dar. Am meisten entwickelt ist der Giftapparat bei den Wespen. Bei V. crabro z. B. gibt es eine große eiförmige, muskulöse Ampulle, welche durch eine plötzliche Kontraktion ihren Inhalt in den Stachel- kanal ergießen kann. Die sclion an ihrer Basis gespaltene, saure Drüse besteht aus zwei langen, aufgewickelten Fäden. Ein ähnliches Verhalten findet sich bei Eumenes. Bei der Biene ist das Gift- reservoir kleiner, mehr durchsichtig, die kürzere saure Drüse erst weiter vorn gabelig gespalten. Bei Xylocopa tenuiscapa (Fig. 102) ist die Ampulle der sauren Drüse wenig entwickelt, dafür aber an der Basis der alkalinischen Drüse ein zweites Reservoir vor- handen. Bei einigen Hymenopteren (C rabroni da e, Cryptus) ist eine dritte (accessorische) Drüse mit dem Stachelkanal in Verbindung. (Kraepelin 1873, Carlet 1884, 1890, Bordas 1897.) Unter den Ameisen haben die $ der M3Tmicideii einen dem- jenigen der Wespen ähnlichen Stachel, während die Formiciden einen rudimentären, zum Stechen untauglichen Apparat besitzen. Eine Giftampulle existiert jedoch in beiden Familien, sowie eine saure und eine alkalinische Giftdrüse. Die Ampulle, in welcher die Ameisen- säure aufgespeichert wird, ist bei den Formiciden (Arbeiterinnen) sogar besonders entwickelt und wird dazu benutzt, ihren Inhalt in einer gewissen Entfernung auszuspritzen. Ferner mündet die saure Drüse nicht direkt in die Giftampulle, sondern sie bildet einen langen, geschlängelten, in deren Wandung gestellten Schlauch (Polster). Die Elemente, welche die Wandungen bekleiden, sind einzellige Drüsen, dadurch ausgezeichnet, daß aus jeder derselben ein feines Kanälchen hervortritt. Dagegen weist die alkalinische Drüse (Neben- drüse) ein gewöhnliches Kubikepithel auf, mit einer als Behälter fungierenden Zentralhöhle. (Meinert 1860. Dewits. Forel 1877.) D. Männliche Kopulationsorgane. Dieselben können unter Umständen gänzlich fehlen: in diesem Falle legen sich beim Begattungsakte die Geschlechtsötfuungen des S und ? einfach gegeneinander. Eine solche Disposition findet sich z. B. bei den Termiten. Sofern der Kopulationsapparat vorhanden ist, setzt er sich aus zwei Partien zusammen: 1) einem häutigen Penis, 2) chitinösen Stücken, welche zur Erektion und zum Festhalten im Innern der 556 Arthropoda VII. E. Bugnion, Scheide dienen. Der Penis ist nichts anderes als die Eudpartie des Ejakulationskanals, welche sich mit einem Teil der normalerweise nach innen gekehrten Körperwand nach außen umstülpt. Die acces- sorischen Stücke stellen wahrscheinlich (z. B. bei den Coleoptereu) die beiden hintersten mehr oder wenigei- modifizierten Sternite dar. Dieser Apparat, dessen Gesamtheit das erektile Organ (Aedoeagus oder Aedeagus Sharp 1912) bildet, ist in Ruhelage mit seineu Vorstreck- und Rückziehmuskeln im Innern des Abdomens verborgen. Außei'dem beobachtet man bei vielen Insekten (Phasmiden, Acridiern, Ephemeriden, Odonaten, Neuropteren, Lepidopteren. Dipteren, einigen phytophagen Hymenopteren) eigene Genitalzangen (genital claspers, styles, rhabdopodes) , welche, wenn diese Gebilde umgewandelte Gliedmaßen darstellen, den Stücken der Legeröhre (Gonapophysen) des Weibchens entsprechen. Die d Ephemeriden besitzen außer den Cerci noch 1 oder 2 Paare von aus 2 — 3 Gliedern bestehenden Rhabdopoden. Escherich (1872), welcher die äußeren Teile des Genitalapparates der Insekten im allgemeinen bespricht, unterscheidet mit Kraatz 2-. 3- und 4-klappige (bi-, tri- und quadrivalvuläre) Genitalauhänge. Besonders klar, weil freiliegend und wenig difterenziert, erscheint der Bau der betreffenden Organe bei den erdgeschichtlich alten Ordnungen der Orthopteren und Odonaten. Bei den letzteren zeigt z. B. die weniger hoch entwickelte Unterordnung der Zygoptera 2 Paar Valven, ist also quadiivalvulär, bei dei" höher stehenden Unterordnuug der Anisoptera ist das dorsale Paar der Valven verwachsen, sie sind daher trivalvulär. Die erdgeschichtlich jüngeren Ordnungen neigen in vielen Arten zu einer Reduktion der Valven, welche dann aber meist eine feinere Differenzierung in ihrem Baue aufweisen (R. Standfuss). Das von Rathke (1832), Burmeister (1832), L. Dufour (1835), Siebold (1838—1840), Kolbe (1893), Ingenitzky (1893) studierte männ- liche Kopulationsorgan der Libelluliden ist in einer am 2. und 3. Abdominalringe befindlichen ventralen Purche gelegen. Es setzt sich aus einer vorderen Partie zusammen, die eine mediane Höhlung aufweist, welche von 6 hornigen Stücken umgeben ist, deren beide vordere, kleinere einen beweglichen Haken tragen : ferner aus einer viereckigen, mittleren Partie, welche eine rinnenartige Aushöhlung trägt und für einen starken, beweglichen Haken die Ansatzstelle liefert und endlich einem hinteren Haken, welcher drei bewegliche Segmente begreift und den Penis darstellt. Nach hinten zu befindet sich ein trommeiförmiges Ge- bilde, das in seinem hinteren Teile offen ist, und ein längliches, vom 3. Ventralringe abhängiges Stück. Der Samenbehälter ist in dieser trommeiförmigen Anschwellung enthalten und öffnet sich in einer ver- längerten Rinne bis zum Penis. Jederseits vom Behälter befinden sich elastische Säcke, welche chitinöse Filamente enthalten und aus einer Hypodermiseinstülpung hervorgegangen sind. Das (J füllt seinen Behälter mit Sperma zu verschiedenen Malen durch wiederholtes Andrücken: zu diesem Zwecke führt es dort das Ende des Abdomens ein ; während dieses Aktes führt der ganze Körper konvulsivische Zuckungen aus. Die Begattung geschieht auf folgende Weise : Das S ergreift das $ am Halse vermittelst der am Ende seines Hinterleibes befindlichen Zange ; hierauf biegt das 5 sein Abdomen unter dasjenige des J zurück, so daß seine Hexapoda. XV. Geschlechtsorgane. D. Männliche Kopulationsorgane. 557 Vulva unter den Begattungsapparat zu stehen kommt. Elastische, jeder- seits des Samenbehälters gelegene Säcke bewerkstelligen durch Druck- wirkung das Ausfließen seines Inhaltes (nach Henneguy 1904). Coleoptera. Bei Cissites (Farn. Vesicantia) hat sich, wie es scheint, das Begattimgsorgau auf Kosten des 9. und 10. Segmentes gebildet. Beide sind rinnenförmig- ausgehöhlt und beweglich einander angefügt (Fig. 103). Der äußere, vermutlich dem ^ ^ 9. Segment entsprechende Teil („tegmen" nach Sharp) besteht aus 2 Stücken, von denen das proximale („ba- sal piece") löffeiförmig er- weitert ist. Das innere („median lobe"), welches angeblich dem 10. Seg- mente entspriclit, steht mit dem Vas deferens in Ver- bindung. Durch eine nahe an deren Spitze befindliche Oetfnuug wird während der Begattung der tubulöse Pe- nis nach außen vorgestülpt. Ein an seiner Basis gabe- lig geteilter Stiel (F u r c u 1 a) ist dazu bestimmt, den Rück- ziehmuskeln einen festen Ansatz zu bieten. — Bei Melolontha, Oryctes usw. ist die Basalplatte sehr groß, kapselartig auf- getrieben („Tambour" von Strauss-Durkheim 1828). 6 und 9 haften fest an- einander; die Begattung kann 1 — 3 Tage dauern. — Bei Proer ustes und an- deren Carabiden ist der mittlere Lappen sehr lang, sichelartig gekrümmt, asym- metrisch (nach links gerichtet), das Tegmen dagegen w^enig ent- wickelt. Häufig wird das gekrümmte, mehr auffallende Stück kurz- weg Penis oder Spiculum genannt. Sharp hat durch Lufteiublaseu bei mehreren Coleopteren das Vorhandensein eines häutigen Sackes („internal sac") zu zeigen vermocht, welcher, gleichzeitig mit dem Penis nach außen vorgestülpt, diesen wie ein Piaeputium einhüllt. Dieser Sack ist öfters an bestimmten Stellen mit kleinen Stacheln besetzt, die zum Festhalten im Innern der Scheide dienlich sein werden. — Genitalzangeu sind bei Coleopteren niemals vorhanden. Die Stücke, welche bei der Gattung Malthodes zum Festhalten des ? dienen, sind als einfache Verlängerungen der Endsegmente aufzufassen. Fig. 103. Cissites testaceus (Vesicantia) aus Ceylon. A Begattungsorgan des Männchens. Vergr. 14:1. 1 äußeres, 2 inneres Stück, ^öi'^ ^^^^ gestellt wird. t/% i ^ r' ' ^ Nebenstehende Figur, welche ^"^|?_^5&.l ^ . einer jungen Nymphe von ■ "^N ^^ ^" Saturn ia Pernyi/ (Bom- /r% ^^- "^ bycide) entnommen ist, zeigt 1^ 'T^ die erste Gruppierung der "■^ Sehzellen (künftige Ommati- _ . . „ . ,... dien) aufs deutlichste. Die Fig. 110. Saturnia Pernyi (jüngere t-,.,, -, /-, , , , Nymphe). Vertikalschnitt durch die Augen- Bildung der Comeulae hat, anläge. Vergr. 710 : 1. Nach einer Zeichnung wie auS der ZeichuuUg erhellt, von N. Popoff. zurzeit noch nicht angefangen. Die Aehnlichkeit jener spindel- förmigen Zellengruppen mit anderen Sinuesknospen (Geruchsknospen der Insekten, Geschmacksknospen der Wirbeltiere usw.) ist in dem angeführten Stadium besonders augenfällig. Nachdem die Sehzellen sich durch ihre zentripetal gerichteten Nervenendigungen schon als echte Neuroepithelien gezeigt haben (siehe Hexapoda. XVI. Die Embryonalentwickelung. 569 3. Lieferung, S. 480), wird dieser wichtige Satz auch durch die Ent- wicklung- des Auges vollkommen bewiesen und bestätigt. Die Muskeln sowie das Bindegewebe sind mesodermale Bildungen. Den gleichen Ursprung besitzt auch der Fettkörper. Bei Hydrophilus geht ein dorsales über den Darm verlaufendes Fettkörperband durch direkte Urawandluug der Wand der Cölomsäckchen hervor. Aber auch für die übrigen Teile des Fettköipers, beispielsweise für die das Tracheensystem begleitenden Fettkörperlappen, läßt sich der mesodermale Ursprung unzweifelhaft nachweisen (Korschelt und Heider, 1890). Jedoch wird von einigen Autoren (Korotneff, ScHÄFFER usw.) der Fettkörper auf Wucherungen der Tracheenmatrix und zum Teil der Epidermis zurückgeführt. Das Herz entsteht aus zwei seitlichen, anfänglich weit voneinander getrennten Reihen von Mesodermzellen. Jede Reihe wird, indem ihre Zellen muskulöse Ausläufer entsenden, zu einer Halbrinne. Beide Halbrinuen rücken einander entgegen, um sich später in der dorsalen Mittellinie zu dem Herzrohre zu vereinigen. Die Geschlechtszellen werden frühzeitig differenziert. Bei Chiro- nomus (Balbiani 1882—85) erkennt man dieselben am ersten Anfang der Dotterfurchung als 2 große Zellen, welche am hinteren Pol des Eies, zwischen Dotter und Chorion gestellt und sich 2 mal teilend, zu 8 gruppiert sind. Wenn einige Zeit darauf das Blastoderm gebildet ist, lagern sich jene Zellen an der Unterfläche desselben auf (stets am Hinterpol). Später, wenn die Proctodäaleinstülpung sich zeigt, wird die Genitalanlage durch den Hinterdarm in 2 Hälften geteilt. Bei der frisch ausgeschlüpften Larve sind die Genitalanlagen im 9. Ring auf beiden Seiten des Darmes erkennbar. Bei Blatta (Heymons 1895) erscheinen die Geschlechtszellen nach dem Blastoderm, an dessen Unterfläche. Später, wenn das Ekto- derm sich von hinten her einstülpt, lösen sich die Geschlechtszellen ab und verstreuen sich in der Wand des Cöloms unter den eben gebildeten Mesodermelementen. Wenn einige Zeit darauf die Cölom- säcke sich abgeschnürt haben, so zeigen die Geschlechtsanlagen eine metamerische Anordnung. Es sind nämlich (bei Blatta) die Segmente 3 — 7, welche jene Bildungen aufweisen. Die durch ihre Größe kennt- lichen Geschlechtszellen finden sich bald im Innern der Säcke, bald in deren Wandung, zwischen den Mesodermelementen da und dort zerstreut. Die einzelnen Anlagen werden jedoch meist vor dem Aus- schlüpfen der Larve jederseits in einem Organ vereinigt. Ovidukt und Vas deferens bilden sich vom Mesoderm in Form von 2 zelligen Strängen, welche sich nach und nach von den Cölom- wandungen ablösen. Diese Stränge, welche von Anfang an die Ge- schlechtszellen aufnehmen, werden nach vorn und hinten verlängert. Der vordere Teil wird dazu benützt, die zellige Bedeckung der Ei- und Hodenröhren zu bilden, während der hintere sich in Eileiter und Vas deferens umwandelt. Ferner entstehen 2 ektodermale Knospen, welche den vorigen entgegenwachsend, beim ? Scheide und Sperma- theca, beim S den Ductus ejaculatorius samt den accessorischen Drüsen abgeben. Jene Knospen, welche ursprünglich doppelte An- lagen aufweisen, werden nachträglich im Gebiet der Scheide (resp. des Ductus ejaculatorius) zu einem median liegenden einzigen Kanal vereinigt. Eine Ausnahme bilden nur die Ephemeren, welche 2 ge- 570 Arthropoda VII. E, Bugnion, trennte Geschleclitskanäle besitzen, ferner die Ohrwürmer (Fo rficu- 1 i d a e), bei welchen einer der Kanäle verkümmert, während der andere allein erhalten bleibt. Zusammenfassend können die verschiedenen Organe und Organ- systeme nach ihrem Ursprung, wie folgt, eingeteilt werden. Aus dem Ektoderm bilden sich : 1. das ganze Integumeut samt dem Chitiubedeckungen und den inneren Chitinfalten (Tentorium, Furcae des Thorax), 2. die Oenocyteu (?), 3. das Nervensystem, 4. die Sinneszellen, 5. die Tracheen und Hautdrüsen, 6. der Vorder- und Hinterdarm (manchmal der ganze Darm) und die dazu gehörenden Drüsen, 7. die Vagina, die Spermatheca, der Ductus ejaculatorius, die accessorischen Genitaldrüsen, 8. bei vielen Insekten die Geschlechtszellen (später dem Mesoderm einverleibt). Aus dem Entoderm bilden sich : bei einigen Insekten (Lepismen, Odonaten) das Epithel des Mittel- darms. Aus dem Mesoderm bildet sich: 1. die Muskeln, 2. das Herz, 3. das Fettgewebe, die Pericardialzellen, die Milzorgane, die Blutzellen (Lymphocyten), 4. zum Teil die Genital stränge (Ovidukt und Vas deferens), 5. die sog. PeritonealhüUen der Bauchhöhle und der Eingeweide. Aus dem in Furchung begriifenen Dotter bilden sich bei vielen Insekten die Geschlechtszellen. XVII. Parthenogenesis, Zyklische Fortpflanzuiia:, Paedogenesis, Polyombryoiiie. Parthenogenesis kommt bei vielen Insekten, und zwar besonders häufig bei den Pflanzenläusen unter den Rhynchoten, bei vielen Hymeno- pteren, Lepidopteren und einigen Orthopteren vor, doch auch hier höchst wahrscheinlich nirgends als ausschließliche Fortptianzungs- weise, sondern nur abwechselnd mit der Fortpflanzung durch befruch- tete Eier. Bei den in Staaten zusammenlebenden Hynienopteren (Bienen und Wespen) gehen aus den unbefruchteten Eiern ausschließlich die Männ- chen hervor. (Dzierzon 1848, v. Siebold 1856, Petrunkewitsch 1901). Dasselbe findet bei Polistes und Nematus statt. Bei der Geschlechtsbestimmung der Biene tritt, wie es scheint, infolge einer Gesichts- oder Tastwahrnehmuug, ein besonderer Auto- matismus in Aktion. Hat nämlich die Bieneukönigin beim Eierlegen eine weite (für eine Drohne bestimmte) Zelle vor sich, so bleibt, in- folge einer automatischen Muskelkontraktion, der Spincter der Sperma- Hexapoda. XVII. Parthenogenesis, Zyklische Fortpflanzung usw. 571 theca geschlossen, eine Befruchtung des voi beigleitenden Eies findet nicht statt. Hat dagegen die Königin eine kleine (für eine Arbeiterin bestimmte) Zelle vor sich, so ölinet sich der Sphincter, durch die aus- tretenden Spermien wird das Ei befruchet. Um aus dem befruchteten Ei ein fruchtbares ? (Königin) hervorgehen zu lassen, muß bekanntlich die junge Larve mit einem besonderen, von den Arbeiterinnen be- reiteten Königinnen - Futterbrei ernährt werden. Unter natürlichen Verhältnissen werden gewöhnlich die befruchteten (weiblich bestimmten) Eier zuerst, die parthenogenetischen (männlich bestimmten) zuletzt abgelegt. Für andere Hymenopteren (Chalicodoma muraria, Osmia tricoruis usw.) ist von Fabre bewiesen worden, daß das Geschlecht des künftigen Tieres nicht nur nach der Größe der Zelle, sondern hauptsächlich nach dem in derselben aufgespeicherten Nahrungsvorrat, ganz regelmäßig bestimmt ist. In den größeren, reichlich mit Proviant versehenen Zellen werden weibliche Eier, in den kleinereu, kümmerlich verproviantierten Alveolen männliche abgelegt. Aehnliche Beobachtungen sind auch an Schmarotzern (Ichneu- moniden) gemacht worden. Werden z. B. einer Pimpla zur Zeit des Eierlegens große Raupen (Sphinx ligustri, Saturnia pyri) angeboten, so werden in denselben ausschließlich weibliche Eier ab- gelegt. Hat dagegen die eierlegende Pimpla nur kleine Raupen (Pieris, Vanessa usw.) vor sich, so sind die ausschlüpfenden Wespen größtenteils oder manchmal ausschließlich männlich. (Nach Chewirew, 1913.) Bei den Cynipiden, wo Männchen nur von Zeit zu Zeit und in spärlicher Zahl erscheinen, sind mehrere Generationen ausschließ- lich weiblich. Ebenso bei gewissen Phasmiden, wo acht Jahre lang weibliche Generationen beobachtet worden sind, bis endlich Männchen auftraten (Pantel et de Sinety 1908j. Das S einiger Goleopteren (Otiorhynchus turca, Bromius vitis) ist gegenwärtig noch völlig unbekannt. Bei den Aphiden folgen im Sommer mehrere Generationen sich parthenogenetisch fortpflanzender, lebendig-gebärender, meist unge- Üügelter Weibchen aufeinander. Die letzte vivipare Sommergeneration aber erzeugt geflügelte Männchen und entweder geflügelte oder un- geflügelte Weibchen, deren befruchtete Eier überwintern. Aus diesen letzteren geht dann wieder die erste Sommergeueration parthenogene- tisch sich fortpflanzender Weibchen hervor. Aehnlich ist der Fort- pflanzungszyklus von Phylloxera mit dem Unterschied, daß alle Generationen flügellos sind, mit Ausnahme derjenigen, aus deren Eiern die geschlechtliche Generation (Männchen und Weibchen) her- vorgeht. Phylloxera ist niciit lebendig-gebärend. Sehr eigentümlich sind dieFortpflanzungsverhältuissevonChermes abietis, der Fichtenlaus, von welcher die Männchen noch nicht gar lange bekannt sind i). Eine ungeflügelte Generation (I) überwintert auf der Fichte und legt im Frühjahr unbefruchtete Eier, aus denen eine zweite geflügelte Generation (II) von Weibchen hervorgeht. Ein Teil dieser Weibchen wandert von der Fichte auf die Lärche über. Aus ihren 1) Neuere Arbeiten von Cholodkowsky und Böener. 572 Arthropoda VII. E. Bugnion, unbefruchteten Eiern geht eine dritte uugeflügelte Generation (III) von Weibchen hervor, welche auf der Lärche überwintert und im Frühling des zweiten Jahres unbefruchtete Eier legt, aus denen eine vierte geflügelte Generation (lY) von Weibchen hervorgeht. Diese fliegen auf die Fichte zurück, aus ihren unbefruchteten Eiern entwickelt sich eine fünfte Generation (V) von uugeflügelten Männ- chen und Weibchen. Die aus den befruchteten Eiern dieser Gene- ration hervorgehende sechste Generation (VI) entspricht wieder der überwinternden ersten Generation von Weibchen, von der wir aus- gegangen sind. — Von der zweiten, geflügelten Generation von Weibchen (II) war aber ein Teil auf der Fichte zurückgeblieben. Aus den unbefruchteten Eiern dieser auf der Fichte zurückgebliebenen Weibchen entsteht eine ungeflügelte Generation von Weibchen, auf diese folgt dann wieder eine geflügelte Sommergeneration usw. — Es wechseln also in dieser Paiallelieihe von Generationen auf der Fichte zurückbleibender Chermesindividuen jährlich zwei Generationen von Weibchen ab, eine geflügelte und eine ungeflügelte, die sich aber beide parthenogenetisch fortpflanzen. Es ist nun wahrscheinlich, daß in dieser Parallelreihe die Generationen sich nicht in infinitum parthenogenetisch fortpflanzen, daß vielmehr die Parallelreihe früher oder später wieder in die Stammreihe zurückschlägt, so daß dann wieder einmal eine Generation von Männchen und Weibchen auftritt. Die einzelnen Generationen weichen in ihrer äußeren Gestalt nicht unbedeutend voneinander ab, auch abgesehen von dem abwechselnden Fehlen oder Vorkommen von Flügeln (Blochmann 1889). Die Aphiden lieferten uns ein Beispiel einer solchen zyklischen Fortpflanzung (He terogo nie), bei welcher die parthenogenetisch sich fortpflanzenden Weibchen lebendig-gebärend sind. Es entwickeln sich hier die unbefruchteten Eier schon im Innern des mütterlichen Körpers. Eine ähnliehe Erscheinung kommt nun auch bei Dipteren (Cecidomyia) vor, doch wird hier das dem Ovarium entsprechende Keimorgan der parthenogenetisch sich fortpflanzenden Generation von Weibchen schon sehr frühzeitig, nämlich auf dem Larvenstadium, reif. Die unbefruchteten Eier entwickeln sich auch hier im Innern des Larvenkörpers, so daß also in dem Fortpflanzungszyklus von Ceci- domyia eine imaginale, sich geschlechtlich durch befruchtete Eier fortpflanzende Generation mit mehreren Generationen von partheno- genetisch sich fortpflanzenden viviparen Larven abwechselt. Diese spezielle Art der Heterogonie nennt man Paedogenesis. Auch bei einer Chiron om usart kann gelegentlich schon die Puppe Eier legen, die sich ganz in derselben Weise entwickeln, wie die be- fruchteten Eier der Imago (Nicolas AVagner 1862, Meinert 1864, Pagenstecher 1864, Metchnikoff 1866, Grimm 1870). Seitdem ist auch bei einem Käfer (Micromalthus debilis CoNTE, fam. Lymexilidae) ein Fall von Pädogenese entdeckt worden. Die pädogenetische Larve (von Herbert S. Barber 1913 in Michigan beobachtet) ist ein wurmförmiges, fußloses Wesen, bock- käferartig (cerambycoid), beinahe ohne jegliche Segmentation. Diese in faulendem Holze lebende Larve bringt eine Reihe von Larven hervor, von laufkäferartigem Aussehen (caraboid) und mit völlig aus- gebildeten Füßen, welche einen zweiklauigen Tarsus besitzen. Hexapoda. XVII. Parthogenesis, Zyklische Fortpflanzung usw. 573 Bezeichnen wir die caraboide Larve mit der Ziö'er I, die ceram- bycoide mit der Ziifer II. Die Larve I, welche auf pädogenetischem Wege entstanden ist, wächst heran und läßt bald die cerambycoide oder Larvenform II hervorgehen. Die Larvenformen II verbringen den Sommer in einer Kammer- abteilung und verteilen sich auf drei Stammlinien: die einen ver- puppen sich und bringen anscheinend ausschließlich weibliche Imagines hervor. Die anderen, bei denen die Ovarien schon in Gestalt zweier weißlicher, länglicher Körper jederseits des Verdauungsrohres sicht- bar sind, häuten sich und liefern die pädogenetische Form, aus welcher wiederum die Larve I hervorgehen wird. Gewisse Individuen endlich, anstatt bewegliche Larven zu liefern, stoßen ein einziges Ei von erheblicher Größe aus, welches eine fuß- lose „curculionoide" Larve hervorgehen läßt. Diese verzehrt den mütterlichen Organismus, wächst rasch heran, häutet sich zu einer anderen Form mit kurzen, dreigliedrigen Füßen (praepupa), verpuppt sich, um endlich, wie es scheint, ausschließlich Imagines hervor- gehen zu lassen. Es erübrigt sich nun, zu erfahren, welches die aus der Begattung der Imagines resultierenden Produkte sind und was ihr Schicksal ist; über diese liegen zurzeit noch keine Beobachtungen vor. Der Entwickelungszyklus von Micromal thus bedeutet somit eine doppelte Pädogenese, plurivivipar für die weibliche Stammlinie, univivipar für die männliche Linie, mit in jedem dieser Fälle sehr verschiedenartig gestalteten Larvenformen. (Nach einem Auszug von P. DE Peyerimhoff, Bull. Soc. Ent. France. 1913.) Sehr eigentümlich ist der Generationswechsel mancher Cynipiden, indem eine parthenogenetische Form mit einer geschlechtlichen regel- mäßig alterniert. So verschieden sind die Individuen beider Genera- tionen, daß sie früher in getrennten Gattungen untergebracht wurden. Folgende Tabelle gibt einige Beispiele an (Adler 1880) : geschlechtliche Form parthenogenetische Neurot er US fumipennis Dryophanta scutellaris Biorhiza aptera Biorhiza renum Spathegaster tricolor Spathegaster Taschenbergi Biorhiza pallida Trigonaspis crustalis Andere Cynipiden stellen zwei geschlechtlich verschiedene Formen dar. In diese Klasse gehören Cynips calicis und A n d r i c u s cerris, welche sich auf zwei verschiedenen Eichen (Quercus pe- dunculata und Q. cerris) entwickeln und regelmäßig alternieren (Beijerinck 1896). In allen den angeführten Fällen sind nicht nur die Insekten, sondern auch die Gallen für beide Generationen verschieden geformt. Polyembryonie. Man nennt Polyembryonie das Vermögen des Eies, sich im Stadium der Furchung selbständig in mehrere Keime zu teilen. Diese seltsame Erscheinung wird bei gewissen parasitischen Hymenopteren (Encyrtus, Polygnotus, Litomastix) beobachtet und kann für dieselben als normaler Entwickelungsmodus betrachtet werden. Bei Encyrtus fuscicollis z. B., einem Schmarotzer der 574 Arthropoda VII. E. Bugnion, Hypoiiomeuta-Raupen, kann ein einziges Ei 60—100 Embryonen erzeugen, welche (in der 1. Phase) im Innern der Raupe in einer Kette gruppiert sind. Die Teilung tritt im Stadium der Morula auf, wenn der Beginn des Frühlings eine bessere Ernährung und einen regeren Saftaustausch mit sich bringt. — Bei Polygnotus minu- tus, einem Schmarotzer, welcher im Magen von Cecidomyia- Larven beobachtet wird, können aus einem Ei 10—12 Embryonen entstehen (Marchal 1908). Eine interessante Tatsache ist die, daß alle durch Polyembryonie gebildeten, d.h. aus einem Ei entstandenen Embryonen stets einem Geschlecht angehören (d oder ?), ein Beweis dafür, daß zu der Zeit, in welcher die Teilung erfolgte, das Geschlecht bereits bestimmt war. Bekanntlich ist für die einer Befruchtung bedürfenden Eier die Be- stimmung der Geschlechter im Momente der Befruchtung definitiv entschieden. Zwar haben einzelne Autoren (Landois 1867, Mary Treat 1873, Gentry 1873) die Behauptung aufgestellt, daß das Geschlecht durch eine Aenderung der Nahrung usw. nachträglich beeinflußt werden kann. So sollen z. B. schlecht genährte Raupen eine größere Anzahl d, wohlgenährte eine größere Anzahl ? ergeben. Die Sache kann aber dadurch erklärt werden, daß die ? für ihre Entwickelung einer kräftigeren Nahrung als die d bedürfen und so bei dem Hunger- experimente frühzeitig^) zugrunde gehen. Was die Bedeutung der Polyembryonie angeht, so liegt es auf der Hand, daß die Vermehrung jener Schmarotzer durch ein solches Verhalten in hohem Grade begünstigt wird^). XVni. Metamorphose. Beim Verlassen des Eies erscheint das Insekt als eine Larve, die von dem definitiven Zustand mehr oder weniger verschieden ist, je nachdem es sich um eine Art mit vollständiger oder mit unvoll- ständiger Verwandlung handelt. Die Larve charakterisiert sich schon deutlich als Insekt mit ihrem segmentierten Körper, den Antennen und Mundteilen, den Beinen, dem Rückengefäß, dem Darmkanal und seinen Drüsen, dem Nerven-, Muskel- und Tracheensystem. Die Larven der Hexapoden haben im Zeitpunkt der Geburt einen unver- gleichlich höheren Grad der Entwickelung erreicht als andere In- vertebraten-Larven. Immerhin fehlen ihnen die Flügel, die Geschlechts- organe, die Facettenaugen, oft die Antennen. Die Veränderungen, denen diese Larven unterliegen, bis der Imagozustand erreicht ist, sind außerordentlich mannigfaltiger Art und sind in erster Linie be- dingt durch: 1) den Grad der Entwickelung im Zeitpunkt der Geburt, 2) die Lebensweise der Larve, 3) den Grad der Spezialisierung der Imago. 1. Die Apterygoten, deren Flügellosigkeit primär und nicht durch sekundäre Atrophie erworben ist, nähern sich mehr als aUe andern der gemeinsamen Stammform, von der die Insekten ausgegangen sind. 1) Cfr. StandfüSS, Handbuch der Paläout. (G. Schmitt), p. 194 u. 195. 2) Eine im kleineren Maßstab stattfindende Polyembr^-onie ■wird bei einem Säuge- tiere aus der südamerikanischen Gürteltier -Gattung Tatusia (Dasypus, Mulita) normal, und selbst beim Menschen (eclite Zwillinge) manchmal beobachtet. Hexapoda. XVIII. Metamorphose. 575 Hier besteht kein wesentlicher Unterschied zwischen Larve und Imago. Die Larve, beim Verlassen des Eies dem fertigen Insekt schon ähnlich, geht in dieses über durch einfaches Wachstum und die allmähliche Ausbildung der Geschlechtsorgane. Wie alle Insekten muß sie eine Reihe von Häutungen durchmachen. Diese sind die Vorbedingung für das Wachstum der Tiere, da die Ausdehnungs- fähigkeit des Exoskeletts eine beschränkte ist. Junge und erwachsene Formen haben hier die gleiche Lebensweise auf dem Erdboden. Dies ist die Entwickelung ohne Metamorphose, die Ametabolie. 2. Orthopteren, Termiten, Pseudoiieuropteren, Thysanopteren, Rhynchoten. Die Form der Larve im Zeitpunkt der Geburt ist schon ungefähr die des fertigen Insekts und ihre Lebensweise ist eine ähnliche. Sie entwickeln allmählich Flügel, welche von Anbeginn eine äußerliche Lage haben und gehen durch eine Reihe von Häu- tungen allmählich in die Imagoform über: progressive Meta- morphose. Die Cicaden zeigen ein vom Typus dieser Gruppe etwas abweichendes Verhalten, indem ihre Larven unter der Erde auf Wurzeln leben, wozu das 1. Beinpaar maiilwurfsgrillenartig zu massiven Gi'abbeinen umgestaltet ist. Der Uebergang zum Imagostadium, die letzte Häutung, bedingt hier eine länger dauernde Unbewegiichkeit. (Angeblich 17 Jahre bei der amerikanischen Cicada septemdeeim!) Die Termiten, welche am Ende der Larvenperiode aus einem pilz- fressenden in ein holzfressendes Stadium überzugehen haben, erleiden in diesem Zeitpunkt eine längere Immobilisierung (ßuhestadium), während welcher die Häutung des Daimkanals vollzogen wird. Die Termite (Termes obscuriceps, Horni usw.) erscheint während dieser Zeit einwärts gebeugt, mit den Fühlern und Beinen nach hinten gestreckt und beinahe durchsichtig. Beim Verlassen des Eies ist die Form der jungen Termite der adulten ähnlich. Immerhin haben die Fühler erst 10 — 11 Glieder, deren Zahl sich in der Folge durch mehrmals wieder- holte Teilung des 3. Gliedes vermehrt. Bei einigen Termitenlarven (Calo- termes rugosus von Brasilien, dilatatus von Ceylon) findet man im Zeitpunkt der Geburt Erweiterungen der Thoraxsegmente, welche an die Form der Blattiden erinnern. Diese Erweiterungen verschwinden bei der ersten Häutung. Die jungen Larven des Arrhinotermes flavus von Ceylon tragen Flügelrudimente am Pronotum (!). Manche Rhynchoten (C im ex, Blattläuse $, Cocciden $), sind völlig flügellos, ebenso unter den Orthopteren gewisse Blattiden und Phasmideu, ferner die Arbeiter und Soldaten der Termiten, die MaUo- phagen, Läuse, Flöhe, Nycteribien. Dies Fehlen der Flügel ist nicht wie bei Apterygoten ein ursprünglicher Zustand, sondern durch An- passung an besondere Lebensweise erworben. Die Larve dieser Formen, die keine Flügel auszubilden hat, zeigt einen bedeutend vereinfachten Entwickelungsgang. Indessen ist dies nur eine erwoibene Ametabolie, die prinzipiell verschieden ist von der primären Ametabolie der Apterygoten. 3. Ephemeriden, Odonaten, Perliden. Die Larven leben im Wasser, Beim Uebergang vom Wasser- zum Luftleben verschwinden die Tracheen- kiemen und die Stigmen öifneu sich. Die Veiänderungen bedingen eine Reihe von Häutungen (nahe an 20 bei Cloeon). Die letzte Häu- tung, von größerer Bedeutung als die übrigen, bedingt eine mehr oder 576 Arthropoda VII. E. Bugnion, Fig. 111. Hexapoda. XVIII. Metamorphose 577 Fig. 111. Cissites testaceus (Vesicantia). A erste Larvenform (Triongulinl, hier ausnahmsweise mit 2 Klauen, Vergr. 23:1. B Kopf derselben, Bauchseite, Vergr. 44:1. C Hinterfuß, Tibia und Tarsus. D 2. Larvenform (Länge 12 mm), Vergr. 5:1. E Kopf derselben, Bauchseite, Vergr. 15:1. P Nymphe, Rückenseite, Vergr. 27^:1. G Nymphe, Bauchseite, Vergr. 272:1. H Imago S, Vergr. 27^:1. weniger lange dauernde Bewegungslosigkeit. Diese Form der Meta- morphose ist eine partielle, die Hemimetabolie. 4. Neuropteren, Lepidopteren,' Coleopteren, Hymenopteren, Di- pteren. Diese Gruppen, die meta holen oder holometabolen Insekten, zeigen im Gegensatz zu den vorher besprochenen eine voll- ständige Metamorphose. Aus dem Ei erscheint eine flügellose, oft fußlose und blinde Larve, so sehr von dem fertigen Insekt verschi<^den, daß die Identifizierung nicht ohne weiteres möglich ist. Die Larven- gestalten dieser Kategorie bieten für die phylogenetische Erklärung einige Schwierigkeit. Eine Tatsache darf indessen als wissenschaftlich feststehend gelten: Die Kaupe des Schmetterlings, die Made der Flieg-e, der Biene, mit ihren in das Innere des Körpers invaginiei ten Knospen für die Flügelanlageu, stellen sicherlich keine ursprünglichen Insekten dar, sondern sekundäre Gestalten, welche im Hinblick auf ihre jeweilige Lebensweise eine Veränderung erfahren haben (Deegener). Die Larven entwickeln unter reichlicher Ernährung- ihren Fett- körper, gehen alsdann in ein Puppenstadium über, während dessen die Nahrungsaufnahme aufhört, die Beweglichkeit eine sehr ge- ringe wird und die Metamorphose zur Imago sich vollzieht. Die Metabola lassen 2 Larvenformen unterscheiden. Die Larven der Neuropteren, vieler Coleopteren (Carabiden, Dytisciden, Staphyliniden, Coccinelliden etc.), der Lepidopteren, Tenthrediniden, sowie der nemato- cereu Dipteren besitzen mehr oder weniger ausgebildete Beine, An- tennen, Ocellen, Mundteile. Sie leben frei und suchen ihre Nahrung aktiv auf. Die andere Larvenform ist fußlos und blind; sie findet sich bei den Hymenopteren (außer den Tenthrediniden), den Museiden und anderen brachyceren Dipteren. Manche dieser Larven (Bienen, Wespen, Ameisen) werden von den Imagines gefüttert oder ernähren sich aus von diesen eingetragenen Vorräten ( S p h e x, C e r c e r i s, X y 1 o c o p a). xlndere sind Parasiten von Insekten (Ichneumouiden, Encyrtiden, Tachiniden) oder von Säugetieren und Vögeln (Gastrophiliden, Oestiiden). Unter den Coleopteren haben die Buprestiden, Longicoi-nier, viele Curculioniden ebenfalls fußlose und wenig bewegliche Larven, weit ver- schieden von der Larvenform der adephagen Coleopteren, deren Larvenform den adulten Formen primitiver Insekten ähnlich sieht (campodeiforme Larven). Die Blasenkäfer (Canthariden , Meloiden) haben zwei unter sich sehr verschiedene Larvenstadien. Sitaris z. B., ein Parasit bei der Anthophora, legt ihre Eier im Freien in einem Paket ab; aus diesen geht zunächst eine sehr bewegliche, gelbe Larve mit Ocellen, Fühlern und gut entwickelten Beinen hervor, der sogenannte Triungulinus. Diesen führt sein Instinkt zur Niederlassung auf Blüten, welche die Anthophora besucht. Wenn er einer dieser Bienen habhaft werden kann, klammert der Triungulinus sich auf ihrem Rücken an den Haaren fest. Im Nest angekommen, wird er, wenn seine Trägerin ein Ei ablegt, sich Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 37 578 Arthropoda VII. E. Bugnion, mit diesem in die Brutzelle gleiten lassen ; an das Ei festgeklammert, schwimmt er mit diesem auf dem Honig, der die Zelle erfüllt. Er durch- bohrt die Eischale und nimmt den Inhalt als Nahrung auf, um sich als- dann in die 2. Larvenform zu verwandeln. Immer noch mit der Eischale flottierend, häutet sich der Triungulinus, verliert Antennen, Ocellen und Beine und wird zu einer blinden Made mit kurzen Eußstummeln, die fortan sich von Honig nährt. Die 2. Larve zeigt noch die Eigentümlich- keit, daß sie vor der Verpuppung einschrumpft und eine Zeitlang in vollständiger Unbeweglichkeit verharrt. (Fabre 1857 — 58, Beauregard 1890). — Dieser als Hypermetamorphose bekannte Vorgang ist als eine mit dem Parasitismus zusammenhängende, regressive Meta-- morphose zu betrachten. Das vor der Verpuppung stattfindende Ruhe- stadium ist von Künckel d'Heeculais (1896) trefflich als Hypnodie bezeichnet worden. Die Figuren 111 A — H, S. 576 zeigen die 1. Larven- form (Triungulinus), die 2. Larvenform, die Puppe und Imago von Cissites testaceus, einem Parasiten der großen ceylonischen X y 1 o - copa tenuiscapa. Die Larve der Biene, von Polistes und anderen Hymeno- pteren geht vor der Verpuppung durch ein Zwischenstadium, das V. Siebold Pseudonymphe oder Semipupa genannt hat (Fig. 112 B). B Fig. 112. Encyrtus fuscicoUis. A Larve der 2. Phase. Länge 1—3 mm. B Larve unmittelbar vor der Bildung der Nymphe (Semipupa). Der Kopf (an den großen Augen erkennbar) bildet sich zum Teil auf Kosten des 1. Körpersegmentes der Larve. Hexapoda. XVIII. Metamorphose. 579 Die Larve (Encyrtus) hat schon ihr Fach abgesondert, häutet sich alsbald und zeigt weder Füße noch äußerlich sichtbare Flügelrudi- mente. Der Kopf zeigt nicht die Anlage zu den Augen und Mund- teilen der Imago. sondern ist noch ein richtiger Larvenkopf; hinter m 6» 03 V* ■o, 1 er' V ^ es «« '^ o o c3 «u 'S" f-( ö 'O CS <» 1891. Will, Vorläufige Mitteilung über die Struktur der Ganglien und den Ursprung der Nerven der wirbellose7i Tiere. Müllers Arch., 1844- Yersin, Recherches sur les fonctions du Systeme nerveux dans les animaux articules. Bull. Soc. vaud. Sc. nat., 1856/57. — Sur la neurophysiologie du Grillon. Soc. helv. Sc. nat. 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Wir betrachten deshalb zunächst die Gangbeine und die mit ihnen in der Gliederung übereinstimmenden Scherenbeine bei Decapoden Fi". 19. Fig. 20. Fig. 19. Scherenbein von Limulus. Die Muskulatur ist nach deu Angaben von Patten und Redexbaugh (1902) unter Aenderung einiger Bezeichnungen ein- gezeichnet. Die Lage des au der 6. Extremität vorhandenen Exopodits ist durch eine punktierte Linie angedeutet worden. Fig. 20. Chelicere von Limulus. Obl Oberlippe, Cor Rest des Coxalgliedes der Laufbeine. oder Limuliden. Wir finden drei tibiotarsale Glieder, deren beiden, kleinen Variationen unterworfenen Gelenke von je einem Beuger und Strecker, oder nur vom Beugermuskel bedient werden. Das mittlere Glied bildet an den Scherenbeinen einen unbeweglichen Fortsatz, dem das Endglied als beweglicher Scherenfinger gegenübersteht. Das erste Glied ist eine Tibia, das mittlere ein erstes, das letzte ein zweites Tarsale oder Basi- und Telotarsus der neueren Terminologie. Von einem Klauengliede fehlt jegliche Spur (Fig. 4, 5, 19). Wollen wir nun diese drei primären Tibiotarsalglieder mit denen der klauentragenden Arthropodenbeine vergleichen, so müssen wir zuvor der Entstehung des Klauengliedes nachspüren. Ein muskel- loses Klauenglied finden wir beispielsweise bei verschiedenen Arthro- 664 Arthropoda X. Cael Börner, Fig. 23. Fpracc fprinT Fig. 24. Fig. 25. Fig. 21. Gnathopod von Thelyphonus, Vorderansicht. Praetarsus und 2. Tar- sale sind unbeweglicli verbunden. Fig. 22. Gnathopod von Trithyreus, Hinteransicht, ohne Coxa. Der Prae- tarsus ist frei beweglich, mit Flexor und Extensor. e.s. = Krallenflexorsehue. Fig. 23. Gnathopodende von Fhrynichus, Vorderansicht. Der Praetarsus ist mit dem 2. Tarsale verschmolzen, daher die Flexormuskulatur zum Teil im Innern des Telotarsus angreift. Fig. 24. Gnathopod von Sadocus, Vorderansicht. Praetarsus frei beweglich, Tarsvis im Gegensatz zu den anderen Figuren ungeteilt, Tibia in Patella und 2. Tibiale [Tt^) geteilt. — Am Trochanter (7"?') ergänze die beiden Bezeichnungen l.fe (oben) und d.fe (unten). Fig. 25. Gnathopod von Charinus, Vorderansicht. Der freie Praetarsus wird nur durch Flexormuskeln bewegt. I, B, d) 3. Die tibiotarsalen Gelenke. 665 strakeu (Fig. 7, 8), bei denen es Hansen (1903 b) zuerst als solches er- kannt hat. Allerdings ist dies Beispiel nicht sehr günstig, weil die Amphipodeu und die meisten anderen Arthrostraken nur zwei primäre Tibiotarsalgiieder aufweisen, die durch ein dikondylisches Vertikal- gelenk getrennt sind; man könnte versucht sein, in ihnen Tibia und Tarsus anderer Gliedmaßen zu erblicken. Damit steht aber nicht im Einklang, daß das Endglied bei manchen Vertretern als beweglicher Scherenfinger einem unbeweglichen Scherenfortsatz des Grundgliedes gegenübersteht. Unter der kaum widerlegbaren Voraussetzung, daß das S c h e r e n g e 1 e n k bei allen A r t li r o p o d e n das Gelenk zwischen Basi- und Telotarsus ist, müssen wir das Endglied der Arthrostrakenbeine vielmehr als Telotarsus und folglich das vor- hergehende Glied als Tibia + Basitarsus oder als ein Tibiotarsale interpretieren. Ist nun die am Endglied zu beobachtende, eingangs erwähnte Klaueubilduug (Fig. 7, 8) dem beweglichen Klauengliede f.orinr Fig. 26. Garypns. a dritte Extremität, Vorderansicht; b letztes Laufbein, Hinter- ansieht; in a sind beide Femnrglieder frei beweglich. — Statt d.fe (über dem Trochanter) lies l.fe. der Cheliceraten und Tracheaten homolog, so ergibt sich die Ent- stehung des Praetarsus aus einem Spitzenschnürstück des Telotarsal- gliedes. Die eben vorausgesetzte Homologie läßt sich übrigens durch ein Beispiel aus der Reihe der klauentragenden Arthropoden des nähei'en nachweisen. Scherenbeine kommen bekanntlich nicht nur bei Crusta- ceen, sondern auch bei den Cheliceraten vor. Die Scheren der Limu- liden, Scorpione und Pseudoscorpione gleichen in jeder Beziehung den Crustaceenscheren. Dagegen zeigen die Scheren der Gnatho- poden bei den Telyphoniden eine Zusammensetzung des beweglichen Scherenfingers aus dem 2. Tarsale und einer durch eine Ringfurche von ihm abgeschnürten unbeweglichen Klauenspitze. Die Identität dieser Klauenspitze (Fig. 21) mit dem Praetarsus läßt sich durch einen Vergleich mit den verwandten Schizonotiden und Tarantuliden (Fig. 22 — 25) sicher demonstrieren. Die Telyphoniden haben also eine der Crustaceen- oder Limulideuschere homologe Schere sekundär wieder- 666 Arthropoda X. Ca kl Börner, erworben. Da nun diese Schere bereits bei den klauenlosen Crustaceeu und Merostomen zur Differenzierung gelangt war, muß folglich der Praetarsus selbst jüngeren Alters sein, und mit Rücksicht auf die von den Amphipoden und Thelyphoniden mitgeteilten Tatsachen leiten wir ihn vom 2. Tarsusgliede, dem Telotarsus, her. Die Verwachsung des Klaueugliedes mit dem 2. Tarsale zum Telotarsus ist übrigens auch an den Giftfüßen der meisten Chilopoden (Fig. 43) eingetreten. Bei der Bedeutung, die dem Besitz eines beweg'lichen Klauen- gliedes für eine lokomotorische. insbesondere für eine dem Gehen und Klettern dienende Extremität beizumessen ist, nimmt es nicht Wunder, wenn dasselbe trotz seines mutmaßlich jüngeren phyletischen Alters eine Sonderstellung- unter den Beingliedern erworben hat. Es hat nicht nur bei den verschiedenen klauentragenden Arthropoden Fig. 27. Galeodes. Coxa, Troehanter- uud Femurglieder der Extremitäten II — VI a — e). a — c you der Vorder-, d und e von der Hinterseite gesehen. die mannigfachsten gestaltlichen Abänderungen erfahren, sondern es hat auch in der Regel eine überaus zugkräftige, meist mehrgliedrige Flexormuskulatur erhalten, der übrigens nur bei den Arachniden und Pantopoden ein schwacher Extensormuskel entgegenwirkt. Die Flexor- muskeln sind an einer am Grunde des Praetarsus angehefteten Sehne befestigt und können bei den verschiedenen Arthropoden vom 2. Tarsal- gliede an basalwärts emporwachsend bis in den Troehanter oder gar in die Coxa hineinreichen (wie bei Chilopoden, Fig. 15, 43), bleiben aber meist auf bestimmte Beingiieder beschränkt. Der Extensor prae- tarsi entspringt bei den Arachniden stets im 1. oder einzigen Tarsale. Bei den Pantopoden bleiben Flexor und Extensor praetarsi einköpfig und im letzten Tarsalgliede liegen. Zwischen dem Kniegelenk und dem am Ansatz der Krallen- Flexorsehne leicht erkennbaren Praetarsus liegen nun die seit langen Zeiten bei den Hexapoden und Arachniden als Tibia uud Tarsus be- zeichneten Beinglieder. Daß zum Tarsus eigentlich der Praetarsus hinzuzurechnen ist, haben wir eben erst festgestellt ; wir müssen folg- lich an klauentragenden Gliedmaßen die Glieder eines zweiteiligen Tarsus als 1. und 2. Tarsale oder als Basitarsus und 2. Tarsale be- zeichnen, da der Telotarsus der Crustaceen- und Limulideubeine das 2. Tarsale samt dem Praetarsus umfaßt. Entsprechend geben wir einem ungeteilten Tarsus den vergleichend-morphologischen Terminus eines „Miotarsus". I. B. d) 3. Die tibiotarsalen Grelenke. 667 Von den Geleukeu der Tibiotarsalglieder ist dasjenige zwischen Tibia und Tarsus in der Regel das wichtigste und weicht nicht selten gestaltlich oder in der Muskulatur von den übrigen tibiotarsalen (je- lenken ab. Bei den Insekten pflegt z. B. das (lelenk zwischen Tibia und Tarsus mit dem distalsten Flexor-, selten (bei Forfi- cula) zugleich mit einem Extensor-Muskel ausgestattet, die sekundären Tarsalglieder aber muskellos zu sein. Fig. 28. Fig. 29. Fig. 28. Letztes Laufbein von Cryptostemma, Ventralansicht. Fig. 29. Vorletztes Laufbein von Nynxphon, Vorderansicht. R Paimpfsegment. Ein ähnliches Verhalten zeigen auch manche Arachniden- und Progoneaten-Beine. In anderen Fällen sieht man im Tibialgelenk das 1. Tarsalglied durch Flexor und Extensor, im ersten Intertarsal- gelenk aber das 2. Tarsale nur durch einen Flexor bewegt, wie z. B. bei den Scorpioneu und den Pantopoden (Fig. 29). Bei vielen Myrio- poden, deren monokondylischeu Tibiotarsalgelenke sich sehr ähneln, bleibt der Flexormuskei des 2. Tarsale in der ßegel kleiner als jener des 1. Tarsusgiiedes, so daß bei der Homologisierung der tibio- tarsalen Hauptglieder meist keine nennenswerten Schwierigkeiten be- stehen. Wo zwischen dem Knie und dem Praetarsus nur zwei Bein- glieder vorkommen, werden wir diese folglich, wenn keine zwingenden Gegengründe vorliegen, als Tibia und Tarsus (oder besser Miotarsus) ansprechen müssen, indem wir von der Annahme ausgehen, daß das schwächere Intertarsalgelenk früher unterdrückt wird als das wichtigere, und wahrscheinlich auch ältere Gelenk zwischen Tibia und Tarsus (Fig. 10—14). Wo endlich zwischen Knie und Praetarsus nur ein einziges Glied liegt, wie bei vielen Tracheaten, muß dieses der Tibia samt dem Miotarsus entsprechen, also ein Tibiotarsale sein (Fig. 10, 14). Indessen sind bisweilen Ausnahmen zu beobachten, bei denen der Gelenk- verlust eine andere Reihenfolge genommen hat, was in jedem einzelnen Falle durch Vergleich mit den reicher gegliederten Extremitäten des- selben oder verwandter Tiere nachzuprüfen ist; hier genügt es, auf das weiter oben besprochene Beispiel einer Gliederung in Tibio- 668 Arthropoda X. Carl Börner, tarsale und Telotarsus bei den Arthrostrakeu (Fig. 7, 8) zurückzu- verweisen. Daß der Tarsus häufig zweigliedrig- ist, ergibt sich schon aus dem vorstehenden Absatz. Nicht selten ist sein 2. Glied abermals, und dann in der Regel in muskellose Glieder geteilt (bei vielen Opisthogoneaten, Schizopoden. Arachniden und Pantopoden), nur am sogenannten „Eierträger", der 3. Extremität der Pantopoden-Männchen. werden auch die 3 tertiären Tarsusglieder durch Beugermuskeln bewegt. Die Tibia ist mit Ausnahme gewisser Arachniden stets ungeteilt. Zweigliedrig ist sie bei den Araneen und Opilionen an der 2.-6.. bei den Pedipalpen au der 3.-6., bei Cryptostemma an der 3. und 4. Extremität; auch die Acarinen dürften typisch zweigliedrige Tibien besitzen. Seit langem ist das 1. Tibialglied als Pate IIa bekannt. Das Patellargelenk ist bei tj'pischer Ausbildung ein Horizontalgelenk, dessen Syndesis auf der Beinhinterseite gelegen ist, so daß das 2. Tibiale und mit ihm der endwärtige Beinabschnitt durch den im Patellargelenk wirkenden Promotor tibiae oder durch Pro- und Remotormuskel mehr oder weniger schräg nach vorn bewegt werden (Fig. 24). Eine Furche im Tibialgliede der Limulusbeine ist mög- licherweise als Beginn oder Rudiment einer Patellargliederuug auf- zufassen. Daß übrigens die Patella nur ein Schnürstück der Tibia und nicht etwa die Tibia selbst sein kann, geht unter anderem daraus hervor, daß erst das zweite auf die Patella folgende Glied den Exten- sor praetarsi, der an patellalosen Beineu aus dem 1. Tarsale abgeht, entsendet, einerlei ob auf dies Glied nur noch das Klaueiiolied oder noch weitere Tarsalglieder folgen. Außer der letztbeschriebenen Gliederung der Tibia in Patella und 2. Tibiale ist endlich bei den Tarantuliden, deren Gangbeiue im Besitz einer Patella sind, eine weitere Teilung des 2. Tibiale in 2 Glieder an der 4. und 5. und in 2—5 Glieder an der 6. Extre- mität festgestellt worden (Börner 1905). Wie meist die sekundären und tertiären Tarsalglieder entbehren diese Teilglieder des 2. Tibiale der Tarantuliden eigener Muskulatur. Die Tibia scheint auch bei den Eucyphideen sekundär mehrgliedrig zu sein (s. Fig. 165, S. 54). e) Der Außenast der Crustaceenbeine. Bekanntlich bestehen die Gliedmaßen vieler Crustaceen nicht aus einer einfachen Gliedreihe, sondern aus einem 1— 3-gliedrigen Schaft mit zwei einfachen oder gegliederten Aesten (vgl. Kapitel I, 2 des Crustaceenkapitels, S. 30 f.). Man nennt solche Extremitäten Spalt- beiue und unterscheidet bei den Krebsen die drei Gliedmaßentypen des „Blatt beines", des „Spaltbeines*' und des „Stabb eines". Das typische Blattbein wird von den Crustaceenforschern als Urbein aufgefaßt und von ihm das Spaltbein abgeleitet, während das Stab- bein als letzte Etappe der Beiumetamorphose gilt und seine direkte Entstehung aus einem Blattbein nur gelegentlich (vgl. Abs. 2, S. 33) angenommen wird. Ehe wir diese Auffassung mit der im Vorstehenden vorgetragenen Normalgliederuug der Arthropodenbeine in Einklang zu bringen ver- suchen, wollen wir einige Spalt- und Blattbeinformen in engerem Ver- gleich mit Stabbeinen betiachten. I. B. e) Der Außenast der Crustaceenbeine. 669 Typisch geg-liederte „Stabbeine mit Außeaast" sind beispielsweise die vorderen Thoracopodien der Macrureu (Fig-, 4, 30). Die Laufbeine dieser Krebse zeigen endwärts von der meist pleurenartigen Subcoxa folgende freien (llieder: ungeteilte Coxa (Coxale). zweigliedrigen Troclianter (Basale + Iscbium), eingliedriges Femur (Merus), ein- gliedrige Tibia (Carpus), Basitarsus (Propus) und Telotarsus (Dacty- lus); am vordersten Scherenbein sind die beiden Trochantergiieder in eins verschmolzen, doch fehlt auch hier der Außenast anderer Krebsbeine. Die beiden dann folgenden Thoracopodien oder Maxillo- podien besitzen entweder (wie beim Flußkrebs) die gleichen Glieder wie die Gangbeine oder eine geringere Zahl, da sowohl die Trochantergiieder unter sich wie zugleich mit dem Femur, endlich auch die beiden Tarsalia verwachsen können. Mit dem Tr och an- ter grün de aber artikuliert ein dorsaler — verschieden ge- stalteter — Anhang, der sogenannte Außenast (Fig. 30). — Auch die 2. Antennen der Macruren lassen eine Gliederung in Coxa, zweigliedrigen Tro- chanter, Femur, Tibia und tarsale Geißel erkennen und besitzen einen mit dem Trochanter artikulierenden Außenast. Fig. 30. Schema zur "Veran- schaulichung der Homologien zwischen den Beingliedern eines nialacostraken Krebses (linke Hälfte) und der Opistho- goneaten (rechte Hälfte). Der Exo- podit ist ein Trochanteranhang. An Stelle der coxalen und subeoxalen Krebskiemen besitzen die Opistho- goneaten die mit einem subeoxalen (pleuralen) Stigma sich öffnenden Tracheen. — Statt Te lies Fe. (Ple.re) An den Thoracopodien vieler anderer Crustaceen ist der Außenast ebenfalls nachweislich mit dem Trochantergiiede, dem Basale der Crustaceenforscher, verbunden. Auch an den Blattfüßen der Phyllo- poden erscheint der Außenast als Ti'ochanteranhaug (Fig. 9), wenn man annimmt, daß ihr Trochantergiied mit 2 Enditen versehen ist. Auffälligerweise ist nämlich das große Grundglied der Apus-Beine mit dem folgenden Gliede durch ein dikondylisches Gelenk, dessen vordere stärkere Angel durch eine Chitinleiste versteift wird, ver- bunden, während zwischen den beiden folgenden Gliedern vorderseits eine durch die aneinander stoßenden Chitinränder gebildete Syndesis liegt, wie sie für das Trochantergelenk vieler Malacostraken und Opisthogoneaten typisch ist. Rückseits ist diese Gelenkstelle weich- häutig, und das dritte Endit ist nur am 1. fühlerartigen Thoracopod deutlicher mit dem Gliede des zweiten Endits verbunden. Der Exo- podit artikuliert an der Außenkante des Beines mit dem Grunde des dritten großen Beingliedes, hinterseits liegt er aber zugleich mit der epipodialen Kieme über der weichhäutigen Partie zwischen diesem und dem vorhergehenden Gliede. Da sich nun am Ende des dritten 670 Arthropocla X. Carl Börner, Hauptgliedes die starke Angel des Kniegelenkes vorfindet, dürfte die in Fig. 9 angenommene Bezeichnung der Beinglieder vergleichend morphologisch begründet sein. Die Zweiteiligkeit des Trochauter- gliedes würde ihre Parallele unter den Macrureu finden. In anderen Fällen, und zwar vornehmlich an Pleopodien und Uro- podien, kann der Außenast aber auch ein Anhang des Coxalgliedes. d. h. des ersten freien Beingliedes sein. Nach der älteren Auffassung, die auch noch von W. Giesbrecht im Crustaceenkapitel dieses Bandes vorgetragen worden ist, sollte dort unser Coxale allerdings das Basale (den Trochanter) vorstellen (vgl. z, B. die Figuren S. 65). Die Arti- kulation der Basalglieder der Pleopodbeine weist aber gerade beim Flußkrebs (entsprechend natürlich bei allen anderen Decapoden) ganz unzweideutig darauf hin, daß ihr großes, die beiden Spaltäste tragendes Glied die Coxa, ihr kleines, halbseitiges Grundglied ein sekundäres Schnürstück der Coxa der Thoracopodien ist (vgl. Fig. 51), während die Subcoxa mit dem Sternuni verschmolzen zu denken ist. Man braucht nur den Ansatz der Hüften am hintersten Gangbeinpaar mit der Insertion der Pleopodien in Gelenkbilduug und Muskulatur sorg- fältig zu vergleichen, um das Gesagte zu bestätigen. Wie bei allen anderen Arthropoden ist eben auch bei den Crustaceen nichts mehr ver- fehlt, als die Glieder ihrer Beine durch einfaches Abzählen bestimmen zu wollen (Hansen 1893, Börner 1903). Bei Besprechung der Gnatho- podien werden wir abermals Gelegenheit haben, darauf zurückzu- kommen. Mit dem Coxale verbundene Exopodite scheinen an den Thoraco- podien selten zu sein : als Beispiel mögen die Anisopoden dienen, die am 2. und 3, Thoracopod bei manchen Formen ein winziges Exopodit besitzen, das sich vom 1. Coxale abgliedert (Fig. 6 u. Fig. 172, S. 54). Die Deutung dieses Gliedes als Coxale ergibt sich aus einem Ver- gleich der Thoracopodien unter sich und mit denen der Isopoden und Amphipoden; bei Apseudes ist der Träger des Exopodits am 2, Thora- copod ungeteilt, am 3. zweigliedrig, Muskulatur und Gelenkbildung lassen aber die in Fig. 172 vertretene Auffassung nicht zu. — Es liegen hier also bei im übrigen gleicher Gelenkbilduug zwischen Trochanter und Femur (Basale oder Ischium und Merus) sowie zwischen Femur und Tibia (Merus und Carpus) ganz andere Gliedverhältnisse vor als bei den typischen Thoracostraken, zu denen ottenbar auch die Anomostraken zu rechnen sind. Die Thoracopodien der letzteren zeigen eingliedrige Coxa, trochanterales Exopodit und zweigliedrigen Trochanter, im Gegensatz zu den mit zwei- oder eingliedriger Coxa und eingliedrigem Trochanter versehenen eigentlichen Arthrostraken. Ob die Thoracopodien der Sympoda (vgl. Fig. 166, S. 54) nach dem Schema der Arthrostraken- oder Thoracostrakenbeine gegliedert sind, bleibt nachzuprüfen. Außer bei den Crustaceen kommen Gliedmaßen mit Außenast noch bei Limulus und bei Insekten vor. Das hintere Laufbein der Limuliden (Fig. 19) besitzt einen coxalen Anhang, der jedenfalls als Exopodit aufgefaßt werden muß. Laufbeine mit stylusartigem coxalen Exopodit besitzt auch Machilis (2. und 3. Thorakalextremität, Fig. 13). Die Pleopodien zeigen bei den Thysanuren (Machilis, Lepisma) an den Geuitalsegmenteu ganz ähnliche Verhältnisse wie bei vielen Crustaceen, nämlich große blattartige Coxen mit dem als Paramerum oder Ovi- positor fungierenden „Inneuast" und dem Stylus als „Außenast" II. Nicht-lokomotorische oder abweichend gegliederte Extremitäten. 671 (Fig. 53, 54). Die „Styli" sind auch soust vielfach erhalten geblieben, so daß anzunehmen ist, daß die Pleopodien bei den Ahnenformen der Insekten spaltfüßig gewesen sind. Nach der vorstehenden Darstellung besitzt das althergebrachte Schema des aus einem 2- odei- 3-gliedrigen Schaft und zwei einander äquivalenten Aesten bestehenden Crustaceen-Spaltfußes keine allgemeine Gültigkeit. Insbesondere ist zu beachten, daß die Gelenkbildung der „Schaftglieder" des Spaltfußes in der Regel auch an den zweifellos einseitig spezialisierten Pleopodien in vollkommener Uebereinstimmung mit der Gliederung der reicher gegliederten Thoracopodien erhalten bleibt. Wir haben gesehen, daß die Pleopodien der Macruren- einen von der Coxa (nach Giesbrechts irrigei- Annahme von Coxale und Basale) gebildeten Schaft besitzen, daß dagegen der Schaft der Maxillarfüße derselben Tiere Subcoxa, Coxa und Trochanter (oder dessen 1. Glied), also Procoxale, Coxale und Basale der Krebsforscher umfaßt, daß mit anderen Worten der Außen ast im ersten Falle von der Coxa, im zweiten vom Trochantergrunde abgeht. Vergleichen wir nun nochmals die Phyllopoden als altertümlichsten mit den Malacostraken als höchsten Crustaceentypus, so ist Folgendes hervorzuheben: In beiden Gruppen ist der Außenast an mehrgliedrigen Beinen ein Trochanteranhang ; sowohl bei den Phyllopoden wie an den Thoracopodien der Malacostraken ist der Außenast vom „Innenast" der Beine wesentlich verschieden. Da nun einmal die „Blatt- beine" der Phyllopoden und die „Stabbeine" der Mala- costraken und anderer Krebse unmittelbar auf den gleichen Urtypus zurückzuführen (vgl. auch das Abs. 2, S. 33 Gesagte), dagegen die Pleopodien der Malacostraken und mancher Entomostraken (z. B. der Copepoden) wohl von demselben Schema abzuleiten sind, aber nicht selbst als Urtypus gelten können, ergibt sich, daß der „Außen ast" der Krebsbeine kein Aequivalent des „Innenastes", sondern primär ein Anhang des letzteren ist (BÖRNER 1903, Thiele 1905). Trotz dieser Aenderung in der Auffassung des Crustaceenspalt- fußes bleibt er ein wesentliches und uraltes, auch in den Schwester- gruppen der Crustaceen (Limuliden, Hexapoden) nicht ganz unter- drücktes Crustaceenmerkmal. Bei einem Vergleich der Spaltfüße der Krebse mit den ebenfalls zweiteiligen Parapodien der Anneliden haben wir zu berücksichtigen, daß die am Grunde der Parapodien wirkenden dorsalen und ventralen Muskelbündel (Fig. 1) weitgehend mit den die Coxa und Subcoxa der Arthropodenbeine bewegenden Muskeln übereinstimmen. Das Anne- liden-Parapodium mitsamt seineu beiden Teilhälfteu muß folglich der ganzen Arthropodenextremität entsprechen, während der dorsal ge- legene „Außenast" der Krebsbeine sein Aequivalent nur im dorsalen „Cirrus" der Chätopoden-Parapodien finden kann (Thiele 1905). II. Ueber nicht-lokomotorische oder abweichend gegliederte Extremitäten. Eine Fülle von Einzelheiten über atypisch gegliederte Extremi- täten ist in den die verschiedenen Arthropodenklasseu behandelnden Kapiteln dieses Bandes bereits zur Darstellung gebracht worden. 672 Arthropoda X.- Carl Börner, a) Antennen, b) Gnathopodien. Hier genügt es deshalb an der Hand einiger weniger Beispiele zu zeigen, inwieweit in der Gliederung dieser abgeleiteten Gliedmaßen eine Parallele zu den Lokomotionsbeinen nachzuweisen ist. a) Antennen und Cheliceren. Wir haben bei den Crustaceen bekanntlich zwischen der 1. An- tenne oder Antennula und der 2. Antenne zu unterscheiden, während die Tracheaten nur eine Antenne und die Cheliceraten nur eine Che- licere besitzen. Die 2. Antenne der Crustaceen läßt in der Gliederung noch so- viel Aehnlichkeit mit den Lokomotionsbeinen erkennen, daß es ge- lingen wird, nähere Vergleiche durchzuführen. Im Hinblick auf ihre primäre, bei vielen Entomostraken dauernd beibehaltene Ruderfunktion war dies auch zu erwarten, obwohl die Aufgabe im einzelnen noch nicht als gelöst gelten kann (mau vgl. S. 39 u. f.). Hier mag der Hinweis genügen, daß bei den Macruren die eingliedrige Coxa und beide Trochanterglieder nebst dem trochauteralen Exopodit der Thora- copodien, bei den Amphipoden (Gammarus) die zweigliedrige Coxa und der ungeteilte Trochanter der Brustbeine nachweisbar sind. Die Gliederung der 1. Antenne der Crustaceen und der einzigen der Tracheaten ist dagegen weitgehend modifiziert, so daß wenig Aussicht auf eine Homologisierung ihrer Glieder mit denen der Loko- motionsbeine zu bestehen scheint (vgl. S. 36 — 39, 423). Im Gegensatz zur 2. Antenne, bei der die Coxalglieder in der Regel nur klein sind, pflegt das als Coxale zu deutende primäre Grundglied der 1. Antenne besonders kräftig entwickelt zu sein. Vergleichen wir jetzt die ursprünglicheren Chelicerenformen mit den zugehörigen prosomalen Extremitäten, so ist die Uebereinstim- mung in der Gliederung fast noch größer als bei der 2. Antenne der Ci'ustaceen. Bei Limulus lassen sich beispielsweise die drei freien Chelicerenglieder als Trochanterofemur, Tibiotarsale und Telotarsus, getrennt durch Knie- und Scherengelenk, leicht nachweisen (Börner 1903). Die an der 2. Antenne der Crustaceen zu beobachtende Reduktion der Coxalia ist an den Cheliceren der Cheliceraten fortgeführt (Li- mulus besitzt noch einen Coxalrest der Chelicere) oder vollendet worden, bei vielen Arachniden scheint auch noch das Trochanterofemur mit dem Rumpf verschmolzen zu sein. b) Gnathopodien. Die Mundwerkzeuge der Krebse, Tausendfüßler und Insekten sind von jeher ein beliebtes Objekt vergleichender Studien gewesen. Als umgewandelte Gliedmaßen sind sie seit langem erkannt, auch daß die Kauplatten Innenfortsätze (Endite oder Coxopodite) der einzelnen Beinglieder, insbesondere der Hüftglieder, vorstellen, gilt seit Jahr- zehnten als feststehend. Bei Merostomen und Arachniden wirken einfache Innenfortsätze der eingliedrigen Coxen als Kauladen, während die Endabschnitte der Beine ihre lokomotorische oder prehensorische Funktion beibehalten haben oder in Taster umgewandelt sind. Irgendwie erhebliche Modi- II. b) 1. Die Mandibel. 673 likationen sind an den Gnathopodieu der Chelicerateu, als welche die Extremitäten aller 5 (Limulus) oder des ersten bis dritten (Arach- niden) postoralen Gliedmaßenpaares fungieren können, nicht zu ver- zeichnen. Bei den Antennateu haben dahingegen die Gnathopodieu ihren lokomotorischen Charakter meist ganz aufgegeben und als echte Mund- werkzeug-e mehr oder weniger starke Umwandlungen erlitten. Wir begnügen uns hier damit, an der Hand einiger Beispiele eiue Homo- logisierung der verschiedenen Abschnitte zu begründen. 1. Die Mandibel. Die Mandibelextremität tritt nur noch selten in der Gestalt eiues normalen Stab- oder Spaltbeines auf. In den Fig. 85 und 89, S. 42 sind solche altertümlichen Mandibelfüße darg-estellt. In Ueberein- stimmung mit der dort g-egebenen Gliederbezeichnung ist das erste Glied die eigentliche Coxa, das zweite der den Exopodit tragende Trochanter (Basale), an den sich ein dreigliedriger Endopodit an- schließt, dessen Glieder vielleicht Femur, Tibia und Tarsus vorstellen. Interessanterweise tra- gen beim Cirripedien- Nauplius nicht nur das Coxale , sondern auch die beiden folgenden Glieder zahnartige Kau- fortsätze. Fig. 31. Gammarus. Mandibel der linken Kopfhälfte in situ. At Antenne, Ibr La- brum , mp Mandibularpalpus, ie7it Tentorium, mand Mandibel- coxa. * * geben die Lage der Angelpunkte des Mandibel- gelenkes an. Weitere Bezeich- nungen siehe hinten. In den meisten übrigen Fällen ist das Coxalglied auf Kosten der anderen Beinglieder zur eigentlichen Mandibel vergrößert worden. Der Exopodit verschwindet zunächst. Auch der sogenannte Palpus, der noch beim Flußkrebs aus den drei typisch g-ebauten Gliedern Trochanter, Femur und Tibio- tarsus mit Trochantersyndesis und Kniegelenk besteht, ist schon bei vielen Crustaceen und bei allen Tracheaten verloren gegangen (Fig. 31—33). Das Gelenk, das die Mandibel mit dem Körper bildet, ist bei den Krebsen, Diplopoden, Chilopoden, Apterygoten und Archi- pterygoten (Ephemeriden) in allen ursprünglichen Fällen das typische Rumpfgelenk. Die Subcoxa ist nur bei den Diplopoden cardoartig ab- gegliedert, in allen übrigen Fällen ist sie mit der Kopfkapsel ver- schmolzen zu denken. Die Entfernung der Kauladeuspitze vom medianen Coudylus ist erheblich kürzer als die vom lateralen Condylus. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 43 674 Arthropoda X. Carl Börner, Bei den Insekten ist durch Verkürzung- der lateralen (oder hinteren) Mandibelkante und Verlagerung- des lateralen Coudylus eine andere Beißmandibelform entstanden, die man als o r t h o p t e r o i d e M a n - dibel der thysanuroiden der Apterygoten und Ephemeriden gegenübergestellt hat (Börner 1909). Das mandibulare Coxale ist bei allen Antennaten (wie auch bei den Cheliceraten) eingliedrig. Die Kauladen desselben können sehr verschiedene Differenzierungen aufweisen, die aber mit einer Gliede- rung in zwei Coxalia nichts zu tun haben. Die Mandibelextremität Fig. 32. Fig. 33. Fig. 32. Cloeon (Ei)hemeride). Dasselbe wie in Fig. 31. dem Mandibelkörper an die Basis des Zungenkomplexes zieht. Fig. 33. Locusta. Dasselbe wie in Fig. 31. zgm Muskel, der aus dürfte demnach an der coxalen Gliederung- der Maxillen niemals teil- genommen und ihre Eigenart als Mandibel erworben haben, noch ehe die nächsthinteren Gliedmaßen in den Dienst der Nahrung-saufnahme gestellt waren. 2. Die drei postmandibularen Gnathopodien oder Maxillen. Den Schlüssel zum Verständnis des Maxillenbaues liefern die Thoracopodien der Thoracostraken und Arthrostraken (Hansen 1893, BÖRNER 1903). In Analogie zur Mandibel können wir voraussetzen, daß es die Basalglieder der Gnathopodeu sind, aus denen die eigentlichen Maxillar- teile hervorgegangen sind. II. b) 2. Die drei postmandibularen Gnathopodien oder Maxillen. 675 Das hinterste Paar Guathopodien, die bei den Krebsen in der Regel als vorderste Thoracopodien, bei den Chilopoden als Giftfüße, bei den Insekten als Labium bezeichnet werden, nimmt unter den Mundgliedmaßen eine Sonderstellung ein. KiemeSco- Fig. 34. Fig. 35. 1itr, Ijtr Expt'Ba Fig. 34—36. Gnatho- podien von Astacus: 34 zweiter Maxillarfuß, 35 erster Maxillarfuß (= La- bium), 36 zweite Maxille, alle drei von vorn gesehen. In Fig. 35 ist die Kieme nicht vollständig gezeichnet. Die Homologie der Muskeln ergibt sich aus den bei- gegebenen Bezeichnungen. Der vom Levator in der Vorderansicht überlagerte Eemotor trochanteris (»■. Tibia, 6 Tarsus. vollendet und anscheinend auch bei der EmbryonalentwickluDg im epigenetischen Sinne durchgeführt wordeD. Die eigenartige Verlagerung der Paraglosseu oder 1. Maxillen (Maxillulen, Superlinguae) der Insekten vor den Hypopharynx ist bei den Chilopoden nicht eingetreten. Bei ihnen folgen auf die Mandibeln in normaler Reihenfolge zwei Maxillenpaare und die Giftfüße, deren Homologie mit den drei postmandibularen Extremitätenpaaren der Krebse unumstritten ist. Ungeklärt war bis heute noch die Deutung des sog. Gnathochi- lariums der Progoneaten geblieben. Früher nahm man an, daß in ihm Maxille und Labium der Insekten verschmolzen seien, neuere Forschungen (Heymons 1897, Silvestri 1903) haben aber 1) Beiläufig sei hier erwähnt, daß die mit dem Hypopharynx verbundenen so- genannten ,,Zung"eilstäl)chen" offenbar nicht die reduzierten Cardines der Maxillulen vorstellen, wie Börxer es 1905 b zu deduzieren versucht hat, sondern daß es sich bei ihnen um Eeste der Sternalspangen des Maxillarsegmen tes handeln dürfte. Sic sind übrigens nicht, wie es in Fig. 19 S. 441 durch BUGNION geschehen ist, mit dem Tentorium, einem inneren Chitinskelett des Kopfes, zu verwechseln. II. c) Pleopodien. 683 ergeben, daß das labiale Seo-ment bei den Diplopoden beinlos und nur bei den Symphylen (Scolop eudrella) im Besitz eines Labiums oeblieben ist '^(Carpenter u. Hansen 1903). Da es nun feststeht daß die altertümlicheren Insekten sowohl die erste wie die zweite Crustaceen- und Chilopodenmaxille besitzen, blieb es zu prüfen, ob im Guathochilarium nicht etwa diese beiden eigentlichen Maxillen enthalten seien (Carpenter 1903). Verg-leichen wir daraufhin das Gnathochi- larium der Diplopoden mit dem Maxillar- und Zungenkomplex der Symphylen und niederen Hexapoden, so wird die Identität beider Organgruppen zur Gewißheit. Der mittlere Teil des Gnathochilariums entspricht demnach dem Hypopharynx (Lingua), der schon bei den Krebsen zweilappig ist und mit zwei casterähnlichen Anhängen ver- sehen sein kann ; ihn überlagern die den Paraglossen der Insekten homologen inneren Faltenbildungen, während die Seitenteile mit ihren beiden tasterartigen Laden den ganz entsprechend gelagerten Maxillen der Insekten gleichwertig sind (vgl. Fig. 4 S. 379). Bemerkt sei nur noch, daß sich die Progoneaten nach diesen Feststellungen in der Mundbildung weit enger an die Insekten und damit auch an die Krebse anschließen als die Chilopoden. c) Pleopodien. Die Rumpfextremitäten sind bei den Arthropoden entweder von ziemlich gleicher Bauart (Phyllopoden, Progoneaten, Chilopoden) oder in den verschiedenen Regionen des Körpers verschiedenen Funktionen augepaßt und dementsprechend auch verschieden gestaltet. Unter Hinweis auf die in den vorhergehenden Kapiteln dieses Bandes mitgeteilten Einzelheiten genügt es hier hervorzuheben, daß die armgiiedrigen Extremitäten des Hinterleibes, d. h. die Pleopodien, ihre eigenartige Gestalt in der Regel einer Verkümmerung des Tel opodit- Abschnittes ver- danken, dessen normale Gliederung die Beine des Vorderleibes zeigen. Wie bei den Gnathopodien ist das Hauptglied der Pleopodien die Coxa, die bei den Krebsen, den Limuliden und den niederen Insekten als Träger der Spaltfußäste zu dienen hat. Die Subcoxa dürfte, sofern sie nicht überhaupt fehlt, wie bei den Cheliceraten, wohl bereits überall mit dem Rumpfe verschmolzen sein, denn ein Subcoxa-ähnliches Schuürstück au der Basis der Coxa (Fig. 51) vieler Krebspleopoden kann der Muskelversorgung wegen (es inserieren an ihm die weiter oben beschriebenen Coxalmuskeln, während es mit der Coxa dui'ch eigentümliche, rückläufige Muskelbündel beweglich ver- bunden ist) die echte Subcoxa nicht sein. Interessauterweise ist bei spaltförmigen Pleopoden der Krebse und Insekten der Außenast vielfach kräftiger entwickelt oder reicher ge- gliedert als der Innenast oder Telopodit, nicht selten sogar allein erhalten geblieben oder ontogeuetisch früher vorhanden als der lunen- ast. Beispiele aus der Klasse der Krebse sind in den Figuren S. 62 und 63 enthalten, in denen allerdings ha als Coxale und nicht als Basale (= Trochanter) zu gelten hat. Für die Insekten sind die Ab- dominalanhänge der Thysanuren oft genannte Schulbeispiele und ihre Deutung grundlegend für die Auffassung ähnlicher Anhänge der Ptery- goten. Insbesondere haben die Machiliden wie im Bau der Gnatho- podien auch in der Bauart der Pleopodien recht altertümliche Verhält- 684 Arthropoda X. Carl Börner, nisse bewahrt. Ein Vergleich der Figuren 51 — 54 erspart uns die Begründung- der in der Bezeichnung der einzelnen Beinabschnitte ausgesprochenen Homologien und zeigt uns die überraschenden Aehnlichkeiten, die auch hier zwischen Krebsen und Insekten be- stehen. An den Pleopodieu der Limuliden sind die Coxen ähnlich wie bei den niederen Insekten blattartig verbreitert und paar- ■Inpt 309 Expt go 9 Fig. 52. Fig. 51. Fig. 51. Die letzten Rumpfseg-mente (17—21) von Gammarus, Seiteu- ansicht. Coba basales Schnürstiick der Pleopodeoxa, in.co rückläufiger Coxalmuskel, die Bewegung zwischen Coxa und Coxalbasis vermittelnd. — ventrale Mittellinie der Rumpfsegmente. Zwischen den Coxalgliedern der Uropodien (Segment 20) liegen die Valvulae anales, d. und l.tels Depressor und Levator telsonis. Fig. 52. Hinterleibsende von MacMlis J, schräge Seitenansicht, die Ringe durch Quellung auseinandergezogen. Am Hinterrand der Gonopodcoxen {Co.go 9) liegt ein schmaler Chitinstreifen {ste7-n 9), am Hinterrand der Cercopodcoxen (Co.cerc) ein breiter Chitinstreifen [stejvi 10). Die Cercopodcoxen sind ventral unter sich, dorsolateral mit der Basis des mittleren Schwanzanhanges {Tels.anh.) verwachsen, wodurch ein kom- plizierter Analkomplex geschaffen ist. Anzunehmen, daß das 10. Segment beinlos sei, wäre zurzeit unbegründet. weise miteinander verwachsen ; der Exopodit gleicht einem breiten Lappen, der dem Hüftkörper seitlich vom Endopodit angewachsen ist (Fig. 55)^). Die Extremitäten der Genitalsegmente sind häufig weitgehend umgeformt, indessen bei Krebsen, Tausendfüßlern und den niederen 1) Die auf S. 258/9 vertretene Auffassung PococKs, nach der die dem Exopodit vorgelagerten lateralen Faltenbildungen der Limulus-Blattbeine Basalabschnitte des Exo- podits seien, ist vergleichend morphologisch unhaltbar. II. c) Pleopodien. 685 lusekteu zweifellos podialer Natur. Ob daneben auch sogenannte Gonapophysen (Heymons) vorkommen, d. h. extrapodiale Genital- anhäuge, ist für manche Insekten nicht gerade unwahrscheinlich, ob- wohl sie den echten Gonopoden gegenüber meist erheblich zurück- treten dürften. Die sogenannten „Parameren" der Ge- schlechtsanhänge sind die Telopoditabschnitte oder Taster der Gonopoden (Fig. b2—bl, Enpt), während der Penis der Chilopoden- und Thysanuren-Männchen seine Entstehung wahrschein- lich einer Verschmelzung der coxaleu Endite der Gonopoden verdankt. sterpuropjfjrna vrco Cogo Fig. 53. Fig. 54. Fig. 53. Uropod- und Analkomplez von Forcellio, Vorderansicht. Das Uro- pod der linken Bildhälfte ist entfernt gedacht, stern.urop. Sternum des Uropodsegmentes, stern.an. Sternum des Aualsegmentes. Es sind 4 Coxalmuskeln {m.add.dors. und vent., sowie 2 m.abd) und 2 Exoijoditmuskeln (m.expt.ant. und post.) vorhanden. Fig. 54. Gonopoden des 9. Abdominalsegmentes von Lepisma ^, Vorder- ansicht, hrco hinterer, vrco vorderer Rand der Hüftbasis. Die am Grunde des Penis (mutmaßliche verschmolzene „Endite" der Gonopodcoxen) und der Coxen wirkenden Muskeln sind nicht bezeichnet. Zu den Pleopodien sind aller Wahrscheinlichkeit nach auch die abdominalen Segmentanhänge vieler Insektenlarven (Heymons 1896 a, Börner 1909 a) zu rechneu, soweit sie Anhänge der subcoxocoxalen oder sternopleuralen Segmentpartie sind, doch haben künftige Forschungen noch zu entscheiden, ob es sich dabei um epipodiale, denen vieler Krebsbeine vergleichbare Neubildungen oder um umgewandelte Styli oder Coxalteile handelt. Daß die Tracheenkiemen der Ephemeridenlarven auch neuerdings (Dürcken 1909) noch als tergale Anhänge interpretiert worden sind, sei der Vollständigkeit halber noch hinzugefügt. Bei dieser Auffassung bleiben aber die Uebereinstimmungen, die sich unter anderem in der Lagerung und Muskulatur zwischen den Abdominalanhängen und den Thorakalbeinen nachweisen lassen, unberücksichtigt und un- erklärt. 686 Arthropoda X. Carl Börner, Mehr oder weniger unterdrückt sind die eigentlichen Sternal- platten bei den Cheliceraten und gewissen Apterygoten. bei denen die Coxalglieder der Pleopodien in der Bauchmitte zusammengerückt, vielfach auch paarweise miteinander ver- schmolzen sind und dann falsche Ab- domiualsterna, sogenannte Urosterna. bilden, deren podiale Natur oft nur noch an dem gelegentlichen Vorhanden- sein coxaler Anhänge, wie Styli oder Coxalsäckchen. erkannt wird. Die Pleopodien des prätelsonalen Körpersegmentes fallen bei den Krebsen und Insekten häufig durch abweichende oder kräftigere Entwickelung auf. Bei den Krebsen bezeichnet man sie als Uro- podien, bei den Insekten als Cerci oder Analreife. Die Uropodien der Krebse sind typische Pleopodien, ihr Stammglied ist das Coxale. an dem die beiden Spaltäste artikulieren. Die Cerci der Insekten gleichen ihnen weitgehend, gehören wie jene zum gleichen prätelsonalen Segment, sind aber nur selten (Machilis, Lepisma) noch ursprünglich gebaut und in ihren Einzelheiten sicher zu deuten. Bei Machilis zeigen die Cerci genau die gleiche Lagerung wie die Styli der vorhergehenden Abdominalsegmente; wie diese sind sie einem Hüftkörper eingefügt, dessen Innenecken (? Heymons' Cercoide der Odonaten, Escherichs 11. Abdominaltergit der Lepimiden, * in Fig. 52) der Basis des mittleren Schwanzanhanges anliegen ; seitlich werden sie vom 10. Abdominaltergit ähnlich überdacht, wie die Hüftglieder der Gonopoden des 9. Segmentes Fig. 55. Kiemenbeinpaar von Limulus, Rückausicht. Stprnapt: St-pm--, stern.apt.ga.-V r J '■-Sco+Cc c«.?'^....^^ ^Wr^ .-r. Enpt ■■■■■M% W r Lr. fti'--- Penis ./V^ ^r-f^ Sco.go. y.r: >/3lv. anal. \ V < mpen' \ \ \ }- -Bast? Trfc Ta, Fig. 56. Fig. 57. Fig. 56. Rümpfende von Geophilus J- siem.apt sternale Apotoraplatten (Zwischensegmentplatteu). Die Gonojiodcoxen sind vollkommen zu einem Pseiidosterniim verwachsen. Fig. 57. Rümpfende von Lithobins (J, zur Demonstration der Gonopodicn. m.pen Penismuskeln. — Statt e.tr(fe) lies l.trifc). III. Zusammenfassung. 687 vom 9. Abdominaltergit. Bei Machilis ist der Hüftkörper der Cerco- poden au der Ansatzstelle der eigentlichen Cerci rings geschlossen ; bei Lepisma ist er außenseitlich oifeu, so daß die Cerci mit dem Tergit verbunden und die primären Innenecken der Hüftglieder als „Cercoide" isoliert worden sind. Die „Cerci" sind demnach die Styli der Cercopoden und diese die Uropodien der Insekte u. Indessen sei hier noch erwähnt, daß Heymons die Coxalglieder der Cercopoden als Steruite des 11. Abdominalsegmentes und demgemäß die Cerci als Anhänge dieses 11. Segmentes, die Cercoide aber als Anhänge des 10. Segmentes aufgefaßt hat. Die Furca der Krebse hat unter den anderen Gliedertieren kein Homologon; ihr morphologischer Wert ist noch nicht geklärt, mög- licherweise handelt es sich bei ihr um telsonale Extremitätenreste. III. Zusammenfassung. Eine Zusammenfassung der im vorstehenden mitgeteilten Einzel- heiten führt uns zunächst zu folgender Gesamtübersiclit über die Bein- gliederung der Arthropoden, aus der zugleich die Homologien der modernen Termini entnommen werden können (vgl. Börner 1902 — 5): Tabelle I. Uebersicht über die normale Beingliederung der Arthropoden. Crustacea (Decapoda) Opistho- goneata Progoneata Pantopoda Limulus Arachnida 1 Bubcoxa (= Pleu- ren) Subcoxa (Pleure) Subcoxa Subcoxo- sternum Subcoxa - - 1 Coxa (1-2) (Coxale) Coxa (1-2) Coxa (1-2) Coxa Coxa Coxa 'S H ä |s Trochanter (1-2) (Basale + Ischium) Trochanter Trochanter Trochanter Trochanter Trochan- ter (^1-2) 1 3 s Ä Femur Femur (Merus) (1-2) Femur Femur Femur Femur (1-2) ^ 1 1 1 Tibia (Carpus) Tibia Tibia Tibia Tibia Patella Tibia II (1-5) i Basitarsus (Propus) Basitarsus Basitarsus Basitarsus Basitarsus Basitarsus (= Meta- tarsus) Telotarsus (Dactylus) Tarsus II (1-x) Tarsus II (1-2) Tarsus II (1-4) Telotarsus Tarsus II (1-x) Praetarsus Praetarsus Praetarsus Praetarsus Die wichtigsten Variationen, welche die Beingliederung der Haupt- klassen der Arthropoden zeigt, sind in den folgenden Tabellen über- sichtlich zusammengestellt: Arthropoda X. Cari, Börner, Lauf- und Scheren- beiiie der Brachy- uren 1 i f B i-S Tro- chanter Coxa i Lauf- und Scheren- beine der Macrur., Kiefer- fuß 2 u. 3 der Asta- cidenetc. t i 3 i— 1 Tro- chanter I 9 2P 1 2. Kiefer- fuß bei Caridi- den (Eu- cyphi- deen) i SS 1 Mandibel bei vielen Arthro- straken u. Deca- poden Tro- chanter Femur Tibio- tarsus 9 O J g 3 li t Mandibel bei Pe- neiden u. a, m. II g o Tro- chantero- femur 9 o Mandibel bei Phyl- lopoden, Sympo- den, Sto- matopo- den etc. 1 9 o Typische Pleopo- den der meisten Krebse Mit oder ohneTelo- podit Coxa, oft mit basa- lem Schnür- stück § 3 o (1.) Sche- renbein bei Apseudi- den 1 B OD 3 1? 9 C P 2. und 3. postman- dibulare Gnatho- podien bei Deca- poden Tro- chanter o 1- oder 2- gliedriger Palpus 1 o Pleu- rale (?) Subcoxa Normale Lauf- u. Greif- beine, bisweüen auch die Labiopo- den der Arthro- straken II 00 ' 3 B 1? o p 1— 1 o B 1 P O Labiopo- den bei vielen Gamma- riden c o 2 o ? p o B 1. MaxUle bei vielen Amphi- poden, wahr- schein- lich auch bei Di- chelopo- den u. a. t 9 p l-H o <3Q B r p o 2. Maxille bei vielen Isopoden 1 9 p o 9 p M o 1 P o 1. Maxille bei Iso- poden und (?) Schizo- poden, 2. Maxille bei Am- phipo- den 1 o Sa: X B P o- o ' 2 a> ^ ö- 2_ CD p o ^ 5- 1^ ^ & ■< S' o rt> et CD OD 5' © " btJ H 2. ft> CD Ol w •"^ a § S B OB % i 2- III. Zusammenfassung. ■^ 1=1 ö .s ä ^ B G '© s Ö 'S o ^ Vi a >— 1 a . S CO ^1 ^ i^ ;h .2 2 2 ="^!-* S 1 ^ ^ CS fi^ 3 1 H 1 , a 1— ( 3 1—1 1— 1 3 1 1 2 " E l H a &: H 1 § £ ö Ä 0nts CS S i a 2 H M t-i S 1 cS 3 .1 CO 1 lia-l , S" y o 1 ;-i =X)_ CS i 1 1 OT Coxa Trocha 3 1 1— 1 cS H H P4 ' o ^ Ph i CO CO S ! =S cS 1 t s CD 1 1 h- 1 1 •silllls S3 rt 3 g g^ CS i ' 1 i 'S 1 f^ 1 i; f 2 i i 1 .Sa« §•§ = o i 1 'S j-i cS i 1 - 1 2 1 ü ^ Cq t a| fe äuo y, 6 1 c: 1 S S E o 3 lifiill t ■s ! 1 llg CS 2 §, « 6 !fii S«J Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 44 690 Arthropode X. Caul Böenbr, Freie Sty- lus- oder cercus- tragende Pleopo- dien bei Thysan- uren l ?a 2 9 Subcoxo- sternum (rudi- mentär) Schlepp- beine bei Scolo- pendri- den und Geophi- liden, Hinter- beine bei Dyti- sciden Tarsus IL (1-4) Prae- tarsus Ih P 5- 7. » 3 CD 3 - Basipodit Trochan- ter Lauf beine bei Odo- naten u. Tricho- pteren li OD ' flu i3. ^ ? » Subcoxa (frei oder pleural) oder Subcoxost Lauf beine d. meist. Pro- und Opistho- goneaten 1? Basitarsus Tarsus II (1-x) 1 Laufbeine manch. Pro- goneaten, Di- pl uren, Coc- ciden, Pedi- cullden,Mal- lophagen, Larven beine vieler hemi- und holome- taboler In- sekten usw. 1 1 s: 3 3 1-4 Coxa Trochanter Laufbeiue bei CoUembolen, Symphylen (Vorderb.), Larven d. he- terophagen Coleopteren, manch. Ten- thrediniden, auch bei eini- gen Wasser- wanzen Femur Tibiotarsale Praetarsus p B 2 Lauf beine b. Thys- anopter.- larven, abnorm geglied. Laut beine bei Col- lembolen Coxa Trochan- terofemur Tibio- tarsale Prae^ tarsus t Subcoxa mit Kopf- kapsel ver- schmolz., selten frei Coxa o Mandibel aller Tra- cheaten Tarsus II (1-2) Praetarsus Lauf beine bei vielen luli- den, Polyde- smiden und Polyxeniden (hierausschl. der Vorder- beine) 3 DO 5' Trochanter Femur 9 kl Subcoxo- sternum Coxa I Telotar- 8U8 {2} äTMaxilTe bei Ma- chiliden, mit an- ders ge- glieder- tem Telo- podit auch bei vielen an- deren In- sekten dl ^1 11 Trochan- ter Femur I P|g Kl •- o|o Subcoxa (Cardo) Trochan- ter Femur Tibio- tarsus Labium bei vielen Orthopte- ren s. 1, (Diplo- meraten) u. ander. Insekten o ^ ir : Ol J^^ Telopodit Labium bei Odo- naten O f' ll ' H c S o| 5,^ 1 2. MaxiUe bei Odo- naten und Col- lembolen j o 1— ( o Subcoxa (Cardoj w < III. Zusammenfassung. l-i Sil 11 iJ 1 o+ l 1 1 1 3 r •- ^1 2.1 II :: ~ K Ä o ai ,H- od rf -^ h^-O rH« CM- CO ^- ^^1 IIP » 2 < iOftI 13 O 1CL. -d A a«^ o ^^g fi §5=- s &cs| J3 H,^,ri :Ö Ö ^ .Siij a^, =2 5 . 1 . cri',-; i^ a . faß CO ^ a TS 'J: rä Ö ö : M i^- rj =^JR: O^ ^^^: g ää I hQ3^ ag •- a & 44H 692 Arthropoda X. Carl Börner, Versuchen wir endlich, die aus dem Studium der Arthropoden- beine gewonueueu Resultate in Gemeinschaft mit den gesicherten Ergebnissen der Embrj^ologie für die Körpersegmentierung der eigent- lichen Arthropoden und damit zugleich für die verwandtschaftlichen Beziehungen ihrer Klassen zu verwerten, so können wir mit einer letzten Uebersichtstabelle (Tabelle V), in der einige Vergleichspunkte (z. B. der Telsonalkomplex) noch hypothetisch bleiben mußten, unsere Betrachtungen beschließen. Wichtigste Literatur. Bordage, 1899, On the probable Mode of formation of the fusion between the Fetnur and Trochanter in Arthrojyode. Ann. 3Iag. Nat. Hist., Vol. 111, p. 159. 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Wiss. — 1898, Entwicklung s geschichtliche Untersuchungen an Lepis7na saccharina L. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 62, S. 621. — 1899, Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Rhynchoten. Nova Acta, Bd. 74, S. 410. — 1901, Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologica, Heft 13. — 1904, Die Hinterleibsanhänge der Libellen und ihrer Larven. Annal. k. k. Naturh. Hofmuseums, Bd. 19, S. 21. de Meijere, 1901, Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. Zool. Jahrb., Bd. 14. Literatur. Figurenbezeichnunger 693 Meisenheimer, 1902, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Pantopoden. I. Zeitschr. wiss. ZooL, Bd. 72, 8. 191. Nassonow, 1S87, lieber die Morphologie der niederen Insekten : Lepisma, Campodea und Podura. Arb. aus d. Zool. Museum d. Univ. Moskau, Bd. S. (Russisch, man vgl. namentlich S. 58.) Paclcard, 1882, On the homologies of the Crustacean Limb. Americ. Naturalist, Vol. 16. Pappenheim, 1903, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte von Dolomedes fimbriatus, mit besonderer Berücksichtigung der Bildung des Gehirns und der Augen. Zeitschr. iviss. Zool, Bd. 74, S. 109. Patten and Redenbaugh, 1902, Studies on Limulus, IL Journ. Morph., Vol. 16. Prell, 1912, Beiträge zur Kenntnis der Proturen. LIL. Zool. Anz., Bd. 40, S. 34. Silvestri, 1903, Classis Diolopoda. Vol. I in: Acari Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Portici. Verhoeff, 1901, Beiträge zur Kenntnis paläarktischer Myriopoden, XVI. Nova Acta, Bd. 77, No. 5. — 1902 a, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Thorax de' Insekten mit Berücksichtigung der Chilopoden. I. Ibid., Bd. 81, No. S. — 1902 b, Zur vergleichenden Morphologie der Coxalorgane und Genitalanhänge der Tracheaten. Zool. Anz., Bd. 26. — 1903a, Ueber Tracheatenbeine, 2. Aufsatz: Trochanter und Praefemur. Ibid., Bd. 26. — 1903 b, do. : 3. Aufsatz : Progoneata. Sitzber. Ges. nat. Fr. Berlin. — 1903c, de: 4- tf-nd 5. Aufsatz: Chilopoda und Hexa- poda. Nova Acta, Bd. 81, No. 4. Thiele, 1905, Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaccenbeine. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 82, S. 445. Voss, 1904 1912, Ueber den Thorax von Gryllus domesticus. (Ein Beitrag zur Ver- gleichung der Anatomie und des Mechanismus des Inseklenleibes, insbesondere des Flügels.) I. — V. Teil. Zeitschr. f. wm. Zoologie, Bände 78 und 95. Walton, 1900, The basal segments of the Hexapod leg. Americ. Naturalist, Bd. S4. Durchgehende Figurenbezeichnungen. Die Figureu sind Originale oder aus früheren Arbeiten des Verfassers entnommen. ahd.co (ant., post.) Abductor coxae (anterior, posterior). add.co Adduetor coxae. add.ent.sco Adduetor enditi subcoxae. a.m.p. Adduetor mandibulae posticus. a.m.t. ,, „ tentoricus. J/4,3) Antenne (I. II). Basta Basitarsus. Co{^, j) Coxa (I, II). d.co{^, j) Depressor coxae (I, II). 2) Levator femoris (I, II). l.sco „ subcoxae. ^(u 2) ^'' " trochanteris (lateralis, me- dius). m.abd.co abd.co. m.add.co. {ant., post.) = add.co (anterior,. posterior). m.add.sco Adductores subcoxales. mand Mandibel. m.enpt. Endopoditmuskel. m.expt. {lat., med.) (äußerer und innerer) Exopoditmuskel. m(,__2)^.e Musculi lobi externi maxillarum m{^_g)l.i ,, ,, interni „ mp Mandibularpalpus. m.palp Palpusmuskel. Pa Patella (= Tibia I). p.co Promotor coxae. p.fe „ femoris. Pr Praetarsus. p.sco Promotor subcoxae. p.ta{j) Promotor tarsi (I). p.ti Promotor tibiae (11). r.co(j) Remotor coxae (I). r-Mv ») " femoris (I, II). 694 Arthropoda X. Carl Börner, rigurenbezeichnungen. r.m. (a., p.) Remotor mandiltulae (anterior, posterior). rot.co{^) Rotator coxae (I). r.sco Remotor subeoxae. r.ta{^) ,, tarsi I (basitarsi). r.ti „ tibiae II. r.t7-{^i^) „ trochanteris (I, II). Sco Subcoxa. Stern Stern iim. stem.apt. sternales Apotom (= Sternum des Intersegments). sti Stigma ra(i_g) Tarsus (I— III). Telpt Telopodit. tels Telson (Analsegment). Telta Telotarsus. tent Teutorium. terg Tergum. Ti(^,^) Tibiae (I, II). Tita Tibiotarsus (= Metapodit). Titas Tibia einschließlich tarsaler Abschnitte. 7V(,,.,) Trochanter (I, II). Trfe Trochanterofemur (= Mesopodit). valv.anal. {dors., lat.) Valvula analis (dorsa- lis, lateralis). zgm Zungenmuskel (Fig. 32, 33). IiihaltsYcrzeichiiis. Seite I. D i e 1 0 k 0 m 0 t 0 r i s c h e n E X 1 1- e m i t ä t e n 649 A. Arcbipodien 650 B. Arthropodien 651 a) Das Rumpfgelenk 655 b) Das Hüftgelenk 657 c) Das Kniegelenk . 659 d) Die sekundären und tertiären Beingelenke 661 1. Die intercoxalen Gelenke 661 2. Das Trochantergelenk und die intertrochanteralen und interfemoralen Gelenke 661 3. Die tibiotarsalen Gelenke 662 e) Der Außenast der Crustaceenbeine 668 II. Ueber nicht-lokomotorische oder abweicbend ge- gliederteExtremitäten 671 a) Antennen und Cheliceren 672 b) Gnathopodien 672 1. Die Mandibel 673 2. Die drei postmandibularen Gnathopodien oder Maxillen 674 c) Pleopodien 683 III. Zusammenfassung 687 Literatur 692 Figurenbe Zeichnungen 693 Abgeschlossen im März 1914. Verweisungen auf Angaben im Text und auf Figuren, die sich auf solche Arthropodenformen beziehen, welche bei prak- tischen Kursen in den zoologischen Laboratorien am häufigsten zur Untersuchung gelangen. A. Potamobius. Systematische Stellung S. 15. Kopfgliedmaßen Fig. 201—206 S. 65. Eumpfextremitäten Fig. 207—214 S. 65. ßespirationsorgane Fig. 215 S. 68. Fig. 216 S. 70. Muskulatur Fig. 222 S. 81. Bewegungsmechanismus des Abdomens Fig. 224 u. 225 S. 83 (Decapode). Bewegungsmechanismus der Schere Fig. 226 u. 227 S. 84 (Decapode). Innere Anatomie des Männchens Fig. 228 S. 86. Nervensystem Fig. 240 S. 100. Herz Fig. 262—264 S. 131. Geschlechtsorgane Fig. 288 u. 289 S. 192. Ontogenie Fig. 350-353 S. 220-223. (Limulus s. Merostomata S. 253 flf.) B. Scorpio. Systematische Stellung S. 270. Aeußere Organisation S. 274. Fig. 2 S. 275. Giftdrüse S. 289. Fig. 11 A u. B S. 289. Nervensystem S. 290. Fig. 12 S. 291. Fig. 16 S. 293. Sinnesorgane: a) Augen S. 294. Fig. 17 u. 18 S. 294 u. 295; b) Sinnesorgane der Kämme S. 298. Fig. 23 S. 299. Darmkanal S. 300 u. 302. Fig. 24 S. 300. Herz S. 307. Fig. 29 A S. 306. Atmungsorgane S. 310. Fig. 34 S. 312 (Fächertrachee eines Scorpioniden). Geschlechtsorgane S. 318. Fig. 40 A S. 318. Fig. 41 A S. 319. Ontogenie S. 325. Fig. 46 S. 327. Literatur S. 339 u. 348. (Peripatus s. Protracheata S. 351 fF.) C. Li t ho bin s. Systematische Stellung S. 375. Kopfgliedmaßen S. 378. Fig. 3 S. 379. Rumpfghed maßen S. 380. Fig. 5 S. 380 (zugleich innere Anatomie bei eröffneter Bauchseite zeigend). Nervensystem S. 387. Fig. 11 u. 12 S. 387. Sinnesorgane: a) Augen 8. 389. Fig. 13 S. 390. b) Tastorgane S..391. Fig. 15 S. 391. Geschlechtsorgane S. 399. Fig. 24 A u. B S. 400. 696 Verweisungeio. D. Orthoptera. Systematische Uebersicht S. 416. Kopf gliedra aßen Fig. 2—5 S. 426—428 (Blatta). Gehirn Fig. 30 A u. B S. 455 (Blatta). Tympanalorgan Fig. 44 S. 485 (Acridium). Fig. 45 u. 46 S. 486 (Locusta). Fig. 47 Ö. 488 (Decticus). Speichelapparat Fig. 70 S. 505 (Blatta). Rückengefäß Fig. 75 S. 516 (Bacillus). Geschlechtsorgane Fig. 86 S. 533 (Blatta Q). E. Coleoptera. Systematische Uebersicht S. 418. Kopfgliedmaßen Fig. 6A-C S. 430 u. 431 (Creophilus). Fig. 7 A u. B S. 431. (Oryctes, Larve). Fig. 8 S. 432 (Cybister, Larve). Sympathisches Nervensystem Fig. 37 S. 463 (Dytiscus). Darmkanal Fig. 53 S. 493 (Carabus). Fig. 64 S. 500 (Oryctes, Larve). Luftampullen Fig. 81 A u. B S. 525 (Orvctes). Geschlechtsorgane Fig. 88 S. 534 (Dytiscus 9). Fig. 91 S. 538 (Mylabris 9). Fig. 97 A u. ß. S. 545 (Mylabris J). Fig. 98 S. 546 (Oryctes cJ). Fig. 99 B S. 549 (Zophosis — bipolares Spermienbündel — ). Fig. 100 S. 550 (Mylabris — bipolares Spermienbündel — ). Fig. 103 S. 557 (Cissites — männliches Begattungsorgan — ). Embryonalentwicklung Fig. 106-109 S. 560—564 (Hydrophilus). Metamorphose Fig. 111 S. 576 (Cissites). Figurenverzeichnis. Trilobita. Figur Seite CheiruruB quenstedtii, Rückenseite 1 3 Dalmania hausmanni, Kopfschild 2 3 Phacops latifrons, Habitusbild 3 4 Triarthrus becki, Spaltbein 6 4 , Antennen, Spaltfüße, ventral 5 4 Trilobiten, Larvenstadien 7 5 — , restauriertes Rumpfsegment 4 4 Crustacea. Amphipoda, hintere Maxille 131 45 — , vordere Maxille 116 43 — , Pleopod 189 62 — , 1. Thoracopod 154 53 Anisopoda, 1. Thoracopod 160 53 — , 2. Thoracopod 172 54 — , mittleres Thoracopod 174 54 Anomostraca, hintere Maxille 130 45 — , vordere Maxille 111 43 — , Nervensystem, schematisch 237 100 -, Pleopod 185 62 — , mittleres Thoracopod 167 54 — , Uropodien und Telson 192 63 Anomostraken-TypuB, Antennen 78 40 Apseudes 5, Habitusbild 15 12 — , gefiedertes Sinneshaar 254 C 119 Apseudidae, Antennen 76 40 — , Antennulen 60 36 — , Nervensystem, schematisch 235 100 -, Pleopodien 182 62 — , Uropodien und Telson 195 63 ApuB, Larven, Metanauplius 290 200 — , 2. Larvenstadium 291 200 — , 4. Stadium 292 200 Arctus, Habitusbild 30 14 Argulus, HabituBbild 12 11 Asellus aquaticus, männlicher Genitalapparat 285 187 , weiblicher Genitalapparat 284 187 Asterocheridae, Mandibeln 91 42 Baianus, Habitusbild 10 . 11 — , Lateralansicht 42A 23 Birgus latro, Herzgegend, schematischer Querschnitt 220 75 Boreomysis scyphops 9 218 74 Brachyura, Decapoden, Antennen 79 40 — , Antennulen 55 36 -, Metazoea. Antennen 77 40 — , Nervensystem, schematisch 248 100 Branchinecta <5, Habitusbild 3 10 698 Figurenverzeichnis. Figur Seite Branchipus, Tasthaar 2o4D 119 ßranchiura, Antenne 66 40 — , Antennulen 50 36 — , Mandibel 92 42 — , hintere MaxiUe 122 45 — , vordere Maxille 101 43 — , Nervensystem, schematisch 246 100 — , Thoracopod 143 52 — , Larve, Antenne 65 40 — , — , vordere Maxille 102 43 Calanus $, Habitusbild 9 11 — , Cephalothorax, Ventralansicht 135 47 Calliaxis, Larve, Cephalothorax 217 71 Cancrion miser, erwachsenes Männchen 278 174 Caprella 9, Habitusbild ^0 12 Cercopagis 9» Habitusbild 6 10 Cirripedia, Nauplius, Antenne 61 40 -, - , Mandibel 85 42 — operculata, Nervensystem, schematisch 233 100 — pedunculata, Metanauplius 299 202 — — , Nervensystem, schematisch 232 100 — thoracica, Mandibel 86 42 , hintere Maxille 123 45 , vordere Maxille 104 43 , Thoracopod 139 52 Cladocera, vordere Maxille 103 43 — , Nervensystem, schematisch 241 100 — ctenopoda, 1. Thoracopod 149 53 C 0 n i 1 e r a , Herz, dorsal 261 131 Copepoda, Thoracopod 145 52 — gymnoplea, Furca 33 19 , Antenne 67 40 , Antennulen 44 36 , Mandibel 90 42 , hintere Maxille 119 45 , vordere Maxille 99 43 — — , Nervensystem, schematisch 242 100 , 1. Thoracopod 151 53 , 6. Thoracopod 142 52 — isokerandria, Nervensystem, schematisch 245 100 — podoplea, Antennen 68, 69 40 , hintere Maxille 120 45 , vordere Maxille 100 43 , 1. Thoracopod 150 53 ■ , 6. Thoracomer und Genitalsegment 144 52 Crustaceen typen, Schema der phyletischen Differenzierung . . . 356 231 Cy am US 9, Habitusbild 22 12 Cyclops, weibliche Organe 269 166 — , männliche Organe 272 167 Cymothoa oestroides, hermaphfoditischer Geschlechtsapparat . . . . 280 176 Cyprididae, Antennulen 46 36 — , Furca 40 19 — , vordere Maxille 105 43 — , 1. Thoracopod 153 53 Cypridina (5, Sinnesorgane 257 123 Cypridinidae, Furca . . • 41 19 — , vordere Maxille 106 43 — , Putzbein 140 52 -, 1. Thoracopod 152 53 Cypris, Habitusbild 13 11 — , jüngste Larve 296 201 Cytheridae, hintere Maxille 124 45 Daphnia 9, Habitusbild . 4 10 — , innere Organisation 229 90 Daphniidae, Antennulen 47, 48 36 Figurenverzeichnis. 699 Figur Seite Daphniidae, Furca 38 19 —, 1. Thoracopod 147 53 — , mittleres Thoracopod 138 52 Decapoda, Komplexauge, schematisch 252, 253 116 _, Schere 226, 227 84 — , Visceralnervensystem, schematisch 249 100 — macrura, Nervensystem, schematisch 240 100 , Fleon, schematisch 224, 225 83 DesmosomaQ, Habitusbild 19 12 Diastylis Q, Habitusbild 25 14 -, Embryo 334 214 -, Magen, lateral 230 90 Dichelopoda, Antennen 82, 83 40 — , hintere Maxille 128 45 — , vordere Maxille 108 -110 43 — , Metamorphose 335—340 214 — , Nervensystem, schematisch 234 100 — , Pleopodien ; 188 62 — , mittleres Thoracopod 175 54 -, Uropodien und Telson 196 63 Eucalanus, Becherauge 251 115 -, Herz 260 131 — , Larven der Naupliusperiode 309 - 311 207 Eucyphidea, Antennulen . : 52 36 — , 5. Thoracopod 165 54 — , Uropodien und Telson 197 63 Eupagurus, Habitusbild 29 14 Euphausia (5, Habitusbild 24 14 — pellucida, äußere Organisation 219 75 Evadne cJ, Habitusbild 5 10 Galathea, Habitusbild , • • 31 14 Gammaroide a, Antenne 74 40 — , Antennulen 53 36 — , Nervensystem, schematisch 243 100 -, 3. Thoracopod 179 54 — , Uropodien und Telson 198 63 Gammarus (5, Habitusbild 16 12 — , Cölomsack und Nephridialgang 267 153 Gnathia Q, HabitusbUd 18 12 -, Metamorphose 330-333 213 Gymnoplea, Schema der Rumpfsegmentierung 312 — 317 208 Haemocera, Metamorphose 323-329 211 Halocyprididae, Antennulen 45 36 -, Mandibel 89 42 — , hintere Maxille 125 45 Harpacticus cJ- Habitusbild 8 11 Hyperia 2, Habitusbild 21 12 Hyperoidea, Antennen 75 40 — , Antennulen , . . . 54 36 Idoteidae, mittleres Thoracopod * 177 54 Inachus, weibliche Organe 271 166 Isopoda, Antennen - 73 40 — , Antennulen 58, 59 36 — , hintere Maxille 132 45 — , vordere Maxille 113 43 — . Zirkulationssystem, Schema , . 265 139 — asellota, Uropodien und Telson 199 63 — valvifera, Uropodien und Telson 200 63 Lepas, Habitusbild 11 11 — , Lateralansicht 42B 23 -, Nauplien 297, 298 202 — fasciculata, Cyprisstadium 300 203 — pectinata, Puppe 301 204 Lepidurus, Habitusbild 1 10 Leptodora Q, Habitusbild 7 10 700 ' Figurenverzeichnis. Figur Seite Leptostraca, Antenne 70 40 — , Antennulen 51 36 — , Furca 37 19 — , hintere Maxille . 126 45 — , vordere Maxille . 107 43 — , Nervensystem, schematisch 236 100 —, hinteres Pleopod 181 62 — , vorderes Pleopod 180 62 — , 1. Thoracopod 155 53 Lernaea, Metamorphose 318—322 210 Lernaeascus nematoxys, Männchen 276 172 — , Weibchen . . ., 275 172 Lernanthropus, männlicher Genitalapparat 283 185 — , weiblicher Genitalapparat 282 185 Leucon, männliche Organe 274 167 Leucothoidae, 2. Thoracopod 178 54 Ligia g, Habitusbild 17 12 Limnadia 9 Habitusbild 2 10 -, Gehirn 256 121 — , Larven 293-295 201 Lophogastridae, mittleres Thoracopod 173 54 Lucifer, 1. Thoracopod 159 53 Lysiosquilla, Antizoeastadium 356 224 Maja, Zoea 348 219 Munnopsidae, mittleres Thoracopod 176 54 Mysididae, Pleopod 187 62 — , Uropodien und Telson 194 63 Mysis, Antennenniere 266 152 — , Statocyste, Längsschnitt 255 119 — , weibliche Organe 270 166 Nebalia (2. Habitusbild 14 11 — , Muskulatur, Vorderteil 223 82 — , Antennula mit Aesthetasken 254 A 119 — , Aesthetasken 254B 119 Nematoscelis, Leuchtorgan 268 158 Oniscoidea, Nervensystem, schematisch 247 100 Ostracoda, Nervensystem, schematisch 244 100 Palaemon, männliche Organe 273 167 Palinurus, Phyllosomalarve 354 223 Pandalus, ältestes Mysisstadium 347 218 — , jüngste Zoea 346 218 Paranaspides 9, Habitusbild 26 14 -, Mandibel 94 42 Peneus, Habitusbild 28 14 Peneidae, Mandibel 95—97 42 — , hintere Maxüle, Larve und Adult 134 A,B 45 — , vordere Maxille 118 43 — , Mysisstadium 345 216 — , Nauplius, Antenne . . . j 84 40 — , Nauplius 341 215 — , vorderes Peräopod . 164 54 — , ältere Protozoea 343 216 — , junge Protozoea 342 215 — , 1. Thoracopod 157 53 — , 2. Thoracopod 162 54 -, 3. Thoracopod 163 54 -, Zoea 344 216 Phyllopoda anostraca, Antennen 64 40 , Furca 34 19 , vorderes Thoracopod 136 52 — conchostraca, Antennen 63 40 , Antennule 49 36 , Furca 36 19 , Thoracopodien 137 52 — notostraca, Furca 35 19 Figurenverzeichnis. 701 • Figur Seite Phyllopoda notostraca, hintere Maxille 121 45 , vordere Maxille 98 43 , Thoracopodien 141 52 , 1. Thoracopod 146 53 — , Mandibel 88 42 — , Nervensystem, schematisch 131 100 — , Larve, Antennen 62 40 , Mandibel 87 42 Polvphemidae, Furca 39 19 — ,*1. Thoracopod 148 53 Portunion maenadis, Larve 279 174 , zwei Weibchen 277 A, B 173 Portunus, Megalopalarve 349 220 Potamobius, Antenne 203 65 - , Antennula 202 65 — , Embryo 350 220 — — , medianer Längsschnitt 351 221 — — , Anlage sämtlicher Gliedmaßen 352 222 — — , reifer, medianer Längsschnitt 353 223 — , Genitalorgane, männhche 289 192 , weibliche 288 192 — , Hauptmuskeln, Längsschnitt 222 81 — , Herz, dorsal, ventral, lateral 262—264 131 — , Kiemen 216 70 — , Mandibel 204 65 — , hintere Maxille ..." 206 65 — , vordere Maxille 205 65 — , Pleopodien 211-213 65 — , Stielauge , 201 65 — , Thoracopodien 207-210 65 — , Thorax, schematischer Querschnitt 215 68 — , Uropodien 214 65 — , Verdauungsorgane 228 86 ßudersinnesborste 221 79 Bacculina in situ am Pleon von Carcinus, schematisch 43 25 — carcini, Metamorphose 302-308 205 externa, Längsschnitt 281 183 Schizopoda, hintere Maxille 127 45 — , vordere Maxille 117 43 — , 1. Thoracopod 158 53 Siriella 9, Habitusbild ^ 23 14 — , Herz 259 131 — , Pleopod 186 62 Squilla 9, Habitusbild 27 14 — , Larve, Herz und Hauptarterien 258 131 — , jüngstes pelagisches Pseudozoeastadium 355 224 — mantis, Genitalorgane, männliche 286 192 , — weibliche 287 192 Stomatopoda, Antennen 80, 81 40 — , Antennulen 56 36 — , hintere Maxille 129 45 — , vordere Maxille 112 43 — , Nervensystem, schematisch 239 100 — , Pleopodien 184 62 — , Ende eines Retinaculum 183 62 — , 1. Thoracopod 161 53 — , 2. Thoracopod, juvenil 17C 54 — , 2. Thoracopod, adult 171 54 — , 8. Thoracopod 169 54 — , Uropodien und Telson 193 63 Stylocheiron, Nervensystem . . .• 250 104 Sympoda, Antennen 71, 72 40 — , Antennulen 57 36 — , Mandibel 93 42 — , hintere Maxille 133 45 702 Figurenverzeichnis, Figur Seite Sympoda, vordere Maxille 114 43 — , Nervensystem, schematisch 238 100 -, Pleopodien 190 62 — , 1. Thoracopod ......_ 156 53 — , 2. Thoracopod 168 54 — , mittleres Thoracopod 166 54 — , Uropodien und Telson 191 63 Tanaidae, vordere Maxille 115 43 T ho racostraken -Typus, Antennen 78 40 Trapez ia, Habitusbild 32 14 Merostoniata. Eurypterus fischeri, Unterseite 1 255 Hemiaspis limuloides, Schema 3 256 Limulus, Auge 10 262 — , Bauchstrang 9 261 — , ringförmige Ganglien masse 8 260 — , Kiemenfuß 6 A 259 — polyphemus, Bauchseite 5 257 , Coxaldrüse, Entwicklungsstadien 12 265 , medianer Längsschnitt 7 259 , Operculum 6 B 259 , Trilobitenstadium, Bauchseite 11 B 264 , — , Eückenseite •. . HA 264 Pterygotus osiliensis, Schema 2 256 Prestwichia rotundata, Schema 4 256 Arachnoidea. Agelena labyrinthica, Embryonen 47 328 , Ehtwicklungsstadien 48 329 , Embryonalstadium, Längsschnitt 49 330 — naevia, leierförmiges Organ, Querschnitt 22 298 Androctonus, Fächertrachee 34 A 312 Araneidea, weiblicher Geschlechtsapparat 40 D 318 Argyroneta aquatica, Darmapparat 27 303 Attus floricola, embryonale Lungenfurchen 37 A 313 , embryonale Lungenanlage, Längsschnitt 37 B 313 Buthus occitanus, Bauchseite 6 281 Chelifer bravaisii, Habitusbild 3 275 — cancroides L., zweite Trachee, schematisiert 34 B 312 Cepheus tegeocranus, weiblicher Geschlechtsapparat 40 G 318 Cyrtauchenius, leierförmiges Organ 20 297 Epeira diadema, Spinndrüsen 7 283 — (Araneus) diadematus, Tracheensystem 36 312 Euscorpius, Kammzahn, Längsschnitt 23 299 — carpathicus, Entwicklungsstadium, Oberflächenbild 46 327 , Mittelauge 18 295 — italicus, IVJittelauge, Querschnitt 17 A 294 , Eetinulazelle mit Rhabdomer und Kern 17 B 294 , Eetinula mit Pigmentzellen 17 C 294 , Schlundganglienmasse, halbschematisch 16 293 Filistata testacea, Tasterglied 44 322 Gagrella variegata, Coxaldrüsen 8 287 Galeodes barbarus, weiblicher Geschlechtsapparat 40 B 318 , männlicher Geschlechtsapparat 41 B 319 — dastuguei, Habitusbild 1 274 — nigripalpis, männlicher Geschlechtsapparat 41 C 319 Gamasus, Brustgan glienmasse 14 292 — , Verdauungsapparat 25 C 300 — crassipes, männlicher Geschlechtsapparat 41 1 319 , weiblicher Geschlechtsapparat 40 H 318 — fucorum, Herz 29D 306 , Larve 5 277 Figurenverzeichnis. 703 Figur Seite Holothyriis, Coxaldrüsen, Schema 9 287 Koenenia mirabilis 4 276 Leierförmiges Organ, Schema der Spaltöffnung 20, 21 297 Lycosa, Embryo vor der Umrollung 38 A 314 — , — , Extremitätenanlage, Längsschnitt 38 B 314 — , — , nach der Umrollung, Lungenanlage, Längsschnitt 39 315 — caroliuiensis, Zirkulationssystem 31 309 Mygale, Bauchseite 33 311 — caementaria, Verdauungsapparat 25 A 300 , — , abdominaler Teil desselben 25 B 300 Nops coccineus, Tracheen System 35 312 Obisium silvaticum, Herz 29 C 306 Pentastomum taenioides, Eingeweide 45 324 , Hoden 41 E 319 , weiblicher Geschlechtsapparat 40 E 318 — teretiusculum, Ganglien masse, halbschematisch 15 292 , innere Organisation, Männchen 10 A 288 , — — , Weibchen 10 B 288 Phalangide, Hei;z 29 E 306 Phalangium opilio, männlicher Geschleehtsapparat 41 H 319 — — ■, weiblicher Geschlechtsapparat 40 F 318 Philoica domestica, männlicher Geschlechtsapparat 41 D 319 Pholcus phalangoides, Herz 30 306 Scorpio africanus, Habitusbild 2 275 — occitanus, 1. Habitusbild, 2. Telson, 3. letzte 3 Segmente .... IIA 289 , Endglied, Querschnitt 11 B 289 Skorpion, Darmkanal 24 300 — , Herz 29 A 306 — , Nervensystem 12 291 Spinne, Fächertrachee, Längsschnitt 32 311 — , Hauptauge, Schema 19 A 296 — , Nebenauge, Schema 19 B 296 — , Herz 29 ß 306 Thelyphonus caudatus, Nervensystem 13 291 Theridium tepidariorum, Kopulationsapparat von hinten 42 321 , Kopulationsapparat, Längsschnitt 43 322 Trichodactylus anonymus, weibliche Geschlechtsorgane der Nymphe 40 C 318 Trombidium fuliginosum, männlicher Geschlechtsapparat .... 41 G 319 , weiblicher Geschlechtsapparat 401 318 Thyas petrophilus, Speicheldrüse 26 302 — — , Mitteldarm und Exkretionsorgan 28 304 Uropoda, männlicher Geschlechtsapparat 41 F 319 Protraeheata. Eoperipatus horsti, Schnitt durch die 4. Extremität mit Nephridium 19 367 , Nephridium 8 357 — weldoni, frühes Stadium, Querschnitt 17 366 , späteres Stadium, vorderer Körperabschnitt, schräg geführter Querschnitt 18 366 Ooperipatus oviparus, Anatomie 11 362 , Hinterende mit Ovipositor 12 363 Peripatus, Ausbildung des Körperendes und Lage der Geschlechts- öffnung 14 364 — capensis, Anatomie 6 355 , vorderes Körperende 4 355 , Stigmentasche und Bündel von Tracheengängen 9 359 — edwardsii, Embryo, weibliche Geschlechtsorgane 10 360 , — mit beginnender Urawachsung der Kiefer 16 365 , männlicher Geschlechtsapparat 13 363 , letztes Körpersegment, weiblich, Querschnitt 3 353 , Kopf, Unterseite 2 352 , Nephridium 7 357 , Uterus mit Embryo 15 365 — jamaicensis, Nervensystem, vorderer Teil 5 355 — novae zealandiae, Habitusbild 1 352 704 Figurenverzeichnis. Myriapoda. p..^^^ s^i,^ Allopauropus brevisetus, Geschlechtsapparat, Männchen 25 A 401 , — , Weibchen 25ß 401 Craspedosoma simile, Darmkanal, schematisch 10 386 , Ventralplatten, Tracheen taschen und Tracheen 19 396 Glomeris, ßurapfsegment, Querschnitt 2* 377 — , Embryo, Tömösvarysches Organ 16 392 — marginata, Geschlechtsorgane, männliche 23 B 399 , — , weibliche 23A 399 Julus, Rumpfsegment, Querschnitt 2^ 377 — mediterraneus, Stigmentaschen und Tracheen 20 397 , Verlauf der Tracheen im Vorderkörper 21 398 — sabulosus, Sinnesorgane der Antennen, Längsschnitt 14 391 Lithobius forficatus, Auge, Medianschnitt 13 390 , Gehirn, Unterseite 12 387 — — , Geschlechtsorgane, männliche 24 A 400 , — , weibliche 24B 400 , von der Bauchseite geöffnet 5 380 , Nervensystem, Bauchseite 11 387 — piceus, große Hüftborste mit Sinneszellen 15 391 — validus, Kopf von der Unterseite 3 379 Lysiopetalum carinatum, Gnathochüarium 4 379 Polydesmus, Rurapfsegment, Querschnitt 2^ 377 — complanatus, vorderes Körperende, Weibchen 6 381 — — , Larve, nach dem Ausschlüpfen 30 *408 Scolopender, Rumpfsegment, Querschnitt 2^ 377 Scolopendra, Embryo, Transversalschnitt, schematisch 28 405 — — , mesodermale Gewebe und Membranen in der Herzgegend, Quer- schnitt, schematisch 29 406 — cingulata, Ei mit Keimstreifen 27 404 , Giftdrüse, Querschnitt 9 384 , Keimstreifen, ausgewachsen 26 403 , Kieferfuß, Endklaue geöffnet 8 384 Scolopendrella Immaculata, Habitusbild 1 377 — — , hinteres Leibesende, Bauchseite 7 383 Scutigera, Gefäßsystem, medianer Längsschnitt, schematisch .... 17 393 — coleoptrata, Tracheenmasse einer Rückenplatte, schematisch, von oben 22 A 398 , -, Querschnitt 22 B 398 Trachee, Bau, schematisch 18 395 Hexapoda. Acridium tartaricum, Seitenansicht, Gehörorgan 44 485 Aeschna, Larve, Trachee 77 520 Agrionidae, Larve, Zirkulationsapparat 73 517 — — , Herzkammer 74 517 Anaea andria. Vorder- und Hinterflügel 25 447 Anopheles, Mundteile * 15 438 Aphis pelargonü, Larve, Tracheensystem 79 521 Arrhinotermes flavus, Larve mit Flügelstummeln 26 447 Bacillus gallicus, Rückengefäß, Ventralseite . 75 517 Baetes binoculatus, Larve, Tracheen kiemen 83 526 Berosus aericeps, Larve 85 527 Blatta americana, Gehirn von oben 30 A 455 , Gehirn von der Seite 30 B 455 , Kopf von oben ' 2 426 — — , Kopf von unten . . ; 3 426 , Lingua, Pharynx und Speichelapparat 70 505 , Maxillen und Unterlippe 4 427 , Ovarium 86 533 , Unterlippe mit Lingua, Dorsalseite 5 428 Bombus terrestris, Falten der Magenwand 61 498 B 0 m b y X mori, Raupe, Bauehkette mit Sympathicus 38 464 Campono tu s ligniperdus, Gehirn, Männchen, von vorn 36 A 462 ,—,-, von der Seite 36 A' 462 Figurenverzeichnis. 705 Figur Seite Camponotus ligniperdus, Gehirn, Weibchen, von vorn 36 B 462 , — , — , von der Seite . 36 B' 462 — — , — , Arbeiterin, von vorn 36C 462 , — , Weibchen, von hinten 36 C 462 Capnia nigra, Larve 23 A 446 , weibliche Inaago 23 B 446 Carabus auratus, Verdauungsapparat *. . . 53 493 Chrysocoris stockerus, Mundteile und Speichelapparat 71 506 Cicada orni, Speichelapparat 72 507 Cissites testaceus, Begattungsorgan 103 557 — — , 1. Larvenform , 111 A 577 — — , Kopf der 1. Larven form, Bauchseite HIB 577 . Hinterfuß, Tibia und Tarsus 111 C 577 , 2. Larvenforra 111 D 577 , Kopf der 2. Larvenform 111 E 577 , Nymphe, Kückenseite 111 F 577 — — , — , Bauchseite 111 G 577 — — , Imago männlich 111 H 477 Cloeon dimidiatum, Larve, Tracheen kiemen, Flügelanlage 27 448 (Jonops rufipes, Nervensystem 9 C? 34 459 Coptotermes ceylonicus, Soldat, Längsschnitt 69 503 Corethra plumicornis, Larve, Chordotonalorgan 43 B 482 — — , Larve, Herzkammer 76 518 — — , — , Nervensystem und Sinnesorgane 43 A 482 Creophilus villipennis (J, Kopf von unten 6A 430 — — , Maxillen und Unterlippe 6ß 430 — — , Unterlippe, Dorsalseite 6C 431 Cybister limbatus, Larve, Mundbildung 8 432 Danais archippus, Weibchen, Anatomie 59 497 Decticus verrucivorus, tibiale Sinnesapparate 47 488 Deilephila euphorbiae. Auge und Ganglion opticum, Vertikalschnitt 41 472 , Auge, Vertikalschnitt 42 A 476 , — , Querschnitte 42 B 476 , — , Puppe, Vertikalschnitt 42 C 477 — — , — , jüngere Puppe, Vertikalschnitt 42 D 477 Dytiscus, Imago, sympathische Ganglien . 37 463 — marginalis, Eiröhre, Längsschnitt 88 534 Encyrtus fuscicoUis, Larve, 2. Phase 112 A 578 Larve, Semipupa 112 B 578 Larve, 2. Phase 113 A 579 ältere Larve 113 B 579 — — , Imaginalscheibe des Beines 114 A 581 — — , Imaginalscheibe des Flügels 114 B 581 Larve, Knospen der Legeröhre 115 A 581 Semipupa, Knospen der Legeröhre, Ovarialanlage 115 B 581 Ephemeridae, Larve, Tracheen kienrien und Schwanzfäden .... 82 526 Eriocephala calthella, Mundteile 9 A 433 Eristalis horticola, Kopfgliedmaßen 16 439 Eutermes monoceros, Soldat, Kopfdrüse, Längsschnitt 68 503 Fl ata marginella, Larve mit Wachsbusch 65 502 — — , abdominale Wachsplatten von hinten 66 502 — — , Wachsplatten, Schnitt 67 502 Fliegenmade, Tracheensystem, von der Seite 80 523 Fulgora maculata, Antenne 49 491 , Eiröhre, Längsschnitt 89 B 536 — — , Genitalapparat, männlich 95 544 , — , weiblich 89A 536 , Ocellus, Verticalschnitt 40 470 Graphosoma lineatum, Kopf, Seitenansicht 18 441 — — , Mundteile 20A— D 442 Hepialus gracilis. Vorder- und Hinterflügel 24A, B446 Honigbiene, Anatomie des Verdauungs- und Nervensystems der Larve 57 496 — , Arbeiterin, Gehirn und optische Ganghen, Querschnitt 39 464 — , Imago, JServensystem 33 B 458 — , Larve, Nervensystem . 33 A 458 Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. 45 706 Figurenverzeichnis. Figur Seite Honigbiene, Nerven-, Tracheen- und Verdauungssystem 58 496 Insekten, Mundteile, Schema . . . . : 1 425 Libellula quadrimaculata, Larve, Rectalkiemen , 84 527 Locus ta viridissima, Tibia des Vorderbeines 45 486 Locustidae, Tympanalorgan 46A, B 486 Machilis maritima, Bauchschild 22 B 445 — — , Hinterleib^ Bauchseite 22 A 445 — — , Tracheensystem, rechte Seite 78 521 , Zentralnervensystem . 29 454 Mochlonyx culiciformis, Antennenglied mit Johnstonschem Organ . 48 A 489 — — , Johnstonsches Organ, Stäbchen 48 B 489 Micropteryx purpuriella, Puppe, beißende Mundteile 9 0 433 Mylabris pustulata. männlicher Geschlechtsapparat 97 A 545 , Hoden. Schnitt 97 B 545 , Ovarium 91 538 , Spermienbündel 100 550 Nezara viridula, Larve, retortenförmiges Organ 21 443 Notolophus leucostigma, Kopf und Mundteile 10 ' 434 Ocneria, Mundteile 12 435 Oryctes rhinoceros, männlicher Genitalapparat 98 546 , Luftami)ullen 81 A 525 , Wand einer Luftampulle 81 B 525 , Larve, Mundteile von unten 7A 431 , — , Unterlippe und Maxillen 7B 431 Psyllopsis fraxinicola, Darmkanal 63 499 Pyrrhocoris apterns, Geschmacksorgane, Längsschnitt 51 492 , Kopf und Thorax, Längsschnitt 54 493 — — , — , Querschnitt 55 494 Raphigaster grisea, Kopf, Bauchseite 19 441 Rhagoletis pomonella (5, Abdomen mit Penis 105 559 Rhyssa persuasoria Q, Abdomen von der Seite 101* 552 , Kiel, flach ausgebreitet 101'* 552 , Legeröhre, Querschnitt 101' 552 — — , oblonge Platte, Stachelrinne und Borste . 101° 552 , quadratische Platte, isoliert 101® 552 , Spitze der Scheiden klappe, Stachelrinne, Borsten 101* 552 Saturnia Pernyi, >jymphe, Augenanlage, Verticalschnitt 110 568 Smerinthus populi, Begattungsorgane 104 558 , männlicher Genitalapparat 94A,B543 — — , weibliche Geschlechtsorgane 90 537 Sp hin gide, Kopf und Mundteile . , 11A,B434 Stratiomys longicornisQ , Imago 35 B 460 , Larve 35A 460 Synergus reinhardi, Eiröhren 93 A 541 , isoliertes Ei 93 B 541 Tenthredo, Mundteile 13 435 Termes ceylonicus, Soldat, Kopf mit Ganglienkette 31 457 — horni, Arbeiter 280 450 , Imago 28A 450 , Soldat 28 B 450 — obscuriceps (Termitenkönigin), Eiröhre 87 534 — — , Geschlechtsorgane, von der Dorsalseite eröffnet 92A,B 540 — — , Nervensystem, von der Dorsalseite eröffnet 32 457 — Redemanni (Termitenkönig), Geschlechtsapparat 96 545 Thyridopteryx epheraeraeformis. Vorder- und Hinterflügel ... 24 ß 446 Tipula oleracea, Kopf mit Saugapparat, Querschnitt 56 494 Trigonalys hahni (5, Fühler, Längsschnitt 50 491 Volucella pellucens, Labellen mit Pseudotracheen 17 440 — zonaria, Labro-epipharvnx, Bauchseite 52 A 492 , Tastorgan der Labelle 52 B 492 Xylocopa violacea, Maxille 14 A 436 — ^, Unterlippe von der Seite 14 B 436 , — , gespalten, Dorsalseite 140 436 , Drüsen der Magenwand 62 499 — tenuiscapa, Stachel und Giftapparat, ventral 102 A 554 Figurenverzeichnis. 707 Figur Seite Xylocopa tenuiscapa, Stachelapparat, flach gelagert 102 B 554 , — von der Seite 1Ü2C 554 Xylotrupes gedeon, Spermien bündel 99A 549 Zophosis plana, Spermienbündel, bipolar 99 B 549 Pantopoda. Ammothea echinata, Larve, Dorsalansicht 4 640 Nymphon hispidum, Männchen, Bauchseite 1 636 Pantopoda, Auge, Schema, Horizontalschnitt 3 638 Pentanymphon antarcticum, Weibchen 2 637 Tardigrada. Doyeria simplex, Kopf, Bauchseite 2 644 Macrobiotus hufelandi, 1. Extremität 3 645 — — , weiblicher Geschlechtsapparat 7 647 — — , Umriß des Körpers und Bauchmarks 1 644 — — , hinterer Körperteil, Männchen, Seitenansicht 6 646 , Mundröhre, Schlundkopf und Speicheldrüsen ....... 4 645 — macronyx, Enddarm und Ovidukt 5 646 Gliedmaßen der Arthropoden. Agrion, Labium, Vorderansicht 44 679 — , Maxille, Vorderansicht 48 680 Apseudes, Scheren bein 6 654 Asellus, Labium, Hinteransicht 37 676 — , 1. Maxille 40 676 — , 2. Maxille, Hinteransicht 41 677 Astacus, Gnathopodien, 1 Maxillartuß - . . . . 35 675 -, — , 2. Maxillarfuß 34 675 — , -, 2. Maxille 36 675 — , Scheerenbein, Hinteransicht 5 654 — , hinterstes Schreitbein, Vorderansicht 4 654 Charinus, Gnathopod,N Vorderansicht 25 664 Cloeon, Mandibel 32 674 Coleopterenlarve, Prothorakalbein 10 658 Cryptostemma, Lauf bein, Veutralan sieht 28 667 Galeodes, Coxa, Trochanter- und Femurglieder 27a — e 666 Gammarus, Labium, Hinteransicht 38 676 -, Mandibel 31 673 — , 1. Maxille, Hinteransicht 39 676 — , 2. Maxille, Hinteransicht 42 677 — , letzte Rumpfsegmente, Seitenansicht . 51 684 Garypus, 3. Extremität, Vorderansicht 26a 665 — , letztes Laufbein, Hinteransicht 26b 665 Geophilus (J. Rumpfende • 56 686 Gliedmaßen -Homologien, Schema 30 669 Julus, Laufbein, Hinteransicht 18 661 Lepidurus, mittlerer Blattfuß 9au. b 657 Lepisma (5, Gonopoden, Vorderansicht 54 685 L i m u 1 u s , Chelicere 20 663 — , Kiemenbeinpaar 55 686 — , Scherenbein 19 663 Lithobius, Giftfüße, Vorderansicht 43 679 — , Rumpfende, Gonopoden 57 686 Locusta, Mandibel . 33 674 Machilis (5, Hinterleibsende, Seitenansicht 52 684 — , Labium, Hinteransicht 45 679 — , Maxille, Hinteransicht 46 680 -, Maxillulae, Aufsichtsbild 49 682 — , Metathorakalbein, Hinteransicht 13 659 Maxillen- Homologien, Schema 50 682 Nereis, Basalmuskulatur, Parapod, Situsbild la 650 45* 708 Pigurenverzeichnis. Figur Seite Nereis, Schema der Muskelverteilung Ib 650 — , linksseitiges Parapodium 2 651 Nymphon, vorletztes Laufbein 29 667 Orchesella, Prothorakalbein 14 659 Orya, Laufbein 15 660 Peripatus, Beinende 3 651 Phrynichus, Gnathopodende, Vorderansicht 23 664 Phyllodromia, Maxille, Vorderansicht 47 680 Porcellio, Uropod- und Analkomplex . 53 685 Sadocus, Gnathopod, Vorderansicht 24 664 Scolopendra, Laufbeine, Seitenansicht 17 660 Scolopendrella, zweitletztes Laufbein, Vorderansicht 16 660 Ten thrediniden -Larve, Laufbein, Hinteransicht 12 658 Thelyphonus, Gnathopod, Vorderansicht 21 664 Trichopteren -Larve, Lauibein, Hinteransicht 11 658 Trithyreus, Gnathopod, Hinteransicht 22 664 Index. Abkürzungen. Acar. = Acarina. Amphip. = Amphipoda. Anisop. = Anisopoda. Anomostr. = Anomostraca. Arachn. = Arachnoidea. Aran. = Araneidea. Brauch. = Branchiura. Chilop. = Chilopoda. Cirrip, = Cirripedia. Cladoc. = Cladocera. Coleopt. = Coleoptera. Collemb. = Collembola. Copep. = Copepoda. Crust. = Crustacea. Decap. = Decapoda. Dichelop. = Dichelopoda. Dipl. = Diplopoda. Dipt. = Diptera. Gliedra. Arthr. = Gliedmaßen der Arthro- poden. Hexap. = Hexapoda. Hymenopt. = Hymenoptera. Isop. = Isopoda. Isopt. = Isoptera. Lepidopt. = Lepidoptera. I Leptostr. = Leptostraca. Linguat. = Linguatulida. Merostom. = Merostomata. Myr. — Myriapoda. Neuropt. = Neuroptera. Orthopt. = Orthoptera. Ostrac. = Ostracoda. Pantop. = Pantopoda. Paurop. = Pauropoda. Pedip. = Pedipalpi. Phalang. = Phalangidea. Phyllop. = Phyllopoda. Phyliostr. = Payllostraca. Protr. = Protracheata. Pseudoscorp. = Pseudoscorpionidea. Rhynch. = Rhyachota. Schizop. = Schizopoda. Scorp. = Scorpionidea. Solpug. = Solpugidea. Stomatop. = Ötomatopoda. Tardigr. = Tardigrada. Thysan. = Thysanura. Thysanopt. = Thysanoptera. Trilob. = Trilobita. Abdomen, Arachn. 273, Acar. Aran 276, Pedip. 275, Phalang. Pseudoscorp. 276, Scorp. 275, Solpug. 274 ; C r u s 1. 19, Cladoc. 22, Copep. 25, Leptostr. Isop, 26, Amphip. 27; Hexap. 421; Me rostom. 254, bewegliche Stacheln 255 Abdominalanhänge, Extremitäten, Glied maßen, Crust. 61, Leptostr. Anisop, Isop. 63, Amphip. Anomostr. Sympod Schizop. Dichelop. Decap. 64, Stoma top. 66; Hexap. 444; Merostom 258 ; — embryonale, Hexap. 565 ; rudimentäre, Arachn. 282, Aran Pseudoscorp. Scorp. Solpug. 281, 326, Spmnwarzen 282, 326. Abdominalganglien, Arachn. Acar. Aran. Scorp. Solpug. 290, 292. Abdominalnervensystem, Arachn. Scorp. 334. Abdominalsegmente, Merostom. 254, Verschmelzung der 255. Abdorainalia, Crust. Cirrip. 10. Acanthephyra, Crust. Decap. 14. Acanthia, Hexap. Rhynch. 417. Acantholeberis, Crust. Cladoc. 10. Acarina, Arachn. Systematik 272. Abdomen 273, 276. Aorta cephalica 310. Apoderma, Apodermalstadium 333. Atmungsorgane 313, 317. 710 Index. Acarina, Augen 294. Bauchmark 290. Begattungsapparat 323. Blutgefäßsystem 309. Büscheltracheen 312. Cephalothorax 276. Coxaldrüsen 285, 286. Cruraldrüsen, einfache 285. Darmepithel, exkretionsfähiges 305. Drüsen der Cheliceren 288. Drüsen der Pedipalpen 287. Embryonalhüllen, Deutovum-Tritovum- Membran 333. Enddarm 301. Erstarrungsstadium der Larve 333. Exkretionsporus 304. Exkretionsschlauch, unpaarer 301. Extremitäten 278, 332, 333. Gehirn 290. Geschlechtsöffnung 324. Geschlechtsorgane 323. Glandulae unguales 288. Grubenaugen 294. Hallersche Organe 299. Hautatmung 317. Hautdrüsen 289, 317. Herz 309, 310. Herzsack 305. Hinterleib 273. Hypopialstadium 333. Hypopus, encystierter 333. Kauladen 278. Körperstamm 273, 276. Kopf 276, 290, Kopf-(Subcutal-)drüse 290. Keimdrüsen 323. Larvenstadien 332, 333. Laurerscher Gang 324. Legeröhre 323. Malpighische Gefäße .304. Metamorphose, postembryonale332, 333. Mitteldarm, Blindsäcke 303. Nahrungsaufnahme durch Saugen 278. Nephrocyten 305. Nervensystem 290, sympathisches 293. Nymphenstadien 332. Oesophagus 291. Ontogenie 332, 333. Ostienpaare, Verringerung der 310. Ovarium 323. Ovipare, ovovivipare Entwicklung 324. Pedipalpen 278, Drüsen der 287. Penis 323. Phytogen ie 334. Poren kanäle 283. Poren platten 298. Prosopon 332. Keceptaculum seminis 323, 324. Eectal-(Kloakal-)blase 301, 3G4. Retinulae 294. . Röhren tracheen 312, baumförmig ver- ästelte 313. Saugmagen 301. Scherentaster als Greiforgan 278. Schleifenkanal 286. Sinnesoreane 298. Acarina, Speicheldrüsen 301, 302. Spermatophor 323. Stigmen 317, 324. Stigmenartige Poren 285. Subcutaldrüse 290. Systematische Stellung 334. Taster-Endkralle 278. Tracheen 317, baumartig verästelte 313. Zentralnervensystem 290, 291. Acartia, Crust. Copep. 11. Accessorische Drüsen, Myr. 401; Protr. 358. Achtheres, Crust. Copep. 11. Acidaspis, Trilob, 6. Acridiidae, Hexap. Orthopt. 416. Acridium, Hexap. Orthopt. 416. Acronyctidae, Hexap. Lepidopt. 420. Aculeata, Hexap. Hymenopt. 419. Adephaga, Hexap. Coleopt. 418. Ad m et US, Arachn. Pedip. 270, 285. Aedoeagus, Hexap. 556. Aega, Crust. Isop. 12. Aeglea, Crust. Decap. 15. Aeolothrips, Hexap. Thysanopt. 417. Aeschna, Hexap. Orthopt. 417, Mund- teile 429. Aesthetasken, Crust. 120. After, Hexap. 493; Merostom. 262; Myr. 385; Pantop. 639; Protr. 352; Tardigr. 645. Afterfaden, Arachn. Pedip. 275. Afterwolle, Hexap. 542. Afterfrühlingsf liegen , Hexap. Perlidae 417. Afterskorpione, Arachn. s. Pseudoscorp. 270. Afterspinnen, Arachn. s. Phalang. 271. Agelena, Arachn. Aran. 272, — laby- rinthica 282, — naevia 298. Agelenidae, Arachn. Aran. 272. Agnostidae, Trilob. Hypoparia 6. Agnostus, Trilob. Hypoparia 2, 3, 6. Agrion, Hexap. Orthopt. 417. Agrotidae, Hexap. Lepidopt. 420. Albunea, Crust. Decap. 15. Alcippe, Crust. Cirrip. 10. Alepas, Crust. Cirrip. 10. Allopauropus, Myr. Paurop. 400. Alpheus, Crust. Decap. 14. A 1yd US, Hexap. Rhynch. 417. Amblypygi, Arachn. 270. Ameisen s. Hexap. Formicidae 419, — , weiße s. Termiten 416. Ameisenlöwe s. Hexap. Myrmeleon 419. Ametabola s. Hexap. Apterygota 415. Ametabolie, Hexap. 575. Am mothea, Pantop. Nymphonomorpha 641, 642, — echinata 640. Ammotheidae, Pantop. Nymphono- morpha 642. Amnion, Arachn. 326; Hexap. 562; Protr. 364. Ampelisca, Crust. Amphip. 13. Amphibiotica, Hexap. Orthopt. 417. Amphion, Crust. Decap. 14. Index. 711 Amphipoda, Crust. Systematik 13, Antennulae 38, Blutgefäßsystem 146, Cephalopodien 49, Drüsen 162, Epi- podialgebilde 73, Exkretionsorgane 162, Fortpflanzung, Genitalorgane 188, Körperstamm 27, Leibeshöhle 146, Nervensystem 112, Ontogenese 213, Phylogenese 236, Respirationsorgane 73, Rumpfgliedmaßen 58, 64, Sinnes- organe 126, Verdauungsorgane 96. Ampullen, Hexap. 524. Anabolia, Hexap. Neuropt. 419. Analdrüsen, Arachn. 289; Crust. 92; Hexap. 510; Myr. 386; Protr. 358, 366, 367. Anaiges, Arachn. Acar. 272. Analgesinae, Arachn. Acar. 272. Analsegment, Crust. 18. Anamorpha, Antennata, Systematik 375, Hexap. 593. Anarthrura, Crust. Anisop. 12. Anartiostigmata, Myr. Chilop. 375. Anaspides, Crust. Anömostr. 13. Anatomie, Protr. 352. Anax, Hexap. Orthopt. 417. Androctonus, Arachn. Scorp. 270. Angel, Hexap. 427; Crust. 77. Anilocra, Crust. Isop. 12. Anisopoda, Crust. Systematik 12, An- tennulae 38, Blutgefäßsystem 144, Ce- phalopodien 48, Drüsen 161, Epipodial- gebilde 73, Exkretionsorgane 161, Fort- pflanzung, Genitalorgane 186, Körper- stamm 26, Leibeshöhle 144, Nerven- system 111, Ontogenese212, Phylogenese 236, Respirationsorgane 73, Rumpf- gliedmaßen 57, 63, Sinnesorgane 125, Verdauungsorgane 95. Anomopoda, Crust. Cladoc. 10. Anomostraca, Crust. Systematik 13, Antennulae 38, Blutgefäßsystem 147, Cephalopodien 49, Drüsen 162, Epi- podialgebilde 73, Exkretionsorgane 162, Fortpflanzung, Genitalorgane 188, Körperstamm 27, Leibeshöhle 147, Nervensystem 112, Ontogenese 214, Phylogenese 235, Respirationsorgane 73, Rumpfgliedmaßen 59, 64, Sinnesorgane 127, Verdauungsorgane 96. Anomura, Crust. Decap. 15. Anopheles, Hexap. Dipt. 420. Anostraca, Crust. Phyllop. 9. Antennaldrüsen, Hexap. 504. Antennalsegment, Hexap. 421. Antennata, Arthropoda 1, 373, 376. Antenne, Crust. 39; Glied m. Arthr. 672; Hexap. 423; Myr. 378, 391; Protr. 352, 369; Trilob. 4. Antennenniere (-drüse), Crust. 151. Antennulae, Crust. 34, 36. Anthomya, Hexap. Dipt. 420. Anthura, Crust. Isop. 12. Anurida, Hexap. Collemb. 415. Anuropus, Crust. Isop. 12. Anus, Crjjst. 92. Anyphaeneae, Arachn. Aran. 316. Aorta, Crust. 134; Hexap. 515; Myr. 392; — cephalica, Arachn. 306; — posterior, Arachn. 309. Aortenbogen, Myr. 392. Appendiculardrüse, Hexap. 540. Aphaniptera, Hexap. Dipt. 420. Aphidae, Hexap. Rhynch. 418, par- thenogenetische Generationen 571. Aphis, Hexap. Rhynch. 418. Aphrophora, Hexap. Rhynch. 418. Apidae, Hexap. Hymenopt. 419. Aplostoma, Crust. Copep. 11. Apoda, Crust. Cirrip. 10. Apodeme, Arachn. 282; Crust. 78. Apoderma, Apodermalstadien, Arachn. Apophysen, Arachn. 282. Apseudes, Crust. Anisop. 12. Apterygota, Hexap. 415, 574. Apus, Crust. Phyllop. 9. Arachnoidea, Arthropoda 1, Syste- matik 269. Abdomen 273, 277, Acar. 273, 276, Aran. 276, Linguat. 273, Pedip. 275, Phalang. 276, Pseudoscorp. 276, Scorp. 273, 274, 275, 290, Solpug. 273, 274, 334, Gliederung 334, Onto- genie 326. Abdominalextremitäteu 277, -glied- maßen 282, 284, — rudimentäre 281, 282, 326, Aran. 282, 326, Pedip. 281, Scorp. 281, Solpug. 281, — der embryonalen Entwicklungsperiode 281, Kämme 282, Spinnwarzen 282, 326, Ontogenie 326; — ganglien 290. Afterfaden 275. Amnion 326. Analdrüsen 289. Aorta cephalica 306, — posterior 309. Apodeme 282. Apophysen 282. Arteria abdominalis 309, Arterien 308. Atmung 305, 310, 317, Acar. 313, 317, Aran. 305, 310, Phalang. 313, Pseudo- scorp. 311, Ricinulei 312, Scorp. 305, 310; Beziehung zum Blutgefäßsystem 305; Blättertracheen 310, Büschel- tracheen 311, Fächertracheen 310, Lungen, -sacke, -tracheen 310, morphologische Bedeutung 313, Onto- genie 331, Röhren tracheen 310, — baumartig verästelte 313, Stigmata 310, Stigmen 315. Augen 293, Acar. 294, Aran. 294, 296, Linguat. 294, Pedip. 294, 296, Pha- lang. 294, Pseudoscorp. 294, Scorp. 294, 296, Solpug. 294. Blasen-, invertierte 294. Fazetten- 294. Gruben- 294. Haupt- 296. Mittel- 294, rostrale 296. Neben- 294, 296. Seiten- 296. Sitz- 294. einfache 294. 712 Index. Arachnoidea, Augen, mediane 296. unicorneale 293. zusammengesetzte 294. Bau des Mittelauges der Scorp. 294. Entwicklungsgeschichte 296. Glaskörper 298, 295. Lage 294. Nerven 279. Ocellus, Ocellen 294. Ontogenie 296, 297. Phaosphärenschicht 295. Pigment 295. Ketinulae 294, 295. Rhabdom, Rhabdomer 295, -bildung 296. Eückbildung 293. Sehzellen, Reversion der 297. Stäbchen 296. Stiftchensäume 295. Tapetum 296. Zahl 294. Ausführungsgänge der Drüsen 289, 302, 318. Bauchmark 290, Ontogenie 328. Begattungsapparat s. Geschlechtsappa- rat 278. Blättertracheen 310. Blasenaugen, invertierte 294. Blutgefäßsystem, -lakunen, -sinus 305, -Zellen 331. Brust 273, 338. Büscheltracheen 311. Caudalorgane 300. Cephalothorax s. a. Kopfbrust 273, 275, 276, embryonale Gliederung 326. Cheliceren 278. Chitinhülle 283. Chylusmagen 301. Cirrus 325. Cölom 329, -reste 330. Colulus 284. Coxaldrüsen s. Drüsen. Cribellum 283, 284. Cruraldrüsen s. Drüsen. Cumulus primitivus 326. Cuticula 282. Darmepithel, exkretionsfähiges 305. Darmkanal 300. Dorsalschläuche 320. Dotterzellen, freie 331. Drüsen, accessorische an Geschlechts- organen 323. Ameisensäure ausscheidende 290. Ausführungsgänge 285, 290, 302. Anal- 289. Blutgerinnung hemmendes Sekret ausscheidende 288, 302. an Cheliceren 288. Coxal-, Bau 286, Endsäckchen 330. in der Erabryonalentwicklung 284. als Exkretionsorgan 285. im Nvmphenstadium 285. Ontogenie 286, 330. postembryonale Funktion 285. Rückbildung 285. Arachnoidea, Drüsen. Crural- 287, einfache 285. Entwicklung und Funktion im Eru- bryonalstadium 284, 285. als Exkretionsorgan 285. Geschlechts-, accessorische 288. Gift- 288, 289. Glandulae tubuliformes 283. — unguales 288. an Gliedmaßen 283. -haare 289. Haken- 289. Haut- 284, 286, 288. Hautwärzchen, Klebestoff abson- dernde 289, Klebestoff absondernde — 289, 290. Kopf- 289, 290. Krohnsche — 290. Lymph-, Lymphoid- 307. — in Mundhöhle 302. nierenförmige — 302. — an Oberlippe 302. Oel- 289. Ontogenie 282, 286, 330. — an Pedipalpen 287. —, postembryonale Funktion 285. — , Rückbildung 285. — , Rudiment von Abdominalglied- maßen 282, 284. Speichel- 287, 301, 302. Sekret zur Herstellung von Geweben absondernde — 283. Spinn- 283, 287. Spinnwarzen 282, im Embryonal- stadium 284. Stigmata, Oeffnungen von Haut- drüsen 305. Stigmen- 289, 305. Stink- 289, 290. Subcutal- 290. — , Tätigkeit im Nymphenstadium 285. Eifurchung 325. Eileiter 321, 322, 325. Eingeweidenervensystem 293. Embryonalanlage 325, — der Coxal- drüse 284, der Segmentbildung 326. Embryonalentwicklung 319. Embryonalhüllen 326. Enddarm 301, Rückbildung 305. Endsäckchen der Coxaldrüse 330. Entapophysen 282. Entochondrit 282. Entosklerite 282. Entosternit 282. Entosternum 282. Epidermis 282. Epimorphose 334. Erstarrungsstadien der Larve, Acar. 333 Exkretionsorgane 285, 286, 304, 305 Coxaldrüsen 285, 305, Darmepithel Zellen 305, Leberschläuche 301 Leberzellen 305, Malpighische Ge fäße 286, 305, Nephrocyten 305, Stigmendrüsen 305. Exoskelett, Arachn. 282. Ind( 713 Arachnoidea, Extremitäten, Arachn. 277. Anlage 326. Morphologie 279. Ontogenie 326. Fächerorgane 299. Fächertracheen 310. Fang- und Haftapparate 287. Fettkörperzellen 807. Foramina supracoxalia 290. Gangbeine 278. Ganglienkette, abdominale 292. Ganglienmasse, thoracale 290. Gehirn 279, 290, Aufbau 279, Proto- cerebrum 279, Rostromandibulargan- glion 279. Geschlechtsapparat 318, Aran. 321, Ling. 324, 325, Pedip. 320, 321, Phalang. 322, Pseudoscorp. 320, Ri- cinulei 278, Scorp. 318, 319, Sol- pug. 320, -Öffnung 318, Acar. 324, Aran. 321, Lingual. 325, Pedip. 320, 321, Phalang. 323, Pseudoscorp. 320, Scorp. 319, Solpug. 320, -organe 317, Acar. 323, Pseudoscorp. 320. Akzessorische Apparate 318, 319. Begattungsorgane 278, 319, 320, 322, 323, 325. Dorsalschläuche 320. Genitalopercula 319, 327. Geschlechtsdrüsen 319, akzesso- rische 323. Gonopoden 318. Gonodukte 330. Hoden 317. Kiefertaster 278, 322. Kopulationsorgan 278. Legeröhre 322. Ontogenie 330. Ovarium 317. Penis 322. Receptaculum seminis 318. Samenblase 319. Samentaschen 321. Saugnäpfe 323, Spermatophor 323. Uteru's 320. Vagina 320. Vasa deferentia 320. Vesiculae seminales 318. Giftstachel 275. Glandulae tubuliformes 283, — un- guales 288. Gliedmaßen s. Extremitäten 277. Gonapophysen 318. Gonodukte 330. Gonopoden 318. Greiforgan 278. Haftapparate, -organe 287, 333. Hallersche Organe 299. Hautdrüsen 288. Herz 305, 331, Acar. 309, 310, Aran. 307, 308, Pedip. 306, 309, Phalang. 309, 310, Pseudoscorp. 309, 310,- Scorp. 307, Solpug. 306, 309. Aorta cephalica 306, 307, 308, 309, 310. Arachnoidea, Herz. Aorta des Postabdoraens 307. Arteria abdominalis 309, — poste- rior 308, 309. Caudalarterie 309. Extremitätenarterie 308. Kopfarterie 308. Lage 306, 310. Lakunensystem 307. Lungenvene 308. Ontogenie 331. Pericard 306. Supraneuralgefäß 307. Thoracalarterien 308. Hinterleib 273. Hoden 317. Hypopialstadium 333. Hypopus, encystierter 333. Integument 282. Intestinalganglien 293. Kämme 281, 282, 298. Kauladen 278. Keimstreifen, UmroUung 327. Kieferfühler s. Cheliceren 278. Kiefertaster s. Pedipalpen 278. Kloake 301. Körperstamm 273, Gliederung 273, Embryonalstadium 326, Acar. 276, Aran. 276, Linguat. 277, Pedip. 275, Phalang. 276, Pseudoscorp. 276, Scorp. 274, Solpug. 274. Klammerhaken 279 333. Klauenfühler 278. Klauenkiefer 278. Klauentaster 278. Kopf 274, 276, 290. Kopfbrust 273, Extremitäten 277. Kopulationsapparat 278. Kiohnsche Drüsen 290. Längskommissuren 293. Larvenstadien 332, 333. Laurerscher Gang 324. Leber 303, — exkretabsondernde 305. Lebergänge 302. Leberschläuche 301. Legeröhre 322, 323. LeierfÖrmige Organe 297. Luftorgan 317. Lungen 305, 310, 315, morphologische Bedeutung 313. Lungensäcke 315. Lungentracheen 310. Lungenvenen 308. Lymphdrüsen, Lymphoiddrüsen 307. Malleoli 299. Malpighische Gefäße 286, 301, 304. Maxillen 278. Maxillarpalpen 278. Metamorphose, postembryonale 332, 333. Mittelaugen 294. Mitteldarm 300. Mund 278. Mundgliedmaßen 278. Mundteile 333. Nahrungsaufnahme durch Saugen 278. Neben äugen 296. 714 Index. Arachnoidea, Nephrocyten 305. Nervensystem 290, Acar. 290, 293. Aran. 290, 293, Linguat, 293, Pedip. 290, Phalang, 290, 293, Scorp. 280, 290, 292, 293, — Gliederung 290, On- togenie 280, 327, 328, — sympathi- sches 293. Nymphenstadien 332, 333. Oberkiefer 278. Ocellus, Ocellen 294. Oesophagus 300. Ontogenie 325, Acar. 332, 333, Aran, 325, 327, 328, 330, Linguat. 334, Pedip. 325, 327, Pseudoscorp. 325, 326, 332, Scorp. 325, 326, 327, 328, 331, Solpug. 338, Abdomen 326, Abdomenghedmaßen , rudimentäre 326, Apodermalstadien 333. Auftreten von GUedmaßenrudi- menten am embryonalen Ab- domen 326. Augen 297. Ausführungsgänge der Geschlechts- organe 330. Cölomsäckchen 329. Coxaldrüsen, Endsäckchen, Schlei- fenkanal 330. Dotterpyramiden 325. Embryonalanlage 325. Embryonalhüllen, Amnion, Serosa 326. — , Deutovum-, Tritovum-Membran 333. Epimorphose 334. Extremitätenanlage 326. Fächertracheen 331. Furchung des Eies 325. Geschlechtsorgane , Ausführungs- gänge 330. Gliedmaßenrudiraente, embryonale 326. Gonaden 330. Gonodukte 330. Herz 331, Blutzellen -331, freie Dotterzellen 331. Hinterdarm 331. Hypopus, Hypopialstadien 333, 334. Körperstamm, embryonaler, Gliede- rung, Stadien 326. Larvenstadien 332—334. Lungen 331. Malpighische Gefäße 331. MesentoJerm 326. Mesoderm 329. Metamorphose, postembryonale 332. Mitteldarm 331. Nervensystem, embryonales 327. — , Verschmelzung gesonderter em- bryonaler Ganglienpaare 328. . Nymphenstadien 332 — 334. Parekepimorphose 334. Pericard 331. Prosopon 332. Rectal blase 331. Keversion 327, 332. Arachnoidea, Ontogenie. Röhren tracheen 331. Segmentbildung 326. Tracheen 331. Umrollung 327, 332. Vitellophagen = Dotterzellen 325. Vorderdarm 331. Ostien 306, -paare 308; Verringerung der — 310. • Otolith 299. Ovarium 317. Ovidukt 320. Oviparie, ovovivipare Entwicklung 324. Palpus, Begattungs-, Greif-, Loko- motions-, Tastorgan 278. Parekepimorphose 334. Pectines 281. Pedipalpen 278. Penis 322. Pericard 306. Phagocytose 307. Phaosphärenschicht 295, 296. Pharynx 300. Phylogenie 334. Porenkanäle 283. Poren platten 298. Postabdomen 275. Präabdomen 275. Prosopon 332. Raquettes coxales 299. Receptacula seminis 318. Rectalblase 301. Retinulae 294. Respirationsorgane 305. Reversion des Keimstreifens 327, — der Sehzellen 297. Rhabdom, Rhabdombilduog 295, 296. Röhren tracheen 310, 331, baumartig verästelte 313, -büscheltracheen 311. Rostromandibularganglion 279. Rückengefäß 305. Samen blase319,Samenleiter32], Samen- tasche 321-, 325. Sammelblase 286. Saugmagen 301. Saugnäpfe 323. Scheerenkiefer, Scheerentaster 278. Schleifenkanal 286. Schlundröhre 300. Schwanzanhang, Schwanzfaden 276. Segmentation 273. Segmentbüdung, Ontogenie 326. Sehnen bildung des Integuments 282, der Tracheen 332. Sehzellen, Reversion der 297. Seitenaugen 29b. Serosa 326. Sinnesborsten 299. Sinnesorgane 293, 297. Caudalorgane 300. Hallersche Organe 299. Kämme (Pectines) 299. Leierförmige Organe 297. Malleoli 299. Porenplatten 298. Raquettes coxales 299. Index. 715 Arachnoidea, Sinnesorgane. Sinnesborsten 299. öinneszapfen 298. Sinneszellen 299. Spaltorgane 297. Sinneszapfen 298. Sinneszellen 299. Skorpionskämme 282, 299, 326. Spaltorgane 297. Speicheldrüsen 301. Spermatophor 323. Spinndrüsen 283, Spinnplatten 283, Spinn Warzen 282, 283, 284, 326. Stäbchen 296. Stern um 282. Stiftchensäume 295. Stigma, unpaares 316, Stigmata, Stig- men, akzessorische 316, Hautdrüse 305, Lage 315, üntogenie 316, Ver- lagerung 316, Zahl 315, stigmenartige Poren 285, Stigmendrüsen 289, 305. Stinkdrüsen 289. Supraneuralgefäß 307. Systematische Stellung 301. Tapetura 296. Taster 278. Tastorgane 278, 299. Thorax 274. Thoracale Ganglienmasse 290. Tracheen 310, baumartig verästelte 313, Sehnenbildungen 332, -tasche 332. Unterkiefer 278. üteius 320. Vagina 320. Vasa deferentia 320. Ventralsäckchen 285, 286, 315, 318. Verdauungssekret 303. Vesiculae seminales 318, 320. Vitellophagen 325. Vorderdarm 300. Zentralnervensystem 290, Acar. Aran. 290, Phalang. 291. Zirkulationssystem 307. Arachnomysis, Crust. Schizop. 13. Araneae theraphosae, Arachn. Aran. 271, 315. Araneae verae, Arachn. Aran. 272. Araneidea, Arachn., Systematik 271. Abdomen 276; Abdominalextremitäten, rudimentäre 281, 282. Abdominalganglion 290. Arterien 308. Atmung, Beziehung zum Blutgefäß- system 305. Atmungsorgan 310. Augen, Bau 296, Lage, Zahl 294. Bauchmark 290. Begattungsorgan 278. Blasenaugen, invertierte 294. Blutgefäßsystem 307, 308, Beziehung zur Atmung 305. Büscheltracheen 312. Cölomreste 330. Colulus 284. Coxaldrüsen 283, 284, 286. Cribellum 283, 284. Araneidea, Drüsen der Pedipalpen 287. Enddarm 301. Eileiter 321. Exkretionsorgane 301. Extremitäten 278. Fächertracheen 310, 315. Gehirn 290. Geschlechtsapparat, männlich, weib- lich 321. Geschlechtsöffnung 321. Giftdrüse 288. Glandulae tubuliformes 283. Hauptaugen 296. Herz 306, 307. Hoden 321. Kiefertaster, männliches Begattungs- organ 278, 322. Körperstamm 276. Kopfbrust 276. Leber 303. Lungen s. Fächertracheen 310, 315. Lungenvene 308. Malpighische Gefäße 304. Mittelaugen, rostrale 296. Mitteldarm, abdominaler, cephalothora- caler Abschnitt 303. — , Divertikel 303. Neben äugen 296. Nephrocyten 305. Nervensystem 290, sympathisches 293. Oesophagus 291. Ontogenie 325. Ostienpaare 308. Ovarium 321. Pedipalpen 278, Drüsen der 287. Pericard 307. Phylogenie 337, 338. Rectal-{Kloakal-)blase 301. Respirationsorgane 305. Röhren tracheen 310, 311, 316, ver- zweigte 312. Samenleiter, Samentaschen 321. Saugmagen 301. Sehzellep, Reversion der — 297. Sinnesorgane 297. Spaltorgane, leierförmige Organe 297. Spinndrüsen 283, 284. Spinnplatten 283. Spinnwarzen 282, 284 ; Ontogenie 282 ; . rudimentäre Abdominalgliedmaßen 282, 284. Stäbchen 296. Stigmen 315, Stigma, unpaares 316. Systematische Stellung 337. Taster 278. Tapetum 296. Zentralnervensystem 290, 291. Araneus, Arachn. Aran. 272, 306, 312. Archipodien, Gliedm. Arthr. 650. Archiptera, Hexap. 589. Arcturus, Tsop. 13. Ar et US, Crust. Decap. 15. Ar gas, Arachn. Acar. 272. Argasinae, Arachn. Acar. 272. Argiope, Arachn. Acar. 272. Argiopidae, Arachn. Aran. 272. 716 Index. Argulus, Crust. Branchiura 11. Argyroneta, Arachn. Aran. 272, 316. — aquatica 303. Aristeus, Crust. Decap. 14. Armadillidium, Crust. Isop. 18. Artemia, Crust. Phyllop. 9. Arteria abdominalis, Arachn. 309; — posterior, Arachn. 308, 309; — rec- talis, Myr. 392. Arterien, Arachn. 308; Crust. 134, 228, Myr. 392. Arthrogastres, Arachn. 269. Arthropoda, Allgenaeines 1. — branchiata 1; — pulmonata 1; — tracheata 1; — Uebersicht über die normale Beingliederung der Arthr. in Gliedm. Arthr. 687; — über die Körpersegmentierung der eigen tUchen Arthropoden in Gliedm. Arthr. 691. Arthropodien, Gliedm. Arthr. 651. Arthrostraca, Crust. Systematik 12. Articulata, Arthropoda 1. Artio Stigmata, Myr. Chilop. 375, 376. Asaphus, Trilob. 2, 3, 6. Ascalaphus, Hexap. Neuropt. 419. Ascidicola, Crust. Copep. 11. Ascospermophora, Myr. Dipl. 374. Ascothoracica, Crust. Cirrip. 10. Asellota, Crust. Isop. 13. As eil US, Crust. Isop. 13. Asilidae, Hexap. Dipt. 420. Astacus (Hummer), Crust. Decap. 15. Asterocheres, Crust. Copep. 11. Astigmata, Arachn. Acar. 272. Atax, Arachn. Acar. 272. Atelocerata, Hexap. 593. Atemkammern, Crust. 68. Athanas, Crust. Decap. 14. Atmung, Arachn. 305; Merostom. 260, 261. Atmungsorgane, Arachn. 305, 310; Crust. 66; Hexap. 519; Myr. 394; Protr. 358, 368. Atractosoraa, Myr. Dipl. 374. Atropos, Hexap. Orthopt. 417. A 1 1 i d a e , Arachn. Aran. s. iSalticidae 272. Attus, Arachn. Aran. 272. Atya, Crust. Decap. 14. Atypidae, Arachn. Aran. 271. Atypus, Arachn. Aran. 271, 287, 303, Augen, Arachn. 293; Crust. 114: Hexap. (Sehorgane) 468; Merostom 254, 255, 261; Myr. 389; Pantop 637, 638, 641; Protr. 352, 356, 368: Trilob. 2, 3. Augenstiele, Crust. 35. Ausführungsgänge der Drüsen, Arachn 289, 301, 318. Außenast, Merostom. 258. Autohämorrhöe, Hexap. 514. Autotomie, Crust. 85. Avicularia, Arachn. Aran. 271, 290. Aviculariidae, Arachn. Aran. 271. Axius, Crust. Decap. 15. Bacillus, Hexap. Orthopt. 416. Backen, Hexap. 421. Bärtierchen s. Tardigr. 644. Bairdia, Crust. Ostrac. 10. B a 1 a n u s , Crust. Cirrip. 10. Basale, Crust. 32, 54. Basalzellen, Hexap. 475. Basanistes, Crust. Copep. 11. Basilarplatte, Hexap. 421. Basitarsus, (xliedm. Arthr. 663. Bathynella, Crust. Anomostr. 13. Bathynomus, Crust. Isop. 12. Bauchmark, Arachn. 290,328; Crust. 102; Hexap. 454; Myr. 388, 407; Pantop. 636. Bauchstrang, Merostom. 260. Becheraugen, Crust. 114. B d e 1 1 a , Arachn. Acar. 272. Bdellidae, Arachn. Acar. 272. Begattung, Crust. 170; Merostom. 263. Begattungsorgane, Arachn. 318, 319, 320, 322, 323, 325; Hexap. 556, 557, 558, 559. Begattungstasche, Hexap. 541. Bemkomplex, Gliedm. Arthr. 649. Beindrüsen, Crust. 157. Bein formen, Gl red m. Arthr. 690. Beingelenke, Gliedm. Arthr. 661. Beingliederung, Gliedm. Arthr. 687. i Belinurus, Merostom. Xiphosura 253. Belisarius, Arachn. Scorp. 270. Belostoma, Hexap. Rhynch. 417. Bentheuphausia, Crust. Dichelop. 14. Bettwanze s. Cimex, Hexap. 417. Beuger, Gliedm. Arthr. 6.53. Bibionidae, Hexap. Dipt. 420. Bienen s. Apidae, Hexap. 419. Bindegewebe, Crust. 165. Birgus, Crust. Decap. 15. Bittacus, Hexap. Neuropt. 419. Blättertracheen, Arachn. 310. Blasenaugen, Arachn. 294. Blasenfüße, Hexap. Thysanopt. 417. Blasenkäfer s. Coleopt. Hexap. 577. Blasloderm, Hexap. 559; Myr. 402. BlaSioporus, Hexap. 561. Blastosphaera, Hexap. 559. Blatta, Hexap. Orthopt. 416. Blattidae, Hexap. Orthopt. 416. Blattbein, Crust. 31, 227; Merostom. 254, 256, 259, 261. Blattflöhe s. Psyllidae, Hexap. 418. Blattläuse s. Aphidae, Hexap. 418. Blattwespen s. Tenthredinidae, Hexap. 419. Blindsäcke s. Coeca, Crust. 89. Blut, Crust. 141; Hexap. 513. Blutbildende Organe, Crust. 141. Blutgefäßsystem s. Zirkulationssystem, Arachn. 305; Crust. 128; Hexap. 514; Merostom. 262; Myr. 392; Protr. 356, 368. Blutkörperchen, Hexap. 513. Blutlakunen, Arachn. 305: Crust. 129, 139. Index. 717 Blutsinus, Arachn. 305. Blutzellen, Arachn. 331. Blutzirkulation, Crust. 139. Bombycidae, Hexap. Lepidopt. 420. Bombycina, Hexap. Lepidopt. 420. Bombyliidae, Hexap. Dipt. 420. Bopyrus, Crust. Isopt. 13. Boreomysis, Crust. Schizop. 13. Boreus, Hexap. Neuropt. 419. Borsten, Crust. 70, 79, 119. Borstentaschen, Crust. 79. Bosmina, Crust. Cladoc. 10. Bostrychidae, Hexap. Coleopt. 418. Brachiella, Crust. Copep. 11. Brachyura, Crust. Decap, 15. Braconidae, Hexap. Hymenopt. 419. Branchien s. Kiemen, Crust. 67. Branchinecta, Crust. Phyllop. 9. Branchio-Pericard-Kanäle, Crust. 130. Branchiostegit, Crust. 68. Branchipus, Crust. Phyllop. 9. Branchiura, Crust. Systematik 11, Aotennulae 38. Blutgefäßsystem 143, Cephalopodien 47, Drüsen löO, Epi- podialgebilde 72, Exkretionsorgane 160, Fortpflanzung, Genitalorgane 183, Kör- perstamm 25, Leibeshöhle 143, Nerven- system 110, Ontogenese 206, Phylo- genese 233, Respirationsorgane 72, Rum pfglied maßen 56, Sinnesorgane 124, Verdauungsorgane 93. Braula, Hexap. Dipt. 420. Bremsen s. Tabanidae, Hexap. 420. Bronteus, Trilob. 6. Brückenmuskeln, Glied m. Arthr. 653. Brust, Arachn. 273; Crust. 19; Hexap. 421; Trilob. 2, 3. Brutbeine, P an top. 636. Brutkammern, Protr. 364. Brutpflege, Crust. 171. Brutplatten, Crust. 71. Bücherläuse s. Psocidae, Hexap. 417. Büschel tracheen, Arachn. 311. Bunodes. Merostom. Xiphosura 253. Buprestidae, Hexap. Coleopt. 418. Buthidae, Arachn. Scorp. 270. Buthus, Arachn. Scorp. 270. Bythotrephes, Crust. Cladoc. 10. Calanus, Crust. Copep. 11. Calappa, Crust. Decap. 15. Calcosphärite, Hexap. 511. Caligus, Crust. Copep. 11. Callianassa, Crust. Decap. 15. Calliaxis, Crust. Decap. 15. Calocaris, Crust. Decap. 15. Caloptenus, Hexap. Orthopt. 416. Calotermes, Hexap. Orthopt. 416. Calopteryx, Hexap. Orthopt. 417. Calymene. Trilob. Proparia 6. Calymenidae, Trilob. Proparia 6. Cambarus, Crust. Decap. 15. Campodea, Hexap. Thysan. 415. Campodeatypus, Hexap. 591. Campylaspis, Crust. Sympoda 13. Cancer, Crust. Decap. 150. Cancerilla, Crust. Copep. 11. Candona, Crust. Ostrac. 10. Can thocaraptus, Crust. Copep. 11. Caponia, Arachn. Aran. 272. Caponiidae, Arachn. Aran. 272. C apr eil a, Crust. Amphip. 13. Caps US, Hexap. Rhynch. 417. Carabidae, Hexap. Coleopt. 418. Carcinoscorpius, Merostom. Xipho- sura 254, — rotundicauda 254. Carcinus, Crust. Decap. 15. Cardiakammer, Crust. 86. Cardioblasten, Crust. 133. Cardt), Hexap. 427; Myr. 379. Caridina, Crust. Decap. 14. Carpus, Crust. 54. Catametopa, Crust. Decap. 15. Caudalorgane, Arachn. 300. Cecidomyia, Hexap. Dipt. 572. Cecidomyidae, Hexap. Dipt. 420. Cementdrüsen, Crust. 16. Centropages, Crust. Copep. 11. Centrotus, Hexap. Rhynch. 418. Centrurus, Arachn. Scorp. 270. Cephalon, Crust. 16. , Cephalopodien, Crust. 156. ! Cephalothorax, Arachn. (s. a. Kopf- brust) 273, 275, 276, embryonale Glie- derung 326; Crust. 20, 28; Mero- stom. 254, 255. Cepon, Crust. Isop. 13. Cerambycidae, Hexap. Coleopt. 418. Ceratopsyllus, Hexap. Dipt. 420. Cerci, Hexap. 444. Cerataspis, Crust. Decap. 14. Cercopagis, Crust. Cladoc. 10. Cercops, Crust. Amphip. 13. Chactidae, Arachn. Scorp. 270. Chaetelyne, Myr. Chilop. 375. Chaetonymphon, Pantop. Nymphono- morpha, Larvenausbildung 641. Chalcididae, Hexap. Hymenopt. 419. Cheiridium, Arachn . Pseudoscorp. 316. Cheirurus, Trilob. 6. Chelicerata,Arachn.281; Glied m. Arthr. Uebersicht über die wichtig- sten Beinformen 689; Hexap. 593; Merostom. 266. Cheliceren, Arachn. 278; Glied m. Arthr. 672; Merostom. 258; Pan- top. 635. Chelicerota, Arachn. 269. Chelifer, Arachn. Pseudoscorp. 270. Cheliferidea, Arachn. Pseudoscorp. 270. Chelura, Crust. Amphip. 13. eher m es, Hexap. Rhynch. 418; Fort- fflanzungsverhältnisse 571. ernes, Arachn. Pseudoscorp. 270. Chernetidae, Arachn. Pseudoscorp. 270. Chilaria, Merostom. 258. Chilognatha, Myr. Dipl. 374. Chilopoda, Myr. Systematik 375. Aorta 393. Auge 389, 390. 718 Index. Chilopoda, ßauchmark 389. Cardo 379. Coxaldrüsen 382. Darmkanal 386. Embryonalentwicklung 402. Exkretionsapparat 394. Gehirn 388. Geschlechtsöffnung 400. Geschlechtsorgane 399. Giftdrüse 3S0, 385. Herznerv 389. Hypopharynx 378. Integument 382. Kaulade 378, 379. Kieferfuß 380, 385, 389. Körperstamm 377. Kopfdrüsen 384. Kowalewskysche Körperchen 394. Labium 378. Labrum 378. Mala externa, interna 379. Malpighische Gefäße 386. Mandibel 378. Maxille 378. Mundgliedmaßen 378. Oberkiefer 378. Oberlippe 378. Ontogenese 402. Palpus maxillaris 379. Phylogenese 409. Pleuren 382. Rückengefäß 394. Rumpfgliedmaßen 380, 381. Schläfenorgan s.Tömösvarysches Organ. Seitenarterien 394. Sinnesorgan 391. Spinndrüsen 383. Stipes 379. Supraneuralgefäß 394. Tömösvarysches Organ 391. Tracheensystem 397. Taster 379. Unterkiefer 378. Unterlippe 378. Ventraldrüsen, Phosphoreszenz 385. Zirkulationssystem 392. Chiridiu m , Arachn. Pseudoscorp. 270. Chironomidae, Hexap. Dipt. 420. Chitinhülle, Arachn. 283; Crust. 15. Chitinpanzer, Crust. 16, 76; Mero- stom. 255. Chitinzapfen, Merostom. 261. Chloragogenzellen, Myr. 394. Chon dracan thus, Crust. Copep. 11. Choniostoma, Crust. Copep. 11. Chordeuma, Myr. Dipl. 374. Chordeumidae , Myr. Dipl. 374. Chordotonale Organe, Hexap. 482. Chordotonalligament, Hexap. 483. Chromatophoren, Crust. 165. Chromosom, accessorisches, Hexap. 550. Chrysididae, Hexap. Hymenopt. 419. Chrysomelidae, Hexap. Coleopt. 418. Chrysopa, Hexap. Neuropt. 419. Chthonius, Arachn. Pseudoscorp. 270. Chydorus, Crust. Cladoc. 10. Chylusmagen, Arachn. 301. Cicada, Hexap. Rhynch. 418. Cicindelidae, Hexap. Coleopt. 418. Cimex, Hexap. Rhynch. 417. Cirolana, Crust. Isop. 12. Cirripedia, Crust. Systematik 10, Antennulae 37, Cephalopodien 46, Drü- sen 160, Epipodialgebilde 72, Exkre- tionsorgane 160, Fortpflanzung, Geni- talorgane 181, Körperstamm 22, Ner- vensystem 109, Ontogenese 202, Phylo- genese 233, ßespirationsorgane 72, Rumpfgliedmaßen 56, Sinnesorgane 124, Verdauungsorgane 93. Cirrus, Arachn. 325. Cistelidae, Hexap. Coleopt. 418. Citigradae, Arachn. s. Lycosidae, Aran. 272. Cladocera, Crust. Systematik 10, An- tennulae 37, Blutgefäßsystem 142, Ce- phalopodien 46, Drüsen 159, Epi- podialgebilde 72, Exkretionsorgane 159, Fortpflanzung, Genitalorgane 180, Kör- perstamm 22, Leibeshöhle 142, Nerven- system 108, Ontogenie 201, Phylogenie 233, Respirationsorgane 72, Rumpf- gliedmaßen 55, Sinnesorgane 122, Ver- dauungsorgane 92. Clisto Saccus, Crust. Cirrip. 11. Cloe, Hexap. Orthopt. 417. Clotilla, Hexap. Orthopt. 417. Clubion a, Arachn. Aran. 272. Clubionidae, Arachn. Aran. 272. Clypeus, Hexap. 421. Coccidae, Hexap. Rhynch. 418. Coccinellidae, Hexap. Coleopt. 418. Cocon, Hexap. 542. Coeca, Crust. 89. Cölom, Arthr. 1; Arachn. 329; Myr. 405; Protr. 357. Cölomhöhlen, Merostom. 264. Cölomodukte, Protr. 358. 366, 367, 369. Cölomreste, Arachn. 330. Cölomsack, Crust. 152, 153. Cölom säckchen, Arachn. 329; Myr. 405; Protr. 356. Cölomtiere, Arthropoda 1. Coeloraaria, Arthropoda 1. Coelomostom, Protr. 356. Coenobita, Crust. Decap. 15. Coieoptera, Hexap. Systematik 418. Begattungsorgane 557 , Hypermeta- morphose 578, Larvenstadien 577, Me- tamorphose 577, Mundteile 429, Ner- vensystem 459, Pädogenesis 572, Pup- penstadium 577. Collembola, Hexap. Systematik 415. Nervensystem 457. Collum, Myr. 381. Colobognatha, Myr. Dipl. 374. Colossendeidae, Pan top. 642. Coloösendeis, Pantop. 637, 639, 642. Colossendeomorpha, Pantop. 642. Colulus, Arachn. 284. Conchöcia, Crust, Ostrac. 10. Conchostraca, Crust. Phyllop. 9. Index. 719 Conocephalites s. Conocoryphe, Tri- lob. 6. Conocoryphe, Trilob. 6. Conocoryphidae, Trilob. Opistho- paria 6. Conilera, Crust. Isop. 12. Conops, Hexap. Dipt. 420. Copepoda, Crust. Systematik 11. Antennulae 38, ßlutgefäßsystem 143, Cephalopodien 47, Drüsen 161, Epi- podial^ebilde 72, Exkretionsorgane Ibl, Fortpflanzung, üenitalorgane 184, Kör- perstamm 25, Leibeshöhle 143, Nerven- system 110, Ontogenese 206, Phylo- genese 232, Respirationsorgane 72, Kumpfgliedmaßen56, Sinnesorgane 124, Verdauungsorgane 94. C 0 p i 1 i a , Crust. Copep. 11. Coptotermes, Hexap. Orthop t. 416. Cordulia, Hexap. Orthopt. 417. Corethra, Hexap. Dipt. 420. Corixa, Hexap. Rhynch. 417. Cornea, Hexap. 471. Corneula, Hexap. 471. Corophium, Crust. Amphip. 13. Corycaeus, Crust. Copep. 11. Corydalis, Hexap. Neuropt. 419. Corystes, Crust. Decap. 15. Cossidae, Hexap. Lepidopt. 420. Coxa, Gliedm. Arthr. 655; Hexap. 443. Coxaldrüsen, Arachn, 283, 284, 285, 286, 304, als Exkretionsorgan 285, Ontogenie 330; Hexap. 501; Mero- stom. 263, 264; Myr. 382; Protr. 359, 365, 366, 368, 369. Coxale, Crust. 32, 54. Coxalorgane, Protr. 360. Crangon, Crust. Decap. 14. Cranidium, Trilob. 2. Craspedosoma, Myr. Dipl. 374, 381, 382, 383, 386, 396. Cribellum, Arachn. 283, 284. Cruraldrüsen, einfache, Arachn. 285. Crustacea, Arthropoda 1 , Systematik 9. Abdomen 19. Aesthetasken 120. Aeußere Organisation 15. Analdrüsen 92. Analsegment 18. Angeln 77. Antenne 39. Antennendrüse, -niere 151. Antennulae 34, 36. Anus, Analdrüsen 92. Aorta 134. Apodeme 78. Arterien 134, 228. Atemkammern 68. Augen 114, Becher- 114, Komplex- 114, 115, Front- 118, Kristallkegel 115, Omma 115, Rhabdom 116, Seh- zellen, invertierte 115. Augenstiele 35. Autotomie 85. Crustacea, Basale 32, 54. Bauchraark 102. Becheraugen 114. Begattung 170. Beindrüsen 157. Bindegewebe 165. Blattbein 31, 227. Biindsäcke s. Coeca 89. Blut, blutbildende Organe 141. Blutgefäßsystem 128. Blutlakunen 129, 139. Blutzirkulation 129. Borsten 76, 79, 119. Borstentaschen 79. Branchien s. Kiemen 67. Branchio-Pericard-Kanal 130. Branchiostegit 68. Brust 19. Brutpflege 171, -platten 71. Cardiakammer 86. Cardioblasten 133. Carpus 54. Cementdrüsen 156. Cephalon 16. Cephalopodien 16. Cephalothorax 20, 28. Chromatophoren 165. Coeca 89. Cölomsack 152, 153. Coxale 32, 54. • Cuticula 76. Dactylus 54. Darm 86. DarmatmuDg 67. Deuterocerebrum 102. Dimorphismus 172. Divertikel s. Coeca 89. Dorsalorgan 156. Drüsen 89, 151, 168, Bauch- 157, Bein- 157, Cement- 156, Haut- 89, 155, Leucht- 158, Maxillarfuß- 157, Nacken- 156. Ecdysis 78. Ei 169. Endit 31. Endophragmen 78. Endopodit 31. Endoskelett 78. Epimer 21. Epipodialgebilde 70. Epipodit 31. Epistom 86. Ersatzmännchen 175. - Exkretionsorgane 151, Antennenniere 151, 152, Cölomsack 152, 153, Harn- leiter 152, 153, Leucocyten 141, 153, Lymphocyten 141, Maxillen- niere 151, 152, Nierenpaare adulter Tiere, embryonaler Stadien 152, Mitteldarmepithelzellen 91, 151, Ne- phridialgang 152, 153, Nephridien 151, Nephrocyten 151, Nephrophago- cyten, phagocytäre Organe 151. Exit 31. Exopodit 31, 53. Exoskelett 77. 720 Index. Crustacea. Extremitäten, s. a. Gliedmaßen, Podien 15, 30, 227. Augenstiele 35; Gnathopodien 52. Kopfgliedmaßen 39. Mundgliedmaßen 16; Pleopodien 61, 67. postorale Gliedmaßen 34 ; Peräopodien 52. präorale Gliedmaßen 16, 35. ßumpfgliedmaßen 17, 52; Thora- copodien 52, 67. Uropodien 61. Antenne 39, Antennulae 34, 36, Basale 32, Blattbein 31, 32, 52 — reduziertes 33, — Uebergangsform zum Spaltbein 33, Brustbeine 52, Coxale 32, 42, Endit 31, Endo- podit 31, 53, 54, Epipodit 31; Exit 31, Exopodit 31, 53, Kau- lade 41, Kormopodien 52, Man- dibel 41, Maxille, hintere 44, vordere 43, Maxillipeden 52, Pal- pu8 41, Praeantennula 35, Pro- topodit 31, Retinacula 62, Spalt- bein 32, 52, — reduziertes 34, Stab- bein 32, 33, 34, 52 — Uebergangs- form vom Spalt- zum Stabbein 34. Fettkörper 165. Fortpflanzung 165, 170. Frontalorgane 120. Frontauge 118. Furca 18. Gastrolithe 79. Gehäuse 21. Gehirn 101. Gehörorgane 119. Geißeln 36. Gelenke 77. Genitalorgane 165, 170, 229. Giftdrüsen 156. Gleichgewichtsorgan 62, s. a. statische Organe 119. Glieder 30. Gliedmuskeln 81. Gliedmaßen S.Extremitäten 15,30,227. Globuligene Organe 141. Gnathopodien 52. Hämolymphe s. Blut 141. Haftscbeiben 156. Harnleiter 153. Hautdrüsen 155. Häutung s. Ekdysis 78. Hepatopancreas 90. Herraaphroditismus 175. Herz 130, 228. Hinterdarm 91. Hinterr\impf 20. Hinterschlundcoramissur 114. Hinterschlundmasse 103. Hypodermis 76. Inhaltsverzeichnis 251. Integument 76. Intestinum 86. Inversion des Atemwassers 69. Ischium 54. Kaulade 41. Crustacea, Kaumagen 89. Kieferbeine 52. Kiemen 66, 70. Körperepithel 76. Körperstamm 15. Komplexaugen 115. Konnektivfasern 165. Kopf 16. Kormopodien 52. Kormos 19. Krebsaugen 79. Kristallkegel 115. Lakunen 129, 139. Larven 194. Leber 90. Leibeshöhle 128. Leuchtorgane 158. Leukocyten 141, 151. Linse 115. Lippen ring 106. * Literatur 239. Lobus olfactorius, — opticus 102. j Lymphocyten 141. Magen 86. Mandibel 41. ! Matrix 76. Maxillarfuß 52. Maxille, hintere 44, vordere 43. Maxillendrüse 151. Maxiilenniere 151. Maxillipeden 52. Maxillula 43. Medianauge 114. Merus 54. Mesodäum 87. Metamere 16. Metamorphose 194. Metanauplius 196. Metastom 22, 86. Metazoea 198. Mitteldarm 89, Mitteldarmepithelzellen 151. Mund 86, Mundgliedmaßen 16, Mund- höhle 86. Muskulatur 80. Mysisperiode 198. Nackendrüse 156. Nauplius 196, 230. Nephridialgang 153. Nephridien 151, 170, 229. Nephrocyten 151, 155. Nephrophagocyten 151, 155. Nervensystem 99, — sympathisches 106, — viscerales 106. Neurochordstränge 105. Nieren 151. — -paare adulter Tiere, embryonaler Stadien 1.52. Oesophagus 86. Omma 115. Ontogenie 194. Oostegite 71. Organisation, äußere 15. Ostien 129, 132. Otocysten 119. Ovarium 166. Index. 721 Crustacea, Ovidukt 167. Pädogenese 178. Paläontologisches 226. Palpus 41. Panzer 77. Paragnathen 21. Pars molaris 42. Parthenogenese 177. Peräon 19. Peräopodien 52. Pericardsinus 129. Phagocytäre Organe 155. Pharynx 86. Photosphärien 158. Phyllosoma 221. Phylogenie 225. Pigment 165. Pleon 19. Pleopodien 61, 67. Pleurit 21. Pleurae 21. Podien 30, 227. Postorale GHedmaßen 39, 52, 61. Praeantennula 35. Präorale Gliedmaßen 34, 35, Processus incisivus 42. Procoxale 32. Proctodäum 87. Propus 54. Proterandrie 176. Protocerebrum 102. Protozoea 197. Protopodit 31. Psalistom 42. Putzorgane 69. Pyloruskammer 86. Rectum 91. Eespirationsorgane 66. Eetinacula 62. Retinula 116. Rhabdom 116. Riesenlarven 199. Rostrum 21. Rückenschild 21, 227. Rumpf 17. Rumpfgliedmaßen 52. Scaphognathite 69. Schale 21, 227. Schalendrüse 152. Scharniergelenk 77. Scheitelorgan 122. Schlund 8(3. Schlundring 104. Schutzorgane der Kiemen 68. Schwanzfächer, -flösse 19. Segmente 16. Sexueller Dimorphismus 172. Sinnesborsten 118. Sinnesorgane 114. Skelett 76. Spaltbein 32. Spermatophoren 169. Spermium 169. Stabbein 32. Stammform 225. Stammuskeln 80. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. Crustacea, Statische Organe 119. Sternit 21. Stielaugen 35. Stirnauge 114. Stirnschnabel 21. Stomodäum 87. Sympathicus 106. Systematischer üeberblick 9. Tastborsten 119. Telson 18. Tergit 21. Testis 166. Thoracopodien 52, 67. Thorax 19. Tritocerebrum 102. Uropodien 61. Vas deferens 167, 169. Ventilatoren 69. Ventralsinus 130. Verdauungsorgane 86. Viscerales Nervensystem 105. Vorderdarm 88. Vorderrumpf 20. Zoea 197. Zwergmännchen 174, 175. Crustaceenbeine, Uebersicht über die wichtigsten Beinformen in Glied m. Arthr. 688. Cryptocellus, Arachn. Ricinulei 271. Cryptoni scus, Crust. Isop. 13. Cryptophialus, Crust. Cirrip. 10. Cryptops, Myr. Chilop. 375, 386, 394. Cryptostemma, Arachn. Ricinulei. 271. Cryptostemmatoidae, Arachn. Ri- cinulei. 271. Cteniza, Arachn. Aran. 271. Ctenopoda, Crust. Cladoc. 10. CucuUiadae, Hexap. Lepidopt. 420. Culex, Hexap. Dipt. 420. Culicidae, Hexap. Dipt. 420. Cuma, Crust. Sympoda 13. Cumulus primitivus, Arachn. 326. Curculionidae, Hexap. Coleopt. 418. Cursoria, Hexap. Orthopt. 41(5. Cuticula, Arachn. 282; Crust. 76; Tardigr. 645. Cuticularbildungen, Protr. 353. Cutis, Protr. 353. Cyamus, Crust. Amphip. 13. Cyclometopa, Crust. Decap. 15, Cyclops, Crust. Copep. 11. Cylindroleberis, Crust. Ostrac. 10. Cylindrostethus, Hexap. Rhynch. 417. Cymothoe, Crust. Isop. 12. Cynipidae, Hexap. Hymenopt. 419, Generationswechsel 573. Cyphophthalmus, Arachn. Phalang. s. Siro 27 J. Cypris, Crust. Ostrac. 10. Cythere, Crust. Ostrac. 10. Cytherella, Crust. Ostrac. 10. Dactylus, Crust. 54. D a j u s , Crust. Isop. 13. D a n a li a , Crust. Isop. 13. 46 722 Index. Daphnella, Crust. Cladoc. 10. Daphnia, Crust. Cladoc. 10. Darm, Crust. 86. Darmatmung, Crust. 67. Darmentwicklung, Hexap. 5t)5. Darmepithel, exkretionsfähiges, Arachn. 305. Darmkanal, Arachn. 300; Hexap. 493; Merostom. 262; Myr. 385; Pantop. 639; Protr. 354; Tar- digr. 645; Trilob. 5. Decalopoda, Pantop. Colossendeo- morpha 637. Decalopodidae, Pantop. Colossendeo- morpha 642. Decapoda, Crust. Systematik 14, An- tennulae 39, Blutgefäßsystem 148, Ce- phalopodien 50, Drüsen 163, Epipodial- gebilde 75, Exkretionsorgane 163, Fort- pflanzung, Genitalorgane 190, Körper- stamm 28, Leibeshöhle 148, Nerven- system 113, Ontogenese 216, Phylo- genese 236, Respirationsorgane 75, Rumpfglied maßen 60, 64, Sinnesorgane 127, Verdauungsorgane 97. Decticus, Hexap. Orthopt. 416. Demodex, Arachn. Acar. 272. Demodicidae, Arachn. Acar. 272. Dendrogas ter, Crust. Cirrip. 11. Dendrometridae, Hexap. Lepidont. 420. Dermaleichidae s. Listrophorinae, Arachn. Acar. 272, Dermaptera s. Forficulidae, Hexap. 416. Desmosoma, Crust. Isop. 13. Deuterocerebrum, Crust. 102; Hexap. 454; Myr. 388. Diaptomus, Crust. Copep. 11. Diastole, Hexap. 515. Diastylis, Crust. Sympoda 13. Dichelestium, Crust. Copep. 11. Dichelopoda, Crust. Systematik 14, Antennulae 39, ßlutgefäßsystem 148, Cephalopodien 50, Drüsen 163, Epi- podialgebilde 74, Exkretionsorgane 163, Fortpflanzung, Genitalorgane 189, Körperstamm 28, Leibeshöhle 148, Nervensystem 112, Ontogenese 214, Phylogenese 236 , Respirationsorgane 74, Rumpfgliedmaßen 64, Sinnesorgane 127, Verdauungsorgane 97. Dictyna, Arachn. Aran. 272. Dictynidae, Arachn. Aran. 272. Dimorphismus, Crust. 172; Hexap. 449. Diplopoda, Myr. Systematik 373. Analdrüsen 386. Aorta 394. Bauchmark 389. Collum 381. Coxaldrüsen 382. Darmkanal 385. Epidermisdrüsen 382. Extremitäten 380. Exuvien 378. Diplopoda, Foramina repugnatoria 385. Gehirn 388. Geschlechtsöffnung 400. Geschlechtsorgane 399. Geschmacksorgan 391. Gnathochilarium 379, 380, 381, 383, 391. Halsschild 381. Hypostoma 381. Integument 381. Kaumagen 385. Kittdrüsen 382. Körperstamm 377. Kopulationsorgan 381. Leberschicht 386. Malpighische Gefäße 386. Mundhöhle 385. Mundwerkzeuge 379, 380. Oberkiefer 379. Oesophagus 385. Ontogenese 402. Penis 378. Phagocytärorgan 394. Phylogenese 409. Querkommissur des Hinterhirns 388. Rückengefäß 394. Rumpfgliedmaßen 380. Schläfenorgan 391. Seitenarterien 394. Speicheldrüsen 383. Spinndrüsen 383. Sternit 381. Stigmen 395. Stinkdrüsen 384. Supraneuralgefäß 394. Tergit 381. Tömösvarysches Organ s. Schläfenor- gan 391. Tracheensystem 395. Tracheentasche 396. Tubulöse Drüse 383. Unterlippe 379. Vulvae 378, 401. Wehrdrüsen 384. Zirkulationssystem 394. Dipneumones s. Araneae verae, Arachn. 272. Diptera, Hexap. Systematik 420, Be- gattungsorgane 559, Mundteile 437, Nervensystem 458, Pädogenese 572, Paedogenesis 572, Parthenogenese 572, Tonnenpuppe 580. Divertikel s. Coeca, Crust. 89. Dixippus, Hexap. Orthopt. 416. Dolops, Crust. Branchiura 11. Dorippe, Crust. Decap. 15. Doropygus, Crust. Copep. 11. Dorsalorgan, Crust. 156. Dorsalschläuche, Arachn. 320. Dotterkammer, Hexap. 535. Dotterzellen, freie, Arachn, 331, Doyeria, Tardigr. 647. Drassus, Arachn. Aran. 272. Drassidae, Arachn. Aran. 272. Drehgelenk, monokondylisches, Gliedm, Arthr. 652. Iudex. 723 Drüsen, Arachn. 283; Crust. 89, 92, 151, 156; Hexap. 501; Myr. 382; Protr. 354; Tardigr. 645, 646. Drüsensekret, Myr. 385. Ductus ejaculatorius, Hexap. 547; Myr. 400; Protr. 363. Duftdrüsen, Hexap. 504. Dulichia, Crust. Amphip. 13. Duplorbis, Crust. Cirrip. 11. Dysdera, Arachn, Aran. 272. Dysderidae, Arachn. Aran. 272. Dytiscidae, Hexap. Coleopt. 418. Ecdysis, Crust. 78; Hexap. 453. Ei, Crust. 169. Eiablage, Protr. 362; Tardigr. 640. Eientwicklung, Protr. 361. Eifurchung, Arachn. 325. Eikammern, Hexap. 535. Eiröhren, Hexap. 533, 534, Zahl der- selben 539. Eileiter, Arachn. 321, 322, 325. Eier, Hexap. 541; centrolecithale 559; Merostom. 263. Eierstock, Hexap. 533. Eierträger, Pantop. 636. Eingeweidenervensystera, Arachn. 293. Eintagsfliegen s. Hexap. Ephemeridae417. Einzelauge, Myr. 390. Ektoderm, Hexap. 570; Merostom. 266; Protr. 366. Elateridae, Hexap. Coleopt. 418. Embia, Hexap. Orthopt. 416. Embiidae, Hexap. Orthopt. 416. Embryologie von Hydrophilus, Hexap. 559. Embryonalanlage, Arachn. 325, der Coxaldrüsen 284, der Segmentbildung 326; Hexap. 560. Embryonalentvvicklung, Arachn. 319; Hexap. 559; Myr. 402; Protr.361, 364. Embryonalhüllen, Arachn. 326. Empidae, Hexap. Dipt. 420. Empusa, Hexap. Orthopt. 416. Encrinuridae, Trilob. Proparia 6. Encrinurus, Trilob. Proparia 6. Encyrtus, Hexap. Hymenopt. Poly- embryonie 573. Endblase, Protr. 356. Enddarm, Arachn. 301, Rückbildung 305; Hexap. 495; Merostom. 262; Pantop. 639; Protr. 366; Tardigr. 645. Endit, Crust. 31. Endfaden, Hexap. 535. Endomychidae, Hexap. Coleopt. 418. Endophragmen, Crust. 78. Endopodit, Crust. 31; Merostom. 258; Trilob. 3; Schwimmfunktion 5. Eudoskelett, Crust. 78. Endothel, Prctr. 354. Endsäckchen der Coxaldrüse, Arachn. 330; — der Niere, Protr. 356,357, 365, 366. Eudsegment,flossenförmiges, Merostom. 254. Entapophysen, Arachn. 282; Mer- ostom 260. Enterocola, Crust. Copep. 11. Enterognathus, Crust. Copep. 11. Entochondrit, Arachn. 282; Merostom. 260. Entoderm, Hexap. 565, 570. Entomostraca, Crust. Systematik 9. Entoniscus, Crust. Isop. 13. Entoskelett, Merostom. 260. Entosklerite, Arachn. 282. Entosternit, Arachn. 282; Merostom. 260. Entosternum, Arachn. 282. Entwicklung, nachembryonale, Myr. 408. Entwicklungsstadien, Trilob. 5. Eoperipatus, Protr. Peripatidae 351, 358, 359, 361; — sumatranus 351. Epeira s. Araneus, Arachn. Aran. 272. Ephemera, Hexap. Orthopt. 417. Ephemeridae, Hexap. Orthopt. 417, Ijarvenform 575, progressive Metamor- phose 575. Ephippigera, Hexap. Orthopt. 416. Epicarida, Crust. Isop. 13. Epidermis, Arachn. 282; Myr. 382; Protr. 353. Epidermisdrüsen, Myr. 382. Epidermiszellen, modifizierte, Protr. 353. Epimer, Crust. 21; Hexap. 422. Epimera, Glied m. Arthr. 656. Epimorpha, Myr. Chilop. 375, 376. Epimorphose, Arachn. 334. Epipharynx, Hexap. 428. Epipodialanhänge, Trilob. 4, 6. Epipodialgebilde, Crust. 70. Epipodit Crust. 31. Episterna, Gliedm. Arthr. 656. Episternit, Hexap. 422. ' Epistom, Crust. 86. Epistomum, Hexap. 421. Epitheca, Hexap. Orthopt. 417. Epithel, Protr. 353. Equitidae, Hexap. Lepidopt. 420. Eriophyes, Arachn. Acar. 272. Eriophyidae, Arachn. Acar. 272. Er i Stalls, Hexap. Dipt. 420. Ersatzmännchen, Crust. 175. Erstarrungsstadien der Larve, Arachn. 333. Erucäformer Typus, Hexap. 592. Eryon, Crust. Decap. 15. Erythraeus, Arachn. Acar. 272. Estheria, Crust. Phyllop. 9. Eubranchiata, Arthropoda 1, 2. Eucalanus, Crust. Copep. 11. Eucopia, Crust. Schizop. 13. Eucyphidea, Crust. Decap. 14. Eucyrtus, Hexap. Hymenopt. 573. Eulais, Arachn. Acar. 272. Eulimnadia, Crust. Phyllop. 9. Eulen s. Nocturna, Hexap. 420. Eulenmücken s. Psychodidae, Hexap. 420. Eumonopia, Crust. Ostrac. 10. Eupagurus, Crust. Decap. 15. Euphausia, Crust. Dichelop. 14. 46* 724 Index. Euprepiadae, Hexap. Lepidopt. 420. Eurypteridae, Merostora, Gigantostr. 253. Eurypterus, Merostom. Gigantostraca 253. Euscorpius, Arachn. Scorp. 270. Eusirus, Crust. Amphip. 13. Eutermes, Hexap. Orthopt. 416. Evadue, Crust. Cladoc. 10. Evagrus, Arachn. Aran. 271. E V a D i i d a e , Hexap. Hymenopt. 419. Exkretionsorgane, Arachn. 285, 28ö 304, 305; Crust. 151; Hexap. 495 Merostom. 263; Myr. 386, 394 P an top. 639, 641; Protr. 356, 357 368. Exit, Crust. 31. Exopodit, Crust. 31, 53; Merostom 258; Trilob. 3, 5. 1 Exoskelett, Arachn. 282; Crust. 77. I Extensor, Gliedm. Arthr. 653. i Extremitäten, Arachn. 277,326; Crust. 15, 30, 227; Gliedm. Arthr. 649; Hexap. 423, 443; Merostom. 254, 256,257,258; Myr. 378,380; Pantop. 635, 641; Protr. 352. 364, 365, 368; Trilob. 3, 6. Exuvia, Hexap. 453; Myr. 382. Exuvialdrüsen, Hexap. 501. Fächerorgane, Arachn. 299. Fächertracheen s. Lungen, Arachn. 310. Färbung, Hexap. 452. Falculifer, Arachn. Acar. 272. Faltenwespen s. Vespidae, Hexap. 419. Fangapparate, Arachn. 287. Fangheuschrecken s. Mantidae, Hexap. 416. Fazetten, Hexap. 471. Fazettenaugen, Arachn. 294; Hexap. 468. Federläuse s. Mallophaga, Hexap. 417. P'eldheuschr ecken s. Acrididae, Hexap. 416. Feraur, Hexap. 443; Gliedm. Arthr. 659. Fettkörper, Crust. 165; Hexap. 511; Myr. 394. Fettzellen, Arachn. 307. Filistata, Arachn. Aran. 283. Flabellif era, Crust. Isop. 12. Flabellum, Merostom. 258. Flata, Hexap. Rhynch. 418. Flexor, Gliedm. Arthr. 653. Flöhe s. Pulicidae, Hexap. 420. Flügel, Hexap. 445. Flügelmuskeln, Hexap. 517; Myr. 392. Flußkrebs s. Potamobius, Crust. Decap. 15. Fodiometaboli, Hexap. 595. Fontaria s. Paradesmus, Myr. Dipl. 385. Foramina repugnatoria, Myr. 385. — supracoxalia, Arachn. 290. Fortpflanzung, Crust. 165, 170. — , cyklische, Hexap. 570. Fortpflanzungsverhältnisse von Cher- mes, Hexap. 571. Fortpflanzungscyclus der Phylloxera, Hexap. 571. Fossores, Hexap. Hymenopt. 419. Frons, Hexap. 421. Frontalorgane, Crust. 120. Frontauge, Crust. 118. Frühlingsfliegen s. Phryganidae, Hexap. 419. Fühler s. Antenne. Fulgora, Hexap. Rhynch. 418. Furca, Crust. 18. Fuß, Gliedm. Arthr. 663; Protr. 353. P^'ußdrÜBen, Hexap. 502. Fußkrallen, Protr. 353. Galathea, Crust. Decap. 15. Galathodes, Crust. Decap. 15. Galea, Hexap. 427. Galeodes, Arachn. Solpug. 270. Gallmilben s. Phytoptidae, Arachn. Acar. 272. Gallwespen s. Cynipidae, Hexap. 419, Gamasus s. Parasitus, Arachn. Acar. 272. Gammaracanthus , Crust. Amphip. 13. Gammaroidea, Crust. Amphip. 13. Gammarus, Crust. Amphip. 13. Gangbeine, Arachn. 278. Ganglien, Merostom. 260 ; Pa n t o p. 637. — , cerebroide, Hexap. 454. Ganglienkette, Hexap. 454. — , abdominale, Arachn. 292. Ganglienmasse, thoracale, Arachn. 290. Ganglion, frontales, Hexap. 463; Myr. — , gnathales, Hexap. 454. Gastrolithe, Crust. 79. Gebia, Crust. Decap. 15. Gefäßsystem, Hexap. 514. Gehäuse, Crust. 21. Gehirn, Arachn. 279, 290; Crust. 101 ; Hexap. 454. — , pilzförmige Körper 461; Mvr. 387; Protr. 354, 367; Tardigr. 647. Gehörorgane, Crust. 119; Hexap. 481; Myr. 391. Geißeln, Crust. 36. Geißelskorpione s. Pedipalpi, Arachn. 270. Gelenke, Crust. 77; Gliedm, Arthr. 655, 661, 662. Gelenksporn, Myr. 382. Genae, Hexap. 421. Generationen, parthenogenetische der Aphidae, Hexap. 571. Generationswechsel der Cynipidae, Hexap. 573. Genitalapparat, männlicher, Hexap. 543. Genitalopercula, Arachn. 319, 327. Genitalorgane, Crust. 165, 170. Genitalzangen, Hexap. 556. Geryon, Crust. Decap. 15. Geocores, Hexap. Rhynch. 417. Geometrina, Hexap. Lepidopt. 420. Index. 725 Geophilidae, Myr. Chilop. 375, 385, 397. Geophilus, Myr. Chilop. 375, 399. Gerris, Hexap. Khynch. 417. Geryon, Crust. Decap. 15. Geruchsorgane, Hexap. 490; Myr. 391. Geechlechtsapparat, A räch n. 318; männ- licher 363, weiblicher 360; Tardigr. 646, 647. Geschlechtsbestimmung der Hymen- optera, Hexap. 571. Geschlechtsdrüsen, Pantop. 639; Tri- lob. 1. Geschlechtsgänge, Protr. 366, 367, 369. Geschlechtsöffnung, Arachn. 318; Hexap. 533; Merostom. 258, 263; Myr. 400; Pantop. 639; Protr. 364. Geschlechtsorgane, Arachn. 317 ;Crust. 165; Hexap. 532, männliche 543, weibhche 533; Merostom. 262; Myr. 399; Protr. 360. Geschlechtstrennung, Tardigr. 646. Geschlechtszellen, Entwicklung, Hexap. 569. Geschmacksorgane, Hexap. 491; Myr. 391. Gespensterheuschrecken s. Phasmidae, Hexap. 416. Gibocellum, Arachn. Phalang. 271. Giftampullen, Hexap. 555. Giftdrüsen, Arachn. 289; Crust. 156; Myr. 385. Giftstachel, Arachn. 275. Gigantocypris, Crust. Ostrac. 10. Gigantostraca, Merostomata, Syste- matik 253. Abdomen 254. Abdominalsegmente 254. — , Verschmelzung der 255. Abdominalextremitäten 258. Blattbeine 256. Extremitäten 256. — , blattförmige 254. — der Kopf brüst 257. — , scheerenförmige 257. Endsegment, flossenförmiges 254. Kaulade 257. Körperstamm 254. Kopf 254, Kopfbrust 254. Medianzipfel 258. Metastoma 257. Ocellen 254. Operculum 258. Postabdomen 2.54. Schwanzstachel 254. Schwimmfuß 257. Seitenaugen, zusammengesetzte 254. Stabbeine 257. Glabella, Tri lob. 2. Glandulae repugnatoriae, Hexap. 504 — sebaceae sive coUeteriae, Hexap. 541. — tubuliformes, Arachn, 283. — unguales, Arachn. 288. Gleichgewichtsorgan, Crust. 62; s. a. statische Organe 119. Glieder, Crust. 30. Gliederbein, Gliedm. Arthr. 649. Gliederfüßler s. Arthropoda. — , spinnenartige s. Arachnoidea 269. Gliedertiere s. Articulata 1. Gliedmaßen s. Extremitäten. Gliedmaßen der Ar thropoden 649. Antennen 672. Archipodien 650. Arthropodien 651. Basitarsus 663. Bein komplex 649. Beinformen, Uebersicht über die wich- tigsten der Chehceraten, der Crusta- ceen, der Tracheaten 690. Beingelenke 652, sekundäre, tertiäre 661. Beingliederung, Uebersicht über die normale 687. Beuger 653. Brücken muskeln 653. Cheliceren 672. Coxa 655. Crustaceenbeine, Außenast 668. Drehgelenk, monokondylisches 652. Epimera 656. Episterna 656. Extensor 653. Extremitäten, lokomotorische 649. Femur 659. Flexor 653. Fuß 663. Gelenke, intercoxale, in ter femorale, intertrochanterale661, primäre, sekun- däre, tertiäre 655, tibiotarsale 662. Gliederbein 649. Gnathopodien 672. Hüftgelenk 657. Klauenglied 663. Kniegelenk 659, monokondylisches 652. Körpersegmentierung der eigentlichen Arthropoden 691. Laufbeine 651. Literatur 692. Mandibel 673. Maxille 674. Miotarsus 666. Muskulatur 652. Patella 668. Parapodien 649, 650. Pleopodien 683. Pleuren 649. Praetarsus 663. Eumpfgelenk 655. Scharniergelenk, dikondylisches, syn- detisches 652. Schiene 663. Sternum 649. Strecker 653. Subcoxa 655. Tarsus 663. Telotarsus 663. Tergum 649, 650. Tibia 659, 663. Trochanter 657. Trochantergelenk 661. Trochantinus 656. 726 Index. Gliedmaßen der Arthropodeu. Uebersicht über die normale Bein- gliederung der Arthropoden 687, — über die wichtigsten ßeinformen der Cheliceren 689, der Crustaceen 688, der Tracheaten 690, — über die Körpersegmentierung der eigentlichen Arthropoden 691. Globuligene Organe, Crust. 141. Glomeridae, Myr. Dipl. 374, 392, 396. Glomeris, Myr. Dipl. 385. Glossae, Hexap. 428. Glossina, Hexap. Dipt. 420. Glycyphagus domesticus, Arachn. Acar. 333. Glyptonotus, Crust. Isop. 13. Gnathia, Crust. Isop. 12. Gnathochilarium, Myr. 379. Gnathophausia, Crust. öchizop. 13. Gnathopodien, Crust. 52; Gliedm. Arthr. 672. Goldwespen s. Chrysididae, Hexap. 419. Gonaden, Myr. 399. Gonapophysen, Arachn. 318; Hexap. 551. Goneplax, Crust Decap. 15. Gongylus, Hexap. Orthopt. 416. Gonodactylus, Crust. Stomatop. 15. Gonodukte, Arachn. 330; Merostom. 265; Myr. 399. Gonopoden, Arachn. 318. Gony 1 eptidae, Arachn. Phalang. 271. Gonyleptus, Arachn. Phalang. 271. Goplana, Crust. Amphip. 13. Gottesanbeterin s. Mantis. Hexap. 416. Grabheuschrecken s. Gryllidae, Hexap. 416. Grabwespen s. Fossores, Hexap. 419. .Graps US, Crust. Decap. 15. Greitorgan, Arachn. 278. Gressoria, Hexap. Orthopt. 416. Griffel, Hexap. 444. Grillen s. Gryllidae, Hexap. 416. Grubenaugen, Myr. 389. Gryllotalpa, Hexap. Orthopt. 416. Gryllus, Hexap. Orthopt. 416. Gula, Hexap. 421. Gymnoplea, Crust. Copep. 11. Gymnosoma, Hexap. Dipt. 420. Gyrinidae, Hexap. Coleopt. 418. Haare, Hexap. 451. Haarbalgmilben s. Demodicidae, Arachn. Acar. 272. Haarläuse s. Pediculi, Hex. 417. Haematopinus, Hexap. Orthopt. 417. Hämolymphe s. Blut, Crust. 141. Hämorrhöe, Hexap. 514. Häutung, Hexap. 453; Crust. s. Ek- dysis 78, 155. Haftapparate, Arachn, 287. Haftorgane, Arachn. 333. Haftscheiben, Crust. 156. Halacaridae, Arachn. Acar. 272. Halacarus, Arachn. Acar. 272. Halesus, Hexap. Neuropt. 419. Haliplidae, Hexap. Coleopt. 418. Hallersche Organe, Arachn. 299. Halobates, Hexap. Rhynch. 417. Halocypris, Crust. Ostrac. 10. Haloptilus, Crust. Copep. 11. Haltezaugen, Hexap. 444. Haplopoda, Crust. Cladoc. 10. Harnblase, Protr. 356. Harnleiter, Crust. 153. Harpacticus, Crust. Copep. 11. Harpactor, Hexap. Rhynch. 417. Harpes, Trilob. 3, 6. Hauptpigmentzellen, Hexap. 473. Haut, Protr. 353. Hautdrüsen, Arachn. 288 ; Crust. 155 ; Hexap. 501; Myr. 382, 384. Hautmuskelschlauch, Protr. 353, 368. Hautflügler s. Hymenoptera, Hexap. 419. Heliconiidae, Hexap. Lepidopt. 420. Helicopsyche, Hexap. Neuropt. 419. Helopidae, Hexap. Coleopt. 418. Hemerobiidae s. Myrmeleonidae, Hexap. 419. Hemerobius, Hexap. Neuropt. 419. Hemiaspidae, Merostom. Xiphosura 253. H e m i a s p i s , Merostom. Xiphosura 253. Hemimeridae, Hexap. Orthopt. 416. Hemimerus, Hexap. Orthopt. 416. Hemimetabola, Hexap. 415. Hemioniscus, Crust. Isop. 13. Hemiptera, Hexap. Rhynch. 417, 460. Henicops, Myr. Chilop. 375, 389, 398. Hepatopankreas, Crust. 90. Hepatopankreasdrüsen, Merostom. 262. Hermaphroditismus, Crust. 175. Herz, Arachn. 269, 305, 331; Crust. 130, 228; Hexap. 515; Merostom. 262, 265; Myr. 392, 405; P an top. 639; Protr. 356. Herznerv, Merostom. 262; Myr. 389. Herztätigkeit, Myr. 393. Hesperidae, Hexap. Lepidopt. 420. Heterocarpus, Crust. Decap. 14. Heterogonie, Hexap. Rhynch. 572. Heteromera, Hexap. Coleopt. 418. Heterometrus, Arachn. iScorp. 270. Heteroptera, Hexap. Rhynch. 417. Heterotanäis, Crust. Anisop. 12. Hexapoda, Arthropoda 1, Systematik 415. Abdomen 421. Abdominalanhänge 444. Abdominalgliedmaßen 565. Aedoeagus 556. After 493. Afterwolle 542. Ametabolie 575. Amnion 562. Ampullen 524. Analdrüsen 510. Angel 427. Antennaldrüsen 504. Antennalsegment 421. Antenne 423. Aorta 515. Index. 727 Hexapoda, Appendiculardrüse 540. Augen, acone 478. Komplex- 471. einfache 468. Entwickelung 567. eucone 478. euconische 473. Fazetten- 468. musivisches Sehen 480. pseudocone 479. zusammengesetzte 468, 471. Autohämorrhöe 514. Backen 421. Basalzellen 475. Basilarplatte 421. Begattungsorgane der Coleopt. 557. Diptera 557. Hymenoptera 558. Lepidoptera 558. Libellulidae 556. Begattungstasche 541. Blastoderm 559. Blastoporus 561. Blastosphaera 559. Blut 513. Blutkörperchen 513. Brust 421. Calcosphärite 511. Campodeatypus 591. Cardo 427. Cerci 444. Chordotonalligament 483. Chordotonale Organe 482. Chromosom, accessorisches 550. Clypeus 421. Cocon 542. Cornea 471. Corneula 471. Coxa 443. Coxaldrüsen 501. Darmentwickluug 565. Darmkanal 493. Deutocerebrum 454. Diastole 515. Dimorphismus 449. Dotterkammer 535. Drüsen 501. accessorische — 547. alkalinische — 555. Anal- 510. Antennal- 504. Coxal- 501. ausstülpbare — 504. Duft- 504. Exuvial- 501. Fuß- 502. Haut- 501. Kopf- von Eutermes, Orthopt. 502. labiale — 505. Labral- 504. Lack- 501. Mandibular- 504. Maxillar- 505. mesothoracale — 504. metathoracale — 504. Milch- von Coptotermes Orthopt. 503. Oesophageal- 509. Hexapoda, Drüsen. Pharyngeal- 509. postthoracale — 504. prothoracale — 503. saure — 555. Schmier- 553. Scgmental- 501. Speichel- 505. Spinn- 508. Stink- der Forficulidae 504. — der Heraiptera 504. — des tibiotarsalen Putzapparates der Ameisen 502. Wachs- 501. Ductus ejaculatorius 547. Duftdrüsen 504. Ecdysis 453. Eier 531, centrolecithale 559. Eierstock 533. Eikammern 535. Eiröhren 533, 534, Zahl der — 539. Ektoderm 570. Embryologie von Hydro philus 559. Embryonalanlage 560. Embryonalentwickelung 559. Enddarm 495. Endfaden 535. Entoderm 565, 570. Epimer -422. Epipharynx 428. Episternit 422. Epistomum 421. Erucäformer Typus 592. Extremitäten 423, 443. Exuvia 453. Exuvialdrüsen 501. Färbung 452. Fazetten 471. Femur 443. Fettkörper 511. Flügel 445. Flügelmuskeln 517, Histolyseder — 530. Fortpflanzung, zyklische 570. Fortpflanzungsverhältnisse von Cher- mes 571. Fortpflanzungszyklus der Phylloxera 571. Frons 421. Fühler 423. Fußdrüsen 502. Galea 427. Ganglien, cerebroide 454. Ganglien kette 454. Ganglion, frontales 463, gnathales 454. Gefäßsystem 514. Gehirn 454, pilzförmige Körper im — 461. Gehörorgane, chordotonale 481, 482; Johnstonsche — 481, 487 ; tibiale — 486; tympanale — 481, 484. Genae 421. Generationen, parthenogenetische der Aphidae 571. Generationswechsel der Cynipidae 573. Genitalapparat, männlicher 54^ Genitalzangen 556. 728 Index. Hexapoda, Geruchsorgane 490. Geschlechtsbestimmung der Hymeno- ptera 571. Geschlechtsöffnung 533. Geschlechtsorgane 532, männliche 543, — weibliche 533. Geschlechtszellen, Entwickelung 569. Geschmacksorgane 491. Giftampullen 555. Glandulae repugnatoriae 504. — sebaceae 541. Gliedmaßen des Kopfes 423. — des Rumpfes 443. Glossae 428. Gonapophysen 551. Griffel 444. Gula 421. Haare 451. Hämorrhöe 514. Häutung 453. Haltezangen 444. Hauptpigmentzellen 473. Haustellata 423. Hautdrüsen 501. Herz 515, Heterogonie 572. Hinterdarm 499. Hinterleib 421.- Histoblasten 581. Histolyse 584, — der Flügelmuskeln 530. Hoden 543. Honigmagen 496. Hüfte 443. HüUe, seröse 562. Hypermetamorphose 578. Hypnodie 578. Hypodermis 451. Hypopharynx 428. Imaginalscheiben 581. Ingluvies 495. Integument 451. Jugularmembran 422, Kammern 515. Kaumagen 497. Keimlager 535. Keimstreifen 563. Kopf 421. Kopfdrüse von Euterpes 502. Kopulationsorgane, männliche 555. Kristallkegel 473. Kropf 495. Labialsegment 421. Labiopoden 424. Labium 427. Labraldrüsen 504. Labrum 421, 425. Lacinia 427. Lackdrüsen 501. Larve 574, cyclopoide — 580. — , Nervensystem 460. Larven form der Ephemeridae 575. — Hymenoptera 578. — Odonata 575. — Oithopteroidea 575. — Pseudoneuroptera 575. — Pgrlidae 575. Hexapoda. Larven form der Rhynchota 575. — Termiten 575. — Thysanoptera 575. Larvenstadien der Blasenkäfer 577. Legeröhre 550, 551. Leuchtorgane 511, 512. Ligamentum Suspensorium 535. Lingua 428. Literatur 598. Luciferase 512. Luciferin 512. Magen 497. Malpighische Gefäße 495, 509. Mandibel 426. Mandibulardrüsen 504. Mandibularsegment 421. Mandibulata 423. Maxillardrüsen 505. Maxillarsegment 421. MaxiUe 427. Maxillipedenpaar, erstes 426. — , zweites, drittes 427. Maxillopoden 424. Mentum 427. Mesoderm 570. Mesodermbläschen 563. Mesothorax 421. Metamorphose 574, progressive 575. — , regressive 578. Metathorax 421. Mikropylen 542. Milchdrüse von Coptotermes 503. Milzorgane 512. Mitteldarm 495, 497. Mittelplatte 561. Mund 428, 493. Mundteile der Aeschna 429. — Aphaniptera 440. — Coleopt. 429. — Dipt. 437. — Hymenopt. 435. — Lepidopt. 433. — Orthopt. 428. — Rhynch. 440. Muskelsystem 528. Nährkammer 535. Nahrungsdotter 559. Nebenpigmentzellen 473. Nervensystem 454, Entwickelung 566. — , supraintestinales 461. — , sympathisches 461. Nesselhaare 501. Oberkiefer 426. Oberlippe 421, 425. Ocellen 468. Oceilus 469. Occiput 421. Oenocyten 452. Oesophagealdrüsen 509. Oesophagus 495. Omniata, Ommatidien 471. Ontogenetische Urkunde 591. Ootheca 542. Organ, erektiles 556. Ostien 515, Index. 729 Hexapoda, Ovarialschläuche 533. Ovarium 533. Ovopositor 551. Paedogenesis 570, — der Diptera 572. Pädogenese von Micromalthus 572. Paläontologische Urkunde 588. Palpi labiales 427. Palpus maxillaris 427. Paraglossae 428. Parthenogenesis 570. Penis 555. Pericardialsinus 515. Pericardialzellen 512, 515. Petiolus 422. Phagocytose 584. Pharyngealdrüsen 509. Pharynx 495. Phylogenie 586. Plantüla 444. Pleurae 422. Polyembryonie 570, von Encyrtus, Li- tomastix, Polygnotus 573. Polymorphismus 449. Postantennalsegment 421. Praebasilare 422. Primitivrinne 563. Proctodäum 565. Protentomon 594. Prothorax 421. Protocerebrum 454. Pronotum 422. Pseudonymphe der Hymenoptera 578. Pulvilus 444. Puppenstadium 577. Raife 444. Receptaculum seminis 541. Rectaldrüse 500. Rectum 500. Respirationsorgane 519. Retina 471. Retin altapetum 481. Retiuula 471. Rhabdom 473, Rhabdomere 474. Rhabdopoden 556. Rückengefäß 515. Rückenplatte 563. Rückenrohr 563. Samen Wäschen 547. Barcolyse 584. Saugmagen 496. Scheide 539. Schlundganglion 454. Schmierdrüse 553. Schuppen 452. Scolopophoren 483. Scutellum 422. Segmentaldrüsen 501. Sehen, musivisches 480- Sehorgane 468. Seitenplatten 561. Semipupa 578. Sempersche Zellen 473. Septum infracardiacum 515. Sericterien 508. Serosa 562. Sinnesorgane 465. Hexapoda. Sinus labro-pharyngeus, subungualis 428. Speicheldrüsen 505. Speiseröhre 495. Spermatheca 539. Sperraatophor 548. Spermien 547. Spermiogenese 548. Spinndrüse 508. Stachel der 2 Bienen und Wespen 553. Stäbchen 473. Stamm 427. Stemmata 468. Sternit 422. Stigmen 519, 520. Stinkdrüsen der Hemiptera und Forfi- culidae 504. Stipes 427. Stirn Segment 421. Stomodäum 565. Styli 444. Subcardo 427. Subgenualorgan 486. Submentum 427. Tarsus 444. Tastorgane 493. Tentorium 422. Tergit 422. Thorax 421. Tibia 443. Tonerzeugende Apparate 530. Tonnenpuppe 580. Tracheen 519. Tracheenanlage 564. Tracheensystem 519, amphipneustisches 523. — , apneustisches 523. — , holopneustisches 522. — , metapneustisches 523. Tracheenkiemen 526. Tritocerebrum 454. Trochanter 443. Trommelfell 485. Tympanum 485. Unterlippe 427. Valven 556. Vasa deferentia 547. Versonsche Zelle 549. Ventrikel 515. Vertex 421. Vesicula stercoralis 500. Vorderdarm 495. Vormagen 495. Wachsdrüsen 501. Zelle, Sempersche 473, subbasale 475. — , Versonsche 549. Zellstränge, girlandenförmige 512. Zirkulationsapparat 514. Zunge 428. Zwischensegment 421. Himantarium, Myr. Chilop. 375, Seg- mentzahl 377. Hinterdarm, Crust. 91; Hexap. 499. Hinterleib, A räch n. 273; Hexap. 421; P an top. 635. 730 Index. Hinterrumpf, Crust. 20. Hinterschlundkommissur, Crust. 104. Hinterschlundmasse, Crust. 103. Hippa, Crust. Decap. 15. Hippobosca, Hexap. Dipt. 420. HippoJyte, Crust. Decap. 14. Histoblas'ten, Hexap. 581, Histolyse, Hexap. 584, der Flügel- muskeln 530. Hoden, Arachn. 317; Hexap. 543; Merostom. 263; Myr. 399; Frotr. 363. Hodotermes, Hexap. Orthopt. 416. Hologastres, Arachn. 271. Holopedium, Crust. Cladoc. 10. Holo thyri dae, Arachn. Acar. 272. Holothyrus, Arachn. Acar. 272. Holzläuse s. Ciothilla, Hexap. 417. Holzwespen s. Uroceridae, Hexap. 419. Homola, Crust. Decap, 15. Homoptera, Hexap, Rhynch. 418. Honigmagen, Hexap. 496. Hoplophorus, Crust. Decap. 14. Hornmilben s, Oribatidae, Arachn. 272. Hüfte, Hexap. 443. Hüftgelenk, Gliedm. Arthr. 657. Hülle, seröse, Hexap. 562. Hummeln s. Apidae, Hexap. 419. Hummer s. Astacus, Crust. 15. Hyale, Crust. Amphip. 13. Hydra chne, Arachn. Acar. 272. Hydrachnidae, Arachn. Acar. 272. Hydrocores, Hexap. Rhynch. 417. Hydrometra, Hexap. Rhynch. 417. Hydrophilidae, Hexap. Coleopt. 418. Hydrophilus, Hexap. Coleopt. Em- bryologie 559. Hydroptila, Hexap. Neuropt. 419. Hymenocera, Crust. Decap. 14. Hymenoptera, Hexap. Systematik 419. Begattungsorgane 558. Cyclopoide Larve 580. Generationswechsel 573. Geschlechtsbestimmung 571. Larve 578. Legeröhre 551. Metamorphose 577. Mundteile 435. Nervensystem 458. Polyembryonie 573. Puppenstadium 577. Pseudonymphe 578. Semipupa 578. Hypermetamorphose, Hexap. 578. Hyperia, Crust. Amphip. 13. Hyperioidea, Crust. Amphip. 13. Hypnodie, Hexap. 578. Hypodermis, Crust. 76; Hexap. 451; Myr. 382, s. Epidermis; Protr. 353. Hypoparia, Trilob. 6, ontogenetische Entwicklung 7. Hypopharynx, Hexap. 428; Myr. 378. Hypopialstadium, Arachn. Acar. 333. Hypopus, encystierter , Arachn. Acar. 333. Hypostoma, Myr. 381; Trilob. 5. laera, Crust. Isop. 13. lapyx, Hexap. 'ihysan. 415. Ibla, Crust. Cirrip. 10. Ichneumonidae, Hexap. Hymenopt. 419. Idolothrips, Hexap. Thysanopt. 417. Idotea, Crust. Isop. 13. Imaginalscheiben, Hexap. 581. I n a^ h u s , Crust, Decap, 15, Ingluvies, Hexap, 495. Ingolphiella, Crust. Amphip. 13. Inhaltsverzeichnis, A r a ch n, 350 ; C r u s t, 251; Gliedm, Arthr, 694; Hexap. 634; Merostom. 268; Myr, 414; Protr, 372. Innenast, Merostom. 258. Insekten s. Hexapoda 373; — holometa- bole, metabole, Hexap, 577; — Homo- logie der Mundteile 425, Integument, Arachn. 282; Crust. 76; Hexap. 451; Myr. 381; Trilob. 2. Intercalarsegraent, Myr. 404. Intestinalganglien, Arachn. 293. Intestinum, Crust. 86. Inversion des Atemwassers, Crust. 69. lone, Crust. Isop. 13. Iphi media, Crust. Amphip, 13, Ischium, Crust, 54, Isopoda, Crust. Systematik 12, An- tennulae 38, Blutgefäßsystem 144, Ce- phalopodien 48, Drüsen 161, Epipodial- gebilde 73, Exkretionsorgane 161, Fort- pflanzung, Genitalorgaue 186, Körper- stamm 26, Leibeshöhle 144, Nerven- system 111, Ontogenese 212, Phylogenese 236, Respirationsorgane 73, Rumpf- giiedmaßen 57, 63, Sinnesorgane 126, Verdauungsorgane 95, Isoptera, Hexap, Orthopt. Systematik 416, Drüse des tibiotarsalen Putzappa- rates der Ameisen 502, Larven form 575, progressive Metamorphose 575, Isotoma, Hexap, CoUemb, 415. Jugularmembran, Hexap. 422, Juli dae, Myr. Dipl. 374, 377, 382. Julus, Myr. Dipl. 374, 381, 396. Ixodes, Arachn. Acar. 272. Ixodidae, Arachn. Acar. 272. Käfer s. Coleoptera, Hexap. 418. Käfermilben s. Parasitidae, Arachn. Acar. 272. Kämme, Arachn. 281, 282, 298. Käsemilben s. Tyroglyphinae, Arachn. Acar. 272. Kammern, Hexap. 515. Kaulade, Arachn. 278; Crust. 41; Merostom. 257; Myr. 379. Kaumagen, Crust. 89; Hexap. 497; Merostom. 262; Myr. 385. Keimdrüsen, Myr. 399. Keimfleck, Myr. 402. Kemilager, Hexap. 535. Keimstreifen, UmroUung, Arachn. 327; Hexap. 563. Kerftiere s. Hexap. 373. Index. 731 Kiefer, Protr. 352, 358, 365, 366, 368, 369. Kieferbeine, Crust. 52. Kieferfühler s. Cheliceren, Arachn. 278. Kieferfüße, Trilob. 3. Kiefertas^er s. Pedipalpen, Arachn. 278. Kiemen, Crust. 66, 70; Merostom. 258; Trilob. 4. Kiemen fuß, Merostom. 258. Kittdrüsen , M y r. 382, 401 ; P a n t o p. 639. Klammerhaken, Arachn. 279, 333. Klauen, Merostom. 262. Klauenfühler, Arachn. 278. Klauenglied, Gliedm. Arthr. 663. Klauenkiefer, -taster, Arachn. 278. Kleiderläuse s. Pediculi, Hexap. 417. Kleinschmetterlinge s. Microlepidoptera, Hexap. 420. Kloake, Arachn. 301. Kniegelenk, Gliedm. Arthr. 659, mono- kondylisches 652. Knospiingszone, Myr. 408. Koenenidae, Arachn. Pedip. 270. Körperepithel, Crust. 76. Körpersegmentierung der eigentlichen Ar- thropoden, Gliedm. Arthr. 691. Körperstamm, Crust. 15: Merostom. 254; Arachn. 273, 326; Myr. 376; Pantop. 635; Protr. 352 ; Tardigr. 644; Trilob. 2. Komplexaugen, Crust. 115. Konnektivfasern, Crust. 165. Koonunga, Crust. Anomostr. 13. Kopf, Arachn. 274, 276, 290; Crust. 16; Hexap. 421; Merostom. 254; Myr. 376; Protr. 352. Kopfbrust, Arachn. 273; Merostom. 254 255. Kopfdrüsen, Hexap. 502; Myr. 384. Kopfgliedmaßen S.Extremitäten, Arachn, 277; Hexap. 423; Myr. 378. Kopfschild, Merostom. 254 ; T r i 1 o b. 2. Kopulationsapparat, Arachn. 278. Kopulationsorgane, männliche, Hexap. 555. Kowalewskysche Körperchen, Myr. 394. Krabbenspinnen s. Thomisidae, Arachn. Aran. 272. Krätzmilben s. Sarcoptinae, Arachn. Acar. 272. Krebse, höhere s. Malacostraca 9, niedere s. Entomostraca 9. Krebsaugen, Crust. 79. Kristallkegel, Crust. 115; Hexap. 473. Kristallkörper, Myr. 390. Kriechbein, Trilob. 5. Krohnsche Drüsen, Arachn. 290. Kropf, Hexap. 495. Labialsegment, Hexap. 421. Labidura, Hexap. Orthopt. 416. Labiopoden, Hexap. 424. Labium, Hexap. 427; Myr. 378. Labraldrüsen, Hexap. 504. Labrum, Hexap. 421, 425; Myr. 378. Lacinia, Hexap. 427 ; — mobilis, Crust. 42. Lackdrüsen, Hexap. 501. Lakunen, Crust. 129, 139. Laemodipoda, Crust. Amphip. 13. Längsgefäß, ventrales, Myr. 392. Längskommissuren, Arachn. 293. Längsnervenstämme, Protr. 354, 367. Lafystius, Crust. Amphip. 13. Lamellicornia, Hexap. Coleopt. 418. Landwanzen s, Geocores, Hexap, 417. Larven, Crust. 194; Hexap, 574, cyclo- poide 580. Larvenentwicklung, Pantop. 640. Larvenform, Hexap. 575, 578. Larvenstadien, Arachn. 332, 333; der ßlasenkäfer Hexap. 577; Trilob. 5. Lateralarterien, Myr. 392, 394, 406. Laterigradae s. Thomisidae, Arachn. Aran. 272. Latona, Crust, Cladoc. 10. Latrodectus, Arachn. Aran. 272. Laubheusohrecken s. Locustidae, Hexap. 416. Laufbeine, Gliedm, Arthr. 651, Lauf milben s, Trombidiidae, Arachn, Acar. 272. Laura, Crust. Cirrip. 11. Laurerscher Gang, Arachn. 324. Lausfliegen s. Pupipara, Hexap. 420. Leander, Crust. Decap. 14. Leber, Arachn. 303, exkretabsondernde 305; Crust. 90. Lebergänge, Arachn. 302. Leberschicht, Myr. 386. Leberschläuche, Arachn. 301. Ledra, Hexap. Rhynch. 418, Legeröhre, Arachn. 322, 323; Hexap. 550, 551. Leibeshöhle, Crust. 128. Leierförmige Organe, Arachn. 297, Leiobunum, Arachn. Phalaug. 271. Lei OSO ma, Arachn. Acar. 272. Lentigene Zellen, Myr. 390. Lepas, Crust. Cirrip. 10. Lepidoptera, Hexap. Systematik 419, Begattungsorgane 558, Metamorphose 577, Mundteile 433, Puppenstadium 577. Lepidurus, Crust. Phyllop. 9. Lepisma, Hexap. Thysan. 415. Leptidae, Hexap. Dipt. 420. Leptochelia, Crust. Anisop. 12, Leptodora, Crust. Cladoc. 10. Leptostraca, Crust. Systematik 12, Antennulae 38, Blutgefäßsystem 143, Cephalopodien 48, Drüsen 161, Epi- podialgebilde 72, Exkretionsorgane 161, Fortpflanzung, Genitalorgane 186, Kör- perstamm 26, Leibeshöhle 143, Nerven- system 111, Ontogenese 212, Phylo- genese 234, Respirationsorgane 72, Rumpfgliedmaßen 57, Sinnesorgane 125, Verdauungsorgane 94. Lernaea, Crust. Copep. 11. Lernaeascus, Crust. Copep. 11. Leruaeopoda, Crust. Copep. 11. 732 Index. Be- 535. Lernan thropus, Crust. Copep. 11. Leuchtorgane, Crust. 158; Hexap. 511, 512. Leukocyteo, Crust. 141, 151. Leucou, Crust. Sympoda 13. Leucothoe, Crust. Amphip. 13. Libellula, Hexap. Orthopt. 417. Libelluli dae, Hexap. Orthopt. gattungsorgane 556. Lichas, Trilob. 6. Lichomolgus, Crust. Copep. 11, Ligamentum Suspensorium, Hexap. Ligia, Crust. Isop. 13. Limnadia, Crust, Phyllop. 9. Limnetis, Crust. Phyllop. 9. Limnochares, Arachn. Acar. 272. Limnophilus, Hexap. Neuropt. 419. Limnoria, Crust. Isop. 12. Limulidae s. Merostom. Xipho- suridae 253. Li m u 1 u 8, Merostom. Xiphosura, Syste- matik 253, 254. Abdomen 255, bewegliche Stacheln am 255. Abdomiaalextremitäten 258. After 262. Atmung 260, 261. Auge 255, Chitinzapfen des — 261. — Seiten- 255. — zusammengesetztes 255, 261. Außenast 258. Bauchstrang 260. Begattung 263. Blattbeine 259, 261. Cephalothorax 255. Cheliceren 258. Chilaria 258. Chitinpanzer 255. Cölomhöhlcn 264. Coxaldrüsen 263, 264. Darmkanal 262. Eier 263. Ektoderm 266. Enddarm 262. Endopodit 259. Entapophysen 260. Entochondrit 260. Entoskelett 260. Entosternit 260. Exopodit 258. Exkretionsorgane 263. Extremitäten des Abdomen 258. — der Kopf brüst 257. Flabellum 258. Ganglien 260. Gehirn 260. Geschlechtsöffnuug 258, 263. Geschlechtsorgane 262. Gliedmaßen 257. Gonodukte 266. Hepatopankreasdrüsen 262. Herz 262, 265. Herznerv 262. Hoden 263. Innenast 258. Kaumagen 262. Limulus, Kiemen 265. Kiemenfüße 258, 261. Klauen 262. Körperstamm 255. Kopfbrust 255. Mitteldarm 262. Mixocöl 264. Nervensystem 260, 265, sympathisches 261. Ocellen 255, 260. Oesophagus 262. Ontogenie 263. Operculum 258, 259. Opisthosoma 255. Ovarien 263. Prosoma 255. Rückengefäß 262. Schwanzstachel 256. Seitenaugen 255. Spaltbeine 258. Stabbeine 258, Systematische Stellung 266. Trilobitenstadium 263. "Vormagen 262. Zentralnervensystem 260. Zirkulationssystem 262. Limulus moiukkanus s. Tachypleus gigas 254, — — v. d. Hoeven s, Tachypleus hoeveni 254. — polyphemus s. Xiphosura poly- phemus 253. — rotundicauda s. Carcinoscorpius rotundicauda 254. Lingua, Hexap. 428. Lin guatula, Arachn. Linguatulida 273, Linguatulida, Arachn. Systematik 273. Augen, Rückbildung 293, Fehlen 294. Begattungsorgan 325, Cirrus 325, Drüsen mit Blutgerinnung hinderndem Sekret 288. Extremitäten 278. Geschlechtsapparat, männlich 325. — , weiblich 324. Geschlechtsöffnung 325. Haken drüsen 289. Hautdrüsen 289. Hoden 325. Körperstamm 273, 277, Kopfdrüse 289. Mitteldarm 304. Nervensystem, reduziertes 293. Ovarium 324. Phylogenie 334. Samentaschen 325, Stigmata 305. Stigmendrüsen 289, exkretorische Funk- tion 305, Systematische Stellung 334. Uterus 324. Vagina 324. Linse, Crust. 115. Linsenrinne, Pantop. 638. Liotheum, Hexap. Orthopt. 417. Liparidae, Hexap. Lepidopt. 420. Index. 733 Lipeurus, Hexap. Orthopt. 417. Liphistiidae, Arachn. Aran. 271. Liphistius, Arachn. Aran. 271. Lippenring, Crust. 106. Listrophorinae, Arachn. Acar. 272. Listrophorus, Arachn. Acar. 272. Literatur, Arachn. 838; Crust. 239; Gliedm. Arthr. 692; Hexap. 598; Merostom.266;Myr. 409; Pantop. 642; Protr. 369; Tardigr. 648; Trilob. 7. Lithobiidae, Myr. Chilop. 375. Lithobius, Myr. Chilop. 375,384, 386, 390, 397. Lithodes, Crust. Decap. 15. Lithoglyphus, Crust. Cirrlp. 10. Litomastix, Hexap. Hymenopt. Poly- embryonie 573. Livia, Hexap. Rhynch. 418. Lobus olfactorius, opticus, Crust. 102. Locusta, Hexap. Orthopt. 416. Locustidae, Hexap. Orthopt. 416, Legeröhre der Weibchen 551. Lophogaster, Crust. Schizop. 13. Loricata, Crust. Decap. 15. Lucicutia, Crust. Copep. 11. Lucifer, Crust. Decap. 14. Luciferase, Hexap. 512. Luciferin, Hexap. 512. Luftorgan, Arachn. 317. Lungen, Arachn. 305, 310, 315, morpho- logische Bedeutung 313. Lungensäcke, Arachn. 315. Lungen venen, Arachn. 308. Lungentracheen, Arachn. 310. Lycaenidae, Hexap. Lepidopt. 420. Lycosa, Arachn. Aran. 272; — taren- tula 272. Lycosidae, Arachn. Aran. 272. Lygaeus, Hexap. Rhynch. 417. Lymphocyten, Crust. 141. Lymphdrüsen, Lymphoiddrüscn, Arachn. 307. Lymphstränge, Myr. 394. Lynceus, Crust. Cladoc. 10. Lysianassa, Crust. Amphip. 13. Lysiopetalidae, Myr. Dipl. 374, 382, 892. Lysiopetalus, Myr. Dipl. 874. Lysiosquilla, Crust. Stomatop. 15. Lysmata, Crust. Decap. 14. Machilis, Hexap. Thysan. 415. Macrobiotus, Tardigr. 647. Macrothrix, Crust. Cladoc. 10. Macrotoma, Hexap. Collemb. 415. Macrura, Crust. Decap. 14, 15. Maculae, Trilob. 2. Magen, Crust. 86; Hexap. 497. Magendarm, Protr. 854. Maja, Crust. Decap. 15. Mala externa, interna Myr. 379. Malacodermata, Hexap. Coleopt. 418. Malacostraca, Crust. Systematik 12. Malleoli, Arachn. 299. Mallophaga, Hexap. Orthopt. 417. Malpighische Gefäße, Arachn. 286, 301, 304; Hexap. 495, 509; Myr. 385,386; Tardigr. 645. Mancasellus, Crust. Isop. 13. Mandibel, Crust. 41; Gliedm. Arthr. 678; Hexap. 426; Myr. 378. Mandibulardrüsen, Hexap. 504. Mandibularsegment, Hexap. 421. Mandibulata, Hexap. 423. Mantidae, Hexap. Orthopt. 416. Mantis, Hexap. Orthopt. 416. M a n t i s p a , Hexap. Neuropt. 419. Matrix, Crust. 76. Maxillardrüsen, Hexap. 505. Maxillarfuß, Crust. 52. Maxillarorgane, Myr. 891. Maxillarsegment, Hexap. 421. Maxillarpalpen, Arachn. 278. Maxille, Arachn. 278; Crust. hintere 44, vordere 43; Gliedm. Arthr. 674; Hexap. 427; Myr. hintere, vordere 378. Maxillendrüse, -niere, Crust. 151. Maxillipeden, Crust. 52; -paar, Hexap. erstes 426, zweites, drittes 427. Maxillopoden, Hexap. 424. Maxillula, Crust. 43. Medianauge, Crust. 114. Medianzipfel, Merostom. 258. Meeresmilben s. Halacaridae, Arachn. Acar. 272. Megaloptera, Hexap. Neuropt. 419. Megasecoptera, Hexap. 595. Meloidae s. Vesicantia, Hexap. 418. Melophagus, Hexap. Dipt. 420. Menopon, Hexap. Orthopt. 417. Mentum, Hexap. 427. Merostom ata, Arthropoda 1, Syste- matik 253. Abdomen 254, 255. Abdominalsegmente254,Ver8chmelzung der — 255. Abdominalextremitäten 258. Blattbeine 254, 256, 259, 261. Cephalothorax 254, 255. ' Cheliceren 258. Chilaria 258. Endopodit 259. Endsegment, flössen förmiges 254. Exopodit 258. Extremitäten 257, Abdominal- 258, — der Kopf brüst 257, — scheeren- förmige 257. Flabellum 258. Ganglien 260. Geschlechtsöffnung 258. Gliedmaßen 256, blattförmige 254. Kaulade 257. Körperstaram 254, 255. Kiemenfüße 258. Kopf 254. Kopfbrust 254, Kopfbrustschild 254. Medianzipfel 258. Metastoma 257. Ocellen 254. Index. 734 Merostomata, Operculum 258. Opisthosoma 255. Postabdomen 254. Prosoma 255. Scheerenfuß 257. Schwanzstachel 254, 25ö. Schwimmfuß 257. Seitenaugen 254. Spaltbeine 258. Stabbeine 257. Merus, Crust. 54. Mesentoderm, Arachn. 326. Mesodäum, Crust. 87. Mesoderm, Hexap. 570; Protr. 356, 366 ; -bläschen , H e x a p. 563 ; -blasen , -Segmente, -streifen, Protr. 365. Mesotergit, Tri lob. 2. Mesothorax, Hexap. 421. Meta, Arachn. Aran. 272. Metabola s. Hexapoda 418. Metamere, Crust. 16. Metamorpha, Hexap. 593. Metamorphose, Crust. 194; Hexap. 574; Pantop. 639; Hexap. — pro- gressive575, — regressive 578; Arachn. — postembryonale 332, 333. Metanauplius, Crust. 196. Metastigmata, Arachn. Acar. 272. Metastoma, Crust. 22, 86; Merostom. 257. Metathorax, Hexap. 421. Metazoa, Arthropoda 1. Metazoea, Crust. 198. Metridia, Crust. Copep. 11. Microdeutopus, Crust. Amphip. 13. Microlepidoptera, Hexap. Lepidopt. 420. Micromalthus, Hexap. Coleopt. Pädo- genese 572. Microniscus, Crust. Isop. 13. Mikrothelyphonidae, Arachn. Pe- dip. 270. Mikropylen, Hexap. 542. Milben s. Acarina, Arachn. 272. Gall- 8. Eriophyidae. Haarbalg- s. Demodicidae. Hörn- s. Oribatidae. Käfer- s. Parasitidae. Käse- s. Tyroglyi)hinae. Kratz- 8. Sarcoptinae. Lauf- 8. Trombidiidae. Meeres- s. Halacaridae. Schnabel- s. Bdellidae. Wasser- s, Hydrachnidae. Zecken- s. Ixodidae. Milchdrüse von Coptotermes, Hexap. Orthoi)t. 503. Milnesium, Tardigr. 647. Milzorgane, Hexap. 512. Miotarsus, Glied m. Arthr. 666. Miracia, Crust. Copep. 11. Miris, Hexap. Rhynch. 417. Misophria, Crust. Copep. 11. Mittelaugen, Arachn. 294. Mitteldarm, Arachn. 301; Crust. 89. Mitteldarmepithelzellen 151; Hexap. 495, 497; Merostom. 262; Pantop. 639, 641; Protr. 354, 366; Tardigr. 645. Mittelplatte, Hexap. 561. Mixocöl, Merostom. 264; Myr. 406; Protr. 357. Mixotermitoidea, Hexap. 589. Moina, Crust. Cladoc. 10. Monstrilla, Crust. Copep. 11. Mund, Arachn. 278; Crust. 86; Hexap. 428, 493; Myr. 385; Pan- top. 635, 640; Protr. 352, 354; Tardigr. 645; Trilob. 4. Mundgliedmaßen, Arachn. 278; Crust. 16; Myr. 378. Mundhöhle, Crust. 86; Protr. 352, 354, 366. Mundpapille, Protr. 352. Mundteile, Arachn. 333; Hexap. Aeschna 429, Aphaniptera 440, Coleopt. 429, Dipt. 437, Hymenopt. 435, Lepi- dopt. 433, Orthopt. 428, Rhynch. 440; Termiten 428; Protr. 368. Munida, Crust. Decap. 15. Munnopsis, Crust, Isop. 13. Musca, Hexap. Dipt. 420. Muscidae, Hexap. Dipt. 420. Muskelfasern, Protr. sagittale, trans- versale 353. Muskelsystem, Hexap. 528. Muskulatur, Crust. 80; Gliedm. Arthr. 652; Myr. 385; Protr. 353; Tardigr. 647. Mycetophilidae, Hexap. Dipt. 420. Mygale s. Avicularia, Arachn. Aran. 271. Myodocopa, Crust. Ostrac. 10. Myriapoda, Antennata 1, Systematik 373, 376. accessorische Drüsen 401. After 385. Analdrüsen 386. Antenne 378, 391. Aorta 392. Aortenbogen 392. Arteria rectalis 392. Augen 389, Einzel- 390, Facetten- Gruben-, Napf- 389, zusammen- gesetzte — 389, 390. Bauchmark 388, 407. Beinpaare, Verschiebung der 381. Blastoderm 402. Cardo 379. Cölom 405. Cölomsäckchen 405. Chloiagogenzellen 394. Collum 381. Coxaldrüsen 382. Coxalsäckchen 382. Darmkanal 385. Deuterocerebrum 388. Drüsen, akzessorische 401. Anal- 386. Coxal- 382. Gift- 385. Index. 735 Myriapoda, Drüsen. Haut- 382. Keim- 399. Kitt- 382, 401. Kopf- 384. Schleim- 401. Speichel- 383, 384. Spinn- 382. Stink- 384. tubulöse — 383. Ventral- 385. Wehr- 384, 385. Einzelauge 390. Embryonalentwickelung 402. Entwickelung, nachembryonale 408. Epidermis 382, -drüsen 382. Exkretionsorgane 386, 394. Extremitäten des Kopfes 378, des Rumpfes 380. Exuvien 382. Fettkörper 394. Flügelmuskeln 392. Foramina repugnatoria 385. Fühler s. Antenne 378. Ganglion frontale 388. Gehirn 387. Gehörorgan 391. Gelenksporn 382. Geruchsorgane 391. Geschlechtsorgane 399. Cieschlechtsöffnung 400. Geschmackhorgane 391. Giftdrüsen 385. Gliedmaßen 378. Gnathochilarium 379. Gonaden 399. Gonodukte 399. Grubenaugen 389. Hautdrüsen 382, morphologischer Wert 384. Herz 392, 405. Herznerv 389. Herztätigkeit 393. Hoden 399. Hypodermis s. Epidermis 382. Hypopharynx 378. Hypostoma 381. Integument 381. Intercalarsegment 404. Kaulade 379. Kaumagen 385. Keimdrüsen 399. Keimfleck 402. Kittdrüsen 382, 401. Knospungszone 408. Körperstamm 376. Kopfdrüsen 384. Kopfgliedmaßen 378. Kowalewskysche Körperchen 394. Kristallkörper 390. Labium 378. Labrum 378. Längsgefäß, ventrales 392. Lateralarterien 392, 394, 406. Leberschicht 386. Lentigene Zellen 390. Myriapoda, Lymphstränge 394 Mala externa, interna 379. Malpighische Gefäße 385, 386. Mandibel 378. Maxillarorgane 391. Maxille, hintere, vordere 378. Mixocöl 406. Mund 385. Mundgliedraaßen 378. Muskulatur 385. Napfaugen 389. Nervensystem 387, sympathisches 389. Oberkiefer s. Mandibel 378. Oberlippe s. Labrum 378. Oberschlundganglion 387. Ocellen 389. Omma 390. Ontogenese 402. Ostien 392. Ovarium 399, 400. Ovidukt 400, 401. Palpus maxillaris 379. Penis 400. Pericardialmembran 392, -septum 392, -sinus 393, -zellen 394. Phosphoreszenz der Ventraldrüsen 385. Phylogenie 409. Pleuren 382, 404. Pleurit 377. Pleurotergit 377. Pons 388. Protocerebrum 388. Querkommissur des Hinterhirns 388. Receptaculum seminis 399, 401. Respirationsorgane 394. Rhabdom 390. Rückengefäß, kontraktiles 392. Rückenherz 392. Rumpfgliedmaßen 380. Samenblase 401. Schläfenorgan 391. Schleimdrüsen 401. Schlundring 387. Seitenarterien 394. Sinnesorgan 389, 391. Speicheldrüsen 383, 384. Spermatophoren 401. Spinndrüsen 382. Spinngriffel 377. Sternit 377, 381, 404. Stiftchensaum der Augen 390. Stigmen 394. Stinkdrüsen 384. Stipes 379 Supraneuralgefäß 392. Taster s. Palpus maxillaris 379. Tastorgane 391. Taststachel 391. Tergit 377, 381, 404. Tömösvarysche Organe 391. Tracheenapparat 394, 395. Tracheentasche 396. Tritocerebrum 388. Tubulöse Drüsen 383. Unterkiefer 378 Unterlippe 378, 379. 36 Ind( Myriapoda, ünterschlundganglion 387, Vagina 400. Vaea deferentia 400. Ventraldrüsen 385. Vesiculae seminales 401. Vulvae 401. Wehrdrüsen 384, 385. Zirkulationssystem 392. Myrmecopliila, Hexap, Orthopt. 416. Myrmeleon, Neuropt. Hexap. 419. Myrmeleonidae, Hexap. Neuropt. 419. Mysis, Crust. Schizop. 13. Mysisperiode, Crust. 198. Mytilicola, Crust. Copep. 11. Nabelstrang, Protr. 364. Nackenblase Protr. 361. Nackendrüse, Crust. 156. Nährkammer, Hexap. 535. Nahrungsaufnahme durch Saugen, Ar- achn. 278. Nahrungsdotter, Hexap. 559. Napf äugen, Myr. 389. Natan tia macrura, Crust. Decap. 14. Naucoris, Hexap. Rhynch. 417. Nauplius, Crust. 196, 230. Naushonia, Crust. Decap, 15. Nebalia. Crust. Leptostr. 12. Nebaliopsis, Crust. Leptostr. 12. Nebenaugen, Arachn. 296, — Pigment- zellen, Hexap. 473- Nematocarcinus, Crust. Decap. 14. Nematoscelis, Crust. Dichelop. 14, Nemesia, Arachn. Aran. 271, Nemoptera, Hexap. Neuropt. 419. Nemura, Hexap, Orthopt. 417. Nepa, Hexap. Rhynch. 417. Nephridialgang, Crust. 153. Nephridien, Crust. 151, 170, 229; Protr. 356. Nephrocyten, Arachn. 305; Crust. 155; Protr. 358. Nephrophagocyten, Crust. 151. Nephrops, Crust. Decap. 15. Nervensystem, Arachn. 290; Crust 99; Hexap. 454, 461, 566 ;Merostom 260, 265; Myr. 387; P an top. 636, 637, 641; Protr. 354, 365,368; Tar digr. 647; — sympathisches, Arachn 293; Crust. 106; Hexap. 461 Merostom. 261; Myr, 389; Protr, 356; — viscerales, Crust. 106. Neeselhaare, Hexap. 501. Netzflügler s. Neuroptera, Hexap. 419. Netzspinnen s. Retitelariae, Arachn, Aran, 272. Neurochordstränge, Crust. 105. Neuroptera, Hexap. Systematik, 419 Larvenform 575, Metamorphose 577 progressive 575, Puppenstadium 577. Nica, Crust. Decap. 14. Nicoletia, Hexap. Thysan, 415. Nieren, Crust. 151, 152; Protr. .356, 366 Niphargus, Crust. Amphip. 13, Nocturna, Hexap, Lepidopt, 420. Nops, Arachn. Aran. 272. Notodelphys, Crust. Copep. 11. Notodontidae, Hexap. Lepidopt. 420, Notodromas, Crust. Ostrac. 10. Notonecta, Hexap. Rhynch. 417, Notoatraca, Crust. Phyllop. 9. Nycteribia, Hexap. Dipt. 420. Nyctiphanes, Crust. Dichelop. 14, Nymphalidae, Hexap. Lepidopt. 420, Nymphenstadien, Arachn. 332, 333. Nymphon, Pantop. Nymphonomorpha 639. Nymphonidae, Pantop, Nymphono- morpha 642. Nymphonomorpha, Pantop. 642, Oberkiefer. Arachn. 278; Hexap. 426; Myr. s. Mandibel 378. Oberlippe, Hexap. 421. 425; Myr. s, Labrum 378; Tri lob. 5. Oberschlundganglion, Myr. 387. O b i s i u m , Arachn. Pseudoscorp. 270. Ocellen, Arachn. 294; Hexap. 468; Merostom. 254,255,260; Myr. 389; Trilob. 2. Ocellus, Arachn. 294; Hexap. 468. Occiput, Hexap. 421. Ocypode, Crust. Decap. 15. Odonata, Hexap. Orthopt. 417, Larven- form 575, progressive Metamorphose 575. Oedemeridae, Hexap. Coleopt. 418. Oediceros, Crust. Amphip. 13. Oedipoda, Hexap. Orthopt. 416. Oenocyten, Hexap. 452. Oesophagealdrüsen, Hexap. 509. Oesophagus, Arachn. 300; Crust, 86; Hexap, 495; Merostom. 262; Myr. 385; Protr. 354, 366. Oestrus, Hexap. Dipt. 420. Ohrwürmer s. Forficulidae, Hexap. 416. Olenidae, Trilob. Opisthoparia 6. O I en u 8 , Trilob. Opisthoparia 6. Oligotoma, Hexap. Orthopt. 416, Omma, Ommata, Ommatidien, Crust. 115; Hexap. 471; Myr. 390. Oncaea, Crust. Copep. 11, Oniscidium, Crust. Copep, 11, Oniscoidea, Crust. Isop. 13. Oniscus, Crust. Isop. 1.3. Ontogenese, Ontogenie, Arachn. 325; Crust. 194; Merostom. 263; Myr. 402; Pantop. 639; Protr, 364; Tardigr. 647; Trilob, 5, Ontogenetische Urkunde, Hexap, 591. Onychophora s. Protracheata 351. Onychopoda, Crust. Cladoc. 10. Ooperipatus, Protr. Peripatopsidae 351, — oviparus 351, 359, 362, Oostegite, Crust. 71. Ootheca, Hexap. 542. Operculum, Merostom, 258, 259. Ophiusidae, Hexap, Lepidopt. 420. Opiliones s. Phalang. Arachn. 271. Opisthandria, Myr. Dipl. 374. O pisthogoneata, Antennata 1,373, 374, 376, 415. Index. 737 Opisthoparia, Trilob. 6, ontogeneti- sche Entwickelung 7. Opisthopatus, Protr. Peripatopsidae 351,359, 361,364, — cinctipes 360, 361. Opisthosoma, Merostom. 255. Opisthospermophora, Myr. Dipl. 374. Oralpapillen, Protr. 358, 365, 369. Orbitelariae, Arachn. Aran. 272. Orchestia, Crust. Amphip. 13. Organ, erektiles, Hexap. 556. Organisation, äußere, Crust. 15. Oribata, Arachn. Acar. 272. Oribatidae, Arachn. Acar. 272. Orni thodorus, Arachn. Acar. 272, — moubata 332. Ornithomya, Hexap. Dipt. 420. Orthoptera, Hexap. Orthopt. 416, Nervensystem 458. Ortho pteroidea, Hexap. Systematik 415. Larvenform 575. Nervensystem 458. progressive Metamorphose 575. Osmylus, Hexap. Neuropt. 419. Ostien, Arachn. 306; Crust. 129, 132; Hexap. 515; Myr. 392; Protr. 368. Ostienpaare, Arachn. 308, Verringerung der — 310. Ostracoda, Crust. Systematik 10, An- tennulae 37, ßlutgefäßsystem 142, Cephalopodien 46, Drüsen 159, Epi- podialgebilde 72, Exkretionsorgane 159, Fortpfanzung, Genitalorgane 180, Kör- perstamm 17, 22, Leibeshöhle 142, JJ^ervensystem 108, Ontogenese 201, Phylogenese 232, Respirationsorgane 72, Rumpfgliedmaßen 56, Sinnesorgane 123, Verdauungsorgane 93. Otolith, Arachn. 299. Otocysten, Crust. 119. Ovarium, Arachn. 317; Crust. 166; Hexap. 533. Ovarialschläuche, Hexap. 533; Mero- stom. 263; Myr. 399, 400; Protr. 360, 367; Tardigr. 646. Ovidukt, Arachn. 320; Crust. 167; Myr. 400, 401. Oviparie , ovovivipare Entwickelung, Arachn. 324. Oviparie, Protr. 362. Ovopositor, Hexap. 551; Protr. 362. Oxycephalus, Crust. Amphip. 13. Oxyrrhyncha. Crust. Decap. 15. Oxystomata, Crust. Decap. 15. Pachylus, Arachn. Phalang. 293. Pachysoma, Crust. Copep. 11. Pachytilus, Hexap. Orthopt. 516. Pädogenese, Crust. 178; Hexap. Mi- cromalthus, Coleopt. 572. Paedogenesis, Hexap. 570, Diptera 572. Paguristes, Crust. Decap. 15. Pagurus, Crust. Decap. 15. Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. IV. Palaemon, Crust. Decap. 15. Palaemonetes, Crust. Decap. 15. Palaeodictyoptera, Hexap. 589. Paläontologisches, Crust. 226. Paläontologische Urkunde, Hexap. 588. Pal in gen ia, Hexap. Orthopt. 417. Palinurus, Crust. Decap. 15. Pallene, Pantop. Nymphonomorpha 642. P a 1 le n i d a e , Pantop. Nymphonomorpha 642. Palpatores, Arachn. Phalang. 316. Palpigradi, s. Microtelyphonidae, Arachn. 270. Palpus, Palpi, Arachn. 278; Crust. 41 ; Pantop. 635; — labiales, Hexap. 427 ; — maxillaris , Hexap. 427 ; Myr. 379. Pandalus, Crust. Decap. 15. Pandinus, Arachn. Scorp. 270. Panesthia, Hexap. Orthopt. 416. Panorpa, Hexap. Neuropt. 419. Panorpidae, Hexap. Neuropt. 419. Pantopoda 1, 635, System 642. After 639. Augen 637, 638, 641. Bauchmark 637. Brutbeine 636. Cheliceren 635. Darmkanal 639. Eierträger 636. Enddarm 639. Exkretionsorgane 639, 641. Extremitäten 635. Extremitätendrüse 641. Ganglien 637. Geschlechtsdrüsen 639. Geschlechtsöffnung 639. Hautdrüsen 641. Herz 639. Hinterleib 635. Kittdrüsen 639. Körperstamm 635. Larvenentwickelung 640. Linsenrinne 638. Mitteldarm 639, 641. Mund 635. 640. Metamorphose 639. Nervensystem 636, 637, 641. Ontogenie 639. Palpen 635. Protonymphonlarve 639. Retina 638. Rumpf 635. Scheerendrüse 641. Schlundganglion 636. Schlundkonnektive 636. Schnabel 635. Vorderdarm 635, 639. Panzer, Crust. 77. Papillen, Protr. 352, 353. Paracrangon, Crust. Decap. 15. Paradoxides, Trilob. 6. Paraglossae, Hexap. 428. Paragnathen, Crust. 21. Parajulus, Myr. Dipl. 374. 47 738 Indt Paranaspides, Crust. Anomostr. 13. Paranthura, Crust. Isop. 12. Paraperipatus, Protr. Peripatopsidae 351,358,364; ~ novae britanniae 359, 361. Parapodien, Glied m. Arthr. 649, 650. Parasitidae, Arachn. Acar. 272. Parasit US, Arachn. Acar. 272. Parekepimorphose, Arachn. 334. Pars molaris, Crust. 42. Parthenogenese, Crust. 177. Parthenogenesis, Hexap. 570. Parvipalpus, Crust. Amphip. 13. Pasiphaea, Cryst. Decap. 15. Paurometamera, Myr. Chilop. 375. Pauropoda, Myr. Systematik 374, Bauchmark 389, Extremitäten 381, Ge- schlechtsapparat 399, Geschlechtsöff- nung 400, Gehörorgan 391, Körper- stamm 377, Mundteile 380, ßespirations- organ 399, Speicheldrüse 384, Zirku- lation 394. Pauropus, Myr. Pauropoda, 373, 374, 384. Paussidae, Hexap. Coleopt. 418. Pectines, Arachn. 281. Pediculi, Hexap. Orthopt. 417. Pediculoides, Arachn. Acar. 272. Pediculopsis, Arachn. Acar. 272. Pediculus, Hexap, Orthopt. 417, Pedipalpen, Arachn. 278. Pedipalpi, Arachn. Systematik 270. Abdomen 275. Abdominalganglion 290. Afterfaden 275. Analdrüse 289. Aorta cephalica 306, Atmungsorgane 310. Augen 294. Caudalorgane 300. Cephalothorax 275, Coxaldrüse 286, als Exkretionsorgan 285. Dorsalschläuche 320. Drüse, Ameisensäure ausscheidende 290. Enddarm 301. Entosternum 282. Exkretionsorgan 285. Extremitäten 278. Fächertracheen 310, 315. Fettkörperzellen 307. Geschlechtsapparat 320, 321. Geschlechtsöffuung 320, 321. Giftdrüsen 289, Hautporen 283. Herz 306, 309, 310. Hoden 320. Kauladen 278. Kiefertaster 269. Klauentaster 278. Körperstamm, Gliederung 275. Lungen 310. Lungensäcke 285, 315. Mitteldarmdivertikel 302. Nahrungsaufnahme durch Saugen 278. Nervensystem 290. Pedipalpi, Ontogenie 325, 327, Ostienpaare 306, 309, Ovarien 320, Palpus 278. Pedipalpen 278. Phagocytose 307. Postabdomen 275. Receptaculum seminis 321. Rectal-(Kloakal)blase 301. Saugmagen 302, Schwanzanhang 276. Schwanzfaden 276. Sinnesorgane 297. Spalt- und leierförmige Organe 297, 298. Stigmen 315. Stinkdrüse 289. Uterus 320. Vagina 320. Vasa deferentia 820. Ventralsäckchen 285, 315, 286. Verdauungssekrete 303. Vesiculae semiuales 320. Pelobiidae, Hexap. Coleopt, 41b, Peltidium, Crust, Copep, 11, Peltogaster, Crust. Cirrip. 11. Pelzläuse s. Mallophaga, Hexap. 417. Peneus, Crust. Decap. 14, Penilia, Crust. Cladoc, 10, Penis, Arachn. 322; Hexap. 555; Myr, 400. Pentamera, Hexap, Coleopt, 418, Pentanymphon, Pantop. Nymphono- morpha 642. Pentapycnon, Pantop, Pycnogono- morpha 637, 642, Pen tastomidae s, Linguatulidae, Ar- achn, 273. Pentastomum s. Linguatula, Arachn. 273, — proboscidium 273, — sub- cylindricum 273, — taenioides s, Linguatula rhinaria 273, Pentatoma, Hexap. Rhynch. 417, Peräon, Crust, 19. Peräopodien, Crust. 52. Pereionotus, Crust. Amphip, 13. Pericard, Arachn. 306. Pericardialmembran, Myr. 392, Pericardseptum, Myr, 392. Pericardsinus, Crust. 129; Hexap. 515; Protr, 368. Pericardzellen, Hexap. 512, 515; Myr, 394, Peripatidae, Protr. 351, Peripatoldes, Protr, Peripatopsidae 351, 364; — novae zealandiae 359. Peripatopsidae, Protr. 351. Peripatopsis, Protr. Peripatopsidae 351, 361, 364; — capensis .351, 358, 359, 360, 363,364; — moseleyi364; — sedgwicki 364. Peripatus, Peripatidae, Protr., Sy- stematik 351. Amnion 364. Brutkammer 364, Coxalorgane 360, Ductus ejaculatorius 363, Index. 739 Peripatus, Eientwickelung 361, 362. Embryonalentwickelung 361, 3ü4. Geschlechtsapparat, männUcher 363. — , weiblicher 360. Geschlechtsöffnung 364. Hoden 363. Nabelstrang 364. Ovarien 360. Placenta 364. Receptaculum ovorum 360. — seminis 360. Samenblase 363. Schenkeldrüsen 359. Spermatophor 363. Spermatozoen 361. Stigmata 359. Uterus 360, 361. Vagina 360. Vas defereus 363. — efferens 363. — ed ward Sil 351, 359, 360, 361, 363, 364. Periplaneta, Hexap. Orthopt. 416. Perla, Hexap. Orthopt. 417. Perlidae, Hexap. Orthopt. 417, Larven- form 575, progressive Metamorphose 575. Petiolus, Hexap. 422. Petrarca, Crust. Cirrip. 11. Pflanzenläuse s. Phytophthires, Hexap. 418. Phacops, Trilob. 6; — volborthi 2. Phagocytäre Organe, Crust. 155. Phagocytose, Arachn. 807; Hexap. 584. Phalangidea, Arachn. Systematik 271. Abdomen 276. Aorta cephalica 309. Arteria abdominalis 309. Atmungsorgane 313. Augen 294, 296. Bauchmark 290, 291. ßegattungsapparat 322. Blutgefäßsystem 309. Coxaldrüse 285, 286, 304. — als Exkretionsorgan 285. Drüsen der Pedipalpen 287. Eileiter 322. Eingeweidenervensystem 293. Exkretionsorgan 285, 304. Extremitäten 278. Foraraina supracoxalia 290. Gehirn 290. Geschlechtsapparat 322. Geschlechtsöffnung 322. Haut Wärzchen 289. Herz 309. 310. Hoden 322, 323. Intestinalganghon 293. Kauladen 278. Körperstamm 276. Kopfbrust 276. Krohnsche Drüsen 290. Tiegeröhre 322, 323. Mitteldarm, Biindschläuche 303. Nephrocyten 305. Phalangidea, Nervensystem 290, 291. — sympathisches 293. Ovarium 322, 323. Pedipalpen, Drüsen 287, — Endkralle 278. Penis 322, 323. Receptaculum seminis 323. Rhabdombildung 296. Röhren tracheen, baumförmig verästelte 313, 316. Samenleiter 322. Sammelblase der Coxaldrüsen 286. Seitenaugen 296. Sinnesorgane 297. Spalt- und leierförmige Organe 297. Stigmata 316. Stigmen, accessorische 316. Stinkdrüse 290. Taster, Endkralle 278. Uterus 323. Vagina 323. Zentralnervensystem 291. Phalangioidae, Arachn. Phalang. 271. Phalangium, Arachn. Phalang. 271, 293, 296. Phaosphärenschicht, Arachn. 295, 296. Pharynx, Arachn. 300; Crust. 86: Hexap. 495; Protr. 354, 366; Tar- digr. 645. Phasma, Phasmidae, Hexap. Orth- opt. 416. Philichthys, Crust. Copep. 11. Philodromus, Arachu. Aran. 272. Philopterus, Hexap. Orthopt. 417. Phlias, Crust. Amphip. 13. Pholcidae, Arachn. Aran. 272. Pholcus, Arachn. Aran. 272. Phora, Hexap. Dipt. 420. Phosphoreszenz der Ventraldrüsen, Myr. 385. Photosphärien, Crust. 158. Phoxichilidae, Pantop. Nymphono- morpha 642. Phoxichilidium, Pantop. Nymphono- morpha 639. Phoxichilus, Pantop. Nymphono- morpha 639, 642. Phoxocephalus, Crust. Amphip. 13. Phronima, Crust. Amphip. 13. Phronimopsis, Crust. Amphip. 13. Phryganidae, Hexap. Neuropt. 419. Phrynichus, Arachn. Pedip. 270. Phrynus s. Phrynichus, Arachn . Pedip. 270. Phthirius, Hexap. Orthopt. 417. Phyllium, Hexap. Orthopt. 416. Phyllopoda, Crust. Systematik 9, Antennulae 37, Blutgefäßsystem 142, Cephalopodien 45, Drüsen 159, Epi- podiaigebilde 72, Exkretionsorgane 159, Fortpflanzung, Genitalorgane 178, Körperstamm 22, Leibeshöhle 142, Nervensystem 107, Ontogenese 200, Phylogenese 231, Respirationsorgane 72, Rumpfgliedmaßen 55, Sinnesorgane 122, Verdauungsorgane 92. 47=*= 740 Index. Phyllosoma, Crust. 221. Phyllostraca, Crust. Systematik. 11. Phylloxera, Hexap. Rhynch. 418, Fortpflanzungszyklus 571. Phylogenie, Arachn. 334; Crust. 225; Hexap. 586; Myr. 409; Trilob. 6. Physopoda, Hexap. Thysanopt. 417. Phy tom e tridae, Hexap. Lepidopt, 420. Phytophthj res, Hexap. Rhynch. 41S. Phytoptidae s. Eriophyidae, Arachn. Acar. 270. Phytoptus s. Eriophyes, Arachn. Acar. 272. Pigment, Crust. 165. Pinnixa, Crust. Decap. 15. Pisa, Crust. Decap. 15. Placenta, Protr. 364. Planipennia, Hexap. Neuropt. 419. Plantula, Hexap. 444. Platiblemma, Hexap. Orthopt. 41t^. Platycleis, Hexap. Orthopt. 416. Platyscelus, Crust. Amphip. 18. Plecoptera, Hexap. Orthopt. 417. Pleon, Cr Übt. 19. Pleopodien, Crust. 61, 67; Glied m, Arthr. 683. Plesionica, Crust. Decap. 15. Pleurae, Pleuren, Crust. 21; Gliedm. Arthr. 649; Hexap. 422; Myr. 404; Trilob. 2. Pleurit, Crust. 21; Myr. 377. Pleuromamma, Crust. Copep. 11. Pleurotergit, Myr. 377; Trilob. 2. Pleuroxus, Crust. Cladoc. 10. Plusiadae, Hexap. Lepidopt. 420. Plutonium, Myr. Chilop. 375, 397. Podien, Crust. 30, 227. Podocerus, Crust. Amphip. 13. Podücopa, Crust. Ostrac. 10. Podogona, Arachn. Riciuuiei 271, Podon, Crust. Cladoc. 10. Podophthalraa, Crust. 9. Podophthalmus, Crust. Decap. 15. Podoplea, Crust, Copep. 11. Po dura, Hexap, Collemb. 415. Poecilasma, Crust. Cirrip, 10. Poecilopoda s. Xiphosura, Merostom. 253. Pollicipes, Crust. Cirrip. 10. Polyartemia, Crust, Phyllop. 9. Polycheles, Crust. Decap. 15. Polycope, Crust. Ostrac. 10. Polydesmidae, Myr. Dipl. 374. 377. Polydesmus, Myr. Dipl. 386. Polyembryonie, Hexap. 570; von En- cvrtus, Litomastix, Polygnotus, Hymen- opt. 573. Polygnotus, Hexap. Hymenopt. Poly- embryonie, 573. Polymetamera, Myr. Chilop. 375, 376. Polymorphismus, ISexap. 449. Polyphaga, Hexap. Coleopt, 418. Polyphemus, Crust, Cladoc, 10. Polyxenidae, Myr. Dipl. 373. Polyxenus, Myr.' Dipl. 373, 381, 383, 389, 396. Polyzoniidae, Myr. Dipl. 374, 382. Polyzonium, Myr. Dipl. 374. Pons, Myr. 388. Ponteila, Crust. Copep. 11. Pontonia, Crust. Decap. 15. Porcellana, Crust. Decap. 15. Porcellio, Crust. Isop. 13. Porenkanäle, Arachn. 283. Porenplatten, Arachn. 298. Portunion, Crust. Isop. 13. Portun US, Crust. Decap. 15. Postabdomen, Arachn. 275; Crust. 22; Merostom. 254. Postantennalsegment, Hexap. 421. Postorale Gliedmaßen, Crust. 39, 52, 61. Potamobius (europäischer Flußkrebs), Crust. Decap. 15. Potamou, Crust. Decap. 15. Praeabdomen, Arachn. 275. Praeantennula, Crust. 35. Praebasilare, Hexap. 422. Präorale Gliedmaßen, Crust. 16, 84,35. Praetarsus, Gliedm. Arthr. 663, Prestwichia, Merostom. Xiphosura 253, Primitivrinne, Hexap. 563, Processus incisivus, Crust. 42. Procoxale, Crust. 32. Proctodaeum, Crust. 87; Protr, 366. Proctotrypidae, Hexap. Hymenopt. 419. Proetus, Trilob. 6. Progoneata, Antennata 1, 373, 376. Pronotum, Hexap. 422. Proparia, Trilob. 6, ontogenetische Entwickelung 7. Propus, Crust. 54. Prosoma, Merostom. 255. Prosopon, Arachn. 332. Prostigmata, Arachn. Acar. 272. Protaspislarve, Trilob. 5. Protei la, Crust. Amphip. 13. Protephemeroidea, Hexap. 589. Proteolepas, Crust. Cirrip. 10. Protentomou, Hexap. 594. Proterandria, Myr. Dipl. 874. Proterandrie, Crust. 176. Proterospermophora, Myr. Dipl. 374. Prothorax, Hexap. 421. Proto, Crust. Amphip. 13. Protoblattidae, Hexap. 589. Protocerebrum, Crust. 102; Myr. 388. Protodonata, Hexap. 589. Protonymphonlarve, Pantop. 639. Protopödit, Crust. 31; Trilob. 4, 5. Protorthop tera, Hexap, 589. Protostraca, Crust, 226, Protozoea, Crust. 197. Protracheata, Arthropoda 1, System 351, After 352. akzessorische Drüsen 358. Amnion 364. Analdrüsen 358, 366, 367. Anatomie 352. Index. 741 Protracheata. Annelidencharakter 368. Antennatencharakter 368. Antennen 352, 369. Artbropodencharakter 368. Atmungsorgane 358, 368. Augen 352, 356. Begattung 363. Bein 353. Brutkanimer 364. Cölom 357. Cölomodukte 358, 366, 367, 369. Cölomostom 356. Cölomsäckchen 356. Coxaldrüsen 359, 365, 366, 369. Coxalorgane 360. - Cuticularbildungen 353. Cutis 353. Darmkanal 354. Drüsen 354. akzessorische 358. Anal- 358, 366. Coxal- 359, 365, 366, 368, 369. Pygidial- 358. Schenkel- 359. Schleim- 359. Speichel- 354, 358, 366. Ductus ejaculatorius 363. Eiablage 362. Eientwickelung 361. Ektoderm 366. Embryonalentwickelung 361, 364. End blase der Niere 356. Enddarm 366. Endothel 354. Endsäckchen der Niere 356, 357, 365, 366. Epidermis 353. Epidermiszellen, modifizierte 353. Epithel 353. Exkretionsorgane 356, 357, 368. Extremitäten 352, 365, 368. Reduktion der hintersten — 364. Fuß 353. Fußkrallen 353. Gehirn 354, 367. Geschlechtsapparat, männlicher 363. — weiblicher 360. Geschlechtsgänge 366, 367, 369. Geschlechtsöffnung 364. Geschlechtsorgane 360. Harnblase 356. Haut 353. Hautmuskelschlauch 353, 368. Herz 356. Hoden 363. Hypodermis 353. Kiefer 352, 358, 365, 366, 368, 369. Körperstamm 352. Kopf 352. Längsnervenstämme 354, 367. Magendarm 354. Mesoderm 365, 366. Mesoderrablasen 365. Mesodermsegmente 365. Mesodermstreifen 365. Protracheata. Mitteldarm 354, 366. Mixocöl 357. Mund 352, 354. Mundhöhle 352, 354, 366. Mundpapille 352. Mundteile 368. Muskelfasern, sagittale, transversale 353. Muskulatur 353. Nabelstrang 364. Nackenblase 361. Nephridlen 356. Nephrocyten 358. Nervensystem 354, 365, 368. — sympathisches 356. Nieren 356, 366. Ausführungsgang 356. Endblase 356. Endsäckchen 356, 357. Kanal 356, 357, 358. Saramelblase 856. Schleifenkanal 366. Trichter 356, 366. Oesophagus 454, 366. Ontogenie 364. Oralpapillen 358, 365, 369. Ostien 368. Ovarium 360, 367. Ovidukt 361. Oviparie 362. Ovipositor 362. Papillen 352, 353. Pericardialsinus 368. Pharynx 354, 366. Placenta 364. Proctodaeum 366. Pygidialdrüsen 358. Querkommissuren 354. Receptaculum ovorum 860, 361. — seminis 360, 363. Rectum 354. Röhren tracheen 351, 358. Rückengefäß, kontraktiles 356. Rückenherz 368. Rumpf 352, 365. Samenblase 3ö3. Sammelblase 356. Schenkeldrüßen 359. Schleimdrüsen 359, 366. Schleimpapillen 352. Schlundgaiigllon 354. Segmentalorgane 356, 357, 358. Sinneszellen 353. Speicheldrüsen 354, 358, 366, 368, 369, Spermatophor 363. Spermatozoen 361. Stacheln 853. Stigmata 359. Stomodaeum 366. Strickleiternervensystem 368. Systematik 351. Systematische Stellung 367. Taststacheln 353. Tracheen 358, 368, 369. Tracheenatmer 351. Tracheenendzeilen 369. 742 Ind( Protracheata, Uterus 360, 361. Vagina 360. Vas deferens 363. — efferens 363. Zirkulationseystem 356, 368. Zunge 354. Psalistom, Crust. 42. Pselaphidae, Hexap. Coleopt. 418. Pselaphognatha, Myr. Dipl. 373. Pseudoneurop tera, Hexap. Orthopt. 417, progressive Metamorphose 575. Pseudonymphe der Hymenoptera, Hexap. 578. Pseudophana, Hexap. Rhynch. 418. Pseudoscorpionidea, Arachn. Sy- stem 270. Abdomen 276. Abdominalganglion 290. Abdominalgliedmaßen, rudimentäre 281. Atmungsorgane 311, 312. Augen 294. Blutgefäßsystem 310. Begattungsapparat 320. Büscheltracheen 311, 312. Coxaldrüse 285, 286. Drüsen, an den Cheliceren 288. akzessorische Geschlechts- 288. Exkretorischer Apparat 305. Extremitäten 278. Geschlechtsapparat 320. Geschlechtsöffnung 320. Geschlechtsorgane 320. Herz 309, 310. Hoden 320. Körperstamm 276. Kopfbrust 276. Leber, exkretartige Absonderung der 305. Metamorphose, postembryonale 332. Mitteldarmdivertikel 302. Nephrocyten 305. Ontogenie 325, 326, 332. Ostienpaare, Verringerung 310. Ovarium 320. Ovidukt 320. Pedipalpen 278. Röhrentracheen 312, 316. Scherentaster als Greiforgan 278. Sinnesorgane 297. Spaltorgane 297. Stigmen 316. Psocidae, Hexap. Orthopt. 417. Psocus, Hexap. Orthopt. 417. Psychidae, Hexap. Lepidopt. 420. Psychodidae, Hexap. Dipt. 420. Psyllidae, Hexap. Rhynch. 418. Pterolichus s. Falculifer, Arachn. Acar. 272. Pterophoridae, Hexap. Lepidopt. 420. Pterygota, Hexap. Collemb. 415. Pterygotus, Merostom. Gigantostraca 253. Ptychoparia, Trilob. 5. Pulex, Hexap. Dipt. 4^:0. Pulicidae, Hexap. Dipt. 420. Pulvilus, Hexap. 444. Pupipara, Hexap. 420. Puppenstadium, Hexap. 577. Putzorgan, Crust. 69. Pycnogonidae, Pantop. Pycnogono- morpha 635, 642. Pycnogonomorpha, Pantop. 642. PycDOgonum, Pantop. Pycnogono- morpha 636, 637, 639, 642. Pygidialdrüsen, Protr. 358. Pygidium, Trilob. 2, 3. Pyloruskammer, Crust. 86. Pyralidae, Hexap. Lepidopt. 420. Pyrocypris, Crust. Ostrac. 10. Pyrrhocoris, Hexap. Rhynch. 417. Querkommissur, Protr. 354; — des Hin- terhirns, Myr. 388. Radspinnen s. Orbitelariae, Arachn. Aran. 272. Raife, Hexap. 444, Ranatra, Hexap. Rhynch. 417. Ranina, Crust. Decap. 15. Raphidia, Hexap. Neuropt. 419. Raquettes coxales, Arachn. 299. Receptaculum ovorum, Protr. 360, 361; — seminis, Arachn. 318; Hexap. 541 ; My r. 399. 401 ; Protr. 360, 363. Rectalblase, Arachn. 301. Rectaldrüse, Hexap. 500. Rectum, Crust. 91; Hexap. 500; Protr. 354; Tardigr. 645. Reduvius, Hexap. Rhynch. 417. Respirationsorgane, Arachn. 305 ; C r us t. 66; Hexap. 519; Myr. 394. Retina, Hexap. 471; Pantop. 638. Retinacula, Crust. 62. Retin altapetum, Hexap. 481. Retinula, Arachn. 294; Crust. 116; Hexap. 471. Retitelariae, Arachn. 272. Reversion des Keim Streifens, Arachn. 327; — der Sehzellen, Arachn. 297. Rhabdom, Arachn. 296; Crust. 116; Hexap. 473; Myr. 390. Rhabdomere, Hexap. 474. Rhabdopoden, Hexap. 556. Rhachis, Trilob. 2. Rhipicephalus, Arachn. Acar. 272. Rhipiphoridae, Hexap. Coleopt. 418. Rhizocephala, Crust. Cirrip. 11. Rhopalocera, Hexap. Lepidopt. 420. Rhynchota, Hexap. Systematik 417, Heterogonie 572, Mundteile 440, pro- gressive Metamorphose 575. Rhynchothoracidae, Pantop. Nym- R hynchothorax , Pantop. Nympho- nomorpha 639, 642. Rhysodidae, Hexap. Coleopt. 418. Ricinulei, Arachn. Systematik, 271. Atmungsorgane 312. Büscheltracheen 312. Extremitäten 278. Kopulationsapparat 278. Index, 743 Ricinulei, Röhren tracheen 316. Stigmen 31ö. Riesenlarven, Crust. 199. Röhrenspinnen s. Tubitelariae, Arachn. Aran, 272. Röhren tracheen , Arachn. 310, 331, baumförmig verästelte 313, -büschel- tracheen 311; Protr. 351, 358. Rostromandibulargaoglion, A r a c h n. 279, Rostrum Crust. 21, Rückengefäß, Arachn, 305; Hexap. 515; Merostom. 262; Myr, — kon- traktiles, 392; Protr, 356, Rückenherz, Myr, 392; Protr, 368, Rückenpiatte, Rückenrohr, Hexap, 563. Rückenschild, Crust. 21, 227, Rumpf, Crust. 17; Pantop, 635; Protr. 352, 365; Trilob, 3. Rurapfgelenk, Glied m. Arthr. 655, Rumpfgliedmaßen, Crust. 52; Myr, 380, Sabinea, Crust, Decap. 15. Sacculina, Crust. Cirrip. 11. Saltatoria, Hexap. ürthopt. 416, Salticidae, Arachn. Aran. 272. Salticus, Arachn. Aran. 272. Samenblase, -Wäschen, Arachn. 319; Hexap. 547; Myr. 401; Protr. 363. Samenleiter, Arachn. 321. Samentasche, Arachn. 324, 325. Sammelblase der Coxaldrüsen, Arachn. 286; Protr. 356. Sandfloh s. Sarcopsylla, Hexap. 420. Sapphirina, Crust. Copep. 11. Sarcophaga, Hexap. Dipt. 420. Sarcopsylla, Hexap. Dipt. 420, Sarcoptes, Arachn, Acar. 272. Sarcoptidae, Arachn. Acar, 272. Sarcoptinae, Arachn. Acar. 272. Saturnidae, Hexap. Lepidopt. 420. Satyridae, Hexap. Lepidopt. 420. Saugraagen, Arachn, 301; Hexap. 496. Saugnäpfe, Arachn. 323. Saycia, Crust. Cladoc. 10. Scalpellum, Crust. Cirrip. 10. Scaphognathite, Crust. 69. Schaben s. Blattidae, Hexap, 416. Schale, Crust. 21, 227; Trilob. 7, Schalendrüse, Crust, 152, Scharniergelenk, Crust. 77; Gliedm, Arthr,, — dikondylisches, syndetisches 652, Scheerendrüse, Pantop. 641. Scheerenfuß, Merost. 257, Scheerenkiefer, Arachn, 278, Scheerentaster, Arachn. 278, Scheide, Hexap. 539, Scheitelorgan, Crust, Phyllop, 122. Schenkeldrüsen, Protr. 359. Schiene, Gliedm. Arthr, 663, Schildläuse s. Coccidae, Hexap. 418. Schizomus, Arachn. Pedip. 276, Schizoneura, Hexap. Rhynch. 418. Schiz onotidae, Arachn, Pedip. 270. Schizonotus, Arachn, Pedip. 270. Schizopoda, Crust, Systematik 13, Antennulae 38, Blutgefäßsystera 147, Cephalopodien 50, Drüsen 163, Epi- podialgebilde 74, Exkretionsorgane 163, • Fortpflanzung, Genitalorgane 189, Kör- perstamra 28, Leibeshöhle 147, Nerven- system 112, Ontogenese214, Phylogenese 236, Respirationsorgane 74, Rumpf- gliedmaßen 59, 64, Sinnesorgane 127, Verdauungsorgane 97, Schläfenorgan, Myr. 391. Schleifenkanal, Arachn, 286. Schleimdrüsen, Myr, 401; Protr. 359, 366. Schleim Papillen, Protr. 352, Schlund, Crust, 86. Schlundganglion, Hexap. 454; Pantop. 636; Protr. 354. Schlundkonnektive, Pantop, 636; Tri- lob. 1. Schlundring, Crust. 104; Myr. 387. Schlundröhre, Arachn. 300. Schlupfwespen s. Ichneumonidae, Hexap. 419. Schmetterlinge s, Lepidoptera, Hexap, 419, Schmierdrüse, Hexap. 553. Schnabel, Pantop. 635. Schnabelfliegen s. Panorpidae, Hexap. 419, Schnabelkerfe s, Rhynchota, Hexap, 417, Schnabelmilben s. ßdellidae, Arachn. Acar. 272. Schnaken s. Tipulidae, Hexap. 420. Schuppen, Hexap. 452. Schutzorgane der Kiemen, Crust, 68. Schwärmer s. Sphingina, Hexap. 420. Schwanzanhang, Arachn. 276. Schwanzfaden, Arachn. 276, Schwanzfächer, Crust, 19, Schwanzflosse, Crust. 19. Schwanzschild, Trilob. 2, 3. Schwanzstachel, Merostom. 254, 2.56. Schwimmfuß, Merostom. 257. Sei na, Crust. Amphip. 13. Sclerocraugon, Crust. Decap. 15. Scol ecithrix, Crust. Copep, 11, Scolopendra, Myr. Chilop. 375, 384, 389, 390, 394. Scolopendrella, Myr, Symphyla 374, 377, 382, Scolopendridae, Myr. Chilop, 375, 390, 397, Scolopophoren, Hexap. 483. Scorpio, Arachn. Scorp. 270, — f ul- vipes, 319, 325, 326. Scorpionidae, Arachn, Scorp, 270, Scorpionidea, Arachn. Systematik 269. Abdomen 274, 275, 334. Abdominalganglien 290, 292. Abdominales Nervensystem 334. Abdominalgliedmaßen, rudimentäre281, 326. 744 Index. Scorpionidea. After 275. Amnion 326. Aorta cephalica 307. — des PostabdomeDs 307. Atmung 305. Atmungsorgane 310. Augen, Blasen- invertierte 294. — Mittel- 294, Bau der — 296. Bauchraark 290, 328. Begattungsorgane 319. Blutgefäßsystem, Beziehung zur At- mung 3Ö5. Coxaldrüsen 284, 286. Drüsen der Pedipalpen 287. Eifurchung 325. Embryonalentwickelung 319. Embryonalhüllen 326. Enddarm 304. Extremitäten 278. Fächertracheen 310, 315. Gauglienmasse, thoracale 290. Gehirn 280, 290. Genitalopercula 319, 327. Geschlechtsapparate, weibliche 318. — , märnliche 319. Geschlechtsöffnung 319. Giftdrüse 289. Giftstachel 275. Herz 305, 307. Herznerv 293. Hoden 319. Kämme 281, 282, 298. Kauladen 278. Körperstamm 273, Gliederung 274. Kopfbrust 274, Gliederung im Em- bryonalstadium 274. Lebergänge 302. Lungen 305, 310, 315. Lymphdrüsen, Lymphoiddrüsen 307. Malpighische Gefäße 304. Mitteldarmdivertikel 302. Nephrocyten 305. Nervensystem 280, 290, 292, —sym- pathisches 293. Ontogenie 325, 326, 327. Ostien 307. Ovidukt 319. Pectiues 281, 282, 298. Pedipalpen, Drüsen 287. Phaosphärenschicht 295. Phylogenie 336. Präabdomen 275. Postabdomen 275, Aorta des — 307. Rückengefäß 305. Samen blasen 319. Scheerentaster als Greiforgan 278. Sehzellen, Reversion der — 297. Seitenaugen 296. Serosa 326. Sinnesborsten 299, Sinnesorgane 298, Sinneszapfen 298, Sinneszellen 299. Spaltöffnungen 307. Stigmen 315. Supraneuralgefäß 307. Systematische Stellung 334. Scorpionidea. Tast- und Riechorgane 299. Zirkulationssystem 307. Scutellum, Hexap. 422. Scutigera, Myr. Chilop. 375, 384, 389, 390, 391, 393, 398. Scutigeridae, Myr. Chilop. 375. Scyllarus, Crust. Decap. 15. Segestria, Arachn. Aran. 272. Segmente, Crust. 16. Segmentaldrüsen, Hexap. 501. Segmentalorgane, Protr. 356, 357, 358. Segmentation, Arachn. 273. Segmentbildung, Arachn. Ontogenie 326. Sehen, musivisches, Hexap. 480. Sehnen, intermuskuläre, Arachn. 282. Sehnenbildung des Integuments 282, — der Tracheen, Arachn. 332. Sehorgane, Hexap. 468. Sehzellen, Reversion, Arachn. L'97. Seitenarterien, Myr. 394. Seitenaugen, Arachn. 296; Merostom. — zusammengesetzte 254, 255. Seitenplatten, Hexap. 561. Semipupa, Hexap. 578. Sempersche Zellen, Hexap. 473. Septum infracardiacum, Hexap. 515. Sericterien, Hexap. 508. Sergestes, Crust. Decap. 14. Serolis, Crust. Isop. 12. Serosa, Arachn. 326; Hexap. 562. Sesiadae, Hexap. Lepidopt. 420. Sexueller Dimorphismus, Crust. 172. Sialidae, Hexap. Neuropt. 419. Sialis, Hexap. Neuropt. 419. Sicyonia, Crust. Decap. 14. Sida, Crust. Cladoc. 10. Silphidae, Hexap. Coleopt. 418. Simocephalus, Crust. Cladoc. 10. Simuliidae, Hexap. Dipt. 420. Sinnesborsten, Arachn. 299; Crust. 118. Sinnesorgane, Arachn. 293, 297 ; Crust. 114; Hexap. 465; Myr. 389, 391, 392. Sinneszaptpn, Arachn. 298. Sinneszelten, Arachn. 299; Protr. 353. Sinus, läbro-pharyngeus , subungualis, Hexap. 428. Siphonaptera, Hexap. Dipt. 420. Siriella, Crust. Schizop. 13. Siro, Arachn. Phalang. 271. Sironidae, Arachn. Phalang. 271. Sisyra, Hexap. Neuropt. 419. Sitoraetaboli, Hexap. 595. Skelett, Crust. 76. Skorpione s. Scorpionidea, Arachn. 269. Skorpionskämme , Arachn. 282 , 298, 326. Skorpionsspinnen s. Pedipalpi, Arachn- 270. Smynthurus, Hexap. Collemb. 415. Solifugae s. Solpugidea, Arachn. 270. Solpuga, Arachn. Solpug. 270. Index. 745 Solpugidea, Arachn. Systematik 270. Abdomen 274, Gliederung 334. Abdomenganglion 290. Abdomengliedmaßen, rudimentäre, em- bryonales Auftreten 281. Aorta cephalica 309, -posterior 309. Atmung.sorgane 313. Augen 294. Coxaldrüsen 285, 286. Drüsen der Pedipalpen 287. Eileiter 320. Extremitäten 278. Fächerorgane 299. Fang- und Haftapparate 287. Ganglienmasse, thoracale 290. Geschlechtsapparat 320. Gescblechtsöffnung 320. Herz 306, 309. Hodenröhren 320. Körperstamm 273, Gliederung 274. Kopf 274. Malleoli 299. Malpighische Gefäße 304. Mitteldarmdivertikel 302. Nervensystem 290. Ocellen 294. Ontogenie 338. Ostien 306, 309. Phylogenie 334, 338. Eaquettes coxales 299. Röhren tracheen 313, baumförmige 316. Samenleiter 320. Sinnesorgane 299. Stigma, unpaares rudimentäres 316. Stigmen 316. Systematische Stellung 334. Thorax 274. Tracheen 313. Spaltbein, Grus t. 32; M ero stom. 258; Trilob. 3, 4, 6.. Spaltorgane, Arachn. 297. Spanner s. Geometrina, Hexap. 420. Speicheldrüsen, A rachn. 301 ; Hexap. 505; Myr. 383, 384; Protr.354, 358, 366, 368, 369. Speiseröhre, Hexap. 495. Sperniatheca, Hexap. 539. Spermatophor, Arachn. 323; Crust. 169; Hexap. 548, Myr. 401; Protr. 363. Spermatozoen, Protr. 361. Spermien, Hexap. 547. Spermiogenese, Hexap. 548. Spermium, Crust. 169. Sphaeroma, Crust. Isop. 12. Sphingidae, Hexap. Lepidopt. 420. Sphingina, Hexap. Lepidopt. 420. Spinndrüse, Arachn. 283; Hexap. 508; Myr. 382. Spinnen s. Araneidea, Arachn. 271, After- 271, Krabben- 272, Netz- 272, Rad- 272, Röhren- 272, Skorpions- 270, Spring- 272, Tarantel- 272, Walzen- 270, Wolfs- 272. Spinner s. ßombycina, Hexap. 420. Spinngriffel, Myr. 377. Spinnplatten, Arachn. 283. Spinnwarzen, Arachn. 282, 283. 284, 326. Spongicola, Crust. Decap. 15. Springspinnen s. Salticidae, Arachn. 272. Springschwänze s. CoUembola, Hexap. 415. Squilla, Crust. Stomatop. 15. Stabbein, Crust. 32; Merostom. 257, 258. Stacheln, bewegliche am Abdomen, Me- rostom. 255, 256; Protr. 353; — der 9 Bienen und Wespen, Hexap. 553. Stäbchen, Arachn. 296; Hexap. 473. Stamm, Hexap. 427. Stammform, Crust. 225. Stammuskeln, Crust. 80. Staphylinidae, Hexap. Coleopt. 418. Statische Organe, Crust. 119. Stechmücken s. Culicidae, Hexap. 420. Stegocephalus, Crust. Amphip. 13. Stemmata, Hexap. 468. Stenobothrus, Hexap. Orthopt. 416. Steno p US, Crust. Decap. 15. Sternit, Cru st. 21; Myr. 377,381,404; Hexap. 422. Sternum, Gliedm. A.rthr. 649. Stielaugen, Crust. 35. Stiftchensäume der Augen, Arachn. 295. Myr. 390. Stigma, unpaares, Arachn. 316. Stigmata, Stigmen, Arachn. 305, 315, 316; Hexap. 519, 520; Myr. 394, stigmenartige Poren, Arachn. 285. Stigmendrüsen, Arachn. 289. Stinkdrüsen, Arachn. 289; Hexap. Hemiptera und Forficulidae 504; Myr. 384. Stipes, Myr. 379; Hexap. 427. Stirnauge, Crust. 114. Stirnschnabel, Crust. 21. Stirnsegment, Hexap. 421. Stomatop od a, Crust. Systematik 15, Antennulae 39, Blutgefäßsystem 150, Cephalopodien 51, Drüsen 164, Epi- podialgebilde 76, Exkretionsorgane 164, Fortpflanzung, Genitalorgane 193, Körperstamm 29, Leibeshöhle 150, Nervensystem 114, Ontogenese224, Phy- logenese 235, Respirationsorgane 76, Rumpfgliedmaßen 61, 66, Sinnesorgane 128, Verdauungsorgane 98. Stomodäum, Crust. 87; Hexap. 565; Protr. 366. Stratiomyidae, Hexap. Dipt. 420. Strecker, Gliedm. Arthr. 653. Strepsiptera, Hexap. Coleopt. 418. Strickleiternervensystem, Protr. 368. Styh, Hexap. 444. Stylocellus, Arachn. Phalang. 271. Stylocheiron, Crust. Dichelop. 14. Stylodactylus, Crust. Decap. 15. Stylops, Hexap. Coleopt. 418. Stylopidae, Hexap. Coleopt. 418. Subcardo, Hexap. 427. Subcoxa, Gliedm. Arthr. 655. Subgenualorgan, Hexap. 486. Submentum, Hexap. 42/. 746 Index. Süßwassermilben s. Aearina, Arachn. ii88. Supraneuralgefäß, Myr. 392. Sutura facialis, Trilob, 2, ö, 7. Sycanus, Hexap. Rhynch. 417. Sydneya inexpectaus, Merostom. Gigantostraca 266. Sylon, Crust. Cirrip. 11. Sympathicus, Crust. 106. Symphyla, Myr. Systematik 374. Bauchmark 389. Coxalgriffel 382. Coxalsäckchen 382. Gelenksporn 382. Geschlechtsöffnung 400. Körperstamm 377. Malpighische Gefäße 386. Mundteile 380. Mund Werkzeuge 380. Respirationssystem 399. Speicheldrüsen 384. Spinngriffel 383. Supraneuralgefäß 394. Zirkulationssystem 394. Symphy togastres, Arachn. 272. Sympoda, Crust. Systematik 13, An- tennulae 38, Blutgefäßsystem 147, Ce- phalopodieu 50, Drüsen 162, Epipodial- gebilde 74, Exkretionsorgane 162, Fort- pflanzung, Geüitalorgane 189, Körper- stamm 27, Leibeshöhle 147, Nerven- system 112, Ontogenese 214, Phylo- genese 237, RespiratioDsorgane 74, Rumpfgliedmaßen 59, 64, Sinnesorgane 127, Verdauungsorgane 97. Synapticola, Crust. Copep. 11. Synopia, Crust. Amphip. 13. Syromastes, Hexap. Rhynch. 417. Syrphidae, Hexap. Dipt. 420. Syrphus, Hexap. Dipt. 420. Systematischer Ueberblick, Arachn. 269, Arthropoda 1, Crust. 9, Hexap. 415, Merostom. 253, Myr. 373, Protr. 351. Systematische Stellung, Arachn. 301, Merostom. 266. Tabanidae, Hexap. Dipt. 420. T ach Ina, Hexap. Dipt. 420. Tachypleus, Merostom. Xiphosura, 253, — gigas 254, — hoeveni 254. Tagfalter s. Rhopalocera, Hexap. 420. Talitrus, Crust. Amphip. 13. Tanais, Crust. Anisop. 12. Tapetum, Arachn. 296. Tarantelspinne s. Lycosa, Arachn. Aran. 272. Tarantula, Arachn. Pedip. 270. Tarantulidae, Arachn. Pedip. 270. Tardigrada, Arthropoda, 1, 644, syste- matische Stellung 647. After 645. Cuticula 645. Darmkanal 645. Drüsen 645, 646. Eiablage 646. Euddarm 645. Tardigrada, Entwickelung 647. Gehirn 647. Geschlechtsapparat 646, 647. Geschlechtstrennung 646. Körperstamm 644. Malpighische Gefäße 645. Mitteldarm 645. Mund 645. Muskulatur 647. Nervensystem 647. Ontogenie 647. Ovarium 646. Pharynx 645. Rectaldrüse 646. Rectum 645. Vorderdarm 645. Tarsonemidae, Arachn. Acar. 272. Tartaridae, Arachn. Pedip. 270. " Tarsus, Hexap. 444; Gliedm. Arthr. 663. Tastborsten, Crust. 119. Taster, Arachn. 278; Myr. s. Palpus maxillaris 379. Tastorgane, Arachn. 278, 299; Hexap. 493- Myr. 391. Taststkcheln.Myr. 391; Protr. 353. Tausendfüßler s. Myriapoda 373. Tegenaria, Arachn. Aran. 272. Tel eioc erat a, Hexap. 593. Telotarsus, Gliedm. Arthr. 663. Telson, Crust. 18. Tenebrionidae, Hexap. Coleopt. 418. Ten thredinidae, Hexap. Hymenopt. 419. Tentorium, Hexap. 422. Terebrantia, Hexap. Hymenopt. 419, 551. Tergit, Crust. 21; Hexap. 422; Myr. 377, 381, 404. Tergum, Gliedm. Arthr. 649, 650. Termes, Hexap. Orthopt. 416. Termiten, Hexap. Orthopt. 416, Larven- form 575, Mundteile 428, Nerven- system 457, progressive Metamorphose 575. Termitoxenia, Hexap. Dipt. 420. Termitoxeniidae, Hexap. Dipt. 420. Testis, Crust. 166. Tetramera, Hexap. Coleopt. 418. Tetranychus, Arachn. Acar. 272. Tetrapneu mones s. Araneae thera- phosae, Arachn. 271. Tettigonia, Hexap. Rhynch. 418. Tettix, Hexap. Orthopt. 416. Thalassina, Crust. Decap. 15. Thamnotrizon, Hexap. Orthopt. 416. Thaumatops, Crust. Amphip. 13. Thelyphonidea, Thelyphonus, s. Pedipalpi, Arachn. 270. Theridiidae, Arachn. Aran. 272. Theridium, Arachn. Aran. 272. Thomisidae, Arachn. Aran. 272. Thomisus, Arachn. Aran. 272. Thompsonia, Crust. Cirrip. 11. Thoracica operculata, — pedun- culata, Crust. Cirrip. 10. Index. 747 Thoracopodien, Crust. 52, 67. Thoracostraca, Crust. 13. Thorax, Araclin. 274; Crust. 19; Hexap. 421. Thoracale Ganglienmasse, Ar ach n. 290. Thrips, Hexap. Thysanopt. 417, Thyas, Arachn. Acar. 272. Thysanoessa, Crust. Dichelop. 14. Thysanopoda, Crust. Dichelop. 14. Thysanoptera, Hexap. Systematik 417, Larven form 575, progressive Me- tamorphose 575. Thysanura, Hexap. Systematik 415, Nervensystem 457. Tibia, Gliedm. Arthr. 659, 663; Hexap. 443. Tineidae, Hexap. Lepidopt. 420. Tipulidae, Hexap. Dipt. 420. Tömösvarysche Organe, Myr. 391. Tonerzeugende Apparate, Hexap. 530. Tonnenpuppe, Hexap. 580. Tortricidae, Hexap. Lepidopt. 420. Tracheaten, Uebersicht über die wich- tigsten ßeinformen in Gliedm. Arthr. 690. Tracheen, Arachn. 310, 313, 332; Hexap. 519, 522, 5^3, 526; Protr. 358, 368, 369. Tracheenanlage, Hexap. 564. Tracheenapparat, Myr. 394, 395. Tracheenatmer, Protr. 351. Tracheenendzeilen, Protr. 369. Tracheensystem, Hexap. 523. Tracheen tache, Myr. 396. Tracheenkiemen, Hexap. 526. Tracheliastes, Crust. Copep. 11. Trapezia, Crust. Decap. 15. Triarthrus, Trilob. 5, 6. Trichodactylus, Arachn. Acar. 272. Trichodectes, Hexap. Orthopt. 417. Trichoniscus, Crust. Isop. 13. Trichoptera, Hexap. Neuropt. 419. Trigonalidae, Hexap. Hymenopt. 419. Trilobita, Arthropoda 1, 2, Systema- tik 6. Antennen 4. Augen, einfache 2, stielförmig ausge- zogene 8, zusammengesetzte 2, Fa- zettenzahl 2. Brust 2, 3. Cranidium 2. Darmkanal 5. Endopodit 3, Schwimmfunktion 5. Entwickelung, ontogeuetische 5, phylo- genetische 6. Entwickelungsstadien 5. Epipodialanhänge 4, 6. Exopodit 3, 5. Gesichtsnaht 2, 6, 7. Glabella 2. Gliedmaßen 3. Hypostoma 5. Integument 2, Kieferfüße 3. Kiemen 4. Körperstaram 2. Trilobita, Kopfschild 2. Kriechbein 5. Larvenstadien 5. Maculae 2. Mesotergit 2. Mund 4. Überlippe 5. Ocelleu 2. Ontogenie 5, 7. Phylogenie 230. Pleuren 2. Pleurotergit 2, 3. Protaspislarve 5. Protopodit 4, 5. Pygidium 2. Rhachis 2. Rumpf 3. Schale 7. Schwanzschild 2, 3. Spaltbeine 3, 4, 6. Sutura facialis 2, 6, 7. Wangen, feste 2, freie 3. Trilobitenstadium der Merostom. 263. Trimera, Hexap. Coleopt. 418. Trinucleidae, Trilob. Hypoparia 6. Trinucleus, Trilob. Hypoparia 2, 3, 6. Trithyreus, Arachn. Pedip. 270. Tritocerebrum, Crust. 102; Hexap. 464; Myr. 388. Trochante'r, Gliedm, Arthr. 657 ; Hexap. 443. Trochantergelenk, Gliedm. Arthr. 661. Trochantinus, Gliedm. Arthr. 656. Trochosa, Arachn. Aran. 272. Troglocaris, Crust. Decap. 15. Trogulidae, Trogulus, Arachn. Phalang. 271. Trombidiidae, Arachn. Acar. 272. Trombidium, Arachn. Acar. 272. Trommelfell, Hexap. 485. Trypeta, Hexap. Dipt. 420. Tryxalis, Hexap. Orthopt. 416. Tsetse-Fliege s. Glossina, Hexap. 420. Tubitelariae, Arachn. Aran. 272, Tubulöse Drüsen, Myr, 883. Tympanum, Hexap. 485, Typhloniscus, Crust. Isop. 13. Tyroglyphinae, Arachn. Acar. 272. Tyroglyphus, Arachn. Acar. 272. Umrollung des Keimstreifens, Arachn. 327. Unterkiefer, Arachn. 278; Myr. 378. Unterlippe, Hexap. 427; Myr. 378, 879. Unterschlundganglion, Myr. 378. Uroceridae, Hexap. Hymenopt. 419. Uropoda, Arachn. Acar, 272, Uropodidae, Arachn. Acar. 272. Uropodien, Crust, 61, Uropygi, Arachn, Pedip, 270, Uterus, Arachn, 320; Protr, 860, 361. Vagina, Arachn. 320; Myr. 400; Protr. 360. Valven, Hexap, 556. Valvifera, Crust. Isop. 12. 748 Index. Vasa deferentia, Arachn. 320; Crust. 167, 169; Hexap. 547; Myr. 400; Protr. 363, — efferens, Protr. 363. Ventilatoren, Crust. 69. Ventraldrüsen, Myr. 385. Ventralsäckchen, Arachn. 285, 286, 315. Ventralsinus, Crust. 130. Ventrikel, Hexap. 515. Verdauungsorgane, Crust. 86. Verdauungssekret, Arachn. 303. Verruca, Crust. Cirrip. 10. Verschiebung der Beinpaare, Myr. 381. Versonsche Zelle, Hexap. 549. Vertex, Hexap. 421. Vesicantia, Hexap. Coleopt. 418. Vesicula stercoralis, Hexap. 500. Vesiculae 'seminales, Arachn. 318, 320; Myr. 401. Vespidae, Hexap. Hymenopt. 419. Vibilia, Crust. Anophip. 13. Vireia, Crust. Isop. 12. Viscerales Nervensystem, Crust. 105. Vitellophagen, Arachn. 325. Vorderdarm, Arachn. 300; Crust. 88; Hexap. 495; Pantop. 635, 639; Tardigr. 645. Vorderrumpf, Crust. 20. Vormagen. Hexap. 495; Merostom, 262. Vulvae, Myr. 401. Wachsdrüsen, Hexap. 501. Walzenspinnen s. Solpugida, Arachn. 270. Wangen, Tri lob., feste 2, freie 3. Wanzen s. Heteroptera, Hexap. 417. Wasserjungfern s. Libellulidae, Hexap. 417. Wassermilben s. Hydrachnidae, Arachn. 272. Wasserwanzen s. Hydrocores, Hexap. 417 Wehrdrüsen, Myr. 384, 385. Wolfsspinnen s. Lycosidae, Arachn. 272. Xantho, Crust. Decap. 15. Xenos, Hexap. Coleopt. 418. Xiphosura, Xiphosuridae, Mero- stom. 253;.— polyphemus 253. Xylophaga, Hexap. Coleopt. 418. Xysticus, Arachn. Aran. 272. Zecken s. Ixodidae, Arachn. Acar. 272. Zelle, Hexap. Sempersche, subbasale 475, Versonsche 549. Zellstränge, girlandenförmige, Hexap. 512. Zentralnervensystem, Arachn. 290; Crust. 99; Merostom. 260. Zilla, Arachn. Aran. 272. Zirkulationsapparat, Hexap. 514. Zirkulationssvstem, Arachn. 307; Me- rostom. 262; Myr. 392; Protr. 356, 368. Zirpen s. Homoptera, Hexap. 418. Zoea, Crust. 197. Zunge, Hexap. 428; Protr. 354. Zungenvpürraer s. Linguatulidae, Arachn. 273. Zweiflügler s. Diptera, Hexap. 420. Zwergmännchen, Crust. 174, 175. Zwischensegmeut, Hexap. 421. Zygaenidae, Hexap. Lepidopt. 420. Fromm an nsche Buchdruckeret (Hermann Pohle) in Jena. — 4915 Naturwissenschaftliche Wochenschrift Begründet von Prof. Dr. B. Potoni6 Herausgegeben von Prof. Dr. H. Miehe in Berlin I 1921 erscheint Band 36 (neue Folge Bd. 20) | Preis: vieiteljährlieli Marie 12.50 Verlag von Gustav Fischer In Jena. In wissenschaftlicher und doch für einen jeden Gebildeten verständlicher Weise sucht die „Naturwissenschaftliche Wochenschrift" der Allgemeinheit das zugänglich zu machen, was die Gegenwart auf naturwissenschaftlichen Gebieten bringt. Sie will Mittlerin sein für alle diejenigen, die sich nach den Studienjahren mit ihren reichen Bildungsmöglichkeiten und starken und vielfältigen Anregungen sich in einen Kreis versetzt sehen, der ihnen auf naturwissenschaftlichem Gebiete im allgemeinen nur ungenügende Anregungen zu bieten vermag. Die Naturwissenschaftliche Wochenschrift gewährt eine Uebersicht über die wichtigsten naturwissenschaftlichen Erscheinungen unserer Zeit und hält den großen Kreis der naturwissenschaftlich Gebildeten und Interessierten, die an den Fortschritten und neuen Ideen teilnehmen und sich geistige Selbständigkeit und Fr-sche bewahren wollen, mit den Naturwissenschaften in steter und enger Berührung. Sie erreicht ihr Ziel durch Veröffentlichung von Aufsätzen über eigene For- schungen, sofern sie für weitere Kreise ein Interesse haben, ferner durch Zusammen- fassungen über bestimmte Forschungsgebiete, sowie durch kleinere Mitteilungen über die neuesten Fortschritte in den verschiedenen Disziplinen der Wissenschaft. Ueberall ist das Wisentliche möglichst klar und einfach herausgearbeitet, damit es dem natur- wissenschaftlich Laien, d. h. dem Nichtspezialisten, verständlich wird. In diesem Sinne ist die Wochenschrift populär. Das Verständnis wird durch Beigabe von Abbildungen zu erleichtern versucht. Die „Naturwissenschaftliche Wochenschrift" bietet im Einzelnen also 1) Original-Artikel von hervorragenden Forschern und tüchtigen Gelehrten (zum Teil mit Abbildungen). In jeder Nummer erscheinen 2) Berichte * über wichtige neuere und allgemein interessante Publikationen, Forschungsergeb- nisse und Entdeckungen in den verschiedenen Gebieten der Naturwissenschalten, also in der Astronomie, Physik, Chemie, Botanik, Zoologie, Anthro- pologie, Geologie, Paläontologie, Geographie, Physiologie usw. Auch von diesen Berichten sind manche mit Abbildungen versehen. Besonderes Gewicht wird auf sorgfältige und kritisierende 3) Bücherbesprechungen gelegt. Von sachkundigen Rezensenten wird die große Mehrzahl der für einen weiteren Leserkreis in Betracht kommenden Bücher und auch ein guter Teil Publi- kationen von mehr speziellem wissenschaftlichen Interesse besprochen. Ferner wird dem Leser in einer Abteilung „An reg un gen undAntworten" Gelegenheit gegeben, 4) Auskunft über wissenschaftliche Fragen zu erhalten oder selber Anregungen und Beobachtungen mitzuteilen. Um eine Vorstellung von dem Inhalt zu geben, sei hier ein Auszug aus den Veröffentlichungen der letzten Jahre angefügt. Originai-Artilcel: Aufbau und geologische Geschichte der . Sinaihai biusel. Von Walter Hoppe, Leipzig. [21 : 14] Zur Bildung der Braunkohlenflöze und Oekologisches über den Braunkohlen- wald. Von Dr. R. Potonie, Berlin. Mit 1 Abbild. [21:15] Pflanze und Elektrizität. Von Dr. F r i e d 1 Weber, Graz. [21: 16] Eine neue Einteilung der Pflanzengesell- schaften. Von Prof. Dr. Friedrich Vierhapper, Wien. [21:18] Die Grundtypeu der gesetzmäßigen Ver- erbung. Von Prof. Dr. Hein r. Prell, Tübingen. Mit 4 Abbild. [21:20] Hundert Jahre Phytopaläontologie in Deutschland. Von J ul. Schuster, Berlin. [21:21] üeber den Kreislaufprozeß des Wassers. Von Prof. Dr. Fr. Nölke, Bremen. [21 : 21] Zur Ausgestaltung der Schädlings- bekämpfung. V. Prof. Dr. J.W il heim i, Berlin-Dahlem. [21:21] Verlag Ton Griistay Fischer in Jena. Naturwissenschaftliche Wochenschrift Der Farbensiiiu des Menschen und seine angeborenen Störungen. Von Dr. W. Klingelhoeffer, Offenburg i. B. [21 : 22] Zur Wiinselielmtenfrage. Von Dr. Axel Schmidt, Stuttgart. [21 : 22] Christian Oottfried Nees von Esenbeclf als Naturforscher und Mensch. Von Prof. Dr.Herb. Winkler, Breslau. [21:23] Ueber die Geschichte und die neuesten Fortschritte der Kenntnis der Kakteen. Von Alwin Berger, Wilhelma, Cann- stadt. [21 : 24] Die künstliche Parthenogenese d. Frosch- eies. Von Hermann Voss. [21:24] Neuere Forschungen über die Chemie und Physiologie der Fette. Von Dr. E. Eichwald. Ein Vergleich d. Einzelligen mit d. Meta- zoen. Von Prof. Dr. D. v. Hansemann. Künstliche Geruchsspuren bei Ameisen. Von Dr. H. Henning, Die Zitronen und Orangen in Geschichte und Kunst. Von Prof. Dr. S. Killer- mann. Mit 4 Abbild. Die Chromatophorenlarbstoffe der Pflan- zen. Von Dr. H. Kylin. Kristallisatlonskraft und lineare Ki-aft wachsender Kristalle. Von Prof. Dr. F. Süß. Das Problem des Generationswechsels bei den Florideen. Von Dr. N. Sve- delius. Mit 14 Abbild. Die Siwalik-Primaten und der Stamm- baum des Menschen. Von Prof. Dr. R. Martin. Mit 4 Abbild. Einige vergleichende tier- und menschen- psychologische Skizzen. Von Prof. Dr. E. Mach f. Mit 8 Abbild. Die Aalfrage. Von Dr. K. Marcus +• Mit 2 Abbild. Ergebnisse von Grundwasserfeststellun- gen mittels der Wünschelrute. Von Dr. O. V. Linstow. Zum Problem der Wünschelrute. Von Prof. Dr. Edw. Hennig. Die Terteilung von Land und Meer auf der Erde. Von Prof. Dr. Riem. Ueber Pseudo-Tlerpsychologie. Von Dr. W. Neu mann. Neuere Arbeiten über die Erosion des fließenden Wassers, Von Prof. Dr. Das Flugvermögen des Archaeopteryx. Von Dr. F. S t e 1 1 w a a g. Mit 10 Abbild. Aus dem Leben der Hefezelle. Von Dr. A. Lipschütz. Ueber den Kathodenstrahlendurchgang durch Materie. Von Prof. Dr. A. Becker. Mit 3 Abbild. Das Stickstoffproblem und seine Lösung. Von Prof. Dr. A. Coehn. Die Pilzvergiftungeu der letzten Jahre. Von Prof. Dr. 0. Dittrich. Faradays Stellung In der Geschichte der Physik. Von Dr. V.Enge Ihardt. Mit 2 Abbild. Ueber einige Fälle von Schelnhermaphro- disniusb. Fischen. Von Dr. R.Mertens. Die Sclnvefelbakterien und ihre Tätigkeit in derNatur. Von Prof.Dr.M. D ü g g e 1 i. Wegeners Verschiebungstheorie. Von Dr. E. Kelhofer. Relativität und Gravitation. Von Prof. Dr. R i e b e s e 1 1. Ueber das Alter. Von Prof. Dr. Rössle. Das Nannoplankton. Von Dr. V. Br eh ra. Neuere Forschungen über Fermente. Von Dr. E. Eichwaldt. DerGesangd. Vögel. VonR. Bretscher. Ueber Meteorbeobachtuugen. Von C. Hoffmeister. Zur Frage der Eisheiligen. Von Prof. Dr. G. Karsten. Ueber den Einfluß des intermittierenden Hungers auf das Wachstum. Von Dr. J. Krizenecky. Die Ruheperlode der Holzgew äehse. Von Dr. O. Kühn. Ueber die Aufgaben und Ergebnisse der Entwicklungsmechanik der Pflanzen. Von Prof. Dr. E. Küster. Die vorzeitlichen Vögel. Von Dr. K. Lara brecht. Mit 8 Abbild. Neue Wege der phylogenetischen Pflan- zenanatomie. Von Dr. W. Nienburg. Mit 26 Abbild. Der Einfluß des Bodens auf Siedlung und Staatenbildung und Kulturent- wicklung. Von Prof. Dr. E. R a m a n n. Neuere Wege und Ziele der botanischen Systematik. Von Dr. A. Thellung. Mit 3 Abbild. Lebensgemeinschalt und Lebensraum. Von Prof. Dr. A. Thienemann. Die Permeabilität der Pflanzenzelleu. Von Dr. Fr. Weber. Vom Panjepferd. Von Dr. H. Krieg. Mit 6 Abbild. Der Mechanismus der Vererbung. Von Dr. H. Nachtsheim. Mit 12 Abbild. Ueber Selbsterhitzung und thermophile Mikroorganismen. Von Prof. Dr. H. Miehe. Berieht über eine geologische For- schungsreise in Deutseh-Ostafrika. Von Prof. Dr. E. Krenkel. Die Pflanze im Wechsel d. Jahreszeiten. Von Prof. Dr. H. Schroeder. Aufgaben und Ziele des praktischen Pflanzenschutzes. Von Dr. F. Es- march (Bonn). Der wissenschaftliche Naturschutz. Von Prof. Dr. Konrad Guenther. Der Bezugspreis beträgt vierteljährlich Mk 12.50. Probenummern versendet der Verlag und jede Buchhandlung kostenfrei. Bestellungen auf die „Naturwissenschaftliche Wochenschrift" nehmen an jede Buchhandlung, jedes Postamt oder der Verlag. j:-. <.:^.