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S 36€ 
RDS 


MAX SCHÖNWETTER 


HANDBUCH DER OOLOGIE 


HERAUSGEGEBEN UND ERGÄNZT VON 
Prof. Dr. WILHELM MEISE 


Zoologisches Institut und Zoologisches Museum Hamburg 


Lieferung 46 


AKADEMIE VERLAG 
1992 


AL 
615 


Autor: Max Schönwetter G 2 A G 
Herausgeber: Prof. Dr. Wilhelm Meise 
Martin-Luther-King-Platz 3 Et “| f Y4lo 
W-2000 Hamburg 13 B D 
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Das vorliegende Werk wurde sorgfältig erarbeitet. Dennoch übernehmen Autoren, Herausgeber und 


Verlag für die Richtigkeit von Angaben, Hinweisen und Ratschlägen sowie für eventuelle Druckfehler 
keine Haftung. 


1. Auflage 1992 


Lektorat: Christiane Grunow 
Manuskriptbearbeitung: Karl Abel 
Herstellerische Betreuung: Sabine Gerhardt 


ISBN 3-05-501325-5 


© Akademie Verlag GmbH, Berlin 1992 
Erschienen in der Akademie Verlag GmbH, O -1086 Berlin (Federal Republic of Germany), 
Leipziger Str. 3-4 
Die Akademie Verlag GmbH ist ein Unternehmen der VCH Verlagsgruppe 


Gedruckt auf säurefreiem Papier 


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Gesamtherstellung: Graphischer Betrieb Gebr. Garloff GmbH 
O-3018 Magdeburg, Gröperstr. 14 
Printed in the Federal Republic of Germany 


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C. Allgemeiner Teil 


Allgemeine Oologie (vollendet um 1960) 


Inhalt 587 


Inhaltsverzeichnis des Teils C. Allgemeine Oologie 


1. Die Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen . . 2. 2. 2 2 2 22. 591 
a)EDiesEnfstehungtdesaViogeleiese ern re En. ee 591 
DEDerEierstockllOVAn) er er DR: ee 591 

II) Der Eileiter (Ovidukt) . . . en En TE RP AR 592 

III) Das Ei im Uterus vor und aan seiner , Geburt“ ee ET RT N EE 594 
DjeDiesBischaleımrAllsemement er ee 598 
DeD)ierSchalenhause armen, Aa EL a EEE Nee ER 598 
INaDierKalkschalen ws sagen m er REN EN 598 
I)2DieRärbung® 27°: BLZ ERLEBEN ER SE EN I ER 598 

IV) Die Veränderungen an Ber Schale ae ee TR A EN 5399 

c) Haupttypen der Eischalen . . . SU dc 1 le Er De Tree 2 SAN} 599 
d) Die auffallendsten Vogeleier, oft in Sereneäizen Sure RER ANREL TE A IERINARSRE UNE 600 
e) Die Eierzahl im Gelege (siehe auch Mathematischer Teil) er le LEE 603 
BenBieNGestlten.den Vopeleien 2 0... 1ER N Le N ee 606 
a) Allgemeines (siehe auch Mathematischer Teil Bd. IV,S. 11-27) . . 2. 2 2 2 22. 606 
BiaEiwesalsundKorperbaltuns ro a 607 
c) Vogelgestalt undEiform . . ke 120 607 
d) Zweckmäßigkeit der Eigestalt und De der Er im ne ae es ln. une. 1 ve 608 
ERW eeeleienvouuncewohnlicher Gestalt: +, 1.0, un. wol er nalen en Buerree Re 609 
I) Asymmetrien . . . a RE en rn nn, 1 MN 609 

II) Einschnürungen am allarler Bande a et ME ER A > 610 

IRRE IonSstrosItaten ae ar N ee 610 
IVDEDoppeleieme ern ee te 612 

N) Ssaleiär, 2 N 615 

VI) Windeier . . N ee Se PO 615 
VII) Sonstige Lerakser 3* Beeren N ann U, eh a 615 
EEE et a a ee 616 


3. Die Kalkschale des Vogeleies (vergleiche auch Mathematischer Teil über Gewicht, Dicke und 


Sperstisehes Gewicht der’ Schale, BdyIV. S: 33-9 weg 21 nn ein DEN 617 
a) Allgemeines . . ED ER ec ER RL Re U ee: 617 
b) Die biologische Betas der Bere Bo et en 618 
EN Die Strukfne der Kalkschale undihre Entstehung „5 In: nmel nur un. ur 8 621 
Eye Maninnllen nn EN N ee ER 621 

DI SE ISSUE CH ee ee al Er N 622 

UERNEKS SEA IT N ee han en. a RE WS 625 

IV) Bruchfestigkeit . . . RNIT DEN: 1 Kl AS E RER ET RER. 626 

V) Schalenänderung durch Bebeahie SE re RE u 626 

VI) Die Kalkschalenbildung als Ve nee EA ET A ARE RERE 626 
VII) Die Außenseite der Kalkschale . . Sin: a, Ban oo ON 627 
VIII) Auflagerung und Überschale der Kalkschile HT Te 628 


d) Farbe und chemische Zusammensetzung des Schalenkalks . . . 2 2 2 nn 20a 629 


588 Inhalt 


4. Die Oberflächengestaltung beim Vogelei 


a) Die Cuticula (Oberhäutchen) . 
I) Schleimeuticula 
II) Pigmenteuticula 
III) Lederhaut 
IV) Kalkcuticula 
V) Buteo-Cuticula 
VI) Oberschale . 
VII) Glasuroberschale . . . : 
VIII) Schwierigkeiten bei der Cuticula - 
IX) Lackartige Auflagerungen . 
X) Fluoreszenz 
XI) CLeviscHs Cuticula- een 
XII) Schleimhüllen . . . 
b) Glanz und Glätte der Be 
c) Das Schalenkorn . Sr 
I) Allgemeines 
II) SZIELASKoS 36 arzsiklen 
III) Schalenkorn und Systematik N 
IV) Erklärung zu SZIELASKoS Kornbildern Suchen orale 
d) Poren und Porenkanäle 5 
n Poren, Porenrillen, Satallssrillen Ä 
II) Kommaporen bei altertümlichen Arten . 
III) Scheinbare Poren . 
IV) Diagnostischer Wert der Poren 


5. Färbung und Zeichnung der Eier 
a) Allgemeines 


a Seh rbune 
II) Bildung von Färbung und Zekenng 


ni as Ei als Charakteristikum für Familie und Gattung der Vögel h 


V) Einheitliche oder nicht einheitliche Ordnungen und Familien 
2“ Anzahl SCHÖNWETTER bekannter Vogelformen 
b) Eigenschaften der Eifärbung 
I) Entstehung der Eifärbung 
II) Blaue Ringe 2 
III) Eischalenfarbstoffe 
l) Oocyan und Ooxanthin . 
2) Protoporphyrin 
3) Bilihumin 
IV) Entgiftung durch Eif: rbsioffer 
V) Rotfluoreszenz ß : 
c) Entstehung der Grundfarbe en das ls memen ; 
en Erklärungen über Färbungen 
II) Grundfarbe und Substanzfarbe 
III) Unterflecke ; 
d) Die bei Vogeleiern Sorkormmenden ae 
e) Die Grundfarben . 
I) Definition 
II) Abwischbare Be i 
III) Einfluß des Nestes auf Eier Ed Ne 
IV) Änderung des ursprünglichen Farbtons der Oberlläche, 
V) Weitere besondere Fälle (Zwergeier, ren Variabilität) 
f) Die Zeichnung der Vogeleier . : i Se Ei 
I) Verteilung auf die Seesen : 5 
II) Unterflecke und Oberflecke aus demselben rei 


630 


630 
633 
633 
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658 
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659 
660 
660 
661 


m) 


0) 
pP) 


Inhalt 


III) Entstehung der Fleckengestalt 


IV) Versuch einer Erklärung der verschiedenen Gestalt vo Vereilm der en ; 


V) Besonderheiten in der Färbung, Verteilung und Intensität der Zeichnung 
VI) Die hauptsächlichsten Gestaltungen der Zeichnung . 
Die Variation der Zeichnung 
I) Veränderung von Fleckenfarben dıneh Behrfiunen, Lin: und Altern 
II) Starke Färbungsunterschiede bei derselben Art und bei nahen Verwandten 
III) Hellgrüner Gesamtton bei sonst bräunlichen Eiern 
Zeichnung bei gewöhnlich ungefleckten Eiern 
Scheinbare Fleckung 
Färbungsvariation in der Fame der Art ch im Cal E T Kremdle Brent im Nest) 
Abnorme Färbungen ; 
I) Leucismus (Weißsucht) . 
II) Melanismus (Schwarzsucht) 
III) Cyanismus (Blausucht) . 
IV) Erythrismus (Rotsucht) . 5 
V) Ursachen der abnormen Färbungen . 
Eifärbung und Umwelt 
I) Eifarbe und Boden 
II) Normale Färbung und Ne 
III) Weiße Eier in offenen Nestern 
IV) Bunte Eier in geschlossenen Nestern 
V) Gefiederfärbung und Eifärbung N : 
VI) Gefiederfärbung, Boden und manage alsioren el MEINERTZHAGEN 
Färbungsgruppen der Vogeleier . 
Die durchscheinende Farbe 
I) Unerwartetes 
II) Als Hemer. 
III) Beispiele für die durchscheinende Farbe in unseren nn Bierbeschrelbnneen 
IV) Von außen unsichtbare Flecke 
V) Zusammenfassung - 
Korrelation Wanderungsweise Be Bene 
Subspecifische Variation der Eifärbung und Größe 
Lokale Variation der Eier in Färbung und Größe bei derselben Rasse 
I) BERGMANNS Regel, Sippen . 
II) Abänderung auf Inseln und in ea seen Eölkenleigen 
III) Weitere Beispiele für Variation der Eier bei derselben Rasse . 
IV) Temperatureinfluß auf die Eigröße 
Ähnliche Eier in verschiedenen Ordnungen . 
Ursachen der verschiedenen Färbungen und Zinsen Sberkermi nat im bessnieren Bei 
unähnlichen Eiern einander nahestehender Arten . 
Variation und Mutation bei Vogeleiern i 
Auffallende gleiche Gefiederfärbung in ganz ansatelenen nie 
Vogeleischalen im filtrierten ultravioletten Licht 


. Die Schalenhaut des Vogeleies 


Die Luftkammer und ihre Membran 

Die Struktur der Schalenhaut 

Die Schale der Reptilieneier als Rssnik = ngelssctels, : 
Die Farbe der Schalenhaut BE: 

Der Ort der Bildung der Schalenhaut . 

Die Dicke der Haut ohne Kalkschale 


. Bastardeier 


a) Eier bei Kreuzungen meistens nicht beachtet . 
b) 18 Fälle kritischer Bastardierungen aus der Literatur 


589 


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590 Inhalt 


c) Positiver und negativer Einfluß auf Spermien? 
d) Hinweis auf Forschung für unterschiedliche Eier 


8. Kann man Vogeleier bestimmen? 


a) GoEBEL-Tabellen 

b) Farbige Abbildungen 

c) Falsch bestimmte Eier 

d) Bestimmung fossiler Eier . 

e) Mikrophotos charakterischer iisahelan Simmern. 
f) Dreiecksmosaike . 


9. Oologie und Systematik 
a) Bedeutung der Oologie 


b) Feineres Gefüge der Eischale . 
ce) Oologische Systematik von DEs Murs . 


d) Widersprüche zwischen Oologie und Systematik aa dom Sem) von SHARPE ! 


Zitierte Schriften des Allgemeinen Teils 


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Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 591 


1. Die Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


a) Die Entstehung des Vogeleies. Zum Verständnis der äußeren Erscheinungen am Vogelei, 
mit denen wir uns hier im wesentlichen befassen, bedarf es einer, wenn auch nur kurzen Betrach- 
tung seines Werdegangs, der in vielen Beziehungen bis zu den letzten Feinheiten erforscht ist und 
ein gewaltiges Schrifttum veranlaßte. Aus diesem sind für den deutschen Oologen wohl am leichte- 
sten zugänglich und am geeignetsten die Darstellungen in MARSHALLS „Bau der Vögel“ (1895), in 
STRESEMANNS „Aves“ (1927-1934), in GROEBBELS „Der Vogel“ (1937) und in ROMANOFFS „The 
Avıan Egg“ (1949). Auch KUTTER (1889), WICKMANN (1893) und SZIELASKO (1904) brachten Eini- 
ges. Kurz zusammengefaßt, ergibt sich aus diesen Unterlagen folgendes Bild: 


I) Der Eierstock (Ovar). Als ein ursprünglich längliches, ungefähr viereckiges, gefäßreiches 
Organ liegt über der linken Niere der beim Vogel nur linksseitig völlig entwickelte Eierstock 
(Ovar), aus dem später das bekannte traubenförmige Gebilde hervorgeht. Seine Größe wechselt 
außerordentlich stark. Nach ROMANOFF wiegt der Eierstock beim 3 Monate alten Haushuhn 
0,31 g, im Alter von 5 Monaten 6,55 g, nach dem ersten gelegten Ei schon 38 g, um in voller Mauser 
auf 2,98 g zurückzugehen. Beim Wiederbeginn des Legens waren es 48,66 g, während des folgen- 
den Legens 51,76 g, nach der Legeperiode 3,67 g und während des Brütens 2,90 g. 

Eine Schicht des Ovars unmittelbar unter der Oberfläche enthält die zahllosen Oocyten, Proto- 
plasmazellen mit dem Keimbläschen als Kern. Sie verdanken ihre Entstehung komplizierten Ver- 
änderungen der mikroskopisch kleinen Urkeimzellen, den Gonocyten. Von den Oocyten kommt 
nur ein sehr kleiner Teil zur vollkommenen Ausbildung als Ei. In weiteren Stadien der Entwick- 
lung wird eine Anzahl der Oocyten zu kleinen Bläschen, welche den Dotterkern und die Keim- 
scheibe enthalten, von einer Haut umhüllt. So entstehen die beim Huhn hirsegroßen Follikel. — 
Auf der Oberfläche des Ovars sichtbar werden diese zuerst als kleine runde Hügel, dann als eine 
Menge von Kügelchen, die schließlich, durch Dotterzuwachs größer geworden, aus der Oberfläche 
ganz heraustreten und bald mit ihr nur noch durch einen kurzen häutigen Stiel verbunden sind. Zu 
mehreren bis vielen von verschiedener Größe vereint, hängen sie dann als Eierstock des reifen ? 
wie eine Traube in der Leibeshöhle. Dabei ist das Wachstum des bevorzugten Follikels ganz er- 
staunlich. In der ersten Zeit fast gleich klein bleibend, erreicht er z. B. bei der Dohle (Coloeus) in 
den letzten 4 Tagen die 16fache Größe, bei der Ente (Anas) in der letzten Woche die 20fache. So- 
bald die in der Dotterkugel gegebene Eizelle - der größten aller überhaupt bekannten Zellen - reif 
ist, reißt die von feinen Blutgefäßen durchsetzte Follikelhaut an der Sprungnarbe (Stigma) als der 
Stelle des geringsten Widerstandes (Ovulation). Dadurch wird der den Keim enthaltende Follikel 
für seine weitere Entwicklung im Eileiter (Ovidukt) frei. In dessen oberstem Abschnitt erfolgt 
nach HARPER (1904) die Befruchtung des Eies durch das Eindringen eines Samenfadens in die 
Keimzelle, der den weiten Weg von der Kloake bis hierher zurücklegen mußte, zusammen mit vie- 
len anderen seinesgleichen, die jedoch, auch wenn sie bis an die Keimzelle vorzudringen vermoch- 
ten, ihren Zweck nicht erreichen, sondern vergehen. 

Nach den neueren Untersuchungen durch Iwanow (1924) und WALTON & WHETHAM (1933) ge- 
schieht die Besamung aber am Eierstock, wo die Spermien die Follikelhüllen durchbrechen, wäh- 
rend bereits abgelöste Ova nicht befruchtet werden. Die Zahl der Samenfäden (Spermien) in ei- 
nem Erguß geht beim Haushahn in die Millionen. (Hurt 1929). — 

Die sehr verschiedenen Gestalten der Samenfäden weisen darauf hin, daß schon sie für die ent- 


592 Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


stehende Art charakteristisch sind, ganz abgesehen von der für jede Art verschiedenen Anzahl der 
Chromosomen im Ei- und Sperma-Kern. - Die als Follikelkelch am Eierstock hängengebliebene, 
geplatzte Follikelhaut verfällt der Resorption. Das gleiche Schicksal erleiden die Follikel, welche 
nach Vollendung des Geleges noch an Stielen sitzen, es sei denn, daß die gelegten Eier aus dem 
Nest weggenommen wurden. Denn dann setzt die Weiterentwicklung der Follikel von neuem ein 
und währt wieder, bis die normale Anzahl Eier gelegt ist und bebrütet wird. — Soweit beim Follikel- 
sprung einige Gefäße zerreißen und Blut austritt, ist dessen Menge doch zu gering, als daß sie zur 
Erklärung der z. T. sehr großen Pigmentmengen für die Eifärbung beitragen könnte, wie TASCHEN- 
BERG (1885) und WICKMANN (1893) irrig meinten. 


II) Der Eileiter (Ovidukt). Der Eileiter, in Ruhe ein häutiges, kurzes Rohr, wächst zur Fortpflan- 
zungszeit in seiner Länge und seinem Durchmesser um ein Mehrfaches an. Er schlingt sich als dar- 
mähnlicher, stark dehnbarer Schlauch in mehreren Krümmungen und Windungen hin bis zu sei- 
nem letzten Abschnitt, der Vagina, die zusammen mit dem Darmausgang in die Kloake mündet 
(Fig. 7). Erst im aktiven Zustand lassen sich die Hauptteile des Ovidukts und ihre verschiedenen 
Funktionen erkennen. Der erste, dünnwandigste Teil, das Infundibulum, hat die Gestalt eines 
Trichters mit einem langen Rohr, der Tube (Pars albuminifera), dem Eiweißteil. Es legt sich wie 
saugend fest an die austretende Dotterkugel mit dem immer oben auf ihr liegenden Keimbläschen, 


— Trichter 
Tube 


Eileiter 


IJsthmus 


—— Uterus 
Vagina 


Fig. 7. Eierstock (Ovar) eines Vogels im Schema. (Nach GIERSBERG 1921). 


welches die Keimscheibe umschließt. In etwa einer halben Stunde gelangt die Kugel in den mit 
Schleimhaut und Flimmerepithel ausgestatteten mittleren Teil des Ovidukts, in den Eiweißteil. 
Hier wird sie von mehreren durch feine Häutchen getrennten Eiweißschichten umhüllt, die aus den 
Drüsen der Eileiterwandung stammen. Zuerst entsteht auf der Dotterhaut eine Hülle aus ganz dik- 
kem Eiweiß, dann folgen Lagen von flüssigem, zuletzt von dichterem Eiweiß. Nach TARCHANOFF 
(1884) ist die chemische Zusammensetzung des Eiweißes bei Nesthockern und Nestflüchtern eine 
verschiedene. Diese wächst infolge Verdunstung auch beim bloßen Lagern, z. B. beim Haushuhn- 
ei. Nach ihrer jeweiligen Größe läßt sich das Alter des Eies beurteilen. Wahrscheinlich durch Zu- 
sammendrehung aus Material der Häutchen bilden sich in der Richtung der Längsachse die soge- 
nannten Hagelschnüre (Chalazen), die von der Dotterhaut ausgehend und nur mit dem einen Ende 
an der Schalenhaut haften, während das andere frei schwebt. Genaueres über die Entstehung die- 
ser Gebilde und ihre Bedeutung steht noch nicht unbestritten fest. - Nach etwa 3 Stunden ist das 
Ei durch peristaltische, schraubenförmige Bewegung als fortgesetzte Wirkung des Flimmerepi- 
thels am verengten, unteren Ende des mittleren Eileiters im Isthmus angelangt. Hier bildet sich im 
Verlauf von 1!/ Stunden die papierartige Schalenhaut als erste kräftigere Schutzhülle aus dicht 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 393 


verfilzten Fasern, die aus einer von Drüsen gelieferten, kolloidalen Masse erstarrten (Fig. 51). Zu- 
erst entsteht eine sehr dünne Membran aus zarten Fasern, dann setzt sich eine dickere aus der- 
beren Fasern an. Die beiden Teile klaffen später während der Bebrütung in zunehmendem Maße 
auseinander, die Luftkammer erzeugend. Diese wächst infolge Verdunstung auch beim bloßen 
Lagern, z. B. beim Haushuhnei. Nach ihrer jeweiligen Größe läßt sich das Alter des Eies beurtei- 
len. 

Zuletzt erfolgt der schnell verlaufende Eintritt des Eies durch das Ostium isthmi in den, wenn 
aktıv, voluminösesten Abschnitt des Eileiters, in den Uterus oder Eihalter. Dieses anfänglich dick- 
wandige, später dünnwandige, innen mit einer drüsenreichen Schleimhaut bedeckte Organ ist an 
beiden Enden durch sphinkterartige Ringmuskeln abgeschlossen, zwischen denen sich Längsmus- 
keln hinziehen. Seine Muskulatur erlaubt eine bedeutende Dehnung in jeder Richtung bis fast zum 
Zweifachen der Dimensionen, damit eine Änderung des ursprünglich kleinen Lumens. Deshalb 
kann derselbe Eihalter sowohl sehr kleine, als auch übernormal große Eier formen, kugelige Zwerg- 
eier und gestreckte Walzen. Der im Uterus gewöhnlich 16-18 Stunden währende Schlußakt der Ei- 
entstehung wird eingeleitet durch die Belieferung des Eies mit der noch fehlenden Hälfte dünnflüs- 
sigen, wässerigen Eiweißes als dessen letzte Schicht. Sezerniert von den Drüsen der Uteruswand, 
gelangt dieses osmotisch durch die Schalenhaut hindurch in das Ei, eine überraschende, erst 1912 
von PEARL & Curtis entdeckte Tatsache. - Zum Schluß wird durch Kristallisation eines den Ute- 
rusdrüsen entstammenden Breies aus organischer Substanz und Kalk das Ei mit einer harten Kalk- 
schale umhüllt, über deren Entstehung, Struktur und Färbung in besonderen Kapiteln ausführlich 
berichtet werden wird (Fig. 8). — Die sich anschließende, schleimerfüllte Vagina, das Schlußstück 
des Eileiters, ist an der Eientstehung nicht beteiligt. Es folgt der Austritt des Eies aus dem mütter- 
lichen Körper (s. Seite 594). Dabei kann das knöcherne Becken in keiner Weise hindern, da es bei 
allen Vögeln ein offenes ist. Nur beim Strauß verbindet eine ursprünglich knorpelige, später ver- 
knöchernde Symphyse die beiden Schambeine (Pubes), das Becken zu einem geschlossenen ma- 
chend, wie alle Säugetiere ein solches besitzen. Sein Ei muß also einen Knochenring passieren. 
Neue interessante Tatsachen über das Verhältnis zwischen Becken und Ei bringt Professor B. OT- 
Tow (1950), aus dessen Arbeit wir 4 seiner Abbildungen entnehmen (Tafel 1, Fig. 9-12). 

Die länglichsten Becken, zugleich die gestrecktesten aller Eier, besitzen die Tauchervögel (Ga- 
via, Podiceps, Phalacrocorax) wegen ihrer Bewegungsweise. Professor STRESEMANN (Aves S. 258 
und 530) spricht dazu die nahe liegende Vermutung eines Einflusses des Beckens auf die Eigestalt 
aus, etwa durch seitlichen Druck. Professor Ottow widerlegt dies durch den Hinweis, daß wäh- 


Fig. 8. Schematischer Längsschnitt durch ein unbebrütetes Hühnerei. (Nach Allen Thompson-Balfour aus 
CLAus-GRoBBEN 1932). Oben auf dem Dotter die (weiße) Keimscheibe; im Dotter (gestreift) gelber, (darum) 
weißer Dotter, (ringsherum) Dottermembran. In Richtung der Längsachse Hagelschnüre (Chalazen) im Ei- 
weiß, endend an der Schalenhaut mit der Luftkammer (rechts). Darüber die Schale. 


38 Oologie, 46. Lieferung 


594 Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


rend der „Gravidität“ des Vogels der Uterus weitab vom Becken liegt, eine Druckwirkung aus- 
schließend. Aus a. a. ©. näher erläuterten anatomischen Gründen muß bei einem gestreckten 
Becken der Uterus zwangsläufig gestreckt werden, und damit das Ei. „Die Eiform hat somit nichts 
mit dem knöchernen Becken zu tun.“ 

Erst nach der Ausstoßung des Eies tritt ein weiterer Follikel in den Ovidukt ein, um seinen Wer- 
degang zu vollenden. — Nach Ablegung des letzten Eies eines Geleges schwindet der ganze Eileiter 
auf seine ursprüngliche Größe und zarte Gestalt zurück, die schon wieder erreicht sind, wenn die 
Jungen schlüpfen. Zusammenfassend sieht man, daß beim Haushuhn der ganze Vorgang von der 
Ovulation bis zum fertigen Eı etwa 22 bis 24 Stunden dauert, und daß !/s der Eisubstanz vom Eier- 
stock, */3 vom Eileiter (im engeren Sinne) und Uterus geliefert werden. 


III) Das Ei im Uterus vor und während seiner „Geburt“. 

Die altbekannte Tatsache, daß das Haushuhnei sowohl mit dem spitzen, als auch mit dem stump- 
fen Ende voran gelegt werden kann, obwohl es im Uterus fast immer mit dem schlankeren Teil 
voran liegt, hat eingehende Studien veranlaßt, die sich vorwiegend auf das Hühnerei erstreckten. 
WIcKMANN (1896) befühlte die in der Kloake ankommenden Eier, schrieb mittels Bleistift Ziffern 
auf die allmählich sichtbar gewordenen Stellen der Schale und ließ sich die Eier in die Hand legen. 
Die Lage der Zahlen gegen einander und ihre Orte auf der Oberfläche bewiesen, daß eine Dre- 
hung des Eies um die Breitenachse stattgefunden hatte, eine kleine, wenn das spitze Ende zuerst 
ausgetreten war, eine erheblich größere im umgekehrten Fall. Man sieht, daß die konstante Lage 
des Eies im Uterus (Spitze voran) keinen Schluß auf die Lage im Moment seines Austretens aus 
dem Körper gestattet. Die Sektion ergab, daß sich der Uterus quer gegen die Hauptachse des Vo- 
gels gesenkt hatte, und die Spitze des Eies in einer blindsackartigen Falte des Uterus gesteckt 
hatte, nahe am Eingang der Vagina. Diese war mit der Kloake bedeutend erweitert und mit ihr 
nach außen umgestülpt worden, so daß das Ei ohne Berührung mit Vagina und Kloake hinaus- 
schlüpfen konnte, mit dem dicken oder mit dem schlanken Ende voran, gemäß der nach zwei ver- 
schiedenen Richtungen hin möglichen Drehung des Eies. 

BRADFIELD (1951) verfolgte den ganzen Vorgang am lebenden Huhn durch Röntgenaufnahmen. 
Abgesehen von gelegentlichen schwachen Oszillationsbewegungen, liegt nach ihm das Ei während 
der Kalkauflagerung im Uterus ganz ruhig mit der Spitze nach der Kloake hin, dreht sich jedoch 
etwa eine Stunde vor Ablage um seine Breitenachse um 180 Grad, so ist es die Kloake mit dem 


TAFEL1 
Lage des Eies im Becken. (Nach Prof. Dr. B. Orrow 1950) 

Fig. 9 (links oben). Bänderbecken des Singschwans (Cygnus musicus) mit austretendem Ei (Länge des Eies 
1:2,4). Die beim geschlossenen Becken des Straußes (Struthio) durch eine knöcherne Symphyse starr ver- 
bundene Schambeine (Pubes) hängen hier, an ihren Enden löffelartig geformt, durch ein starkes, etwa 
dehnbares Band zusammen (Ligamentsymphyse). 

Fig. 10 (rechts oben). Langes, schmales Becken des Polartauchers (Gavia arctica) in Seitenansicht mit Ei 
(Länge des Eies 1:1,9). In die dachartige, schmale Höhlung des Beckens im Abdominalraum. Die nicht 
verbundenen Pubes, also wie bei allen Vögeln außer dem Strauß. 

Fig. 11 (links unten). Langes, schmales Becken des Haubentauchers (Podiceps cristatus) in Vorderansicht 
mit Ei (Länge des Eies 1:1,35). Auch hier muß das Ei außerhalb des schmalen Beckens verbleiben wie bei 
Gavia. Freie stabförmige Pubes. 

Fig. 12 (rechts unten). Breites, schalenförmiges Becken des Auerhuhns (Tetrao urogallus) in Vorderan- 
sicht, mit Ei (Eilänge 1:2). Die Pubes liegen den Ischii knöchern verbunden fest an. 


*) WıcKkMmann führt diesen Vorgang auf einen „Vorfall (Prolaps)“ des Uterus zurück. Es handelt sich jedoch 
nicht um einen solchen, sondern nur um eine Vorpressung der Kloakengegend, wie OTtow (1955, 28) sagt. 
Der Uterus tritt ja nicht aus dem Vogelkörper heraus. Eine derartige Vorpressung bei einer Straußenhenne 
ist durch Professor SCHNEIDER abgebildet in Beitr. zur Vogelkunde (1949, S. 214). 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


Tafel 1. Lage des Eies im Becken (Cygnus, Gavia, Podiceps, Tetrao) 


38* 


in 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 597 


stumpfen Ende voran verläßt. Auch die Eiablage ist nicht mit heftigen peristaltischen Bewegungen 
verknüpft, sondern wird durch eine gleichmäßige, kräftige Zusammenziehung des Uterus bewirkt. 
Der Drehungsvorgang beanspruchte nur 1-2 Minuten. 

Orrow (1950 und 1955) schließt sich den Ausführungen BRADFIELDS an und widerruft seine frü- 
here Ablehnung der Drehung. Er schildert dann eingehend seine eigenen Studien über die Eilage 
im Uterus und über die dabei beobachtete erste Andeutung der Fleckung auf der noch weichen 
Schale. Von seinen 28 Präparaten zeigten 24 das Ei mehr oder weniger sagittal im Uterus und mit 
diesem im Bauchraum liegend, mit der Spitze voran, die 4 anderen mehr oder weniger quer lie- 
gend. Dieses reiche Material stammte hauptsächlich von getöteten Lachmöwen (Larus ridibun- 
dus), aber auch von 10 kleineren Arten. OTTOw stützt die Angabe BRADFIELDS, daß schon das nur 
von der Schalenhaut umgebene Ei im Uterus seine definitive Form besitzt, zieht jedoch auf Seite 
21 die Fleckungstheorie von GIERSBERG (S. 655) in Frage. Des weiteren entnehmen wir das Fol- 
gende aus OTTows Ausführungen 1955. „Daß die Drehung im Uterus vom knöchernen Becken 
nicht behindert wird, erklärt sich aus dem ventralwärts gerichteten Absinken des graviden Uterus’, 
der damit aus dem Beckenbereich heraus tritt“ und dabei eine Schiefstellung einnimmt. Daß die 
Kraft des sich gleichmäßig kontrahierenden Uterus drehend und vortreibend wirken kann, beruht 
wesentlich mit darauf, „daß das äußerst enge und kräftig durch Ringmuskelwirkung verschlossene 
Ostium isthmi offenbar einen recht resistenten Teil der Uteruswand ausmacht, der sich nicht wei- 
ten kann“, während diese im übrigen nachgiebig ist. Am stärksten greift die Kraft offenbar am 
stumpfen Ende an, weil dieses die größte Angriffsfläche bietet. — „Bleibt das Ei in seiner anfängli- 
chen, mehr oder weniger ausgesprochen craniocaudalen Längslage liegen, mit dem stumpfen Pol 
ovarialwärts, so erfolgt die Ausstoßung des Eies mit dem spitzen Ende vorausgehend, was häufig 
1st.” 

Nebenbei behandelt OTTow hierbei die Fragen des „ovum in ovo“ und des angeblichen Rück- 
transports als Erklärung der frei im Bauchraum gefundenen Eier, auch die Frage des Einflusses der 
Drehung auf die Lage der Fleckung der Eischale. (Wir gehen darauf an anderen Stellen ein )). OT- 
Tow schließt mit dem Hinweis, daß die Frage nach der Lage des Vogeleies im Uterus und nach sei- 
ner Drehung „noch nicht nach allen Richtungen geklärt werden konnte“. 

In einem „Zusatz“ am Schluß von OTTows Arbeit berichtet STRESEMANN nach MOTOHASHI, daß 
von 644 Eiern der Peking- und Khaki-Campbell-Enten 71,3 % mit dem spitzen, die übrigen mit 
dem stumpfen Pol voraus gelegt wurden. „Die Drehung ist besonders häufig in Uteri, die schon oft 
beansprucht und dadurch gedehnt worden sind. -— Auch beim Haushuhn liegt das Ei ohne Aus- 
nahme mit dem spitzen Pol abwärts im Eileiter. Erst im Uterus kann es zu einer Drehung um die 
kurze Achse kommen. OLsEN & Byerry (1932) fanden bei Hühnern allgemein, daß in 90 % der 
Fälle das Ei mit dem spitzen Ende voran geboren wird. — Das gleiche gilt für nichtdomestizierte 
Vögel, mit dem Unterschied, daß bei ihnen die Drehung des Eies seltener sein dürfte.“ 

Solch hohe Prozentsätze erscheinen als Widerspruch vieler anderer Beobachter, über die DEs 
MURS, WICKMANN u. a. berichten, auch BRADFIELDS (stumpfes Ende voran). Zu beachten ist aber, 
daß bei wenig oder gar nicht zugespitzter Eigestalt (Enteneier) eine flache Falte das Ei nicht hem- 
men kann, es gleitet an ihr vorbei hinaus in seiner ursprünglichen Lage, mit der Spitze voran. 
Überdies ist mit der Drehung um 180° noch keine Entscheidung darüber getroffen, welche Lage 
das Ei bei seinem Austritt einnehmen wird. WICKMANN sagt dazu: „Je nachdem die Vagina sich 
mehr nach dem unteren oder dem oberen Ende des Uterus hin erweitert, befindet sich die nach au- 
Ben bloßgelegte Öffnung des Uterus am spitzen oder am stumpfen Ende des Eies, weshalb dieses 
dann das eine Mal mit dem spitzen, das andere Mal mit dem stumpfen Pol voran geboren wird“. 

Fraglich bleibt, ob bei allen Arten eine Blindsackfalte vorliegt und Drehung erfolgt. Wäre es der 
Fall, so müßten wohl Färbungen am spitzen, statt am stumpfen Ende sehr viel häufiger vorkom- 
men, ebenso Doppelkränze, während beide Anomalien äußerst selten sind, außer bei den Greifvo- 
geleiern. Allerdings kommt nicht bei jeder Drehung um 180° Pigment an das spitze Ende. Übrigens 


Seite 615, 656, 661, 665. 


598 Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


kommt auch die Lage im Uterus „stumpfes Ende voran“ vor. Denkbar ist m. E. auch, daß bei der 
Umstülpung der Vagina die Uterusfalte, die ja ihr anliegt, vom Ei weg gezogen werden kann, so- 
daß diese nicht zur Wirkung kommt. Höchst wahrscheinlich erfolgt bei den meisten Arten keine 
Umwendung der Eier, wie aus deren Färbungen zu schließen ist. 


b) Die Eischale im Allgemeinen. Bei näherer Untersuchung der Schale des Vogeleies erweist 
sie sich als ein nicht so einfaches Gebilde, wie sie dem flüchtigen Betrachter erscheint, sondern sie 
besteht aus mehreren Teilen, denen wir je für sich besondere Besprechungen widmen müssen. 
Wenn ich dabei um der Kürze des Ausdrucks willen zuweilen die Eischale nur mit dem Namen der 
Art bezeichne oder gelegentlich einmal Ei statt Eischale sage, wie in Oologenkreisen gebräuchlich, 
wird wohl kein Mißverständnis entstehen, auch nicht, wenn wir das dickere Ende als „oben“, das 
schlankere oder spitze als „unten“ benennen. 


bh: Die Schalenhaut. Alle Eischalen besitzen auf der Innenseite eine Schalenhaut, (vgl. S. 697), 
die sich der Kalkschale fest anlegt. In ihrer einfachsten Form besteht diese aus zwei nur gestaltlich 
verschiedenen Zonen, nicht eigentlichen „Schichten“, wenngleich auch dieses Wort dafür manch- 
mal verwendet wird. Beide Teile zusammen stellen eine einzige Lage von unlösbar dicht aneinan- 
der geschmiegten, länglichen, radial gerichteten Kristallen, Säulen aus Bündeln feinster Kristall- 
nadeln dar. Infolge der ein wenig verschiedenen Struktur der beiden Zonen können sich diese aus- 
nahmsweise einmal voneinander trennen, wie an Straußeneier-Scherben und bei den empfindli- 
chen radialen Dünnschliffen mehrmals zu beobachten gewesen ist. Solche Fälle können das Vorlie- 
gen zweier „Schichten“ vortäuschen. 


II) Die Kalkschale. Den kurzen unteren, an der Schalenhaut haftenden Teil der Säule bezeich- 
net man als Mammille wegen seiner zitzenförmigen Gestalt, den angeschlossenen längeren äuße- 
ren säulenartigen Teil als Prisma. In älteren Arbeiten werden die Mammillen das „innere Blatt der 
eigentlichen Kalkschale“ oder „Kernschicht“, auch (irrig) „Uterindrüsenschicht“ genannt. Die 
Prismenzone, also ohne die Mammillen, galt damals als „äußeres Blatt der Kalkschale“, hieß auch 
„dichtere Kalkschicht“ und eigentlich sinnlos „Schwammschicht‘“ (vgl. S. 610). Den der Schalen- 
haut anliegenden, Knopfartigen Teil der Mammille nenne ich „Mammillenkopf“, obwohl er nach 
unten gerichtet ist, das äußere, also obere Ende des Prismas den „Prismenkopf“. Von beiden wird 
noch oft die Rede sein. Nach dem mehr oder weniger dichten Aneinanderliegen der Prismenköpfe, 
ihrer verschiedenen Größe und ihrem verschieden starken Hervortreten über das durchschnittli- 
che Niveau der Oberfläche spricht man von feinem oder grobem Korn der Schale, auch Textur und 
Granulation genannt. Über diesem Korn breitet sich bei den meisten Arten eine gewöhnlich 
schwer erkennbare, bei andern jedoch oft handgreifliche, besondere Schicht, die „Cuticula‘“, in 
mehreren Modifikationen aus. Als letzter Abschluß nach außen liegt ganz obenauf meistens ein 
dünnes Häutchen aus eingetrocknetem Schleim, der beim Reinigen der Oberfläche mittels Was- 
sers sich als klebrig bemerkbar macht und abwaschbar ist, das „Oberhäutchen“. 


III) Die Färbung. Oft nur in oder auf der Oberfläche der Prismenzone, zuweilen schon unter 
dieser, bei den Phasianiden nur in der Cuticula, liegt die Färbung der Eier. Man unterscheidet die 
ganz gleichmäßige Grundfarbe, d. i. die sich dem Auge bietende Farbe der Oberfläche, nicht die 
oft ganz andere der Schalensubstanz, und die vielen Arten fehlende Zeichnung, beide Teile der 
Färbung in einer Menge von Besonderheiten auftretend. Die fast immer festhaftend obenauf lie- 
genden Tüpfel, Kritzel und Linienzüge aus rötlichem, bräunlichem oder schwarzem Pigment nen- 
nen wir Oberflecke, die in der Schale eingeschlossenen, also tiefer liegenden, in grauen bis bläuli- 
chen oder violetten Tönen erscheinenden heißen Unterflecke. Ihr Farbstoff ist aber der gleiche 
braune, wie bei den andern. Im Innern der Schale verlaufen meist radial die Porenkanäle, die über 
der Schalenhaut zwischen den Mammillen beginnen und außen in kleinen Vertiefungen enden, 
den Poren. Noch zu erwähnen bleibt die „durchscheinende Farbe“ der Eischale, auch Innenfarbe 
genannt, nicht ganz richtig auch „Substanzfarbe“ , worüber wie über all diese Begriffe und Einzel- 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 599 


heiten wurde im Systematischen Teil A für die einzelnen Arten berichtet und hier nachfolgend zu- 
sammenfassend unter besonderen Überschriften. 


IV) Die Veränderungen an der Schale. Unter dem Einfluß der Bebrütung, nur aus anderen Ur- 
sachen, treten Veränderungen im Aussehen und in der Substanz bei vielen Eischalen auf. Mit einer 
feinen Haut überzogene zeigen oft Kratzspuren, z. B. bei Centropus. Ein Kalküberzug kann teil- 
weise zerspringen und abblättern, so bei Sula, Phalacrocorax, Crotophaga. Durch Vergehen der 
leimähnlichen Bindesubstanz kann er zum Teil staubförmig werden wie bei Phoenicopterus. Nest- 
schmutz haftet zuweilen recht fest an der Oberfläche, oder er färbt diese und die Poren. In Form 
von Staub lagert er als zarter Schleier nicht abwaschbar manchmal auf den Schalen weißer Dendro- 
colaptiden, auch bei weißgrundigen der Greifvögel, bei Meisen, Goldhähnchen und anderen gese- 
hen. Modrige Säfte aus dem Nestmaterial färben die weißen Eier von Podiceps und Anhinga gelb 
bis braun und fast schwarz, Flechten am Nest des Kolibris Phaethornis die seinen karminrot. Leicht 
aufsitzende Flecke, wie in der Tetraogruppe, können sich verschieben oder verwischen. Bei man- 
chen Schalen vermindert sich der Glanz durch die Reibung, bei anderen nimmt er zu, bei ursprüng- 
lich matten kann er überhaupt erst so entstehen. Bei allen tritt durch die Bebrütung eine Zermür- 
bung der Schale ein, da nicht nur die Porenkanäle sich beim Gasaustausch erweitern, sondern auch 
eine geringe Kalkmenge zur Entwicklung des Embryos verbraucht wird. Im ganzen werden auch 
die schönsten Eier mit der Zeit unansehnlicher. Näheres über die Änderung der Färbung siehe Sei- 
ten 658 bis 659. Über die erhebliche Verminderung des Gewichts und des spezifischen Gewichts 
der Eier infolge von Bebrütung wird in unserem Teil B Berechnungen (Bd. IV, S. 121) ausführlich 
berichtet. 


c) Haupttypen der Eischalen. Nach ihrer äußeren Erscheinung vorwiegend mit bloßem Auge 
betrachtet, lassen sich in großen Zügen einige Haupttypen der Eischalenfärbung sondern. 

1. Gewöhnlicher Typ. Er ist so häufig, daß die andern Fälle fast nur als Ausnahmen erscheinen. 
Neben ungefleckten, ziemlich glatten Eiern in verschiedenen Farben sieht man auf vielerlei 
Weise gezeichnete von meistens unauffälliger, „gewöhnlicher“, also vorherrschend etwas ver- 
jüngter Eigestalt mit mäßigem, selten ganz fehlendem Glanz. Eine äußerst dünne Oberhaut ist 
wohl immer vorhanden, bleibt aber hier unsichtbar. Bei kleinen Arten bis Haushuhngröße ist 
das Korn dieses Typs meistens nur unter der Lupe erkennbar, bei großen, z. B. bei Möwen, 
ohne weiteres. Poren sind schwer zu sehen, besonders bei den Enteneiern mit ihrer glatten, fast 
nicht differenzierten Oberfläche. — Eigestalt: wechselnd. 

2. Picus-Typ. Einfarbig weiß erscheinende, stark glänzende Schale ohne Cuticula, sehr glatt, Korn 
kaum spurenhaft angedeutet, Poren deutlich. Wenn von der Schalenhaut befreit, grauweiß 
hornartig lichtdurchlässig. So bei den Picidae, Indicatoridae, Capitonidae, Alcedinidae, Galbu- 
lidae, Todidae und anderen Familien dieser oologischen Gruppe. — Eigestalt: mäßig bis stark 
verjüngtes Oval. 

3. Nothura-Typ. Ähnlich der Picus-Gruppe, aber noch glatter und noch stärker glasig glänzend. 
Keine Oberhaut, kein Korn, aber deutliche Poren. Einfarbig in auffallend ungewöhnlichen Tö- 
nen, grasgrün, violettgrau, bräunlich, schwarzbraun, schwarz. So nur bei der Hälfte der Tina- 
miden-Gattungen. Ähnlich bei Cossypha dichroa (ölbraun) und Hydrophasianus, bei dem aber 
die glänzend lederbraune Schale punktförmig feinst gekörnelt ist und die Poren fast unsichtbar 
sind. - Eigestalt: kugelig bis elliptisch, keine zugespitzten Formen, außer bei Hydrophasianus. 

4. Buceros-Typ. Einfarbig weiß bis bleichbräunlich, glanzlos rauh, oft wie verwittert, zuweilen 
biskuitartig zermürbt erscheinend, saugfähig für Nestfeuchtigkeit, starke Cuticula mit grobem 
flachen Korn ohne sichtbare Poren. So bei den Bucerotidae, bei Steatornis und Colius, bei 
Upupa nur soweit die Cuticula vorhanden, was nicht bei allen ihrer Eier der Fall ist. - Eigestalt: 
elliptisch bis mäßig verjüngt oval. 

5. Podiceps-Typ. Die blaßblaue, eigentliche Schale ist vollkommen verdeckt durch eine dünne, 
relativ weiche, lederhautartige, weiße Cuticula, die nicht abplatzt, aber sich durch Nestfeuch- 
tigkeit braun färbt, oft ganz dunkel bei Podiceps und Anhinga, weniger so bei Spheniscus und 


600 Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


Centropus (Schale weiß). Bei Sula (Schale blaßblau) nur gelegentlich abspringend. Die Ober- 
haut kann glänzend werden, durch Reibung während der Bebrütung. - Eigestalt: länglich ellip- 
tisch bis Zweispitz. 

6. Phalacrocorax-Typ. Die hellblaue oder weiße eigentliche Schale ist ganz oder teilweise mit 
einer dicken, nicht immer glatten Kalkkruste als amorphe Cuticula überzogen, die zum Abplat- 
zen neigt oder sich leicht abkratzen läßt. Sie ist weiß, rauh, saugfähig, nicht glänzend werdend. 
Fast immer kreidig abfärbend bei Phoenicopterus (Schale weiß). Nicht abfärbend bei Pelecanus 
(Schale weiß), Phalacrocorax und Crotophaga (Schale blau). Megapodius (langelliptische 
Schale weiß), aber außen meist rostbräunlich. — Der Unterschied zwischen Typ 5 und 6 ist 
eigentlich nur ein gradueller. — Eigestalt: länglich spitzoval oder elliptisch. 

7. Casuarius-Typ. Auf der kristallenen eigentlichen Schale liegt ein sehr dünner, glanzloser Kalk- 
überzug von hellbrauner Farbe und amorpher Struktur. Auf ihm lagern ziemlich dicht aneinan- 
der stark glasıg glänzende, abgerundete Kalkbuckel kristallischer Natur als Sonderfall der Kalk- 
cuticula, nicht Bestandteil der Prismen, wie an Dünnschliffen im Mikroskop deutlich zu erken- 
nen. Es ist die am meisten unebene Oberfläche aller Vogeleier, ohne eigentlich rauh zu sein, da 
die Körnel ganz glatt sind. Nur beim Kasuar und Emu (Bd. 1, S. 16, Tafel 2, Fig. 2). - Eigestalt: 
elliptisch, z. T. ein wenig verjüngt. 

8. Crax-Typ. Äußerlich etwas ähnlich der vorigen Oberflächengestaltung, aber in ganz abge- 
schwächtem Maße. Über das durchschnittliche Niveau erheben sich zahllose halbkugelige oder 
flachere Körner, meist zu Gruppen solcher zusammengeflossen, jedoch nicht als besondere 
Auflagerung, sondern als Köpfe weiter gewachsener Prismen Bestandteile dieser, also nicht wie 
beim Kasuar. So bei Crax, Nomonyx und Oxyura (Fig. 13). Ob hierher oder zum vorigen Typ 
gehörig, erscheint bei den Gänsen ungewiß, weil die Erhöhungen zu niedrig und die vorliegen- 
den Dünnschliffe zu dick, ihre Bilder nicht klar genug sind. Auf gelblichem, anscheinend amor- 
phem Grund erheben sich rein weiße, abgeflachte Körnelfiguren recht dicht, sozusagen das ab- 
geschwächte Kasuarbild im Kleinen ’. Gut zu sehen bei Schwänen und Anser anser mit durch 
Schmutz gefärbtem Grund infolge Bebrütung. — Eigestalt: breitoval bis elliptisch. 


d) Die auffallendsten Vogeleier, oft in Gegensätzen. Hier seien noch kurz Beispiele für die auf- 
fallendsten Vogeleier zusammengestellt. 

l. Hinsichtlich der Eigestalt: Kugelig ist sie beim Strauß, bei den meisten Spheniscidae, Rhodo- 
nessa und den Alcedinidae, bei den Psittacidae und Strigidae, auch bei vielen Falconiformes. 
Langgestreckt: bei Megapodius, Gavia, Trochilus, Remiz. Stark konisch zugespitzt: bei Apteno- 
dytes, Hydrophasianus, Rollulus, Colinus, manchen Passeriformes. 

. Auffallend glatte, höchstglänzende Eier: Rhynchotus, Nothura, Lophodytes, Picus, Alcedo, 
Prinia (Burnesia). 


DD 


TAFEL2 
Querschliff durch eine Eischale und zweckmäßige Lage der Eier im Gelege 
Fig. 13 (oben). Crax nigra. Querschliff durch die Eischale. 100:1. Die Hügel sind Köpfe der Prismen wie 
bei dem Dinosaurierei (Tafel 4, Fig. 23), nicht besondere Auflagerungen wie beim Kasuarei (Bd. I, Tafel 2, 
Fig. 2). Cuticula nur in den Tälern der Oberfläche deutlich. — Schliff: v. Nathusius, Photo: F. Moebert. 
Fig. 15 (unten links). Zweckmäßige Lage des Fünfergeleges im Nest der Rohrammer (Emberiza schoeni- 
clus). Eilänge 1:4,3. (Nach LAUTERBORN 1923). 
Fig. 16 (unten rechts). Zweckmäßige Lage des Achtergeleges im Nest der Reiherente (Aythya fuligula). Ei- 
länge 1:7,2. (Nach LAUTERBORN 1923). 


*) Ähnliche Kalkbuckel („Sternchen“), wie beim Kasuarei zuletzt oben aufgelagert, aber farblos und sehr 
weit auseinander nur einzeln stehend, kann man beim Riesenschlangen-Ei sehen, z. B. bei Python. Beim Ei 
des Gecko stehen solche, natürlich winzig kleine, viel dichter und sind von innen heraus gewachsen wie bei 
Crax. Schildkröteneier zeigen nichts davon. 


601 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


st der Rohr- 


Tafel 2. Fig. 1) Querschliff durch Crax nigra. Fig. 2) Zweckmäßige Lage des Fünfergeleges im Ne 


ammer. Fig. 3) Achtergelege bei der Reiherente. 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 603 


Besonders rauhschalige: Casuarius, Crax, Buceros, Steatornis, Oxyura, grobschalige: Cygnus, 
Larus, Menura, Colius, Acanthisitta, runzelige: Ramphastos. 

3. Hinsichtlich der Färbung und Zeichnung: einfarbig dunkelbraune bis schwärzliche Eier bei 
Dromiceius (alte Eier), Nothura, Pycnoptilus, Hylacola, Cyanerpes?, Arachnothera. 

Rote Eier: bei Cettia, Neornis, Chthonicola, Drymochaera, einzelnen Cuculidae, Corvus capen- 
SIS. 

Seltsame Wirrlinien und Schnörkel: bei Chlamydera, Sericulus, Cursorius, Rhinoptilus, Phra- 
gamaticola, Turdinus, Emberiza und Pomatostomus. 

Konstante Fleckenkränze: bei Arachnothera longirostris, manchen Rhipidura- und Monarcha- 
Arten und bei Aegithaliscus concinnus. 

Überreich pigmentiert auf der ganzen Oberfläche: bei Neophron, Phalcoboenus, Polyborus, 
Pernis, Rhinoptilus chalcopterus, Rostratula. 

Bunte Längsstreifung (wie Pinselwischer): Paradisaea, Ptiloris, Piprites, Aegithina. 

4. Ungewöhnlich dicke Schalen: bei Biziura, Lophodytes, Francolinus sephaena und lathami, Ae- 
gotheles, Euplectes. Für die Eigröße sehr dünne Schalen: bei Apteryx, Megapodius, Scolopaci- 
dae, Capitonidae. 

5. Auffallende Poren: Porenhaufen bei Struthio (camelus) molybdophanes. 

Tiefe Stichporen bei Rhynchotus und Ceryle torquata. Porenrillen bei Ramphastos. Strichporen 
bei Dinornis und Rhea, dreieckige bei Neophron. 

6. Überraschende durchscheinende Farbe: grün bei den schwarzbraunen Nothura und Notho- 
procta-Eiern (weitere Beispiele S. 682 — 686). 

7. Im Verhältnis zur Vogelgröße sehr kleine Eier: nur 2 % des Vogelgewichts wiegen die Eier von 
Struthio, Casuarius, Aptenodytes, Pelecanus, Phalacrocorax, Meleagris, Goura, Corvus corax, 
3 % die unseres Kuckucks. 

Sehr große Eier: etwa 20-25 % des Vogelgewichts wiegen sie bei Apteryx, Oxyura, Actitis, 
Lymnocryptes, Dromas, Sterna anaethetus. 


e) Die Eierzahl im Gelege. (vgl. S. 35 und 63). Sie schwankt bei den verschiedenen Arten zwi- 
schen 1 und etwa 20, ohne daß bisher eine befriedigende Erklärung für solche Unterschiede gefun- 
den worden wäre. Wurden im einzelnen Fall mehr Eier als die normale Höchstzahl gefunden, wer- 
den zwei Weibchen im Spiele sein. Phantastische Zahlen wurden von Rhea gemeldet, 50 Stück und 
mehr, die aber von mehreren Hennen stammen. Noch größere Mengen fanden sich in Gemein- 
schaftsnestern des selbstbrütenden Kuckucks Crotophaga ani, nach WETMORE auf Puerto Rico ein- 
mal 151 Stück (Beitr. Fortpfl. biol. Vögel 1928, S. 189). Vermutlich entfallen jedoch auf das ein- 
zelne Weibchen nur etwa zehn. In Europa sehen wir Höchstzahlen bis 20 bei Perdix, bis 14 bei Co- 
turnix, Rallus, Parus. Ebensoviele bei verschiedenen Enten, auch im heißen Südamerika. Apteryx 
bringt es nur auf 1 bis 2, Struthio aber bis auf 18 Eier (mehrere Weibchen?) 

Demgegenüber fällt auf, daß einer nicht geringen Anzahl von Vögeln jährlich ein einziges Ei zur 
Erhaltung ihrer Art genügt. Das gilt für die folgenden: 
alle Procellariiformes: Diomedea, Fulmarus, Puffinus, Bulweria u. a., 
aus der Ordnung der Pelecaniformes: Phaethon, Sula, Fregata, 
bei den Aceipitridae: Vultur, Sarcoramphus, Gymnogyps, Sagittarius, GypSs, 
unter den Charadriidae: nur Dromas und Orthorhamphus, 
bei den Otidae: Ardeotis nigriceps, 
bei den Laridae: Anous, Procelsterna, Gygis, Sterna fuscata und anaethetus, 
alle Alcidae, außer Cepphus, Synthliboramphus, Brachyramphus, die 2 Eier haben, 
manche Columbidae: Megaloprepia, Macropygia, Ptilinopus, Ducula, Caloenas, Columba tro- 

cazu.a., 
unter den Psittacidae: Lorius roratus pectoralis, Calyptorhynchus lathami und banksü, Probosciger 

aterrimus, 
unter den Caprimulgidae: Eurostopodus, Caprimulgus donaldsoni, Nyctibius. 
Ferner Batrachostomus moniliger, Collocalia gigas, alle Hemiprocne. 


604 Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 


Nur wenige Fälle unter den Passeriformes: 

bei den Muscicapiden: Microeca flavigaster und brunneicauda, 

unter den Campephagiden: Lalage leucomela, Coracina tenuirostre, 

bei den Timalien: Drymodes brunneipygia. — Überdies bei Menura. 

Also wenig wehrhafte Vögel und viele schwache, im Gegensatz zur oft gehörten Meinung. — Auch 
Apteryx hat 1 Ei, zuweilen aber 2 Eier im Gelege, wie Gypaetus. 


Zwei Eier im Gelege haben viele tropische kleine Arten. Aus der Paläarktis gehörten unter den 
Kleinvögeln z. B. Fringilla teydea und Fringilla coelebs canariensis hierher, unter den größeren sind 
es die meisten Tauben, alle Kraniche, Trappen, Triele, Seetaucher. Immer bloß 2 Eier finden wir 
unter anderem auch bei den Kolibris, den Scheidenschnäbeln (Chionididae), Paradiesvögeln und 
bei den meisten Nachtschwalben. 


Dreiergelege sind charakteristisch für die Flughühner (Pteroclididae) und fast alle Möwen (La- 
ridae). 

Vierergelege haben regelmäßig die meisten Limicolae und die Turnicidae. 

Die meisten paläarktischen Passeriformes haben 4 oder 5 oder 6 Eier im Gelege. Beispiele für sol- 
che Gelege und auch andere werden auf Seite 36 gegeben für 21 mitteleuropäische Arten. Die Va- 
riation der Eierzahl in den Gelegen von 40 Familien betreffend, findet sich auf Seite 65. 

In manchen Familien tritt eine Tendenz auf zum Wachsen der Eierzahl im Gelege bei abneh- 
mender Größe der Art (Perdix!). Unter den Pinguinen zeitigen die größten Arten nur 1 Ei, die 
mittleren 1-2 Eier, die kleinsten 2-3 Eier im Gelege. Bei den Reihern bilden Ardea goliath und 
cinerea mit Ixobrychus minutus die Reihe der 4 und 5 und 6 Eier. Noch deutlicher zeigt sich die Be- 
ziehung bei den Greifvögeln: Geier I Ei, Adler 2 Eier, Bussard und Habicht 3-4 Eier, Turmfalke 
5 Eier, Sperlingsfalke bis 7 Eier. Verallgemeinern läßt sich diese Beobachtung nicht, denn in ande- 
ren Familien findet man oft die gleichen Zahlen bei großen und kleinen Arten, so bei den Dros- 
seln, Sängern, Finken, Strandläufern, Schnepfen, Möwen, bei denen die Unterschiede in der Vo- 
gelgröße zum Teil ebenso groß sind, wie in diesen drei Beispielen. 

Die Variation in der Eierzahl der Gelege erscheint bedingt durch noch nicht ausreichend er- 
kannte Faktoren. Sehr junge und sehr alte Vögel sollen kleinere Eier erzeugen und weniger im Ge- 
lege. Günstigere Nahrungsverhältnisse erhöhen die Eierzahl, ebenso die damit im Zusammenhang 
stehende günstige Witterung, die Temperatur und das Klima, wie sich auch beim Hausgeflügel er- 
gab. Das in manchen Jahren überreiche Auftreten von Lemmingen, Mäusen, Wasserratten, Mai- 
käfern hat regelmäßig ungewöhnlich große Gelege bei Buteo, Nyctea, Asio, Tyto u. a. im Gefolge. 
Der Körperzustand spricht eben auch mit. HoEscH (1940) fand bei südwestafrikanischen Ploceiden 
4 Eier im Gelege in niederschlagsreichen Gebieten, nur 3 bei durchschnittlicher Regenzeit. Die 
Landvögel haben mehr Eier als die Seevögel. Die Vegetarier (Hühner, Gänse, Wasserhühner, 
Strauße u. a.), deren Tisch überall reichlich gedeckt und mühelos zu erreichen ist, erzielen mehr 
Eier im Gelege, die Fleisch- und Fischfresser haben deren weniger. Die Nahrung der Greifvögel 
z. B. ist spärlicher verteilt und verursacht bei der Erbeutung wohl mehr Kräfteverlust. Der Kampf 
ums Dasein ist ihnen schwerer als den Nestflüchtern, deren Junge sich bald selbst beköstigen. Bei 
diesen finden sich die stärksten Gelege, so bei den Hühnern. 

Weitere Einzelheiten stellt u. a. GROEBBELS (1937, S. 319) zusammen. Danach soll z. B. 
für Amsel und Drossel (Turdus) bei Trockenheit die Nähe von Wasser fördernd auf die Gelege- 
größe wirken und bei der Kohlmeise (Parus major) der Laubwald bessere Chancen bieten als der 
Nadelwald, der Beleuchtung wegen. Sogar der Bodenart wird Einfluß zugesprochen: nach je 105 
Beobachtungen hatte die Blaumeise (Parus coeruleus) auf Sandböden im Mittel 9,6 Eier je Nest, 
auf Tonböden aber 10,6, also 10 % mehr. 

Für die Zunahme der Eierzahl im Gelege nach Osten hin sprechen Notizen GROTES betreffs der 
russischen Falken, der Wespenbussarde und anderen Arten (1932, S. 160, 1933, S. 22, sowie 1939, 
S. 52). Dagegen sind die Gelege in den Tropen sehr häufig kleiner als bei nahen Verwandten in der 
gemäßigten Zone. Fringilla coelebs legt schon auf den Canarischen Inseln nur 2 Eier, bei uns 4-6. 
Während Gallinula chl. chloropus bei uns 6-10 Eier hat, sind es bei der afrikanischen Form (bra- 


Entstehung des Vogeleies und die Eischale im Allgemeinen 605 


chyptera) nur 3-4. Unserem /xobrychus mit 5-6 Eiern steht die afrikanische Rasse (I. minutus 
payesii) mit 2 Eiern, die chilenische Art (/.involucris) mit deren 3 gegenüber. Auf Java haben die 
Reiher (Ardeidae) nur 2-3 Eier, die Meisen (Paridae) bloß 3-5, die Wiesenschmätzer (Saxicola) 
2-3, all diese bei uns aber die doppelte Zahl. Die kleinen Vögel Kameruns haben selten mehr als 
2 Eier im Gelege. Auch dafür viele Beispiele bei GROEBBELS (1937). 

H. SNETHLAGE bestätigt solche Verhältnisse für Südamerika nur sehr bedingt. Und das mit 
Recht, denn m. E. zeigen unter den 240 durch ihn aufgeführten Arten nur 7 deutlich die gerin- 
gere Eierzahl im heißen Guyana und Amazonien gegenüber der größeren Zahl im kälteren Süden 
von Südamerika. Es sind dies folgende: Casmerodius (2-3 : 4), Polyborus (2 : 3), Belonopterus 
(2-3: 4), Speotyto (2-3 : 4-6), Taraba (2:3), Zonotrichia (2-3:3-5), Turdus (2 : 3-4). Gegenüber 
diesen 7 Arten ist kein Unterschied in beiden Gebieten bei 17 Arten (Podiceps, Cairina, Milvago, 
Jacana, Phaetusa, Fluvicola, Volatinia u. a.). Bei Gallinula und Porphyriola ist das Verhältnis so- 
gar umgekehrt (6-10 : 3-5), immer nach SNETHLAGES Angaben im J. f. Orn. 1928. Für Indien stel- 
Ite REnsScH im Oxford Congress-Bericht (1938) nach BAkERSs „Nidification“ Band 1-3 die 25 Arten 
zusammen, welche auch in Mitteleuropa Rassen besitzen. Bei 21 dieser ergaben sich die Gelege in 
Indien kleiner, bei je zweien gleichgroß bzw. größer. RENSCH formuliert danach die Eierregel 
so: „Innerhalb eines Vogelrassenkreises legen im allgemeinen die Rassen kühlerer Gebiete mehr 
Eier pro Gelege als die Rassen wärmerer Gebiete‘. Eine Kompensation der geringeren Eizahl 
durch eine höhere Anzahl von Gelegen erfoigte in den 21 Fällen nicht. Nach Baker haben Troglo- 
dytes, Cinclus und Delichon in Indien sogar weniger Gelege als in Mitteleuropa. Manche der 
21 Beispiele gehen ineinander über. Sehr deutlich erscheinen die Unterschiede eigentlich nur bei 
Parus, Acrocephalus, Passer, Picus und Upupa, die in Indien bloß halb so viele Eier im Gelege 
haben als in Mitteleuropa. 

In Australien erscheinen die Unterschiede weniger scharf ausgeprägt, wohl infolge seiner 
Halbierung durch die Tropengrenze. Legt man die Gelegezahlen CAYLEYS zugrunde, so weisen von 
368 Formen 15 % mehr als 5 Eier, 28 % deren 3-5, die meisten (57 %) überhaupt nur 2 oder 2-3 
Eier im Gelege auf, wobei die kleinere Zahl im Norden überwiegt, aber auch im Süden und Osten 
vorkommt, so bei den 35 von 42 Meliphagiden. Im Norden 2, sonst 2-3 Eier haben Sericornis, Fal- 
cunculus, Pachycephalus, im Norden 2-3, im Süden 3-4 Eier bei Petroica und Colluricincla. 
Acanthiza hat überall 3-4 Eier. Bei den Limicolae enthält das Gelege wie in Europa so auch hier 
ziemlich konstant 4 Eier. Auch bei anderen Familien liegen die Verhältnisse ähnlich wie in Mittel- 
europa: Porzana hat 4-6 Eier, Gallinula 5-7 (in Afrika nur 3-4), Fulica 7-10, Porphyrio 5-7 ohne 
nennenswerte Unterschiede in verschiedenen Gebieten. Gleiche Zahlen wie bei uns haben die En- 
ten, z. B.nyroca und querquedula, auch Podiceps und Plegadis, Phalacrocorax. Unter den Reihern 
bringt es der größte australische nur auf 2 Eier (Ardea sumatrana) im Gegensatz zu Ardea cinerea 
mit 4-5. Ixobrychus minutus hat dort höchstens 4 Eier, bei uns 5-8, Falco peregrinus 2-3, bei uns 
3-4, Milvus migrans 2-3 wie bei uns. — In Australien erzeugen gerade die den Gefahren am mei- 
sten ausgesetzten Vögel die kleinsten Gelege, wenn man absieht von den kleinen Ploceiden Em- 
blema, Poephila, Aegintha u. a. mit ihren 5-9 Eiern und von den eierreichen Papageien, wie Poly- 
telis mit 4-6 im Inneren, Psephotes mit 3-7 im Norden und Südosten, Melopsittacus undulatus mit 
4-8 Eiern im größten Teil von Australien. Die Gelege-Verhältnisse der Papageien sind recht unre- 
gelmäßig: Platycercus elegans hat 6-8 Eier im Gelege, Platycercus venustus nur 2-3, beide im Nor- 
den und beide gleich groß. Weitere Beispiele für kleine Gelege im Norden sehen wir bei Psitteute- 
les versicolor, Trichoglossus haematodus rubritorques, Lorius roratus pectoralis mit je 2 Eiern und 
Probosciger aterrimus mit nur 1 Ei. Aber Glossopsitta pusilla und Trichoglossus haematodus mo- 
luccanus im Süden legen ebenfalls bloß 2. — 

Wir sehen auch in diesem Erdteil wie in den anderen den Zusammenhang zwischen geringerer 
Eierzahl im Gelege und wärmerem Klima, der also ein Naturgesetz darstellt, das sich aber in den 
verschiedenen Familien verschieden stark auswirkt, am wenigsten z. B. bei den Laro-Limicolae, 
den Entenvögeln, Greifvögeln, Papageien, Rabenvögeln und Tauben. Obiges Beispiel Platycercus 
zeigt kleine und große Gelege bei derselben Gattung im selben Gebiet. Gallinula chloropus er- 
zeugt ein kleines Gelege im heißen Afrika (3-4 Eier) entgegen der Regel und im kalten Süden von 


606 Gestalten der Vogeleier 


Südamerika (4-5 Eier) gemäß der Regel, sonst überall in kühlen wie in heißen Klimaten große Ge- 
lege (6-10 Eier). Die Verhältnisse liegen demnach nicht überall gleich. 

Über die Gründe der Verschiedenheit wurden allerlei Vermutungen aufgestellt. Nicht stichhal- 
tig erscheint die Ansicht AvErıLıs und Hesses, daß die relativ kurze Tagesdauer in den Tropen 
nicht ausreiche, eine größere Zahl Junger ausreichend zu füttern. Das widerlegt schon die nicht un- 
erhebliche Zahl der dortigen Arten mit auch großen Gelegen. Nach v. BOXBERGER (BzF 1928, 
S. 192) sind die Verluste durch klimatische Enflüsse in der afrikanischen V ogelwelt nicht geringer als 
in gemäßigten Breiten, während SNETHLAGE gerade in solchen Unbilden Südamerikas die Haupt- 
ursache des Unterschiedes in den Eierzahlen gegeben glaubt. Die Verluste durch tierische Feinde 
werden in allen Gebieten wohl gleich groß sein, die der nordischen Vögel auf ihren Wanderungen 
über die Meere aber vermutlich bedeutender, was für die Notwendigkeit und Entstehung größerer 
Gelege im Norden sprechen könnte.Oenanthe oenanthe z. B. legt in NW-Afrika meist 5 Eier, 
in Deutschland meist deren 6, in Grönland aber 7-8 und überwintert im tropischen Afrika. Die 
Eierzahl wächst hier also mit der Zugweite. Das entspricht der Meinung von STEINFATT (J. f. Orn. 
1941, S. 198), wonach die weit ziehenden Arten wegen größerer Verluste mehr Eier im Gelege 
produzieren müssen. Kıpp (J. f. Orn. 1943, S.147) bestreitet das, unter anderem deshalb, weil weit- 
ziehende Arten eine nur kurze Zeit im Brutgebiet verweilen und nur eine Brut mit wenigen Eiern 
zeitigen. Der bis Südafrika ziehende Pirol (Oriolus oriolus) ist nur etwa 4 Monate im Brutgebiet 
und schafft bloß eine Brut mit 3-4 Eiern, der schon in SW-Europa überwinternde Star (Sturnus) 
bleibt aber 8 Monate und hat 2 Bruten mit je 5-6 Eiern. Die Turteltaube (Streptopelia turtur) 
mit hochentwickeltem Zug bleibt nur 18 Wochen bei uns und brütet bloß einmal 2 Eier aus. 
Ringeltaube (Columba palumbus) und Hohltaube (C. oenas) aber mit etwa 7 Monaten Brut- 
aufenthalt haben 2, manchmal 3 Gelege zu 2, gelegentlich 3 Eiern und ziehen weniger weit. Hier 
wächst also die Zahl der Eier im Gelege nicht mit der Wanderungsweite, sondern das Gegenteil 
ist der Fall. 

GROEBBELS (1937, S. 322) hält die Herabsetzung der Verlustquote an Eiern und Jungen in den 
Tropen gegenüber der gemäßigten und kalten Zone für sehr zweifelhaft. Bei uns erleiden die 
Standvögel große Verluste vor allem durch strenge Winter und Sturmfluten. -— Beim Hinweis auf 
die Bedeutung des Sonnenlichts für unsere Frage (obiges Beispiel Laubwald und Nadelwald) ver- 
mutet GROEBBELS vor allem einen Einfluß der Ultraviolettstrahlung, deren Intensität und chemi- 
sche Wirkung von den Polen nach dem Äquator hin abnimmt. GROEBBELS selbst und andere erziel- 
ten durch Bestrahlung mit der Bogenlampe eine Steigerung der Eierproduktion. Die geringe 
Strahlung in den Tropen könnte vielleicht eine Verminderung der Eierzahl im Gelege bewirken. 
Möglicherweise auch die Überschreitung einer kritischen Temperatur, wie eine solche von 21° bei 
Haushühnern den Rückgang der Eigröße verursacht (s. Seite 74). 

Unsere Kenntnis der wirklichen Ursachen der geringeren Gelegegröße in den Tropen ist nach al- 
ledem noch unvollkommen. Vorherrschend ist zur Zeit die Ansicht, daß der Grund liegt in der Er- 
zeugung mehrerer Gelege je Brutperiode, ermöglicht durch die in den Tropen längere Zeit, welche 
für die Fortpflanzung zur Verfügung steht. 


2. Die Gestalten der Vogeleier 


a) Allgemeines. Die Eigestalt wechselt ab zwischen Kugel, Ellipsoid, Oval, Walze, Kreisel und 
Zweispitz. Jede Familie und Art entwickelte einen bei ihr vorherrschenden, bestimmten Typ, der 
innerhalb des Geleges gewöhnlich bloß wenig abändert oder gar nicht. Nach BRADFIELD (1951) 
zeigt schon das noch kalkschalenlose Ei im Isthmus seine endgültige Gestalt, wie bereits PEARL 
(1909) angab. 

BRADFIELD vermutet, „der uterine Isthmusabschnitt sei offenbar kontraktiler als der tubare, wo- 
durch dann die Form des Eies (spitzer Pol voran) zufolge der Kompressionswirkung zustande 
kommt“ (bei OTtow 1955, S. 22). 

Weil sich der Eileiter nach dem Ostium isthmi hin verengt, und nach GIERSBERG (1921) die Scha- 


Gestalten der Vogeleier 607 


lenhaut hier durch Drüsensekretion entsteht, ist m. E. schon dadurch eine Verjüngung der Form 
der Schalenhaut am vorangehenden Ende des noch kalkschalenlosen Eies denkbar. 

Als Tatsache soll schon vor der Bildung der Schalenhaut die verjüngte Eiform im wesentlichen 
feststehen. OTTow (1955, S. 23) stellt als Vermutung auf, das vorangehende Tubenei-Ende erhalte 
aus der anfänglich schwächeren Drüsensekretion verhältnismäßig weniger Eiweiß als das übrige 
Ei, das diese Drüsen erst zur Zeit ihrer maximalen Sekretion passiert. Nach der folgenden Bildung 
der Schalenhaut und dem Eintritt der restlichen Eiweißportion in den Uterus würde dann dieser 
die bereits gegebene Eigestalt „durch seinen Tonus weiter erhalten, vielleicht auch durch seine 
Kontraktionen stabilisieren und damit der Kalkschale ihre endgültige Form sichern“. 

SZIELASKO (1904) erzeugte bei Columba und Charadrius normale Formen experimentell durch 
Ausfüllung des Uterus, diesen als formgestaltender Faktor erweisend. Da die Versuche am toten 
Objekt stattfanden, wirkte dabei nicht die Aktivität der Längs- und Ringmuskulatur des Uterus, 
sondern seine Gestalt und Elastizität. 

Jedenfalls wird die Uterusgestalt nicht ganz ohne Einfluß bleiben. Wiederholt von mir beobach- 
tete Längsfalten der Schalenhaut (vergl. Band I, S. 739) in der schlankeren Eihälfte deuteten an, 
daß die ursprüngliche Oberfläche für diesen Teil des Eies zu groß war. Der Uterus korrigierte. Fal- 
ten im Uterus führen zur Verrunzelung der Kalkschale, in ihrer Form veränderte Uteri zu monströ- 
ser Eigestalt. 

Das Eı noch ohne Kalkschale ist ein geschlossener, nachgiebiger Sack, der bei seitlichem Druck 
an Breite verliert, an Länge gewinnt und umgekehrt, während sein Volumen unverändert bleibt. 
Daher ist die Summe der beiden Achsen (A + B) konstanter, als jede dieser allein. A variiert stär- 
ker als B, weil der Uterus in der Längsrichtung elastischer ist als in der anderen. So erklärt sich 
auch, warum im selben Eihalter ein gelegentlich größeres Ei länglicher, ein länglicheres schmäler 
ausfällt als gewöhnlich, erkennbar am größeren oder kleineren Achsenverhältnis (k). Ein interes- 
santes Beispiel hierzu bietet Cecropis daurica striolata auf S. 12. 

Mathematisch gesehen, ist die Eiform im wesentlichen bestimmt durch das Verhältnis der bei- 
den Achsen und das Verhältnis der beiden Teile, in welche die Längsachse durch die Breitenachse 
zerlegt wird. Näheres hierüber wurde im Teil B (Math. Teil Berechnungen) Kapitel 1 und 12 aus- 
führlich berichtet. 


b) Eigestalt und Körperhaltung. Nach NicHoLKSY & WAGNER (1890) soll die Eigestalt infolge 
der Gravitation je nach der vorwiegenden Haltung des Vogels gebildet werden. Für einen Zusam- 
menhang zwischen Eigestalt und Körperhaltung in Ruhe und in Bewegung scheinen allerdings 
viele Beispiele zu sprechen, aber feste Regeln werden sich kaum aufstellen lassen. Arten, welche 
mehr fliegen als sitzen, wie Albatrosse, Segler und Kolibris, bei denen also eine mehr waagerechte 
Haltung vorwiegt, haben langgestreckte, fast walzige Eier. Das trifft jedoch schon bei den Enten 
und Möwen nicht zu, sehr wohl aber bei den Seetauchern (Gavia) mit ihrem langgestreckten Kör- 
perbau und ihrer horizontalen Haltung. Viele Vögel mit mehr sitzender Lebensweise und mit mehr 
aufrechter Haltung, legen nahezu kugelige Eier. So die Pinguine, Eulen, Eisvögel, Papageien, bei 
denen aber z. B. die Kakadus u. a. widersprechen, wie bei den Greifvögeln die Neuweltgeier mit 
ihren ausgesprochen länglichen Eiern. Von den in aufrechter Haltung brütenden Nyctibiidae (Fig. 
14) sind nur vereinzelte Eier bekannt. Zwei sind rundlicher als alle Nachtschwaiben-Eier (k = 1,25 
und 1,30), sechs andere aber sind elliptisch mit k = 1,36 (dreimal), 1,43 (zweimal) und 1,69! Daß 
nach Des Muss für die Eigestalt maßgebend sein soll die Stellung der Beine und die Art, wie der 
Vogel auf den Eiern sitzt oder liegt, läßt sich also auch nicht verallgemeinern. 


c) Vogelgestalt und Eiform. LAFRESNAYE (1845) sagt: „Die Gestalt des Eies steht in Beziehung 
zur Gestalt des Vogels, der sich im Ei entwickelt, insbesondere zur Größe des Kopfes, des Rump- 
fes und zur Länge und Stärke der Beine“. Danach müßten langbeinige Arten längliche Eier benö- 
tigen. Das stimmt beim Kasuar, Nandu, Flamingo, Kranich und Löffler gut, aber bei den Reihern, 
Störchen, Strandläufern und Stelzenläufern nur bedingt, beim Sekretär und Strauß überhaupt 
nicht. Kurzbeinige und großköpfige Vögel müßten mehr oder weniger kugelige Eier legen, wie das 


608 Gestalten der Vogeleier 


Fig. 14. Nyctibius griseus. Brütestellung. Das einzige Ei liegt in einer natürlichen Höhlung, die sich durch 
Ausfaulung an der Stelle gebildet hat, an der der Hauptstamm abgebrochen war. Durch diese aufrechte 
Zwangshaltung täuscht der Vogel einen Aststumpf vor. Man beachte auch das bis auf einen schmalen Schlitz 
geschlossene Auge. Aufgenommen in Trinidad von A. Muir, entnommen aus STRESEMANNS Aves, 1927 bis 
1934, S. 387, Fig 416. — Das für seine Größe dünnschalige Ei wird weniger belastet, als das von Vögeln, die 
liegend brüten. 


bei vielen Greifvögeln, Eulen, Eisvögeln u. a. der Fall ist. Jedoch haben die kurzbeinigen Pelikane 
und besonders die Lummen, Segler und Kolibris sehr gestreckte Eier. Kreiselförmige Eier finden 
wir besonders bei den langbeinigen Charadriidae und bei Hydrophasianus, aber auch bei den kurz- 
beinigen Aptenodytes, und wenn auch nur gelegentlich, bei Picus, Sitta und Certhia. So scheinen 
die Ausnahmen die Regelfälle zu übertreffen. 

Die länglichen Gestalten der Eier bei Gavia, Podiceps, Phalacrocorax, Alca und Uria, aber auch 
bei Seglern, Kolibris, Beutelmeisen u. a. hängen mit ihren schmalen, offenen Becken nicht zusam- 
men. Nach OTrow (1950) liegt bei Gavia und Podiceps das Ei überhaupt nicht zum Becken, son- 
dern ganz in der Bauchhöhle, da es in die dachartige, schmale Beckenhöhlung nicht gut hinein- 
paßt. Einzig beim Strauß liegt ein geschlossenes Becken vor infolge einer anfangs knorpeligen, 
später verknöcherten Verbindung der beiden Schambeine (Pubes). Das kugelige, relativ kleinste 
aller Vogeleier muß also einen geschlossenen Ring passieren, wie die Frucht der Säugetiere. - An- 
ders beim Auerhuhn, wo das Ei in dem geräumigen Becken reichlich Platz hat (Taf. 1, Fig. 9-12). 
Arten mit relativ sehr großen Eiern geben diesen in der Regel entweder eine auffallend gestreckte, 
elliptische Gestalt (Apteryx RG =20 %, Megapodius RG = 15 %), oder eine ausgesprochen krei- 
selige (Charadriidae RG = 17 %,, Scolopacidae RG = 18 %). Aber die kleinen, großeierigen Phyl- 
loscopus, Acrocephalus, Cettia mit RG = 15-17 % zeigen gewöhnlich weder die eine noch die an- 
dere extreme Eiform. (RG = relatives Eigewicht = Eigewicht : Vogelgewicht). 

Über die gesetzmäßige Gestalt der Vogeleier als Cartesische Ovale nach SZıELASKoO wurde im 
Teil B (Mathematischer Teil), S. 11-27, ausführlich berichtet. 


d) Zweckmäßigkeit der Eigestalt und Lage der Eier im Nest. Mit diesen Fragen haben sich For- 
scher wiederholt beschäftigt, so SZIELASKo (Dissertation 1904) und LAUTERBORN (1923). Die Eige- 
stalt ermöglicht dem Vogel das für die Entwicklung des Keimes erforderliche Wenden der Eier 
mittels des Schnabels, um ihnen bei der Bebrütung eine gleichmäßige Temperatur zu geben. Aus 


Gestalten der Vogeleier 609 


gleichem Grunde liegen die ja meist am einen Ende verjüngten Eier mit diesem nach innen im Nest 
(daselbst Fig. 15), den wenigsten Raum einnehmend (günstigst für die Bebrütung) und sich gegen- 
seitig in ihrer Lage haltend. Am deutlichsten tritt dies in die Erscheinung bei den drei oder vier 
kreiselförmigen Eiern der Charadriiden. Ändert man diese Lage, so stellt sie der Vogel immer wie- 
der her. LAUTERBORN sagt: „Das Gelege, in der Nestmulde auf kleinstmöglichem Raum zusammen 
geschlossen, ist unabhängig von der jeweiligen Eizahl symmetrisch zu einer Achse angeordnet, die 
der Längsachse des brütenden Vogels entspricht“ (daselbst Fig. 16). Damit ist eine gleichmäßige 
Abgabe der Brutwärme nach allen Seiten gewährleistet. Diese symmetrische Lage stellt sich me- 
chanisch von selbst ein. „Die bilaterale Symmetrie dieser Gelege ist also eine Zwangslage, eine 
Gleichgewichtslage innerhalb eines gegebenen kleinsten Kreisumfangs“. Die ohne besondere Un- 
terlage auf Felsvorsprüngen oder in Nischen abgelegten Einzeleier der Lummen und Alken wer- 
den durch ihre langgestreckte oder kreiselförmige Gestalt vor dem Abstürzen, etwa bei Sturm, be- 
wahrt, da sie die Eier mit größerer Fläche aufliegen läßt, die mehr Reibung ergibt. Überdies rollen 
sie, in Bewegung gesetzt, nicht fort, sondern drehen sich in Kreisförmiger Bahn um die Spitze als 
Zentrum, wie ein einfacher Versuch lehrt. Die Gestalt hat also biologische Bedeutung, auch bei 
Gelegen in tiefen Napfnestern und in Höhlungen. 


e) Vogeleier von ungewöhnlicher Gestalt. Die nachstehend aufgeführten Beispiele betreffen 
Eier mit sonst vollkommen normal ausgebildeter Kalkschale und Färbung. Aus ihnen wären in den 
meisten Fällen sicherlich normale Junge zu erwarten gewesen, was bei „monströsen“ Eiern nicht 
der Fall ist. 

Die Einschnürungen finden sich immer nur am schlanken Ende und sind durchweg bloß gering, 
nur 0,1 bis 0,3 mm tief, aber durch ein angelegtes Stahllineal und gegen das Licht gehalten deutlich 
zu erkennen, indem sich eine helle zwischen zwei dunklen Stellen zeigt anstatt nur eines Schatten- 
punktes. — Die Asymmetrie zeigt die eine Längsseite des Eies normal gewölbt, die andere abge- 
flacht, manchmal in bedeutendem Maße verschieden, ohne weiteres zu erkennen, oft aber bloß 
durch Messung festzustellen. — Während die Einschnürung durch eine krampfartige stellenweise 
Zusammenziehung der Ringmuskulatur des Uterus noch leicht verständlich erscheint, kann die 
Asymmetrie wohl nur durch eine krankhafte Gestalt des Eihalters während der Kristallisation er- 
klärt werden. (Erstraffung der Längsmuskeln auf der einen Seite des Eihalters oder einseitiger 
Druck auf diesen?) 


I) Asymmetrien, von mir festgestellt, in folgenden Sammlungen, und einzelne Fälle aus der Li- 

teratur entnommen: 

Berliner Museum: bei Alectoris graeca magna, Pterocles spec. aus Ostafrika von Dr. Fischer 
gesammelt, Grus canadensis nesiotis, Psittacus erithacus und Struthio camelus spatzi. 

Nehrkorn: bei Psittacus erithacus timneh. 

v. Treskow: bei Sula capensis, Chrysoena luteovirens und bei einem Entenei. 

Museum Wien: bei Diomedea chlororhynchos, Alopochen aegyptiacus, Ardea cinerea und Ar- 
dea purpurea. 

Museum Dresden: bei Somateria spectabilis. 

Britisches Museum: bei Lophodytes cucullatus. 

Haag: beim Haushuhn und bei Enten. 

Henrici: bei Circaetus gallicus, Aquila spec., Falco eleonorae. 

v. Kauıtsc#: bei Troglodytes troglodytes (3 Eier 1937, Beitr. Fortpfl. biol. Vögel S. 72). 

Behrens: bei 2 Larus canus und Himantopus himantopus. 

Gowland: bei Sypheotides indica. 

Schlüter: bei Pelecanus crispus. 

JOURDAIN: bei Burhinus oedienemus (Gelege!) (Oologists’ Record 1936, S. 86). 

GOETHE: bei Larus argentatus (J. f. Orn. 1937, S. 53). 

Schönwetter: bei Cereopsis novaehollandiae, Kakatoe alba, Agapornis nigrigenis, Nyroca 
valisineria und Hausente. 


39 Oologie, 46. Lieferung 


610 Gestalten der Vogeleier 


Außerdem ein Entenei zwar ganz symmetrisch, aber von elliptischem Querschnitt, statt kreis- 
rundem (67,3 x 47,2 bis 41,4 = 6,17 g), also wie breitgedrückt. (Auch ein Schildkrötenei im Ber- 
liner Museum ist solch ein dreiachsiges Ellipsoid.) 

Im Museum Wien maß ich ein Uhu-Ei mit einer Breitenachse (43,7 mm) kleiner als die andere 
(44,0 mm). Daselbst ein Haushuhnei mit Drehungsspiralen in der Schale trotz Abflachung der 
einen Längsseite. Alle diese entstanden, wie gesagt, nicht durch nachträglichen Druck auf vorher 
normal gestaltete Schalen, sondern durch Kristallisation in abnorm geformten Uteri. 


II) Einschnürungen am schlanken Eiende. (Birnenform, sogenannte „Birnform“) stellte ich fest 
in folgenden Sammlungen: 

Nehrkorn: bei Thinocorus rumicivorus, Pluvialis dominica, Limosa fedoa. 

Museum Wien: bei Limosa limosa. 

Britisches Museum: bei Crocethia alba. 

Museum Dresden: bei Diomedea chlororhynchos. 

Schönwetter: bei Pluvialis apricaria (2), Charadrius hiaticula (2) und semipalmatus (2), Vanellus 
vanellus (2) und gregarius, Terekia, Strepsilas interpres, Limosa limosa (alle 4 Eier des Geleges), 
Erolia maritima, Tringa erythropus, Capella media, Phalaropus lobatus, Erolia alpina (alle 4 
Eier des Geleges), Uria lomvia (2) und aalge californica, Emberiza citrinella, Alauda arvensis. 
Fast ausschließlich also bei Schnepfenartigen und anderen Vögeln mit relativ zur Körpergröße 
größten Eiern und mit starker Zuspitzung dieser. 

Ich habe nirgends besonders nach solchen Fällen gesucht, die meiner Sammlung kamen alle 
ohne Absicht in dieser Richtung. Danach müssen Einschnürungen häufiger vorkommen, als ich 
selber erst annahm. Umgekehrt freilich erwiesen sich manche vermutete als optische Täuschung, 
hervorgerufen durch dunkle Pigmentflecke am Rand der betreffenden Stellen. 

Schließlich sei noch bemerkt, daß nur wenige der erwähnten Eier mit Einschnürung oder Asym- 
metrie aus der Gefangenschaft stammen, wo wohl am ersten Störungen im Vogelorganismus zu er- 
warten sind, die zu ungewöhnlichen Eigestalten führen können. Solche von domestizierten Arten 
enthielt die Sammlung Haag in großer Menge, ich selbst besitze sie z. B. von Fasan, Haushuhn und 
Ente. 


III) Monstrositäten. Man versteht hierunter Eier von stark und unregelmäßig deformierter Ge- 
stalt. Offenbar veranlassen krankhafte Zustände im Eileiter hier krüppelhafte, oft seltsame Miß- 
bildungen, die im Volksmund als sogenannte „Unglücks- oder Hahneneier“ früher dem Aberglau- 
ben Stoff zur Betätigung boten. Außer in der großen Abnormitätensammlung Haag (später Duve) 
und in meiner kleinen findet sich Derartiges in fast keiner der von mir besuchten vielen Kollektio- 
nen. Es bietet aber Einblicke in besondere Vorgänge bei der Schalenbildung, die sich der direkten 
Beobachtung entziehen. Deshalb sei an dieser Stelle einmal näher darauf eingegangen unter Be- 
schränkung auf Haushuhneier, bei denen solche Fälle als Folge der Überproduktion am häufigsten 
vorkommen. 

1) Monströse Gestalten bei Eiern gewöhnlicher Größe. Oft findet man eine stark zerknitterte 
Oberfläche, wie wenn die für ihren Inhalt zu große Schale erst noch weich gewesen und in allen 
Richtungen gequetscht worden wäre. Andere Stücke weisen Runzeln, Längs- und Querfalten auf, 
wohl solchen der Uteruswandung entsprechend. Beispiele für asymmetrische, einseitig schiefe 
Eier wurden bereits zuvor erwähnt. Ziemlich selten sind dreiachsige Ellipsoide, wie durch Druck 
auf die Gürtelzone breitgedrückt, sonst normal und symmetrisch, aber eben ohne jeden kreisför- 
migen Querschnitt. Zuweilen ist nur ein rundes Stück auf der einen Seite flach eingedrückt, als 
wenn diese Stelle nach Erstarrung der übrigen Oberfläche noch weich gewesen wäre. Dabei bildet 
der Rand eine zentimeterbreite Knitterzone mit vielen radialen Furchen. Das zeigten mehrere 
Stücke bei Haag und eins meiner eigenen Sammlung, aber schon KLEin (1766) erwähnt einen glei- 
chen Fall. Man erklärte sich früher solche und ähnliche Vorkommnisse durch die Annahme, daß 
die Schale erst außerhalb des mütterlichen Körpers erhärtet und durch den Druck des eigenen Ge- 
wichts oder durch andere äußere Umstände deformiert werde. Im gewöhnlichen Fall der normal 


Gestalten der Vogeleier 611 


entwickelten Prismenzone ist das aber undenkbar, da diese aus steinharten Kristallen besteht und 
daher überhaupt niemals weich war. Auch die darüber hinaus breiig aufgetragene Kalkcuticula er- 
starrt in der Regel schon im Uterus vollständig. Nur sie könnte abnormerweise einmal noch etwas 
weich sein und dann Eindrücke von Nestmaterial oder dergleichen aufnehmen, was jedoch an der 
Eigestalt nichts ändert. 

Wäre die Schale bei ihrem Austritt noch weich, so müßten Mißbildungen eher die Regel als die 
Ausnahme sein (wie bei den Windeiern immer), auch müßten sie anders aussehen, als wie man sie 
kennt. — Im wesentlichen normale Eischalen können durch einen mangelhaften Schließmuskel des 
Uterus monströs werden und zeigen dann ein schraubenartig abgedrehtes spitzes Ende, oder sie 
sind an diesem durch einen schlauchförmigen Ansatz abnorm verlängert, geradlinig oder gewin- 
kelt. - Birnenförmige oder in die Länge gezogene Eier mit weit nach oben verlagerter größter Brei- 
tenachse und schlanker Verjüngung können eine Einschnürung zeigen, doch kamen so scharfe 
Spitzen, wie bei Hydrophasianus normal, sonst kaum zur Beobachtung. 

Nach ScHwItz (Z. f. Ool. 1906, S. 39) zeigten zwei Hühnereier „in der Äquatorgegend eine Art 
Naht, als wenn zwei Eier ineinander geschaltet wären. Die Masse des Eidotters und des Eiweißes 
entspricht der von zwei oder mehr Eiern“. Der Fall liegt vielleicht ähnlich, wie der von BÄsECcKE 
(BzF 1932, S. 190) mitgeteilte. Eine Emdener Riesengans „legte zuerst die Hälfte mit dem spitzen 
Pol und am nächsten Tage die andere Hälfte mit dem stumpfen Pol. Die zweite Hälfte zerbrach 
beim Legen infolge Mangels an Kalksubstanz“. HENNICKE beschreibt in der Orn. Mon. Schr. 1895 
(S. 256) ein Hühnerei, welches aus zwei Hälften zusammengesetzt war, von denen die eine bloß Ei- 
weiß, die andere Eiweiß und Dotter enthielt. Anscheinend handelt es sich in diesen Fällen um 
Doppeleier. Ein solches in meiner Sammlung (75 x 52 mm, G = 110 g) erscheint wie aus zwei nicht 
genau aneinander passenden Hälften zusammengesetzt, verbunden durch ein unregelmäßig geran- 
detes, etwa 1 cm breites Kalkband in der Gürtelzone. — Geheilte Sprünge in der Kalkschale zeigen, 
daß auch nach der eigentlich abgeschlossenen Schalenbildung noch Kalk abgesondert werden 
kann. — DIETRICH (Beitr. Fortpfl. biol. Vögel 1929, S. 133) erwähnt zwei Fälle mit nach der Spitze 
hin spiralig verlaufenden, wieder verkitteten Rißlinien. Das zeugt für eine Drehung schon wäh- 
rend der Schalenentstehung (vergl. Seite 662). Dadurch erklären sich auch spiralige, bandförmige 
Absprengungen an zwei Eiern, die dem Luftdruck einer Granatenexplosion in meiner Wohnung 
ausgesetzt waren. Dabei zerplatzten aber mehrere andere Eischalen an der Gürtelzone (dünnste 
Stelle) so, daß die beiden Hälften wieder tadellos zusammengeklebt werden konnten. 

2) Besondere Mißgestalten, Mehrfache Schalen, Ei im Ei. Monströse Eigestalt bei abnorm klei- 
nen Haushuhneiern kann bedeutend groteskere Formen annehmen, als bei großen (Fig. 17). 
Kaum bei solchen, aber oft bei kleinen Eiern kommen kugelige Stücke vor mit Achsenverhältnis- 
sen bis 1,03 herunter, also z. B. mit 28 x 27 mm (nur Imal beobachtet). Andererseits gibt es über- 


Fig. 17. Monströse Eigestalten beim Haushuhn. 1 und 2 in Sammlung SCHÖNWETTER, 3 bis 5 nach ROMANOFF 
1949. 


39? 


612 Gestalten der Vogeleier 


mäßig langgestreckte, walzige, gerade und wurstförmig verbogene Stücke mit sonst normal oder 
fast so gebildeter Schale neben stark gekörnelter, auch mit kleineren Breiten an den Enden als in 
der Mitte und mit Achsenverhältnissen bis 1 : 2,54 in meiner Sammlung (normal höchstens 
1: 1,75). Dabei ist die Schale selbst der kleinsten Eier gewöhnlich so dick wie die bei normaler 
Größe. (vergl. S. 000) — Durch langstreckige Einschnürung entstehen sanduhrförmige Gestalten, 
gerade und gebogene. Ähnliches bildet sich durch Zusammenwachsen zweier Eier an ihren spitzen 
Enden, die auch durch ein Rohr als Mittelstück verbunden sein können (Zwillingseier). Einseitig 
„geschwänzte“ Stücke nehmen manchmal Flaschen- oder selbst Retortenform an. In meiner 
Sammlung hat eines von 19 mm Länge und 18 mm Breite an beiden Enden je einen 7 mm langen 
und ebenso breiten Ansatz. An beiden Enden lang ausgespitzte Schalen kommen gelegentlich 
ebenfalls vor, wie das bei der Echse Calotes und der Schildkröte Geomyda therminalis Less. normal 
ist. Andere wieder besitzen abnorm dicke Schalen, eine des Haushuhns im Museum Nimes gese- 
hene war fast 10 mm stark. Infolge abnorm langer Verweilung des Eies im Uterus können mehrere 
ineinander geschachtelte oder fest zusammengefügte Schalen entstehen, wie mir auch ein zerbro- 
chenes Schildkrötenei im Wiener Museum (Taf. 3, Fig. 18) fünf solche über einander zeigt. GROEB- 
BELS (1937, S. 385) erwähnt Hühnereier mit drei und mehreren Schalen verschiedener Dicke und 
ein Zwergei mit zwei Schalen, auch ein Entenei mit doppelter Schale und ein Ei von Lanius collu- 
rio mit drei ineinander geschachtelten Schalen. BoRCHERT (Z. f. Ool. 1904, S. 30) fand ein großes 
Ei von Picus viridis mit doppelter Schale, die ein vollständig entwickeltes, aber abgestorbenes Jun- 
ges enthielt. Beide Schalen waren gleich dick, die äußere ganz normal, die innere jedoch rauh und 
schwach bläulich (!) getönt. In ungewöhnlich großen Eiern können zwei und selbst drei Dotter ein- 
geschlossen sein, in anderen auch Fremdkörper. Solche gelangen offenbar durch nach innen ge- 
richtete Zusammenziehung der Kloakenmuskeln nach der Darmentleerung in den Eileiter, wenn 
sie nicht als Eiweißhautgebilde, Blutgerinnsel oder Pigmentklümpchen aus diesem stammen. 
Auch Eingeweidewürmer fanden sich bisweilen eingeschlossen. 

Die Entstehung von doppeldotterigen Eiern ist auf mehrere Weisen denkbar. Bei verzögerter 
Kalkabsonderung kann ein noch schalenloses Ei im Uterus liegen bleiben bis ein zweites hinzu 
kommt, oder zwei Dotter verschmelzen schon im Eierstock, wobei dann Mißgeburten zu erwarten 
sind. Das wird aber nicht immer der Fall sein, so wenn an einem Dotter die Keimscheibe sich spal- 
tete. 


IV) Doppeleier. Hier handelt es sich oft um ein „Ei im Ei“. GoOETHE (J. f. Orn. 1937, S. 54) fand 
ein solches der Silbermöwe. Sonst wurden derartige Fälle wohl bloß beim Hausgeflügel beobach- 
tet. Meistens ist das eingeschlossene ein Zwergei mit oder ohne Kalkschale. Daß ein solches durch 


TAFEL 3 
Quer- und Flachschliffe durch Eischalen und Dinosaurier-Fundstelle 

Fig. 18 (oben links). Testudo graeca. Querschliff der Sfachen Schale eines Schildkröteneies. Museum Wien. 
20:1. Mitten in der untersten, normalen Schale eine Alveole wie bei dem Dinosaurierei (Tafel 4, Fig. 29, 
30). — Schliff und Photo Prof. Dr. W. J. Schmidt 1943. 

Fig. 19 (in der Mitte). Haushuhn. Querschliff durch eine abnorme Eischale. 106: 1. Der gestörte sphäriti- 
sche Aufbau ist nur an Wölbungen zu erkennen. - Schliff und Photo: W. J. Schmidt 1943. 

Fig. 20 (oben rechts). Haushuhn. Flachschliff derselben Eischale Fig. 19. Die Loslösung der im Querschnitt 
sichtbaren Prismen läßt organische Hüllen um diese Prismen vermuten. — Schliff und Photo: W. J. 
Schmidt 1943. 128:1. 

Fig. 21 (unten links). Protoceratops - (Dinosaurier-)Fundstätte in der Gobi (Unter-Kreide) bei Shabarak- 
Usu. 1:10. Dritte Asiatische Expedition unter S.C. Andrews 1923. — Photo des American Museums of 
Natural History in New York. 

Fig. 22 (unten rechts). Kugeliges (Dinosaurier?-)Ei. Flachschliff durch die Mammille über der ehemals vor- 
handenen Schalenhaut. 38:1. Die großen Lücken schließen sich beim allmählichen Übergang in die Prismen- 
zone, aus den verbleibenden kleinen entspringen Porenkanäle. Von einem kugeligen Ei (Durchmesser etwa 
10 cm) aus Iren-Dabasu an der Kalgan-Urga-Straße (Ober-Kreide). - Schliff und Photo: W. J. Schmidt 1942. 


Gestalten der Vogeleier 613 


Tafel 3. Querschliffe von Schildkröten- und Haushuhneiern, Flachschliffe von Haushuhn- und Dinosaurier-Eiern, 
“ Fundstätte von Protoceratops 


Gestalten der Vogeleier 615 


antiperistaltische Bewegung in den Eileiter bis über den Isthmus hinaus zurücktritt, hier samt dem 
Dotter eines normalen Eies mit Eiweiß umhüllt wird, und dieses dann im gewöhnlichen Vorgang 
Schalenhaut und Kalkschale erhält, ist eine irrige Vermutung, da Ortow (1955, S. 27/28) einen 
„Rücktransport durch Retroperistaltik“ als physiologisch unmöglich beweist. Der ganze Vorgang 
kann sich also nur allein im Uterus abspielen, wo das kleine Ei liegen blieb, bis das nächste Ei aus 
dem Isthmus hinzutrat. Ebenso wenig kommt ein Rückwärtsgleiten bei frei im Bauchraum gefun- 
denen Eiern in Frage, die nicht vom Infundibulum aufgenommen wurden, oder durch einen Riß 
des dünnwandigen Uterus diesen verließen. Soweit solche eine festere Umhüllung tragen, „han- 
delt es sich hier offenbar um eine peritoneale Ausschwitzung, wie sich solche so gut wie stets um 
Fremdkörper bilden, die in die Bauchhöhle geraten“ (OTtow 1955, S. 27), also weder um eine 
Kalkschale noch um eine Schalenhaut im gewöhnlichen Sinne. 

Gelegentlich ist das umschlossene Ei auch größer als gewöhnlich. KrAusE erwähnt ein solches 
von 62,5 g bei 169 g Gesamtgewicht des Doppeleies (Orn. Mon. Schr. 1905). 

In der „Geflügelbörse“ 1937 (S. 2) berichtet FRANKENBERG von einem Haushuhnriesenei mit 
82,5 x 56,5 mm, 150 gschwer, darin ein zweites mit 57 x 42 mm, dieses mit Dotter und Eiklar, im 
anderen nur Eiweiß (Volumina 138 und 53 cm’). Das Huhn enthielt noch sieben deformierte Eier 
in der Bauchhöhle infolge eines Lochs im Uterus, darunter ein weiteres „Ei im Ei“. Ein anderes 
Doppelei enthielt Dotter und Eiweiß, das eingeschlossene Ei bloß Dotter, Maße: 83 x 47 mm und 
40 x 32 mm (Volumina 96 und 21,5 cm’). Ein hellblaugrünes Hausentenei enthielt ein weißes 
(Volumina 60 und 12,5 cm’). — 

Die Kalkschale des Inneneies zeigt meist einige Besonderheit. So liegt über der etwas glänzen- 
den, gelblichen, anscheinend normal kristallisierten Schale eines kleinen Inneneies meiner Samm- 
lung eine glanzlos schmutziggrauweiße Kalkhaut, die zum Abplatzen neigt, mit vermutlich stärke- 
rem Gehalt an organischer Substanz, besetzt mit wenigen kleinen Körneln und einem großen. 


V) Spareier. Unter Spareiern, auch Spureier oder Spuleier genannt, werden Zwerg- 
eier mit Kalkschale verstanden, welche keinen Dotter enthalten. Ihre Entstehung ist noch nicht 
völlig geklärt. Auch ihre Kalkschalen bieten oft etwas Besonderes, denn sie sind reicher und dunk- 
ler gefärbt, relativ (nicht absolut) dickschaliger und gewöhnlich gröber im Korn, häufiger als nor- 
mal große Eier deformiert. 


VI) Windeier. Als Wind- und Fließeier bezeichnet man Eier ohne Kalkschale. Sie können Früh- 
geburten darstellen oder aus krankhaften Uteri stammen. In Größe und Inhalt sind sie meist nor- 
mal, entbehren aber der Eigestalt wegen ihrer noch weichen Umhüllung bloß durch die Schalen- 
haut, an der höchstens die ersten Anfänge der Mammillen haften können. Solche Fälle kommen 
besonders bei jungen, erstmals legenden Hühnern vor. Die Schalenhaut ist hier zuweilen drei- bis 
viermal so dick wie bei normalen Eiern. 


VII) Sonstige Anomalien bei Hühnereiern. Blutspuren in Form von gelblichen bis rotbraunen 
Flecken und Wischern können mit der Oberhaut unabwaschbar verbunden sein. Wo sie in seltenen 
Fällen unter der Oberfläche liegen, erscheinen sie grau oder blaßbläulich, auch hell violett wie 
echte, aus eisenfreiem Pigment gebildete Unterflecke, die daher nicht immer vorzuliegen brau- 
chen, wenn ihre Erscheinung auftritt. Es erklärt dies wohl manche Fleckung bei in der Regel unge- 
fleckten Eiern, soweit nicht ein Rückschlag auf echte Pigmentierung bei verwandten Arten vor- 
liegt. - Manche große Körnel auf Hühnereiern entpuppen sich bei näherer Untersuchung als win- 
zige Eier mit eingetrocknetem Inhalt, der wahrscheinlich aus Eiweißklümpchen oder Schleimhaut- 
fetzchen besteht, wenn nicht aus zusammen geballtem Pigment. Solches setzt sich ja nicht immer 
nur in dünner Lösung auf die Schale, sondern zuweilen auch als ziemlich kompakte Masse, die man 
mit dem Finger fühlen kann. Ein derartiges, sonst normales Hühnerei mit angesetztem bohnengro- 
Ben zweiten gab ich in die Abnormitäten-Sammlung Haag. 

Über einen seltsamen Fall berichtet Könıg-WARTHAUSEN (1885) von einem Ei aus seiner Küche, 
„das als eines der ersten soeben aus dem Hühnerstall gekommen war. Im unteren Drittel befand 


616 Gestalten der Vogeleier 


sich, nach oben durch eine Haut abgeschlossen, Eiweiß. Der obere Teil war völlig leer. Ich habe 
dieses Stück noch zur Hand und kann mır nicht erklären, wo der Rest hingekommen ist, bezie- 
hungsweise wie eine durchweg normale Form und Schale sich über dem Phantom eines geringe Re- 
sistenz bietenden Luftsacks hat bilden können“. Man könnte an eine Art Hohlguß denken, ent- 
standen dadurch, daß die Kalkkristallisation an der durch den Druck einer eingeklemmten, dann 
erwärmten Luftblase gespannten Uteruswand erfolgte, statt auf der im normalen Fall vorhandenen 
Schalenhaut. Die Struktur einer solchen Schale würde dann umgekehrt sein müssen mammillenar- 
tige Gebilde außen, Prismenköpfe innen. Die Oberflächentextur (das Korn) könnte dann den 
Schleimhautzotten entsprechen. Bei der auf Seite 629 besprochenen Nilei-Überschale erfolgte die 
Kalkkristallisation ja auch nicht auf einer Schalenhaut, wennschon auf einer festen Unterlage, der 
Gänseeischale. Kalkablagerung ohne Schalenhaut hat man auch bei den sogenannten Teufelsei- 
ern, massiven Kalkklumpen von Eigestalt. In der Z. f. Ool. 1894 (S. 27) bespricht J. STENGEL eine 
merkwürdige Eierlegerei durch eins seiner gewöhnlichen Landhühner. Es legte „zuerst ein Ei in 
Schlangenform von 40 x 8 mm, dann ein Ei so groß und rund wie das eines Waldkauzes, ferner 16 
hintereinander in Eulenform, jedoch kleiner, ungefähr 20 x 18 mm, zum Schluß ein ebenso kleines 
doppelschaliges“. 


VIII) Eierpest. Bei einem meiner bräunlichen Haushuhneier mit weißem Kalkschleier fand ich, 
daß dieser erst jetzt nach 30 Jahren abwaschbar geworden ist und das Aussehen des Eies verän- 
derte. Auf der Eihälfte, wo dies der Fall ist, erscheint die sonst gelbbraune, fein dunkelbraun 
punktierte Oberfläche ungefleckt trübhellgrau, und die Lupe verrät, daß die früher glatte, eine 
vollständig zusammenhängende Haut bildende Cuticula so zermürbt ist, daß sie in mikroskopisch 
kleine Kalkpartikelchen zerfiel, die zwischen sich den gelblichen Grund erkennen lassen. Erst wei- 
tere Beobachtung wird lehren, ob es sich hier bloß um den harmloseren Vergang der leimartigen 
Substanz handelt, welche die Kalkspuren der Oberhaut bindet, oder um die gefährliche Erschei- 
nung, welche ich „Eierpest‘“ nenne, und die den Zerfall der ganzen Kalkschale in Staub einleitet. 
Einen solchen Fall beobachtete ich erstmalig in der Venturi-Sammlung des Rothschild-Museums 
in Tring, wo von zwei Eiern nur die völlig intakte Schalenhaut und eine kleine, säuerlich schmek- 
kende Menge Kalkstaub übrig geblieben ist, später auch an mehreren Eischalen u. a. in den Mu- 
seen Senckenberg, Stuttgart und Dresden. HARTERT wollte den Fall selber untersuchen lassen, kam 
aber nicht mehr dazu. Man wird also in den Sammlungen hierauf achten müssen, damit die Gefahr 
behoben wird und nicht von befallenen Exemplaren auf andere übergreift. Eine Erklärung des rät- 
selhaften Vorgangs steht noch aus (chemische Veränderung? Pilze? Bakterien?) ) 

Daß auch die innere Struktur der Kalkschale gelegentlich monströs sein Kann, zeigt der Radial- 
schliff einer abnormen, außen verrunzelten, 0,4 mm dicken Haushuhneischale (Taf. 3, Fig. 19). 
Statt des kristallischen Aufbaues aus Prismen zeigen sich hier grundverschiedene Gestaltungen des 
Schalenkalks, Haufen von kleinen und größeren Klümpchen unregelmäßiger Form, mehrere 
dünne leicht gebogene Schichten parallel übereinander und Höhlungen. Die normale Tendenz des 
Schalencalcits, in Säulenform zu kristallisieren, ging hier vollständig verloren aus ganz unbekann- 
ten Gründen. Sie zeigte sich nur noch an einer anderen Stelle desselben Objekts bei den rundlichen 
Querschnitten im Tangentialschliff (Taf. 3, Fig. 20). An diesen erkennt man zugleich, daß sich 
Prismen gelegentlich von ihrer Umgebung loslösen können. Das spricht für eine organische Tren- 
nungsschicht (Hülle) zwischen ihnen, was zu einer Erklärung der Porenkanäle führen kann. (vergl. 
Seite 648). 


*) (Sehr interessante, freilich eigentlich nicht hierher gehörige Angaben über Hühnereier finden sich bei 
GRoSSFELD (1938), z. B. betreffend die Abstammung unserer Haushühner, Legeleistung, riesige Verbrauchs- 
zahlen, völlige Ablehnung des Genusses von Eiern bei Arabern, Negern und sehr vielen sonstigen Völkern, 
bei anderem Genuß nur von hochbebrüteten Eiern, chinesische Fermentationsverfahren, um die in Beschaf- 
fenheit und Geschmack gänzlich veränderten Eier erst nach Jahrzehnten als vornehme Delikatesse zu ver- 
speisen u. a.m.). 


Kalkschale 617 


3. Die Kalkschale des Vogeleies 
(vergleiche B. Mathematischer Teil: das Gewicht, die Dicke und 
das Spezifische Gewicht der Schale). 


a) Allgemeines. Über die phylogenetische Entwicklung der Eischale wissen wir so gut wie 
nichts. Wie v. NATHUSIUS sie sich dachte, wird auf Seite 698 kurz berichtet. Fossile und subfossile 
Scherben von Kalkschalen und intakte Eier verraten uns nicht mehr, als es rezente tun. Ihr kristal- 
lischer Aufbau ist im Prinzip z. B. bei den Dinosauriern kaum anders als bei Reptilieneiern mit 
Kalkschalen und bei Vogeleiern von heutzutage, wie Scherben, Dünnschliffe und Oberflächenbil- 
der in meiner Sammlung beweisen. Der Schalenquerschnitt des Dinosauriers Protoceratops aus der 
Wüste Gobi (Taf. 3, Fig. 22) gleicht überraschend dem von Crax (Taf. 2, Fig. 13). Weiteres über 
Dinosaurier-Eier besagen die Figuren der Tafel 4 (Seite 618). 

Als ursprünglichste Eigestalt wird man die Kugel ansprechen können, wie sie sich noch gegen- 
wärtig bei dem Amphibien, Fischen und vielen Schildkröten findet. Daraus hat sich vielleicht das 
„Normalei‘“ (Bd IV, Fig. 6, S.136), dann die ellipsoidische Eiform entwickelt, wie bei den Dino- 
sauriern, den Krokodilen und vielen Vögeln, zuletzt die ovale Gestalt mit kräftiger Verjüngung am 
einen Ende. Solche Verjüngung an einem Ende finden wir im ganzen heutigen Tierreich nur bei 
den Vögeln, sehr mäßige aber schon bei den Dinosauriern. ? Sehr walzig-langgestreckte Form wie 
bei diesen (k bis 2,50), kommt bei normalen Vogeleiern nur bis höchstens mit k = 1,70 vor, mehr 
bloß als Abnormität. — Zweispitze Eier haben Vögel (Podiceps) nur bis k = 1,68. Aber die Echse 
Calotes cristatellus Kuhl hat k = 4,50 (!) und die Schildkröte Geomyda therminalis Less. k = 1,95. 
— Gemessen an der Größe des Muttertieres sind die Eier der Reptilien, insbesondere der Kroko- 
dile, winzig. Bei 3-6 m langen, im Gewicht nach Zentnern zu bemessenden Exemplaren kommen 
die Eier mittelgroßen der Gänse gleich mit 100-120 g Gewicht, das ist ein Tausendstel = 0,1 % des 
Tiergewichts von 2 Zentnern. Die Eier der Vögel dagegen sind vergleichsweise riesig, die überra- 
gend größten bei allen Tieren überhaupt. Bei einigen Arten finden wir relative Eigewichte (RG) 
bis zu 28 % des Weibchengewichts, im Durchschnitt aller Vögel 8 %. 

Ein Schalenkorn ist schon bei kleinen fossilen Eiern von der Insel Wight (Morris-Sammlung im 
Britischen Museum) zu erkennen, bei den Dinosauriern aus der Gobiwüste (Protoceratops) und 
von Rognac in der Provence (Hypselosaurus) deutlich ausgeprägt, bei diesen teils durch strichar- 
tige, breite parallele längsgerichtete Erhöhungen auf der Schale (Taf. 4, Fig. 24), wie solche bei 
den Vögeln nicht vorkommen, teils durch flache, rundliche Buckel wie bei Crax und Oxyura. 
— Von der ursprünglichsten Eifärbung der ausgestorbenen Arten ist nichts bekannt. Entgegen der 
Ansicht einzelner Autoren werden wir m. E. weiße, ungefleckte Eier vermuten dürfen, wie die der 
altertümlichen Familien der Kiwis, Pinguine, Steißfüße, Sturmvögel. Denn so oder pergamentfar- 
big sind auch die Eier aller Reptilien mit einziger Ausnahme von Xiphocercus valenciennesü Du- 
meril & Bibron, einem rezenten Leguan (/guana) von Jamaica. Dessen Ei ist 8-10 mm lang, un- 
gleichhälftig, kalkschalig, fein grüngrau gekörnelt und trägt unregelmäßige, bräunliche Flecke 
(vAn STRAELEN 1928). Die Buntheit der Vogeleierschalen ist danach wohl eine spätere Erwerbung. 
Zu dieser Buntheit bringt v. BOXBERGER (1911) spekulative Ausführungen, auf die hier nur verwie- 
sen sei. 

Die Schalendicken scheinen ursprünglich größer gewesen zu sein. Bei ungefähr gleichgroßen Ei- 
ern sind bei den Dinosauriern d und Rg doppelt und mehrfach so groß wie bei rezenten Vogelar- 
ten. Das ergaben meine Berechnungen unter schätzungsweiser Berücksichtigung der Korrosion 
der Kalkschalen und des Vergangs der Schalenhaut. Dinosauriereier von 375 und 820 g haben 
2 mm dicke Schalen wie die 1600 g schweren Straußeneier, solche von 125 g zeigen 1 mm, wie die 
600 g wiegenden Eier von Rhea und Casuarius. Die relativen Schalengewichte (Rg) von Protoce- 


*) Die Schalenproben und Photographien für meine Untersuchung von Dinosaurier-Eiern aus der Mongolei 
erhielt ich aus dem American Museum of Natural History in New York durch die Freundlichkeit des Herrn 
Dr. WALTER GRANGER, Curator of Fossil Mammals. Ihm möchte ich auch an dieser Stelle bestens danken für 
das wertvolle Material, ebenso Herrn Professor Dr. E. STRESEMANN für die gütige Vermittlung. 


618 Kalkschale 


ratops und Rhea verhalten sich ungefähr wie 23 % zu 13 % (Rg = Schalengewicht: Eigewicht, vgl. 
S. 44). 


b) Die biologische Bedeutung der Eischale. Diese Bedeutung besteht nicht nur allgemein im 
Schutz des entstehenden Vogels gegen schädliche Umwelteinflüsse, sondern auch darin, daß die 
Schale weitere für die Entwicklung des Embryos nötige Eigenschaften besitzt. Sie ist, um mit Ro- 
MANOFF Zu sprechen, 

. stark genug, um das Gewicht des brütenden Vogels zu tragen, 

. porös genug, um die Atmung des Embryos zu gewährleisten, 

. kompakt genug, um den Eintritt von Mikroorganismen zu verhindern und 

. zu große Feuchtigkeitsverluste zu verhüten, 

. spröde genug, um beim Schlüpfen des jungen Vogels zu zerbrechen. 

. Sie enthält verschiedene anorganische Stoffe in genügender Menge, um den größeren Teil der 
mineralischen Bedürfnisse des Embryos zu befriedigen. 

Auch im Wärmehaushalt des Eies spielt die Schalendicke eine Rolle. Experimentell ergaben sich 
nach ROMANOFF dünnere Schalen der Haushuhneier beim Ansteigen der Temperatur von 20°C auf 
32,5°, ebenso, saisonbedingt, in der warmen Jahreszeit dünnere als in der kalten. — STRESEMANN 
(Aves, S. 258) gibt aber der Vermutung Raum, daß die Eischale einen Schutz gegen zu starke 
Sonnenbestrahlung biete, weil die meisten Höhlenbrüter, die eines solchen nicht bedürfen, dünn- 
schalige Eier legen. Das läßt sich auch daraus schließen, daß man die allerdicksten Schalen bei 
Offenbrütern findet, die der Tropenglut am stärksten ausgesetzt sind (Strauß, Frankolin, Perl- 
huhn). 

Außer zwei zweckdienlichen Bemerkungen bei HEINROTH (1922, S. 277,278) fand ich in dem mir 
zugängig gewesenen Schrifttum nichts, was zur Erklärung der beiden verschiedenen Schalendicken 
vorliegenden Verhältnisse beitragen könnte, die sich des weiteren aus Bd. IV, S. 44-57 (relatives 
Schalengewicht) ergeben. — Nach HEINROTHSs Erfahrungen ist ein Einfluß der Temperatur und der 
Feuchtigkeit in der Umgebung des Nestes auf die Brutdauer nicht bemerkbar, obwohl ein dünn- 
schaliges Ei an trockenem Ort und bei großer Hitze und langer Brutdauer mehr Wasser verdunstet, 
als ein dickschaliges an kühlem, feuchtem Ort bei kurzer Brutdauer. Er sagt: „Mir scheinen, viel- 


on PwND HM 


TAFEL 4 
Außen- und Innenseite, Quer- und Flachschliffe von Dinosauriereiern 

Fig. 23 (links oben). Protoceratops (aus Fundstätte Tafel 3, Fig. 21). Querschliff durch die Eischale. 50:1. 
Die Mammillen sind durch den Sand vollkommen abgeschliffen. Mit halb geschlossenen Augen sieht man 
die säulenartige Struktur besser. — Schliff und Photo W. J. Schmidt 1942. 

Fig. 24 (rechts ganz oben). Protoceratops andrewsi (aus Fundstätte Tafel 3, Fig. 21). Eischale von außen ge- 
sehen. Kein Vogelei zeigt eine so faltige Struktur der Oberfläche. 3,5:1.— Photo von W. J. Schmidt 1942. 
Fig. 25 (rechts oben gleich darunter). Protoceratops spec. (gleiche Stätte). Oberfläche mit rundlichen Kör- 
neln, ähnlich bei Hypselosaurus, Kasuar, Emu, Oxyura und Crax. 3:1. — Photo von W. J. Schmidt 1942. 
Fig. 26-30. Kugeliges (Dinosaurier?-)Ei (Tafel 3, Fig. 22). - Schliffe und Photos von W. J. Schmidt 1942. 
Fig. 26 (Mitte links). Außenansicht. Die Porengruben sind durch Korrosion erweitert. 3,3:1. (Schönwetter 

hält Dinosaurier für ausgeschlossen, ob Schildkröte?) 

Fig. 27 (Mitte). Innenseite der Schale mit nur geringer Abschleifung der Mammillen. 5:1. Mittels Lupe sieht 
man inmitten vieler Mammillen runde Punkte, verbliebene Hohlräume der ausgewitterten „Kerne“. 

Fig. 28 (Mitte rechts). Flachschliff durch die Mitte der Prismenzone. 38:1. Die weißen Umrahmungen der 
einzelnen Prismenquerschnitte erscheinen wie Spuren ausgewitterter, organischer Hüllen um die Prismen 
(vel. Tafel 3, Fig. 20; Tafel 5, Fig. 32, 33). 

Fig. 29 (unten links). Querschliff durch die Schale. 37:1. Der prismatische Aufbau ist noch erkennbar. 
Mammillenköpfe abgeschliffen. Die Lücke unten links zwischen den Mammillen ist Ausgangsstelle eines 
Porenkanals, der sich zu einer auch an anderen Stellen auftretenden Alveole erweitert (vgl. Tafel 3, 
Fig. 18. Alveole bei Testudo). Oben zwei korrodierte große Porengruben. 

Fig. 30 (unten rechts). Das Präparat zu Fig. 29 im polarisierten Licht. 37:1. 


619 


Kalkschale 


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Tafel 4. Außen- und Innenseite, Quer- und Flachschliffe von Dinosauriereiern 


Kalkschale 621 


leicht wenige, besonders angepaßte Formen, wie Podiceps und Rallus z. B. ausgenommen, die 
meisten Vogeleier so eingerichtet zu sein, daß ihre Wasserverdunstung während der Brutdauer 
von äußeren Bedingungen nur wenig beeinflußt und das kleine Mehr oder Weniger von dem Keim- 
ling gut vertragen wird.“ Hinsichtlich einer eventuellen Beziehung zwischen großer Schalendicke 
und langer Brutdauer sagt HEINROTH unter Hinweis auf seine Tabellen und Kurven im J. f. Orn. 
1922, welche die Rg darstellen, „daß keinerlei derartiger Zusammenhang vorhanden ist, und oft 
genug gerade dickschalige Eier eine kurze (wie Haushuhn, Kuckuck), dünnschalige (wie Kiebitz, 
Baumläufer) eine längere Bebrütung bei derselben Wärmezufuhr benötigen“. — Ob zu den vielen 
Faktoren, welche die überraschend großen Unterschiede in der Brutdauer bei gleichgroßen Vö- 
geln erzeugen, nicht doch auch die Schalendicke gehört, kann sich m. E. erst erweisen, wenn wei- 
tere der noch gänzlich unbekannten Ursachen aufgedeckt sein werden. Die auffallend dickschali- 
gen Eier mancher Frankoline (G = 20 g, d = 0,70 mm) und die dünnschaligen des Tinamiden No- 
thocercus (G = 105 g, d = 0,26 mm), beide in heißen Klimaten, dürften besonders geeignete Studien- 
objekte bieten wie auch die des Apteryx (G = 434 g, d = 0,50 mm). 


c) Die Struktur der Kalkschale und ihre Entstehung. Daß die von der Schalenhaut befreite harte 
Eischale innen anders aussieht als außen, man daher zwei verschiedene ineinander übergehende, 
„Schichten“ (richtiger Zonen) unterscheiden kann, ist schon lange bekannt und Gegenstand einge- 
hender Untersuchungen gewesen. Totzdem haben wir erst in neuerer Zeit Klarheit über das Wesen 
und den Zusammenhang der beiden Zonen erlangt. Nachdem es um 1920 W. J. SCHMIDT in Gießen 
gelungen war, durch Reiben mittels eines säurebefeuchteten Wattebauschs besonders feine 
„Dünnschliffe“ von der Kalkschale zu erhalten, zeigte ihm die gleichmäßige Auslöschung bei der 
Untersuchung zwischen gekreuzten Nikols, daß die eigentliche Kalkschale in ihrer einfachsten 
Form aus einer einzigen Lage von Sphärokristallen besteht, also daß beide Zonen, die „Mammil- 
lenschicht‘“ und die irrig so genannte Schwammschicht ein einheitliches Gebilde darstellen, Ur- 
sprung und Fortsetzung, entstanden durch Kristallisation aus einem flüssigen Gemisch von im we- 
sentlichen kohlensaurem Kalk und organischer Substanz, das von Drüsen der Uteruswandung aus- 
geschieden wurde. Sehen wir darüber zunächst hinweg, daß einige Punkte der Beobachtungen und 
deren Deutung noch umstritten sind, so läßt sich die meistens 12-16 Stunden beanspruchende Bil- 
dung der Kalkschale unter Benutzung der Angaben bei v. BAER, KELLY, GIERSBERG und SCHMIDT 
wie folgt denken (RomAnoFF [1949, S. 161] bringt nur die z. T. irrige Auffassung von v. NATHUSIUS 
[1868]): 


I) Mammillen. Aus den Uterusdrüsen ergießt sich nach v. BAER (1837) zunächst ein kalkfreies 
Sekret ’ auf die Schalenhaut, mit deren Fasern es sich verklebt und winzige zottenartige Vor- 
sprünge auf dieser erzeugt, die nach Zahl und Anordnung ungefähr den Mündungen der uterinen 
Drüsen entsprechen. — Vermutlich bilden diese Vorsprünge die organischen Kerne, um die als 
Zentrum Calciumphosphat in sehr geringer und Calciumcarbonat in großer Menge aus dem von 
den Uterusdrüsen abgesonderten Kalkbrei in Form sehr feiner Nadeln radial nach allen Richtun- 
gen kristallisieren. Dabei werden Spuren der Schalenhaut eingeschlossen, wodurch der feste Zu- 
sammenhang dieser mit der entstehenden Kalkschale bewirkt wird. Durch die Strahlung der Na- 
deln nach allen Seiten entstehen zunächst kleine Kalk-Sphäriten, die Mammillen, flüchtig besehen 
ungefähr kugelige bis hügelige Gebilde. 

Wie aus unseren Mikrophotos von radialen Schalenschliffen ersichtlich, können die Mammillen 
aber sehr verschiedene Gestalten haben. Nach ROMANOFF (dort S. 164) besteht die Mammille aus 
nicht kristallinischen Mineralien, die konzentrisch um körneliges Matrixmaterial liegen. Unsere 
Dünnschliffe zeigen davon nichts. Vielmehr beweist die mittelste Mammille in Figur 46, Seite 630, 
deutlich den strahligen, radialen Aufbau, auch in Tafel 9, Fig. 58, zu erkennen. 


*) Die organische Substanz der Eischale (Matrix) beim Huhn besteht aus Keratinen, auch beim Krokodil und 
bei Echidna, aber nicht bei Schildkröten und Schlangen. 


622 Kalkschale 


Sie sind wie echte Perlen aus lauter radialen Kristallnadeln zusammengesetzt und erscheinen 
durch den Widerstand der Unterlage unten meist deformiert. Dadurch können die Mammillen wie 
Knöpfe oder Warzen aussehen (Fig. 46), beim Kasuar wie cylindrische Zapfen (Bd. I, Taf. 2). Bei 
Bedeckung der gesamten Oberfläche durch solche Sphäriten liegen diese teils ganz dicht aneinan- 
der, nur kleine Lücken zwischen sich lassend, teils in etwas größeren Abständen mit entsprechend 
größeren Zwischenräumen, wie dies aus unseren Tangentialschliffen gleich über der Schalenhaut 
deutlich hervorgeht (Taf. 5, Fig. 31). In weiter nach außen liegenden Schliffebenen ergeben sich 
die Figuren 32 und 33 auf Tafel 5. 

Die Zwischenräume zwischen den Mammillen sind beim Haushuhnei oft so groß, daß die größ- 
ten schon von außen dem bloßen Auge als helle Fleckchen sichtbar werden, wenn man frische Eier 
oder Eischalen durchleuchtet. Beim Entenei sieht man davon weniger, weil hier die Mammillen 
dichter stehen, die Lücken kleiner sind. Daher können Enteneier ohne Schaden länger unbedeckt 
bleiben als Hühnereier. 


II) Prismen. Die Sphärite haben das Bestreben, konzentrisch weiter zu wachsen, und schmiegen 
sich bei ihrem Größerwerden so eng aneinander, daß nach oben (außen) hin die Lücken vollständig 
verschwinden (Taf. 5, Fig. 32 und 33). Das weitere Wachstum kann sich nunmehr bloß noch nach 
oben entwickeln, nicht mehr seitwärts (Fig. 34 und 35). Dabei aber behindern sich die benachbarten 
Sphärokristalle derart, daß von ihnen nur ein Teil der aus Bündeln von Kristallnadeln zusammen- 
gesetzten Säulen wirklich weiter wächst und dabei wegen der Einengung von allen Seiten die Ge- 
stalt von Säulen, „Prismen“ (in morphologischem, nicht kristallographischem Sinn) annimmt, die 
meistens von innen heraus konisch geformt sind (Taf. 5, Fig. 36) und nach außen so eng miteinan- 
der verschmelzen, daß unter gewöhnlichen Umständen auch bei stärkeren Vergrößerungen nichts 
mehr von dem Kristallaufbau erkennbar bleibt, außer einer ungefähr parallel zur Eioberfläche ver- 
laufenden Querstreifung durch helle und dunkle Linien, von denen einzelne Stellen gelegentlich 
als eingelagertes Pigment erkennbar werden können (Unterflecke). Ferner sieht man da und dort 
radiale Längsstreifen, anscheinend seitliche Grenzen der einzelnen Säulen. Die dunklen Stellen 
können Spuren organischer Einschlüsse (Matrix) und Gas sein, die in rhythmischem Wechsel kon- 
zentrisch oder radial eingelagert wurden, oder sie sind nur sichtbar gewordene Wachstumsgrenzen 
der Prismen. Die konzentrischen Linien hält man für geradlinig, weil so winzig kurze Kreislinien 
am Prisma mit wachsendem Durchmesser immer mehr geradlinig erscheinen, während im Anfang 
die entsprechenden Strecken wegen des kleineren Radius als deutliche Kreisbögen erkennbar bleiben. 

Im außergewöhnlichen Fall unserer Figuren 37 und 38, wo einmal abnorm starke, isolierte Pris- 
men erwuchsen, sind die in Rede stehenden konzentrischen Linien bis an die Oberfläche heran 


TAFELS5 
Eischalenschliffe von Straußen und eines Häherkuckucks 

Fig. 31 (links oben). Struthio camelus. Tangentialschliff durch die noch getrennt stehenden Mammillen im 
polarisierten Licht. 125:1. - Schliff: v. Nathusius. Photo: W. J. Schmidt. 

Fig. 32 (rechts oben). Struthio camelus. Tangentialschliff durch den unteren bis mittleren Teil der Prismen- 
zone, die aus den zusammentretenden Mammillen erwuchs. 128:1. Die Prismen sind aus keilförmigen 
Kalkkristallen zusammengesetzt, daher die strahligen Querschnitte. — Schliff: v. Nathusius. Photo: W. ]J. 
Schmidt. 

Fig. 33 (linke Mitte). Clamator glandarius. Eischalen-Flachschliff. 80:1. Übergang von der inneren in die 
äußere Prismenzone. Die schwarzen Linien können Querschnitte der organischen Hüllen sein, die den wei- 
ßen Umrandungen in Tafel 4, Fig. 28, entsprechen. - Schliff: v. Nathusius. Photo F. Moebert. 

Fig. 36 (Mitte rechts). Struthio camelus. Entwicklung der Prismen aus den Mammillen. 66:1. — Schliff: 
v. Nathusius. Photo F. Moebert. 

Fig. 37 (links unten). Struthio camelus. Eischale mit abnorm starken Prismen. 20:1. - Schliff: v. Nathusius. 
Photo besorgt von B. OTTow. 

Fig. 38 (rechts unten). Normale Eischale von Struthio camelus. 17:1. - Schliff: v. Nathusius. Photo besorgt 
von B. OTTow. 


623 


Kalkschale 


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Tafel 5. Eischalenschliffe von Straußen und eines Häherkuckucks 


Kalkschale 625 


Fig. 34 (links). Alcedo atthis. Ein Baustein (Calcosphärit) der Kalkschale, in Flächenansicht (oberflächli- 
cher Teil der Außenlage abgeschliffen). Mammille feinfaserig sphärokristallin. Von ihrem Mittelpunkt nach 
oben und seitlich ausstrahlend größere nach außen sich erheblich verbreiternde Kalkkristalle. (Nach W. J. 
SCHMIDT 1929). 

Fig. 35 (rechts). Schema des Aufbaues der Kalkschale eines Vogeleies in Anlehnung an die Verhältnisse 
beim Straußenei. Querschliff. k = Keilstücke, M = Mammillen, S = Säulen („Prismen“). (Nach W. ]J. 
SCHMIDT 1929). 


aufs deutlichste gebogen. Dieses Bild macht wohl auch alles andere klarer, als viele Worte vermö- 
gen. Es zeigt unten die dunklen Sphärite (Mammiillen) mit ihrer konischen Fortsetzung. Wir sehen 
sodann die durch organische Substanz (Matrix) getrennten, mächtigen Säulen oder Prismen mit ih- 
rer scheinbaren Schichtung, da und dort zusammenwachsen unter Einverleibung unterdrückter 
Gebilde gleicher Art, oder wie manche sich zwar nicht bis oben durchsetzen, aber ihre kräftigen 
Nachbarn in deren Gestaltung seitlich stark beeinflussen, auch wie aus mehreren Mammillen eine 
einzige Säule erwachsen kann. Ganz oben entdeckt man auf manchen Säulen Stücke der Glasur- 
schicht, bei GrossFELD (1938, S. 47) irrig als Prismen bezeichnet, und an ihrer Wölbung den sogar 
bis in die Oberfläche erkennbaren sphäritischen Aufbau (vergl. S. 628). 


III) Kristallnatur. Am wichtigsten jedoch ist die Erkenntnis, daß die Mammille und ihre Fortset- 
zung, die Prismen, nur ein wenig gestaltlich verschiedene Teile eines und desselben Kristalles sind, 
nicht zwei Dinge verschiedener Art, wie man früher annahm. Also, daß die Schalenbausteine ra- 
dial gerichtete Kristallsäulen sind, nicht Kalkkörnel in konzentrischen Lagen oder in wirren Hau- 
fen übereinander, wie BLasıus (1867) meinte (Taf. 6, Fig. 39), auch nicht die Schale undurchsichtig 
machende Körnel in einer an sich transparenten Grundbausubstanz nach der Ansicht von 
v. NATHUSIUS, auch nicht kernlose Kalkkörner in einer ganz strukturlosen Schicht (SZIELASKO 
1913, S. 56), auch nicht, „netzartig verbundene Faserzüge“, wie in STRESEMANNS „Aves“ 
S. 254 zitiert ist, und was eher für die Schalenhaut zutrifft, auch nicht „Schichten aus amorphem 
Calciumcarbonat“ (GrossFELD 1938, S. 47), auch nicht Kalkkristalle, die in den „Zwischenräumen 
des fibrösen Netzwerks“ der organischen Grundsubstanz (Matrix) langsam abgelagert werden 
(ROMANOFF 1949, S. 224). Hier müßten ja 96 % Kalk in ein Gerüst von nur 4 % organischer Sub- 
stanz eingebaut worden sein. 

Der Wahrheit ganz nahe kam schon v. BAER, der in seiner Entwicklungsgeschichte 1837 sagt, 
daß von der Schleimhaut des Uterus eine weiße, zähe Flüssigkeit, sehr ähnlich einem Gemenge 
von Eiweiß und Kalkmilch, ergossen wird, die auf der Eischalenhaut eine feste Haut bildet, in der 
allmählich Kalkkristalle anschließen, die dann an Größe und Zahl zunehmen. Ähnlich SeypLıtz 
(1869), der von Kalkkristallen in organischen Hüllen berichtet. Für solche Hüllen sprechen unsere 
Mikrophotos, Tafel 5, Fig. 32 (Räume zwischen den Prismen), Figur 28 (weiße Umrahmungen), Fi- 
gur 33 (schwarze Umrahmungen), Figur 20 (abgelöste Prismen). Dagegen schreibt SCHMIDT: „Die 
organische Substanz (ein Keratin) ist nicht in Gestalt von Hüllen beteiligt, vielmehr steckt sie feinst 


40 Oologie, 46. Lieferung 


626 Kalkschale 


verteilt in den Kristallen, in Lücken des Kristallgitters, wie man das in ähnlicher Weise von vielen 
anorganischen Stoffen kennt. Zum Beispiel sind Kalkspatkristalle bekannt, die mehr als zur Hälfte 
so verteilte Kieselsäure enthalten. Solche Fremdstoffe werden in kleinsten Portionen von dem 
Kalkspat umwachsen“ (W. J. SCHMIDT im Brief 1942). — Derartige Einschlüsse können demnach 
nicht als Gründe gegen die Kristallnatur der Schalenbausteine geltend gemacht werden. Als solche 
Einflüsse kann man die dunklen Stellen in den Mammillenquerschnitten auffassen, die BLasıus als 
„Kerne“ anspricht (Taf. 5, Fig. 32). Nach ihm sind sie organischer Natur, da sie, ohne ihre Form 
zu ändern, übrig bleiben, wenn die Eischale durch Säure entkalkt wird. 


IV) Bruchfestigkeit. Aus der Kristallnatur der Schale erklärt sich auch deren große Härte und 
die überraschend hohe Bruchfestigkeit des Eies trotz starker Empfindlichkeit gegen Stoß. 


V) Schalenänderung durch Bebrütung. Nach ROMANOFF (1949) hält die Eischale des Haushuhns 
einen Druck von 3,4 kg je cm? aus, wobei dieser bei 0,24-0,36 mm Schalendicke (d) proportional 
von 2,6 bis 5,8 kg zunimmt. Die Schale bricht schon bei 1-2 kg weniger Druck, wenn dieser in der 
Richtung der Breitenachse erfolgt. Die Beziehung zwischen Eigewicht und Belastungsgrenze zei- 
gen folgende Angaben ROMANOFFS, denen wir die Schalendicken und die relativen Schalenge- 
wichte (Rg) beigesetzt haben. 


Eigewicht Belastung d Rg 
Poephila guttata castanotis lg 0,1kg 0,05 mm 5,4% 
Colinus virginianus 98 1,3kg 0,18mm 8,8% 
Phasianus torquatus 308 3,5kg 0,30 mm 9,4% 
Gallus gallus (domesticus) 608 4,1kg 0,36 mm 9,6 % 
Meleagris gallopavo 85g 6,0 kg 0,43 mm 10,0 % 
Pavo cristatus 958 10,0kg 0,56 mm 12,98 
Cygnus cygnus 285 8 12,0 kg 0,74mm 11,8 % 
Struthio camelus 1400 g 55,0 kg 1,97 mm 18,0 % 


Bebrütung zermürbt die Schale, teils weil ihr der Embryo Spuren von Kalk entzieht, teils infolge 
des Gaswechsels, der die Porenkanäle erweitert. Der Kalkverlust der Schale beträgt bei einem 
durchschnittlichen Haushuhnei nach verschiedenen Autoren in 3 Wochen etwa 0,25 Gramm 
=5 % des Schalengewichts. 


VI) Die Kalkschalenbildung als Kristallisationsvorgang zu erkennen, war AGNES KELLY, schon 
1901 geglückt, wenngleich sie weniger von einem einheitlichen Kristall (wie SCHMIDT), als von 
„Körnchen“ spricht, die sie aber als Kristalle erkennt, denn sie berichtet ganz wie SCHMIDT von de- 
ren negativ einachsigem Achsenbild im Tangentialschliff bei der Untersuchung mittels des Polari- 
sationsmikroskops. Sie stellte zugleich den alle Eischalen aufbauenden kohlensauren Kalk als Cal- 
eit (Kalkspat) fest, nicht nur bei Vogeleiern, sondern auch bei den Eischalen der Krokodile und bei 
den Molluskenschalen. Überall im Grunde die gleiche Struktur, derselbe Aufbau und chemisch 
dasselbe Material, nur daß dieses bei den Schildkröteneiern nicht Calcit, sondern eine andere Mo- 
difikation des Caleciumcarbonates, nämlich Aragonit (wie der Sprudelstein) ist, anscheinend als 
einzige Ausnahme im ganzen, hier in Betracht kommenden Tierreich. Bei den Schildkröten und 
Krokodilen ist übrigens jedes Prisma ein Kristall-Individiuum (Fig. 40,41), bei Vögeln aber ein als 
Säule zusammengewachsenes Bündel solcher (Nadeln). Über verschiedene Einzelheiten gehen die 
Meinungen noch weit auseinander, z. B. wenn KeLLy die „Körnchenanlagerung“ an den Mammil- 
len als Calciumphosphat, SCHMIDT dagegen als Lufteinschlüsse erkennt, während GROEBBELS 
(1937, S. 276) nach Frogöse (1928) berichtet, daß die Mammillen konzentrisch von degenerierten, 
abgestoßenen Zellen umhüllt sind, die vom Epithel herrühren. — Die Bezeichnung „Körnchen“ 
wird besonders bei den älteren Autoren in verschiedener Bedeutung benutzt, bald im eigentlichen 


Kalkschale 627 


Sinne als eingeschlossene fremde Körperchen, bald als außen aufsitzende. Teils werden die Mam- 
millen damit gemeint, teils den Prismen- oder Mammillen-Querschnitten entsprechende fiktive 
Körper, wie solche BrAsıus auch in der „Schwammschicht“ sich vorstellte (Fig. 39). — Im Gegen- 
satz zu anderen Autoren sind nach W. J. ScHMipT (im Brief 1942) die schwarzen Zentren (die 
„Kerne“) der Mammillen, Gaseinschlüsse, nicht organischer Substanz. (Fig. 32) „Obwohl solche 
in den Mammillen reichlicher vorhanden ist, als in der übrigen Schale, läßt sie sich im kalkhaltigen 
Zustand nicht wahrnehmen“. — Was wir heute „Prismenzone“ nennen, bezeichnete BLasıus als 
„außeres Blatt der eigentlichen Kalkschale“, Lanpoıs aber schuf dafür den irreführenden Namen 
„Schwammschicht“, den man ausmerzen sollte. Er hat zu Mißverständnissen geführt, so bei 
v. REICHENAU (1880, S.72) und bei MARSHALL (1895, S. 404), die beide die Kalkcuticula irrig für 
die Schwammschicht hielten, sogar Rey. Ein ähnlicher Irrtum bei GrossrELD (1938, S. 47/48), die 
Teile der zersprungenen glasigen Cuticula bei Struthio sind nicht die Prismen. 

Wie BLasıus arbeitete LAnDoıs statt mit Dünnschliffen mit entkalkten Eischalen, um sie für das 
Mikroskop durchsichtig zu machen und die „Kerne“ zu zählen und zu messen. Die dabei benutzte 
Säure verwandelte die Kalkschale in eine fast formlose weiche Masse, von Kohlensäure-Blasen 
durchsetzt. Das so entstandene Schwamm-ähnliche Kunstprodukt führte zu jenem irreführenden 
Namen. — Die Mammillenzone nannte BLasıus „inneres Blatt der eigentlichen Kalkschale“ oder 
„Kernschicht‘, weil er nur in dieser Zone seiner „Kalkkörperchen“ (gemeint sind hier die Mam- 
millen) organische Kerne sah, welche v. NArHusıus für Kohlensäurebläschen erklärte. Er sagt 
(1868, S. 247): „Schon ehe ich Schalenschliffe kannte, welche auf das Bündigste beweisen, daß 
diese Hohlräume auf keine präexistierende Struktur zurückgeführt werden können, wurde mir 
ihre Eigenschaft als Artefakte dadurch wahrscheinlich, daß sie bei verschiedenen Präparationen 
derselben Schale, ja bei verschiedenen Fragmenten desselben Präparates in Zahl und Größe die 
beträchtlichsten Abweichungen zeigten.“ Dagegen wendet sich nun wieder KUTTER (1880, S. 167), 
der sich an Hand von solchen Präparaten überzeugte, daß diese zelligen oder zellenähnlichen 
Strukturelemente keine blasenförmige Hohlräume sind, vielmehr durchaus substanzielle Gebilde, 
übrig geblieben bei der vorsichtigen Entkalkung durch Säure und vollkommen gleichend den 
Mammillenquerschnitten in den v. NATHusıusschen Tangentialschliffen (Taf. 5, Fig. 32). - Auch 
LAnpois’ „Uterindrüsenschicht‘“ ist nichts anderes als die Mammillenzone der Kalkschale. 
Lanoois hielt die organische Grundlage der Mammillen für losgelöste Uterindrüsen, was sich als 
Irrtum erwies. — Eine solche Vorstellung führte zu dem ganz falschen Bild, welches BLasıus in sei- 
ner Dissertation (1867) vom Querschnitt der Schale gibt, als wären deren Bausteine bunt überein- 
ander liegende Haufen von z. T. einen Kern umschließenden Kalk-Klümpchen, ein Fantasiege- 
mälde, entstanden aus der irrigen Annahme, die gesamte Schale sei aus Gebilden wie die Mammil- 
len („Körnchen“) zusammengesetzt (Fig. 39). 


VII) Die Außenseite der Kalkschale. Die Oberfläche ist bei vielen Vogeleiern ganz glatt, bei den 
meisten aber erscheint sie nur dem unbewaffneten Auge bei flüchtigem Hinsehen so. Unter der 
Lupe zeigt sie sich feiner oder gröber differenziert durch das sogenannte Korn oder die Textur, 
nebst den Poren, worüber unter besonderer Überschrift berichtet wird (S. 641). Das gleiche gilt für 
die damit zusammenhängende Oberhaut (Cuticula), welche bei den meisten Vogeleiern eine äu- 
Bere Deckschicht darstellt und von sehr verschiedenem Charakter sein kann. Sie ist, wie schon das 
Eiweiß, die Schalenhaut und die Kalkschale es sind, ein Sekret, ein akzessorisches Gebilde. Nur 
die Dotterkugel entstammt dem Eierstock, alle anderen Teil des Eies werden vom Eileiter und 
Eihalter geliefert. Gegen diese heute allgemein anerkannte Auffassung der Sachlage hat W. v. NA- 
THUSIUS sein Leben lang gekämpft, ohne sich durchzusetzen. Nach ihm ist die Kalkschale kein Se- 
kret, sondern ein Organismus, entstanden durch Wachstumsvorgänge von innen heraus, als ein 
Entwicklungsprodukt der ursprünglichen Eizelle (bzw. der Dotterhaut). Gestützt auf ein mehrere 
Jahrzehnte hindurch an Hand von über 1500 selbst angefertigten Dünnschliffen betriebenes Stu- 
dium der „Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben“, sowie anderer Gebilde und dessen, 
was damit irgendwie zusammenhängt, hat er sich, wie wohl kein zweiter, eingehend mit diesen Fra- 
gen beschäftigt. 


40* 


628 Kalkschale 


Mit seinen Ansichtsgegnern hat er sich in einem reichen Schrifttum auseinandergesetzt, unsere 
Kenntnisse ungemein befruchtend, auch durch seine Herausforderung des Widerspruchs von Sei- 
ten anderer bedeutender Kenner und Erforscher der Vogeleier, wie BLASIUS, LAnDoIs und KUT- 
TER, um nur die ältesten seiner Zeitgenossen zu nennen, oder wie KELLY, CLEVISCH, WICKMANN, 
GIERSBERG und SCHMIDT in neuerer Zeit. Bei meiner freilich bloß mehr oder weniger flüchtigen 
Durchmusterung von etwa 200 seiner besten Präparate, von denen 350 die Eischale betreffen, 
mußte auffallen, daß sie sich hauptsächlich auf Tangentialschliffe bezogen, um die „Körnchen“ zu 
studieren, wie es BLASIUS tat. Er, LAnDoIs und BLAsIıus suchten durch Auszählen und Messung der 
organischen „Kerne“ in den „Körnchen“, die in Wirklichkeit Mammillen- und Prismen-Quer- 
schnitte waren, spezifische oder doch wenigstens generelle Unterscheidungsmerkmale zu finden, 
eine Methode, die so gut wie gänzlich versagte, schon wegen der Variation der Durchmesser der 
z. T. konischen Mammillen am selben Ei und in verschiedenen Niveaus (Taf. 5, Fig. 36). Die als 
Dünnschliffe so viel schwieriger zu erzielenden Radialschnitte fielen besonders bei den kleineren 
Arten meistens zu dick aus, als daß sie strukturelle Unterschiede mikroskopisch zu erkennen er- 
möglicht hätten, geschweige den kristallischen Aufbau. Man sieht dann fast nichts als helle Mam- 
millen und darüber ein nicht differenziertes, undurchsichtiges schwarzes Band als die übrige Schale 
(Prismenzone), höchstens die obere Kante bei manchen Arten ein wenig aufgehellt (Cuticula). 
Dabei fand ich das mir am lehrreichsten erscheinende Präparat von einem Straußenei mit abnorm 
starker Entwicklung der Prismen, wiedergegeben in unserem auf S. 622 schon erwähnten Bild 
(Taf. 5, Fig. 37 und 38), welches den Zusammenhang zwischen Mammillen- und Prismen-Zone 
und den Aufbaucharakter handgreiflich deutlich zeigt. 

Die Photographie dieses Präparates, welche Professor Dr. B. OTrow höchst dankenswert für 
mich besorgte, war nach mehreren vergeblichen Versuchen erst mittels infraroten Lichtes gelun- 
gen. Leider fand sich keine Stellungnahme durch v. NATHUSsIUs selbst zu diesem interessanten Ob- 
jekt. Zeichnungen benutzte er anscheinend viel mehr als Photos, von denen er aber 1879 eine An- 
zahl der Deutschen Ornithologischen Gesellschaft vorlegte, leider ohne weiteres Interesse dafür zu 
finden. An solchen zu dicken, daher undurchsichtigen Schliffen kann auch die polarisationsopti- 
sche Untersuchung nichts von der Kristallnatur der Schale verraten. Dieser Umstand mag dazu 
beigetragen haben, daß unser Forscher von seiner irrigen Überzeugung nicht abging, welche die 
Kristallnatur bestritt. 


VIII) Auflagerung und Überschale der Kalkschale. War bisher von der Kalkschale in ihrer ein- 
fachsten Form als einer einzigen Lage von Sphärokristallen die Rede, wie wir sie bei den kleinen 
und den relativ dünnschaligen Eiern (Rg bis 6,5 oder 7,0 %) finden, besonders auch bei den mei- 
sten glatten, hochglänzenden weißen, z. B. der Eisvögel, Bienenfresser, Spechte, Tauben und bei 
den bunten der Tinamiden, so ist damit bei manchen Arten, etwa mit Rg = 7 % und mehr, der Auf- 
bau noch nicht beendet. Über jene Lage breitet sich nämlich oft eine zweite, die ich als Cuticula 
im weitesten Sinn dieses Begriffs bezeichne, und über die nachfolgend besonders berichtet wird. 
Hier sei zunächst nur gesagt, daß sie manchen Arten ganz fehlt, bei anderen auf sechs verschiedene 
Weisen ausgebildet sein kann und häufig für die „eigentliche“ Schale gehalten wird, statt für eine 
besondere Auflagerung. Nicht gemeint sind hier abnorme Kalkauflagerungen, wie sie zuweilen 
vorkommen. So bei zwei Waldkauzeiern (Strix aluco) meiner Sammlung, die über und über dicht 
besetzt sind mit winzigen Kalkkügelchen. Dagegen gehören z. B. vom rauhschaligen Kasuarei 
hierher die glasig glänzenden Auflagerungen. Ähnliche Rauhschaligkeit kann jedoch ihren Grund 
auch darin haben, daß viele der die Schale bildenden Prismen über das Niveau der übrigen hinaus- 
wuchsen, wie das regelmäßig der Fall ist bei den Eiern von Crax, Oxyura und Turdoides bicolor. 
Diese Rauhigkeitskörnel sind also Prismenköpfe, Bestandteile der normalen eigentlichen Kalk- 
schale, keine Auflagerungen. Abnorme solche aber sieht man stärkst ausgebildet auf dem Radial- 
schliff einer Putereischale bei v. NATHusıus, wo kleine Kalkkugeln verschiedener Größe vierfach 
übereinander gehäuft sind, nur locker verkittet (Mikrophoto in meiner Sammlung). Es sind offen- 
bar perlartige Gebilde aus radialen Kristallnadeln, wie man sie einzeln oder in Gruppen beson- 
ders bei dickschaligen Eiern findet, z. B. bei den Eulen, jedoch keineswegs für irgendeine Art oder 


Kalkschale 629 


Familie charakteristisch. Es können aber auch rundliche, kompakte Kalkkörperchen mit dunklen 
(organischen?) Kernen sein (Taf. 6, Fig. 42). 

Nicht unerwähnt bleibe ein merkwürdiger Fall von scheinbar normaler, in Wirklichkeit ganz ab- 
normer Oberschale. Eine mir durch Dr. Paur HEnRICı überwiesene Gänseeischale vom Nil trägt 
eine drei mm dicke Überschale aus reinem kohlensauren Kalk ohne organische und phosphatische 
Beimengung, ohne Poren, sonst ähnlich sphärokristallisch aufgebaut, wie eine normale Eischale 
(Taf. 6, Fig. 43). An den Bruchkanten erkennt man die Kristallsäulen infolge ihrer Größe schon 
mit bloßem Auge, genauer und handgreiflich im Dünnschliff (Taf. 6, Fig. 44), wo diese, ausgehend 
von auffallend kleinen Mammillen, sich erst konisch, später als parallele Säulen nach außen hin 
entwickeln, die Gestalt einer Zuckerrübe mit spitzem Wurzelansatz zeigend. Die weniger rundli- 
chen Mammillenköpfe sind abweichend, kaum Sphärokristalle (Sphärite) zu nennen, wohl weil ih- 
nen mangels einer Schalenhaut organische Kristallisationszentren fehlten. Bei der großen Dicke 
des Objekts sieht man die sonst geradlinig erscheinenden Querlinien ganz auffallend als Kreisbö- 
gen, wie sie dem Sphärokristall entsprechen. Schön deutlich ist auch die Unterdrückung und Ver- 
drängung einzelner Säulen durch benachbarte. Über die Entstehung dieser Überschale als Sinter 
im Wasser kann nicht der geringste Zweifel walten, so daß ihr Kalk nicht Calcit, sondern Aragonit 
sein wird. Die Oberfläche des Gänseeies hat wie eine Schalenhaut gewirkt. Um eine fast regel- 
rechte Eischale zu bilden, war also kein Vogelkörper, kein Uterus nötig. Dr. W. J. SCHMIDT (1934) 
widmete dem Fall eine mit sechs Abbildungen geschmückte Abhandlung, aus der unsere beiden 
Abbildungen (Fig. 43 und 44) stammen. 


d) Farbe und chemische Zusammensetzung des Schalenkalks. In der Regel erscheint die Schale 
reinweiß wie der sie aufbauende Kalk. Sie kann aber von unsichtbar fein verteiltem, meistens blaß- 
gelb-bräunlichem Farbstoff durchsetzt sein, dessen Einfluß erst im durchscheinenden Licht er- 
kennbar wird. Blau ist der Schalenkalk bei Podiceps, Plegadis, Phalacrocorax, Sula, auch bei den 
meisten Ardea, bei Crotophaga, Guira u. a. Rote Schalen haben Cettia, Urosphena, Chthonicola 
und manche Megalurus durchgefärbt. Bei anderen liegt die Farbe nur an der Oberfläche. Zuweilen 
sind bloß die Mammillen oder schmale Zonen über ihnen hellgrün, wodurch dann auch die weiße 
Schale grün durchscheint. So bei Tetraogallus tibetanus, Alectoris und einigen anderen Hühnern, 
bei /bidorhyncha und besonders bei den Greifvögeln (ohne alle Falken). Im Gegensatz zur äuße- 
ren Färbung zeigt sich innen grün z. B. bei den weißen Eiern der Pinguine, Flamingos, Tölpel 
(Sula), bei braunen der Möwen und bei Gymnogenys (der also trotz seines rotbraunen Eies vom 
ausgesprochenen Falken-Charakter kein Falke ist) und bei manchen Tinamiden. Einzelheiten wer- 
den im Systematischen Teil bei vielen Arten angegeben. Dort auch ein merkwürdiger Fall von Pig- 
ment auf Mammillenköpfen bei Cariama cristata. Beim Teil der Coracii- und Piciformes, wenn 
nicht bei allen, ist die Eischale bloß scheinbar weiß und undurchsichtig, tatsächlich aber blaß weiß- 
lichgrau, wachs- oder hornartig transparent. Man sieht das schon von außen, wenn die weiße Scha- 
lenhaut abgeplatzt oder stellenweise durch Insektenfraß zerstört ist. So von mir beobachtet bei den 
Alcedinidae, Todidae, Capitonidae, Galbulidae, Picidae. - Weiteres siehe Seite 682 (Innenfarbe). 

Über die chemische Zusammensetzung der Kalkschale bringt HEım DE Barsac (Alauda 1931) 
eine Reihe von Analysen mit bei den verschiedenen Arten nur wenig schwankenden Zahlen. Nach 
dem Durchschnitt aus seinen Angaben und denen anderer Forscher fand sich Calciumcarbonat 
89-97 %, Magnesiumcarbonat etwa 2 %, Calciumphosphat 0,3-2 %, Magnesiumphosphat 
0,12-0,36 %, Organische Substanz (schwefelhaltiges Keratin) 2-6 %, dazu Spuren von Silicium 
besonders beim Strauß, bei Seeschwalben und Greifvögeln. Viel organische Substanz bei Larus ar- 
gentatus (6,3 %), wenig beim Strauß (3,3 %), was sich auch im hier stark verschiedenen spezifi- 
schen Gewicht auswirkt (1,89 : 2,35). Die Schalenhaut enthält neben organischem Stoff etwas 
Schwefel und Spuren von Arsen. Wassergehalt frischer Schalen bis3 %.. - Über das spezifische Ge- 
wicht der Eischale berichtete ein besonderer Abschnitt im Teil B, Seite 116. — 

RoOMANOFF (1949) bringt in seinem Standardwerk „The Avian Egg“, Seite 310-489, eine Menge 
chemische Analysen und physikalische Angaben. So die nebenstehende Zusammenstellung über 
die hauptsächlichsten mineralischen Verbindungen in Prozenten der Gesamttasche der Eischalen. 


630 Oberflächengestaltung 


Winzige Mengen von Eisen und 


Prozente der Calccum- Magnesium- Calcium- Schwefel blieben dabei unbeobach- 
Schalen-Asche karbonat karbonat phosphat tet. Natürlich ebenso die nur in je 
si einigen Tausendstel Milligramm 

Sen) 97,37 1.88 0.75 nachgewiesenen Spuren von Arsen, 
Basanı 97.88 1.43 0,69 Jod, Blei, Molybdän und die noch 
Samsinnm 98,43 0.84 0,73 kleineren Spuren von Mangan, 
Ente 98,60 0.88 0,52 Barium, Chrom, Kupfer, Lithium, 
Gans 98,76 0,49 0,75 Silicium, Silber, Strontium, Titan, 
Eisvogel 98,84 0,44 0,72 Uran, Vanadium und Zink. Von den 
We bekannten Elementen wurden 35 im 


ZZ Yale dinran eime Inalıe von Por 
schern nachgewiesen, meistens jedoch nur spektroskopisch. — Die Schale des Haushuhneies ent- 
hält 1,6 % Wasser, 3,3 % organische Substanz (Proteine) und 95,1 % anorganische Stoffe. 

Die grünen, emailleartigen Auflagerungen bei den auf Seite 636 erwähnten Enteneiern, die 
grüne Körnelglasur der Kasuareier (Seite 637) und die weißen Lackkleckse bei den Frankolinen 
und Wachteln (Seite 638) sollten einmal chemisch untersucht werden, da allein nur diese bei Be- 
feuchtung durch Salzsäure nicht aufbrausen, also offenbar keine Kohlensäure enthalten, im Ge- 
gensatz zu allen eigentlichen Kalkschalen. 


4. Die Oberflächengestaltung beim Vogelei 


a) Die Cuticula (Oberhäutchen) (vergl. S. 627). Wie nach innen durch die Schalenhaut, so ist 
die Kalkschale nach außen durch die Cuticula abgeschlossen, welche in 6 recht verschiedenen, aber 
z. T. ineinander übergehenden Gestalten auftritt und nur bei wenigen Arten, wenn überhaupt, 
fehlt. Wir fassen ihren Begriff für das Vogelei erheblich weiter als sonst üblich und verstehen dar- 
unter alles, was über die kristallische Oberfläche, also die Prismenköpfe hinaus noch zur Eischale 
gehört. Das aber kann sein: 


TAFEL 6 
Schnitte und Schliffe von Schildkröten-, Strauß-, Pelikan- und Gänseeiern. 
Überschale auf einem Gänseei 

Fig. 39 (oben links). Struthio. Falscher Querschnitt durch eine Straußeneischale. (Nach R. Brasıus 1867). 

Fig. 40 (Mitte oben links). Geomyda spec. aus Brasilien. Schildkröte. Querschnitt durch die Eischale. 65:1. 
Ganz anderer Aufbau aus nur einer einzigen Lage von Aragonit-Sphärokristallen. — Schliff und Photo: 
W.J. Schmidt. 

Fig. 41 (Mitte oben rechts). Amyda gangetica. Indien. Schildkröte. Querschnitt durch die Eischale. - Schliff 
und Photo: W. J. Schmidt. 

Fig. 42. (oben rechts). Struthio camelus. Körnel (Sphärolite) mit organischem Kern (Gaseinschlüsse?) auf 
einer Eischale. 12:1. — Schliff: v. Nathusius. Photo F. Moebert. 

Fig. 43 (Mitte unten links). Anser anser. Kalksinter-Überschale auf einem Gänseei. 0,5:1. — Schliff und 
Photo: W. J. Schmidt 1934. 

Fig. 44 (Mitte unten rechts). Anser anser. Querschliff durch die Gänseei-Überschale (siehe Fig. 43). 15:1. 
Struktur wie bei anderen Eiern, zum Teil nur ein Prisma aus mehreren Mammillen. — Schliff und Photo: 
W. J. Schmidt 1934. 

Fig. 45 (unten links). Pelecanus crispus. Querschliff durch die Eischale. 50:1. Mammillen unregelmäßig ge- 
formt. Prismenlage undurchsichtig. Cuticula aus in organischer Grundsubstanz eingebetteten Kalkkörn- 
chen. — Schliff: v. Nathusius. Photo: F. Moebert. 

Fig. 46 (unten rechts). Phoenicopterus ruber roseus. Querschliff durch die Eischale. 50:1. Die kugeligen 
Mammillen zeigen zum Teil deutlich ihren radial strahligen Bau. Prismenlage fast undurchsichtig. Die krei- 
dige Cuticula zeigt keine Struktur. — Schliff v. Nathusius. Photo: F. Moebert. 


Oberflächengestaltung 631 


Kernschicht 


TREE ee 


- a 


Tafel 6. Schnitte von Schildkröten-, Strauß-, Pelikan-, Flamingo- und Gänseeiern. Überschale auf einem Gänseei 


i 7 j 
a u er 75 


2 f Beiit,g 


Oberflächengestaltung 633 


I) Die Schleimcuticula, eine sehr dünne, strukturlose, pigment- und kalkfreie Membran, das 
„Oberhäutchen“, das GIERSBERG für ein geronnenes Sekret aus dem Eiweißteil des Eileiters er- 
klärt, welches ganz zuletzt noch auf die fertige Schale im Uterus gelangt. FURREG (1931) erkennt 
an der gleichartigen Rotfluoreszenz des Uterus-Inneren und der Cuticula die Herkunft dieser aus 
dem Uterus. Unter dem Einfluß des Sonnenlichts geht die Rottönung später verloren, nicht aber 
die Cuticula. Sie ist in der Regel unsichtbar farblos, also in solcher Gestalt erst bei genauerer Un- 
tersuchung, Ablösung oder Ätzung erkennbar. Während Lanoois diese feine Haut als von kleinen 
Löchern siebartig durchbrochen schilderte, konnte CLEvIscH keinerlei Öffnung in ihr finden. Die 
Cuticula überdeckt die Porenmündungen und dringt in diese ein, sie durch Quellung verschlie- 
ßend. Der Gaswechsel erfolgt durch Diffusion bzw. Osmose. Feuchtigkeit der Oberhaut hindert 
dabei nicht, wie CLEVISCH im Gegensatz zu v. NATHUSIUS feststellte. — Vielleicht identisch mit der- 
artiger Cuticula oder mit dem äußeren Teil einer solchen ist m. E. der eingetrocknete Schleim- 
Überzug, der beim Anfeuchten, z. B. beim Reinigen einer Eischale, klebrig wird, sich abwischen 
läßt und sich nur im Uterus angesetzt haben kann. Er dient offenbar dem Zweck, das Ausstoßen 
des Eies durch Schlüpfrigkeit zu erleichtern. 

Die Oberhaut ist bei Enten, Tauchern und anderen Wasservögeln mit merklichen Spuren von 
Fett oder Öl durchsetzt. Aber auch bei weitaus den meisten anderen Eiern nimmt die Oberfläche 
kein Wasser an, wahrscheinlich wegen winzigster Fettspuren. Denn anscheinend haben überhaupt 
alle Eier einen solchen dünnen Überzug, auch bei den folgenden Modifikationen der Cuticula. So- 
weit ausschließlich nur dieses Oberhäutchen vorliegt, gehören hierher alle Eischalen, bei denen 
das Korn wenigstens unter der Lupe deutlich erkennbar ist, und das sind die meisten. Ausnahmen 
bilden eigentlich nur die folgenden Fälle. 


II) Pigmentcuticula. Bei Tetrao, Lagopus, Dendrortyx, Lophortyx, Pucrasia, Lerwa, Tragopan, 
Meleagris und anderen Hühnern besteht die oft schon mit bloßem Auge als solche zu erkennende 
Cuticula aus einer ganz oder nahezu kalkfreien hellbräunlichen Haut, welche dunkelgelbbraune 
Flecke verschiedener Größe enthält und hier den alleinigen Träger der Eifärbung darstellt. Die 
Flecke sind anscheinend nur Verdickungen, Zusammenballungen der Haut. Diese sitzt bloß lose 
auf und ist, wenn frisch, leicht abwaschbar. Nicht selten ist die Haut stellenweise zusammenge- 
schoben und läßt dann da die weiße, eigentliche Kalkschale sehen. Die Eier dieser Kategorie besit- 
zen niemals Unterflecke, weil es hier unter der Cuticula und innerhalb der Kalkschale überhaupt 
kein Pigment gibt. Wo solches aber bei anderen Arten vorliegt, wird man besonders bei sehr reich- 
licher Außenfärbung (Fleckung) ebenfalls auf eine solche Pigment-Cuticula schließen dürfen, wie 
sie z. B. bei den Falkenarten, auch bei Pernis in der Regel, vorliegt, hier seltener gefleckt als viel- 
mehr vollkommen mit rotbraunem Pigment getränkt, so daß die Schalen wie mit Farbstoff über 
und über beschmiert erscheinen. Das gilt auch für die kleinen, wie purpurschwarz angestrichen 
aussehenden Eier von „Cyanerpes?“ (Bd. III, S. 300) und ähnliche. — Hier ist die Oberhaut z. T. 
noch dünn genug, um Korn und Poren wenigstens manchmal erkennen zu lassen. Bei Alectoris, 
Pavo, Numida erscheinen die Poren infolge Einsenkung und Verdichtung der Cuticula oft dunkler 
als die Grundfarbe, so besonders bei den Straußen aus Süd- und Ostafrika. 

Die folgenden weiteren Cuticula-Kategorien (Kalkcuticula im weitesten Sinn) enthalten im 
Gegensatz zu den vorigen mehr oder weniger Kalk. Sie machen daher das Korn der eigentlichen 
Kalkschale und die Poren unsichtbar, können aber glatt und glänzend oder auch matt und rauh 
erscheinen. Im letzten Fall kann auch die Cuticula ein „sekundäres Korn“ haben, nicht zu verwech- 
seln mit dem dann völlig verdeckten, unsichtbaren Korn der „eigentlichen“ (kristallischen) Kalk- 
schale. 


III) Lederhaut. Wegen ihrer äußerlichen Ähnlichkeit mit der Oberhaut von Leder nenne ich 
Lederhaut die glatte Cuticula, bei manchen Anatiden, besonders bei den rahmfarbenen C'ygnus, 
Dendrocygna, Biziura, u. a. bei Centropus und anderen weißen Eiern der selbstbrütenden Kuk- 
kucke (Piaya, Geococcyx, Rhopodytes, Ceuthmochares), sowie bei Podiceps, Anhinga, Spheniscus 
und Pelecanus. Hier ist eine leimähnliche Grundsubstanz stark mit Staub oder kleinen Körnchen 


634 Oberflächengestaltung 


von Kalk durchsetzt, auch mit gröberen und sehr stark bei Pelecanus (Taf. 6, Fig. 45), aber nicht 
so kreidig abfärbend wie bei Phoenicopterus (Fig. 46). Die Oberfläche beim Pelikanei ist hier glatt 
und kann glänzend werden. Sie bleibt dauernd ein allseitig geschlossener Überzug, bei Centropus 
kalkig, bei Podiceps mehr pergamentartig. Korn und Poren unsichtbar. Bei noch stärkerem Kalk- 
gehalt ändert sich das Bild mit Übergängen schon bei Pelecanus wie folgt. 


IV) Kalkcuticula (im engeren Sinn). Die bindende Substanz tritt zurück. Die weiße, amorphe 
Kalkschicht zeigt sich unmittelbar und erreicht, offenbar breiig aufgetragen, oft bedeutendere und 
ungleichmäßigere Dicken als die Häute unter I)-III). Bei Megapodius ist sie noch sehr dünn, ur- 
sprünglich weiß bis leicht gelbgrau oder rostrot getönt und ganz gleichmäßig aufgelagert, bei Fre- 
gata weiß ebenso, oft jedoch ungleichmäßig verteilt, manchmal nur in Spuren wie bei Daption, am 
dicksten bei manchen Eiern von Pelecanus, die dann wie roh mit Kalkbrei unregelmäßig be- 
schmiert aussehen, anscheinend ohne schleimiges Oberhäutchen, matt kalkweiß. Es gibt aber auch 
bei dieser Gattung Eier mit glänzender Lederhaut, die ja nur eine kalkärmere Modifikation der 
Kalkcuticula ist. Recht dicke, meistens geschlossene, fest anhaftende Kalkkrusten finden wir bei 
Sula, zum stellenweisen Abplatzen neigende bei Phalacrocorax und Crotophaga, bei dieser beson- 
ders aufallend, weil da die ziemlich dunkle blaue eigentliche Kalkschale schon in den Kratzspuren 
zutage tritt. Aber die seltsamste Gestaltung der Cuticula zeigt Guira, wo sie die ganze Oberfläche 
umspannende netzartige, reinweiße, meist zusammenhängende Züge aus Kalkklecksen und flä- 
chenhaften Kritzeln bildet, die wie ein weißes Häkelmuster auf tiefblauem Grunde anmuten und 
sehr fest anhaften. Merkwürdigerweise scheint die sonst den amorphen Kalkstaub bindende Sub- 
stanz bei Phoenicopterus fast zu fehlen oder schnell zu vergehen, denn die Schale färbt beinahe wie 
Schreibkreide ab, was bei den übrigen Arten mit Kalkcuticula nur bei sehr alten Eischalen und 
auch dann bloß ausnahmsweise vorkommt. So gesehen bei Sula capensis und Anhinga rufa im Bri- 
tischen Museum und bei Eudyptes chrysolophus im Dresdener. — Bei manchen Autoren (S. 627) 
und in BREHMS Tierleben (1911 Vögel I, S. 21) wird die Kalkcuticula irrig als „Schwammschicht“ 
bezeichnet, worunter man aber die kristallische Prismenzone versteht. 

Die relativ weiche Lederhaut und die lockere Kalkcuticula sind saugfähig. Daher findet man in 
ihnen nicht selten gelbliche, bräunliche oder rötliche Flecke oft großer Ausdehnung, die nichts mit 
der eigentlichen Färbung oder Zeichnung der Eier zu tun haben, sondern vom Nest oder aus dem 
Boden herrühren. Die vollständige Verfärbung der Oberflächen besonders bei Podiceps (Leder- 
haut) und bei den meisten Megapodius (Kalkcuticula) von weiß in gelb, braun, schwarz im Laufe 
der Bebrütung erklärt sich auf diese Weise. — Kratzspuren in der Lederhaut finden sich häufig 
bei Centropus (Zehennägel groß und scharf) nebst seinen Verwandten und bilden ein gutes Merk- 
mal für diese Gattung, sehr selten bei den manchmal ähnlichen Eiern von Podiceps, die sich aber 
in der Regel schon durch ihre andere Gestalt von jenen unterscheiden (Zehennägel kurz und 
schwach). 


V) Buteo-Cuticula. Eine der Lederhaut ähnliche, nicht ganz glatte, nur bedeutend kalkreichere 
Modifikation kann man bei Buteo, Milvus, Neophron und ihren Verwandten sehen. Wie jene ist 
sie etwas weicher als die kristallisierte, eigentliche Kalkschale und läßt weder Korn noch Poren 
deutlich sehen, was sie als Cuticula legitimiert. Aber sie ist härter und reiner weiß als eine Leder- 
haut, deren glänzende Außenseite ihr fehlt. Ihre Saugfähigkeit ist praktisch Null, so daß eine Ver- 
färbung so gut wie niemals vorkommt, wie auch Kratzspuren nicht zu entdecken waren. Überdies 
trägt sie fast regelmäßig braune und lilagraue Flecke im Gegensatz zu der immer ungefleckten 
Gruppe der mit einer Lederhaut versehenen Eier. Daher wird diese Buteocuticula als eine solche 
erst durch näheres Hinsehen und einige Überlegung erkannt. Offenbar breiig aufgetragen ist auch 
sie, scheint aber dann im Inneren wenigstens teilweise kristallisiert zu sein, obwohl sie außen einen 
amorphen Eindruck macht (Fig. 57, äußere Zone). Wahrscheinlich kommt sie viel häufiger auch 
bei kleineren Eiern vor, als nach obigen Beispielen angenommen werden kann. Sie wird leicht ver- 
kannt, weil sie gelegentlich ein sekundäres Korn und einzelne Poren zeigt, wie bei den Sphenisci- 
dae auch. Hier ist zuweilen die Mammillenzone grün gefärbt, die übrige Schale weiß. 


Oberflächengestaltung 635 


VI) Oberschale. Die Existenz einer solchen erkannte ich erst an einem ungewöhnlichen Nu- 
mida-Ei meiner Sammlung (SCHÖNWETTER 1932 b). Es handelt sich hier im Gegensatz zu den übri- 
gen Formen der Cuticula, den nicht Kristallischen, um die vollkommene Kristallisation einer 
Schale auf der eigentlichen Kalkschale, ohne daß man am Ende ihrer Entwicklung im Regelfall da- 
von etwas merkt. Bei diesem Numida-Ei entwuchs zunächst die gewöhnliche, außen ganz glatte, 
elfenbeinfarbige Prismenschicht, wie sie auch in der Gürtelzone meines Stückes noch sichtbar ist. 
Auf dieser erheben sich aber winzige Halbkugeln und Kalotten von Punktgröße bis über 1 mm 
Durchmesser aus reinweißem, emailleartigem Kalk mit Perlglanz, in der Eimitte sehr weitläufig 
sporadisch verstreut, nach den Enden hin dichter werdend. Dabei fließen durch hinzukommende 
Kalotten zunächst einige dieser an die „Sternchen“ (Kristallhäufchen) großen Schlangeneier erin- 
nernden, halbkugelartigen, stark glänzenden Kalkgebilde erst zu kleinen, dann zu größeren Grup- 
pen zusammen, zwischen denen eine gelbbräunliche, sehr zarte Haut mit Pigmentfetzchen (Numi- 
daei-Typ 2) auftritt, von der sich die weißen Perlen als Granulationen scharf abheben, ein „sekun- 
däres Korn“ bildend, das also nicht aus Prismenköpfen besteht. In den Polgebieten rücken diese 
Gruppen infolge neu dazwischen wachsender Perlen dann aber so dicht aneinander, daß eine voll- 
kommen geschlossene, bloß unauffällig flach gekörnelte Schicht entsteht, die Oberschale (Kalkcu- 
ticula im erweiterten Sinne dieses Begriffs), die nichts mehr von ihrer Entstehung aus kleinen run- 
den Gebilden verrät. Die Geschlossenheit der Oberfläche ist entsprechend dem gewöhnlichen Nu- 
midaei-Typ 1 nur noch unterbrochen durch braun ausgefüllte, für Numida so charakteristische 
derbe Gruben, welche zum Teil Porenmündungen enthalten. Diese Gruben sind unzweifelhaft 
nichts anderes als Lücken, die beim Zusammendrängen der rundlichen weißen Kalkperlen zwi- 
schen diesen übrig bleiben, und analog wird man sich die Entstehung der Porenkanäle vorstellen 
können als verbliebene Zwischenräume zwischen den Kristallsäulen, welche die Prismenzone der 
Kalkschale aufbauen. Jene zunächst isolierten Gebilde stellen also nur einen Zwischenzustand dar, 
aus dem bei manchen Eiern eine äußere, besondere Schicht der Kalkschale, eine Oberschale her- 
vorgeht, die dann ohne Kenntnis des Vorgangs für die Prismenlage gehalten wird, wie bei dem er- 
wähnten abnormen Nilgansei und bei Mehrfachschalen. Soweit die Oberfläche dieser Schicht noch 
Unebenheiten zeigt, sind diese nicht das Korn der Prismenlage, nicht entstanden durch über das 
mittlere Niveau hinaus gewachsene Säulen (wie bei Crax), sondern es sind die Unterschiede in den 
Höhen der zusammengeflossenen Kalkhäufchen, Halbkugeln und Kalotten der äußeren Schalen- 
lage, der Oberschale, matt und halbamorph erscheinend bei Buceros, Fulmarus und Macronectes, 
glänzend und kristallisch bei Numida und Casuarius. Auffallend ist bei dem in Rede stehenden Nu- 
mida-Ei erstens, daß in der glatten inneren Lage, also in der Prismenzone, Poren kaum zu entdek- 
ken sind. Zweitens, daß eine Anzahl der rundlichen weißen Kalkauflagerungen in ihrer Mitte eine 
Vertiefung (Porengrube?) tragen und dann im Kleinen ganz ähnlich aussehen, wie im Großen bei 
Kasuar- und Emu-Eiern die dort grünen und schwärzlichen Auflagerungen, zwischen und unter 
denen sich eine besondere, poröse Haut befindet. Auch diese Vertiefungen scheinen nur Lücken 
zu sein zwischen je mehreren kleineren Körneln, die zu einem größeren zusammentraten. Hınzu 
kommt die etwas größere Widerstandsfähigkeit gegen Säuren bei diesen Auflagerungen, so daß 
die Analogie für vollständig erachtet werden kann. Die sonst kaum zu erklärenden Glasur-Körnel 
der Kasuar- und Emu-Eier entsprechen als bei diesen endgültig einem Zustand, der bei anderen 
Arten (Numida) nur eine Zwischenstufe ist und durch weitere Entwicklung zur glatt geschlossenen 
Oberfläche führt. So bei glasurartig, kristallisch aufgetragenem Kalk. 

Anders im Falle der äußerlich ähnlichen Erscheinung bei Guira, wo der weiße Überzug, breiar- 
tig amorph aufgetragen, glutinös gebunden dauernd so bleibt und seine seltsame netzartige Gestal- 
tung anscheinend dem Widerstand verdankt zwischen der Kohäsion des zuerst gleichmäßig verteil- 
ten dünnen Kalkbreies und seiner Adhäsion an der kristallischen Eischale. Ähnliche Netzbildun- 
gen aus gleichem Grunde kann man bei zu schnell und scharf getrocknetem Ölfarbenanstrich beob- 
achten, wobei ein Zerspringen und Einschrumpfen der glatten Fläche in kleine Teile eintritt und 
Grundfarbe freilegt. Kohäsion überwand Adhäsion auch auf einer vom Regen „benetzten“, mit 
Ölfarben gestrichenen Fensterbank, wobei Wasserfiguren entstanden, die an Überzüge bei den Ei- 
ern des Guirakuckucks erinnerten. Ein glänzend grün lackiertes Abfallrohr an meiner Wohnung, 


636 Oberflächengestaltung 


lange dem Sonnenbrand ausgesetzt, erscheint jetzt verblüffend ähnlich wie mit Kasuar-Eischalen 
bedeckt. Dichte glänzend dunkelgrüne Körnel auf hellem, mattem Grund. Bei den Eiern der Rie- 
senschlangen endet die Entwicklung der Schale viel früher, nämlich sobald sich sehr weit auseinan- 
der stehende, fast mikroskopisch kleine Kalkkristallhäufchen (,„Sternchen“) auf der pergamentar- 
tigen Schale gebildet haben, die ständig weich bleibt und eine Art Vorläufer zur Kalkschalenbil- 
dung darstellt. 

Ein ganz ähnlicher Fall wie bei Numida findet sich bei den Pelecanidae im Systematischen Teil 
ausführlich beschrieben. Es handelt sich dort um eine als Prismenlage fertige Schale, der aber noch 
etwa 18 % des normalen Gewichts fehlen, welche von der durch reichliche Körnel nur angedeute- 
ten Oberschale zu liefern gewesen wären. — Weitere Beispiele und zwar solche mit fertig ausgebil- 
deter Oberschale bieten die Buceros, Macronectes, und Fulmarus-Eier. Hier sind oft in großem 
Umfang glanzlose, fast amorph erscheinende, dichte rundliche Kalkhäufchen, breit gedrückt, ein- 
zelne schräg umgelegt, offenbar durch den Druck der Uteruswand. Das beweist, daß diese Körnel 
anfangs weich waren und nicht Bestandteile der kristallischen, eigentlichen Kalkschale sind, son- 
dern eine besondere Schicht (Oberschale) über dieser bildeten. Einzeln stehende Körnel und Lük- 
ken zwischen Gruppen solcher machen das noch deutlicher. — Reiche Körnelauflagerung als wohl 
krankhafte Erscheinung kommt bei Arten vor, die keine Kalkcuticula besitzen, so bei einem mei- 
ner Lachmöweneier mit erst zur Hälfte entwickelter Schale, und bei zweien meiner Waldkauzeier. 


VII) Glasuroberschale. Für besondere Fälle der Oberschale halte ich die Glasurschichten, die 
unerkannt anscheinend viel häufiger vorkommen, als gewöhnlich angenommen wird. Zu dieser 
Vorstellung brachten mich drei seltsame Hausenteneier meiner Sammlung, die ich Dr. Rey und 
Dr. MARATScH verdanke. Sie wurden bereits durch die Spender im Eierwerk des ersteren, S. 646, 
und in BzF 1934, S. 231, als gefleckte Enteneier beschrieben, aber ohne die Tragweite dieser seltenen 
Objekte zu erkennen. Wie bei den sogenannten Ölflecken auf Enteneiern, besonders bei Somate- 
ria, handelt es sich streng genommen hier gar nicht um eigentliche Flecke im oologischen Sinn (Pig- 
mentklümpchen), sondern um Zusammenballungen von farbiger Cuticulasubstanz, wie auch bei 
der Pigmenteuticula der Tetrao-Gruppe. Zwei der in Rede stehenden Enteneier, die grün werden 
sollten, tragen auf fein granuliertem, also an sich fertig entwickeltem, ursprünglich grünlichwei- 
Bem, jetzt ausgeblaßtem Grund sehr weitläufig verstreute, hochglänzende, mitteldunkel grüne 
Kristallkleckse meist rundlicher Form und von verschiedener Größe. Sie sind z. T. zersprungen, 
ähnlich den weißen Lackauflagerungen, von denen noch berichtet wird. Statt eine gleichmäßige 
Glasur der ganzen Oberfläche zu erzeugen, lagerte sich die hier kristallische Cuticulasubstanz spo- 
radisch auf. Den Übergang zeigt das dritte Ei. Abgesehen vom Gebiet um den oberen Pol, er- 
scheint hier die gesamte hellgrüne Oberfläche sehr dicht besetzt mit kristallischen kleinen Fleck- 
chen und Punkten dunkler grüner Farbe, so daß nur noch wenig fehlt an einem normalen vollkom- 
menen Überzug. Daraus ergibt sich erstens, daß die Enteneischale aus einer trübweißen eigentli- 
chen Kalkschale und einer grünen, glasigen Oberschale besteht. Zweitens, daß die Kalksubstanz 
der Eischale nicht immer durch und durch gleichgefärbt ist, wie manche meinen. Drittens, daß die 
grün durchscheinende Farbe auch von der äußeren Schalenschicht herrühren kann, nicht nur von 
der einheitlichen Farbe der ganzen Kalkschale oder von den nur selten gefärbten Mammiillen. 
Viertens, daß im Uterus auch farbig glasig kristallisierender Kalk ausgeschieden wird, da solcher 
nicht zu erwarten ist in der serösen Flüssigkeit, welche das Pigment im Eileiter transportiert. Fünf- 
tens, daß eine Glasur als besondere, farblose oder gefärbte Schicht auch bei vielen anderen Arten 
zu vermuten ist wie beim Strauß am stärksten und bei den grauen Falkeneiern im schwächsten Aus- 
maß, sonst fast immer unsichtbar, unsicher bei den höchst glänzenden Tinamiden-Eiern. Derartige 
Glasurschichten sind so glatt, daß sie keine Bleistiftstriche annehmen und keine Differenzierung 
zeigen, außer den Poren. 

Mit Salzsäure betupft, zeigen die Glasuren ein mäßiges Aufbrausen der Kohlensäure, lebhafter 
bei Struthio und bei der Pigmentcuticula von Tragopan und Meleagris (Tetrao-Gruppe). Dagegen 
auffallenderweise keine Reaktion bei den grünen emailleartigen Glasurflecken obiger Enteneier, 
bei Casuarius und bei den weißen Kalkauflagerungen der Frankolin- und Wachtel-Eier, sowie bei 


Oberflächengestaltung 637 


den sogenannten Ölflecken mancher Enteneier. Die chemische Zusammensetzung ist hier also 
eine andere und sollte einmal näher untersucht werden, wie auch die der Struthio-Glasur. Sie ist 
viel widerstandsfähiger, als der Kalk gleich unter ihr. Dieser unterliegt der Korrosion viel stärker, 
die an den Poren einsetzt und an den Sprüngen der Glasur fortschreitet. Der innerste Kalk ist dann 
wieder härter, korrodiert weniger, wie aus sehr alten Saharascherben zu schließen ist (Bd. I, S. 5). 
Den geringsten Widerstand gegen äußere Einflüsse leistet die Mammillenzone, die daher subfossi- 
len Scherben fehlt. 


VIII) Schwierigkeiten bei der Cuticula. Über die eigenartigen Oberhäute bei Upupa und Buce- 
ros wurde im Rahmen der Eierbeschreibung für diese Arten eingehend berichtet. Schleiereulen, 
Tauben, Spechte, Bienenfresser und Eisvögel, u. a. auch Möwen, Alken und Tinamiden besitzen 
in der Regel keine Oberhaut oder wie die meisten Kleinvögel nur eine kaum bemerkbare, äußerst 
dünne Schleimceuticula. 

Beim Straußenei (Struthio) bestreitet CLEviscH (1913, S. 17 und 19) das Vorhandensein einer 
Cuticula, wie auch bei Rhea, Casuarius und Dromiceius, weil er hier darunter nur das dünne orga- 
nische „Oberhäutchen“ versteht, welches aber v. NATHusIus (1868) als auch bei diesen Arten be- 
stehend verficht, m. E. mit Recht. Wir verwenden eben den Begriff „Cuticula“ umfassender, 
so wie es in der Oologie jetzt allgemein geschieht. Deshalb kann man m. E. die von mir zu 
0,008-0,018 mm gemessene, die gelbliche Grundfarbe tragende, leicht wegätzbare, härteste Zone 
zusammen mit der 0,05-0,08 mm messenden übrigen Glasurschicht des Straußeneies hierher rech- 
nen. Diese hebt sich im Dünnschliffbild deutlich ab als wasserklare Lage, im Gegensatz zu der an- 
grenzenden, elfenbeinweißen dunkel lamelliert erscheinenden Prismenzone, zeigt aber keine Spur 
von kristallischem Aufbau (Tafel 5, Figur 37, und Band I, Tafel 1, Figur 1, Seite 8, und Band I, Ta- 
fel 2, Figur 3, Seite 16), wenngleich sie bei Schliffpräparaten sich zuweilen ablöst oder mit radialen 
Bruchkanten zerspringt. Dieser Umstand hat wohl zu der irrigen Erklärung des Radialschnitts bei 
GRoSsSFELD (1938, S. 48. Abb. 5) verführt, wo die radial zersprungene Glasurschicht für die Pris- 
menzone gehalten wird und die wirkliche kristallische Prismenzone für „Schichten aus amorphem 
Calciumkarbonat“. — Das Abplatzen ist kein zuverlässiger Beweis für das Vorliegen einer besonde- 
ren Schicht. Auch bei der Mammillenzone und Prismenzone, die einen einzigen Kristall bilden, 
kann ein gelegentlich weniger fester Zusammenhang beider infolge der nicht genau übereinstim- 
menden Strukturen zur Trennung führen. Pigment- und andere Einlagerungen (Unterflecke und 
Luft im Querschnitt) unter einer klaren Oberflächenschicht können im Mikroskop eine Cuticula 
vortäuschen. Sichere Entscheidung kann nur das Polarisationsmikroskop bringen. — Die glasierten 
groben grünen Körnel auf Eiern von Casuarius und Dromiceius mit ihrer matten bröckeligen, 
amorphen Unterlage bilden also im Gegensatz zu Crax eine Schicht für sich, unabhängig von den 
Prismen, sind demnach eine Cuticula im oologischen Sinn, wie im Dünnschliff deutlich zu erken- 
nen (Bd. I, Taf. 2, Fig. 2, und Bd. IV, Taf. 2, Fig. 13). Näheres in den Eibeschreibungen. — Bei 
Puffinus und beim Haushuhn verrät sich die Oberschale an abgeplatzten Stellen und durch die Ver- 
deckung des Korns und der Poren. So gewiß auch bei einer Reihe anderer Arten, die daraufhin erst 
näher untersucht werden müßten. 

Bei allen in diesem Abschnitt genannten Arten ist die von der Kalkcuticula befreite Schale an ih- 
rer Oberfläche ziemlich glatt, jedenfalls nicht körnelig differenziert, mit zwei Ausnahmen. Er- 
stens: Megapodius zeigt da ein sehr charakteristisches, grießiges Korn, in meiner Sammlung beson- 
ders gut zu sehen bei M. freycinet und Alectura lathami, die erste immer mit einer Kalkcuticula, die 
zweite anscheinend immer ohne eine solche, wodurch ihre Schale weiß bleibt und im Gegensatz zur 
anderen keine Farbstoffe aufsaugt. Zweitens: Bei Phoenicopterus findet man unter der Kreide- 
schicht eine vollkommen glanzlose, weiße bis rahmfarbene, leicht angerauhte Kalkschale ohne er- 
kennbare Körnelung, aber mit vielen tiefen, groben Stichporen, schwarz ausgefüllt. 

Wie ersichtlich, ist es nicht immer leicht, festzustellen, ob eine Cuticula vorliegt oder nicht. Im 
allgemeinen wird sie fehlen oder äußerst dünn sein, wenn Korn und Poren gut zu erkennen sind. 
Als Oberschale wird man sie nur bei relativ dicken Schalen vermuten können, aber vielleicht schon 
bei den Möwen. Sie wird gar nicht so selten vorkommen, bleibt jedoch leicht unerkannt. 


638 Oberflächengestaltung 


IX) Lackartige Auflagerungen. Eine Eigentümlichkeit zeigen manche Eier von Coturnix, Gal- 
lus und Francolinus, welche auf ihrer Cuticula noch eine besondere milchweiße Kalkablagerung 
tragen in Gestalt dicker, glänzender Kleckse, Flecke oder zarter Schleier und Wolken, über denen 
dann noch ein Oberhäutchen aus erstarrtem Schleim liegen kann. Bei Tinamotis in Form weißer 
Punkte und zarter Fleckchen. Auch bei manchen meiner Phaethon-, Hagedashia-, Anas strepera- 
und Falkeneier zu sehen. Nicht zu verwechseln mit den weißen Flecken auf Reihereiern, bei denen 
es sich um Spritzer von Harnsäure aus Exkrementen handelt. Die lackartigen Kleckse sind kristal- 
lisiert, jedoch undurchsichtig. Manche zerplatzten beim Erstarren oder später beim Eintrocknen, 
sie zeigen deutliche Sprünge. (Bei der ähnlichen Erscheinung der Kaiman-Prismenköpfe und bei 
den „Sternchen“ der Riesenschlangeneier handelt es sich aber um klar durchsichtige Kristalle und 
Häufchen solcher). Als eine Abart der Kalkcuticula kann man auch die äußerst dünne, leicht ge- 
trübte Kalklage über der Zeichnung auffassen, z. B. bei Falkeneiern, welche dabei zusammen mit 
der bräunlichen Grundfarbe in Lilagrau umschlägt, wie bei der Entstehung von Unterflecken. Bei- 
spiele auf Seite 668. 


X) Fluoreszenz. Infolge von Porphyringehalt fluoreszieren (vgl. S. 654 und 656) frische Ober- 
häute in verschiedenen Farben, meistens rot, doch verliert sich diese Färbung mit der Zeit, wenn 
die Eischalen lange dem Tageslicht ausgesetzt werden. Im Gegensatz zu verschiedenen Autoren 
wird dabei aber die Cuticula nicht zerstört, nur die Rotfärbung verschwindet (vergl. S. 696). 


XI) Clevischs Cuticula-Kategorien. Wer meine, allerdings verschiedenartige Dinge umfassende 
Definition der Cuticula ablehnt, wird die der älteren Autoren beibehalten, die sich auch CLEvIscH 
(1913, S. 16) zu eigen macht. Nach ihm „stellt die Cuticula eine strukturlose Membran dar und 
überzieht die äußere Fläche der Eischale“. Er findet sie 
„sehr stark ausgebildet, z. B. bei Pelecanus, Spheniscus, Colymbus (Podiceps), 
gut entwickelt, z. B. bei Gallus, Anser, Cygnus, Lagopus, Gavia (Colymbus septentrionalis L.), 
etwas schwächer entwickelt, z. B. Mergus, Pernis, Buteo, Falco, überhaupt bei den Raptatores 

(Falconiformes), ferner bei Tinamus, Fulmarus, 
schwach ausgebildet, zumeist nur als eine Art Pigmentschicht z. B. bei den Oseines (Passerifor- 

mes), Laridae, Alcidae, Numenius, Fulica, Crex, 

sehr schwach entwickelt und kaum nachweisbar, z. B. bei den Strigidae und Picidae, 

fehlend bei Aepyornis, Struthio, Rhea, Dromiceius, Casuarius.“ 

Weiter sagt CLEvIscH: „Erscheinen die Eier poröser, so ist die Oberhaut geringer entwickelt, ist 
das Ei glatt, so ist die Oberhaut gleichmäßig entwickelt und gut gebaut. Für die Glätte der Eischale 
kommt aber auch noch die Entfernung der einzelnen Mammillen voneinander in Betracht.“ Er 
fand jedoch bei dem als sehr porös bezeichneten Ei von Fulmarus glacialis eine sehr dünne Ober- 
haut und bedeutende Entfernungen der Mammillen voneinander, woraus er schließt, daß sich hin- 
sichtlich dieser Gesichtspunkte „keine bestimmte Regel konstruieren läßt“. 

Dagegen möchte ich folgendes einwenden: 

1. Eine bis 1 mm dicke, lockere Kalkschicht wie bei Phoenicopterus, Pelecanus, Phalacrocorax 
möchte man wohl nicht eine Membran nennen, auch nicht als ein Oberhäutchen bezeichnen. 
Deshalb trenne ich die Begriffe. 

. Daß bei den Oscines u.s.w. die Cuticula eine Art Pigmentschicht darstellt, ist m. E. irrig. Die 
Färbung liegt hier unter der Cuticula, soweit eine solche überhaupt vorhanden ist, was bei den 
Alken nicht bei den unter dieser Rubrik sonst noch genannten Arten zweifelhaft ist, oder man 
müßte den bei mir ganz eng gefaßten Begriff der Pigmentcuticula so stark erweitern, daß eine 
solche bei sämtlichen Färbungen vorliegen würde. Ich halte aber die Fleckung bei den meisten 
Arten für unabhängig von ihrer Cuticula. Nur bei den gefleckten Eiern der Tetraoniden und 
Phasianiden fällt beides zusammen. 

3. Bei den Tinamiden bestreite ich das Vorliegen einer Cuticula im Sinne einer Membran ebenso 

wie bei den Spechten, Eisvögeln und ähnlichen, abgesehen von dem Schleimüberzug, der Unrat 


DI 


Oberflächengestaltung 639 


an den Eiern haften läßt. Auch bei „Colymbus“ (Gavia) „septentrionalis“ (stellata) sah ich 
nichts von einer „gut entwickelten“ Oberhaut. Man erkennt ja das Korn mit bloßem Auge. 

4. Was die Glätte der Eischale mit der Entfernung der einzelnen Mammillen voneinander und mit 
dem Grad der Porosität, und diese mit der Cuticula zu tun haben soll, sehe ich nicht ein. Gerade 
die glattesten Eier (Tinamidae, Picidae) haben wohl gar keine Cuticula, geschweige eine gut 
entwickelte, wie sie auch H. GIERSBERG (1923 S. 52) dem Tinamus irrig zuschreibt. Eine solche 
höchsten Grades haben die Eier von Pelecanus und Phoenicopterus, ohne daß die Schalen porö- 
ser wären als die anderer Arten. 

ROMANOFF (1949, S. 228) sagt über die Cuticula, daß sie als eine dünne, durchsichtige Haut kurz 
vor der Ausstoßung des Eies vom unteren Teil des Ovidukts geliefert wird. Nach ihm entsteht sie 
aus körnigem Material, abgesondert von basalen Zellen des uterinen Epithels. Die Körnchen flie- 
ßen zusammen und bedecken dann die ganze Oberfläche. Die chemische Zusammensetzung ist 
dieselbe, wie die der übrigen Eimembranen. Bei gefleckten Eiern entnimmt die Cuticula-Substanz 
dem uterinen Lumen Farbstoffpartikelchen, welche zusammen mit ihr auf der Eischale abgelagert 
und zuletzt von einer farblosen cuticularen Haut überdeckt werden. Diese fluoresziert im filtrier- 
ten ultravioletten Licht rot. Da derselbe Effekt auch im Lumen des Uterus auftritt, schloß FURREG 
(1931) auf die Herkunft der Cuticula aus dem Uterus, während GIERSBERG sie in den Eiweißteil des 
Eileiters verlegte. Hierin braucht m. E. kein Widerspruch zu liegen, da die Feuchtigkeit der Cuti- 
cula offenbar mit der des Pigments zusammenhängt und dieses zwar im Uterus abgelagert wird, 
aber vom Eileiter herkommt. Die verschiedenen Formen der Kalkcuticula, die wegen des Kalks 
nur im Uterus entstehen können, kennt ROMANOFF wohl nicht. 

In allen Fällen verdeckt die Cuticula Korn und Poren, nur bei der dünnsten ist beides noch zu 
erkennen. Öffnungen in der Oberhaut waren nach CLe£viscH auch an den Porenausgängen nicht zu 
entdecken. Selbst die dickste Kalkcuticula behindert den Gaswechsel nicht. Diese ist immer rauh 
und glanzlos, während die fünf übrigen Kategorien glatt sind und fast stets ein wenig oder mehr 
glänzen, entsprechend dem natürlichen Glanz der leimartigen Bindemasse oder der Kalkkristalle. 
Über den Glanz und die Glätte, auch bei Schalen ohne Oberhaut berichten die nächsten Seiten. 

Chemisch zeigen die kalkigen Auflagerungen dieselbe Zusammensetzung wie die übrige Kalk- 
schale, abgesehen von den wenigen Fällen auf Seite 636. Die Verschiedenheit des Aufbrausens bei 
der Salzsäureprobe erklärt sich z. T. durch den verschiedenen Gehalt an organischer Substanz, be- 
sonders an glutinöser Materie (ROMANOFFS „Matrix“). Feinere Untersuchungen liegen aber noch 
nicht vor. — Hinsichtlich der Bezeichnung dieser Deckschichten als „Oberhäute“ betont schon 
Lanoiıs (1865), daß sie nicht passend gewählt ist, weil von einer zelligen Struktur derselben keine 
Rede sein kann. 


XII) Schleimhüllen. Schließlich sei noch erwähnt, daß nach BuULLer (1888) an der Oberfläche 
der Kiwieier eine schmierige Masse haftet. SCHUMACHER beobachtete beim Kanarienvogel zwi- 
schen der Eischale und der Eileiteroberfläche eine Sekretschicht aus Schleim und abgestoßenen 
Zellen des Oberflächenepithels ohne Kalk (so bei GROEBBELS 1937, S. 278/279). Vielleicht ist diese 
Masse bei anderen Eiern nur der Beobachtung entgangen und dasselbe, was durch Trocknung und 
Erhärtung zur Entstehung des „Oberhäutchens“ und der Schleimecuticula führt. VOELTZKOW be- 
richtet von einerähnlichen, 1 mm dicken zähen Eiweißschicht auf der Kalkschale aller Eier des Nil- 
krokodils, die er dem Eileiter entnahm. Man wird an die Gallerthüllen der Amphibieneier erin- 
nert. 


b) Glanz und Glätte der Eischale. Die weit überwiegende Mehrzahl der Vogeleier besitzt eine 
glatte, nur mäßig glänzende Oberfläche. Die übrigen weisen bei näherem Hinsehen erhebliche 
Unterschiede auf, die sich beziehen auf Glanz und Glätte in engem Zusammenhang mit dem Korn 
und Poren. Beim Glanz sehen wir ab von dem, welchen die Eier erst während der Bebrütung durch 
Reibung am Nest und Gefieder erhalten können oder durch mißbräuchlich starken Druck auf die 
Lederhaut beim Reinigen der Eier für die Sammlung. 

Gar keinen Glanz zeigen die Eier mit amorphen Kalkkrusten, wie beim Flamingo, Kormoran, 


640 Oberflächengestaltung 


Pelikan, Megapodius, Crotophaga ani, Guira oder Eier mit Lederhaut, wie bei den Pinguinen und 
Lappentauchern, ferner bei den teils glatten, teils leicht gerauhten Schalen der Sturmvögel und Al- 
ken. Glanzlos sind aber auch die feinstkörnigen Eier der Kolibris und Segler, dazu die von Synal- 
laxis, Tapera, manchen Passeriformes u. a., unter den Möwen die von Anous u. a. — Schalenglätte 
und Glanz sind keineswegs immer beisammen. Glanzlosigkeit kann ihren Grund haben im Fehlen 
einer Oberhaut und in überdurchschnittlichem Gehalt an organischer Materie, wie anscheinend 
bei den Möwen, auch in der wie verwittert erscheinenden Oberflächengestaltung bei den großen 
Nashornvögeln (Buceros). Umgekehrt führt Mangel an organischer Substanz und eingeschlosse- 
ner Luft zu Glanz und Transparenz der Schale bei den Spechten. — Grobes Korn glänzt fast immer 
nur mäßig, so bei Crax und Steatornis, aber die Erhebungen zwischen den matten Senken können 
stärker glänzen. Eine rauhe und dennoch ziemlich glänzende Oberfläche zeigt Menura. — Höchst- 
glanz findet sich beinahe nur bei ungefleckten Eiern (Ausnahmen: Paradisaea, Jacana und Thino- 
corus), die dann zugleich die glattesten sind. Wo bei einer Art gefleckte und ungefleckte Eier vor- 
kommen, scheinen die ungefleckten oft stärker zu glänzen. — Die am wenigsten glatten Eier, also 
die rauhestschaligen, sieht man bei Casuarius, Dromiceius, Crax, Oxyura, Nomonyx, Steatornis, 
Colius, Buceros, glatteste, zugleich glänzendste Schale bei Struthio camelus syriacus, Tinamidae, 
Picidae, Alcedinidae, Galbulidae, Anatidae (ohne Schwäne, Gänse und einige andere Ausnah- 
men). Viele Passeriformes-Eier sind auch recht glatt, aber doch nicht auffallend so. — Gelegentlich 
kann Glanz vorkommen bei in der Regel mattschaligen Eiern, so beobachtet bei Cinclus und Icte- 
ria meiner Sammlung. 

Früher wurde vermutet, daß besonders dicht stehende Uterindrüsen, denen ja die Schale an- 
liegt, oder eng aneinanderliegende Mammillen den Glanz und eine besondere Festigkeit der 
Schale veranlassen. Ich glaube nicht an einen solchen Zusammenhang, es sei denn, man meint, daß 
diese Drüsen ganz zuletzt noch ein glasig erstarrendes Sekret liefern, welches den Glanz erzeugt 
und zugleich die Zeichnungsflecke unabwaschbar macht. Die Prismenlage ist bei allen Eiern gleich 
kompakt, auch wohl gleich fest nur hart. Es gelang mir nicht, eine Schalenscherbe mit einer ande- 
ren zu ritzen. 


Folgende Fälle von Glanz sind zu unterscheiden: 

1. Der natürliche Glanz des erhärteten Oberhäutchens oder des auf diesem liegenden, eingetrock- 

neten Schleimüberzuges. Bei an sich glanzlosen Schalen können aus einer ähnlichen Ursache 

nur die Flecke glänzen, wie z. B. bei Cepphus, weil das Pigment glutinös gebunden ist. Einer 
dieser beiden Fälle liegt bei den meisten Eiern vor, insbesondere da, wo im Systematischen Teil 
nichts über den Glanz gesagt ist. 

Der natürliche Hochglanz der Prismenköpfe. Nur diese glänzen besonders stark, stärker als die 

übrige Kristallmasse. Man sieht dies am auffallendsten oben auf den Prismen der zerklüfteten, 

unterminierten Schale der Kaiman-Eier (Melanosuchus). Beim Vogelei zu beobachten unter 
der Lupe an den die matten Täler überragenden Erhebungen. Je nachdem diese hochglänzen- 
den Prismenköpfe mehr oder weniger dicht aneinander liegen, erzeugen sie einen stärkeren 
oder schwächeren Glanz der ganzen Schale, auch wenn sie verschieden hoch sind. Bei genau 
gleichhohen ergibt sich die glatteste und glänzendste Schale der Rhynchotus, Nothura, Eudro- 

mia, auch der Picidae, Alcedinidae, Galbulidae u. a. 

. Der Glanz der mit Ölspuren durchsetzten Cuticula der Enteneier. 

4. Der Glanz der lackartig wirkenden Oberflächengestaltung bei Jacana, Hydrophasianus, Thino- 
corus, Prinia (Burnesia), Cettia diphone cantans, Cossypha dichroa u. a., ohne daß man hier den 
Eindruck einer besonderen Glasurschicht empfängt. 

5. Der auffallend hohe Glanz bei Struthio camelus camelus und in erhöhtem Maße bei S$. c. syria- 
cus erweckt die Vorstellung einer besonderen Glasurschicht, die sich in Dünnschliffen andeu- 
tet, aber Eiern aus der Gefangenschaft zuweilen fehlt. Bemerkenswert erscheint, daß kugelige 
einfarbige Eier immer hohen Glanz besitzen, so bei Struthio, Tinamus, Alcedo, Galbula. Flek- 
kenlosigkeit bei sonst gezeichneten Eiern ist oft mit stärkerem Glanz und erheblicherer Größe 
verbunden (Turdus, Saxicola). 


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[957 


Oberflächengestaltung 641 


c) Das Schalenkorn. Die äußeren Unebenheiten der Schale (ohne die auf S. 628 erwähnten acci- 
dentiellen Körnel) werden als ihr Korn bezeichnet. 


I) Allgemeines. Dieses bietet zahllose verschiedene Erscheinungen, welche für viele Familien 
eine charakteristische, ziemlich Konstante Gestalt annehmen, wenngleich nicht für die einzelne 
Art und nicht in so großem Umfang, wie THIENEMANN (1845) glaubte, und SZIELASKoO (1913) durch 
36 Kornbilder zu zeigen sich bemühte (s. S. 642). Was man als fast mikroskopische Erhabenheiten 
sieht, sind meist die auch am selben Ei in Gestalt, Größe und Höhe verschiedenen, oft in Gruppen 
zusammengeflossenen Prismenköpfe mit Vertiefungen (Senken, Tälern) zwischen ihnen. Die Hö- 
hen und Tiefen sind so minimal, daß sie auf Dünnschliffen im Mikroskop nicht bemerkbar werden, 
außer bei den allerrauhesten Oberflächen, z. B. bei Kasuar, Crax, Gans, sowie bei unregelmäßig 
starken Kalkauflagerungen. Alle übrigen Schliffe erscheinen an der äußeren Kontur scharf gerad- 
linig begrenzt. Manchmal handelt es sich aber um Unebenheiten der Cuticula, besonders der 
Oberschale (sekundäres Korn), nicht der prismatischen Zone, z. B. bei Buteo, Numida und Fulma- 
rus. Bald erkennt man unter der Lupe dicht gedrängte rundliche Hügel ziemlich gleicher Größe 
und ganz gleichmäßig nebeneinander verteilt, z.B. bei Gypaetus, wie SZIELASKOS Typen 30 bis 33 
richtig darstellen. Bald sind solche unregelmäßig geformt und zu kleinen und größeren Gruppen 
vereinigt, die ihrerseits wieder zu gewundenen Bändern und Ketten sich zusammenschließen und 
ineinander greifen oder für sich getrennt bleiben. Oft bildeten sich rosettenartige Anhäufungen 
vielerlei Gestalt, durch schmale oder breitere Täler verschiedener Form getrennt. Einzelheiten 
sind mit Worten kaum zu beschreiben, und gute Bilder waren bisher nicht zu erlangen. Von SZIE- 
LASKOS Zeichnungen erkannte ich viele auf den betreffenden Eiern nicht wieder. Seine sorgfälti- 
gen, mühevollen Beschreibungen der 36 Typen vermitteln für die einzelne Art schwerlich eine 
klare Vorstellung, die ohne die Eier direkt zu untersuchen, wohl erst erzielt werden kann, wenn 
es gelingt, trotz der Eiwölbung stark vergrößerte photographische Bilder von nicht zu kleinen Tei- 
len der Oberfläche zu gewinnen. 

Wer sich nur flüchtig über das Korn unterrichten will, betrachte kurz in einer größeren Samm- 
lung das von Struthio, Casuarius, Rhea, Tinamus, Megapodius, Numida, Columba, Podiceps, 
Uria, Larus, Platalea, Ciconia, Ardea, Cygnus, Anser, Anas, Phalacrocorax, Gypaetus, Buteo, 
Asio, Tyto, Coracias, Buceros, Upupa, Trochilus, Cuculus, Ramphastos, Picus, Hirundo, Turdus, 
Hippolais, Parus, Euplectes. Dabei werden die wesentlichsten Unterschiede klar, teils mit bloßem 
Auge, meistens aber erst mittels einer etwa 10fach vergrößernden Lupe. Und man vergleiche mit 
den von SZIELASKO gezeichneten Bildern. Man wird von den scharfen Kontrasten der Bilder auf 
den Eiern nur wenig sehen, da in der Zeichnung die oft farbigen Erhöhungen weiß, die immer hel- 
len Täler schwarz dargestellt sind. Bei vielen Eiern sieht man ja in Wirklichkeit nur bleiche Schat- 
ten als einzige Unterschiede. Wenn wir trotzdem die 36 Bilder auf den nachfolgenden Tafeln der 
Vergessenheit entreißen, dann deshalb, weil sie immerhin besser als die wörtliche Beschreibung 
eine Vorstellung geben von den mannigfachen Möglichkeiten der Korngestaltung, wenngleich 
nicht immer bei den Arten, denen sie SZIELASKO zuschreibt, und weil vielleicht andere im Wiede- 
rerkennen der Typen glücklicher sind als ich. Fast jedes Ei, das in meine Hände kam, wurde auch 
auf Korn und Poren untersucht. Aber ich vergleiche nur direkt Ei mit Ei, ohne SZIELASKoSs Forde- 
rung zu erfüllen, erst jedesmal ein Bild zu zeichnen, und dieses zu vergleichen. Das hat wohl außer 
ihm auch noch niemand getan. 

Zu beachten ist, daß SZIELASKO unter gleichem Korn bei verschiedenen Arten, großen wie klei- 
nen, ein jedes meint, bei dem die Gestalt der Erhebungen und der Vertiefungen, sowie die Art ıh- 
rer Verteilung ungefähr dieselbe ist, und ein gleiches Verhältnis der Körnelbreite zur Breite der 
Senken vorherrscht. Seine Zeichnungen sind durchweg bei 7 mm Durchmesser des Gesichtsfeldes 
und 7facher Vergrößerung mittels eines Zeichenprismas angefertigt, in dieser Größe auch ge- 
druckt, unsere Wiedergabe in nur 0,4facher Vergrößerung. Welche Arten den abgebildeten Zeich- 
nungen zugrunde gelegen haben, ist nicht gesagt. Wahrscheinlich sind es die, welche SZIELASKO 
(1913, S. 68-70) als je 1 Beispiel für jeden der 36 Typen angibt, die er anschließend eingehend be- 
schreibt. Auf die dort folgende Beschreibung der oologischen Verhältnisse bei 405 paläarktischen 


41 Oologie, 46. Lieferung 


642 Oberflächengestaltung 


Arten (421 minus 16 nicht bearbeitete) kann hier nur hingewiesen werden. Wer sich für diese Fra- 
gen stärker interessiert, wird ja sowieso zu SZIELASKOS Abhandlung im J. f. Orn. 1913 greifen. Auf 
die Färbung der Eischalen geht diese nicht ein. 

Das Korn ist oft im oberen und unteren Eidrittel deutlicher ausgeprägt als in der Mitte, auch 
durchaus nicht bei jedem Ei derselben Art ganz gleich, wennschon im Ganzen von gleichem Cha- 
rakter. Das Aussehen der Oberfläche hängt eben von variablen Umständen ab, worüber auch auf 
den vorigen Seiten unter „Cuticula“ und „Glanz und Glätte“ berichtet wurde. Es kommt darauf 
an, ob man die Prismenköpfe sieht, überdeckt höchstens von einer kaum, oft überhaupt nicht er- 
kennbaren Oberhaut, wie bei den meisten Arten, oder ob sich obenauf eine Deckschicht breitet 
(Kalkcuticula, Oberschale), von kristallischem Bau oder breiartig amorph aufgetragen, wie bei 
Casuarius und Numida, beziehungsweise bei Phoenicopterus, Phalacrocorax, Sula, Guira, Croto- 
phaga. Obwohl die äußere Schicht bei Numida und Fulmarus ganz ähnlicher Herkunft ist, zeigen 
diese beiden Arten gänzlich verschiedene Bilder. Bei den dicken Kalkauflagerungen, auch bei der 
Lederhaut (Podiceps, Spheniscus), ist außen von einem Korn überhaupt nichts zu sehen, nicht ein- 
mal Poren. Unter solchen Schichten aber zeigt sich Verschiedenes, glatte Schale oder feine Körne- 
lung, feine oder grobe Porung (vergl. S. 637). Beim Haushuhnei findet man teils Korn und Poren 
deutlich, teils nichts davon, nämlich bei starker Oberhaut. Bei Casuarius, Crax u. a. kann die Kör- 
nelung ganz flach, aber auch recht hoch, grob sein. Das gibt eine Vorstellung von der Variabilität 
des Korns. Die Cygnus-Eischale kann gelegentlich ein ganz gleichmäßiges Gemisch von gleichgro- 
ßen, rundlichen Gebilden und ebensogroßen Senken zeigen. Meistens aber sieht es aus, als wäre 
die Oberfläche weich gewesen und platt abgewalzt worden, wobei die Körnchen ihre runde Gestalt 
verloren und teilweise zu etwas größeren Flächen zusammengepreßt wurden. Sie nahmen die Ge- 
stalt von Plättchen an, wobei sich die Senken verkleinerten zu scheinbar bloßen Rissen. Das Bild 
wurde ein völlig anderes, wie SZIELASKOS Bild 36 richtig zeigt. Das allen Arten der Storchenfamilie 
(Ciconiidae) eigene, sehr charakteristische Korn erinnert meist an die Grübchen eines Fingerhu- 
tes, wie mittels einer Nadel gestochert, doch erscheint es zuweilen wie aus feinen Grießkörnchen 
dicht zusammengesetzt. In anderen Familien finden sich flächenhafte Figuren im Korn wie die 
Windungen eines Gehirns oder Gedärms, oder wie zusammenhängende Inselreihen in einem 
Meer. Bei den ganz glatten, matten Eiern der Kolibris, bei Pogoniulus u. a., läßt zehnfache Ver- 
größerung noch keine Spur einer Differenzierung der Oberfläche und auch keine Poren erkennen. 
Das Numida-Korn ist charakterisiert durch unzählige, braun ausgefüllte Grübchen, zwischen 
denen die Schale teils glatt und nur fein gestichelt erscheint, teils grießig granuliert (vergl. S. 635). 


II) Szielaskos 36 Kornbilder (Taf. 7) betreffen 13 Greifvogeleier. Sie ähneln einander so stark, 
daß es unmöglich erscheint, sie als verschiedene Typen in natura zu unterscheiden. Nur Typ 32 
(Gypaetus) ist deutlich anders und richtig. Ich glaube auch nicht, daß man seine drei Charadriiden- 
Typen (Typ 25.30.31) an Hand der Eier als verschieden erkennen kann. Andererseits kommt SZIE- 
LASKO zu einer Gleichheit von Typen, die man schwerlich als übereinstimmend anerkennen wird. 
Nach ihm haben gleiches Korn (Typ 4) die Sylvien, Drosseln, Tauben, Sandflughühner und See- 
schwalben. Eine zweite Gruppe gleichen Kornes (Typ 5) bilden angeblich Pirol, Tannenhäher und 
Möwen, ferner (Typ 6) Bartmeise, Seidenschwanz und Schwarzstorch. Die meisten paläarktischen 
Arten sollen entgegen meiner Erfahrung alle dem Typ 9 angehören, als da sind Wald- und Feld- 
hühner, Teichhuhn, Blauelster, Rosenstar, viele Finken, Lerchen, Enten, Eisvögel, Nachtschwal- 
ben, Kuckuck und viele andere mehr. Im Typ 18 werden vereint Rallen, Krähen, Krammetsvogel, 


TAFEL 7 
Das Schalenkorn der europäischen Vogeleier. Die 36 Typen mit den Vogelnamen auf S. 646 bis 647. 
(Nach SZIELASKo 1913) 


Fig. 47 (oben links). Nummern der Bilder 1 bis 9. 
Fig. 48 (oben rechts). Nummern der Bilder 10 bis 18. 
Fig. 49 (unten links). Nummern der Bilder 19 bis 27. 
Fig. 50 (unten rechts). Nummern der Bilder 28 bis 36. 


Oberflächengestaltung 643 


Tafel 7. Schalenkorn der Vogeleier 


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Oberflächengestaltung 645 


Löffler, Sichler, Turnix und weitere, im Typ 25 Schnepfen und Alken, im Typ 36 Cygnus und 
Oxyura — deren Korn man zum Teil durch Betasten sogar im Dunklen unterscheiden kann! Die 
sind doch nicht gleich. 

Die Verschiedenheit des Korns hängt von folgenden Umständen ab: Die Erhabenheiten können 
sein: rundlich, länglich, selbst eckig, isoliert oder in Gruppen stehend, dicht oder weiter auseinan- 
der, sie können zu allerlei Figuren zusammengewachsen sein, hoch oder ganz flach, gut oder nur 
schwer erkennbar, getrennt durch grobe oder fast unsichtbare Poren und flache oder tiefe Täler. 
Diese wieder können als kleine oder große Senken einzeln stehen, aber auch als mehrfach gewun- 
dene Rillen verlaufen, schmäler oder breiter sein als die Erhöhungen, manchmal fast ganz fehlen. 
Die Verteilung von hoch und tief erscheint bei den einen Arten sehr gleichmäßig, bei anderen un- 
regelmäßig. Die variable Dicke der Cuticula verändert das Aussehen des Korns, wie der unter- 
schiedliche Wasserstand die Konturen von Inseln. Daher kann an sich kräftige, flächenhafte Gra- 
nulation infolge einer gelegentlich dickeren Oberhaut bei derselben Art das ganz andere Bild weit- 
läufig isoliert stehender, schwacher Körnel bieten. Individuelle Unterschiede können dann beim 
Vergleichen irrig für generelle gehalten werden, zu falschen Diagnosen verführen. Erst durch 
Kombinationen solcher Eigenschaften erschöpfen sich die zahllosen Möglichkeiten. Bestehen 
bleibt aber die Unterscheidbarkeit mancher Arten nach dem Schalenkorn bei unmittelbarem Ver- 
gleich durch den geübten Kenner. Charakteristischer und leichter zu erfassen sind bei den meisten 
Arten die übrigen Kriterien, Gestalt, Größe, Gewicht, Poren, Färbung und Zeichnung der Schale, 
durchscheinende Farbe und relatives Schalengewicht. 

Noch einiges zu SZIELASKOS großer Arbeit. Recht hat er mit der Feststellung, daß das Korn für 
viele Arten konstant und charakteristisch ist. Da der Autor das Korn als die „makroskopische 
Struktur der Eischale“ definiert (Seite 61 seiner Arbeit), durfte er meines Erachtens die Cuticula 
bei seinen Beschreibungen und die Poren in seinen Bildern nicht fast unberücksichtigt lassen, da 
diese das Kornbild ganz wesentlich beeinflussen, auch bei derselben Art. Er würde dann z.B. wohl 
kaum Anas, Ceryle und Cuculus demselben Typ 9 zugeordnet haben, von denen die ersten beiden 
ein übrigens verschiedenes, aber äußerst zartes, glattes Korn besitzen, gleichmäßig und von Poren 
und gröberen Senken kaum beeinflußt, während Cuculus gewöhnlich ein ganz anderes, stark diffe- 
renziertes, unruhiges Bild darbietet, wie pockennarbig übersät mit matten Senken größer als die 
Erhebungen und mit derben Poren, sehr charakteristisch, aber auch nicht immer. Für irrig halte ich 
es, wenn er sagt, „daß alte Exemplare von Vogeleiern durch häufiges Befassen, Hinlegen auf rau- 
hen Flächen, Reinigen von beschmutzten Stellen und dergleichen ihrer obersten, meist fein granu- 
lierten Schicht beraubt und abgeglättet werden. Die Erhabenheiten des Korns erscheinen an sol- 
chen Stellen viel weniger hoch und ausgeprägt als dort, wo äußere Einwirkungen fern geblieben 
sind“. Das kann sich zwar auf die Schleimoberhaut und die Kalkcuticula, aber nicht auf das Korn 
der glasharten eigentlichen Kalkschale beziehen. Selbst die gröbere Behandlung durch Reibung ım 
Nest während der Bebrütung, die der Autor mit den vorigen Ausführungen nicht meint, kann am 
Korn der eigentlichen Schale kaum etwas ändern, wohl aber die Schale glänzend machen oder die 
Cuticula zerkratzen. 

Nicht richtig ist m. E. die Auffassung des Korns als negativen Abdruck der Schleimhautdrüsen 
des Uterus. Bei dieser Erklärung gingen die älteren Autoren (SEYDLITZ, THOMPSON u. a.) offenbar 
von der überholten Vorstellung aus, daß die Kalkschale durch schichtenweise Ablagerung der 
breiartig abgesonderten Kalkmenge entstehe, wobei die letzte weiche Schicht der Struktur der 
Uteruswandung entsprechen müsse. Wo gar kein Korn zu sehen ist, wie bei den glasglatten Ober- 
flächen der Strauß-, Steißhuhn-, Specht- und Eisvogeleier, dürfte dann die Uterus-Schleimhaut 
keine Drüsen und Zotten haben, die doch immer vorhanden sind. Nachdem aber die Kristallnatur 
der Kalkschale erkannt ist, erscheint mir ein formgestaltender Widerstand der weichen Mucosa ge- 
gen das Wachstumsbestreben des glasharten Kristalls unglaubhaft. Daß die Anordnung der Mam- 
millen im Ganzen den Drüsen entspricht, aus denen der dünne Kalkbrei sich ergießt, ist verständ- 
lich. Da jedoch viele Prismensäulen benachbarte unterdrücken, die also nicht bis zur Eioberfläche 
gelangen (Taf. 6, Fig. 44), entsprechen die Köpfe der obsiegenden Prismen, welche das Korn dar- 
stellen, nicht der Anzahl und Lage der Drüsen. Dies umso mehr, als oft schon anfangs mehrere 


646 Oberflächengestaltung 


Mammillen zusammenwachsen und dann nur eine Säule ergeben. Auch aus mehreren getrennten 
Mammillen erwächst nicht selten nur ein Prisma, wie Dünnschliffe beweisen (Taf. 5, Fig. 37). 


III) Schalenkorn und Systematik. Die großen Hoffnungen, die man sich für die Systematik nach 
dem Erscheinen des THIENEMANNschen Eierwerks (1856) und seinen viel zu kühnen Behauptungen 
über die Verschiedenheiten des Kornes machte, die sogar die Unterscheidung einander naheste- 
hender Arten ermöglichen sollten, sind nicht in Erfüllung gegangen. Schon Brasıus (1860) hat sie 
entkräftet. Soweit ich sehen kann, ist mit dem Korn allein nicht mehr zu erreichen als die Unter- 
scheidung mancher äußerlich ähnlicher Eier, die etwa in der Sammlung durcheinandergerieten 
oder unbestimmt zugetragen wurden. Das kann z. B. bei Eiern der Tauben, Papageien, Eulen, 
Racken, Eisvögeln oder bei Spechten und Capitoniden von Nutzen sein, wenn andere Kriterien 
versagen, wird oft aber auch dann problematisch bleiben und ist immer schwierig. Charakteristi- 
scher sind oft die Poren, die bei einer Art stark ausgeprägt, bei der anderen fast unsichtbar sein 
können. Auch die durchscheinende Farbe nützt oft, die z. B. bei Tauben, gelblich, bei den oft ähn- 
lichen Spechten weiß ist. 


IV) Erklärung zu Szielaskos Kornbildern europäischer Vogeleier. Die folgenden laufenden 
Nummern sind die Nummern der Bilder auf Tafel 7 Fig. 45-48. Die jeweils erste Art ist die, welche 
SZIELASKO in seiner allgemeinen Beschreibung als einzige für jeden Typ angıbt, und nach denen 
diese Bilder offenbar gezeichnet wurden. Die dann hinzugefügten Arten haben wir aus seinen spe- 
ziellen Angaben kurz, aber vollständig zusammengefaßt, da die systematische Reihenfolge zu viel 
Raum verlangen würde. Einen Ersatz wollen die eingestreuten Hinweise bieten. Genera ohne Spe- 
ciesangabe gelten für die ganze Gattung. — Weiß sind die Erhabenheiten, schwarz die Täler darge- 
stellt. 

l. Aegypius monachus. 

2. Hieraaetus fasciatus. 

3. Gavia. 

4. Streptopelia turtur und die anderen Tauben. Pteroclididae, Delichon urbica, Riparia Typ 4 (aber Hirundo 
rustica 9). Turdidae (aber pilaris 18), auch Saxicola rubetra (aber rubicola 9). Erithacus (auch 9), Sylvia 
nisoria, hortensis, borin, curruca, undata (die anderen siehe 9). Sterninae. 

5. Larus argentatus und die anderen Möwen, aber die Sterninae haben Typ 4. - Oriolus. Nucifraga. 

6. Ciconia nigra (aber alba 21). Panurus. Bombycilla. 

7. Bulweria. Hydrobates. Puffinus. Fulmarus. 

8. Ardea purpurea und die anderen Reiher (aber /xobrychus auch 22). Platalea (auch 18). Grus. 

9. Erithacus rubecula. Sylvia atricapilla, communis, melanocephala, cantillans, conspicillata, sarda (die an- 
deren bei 4). Acrocephalus. Locustella (aber naevia 17). Lusciniola melanopogon. Phylloscopus. Hippo- 
lais. Erythropygia. Cisticola. Saxicola torquata rubicola (aber rubetra 4). Certhia. Sitta krüperi (aber 
europaea und neumayer haben Typ 17). Muscicapa. Parus major, ater, cinctus (die anderen haben 17). 
Hirundo rustica (aber Delichon urbica, Riparia riparia, Ptyonoprogne 4). Emberizidae, Fringillidae, Plo- 
ceidae: fast alle Arten haben Typ 9, von Emberiza aber nur citrinella, leucocephala, aureola, cirlus, cia, 
sch. schoeniclus. Manche zeigen neben Typ 9 auch noch Typ 17, nämlich Passer, Calcarius und Plectro- 
phenax. Emberiza melanocephala, hortulana und caesia haben 9 und 17. Emberiza calandra und schoeni- 
clus pyrrhuloides haben 17. Pyrrhula hat 20. Carpodacus 9 und 20. 

Den Typ 9 haben auch die Alaudidae, Motacilla alba, aber flava 17, cinerea9 und 17.- Typ9 und 17 auch 
bei Cuculus. Anthus spinoletta 9, die anderen 9 und 17, Lusciniola melanopogon. — Typ 9 auch bei Lago- 
pus, Tetrao, Alectoris, Francolinus, Phasianus, Ceryle, Caprimulgus, Merops, Clamator. Crex (die ande- 
ren Rallen siehe 18). Bucephala clangula, Anas crecca und querquedula (weitere Anatiden siehe 23 und 
36). — Cyanopica (die anderen Corviden siehe 18). Pastor. - Typ 9 und 23 bei Bucephala islandica und 
Anas angustirostris. 

10. Falco feldeggii und peregrinus. 

11. Accipiter gentilis (aber nisus 15, brevipes 16). Milvus milvus (aber migrans 16). 

12. Falco rusticolus, cherrug (weitere Falco 14). Die übrigen Greifvögel siehe zum Teil 2. 13 bis 16.27.28. 

13. Aquila chrysaetus. Die anderen Aquila siehe 16. 

14. Falco subbuteo und die anderen Falco, außer rusticolus, cherrug, columbarius aesalon. 

15. Pernis und Accipiter nisus. 


Oberflächengestaltung 647 


16. Gyps und alle Aquila außer chrysaetus. — Milvus migrans, Accipiter brevipes, Buteo, Circus, Hieraaetus 
pennatus (fasciatus aber 2), Haliaeetus, Pandion (aber Circaetus 28). Corvus corax (die anderen Corviden 
siehe 18). 

17. Remiz pendulinus und die anderen Meisen außer Parus major, ater, cinctus. Regulus, Cinclus, Troglody- 
tes, Phoenicurus, Prunella, Cettia, Locustella naevia (die anderen aber 9), Sitta (aber krüperi 9). Neben 
Typ 17 haben auch Typ 9: Anthus, Lusciniola melanopogon, Passer, Calcarius, Plectrophenax. - Nur 17 
wird für Emberiza calandra und schoeniclus pyrrhuloides angegeben, aber 17 und 9 für melancephala, 
hortulana und caesia. Die übrigen Emberiza siehe unter 9. Motacilla flava (alba und cinerea haben 
Typ 9). Cuculus 17 und 9. 

18. Fulica atra, Porphyrio, Rallus, Porzana. Gallinula neben 18 auch 9. Crex nur 9. Turdus pilaris (die ande- 
ren Turdus siehe unter 4). Himantopus, Phalaropus, Limicola (die anderen Limicolae siehe unter 25, 30 
und 31). - Plegadis. Platalea hat aber auch 8. Turnix. Corvus corone cornix, c. corone, frugilegus, Coloeus 
monedula, Pica und Garrulus (aber Corvus corax 16, Cyanopica 9, Nucifraga 5, Perisoreus 31). 

19. Dryocopus martius, auch die übrigen Spechte. — Coracias. 

20. Sturnus vulgaris und unicolor, aber Pastor 9. — Pyrrhula 20. Carpodacus 20 und 9. 

21. Ciconia ciconia, aber nigra 6. 

22. Otis tarda und Tetrax tetrax. Ixobrychus minutus hat auch 8, wie die übrigen Reiher alle. 

23. Mergus merganser. Alle Anatiden außer Anas crecca und querquedula nebst Bucephala clangula, die 9 
haben, und ohne Cygnus, Anser und Oxyura, die den Typ 36 zeigen. Anas angustirostris und Bucephala 
islandica haben neben Typ 23 auch 9. 

24. Tyto alba. Alle anderen Eulen haben Typ 33, außer Strix uralensis mit 29. 

25. Calidris canutus. Numenius, Philomachus, Tringa (aber stagnatilis 31). Weitere Limicolae siehe 18.30.31. 
Uria (aber Cepphus grylle 30). Alca (aber Fratercula und Plautus alle 31). 

26. Neophron. 

27. Falco columbarius aesalon. 

28. Circaetus. 

29. Strix uralensis. 

30. Chettusia gregaria. Vanellus. Charadrius. Pluvialis. Eudromias. Actitis. Glareola. Burhinus. Cepphus 
grylie. 

31. Arenaria interpres. Haematopus. Recurvirostra. Capella. Lymnocryptes. Scolopax. Limosa. Erolia. 
Tringa stagnatilis. Xenus. (Weitere Limicolae siehe 18.25.30). — Fratercula. Plautus alle. — Perisoreus in- 
faustus. 

32. Gypaetus. 

33. Athene noctua und die anderen Eulen. (Aber Tyio 24, Strix uralensis 29). 

34. Upupa. 

35. Pelecanus. Phalacrocorax. Sula. Phoenicopterus. Colymbus(-Podiceps). 

36. Cygnus olor, cygnusbewicki. Anser. Branta. Oxyura. 


d) Poren und Porenkanäle. Bei manchen Arten, z. B. bei Cuculus canorus, Gavia und Menura, 
wird das Bild der Oberfläche wenigstens unter der Lupe stark beeinflußt durch die Poren, die als 
Ausmündungen der Porenkanäle in kleinen Vertiefungen der Schale liegen oder solche bilden, 
dem Gasaustausch während der Entwicklung des Embryos dienend. Die Kanäle nehmen ihren An- 
fang gleich über der Schalenhaut in den Lücken zwischen den Mammillen und schmiegen sich mei- 
stens geradlinig und radial den Prismensäulen an. Da diese aber keineswegs immer seitlich gerad- 
linig begrenzt sind, gibt es auch schräge oder unregelmäßig gebogene Kanäle, wie der Verlauf auf 
Dünnschliffen lehrt, in denen man unterbrochene und dann wieder fortgesetzte Strecken sieht 
oder auch nur an einer Stelle angeschnittene. 


I) Poren, Porenrillen, Schalenrillen. Besondere Verhältnisse liegen bei den straußartigen Vö- 
geln vor. Hier verzweigen sich die Kanäle hauptsächlich nach ihrem Ausgang hin oft einfach oder 
mehrfach fächerartig gegabelt, so daß ihre äußeren Enden, die Poren, in Reihen zu zwei oder mehr 
nebeneinander liegen. So bei Aepyornis, Dinornis, bei den ausgestorbenen Straußen und beson- 
ders deutlich bei Rhea. 

Bei Struthio erkennt man (Bd. I, S. 4) schon an den in unregelmäßigen Gruppen zu drei und 
mehr zusammenstehenden Poren, daß die einander nahen Kanäle nicht in einer Ebene liegen, son- 
dern armleuchterartig im Raume gegabelt sind. So besonders bei Struthio camelus molybdophanes 


648 Oberflächengestaltung 


(Bd. I, Tafel 1, Fig. 1, und Tafel 2, Fig. 3) mit je mehreren Punktporen in jeder seiner vielen Poren- 
gruben mit abgeplatteter Umgebung. Beim Kasuar und Emu kommen fast nur einzeln stehende 
Kanäle vor, ebenso beim Kiwi, und zwar nur geradlinig radiale. Direkt sieht man das an Dünn- 
schliffen. 

Die noch nicht geklärte Entstehung der Porenkanäle kann man sich m. E. so denken: Dem aus 
den Uterindrüsen abgesonderten, organische Substanz (Matrix) in Lösung enthaltenden Kalkbrei 
wird bei der Kristallisation der Prismensäulen im wesentlichen nur der Kalk entzogen. An ihnen 
haftet die übrig bleibende feuchte organische Materie (Matrix) und trocknet in Strähnen aus, wo- 
bei durch die damit verbundene Volumenverminderung schlauchartige Hohlräume verschiedenen 
Querschnitts zwischen je mehreren aneinanderliegenden Säulen (Nadeln) entstehen, sobald in der 
freien Luft die Austrocknung infolge Verdunstung weit genug fortgeschritten ist. Soweit die orga- 
nischen Trockenreste beim Gasaustausch während der Bebrütung, chemisch oder nur physikalisch 
beeinflußt, nicht verschwinden, können sie als Teile der Längsstreifung im Radialschnitt oder als 
Umrahmung der Prismen-Querschnitte (Tafel 5, Figur 33 und 37, sowie Tafel 4, Figur 28, rechts) 
erkennbar bleiben. Damit steht im Einklang, daß die Porenkanäle durch die Bebrütung sich erwei- 
tern und in größerer Zahl als zuvor erkennbar werden, sich scheinbar vermehren, was zur Zermür- 
bung der Schale beiträgt. Nach ALmauiıst & Horst (bei GROßFELD) nimmt ihre Zahl bei der Lage- 
rung von Eiern zu und zwar bei höherer Temperatur rascher als bei niedriger. -— Dazu paßt auch 
ihr verschiedener Querschnitt und, daß die Poren gewöhnlich deutlicher, gröber und zahlreicher 
am dicken Eiende sind, also da, wo die Luftkammer liegt. Auch daß sich manche Prismen von ih- 
ren Nachbarn loslösen können, wie Figur 20 zeigt, spricht m. E. für eine trennende Schicht organi- 
scher Substanz zwischen ihnen, eben jene vermutete Auskleidung der Porenkanäle. Zuletzt fand 
ich noch bei RoMANOFF (1949, S. 168), daß das ganze Porensystem mit einer Matrix aus Proteinfa- 
sern ausgefüllt ist, die sich ebenso färben lassen, wie die Schalenhaut, und auch die Poren und de- 
ren Gruben bedecken, zur Glättung der Oberfläche beitragend. — Wo bei eischalenähnlichen Ge- 
bilden die seröse Flüssigkeit des Kalkbreies fehlt, wie bei der auf Seite 629 erwähnten, porenlosen 
Überschale aus Kalksinter, können eben Poren nicht entstehen, so daß auch dieser merkwürdige 
Fall Licht auf unsere Frage nach der Entstehung der Porenkanäle wirft. Die Anzahl dieser ist beim 
Hühnerei durchschnittlich 1 Pore je mm’, am stumpfen Ende bis doppelt so viele, etwas weniger 
am spitzen. 

Die relativ weitesten Kanäle fand CrevıscH (1913) bei den Steißfüßen (Podiceps). Sicheres über 
ihre Entstehung ist aber noch nicht bekannt. 

Die Poren können an der Oberfläche verschiedene Form annehmen, abhängig von der Gestalt 
der sie umgebenden Prismenköpfe. Meistens sind sie rund, wie mittels einer Nadel radial eingesto- 
chen (Stichporen), bei Nestor aber zum Teil schräg in mehrerlei Richtungen. Ebenso verschieden 
gerichtet, aber strichelig, gewinkelt, kKritzelig bei Strigops. Bei Neophron sah SZIELASKO dreieckige 
Poren, wie ich solche fast nur bei Pyrrhulopsis” und fast viereckig bei Psammornis kennenlernte. 
Unregelmäßig geformte zeigt Crossoptilon und Tetraophasis, auch Falco tinnunculus schäferi, bei 
diesem schwarz ausgefüllt. Während manche Poren zylindrische Löcher bilden, finden sich andere 
kraterförmig konisch eingesenkt. Die einen, z. B. beiden Tinamiden, selbst innerhalb der Familie, 
sind scharf und tief ausgeprägt (Rhynchotus, Nothura, Nothoprocta), andere nur flach (Tinamus), 
weitere kaum zu sehen (Crypturellus).Wie hier, so auch in den anderen Familien keineswegs im- 
mer einheitlich, sogar oft auf demselben Ei nicht, wo sie neben rundlicher Gestalt auch oval, läng- 
lich, selbst trichterförmig und eckig sein können, m. E. je nachdem, wie sich die sie umschließen- 
den Prismen aneinandergelagert haben. Bei den sechs Straußenrassen werden deren unterschied- 
liche Poren im Systematischen Teil (Bd. I, S. 4) beschrieben, dabei u. a. solche in Form geschlos- 
sener Figuren wie Häkelmaschinen und unregelmäßiger Teile solcher. Oft sind alle Poren dem 
Auge verborgen, wenn nicht durch die Oberhaut oder durch Staub gefärbt, wie z. B. bei großen 
Alcediniden. 


*) Prosopeia 


Oberflächengestaltung 649 


II) Kommaporen bei altertümlichen Arten. Relativ grobe Poren in Stichpunktform, schon ohne 
Lupe erkennbar, weitläufig stehend z. B. bei Rhynchotus und bei Spechten, durch die eingesenkte 
Oberhaut braun gefärbt und dicht bei Pavo und Numida. Am auffallendsten überhaupt ist die 
überreiche Besetzung der ganzen Oberfläche mit schwarz ausgefüllten, bis 2 mm langen und bis 
0,3 mm breiten Strichen (Kommaporen) bei Rhea, im Gegensatz zu der so nahe verwandten Pre- 
rocnemia mit nicht ohne weiteres sichtbaren kurzen Poren. In den immer längsgerichteten Rhea- 
Porengruben münden oft zwei oder drei Strichporen geradlinig nebeneinander. Viele solcher kön- 
nen als lange Porenreihen langgestreckte, meistens längsgerichtete Furchen der Schale erzeugen 
(Porenrillen), wie sie gelegentlich besonders bei den Spechten, Eulen, Staren vorkommen, am 
auffallendsten bei Ramphastos mit seinen infolgedessen oft geradezu verrunzelten Eiern. — Ähnli- 
che flache Furchen, aber ohne sichtbare Poren, meistens nur durch Schattenwirkung erkennbar, 
längs und quer verlaufend, nennen wir Schalenrillen, gelegentlich bei denselben Arten zu finden, 
wie vor. 

Von den immer nach Tausenden zählenden Poren ?, die jedes Ei durchlüften, zeigt uns selbst die 
schärfste Lupe stets nur einen sehr geringen Teil, denn die meisten besitzen bloß einen mikrosko- 
pisch kleinen Durchmesser. Viele sind durch Kalk oder Oberhaut überdeckt, oder sie verschwin- 
den für das Auge in der dichten Körnelung der mehr oder weniger rauhen Oberfläche, z. B. bei 
Möwen und Schnepfen, nicht aber bei Menura. Bei stark pigmentierten Eiern findet man die Poren 
schwerer als bei ungefleckten, besonders glänzenden. Die zahllosen kleinen Vertiefungen auf vie- 
len Eiern, wie Poren erscheinend, sind nicht immer solche, können aber durch starke Oberhaut 
überdacht sein. Wegen ihr bleiben die Poren in der Regel überhaupt unsichtbar bei den Pinguinen, 
Pelikanen, Sturmvögeln, Sporenkuckucken u. a. Aber auch bei ganz glatten Eiern ohne Oberhaut 
kann es schwer fallen, feine Poren zu erkennen, z. B. bei Merops, Galbula, kleinen Alcediniden, 
so auch bei den Enten und anderen Anatiden mit Ausnahme von Lophodytes. Daß dies ebenso für 
kleinere Eier gilt, liegt nahe. Dennoch hat das dickschalige Ei des kleinen Euplectes oryx recht 
kräftig deutliche Stichporen. — Wegen ihres Vorkommens bei den ausgestorbenen Straußenarten 
und bei den Pinguinen möchte ich die Kommaporen (Strichporen) für ein Anzeichen altertümli- 
cher Arten halten, da sie sich besonders bei Aepyornis und Dinornis finden, wie auch bei Rhea, 
Aptenodytes, Gavia, Grus, Psophia. Vereinzelt kommen sie jedoch auch bei Apteryx, Cygnus be- 
wickii, Plectropterus und Francolinus sephaena vor, gelegentlich bei Threskiornis, Otis, Aramus, 
Eurypyga, sonst nicht. - Den Poren entsprechende Öffnungen in der Cuticula existieren anschei- 
nend nicht. Diese senkt sich in jene ein, kann sich an ihr verdichten und, soweit sie gefärbt ist, eine 
scheinbare Fleckung erzeugen, so besonders bei Struthio und Numida (vergl. S. 635). 


III) Scheinbare Poren. Poren mitten auf den Erhabenheiten, von denen SZIELASKO (1913, S. 80) 
spricht, kann ich nur für in der Regel porenlose Senken halten, entstanden beim Zusammenwach- 
sen verschieden hoher Körnel, wie Zwischenstufen auf einem meiner Numida-Eier und auf den 
glasigen Erhabenheiten der Eier des Kasuars lehren, bei dem solche scheinbaren Poren am ehe- 
sten gefunden werden. Daß die sichtbaren Poren am stumpfen Ende, also über der Luftkammer, 
dichter stehen, fand ich nicht immer bestätigt, wohl aber sieht man sie dort oft größer. Mir entging 
auch das Größerwerden der Poren als Folge des häufigen Anfassens und Reinigens der Eier und 
des Einflusses der atmosphärischen Luft (SZIELASKo 1913, S.82), das jedoch durch Eintrocknung 
der organischen Auskleidung der Porenkanäle immerhin denkbar ist, wie auch das Sichtbarwerden 
in größerer Anzahl erst nach Bebrütung unter dem trocknenden Einfluß der Wärme (vergl. Seite 
648). 


IV) Diagnostischer Wert der Poren. Für die vergleichende Oologie erscheinen die Poren an sich 
bei vielen Familien bedeutungslos, da innerhalb dieser konstant und bei allen im Ganzen bloß we- 


*) Nach Angaben bei RomanorF (1949, S. 107) ergeben sich als Mittel aus drei Zählungen an Haushuhneiern 
am stumpfen Ende 106 Poren, in der Mitte 127, am verjüngten Ende 46 Poren je cm’, zusammen also für ein 
durchschnittliches Ei von 66,5 cm? ungefähr 6000 bis 7000 Poren. 


650 Färbung und Zeichnung 


nig abändernd. Doch können sie in manchen Fällen dem Kenner wertvolle Anhaltspunkte bei der 
Nachprüfung unsicherer Eier sein, da manche Arten sehr deutliche grobe Poren, andere fast un- 
sichtbare feine besitzen oder überhaupt keine sehen lassen und, wie gesagt, verschieden geformte, 
mehr oder weniger dicht stehende aufweisen. 


5. Färbung und Zeichnung der Eier 


a) Allgemeines. Es wird wohl unentschieden bleiben, ob die Eier der Urvögel ungefleckt weiß 
waren nach Analogie sämtlicher Reptilieneier (einzige Ausnahme siehe Seite 617), oder ob schon 
ursprünglich Färbungen und Zeichnungen vorkamen, etwa im Zusammenhang damit, daß diese 
durch einen wenigstens entfernt ähnlichen Vorgang entstehen, wie die Blutung beim Abgang der 
Säugetiereier. Weiße Eier könnten dann auf dem nachträglichen Verlust der ursprünglichen Pig- 
mentierung beruhen, etwa unter dem bleichenden Einfluß des Lichts, vielleicht infolge dauernder 
Ablegung in geschlossenen Nestern oder dunklen Höhlen. 


I) Schutzfärbung. Die Wahl solcher Niststätten, weil die Eier weiß waren, kommt mir aber plau- 
sibler vor, als das Schutzbedürfnis für die Veranlassung zur Entstehung einer Färbung zu halten. 
Daß eine solche durch Anpassung an die Umgebung des Nestes, insbesondere bei Bodenbrütern, 
einen Schutz gegen Sicht gewährt, wird niemand bestreiten. Aber man kann Ursache und Wirkung 
verwechseln, gleichzeitige Phänomene irrig für einander ursächlich verbunden halten. Den Räu- 
bern verraten werden die Eier wohl weniger durch ihre Farbe, als durch das Nest und die ab- und 
anfliegenden Vögel, und für Widersprüche hinsichtlich der „Schutzfärbung“ fehlt es nicht an Bei- 
spielen. Wir sehen stark pigmentierte Eier bei Arten, die keines derartigen Schutzes bedürfen, 
z. B. bei den großen Greifvögeln, und wir finden ungefleckte oder helle Eier in offenen Nestern, 
gefleckte oder dunkle in geschlossenen in solcher Menge, daß man nicht von bloß wenigen Aus- 
nahmen sprechen kann (vergl. S. 676). Näheres hierüber bringen v. REICHENAU (1880) und v. Box- 
BERGER (1911), worauf hier nur hingewiesen sei. 


II) Bildung von Färbung und Zeichnung sind nichts Zufälliges. Ihre Gleichheit oder Ähnlichkeit 
in ganz verschiedenen Familien läßt auf Bildungsgesetze schließen, die in ihnen gleicher Weise wir- 
ken. Man möchte besondere Agentien (Gene?) vermuten, welche aus dem dekomponierten Blut 
gerade diese Farbe der Oberfläche, gerade diese bestimmte Form, Farbe und Verteilungsart der 
Flecke erzeugen, noch unbekannte Faktoren, generelle und individuelle, abhängig vom Chemis- 
mus des Vogelorganismus und von der Nahrung, aus der letzten Endes ja alles stammt. Es könnten 
sich dabei Lichtblicke ergeben auf Variation und Anpassung durch Übertragung und Vererbung 
(Cuculus!), auch ohne Selektion, durch Entwicklung von innen heraus. 


III) Das Ei als Charakteristikum für Familie und Gattung der Vögel. Jedenfalls sind die Eier auch 
durch ihre Färbung für die Familie und Gattung, oft selbst für die Art viel charakteristischer, als 
Unkundige meinen, die auf die Farbe wenig Gewicht zu legen geneigt sind. Laubsänger, Grasmük- 
ken, Rohrsänger u. a. sind schwerer zu bestimmen als ihre Eier. Dem erfahrenen Oologen genü- 
gen nicht selten die in einer kleinen Eischerbe gegebenen Kriterien, um wenigstens die Familie und 
Gattung, wenn nicht die Art zu erkennen. Schwieriger bis unmöglich ist das allerdings bei den in 
Peters System unmittelbar aufeinanderfolgenden 31 Familien von den Tauben bis zu den Spech- 
ten. Leicht erkennbar erscheinen die Eier in dieser Gruppe nur bei zwei Familien. Es sind die der 
Nachtschwalben (Caprimulgidae) und die der Kuckucke mit gefleckten Eiern, in unseren Listen 
160 Arten (8,8 %) unter 1818 hier in Betracht kommenden. Bis auf 31 Arten 1,7 % mit einfarbig 
blauen oder grauen Eiern (16 Upupidae, 3 Trogonidae, 12 Cuculidae) haben alle übrigen Familien 
ungefleckt weiße Eier (89,5 %), abgesehen von leichter Tönung einzelner. Die Systematik dieser 
großen Gruppe steht also gut im Einklang mit der Oologie. 

Von den etwa 29000 Formen, in welche die ungefähr 9000 Vogelarten aufgespalten wurden, be- 


Färbung und Zeichnung 651 


sitzen schätzungsweise 35 % weiße oder bloß ganz blaß getönte, ungefleckte Eier, 10 % einfarbig 
blaue oder grüne, 5 % einfarbig sandgelbe, braune, rote und schwärzliche. Die restliche Hälfte ist 
auf verschiedenen Grundfarben in mannigfaltigster Weise durch eine Fleckung gezeichnet, variant 
sowohl in der Verteilungsart, Gestalt und Menge der Flecke, als auch hinsichtlich ihrer Farbe, die 
sich aber ausschließlich in roten und braunen Tönen verschiedener Intensität bis fast schwarz be- 
wegt. Dies gilt, soweit es sich um die auf der Oberfläche liegenden Flecke (Oberflecke) handelt 
und nicht um tiefer in die Kalkschale eingebettete Unterflecke, die grau, blau oder lila und violett 
erscheinen, obwohl sie vom selben rotbraunen Pigment stammen, wie die Oberflecke. Davon kann 
man sich leicht überzeugen, indem man den Kalk über dem Oberfleck wegfeilt. 


IV) Einheitliche oder nicht einheitliche Ordnungen und Familien. Wenn wir für einen ganz allge- 
meinen Überblick über die Charakteristik der Vogelfamilien in Bezug auf ihre Eifärbung den Be- 
griff „Oologisch einheitlich“ etwas weit fassen, ihn auf Familien ohne fundamental verschiedene 
Eitypen anwenden und von Übergängen absehen, so ergibt sich etwa folgendes Bild: 

Von den 101 Familien der Nonpasseres sind nur 6 oologisch nicht einheitlich = 6 % , nämlich die 
Ibisse, Kraniche, Rallen, Möwen, Alken und Kuckucke mit je mehreren grundverschiedenen Ty- 
pen der Eifärbung. Im gleichen Sinne sind von den 61 Familien der Passeres 16 oologisch nicht ein- 
heitlich, nämlich die Formicariidae, Tyrannidae, Muscicapidae, Pycnonotidae, Timaliidae, Turdi- 
dae, Sylviidae, Laniidae, Nectariniidae, Meliphagidae, Fringillidae (mit Emberizidae), Thraupi- 
dae, Ploceidae, Icteridae, Oriolidae und Paradisaeidae. Das sind 26 %. In dem hier gemeinten 
Sinne zeigen sich demnach die übrigen Familien im Ganzen weniger differenziert, trotz ihrer im 
Einzelnen oft erheblichen Variation hinsichtlich Farbe und Zeichnungsart. Von insgesamt 162 Fa- 
milien sind nur 22, also 13 %, oologisch nicht einheitlich, gegenüber 140 einheitlichen Familien = 
87 %, d. h. solchen ohne fundamental verschiedene Färbungsunterschiede. Hierher gehören die 
Fälle wo 1., die ganze Ordnung einheitlich ist: Straußenvögel, Kiwis, Steißhühner, Sturmvögel, 
Gänse und Enten, Tauben, Papageien, Eulen, Segler, Rackenartige, Spechtartige, deren Eier 
durchweg ungefleckt und beinahe alle weiß oder nur leicht getönt sind. 2., solche, wo innerhalb der 
Ordnung nur einzelne Familien oologisch einheitlich sind, z. B. Pelecanus, Sula, Ardea, Ciconia, 
Crax, Falco, Cinclus, Zosterops?, Sturnus, mit einfarbigen Eiern, weiß, blau, braun. 3., Familien 
mit nur geringer Zeichnung, wie Schwalben, Meisen, Sturmschwalben u. a. und 4., auch Familien 
mit gut gefleckten Eiern, soweit diese einen im wesentlichen gleichen Gesamtcharakter aufweisen 
trotz verschiedener Farbe und Fleckung. So die Otidae, Caprimulgidae und viele Passeres-Fami- 
lien, nämlich fast alle hier noch nicht erwähnten, z. B. die Eurylaimidae, Pittidae, Campephagi- 
dae, Troglodytidae, Vireonidae, Artamidae, Prionopidae, Motacillidae, Alaudidae, Dicruridae, 
Corvidae. —- Den Gegensatz bilden die oben genannten 22 Familien mit je mehreren, gänzlich ver- 
schiedenen Färbungstypen. — Einzelheiten gehen aus der Rubrik „Färbungsgruppen der Vogel- 
eier“ (Seite 678) und aus dem Systematischen Teil hervor. 


V) Anzahl Schönwetter bekannter Vogelformen. Wir kennen nach unseren Listen die Eier von 
9727 Formen + die des Herausgebers und damit wohl alle überhaupt vorkommenden Färbungen 
und sonstigen Eigentümlichkeiten ihrer Schalen, sowie Eier aus allen 162 Familien. Mit Überra- 
schungen hinsichtlich der äußeren Eigenschaften der Vogeleier ist aller Wahrscheinlichkeit nach 
nicht mehr zu rechnen. 


b) Eigenschaften der Eifärbung. /) Entstehung der Eifärbung. Seit fast einem Jahrhundert be- 
mühten sich namhafte Forscher um die Lösung dieses Problems, ohne daß bis jetzt eine voll befrie- 
digende Klärung erfolgt wäre. Fest steht nur, 

1. daß die Färbung ausschließlich im Uterus erfolgt, 

2. daß ihre Farbstoffe kein Eisen enthalten, 

3. daß Farbstoff absondernde Drüsen noch an keiner Stelle des gesamten Eileiters gefunden 
werden konnten (siehe aber Seite 655), 


652 Färbung und Zeichnung 


4. daß freies rotbraunes, aber auf dem ganzen Weg von der Tube bis in den Uterus niemals 
blaues oder grünes, Eischalenpigment angetroffen wurde, auch nicht in der Vagina, nicht in der 
Kloake, wo jedoch Gallenfarbstoffe auftreten. 

Da bei diesen braune oder grüne Farben vorliegen, wie solche auch bei den Vogeleiern überwie- 
gen, und weil im Uterus nicht selten noch ungefleckt weiße Schalen beobachtet wurden, vermute- 
ten ältere Forscher (TIEDEMANN, WICKE, BLAsIUs) die Entstehung der Eifärbung erst in der Kloake 
und zwar durch Gallenfarbstoffe, was andere Untersucher als Irrtum erkannten, die als Ort des 
Färbungsvorgangs einzig den Uterus ansehen, heute allgemein anerkannt. Dabei faßte CArus die 
Zeichnung auf „als Spuren einer fast entzündungsähnlich gesteigerten Tätigkeit der angeschwolle- 
nen zarten Gefäße der Schleimhaut des Oviductus, welche Blutfarbe auf den abgelagerten Kalk 
durchschwitzen lassen“. Ähnlich LEUCKART, der aber schon von verändertem Blutfarbstoff spricht, 
jedoch über die verschiedenen Grundfarben als Hauptfarben der Eioberfläche nichts Bestimmtes 
aussagen kann, über die wir selbst heute noch am wenigsten wissen und fast nur auf Vermutungen 
angewiesen sind. Daß insbesondere ihre so häufige blaue und grüne Farbe durch Oocyan bedingt 
wird und dieses ein Gallenfarbstoff-Derivat ist, haben die Untersuchungen durch KRUKENBERG, 
FISCHER & Köcı und VÖLKER ergeben. Ebenso wurde das braune Pigment, ursprünglich Oorhod- 
ein genannt, als ein Porphyrin erkannt, das jetzige Protoporphyrin. 

Da Braun sehr oft auch als Grundfarbe auftritt, aber weder im Eileiter noch im Uterus ein ande- 
rer Farbstoff beobachtet wurde, glaube ich meine Vermutung bestätigt, daß die blaue oder grüne 
Grundfarbe im Uterus durch eine Umwandlung des braunen oder roten Fleckenfarbstoffes hervor- 
geht. Dafür scheint mir viel zu sprechen. So die oft beobachtete Tatsache, daß bei braun gefleck- 
ten, blauen und grünen Eiern die Grundfarbe um so intensiver ist, je schwächer und heller die 
Zeichnung, als wenn ein Teil des Braun blau oder grün wurde. Die dunkelsten blauen Eier haben 
immer nur eine auffallend spärliche Zeichnung oder überhaupt keine, z. B. bei Carpodacus, Sal- 
tator, Trochalopteron, Turdus philomelos. Mir fiel das erstmalig auf, als ich 1913 ein Fünfergelege 
von Turdus pilaris erhielt mit allmählichem Übergang von reicher brauner Fleckung auf blaßgrün- 
lichem Grund bis zu fleckenlosem blauen. Ähnliche Fälle auch bei anderen Drosseln, Finken, 
Glanzstaren. Hier innerhalb der Art. Innerhalb der Gattung hat Phoenicurus phoenicurus unge- 
fleckt blaue Eier im Gegensatz zu Ph. auroreus, erythronotus, frontalis, schisticeps, caeruleocepha- 
lus mit ihren weißlichen, braun gefleckten. Monticola hat in Eurasien einfarbig blaue Eier, in In- 
dien cremefarbige mit blaßbrauner Zeichnung. — Der Cyanismus (S. 672) fände eine ursächliche 
Erklärung. 


II) Blaue Ringe. Auch das Auftreten blauer Ringe auf farbigen Schalen, für die R. Schmidt viele 
Beispiele bringt (Z. f. ©. und ©. 1920, S. 69-73), so bei Sylviidae, Fringillidae, Perdix, Phasiani- 
dae, Laridae u. a. Nicht hierher gehören blaue Ringe, die auf einem ringförmigen Kalküberzug be- 
ruhen, wie bei dem weit bekannt gewordenen Krauseschen Ei von Larus ridibundus im Berliner 
Museum. — Daß blaue Ringe manchmal, sich an den Rändern abschwächend, in die braune Grund- 
farbe auslaufen, spricht wohl ebenfalls für meine Vermutung, auch daß es keine blauen Flecke 
gibt, und in den blauen Eischalen von Phoenicurus und Prunella kein Porphyrin zu finden ist, auch 
kein Erythrismus bei blaugrundigen Eiern vorkommt. 

Einen besonderen Fall stellen die Eier von Turdoides plebejus dar. Die allen übrigen Arten die- 
ser Gattung besitzen einfarbig grünlichblaue Schalen, wie sie Lynes auch bei plebejus feststellt. 
Aber SHueL fand lilarötliche, BANNERMAN lachsfarbene, SERLE graublaue, purpurne („mauve“) 
und rötliche („pink“). VÖLKER erklärt die verschiedenen, von Protoporphyrin stammenden Farben 
aus verschiedenen Proteinen als Trägern des Pigmentes. In seltenen Fällen schlägt das Braun auch 
als Fleckenfarbe in grünliche Töne um, was sich z. B. bei einem Spilornis-Ei in der NEHRKORN- 
Sammlung und bei einem meines Rostrhamus zeigt. Bekanntlich bedarf es zu Farbänderungen oft 
nur einer sehr geringen Änderung der Umstände. Man denke an chemische Reaktionen, an die 
rote Verfärbung der Krebse beim Kochen, die rote Fluoreszenz der grünen Chlorophyll-Lösung im 
Sonnenlicht, an grüne Schminken, die bei Anfeuchtung sofort rot werden. Die Umwandlung des 
braunen Falkenei-Pigmentes in grün tritt nach WIcke ein bei Behandlung mit salpetriger Säure. Er 


Färbung und Zeichnung 653 


fand auch den grünen Farbstoff aus verschiedenen Eischalen in Alkohol grün, aber in Äther und 
Ralı rötlich. 


III) Eischalenfarbstoffe. Hinsichtlich der umfassenden spektralanalytischen und anderen Un- 
tersuchungen der Eischalenfarbstoffe muß ich verweisen auf die in unserem Literaturverzeichnis 
näher angegebenen, wichtigsten Arbeiten von SORBY, LIEBERMANN, KRUKENBERG, WICKMANN, 
STADIE und VÖLKER, aus welchen auch die Studien weiterer Forscher zu ersehen sind. Wir können 
davon nur weniges bringen und erfahren zunächst, daß die älteren Autoren mehrere braune Farb- 
stoffe unterschieden, dazu gelbliche, grüne und blaue, aus denen sich die ganze Skala der Färbun- 
gen ableiten läßt. Ein orangefarbener Stoff ist nach SorBy regelmäßiger Bestandteil von ziegelro- 
ten und Certia-farbenen Eischalen. 


1. Oocyan und Ooxanthin. Oocyan oder ein ihm nahestehender blauer Stoff war sehr oft dem 
dominanten braunen beigemischt (schon teilweiser Übergang von braun in blau?), und Spuren 
wurden selbst in weißen Schalen angetroffen, wie auch Porphyrin. Der schön malachitgrüne Farb- 
stoff der Kasuar- und Emu-Eier, gemischt aus gelbem Ooxanthin und aus Oocyan, wird durch Be- 
handlung mit Salzsäure tief grünblau, indem ein großer Teil des Ooxanthins sich zersetzt (Oocyan 
wird?). Verwendung von Essigsäure bewirkt den Ausfall des Oocyans und damit Gelbfärbung 
(Sorgy). Derartiges zeigt sich auch bei der natürlichen Verfärbung mancher Eier, so bei den ur- 
sprünglich grasgrünen, später gelblichen Eiern der Tinamiden Eudromia und Tinamotis meiner 
Sammlung. Fügte SorBy zu einer blauen Oocyanlösung Salzsäure und Kalisalpeter, so ergab sich 
eine Orangefärbung. Man sieht also auch hier eine nahe Beziehung zwischen der blauen und den 
anderen Farben. Ein mit vielem Oocyan verbundenes rotbraunes Ooxanthin erzeugt nicht wie im 
vorigen Fall eine grüne, sondern die eigenartig bleigraue Farbe bei Rhynchotus rufescens, die aber 
auch in mehr rötliche und pflaumenfarbige Töne umschlagen kann. — Manche grüne Eier werden 
mit der Zeit mehr bläulich, da sich das in ihnen enthaltene gelbe Ooxanthin leichter zersetzt, als das 
mit ihm gemischte Oocyan. (Oder entstand dieses aus jenem?) Damit hängt wohl der umgekehrte 
Fall zusammen, die häufige Abwandlung der grün durchscheinenden Farbe in gelb. Rotes Ooxan- 
thin kann nach SorBy auch in fleischfarbene Töne abändern (siehe Turdoides plebejus, S. 652). 


2. Protoporphyrin. Der rotbraune Fleckenfarbstoff, das Oorhodein SorBYS und KRUKENBERGS, 
ist nach FISCHER & Köcr. identisch mit Ooporphyrin-Protoporphyrin, der eisenfreien Stammver- 
bindung des Blutfarbstoffes Hämin (VÖLKER 1940). Merkwürdigerweise fand Sorgy diesen bei Ei- 
ern so weit verbreiteten Farbstoff bei keinem der durch ihn untersuchten Tinamiden-Eier, sondern 
außer wenig Oocyan nur rotes Ooxanthin, insbesondere bei Crypturellus obsoletus und soui, sowie 
bei Nothoprocta curvirostris. Trotz sorgfältiger Untersuchung vieler Eier aus anderen Ordnungen 
fand Sorgy bei keinem dieser das rote Ooxanthin wieder, das also auf die Tinamiden beschränkt 
zu sein scheint. 

Gegen meine Vermutung einer Umwandlung des Porphyrins in Oocyan spricht vielleicht, was 
SorBy (1875, S. 355) sagt: „Oorhodein ist von einem so sehr permanenten Charakter, daß es der 
Einwirkung allerstärkster Reagentien widersteht. Es zu zerstören gelang mir, aber nicht, es in ir- 
gend eine andere, gefärbte Substanz umzuwandeln“. 

CLeviscH (1913, S. 27) hält für wahrscheinlich, daß alle Farben-Nuancen nur von höher oxydier- 
ten Gallenfarbstoffen stammen, wie er aus den Untersuchungsergebnissen SCHÄDELERS (bei 
Bronn 1891) schließt, der folgende gallenfarbstoffartige Pigmente fand: 


Bilirubin C>H1sN50, Protoporphyrin Cz4H340,4N, (nach FISCHERU. a.) 
Bilifuscin C3»H»N>0; Oocyan (Oocyanester) C7;H4OsN; (nach LEMBERG) 
Biliverdin C3H%»N>0 | Diese beiden Formeln entnommen bei VÖLKER 
Biliprasin C>»H»N>0;, (Biolog. Zentralblatt 1944, S. 226). 


3. Bilihumin ist eine schwarze, unlösliche, stark oxydierte Substanz. Der Oologe denkt dabei an 
die schwarzen Enteneier und an die schwarz werdenden grünen Emueier, an die schwärzlichen 


654 Färbung und Zeichnung 


Eier vom Rhynchotus, Nothura, Nothoprocta, Menura, Pycnoptilus, Arachnothera, und vor allem 
an die weit verbreiteten tiefschwarzen Fleckenzeichnungen. 


IV) Entgiftung durch Eifarbstoffe? Eine interessante Notiz findet man bei STADIE (1930): 
„OPPENHEIMER, einer unserer bedeutendsten Chemiker, sieht in der Eifärbung (außer der Schutz- 
färbung) noch eine weitere Zweckmäßigkeit. Er hält sie für die idealste Ausscheidungsmöglich- 
keit von giftigen Nebenprodukten des Stoffwechselvorgangs. Zu solchen körpergiftigen Neben- 
produkten sind nämlich auch die Eifarbstoffe zu zählen, es sind hochkarboxylierte Porphyrine.“ 
Zum Vergleich zieht er die Entgiftung durch die Auswaschbarkeit des dem Eifarbstoff verwandten 
Turacins aus den Schwungfedern der Tauraco-Arten heran. 


V) Rotfluoreszenz. Über das Protoporphyrin in Vogeleischalen hat in neuerer Zeit besonders 
VÖLKER mehrere Arbeiten geschrieben. Im J. f. Orn. 1944 (S. 137) sagt er: „Sehr wahrscheinlich 
ist das Protoporphyrin (-Ooporphyrin) ein Zwischenprodukt auf dem Wege vom Blutfarbstoff zum 
Gallenfarbstoffabkömmling, dem Oocyan“. VÖLKER benutzte sowohl die spektroskopische Unter- 
suchung von salzsauren Lösungen als auch die direkte mittels filtrierten ultravioletten Lichts, wo- 
bei der Nachweis durch Rotfluoreszenz erfolgt. Ich selbst konnte mich bloß mit der zweiten Me- 
thode befassen (s. S. 696). Bei allen gefleckten Eiern kann man ohne weiteres auf Vorhandensein 
des Porphyrins schließen. Wenn die Flecke an sich nicht rot fluoreszieren, kann das m. E. daran 
liegen, daß man rot auf rot und rotbraun nicht sieht oder daß die Reaktion hier erst in saurer Lö- 
sung der Fleckensubstanz eintritt, wie VÖLKER feststellte. Er fand die Rot-Erscheinung auf der 
ganzen Oberfläche bei weißen Eiern (Haushuhn und Eulen), wenn diese ganz frisch waren, nicht 
aber beim Wendehals (Jynx) und Mauersegler (Apus), auch nicht bei Papageien, ferner nicht bei 
ungefleckten farbigen Eischalen mit Ausnahme derer von Nachtigall, Fasan und Rebhuhn. 

Bei meinen etwa 300 Arten umfassenden Untersuchungen im UV-Licht fand ich z. B. an weißen 
Eiern Aufleuchten in rosa, graurosa und rosabraun bei Arborophila, Columba, Zenaida, Lateral- 
lus, Rallina cunningi, Hemiprocne. Bei Geococcyx blieb die Deckschicht weiß, die darunterlie- 
gende, eigentliche Kalkschale erschien rot. Die blauen Töne im UV-Licht bei den weißen Eiern 
von Picus, Merops, Progne, Hirundo, Lonchura u. a. halte ich für Reaktion auf Eiweißspuren. 
Weiteres über UV-Untersuchungen siehe Seite 696. 


ec) Entstehung der Grundfarbe und des Fleckenpigments. Nach GIERSBERG (1923, S. 43) vermu- 
tete schon CArus (1826), daß die Grundfarbe und die Fleckenzeichnung nicht ganz auf demselben 
Vorgang beruhen. Nach ihm entsteht die uniforme Grundfarbe aus der Tätigkeit der Uterindrü- 
sen, die Fleckenzeichnung aber durch Ausschwitzen von Blutfarbstoff aus entzündungsähnlich an- 
geschwollenen Gefäßen der Eileiterschleimhaut, einer Auffassung, die wir bei ROMANOFF (1949, 
S. 227) wiederfinden. 


I) Erklärungen über Färbungen. WICKMANN (1893) und GIERSBERG (1921 und 1923) entwickel- 
ten nach ihren Befunden andere Theorien, über die ROMANOFF (1949) berichtet. 

WICKMANN (1893) schloß aus seinen Untersuchungen, „daß der grüne und der braune Farbstoff 
der Vogeleier an ein und derselben Stelle im Organismus des Vogels und zwar einzig und allein am 
Eierstock, einige Zeit nach der Abstoßung des Eies, in die Tuba des Eileiters hinein ausgeschieden 
werden.“ Das Pigment würde an den Rißrändern des geplatzten Follikelkelches als Zerfall- und 
Zersetzungsprodukt von Blutbestandteilen ausgeschieden, das in Form von mikroskopisch kleinen 
amorphen Partikeln, sphäroidalen Gebilden oder Kristallen den Eileiter hinab in den Uterus wan- 
dert, wo es fein verteilt oder zu Klümpchen und anderen Formen zusammengeballt eintrifft und 
dadurch die verschieden gestalteten Flecke erzeugt. Die Verschiedenheiten der Farben erklärt sich 
WICKMANN durch eine Verschiedenheit des Blutes. Er bemüht sich eingehend, auch das Vorhan- 
densein eines weißen Pigments zu behaupten, das jedoch keine Anerkennung gefunden hat. Die 
stark variante Gestalt der Flecke leitet er ab von der Größe und Gestalt der Farbstoffpartikel und 
deren Menge, sowie von der Menge der Colloidsubstanz in der das Pigment tragenden Flüssigkeit. 


Färbung und Zeichnung 655 


Ist diese z. B. reichlich und dünn, und der Farbstoff in genügender Menge vorhanden und sind die 
Pigmentpartikel nur klein, so wird sich eine gleichmäßige Verteilung ergeben. Immer erscheint die 
Zeichnung auf dem Ei so, wie sie zuvor im Eileiter entstand. Von einer Drehung des Eies im Ute- 
rus erfährt man etwas erst in WICKMANNS Arbeit von 1896 (siehe Seite 594). 

Ähnlich dachte sich den Ursprung der Eischalenfärbung schon TASCHENBERG (Zool. Anz. 1894, 
S. 304/307). Aber Ortrow (1949) wies darauf hin, daß beim Sprung des Follikels so gut wie keine 
Gefäße zerrissen werden, jedenfalls nicht in so großem Maße, wie sie für die oft sehr erheblichen 
Pigmentmengen nötig wären. — Damit ist WICKMANNS Theorie der Herkunft des Pigments wider- 
legt. 

GIERSBERGS Untersuchungen (1921/ 1923) führten ihn zu der Vorstellung, daß das Fleckenpig- 
ment im Lumen des Eiweißteils des Eileiters durch Umwandlung der Zerfallprodukte roter Blut- 
körperchen entsteht. Er sagt: „Die eigentliche Pigmentbildung findet in besonderen Mesodermzel- 
len, die ich (GIERSBERG 1923, S. 167) für Lymphoblasten halte, statt. Diese sammeln sich anfäng- 
lich um die Kapillaren der Tube und des Eiweißteils des Vogelovidukts an, wandern dann bis unter 
das Epithel des Eileiters und durchtreten, wie ich dies in drei Fällen beobachten konnte, in großen 
Massen das Epithel des Tubenteils, um dann im Lumen des Eileiters zu zerfallen, während 
gleichzeitig im Inneren dieser Zellen eine starke Pigmentbildung einsetzt. Auf diese Weise zeigt 
sich der Tubenteil des Eileiters mit einer sehr großen Masse von Zellen erfüllt, die sich rasch zer- 
setzen und zu einer großen Pigmentmenge umbilden. Die eigentliche Pigmentbildung findet also 
nicht in der Wandung des Eileiters, sondern in dessen Lumen statt. Je weiter die Zellmasse nach 
unten rückt, desto mehr wird sie in Pigment umgewandelt, bis schließlich nur noch Farbstoff übrig 
bleibt, der in einer klebrigen, eiweißhaltigen Flüssigkeit, die von den Resten der zersetzten Zellen 
und von seröser Flüssigkeit herrührt, suspendiert wird. Diese Masse wandert den Eileiter hinab. 
Die Pigmentteilchen werden auf ihrem Wege zu solchen gröberen Klumpen und Flecken zusam- 
men geballt, wie sie nachher auf der Eischale erscheinen‘. Nach GIERSBERG (1921, S. 265) gelangt 
das Pigment durch den Isthmus in den Uterus, wo es sich auf die Schale ablagert. Von Farbstoff 
liefernden Drüsen ist bei ihm nirgends die Rede. 

Aber nach Turcnhint (1924) entsteht beim Haushuhn die Eifärbung aus braunen Porphyrinkörn- 
chen, welche von den Flimmerzellen des Uterusepithels abgesondert werden. Beim Kanarienvogel 
bildet sich das Pigment nach SCHUMACHER (1931) erst auf der Schalenoberfläche aus zerfallenen 
Erythrocyten und Epithelzellen. Diese beiden Autoren verlegen also die Pigmentbildung in den 
Uterus, im Gegensatz zu Giersberg, der sie, wie wir soeben sahen, von der Tube herkommend im 
Lumen des Eileiters entstehen läßt. Der Vorstellung nach SCHUMACHER neigt auch OTTow (1955, 
S221)' zu: 

Wieder anders schreibt ROMANOFF (1949, S. 227): Die Grundpigmente entstehen durch eine 
Reihe von Transformationen. Die Hüllen verbrauchter roter Blutkörperchen brechen auf, und das 
Haemoglobin wird frei, im Blut aufgelöst und zu Haematin transformiert. Dieses wird durch Zel- 
len, die z. T. aus der Leber stammen, in Gallenfarbstoff von verschiedenen Tönen - rot, gelb, blau, 
braun und schwarz - umgewandelt. Diese Farbstoffe werden durch das Blut in den Uterus getragen 
und dort aus Drüsen der uterinen Mucosa in das Lumen des Uterus entleert, während sich die Ei- 
schale entwickelt. Bei den verschiedenen Vogelarten werden verschiedene Gallenfarbstoffe gebil- 
det und zwar in verschiedener Konzentration und in verschiedenen Stadien der Eischalenbildung. 
Im Inneren der Schale findet sich wenig oder gar keine Färbung. Zu Beginn langsam, steigert sich 
in zunehmendem Maße die Sekretion des Grundpigments bis zum Abschluß der Schalenbildung. 
Während der letzten 5 von den 20 Stunden, die das Ei im Uterus liegt, werden 75 Prozent des ge- 
samten Pigments abgelagert (WARREN & CoNRAD, 1942). 

In der Zeit zwischen dem Abschluß der Schalenbildung und der Ausstoßung des Eies erhalten 
die Schalen vieler Vogeleier eine zusätzliche Pigmentierung auf der Oberfläche in einer für die Art 


*) Auf seiner Seite 347 sagt ROMANOFF: „Die Schalenpigmente gelten jetzt für dem Haemoglobin des Blutes 
näher stehend als die Gallenpigmente.“ Er berücksichtigt von VÖLKERSs Arbeiten bloß die im J. f. Orn. 1940, 
und zwar nur flüchtig. 


656 Färbung und Zeichnung 


charakteristischen Weise. Kommt noch eine weitere Schutzschicht hinzu (Cuticula), so führt deren 
Aufbaumaterial Pigmentmassen aus dem Lumen des Uterus mit sich. Anderenfalls kommen die 
Massen direkt auf die Schalenoberfläche (GIERSBERG, 1922). 

Wie die Grundpigmente werden auch die Oberflächenpigmente abgeleitet vom Haemoglobin 
der roten Blutkörperchen, aber mehr direkt (GIERSBERG, 1922). „Zwischen den Geweben der mit 
Blut erfüllten Uteruswand werden rote Zellen herausgedrückt. Haemoglobin aus diesen Erythro- 
cyten wird durch wandernde Mesodermzellen (Lymphocyten) aufgesammelt und zu Pigmentmas- 
sen transformiert. Diese pigmenttragenden Zellen passieren durch das uterine Epithel in das Lu- 
men des Uterus, wo sie zerfallen (disintegrate). Die dadurch frei gewordenen Pigmentmassen blei- 
ben in dem klebrigen Sekret eingeschlossen und fließen zusammen (coalesce). Die Massen haften 
dann direkt an der Schalenoberfläche, oder sie kommen dahin mit dem Material aus der Mucosa, 
welches die letzte Hülle um die Schale bildet, wie oben gesagt. — Die Oberflächenpigmente werden 
aufgelagert, erst kurz bevor das Ei gelegt wird. — Als Ort der Pigmentation kommt nur der Uterus 
in Betracht.“ 


II) Grundfarbe und Substanzfarbe. ROMANOFF versteht unter Grundfarbe nicht wie wir bloß die 
Farbe der Oberfläche, sondern die der gänzlich durchgefärbten, gesamten Schale (Substanzfarbe 
in unserem Sinne). Nirgends fand ich erwähnt, daß beide keineswegs immer identisch sind, er- 
kennbar an der oft anderen, nicht der Oberfläche entsprechenden durchscheinenden Farbe. Bei- 
spiele hierfür werden auf Seite 683 gegeben, auch bisher unbekannte. Die diffus gefärbte Kalk- 
schale kann also aus zwei Lagen verschiedener Tönung bestehen, von denen bloß die eine durch- 
scheint. Beide können nur aus sehr dünnen Pigmentlösungen stammen, die sich mit dem die Schale 
erzeugenden Kalkbrei mischen oder schon von vornherein in ihm enthalten sind. Übrigens wurde 
mir außer beim Oocyan kein chemischer oder anderer Unterschied zwischen Grundfarbe, Sub- 
stanzfarbe und Zeichnungsfarbe bekannt, abgesehen von den verschiedenen Wegen ihrer Entste- 
hung, dem langen und dem ganz kurzen Weg. Nach allem, was wir heute wissen, gehen sämtliche 
Färbungen der Vogeleier aus dem Protoporphyrin hervor (VÖLKER, 1944, S. 220, Zeile 9). Durch 
Metamorphose, Vermischung, Eindickung und Verdünnung der Hauptfarben Rotbraun und Blau- 
grün ergeben sich die übrigen Töne der Eischalenfärbung, wahrscheinlich noch differenziert durch 
individuelle Eigenschaften des Blutes der verschiedenen Vogelarten (z. B. verschiedene Proteine 
als Träger des Pigments, nach VÖLKER)., 


III) Unterflecke. Die nicht seltenen Flecke im Inneren der Schale, die z. T. von außen als Unter- 
flecke sichtbar sein können, im Inneren auf Querschliffen, übersieht ROMANOFF. Da sie nur 
gleichzeitig mit der diffusen Grundfarbe entstehen können, ergibt sich ein Widerspruch gegen die 
Theorie der verschiedenen Entstehung von „Grundpigment“ und „Oberflächenpigment“, zu dem 
doch wohl das aller Zeichnungen zu rechnen ist. Da die Uteruswand gleichzeitig auch noch den 
Schalenkalk mit seiner Flüssigkeit absondern muß, erscheint mir die ganze Sachlage ungeklärt. 
Man könnte die Schwierigkeit eklektisch umgehen durch die Annahme, daß das gesamte Pigment 
noch ungeformt im Eileiter entsteht, durch den Blutstrom in die bluterfüllte Uteruswand zunächst 
noch ungeformt gelangt und durch den Blutdruck in Tropfen unregelmäßiger Form auf die Schale 
gepreßt wird. War die aus dem Ovidukt kommende Masse noch nicht eigentliches, auch Kalkspu- 
ren enthaltendes Pigment, so könnte sie sich im Uterus in solches verwandeln und zu Pigmenthäuf- 
chen verschiedener Gestalt zusammenballen, die entweder schnell zu Flecken erstarren oder zuvor 
durch bloßes Zerfließen in der Uterusfeuchte sich zu vielerlei Flecken und Fäden gestalten, be- 
schränkt auf Formen, die in der unerklärlichen Eigenart jeder Species begründet sein können, wie 
viele andere Erscheinungen auch. Den unwahrscheinlichen Durchgang der im Ovidukt fertig ge- 
formten Zeichnung vom Isthmus in den Uterus (GIERSBERG) Ohne Verwischung und die Farbstoff 
befördernden Drüsen (CARUS, ROMANOFF) ließ ich unbeachtet. Wäre die Absonderung des Pig- 
ments oder seiner Vorstufen durch Drüsen Wirklichkeit, so würde das an meinem Gedankengang 
nichts ändern, aber die Entstehung sehr kleiner Punkte und Kritzel noch verständlicher machen. 
Alle hier angenommenen Vorgänge sind einzeln schon von anderen Autoren beobachtet oder ver- 


Färbung und Zeichnung 657 


mutet worden, also nicht aus der Luft gegriffen. Ob sie sich nach meiner Zusammenstellung be- 
wahrheiten oder nicht, ist eine Frage an die Physiologen. 


d) Die bei Vogeleiern vorkommenden Farben. Wegen der ungemein großen Verschiedenheit 
der bei den Vogeleiern vorkommenden Farben und der Schwierigkeit, beim Farbendruck für die 
ganze Auflage völlig gleiche Töne zu erlangen, gibt es Probleme. Die zahlreichen Farbtafel- 
Werke, z. B. Rıpaways „Color Standards and Color Nomenclature“, sind gewöhnlichen Sterbli- 
chen nicht zugänglich und ihre Benennungen uns oft unverständlich. Daher müssen wir uns mit den 
gewöhnlichen Farbbezeichnungen behelfen, wozu folgende Stichworte der Erläuterung dienen 
mögen: 

1. Farbenangaben ohne Beiworte, wie rot, grün, blau schlechtweg, sind angewandt im Sinne 
mittlerer Töne der betreffenden Spektralfarbe. 

2. Stufen der Farbenton-Tiefe sind beispielsweise so unterschieden: blau gehaucht (nur ein 
Schimmer von blau), blaugetönt, blaßblau, hellblau, mitteldunkelblau, dunkelblau, schwarz- 
blau (letzteres nur bei Unterflecken vorkommend). 

3. Modifikationen: leuchtendgrün, trübgrün, schmutziggrün, saftiggrün. 

4. Zusammensetzungen: entsprechend dem gewöhnlichen Sprachgebrauch überwiegt die zuletzt 

stehende Farbe, z. B. in blaugrün, grünblau, rosagrau. 

5. Weiße Farben: milchweiß (=kalkweiß), elfenbeinweiß, rahmfarben (blaß bräunlich getöntes 

weiß), trübweiß, schmutzigweiß, isabell. 

6. Rote Farben: rosa, lachsrot, geranienrot, orangerot, ziegelrot, blutrot, purpurrot, kupferrot, 
karminrot, weinrot, terrakott (braunrot), rostrot, fuchsig, lachsfarben. 

7. Gelbe Farben: gibt es fast rein nur bei Calyptomena viridis und Ortyxelos meiffreni, beide bloß 
in vereinzelten Exemplaren bekannt. Sonst kommt gelb nur noch als Tönung von braun und 
grün vor (gelbbraun, Ocker, Khaki, lehmgelb, gelbgrün). Nahezu gelbe Grundfarbe kommt 
bei Coturnix, Corvinella und Tinamotis vor, reingelbe überhaupt nicht. 

8. Grüne Farben: grasgrün (gelbgrün), olivgrün (bräunlich getöntes grün) und patinagrün, sonst 
nur noch in Zusammensetzungen, wie blaugrün, schwarzgrün. 

9. Blaue Farben: himmelblau, kobaltblau; blau (spektral) ist selten, da meist grünliche Tönung 
vorliegt. Tiefstes grünblau bei Dumetella, Garrulax albogularis, Hodgsonius, Nothocercus. 

10. Violette Farben: lila, violett, magenta. Im wesentlichen nur als Farbe der Unterflecke vor- 
kommend, meistens mit grau getönt. Als Grundfarbe nur manchmal bei Zocustella certhiola 
und pleskei. 

11. Graue Farben: mausgrau, aschgrau (dunkler als mausgrau gedacht), schiefergrau (bis fast 
schwarz). Sonst nur in Verbindung mit anderen Farben (graugrün, rosagrau, bräunlichgrau, 
violettgrau). 

12. Braune Farben: sandfarben (wie blaß bräunlichgelber Seesand), lehmbraun, Ocker (gelb- 
braun), Khaki, rehbraun, ölbraun, rostbraun, sienna (gebranntes Sienna), kastanienbraun, 
schokoladenbraun (wie Kakaopulver), sepia, olivbraun, schwarzbraun und purpurbraun (bis 
fast schwarz). 

13. Pink: Für diesen in englischen Texten sehr häufigen, aber etwas unbestimmten Begriff setzte 
ich meist „rosa“, oder „fleischfarben“ oder „rötlich getönt“, „nelkenrot“. 

Als einmalige Farbe kommt noch ein bronzeähnlicher Ton vor, nur bei einzelnen Chalcites- 
Arten. 

Licht und Alter ändern die Farben der Fleckung nicht, sehr oft aber bleicht die Grundfarbe aus. 
In den Eibeschreibungen sind die Farben immer so gemeint, wie sie an nicht zu alten ausgeblase- 
nen Eiern in den Sammlungen erscheinen, wo der Eindruck oft ein anderer ist als bei frischen, 
nicht präparierten. Insbesondere erscheinen frische zartschalige weiße Eier unter dem Einfluß des 
durchscheinenden Dotters leicht rosa getönt. Blaugrüne Eischalen, frisch oft von prächtigem 
Grün, ändern mit der Zeit nach blau hin ab, blaßgrüne nach gelb hin, wegen Ausbleichens des 
gelblichen Farbstoffs Ooxanthin bzw. des blauen Oocyans. Sonst tritt im ganzen wenig Verände- 
rung ein. 


42 Oologie, 46. Lieferung 


658 Färbung und Zeichnung 


e) Die Grundfarben. Hierunter verstehen wir die gleichmäßige Farbe der Oberfläche des Eies, 
nicht, wie manche Autoren, die diffuse Farbe des Schalenkalks (,„Substanzfarbe“ bei SZIELASKO). 
Auf Seite 678 finden sich die hauptsächlichsten Grundfarben zusammengestellt für die Familien 
oder Arten, bei denen sie mit oder ohne Zeichnung vorkommen. Vorausgeschickt seien einige 
mehr allgemeine Bemerkungen. 


I) Definition. Wie schon gesagt, sind meines Wissens Pigment absondernde Drüsen bisher im 
gesamten Eileiter ebenso wenig nachgewiesen, wie Eisenspuren in den hier in Betracht kommen- 
den Farbstoffen. In dieser Hinsicht gehen Erklärungsversuche für die Verschiedenheit der Eifar- 
ben und der Zeichnungsarten fehl, wenngleich tubulöse Drüsen des Uterus als Spender der Grund- 
farbe vermutet werden (s. S. 655). 


II) Abwischbare Farbe. Die Grundfarbe kann in Lösung gleichmäßig fein verteiltes Fleckungs- 
pigment sein und ist dann in frischem Zustand, oft auch noch später, abwischbar. So bei den 
schwarzen Flecken der rosa getönten Eier von Oriolus, den wie über und über braun beschmiert 
erscheinenden Eiern der Falken und den dicht schwarz gezeichneten der Schneehühner (Lago- 
pus). Meistens haftet die Farbe jedoch unabwaschbar fest an der Schale, was einen im feuchten 
Pigment enthaltenen, beim Eintrocknen unlöslich werdenden besonderen Stoff voraussetzt, sofern 
nicht die Kalkkristallisation erst nach der Pigmentabsetzung aufhört. Damit kann auch der Scha- 
lenglanz zusammenhängen. Die Grundfarbe kann, wie bei den Tetraoniden-Eiern, auch lediglich 
von einer Pigment-Schleimcuticula herstammen, deren stellenweise Verdickung die Fleckung dar- 
stellt, und die sich im frischen Zustand auf der Oberfläche verschieben und abwischen läßt. Mei- 
stens aber ist die Grundfarbe als ungemein dünne Schicht der ursprünglich weißen kalkigen Ober- 
fläche aufgelagert, mit oder ohne glasig glänzender Überdeckung, nicht abwaschbar, wie auch da, 
wo die Grundfarbe identisch ist mit derjenigen der gänzlich durchgefärbten Schale wie bei Plega- 
dis, Crotophaga, Cettia und anderen. — Aufgelöstes Fleckenpigment kann als hauchdünner Über- 
zug die Grundfarbe überall oder teilweise verändert erscheinen lassen. Man sieht dann z. B. bei A/- 
cippe auf blaßbräunlichem Grund hellbraune Flecke, auf weißem sehr dunkle, die teilweise gelöst 
den anderen Typ ergeben. 


III) Einfluß des Nestes auf Eier und Nestflecke. Ein Einfluß des Nestes auf die Eifärbung zeigt 
sich zuweilen bei Eiern, die auf erdiger oder mulmig verrotteter Unterlage abgelegt wurden. 
Hauptsächlich in rauhe, stark poröse Oberfläche dringt dann eine bräunliche Färbung ein, die mit 
der Bebrütung zunimmt. Am bekanntesten und auffallendsten ist der allmähliche Übergang von 
blaßbläulich in zuerst gelblich, dann bis zu dunkelbraun über die ganze Oberfläche bei den mit 
Lederhaut oder Kalkcuticula versehenen Schalen der Steißfüße (Podicipedidae), von weiß in gelb 
bei den Pelikanen und anderen. Auch bei Eiern ohne Lederhaut, Papageien, Rallen, Ortalis zu se- 
hen, verursacht durch faulende Pflanzenstoffe oder Mulm. Ähnlich bei den Megapodien. Eine 
zum Nestbau der Kolibrigattung Phaethornis mitbenutzte rote Flechte (Spiloma) färbt die an sich 
weißen Eier karminrot. Ebenfalls vom Nest stammende, nicht abwaschbare gelbliche bis rötliche, 
rostfarbige Flecke und Wischer zeigen sich in verschieden großem Umfang fast regelmäßig bei 
Steatornis, Accipiter rufitorques, bei Prosopeia und anderen Papageien, gelegentlich bei Megapo- 
dius, Ciconia, Mycteria, Coscoroba, Aramus, Anser, Francolinus, Ortalis, Corythaeola, Aquila 
und anderen gesehen, aber fast nie bei kleinen Arten. Doch erwähnt Nehrkorns Katalog Fälle bei 
Erythrura cyanovirens pealei und Aplonis tabuensis brevirostris. Bei gefleckten Eiern sind sie 
höchst selten, ebenso bei stark glänzenden ungefleckten, wo die fehlende Cuticula das Anhaften 
verhindert. Ursache solcher rostartigen Flecke ist offenbar Eisen. Von Kot, Schlamm und Erde 
über und über schwer abwaschbar beschmutzt findet man oft die Eier der Pinguine und Bienenfres- 
ser (Meropidae), die dann von ihrem eigentlichen Weiß nichts mehr erkennen lassen. Aus glei- 
chem Grunde erschien ganz schwarz ein von Dr. SCHÄFER gesammeltes Eulabeia indica-Gelege aus 
Tibet. Hierher gehört ferner der fest ansitzende rauchgraue Überzug, der sich nicht selten auf Ei- 
ern der Habichte, Meisen, Goldhähnchen und Bündelnister (Dendrocolaptidae) findet, auch bei 


Färbung und Zeichnung 659 


Poephila personata oft beobachtet, offenbar von Staub herrührend aus Nest und Gefieder, gebun- 
den durch verhärtenden Schleim, im Gegensatz zu der schwärzlichen Färbung mancher sonst wei- 
Ber, bräunlicher oder grüner Enteneier, bei denen es sich anscheinend um wirkliches Pigment han- 
delt, nicht abwaschbar. 

Unter dem Einfluß der Bebrütung verfärben sich manche Eischalen hauptsächlich durch das 
Nestmaterial. Weiße Gänseeier können gelblich werden. Die nicht sehr fest aufsitzende Zeichnung 
bei Lagopus verwischt manchmal bis zum gänzlichen Verschwinden, die Pigmentcuticula der Te- 
trao-Gruppe verschiebt sich, statt der braungelblichen Oberhaut erscheint die an sich weiße Kalk- 
oberfläche. Der dünne Kalküberzug bei Crotophaga kann teilweise verloren gehen, die blaue Sub- 
stanzfarbe freilegend, wie das auch der Fall ist bei Phalacrocorax, wenn die weiße, dicke Kalk- 
schicht stellenweise abplatzt. 


IV) Änderung des ursprünglichen Farbtons der Oberfläche kann schon dadurch eintreten, daß 
die Feuchtigkeit in den Porenkanälen und in der Schalenhaut verdunstet. Dadurch verschwindet 
beim Ausblasen der rosige oder gelbliche Hauch weißer dünner Schalen, den der durchscheinende 
Dotter erzeugt, auch der bläuliche bei Eiern mit grünen Innenzonen, sobald diese durch die trok- 
kene Schale nicht mehr durchschimmern. Mit der Zeit vergeht dann ein Teil der blauen und rot- 
bräunlichen Farbstoffe, wodurch besonders zartere Tönungen ausbleichen, selbst wenn sie dem 
Licht nicht ausgesetzt waren. So das blasse Grün der Chloris-Carduelis-Gruppe, das in trübweiß 
umschlägt, und der leuchtend rötliche Hauch frischer Nyctidromus-Eier, der sich auch bei Falken- 
und rotbraunen Haushuhneiern in gelbbraun verwandelt. Es verblaßt auch der Rosaton bei Hippo- 
lais, Cissilopha u. a. Giftig gelb wird das saftige Grün bei Eudromia und Tinamotis, schwärzlich bei 
Dromiceius, gelbgrün bei Tribonyx ventralis. Das schöne Blaugrün bei Bucephala clangula verfärbt 
sich in ein trübes Graugrün, der rote Ton mancher Porphyrio-Eier meiner Sammlung in ein Lehm- 
braun. Der rötlichgraue, für frische Chloephaga poliocephalus-Eier so charakteristische Hauch 
geht mit der Zeit ganz in den bräunlichrahmfarbenen Ton aller anderen der Gattung über. Jetzt 
weißgrundige Lanius collaris humeralis waren prächtig grün, bevor ich sie ausblies. Ebenso war es 
bei Turdus litsitsirupa. Der rahmweiße Grund bei Eupodotis rüppellii verdunkelt in hell leder- 
braun. Die in der Regel viel dicker aufgetragenen Fleckenfarben widerstehen dem Ausblasen voll- 
kommen. Bebrütet gewesene Eier können sich in der Sammlung bedeutend verfärben, besonders, 
wenn sie nicht einwandfrei entleert wurden und nicht vollkommen trocken aufbewahrt werden, so 
daß sich durch Schimmelpilze sogenannte Stockflecke bilden, welche die Grundfarbe zerstören. 
Beim Aufweichen von Embryonen oder getrocknetem Eiinhalt mittels Alkalı wird Schalenhaut 
und Grundton oft gelblich verfärbt. Blaue Stareneier wurden dabei gelbgrün. 


V) Weitere besondere Fälle (Zwergeier, Aufhellung, Variabilität). Bereits in anderem Zusam- 
menhang wurde erwähnt, daß bei gefleckten Eiern die Grundfarbe oft intensivere Töne zeigt, falls 
die Fleckung spärlicher oder heller ausfiel. Bei Zwergeiern ist der Gesamteindruck der Färbung 
fast stets viel dunkler als bei normal großen Stücken. Es wird auf eine kleinere Fläche mehr Farb- 
stoff abgegeben, da dessen Menge für jedes Ei anscheinend ungefähr dieselbe bleibt, einerlei ob 
dieses groß oder klein ist. Umgekehrt kann durch ein Nachlassen der Pigmenterzeugung eine Auf- 
hellung der Grundfarbe im Alter der Vögel eintreten, oder wenn der Vogel infolge wiederholter 
Wegnahme seiner Eier, z. B. durch das Sammeln solcher für Genußzwecke, gezwungen wird, meh- 
rere Nachgelege zu machen. Das kann man beim Kiebitz (Vanellus) an hellgrauen Eiern und bei 
der Lachmöwe (Larus ridibundus) an allen möglichen Verfärbungen sehr oft beobachten. Beim er- 
sten Nachgelege bleibt aber gewöhnlich die Intensität der Färbung erhalten. In zwei größeren Se- 
rien solcher vom Haussperling durch Rey, experimentell erzwungen, nahm die Fleckenfarbe ab, 
und der ursprünglich trübweiße Grund wurde blaßgrünlich. Bei Lanius collurio wurde aber auch 
Steigerung beobachtet. In einem durch VEnTuRrı beobachteten Nachgelege waren die Eier von 
Turdus rufiventris deutlicher blau, weniger gezeichnet und rauhschalig. Unfertig entwickelte, vor- 
zeitig abgelegte, grün durchscheinende Schalen dieser und anderer Arten können einfarbig blau 
sein, wenn sie nur die so gefärbte innere Kalklage zeigen, während die äußere braungrundige und 


42° 


660 Färbung und Zeichnung 


braun gefleckte Zone noch fehlt, wie das dann geringere Schalengewicht bezeugt. Aber auch Man- 
gel an braunem Pigment allein kann ungewöhnliche Grundfarbe bei sonst normalen Schalen verur- 
sachen, so weiße oder graue statt grünlicher beim Drosselrohrsänger, grüne statt brauner bei der 
Nachtigall, blaugraue statt olivbrauner bei der Großtrappe (Otis), hellblaue bei den Möwen und 
Fasanen. — Das überraschendste Beispiel für größte Verschiedenheit der normalen Eigrundfarben 
innerhalb einer engumgrenzten Familie bieten die Steißhühner (Tinamidae), vom zartesten rosa 
über rötlichbraun, gelb, grün, blau, violettgrau, schokoladenfarbig bis tief schwarzbraun und 
schwarz. Für diese so auffallende Erscheinung fehlt es an jeder plausiblen Erklärung, wie für viele 
andere oologische Phänomene freilich auch. Bei Uria finden wir weiß, gelblich, rosa, grün, blau 
und seltener braun als Grundfarbe. 

Die normale Variation der Grundfarbe innerhalb derselben Art bewegt sich meistens in engen 
Grenzen und beruht vorwiegend bloß auf helleren oder dunkleren Tönen der gleichen Farbe. Eine 
seltene Ausnahme bildet Turdoides plebejus (siehe S. 652). Ihre einfarbigen Eier können blau, 
blaugrau, lilarötlich, rötlich (pink), lachsfarben, purpurn (mauve), steinfarben sein. — Bei Misch- 
farben bringt Abwechslung das Hervortreten der einen oder der anderen Komponente. Olıvbraun 
wird mehr grünlich oder mehr braun (Laro-Limicolae, Grus, Otis, Petroica bicolor), blaugrün 
mehr blau oder grün (Plegadis, Ardea, Corvus). Starke Variation auch bei den Cossypha-Arten: 
ungefleckt olivgrau bis gelb- und rötlichbraun, kaffeebraun, schokoladenfarbig. Bei Lanius collu- 
rio wechselt trübweiß mit blaßgrün, hell bräunlichgelb und rötlich, bei Coracina (Graucalus) grün 
und braun, bei Psarisomus weiß und orange. Leicht lösliches Fleckenpigment kann die Grundfarbe 
beeinflussen, z. B. bei Psarisomus, Pycnonotus, Tachyphonus, Fringilla coelebs. Beispiele für Ver- 
schiedenheit der Grundfarbe bei derselben Art bieten auch die weiß- und blaugrundigen Eier von 
Cisticola, Diplootocus, Suthora, Zosterops und manchen Ploceidae, bei denen es grüne neben 
braunen gibt, wie auch bei Turdus und Muscicapa. Erst recht finden sich solche Unterschiede in- 
nerhalb der Gattung: Cistothorus platensis und pl. stellaris (auf trockenem Boden) weiß, bei C. pa- 
lustris paludicola ziemlich dunkel braun (auf feuchtem Gelände). Ähnlich bei Pomatorhinus, asia- 
tische ungefleckt weiß, australische (jetzt andere Gattung, Pomatostomus) braun, gefleckt. Todi- 
rostrum poliocephalum orange, T. cinereum weiß. Garrulax milnei sharpei weiß, alle anderen blau. 
Tribonyx mortieri bräunlich steinfarben, Tr. ventralis grün, Cuculus canorus weiß, grau, grün, 
blau, bräunlich, C. pallidus konstant orange, C. pol. poliocephalus einfarbig terrakottrot, C. p. ro- 
chii weiß, gefleckt. Monticola: die Gruppe in Eurasien fast ungefleckt blau, die andere in Indien 
rahmfarben mit rostbraunen Flecken. - Größere Kontraste werden durch abnorme Umstände her- 
vorgerufen wie beim Erythrismus und Cyanısmus. Die bedeutende Variation im Aussehen der 
Eier beruht aber oft mehr auf dem vielfältigen Zeichnungscharakter als auf der meistens weniger 
stark abändernden Grundfarbe. Das sieht man z. B. bei Alca und Uria im großen, bei Alcippe im 
kleinen oder bei den 3 verschiedenen Typen der Drosseln in Zoothera dauma, Turdus viscivorus 
und merula verwaschen, geblattert, gefrickelt. 


f) Die Zeichnung der Vogeleier. /) Verteilung auf die Vogelordnungen. Es ist bezeichnend, daß 
sich in den ersten 14 Ordnungen, den vermutlich ältesten, fast ausschließlich ungefleckte Eier fin- 
den. Erstmalig zeigt sich ausgesprochene Fleckung bei den Gaviidae, dann bei den Phaethontidae. 
Vorwiegend ungefleckt, z. T. aber mit spärlichen Tüpfelchen besetzt sind die Eier der Hydrobati- 
dae und Cochleariidae, zuweilen schon besser gezeichnet die der Diomedeidae, aber selbst diese 
oft noch einfarbig weiß. Erst bei den Threskiornithidae treten sowohl ungezeichnete als auch spär- 
lich oder sehr stark gefleckte Schalen auf. 

Die folgenden Ordnungen 15-18 bieten sehr verschiedene Färbungen, dabei auch Familien mit 
stets fleckenlosen Eiern, nämlich die Megapodiidae, Cracidae, Psophiidae, Dromadidae. — Weiße 
oder leicht getönte, ungefleckte Eier bilden die Ordnungen 19-28, abgesehen von den Pteroclidi- 
dae, Cuculidae und Caprimulgidae. - Ordnung 29 als letzte (Passeriformes) umfaßt die verschie- 
densten Färbungen und Zeichnungen, aber auch immer ungefleckte Schalen nämlich die der Den- 
drocolaptidae, Furnariidae, Rhinocryptidae, Philepittidae, Cinclidae, Tersininae und Sturninae, 
daneben Familien mit sowohl gefleckten als auch regelmäßig ungefleckten (Hirundinidae, Timalü- 


Färbung und Zeichnung 661 


dae, Zosteropidae, Dicaeidae, Fringillidae, Ploceidae. Bei den restlichen Familien ungefleckte 
Eier nur als Abnormitäten. 


II) Unterflecke und Oberflecke aus demselben Pigment. Der Oologie unterscheidet helle Unter- 
flecke (graublau, lila, violett), welche in die Schale verschieden tief eingeschlossen (nicht einge- 
saugt, sondern aufgelagert) sind und bei einfarbigen Eiern nicht vorkommen, und Oberflecke 
(braun, oliv, rot, schwarz, aber nie blau), die auf der Schale liegen, selten frei und abwaschbar, in 
der Regel aber durch eine letzte, feine, glasklare Zone der die Kalkschale aufbauenden Prismen 
unabwaschbar überdeckt oder in einer solchen enthalten. Im letzten Falle erhärtet die Oberfläche 
ohne eine besondere Deckschicht. Zuweilen findet sich die Andeutung einer solchen in Form einer 
Ansammlung winziger Kalksphäriten da und dort. So auf einem großen Fleck eines meiner Pavo- 
Eier und auf jedem Fleck von Meleagris-Eiern der Sammlung Des Murs. Beide Fleckenarten ent- 
stammen dem selben rotbraunen Pigment (Protoporphyrin). Die grauen sind von Kalk überdeckte 
braune. Dünne Flecke lassen das Schalenkorn erkennen, dicke schwere verdecken es. 


III) Entstehung der Fleckengestalt. Da die Pigmentablagerung schon beim Beginn der Kalkscha- 
lenbildung einsetzt, entstehen bei vielen Arten Flecke auch im Inneren der Schale, wie Quer- 
schliffe und Durchleuchtung (Unterflecke) beweisen. OTTow (1955, S. 24/25) sah Spuren von 
Farbstoff schon auf noch kalkschalenlosen Eiern von Phylloscopus, Coloeus und Larus. In einer 
fertig entwickelten Schale von Cariama cristata im Berliner Museum fand ich eine fast vollkom- 
mene Fleckung auf den Mammillenköpfen bzw. auf der Schalenhaut. 

Weil die noch feuchten Oberflecke erst kurz bevor das Ei gelegt wird auf dieses gelangen, kön- 
nen sie während der Austrittbewegung zu Strichen und Streifen in die Länge gezogen werden. 

Die Geburt des Eies erfolgt nach BRADFIELD (1951) nicht durch heftige, peristaltische Bewegun- 
gen, sondern durch eine gleichmäßige Zusammenziehung des Uterus. Dadurch wird m. E. denk- 
bar, daß der bei diesem Vorgang am kreisförmigen Rand des Uterus wirkende Widerstand oder 
Druck des Eies sein noch nicht erhärtetes Pigment zusammenschiebt, die ursprüngliche Fleckenge- 
stalt verändernd. Auch ringförmige Linienzüge um das ganze Ei herum können sich dabei bilden, 
wenn sich geringe Mengen schnell erhärtenden Pigments an der Berührungsgrenze zwischen Ute- 
rus und austretendem Ei ansammeln. Alles ohne Drehung des Eies. So erkläre ich mir auch die 
mehreren konzentrischen Ringe auf meinem merkwürdigen Uria-Ei (s. S. 666). 

Die Entstehung der sehr verschiedenen Gestalt der Zeichnung ist noch zu großem Teil unge- 
klärt. Als Beitrag zu einem Erklärungsversuch erscheint, was KUTTER (1889, S. 8) über das Innere 
des Eileiters sagt. „In den Wandungen des Eierschlauches finden sich Muskelschichten von glatten 
Ring- und Längsfasern. Die innere Auskleidung besteht aus einer mit Flimmerepithel bedeckten 
Schleimhaut, welche sich in kammerartig vorspringenden, dicht gedrängten Längsfasern erhebt, 
die sich gelegentlich verzweigen und wieder vereinigen, sowie in ihrem Verlauf einen mäßigen 
Drall nach rechts zeigen“. — ROMANOFF (1949) spricht von sekundären diagonalen und transversa- 
len Furchen, Runzeln und Falten im Oviduktepithel. —- Solche könnten m. E. als Sammel- und For- 
mungsstätten dienen, sowie als Transportwege des nach GIERSBERG im Lumen des Eileiters entste- 
henden Pigmentes dienen, welches die Eifärbung und Eizeichnung bewirkt. Dadurch könnten al- 
lerdings auch ungewöhnliche Zeichnungen entstehen, wie langgezogene Linien und Flecke, 
Schlangenwindungen, gekreuzte Fäden und Wirrlinien. Aber wie kämen diese und die scharf be- 
grenzten Pigmenthaufen (Blattern) ohne Verzerrung und Verwischung durch das Ostium isthmi in 
den Uterus? 


IV) Versuch einer Erklärung der verschiedenen Gestalt und Verteilung der Zeichnungen. Wegen 
der Unmöglichkeit einer direkten Beobachtung der Entstehung aller gestaltlich so außerordentlich 
verschiedenen Eizeichnungen und deren Verteilung auf der Oberfläche ist man auf Schlußfolge- 
rungen aus den gegebenen Erscheinungen und sonstigen Umständen neben bloßen Vermutungen 
angewiesen. Solche finden sich in der Literatur bisher nur spärlich und selbst dann zu wenig besa- 
gend oder schwer verständlich. So wenn nach GIERSBERG sich die schon im Ovidukt fertig geform- 


662 Färbung und Zeichnung 


ten, feuchten Flecke, so wie sie da sind, auf der Oberfläche des Eies abklatschen sollen. Sie können 
doch beim Durchgang vom Isthmus in den Uterus ihre Gestalt nicht bewahren. Die auf S. 661 er- 
wähnte Denkbarkeit der Mitwirkung geformter Muskelschichten bei ROMANOFF und KUTTER ist aus 
demselben Grunde wohl hinfällig. Ebenso, wenn eine um so gleichmäßigere Fleckung über das 
ganze Ei entstehen soll, je reichlicher die aus dem Eiweißteil stammende Flüssigkeit ist, in der die 
Farbpartikel suspendiert sind, oder wenn sich Wischer und Schnörkel ergeben sollen durch spira- 
lige Drehung im Uterus (STRESEMANN, Aves, S. 257), die doch bestritten wird. Nach BRADFIELDS 
Röntgen-Aufnahmen am lebenden Huhn dreht sich das Ei während der Schalenbildung nicht. Ge- 
gen eine drehende Bewegung sprechen m. E. auch auf nur einer Seite länglich gezeichnete Eier 
und die gelegentliche Ablagerung des gesamten Pigments in Form eines seitlichen, sehr großen 
Kleckses, als wenn diese Stelle vorher oben gelegen hätte (im Museum Wien bei Falco tinnunculus 
und Psarisomus, in meiner Sammlung bei F. finnunculus und subbuteo, sowie ein großer seitlicher 
Flatschen bei Accipiter nisus. Auch BAU erwähnt einen solchen [Z. £. ©. und ©. 1908, S. 16]). Für 
eine Drehung um die Längsachse während der Schalenbildung scheinen aber die schräg gegen die 
Hauptachse gerichteten Flecke und Wischer (sogenannte „Dreher“) zu zeugen, spiralig verlau- 
fende Wülste im Kalk einer unfertig entwickelten Tetraogallus-Schale (Bd. I, S. 225-226) sowie 
seitlich umgelegte Kalkhäufchen auf einem meiner Fulmarus-Eier, ferner spiralige, bandförmige 
Absprengungen, erwähnt auf S. 611, spiralige Windungen auf einem Haushuhnei im Wiener Mu- 
seum, zwei von DIETRICH mitgeteilte Fälle geheilter, spiralig verlaufender Rißlinien und die häufi- 
gen schraubenartig gewundenen spitzen Schalenenden. Andererseits müßten jedoch schräg ge- 
wischte Flecke viel häufiger auftreten, während sie tatsächlich nur Ausnahmen bilden. Über Dre- 
hungen (Wendung) um die Breitenachse im Uterus siehe S. 594, wobei allerdings „Dreher“ entste- 
hen können. 

Nach GIERSBERGS Theorie lassen sich wohl nur Kappen als Zeichnung ohne weiteres verstehen, 
weil das stumpfe Eiende am Eintrittsort des fließenden Pigments aus dem Isthmus in den Uterus 
liegt, es sei denn, daß die zusammengeballten Klümpchen von Fleckenfarbstoff aus dem Isthmus 
zwischen dem Ei und dem gespannten Uterus (etwa durch dessen Falten) sich zu verbreiten vermö- 
gen. Dann allerdings würden die verschiedenen Flecke und durch Zusammenfließen auch einfar- 
bige Oberflächen (Grundfarben) entstehen können bei genügend feuchtem Pigment, Flecke bei 
schnell schon im Eileiter fest werdendem. Die Auffassung nach GIERSBERG erscheint mir nur unter 
dieser unwahrscheinlichen Voraussetzung haltbar. 

Nach der Auffassung ROMANOFFS kommt man zu folgender Vorstellung: Bei Annahme 
gleichzeitiger Tätigkeit aller Pigment absondernder Drüsen der uterinen Mucosa ergibt sich ohne 
weiteres die Möglichkeit einer geschlossenen Grundfarbe und einer überall gleichmäßig verteilten 
Zeichnung durch Punkte, Frickel und Flecke verschiedener Größe. Untätige Drüsen an einem 
Ende verursachen den Ausfall der Zeichnung an diesem. Sind die aktiven Drüsen ungleich verteilt, 
so entstehen sporadische Flecke. Dazwischen können manche Drüsen besonders stark sezernieren 
und durch Zusammenfließen des Farbstoffs aus benachbarten Drüsen und schnelles Erstarren un- 
regelmäßig getrennt stehende Blattern erzeugen, auch ganz unregelmäßig geformte Flecke, Kap- 
pen und Kränze. All dies und Weiteres am ruhig liegenden Ei. — Als sonstige hierbei in Frage kom- 
mende Faktoren für die Entstehung verschiedener Fleckengestalten dürfen angenommen werden: 
das Mengenverhältnis zwischen den festen und den flüssigen Bestandteilen des Pigments, dessen 
Fähigkeit schnell oder langsam zu erstarren, die geringere oder größere Zähigkeit des Farbstoffs, 
der Widerstreit zwischen Adhäsion und Kohäsion auf der Eischale, die geringe oder größere 
Menge des ausgeschiedenen Pigments und der Grad der Löslichkeit dieses in seinem flüssigen Be- 
gleiter. Eine Rolle spielt dabei das Schalenkorn mit seinen Senken und Poren, in denen allein oder 
um die herum Pigment haftet. So besonders bei Struthio, Numida, Pavo und anderen Hühnerarti- 
gen. Es sind hier meistens sehr kleine, der Form der Senken und Poren entsprechende Fleckchen, 
die aber gelegentlich durch Vereinigung benachbarter auch größer werden können. Bei leichter 
Löslichkeit können die Ränder kompakter Kleckse auslaufen, Brandflecke erzeugend, oder in an- 
derer Weise ihre Gestalt verändern. 

Hinzu kommt der Einfluß der Bewegung des Eies kurz vor und während seines Verlassens des 


Färbung und Zeichnung 663 


mütterlichen Körpers (S. 594). Nach Vollendung der Kalkschalenbildung senkt sich das Ei mit dem 
Uterus aus dem Becken in die Bauchhöhle, wobei eine Änderung der Eilage die Zeichnung zu mo- 
difizieren vermag. Möglicherweise können die von BRADFIELD beobachteten, geringen Oszillatio- 
nen des Eies im Uterus kleine Punkte zu kurzen Frickeln machen, z. B. bei Motacilla alba. - Der 
Bewegung in der Längsrichtung, wenn auch nicht bei allen Arten, folgt die Umwendung des Eies 
um seine Breitenachse. Da diese Drehung nicht immer genau in Richtung der Hauptachse ge- 
schieht, können noch nicht völlig erstarrte, wie auch im Moment der Wendung noch hinzu kom- 
mende Flecke schräg verwischt werden, zu „Drehern“. Eine letzte Möglichkeit zur Verwischung 
auch in der Längsrichtung ergibt sich beim Schlüpfen des Eies aus dem Uterus heraus. Beim Haus- 
huhn sieht man oft verschmierte Blutspuren. — Bei der Umwendung kommt zuweilen eine Flek- 
kung am schlanken Ende statt am dicken vor, sowohl als braune Oberflecke wie auch als graue Un- 
terflecke, oft, aber nicht immer, besonders dunkel und in Kranzform, dichter bis recht lockerer. 
Seltener ist eine Zeichnung im Gebiet beider Pole. Der ersten Fleckung folgt nach der Wendung 
des Eies die zweite, meistens die erste braun, die zweite grau, die nächste ebenfalls braun sein 
kann, wie Fälle in meiner Sammlung beweisen (s. S. 666). Das graue Ende ist natürlich immer das 
zuerst pigmentierte, da es den an sich braunen Farbstoff durch eine zarte Kalkschicht überdeckt. 
— Längs gerichtete gerade Linien und Streifen sind als in Uterusfalten entstanden denkbar, können 
sich aber vielleicht auch durch Zerrung während der Austrittsbewegung des Eies bilden; denn sie 
beginnen oft an dicken runden Farbstoffklecksen. Sie zeigen sich am stärksten ausgeprägt bei den 
Paradisaeidae und Aegithina, weniger auffallend bei Myiarchus, einigen Pipridae und Pericroco- 
tus. Dünne und dicke Linien sind manchmal zu langen, mäandrisch mehrmals gewinkelten Zick- 
zack-Formen entwickelt, können dann nicht aus Uterusfalten abgeleitet werden und bleiben 
schwer verständlich. 

Am schwersten zu erklären sind die in allen Richtungen über die ganze Oberfläche sich erstrek- 
kenden und sich z. T. überkreuzenden, faserartigen Linien, die sogenannten „Emberizidenfäden“. 
Sie treten besonders bei Emberiza- und Icterus- Arten auf, teils nur als eine Menge kurzer Stücke 
oder sich lang hinziehender Adern, teils als zu einem unauflöslichen Gewirr verwoben. In ebenso 
zarter, aber auch in gröberer Ausführung sieht man sie als sehr auffallende Erscheinung bei Chla- 
mydera, Sericulus und Jacana. Keine irgendwie denkbare Drehung des Eies langt hier zu einer Er- 
klärung aus. Auch nicht die lamellösen Längsfalten, von denen GIERSBERG berichtet, daß sie „ein 
Netzwerk von zahlreichen Faltenblättern“ bilden. 

Man möchte vermuten, daß bei so komplizierten Zeichnungen, wie sie auch bei Quiscalus (frü- 
her Megaquiscalus) vorkommen, nicht Bewegung des Eies, sondern solche des Pigments vorlie- 
gen, in reicher Uterusflüssigkeit zerfließende Gerinnsel aus zähem Farbstoff. Freilich bleibt dann 
wieder die große Regelmäßigkeit der Zeichnung bei den genannten Arten unerklärt. Mehrfach das 
Ei umschlingende Linien fand ich nicht, wohl aber parallel eng aneinander liegende, die wie jene 
erscheinen können. 


V) Besonderheiten in der Färbung, Verteilung und Intensität der Zeichnung. Die abwechslungs- 
reichen Gestaltungen der Zeichnung werden nachfolgend mit Beispielen aufgeführt. Gruppen mit 
gleichen Fleckenformen können sehr verschiedene Arten umfassen. Umgekehrt können nahe Ver- 
wandte deutlich verschiedene Zeichnungen aufweisen. Zum Beispiel bei den Charadriiden und 
Scolopaciden: 
feinste Bestäubung bei Anarhynchus frontalis, 
lose Punkte bei Charadrius dubius und hiaticula, 
dichtes Kritzelgewirr bei Charadrius tricollaris, Elseyornis melanops, bei Cursorius und Rhin- 

optilus, 
kleine Fleckchen bei Tringa ochropus, 
grobe Blattern bei Tringa erythropus und vielen anderen. 

Der Zusammenhang zeigt sich darin, daß gelegentlich all diese Fleckentypen bei allen Charadrii- 
den und Scolopaciden vorkommen, wenngleich nur als seltene Ausnahmen. Auf dem Ornitholo- 
gen-Congreß in Amsterdam 1930 stellte DE VRIES solche überraschenden Varietäten aus seinen 


664 Färbung und Zeichnung 


Sammlungen holländischer Eier aus. Auch hier waltet der Zufall bloß in beschränktem Maße. 
Trotz weitgehender Variation bei manchen Arten erscheint fast immer ein im wesentlichen glei- 
cher, artgebundener Zeichnungscharakter, wenn schon nicht stereotyp. Die Zusammenballung 
und Formung der Farbstoffklümpchen und die Ablagerung in verschiedener Weise und an ver- 
schiedenen Stellen der Eioberfläche ist auch individuell bestimmt, so daß man fast immer die Eier 
eines Geleges an der Form der Flecke und ihrer Verteilungsart als zusammengehörig erkennen 
kann. 

Bei dichter, gleichmäßiger Verteilung handelt es sich in der Regel um viele kleinere, hellere 
Flecke. Kommen bei einer Art sowohl solche vor als auch wenige, einzeln stehende, grobe dunkle 
Blattern, dann auf einem Ei im wesentlichen immer nur entweder die eine oder die andere Zeich- 
nungsart. Das beweist, daß in beiden Fällen die Piıgmentmenge ziemlich gleichgroß ist, aber in ver- 
schiedenen Quanten je nach der Lösungsfähigkeit des umhüllenden Schleims aufgelagert wird. Die 
eine Weise schließt die andere aus, individuell oder artlich gebunden. Man kann dies besonders 
deutlich erkennen bei den zwei oder mehreren Typen (z. B. feinfleckige und grobfleckige) der Eier 
von Fulica gigantea, Emberiza fucata, Anthus trivialis u. a. bei derselben Art, bei Chordeiles und 
Caprimulgus innerhalb naher Verwandtschaft, auch bei Eiern der Greifvögel, Rallen und vieler 
anderer Arten oft zu beobachten. 

Bei einseitig verjüngten Schalen liegt die Zeichnung hauptsächlich auf der breiteren Hälfte, 
wenn nicht noch weiter nach oben gerückt, oder sie ist dort verdichtet und gröber. Bei mehr ellip- 
tischen Eiern ist sie gewöhnlich gleichmäßiger überall verteilt. Das gilt auch für die Unterflecke, 
doch treten diese gewöhnlich sehr zurück, fehlen oft ganz und dominieren nur ausnahmsweise, wo- 
durch dann ein ungewöhnlicher Gesamteindruck entsteht. Sehr oft bleibt das spitze Ende flecken- 
frei, wenn nicht zufällig gerade dieses die Zeichnung trägt, z. B. bei manchmal ziemlich stark ver- 
jüngten Eiern des Sperbers, nicht bloß bei mehr kugeligen. 

Reichtum und Armut an Zeichnung erscheinen ebenfalls nicht nur vom Zufall abhängig, son- 
dern artgebunden, innerhalb der Familie aber wechselnd. So bei den Ibissen, Greifvögeln, Krani- 
chen, Rallen, Alken, Kuckucken, bei Tyrannen und anderen Passeres. Immer reich gefleckte Eier 
haben die Falken, Kraniche, Trappen, Regenpfeifer, Schnepfen, Möwen, von kleineren Arten die 
Laufhühnchen, Cotingiden, Fliegenschnäpper, Drosseln, Würger, Meliphagiden, Pieper, Ler- 
chen, viele Finken, Thraupiden, Weber, Stärlinge, Dicruriden, Paradiesvögel und Krähen. Ganze 
Familien mit bloß geringer Zeichnung der Eier sind eigentlich nur die Diomedeidae, Hydrobati- 
dae, Cariamidae, Conopophagidae, Vireonidae. Um mehr solche Fälle anzugeben, muß man 
schon einzelne Gattungen und Arten aufführen, z. B. Fratercula, manche Tyrannen und Schwal- 
ben, einige Meisen und Finken. Beispiele für stets ungefleckte Eier findet man in vielen Familien, 
zufällig fleckenlose hauptsächlich bei nur schwach gefleckten oder punktierten. 


VI) Die hauptsächlichsten Gestaltungen der Zeichnung. 

l. Spärliche Punkte oder kleine Flecke, meistens bloß am stumpfen Ende, bei Hydrobates, Fre- 
getta, manchen Rallidae, Caprimulgus macrurus atripennis, Vireo, Phylloscopus z. T., Rhod- 
opechys, Poospiza, Donacospiza, Muscisaxicola und andere Tyranniden, Euplectes taha, Nuci- 
fraga. Gröber, jedoch nur sporadisch bei Platalea, Oriolus, Struthidea. Besonders zart, aber 
über die Oberfläche weiter verbreitet bei Panurus. 

2. Dichtere Punktierung, fein bis grob, gleichmäßiger verteilt bei Turnix, Fulica, Pitta, Toxo- 
stoma, Hirundo, Pellorneum, Sphenocichla, Falcunculus, Meliphaga, Icteria, Motacilla, auch 
bei einigen Webern. Feinste Zerstäubung bei Anarhynchus. Gleichmäßig verteilte, dichte 
feine Punkte werden manchmal durch locker stehende gröbere Flecke ersetzt. 

3. Dichte kurze Strichel (,„Frickel“), zart oder gröber, immer längsgerichtet auf der ganzen Ober- 
fläche. Deutlich ausgeprägt oder leicht verwischt: Porzana parva, Myiophoneus, Motacilla, die 
meisten Anthus und Alauda, Pica, Garrulus, Cissa. Länger ausgezogen und bunter bei Myi- 
archus, Myiodynastes, Machetornis, Pericrocotus erythropygius. Auf dem einzelnen Ei haben 
fast alle Frickel gleiche Größe und Dichte. 

4. Kritzel und zerfaserte Flecke, dicht bei Charadrius alexandrinus und tricollaris, Cursorius, 


71 


10. 


#1, 


13. 


Färbung und Zeichnung 665 


Rhinoptilus, Chordeiles, Macropsalis, Taraba, Attila; locker bei Gygis und Tchagra. 


. Blattern, also größere, getrennt stehende, mehr oder weniger scharf umrandete Flecke. Abge- 


rundet und ziemlich gleichmäßig verteilt bei Fulica gigantea, Larus, Rynchops, Coturnix, Por- 
zana porzana, Eupetes, Phibalura, Turdus viscivorus, Cyanocorax cyanomelas. Lockerer und 
ungleichmäßiger gestaltet und verstreut bei Tyrannus, Prinia, Pyrocephalus, Corcorax, 
manchmal lackartig dick aufsitzend. 


. Wischer und Flatschen, verwischte Strichel und Flecke oder zu größeren Flächen verschmierte 


oder zusammen geschobene, helle, aber auch ganz dunkle Flecke oft bizarrer Gestalt, so bei 
Alca und Uria, auch Larus ichthyaetus, aber gelegentlich auch bei vielen anderen reich gefleck- 
ten Eiern vorkommend: Hagedashia, Phalcoboenus, Pernis, Otis, Pluvialis, Calidris, Larus, 
Ampelion, Phyllastrephus capensis, Sporopipes squamifrons, Psarocolius, Myiarchus. 


. Wölkung, viele fast bis zum Eindruck der Einfarbigkeit verwaschene dichte, meistens hellere 


Flecke ohne scharfe Konturen bei Phaethon, Falco, Otis, Petroica bicolor, Brachypteryx, Mo- 
tacilla flava, Luscinia svecica, manchmal wie bloße Schatten. 


. Schnörkel und Wurmlinien, kurze bis lange, unregelmäßige, vorwiegend dunkle Züge wech- 


selnder Breite und mit stellenweisen Verdickungen, meistens schräg verlaufend. In der Regel 
so bei Chlorocichla simplex, Chlamydera, Trichastoma sepiarium, Actionodura, Emberiza ca- 
landra und schoeniclus, Coccothraustes, Tachyphonus melanoleucus, Quiscalus. Gelegentlich 
bei Larus, Burhinus, Uria, Rupicola, Caprimulgus madagascariensis. 


. Schlangenlinien, sehr auffallende, lange, schmale Bänder, die sich z. T. auf der ganzen Ober- 


fläche in verschiedenen Richtungen um das Ei schlingen, oft sich überkreuzend: Jacana, Seri- 
culus, Chlamydera. 

Adern und Wirrlinien, feine gekrümmte Fäden, kurz und mehr kritzelig bei Saltator und An- 
threptes malaccensis, spiralig in Richtung der Breite oder schräg, oft scheinbar mehrfach um 
das ganze Ei gewunden, auch als einzelne Züge auftretend oder sich überschneidend, bei Em- 
beriza, Icterus, Legatus, Quiscalus. Bei Pomatostomus und bei Phragamaticola, gelegentlich 
auch bei anderen Arten, die ganze Oberfläche netzartig überspannend, als noch dichteres Ge- 
wirr bei Charadrius tricollaris, Thinornis, Rhinoptilus, Cursorius temminckiü. Bei Phragamati- 
cola erscheint die Zeichnung oft flächenhaft wie der Abdruck ziemlich großer dünner Hautfet- 
zen, netzartig. 

Streifen, immer längsgerichtete, wie mittels Pinsels sehr lang gezogene Flecken in geringer 
Zahl, eine auffallende, nicht häufige Erscheinung. So bei Paradisaea, Ptiloris, Piprites, Aegi- 
thina tiphia. Weniger auffallend, weil viel dichter und zarter bei Myiarchus. 


. Brandflecke, wie fuchsige Schatten hell auslaufene Ränder um meist grobe dunkle Blattern. 


Nur bei Arten mit dick aufgelagertem Pigment, welches weniger fest aufsitzt und sich daher 
zum Teil im Uterusschleim löst. Nicht gerade häufig zu beobachten, jedoch regelmäßig bei 
Thalasseus, besonders Th.maximus, aber gelegentlich auch bei Alca, Phytotoma, Bombycilla, 
Oriolus, Fringilla coelebs u. a. 

Kränze, ringförmige, dichte Anhäufungen von Flecken, Kritzeln oder Linienzügen meist am 
stumpfen Ende, teils umgeben von lockeren Fleckchen, teils isoliert ohne solche. Bei großen 
Arten viel seltener als bei kleinen. Meist bloß gelegentlich neben anderen Varietäten. So bei 
Regulus, Prinia, Emberiza cia und cioides, Poospiza, Saltator, Lanius, Icterus. Am schärfsten 
ausgebildete Kränze als oft alleinige Zeichnung bei Monarcha cinerascens impediens, hebetior 
eichhorni und Emberiza flaviventris, besonders bei Arachnothera longirostris und Aegithalos 
concinnus, bei dieser Art äußerst zart und ganz nahe an den Pol gerückt. Oft auch stark ausge- 
prägt bei Rhipidura. 

Ungewöhnlich sind doppelte Fleckenkränze (vergl. S. 663), einer am stumpfen, der andere 
am spitzen Ende, vorwiegend auf der dicken Eihälfte („oben“) grau gefärbt (Unterflecke), auf 
der spitzen braun (Oberflecke). Zum Beispiel notiere ich bei 
NEHRKORN: Milvus migrans, beide Enden braun, aber bei Petroica macrocephala, Artamus 

cinereus hypoleucus, Batara cinerea Unterflecke oben. 

Brit. Museum: Elanus scriptus beide Kränze braun, /ctinaetus malayensis Unterflecke am spit- 


666 Färbung und Zeichnung 


zen Ende. 

v. TRESKOW: Buteo lagopus oben grau. 

GowLanD: Elanoides forficatus doppelte Fleckenkränze. 

G. ScHuLz: Milvus milvus und Falco tinnunculus doppelte Fleckenkränze. 

SCHÖNWETTER: Accipiter nisus Unterflecke am spitzen Ende. Unterflecke am stumpfen Ende: 
Aquila pomarina, Buteo hemilasius und buteo, Philemon corniculatus, Lanius minor, Pitta 
sordida novaeguineae, Pyrrhocoma ruficeps, Cyanocorax chrysops. Beide Kränze nur aus 
braunen Oberflecken bei Accipiter nisus, Milvus migrans und lineatus und Buteo buteo und 
albicaudatus hypospodius. 

Zwei zarte blaßblaue Ringe am spitzen Ende und vier solche auf der dicken Hälfte eines 
meiner Uria-Eier erscheinen wie durch ruckweise Bewegung des Eies ohne Drehung ent- 
standen. Alle sechs Ringe sind genau parallel der Breitenachse. (vergl. S. 661) 

Rey erwähnt zwei Kränze bei Lanius collurio (Unterflecke oben), 

PENARD bei Pitangus sulphuratus und Guara rubra. 

HOOGERWERF bildet ein Ei im Gelege von Lanius b. bentet als Figur 84 ab mit Unterflecken 
oben, Oberflecken unten, also am spitzen Ende. 

PARKER NORRIS führt im Oologists’ Record 1926, S. 25, eine Reihe ähnlicher und anderer Ab- 
weichungen von der Regel bei Greifvögeln auf. 

14. Kappen. Bei manchen Eiern hat sich der größte Teil des Pigments als eine geschlossene Haube 
am stumpfen Ende abgesetzt, sehr selten einmal seitlich, so im Wiener Museum bei Falco tin- 
nunculus aus der Gefangenschaft und bei Psarisomus dalhousiae. Bei einem Zweiergelege von 
Neophron trägt das eine Ei eine Kappe am stumpfen Ende, das andere eine solche am spitzen. 
Durch teilweise Lösung des Pigments im Uterusschleim entstandene Verwaschungen (,„Brand- 
flecke“) können gleichzeitig in allen Richtungen verlaufen, während Verwischungen infolge 
bloßer Verschiebung natürlich jeweils eine bestimmte Richtung einhalten, meist parallel der 
großen Achse, aber auch quer, was ebenfalls zu einer Vorstellung von den z. T. noch ungeklär- 
ten Verhältnissen im Uterus und in den Bewegungsvorgängen in diesem beitragen kann. Von 
den sogenannten „Drehern“ war bereits auf Seite 662 die Rede. 

15. Schwarze Punkte und Haarlinien, die sich manchmal deutlich bei Garrulus, Cuculus, Anthus, 
Sporophila u. a., erst unter der Lupe bei vielen Arten, über der normalen Färbung finden, sind 
offenbar verspätete kleine Pigmentablagerungen, wie solche bei Saltator und ähnlichen 
schwach gezeichneten Eiern als normale Zeichnung auftreten, auch hier erst in den letzten 
Momenten der Schalenbildung abgelagert. Bei Coturnix, Francolinus, Phasianus und anderen 
sieht man gelegentlich weiße, lackartig glänzende Kalkkleckse obenauf liegen (s. S. 638). 

16. Flecke schlechtweg nenne ich die gewöhnlichen, eckigen und sonstigen Tüpfel, von denen die 
Blattern nur rundliche Modifikationen sind. Flecke in diesem engeren Sinne findet man weit 
verbreitet, z. B. bei den Sylvien. 


g) Die Variation der Zeichnung beruht zunächst auf der Farbe der Flecke. Diese ändert bei den 
Oberflecken meistens nur indem Rahmen ab, der sich aus der verschiedenen Dichtigkeit des sepia- 
braunen bis dunkelrostbraunen Pigments ergibt. Wo es am dicksten abgelagert ist, kann es braun 
bis schwarz erscheinen, dagegen rötlich in dünner Schicht, gelöst im begleitenden Schleim. Dabei 
entstehen dunkle und helle olivbraune bis lehmfarbene Töne, fuchsige bis ausgesprochen rote, bei 
denen wohl auch chemische Veränderungen des ursprünglichen Farbstoffs mitwirken, da die bloße 
Verdünnung und Verdickung zur Erklärung der stark verschiedenen Nuancen - schwarz bis rot — 
nicht ausreicht. Dies um so mehr, als dunkelviolett-graue Flecke vorkommen, die kaum als Unter- 
flecke, sondern ganz wie Oberflecke erscheinen (Thamnophilus, Tchagra, Myiarchus u. a.). Bunter 
wird das Bild, wenn Unterflecke hinzutreten, die verschieden tief in der Schale eingebettet sind, 
was eine bläulichgraue bis violette Abwandlung der braunen Töne hervorbringt. Die geringste 
trübe Kalküberlagerung verändert schwarzbraun in ein dunkles Schiefergrau bis Purpurbraun, aus 
dem mit zunehmender Tiefe ein immer heller werdendes Blaugrau hervorgeht, bei äußerlich mehr 
roten Flecken ein Lila oder Violett. Weitere Abwechselung kommt durch die gelegentliche Über- 


Färbung und Zeichnung 667 


lagerung von Ober- und Unterflecken. Manche Eier sind mit nur einer Farbe gezeichnet, in der 
Regel schwarz, braun oder rot, seltener grau (Thamnophilus, Tchagra). Bei anderen Arten kön- 
nen gleichzeitig mehrere Töne sowohl der Oberflecke als auch der Unterflecke auftreten. 


I) Veränderung von Fleckenfarben durch Bebrütung, Licht und Altern. Sie ist ihr fast gar nicht 
unterworfen, jedenfalls viel weniger als die meisten zarteren Grundfarben. Durch Dr. KRÜPER 
1850 in Pommern gesammelte Adlereier meiner Sammlung sehen noch ganz frisch aus. Aber 
REICHENOW fand statt der gefärbten Eier bei alten Ploceus melanocephalus nur einfarbig weiße. 
Doch wurden z. B. bei Locustella die frisch schön rosaroten Frickel mit der Zeit mehr braun, 
ebenso die roten Flecke auf einem erythristischen Ei von Lanius cristatus meiner Sammlung und 
ebenda beginnt der rosa Hauch meiner Pterocles bicinctus und indicus merklich auszublassen, 
ebenso bei Cissilopha sanblasiana yucatanica. Bei Lagopus werden die rötlichbraunen Flecke 
schwarz, ebenso die grünen glasigen Auflagerungen bei Dromiceius, während sich die bei Casua- 
rius mit dem Alter in elfenbeingelb oder grünlichgrau umfärben, ausbleichen können. — Innerhalb des 
Geleges sieht man nur seltener einen erheblichen Unterschied in der Zeichnung (vergl. Seite 670). 


II) Starke Färbungsunterschiede bei derselben Art und bei nahen Verwandten. Im übrigen ergibt 
sich die Variation der Zeichnung daraus, daß die vorstehend unter 1. bis 16. angegebenen Fleckge- 
staltungen teils je für sich allein auftreten, teils in Mischung, und daß die mehr oder weniger reiche, 
zarte oder grobe Zeichnung in mannigfacher Weise auftreten kann, markiert oder verwischt, dicht 
oder locker. Hinzu kommt die Art der Fleckenverteilung auf der Oberfläche. Die Flecke können 
überall oder bloß oben oder unten stehen, gleichmäßig verteilt oder regellos, oben dichter als un- 
ten. Zum Beispiel können es bei der Wachtel (Coturnix) und beim Kiebitz (Vanellus) gleichmäßig 
überall verteilte, dichte kleine Punkte sein, aber auch unregelmäßig verstreute, lockere grobe 
Blattern und Flatschen. BELCHER (1930) erwähnt ein Dreiergelege von Dicrurus ludwigi, das erste 
Ei mit ausgeprägtem Fleckenkranz, das zweite mit einem aufgelockerten, das dritte mit 
gleichmäßiger Verteilung über das ganze Ei, wie denn jeder Sammler schon Ähnliches gelegentlich 
fand. Bei Arten mit schwacher Zeichnung fällt diese zuweilen gänzlich aus, bei besser gefleckten 
Eiern ist das selten. Bei kräftiger Zeichnung kommt es oft zur Bildung von sehr großen Flecken 
oder zu Kränzen und Kappen. So jedoch nur ausnahmsweise bei gewöhnlich gefrickelten Schalen. 
Wie diese, treten auch Streifen, Wirr- und Schlangenlinien fast nur unvermischt auf, während feine 
Adern zwischen kleinen und großen Tupfen liegen können, was auch für Wurmflecke gilt. Mei- 
stens herrscht bei einer Art bloß ein bestimmter, wenig schwankender Zeichnungscharakter vor, 
wie die feinen Punkte bei Hirundo, die Schlangenlinien bei Jacana, die spärlichen schwarzen 
Fleckchen und Kritzel bei allen tiefblauen Eiern. Andererseits sehen wir bei einander nahe stehen- 
den Arten, wie Cyanocorax coeruleus und cyanomelas zwei ganz verschiedene Typen, einen unauf- 
fälligen, dunklen, dicht fein gefrickelten und einen hellen, locker grob geblatterten, höchst auffal- 
lend — diese beiden Möglichkeiten in einigen Fällen sogar bei derselben Art (Anthus trivialis, Em- 
beriza fucata, Molpastes u. a.). Niemals aber beide auf demselben Ei oder im selben Gelege, was 
auf Faktoren (Gene?) schließen läßt, welche je nur eine bestimmte Fleckenform und Verteilung 
bewirken. Punktartige Flecke und kreiselige Linien kommen beisammen vor, so bei Saltator, Poo- 
spiza, Gnorimopsar, Emberiza. Besonders bei dieser letzten Gattung zeigt sich in der sehr großen 
Variation, daß diese weniger spezifisch als individuell bedingt ist. Teils gewöhnliche Flecke, teils 
geschlängelte haben z. B. Uria, Larus, Haematopus, Burhinus, Rupicola. Ausführliches in dieser 
Beziehung bieten unsere Einzelbeschreibungen der Eier in den auf Seite 651 als oologisch nicht 
einheitlich bezeichneten Familien, unter denen besonders die Alcidae, Glareolidae, Pycnonoti- 
dae, Nectariniidae, Fringillidae, Ploceidae, Icteridae und Paradisaeidae Beispiele geben für die 
verschiedensten Zeichnungstypen und Färbungen. Nichts ist bekannt über die Umstände, welche 
zu so stark varianten Gestaltungen der Fleckung führen trotz gleicher Verhältnisse im Lebensraum 
und in der Ernährung, innerhalb der Art z. B. bei Anthus trivialis oder bei Emberiza citrinella und 
fucata im Gegensatz zu fast allen anderen Arten dieser beiden Gattungen, und innerhalb der scharf 
umgrenzten Familien der Tinamidae und der Alcidae, wohl den auffallendsten Beispielen für eine 


668 Färbung und Zeichnung 


ganze Reihe von vollkommen verschiedenen Typen bei sehr naher Verwandtschaft. Einzelheiten 
im Systematischen Teil bei den einzelnen Arten. 


III) Hellgrüner Gesamtton bei sonst bräunlichen Eiern. Von wesentlichem Einfluß auf den Ge- 
samteindruck ist es, ob und in welchem Umfang und in welcher Intensität Unterflecke vorhanden 
sind, da sie mehr oder weniger einen grauen, blauen oder violetten Ton in die Erscheinung der 
Oberfläche bringen können. Fast immer treten sie stark zurück, oft erst unter der Lupe sichtbar 
werdend. Die häufig zu findende, zu kurze Beschreibung „braun und lila gefleckt“ verführt leicht 
zu der ganz falschen Vorstellung, als seien diese beiden, die Ober- und Unterflecke charakterisie- 
renden Farben in etwa gleicher Menge und Intensität zu sehen. Wegen der vorwiegend geringeren 
Größe und kleineren Menge, sowie infolge des meist bleichen Tons der Unterflecke, ist trotz ihrer 
Erwähnung gewöhnlich nur wenig oder fast nichts von ihnen zu bemerken, besonders, wenn sie 
zwischen dichten, dunklen Oberflecken stehen, z. B. bei Lerchen und Piepern. Deutlich erkennt 
man sie bloß, falls sie groß sind oder isoliert stehen oder als intermediäre Flecke sehr dunkel er- 
scheinen, z. B. dunkelpurpurbraun oder tief violettgrau, nicht eben häufig vorkommend. Man 
wird sie bei den einfarbig weißen, grünen, blauen, roten Eiern selbst im durchfallenden Licht ver- 
geblich suchen. Sie fehlen auch bei allen echten Hühnern und bei vielen braun oder schwarz ge- 
zeichneten Eiern vollständig. So bei Jacana, nicht wenigen Tyrannen (Xolmis, Ochthoeca, Fluvi- 
cola u. a.), bei Phytotoma, Garrulax, Turdus philomelos, Ephthianura, bei vielen Fringilliden, wie 
Saltator, Rhodopechys, Carpodacus, Uragus, Poospiza, Saltatricola, Gubernatrix, ferner meistens 
beim Pirol. Alle tiefblauen Eier sind höchstens spärlich schwarz gezeichnet und besitzen keine Un- 
terflecke, was ursächliche Zusammenhänge vermuten läßt (vergl. S. 652). Hauptsächlich nur Un- 
terflecke weisen einige Arten auf, regelmäßig so bei Balearica, Cariama cristata, Eurostopodus 
macrolis cerviniceps, Caprimulgus carolinensis, Eurocephalus anguitimens, Sylvia nisoria, Hypoco- 
lius ampelinus, Sphenoeacus africanus, Ptilostomus afer. Die Farbe ihrer meist spärlichen Fleckung 
wechselt hier von grau über blau bis dunkelviolett. Dazwischen kommen zwar bisweilen braune 
Fleckchen vor, gewöhnlich aber nur Spuren solcher oder gar keine. 

Ausnahmsweise tritt an Stelle der rotbraunen Fleckung eine bläulich-graue Tönung dieser und 
der gesamten Oberfläche, besonders bei Greifvogeleiern, in meiner Sammlung z. B. bei Gypaetus, 
Aegypius, mehreren Aquila- und Falco-Arten, auch bei Capella gallinago, Tringa totanus, Chara- 
drius dubius curonicus, Philohela minor, Acrocephalus arundinaceus, Alauda arvensis u. a. PARKER 
Norris erwähnt im „Oologists Record“ 1926 solche nur grau gezeichnete Stücke seiner unver- 
gleichlichen Greifvogeleier-Sammlung bei Cathartes, Accipiter, Buteo (Rupornis), Hypomorphnus 
(Urubitinga), Spizaetus, Uroaetus, Hieraaetus und Pseudogyps. Ursache ist hier immer die Kalk- 
überdeckung des an sich rotbraunen Pigments, denn andersfarbiges ist in den Flecken bisher nicht 
bekannt. Hier hörte also die Farbstoff-Absonderung früher auf als die Kalkausscheidung. So auch 
bei meinem stärkst pigmentierten Ei von Cariama cristata, erkennbar nur im durchfallenden Licht, 
außen nicht die geringste Spur davon zu sehen auf der ungefleckten weißen Schale. - Der Farbton 
der Unterflecke hängt davon ab, wie tief sie in der Schale liegen. Die Abwandlung der braunen 
Farbe in bläuliche beruht hier auf GoETHES „Urphaenomen“ (trübes Medium vor dunklem Hinter- 
grund), nach der neueren Erklärung auf Interferenz der Lichtwellen. Intermediäre, tief violett- 
braune Flecke kann man sich entstanden denken durch Überlagerung zweier (an sich brauner) 
durch eine zarte Kalkhaut getrennte Flecke gleich unter der Oberfläche. 


h) Zeichnung bei gewöhnlich ungefleckten Eiern. Solche Fälle sind recht selten bei Arten, die 
wie ihre auch weiter gefaßte Verwandtschaft normalerweise lediglich einfarbige, insbesondere 
weiße Eier legen. Dabei werden oft Zweifel am Platze sein, ob es sich nicht nur um Blutspuren 
oder Ausscheidungen von Insekten handelt, das letzte umsomehr, als hauptsächlich Vögel mit ge- 
schlossenen Nestern in Frage kommen. Für bloßen Schmutz wird man alles halten dürfen, was sich 
ganz leicht abwaschen läßt. Weniger gilt dies für Blut, das fest ansitzen und sogar als grauer Unter- 
fleck auftreten kann. Daher wird selbst das geübte Kennerauge hier nur in beschränktem Maße aus 
Farbe, Gestalt und Anordnung der Flecke zuverlässige Schlüsse ziehen. Beispiele für so festge- 


Färbung und Zeichnung 669 


stellte, zufällige, aber wahrscheinlich echte Pigmentierung enthalten unsere Beschreibungen der 
Eier von Ardea cinerea, Centropus sinensis, von Bubo, Ketupa, Surnia, Athene, Asio, ferner von 
Agapornis lilianae, Brotogeris versicolurus chiriri, Aegotheles, Apus melba, Halcyon sancta vagans, 
Merops apiaster, von mehreren Dendrocolaptiden, Cecropis abyssinica puella, Delichon urbica, Fi- 
cedula hypoleuca, Cinclus cinclus aquaticus (A. Systematisches). Von allen diesen wurden mei- 
stens nur ganz vereinzelte Fälle bekannt, und insofern bilden sie eine Gruppe für sich, im Gegen- 
satz zu einer zweiten, in welcher gefleckte Eier als eine nicht ständige Erscheinung in verschiede- 
nem Grade häufiger sind. Das ist der Fall bei Syrigma unter den Reihern, bei Cochlearius, An- 
hinga, Gyps, Pseudogyps, Haliaaetus, Accipiter gentilis, Circus pygargus und aeruginosus, häufiger 
bei Circus cyaneus, Fratercula, Plautus alle, Monticola saxatilis und solitarius, Phoenicurus phoeni- 
curus und ochruros, Oenanthe oenanthe u. a. Bei Ph. phoenicurus soll Fleckung in nördlichen Ge- 
genden viel häufiger sein als bei uns. - Manchmal klärt sich eine „ungewöhnliche“ Zeichnung oder 
Färbung auf durch Irrtum in der Artbestimmung, wie bei REys geflecktem Bubo-Ei, das sich als 
Milvus erwies, und das ebenso berühmte blaue Barbatula (Pogoniulus)-Ei NEHRKORNS, von Eu- 
plectes (Pyromelana) gelegt. 


i) Scheinbare Fleckung nenne ich eine solche, welche nicht von eisenfreiem Pigment herstammt 
und sehr verschiedene Ursachen haben kann. Da sind zunächst Blutspritzer, meistens verwischt, 
die bei allen Arten auftreten können. So bei Haushuhneiern nicht selten, aber auch z. B. bei Pha- 
lacrocorax in meiner Sammlung zu sehen. — Dann vom Nest herrührend, die bereits erwähnten ro- 
stigen Flecke bei Steatornis u. a., die karminroten bei Phaethornis, die wie Abdrücke von Blätt- 
chen wirkenden Flecke bei Podiceps und Colius, zahlreiche schwärzliche Punkte aus Insektenkot 
bei Upupa und Sturnus, unabwaschbare schwarzgraue Staub- und braune Erdflecke, oft die ganze 
Oberfläche bedeckend, Staubflecke z. B. bei Parus, Regulus und manchen Dendrocolaptiden, 
Erdflecke besonders bei den Pinguinen. Ferner Reste der schwer ganz zu beseitigenden gelben 
Schleimablagerungen (Faeces) bei Otus atricapillus, Hirund-apus giganteus und Merops supercilio- 
sus in meiner Sammlung. Gelbliche Fleckchen bei Puffinus sind von außen sichtbare Stellen der in- 
neren Kalkzone, an denen die äußere abgeplatzt ist. Die auf Abbildungen (z. B. bei Rey und im 
„Neuen Naumann“) gefleckt erscheinenden Eier von Pelikanen, Tölpeln und Pinguinen sind ledig- 
lich durch Erde beschmutzt, welche aber infolge der Schleimdecke sehr fest anhaften können. — 
Die von HOOGERWERF (1949) oft erwähnten schwarzen Punkte bei Eiern der Eulen, Papageien, 
Nashornvögel, Capitoniden, also Höhlenbrütern, können von Insektenkot oder Staub in den Po- 
ren herrühren, wie schon oben bei Upupa angegeben. 

Bei Pseudibis davisoni in der Sammlung NEHRKORN entstanden trübgrünliche Flecke auf etwas 
hellerem Grund dadurch, daß Teilchen der unvollständigen Oberhaut kleine Stellen decken und 
ein dunkleres Aussehen dieser bewirken, wie die Lupe verrät. Blaßgraue „Flecke“ bei Spechtei- 
ern, Todus u. a. entstehen, wo innen die weiße Schalenhaut abplatzt und die wachsartig grau 
durchscheinende Kalkschale als solche erkennbar wird, auch bei NEHRKORNS Pipriden Schiffornis 
am Bohrloch beobachtet. Grüne Flecke bei Enteneiern wurden für „Ölflecke“ gehalten, sind aber 
bloße Verdickungen der Cuticula oder klecksartig aufgetragene Stücke dieser, die wie Lacksprit- 
zer wirken. Solche Verdickungen der Oberhaut findet man auch in und an den Poren bei Struthio, 
Pavo und Numida, Zeichnung vortäuschend. Auch die seltenen, stellenweisen Verdickungen der 
Grundfarbe wirken so, z. B. bei blauen Kuckuckseiern. Kleine Stellen, an denen Stockflecke 
(Schimmelpilze) den Farbstoff zerstörten, können aussehen wie gelbliche Flecke, ebenso kleine 
Flächen, auf denen die Grundfarbe nicht haftete. Bei den Megapodien erzeugt die Feuchtigkeit 
aus sich zersetzenden Vegetabilien zuweilen eine wolkige Färbung der zarten Kalkoberhaut in ver- 
schiedenen Tönen, gelblich bis rötlichterrakott. Tritt Nestfeuchtigkeit an einzelnen Stellen unter 
die Oberhaut, dann können diese wie Unterflecke erscheinen, ohne solche zu sein. So die von 
NEHRKORN erwähnten „violetten Schalenflecke“ bei Macrocephalon und das an zartfleckige Argu- 
sianus erinnernde Aussehen der Leipoa-Eier. Bei den Crotophagiden können Kratzer in der wei- 
ßen Kalkauflagerung und kleine abgeplatzte Stellen dieser von Laien für eine blaue Zeichnung ge- 
halten werden, weil da die blaue Schale durchblickt. Das weiße Netz bei Guira wirkt ähnlich. Die 


670 Färbung und Zeichnung 


mit bräunlichrotem Sandstaub erfüllten Porengruppen bei Struthio camelus molybdophanes er- 
wecken den Eindruck einer reichlichen Fleckung auf der gesamten Schale. Abgescheuerte Pris- 
menköpfe rauher Schalen mit gelblicher Oberhaut können eine weiße Punktierung vortäuschen 
(z. B. zwei Falco rusticolus meiner Sammlung). Aber alle diese Fälle haben nichts zu tun mit Flek- 
ken im Sinne der Oologie. Nicht hierher gehören die gefleckten Reihereier bei Syrigma, Tigrisoma 
und Cochlearius, da es sich bei ihnen zweifellos um eine wirkliche Pigmentierung handelt. Ob das 
auch für Anhinga (Plotus) gilt, ist immer noch nicht ganz sicher. 


j) Färbungsvariation in der Familie, der Art und im Gelege (z. T. fremde Eier im Nest). Da die 
verschiedenen oologischen Gesichtspunkte ineinander greifen, wird vieles hier zu Sagendes an an- 
deren Stellen behandelt. So für alle in Betracht kommenden Familien und Arten Spezielles hin- 
sichtlich der Variation von Grundfarbe und Zeichnung im ganzen Systematischen Teil (A), mehr 
Allgemeines hier auf den vorigen Seiten (660-670). 

Im Gelege ist erhebliche Abänderung selten, vielmehr besteht in den meisten Fällen eine weitge- 
hende, fast stereotype Übereinstimmung in jeder Beziehung. Zuweilen findet man aber neben den 
normalen Eiern eins mit anders getönter Grundfarbe, wie in zweien meiner Drosselrohrsängerge- 
lege, je eins mit olivbraunem statt bläulichweißem Grund, oder ein reicher und dunkler gefärbtes 
Zwergei. Im Möwengelege kann das eine Ei dunkelbraun, das zweite hellgrau, das dritte vielleicht 
bläulich im Grund sein, und während das eine Stück gewöhnliche Flecke trägt, kann das andere 
Kritzel und Wurmlinien zeigen. Über die Ursachen des sich manchmal binnen 24 oder 48 Stunden 
auffallend ändernden Färbungscharakters ist nichts bekannt. Man könnte an Nahrungsmangel bei 
schlechter Witterung, Krankheit, Beunruhigung und ähnliche Störungen denken, wenn es sich be- 
stimmt nur um ein Weibchen handelt. Im Sperlingsgelege ist fast regelmäßig ein Ei heller, nicht im- 
mer das zuletzt gelegte. Feinere statt gröberer Zeichnungen treten auf, Linienzüge, Kritzel, Flat- 
schen statt gewöhnlicher Flecke. Aber keine erythristischen, selten cyanistische neben normalen 
Eiern. Gelegentlich handelt es sich um fremde Eier im Nest, teils derselben, teils einer anderen 
Art, nicht bloß von Brutparasiten. LEVERKÜHN (1891) schrieb ein ganzes Buch über dieses Thema. 
Nicht selten sind die fünf Eier des Sperbergeleges recht verschieden. Bei ihm, wie bei vielen ande- 
ren Arten, befindet sich die Zeichnung manchmal am spitzen statt am stumpfen Ende neben nor- 
mal gefleckten Eiern des Geleges. Bei Adlern und Bussarden entbehrt oft ein Eı der Färbung, wie 
besonders auch bei vielen schwachgefärbten anderen ein gänzlicher oder teilweiser Ausfall des Pig- 
mentes vorkommt. Umgekehrt erfolgt Steigerung des Farbstoffs höchst selten bei bloß einem Ei 
des Geleges, wie auch Erythrismus und Cyanismus, soweit bekannt, fast immer das ganze Gelege 
erfassen, z. B. bei den seltenen, ungefleckt bläulichweißen Eiern der Drosselrohrsänger, die sonst 
immer reich, kräftig und ziemlich dunkel gefärbt sind. In einem dunkelgraubraunen Feldlerchen- 
gelege fand ich ein nur blaßgrau gezeichnetes Ei, nach allen Kriterien unzweifelhaft vom selben 
Weibchen. Im allgemeinen wird man bei starken Abweichungen immer auf verschiedene Weib- 
chen im Spiel schließen dürfen, wenn nichts Besonderes dagegen spricht. Sehr selten nimmt der 
Grad der Fleckung innerhalb des Geleges stetig ab, so bei einem meiner Wacholderdrossel-Gelege 
mit allmählichem Umschlag des anfänglich bräunlichen Gesamteindrucks in einen hellblauen. Ste- 
tige Abnahme der Eigröße innerhalb des Geleges wurde wiederholt beobachtet. Eine Zunahme 
der Färbungsintensität nicht nur bei Zwergeiern stellte man bei Nachgelegen fest, aber auch das 
Gegenteil, so daß wohl keine Regel besteht. Die Befruchtung durch verschiedene Männchen 
bleibt dabei bestimmt ohne Einfluß, doch kann sich ein solcher bei der nächsten Generation zeigen 
in einer mediären oder alternierenden Eifärbung. Infolge weit vorgeschrittener Bebrütung können 
die Eier dunkler erscheinen, einzelne sehr große Eier im Gelege können heller gefärbt sein. 

Über die „Größenvariation im Gelege“ und andere der Messung und Berechnung zugängige, 
oologische Werte, wird zahlenmäßig berichtet in der Abteilung B „Mathematischer Teil“ (Seite 88-91). 


k) Abnorme Färbungen. Teils zufällige, teils vererbliche Umstände haben bei vielen Arten die 
Färbung von Grund und Zeichnung so stark verändert, daß die Eier oft artfremd erscheinen über 
das hinaus, was von der regelmäßigen Variation bereits gesagt wurde. So sah ich statt grünlichem 


Färbung und Zeichnung 671 


Grund hell gelbbräunlichen bei Serinus striolatus in der Sammlung v. Erlanger. So ist es auch bei 
einem meiner Gelege von Acanthis cannabina fringillirostris. Bei Lanius cristatus, Acrocephalus 
arundinaceus u.a. kommt reinweißer Grund statt getöntem vor, bei Carpodacus statt geringer 
dunkler Zeichnung ausnahmsweise ziemlich dichte helle (Sammlung Henrici). 


I) Leucismus (Weißsucht) liegt vor, wenn bei sonst normal ausgebildeter Schale deren gewöhn- 
lich farbiger Grund durch einen weißen ersetzt ist, wobei die Zeichnung erhalten oder verändert 
sein kann oder verloren geht. Von ungefleckten Eiern wurden mir weiße Eier bekannt von Rhyn- 
chotus rufescens, Crypturellus tataupa und obsoletus, auch von Sturnus vulgaris und Cistothorus pa- 
lustris paludicola, also von sonst violettgrauen, bräunlichroten, blauen und schokoladenfarbenen 
Eiern. Ich habe auch ungefleckt weiße von Hippolais icterina, Erithacus rubecula, Sylvia nisoria, 
Corvus corone cornix und C. frugilegus u.a. Das Brit. Museum besitzt weiße Eier mit blassen, ver- 
wischten, z. T. verfärbten Flecken von Turdus merula und T. philomelos. Das Handbook British 
Birds (WITHERBY IV, S. 114) erwähnt ein reinweißes Gavia immer-Gelege mit Hochglanz, der nur 
bei fertig entwickelter Schale vorkommt. (Ausfall der Färbung oder WIcKMAnNS weißes Pigment?) 
Eines meiner Scolopax-Gelege trägt auf weißem Grund viele violettgraue Unterflecke neben eini- 
gen rötlichbraunen. Einen Wegfall der farbigen Grundtönung verbunden mit Verlust oder starker 
Aufhellung der Zeichnung kennt man auch bei Cuculus canorus, Sylvia atricapilla, Motacilla alba, 
Anthus campestris, Acanthis cannabina. Von Acrocephalus palustris und arundinaceus gibt es 
weiße Eier mit bloß wenigen blaßgrauen, fast unsichtbaren Unterflecken. Bei in der Regel auf 
leicht getöntem Grund reich gezeichneten Eiern kommen reinweiße Stücke vor, bei denen sich die 
Fleckung in wenigen schwärzlichen Punkten konzentriert hat, wie bei Sylvia melanocephala und 
Erythropygia galactotes wiederholt gesehen. Nur scheinbar leucistisch sind alte, ursprünglich blaue 
Eier von Monticola, Sturnus, Sialia, Phoenicurus rufiventris u.a., deren Tönung zu weiß ausge- 
bleicht ist. Reinweiße Eier von Erithacus rubecula und Sylvia curruca, fast oder ganz ohne Flek- 
kung, in meiner Sammlung fallen durch ihre bedeutende Größe auf und lassen einen Zusammen- 
hang zwischen Größe und Färbung vermuten. Ein solcher wurde auch bei Sterna hirundo beobach- 
tet. Unechter Leucismus beruht auf vorzeitiger Eiablage, so daß die Ausbildung der Oberfläche 
unvollendet bleibt. Unter dieser sind ja fast alle Schalen weiß, und so kommt es zu reinweißen Ei- 
ern nicht nur bei gewöhnlich schwach gezeichneten von Diomedea, Fratercula, Rallus, Buteo und 
vielen anderen, wo auf an sich schon weißem Grund lediglich das Fleckenpigment ausfällt, sondern 
auch bei sonst kräftig gefleckten mit anderer Grundfarbe, wie Pernis, Falco, Larus, Sterna, Hae- 
matopus, Uria, Alca, Perdix, Lullula, Passer, Corvus u.a. Das Pigment braucht jedoch nicht im- 
mer ganz zu fehlen. Besonders bei aus dem Vogel geschnittenen Eiern liegt es manchmal als großer 
formloser Klecks auf der noch nicht gefärbten, also weißen Schale, die nur irrtümlich für leucistisch 
gehalten werden könnte. Wirklicher Leucismus liegt nur dann vor, wenn anstelle einer im Normal- 
fall farbigen Oberfläche eine weiße getreten ist. Ein Beispiel für mit Erythrismus kombinierten 
Leucismus bietet ein Lanius cristatus-Ei meiner Sammlung mit scharf markierten roten Flecken 
und Punkten auf milchweißem Grund. Ebenso bei Turdus philomelos im Brit. Museum. Bei 
außereuropäischen Arten wird all das natürlich ebenfalls vorkommen, doch sind mir keine charak- 
teristischen Fälle in der Erinnerung. Handelt es sich doch um Seltenheiten, die nur in großem Ma- 
terial einmal zu finden sind. Eigentlicher Leucismius liegt auch nicht vor bei weißen Eiern, die nor- 
malerweise neben blauen auftreten (Paradoxornis, Diplootocus, Zosterops u.a.), auch nicht, wenn 
eine weiße Kalkdecke die eventuell reiche Fleckung (Cariama cristata) oder die blaue Grundfarbe 
verbirgt (Sula, Phalacrocorax, Podiceps). 


II) Melanismus (Schwarzsucht). Anstelle von weißen, gelblichen, grünen Eiern treten zuweilen 
braune bis ganz schwarze auf, was jedoch bisher niemals bei Arten mit gefleckten Eiern, sondern 
ausschließlich bei Anatiden beobachtet wurde und zwar hauptsächlich bei domestizierten. So bei 
den gewöhnlichen Hausenten, aber auch bei frei lebenden Anas platyrhynchos, Cairina moschata, 
Nyroca ferina und fuligula, Cygnus olor (aus Gefangenschaft) und Lophodytes cucullatus. 
W. SCHLÜTER beschrieb im J. f. Orn. 1857 schwarze Eier von Podiceps cristatus. Dabei handelt es 


672 Färbung und Zeichnung 


sich anscheinend um ein echtes Pigment, das meistens die ganze Fläche bedeckt, selten bloß Flecke 
bildet, nicht um Auflagerung von Staub oder dergleichen. Abwaschbar ist es nicht bei meinen 
Exemplaren und bei den sonst von mir gesehenen. Nicht zu verwechseln mit der Schwarztönung 
durch Nest- oder Gefiederstaub, bei Höhlenbrütern wiederholt beobachtet, auch kaum abwasch- 
bar in den schleimigen Überzug eingebettet. 


III) Cyanismus (Blausucht). Wird dieser etwas schwankende Begriff eng beschränkt auf ab- 
norm blaue und grüne Eier von Arten, in deren Verwandtschaft normalerweise eine solche Grund- 
farbe überhaupt nicht vorkommt, und deren Schale auch nicht blau oder grün durchscheint, so 
wurden mir nur drei rätselhafte Fälle bekannt, das blau getönte Ei von Columba palumbus (normal 
weiß), welches SCHLEGEL im Z. f. Oologie und Ornithologie 1919 erwähnt, ein grünes Perlhuhnei 
in der Sammlung Haag und die blau durchgefärbten Haushuhneier der Araucanos-Rasse und an- 
derer in Chile. Diese letzten haben bei den Eiern der systematisch weit abstehenden Tinamiden in 
Crypturellus noctivagus aus dem Osten Südamerikas (immer hellblau, aber nicht durchgefärbt) ein 
Gegenstück. 

Anders liegen die folgenden Fälle, wo ausnahmsweise blaue Eier neben anders gefärbten vor- 
kommen. Die normal weißen Eier von Phoenicurus ochrurus besitzen zuweilen einen blaßblauen 
Ton, der am Licht bald ausblaßt und auch bei Erithacus rubecula manchmal vorkommt. Solch bläu- 
lich gehauchte, aber ungefleckte Schale ist normal bei der nahe stehenden Luscinia akahige, ausge- 
sprochen blau bei Phoenicurus phoenicurus, so daß es sich bei den zwei zuerst genannten Arten um 
solche handelt, in deren Verwandtschaft es normalerweise blaugrundige Eier gibt. Nicht trifft das 
zu für Larus argentatus, ridibundus und andere Möwen, bei denen Cyanismus noch am häufigsten 
ist, besonders in Gebieten, wo die Nester oft ausgeraubt werden, aber auch sonst aus unbekannten 
Ursachen, selbst bei ersten Gelegen. Ebenso bei Sterna hirundo und paradisaea. Wie bei diesen 
vier Arten und anderen Lariden kommt es zu blauen Eiern auch bei den Corvus-Arten nur unter 
gleichzeitigem, gänzlichem oder teilweisem Wegfall der Zeichnung, wie immer bei echtem Cyanis- 
mus. Das sind zugleich weitere Beispiele für den von mir vermuteten ursächlichen Zusammenhang 
zwischen einem ungewöhnlichen, tiefer blauen Grund an Stelle eines blaßgrünlichen oder bläulich- 
weißen oder bräunlichen, und der dabei abnehmenden oder ganz verschwindenden braunen Flek- 
kung, wie z.B. bei den Eiern der Spottdrosseln (Mimidae), Braunkehlchen (besonders Tarsiger in- 
dicus), Amseln, Drosseln, vieler Finken und Glanzstare zu beobachten. Allerdings liegt zuweilen 
über einer bläulichen Schalenzone eine weiße oder bräunliche, durch deren Ausfall Cyanismus 
sich ergeben könnte. Aber in allen mir bekannten Fällen ist das matte Blau einer solchen Schicht 
derartig blaß, daß es zum Verstehen der oft so prachtvoll intensiven, meistens glänzenden blauen 
und grünen Töne nicht ausreicht. Gerade bei Eiern mit relativ dicker, dunkelgrüner Innenschicht, 
z.B. bei Buteo, kommt es niemals zu Cyanismus, trotz der nur dünnen weißen Außenschicht, die 
bei frischen Eiern höchstens ganz bleich bläulich oder grünlich schimmert. Die Erklärung der cy- 
anistischen blauen Farbe wird in anderer Richtung zu suchen sein. Vielleicht kann dabei meine 
Feststellung etwas nützen, daß im filtrierten, ultravioletten Licht die einfarbig blauen Eischalen 
braun bis olivbraun fluoreszieren, ganz wie viele braune (z.B. bei Cuculus sparverioides). Wenn 
im Schrifttum auch von Uria, Otis, Vanellus, Charadrius, Philomachus, Pica, Anthus trivialis, 
Acrocephalus palustris, Luscinia megarhynchos u.a. cyanistische Eier gemeldet werden, so muß 
man den Begriff schon weiter fassen, und auch alle nur stärker als gewöhnlich von dem kaum ir- 
gendwo fehlenden Oocyan beeinflußte Farbtöne einbeziehen, ohne daß diese nun eigentlich blau, 
sondern z.B. bläulichgrau sind. Wirklich abnorm blaue, sonst normale Eier kenne ich außer den 
genannten bloß noch bei Perdix und Phasianus. Die regelmäßig neben anders gefärbten vorkom- 
menden blauen Eier z.B. bei Cuculus sparverioides, Diplootocus, Zosterops, Paradoxornis und 
mehreren Ploceiden zählen wir nicht zu den Cyanismen. Das früher erwähnte dünnschalige Tetrao- 
gallus tibetanus-Ei, bei dem die äußere Kalkzone noch fehlt und zunächst nur die innere blaue 
Hälfte gebildet wurde, hat mit Blausucht nichts zu tun. Bei einem grünlichen Ei von Kaupifalco 
monogrammicus in Tring liegt derselbe Fall vor. Doch ist noch zu gedenken eines Eies von Excal- 
factoria chinensis mit hellblauem, statt gelbbraunem Grund im Brit. Museum. Bedingt gelten las- 


Färbung und Zeichnung 673 


sen kann man den Fall Uria, doch sind hier an sich schon bläuliche Eier mit Zeichnung nicht gerade 
selten, ohne daß man da von Cyanismus spricht. Sonst müßte man auch alle die vielen normaler- 
weise blauen Eier cyanistisch nennen, obwohl dieses Wort einen abnormen Färbungszustand be- 
zeichnen soll. Deshalb gehören ebenfalls nicht hierher die Eier von Podiceps, Phalacrocorax, Cro- 
tophaga u.a., deren eigentliche blaue Schale erst hervortritt, wenn ihnen gelegentlich der normale 
weiße Kalküberzug fehlt, wohl aber die blauen Corvus-Eier, denen praktisch jede Fleckung fehlt. 
Zur Untersuchung des blauen Farbstoffs Oocyan, der offenbar in sämtlichen Fällen der gleiche ist, 
eignen sich aber gerade die zuletzt genannten Arten neben Plegadis am besten wegen ihres beson- 
deren Reichtums an Oocyan. - Ein partieller Cyanismus liegt vor in dem blauen Ring, der sich als 
seltene Abnormität zuweilen auf Eiern mit hellgrüner und brauner, sogar blauer Grundfarbe fin- 
det, aber sehr verschiedene Ursachen haben kann (vergl. Seite 652). 


IV) Erythrismus (Rotsucht). Nur bei gefleckten Eiern mit farbigem Grund vorkommend. Die- 

ser Begriff bezeichnet eine gesteigerte Rotfärbung, das gelegentliche Auftreten rot getönter oder 
auffallend so gefleckter Eier als Abnormität im Gegensatz zu roten Eiern als Regel, wie solche bei 
Cettia, Chthonicola, Donacobius u. a. vorliegen. Man rechnet jedoch zu den erythristischen Eiern 
auch die auf weißlichem Grund immer rot gezeichneten von Urocissa erythrorhyncha magnirostris, 
von Corvus capensis unter den normalerweise grünen der übrigen Corvus-Arten, und die ebenfalls 
immer roten von Ramphocoris clot-bey unter den in der Regel braunen Lercheneiern. In allen an- 
deren hier aufzuführenden Fällen sind rote Eier seltene Ausnahmen, wenngleich bei vielen Arten 
beobachtet. So fand KRAUSE im Laufe vieler Jahre unter 60000 Eiern der Lachmöwe nur 5 rote, 
DE VRIES unter einer riesigen Zahl von Kiebitzeiern bloß ganz vereinzelte rote. Um so seltener 
wurde Erythrismus natürlich bei Eiern bekannt, die nicht in so großen Mengen zur Beobachtung 
gelangten. Die meisten paläarktischen Beispiele wurden durch JOURDAIN & BORRER zusammenge- 
stellt (British Birds VII, S. 246. 1913/1914), nämlich in unserer Reihenfolge diese: 
Tetrao urogallus, Porphyrio caeruleus, Gallinula chloropus, Vanellus vanellus, Pluvialis apricaria, Charadrius 
alexandrinus, Tringa totanus, nebularia, ochropus, glareola und hypoleucos, Sterna hirundo und paradisaea, 
Larus marinus, argentatus und ridibundus, Alca torda, Uria aalge, Muscicapa striata, Turdus philomelos, me- 
rula, pilaris, viscivorus, dauma (Zoothera), aureus (Zoothera), Acrocephalus schoenobaenus, palustris und 
dumetorum, Sylvia borin, atricapilla, communis, curruca, melanocephala, cantillans und undata, Bombycilla 
garrulus, Lanius minor, collurio, senator und badius, Motacilla alba, flava und cinerea, Anthus trivialis, pra- 
iensis, campestris und spinoletta petrosus, Alauda arvensis, Galerida cristata, Lullula arborea, Chloris chloris, 
Coccothraustes coccothraustes, Acanthis cannabina, Passer montanus und domesticus, Loxia curvirostra, 
Pyrrhula pyrrhula europoea, Emberiza schoeniclus, pusilla, citrinella und calandra, Plectrophenax nivalis, 
Corvus frugilegus, corax und corone cornix, Pica pica mauritanica, Garrulus glandarius. 

Außer diesen 66 paläarktischen Arten nach JoURDAIN notiert GROEBBELS (1937) weitere 27 nach anderen 
Autoren, dabei einige Arten aus sonstigen Gebieten wie folgt: Rallus aquaticus, Crex crex, Limicola falcinel- 
lus, Stercorarius longicaudus, Thalasseus sandvicensis, Sterna dougallii, Upupa epops, Caprimulgus 
europaeus, Muscicapa parva, Timalia pileata, Sibia picaoides, Erithacus rubecula, Orthotomus atrigularis, 
Grallina picata, Gymnorhina leuconota, Lanius cristatus, Fringilla coelebs, Ammodramus maritimus, Zonot- 
richia capensis, Ploceus bojeri, Molothrus bonariensis, Dicrurus macrocercus, Corvus corone, macrorhynchos 
andamanensis, splendens, brachyrhynchos, Dendrocitta rufa. Ich kann noch 10 anfügen: Porphyrio melano- 
tus, Lobipluvia malabarica, Eupoda montana, Zonibyx modestus, Cuculus canorus, Philemon cockerelli, Plo- 
ceus velatus, Plocepasser mahali, Paradisaea apoda augustaevictoriae, Urocissa magnirostris. 

Gegenüber dieser großen Zahl sah ich in den mir bekannten Sammlungen recht wenig Beispiele, 
was die Seltenheit der Fälle beweist. Da das frisch schöne Rot zu Verfärbung nach Braun hin neigt, 
können manche übersehen sein. Ich gewann aber den Eindruck, daß man beim Anerkennen der 
Eier als erythristisch etwas großzügig vorging. Denn unter den eingehend durchgesehenen etwa 
60000 Eiern aus aller Welt bei GowLAno in Barnston fiel mir keins auf, auch nicht in der großen 
Revschen Sammlung, die zwei Jahre in meiner Wohnung stand, und aus der ich neben vielen ande- 
ren die meisten der bei GROEBBELS (S. 304) erwähnten Reyschen Stücke erwarb, von diesem, mei- 
nem alten väterlichen Freund, in der Z. f. Ool. 1903 (S. 26) zusammengestellt. Nach meiner Auf- 
fassung ist davon kaum eines wirklich erythristisch, wenn schon ein wenig abweichend gefärbt. 
Zum Beispiel ist das dort als erstes erwähnte Singdrossel-Gelege ganz normal blau und nicht etwa 


43 Oologie, 46. Lieferung 


674 Färbung und Zeichnung 


rötlich, sondern nur die sonst schwarzen kleinen Flecke sind infolge Auflösung des Pigments im 
Uterusschleim zu größeren roten Wischern ausgelaufen. Bei anderen ist die braune Grundfarbe et- 
was dunkler als gewöhnlich (Limicola) oder die an sich schon rötliche Zeichnung etwas intensiver 
(Grallina, Molothrus, Pseudoleistes, Plectrophenax), oder es handelt sich um Arten, die normaler- 
weise mehrere Eifärbungstypen besitzen (Dicrurus, Gymnorhina, Ploceus mit Hyphantornis). 
Derartiges nennt man nicht erythristisch. So wurde ich in Anbetracht der vielen Fälle etwas skep- 
tisch, besonders hinsichtlich der Arten mit normalerweise blauem Grund (Singdrossel, Gimpel). 
Ich besitze selbst ein Buchfinkengelege, dessen 6 ganz übereinstimmende Eier in Grundfarbe und 
Fleckung rot sind, aber offensichtlich nur infolge der teilweisen Auflösung des Fleckenpigments, 
was z. B. nicht der Fall ist bei den wirklich erythristischen Eiern der Silbermöwen und denen von 
Lobipluvia, Lachmöwe, Kiebitz, Mönchsgrasmücke u. a., wo der nicht ausgelaufene, sonst 
schwärzliche oder olivbraune Farbstoff rot ist. Ich rechne aber auch nicht hierher die auf trübwei- 
ßem Grund dicht rotbraun gezeichneten vielen Drosseleier u. a., auch nicht die an Erythrismen an- 
klingenden, immer rötlichen von Troglodytes aedon musculus, Mimus, Tachyphonus coronatus, 
Cissilopha sanblasiana yucatanica, Psarocolius decumanus, Ramphocoris clot-bey, Corvus capen- 
sis, weil man den Begriff auf Abnormitäten beschränken muß. Jedenfalls sind unter den oben ge- 
nannten viele Unica, andere auch bloß in wenigen Exemplaren vorhanden. Die meisten Fälle wur- 
den bei Lobipluvia malabarica, Larus argentatus, Sylvia atricapilla (10 %), Lanius collurio (30 %), 
Anthus trivialis (30 %) gefunden, die prächtigsten bei Philemon und Paradisaea, die letzten zwei 
geradezu leuchtend rot. 

Bemerkenswert erscheint die relativ große Häufigkeit roter Eier bei Sylvia atricapilla im Gegen- 
satz zu Sylvia borin, bei der mir bloß zwei Fälle bekannt wurden, keine bei Arten mit weißen und 
ungefleckt blauen Eiern, keine auch bei den Phasianiden, wenn man bei diesen absieht von dem 
schwachen rötlichen Hauch im Braun bei Francolinus lathami, Ithaginis cruentus und manchen 
Haushuhnrassen. — Im Gegensatz zum Cyanismus bleibt die Zeichnung beim Erythrismus unver- 
ändert erhalten. 


V) Ursachen der abnormen Färbungen. Um den Ursachen der roten und anderen Farbabwei- 
chungen bei derselben Art und im selben Gebiet nachzugehen, lag es nahe, an einen Einfluß von 
Nahrung, Körperzustand und Alter der Vögel, von Klima, Jahreszeit und Witterung zu denken. 
Dabei ergab sich aber, soweit ich nachkommen kann, nichts von einiger Bedeutung. Morris beob- 
achtete bei Buteo buteo eine Zunahme der Färbungsintensität mit dem Alter, ALtum jedoch das 
Gegenteil. Auch NAUMANN, PÄSSLER, V. TSCHUDI glaubten an einen Zusammenhang mit dem Al- 
ter des Weibchens und schrieben z. B. dem Lanius collurio anfänglich grünliche, dann blaßbräun- 
liche, im Alter rötliche Eier zu. Aber bei Rey erbrachte schon ein vorjähriges Weibchen dieser Art 
ein rotes Gelege, und auch van PELT-LECHNER lehnte nach seinen Erfahrungen eine Beziehung 
zum Lebensalter ab. Da bei gleicher Art im selben Gebiet, wo beide Typen vorkommen, erhebli- 
che Unterschiede der Nahrung kaum zu erwarten sind, erscheint auch dieser Faktor einflußlos. Im 
kälteren Norden variieren die Eier nicht anders als in wärmeren Breiten oder doch bloß in der er- 
heblicheren Größe, wenngleich die nur aus dem kalten Nordnorwegen bekannten roten Eier von 
Larus argentatus und marinus zu denken geben. Indessen liegen die Fundorte der roten von Larus 
ridibundus 1500-2000 km südlicher in Schottland und Deutschland, die der roten Kiebitzeier in 
Holland, die von Ramphocoris und Corvus capensis im heißen Afrika. Also keine Wirkung des Kli- 
mas, aber anscheinend die einer lokalen Bindung (Bodenfarbe?). WıEses Fund bleichsüchtiger 
Eier bei Witterungswechsel (J. f. Orn. 1867, S. 73) wurde nicht wieder beobachtet. So bleibt für 
derartige Erscheinungen wohl nur die Annahme durch Mutation oologisch differenzierter Stämme 
mit entweder stets gewöhnlicher oder immer abweichender Eifärbung für die ganze Lebensdauer 
des betreffenden Weibchens. 

Zusammenfassend kann gesagt werden: 

l. Leucismus ist entweder die Folge vorzeitiger Eiablegung oder des vollständigen Ausfalls allen 
normalen Pigments wegen eines krankhaften Zustands, wenn nicht auch das umstrittene weiße 
Pigment nach WICKMANN (1893) in Frage kommt. 


Färbung und Zeichnung 675 


[597 


. Melanismus, bisher bloß bei Anatiden beobachtet, wird nicht durch Staub oder dergleichen er- 
zeugt, sondern durch ein echtes Pigment, über welches aber Näheres noch nicht bekannt wurde. 
(Bilihumin?) 

3. Cyanismus, stets verbunden mit teilweisem oder völligem Wegfall der Zeichnung, setzt voraus, 
daß schon die normale Schale Oocyan enthält, sei es auch bloß in Spuren, z. T. nur in der durch- 
scheinenden Farbe bemerkbar. Daher niemals bläuliche Eier bei Sylvia borin und ihren Ver- 
wandten (weiß durchscheinend), wohl aber bei Sylvia communis (oft blaßbläulich durchschei- 
nend). Bei Fringilla coelebs, Larus ridibundus u. a. gibt es sowohl blaue als auch rote Abnor- 
mitäten, weil in der Schale Oocyan, in der Zeichnung Protoporphyrin enthalten ist. 

4. Erythrismus, immer verbunden mit Erhaltung der Zeichnung, setzt voraus, daß in der norma- 
len Schale Grundfarbe und Fleckung rotbraunes Pigment irgendeiner Tönung (rosa bis fast 
schwarz) enthalten ist. Arten mit einfarbig blauen oder grünen Eiern haben niemals rote. So- 
weit Erythrismus vererblich ist, scheint er sich mit der Zeit zu verlieren, anders müßten diese 
außerordentlich seltenen Fälle roter Eier viel häufiger sein. Da sie nur in wenigen Gegenden re- 
lativ oft auftreten, erscheinen sie lokal gebunden, wahrscheinlich im Zusammenhang mit dem 
Boden. 

Blausucht und Rotsucht kommen immer nur bei gefleckten Eiern vor, nicht bei normalerweise 
ungefleckten. (Ausnahmen: cyanistische Perdix, Phasianus, Columba). Bei gefleckten, ausgespro- 
chen blau- oder grüngrundigen Eiern tritt oft Cyanismus, aber fast niemals Erythrismus auf. Nach 
meiner Hypothese kann aus rot oder braun ein Blau werden, aber nicht umgekehrt. Blau erscheint 
hier als ein Endzustand, wie BAKER das für Kuckuckseier behauptet. 


l) Eifärbung und Umwelt. /) Eifarbe und Boden. Ein Zusammenhang jedoch wird nicht zu ver- 
kennen sein, der zwischen Eifarbe und Boden, insbesondere bei manchen immer in erdständigen 
Nestern brütenden Vögeln. Während Höhlenbrüter meistens ungefleckt weiße Eier erzeugen, fin- 
den wir bei Offenbrütern gefleckte, im Sumpf und Moor dunkel gefärbte, im Sand hellere. Ein gu- 
tes Beispiel bieten die Lercheneier. Alaemon und Ammomanes als Bewohner hellgrundiger, wü- 
stenartiger Gebiete haben recht helle Eier mit oft reinweißem Grund, Alauda gulgula inopinata auf 
Ackerboden und Melanocorypha maxima in den höchstgelegenen Moorsümpfen Tibets aber 
dunkle. Die blassesten aller Lercheneier, die von Calandrella acutirostris tibetana, oft nur bleich 
zart grau gefleckt auf weißlichem Grund, kommen aus den Dünen der Sandgebiete in 4000 m 
Höhe. Zwischen diesen Extremen stehtz. B. Eremophila alpestris elwesi aus den Hochsteppen (bis 
5000 m) mit hell gelblichbraunem Gesamteindruck (Steppenfarbe). Rot ist dieser bei Ramphoco- 
ris gemäß dem Farbton der peträischen Sahara, rötlichlachsfarben auch bei Caprimulgus rufigena 
auf dem ebenso getönten „Sandveld“ in Damaraland. Roten Hauch erwähnt Bent als bei Eremo- 
phila alpestris rubea vorkommend auf rötlichem, felsigem Boden. Weitere Beispiele sind die grau 
oder rötlich getönten Ammomanes-Eier. Von der Anpassung, Schutzfärbung bei Galerida theklae 
berichten KLEINSCHMIDT (Falco 1905 und 1907) und v. JorDAns (daselbst 1914). Nach derselben 
Regel erklärt sich die auffallend hellgrau getönte Färbung der Eier von Glareola lactea auf hellem 
Sandboden an Flüssen gegenüber den braunen, dicht schwarz gefleckten der übrigen Arten dieser 
Gattung auf dem dunklen Boden abgebrannter Reisfelder. Ebenso bei den hellen, oft fast weiß- 
grundigen Eiern von Charadrius melodus und alexandrinus nivosus im Gegensatz zu denen der 
Verwandten mit mehr bräunlichem Grund. Erwähnt wurden bereits die erythristischen Eier von 
Lobipluvia malabarica auf rötlichem Lateritboden, während sie sonst den gewöhnlichen Kiebitzei- 
ern gleichen. Dasselbe Phänomen bietet Zonibyx modesta. In den Bempton Cliffs (Yorkshire) do- 
minieren rote Eier von Uria aalge auffallend auf engem Gebiet. Wahrscheinlich trennt die Boden- 
farbe auch die mehr grüngrundigen Eier der Sterna hirundo in den Ostseeprovinzen von den mehr 
braungrundigen im Kiew-Gebiet. BAKER weist hin auf helle Sterna albifrons praetermissa am hellen 
Sandboden, dunkle im sonnenverbrannten Morast, gelbgrundige Sterna sumatrana entsprechend 
der Sandfarbe in Sind und an der Mekranküste. — Selektion? Oder Einfluß der Umwelt? Wahr- 
scheinlich wohl beides. Der Wiesenbewohner Cistothorus platensis stellaris legt weiße Eier, der an 
Morast gebundene C. palustris schokoladenbraune. SwyNNERToN beobachtete bei Ploceus ocularis 


43* 


676 Färbung und Zeichnung 


und Prinia subflava affinis sehr verschiedene Eifärbungen je nach der Gegend. Ebenso fand PE- 
NARD bei Chordeiles acutipennis graue oder rötliche Töne stets entsprechend der Bodenfarbe. 
Wahrscheinlich gehört auch der eine oder andere Fall lokaler Unterschiede hierher, über die auf 
Seite 687 berichtet ist. Dagegen fand Koenig auf Spitzbergen bei Sterna paradisaea keinen Einfluß 
der verschiedenen Böden auf die Eifarbe, desgleichen GoETHE bei Larus argentatus auf dem Mem- 
mert (J. f. Orn. 1937, S. 53). Leider konnte ich nicht in Erfahrung bringen, wieweit die einfarbigen, 
grell bunten Gelege der Tinamidae mit dem sie umgebenden Boden harmonisieren, dessen ge- 
wöhnliche Färbungen doch wohl mit keiner Tönung dieser Eier schützend im Einklang stehen. — 
Bei den am Boden brütenden Vögeln der Steppen und Wüsten scheint der Einfluß des Bodens auf 
die Eifarbe am deutlichsten zu sein, wofür abgesehen von den bereits erwähnten Lerchen auch die 
Pterocles (Rosaton bei indicus und bicinctus), Syrrhaptes, Cursorius, Eupodotis u. a. sprechen. Bei 
den auf Büschen oder Bäumen nistenden Arten dagegen läßt sich ein solcher Einfluß nicht erken- 
nen. Denn die Eier der Turdoides, Oenanthe, Fringillidae und Corvidae in Steppe und Wüste un- 
terscheiden sich nicht von denen der anderen Gebiete. Die rahmgelben Eier der Strauße auf dem 
gelblichen Sand und die grünen von Emu und Kasuar am Boden grünen Gestrüpps harmonisieren 
mit der Farbe ihrer Niststätte, wie bei nicht wenigen anderen Arten auch, bei denen dieser Um- 
stand als Schutzfärbung gedeutet wird. 


II) Normale Färbung und Nestart. Vom Einfluß des Nestes auf die Färbung der Eier war bereits 
auf Seite 669 die Rede. Die in geschlossenen Nestern oder in Baum- und Erdhöhlen brütenden Vö- 
gel haben gewöhnlich ungefleckt weiße Eier. So ausnahmslos die Papageien, Bienenfresser, Eisvö- 
gel, Spechte, Wasseramseln, auch die Puffinidae, Galbulidae, Dendrocolaptidae, Capitonidae, 
viele Hirundinidae u. a. Am deutlichsten zeigt sich der Zusammenhang zwischen solchen Eiern 
und solchen Nestern bei Arten, die als einzige unter ihren mit bunten Eiern in offenen Nestern aus- 
gestatteten Verwandten Höhlenbrüter mit weißen Eiern sind. Dromas, der einzige Höhlenbrüter 
unter den Strandläuferartigen, legt weiße Eier im schärfsten Gegensatz zu den braunen, kräftig 
fast schwarz gezeichneten der Verwandten. Ähnlich bei den Alken. Pseudopodoces, der einzige 
Höhlenbrüter unter den Rabenartigen, hat weiße Eier im Gegensatz zu den gefleckten der ver- 
wandten Podoces-Arten. Sämtliche Falken bebrüten stark braun pigmentierte Eier in offenen Ne- 
stern, ausgenommen einzig die Zwergfalken Microhierax und Polihierax zeitigen ungefleckte, 
weiße bis gelbliche getönte Eier, jene in verlassenen Specht- oder Bartvögelhöhlen, diese in den 
großen Nestern des Dinemellia-Webers. Die Turdide Oenanthe bifasciata hat im offenen Nest 
braunrot gezeichnete Eier, dagegen Myrmecocichla formicivora einfarbig weiße bis zu einem Me- 
ter tief unter der Erde eines Röhrengangs in Erdferkelloch oder dergleichen. Analog bei Brachyp- 
teryx montana (ungefleckt weiß) nur B. leucophrys samt ihren Verwandten (olivgrün, braun ge- 
fleckt), auch bei Ficedula (Siphia) strophiata (ungefleckt weiß) im Gegensatz zu allen anderen Ei- 
ern der Gattung. Die seltene Meliphagide Notiomystis cincta legt weiße Eier in ein gut gebautes 
Nest am Ende halbmeterlanger Astaushöhlungen großer Bäume in bedeutender Höhe, alle Ver- 
wandten haben bunte Eier, fast ausnahmslose in offenen Nestern. Der Skeptiker mag die Frage 
aufwerfen, ob die Eier in solchen Fällen weiß wurden, weil sie in abgeschlossenen Räumen abge- 
legt werden, oder ob sie nur da geschützt und zu finden sind, weil die Natur diesen Arten von An- 
fang an weiße Eier verliehen hat. Herrschende Ansicht über Grund und Folge ist hier die Entwick- 
lung vom bunten zum weißen Ei, obwohl die ursprünglichste Eifarbe m. E. hochwahrscheinlich 
weiß war, wie sie bei den Reptilien und ältesten Vogelarten noch heute ist. 


III) Weiße Eier in offenen Nestern gibt es weniger als solche in geschlossenen oder überdachten. 
Sie sind aber keineswegs selten. Hierher gehören die Eier aller Tauben, aller Kolibris. Wir finden 
weiße Eier in offenen Nestern auch bei den Podargidae, Hemiprocnidae, bei mehreren selbstbrü- 
tenden Kuckucken (Rhopodytes, Rhamphococcyx, Phaenicophaeus, Taccocua, aber Centropus 
hat überdachte Nester). Ebenso werfen Eier unter den Caprimulgiden bei Phalaenoptilus, Luroca- 
lis, Caprimulgus longirostris decussatus, I. ruficervix, I. longirostris, sericeocaudatus. Unter den 
Finken bei Ammodramus humeralis, Amphispiza, Passerina cyanea, unter den Timalien bei Gar- 


Färbung und Zeichnung 677 


rulax leucolophus, zu Garrulax-Dryonastes und Janthocincla u.a. Nicht zu vergessen die Reiher 
Ixobrychus, Demiegretta, Gorsachius und die Hühner Arborophila, Colinus u.a. 


IV) Bunte Eier in geschlossenen Nestern zeigen sich bei den afrikanischen Ploceus-Arten, wäh- 
rend die indischen lediglich weiße besitzen. Unter den vielen Nectariniiden hat wider Erwarten 
keine einzige Art weiße oder andere ungefleckte Eier. Das fast schwarze Gelege von Pycnoptilus 
liegt im Kugelnest mit seitlichem Eingang. Auch eine Reihe von Tyranniden gehören hierher, so 
Rhynchocyclus, Euscarthmus, Legatus, Cyanotis, Pitangus, Platyrinchus, von den Icteriden beson- 
ders Psarocolius und Cacicus mit ihren langen Hängebeuteln, in diesen zuweilen auch die bunten 
Eier der Brutparasiten Psomocolax (Cassidix) und Molothrus. Erwähnt seien noch Auriparus fla- 
viceps mit blauen, rotgefleckten Eiern ım Ballnest im Dornbusch, ferner Dicaeum agile mit kräftig 
rot und grau gefleckten Eiern in geschlossenem Nest, während alle anderen Dicaeidae in ebensol- 
chen reinweiße haben, und die australischen Pomatostomus (früher Pomatorhinus) unter den Ti- 
malien mit reichlich braun gezeichneten Eiern, im Gegensatz zu den indischen Pomatorhinus-Ar- 
ten in ebenso geschlossenen Nestern, aber mit weißen Eiern. — Tityra semifasciata costaricensis legt 
braungefleckte Eier in Spechthöhlen. - Eine feste Regel läßt sich also nicht aufstellen. 


V) Gefiederfärbung und Eifärbung. Einen direkten Zusammenhang in dieser Hinsicht be- 
hauptete vor 200 Jahren der berühmte Burron wohl als erster, begründend mit mehr reiner Fanta- 
sie als Erfahrung. Schreibt er (fide DEr Murs 1860, S. 16-18) doch der Amsel schwarz gefleckte 
Eier zu, dem Buntspecht rot getüpfelte und schließt aus den weißen Haushuhneiern auf eine ur- 
sprünglich weiße Farbe aller Hühner und ihrer Eier. Allerdings lassen sich viele Fälle angeben, die 
zur Vermutung jenes Zusammenhangs verführen können, so bei Phalaropus, Erolia alpina, Burhi- 
nus, Alauda, Luscinia u.a., auffallend bei Cursorius. Das sind jedoch Ausnahmen, denn die bun- 
ten Kolibris und Papageien haben ja ausschließlich weiße Eier, die vielen schwarzen Vögel in kei- 
nem einzigen Fall schwarze. Ein indirekter Zusammenhang ist aber dennoch wenigstens denkbar, 
da eine Ähnlichkeit zwischen der Bodenfarbe und sowohl der Gefiederfarbe als auch der Eifär- 
bung oft zu beobachten ist, besonders bei Bodenbrütern, und ein freilich noch rätselhafter Zusam- 
menhang in beiden Fällen die gleiche Farbe erzeugen könnte. Dies umsomehr, als die in Frage 
kommenden Farbstoffe zwar auf verschiedene Weise und an verschiedenen Stellen entstehen, aber 
miteinander verwandt sind. Man könnte unbefriedigt von der teleologischen Erklärung der Fär- 
bung aus einem Schutzbedürfnis heraus allgemein wirkende Faktoren annehmen, welche, wie 
schon gesagt, einem Gebiet und vielen seiner Lebewesen einen charakteristischen Farbton verlei- 
hen, auch ohne Selektion, einen weißen in der kalten Zone, einen braunen in der Steppe und Wü- 
ste. Die „Schutzfarben“ tragen ja nicht nur die Schutzbedürftigen zum Nachteil derer, gegen die 
der Schutz wirken soll, sondern auch die, welche von jenen leben müssen. Solche auf die ganze 
Umwelt wirkende Faktoren gibt uns MEINERTZHAGEN (Ibis 1934, S. 52) an, hypothetisch und ohne 
Behauptung einer Allgemeingültigkeit. Nämlich Klima, Witterung, Intensität und Dauer des Son- 
nenscheins, ultraviolette Strahlung, Niederschlagsmenge, Luftfeuchtigkeit, Boden, je nach der 
Gegend verschieden. - Keiner dieser Faktoren wird direkt auf die Eifärbung wirken, aber indirekt 
können sie es alle zusammen auf dem Weg über die Nahrung, die ja von ihnen abhängt. 

Einen solchen Zusammenhang kann man auffallend sehen bei Ramphocoris clot-bey, rötliche 
Töne im Boden, im Gefieder, am Ei. Ähnlich bei Ammomanes deserti algeriensis, deren Eier KoE- 
NIG geradezu als „clot-bey en miniature“ beschreibt im Gegensatz zu den anderen deserti-Rassen, 
die im Gefieder und in den Eiern nichts Rötliches zeigen (ebenso wie A. d. erythrochroa Rchw., 
deren Eier auch nicht rötlich sind). Dem grauen Ton des Chersophilus d. duponti entspricht der 
graue seiner Eier, dem rötlichen Hauch bei der Rasse margaritae der gleiche, wennschon zarte Ro- 
saton der Eier. Bei Calandrella br. brachydactyla mit steppenfarbigen bis rötlichen Eiern und Rük- 
ken ebenso im Vergleich mit den mehr grauen Tönen bei C. br. longipennis. Bei den Calandrella 
rufescens-Rassen mit rötlicher Oberseite zeigen die Eier freilich nur graue Töne. — Nach BENT 
(1949, S. 200) legt bei Catharus minimus bicknelli die graurückige Phase schwachgefleckte, zuwei- 
len einfarbige Eier, die braunrückige aber schwerer gezeichnete. W. A. SmıTH fand ein rein perl- 


678 Färbung und Zeichnung 


weißes Starengelege ohne Spur eines bläulichen Tones, gelegt von einem halbalbinotischen Weib- 
chen. 

Die Abhängigkeit der Gefiederfarbe von der Bodenfarbe hatte KLEINSCHMIDT schon um die 
Jahrhundertwende erkannt (bei den Haubenlerchen). 

Zur Klärung der Frage eines Zusammenhangs auch mit der Eifärbung müßten erst weitere Un- 
tersuchungen angestellt werden in den Fällen, wo im Gefieder und am Ei ein Anklang an die Bo- 
denfarbe vorliegt. Dazu sollten eiersammelnde Forscher mehr als bisher die Bodenfarbe notieren. 
Bis dahin erhalten wir Fingerzeige auch durch die Schilderungen und die 14 bunten Abbildungen 
von Oberseiten südwestafrikanischer Lerchen mit den zugehörigen Bodenproben, hellgrau, hell- 
bräunlich, rötlich und schwarz, bei HoESCH & NIETHAMMER (1940, S. 74-83). 


VI) Gefiederfärbung, Boden und meteorologische Faktoren nach MEINERTZHAGEN. Wegen der 
Bedeutung dieser anregenden Arbeit auch für die Oologie, entnehmen wiır ihr folgende Beispiele: 

Dunkle Formen auf dem schwarzen Alluvialboden des ägyptischen Deltas stehen im Gegensatz 
zu den blasseren Palästina-Formen derselben Rassen auf hellerem oder rötlichem Boden. 

In Nordarabien findet sich die dunkelste Form von Ammomanes deserti in der schwarzen Lava- 
wüste, aber nur wenige Meilen davon entfernt, auf der blaß gefärbten Wüste, lebt die hellste 
Rasse. In der südlichen Zentralsahara geht dieselbe Rasse bis in das Ahaggar-Plateau hinauf, wo 
sich in großer Höhe eine ähnliche schwarze Wüste befindet. In der Sahara zeigen sich blassere For- 
men, besonders bei den Bodenbrütern, wie Lerchen, Pterocles u.a. Andrerseits ist aber Turdoides 
fulvus buchanani in Ahaggar sogar blasser als die Sahara-Form der Ebene, T. fulvus fulvus. Aus- 
nahmen könnten die Regel bestätigen. 

Bei den nicht am Boden brütenden Arten erscheinen meteorologische Umstände einflußreicher. 
Auf den Äußeren Hebriden mit ihren sehr dunklen Turdus philomelos hebridensis und Troglodytes 
troglodytes hebridensis verhalten sich der Regenfall und die Luftfeuchtigkeit ungefähr wie in West- 
Irland und West-Schottland, aber etwas höher als in Süd-Irland und in England, wo der grelle Son- 
nenschein beträchtlich häufiger ist als auf den Äußeren Hebriden. Viel Regen sollte zu reicherer 
oder dunklerer Färbung führen. Das stimmt jedoch nicht für Island, wo Falco, Turdus und Phala- 
crocorax dunkle Rassen aufweisen, obwohl dort weniger Regen fällt, weniger Strahlungsenergie zu 
beobachten ist, dafür aber eine feuchte Atmosphäre mit reichlicher Wolkenbildung, mehr als in 
Skandinavien, überhaupt in Nordeuropa, abgesehen von dem besonderen Klima in den Fjorden. 
Die Regenmenge scheint also weniger Einfluß zu haben auf die Verdunkelung. 

Ammoperdix heyi cholmleyi an der Küste des Roten Meeres ist die dunkelste Form. Dort 
herrscht mehr intensiver Sonnenschein und weniger Regenfall als am Sinai, in Ägypten und Palä- 
stina, wo hellere Rassen leben. Regen ist am Roten Meer praktisch unbekannt. Aber die Luft- 
feuchtigkeit ist doppelt so hoch wie in der Sahara und viel intensiver als in den genannten drei Ge- 
bieten. Der blendende, wolkenlose Himmel des Roten Meeres ist mit Wasserdampf gesättigt, der 
die Wirkung der ultravioletten Strahlen vermindert, während sie im östlichen Mittelmeer und in 
Ägypten und noch mehr in der trockenen Sahara wegen der geringen Feuchtigkeit stärker ist. Am 
Roten Meer ist die Intensität der ultravioletten Strahlen bei klarem Himmel zehnmal schwächer als 
in der Sahara, selbst bei Sandstürmen und bei einem Licht, das Photographie unmöglich macht. Es 
scheint, als ob die nur schwache Kraft der Strahlen die Verdunkelung der Vögel an der Küste des 
Roten Meeres und vielleicht im Yemen entstehen läßt. Soweit sinngemäß nach MEINERTZHAGEN. 
— Damit müßte die Eifärbung in Serien verglichen werden, die mir aber nicht vorliegen. 


m) Färbungsgruppen der Vogeleier. Schen wir ab von Unterschieden in Größe, Gestalt, Korn, 
Glanz und durchscheinender Farbe, so ergeben sich in sehr groben Zügen etwa folgende Färbungs- 
gruppen. Eine speziellere Einteilung würde wegen der großen Variation und der vielen Übergänge 
ins Uferlose führen und endlose Wiederholungen bringen. 


Reinweiß ohne Zeichnung 
Apterygidae 
Spheniscidae 
Podicipedidae 
Procellariidae 
Pelecanidae 

Sulidae 
Phalacrocoracidae 
Anhingidae 
Fregatidae 

Scopidae 

Ciconiidae 

Anatidae (manche) 
Phoenicopteridae 
Rapaces (manche) 
Megapodiidae (manche) 
Cracidae 

Phasianidae (manche) 
Psophiidae 

Rallidae (manche) 
Dromas 


Färbung und Zeichnung 


Aleidae (manche) 
Columbidae 

Psittacidae 
Musophagidae (manche) 
Cuculidae (Selbstbrüter) 
Strigidae 

Podargidae 
Caprimulgidae (2 Arten) 
Apodidae 

Trochilidae 

Trogonidae (die meisten) 
Alcedinidae 

Todidae 

Momotidae 

Meropidae 

Coraciidae 

Galbulidae 

Bucconidae 
Ramphastidae 
Indicatoridae 


Rahmfarben, gelblich, blaßgelbbraun ohne Zeichnung 


Struthionidae 

Rheidae 

Pelecanidae 
Balaeniceps 
Anhimidae 

Anatidae (die meisten) 


Ungefleckt weiß und grün oder blau in derselben Familie, Gattung oder Art 


Ardeidae (auch braun) 
Threskiornithidae (z.T.) 
Musophagidae 
Cuculidae (z.T.) 
Trogonidae 
Formicariidae (z.T.) 
Dendrocolaptidae 
Timaliidae (z.T.) 
Troglodytidae (3 Arten) 


Sagittarius 
Megapodiidae (z.T.) 
Phasianidae (z.T.) 
Numididae 

Steatornis 
Columbidae (manche) 


Suthora webbiana 
Phoenicurus (z.T.) 
Diplootocus moussieri 
Paradoxornis sutorius (z.T.) 
Cisticola juncidis (z.T.) 
Zosteropidae (z.T.) 
Ploceidae (z.T.) 


679 


Capitonidae 
Picidae 
Rhinocryptidae 
Dendrocolaptidae 

(2 Ausnahmen grün) 
Tyrannidae (einzelne) 
Philepittidae 
Hirundinidae (z.T.) 
Timaliidae (z. T.) 
Sylviidae (einzelne) 
Troglodytidae (einzelne) 
Cinclidae 
Paridae (einzelne) 
Zosteropidae (z.T.) 
Dicaeidae (fast alle) 
Fringillidae (einige) 
Tersininae 
Ploceidae (viele) 
Corvidae 

(nur Pseudopodoces) 


Coliidae 
Trogonidae (z.T.) 
Leptosoma 
Bucerotidae 
Calyptomena 
Tyrannidae (einige) 


Die Klammer (z.T.) bedeutet hier, daß auch noch 
andere Farben oder Zeichnungen vorkommen. 


Ungefleckt grün oder blau (zum Teil auch unter 3. erwähnt) 


Casuariidae 


Tinamidae (Tinamus, Crypturellus noctivagus) 


Ardeidae (die meisten) 
Threskiornithidae (Plegadis) 


Timaliidae (z.T.) 
Mimidae (einige) 
Turdidae (z.T.) 
Prunellidae 


Musophagidae (nur Corythaeola) 

Cuculidae (z.T.) 

Trogonidae (nur Pharomachrus) 

Phoeniculidae 

Formicariidae (nur Grallaria) 

Dendrocolaptidae (nur Limnoris und 
Phleocryptes) 


Muscicapidae (nur Ficedula albicollis, 


hypoleuca und Bradornis pallida) 


Sylviidae (nur z. T. bei Paradoxornis, Cisticola und 
Franklinia (z.T. Prinia). (Keine Art mit ausschließ- 
lich grünen oder blauen Eiern) 

Paridae (nur Cephalopyrus) 

Chamaea 

Zosteropidae (blaß, z. T. weiß und gefleckt) 

Ploceidae (z.T.) 

Sturnidae (ohne Buphagus) 

olivgrün: Somateria, Bucephala, Mesembrinibis. 


680 


5, 


10. 


la 


Färbung und Zeichnung 


Rote Töne im Gesamteindruck, einfarbig oder dicht und dunkel rot gefleckt 
Cuculus poliocephalus (z.T.) Vitia ruficapilla 

Misocalius palliolatus Tesia castaneocoronata 
Cacomantis pyrrophanes simus Donacobius atricapillus 
Onychorhynchus swainsoni Chthonicola sagittata 
Lophotriccus squamicristatus Cettia cetti 

Phyllastrephus flavostriatus Psamathia annae 

Spizixus semitorques Megalurus macrurus (z.T.) 
Ortygocichla rubiginosa Climacteris scandens 


. Ungefleckt hell rosa 


Apaloderma narina und Crypturellus undulatus. Turdoides plebejus, dieser auch dunkelrosa, lilarosa, 
lachsfarben und blau. 


. Fuchsigrot bis lachsfarben, ungefleckt oder fast so 


Bernieria madagascariensis, Prinia gracilis, flaviventris, Cinclidium diana u.a. 


. Giftig grüngelb, ungefleckt 


Tinamotis pentlandi (alte Eier), Ardetta involucris. 


. Rotbraun, über und über beschmiert oder gefleckt 


Hagedashia. Viele Greifvogeleier, die jedoch auch deutlich gefleckt vorkommen. So Aegypius, Gypaetus, 
Neophron, Polyborus, Phalcoboenus, Gymnogenys, Falco. 

olivbraun, ölbraun: Phasianus colchicus, Francolinus, Cossypha, Brachypteryx, Petroica bicolor, Lusci- 
nia megarhynchos u.a. 


Schwärzlich grün: Dromiceius. Purpurschwarz: Cyanerpes (?, siehe Bd. III, S. 300-301). Pflaumenartig 
schwärzlichviolettgrau: Crypturellus parvirostris u.a. Schwarzgrau bis schwarzbraun: Nothura, Notho- 
procta, Menura, Pycnoptilus, Hylacola, Cettia, Arachnothera magna, Criniger calurus, Cinnyris reichen- 
bachi. 


Familien ohne ungefleckte Eier: Tetraonidae, Meleagridae, Turnicidae, Gruidae, Aramidae, Otidae, 
Laro-Limicolae, Pteroclididae, Pipridae, Cotingidae, Phytotomidae, Pittidae, Atrichornithidae, Campe- 
phagidae, Pycnonotidae, Vireonidae, Bombyecillidae, Artamidae, Prionopidae, Laniidae, Sittidae, 
Certhiidae, Nectariniidae, Meliphagidae (Ausnahme Cleptornis), Parulidae, Motacillidae, Alaudidae, 
Thraupidae, Icteridae, Oriolidae, Corvidae (nur Pseudopodoces ist ungefleckt), neu Zosteropidae. 


. Familien mit ausnahmslos ungefleckten Eiern sind die vorstehend unter 1. bis 4. ohne einschränkendes 


Beiwort angegebenen und diejenigen, bei denen das Beiwort bloß auf Farbunterschiede hinweist, näm- 
lich die Tinamidae, Ardeidae, Anatidae, Megapodiidae, Musophagidae, Trogonidae, Dendrocolaptidae. 


. Gefleckte Eier mit weißem Grund 


Hierher gehörige Familien mit ausschließlich weißem Grund sind nur die Pittidae, Hirundinidae, Vireo- 
nidae, Sittidae, Certhiidae. In allen hier weiter folgenden Familien kommt neben weißem Grund auch 
andersfarbiger vor, weißer zum Teil bloß bei vereinzelten Arten, die sich aus den speziellen Beschreibun- 
gen ergeben. 


Ardeidae (Tigrisoma) Formicariidae Laniidae Oriolidae 
Threskiornithidae Tyrannidae Paridae Dicruridae 
Falconiformes Muscicapidae Nectariniidae Grallinidae (Struthidea, 
Gruidae Pyenonotidae Meliphagidae Corcorax) 

Rallidae Timaliidae Parulidae 

Haematopodidae Troglodytidae Motacillidae 

Recurvirostridae Turdidae Alaudidae 

Cuculidae Sylviidae Fringillidae 

Caprimulgidae Vangidae Ploceidae 

Eurylaimidae Prionopidae Icteridae 


Färbung und Zeichnung 681 


14. Gefleckte Eier mit grünlichem Grund 
Ardeidae (Syrigma) 
Rallidae (nur Tribonyx ventralis) 
Cotingidae (Phibalura, giftig gelbgrün) 
Phytotomidae (auch olivbräunlich) 
Muscicapidae (Bradornis, Muscicapa, Petroica) 
Campephagidae (Pteropodocys, Coracina, Campephaga, Lalage) 
Mimidae (Mimus, Oreoscoptes) 
Turdidae (Turdus, Geokichla, Chaimarrornis, Copsychus, Saxicola) 
Sylviidae (fast nur Acrocephalus, manche Camaroptera und Prinia) 
Prionopidae (Prionops z.T.) 
Laniidae 
Emberizidae, Fringillidae (Pheucticus, Chloris, Carduelis, Zonotrichia, Phrygilus) 
Ploceidae (Euplectes, Ploceus) 
Icteridae (Psarocolius, Molothrus z. T., Psomocolax) 
Oriolidae (Sphecotheres) 
Corvidae (Corvus, Cyanocitta, Aphelocoma) 


15. Gefleckte Eier mit blauweißem bis blauem Grund 
Campephagidae (Pericrocotus z.T.) 
Timaliidae (Garrulax, Actinodura, Liothrix) 
Mimidae (Mimus, Toxostoma) 
Turdidae (Turdus, Zoothera naevia, Phoenicurus auroreus, Cercomela schlegelii, Oenanthe) 
Sylviidae (Cisticola z. T., manche Prinia und Paradoxornis) 
Laniidae (Telophorus, Laniarius) 
Paridae (nur Auriparus) 
Parulidae (manche Dendroica) 
Fringillidae u. Emberizidae (Pheucticus, Saltator, Fringilla z.T., Carpodacus, Pinicola, Pyrrhula, 
Uragus, Poospiza, Spizella, Pipilo, Gubernatrix) 
Thraupidae (Piranga, Ramphocelus, Cypsnagra, Diglossa, Conirostrum) 
Icteridae (Agelaius z. T., Curaeus, Amblycercus, Dives, Gnorimopsar) 
Sturnidae 
Eulabetidae (Sarcops, Gracula, Aplonis, Onychognathus, Spreo) 
Corvidae (manche Corvus, Coloeus, Cyanocorax z.T., Gymnorhinus) 


16. Gefleckte Eier mit rahmfarbenem bis blaßbräunlichem Grund 
Tetraonidae, Meleagridae, Mesoenas, Aramidae, Rhinochetus, Eurypyga. Ebenso jedoch mit auch ande- 
ren Grundfarben in der Familie: 


Threskiornithidae Thinocoridae Tyrannidae Alaudidae 
Phasianidae Chionidae Pipridae Thraupidae 
Turnicidae Alcidaez.T. Cotingidae Ploceidae 
Rallidae Pteroclididae Muscicapidae Icteridae 
Laro-Limicolae Cuculidae Turdidae Oriolidae 
Burhinidae Caprimulgidae Laniidae Dicruridae 
Glareolidae Eurylaimidae Motacillidae Corvidae 


17. Gefleckte Eier mit braunem Grund 


Gaviidae Laro-Limicolae 
Gruidae Jacanidae 
Rallidae (Porphyriops, Porzana Alcidae (Brachyramphus) 
porzana und intermedia) Tyrannidae (Legatus) 
Heliornithidae (Podica) Formicariidae (Cercomacra) 
Otidae Troglodytidae (Cistothorus palustris) 


Emberizidae (Emberiza schoeniclus) 


682 Färbung und Zeichnung 


18. Gefleckte Eier mit gelblichem oder orange- bis lachsfarbenem und siennabraunem Grund 


Cuculidae (Eudynamys scolopacea Timaliidae (Eupetes loriae) 
cyanocephala und Cuculus pallidus) 

Caprimulgidae (Nyctidromus) Turdidae (Monticola erythrogaster) 

Eurylaimidae (Corydon) Laniidae (Urolestes) 

Conopophagidae Meliphagidae 

Tyrannidae (Myiobius, Rhynchocyclus) Corvidae (Cissilopha) 


19. Gefleckte Eier mit rosa bis rosagrauem Grund 


Phaethontidae Nectariniidae (Nectarinia pulchella und verticalis) 

Sylviidae (Nesillas, Hippolais, Alaudidae (Psarocolius, Ramphocoris) 
Phragamaticola) Icteridae (Ostinops derumanus) 

Museicapidae (Pitohui) Callaeadidae (Callaeas, Philesturnus) 


Cracticidae (Strepera) 
Corvidae (Corvus capensis, Cissilopha sanblasiana 
yucatanica) 


20. Gefleckte Eier mit grauweißem bis grauem Grund 
Bombycilla garrulus, Nectarinia venusta und microrhyncha, Motacilla alba, manche Anthus, Emberiza 
und Quiscalus, Ploceus hypoxanthus. 


n) Die durchscheinende Farbe (ö). Wir verstehen darunter diejenige immer vollkommen 
gleichmäßige Färbung, in welcher die durchleuchtete, durch das Bohrloch betrachtete Schale er- 
scheint. Bei frischen Eiern mit weißem, grünem, blauem und rotem Grund entspricht sie fast im- 
mer dieser Außenfarbe, kann aber später abändern. Direktes Sonnenlicht sowie elektrisches und 
anderes künstliches Licht ergeben abweichende Farbtöne, z.B. wird grün gelb. Daher ist nur zer- 
streutes Licht geeignet, einheitliche Vergleichungen zu ermöglichen. Wegen der Kleinheit der 
Bohrlöcher verwendet man eine Lupe. Des kürzeren Ausdrucks wegen nenne ich diese Farbe oft 
auch „Innenfarbe“ und bezeichne sie mit „ö“. Die von SZIELASKO (1913) angewandte Benennung 
als „Substanzfarbe“ vermeide ich, weil es sich zwar meist, aber nicht immer um die Farbe der Scha- 
lensubstanz, also der ganzen Schale handelt, sondern zuweilen nur um eine Zone dieser, z.B. al- 
lein um die Mammillen oder bloß um die Prismen, wenn nicht gar nur um die oberflächliche 
Grundfarbe oder um die Schalenhaut, im letzten Fall z.B. bei den Spechten. Da diese Haut stets 
weiß ist und das Licht meistens gut durchläßt, beeinflußt sie die durchscheinende Farbe in der Re- 
gel nicht, ausnahmsweise aber doch, wenn sie durch Bebrütung oder durch Behandlung mit Che- 
mikalien bei der Entleerung der Eier oder durch unvollständige Entfernung des Inhaltes gelb bis 
braun geworden ist. Abnorme Färbungen der Schalenhaut als seltene Ausnahmen sind erwähnt im 
Abschnitt „Die Schalenhaut“ (Seite 697). Als Innenfarben sieht man meist weiß oder grün, dann 
auch häufig gelb und orange, seltener blau, braun, terrakott und blutrot. Mischtöne im ö kommen 
selten vor, dann offenbar verursacht durch das ausnahmsweise Zusammenwirken der Färbung in- 
nerhalb der Kalkschale mit der Grundfarbe und der Schalenhaut, vor allem aber durch das häufig 
völlige oder teilweise Ausbleichen des Oocyans bei grün oder blau durchscheinenden Schalen. Aus 
diesem letzten Grund schlägt grün oft in gelb um oder in orange, blau in grün (z.B. bei Croto- 
phaga). Das kann innerhalb des Geleges verschieden ausfallen, so tieforange und grün in einem 
unzweifelhaft sicheren Gelege von Sterna sandvicensis, ebenso bei Tockus erythrorhynchus und 
Phoenicopterus ruber roseus gesehen und bei nicht wenigen anderen Arten. Bekannter ist die Ver- 
färbung von bläulichweiß und grün in gelbe Töne bei den Störchen, manchen Geiern (Aegypius, 
Gyps, Pseudogyps) und anderen Greifvögeln (Circaetus, Haliaeetus, Elanus, Pernis u.a.), beson- 
ders bei alten Exemplaren, obwohl auch bei solchen das Grün oft dauernd erhalten bleibt. Daher 
ist Reys Trennung von Pernis und Pandion in zwei verschiedene ö-Gruppen irrig. Beide scheinen 
frisch grün durch, beide können später in gelb ausblassen. Man sieht das Grün auch an alten Scher- 
ben, wenn man die Schalenhaut ablöst und mittels verdünnter Säure nachhilft. Dieses Verfahren 
läßt auch sonst die Färbung der Mammillenzone besser erkennen als die Betrachtung mittels Lupe 


Färbung und Zeichnung 683 


an der Bruchkante. Solchen und anderen Zwecken dient meine reiche Scherbensammlung, an de- 
ren Material die feineren Schalen-Untersuchungen durchgeführt wurden, von denen in diesem Bu- 
che die Rede ist. Konstant ist ö fast nur bei solchen Arten, deren Schalen überhaupt kein Oocyan 
enthalten, und die dann weiß oder gelblich oder rötlich durchscheinen, oder die so reich mit dem 
blauen Pigment durchsetzt sind, daß selbst bei starkem Ausbleichen ein Teil erhalten bleibt und 
nur eine Aufhellung des Farbtons eintritt. Dessen Intensität hängt natürlich auch von der Schalen- 
dicke ab und ist am höchsten bei durchgefärbten Schalen, z.B. blau bei Plegadis, Crotophaga, 
Guira, Prunella, rot bei Cettia, Chthonicola. Indessen gibt es z. T. sogar sehr intensive ö auch in 
Fällen, bei denen man das nach der äußeren Erscheinung nicht erwartet, z.B. bei manchen dick- 
schaligen, hell lehmfarbenen afrikanischen Frankolineiern ein leuchtendes Blutrot (squamata, 
böhmi) und Tieforange (bicalcaratus, fischeri, cranchi), bei elfenbeinfarbenen grün (rovuma, 
granti). 


I) Unerwartetes findet man auch sonst öfters. So ein schönes Blaugrün bei Phalacrocorax, Sula 
und Pinguinen mit außen weißen Schalen, bei Nothura mit außen schwarzen, grün auch bei Gym- 
nogenys, obwohl das Ei außen dick rotbraun beschmiert ist. Ähnlich bei manchen Elanus, im Ge- 
gensatz zu den Falkeneiern, die ausnahmslos bräunlichgelb durchscheinen. Da auch bei den außen 
dunkelsten Falkeneiern ö hell braungelb erscheint, ist das die Wirkung der Schalensubstanz, in der 
bräunliches Pigment so fein verteilt ist, daß die Schale weiß erscheint, wie oft. Erst die Anhäufung 
durch die ganze Dicke der Schale läßt den gelblichen Ton erkennen, der nichts mit der äußeren 
Färbung zu tun hat. Die außen dunkelbraunen bis fast schwarzen Eier von Arachnothera magna, 
Pycnoptilus floccosus, Hylacola und die (falschen?) von Cyanerpes cyanea (Bd. III, S. 321) schei- 
nen auffallend hell durch, fast weiß, isabell bis gelblichgrau, die rötlichgrauen von Pitohui ferrugi- 
neus hellorange bis gelb. Die graugrünen Schalen von Cygnus olor und C'henopis atrata zeigen nicht 
grün, sondern orange, die rötlichen Eier von Cissilopha sanblasiana yucatanica nicht rot, sondern 
erbsengelb, die rosaweißen von Monarcha cinerascens impediens gelbgrünlich. Trotz lederbrauner 
Oberfläche scheinen die Eierschalen von Jacana gelbgrün, die von olivbraunen Hydrophasianus 
dunkler blaugrün durch. Bei rosafarbenen Hippolais icterina ist ö oft hell- bis dunkelorange. Die 
ganze Familie der Tinamidae weist grüne Töne der durchscheinenden Farbe auf, ganz blasse bis 
sehr dunkle, obwohl die Außenfarben weißlich rosa, lehmbraun, blaßblau, dunkel blaugrün, 
pflaumenartig violett oder ganz schwarz sind. Hier erkennt man keinen Einfluß der Grundfarbe, 
der jedoch bei anderen Arten vorkommt. So bei vielen erythristischen und auch sonst rot gefleck- 
ten Eiern, wo der rötliche Ton mehr oder weniger deutlich im ö auftritt, zu sehen bei roten Larus 
argentatus, Fringilla coelebs, Ramphocoris clot-bey, bei Climacteris und mehreren Meliphagiden, 
bei rötlichgelben Monticola, bei den rötlichen Megalurus macrurus, Donacobius atricapillus und 
den amerikanischen Troglodytes im Gegensatz zu den immer reinweiß durchscheinenden Eiern der 
paläarktischen Zaunkönige. Weiße Cistothorus platensis stellaris haben ö weiß, braune C. palustris 
aber braun. Andererseits scheinen z.B. meine erythristischen Eischalen von Turdus merula man- 
darinus ebenso grün durch wie normal grüngrundige. Blau durchscheinende Eier bei Höhlenbrü- 
tern sind nicht häufig, aber doch bei Phoenicurus, einzelnen Muscicapiden, bei Starenartigen und 
einer Anzahl Webern vertreten. Ähnliche Ausnahmen oder Widersprüche gibt es noch mehr, so 
daß sich keine rechte Regel entdecken läßt. Ein Einfluß der Nahrung - vegetabilisch oder anima- 
lisch — wurde noch nicht festgestellt. 


II) Als Unterscheidungsmerkmal kommt der durchscheinenden Farbe (ö) einige Bedeutung bei, 
wenngleich nicht in dem Maße, wie Rey und andere gehofft hatten. Schuld daran ist vor allem die 
Vergänglichkeit des Oocyans, soweit dieses im Inneren der Schale sehr fein verteilt ist. Auf Bruch- 
kanten läßt es sich oft nicht erkennen. So geht das verschiedene ö bei den Störchen ineinander über 
(grün in gelb), auch bei Gyps und Aegypius, bei Circaetus und Haliaeetus ist es als Kriterium nicht 
ganz zuverlässig. Aber da Falco-Eier niemals grün durchscheinen, lassen sich ähnliche Elanus tren- 
nen, obwohl auch bei ihnen gelegentlich gelb vorkommt. Neophron hat ö in der Regel gelblich, 
ganz ähnliche Necrosyrtes zeigen grün. Bei Garrulus ist ö gewöhnlich grün, aber bei zweien meiner 


684 Färbung und Zeichnung 


Sammlung orange. Im Katalog der Sammlung v. Erlanger (S.513) wird ein fast weißes Gelege von 
Falco subbuteo jugurtha erwähnt. Da es grün durchscheint, ist es kein Falco, sondern gehört wohl 
zu Circus. 

Das über und über rotbraun beschmierte Ei von Gymnogenys typus gleicht vollkommen einem 
großen Falkenei, aber seine grüne Innenfarbe legitimiert es als nicht zu den ausnahmslos gelblich 
durchscheinenden Falconidae, sondern zu den Aceipitridae gehörig. Die 2. T. Larus genei-ähnli- 
chen Eier der Larus brunnicephalus scheinen grün durch, jene aber gelb. 

Gelb durchscheinende Meleagris-Eier, die einer Berliner Handlung als Tetraogallus zugegangen 
waren, die grünliches ö zeigen, konnten entlarvt werden. Im Wiener Museum waren die Eier von 
Balaeniceps und Anser anser vertauscht. Das Versehen konnte durch das grüne ö berichtigt wer- 
den, das auch die Unterscheidung äußerlich ganz ähnlicher glattschaliger Pelikaneier von denen 
des Schuhschnabels leicht macht. Reys „Daption capensis“-Eier entpuppten sich als Circus brasi- 
liensis buffoni, die wie jene gelb durchscheinen, was damals noch nicht bekannt war; alle andern 
Circus scheinen grün durch. Einander sehr ähnliche Eier lassen sich durch ö trennen: Necrosyrtes 
(grün) von Neophron (orange), Emberiza citrinella (ö weißlich) von /cterus baltimore (ö grün) oder 
Tetrao (gelb) von Centrocercus (grün), oder Brachyramphus (gelb) von Guara alba (grün) und un- 
gefleckt weiße Caprimulgus (grünlich) von Taubeneiern (gelb), abnorm weiße Greifvogel — von 
Euleneiern. So kann das ö zusammen mit anderen Kriterien Irrtümer aufklären, wobei natürlich 
die Variation zu berücksichtigen ist. 


III) Beispiele für die durchscheinende Farbe in unseren Eierbeschreibungen. Sie entspricht even- 
tuell der äußeren Grundfarbe. Hier seien bloß noch einige Beispiele zusammengestellt: 

l. Besonders dicke und stark auch innen pigmentierte Schalen lassen überhaupt kein Licht durchfallen. Sie 
erscheinen daher im Inneren schwarz. So bei Aptenodytes, Dromiceius, Grus, Otis, Gavia, Menura. Aber 
Struthio mit immer heller Schale scheint orange durch, Casuarius grün. 

. ö weiß: Arborophila, Colinus, Coracias, Merops, Alcedo, Galbula, Apus, Trochilus, Trogon, Pteropto- 
chos, Philepitta, Cinclus, Pomatorhinus, Dicaeum, Montifringilla, Tersina, Estrildidae, Pseudopodoces 
mit immer ungefleckten Eiern. Dazu viele Arten mit auf weißem Grund gefleckten Eiern: Pittas, Schwal- 
ben, Sylvien, Meisen, Paruliden, Pirole, Bachstelzen, Lerchen, Icteriden u.a. Bei den Eiern der Spechte, 
Capitoniden u.a. ist die weiße Farbe wesentlich durch die weiße Schalenhaut verursacht, die von ihr be- 
freite Kalkschale ist schon von außen her wachsartig grauweiß durchscheinend. 

3. ö gelblich, teils rein und hell, teils dunkler in orange übergehend: Struthio, Apteryx, Diomedea, Puffinus, 
Pelecanus, Chauna, Anser, viele Anas, manche Megapodius, alle Falco, Tetrao, Lagopus, Meleagris, die 
meisten Rallen, alle Tauben, Papageien, Eulen, Buceros, Colius, Conopophaga, die meisten Dendroco- 
laptiden und Meliphagiden. 

4. ö rosa: Apaloderma, Climacteris, Hippolais, Nesillas, Phragamaticola, Ortygocichla und andre rosagrun- 
dige Arten mit Ausnahme von Crypturellus undulatus (ö grünlichweiß). 

5. ö orange: Megapodius, Gennaeus, Pavo, die dickschalige Gruppe der Francolinus-Eier, Gypaetus, Phae- 
thon, Pterocles indicus und bicinctus, Steatornis, Ailuroedus viridis, Corvus capensis. Bei kleineren Arten 
nicht gesehen. Aber einmal bei Porzana porzana dunkelorange und hellgrün im Gelege! 

6. öterrakottbraun bis blutrot: nur bei Arten mit ebensolcher oder ähnlicher Grundfarbe, teils gar nicht, teils 
kräftig braunrot gefleckt. Onychorhynchus swainsoni, Chthonicola, Cettia, Prinia (z. T.), Megalurus ma- 
crurus, Donacobius, Phyllastrephus flavostriatus. Einige hell-bräunliche Francolinus und lebhaft braun- 
rote Haushuhneier der Brahmarasse scheinen ebenfalls leuchtend blutrot durch. Sehr schön auch Cissilo- 
pha beecheii. 

7. ö grün: in verschiedenen Tönen außerordentlich weit verbreitet, insbesondere bei allen Eiern mit grüner 
und blauer Außenfarbe und bei den vielen außen weiß abgedeckten mit grüner oder blauer Färbung der 
Prismenzone oder der Mammillen, z.B. fast alle Accipitridae. Dabei erscheint ein reineres Blau seltener 
als grün. Man findet es aber z.B. bei den blauen und blaugrünen Eiern von Plegadis, Turdus philomelos, 
migratorius, Catharus fuscescens, bei Phoenicurus, Prunella, Hodgsonius, Saxicola, Galeoscoptes, Carpo- 
dacus, Pyrrhula, Poospiza, Spizella. Grün bei Casuarius, Tinamus, Spheniscus, Sula, Phalacrocorax, Ar- 
dea, Balaeniceps, bei Störchen (z.T.), Ibissen, Flamingos, Enten (z.T.), Adlern, Bussarden, Weihen, 
Sperbern und Habichten, aber niemals bei den echten Falken und Gypaetus. Grün ö ferner bei vielen Pha- 
sianidae, bei einigen Rallen, den meisten Strandläufern, Schnepfen, Möwen, bei diesen drei Familien aber 
oft in gelbe und graue Töne abgewandelt. Rein grün weiter bei den Alken und manchen Kuckucken. Im 


m 


Färbung und Zeichnung 685 


System folgen nun, von Upupa und Phytotoma abgesehen, als große Lücke viele Familien, in denen grün 
durchscheinende Eischalen entweder gar nicht oder nur vereinzelt vorkommen. Solche Ausnahmen sind 
bei den Caprimulgiden nur Chordeiles und einzelne Caprimulgus, bei den Trogoniden nur Pharomachrus, 
bei den Formicariidae nur Grallaria, bei den artenreichen Dendrocolaptiden bloß Phleocryptes und Lim- 
nornis, bei den Cotingiden nur Phibalura. Häufiger ist grün wieder bei den Muscicapiden, wie bei Ficedula 
hypoleuca, Petroica, Bradornis, bei den Campephagidae und bei den folgenden Familien: Timaliidae: 
Turdoides, Garrulax, Babax u.a. Mimidae: alle Arten, ausgenommen erythristische Eier. Ebenso alle 
Turdidae ohne die Arten mit reinweißer Grundfarbe (z.B. nicht bei Phoenicurus ochruros, Ephthianura, 
Enicurus velatus) und ohne die fuchsig gefleckten Monticola und Erithacus rubecula. Bei den Sylvien we- 
niger oft grün und auch dann meist bloß recht hell: Acrocephalus, Sylvia (z.T.), viele Cisticola und Prinia. 
Ein Teil der Laniidae, Zosteropidae. Undeutlich und blaß bei den Motacillidae und Alaudidae. Unter den 
Meisen ist ö grün nur bei Auriparus, Cephalopyrus und Chamaea. Grün, wenngleich blaß, scheinen auch 
die meisten Fringillidae durch, unter Ausschluß fast nur der Eier mit weißer Grundfarbe. Unter den Tan- 
garen gehören hierher bloß Piranga und Ramphocelus, während sich bei den Ploceiden und Icteriden eine 
größere Anzahl Arten findet. Schließlich bleiben für ö grün noch zu erwähnen alle Stare, Glanzstare und 
die meisten Rabenartigen. 

Bei Arten mit weißen und mit blauen Eiern scheinen die Schalen entsprechend ihren Grundfar- 
ben durch, so bei Phoenicurus, Zosterops, Paradoxornis webbiana, Diplootocus, manchen Plocei- 
den, also gemäß der Regel. Ebenso bei den verschiedenen Farben der Reiher-Eier, weiß, gelb, 
grün, blau, braun, immer wie außen. Im ganzen scheint die Entwicklung nicht auf eine gleiche In- 
nenfarbe abzuzielen, denn die höher stehenden Passeriformes sind auch in dieser Hinsicht eher 
stärker differenziert als die übrigen Ordnungen. 


IV) Von außen unsichtbare Flecke. Mittels Durchleuchtung erkennt man besonders bei dünnen 
Eischalen oft ein Durchscheinen der Zeichnung, zuweilen deutlicher als von außen zu sehen, 
selbst an der Oberfläche unsichtbare Flecke, wie auffällige Beispiele bei Cariama cristata und Ba- 
learica erwähnt werden. Weißen, dünnschaligen Eiern verleiht der Dotter ein rosiges Aussehen, 
was jedoch nichts mit einer durchscheinenden Färbung in unserem Sinn zu tun hat. 


V) Zusammenfassung 
1. Die durchscheinende Farbe (ö) ist immer ganz gleichmäßig diffus verteilt. Sie Kann weiß, gelb, 
orange, braun, grün, blau, rot sein. 
Die Fleckung der Eier bleibt ohne Einfluß, abgesehen davon, daß sie bei nicht zu dicken Scha- 
len von innen als graue Schatten durchschimmern kann, auch bei äußerlich ungefleckten Ex- 
emplaren. 

3. Bis auf einige Ausnahmen (S. 683) stimmt bei frischen Eiern die durchscheinende Farbe mit 
der äußeren Grundfarbe überein, kann aber nicht nur wie gewöhnlich dunkler als diese, son- 
dern auch heller sein. Bei alten Stücken kann nachträgliche Verfärbung Abweichungen verur- 
sachen. 

4. Weißes ö zeigt zwar zuweilen einen blaßfarbigen Hauch, schlägt aber auch dann nie in eine 
ausgesprochen andere Farbe um, insbesondere nicht in Grün. 

5. Ein reines Blau als ö ist ziemlich selten, auch braun. Noch seltener ist orange bei kleinen Ei- 
ern, am seltensten rot bei allen. 

6. Ein helles Grün ist am unbeständigsten, ändert oft in Richtung auf unreine, mehr gelbliche 
Töne ab, weil das Oocyan zum Ausbleichen neigt. Dabei kann eine Verfärbung der Schalen- 
haut infolge Bebrütung mitwirken. 

7. Dunkelgrün durchscheinende Eischalen mit weißer Kalkdecke bewahren ihre emsnienbe dau- 
ernd, ebenso rote Eier ihre rote. 

8. Sehr dicke und stark dunkel pigmentierte Schalen erscheinen innen schwarz. 

9. ö ist praktisch unabhängig von der Farbe der Oberfläche, ist auch nicht immer ein Beweis für 
völlig durchgefärbte Schale, sondern kann von einer allein gefärbten Mammillen- oder Pris- 
menzone herrühren. 

10. Diagnostische Bedeutung hat die durchscheinende Farbe nur in beschränktem Maße, da sie 


[597 


686 Färbung und Zeichnung 


durch Lichteinfluß und Alter sich ändern kann und in vielen Fällen selbst innerhalb der Art va- 
rılert. 

Im Schrifttum finden sich Angaben zu diesem Thema nur für mitteleuropäische Eier, so bei REyY 
(1905), VAN PELT-LECHNER (1910) und SZIELASKo (1913). Hier wie auch bei sonst noch verstreuten 
Äußerungen zur Sache waren nicht wenige Irrtümer festzustellen. So z. B. in Koenıcs Katalog, wo 
ö angeblich durch die Schalenhaut verursacht wird, ganz wie bei BAKER, der auch zwar richtig Bu- 
teo grün, aber Milvus irrig gelb durchscheinen läßt. Das „Handbook of British Birds“ (WITHERBY 
u.a.) läßt bei Alca und Uria die Schalenhaut (inner membrane) grün durchscheinen, es ist aber 
die Kalkschale. Die Schalenhaut ist weiß. 


0) Korrelation Wanderungsweite und Eifärbung. Ausgehend von der Annahme, daß Zugvögel 
aus mehr nördllichen Gegenden, die also weitere Wanderungen machen müssen, stärker gefleckte 
Eier haben als Standvögel und solche mit weniger weiten Wanderungen, gibt AvErıLL (1924) für 
nordamerikanische Arten eine dies bestätigende Zusammenstellung. Amerikanische Vögel im 
Nordwesten ziehen weniger weit als die im Nordosten, südliche haben kürzere Wanderwege als 
nördliche. Tatsächlich zeigt sich, daß innerhalb der Familie oder der Art in den südwestlichen Staa- 
ten oft blassere, wenig oder gar nicht gefleckte und mehr weiße Eier vorkommen, wo die kürzeste 
Wanderung stattfindet. Hier einige seiner Beispiele für Steigerung von Westen nach Osten und 
von Süden nach Norden, wobei meines Erachtens aber auch klimatische Unterschiede mitspre- 
chen. Höhlenbrüter bleiben außer Betracht, weil dabei Dunkelheit und besserer Schutz, also an- 
dere Ursachen die Pigmentverminderung bewirken können. 

Lagopus leucurus im Westen im Gegensatz zu allen Gattungsverwandten feine, wenig dichte Punktierung 
statt dichter grober Fleckung. 

Dendragapus obscurus im Westen nur schwach gezeichnet. 

Canachites canadensis im Norden reich und dunkel pigmentiert. 

Chordeiles minor henryi hat im Westen hellere Eier als die anderen Rassen im Osten. 

Caprimulgus vociferus setosa und arizonae im Südwesten beinahe ungefleckt, die östliche Nominatrasse gut 
gefleckt. Phalaenoptilus im Westen weiß, ganz oder fast fleckenlos. Im Westen und Südwesten also die 
hellsten Caprimulgiden-Eier. 

Vireo: nur atricapillus (Texas und Mexico) besitzt ungefleckte Eier. 

Parulidae: bei Vermivora Zunahme der Zeichnung nach Norden hin. Die südlichste Art, Vermivora bachma- 
ni, hat reinweiße Eier. (Nebenbei bemerkt: ähnlich bei Excalfactoria, adansoni in Afrika ungefleckt, chi- 
nensis in Indien fein punktiert, /epida in Neuguinea dicht und dunkel pigmentiert, also derselben Regel fol- 
gend, Steigerung von Westen nach Osten, von Süden nach Norden, wenngleich ohne Zusammenhang mit 
den Wanderwegen). 

Calcarius lapponicus: reich pigmentiert, ornatus und mecowni im Westen schwach. 

Junco phaeonotus palliatus: einzige Art der Gattung ohne Zeichnung, ein Beispiel für schwache Fleckung bei 
eng begrenzter Verbreitung, in der AvErıLL ebenfalls einen Grund für Abnahme der Zeichnung sieht. 
Spizella atrogularis von Mexico und SW-Küste der USA: einzige Art der Gattung ohne Fleckung gegenüber 

den gefleckten Eiern der mehr nördlichen und östlichen Arten und Rassen. 

Pipilo arcticus: als nördlichste Art am stärksten gefleckt. (vergl. Bd. III, S. 214). 

Tangavius (= Molothrus) aeneus: die einzige Art mit ungefleckten Eiern unter den vielen Icteriden ist eine 

südwestliche. 

Toxostoma arenicola und crissale: nur diese SW-Rassen erzeugen ungefleckte Eier und sind zugleich Bei- 
spiele für höheren Glanz solcher gegenüber den gefleckten. Das aber gilt ganz allgemein, wie auch die Stei- 
gerung der Grundfarbenintensität beim Abnehmen der Zeichnung. 

AVERILL deutet dann noch an, daß die am stärksten gefleckten Eier der obigen Arten zugleich 
die länglichsten sind. Zum Beispiel erscheinen ihm auch die südlichen und südwestlichen weißen 
Finkeneier rundlicher als die nördlichen gefleckten, die einfarbig blauen Drosseleier rundlicher als 
die anderen, was sich m. E. aber nicht verallgemeinern läßt und erst näher untersucht werden 
müßte, wie diese ganze Frage. 

Klarer ist die Korrelation von Flügellänge und Pigmentierung, eigentlich dieselbe wie zwischen 
weitem Wanderweg und kräftiger Zeichnung. Die am weitesten ziehenden Vögel besitzen eben 
längere und spitzere Flügel. 


Färbung und Zeichnung 687 


p) Subspecifische Variation der Eifärbung und Größe (vergl. S. 686 bis 689). Man ist geneigt, 
die Frage nach der Unterscheidbarkeit der Eier bei den Subspecies von vornherein zu verneinen, 
und das erscheint im allgemeinen auch berechtigt. Die oft nur subtilen Verschiedenheiten der Ras- 
sen sind äußerer Natur und lassen keinen Einfluß auf die Eier erwarten. Überdies ist der Charakter 
in ganzen Familien so einheitlich, andrerseits bei vielen Arten so stark variant, daß sich Unter- 
schiede bei den einzelnen Rassen gar nicht bemerkbar machen können, wenn nicht ein sehr großes 
Material vorliegt, woran es oft fehlt. Bei den verschiedenen Arten findet man es ganz begreiflich, 
wenn die Eier ebenfalls verschieden sind. Aber die Grenze zwischen Species und Subspecies 
schwankt selber. Schon bei der Trennung der Gattungen ist es doch so, daß im früheren System die 
Eier innerhalb der Gattung stark variieren konnten, während sie in den aus ihr hervorgegangenen 
neuen Gattungen oder Subspecies das nicht mehr tun, weil eben die Eifärbung oder sonstige Eiei- 
genschaften bei der Aufspaltung mitspielten. Es ergab sich öfter - mit oder ohne Absicht - eine 
bessere Anpassung der Systematik an den oologischen Befund. Solange Podoces und Pseudopodo- 
ces nicht getrennt waren, lag innerhalb der Gattung Podoces oologisch Uneinheitlichkeit vor, bei 
humilis einfarbig weiße, bei den anderen Arten bunt und reichlich gefleckte Eier. Infolge der Tren- 
nung ist jedes der beiden genera oologisch einheitlich. Ebenso bei Pomatorhinus und Pomatosto- 
mus. Rhea mit rahmfarbenen, kommaporigen Eiern ist für sich oologisch einheitlich, wie Pterocne- 
mia mit ihren giftig gelbgrünen Eiern ohne Kommaporen. Die alte Gattung Rhea, die beide um- 
schloß, war demnach uneinheitlich. Ähnlich bei Species und Subspecies. Aber auch im Rahmen 
der heutigen Auffassung dieser gibt es eine Reihe oologisch verschiedener Rassen (die wir dem 
Begriff der „Form“ und der Subspecies gleichsetzen), wie folgende Beispiele zeigen. Weiteres im 
Systematischen Teil. 


Struthio camelus: camelus und syriacus fast ohne sichtbare Poren. Die übrigen 4 Rassen haben deutliche, 

z. T. sehr auffallende Poren. 

Cathartes aura falklandica: meistens viel spärlicher gefleckt als die Eier der anderen Rassen. 

Crypturellus n. noctivagus blaßblau, n. dissimilis dunkler blau. 

Excalfactoria adansonii ungefleckt, ch. chinensis spärlich punktiert, hell, ch. lepida kräftig gefleckt, dunkel. 

Francolinus hildebrandti fischeri dickschalig (Rg = 19 %), h. grotei dünnschalig (8,4 %). 

Francolinus sephaena thompsoni dünnschalig (10,4%), die übrigen 4 Rassen unserer Liste dickschalig (19 bis 

26%). 

Alectoris rufa laubmanni. Eier kleiner als die aller anderen Rassen, obwohl es sich nur um auf die Balearen 
eingeführte r.rufa handeln soll. 

Alectoris g.graeca ungefleckt, die anderen Rassen gefleckt. 

Rallus a. aquaticus: erheblich weniger gefleckt und Eigestalt gestreckter (k = 1,39) als bei a. indicus 
(k = 1,34). Noch gestreckter bei a. korejewi (k = 1, 46). Selbstverständlich handelt es sich bei all solchen 
Zahlen um Durchschnittswerte, die freilich nur dann zuverlässig sind, wenn aus einer genügenden Anzahl 
untersuchter Objekte gewonnen, die nicht immer vorlag. 

Chlidonias h. hybrida und h. indica: steinfarbener bis graugrünlicher Grund, h. javanica vorwiegend bräunli- 
cher Grund. 

Clamator j. jacobinus: blau, j. serratus: weiß. 

Cuculus fugax hyperythrus blaßblaugrün, groß (5,60 g), relativ dünnschalig Rg = 5,4 %,, f. nisicolor braun, 
klein (3,10 g), Rg 6,4 %. 

Cuculus c. canorus und c. bangsi zeigen dasselbe hohe relative Schalengewicht (7,0 % d = 0,10 mm), der grö- 
Bere c. bakeri hat gegen die Regel ein niedriges (5,8 % d = 0,09 mm) und variiert wie der kleine bangsi we- 
niger in der Färbung. 

Cuculus p. poliocephalus hat im West-Himalaya nur fast elliptische, ungefleckt weiße Eier, gut angepaßt, 
ebenso in China und Japan nur einfarbig terrakottrote ebenso geformt, trotz gleicher Vogelgröße größer 
(G = 2,75 g) als die von p.rochi (G = 1,90 g) aus Madagaskar mit gänzlich anderer Färbung, die sehr kon- 
stant weiß mit dunkelbraunen, schwärzlichen und grauen Fleckchen besonders im oberen Drittel des spitz- 
breitovalen Eies, ähnlich wie bei Hirundo rustica, nicht angepaßt. 

Chordeiles minor minor im Nordosten hat dunklere Eier als die Südwestrasse m. henryi. 

Caprimulgus v. vociferus im Osten ist bedeutend besser gezeichnet als die Südwesttrassen v. arizonae und 
v. setosus mit ihren praktisch fleckenlosen Eiern es sind. 

Caprimulgus i.indicus: Grund rahmgelb oder mehr rötlich getönt (ähnlich dem macrurus-Typ). Dagegen 
i. jotaka in Japan und i. hazarae im S-Himalaya Grund weiß (C. europaeus-Typ), daher von westlich ande- 


688 Färbung und Zeichnung 


rem Gesamteindruck. Japan-Eier am größten. 

Caprimulgus m. macrurus: reiche, oft etwas verschwommene, grobe Fleckung, auch Unterflecke, bei m. atri- 
pennis spärliche scharf abgesetzte dunkle Punkte, keine Unterflecke. Beide Zeichnungstypen konstant völ- 
lig verschieden und unverkennbar. 

Eurocephalus a. anguitimens: wie ausgeblaßte Eier von Turdus viscivorus (Hoesch coll.) oder wie grob und 
dicht grau gefleckte von Passer domesticus (Andersson coll.). Dagegen, a. rüppelli teils wie grau und blaß- 
braun gewölkte Eier von Sylvia nisoria, teils mit großen lehmbraunen und dunkleren Blattern. Beide Ty- 
pen von denen der Nominatrasse abweichend. 

Erithacus rubecula superbus: blau getönter Grund häufiger als bei den anderen Rassen. 

Turdoides p. plebejus: blau, nelkenrot, lilarötlich, lachsfarben, die andern Subspecies nur blau bis blaugrün- 
lich bekannt (vergl. Prinia inornata). 

Geokichla s. sibirica: vorwiegend ähnlich Turdus viscivorus. Dagegen s. davisoni vorwiegend ähnlich T. me- 
rula. 

Saxicola f. ferrea: gefleckt, f. haringtoni konstant ungefleckt blaugrün. 

Erythropygia g. galactotes: große Serie tunesischer Eier in Sammlung v. Erlanger fast durchweg fein 
gleichmäßig gestrichelt (gefrickelt). Mehrere durch Nejiwoff in Naryn-Przewalski gesammelte Gelege von 
g. familiaris enthielten kein gefrickeltes, nur zart bis grob gefleckte Eier. 

Acrocephalus paludicola: nur in Brandenburg/Havel dunkelbraune Eier, im übrigen Gebiet hellgelbbraune 
bis graugrünliche. 

Acrocephalus a. agricola und a. stevensi: gelbbrauner Grund mit groben Flecken. Bei a. haringtoni und a. ho- 
krae grünlichweißer Grund mit zarten Flecken. Im Gesamteindruck zwei auffallend verschiedene Fär- 
bungstypen. 

Prinia g. gracilis und g. deltae: stark glänzend, auf blaß fuchsigem Grund dunkler gewölkt, dazu ein Kranz 
von fuchsbraunen Fleckchen. Dagegen g. stevensi und g. lepida grünlichweißer Grund mit verstreuten klei- 
nen braunroten Flecken und Punkten, wie winzige Zwergeier der Amsel, weniger stark glänzend. 

Prinia inornata: die 7 Subspecies unter Liste im Systematischen Teil zeigen verschiedene Färbungen zwi- 
schen Blau und Nelkenrot, ähnlich wie bei Turdoides plebejus. 

Sylvia atricapilla heineken: hat auf Madeira und auf den Canaren u. a. weiße Eier mit roten Punkten, eine Va- 
rietät, die bei der Nominatform nicht vorkommt. 

Sylvia h. hortensis: Zeichnung ähnlich wie bei $. curruca. Sylvia h. crassirostris: meistens nicht curruca-ähn- 
lich. 

Urosphena p. pallidipes: dünnschalig, purpurn ziegelrot bis purpurn schokoladenbraun, aber p. osmastoni 
dickschalig, heller und viel stärker glänzend, leuchtender ziegelrot bis kastanienrotbraun. 

Cristicola. Auch diese Gattung enthält Beispiele für subspecifische Variation, so bei C. cantans cantans, 
c. pictipennis und c. münzneri. Weitere Fälle nach Lynes im Systematischen Teil. 

Nectarinia kilimensis: ganz verschiedene Färbung bei den Rassen arturi und gadowi. 

Nectarinia senegalensis: bei den Subspecies recht verschiedene Eier, aber auch jede für sich sehr variant in 
Färbung. 

Chloris sinica: während s. minor und s. kawarahiba Eier vom Typ Chloris ch. chloris haben, und die von 
s. ussuriensis aus dem Amur- und Ussuriland diesen praktisch gleichkommen, weichen die durch Beick ge- 
sammelten, dieser Rasse bedingt zugeschriebenen fast 100 Eier aus Kansu ab, indem sie s. sinica-ähnlich 
auf glanzlos bläulichweißem Grund nur spärliche, feine schwärzliche Punkte tragen. 

Emberiza f. fucata, arcuata und fluviatilis: über und über äußerst dicht und ganz gleichmäßig feinst punktiert 
oder gefrickelt, fast einfarbig lehmbraun, keine Unterflecke. Bei der japanischen Form f. lJaubmanni un- 
vergleichlich anders, auf weißem Grund nur wenig dicht helle und dunklere siennabraune Kritzel, Schnör- 
kel und kleine Fleckchen, gemischt mit deutlichen lilagrauen Unterflecken. Also zwei völlig verschiedene 
Typen, ähnlich den beiden extremen Zeichnungen bei Anthus trivialis. 

Man sieht hier wieder das Schwanken des Begriffs „oologisch uneinheitlich, variant“. Vor der Spaltung der 
„fucata“ war die Art oologisch variant, jetzt in zwei Formen je für sich oologisch einheitlich. 

Carpodacus m. mexicanus und m. ruberrimus: blaugrüner Grund, mittelstark gefleckt. Dagegen deutlich ver- 
schieden bei m. frontalis und m. clementis blasser bläulichweißer Grund mit spärlichen Punkten und zarten 
Kritzeln. Diese beiden Unterarten stimmen überein mit C. cassini, C. m. rhodocolpus, C. m. roseipectus 
und €. m. amplus, die beiden ersten, dunkleren Formen aber mit C. p. purpureus und p. californicus. Rein 
oologisch geordnet, wäre also die Reihenfolge dieser 10 Arten und Rassen in unserer Liste eine andere. 

Amphispiza b. bilineata ungefleckt weiß, b. nevadensis und weitere Rassen auf grünlichem Grunde braun ge- 
fleckt. 

Cryptospiza salvadorü australis ungefleckt weiß, C. s. kilimensis weiß mit kleinen grauen Flecken. 

Cyanocompsa c. cyanoides: einfarbig blau. Dagegen c. caerulescens weiß mit braunen Flecken. 


Färbung und Zeichnung 689 


Molothrus bonariensis: bei M. b. occidentalis und b. venezuelensis grüne, schwach gefleckte Eier, wie solche 
bei b. bonariensis niemals vorkommen, vollkommen verschieden. 

Ieterus e. cucullatus: als Zeichnung Wellenlinien und Schnörkel. Bei c. sennetti keine solchen, sondern Punkte 
und Fleckchen, recht konstant so. 

Cyanopica c. cyana: bräunlicher Grund, daher konstant dunkler, als bei c. cooki mit rahmfarbenem bis grau- 
weißem Grund, von dem sich die Zeichnung viel schärfer abhebt. Gesamteindruck wesentlich verschieden. 

Aphelocoma ultramarina arizonae: ungefleckt dunkel blaugrün, alle anderen der Gattung gefleckt, heller und 
weniger blau. 

Die Eigewichtsspalten unserer Maßlisten weisen die Größenunterschiede der Eier der verschie- 
denen Rassen gleicher Art übersichtlich nach, z. B. bei Corvus corax G = 20,3 bis 33,9 g je im 
Durchschnitt. 

Wenn die Systematiker mehr als früher auch oologische Kriterien berücksichtigen werden, kön- 
nen diese, wennschon nicht für sich allein, noch manche Subspecies begründen, so doch wenigstens 
auf das mögliche Vorliegen solcher aufmerksam machen, sowohl durch Unterschiede in der 
Größe, als auch in der Färbung der Eier. Dieses Buch kann eine solche Berücksichtigung erleich- 
tern. 


gq) Lokale Variation der Eier in Färbung und Größe bei derselben Rasse. (Vergleiche die vori- 
gen beiden Abschnitte 0, p). Gut bekannt ist längst die bedeutende Abänderung der Färbung und 
Zeichnung der Eier nicht weniger Arten und Rassen, ganz abgesehen von pathologischen Fällen. 
Erinnert seinur an Cuculus canorus, Anthus trivialis, (dessen sämtliche Verwandte betreffend Fär- 
bung fast gar nicht so variieren), Emberiza citrinella, Fringilla coelebs, Lanius collurio, Sylvia com- 
munis und atricapilla, Alca, Uria und weitere in der Palaearktis oder in anderen Gebieten: Molo- 
thrus bonariensis, Psarisomus dalhousiae, Dicrurus macrocercus, Aegithina tiphia, Chrysomma si- 
nensis, viele Ploceidae (Ploceus v. velatus, velatus vitellinus, bojeri, xanthopterus, cucullatus, abys- 
sinicus u. a.), Brachyramphus hypoleucus u. a. Aber fast von keiner dieser Arten wurde bekannt, 
ob die eine oder andere Färbung in irgendeinem Gebiet dominiert, was zu erwarten ist, wie fol- 
gende Fälle es wahrscheinlich machen. Es sind jetzt deren weniger als früher, da manche durch die 
Aufteilung der Art in Rassen nicht mehr in diese Kategorie (Eier derselben Rasse) gehören. Über- 
dies können konstante feinere Unterschiede nur in großen Serien erkannt werden. Solche liegen 
aber bloß in geringer Anzahl vor und wurden in dieser Hinsicht noch nicht genügend durchgearbei- 
tet. 


I) Bergmanns Regel, Sippen. Der Erforschung des Klimaeinflusses und der oologischen „Sip- 
pen“ würde es dienen, wenn in Sammlungen mit entsprechend großem Material eingehender als 
bisher untersucht würde, wieweit Bergmanns Regel - in kälteren Zonen größere Rassen - auch für 
die Eier zutrifft. Innerhalb der Art müßten dann die Rassen der kälteren Zonen größere Eier ha- 
ben als die Rassen der wärmeren Zonen, nicht nur nach der Eierregel mehr Eier im Gelege. Alles, 
was bisher darüber bekannt wurde, bestätigt diese Regel (vergl. S. 605). Über die „Sippen“ mit 
gleicher Eifärbung ist bisher so gut wie nichts bekannt. 1928 sah ich aber im Brit. Museum einen 
ganzen Korb von Uria-Eiern, alle weiß mit roten Kringeln auffallend gezeichnet, aus einer Ge- 
gend. Schön erwähnt wurden die sehr großen Eier der Seeadler Grönlands. Etwas größer als bei 
uns sind in Finnland die Eier von Bubo bubo, Falco peregrinus, Jynx torquilla, dagegen eher klei- 
ner die von Grus grus und Charadrius hiaticula. Die von Somateria mollissima und Sterna paradi- 
saea in NO-Grönland zeigen aber keinen Unterschied gegenüber den unsrigen. Dagegen sind 
schon in England die Eier vieler Arten entschieden größer als anderwärts. Das lehrt ein Vergleich 
der Maße im „Handbook of British Birds“ mit denen unserer Listen, obwohl darin auch die engli- 
schen Größen schon berücksichtigt sind. Zum Beispiel Anas crecca, Falco tinnunculus, Coturnix, 
Perdix, Vanellus, Gallinula, Turdus, Saxicola, Oenanthe, Sylvia, Troglodytes, Delichon, Lanius, 
Corvus, Pica u. a. mehr. Englische Kuckuckseier sind größer, deutsche kleiner als unsere Maßliste 
für das Gesamtgebiet angibt. Das gilt auch für die Eier von Erithacus rubecula, allerdings jetzt abge- 
trennt als Rasse melophilus, und die von Turdus philomelos ericetorum, ebenfalls subspecifisch geson- 
dert. Größen- und Färbungs-Unterschiede der Eier können also helfen, Rassenunterschiede, Wert 


44 Oologie, 46. Lieferung 


690 Färbung und Zeichnung 


einer besonderen Benennung zu erkennen, wie zZ. B. JOURDAIN schon vor der Aufspaltung solche 
voraussagte wegen der großen Eier von Accipiter gentilis aus Lappland und der kleinen aus Südeu- 
ropa und Nordwestafrika (vgl. unten S. 690). Auch GrIFFING BANcRoFT (1929) machte aufmerk- 
sam, daß lokale Durchschnitts-Eiermaße als Hilfsmittel zur Abgrenzung der Gebiete von Unterar- 
ten dienen können. 

Da größere Eier und deren mehr im Gelege eine reichlichere Ernährung oder einen größeren 
Legeabstand voraussetzen, müßten diese Bedingungen im Norden gegeben sein. Darüber scheint 
jedoch noch nichts bekannt zu sein, und sehr wahrscheinlich ist es nicht. Es spielen wohl noch un- 
erforschte Faktoren dabei mit (Gen-Variation, Mutation?). Auch auf Inseln sind die Eier oft grö- 
Ber als die auf dem Festland, freilich nicht immer. Beispiele hierfür aus Grönland und England wur- 
den soeben besprochen. Auf Trinidad sind in vielen Fällen die Eier derselben Art größer als in Ve- 
nezuela, wie sich aus den durch BELCHER & SMOOKER (Ibis 1934-1937) ermittelten Maßen ergibt. 
Spitzbergen-Eier von Rissa tridactyla weisen größere Maße auf als solche aus England (Do = 
57,1 x 41,7 mm gegenüber D,o = 54,8 x 40,2 mm; die ersten wiegen 12 % mehr). Bei Accipiter 
gentilis stellen die Eier aus Korsika und Sardinien die kleinsten der Art dar. 

Merklich kleiner als bei uns sind nach den mir von Dr. MAKATScH gegebenen Maßen in Macedo- 
nien u. a. die Eier von Podiceps, Anas, Ciconia, Recurvirostra, Sterna. Selbst in zueinander nahe 
gelegenen Gebieten zeigen sich bei manchen Arten deutliche, wenngleich geringe Größenunter- 
schiede, so nach dem reichen Material an Maßen, welches HELLEBREKERS (1949) und VERHEYEN 
(1967) publizierten. Danach sind schon in Holland die Eier größer als in Belgien bei Oriolus, Em- 
beriza schoeniclus, Galerida, Anthus pratensis, Certhia, Merula, Dendrocopos major, Circus aeru- 
ginosus. Umgekehrt sind in Belgien größer als in Holland die Eier von Coccothraustes, Carduelis, 
Emberiza hortulana, Motacilla flava, Regulus, Anas platyrhynchos und crecca, Tetrastes. (Weitere 
Beispiele s. unten S. 690.) 


II) Abänderung auf Inseln und in verschiedenen Höhenlagen. Auch Unterschiede in der vertika- 
len Verbreitung der Art wirken sich anscheinend in Größe oder Färbung der Eier aus und können 
zu besonderen Rassen oder Sippen führen. Hierzu findet sich bei SIR CHARLES BELCHER (Ool. Rec. 
1937, S. 62) eine wertvolle Stellungnahme. An seinem früheren Wohnort Kinangop (Kenia-Kolo- 
nie) maßen in 2800 m Höhe über dem Meere die Eier von Pycnonotus tricolor fayi im Durchschnitt 
25 x 17 mm, aber 700 m tiefer in Konza nur 22 x 16 mm. Er teilt auch völlig die Ansicht VAN SOME- 
RENS, daß die für „gute Species“ geltenden Formen dodsoni und littoralis lediglich geographische 
Rassen von Iricolor sind. Es werde eben nicht beachtet, daß bei genügendem Höhenunterschied 
innerhalb einiger Kilometer Entfernung voneinander zwei verschiedene Rassen derselben Art le- 
ben können. „Wer nie die Vögel in freier Natur gesehen, weder ihre Nester noch ihre Eier kennt, 
auch nichts weiß von den plötzlichen Höhenwechseln in Afrika, der wird falsche Schlüsse zie- 
hen. So, wenn wie hier, die Eier besser auf den Grad der Verwandtschaft hinweisen als die 
Flecke auf der Vogelbrust, auch wenn diese Tatsache denen nicht eingeht, welche die Oologie 
für eine wertlose Angelegenheit halten, die man nicht zu berücksichtigen braucht. Der wahre Ken- 
ner berücksichtigt beides.“ BELCHER gibt dann noch andere Beispiele. Nach ihm messen 12 Eier 
der Saxicola torquata axillaris bei Kinangop (2600 m) 20,1 x 14,8 mm, in den tiefer gelegenen 
Mzımba und Misuku Hills (Nord-Niassaland) Eier der nächstverwandten Saxicola torquata robu- 
sta Z stonei nur 18,5 x 13,8 mm. „Die Eigröße dieser Art wächst stark mit der Höhe“ (Oologists’ 
Record 1950, S. 7). - Umgekehrt haben aber die Gebirgsformen von Nandu und Flamingo in 
Südamerika kleinere Eier als die in den Ebenen. 


III) Weitere Beispiele für Variation der Eier bei derselben Rasse: 

Hydrobates pelagicus: Auf den Pityusen scheinen die Eier vorwiegend, wenn nicht immer, ungefleckt zu sein. 
Von den 13 Gelegen im Museum Bonn ist keines gezeichnet, im Gegensatz zu solchen von den atlantischen 
Küsten. 

Nycticorax nycticorax: Nach PRAZAK (J. f. Orn. 1898) sind die Eier aus Ostgalizien viel dunkler als die aus der 
Dobrudscha. 


Färbung und Zeichnung 691 


Branta bernicla: KoenıG fand, daß auf Spitzbergen in Jahren mit günstiger Witterung die Eier größer und 
dickschaliger waren als in solchen mit viel Nebel und Eis. Bei Plectrophenax nivalis war es ebenso. 

Somateria, Mergus, Podiceps: Nach GOEBEL sind die Eischalen an den Küsten leichter als im Binnenland, was 
er mit dem verschiedenen Kalkgehalt der Nahrung in Zusammenhang bringt. 

Podilymbus podiceps: Eier in Niedercalifornien sind größer als im Osten der USA. 

Aquila chrysaetos: in Alaska die größten Eier (BENDIRE). Auch schottische sind groß. 

Haliaeetus leucocephalus: legt nach BENDIRE in Florida kleinere Eier als im Norden. — Das gleiche gilt für 
A. albicilla, da nicht nur südrussische und griechische Eier, sondern auch skandinavische kleiner sind als 
die oft riesigen aus Grönland. 

Falco tinnunculos rupicolaeformis: Nach JOURDAIN sind ägyptische Eier wesentlich kleiner als solche aus 
Nordwestafrika. 

Lyrurus tetrix: Holländische und englische Eier sind größer als die in Mittel-Deutschland und Schweden 
(HELLEBREKERS 1949). 

Alectoris rufa: vergl. Seite 687. 

Francolinus gularis: nach BAKER in den Vereinigten Provinzen Indiens und im Ganges-Gebiet praktisch unge- 
fleckt, aber in Assam fast ausnahmslos deutlich gezeichnet. 

Fulica atra: In Ostgalizien sind die Eier größer als in westlichen Ländern, aber nicht so groß wie sie RADDE 
(Ornis caucasica, S. 379) aus dem Talischgebiet beschreibt (PRAZAK). 

Lobipluvia malabarica: gewöhnlich wie bei unserem Kiebitz (Vanellus), aber nach BAkER auf dem in Indien 
weit verbreiteten Lateritboden genau dessen roter Farbe entsprechend schön ziegelrot (,„ Anpassung“ an 
die Bodenfarbe). 

Sterna hirundo: in den Ostseeprovinzen vorwiegend grünliche Eier, im Kiew-Gebiet braune, was mit dem 
Boden zusammenhängen mag (GOEBEL). 

Cuculus sparverioides: in Assam praktisch einfarbig dunkelbraun bis dunkel olivgrau, in den übrigen Gebie- 
ten größer und einfarbig blaßblau, in beiden Fällen gut angepaßt an Färbung bezw. Größe der Wirtseier. 

Cuculus s. saturatus: Bei den parasitischen Kuckucken in Asien spricht bei der Ausbildung von nur zwei oder 
drei Typen ihrer Eier die fast abgeschlossene Anpassung an wenige Wirte mit. So erzeugt s. safuratus in In- 
dien fast ausschließlich weiße Eier mit dunklen Punkten, Zaunkönig-ei-artig, in Südchina aber variable 
bunte (BAKER, LA TOUCHE). 

Cuculus p. poliocephalus: im extremen West-Himalaja ungefleckt weiß, weiter ostwärts weiße und terrakott- 
rote Eier, in China und Japan nur solche vom roten Typ wie die des fast ausschließlichen Wirtes Certia (BA- 
KER und OwSTON). 

Cuculus solitarius: Nach FRIEDMANN schokoladenbraune Eier in Südafrika, blaue in Ostafrika, gefleckte aus 
dem Kongogebiet. 

Cacomantis merulinus passerinus: gewöhnlich weiß oder grünlich bis bläulich mit braunen Fleckchen. In ei- 
nem eng begrenzten Haiderabad-Gebiet ganz auffallend andere Eier, einfarbig glänzend kastanienbraun- 
rot wie die des Brutpflegers Prinia socialis oder ähnlich. 

Caprimulgus indicus jotaka: Japanische Eier sind größer als solche aus Indien, Fukien und vom Amur 
(G=9,1g:7,8g). Nach TAZANOWSKI, LA TOUCHE, OWSTON, BAKER. 

Scotornis fossii: Alle mir bekannt gewordenen Eier dieser Nachtschwalben aus Westafrika sind grau gefleckt, 
die aus Ostafrika aber rotbraun, was mit der Bodenfarbe zusammenhängen wird. 

Tyrannus melancholicus: E. SNETHLAGE fiel auf, daß die Eier in Nordbrasilien nur braune Flecke, keine 
grauen Unterflecke zeigen, im Gegensatz zu den Eiern in den übrigen Gebieten. 

Hirundo r. rustica: In Turkestan und Indien reicher und gröber gezeichnet als anderswo (Sammlung Baker 
und Schönwetter). 

Hirundo daurica striolata: Im Durchschnitt wiegen 40 Eischalen aus China je 1,97 g, aber 30 aus Indien 2,43 g 
und 7 aus Java sogar 2,90 g, wie sich aus den Maßen bei VAUGHAN & JONES, BAKER und HOOGERWERF errech- 
nen läßt (Betr. Wachsen der k siehe $. 12). 

Muscicapa latirostris: Nach BAakers Beschreibung sind die Eier im Süden (Indien) ganz anders als die durch 
DrEsSER und UcHiDA beschriebenen im Nordosten (Fuji). 

Aegithina t. tiphia: gewöhnlich streifig gefleckt, in Siam punktiert und gespritzt (BAKER). 

Enicurus schistaceus: in Ost-Assam kühner gezeichnet als weiter im Westen Indiens (vergl. Bd. II, S. 384). 

Turdoides plebejus plebejus: in Darfur blau, in Nigeria auch fleischfarben („pink“) und purpurn („mauve“). 

Cisticola juncidis cisticola: zuweilen einfarbig weiße, meist blaue Eier auf den Balearen häufiger als gefleckte, 
wenn nicht ausschließlich. In Spanien umgekehrt (v. JoRDANS und HENRICI). 

Cisticola galactotes lugubris: Hauptsächlich auffallende, glänzend kastanienbraunrot dicht und grob gefleckte 
Eier, daneben weiße mit braunen und lilagrauen Flecken. CHEESMAN (Ibis 1935, S. 619) fand aber in 
NW-Abessinien viele ungefleckte mattweiße Gelege. 


44* 


692 Färbung und Zeichnung 


Phylloscopus c. collybita: JoURDAIN und LyNes fanden in Spanien nur kühner und rötlicher gefleckte Eier wie 
bei trochilus, gegenüber den schwärzlich purpurbraun gezeichneten in allen anderen Gegenden. 

Sylvia atricapilla auf Madeira und den Canaren, Sylvia melanocephala auf den Balearen variieren stärker als 
anderswo, auch in sonst kaum bekannten Färbungen. 

Prinia subflava affinis: nach SwYNNErton lokal abändernde Eier. 

Lanius collurio: Nach JOURDAIN messen Britische Eier Dj» = 22,93 x 17,06 mm, solche aus Korsika 
Ds, = 21,53 x 16,07 mm. Das entspricht einem Volumen-Unterschied von 20%. — Deutsche Eier 
Du; = 22,1 x 16,4 mm. — Nach van PELT-LECHNER erhielt THIENEMANN aus Dalmatien fast ausschließlich 
rotgefleckte Eier, während sie anderwärts auch in anderen Farben variieren. 

Tchagra senegalensis erlangeri: Die in verschiedenen Bezirken Abessiniens durch v. Erlanger und durch Uh- 
lenhuth gesammelten Eier weisen recht verschiedene Zeichnungscharaktere auf. Ostafrikanische Eier ha- 
ben nach BELCHER in Blantyre (S-Niassaland) Linienzeichnung, in Mombasa (SO-Brit.Ostafrika) nur Flek- 
kenzeichnung. 

Volatinia jacarini: im östlichen Südamerika merklich anders im Gesamteindruck als im westlichen. In Chile 
kleinere Flecke und dichtere Frickel als in Brasilien, wo weniger vom Grund bedeckt ist (Sammlung Päßler 
und Schönwetter). 

Fringilla ec. coelebs: auf den Balearen anscheinend häufiger als anderwärts blaue Typen, an Pyrrhula anklin- 
gender satter Ton, gegenüber dem gewöhnlichen, grünlichgrauen oder mehr braunrötlichen Typ (nach 
KoeEnıIG und HENRICI). 

Emberiza calandra: nach JoURDAIN auf den Balearen kleiner als britische und deutsche Eier. 

Neben ganz unbekannten inneren Ursachen werden Klima, Nahrung und Bodenverhältnisse 
solche Unterschiede bewirken. 


IV) Temperatureinfluß auf die Eigröße. Nach ROMANOFF (1949, S. 67, S. 86) hat extrem niedrige 
Temperatur bei Haushuhneiern wenig Einfluß auf die Eigröße. Aber diese geht zurück, wenn 
21°C mehrere Tage überschritten wird, bis um 20 % , wie sich experimentell ergab. Die größte Va- 
riation der Eigröße zeigt sich in Gebieten mit großen, saisonbedingten Temperaturschwankungen. 
Im ersten Legejahr steigerte sich die Eigröße von 49 g auf 61 g, im zweiten von 61 g auf 65,5 g. Im 
Gelege ist nicht immer das erste Ei das größte, auch das letzte nicht immer das kleinste. 


r) Ähnliche Eier in verschiedenen Ordnungen. Es gibt relativ wenige Eier, welche der erfah- 
rene Oologe nicht wenigstens als zu einer bestimmten Familie gehörig erkennen würde. Selbst die 
Art kann er meistens angeben, falls Fundort und Neststand bekannt sind. Auch bei großer Ähn- 
lichkeit in Färbung bieten Größe, Gestalt, Korn, Glanz, durchscheinende Farbe und Schalenge- 
wicht fast immer ausreichende diagnostische Merkmale. Insoweit darf man also die Eier als cha- 
rakteristisch für die Familie und Art ihrer Erzeuger bezeichnen. Freilich gibt es viele Ausnahmen, 
worüber auf Seite 703 berichtet wird. Fälle größter Ähnlichkeit, wie z. B. bei Oriolus und Struthi- 
dea, bei Tetrax tetrax mit manchen Cracticus und Pteropodocys, Pseudopodoces verglichen mit 
Cinclus, Montifringilla und Jynx, sind selten, kommen jedoch auch bei Eulen und Papageien, bei 
Centropus und Zwergtaucher Poliocephalus vor. Eier von Ceryle alcyon können gelegentlich de- 
nen von Speotyto cunicularia zum Verwechseln nahe kommen. Ähnlich bei Arborophila, Coracias 
und Papageien, bei Coracopsis niger und Scopus umbretta oder bei Ailuroedus und kleinen Enten 
und Hühnern. Überraschend ähnlich auch im auffallend groben Korn sind Oxyura und Nothocrax. 
Wie bei diesen weißen und gelblichen Eiern zeigt sich große Übereinstimmung auch bei einfarbig 
blauen oder grünlichen, z. B. bei denen von Phleocryptes, Phoeniculus und Galeoscoptes (Dendro- 
colaptidae, Phoeniculidae und Mimidae) oder bei Limnornis und Monticola (Dendrocolaptidae 
und Turdidae). 

Nicht so völlige Gleichheit der Färbung zeigen viele einander ähnliche gefleckte Eier in verschie- 
denen Ordnungen. Es gibt aber eine Fülle von Beispielen für Ähnlichkeit etwas geringeren Gra- 
des, immer noch groß genug, um zu überraschen und eine Erklärung des Zusammenhanges aus 
einer offenbar gemeinsamen Ursache wünschen zu lassen, die bisher nicht gefunden wurde. Auf 
solche Fälle ist im systematischen Teil oft hingewiesen worden, doch sei aus der Menge hier noch 
eine Anzahl ohne Rücksicht auf Gestalt und Größe zusammengestellt: 


Färbung und Zeichnung 


Pterocles indicus Nyctidromus albicollis. 
Pterocles exustus Podager nacunda. 

Rallus gularis Anous minutus. 
Porphyriops melanops Brachyramphus hypoleucus. 
Crex Cracticus. 


Poliolimnas cinereus 
Laterallus melanophaius 
Tribonyx ventralis 
Heliopais 

Chubbia jamesoni 


Charadrius alexandrinus ruficapillus : 


Charadrius tricollaris 


Corydon sumatranus. 
Sturnella magna. 
Corvus corax. 

Buteo. 

Gallinula galeata. 
Glareola pratincola. 
Rhinoptilus africanus. 


Attagis gayi Ibidorhynchus. 
Chlidonias nigra Glareola pratincola. 
Alcatorda Chionis alba. 

Cepphus grylle Larus genei. 

Psarisomus dalhousiae 

(fuchsige Typen) Monticola erythrogaster. 


Nectarinia verticalis 
Prionops plumata talacoma 
Ieterus baltimore 

Pitangus sulphuratus 
Pyrocephalus rubinus 
Phibalura flavirostris 
Petrochelidon preussi 


Hippolais icterina. 
Fringilla coelebs. 
Emberiza citrinella. 
Oriolus chinensis indicus. 
Acrocephalus palustris. 
Lalage phoenicea flava. 


Troglodytes aedon musculus. 


693 


Chlorocichla simplex > Coccothraustes. 

Emberiza hortulana > Agelaius thilius. 

Tachyphonus rufus :  Emberiza calandra. 

Ploceus melanocephalus fischeri Luscinia svecica, Petroica und Brachypteryx. 


Chaptia aenea ©  Conopophaga lineata. 

Es sind dies meistens Eee ienefenks Eifärbungstypen, z. T. ungewöhnliche, aber normale, bei 
denen also die Ähnlichkeit der Färbung besonders überrascht. Leichter erklärlich ist Eiähnlichkeit 
verschiedener Arten innerhalb der Familie. Hier bringt z. B. Pica pica außer ihrem gewöhnlichen, 
braun dicht gefrickelten Typ auch den von Corvus, Coloeus, Nucifraga und Pyrrhocorax hervor. 
Es handelt sich hier lediglich um mehr oder weniger grünen Grund, helleren und dunkleren, und 
um kleinere oder größere Flecke, die dichter oder lockerer stehen. Bei den 4 Vergleichsarten ist 
einer dieser aus einander ableitbaren Typen konstant, bei Pica kommen sie alle vier vor. Bei 
Tringa totanus kann man mehrere Fleckungsarten antreffen, die sonst bei anderen Limicolen cha- 
rakteristisch sind. -— Umgekehrt können Verwandte vollkommen verschiedene Eier haben, wie 
zZ. B. Chalcites basalis und lucidus plagosus oder die Phoenicurus-Arten. Weitere Beispiele im fol- 
genden Abschnitt. 


s) Ursachen der verschiedenen Färbungen und Zeichnungen überhaupt und im besonderen bei 
unähnlichen Eiern einander nahestehender Arten. Abgesehen von Porphyrin-Studien und Selek- 
tion-Hypothesen hat sich meines Wissens noch niemand speziell um die tieferen Ursachen, die be- 
sonderen Umstände und Vorgänge bemüht, welche die verschiedenen Färbungen und Zeichnun- 
gen erzeugen oder ähnliche und selbst gleiche bei ganz verschiedenen Arten auf der ganzen Erde 
entstehen lassen. Die ständige Wiederkehr überall beweist, daß es nicht vom Zufall abhängt, ob 
aus dem roten Blut blaues Oocyan oder ein anderer Farbstoff entsteht, oder daß bald feinste 
Punkte, bald dicke Blattern und dichte Wirrlinien immer wieder zustandekommen. Leider vermag 
ich zu diesen Fragen hier nichts weiter beizutragen als Fälle herauszuheben, von denen bei der er- 
wünschten Bearbeitung des Problems vielleicht ausgegangen werden könnte. Solche Fälle sind die 


folgenden: 
1. Die Farbanpassung vieler Kuckuckseier an die Eier der Brutpfleger und die Anpassung bei anderen Arten 
an die Bodenfarbe. Die bisherigen Erklärungsversuche befriedigen nicht. 


694 Färbung und Zeichnung 


2. Ganz allgemein die oologisch nicht einheitlichen Familien (Threskiornithidae, Gruidae, Rallidae, Lari- 

dae, Alcidae, Cuculidae). 

3. Oologisch stark variierende Arten (Lanius collurio, Anthus trivialis, manche Ploceidae, Uria, Hierococ- 

cyx, Cuculus, Turdoides p. plebejus). 

4. Arten mit unerwarteter Zeichnung (Trigrisoma, Anhinga, Colius) oder Färbung (Phaethon). 

5. Abnorme Färbungen (Erythrismus, Cyanismus, Melanismus). 

6. Besonders seltene Färbungen (rote Cettia, Chthonicola, schwärzliche Nothoprocta, Menura, Pycnoptilus, 
Arachnothera). 

7. Ähnliche Eier in verschiedenen Ordnungen (S. 692). 

8. Unähnliche Eier bei einander nahestehenden Arten. 

Da nur vom letzten Fall noch nicht im Zusammenhang die Rede war und meines Erachtens ge- 
rade hier am ersten gelingen könnte, die noch unbekannten Umstände heraus zu finden, welche 
die Verschiedenheit der Zeichnung und Färbung verursachen, seien einige Beispiele zusammenge- 
stellt: 

Caprimulgidae: mehrere sehr verschiedene Typen (Caprimulgus, Chordeiles, Phalaenoptilus). 

Cuculidae: Cuculus p. poliocephalus einfarbig weiß oder rot, C. p. rochi gänzlich anders, ziemlich 
konstant weiß mit dunkler Fleckung. — Chalcites lucidus plagosus invariabel broncefarbig, Chal- 
cites basalis weiß, braun gefleckt, variabel. 

Troglodytidae: eurasische weiß, rot zart gepunktet, amerikanische rosaweiß mit reicher, gröberer, 
braunroter Fleckung, von ganz anderem Gesamteindruck, bei Thryothorus rufalbus, sinaloa und 
pleurostictus ungefleckt blaßblau! 

Pomatorhinus: indische reinweiß, australische (Pomatostomus) auffallend braun mit dunkleren 
Wirrlinien. 

Phoenicurus: weiß, blau einfarbig, eine andere Gruppe deutlich braun gefleckt. 

Monticola: eurasische ungefleckt blau, indische fuchsig rahmfarben, gefleckt. 

Cistothorus: platensis reinweiß, palustris dicht braun gefleckt. 

Sylvia: alle gefleckt, aber in verschiedenen, jeweils charakteristischen Weisen. 

Lanius excubitor und L. minor: zwei gänzlich verschiedene Färbungen. 

Spizella pusilla: grünlichweiß, blaßbraun gezeichnet, Spizella socialis tiefblau mit schwarzen Flecken. 

Paradisaeidae: mehrere gänzlich verschiedene Typen. 

Cyanocorax: caeruleus grünlich mit dichter Frickelung, cyanomelas hellblau mit auffallenden, 
rundlichen, rotbraunen und lilagrauen Flecken, die sich nicht überdecken, im Gesamteindruck 
überraschend verschieden. 


t) Variation und Mutation bei Vogeleiern. Von Variation in engerem Sinn wird gesprochen, 
wenn zwischen den extremen Eifärbungen einer Art Übergänge vorhanden sind, so daß man sich 
das eine Extrem als aus dem anderen allmählich entstanden denken kann, oder wenn bei einzelnen 
Eiern oder allen eines Geleges zufällig und vorübergehend einmal Abweichungen von der gewöhn- 
lichen Erscheinung auftreten. Beispiele bieten viele Arten mit Eiern verschiedener Färbungsty- 
pen. Unvollständig entwickelte, daher nicht normal gefärbte Eier gehören als Abnormitäten nicht 
hierher. - Auf das Vorliegen einer Mutation schließt man, wenn bei einer Species Übergänge zwi- 
schen stark voneinander abweichenden Eifärbungen fehlen und die Verschiedenheiten vererblich 
sind. 

Welche der beiden Änderungsmöglichkeiten vorliegt, ist nicht immer leicht zu entscheiden, weil 
zur Feststellung der Vererblichkeit mehr Material nötig wäre als meist vorhanden, auch, wenn man 
nicht nur die Änderungen innerhalb der Art betrachtet, sondern auch die bei nahen Verwandten 
mit vermutlich ursprünglich gleicher Färbung in die Untersuchung einbezieht. 

Als Beispiele für oologische Mutation können aufgefaßt werden: 

Clamator jacobinus (Grundfarbe weiß und blau), Cuculus canorus (Emberiza cia-Typ in Japan und 
blaue Varianten), Cuculus poliocephalus (Grundfarbe braunrot und weiß), Cacomantis merulinus 
passerinus (weiß und rot), Cuculus sparverioides (blau und olivbraun), Sylvia atricapilla (weiß und 
rot), Turdoides plebejus (blau, rötlich, steinfarben). Zwei ganz verschiedene Zeichnungstypen, 
einen überall ganz gleichmäßig und dicht zart gefrickelten und einen mit lockeren, groben Flecken, 


Färbung und Zeichnung 695 


beide auch in Farbe unterschieden, finden sich bei Anthus trivialis, Emberiza fucata, mehreren 
Pycnonotiden, Cyanocorax coerulens und cyanomelas. Palaearktische Monticola einfarbig blau, 
indische weiße mit rostfarbener Zeichnung. Corvus capensis weißlich mit roten Flecken, alle ande- 
ren Corvus grünlich mit olivbraunen. Emberiza citrinella teils variant, meist hellgrau mit einigen 
feinen Linienzügen, teils mutativ vollkommen anders, mit dichten rostbraunen Flecken ohne Spur 
einer Ähnlichkeit, kein grauer Ton und keine Haarlinien. Cistothorus platensis stellaris weiß, 
C. palustris sepiabraun. 

Keine Mutation liegt vor trotz stark verschiedener Färbungen z. B. bei Larus ridibundus, Frin- 
gilla coelebs und Saxicola torquata indica, teils weil die Verschiedenheit alle Übergänge zeigt, teils 
weil sie auf unvollständiger Ausfärbung beruht. Ebenso bei Psarisomus dalhousiae, weil die einfar- 
big weißen Eier mit den bräunlichen, grob gefleckten durch Zwischenstufen verbunden sind. 

Erythrismus und Cyanismus werden wohl auch auf Mutation beruhen. Wie aber kommt diese 
zustande? Nach dem Schöpfer der Mutationstheorie, dem Botaniker H. DE VRIES, durch „sprung- 
hafte und dabei richtungslose strukturelle Veränderungen der in den Chromosomen lokalisierten 
Gene“ zusammen mit Selektion in Richtung auf das Nützliche. Damit könnte eine Erklärung der 
Anpassung der Kuckuckseier gegeben sein, falls der Vogel die Farbe seiner Eier kennt, bei seiner 
Nestwahl Wirtseier gleicher Farbe sucht und dies alles wirklich so nur nützlich wäre, was noch kei- 
neswegs fest steht. Aber selbst dann bleibt m. E. trotz Selektion unerklärt die 100prozentige An- 
passung der Eier verschiedener Kuckucke. So an die von Diplootocus in Nordafrika oder die 
gleichgroße an Sylvia borin in Spanien und an Emberiza cia in Japan, ebenso 100prozentig an Bur- 
nesia (Prinia) socialis in Hyderabad, an Arachnothera magna in Assam u. a. Vollkommene Ände- 
rung der Kuckucksei-Farbe in Richtung auf Anpassung an ganz ungewöhnliche Töne, die in diesen 
Beispielen denen der Wirtseier sogar genau entsprechen als Folge eines richtungslosen Mutations- 
sprunges? Ich glaube, daß eine Erklärung aus allmählichen Änderungen infolge von Umweltfakto- 
ren im Sinne BUFFONS und ALLENS der Wahrheit näher kommt, umsomehr als all diese und ähnliche 
Fälle klimatisch, biotopisch und ökologisch beschränkt sind (vollendete Anpassung an Phoenicu- 
rus in Lappland, an Anthus pratensis in Moorgebieten Schottlands, an Acrocephalus arundinaceus 
in Rohrgebieten von Ungarn, an Diplootocus ın den Wäldern Nordafrikas). 

Allerdings wird man bei so vollkommen verschiedenen Eifärbungstypen wie bei den als Familien 
scharf umgrenzten Tinamidae, Threskiornithidae und Alcidae, nicht Abänderung durch allmählı- 
che Entwicklung aus einem Urtyp annehmen, sondern uralte Mutationssprünge, die zur Entste- 
hung der verschiedenen Arten führten, deren Eifärbungen nur noch in engsten Grenzen variieren 
oder, wie anscheinend bei den Tinamidae, überhaupt nicht mehr. Weitere Beispiele für wahr- 
scheinlich mutativ entstandene starke Färbungsunterschiede bieten die Eier der Rallidae, Capri- 
mulgidae, Thraupidae und die der Falconidae (nur braunrote Eier) im Gegensatz zu denen der Ac- 
eipitridae (keine braunroten Eier). — In unseren Eibeschreibungen wird oft von Variation der Ei- 
färbung innerhalb der Art berichtet. Dabei ist der Begriff „Variation“ immer im weiten Sinn des 
gewöhnlichen Sprachgebrauchs gemeint. Im engen Sinn der obigen Ausführungen handelt es sich 
jedoch bei den Arten mit im ganzen variablen, individuell aber konstanten Eifärbungen wohl 
durchweg um Mutation. Das Weibchen behält seinen Eityp zeitlebens bei und vererbt ihn. Danach 
sind mutativ erworbene Eifärbungen die Regel, Varietäten aber zufällige, wieder verschwindende 
Ausnahmen. So wenn einmal die Färbung ganz oder teilweise ausfällt, wenn sie vorübergehend 
blasser oder intensiver auftritt, wenn Unterflecke gelegentlich dominieren oder die Oberflecke als 
Kranz oder Kappe zusammentreten. Auch krankhafte Zustände des Eileiters als Pigment erzeu- 
gendes und dieses transportierendes Organ können Färbungsänderungen im Sinne von Variation 
verursachen, Farbstoffablagerung in ungewöhnlichen Mengen und Formen, Verwischung der 
Flecke, Zeichnung an ungewöhnlichen Stellen. Wenn der noch umstrittene Einfluß des Männ- 
chens auf die Eifärbung wenigstens in der Filialgeneration Tatsache ist, können ebenfalls die Va- 
rietäten oder Mutanten entstehen. 


u) Auffallend gleiche Gefiederfärbung in ganz verschiedenen Familien. Solche Fälle, 1925 ım 
Berliner Museum ausgestellt anläßlich der 75. Jahresfeier der Deutschen Ornithologischen Gesell- 


696 Färbung und Zeichnung 


schaft, seien hier als ein Analogon zu unserem Absatz r) (Ähnliche Eier) in Erinnerung gebracht. 
Es gleichen sich z. B. folgende Vogelarten: 

Macronyx ameliae Terragon und Pezites militaris (L.) (Motacillidae und Icteridae) 

Macronyx crocea Vieill. und Sturnella magna (L.) (Motacillidae und Icteridae) 

Agelaius neutralis Ridgw. und Lalage phoenicea (Lath.) (Icteridae und Campephagidae) 

Tylas eduardi Hartl. und Xenopirostris polleni Schlegel (Pycnonotidae, jetzt auch zu Vangidae, und Vangidae) 
Chaptia aenea (Vieill.) und Surniculus lugubris (Horsf.) (Dicruridae und Cuculidae) 

Coryphistera alaudina Burm. und Galerida cristata (L.) (Dendrocolaptidae und Alaudidae) 

Die Übereinstimmung in Färbung und Zeichnung wirkte verblüffend. 


v) Vogeleischalen im filtrierten ultravioletten Licht (vgl. S. 638). Im UV-Licht der Quecksilber- 
dampf-Lampe erscheinen die Eischalen überraschend meistens in ganz anderen als ihren natürli- 
chen Farben, leider ohne daß man bisher eine Nutzanwendung daraus ziehen konnte. Die Unter- 
schiede in den Phänomenen sind offenbar nicht von der Vogelart abhängig. Doch möchten einige 
Angaben aus meiner stark gekürzten Arbeit über dieses Thema (J. f. Orn. 1932, S. 521-529) zu 
weiteren Untersuchungen anregen (vergl. Seite 654): 

1. Es fluoresziert immer nur die bestrahlte Fläche, nicht etwa die ganze Masse des Objekts zu gleicher Zeit. 

2. Jeder Schalenglanz verschwindet, auch beim Wassertropfen. — Rot-Fluoreszenz geht durch die Schale, 
wie jede Schliff-Fläche dieses beweist, auch wenn die Außenfläche nicht mehr reagiert. 

3. Frische weiße Haushuhneier fluoreszieren außen blutrot (Ursache: Porphyrin), innen veilchenblau (Ei- 
weiß). Blutrot auch Francolinus lathami, Nyctidromus, Scolopax u. a. Nach Entfernung der Schalenhaut 
fluoreszieren auch Jahrzehnte alte weiße Schalen rot auf der Innenenseite. 

4. Feurig rotgelb strahlend leuchten braune Psammornis-Scherben auf, ein prachtvoller Anblick. Leuch- 
tend scharlachrot erscheint an abgeplatzten Stellen immer noch die eigentliche Kalkschale bei einem 
über 50 Jahre alten, unbestimmten Ei der Centropus-Gruppe, die trübweiße Cuticula bleibt dabei unver- 
ändert. 

5. Blaue Schalen von Tinamus, Plegadis, Casmerodius, Turdoides, Monticola, Phoenicurus erscheinen dun- 
kelolivbraun, andere in mehr grauen Tönen, blau nur bei Sturnus beobachtet. 

6. Einen hellbläulichen Ton nehmen viele weiße Eier an, so bei den Spheniscidae, Falconiformes, Psittaci- 
dae, bei Trogon, Picus, Delichon, Phylloscopus, Lonchura, aber ebenso bei Eiern großer Schnecken und 
Eidechsen. 

7. Fast unverändert bleiben die Eier von Tetrao, Ciconia, Accipiter, Falco, Ploceus (Sitagra in allen Varie- 
täten), Sturnus. Ebenso die weißen, lackartigen Kalkauflagerungen bei Coturnix, Francolinus, Guira 
u. a. Bei Pelecanus, Phoenicopterus und Crotophaga sind sie aber hellbraun, jene kristallisch, diese 
amorph. Zarte weiße Kalkschleier kommen zum Verschwinden. 

8. Bei Ardea erscheinen die weißen Kalkspritzer teils dunkelolivbraun (Exkremente, Harnsäure), teils weiß 
(Schalenkalk). 

9. Grasgrüne Eudromia elegans-Schalen erscheinen olivgelb, wie sie mit dem Alter auch ohne UV-Licht 
werden. Rosaweiße Crypturellus undulatus-Schalen zeigten sich rosabraun. 

10. Manche Eier bieten durch den Farbenumschlag den Eindruck ganz anderer Arten. Chloephaga polioce- 
phala glich verblüffend den Megapodius im gewöhnlichen Licht, Strix uralensis mit einem Nestschmutz- 
hauch überraschend einem Falkenei. 

11. Die durchscheinenden Farben weiß bis orange werden bläulich getönt. 

12. Entgegen anderer Behauptung verschwindet weder die Cuticula überhaupt, noch die Rot-Fluoreszenz 
schon nach kurzer Insolation. Bei meinen Objekten dauerte es mehrere Monate. Hellgrundige Eier von 
Scolopax rusticola röteten sich noch nach 26 Jahren, braune von Francolinus lathami von 1914 scharla- 
chrot noch im Jahre 1950. 

13. Rote Blutflecke werden tiefschwarz. Pigmentflecke werden dunkler, dunkelbraune schwarz. Manche 
treten deutlicher hervor, dunkelgrau werdende violette Unterflecke oft mehr als die Oberflecke. Fast un- 
sichtbare Stockflecke leuchten grell gelb auf. 

14. Schimmelpilze auf den Eischalen erscheinen leuchtend gelb, Reste von Eiweiß blau. (Gelb auch das 
Schleimnest der Salanganen). 

Versuche, schwer zu unterscheidende Vogeleier zu trennen, fielen negativ aus. Verblüffender- 
weise erschienen im UV-Licht einfarbig blaue Eier von Cuculus sparverioides genau so braun wie 
die häufigeren dunkelolivbraunen Typen, ganz ebenso braun die zugehörigen blauen Nesteier von 
Garrulax und auch andere blaue Eier. 


Schalenhaut 697 


6. Die Schalenhaut des Vogeleies 


Als zur Eischale gehörig ist die innen an der eigentlichen Kalkschale liegende, aus Keratin, ei- 
nem Eiweißkörper mit 4 % Schwefelgehalt bestehende, etwa 10-40 % der Schalendicke ausma- 
chende Schalenhaut zu betrachten. Sie bildet einen Schutz gegen Fäulnis erregende Mikroorganis- 
men und haftet ganz fest an jener, da die Mammillenköpfe in die Schalenhaut inseriert sind und da- 
bei kleinste Teilchen dieser in sich eingeschlossen haben. Nur selten löst sie sich in alten Samm- 
lungseiern von selbst ab, z. B. vollständig an einem zerbrochenen Ei von Pelecanus crispus meiner 
Sammlung, aber auch bei mehreren anderen Arten beobachtet, wobei jedoch Spuren der Mammil- 
len an der Schalenhaut und umgekehrt haften bleiben. Darauf ist es zurückzuführen, wenn 
Lanpois in der Haut „Verkalkungen“ feststellte, die auch von anderen Untersuchern gefunden 
wurden. Eine künstliche, vollständige Loslösung der Haut, wie sie zu speziellen Untersuchungen 
gebraucht wird, gelingt durch Einlegen der Schale in verdünnte Salzsäure. Durch Kochen in 
32%iger Kalilauge wird die Schalenhaut durchsichtig. Bebrütung verändert die Schalenhaut nicht, 
löst sie aber oftmals ab und kann eine blaßbläuliche Tönung erzeugen. Bei dem vollkommenen 
Zerfall der Kalkschale durch „Eierpest“ (S. 616) bleibt sie unverändert erhalten. 

Das wesentliche, was über die Schalenhaut zu sagen ist, findet sich schon bei BrLasıus (Diss. 
1867), v. NATHUSIUS (in mehreren seiner vielen oologischen Arbeiten), bei CLeviscH (Diss. 1913), 
GIERSBERG (1921) und ROMANOFF (1949) ausführlich geschildert. 

Das Wichtigste ist etwa Folgendes: Ä 

Die selbst beim Pelikan 0,10 mm, beim Strauß 0,25 mm Dicke kaum überschreitende Schalen- 
haut setzt sich aus zwei Blättern zusammen (Fig. 51), einem dickeren äußeren, mit den Mammillen 
verbundenen, aus kräftigeren dicht verfilzten Fasern, nach meinen Messungen etwa 90-95 % der 
Hautstärke ausmachend, und einem dünneren inneren aus zarteren Bestandteilen, gleich den 
übrigen 5-10 %. Zwischen beiden bildet sich durch Wasserverdunstung meist am dicken Eiende, 
die ursprünglich nicht vorhandene, mit zunehmender Bebrütung immer größer werdende Luft- 
kammer (vergl. Tab. 3, S. 30). 


a) Die Luftkammer und ihre Membran. Beim Haushuhn hat die Luftkammer nach wenigen 
Stunden schon 2 cm Durchmesser. Riesige fand ich bei einem Apteryx-Eıi in Bonn und bei zweien 
in meiner eigenen Sammlung, den Pol umfassend, aber etwas schräg gegen die Längsachse liegend. 
Grundflächen 65-80 mm Durchmesser, Höhe der Blase 25-35 mm. Volumen 42-88 cm’ = 10 bis 
20 % des Eiinhaltes. Bei zweien meiner ein Jahr alten Crax-Eier machten die Luftkammern 16 % 
bezw. 25 % des Eivolumens aus, bei einem wenige Tage alten, dünnschaligen Haushuhn-Zwergei 
meiner Sammlung sogar 34 %. Das Wachsen der Luftkammer ist hier offenbar die Wirkung der Er- 
wärmung, wodurch sich der innere Teil der Schalenhaut, die „Membran“, immer mehr loslöst, was 
auch nach dem Ausblasen bei hoher Temperatur noch weiter gehen kann, solange die Haut feucht 
ist. Vielleicht wirkt auch die Spannung beim Trocknen der Membran mit, denn die vielen sehr gro- 
ßen Kammern, die ich in zerbrochenen Eischalen fand, können ursprünglich nicht so groß gewesen 
sein. Dabei erweist sich die nur einige Tausendstel Millimeter messende Membran von einer über- 
raschenden Widerstandsfähigkeit während der Entwicklung des Embryos. Die Membran bleibt 
auch beim fertig bebrüteten Ei völlig intakt, wie andere schon früher festgestellt haben und ich ins- 
besondere an Dutzenden von hochbebrüteten Eiern und einigen vom Jungvogel bereits verlasse- 
nen beobachten konnte, welche die letzte ScHÄrERsche Tibetexpedition mitgebracht hatte und mir 
überließ. 


b) Die Struktur der Schalenhaut. Erst bei faulenden Eiern zeigt nach CLeviıscH die Schalenhaut 
Zersetzungen und Quellungen der Fasern, aus denen sie besteht. Diese sind offenbar Gerinnungs- 
produkte des Eiweißes, wie mit Brasıus (1867) alle Untersucher annehmen außer LAnDoiıs, der 
auf abgelöste und durch Drehung verfilzte glatte Muskelfasern des Eileiters schloß. Das aber 
wurde von verschiedener Seite widerlegt, z. B. durch SEypLıtz’ Hinweis, daß bei im Uterus zerbro- 
chenen Eischalen sich dort neue Schalenhaut zur Heilung der Defekte bildete, also außerhalb des 


698 Schalenhaut 


Eileiters, wenn man wie ich diesen Begriff eng faßt, nämlich ohne den Uterus, den Eihalter. Jeden- 
falls ist die Schalenhaut ein dichter, engmaschiger Filz aus vielfach sich kreuzenden feinsten glas- 
hellen Faserschichten, die durch Lufteinschluß weiß erscheinen. GIERSBERG (1921) stellte die Fa- 
sern der Schalenhaut fest als Produkt der tubulösen Drüsen des Isthmus. „Ihr Sekret scheiden 
diese Drüsen in Form der Prosekretgranula aus, welche sich um die Eiweißschicht des Eies legt und 
sich dort unter Quellung in eine klebrige kolloidale Masse umwandelt, um nach kurzer Zeit zu Fa- 
sern zu erstarren.“ Nach TurcHin! (1924) sollen sie im Uterus entstehen. Nach v. NATHUSIUS 
(1868) sind sie täuschend ähnlich den elastischen Fasern der Bindehautsubstanz, nicht verästelt, 
aber durch eine Art Kitt kreuz und quer netzartig verklebt, der sich in Alkalı lösen läßt. Nach die- 
sem Autor besteht die Eihaut nicht nur aus Fasergewebe, sondern sie ist gegen das Eiweiß durch 
ein zartes, homogenes, durchsichtiges Häutchen abgegrenzt. Das Bild (350: 1) eines solchen Faser- 
gefüges, erhalten nach Behandlung der Haut mit Essigsäure, ist durch v. NATHUSIUS (1868) gege- 
ben und in STRESEMANNS „Aves“ (S. 254) abgedruckt. Es mutet an wie ein Gewirr von dicken und 
dünnen geraden und leicht gebogenen Adern, während die Zeichnung (500: 1) bei CLEviscH (1913) 
eher den Eindruck wie bei Löschpapier mit weit auseinander stehenden starken und feinen Fasern 
macht. Erheblich anders sind die Bilder bei ROMAnOoFF (1949) (Fig. 51, Tafel 8). Als Durchmesser 
der Fasern fand BLasıus (1867) beim Goldhähnchen !/2000 mm, beim Strauß bis 1/20 mm. CLEVISCH 
betont, daß die Fasern noch derber und größer als beim Strauß bei Pelecanus crispus sind, bei dem 
ich als Schalenhautdicke 0,10 mm feststellte, einschließlich der 0,01 mm messenden Membran. Bei 
den kleinen Vögeln geht die Stärke der ganzen Schalenhaut bis 0,01 mm herunter. Sie ist, wie sich 
bei Arten mittlerer Größe zeigt, nicht immer proportional der Eigröße, auch nicht dem Verhältnis 
der Schalendicke angepaßt. Daher die verschiedenen spezifischen Gewichte der Eischalen bei den ver- 
verschiedenen Arten, wenn man, wie es bei unseren Berechnungen immer gemeint ist, unter Ei- 
schale die Kalkschale plus Schalenhaut versteht, wobei dann allerdings auch noch das spezifische 
Gewicht der eigentlichen Kalkschale ein wenig variiert, welches v. NATHusıus allein angibt, also 
ohne Schalenhaut, nämlich 1,88-2,54. Ich fand einschließlich Schalenhaut 1,75-2,40. 


c) Die Schale der Reptilieneier als Vorstufe der Vogeleischale. Belangreich erscheint bei v. NA- 
THUSIUS (1871) und CLeviscH (1913) die Angabe, daß auch bei den Vögeln neben den sonst glatten 
Fasern der Schalenhaut solche mit keulenförmigen oder knotenartigen Verdickungen vorkom- 
men. Sie erinnern an entsprechende Fasern bei Reptilieneiern, wie sie v. NATHUSIUS in seiner Ab- 
handlung über „Die Eihaut von Python bivittatus“ beschreibt. Er sieht in diesen Verdickungen den 
Anfang der Schalenbildung und in der Verkalkung der dicken Faserstellen bei normalerweise 
weichschaligen Eiern von Eidechsen, Schlangen und Seeschildkröten das nächste Stadium der Ent- 
wicklung, wobei also eine leicht gehärtete, aber anfangs noch biegsame, pergamentartige Schale 
entsteht. Eine weitere Stufe ist dann das ungefärbte, hartschalige Eı der Landschildkröten und 
Krokodile, die letzte das gefärbte, hartschalige Vogelei. — Eine Zwischenstufe stellt vielleicht dar 
das einzige gefleckte Reptilienei, nämlich das auf Seite 617 beschriebene von Xiphocercus valen- 
ciennesü. 


d) Die Farbe der Schalenhaut. Bei weißen, gelblich durchscheinenden Eischalen hebt sich an 
Scherben die Schalenhaut oft ab als gelblicher Rand an der weißen Kalkschale. Als seltenste Aus- 
nahme von der weißen Farbe der Schalenhaut fand v. KALITscH einmal grün bei Buteo buteo. In 
meiner Sammlung sieht man rosa bei Aquila chrysaetos, hell rosabraun beim Pelikan und mittel- 
dunkel grünlichblau bei Prerocles alchata caudacutus. Normalerweise sind aber die Häute auch die- 
ser Arten weiß, können jedoch, wie alle, durch vollendete Bebrütung einen hellbräunlichen Ton 
annehmen. So gesehen bei Scherben von Struthio, Pelecanus, Phalacrocorax und nicht wenigen 
zerbrochenen Eiern der ScHÄFERschen Tibetexpedition. Gefleckt ist die Schalenhaut niemals, 
doch beobachtete ich einmal einen offenbar von Blut herrührenden roten Klecks auf der Innen- 
seite bei einem Eifragment des Mönchsgeiers. BAKER spricht wiederholt von einer grünlichen „in- 
neren Membran“, schlußfolgert aber diese irrig aus dem Grün-Durchscheinen der Schale. 


Bastardeier 699 


e) Der Ort der Bildung der Schalenhaut. Über den Ort der Bildung der Schalenhaut erwähnt 
CLeviscH eine Beobachtung von Coste (1847). Dieser fand nämlich gelegentlich der Sektion eines 
Huhnes das in der Schalenhautbildung begriffene Ei gerade am Eingang des Isthmus vor. Die eine 
Hälfte, die eben erst eingetreten war, erwies sich als mit der Schalenhaut bekleidet, während 
die andere Hälfte noch nackt war. Hieraus und aus Feststellungen anderer Forscher folgt, daß 
die Schalenhaut sich zwischen dem Uterus und der Eiweißregion bildet, also im Isthmus. In der 
Leibeshöhle gefundene Eier trugen über der Kalkschale eine neue „Schalenhaut“, die sie nach 
früherer Vermutung beim Rücktritt des Eies in den Eileiter im Isthmus erhalten haben sollten 
(vergl. S. 615). 


f) Die Dicke der Haut ohne Kalkschale. Bei Haushuhneiern ohne Kalkschale (Fließeiern) kann 
die Schalenhaut die drei- bis vierfache Dicke einer normalen erreichen. 


7. Bastardeier 


a) Eier bei Kreuzungen meistens nicht beachtet. Die Frage, ob bei der Befruchtung durch art- 
und rassenfremdes Sperma eine Änderung im Aussehen der Eischale hinsichtlich der Größe, Ge- 
stalt, Korn, Färbung und Zeichnung eintritt, erscheint noch nicht befriedigend geklärt, da die po- 
sitiven Behauptungen nicht ohne schärfsten Widerspruch blieben und bei den vielen Kreuzungsex- 
perimenten die äußere Erscheinung der Eier leider fast überhaupt nicht beachtet wurde. Bei 
gleichgroßen, nahe verwandten Arten und Rassen mit gleichen Eiern, wie bei Guara alba x Guara 
rubra und bei Hierophasis swinhoii x Gennaeus nycthemerus oder bei den Gennaeus-Formen unter 
sich war wohl von vornherein ein sichtbarer Einfluß auf die Schale nicht zu erwarten. Aber vermut- 
lich würde bei Kreuzung zwischen Chrysolophus pictus und Phasianus colchicus, auch zwischen 
Jagdfasan und weißeirigem Haushuhn, wenigstens in der ersten Filialgeneration (F,) eine Ände- 
rung in Größe und Farbe der Eier beobachtet worden sein, bei Pavo cristatus x Numida meleagris 
besonders in Größe, beim Mischling vom Haushuhn und Perlhuhn in der Oberflächengestaltung 
wegen ihres verschiedenen Korns. Solche Bastarde werden neben vielen anderen durch PoLr im 
J. f. Orn. 1921, S. 517, in ganz anderem Zusammenhang erwähnt, dabei wird jedoch nichts über 
die Eier gesagt. Auch der eine oder andere dort aufgeführte Entenmischling hätte Aufschluß ge- 
ben können. Weniger wäre zu erwarten gewesen bei den dort notierten Ibissen mit ihren gleichen 
Eiern, mehr, wenigstens hinsichtlich der Eigröße und Gestalt, bei Löffler (Platalea) x Ibis (Thres- 
kionis) im Berliner Zoo mehrmals mit bestem Erfolg gezüchtet, auch fortpflanzungsfähig (REICHE- 
NOW, J. f. Orn. 1920, S. 397). Hier hätte man also die vermutete Wirkung nicht bloß in der Parent- 
algeneration (P), sondern auch in der F, und in weiteren studieren können, was nur bei wenigen 
Bastarden möglich ist, weil diese bekanntlich meistens unfruchtbar und überwiegend Hähne sind. 
Nicht nur dem Oologen sehr erwünscht würden Mischlingseier sein, möglichst Gelege auch aus der 
Reinzucht, von Arten mit stärker verschiedenen Eiern, so daß die eventuellen Veränderungen 
deutlicher würden. Etwa wenn Eier zu erzielen wären durch Bastardierung von Ibis (Eier weiß), 
Sichler (Plegadis, Eier blau), Hagedasch (Eier stark braun pigmentiert). Für den besagten Zweck 
würden sich auch folgende, z. T. im „Neuen Naumann“ VI, S. 174, unter anderem erwähnte 
Kreuzungen besonders gut eignen: Phasianus colchicus mit Meleagris gallopavo, Lyrurus tetrix, 
Lagopus, wegen deren großen Abweichung in der Eizeichnung. Ferner von Monticola solitarius 
(= cyanus) (Eier blau) und M.rufiventris (= erythrogaster) oder cinclorhynchus (Eier weiß mit 
dichter brauner Zeichnung) oder von Montifringilla nivalis (Eier weiß) und einem Finkenvogel 
mit farbigen Eiern, oder von europäischen Zaunkönigen (Troglodytes) und südamerikanischen, 
von denen die ersten ganz schwach, die andern sehr kräftig, dichter und bedeutend dunkler ge- 
fleckt sind. 

Nach fast allem, was bekannt wurde, werden in der P nur typische Eier des betreffenden Weib- 
chens erzeugt, erst die F, könnte vielleicht intermediäre Erscheinungen zeitigen, sei es in der 
Größe und im Korn oder in der Färbung der Eier. 


700 Bastardeier 


b) 18 Fälle kritischer Bastardierungen aus der Literatur. Zur Kritik dieser Vermutung betrach- 
ten wir einiges aus dem Schrifttum. Da mir die Arbeiten von HoLDEFLEIß (1911) und von 
v. TSCHERMAK (1912) nicht zugängig waren, benutze ich für diese die sie berücksichtigenden langen 
Ausführungen von SZIELASKO (BzF 1925, S. 101) und von GroOEBBELS (1937, S. 315), neben einigen 
anderen. 

1. SeypLıtz (1869) hielt für denkbar, daß die einfache Beimischung des Spermas zum Sekret der 
Uterindrüsen eine veränderte Färbung der Eischalen hervorzubringen vermag, also schon in 
der’P: 

2. v. NATHUSIUS und KUTTEr beobachteten, daß bei Befruchtung von Hennen, die weiße Eier leg- 
ten, durch Cochinchinahähne die Eifarbe nach wenigen Tagen in gelb umschlug. Ergebnis also 
positiv schon in der P. 

3. HEINROTH paarte eine Italiener-Henne (Ei weiß) mit einem Brahma-Hahn und eine Brahma- 
Henne (Ei gelb) mit einem Andalusier-Hahn (Eı weiß), ohne daß dabei eine Farbänderung 
eintrat. REICHENOW verneinte eine solche überhaupt (J. f. Orn. 1913, S. 553). Ergebnis also 
negativ. 

4. MARGOT CHODZIESNER (Journ. f. Orn. 1929, S. 503, und Journ. f. Orn. 1930, S. 155) betont 

ausdrücklich, daß weißeierige Hennen zeitlebens weiße Eier legen, und daß die Befruchtung 

durch Hähne einer brauneierigen Rasse ohne jeden Einfluß auf die Farbe bleibt. (Ob auch in 

der F}?) 

. GROEBBELS (1937, S. 315) fand bei Kreuzung Leghorn (Ei weiß) x Rhodeländer (Ei gelb) 
keine Farbänderung. — Auch WALTHER sah keinen Einfluß. 

6. v. TSCHERMAK erhielt aber von weißeierigen Italiener- und Minorka-Hennen durch Kreuzung 
mit Langshan-, Plymouth- und Cochinchina-Hähnchen (alle brauneierig) braune Eier! 

7. Die blaue Eifarbe der chilenischen Araucanos-Rasse (Gallus gallus domesticus) wird domi- 
nant über die weiße Schale vererbt, auch bei Kreuzung mit Hähnen von Rassen mit anders ge- 
färbten Eiern. Bei Bastardhühnern mit großer Mannigfaltigkeit des Gefieders zeigte sich eine 
außerordentliche Variationsbreite der Eifärbung, die zwischen weiß, braun und blau wech- 
selte. Die blaue Farbe geht durch die ganze Schale. Auch grün und oliv getönte Eier zeigten 
auf ihrer Innenseite die blaue Färbung (Referat nach R. C. PunnETT in Orn. Mon. Ber. 1934, 
Ss. 93). 

8. KopEl macht geltend, daß bei reinrassigen Hennen die Eifarbe mit dem Legeabstand, der Jah- 
reszeit und den Witterungsverhältnissen variiert, ein Befund, den auch BENJAMIN bezüglich 
der Faktoren Alter und Jahreszeit erhielt, wie GROEBBELS (1937, S. 315) berichtet. Also Fär- 
bungsänderung ohne männlichen Einfluß, was vielleicht die Fälle 2 und 6 erklären könnte. 

9. Aus Bastardeiern hervorgegangene Hennen (also aus F}) legen Eier intermediärer Farbe. So fest- 
gestellt durch BATESON & SAUNDERS, HURST, PUNNETT & BAILEY und KopE£ in verschiedenen Kom- 
binationen. Bei manchen spaltete sich die Färbung in der nächsten Generation (F>) wieder auf. 
Soviel über Haushuhneier (Gallus gallus domesticus), bei denen demnach fast alles dafür 
spricht, daß ein fremdmännlicher Einfluß auf die Farbe der Eier in der P zweifelhaft bleibt. 

10. Andererseits scheinen bei Enten manchmal grünliche Töne aufzutreten, wo man rahmfarbene 
erwartet, und umgekehrt. Von Bastarden aus reinen Rassen führt GROEBBELS bloß einen Fall 
an. Danach erhielt BONHOTE von Anas platyrhynchos (grüneierig) x A. poecilorhyncha (rahm- 
farben) wider Erwarten grünliche Eier. Weitere Beispiele betreffen Fälle, wo beide Eltern sel- 
ber schon Bastarde sind oder nur der Erpel reinrassig ist, so daß man kein klares Bild erhält. 

11. Auch bei Bastardeiern von Struthio c. camelus (wenige, fast unsichtbar kleine Poren, Schale 
sehr glatt) x c.australis (viele auffallend große Poren, Schale rauh) ergab sich zuerst ein nega- 
tives Resultat. Aber in der nächsten Generation (F}) zeigten sich nach Größe und Anzahl in- 
termediäre Poren sowie Abweichungen in der Oberflächengestaltung. So nach DUERDEN und 
auch MENEGAUX. 

12. Sehr überzeugend für den spezifisch abändernden Einfluß der Befruchtung und gewisse Teile 
des mütterlichen Organismus (Bildung sogenannter „Xenien“) klingt, was v. TSCHERMAK aus 
seinen Untersuchungen schloß. 


nn 


13: 


14. 


16. 


Bastardeier 701 


Er sagt: „Es wurden Kanarienweibchen (Serinus canaria), die bei Reinzucht bläulich-grüne oder gelb- 
lichweiße, verwaschen hellbraun marmorierte Eier ohne schwarzbraune Abzeichen legen, gekreuzt mit 
5 Arten von Waldfringilliden (Zeisig, Hänfling, Girlitz, Stieglitz, Gimpel), für deren Reinzuchteier 
schwarzbraune Abzeichen charakteristisch sind. Die letzteren bestehen einerseits in rundlichen Flecken 
von typischer Größe (wachsend in der angegebenen Reihenfolge), andrerseits in ganz charakteristischen 
Spezialformen — so Kurzstriche und Geiseln beim Zeisig, Doppelpunkte und Kommata beim Hänfling, 
Spirillen beim Girlitz, Paraphe oder Schleifen beim Stieglitz, Vibrionen beim Gimpel. Die Kreuzung 
führte regelmäßig zum Auftreten schwarzbrauner Abzeichen von ähnlicher Größe und Spezialform, wie 
sie für die Reinzuchteier der bastardierenden Vaterart charakteristisch sind. Ja, bei einiger Übung war 
es möglich, aus der Zeichnung des bastardierten Kanarieneies die Diagnose auf den Vater zu stellen. Da- 
mit war der Nachweis sicherer Eischalenxenien erbracht“. Dagegen hat aber der Oologe einzuwenden, 
daß die „Spezialformen“ der Flecke keineswegs jeweils für die genannten Arten charakteristisch sind 
und alle, insbesondere die schwarzbraunen, nicht bloß bei diesen, sondern gewöhnlich auch beim Kana- 
rienvogel vorkommen, wie ebenso beim Birkenzeisig, Berghänfling, Zitronenzeisig und Grünling, die 
mit jenen zusammen eine einheitliche oologische Gruppe bilden, deren einzelne Glieder allein durch die 
Eizeichnung, das Argument v. TSCHERMAKS, nicht unterscheidbar sind, um so mehr, als beiaall diesen Ar- 
ten gelegentlich mehrere der erwähnten Fleckenformen zugleich auftreten und die dunklen Abzeichen 
fehlen können. Der Kanarienvogel macht da keine Ausnahme. War es ein erstaunlicher Zufall, daß die 
zum Experiment benutzten Weibchen Eier ohne dunkle Flecke hatten, und alle Hähne von Müttern mit 
auch schwarz gezeichneten Eiern stammten? — SZIELASKO kritisiert ganz ähnlich in B.z.F. (1925, S. 117) 
und schließt mit Recht so: „Daß man aber ‚bei einiger Übung‘ aus der Zeichnung eines bastardierten 
Kanarieneies allein die Diagnose auf den Vater stellen kann, dürfte ebenso überraschend wirken wie 
die irrige Behauptung des alten 'THIENEMANN, aus dem Schalenkorn allein die Spezies der Eier bestim- 
men zu können“. GROEBBELS (S. 316) berichtet denn auch, daß die Nachprüfung der Ergebnisse 
TSCHERMAKS durch MARK ganz negativ ausfielen und daß nach STRESEMANN bei Paarung von Carduelis 
flammea S mit Carduelis carduelis 2 die Eier denen des Weibchens glichen, was also diese Regel bestä- 
tigt. Dasselbe gilt für 4 Eier von Carduelis c.parva X Serinus canaria 2 im Brit. Museum und 2 in mei- 
ner Sammlung. 

Ein auch bei GROEBBELS notierter Fall wird in Hockegs Z. f. Oologie 1901, S. 9, wie folgt mitge- 
teilt: „Ein im Besitz des Herrn ©. Majewski, Berlin, befindliches Ei stammt vom Bronzemänn- 
chen (Lonchura) und Kanarienvogel ab, ist weiß mit hervorstehenden rötlichen Punkten, et- 
was kleiner als ein Kanarienvogelei. Die Form ist beiderseits stumpf“. Mir bleibt zweifelhaft, 
ob es sich nur um ein anomales Kanarienei handelt, wie solche in der Gefangenschaft häufig 
sind, oder ob wirklich ein Lonchura-Hahn den Wegfall der grünlichen Grundfarbe verur- 
sachte. 

SZIELASKO (B.z.F.b.V. 1925, S. 119) bespricht sehr ausführlich ein sicheres Bastardei von Phoe- 
nicurus phoenicurus (Ei einfarbig blau) x Ph. ochruros gibraltariensis (Ei einfarbig weiß), 
weiß mit fast unsichtbaren feinen Pünktchen, so daß der Hahn ohne Einfluß blieb. Derartige 
Pünktchen kommen gelegentlich auch im normalen Gelege bei beiden Arten vor. 


. Über Beobachtungen aus freier Natur berichtet GrozsgELs (Der Vogel, 1937, S. 316) wie 


folgt: „DRESCHER läßt die Frage offen, ob bei Lanius collurio das Männchen einen Einfluß auf 
die Eifärbung gewinnt. ToBIAs, der bei einem Paar Lanius senator das Männchen abschoß, 
worauf sich das Weibchen mit einem neuen Männchen paarte, beobachtete, daß nun das 
Weibchen fleischfarbige (?) Eier legte, während das erste Gelege Eier mit grünlicher Grund- 
farbe enthalten hatte. —- CHapman fand bei einem Paar Vermivora pinus X chrysoptera Eier, 
die denen von pinus ähnlich sahen. Apamson beobachtete, daß ein Paar Turdus merula x phi- 
lomelos in einem typischen Singdrosselnest Eier vom Amseltyp hatte, während BunYARrD bei 
einem Paar philomelos x merula Eier von intermediärem Typus fand“. In diesen drei Fällen 
wäre also der fremdmännliche Einfluß anzuerkennen, wobei ich annehme, daß die erwähnten 
chrysoptera-Eier, die mir unbekannt blieben, erheblich abweichen von den pinus-Eiern. 
Bastarde von Corvus corone und cornix werden in den Grenzgebieten ihrer Verbreitung wohl 
öfters vorkommen. Zuverlässiges über die Eier wurde mir nicht bekannt, doch wird niemand 
an ihrer völligen Übereinstimmung mit denen der Eltern zweifeln, da ja alle Corvus-Arten fär- 
bungsgleiche, grünliche Eier legen, außer capensis, der immer rote hat. Die sollte man bastar- 
dieren! 


702 Bastardeier 


17. Ebenso wird es bei der Kreuzung von Birkhahn und Auerhuhn sein, die zum sogenannten 
Rackelhuhn führt. Die Eifärbung ist bei beiden Arten gleich, so daß eine Veränderung durch 
Bastardierung überhaupt nicht zu erwarten ist. Die Unfruchtbarkeit des Rackelhuhns schließt 
nicht aus, daß es Eier legt. Solche aber nachträglich analytisch identifizieren zu wollen, grenzt 
an groben Unfug. Die von Rey selbst angezweifelten Eier in seinem Eierwerk (S. 403) sind 
ganz gewiß nichts anderes als abnorme des Auerhuhns. 

18. Über einen merkwürdigen, kaum glaubhaften Fall berichtet O. BAMBERG in der Z. f. Oologie 
19057 8.123: 

An dem einsamen Gut seines Schwiegervaters am südwestlichen Ausläufer des Urals liegt 
vor dem nahen, von Uralauerwild bewohnten Wald ein sehr großer, von auslaufenden Hüh- 
nern und Enten belebter Platz mit einer uralten Eiche. Ein auf diesem Baum balzender Auer- 
hahn begattete wiederholt eine Haushenne, deren Eier dann mit kräftigen bräunlichen Flek- 
ken besetzt waren. — Die Zuverlässigkeit des Berichts vorausgesetzt, würde hier ein Beispiel 
von deutlichem Einfluß des Hahnes auf die Eifärbung vorliegen. 


c) Positiver und negativer Einfluß auf Spermien? In diesem unzureichenden Material berichten 
14 Autoren über Änderung der Eifärbung durch den Einfluß fremden Spermas, 6 verneinen die- 
sen. Damit ist die Frage jedoch keineswegs zu Gunsten der positiven Fälle geklärt. Wesentliche 
Faktoren blieben unberücksichtigt, schon weil die allermeisten Beispiele sich auf Haushuhneier 
beziehen, die auf Farmen am leichtesten zu beobachten sind. Das hat wissenschaftlich und in gro- 
ßem Umfang MARGOT CHODZIESNER geleistet. Nach ihrer mehrjährigen Erfahrung in einem prakti- 
schen Geflügelzuchtbetrieb zeigt sich in der P niemals ein färbungsändernder Einfluß eines rassen- 
fremden Hahnes, wohl aber in den folgenden Generationen. Auch bei weißeierigen Rassen Kom- 
men gelegentlich gelbliche bis bräunliche Eier vor. „Durch zahllose Kreuzungen von asiatischen 
(weißeierig) und Mittelmeerrassen (brauneierig) sind in der Eischalenfarbe alle erdenklichen 
Übergänge von weiß zu braun über gelbrot entstanden, und dadurch ist die Eifärbung meist auch 
innerhalb einer Rasse nicht mehr durchaus konstant“. Da eine einmalige Besamung bis zu etwa 
10 Tagen vorhält, „muß man etwa 12 Tage nach der Trennung von dem ersten Hahn vergehen 
lassen, ehe man mit einiger Sicherheit auf Befruchtung durch den neuen Hahn rechnen kann“. 
Übrigens wird, je mehr Eier in einer Legeserie gelegt werden, die Eifärbung von selbst desto blas- 
ser. - Der oben beschriebene Fall 8 lehrt, daß auch bei reinrassigen Hühnern die Eifarbe sich durch 
die Witterung und andere Umstände ändern kann, also ohne daß ein fremder Hahn im Spiele 
ist. Ein sicherer Beweis für Färbungsänderung ist demnach bei Haushuhneiern allein nicht ohne 
weiteres zu erlangen, so erwünscht er z. B. auch für die Vererbungslehre wäre. Durch geeignete 
Maßnahmen können aber die meisten Fehlerquellen ausgeschlossen werden, z. B. durch Ab- 
sperrung junger, reinrassiger, noch nicht getretener Haushennen mit einem fremden Hahn, 
um dann 2 Wochen später, nach Ablegung von Eiern, einem Hahn ihrer eigenen Rasse beigegeben 
zu werden. 


d) Hinweis auf Forschung für unterschiedliche Eier. Zoologische Institute und Tiergärten könn- 
ten am ehesten die Frage klären, auch private Vogelliebhaber, besonders jene mit größeren Vö- 
geln, die anderen mit Kleinvögeln im Käfig, alle nur mit Arten, welche deutlich verschiedene Eier 
haben. So, wenn es gelänge, die durchweg weißeierigen Weberfinken (Estrildidae) etwa mit dem 
Bartstreifenweber (Sporopipes), der reich pigmentierte Eier erzeugt, oder mit blaueierigen Wi- 
dahvögeln (Euplectes-Arten) zu bastardieren, oder Sperling, Buchfink und Gimpel mit Hänfling, 
Grünling und Kanarienvogel, Rohrammer mit Goldammer. SCHLUSCHE gelang eine Kreuzung von 
Carpodacus mexicanus mit dem Kanarienvogel. Carpodacus purpureus wäre wegen seiner dunkle- 
ren Farbe für unseren Zweck besser gewesen. FEnK-Erfurt verband Carpodacus mexicanus mit 
dem Grünling (Chloris). - Zu den eingangs erwähnten Fällen können als geeignet hinzu kommen: 
Jagdfasan X weiß-eieriges Haushuhn, Silberfasan x Jagdfasan, Königsfasan X Jagdfasan, auch 
Jagdfasan X Birkhuhn und Truthahn (Meleagris), Haselhahn oder Birkhahn x Schneehuhn, dieses 
mit Steinhuhn  (Tetrastes, Lyrurus, Lagopus, Alectoris), Rebhuhn X Rothuhn (Perdix, Alecto- 


Bestimmung von Eiern 703 


ris), Fulica atra X Gallinula chloropus, Zwergsäger X Schellente u. a. Vielleicht erkennt man dabei 
noch Bastarde, die man früher für gute Arten hielt, wie HEINROTH fand, daß sich Gennaeus lineatus 
jederzeit aus Silberfasan x Schwarzrückenfasan entwickeln läßt (J. f. Orn. 1920, S. 398). 


8. Kann man Vogeleier bestimmen? 


Die sicherste Bestimmung ist natürlich die durch Erkennen des Brutvogels am Nest. Das ist je- 
doch nicht immer möglich. Oft war der Vogel nicht am Nest, oder er floh unerkannt. Auf durch 
Eingeborene zugetragene Eier mag der Forschungsreisende nicht immer verzichten, der Sammler 
und das Museum nicht auf Kauf und Tausch. Dabei kann die Artzugehörigkeit unsicher sein, Ver- 
wechselung der Etiketten bei der Verpackung kommt vor, und andere Gründe können die nach- 
trägliche Prüfung oder Bestimmung erforderlich machen. Auch fremde Eier im Nest haben schon 
Irrtum veranlaßt, wie die beiden Scythrops-Eier im Hamburger Museum, die jahrzehntelang als 
Corvus orru insularis lagen, in dessen Nest Kleinschmidt sie allein liegend gefunden hatte (Bd. I, 
S. 574). Mehrere Molothrus-Eier ohne eigene des Nestvogels werden nicht selten angetroffen. 
Falsch bestimmte Eier fanden sich selbst in den bedeutendsten, mir bekannt gewordenen Museen, 
freilich meistens aus älterer Zeit, als unsere Kenntnisse noch nicht auf der heutigen Höhe standen. 
Viele Arten waren noch nicht bekannt, auch manche Möglichkeit der Bestimmung nicht, die jetzt 
zur Verfügung steht, zum Teil erst durch dieses unser Buch. 

Schwierig genug, oft unmöglich ist die Bestimmung noch heute, wenn Arten aus aller Welt in 
Frage kommen und zu wenig Anhaltspunkte vorliegen, so daß mit vielen Versagern gerechnet wer- 
den muß. Nur ganz vereinzelte Oologen besitzen die erforderliche Kenntnis fast aller bekannten 
Eier, der Variation und der Bestimmungsmöglichkeiten. Selbst eine so einfache Methode, wie die 
Identifizierung von Eiern unseres Kuckucks durch den Reyschen Quotienten, ist noch wenig be- 
kannt, ebenso die sehr ergiebige Ausnutzung des Gewichts der Eischale und des frischvollen Eies 
bei unseren Tabellen zu helfen vermögen. 

Auch ohne diese werden erfahrene Sammler und Oologen, natürlich in ihrem engeren Gebiet, 
etwa ihnen gebrachte Eier leicht bestimmen können, soweit die der heimischen Arten ihnen be- 
reits gut bekannt und in bedeutenden Museen und Privatsammlungen zum Vergleich zugängig 
sind. Trotzdem wird sich auch dort das Bedürfnis der Nachprüfung zuweilen einstellen, besonders, 
wenn beim Fortschreiten des oologischen Studiums der Blick auf das Gesamtgebiet fällt. Das aber 
ist nötig, wenn die als Wissenschaft in den Anfängen steckengebliebene Oologie mehr als bisher 
zu allgemeingültigen, spezifisch oologischen Ergebnissen gelangen soll, über die bloße Beschrei- 
bung der Eier hinaus, wozu wir nur Material und Anregungen beitragen können. 

Der Familie nach vermag der erfahrene Oologe die meisten Eier zu bestimmen, da in dieser Hin- 
sicht die Unterschiede fast durchweg deutlich ausgeprägt sind. Nicht ist dies der Fall z.B. bei den 
Phalacrocoracidae, verglichen mit den Sulidae, weil es in beiden Familien fast ununterscheidbare 
Eier gibt. Andere Beispiele hierfür sind Anhingidae und Podicipedidae oder Columbidae, Psitta- 
cidae, Podargidae und Strigidae. Überhaupt sind die Familien mit ungefleckt weißen Eiern wie die 
Trogonidae, Alcedinidae, Momotidae, Meropidae, Coraciidae, Galbulidae, Capitonidae, Picidae 
und sehr viele andere, teils fast ununterscheidbar, teils durch Fundort, Neststand, Gestalt, Glanz, 
Größe, Gewicht, Korn, Poren, Anzahl der Eier im Gelege, schwierig zu unterscheiden, oft aber 
nur für den routinierten Kenner danach zu trennen. Abgesehen von ihrer Heimat unterscheiden 
sich z.B. die Meleagrididae fast nur durch ihre braungelbe Innenfarbe von den grün durchschei- 
nenden Tetraogallus aus der Familie der Phasianidae, um auch auf dieses Merkmal aufmerksam zu 
machen. Unter den Passeriformes entziehen sich viele Arten der Familien Mimidae und Turdidae 
völlig der Bestimmbarkeit, soweit nicht in einigen Fällen die Fundorte einen Anhalt bieten, wäh- 
rend alle oologischen Merkmale versagen. 

Andererseits gibt es viele Fälle, wo die Gattung, wenn nicht selbst die Art leicht erkannt wird, 
wenn wenigstens die Heimat bekannt wurde und besondere Erscheinungen im Äußeren vorliegen. 
So bei den Straußartigen infolge ihrer Größe und Färbung, bei den hochglänzenden Tinamiden 


704 Bestimmung von Eiern 


wegen ihrer überraschenden Farben. Ohne weiteres erkennbar sind auch die Eier bei den Tropik- 
vögeln, Seetauchern, den Pelikanen, Reihern, Flamingos, Megapodien, Kranichen, Trappen. Die 
Störche verrät ihr charakteristisches Schalenkorn. Die über 100 gut kenntlichen anderen Familien 
und die vielen für den Kenner ohne weiteres erkennbaren Gattungen und Arten können hier nicht 
alle aufgeführt werden. Nur von kleineren Eiern seien noch einige erwähnt, welche in diese 
Gruppe leicht bestimmbarer Eier gehören: Paradisaea, Chlamydera, Sericulus, Jacana, Pomato- 
stomus wegen ihrer auffallenden braunen Wirrlinien, Cettia, Chthonicola, Neornis mit ihren roten 
Eiern, Pycnoptilus, Hylacola und Arachnothera mit fast schwarzen, Ramphastos wegen der oft 
runzeligen Oberfläche. 

Schwierigkeiten bereitet die starke Variation, nicht nur in der Größe, sondern auch in der Fär- 
bung. Um nur ein Beispiel zu geben: In 10 Gelegen des Eurylaimiden Psarisomus dalhousiae mei- 
ner Sammlung variiert die Grundfarbe von kreideweiß über hell und dunkler rahmfarben bis gelb- 
braun, die Zeichnung von spärlichen Punkten bis zu groben Tupfen, bis zu ganz blasser hellbrauner 
Wölkung und derber, verwischter, dunkler Fleckung. Ähnliche verwechselbare Typen kommen in 
anderen Familien vor. Solche Verschiedenheiten schon bei einer einzigen Art können Zweifel an 
der Möglichkeit analytischer Bestimmung aufkommen lassen. Umgekehrt können selbst stärkst 
variierende Eier unter Umständen ohne weiteres richtig angesprochen werden, wenn ein charakte- 
ristisches Merkmal vorliegt, wie bei Uria die eigenartige, langgestreckte Form und die rauhe, 
glanzlose Schale oder bei den Picidae der hohe Glanz und die ovale Eigestalt im Gegensatz zu sonst 
ähnlich glänzend weißen, aber rundlichen Eiern der Alcedinidae, Meropidae, Galbulidae. Das 
Übersehen oder Nichtkennen feinerer Unterscheidungsmerkmale, der durchscheinenden Farbe, 
des Korns, zarter Kalkauflagerungen u. a. hat manchen sonst guten Kenner Fehler in seiner Samm- 
lung nicht bemerken lassen. Sowohl in Wien wie ın Coburg waren die in den „Balaeniceps rex“ si- 
gnierten Kästchen liegenden Eier falsch (es waren Anser und Balearica). Die richtigen konnte ich 
nach einigem Suchen finden mittels der durchscheinenden Farbe, Reys berühmtes geflecktes 
„Uhuei“ als Milvus entlarven, ebenso sein „Daption“ als Circus, auch NEHRKORNS viel besproche- 
nes blaues „Barbatula“ (Pogoniulus)-Ei, dieses durch Gewicht und Poren als Euplectes (Pyrome- 
lana). Unter weißen Eiern seiner Hirundinidae fanden sich solche von Ploceus, deren dicke Stich- 
poren den Fehler beweisen. Die verschiedenen Oberflächengestaltungen verwiesen bei NEHRKORN 
„Poicephalus“ zu Centropus (wegen der Lederhaut bei diesem), bei PÄßLER „Trogon“ zu Piaya 
(wegen zarter Kalkauflagerung), bei KoEnıG „Rhea macrorhyncha“ zu Casuarius (!). Dieses Ei ist 
völlig ausgeblaßt und hat nur ganz flache Erhebungen auf der Schale. An weiteren ähnlichen Fäl- 
len fehlt es nicht. 

Manchmal ist die Erkennung unbestimmt gekommener Eier ganz einfach, selbst ohne daß man 
zuvor von ihnen etwas wußte. So bei NEHRKORNS Batara. Da es den unverkennbaren Thamnophi- 
lus-Typ deutlich zeigte und viel größer war als die bekannten größten Eier dieser Gattung, konnte 
es nur der bei weitem größten Formicariidenart angehören, eben Batara. Das vom Vulkan Irazu 
an DOMEIER gekommene Gelege von Dendrortyx hypospodius war als solches zu bestimmen, da 
alle Kriterien auf eine Hühnerart hinwiesen und in Costarica keine andere Art existiert, die nach 
Größe und Aussehen der Eier in Betracht kommt. KoEnıcs Prerocles quadricinctus vermochte ich 
zu seiner größten Verblüffung sofort richtig zu benennen, obwohl es außer wenigen Stücken in 
Tring und London, die ich dort kennenlernte, vermutlich das einzige Exemplar in Mittel-Europa 
ist. Ich wußte aus der Literatur (Pırman, Oolog. Rev. 1928, S. 79) und Museum (Tring), daß außer 
indicus und bicinctus nur quadricinctus den von allen anderen Pteroclididen stark abweichenden 
Charakter besitzt (Rosaton). KoENIG sagte mir nur, daß er das Ei selbst gefunden hat. Da er weder 
in Indien noch in Südwest-Afrika war, aber in Ägypten, konnte es sich also nur um quadricinctus 
handeln, verraten durch den Fundort, der sich aus dem Sammler ergab (vergl. die Bestimmung von 
Lampribis, Bd. 1, S. 102-103). 

Daß man die fast gleichgroßen Kolibri-Eier nicht der Art nach bestimmen kann (außer Patagona 
gigas), leuchtet ohne weiteres ein. So ist das auch bei anderen Familien mit einheitlichem Charak- 
ter ihrer Arten, soweit nicht Größe und Fundort eine Trennung ermöglichen, also bei den Reihern, 
Falken, Megapodien, Möwen, Synallaxis, Krähen und vielen anderen Familien und Gattungen. 


Bestimmung von Eiern 705 


Meistens nicht bestimmbar sind ferner die Eier mit abnormer Färbung und Zwergeier, soweit 
auch diese ihre gewöhnliche Färbung verloren haben. 

Aus alledem dürfte hervorgehen, daß die Bestimmung zweifelhafter Vogeleier immer eine pre- 
käre Angelegenheit bleibt, die sehr oft versagt, wenn es sich nicht um dem Oologen vollständig be- 
kannte Arten handelt, schwer insbesondere, wenn die Fundorte unsicher sind oder Angaben über 
dieselben fehlen. Gelingen kann sie nur bei großer Erfahrung, auch im Schrifttum, und selbst dann 
nur unter günstigen Umständen. Trotzdem sind aber die Färbungen und Gestalten der Eier für ihre 
Art im Ganzen viel charakteristischer, als manche Leute glauben, und es ist keine allzu starke 
Übertreibung, wenn der Oologe sagt: „Den Vogel erkennt man an seinen Eiern“, obwohl das nicht 
für alle gilt. Viele Eier sind der Art nach leichter zu unterscheiden als die Bälge ihrer Erzeuger, 
nicht bloß bei Phylloscopus, Acrocephalus und Cettia. 


a) GoEBEL-Tabellen. Zur Unterscheidung der Eier einiger paläarktischer Familien und Arten 
gab GOEBEL in Hock#gs „Zeitschrift für Oologie“ eine Anzahl wertwoller Tabellen, in denen ähnli- 
che Eier verschiedener Arten nach Größe und Schalengewicht in Anzahl nebeneinander gestellt 
sind, einen guten Vergleich ermöglichend. Nach Jahrgang und Seitenzahl findet man folgende 
Goebel-Tabellen: Schnepfenarten 14, S. 33 und 54 und 162. Kleinste Eulen 15, S. 55. Enten und 
Gänse 15, S. 62, und 16, S. 161 und 177, auch 19, S. 163. Dendrocopos minor und Jynx 15, S. 76. 
Sterna hirundo und paradisaea 18, S. 44. Coracias, Ceryle, Dryocopus, Picus 18, S. 59. Delichon 
und Riparia 19, S. 1. Hieraaetus pennatus und Accipiter gentilis 19, S. 36. 


b) Farbige Abbildungen von Eiern vermitteln fast immer nur die Vorstellung von einem Exem- 
plar und können dann wegen der Variation nichts nützen. Überdies lassen sie das Gewicht, das 
Korn und die durchscheinende Farbe vermissen und können leicht zu Verwechselungen mit ähnli- 
chen Eiern aus anderen Gattungen führen. Auch kann nicht jeder Maler Eier malen, und viele, be- 
sonders ältere Eibilder sind recht schlecht. Aber auch die besten sind für Bestimmungszwecke völ- 
lig untauglich, abgesehen von einigen Ausnahmen. 


ce) Falsch bestimmte Eier. Hier noch wenige begründete Fälle aus der Summe falsch bestimmter 
Eier in einigen großen Sammlungen: Schon durch das Schalengewicht zu erkennen war die Ver- 
wechselung von Reys „Aegotheles“ mit Columba (0,83:0,42 g), auch „Philohela minor“ mit Rallus 
elegans (0,89:1,70g). Ebenso bei NEHRKORN „Euplectes diadematus“ mit Cisticola spec. 
(0,045:0,08 g), auch „Sturnella magna inexpectata“ mit Laterallus albigularis (0,27-0,45 g:0,50 bis 
0,81 g). NEHRKORNs „Lepidocolaptes souleyetii“ erwies sich wegen eines kalkigen Überzugs als 
Piaya minuta gracilis, sein „Phloeoceastes (Campephilus) robustus“ infolge blaß grüngelb durch- 
scheinender Farbe und Gewicht als ein Caprimulgide. NEHRKORNS glatte „Nomonyx“ aus Peru 
gehören zu Dendrocygna, da richtige, wie seine Stücke aus Jamaica, rauhschalig gekörnelt sind. Im 
Brit. Museum ist „Urodynamis“ nach allen Kriterien ein Zwergei des Haushuhns (Gallus), in BA- 
KERS Sammlung verwiesen meine Wägungen angebliche Anthus-Eier zu Passer und ein „Ortho- 
rhamphus magnirostris“ zu Burhinus magnirostris. PÄssLers Sammlung enthielt unter seinen „Za- 
rhynchus“ nach Gewicht und Gestalt auch Eier des Parasiten Psomocolax, bis damals unerkannt. 
— Gründliche Nachprüfung täte not in so manchem Museum. Vieles habe ich dort nur an den „Bei- 
trägen Fortpflanzungsbiologie der Vögel“ (1928 und 1933) berichtigen können, auch in diesem 
Handbuch. 


d) Bestimmung fossiler Eier. Fossile und subfossile Eier sowie Scherben solcher sind am schwie- 
rigsten bestimmbar, wenn überhaupt, weil sie verschiedene diagnostische Kennzeichen durch Kor- 
rosion ganz oder teilweise verloren haben. In Frage kommen hauptsächlich dickere Schalen, weil 
dünnere der Verwitterung nicht widerstehen. Solche aus Höhlen und alten Gräbern, also verhält- 
nismäßig jüngeren Datums, waren so zermürbt, daß sie schon beim Messen zerbröckelten. Dünne 
Schalen aus älteren Lagen wurden wohl überhaupt noch nicht gefunden. Die Bestimmung der Ei- 
größen aus der Wölbung der Scherben läßt sehr viel Spielraum, wenn nicht besonders günstige 


45 Oologie, 46. Lieferung 


706 Bestimmung von Eiern 


Stücke vorliegen, z.B. die beiden Polgebiete. Das gilt auch für die Eigestalt. Intakte Eier können 
fast immer praktisch als leer betrachtet werden, da alle organische Substanz vergangen ist. Das Ge- 
wicht des Eies oder der Scherbe verringerte sich durch die Korrosion, ebenso die Schalendicke. 
Die Einbuße kann geschätzt werden aus dem Grade der Mammillenabschleifung und nach dem 
Zustand der Poren. Soweit solche überhaupt noch sichtbar sind, ist ihr Aussehen meistens grund- 
legend verändert. Sie können stark vergrößert sein oder die Form von ausgeschliffenen kleinen 
Mulden und Rillen angenommen haben, auf deren Grund zuweilen die Porenkanäle noch erkenn- 
bar sind, z.B. eine Pore bei alten Straußeneischerben (Struthio camelus) aus NW-Afrika (came- 
lus), mehrere Poren bei Funden aus NO-Afrika (molybdophanes). Die ursprüngliche weiße Farbe 
des Schalenkalks ist meistens verändert je nach dem Einlagerungsmaterial, grau, braun, schwärz- 
lich. Verändert oder infolge Abschleifung gar nicht mehr vorhanden ist das Schalenkorn. 

Erhalten bleibt die mikroskopische Struktur, erfaßbar durch Dünnschliffe und Mikrophotos, 
wie deren manche in diesem Buche bereits vorausgingen, und einige weitere hier angefügt seien. 
Sie möchten Beispiele geben für die z. T. sehr erheblichen Unterschiede und damit die Möglichkeit 
diagnostischer Verwertung andeuten. Entnommen sind sie meiner Mikrophoto-Sammlung, die 
aus v. Nathusiusschen Präparaten im Berliner Museum hervorgingen, in dankenswerter Weise für 
mich photographiert durch Prof. Dr. W. J. SCHMIDT — Gießen — und FRIEDRICH MOEBERT — Ham- 
burg. 


e) Mikrophotos charakteristischer Eischalen-Strukturen: Tangentialschliffe (z.B. Fig. 31-33) 
erscheinen für unsere Zwecke weniger ergiebig, da sie als bloße Querschnitte der Mammillen oder 
der Säulen wenig Abwechslung zeigen und bei den verschiedenen Arten im wesentlichen kaum an- 
ders wiederkehren. Die Unterschiede in diesen drei Abbildungen charakterisieren nicht drei Ar- 
ten, sondern nur zwei in verschiedenen Niveauhöhen der Schliffe. Unvergleichlich vielgestaltiger 
sind die Radialschliffe, z.B. 

Figur 52. Struthio massaicus. 16:1. Schalendicke 2,0 mm. Unter etwa 30° schräg geschliffene Scher- 
be, wodurch die Schlifffläche auf doppelte Länge vergrößert wurde. Die sonst übereinander lie- 
genden Einzelheiten liegen deshalb hier mehr nebeneinander. Unten: bereits dicht zusammen- 
getretene Mammillen mit dunklen Kernen. Mitte: das rätselhafte Dreiecksmosaik, wie ein 
Trümmerhaufen von winzigen Splittern dünnster dreiseitiger Prismen, nach SCHMIDT und KELLY 
wahrscheinlich im Calcit mit organischer Substanz eingesprengte phosphatreiche „Körnchen“, 
noch nicht völlig geklärte Erscheinung. Oben: Übergang in die Außenzone der Schale. 

Figur 53.54 Struthio camelus massaicus. Tangentialschliff 200:1, gleich über den Mammillen 
(vergl. S. 706). 53 im gewöhnlichen Licht, 54 im polarisierten Licht. 

Figur 55. Dinornis spec. Abschnitt aus dem Dreieckmosaik 170: 1 im gewöhnlichen Licht. 

Figur 56. Anser anser. 90:1. Schalendicke 0,60 mm. Unten: teils zusammengewachsene, teils 

voneinander abstehende Mammillenköpfe mit Spuren der Schalenhaut. Kräftig entwickelte 

Mammillen mit schwärzlichen Prismenansätzen. Das schwarze Band ist für Anseriden charakte- 


TAFELS 
Äußeres und inneres Blatt der Schalenhaut des Hühnereies. Schliffe durch Strauß und Moa 

Fig. 51 (oben). Schalenhaut des Hühnereies. 300:1. 1) Äußeres Blatt. 2) Inneres Blatt. (Nach Romanko- 
witsch bei ROMANOFF 1949), 

Fig. 52 (Mitte links). Struthio camelus massaicus. Schräger Querschliff durch die Eischale (in der Mitte 
Dreiecksmosaik), Erklärung siehe S. 706 und 709. 16:1. - Schliff: v. Nathusius. Photo: F. Moebert. 

Fig. 53 (Mitte rechts). Struthio camelus massaicus. Ausschnitt aus dem Dreiecksmosaik Fig. 52 im gewöhn- 
lichen Licht, Erklärung siehe S. 706 und 709. 200: 1. - Schliff: v. Nathusius. Photo: W. J. Schmidt. 

Fig. 54 (unten links). Dasselbe im polarisierten Licht. 200:1. 

Fig. 55 (unten rechts). Dinornis spec. Abschnitt aus einem Dreiecksmosaik im gewöhnlichen Licht. 150:1. 
Siehe S. 709. - Schliff: v. Nathusius. Photo: W. J. Schmidt. 


707 


Bestimmung von Eiern 


Tafel 8. Äußeres und inneres Blatt der Schalenhaut des Hühnereies. Schliffe von Strauß und Moa 


Bestimmung von Eiern 709 


ristisch. Mitte: weitere Prismenentwicklung etwas gestört. Oben: durchsichtige Kalkcuticula auf 
der leicht welligen Oberfläche. 

Figur 57. Neophron percnopterus ginginianus. 105:1. Schalendicke 0,40 mm. Unten: verschieden 
geformte, durchsichtige Mammillenköpfe mit anhaftender Schalenhaut. Der weitere Verlauf ist 
undurchsichtig, schwarz erscheinend, unterbrochen durch eigenartige, große helle Stellen in 
schlanker Dreiecksform, welche den prismatischen Aufbau erkennen lassen, charakteristisch für 
Geier-Eischalen. Oben: eine dicke Buteo-Cuticula aus amorphem Kalk, die harte Außenzone 
bildend, typisch für Bussard- und Rotmilaneier. Der prismatische Aufbau geht nicht bis an die 
Oberfläche. 

Figur 58. Pseudogyps bengalensis. 85:1. Schalendicke 0,65 mm. Unten: Die in die Schalenhaut in- 
serierten, verschieden gestalteten Mammillen zeigen z. T. deutlich den strahligen Aufbau als 
Sphäriten aus feinen Nadeln und sind durch große Zwischenräume voneinander getrennt, von 
denen die im Bild unsichtbaren Porenkanäle nach außen führen. In der Mitte wiederum die hel- 
len, schlank dreieckigen Stellen wie bei vielen Greifvogeleiern. Es folgt eine dünne helle Einla- 
gerung. Darüber die Fortsetzung der schon zuvor deutlichen Prismen bis zur Oberfläche, an der 
links oben eine kleine Porensenke zu erkennen ist. Eine Cuticula ist nicht vorhanden. Die mi- 
kroskopische Struktur dieser Geiereischale zeigt sich wesentlich anders als die der Bussardei- 
schale. 

Figur 59. Crotophaga ani. 63:1. Schalendicke 0,23 mm. Unten: wiederum die in der Schalenhaut 
inserierten Mammillen mit Prismenansatz, der nach außen hin dunkel und undeutlich wird. Eine 
wellige, schwarze feine Linie stellt die Außengrenze der hier wieder durchsichtig gewordenen 
Prismen dar (Querschnitt des Korns). Darüber die amorphe weiße Kalkcuticula, welche die blau 
durchgefärbte Schale von außen weiß erscheinen läßt. 


f) Dreiecksmosaike. Figur 60. Numida meleagris. 77:1. Schalendicke 0,45 mm. Unten: sehr eigen- 
artige Entwicklung der Prismen aus den Mammillen. Der weitere Verlauf der Prismen ist un- 
deutlich geworden und erscheint infolge von Einlagerungen wie aus Lamellen bestehend. Erst 
nach oben hin wird die Prismenform etwas deutlicher. Begrenzt durch zwei schwarze Linien, er- 
folgt der Abschluß nach außen durch die Oberschale (s. S. 635). Die glasige Cuticula zeigt sich 
nur schwach als heller dünner Saum. 

Hier wie bei manchen anderen Arten laufen in der Schicht am oberen Ende der Mammillen 
diese im Bild als je mehrere weiß erscheinende, radiale, zugespitzte Nadeln aus. Diese in die 
Prismenlage übergehende Schicht ist die des rätselhaften Dreiecksmosaiks, wie aus Tafel 8, Fi- 
gur 52, zu erkennen. 

Es drängt sich der Gedanke auf an einen ursächlichen Zusammenhang zwischen diesen Nadeln 
und den Dreiecksmosaiken (Phosphatkristallnadeln von Calcit umgeben? Querschnitt dreiek- 
kig? Teilweise Zersplitterung der Nadeln beim Schleifen des Präparats?). Man findet die Er- 
scheinung auch auf Bd. I, Taf. 1, Fig. 2 (Struthio chersonensis) und Bd. I, Taf. 2, Fig. 4,5 (Dinor- 
nis), auch auf Abbildung Bd. I, Taf. 2, Fig. 6 (Aepyornis), aber nicht auf den Abbildungen 
Bd. I, Taf. 1, Fig. 1, 3, 4 und Taf. 2, Fig. 3 (Struthionidae), wo man sie erwarten möchte. Nach 
oben spitz auslaufende Mammillen sah ich im Mikroskop auf Präparaten von v. NATHUSIUS auch 
bei Phoenicopterus, Aquila pomarina, Grus grus, Pandion, Opisthocomus, Gallus domesticus 
cochinchinensis und Colinus virginianus. Vielleicht hängen auch die hellen „Kammern“ bei 
Pseudogyps und Neophron mit unserer Frage zusammen? (Tafel 9, Fig. 58 und 57). 
Dreiecksmosaike fand v. NATHusıus bei Struthio, Cygnus, Anas, Numida, Tetrao, Phasianus, 
Larus, Uria, Haliaeetus u.a. In seiner Dünnschliffsammlung konnte ich diese Befunde bestäti- 
gen, auch daß die Schicht bei Cygnus und Gallus zwischen Mammille und Prisma, bei Larus und 
Uria mehr nach der Oberfläche hin lag. 

Die Entscheidung, ob die hellen Nadeln vielleicht ganz anderen Ursprungs sind, können nur ein- 
gehende Unterschungen mittels des Polarisationsmikroskops erbringen. 


710 Oologie und Systematik 


9. Oologie und Systematik 


Als vor hundert Jahren nach dem Vorgehen Linne£s die Vögel wissenschaftliche Namen erhiel- 
ten, war es um die Systematik und die Nomenklatur zunächst nicht gut bestellt, z. T. weil die Gat- 
tungen zu weit gefaßt waren. Wie aus GIEBELS „Thesaurus ornithologiae“ zu ersehen, umfaßte 
z.B. das Genus Fringilla bei manchen Autoren nicht bloß Finkenarten und Weber, sondern auch 
Parus, Molothrus, Calliste, Tanagra, Accentor, Alauda, Dacnis. Schlimmer noch bei der Gattung 
Turdus, bei welcher 50 Namen von Vögeln aufgeführt werden, die man heute weder zu dieser, 
noch überhaupt zu den Turdidae zählt, und die jetzt heißen Lamprotornis, Malaconotus, Formici- 
vora, Cinclus, Bombycilla, Actitis(!), Pachycephala, Conopophaga, Pitta, Myiarchus, Icterus, 
Oriolus, Icteria, Pastor u.a. mehr, sogar aus verschiedenen Ordnungen. An eine systematische Be- 
ziehung zu den Eiern war da natürlich nicht zu denken. 


a) Bedeutung der Oologie. Das wurde aber anders, besonders als so bedeutende Forscher wie 
FÜRBRINGER, REICHENOW, SHARPE, KUTTER und HARTERT auf die Bedeutung der Oologie hinwie- 
sen. Man ging dabei wohl von dem Gedanken aus, daß die kurzlebige Eischale gar keine Zeit hat, 
sich an veränderte Umstände anzupassen, und die daher urtümliche, für systematische Zwecke 
brauchbare Eigenschaften bewahrte. Als solche nennt KUTTER (1889) die besondere Beschaffen- 
heit der Gestalt, der Färbung der Schalenmasse und das feinere Gefüge der Eischalen. HARTERT 
(1890) fügte hinzu das Schalenkorn und die Stärke der Schale. Die Größe und die Oberflächenfär- 
bung der Eier betrachtet KUTTERr als Anpassungscharaktere, die deshalb als Merkmale für systema- 
tische Zwecke im allgemeinen nur beschränkte Verwendung finden können. Er schließt: „Diese 
Hilfsleistungen werden sich ihrer Natur nach weniger auf die artliche Trennung nahe verwandter 
Formen, als vielmehr auf die Vereinigung solcher zu kleineren oder größeren natürlichen Gruppen 
zu erstrecken haben“. 

Hierzu läßt sich folgendes sagen: Die von KUTTER und HARTERT angegebenen Merkmale sind in 
unserem Allgemeinen Teil eingehend und kritisch besprochen. Zweifellos scheidet die Eigestalt 
eine Anzahl von Gruppen der Vögel. Die Riesenordnung der Passeriformes enthält praktisch 
keine kugeligen Eier, die Tinamidae, Spheniscidae, Strigidae, einige der Coraciiformes und Gal- 
bulidae besitzen überwiegend solche. Abgesehen von wenigen Familien mit ungewöhnlicher Eige- 
stalt (Aydrophasianus, Uria u.a.), haben jedoch alle übrigen Vögel Eier mit geringer oder stärke- 
rer Verjüngung des einen Endes. Und nicht nur bei den Pinguinen schwankt die Eigestalt zwischen 
diesen drei Gestalt-Kategorien. — Bei der Färbung der Schalenmasse kommt fast nur weiß, perga- 
ment und blaugrün in Frage. Sie wechselt aber zuweilen in derselben Gruppe und ist nicht immer 
beständig. 


b) Feineres Gefüge der Eischale. Für das „feinere Gefüge der Eischalen“ fehlen Serienbeob- 
achtungen. Die Hoffnungen, welche Lanpoıs und v. NATHUSsIUS hegten, wurden durch BrLAsıus 
und CLEviscH zerstört, doch ist da das letzte Wort noch nicht gesprochen. Aus den Flachschliffen 
(Tangentialschliffe, Fig. 20, 22, 28, 31-33, 42), mit denen man sich hauptsächlich beschäftigte, ist 


TAFEL9 
Querschnitte von Hausgans, Geiern, Ani und Perlhuhn. - Schliff: v. Nathusius. Photo: F. Moebert 
Fig. 56 (oben links). Anser anser. Querschliff durch die Eischale. 90:1. Erklärung siehe S. 706. 
Fig. 57 (oben rechts). Neophron ginginianus. Querschliff durch die Eischale. 105: 1. Erklärung siehe $. 709. 
Fig. 58 (unten links). Pseudogyps bengalensis. Querschliff durch die Eischale. 85:1. Erklärung siehe S. 709. 
Fig. 59 (Mitte rechts). Crotophage ani. Querschliff durch die Eischale. 63:1. Erklärung siehe S. 709. 
Fig. 60 (unten rechts). Numida meleagris. Querschliff durch die Eischale. 77:1. Erklärung siehe $. 709. 


Perlhuhn und Ani 


’ 


„Geiern 


sgans 


Querschliffe von Hau 


Tafel 9. 


Oologie und Systematik 13 


auch nach meiner Ansicht nur wenig zu holen. Aber die Querschliffe (Radialschliffe) durch die Ei- 
schale (Fig. 13, 18, 19, 23, 29, 30, 36-38, 40, 41, 44-46, 52, 56-60; Bd. I, Taf. 1 und 2), welche hier 
geboten werden, zeigen schon mehr und vielmals größere artliche Unterschiede als etwa die Fär- 
bung der Schalenmasse. Die große Schwierigkeit der Materialbeschaffung hat jedoch bis heute ver- 
hindert, bei kleineren Arten im Mikroskop mehr zu sehen als einen schwarzen Fleck. So kommt 
es, daß die meisten Ornithologen und Oologen wahrscheinlich erst durch unsere Bilder von den 
großen Unterschieden in dem feineren Gefüge etwas zu sehen bekommen. Auf einige dieser 
Unterschiede sei auch an dieser Stelle aufmerksam gemacht: verschiedene Mammillenformen 
(Fig. 13, 36, 45, 46, 60, Bd. I, Taf. 2, Fig. 2). Radialstrahliger Aufbau der Mammillen mit großen 
Lücken zwischen diesen (Fig. 46 und 58). 

Dreiecksmosaik (Tafel 8, Fig. 52-55). — Helle „Kammern“ in der Prismenzone der Greifvögel- 
eischale (Tafel 9, Fig. 57, 58). — Schwarzes Band über den Mammillen bei den Anatiden (Tafel 9, 
Fig. 56). — Struktur der Cuticula (Fig. 13, 45, 46, 56, 57, 59). Ferner (Bd. I, Taf. 1, Fig. 1, und 
Taf. 2, Fig. 3) verschiedene Querschnitte der Porenkanäle (S. 648). — Verschiedener Grad der 
Durchsichtigkeit der Mammiillen (helle Fig. 45, 46, 57, dunkle Fig. 40, Bd. I, Taf. 2, Fig. 2, dunkle 
Mammillenköpfe Bd. I, Taf. 1, Fig. 1) und der Prismen (helle Fig. 57 und Bd. I, Taf. 2, Fig. 3, 
dunkle Fig. 45, 46, 57). 

Das Schalenkorn zeigt allerdings große diagnostisch verwertbare Unterschiede (glatte, rauhe, 
matte, glänzende Oberfläche mit oder ohne deutliche Poren, deren verschiedene Gestalt [S. 645 
u.a.]). - Die Schalenstärke scheint bei jeder Art ziemlich konstant zu sein, variiert aber im Ganzen 
meistens zwischen 0,05 und 0,60 mm, zu wenig, um erheblichen Einfluß auf die Systematik zu ha- 
ben. Und leider wird das auch für die anderen, oben besprochenen einzelnen Gesichtspunkte gel- 
ten, die höchstens in ihrer Gesamtheit nützlich sein können, wenn da oder dort einmal Zweifel 
über die systematische Stellung einer Art auftauchen. Auf solche Eigenschaften der Eischalen 
kann man kein System der Vögel aufbauen. Man hat Rey unterstellt, daß er in seinem Werk „Die 
Eier der Vögel Mitteleuropas“ einen solchen Versuch gemacht habe. Man sieht jedoch im wesent- 
lichen nur, daß er den Ordnungen eine andere Umgrenzung und Reihenfolge gibt, ohne nennens- 
werte Eingriffe in frühere Auffassungen, und daß er den Familien allgemeine Bemerkungen vor- 
ausschickt, auch manchen Gattungen kürzeste Eibeschreibungen als Überschrift beifügt. Für ein 
System der Vögel ist ja schon der auf Mitteleuropa beschränkte Rahmen zu klein. 


c) Oologische Systematik von Des Murs. Wohl aber hat Des Murs (1860) unternommen, ein 
solches System zu schaffen in seinem „Traite general d’Oologie Ornithologique au point de vue de 
la classification“. Das 640 Seiten umfassende Werk fand bei französischen Ornithologen eine 
große Zustimmung, die deutschen Kollegen beurteilten es wenig günstig. Unseren heutigen Auf- 
fassungen widerspricht Des Muss in so großem Umfang, daß hier nicht ausführlich darauf einge- 
gangen werden kann. Er räumt der bloßen Form der Eier zuviel Bedeutung ein, ist dabei aber nicht 
immer konsequent, beispielsweise, wenn er die Galbulidae und die mit vollkommen gleichen Eiern 
ausgestatteten Alcedinidae in zwei verschiedene seiner 9 Ordnungen verweist. Die Pteroclididae 
stehen bei den Hühnern, Fasanen, Putern und Waldhühnern neben Tinamus, Otis, Oedienemus, 
Cursorius und Turnix zusammen in Ordo V. Unter den Grallae vereint er die Schnepfen mit Ca- 
riama, Parra, Rallus, Crax, Megapodius, Mesitornis u.a., dazu noch die Kraniche, Störche, Ibisse, 
Reiher, Schuhschnabel und Flamingos, also die eigentlichen Grallae. Die Steganopoden (Ruder- 
füßler) bilden dort zusammen mit den Schwänen, Gänsen, Enten, Albatrossen, Sturmvögeln, Mö- 
wen, Tauchern und Alken eine weitere Ordnung. Alles dies ist trotz sehr gelehrter Aufmachung 
unhaltbar geworden und nur noch von historischem Interesse, wennschon der für damalige Zeit 
hohe Standpunkt anerkannt werden muß, von dem aus der unseres Erachtens mißglückte Versuch 
gewagt wurde. Auf jeden Fall wertvoll erscheint aber das reiche Material, welches Des Murs für 
die Geschichte der Eiersammlungen von 1555-1860 zusammenbrachte. Deshalb und auch wegen 
vieler anderer interessanter Tatsachen und Stellungnahmen bedeutender Gelehrter, über die DEs 
Muss berichtet, ist m. E. sein Werk noch heute lesenswert, obwohl es überholt ist und in Verges- 
senheit geriet. 


714 Oologie und Systematik 


Wenn ein so begeisterter und tiefgründig forschender Oologe, wie der Stabsarzt Dr. KUTTER den 
wissenschaftlichen Wert der Oologie nur darin sah, daß „vorzüglich von der besonderen Beschaf- 
fenheit der Gestalt, der substanziellen Färbung und des feineren Gefüges der Eischalen beachtens- 
werte Hilfeleistungen für die Systematik zu erwarten“ seien, und wenn er der Oberflächenfärbung 
dabei fast keinen Wert zuspricht, so kann ich mir das nur daraus erklären, daß KUTTER an ein Sy- 
stem der natürlichen Verwandtschaft der Vögel dachte, für das allerdings nur urtümliche Eigenhei- 
ten der Eischale von Wert sind, wie solche bei der Färbung, als nachträglich erworben, nicht vor- 
liegen. Ein solches System wird aber wahrscheinlich nie erreicht werden, und KUTTERs drei Merk- 
male würden dabei weniger nützen, als etwa die Fleckenlosigkeit der Eier bei den Familien, die wir 
für die stammesgeschichtlich ältesten halten, einschließlich der Entenvögel. Der Sinn einer Syste- 
matik wird hier nur ein bloßes Ordnungsprinzip sein können, das nicht der Urtümlichkeit seiner 
Grundlagen bedarf und auch die Färbung als Anhaltspunkt benutzen kann. Von wissenschaftli- 
chem Wert ist allein schon die durch die Oologie bewiesene Tatsache, daß in weitem Umfang die 
Färbung des Eies charakteristisch für den Vogel ist und ihm oft eine ganz bestimmte Stelle im Sy- 
stem zuweist. Ein Vogel mag aussehen wie er will, wenn er ein Ei hat gefärbt wie bei Parra oder 
bei Acrocephalus, dann ist er eben eine Jacana, ein Acrocephalus. Trägt ein Vogelei den braunen 
Färbungscharakter der Falkeneier, scheint aber grün durch, so gehört die Art nicht zu den Falco- 
nidae, sondern zu den Aceipitridae (z.B. Gymnogenys typus). — Eine gekörnelte Schale bei gro- 
ßen weißen Eiern weist immer auf Cracidae oder Oxyura und Nomonyx. Hat das Ei eine hellgelb- 
braune Pigmentcuticula wie bei den Tetraonidae und Phasianidae, so gehört der Vogel eben in 
eine dieser beiden Familien. Derartige charakteristische Eifärbungen gibt es eine Menge. Sie las- 
sen die systematische Stellung oft auf den ersten Blick erkennen, allein schon oder zusammen mit 
anderen oologischen Merkmalen. Die Oologie besitzt also sehr wohl auch für die Systematik einen 
Wert, wie für die Wissenschaft im allgemeinen. Sehr beherzigenswert für die ihr ungünstig Gesinn- 
ten sagt Schalow (1915): „Warum soll denn die Oologie durchaus systematischen Wert besitzen? 
Sollte man sie, die einen ungemein wichtigen Teil der Fortpflanzungsgeschichte und damit der ge- 
samten Lebensäußerung der Vögel bildet, nicht um ihrer selbst willen erforschen, pflegen und för- 
dern?“ 

Die Einteilung in Ordnungen und Familien ist jetzt auf Grund anatomischer, morphologischer 
und biologischer Merkmale bereits so weit abgeschlossen, daß die offenbar schon zur Mitwirkung 
gekommene Oologie nun dabei nicht mehr viel helfen kann. Im ganzen wird der Oologe nur noch 
wenige Einwendungen gegen das Bestehende machen können, nachdem frühere Bedenken besei- 
tigt wurden, und Systematik und Oologie jetzt in leidlich gutem Einklang sind, auch durch bloße 
Umstellung oder Aufteilung der Arten (vergl. S. 687). Wobei zu beachten bleibt, daß für die Syste- 
matik und auch andere Disziplinen das Ei nur einen von vielen zu berücksichtigenden Gesichts- 
punkten darstellt, und man allein auf biologischen Merkmalen kein System der Vögel aufstellen 
kann. 


d) Widersprüche zwischen Oologie und Systematik nach dem System von SHARPE. Wo einer 
Einreihung in bestehende Gruppen beachtliche Gründe widersprachen, und auch die Oologie 
nicht helfen konnte, schuf man selbst für einzelne Arten neue Familien. So bei Opisthocomus, den 
der Oologe näher an die Rallidae gestellt hätte, statt wie noch bei PETERS (1934) zwischen Meleag- 
ris und Turnix. Bei den weiteren Familien mit nur einer Art passen, wie die Vögel, auch ihre Eier 
nicht zu denen nahestehender Arten. So bei Dromas, Rhinochetus, Mesoenas, Balaeniceps, Stea- 
tornis, Promerops, Tersina, Buphagus. Also auch hier eine Art Kontakt zwischen Systematik und 
oologischem Befund, aus der Reihe springende Vögel mit ebenso aus der Reihe springenden Ei- 
ern. Nicht wenige Arten wurden schon früher durch Umstellung in andere Familien oder lediglich 
in der Reihenfolge - mit oder ohne Absicht - den Ergebnissen der Oologie besser angepaßt. Die 
Blauracke (Coracias) mit ihren glänzend weißen Eiern, jetzt in einer großen Gruppe (Coraciifor- 
mes) mit ebensolchen, wurde früher zu den Rabenartigen (Corvidae) mit ihren braun gefleckten, 
grünen Eiern gestellt, Kranich (Grus) und Sekretär (Sagittarius) zu den Reihern und Störchen (Ar- 
dea, Ciconia). NAUMANN rechnete den Sichler, einen Ibis (Plegadis), zu den Brachvögeln (Nume- 


Oologie und Systematik 715 


nius). Im Vogelkatalog des Britischen Museums stehen Cariama und Chunga noch mitten unter 
den Greifvögeln zwischen Chimango und Sekretär. Der Löffler (Platalea), ein Ibis, sollte ein Rei- 
her sein. Bei der „Riesenralle“ (Aramus) wollten die älteren Autoren eine Verwandtschaft mit 
Rallen, Reihern und Brachvögeln sehen, während diese Art dann, auch gemäß ihrem oologischen 
Charakter, im System Anschluß an die Kraniche gefunden hat. - Oologisch begründet sind auch 
folgende Fälle von früheren Änderungen der Gattungsnamen: Abtrennung des Pseudopodoces 
von Podoces, Pomatostomus von Pomatorhinus. Manucodia gouldi gefleckt, wurde verbessernd zu 
Phonygammus gestellt (Eier rosa mit dichten roten Flecken). Manucodia — Eier sind weiß mit 
schwarzgrauen Flecken. Sonstige Änderungen auf Grund der Eierfärbung: Panurus (charakteristi- 
sche Fleckung) kam von den Meisen (Paridae) zu den Timaliidae. Zosterops (Eier weiß oder blaß- 
blau), früher zwischen Myzomela und Glyciphila, also Meliphagiden, bei denen es solche Eier 
nicht gibt, kam in eine eigene Familie (Zosteropidae), ebenso Tersina (Eier weiß), vorher bei den 
Thraupidae, die keine weißen Eier haben. Als Thalasseus anstelle von Larus wurden abgetrennt 
die Möwenarten, welche sich durch brandfleckige Zeichnung von den anderen abheben. Das ein- 
farbig weiße Ei der Ichthyophaga ichthyaetus trug bei zur Umstellung der Art aus der Nähe der 
Fischadler (Pandion) mit ihren stark pigmentierten Eiern zu den weißeierigen Seeadlern (Haliaee- 
tus). — Diesen unvollständigen Beispielen für erledigte Widersprüche zwischen Oologie und Syste- 
matik mögen einige unseres Erachtens noch unerledigte folgen als Anregung zur Prüfung durch 
Sachverständige, welche über die erforderlichen vielseitigen besonderen Kenntnisse verfügen. Es 
handelt sich im wesentlichen um Arten, deren Eier aus der Reihe springen, in der sie im SHARPE- 
schen System untergebracht sind und möglicherweise umgestellt werden können (1960). 

1. Sphenostoma cristatum: Ei hellblau mit schwarzen Punkten, ähnlich wie bei unserer Singdros- 
sel (Turdus philomelos). Offenes Napfnest in Busch. Stand unter den Paridae. Wurde zu den 
Orthonychinae gestellt. 

2. Auriparus flaviceps: Das Ballnest in Dornbüschen mit blauen rotgefleckten Eiern paßt nicht zu 
einer bei den Meisen eingereihten Art, auch weil diese immer weißgrundige Eier haben. Re- 
mizidae. 

3. Cephalopyrus flammiceps: ebenfalls als Meise geführt, hat ziemlich dunkle, blaugrüne Eier. 
Nest: ein tiefer Napf in Baumhöhle. 

4. Neositta: Kunstvolles Nest in einer Astgabel. Ei grauweiß mit schiefergrauer Zeichnung, grün 

durchscheinend, wie keine einzige der oologisch ganz einheitlichen anderen Spechtmeisen. 
5. Chamaeza: mit weißen Eiern und Grallaria (z. T.) mit blauen passen oologisch nicht in die For- 
micariidae, cher in die Dendrocolaptidae. 

6. Schiffornis (-Scotothorus): Eier weiß. Alle anderen Pipridae haben gut pigmentierte Eier. 

7. Melanopareia maximiliani argentina: D’ ORBIGNY (1844), HARTERT (1909) und HELLMAYR 
(1907) stellen diese Art als Synallaxis zu den Dendrocolaptiden, PETERS (1951) reiht sie bei den 
Rhinocryptidae (-Pteroptochidae) ein. Da die Eier nach VENTURI (bei HARTERT) weiß sind mit 
kleinen schwarzen Flecken, ähnlich Poospiza melanoleuca, kommt oologisch keine der beiden 
Familien in Frage, weil diese ausnahmslos ungefleckte Eier legen, oder jene Eier wurden 
falsch bestimmt. Sie würden zu denen der Fringillidae und Tyrannidae passen. 

8. Pycenonotidae: Die Hälfte der Arten ist oologisch recht einheitlich, die andere weicht ganz auf- 
fallend ab, insbesondere Pyrrhurus, Andropadus und Phyllastrephus. Eine Nachprüfung der 
Zusammengehörigkeit dürfte sich empfehlen. 

9. Die Parulidae (-Compsothlypidae, -Mniotiltidae) würde der Oologe in die Nähe der Sylviidae 
stellen, statt wie bei SHARPE zwischen die Meliphagidae und Motacillidae weitab von jenen. 

10. Die Stellung der hühnerartigen Pteroclididae und Turnicidae im Anschluß an die Galliformes 
in Sharpes System erscheint oologisch gesehen viel natürlicher, als die weite Trennung dieser 
beiden Familien unter Einbeziehung der Flughühner in die Columbiformes bei PETERS (1937). 
Jedenfalls vermag der Oologe nicht an eine nahe Verwandtschaft zwischen dem bunteierigen, 
nestflüchtenden Prerocles und der weißeierigen, nesthockenden Columba zu glauben. Bei wei- 
ßen Eiern neben bunten in anderen Familien liegen die Verhältnisse m. E. anders, leichter zu 
verstehen. 


716 Oologie und Systematik 


11. Muß Pucrasia mit ihren Lyrurus gleichenden, gefleckten Eiern mitten unter 100 verwandten 
Arten mit ungefleckten Eiern stehen? 

12. Platylophus galericulatus: im Vogelkatalog des Brit. Museums zu den Prionopidae gestellt. 
Die bei HOOGERWERF (1949) abgebildeten Eier tragen Dendrocitta-Charakter, stehen daher in 
unserem Sinne jetzt richtiger bei den Corvidae. 

13. Cochlearius: früher zu den Ardeidae gerechnet, jetzt in eigener Familie. Oologisch würde kein 
Bedenken vorliegen, ihn für einen Ibis (Threskiornithidae) zu halten. 

Wie die trinäre Nomenklatur die in der binären manchmal durcheinander geworfenen Rassen 
einer Art in richtige Ordnung brachte, könnte in manchen Fällen auch die oologische Zusammen- 
gehörigkeit jetzt getrennt stehender verwandter Arten ausgedrückt werden durch eine wohl unbe- 
denkliche Änderung der Reihenfolge. Wenn kein erheblicher Grund vorlag, warum wurde dann 
trotz Ähnlichkeit der Eier Hippolais weit ab von Nesillas (Ellisia) gestellt? Warum stehen Chthoni- 
cola, Cettia und Psamathia mit ihren ganz ungewöhnlichen roten Eiern im Cat. Brit. Mus. nicht zu- 
sammen? Bei PETERS sind die Apodidae und Trochilidae mit ihren ähnlichen Eiern m.E. unnötig 
getrennt durch die Hemiprocnidae mit ganz anderen. Stellt man Podargus und Aegotheles mit ih- 
ren ungefleckt weißen Eiern zusammen, statt sie durch die Nyctibiidae mit ihren gefleckten Eiern 
zu trennen, so rücken diese an die Caprimulgidae heran entsprechend der Eierähnlichkeit beider. 


Zitierte Schriften A 


Zitierte Schriften des Allgemeinen Teils 


(mit Hinweisen auf die zitierte Literatur 
im „Handbuch der Oologie“ Band I-IV, Bd. IV, S. 475-583) 


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Aıtum, B. (1866): Über die späten Vogelbruten in Natur und Offenbarung. J. f. Orn. 12, S. 193-199 (z. IV 
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BAER,K.E. v. (1828-1837): Über Entwicklungsgeschichte der Thiere. Königsberg. 2 Bde. (z. IV S. 621, 625) 

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718 Zitierte Schriften 


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— (1895): Quelle unbekannt. (z. IV S. 700, 710, 714) 


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— (1950b): (zitierte Literatur IV S. 533; 690) 

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(z. IV S. 700) 

MOEBERT, F.: (Photographien von Dünnschliffen). Quelle unbekannt. (z. IV S. 706) 

Morris: (Färbung der Eier im Alter). Quelle fehlt. (z. IV S. 674) 

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NATHusıus, W. v. (1867): Über die Bildung, Struktur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel. 
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— (1868a): Über die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. Zschr. wiss. Zool. 18, S. 225-270, 
584-620, Nachträge 19, S. 322-348. (z. IV S. 621, 627, 628 u.a.) 

— (1968b): Die Eihaut von Python bivittatus. Ebenda, Quelle fehlt. (z. IV S. 698) 

NAUMANN, J. F. nach HENNICKE („Neuer Naumann“) (1897-1905): (zitierte Literatur IV, S. 539; 669, 
674, 699) 

NEHRKORN, A. (1910): (zitierte Literatur IV S. 540; 658, 669) 

NICHOLSKY, A. & W. WAGNER (1890): Sur la forme de l’oeuf des oiseaux. Rev. Sci. Nat. St. Petersbourg 1890, 
S. 105-113, 176-179. (z. IV S. 607) 

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OLsen & Byerry (1932): Orientation of the hen’s egg in the uterus and during laying. Poultry Sci 11, 
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Orrow, B. (1949): Individuelle und erbliche Mutationstypen in der Färbung der Vogeleischalen mit kriti- 
schen Bemerkungen zur Entstehung der Schalenfärbung. Ark. Zool. (Stockholm) 2 Ser. 1, S. 59-79. 
(z. IV S. 655) 

— (1950): (zitierte Literatur IV S. 544; 593, 594, 597, 608, 628 u.a.) 

— (1955): Die Lage der Vogeleier im Uterus und damit zusammenhängende physiologische Fragen. J. f. 
Orn. 96, S. 15-33. (z. IV S. 594, 597, 607, 615, 655) 


Zitierte Schriften 721 


PÄssLER, W. (1850): Über Abweichungen einiger Vögel in Bezug auf Nestbau, Größe und Farbenzeichnung 
der Eier. Naumannia 1,S. 38. (z. IV S. 704) 

PEARL, R. (1909): (Ei im Isthmus). Biol. Bull. 17, S. 271. (z. TV S. 606) 

— &R. Curtis (1912): (Entstehung der Eischale). Jen. Zschr. 12, S. 99. (z. IV S. 593) 

PELT LECHNER, A. A.van (1910-1914): (zitierte Literatur IV S. 547; 692) 

PENARD, P.P. & A. P. (1908-1910): (zitierte Literatur IV S. 548; 666) 

PETERS, J. L. (1931-1951): (zitierte Literatur IV S. 548; 650, 719, 715) 

Pırman, C.S.R. (1928): The nesting of Eremialector quadricinctus lowei—— The Eastern Four-banded Sand- 
grouse. Ool. Rec. 8, S. 79-81. (z. IV S. 704) 

Porr, H. (1921): Das Zahlenverhältnis der Geschlechter bei Vogelmischlingen. J. f. Orn. 69, S. 512-526. 
(z. IV S. 699) 

PRAZAK, J. R. (1898): (zitierte Literatur IV S. 550; 690) 

PunnETT, R. C. (1933): Genetic studies in Poultry. IX. The blue egg. J. Genetics (Cambridge) 27, 
S. 468-470. (z. IV S. 700) 

— &P.G. BaıLey (1920): (Eifärbung von Haushuhneiern). Ebenda 10, S. ?. (z. TV S. 700) 


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REICHENOW, A. (1913): (Veränderung der Färbung der Schale bei Bastardierung). J. f. Orn. 61, S. 554. 
(z. IV S. 700) 

— (1913-1914): Die Vögel -—— Handbuch der systematischen Ornithologie. 2 Bde. Stuttgart (Enke). (z. IV 
S. 710) 

— (1920): (Bälge gezüchteter Löffler- und Ibismischlinge). J. f. Orn. 68, S. 397. (z. IV S. 699) 

RENSCH, B. (1938): Einwirkung des Klimas bei der Ausprägung von Vogelrassen und besonderer Berücksich- 
tigung der Flügelform und der Eizahl. Proc. Int. Orn. Congress Oxford 1934, S. 285-311. (z. IV S. 605) 

Rey, E. (1899-1905): (zitierte Literatur IV S. 554; 673, 684 u.a.) 

— (1903): Wird das Vogelei mit dem spitzen oder stumpfen Pol voran gelegt? Z. Ool. 13, S. 26. (z. [IV S. 597) 

Rıpaway, E. (1912): Color standard and color nomenclature. Washington. (z. IV S. 657) 

ROMANOFF, A.L. & A. ]J. (1949): (zitierte Literatur IV S. 556; 591, 621 u.a.) 


SCHALOW, H. (1915): (zitierte Literatur IV S. 559; 714) 

SCHLEGEL, R. (1919): Ein blaugrünes Ei der Ringeltaube (C. palumba L.). Z. Ool. Orn. 24, S. 40-43. 
(z. IV S. 672) 

SCHLÜTER, W. (1859): (Schwarzes Ei von Podiceps cristatus). J. £. Orn. 7. (z. IV S. 671) 

SCHLUSCHE: (Carpodacus X Serinus). Quelle fehlt. (z. IV S. 702) 

SCHMIDT, R. (1920): Über Eier mit blauer Ringbildung. Z. Ool. Orn. 25, S. 69-73. (z. IV S. 652) 

SCHMIDT, W. J. (1922): (Bildung der Eischale). Verh. Dtsch. Zool. Ges. Würzburg 27, S. 107. (z. IV 
S. 621, 626) 

— (1929): Die Kalkschale des Sauropsideneies als geformtes Sekret. Zschr. Morph. Ökol. Tiere (Berlin) 14, 
S. 400-420. (z. IV S. 625) 

— (1934): (zitierte Literatur IV S. 560; 629) 

— (brieflich, Dünnschliffe): (z. TV S. 612, 618, 626) 

SCHMITZ, P. E. (1906): Abnorme Hühnereier. Z. Ool. Orn. 16, S. 38-41. (z. IV S. 611) 

SCHNEIDER, K. M. (1949): Vom Brutleben des Straußes (Struthio) in Gefangenschaft. Beitr. Vogelkd. (Leip- 
zig) 1, S. 169-272. (z. IV S. 594) 

SCHÖNWEITTER, M. (1932a): Vogelei im filtrierten ultravioletten Licht. J. f. Orn. 80, S. 521-529. 
(z. IV S. 654, 696) 

— (1932b): Über die Cuticula der Vogeleier. Orn. Mon. Ber. 40, S. 73-76. (z. IV S. 635) 

SCHUMACHER, S. (1931): Beiträge zur Kenntnis des Eileiters der Vögel. Nach Verhandlungen am Kanarienvo- 
gel (Serinus canaria). Z. mikr. anat. Forsch. (Leipzig) 26, S. 1-44 (298-299?). (z. IV S. 655) 

SERLE, W. (1938): (zitierte Literatur IV S. 562; 652) 

SEYDLITZ, G. (1869): Die Bildungsgesetze der Vogeleier in histologischer und genetischer Beziehung und des 
Transmutationsgesetzes der Organismen. Leipzig. (z. IV S. 625, 700 u.a.) 

SHARPE, R. B. (1871-1890): (zitierte Literatur IV S. 564; 710, 714, 715) 

SHUEL, R. (1938): (zitierte Literatur IV S. 564; 652) 

SMITH, W. A.: (halbalbinotischer Star). Quelle unbekannt. (z. IV S. 677) 

SNETHLAGE, E. (1935): (zitierte Literatur IV S. 568; 691) 

SNETHLAGE, H. (1927-1928): (zitierte Literatur IV S. 568; 605, 606) 


46 Oologie, 46. Lieferung 


722 Zitierte Schriften 


SOMEREN, V. G.L. van (1910, 1918?): (zitierte Literatur IV S. 568; 690) 

Sorsy, H. C. (1875): On the colouring-matters of the shells of birds’ eggs. Proc. Zool. Soc. (London) 1875, 
S. 351-365. (z. IV S. 653) 

STADIE, P. (1930): Beitrag zur Kenntnis der Eischalenfarbstoffe. Ber. Ver. schles. Ornithologen 16, S. 23-26. 
(z. IV S. 653) 

STEINFATT, ©. (1941?): (fern ziehende Vögel brauchen größere Gelege). Quelle fehlt. (z. IV S. 606) 

STENGEL, J. (1894): Merkwürdige Eierlegerei. Z. Ool. 4, S. 27. (z. IV S. 616) 

STRAELEN, V. VAN (1928): Les oeufs de Reptiles fossiles. Palaeobiol. (Wien) 1, S. 295-312. (z. IV S. 617) 

STRESEMANN, E. (1906): (Paarung von Acanthis flammea 5 mit Carduelis carduelis 2). Orn. Mon. Schr. 31, 
S. 308-309. (z. IV S. 701) 

— (1927-1934): (zitierte Literatur IV S. 571; 591, 608, 625, 662) 

SWYNNERTON, ©. F.M. (1907-1916): (zitierte Literatur IV S. 572; 675, 692) 

SZIELASKO, A. (1904): Dissertation. (z. IV S. 591 u.a.; vgl. 1902, 1905: zitierte Literatur IV S. 572) 

— (1913): (zitierte Literatur IV S. 572; 625, 641 u.a.) 

— (1925): Bastard-Eier. Beitr. Fortpfl. biol. Vögel 1, S. 111. (z. IV S. 700, 701) 


TACZANOWwSKI, L. (1872-1876, 1891-1893): (zitierte Literatur IV S. 572; 691) 

TARCHANOFF, J. R. (1884): Über die Verschiedenheiten des Eiereiweißes bei befiederten geborenen (Nest- 
flüchtern) und bei nackt gebornen (Nesthockern) Vögeln, und über die Verhältnisse zwischen dem Dotter 
und Eiereiweiß. Biol. Centralbl. 4, S. 222-224. (z. IV S. 592) 

TASCHENBERG, ©. (1885): Zur Frage der Entstehung der Färbung der Vogeleischalen. Zool. Anz. 1885, 
STOASH (za IV.S592) 

— (1894): (Eischalenfärbung). Zool. Anz. 1894, S. 204-207. (z. IV S. 655) 

THIENEMANN, J.: (sammelte rote Lanius collurio-Eier). Quelle fehlt. (z. IV S. 692) 

THIENEMANN, T. A. L. (1845-1854): (zitierte Literatur IV S. 573; 641, 646, 701) 

THoMPpson, D’ A. (1908): (Eigestalt). Nature 78, S. 114. (z. IV S. 645) 

TIEDEMANnN: (Eifärbung). Quelle fehlt. (z. IV S. 652) 

ToßgIAs, R. (1853): Blässere und weniger reiche Eifärbung. Naumannia 3, S. 335-336. (z. IV S. 701) 

TSCHERMAK, A. v. (1912): Über Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern durch Ba- 
stardierung. Pflügers Arch. ges. Physiologie (Bonn) 148, S. 367-395. (z. IV S. 700-701) 

TscHuDı, J. J. v.: (Färbungsintensität im Alter der Vögel). Quelle fehlt. (z. IV S. 674) 

Turchinı, J. (1924): (Schalenhaut und Porphyrinkörnchen im Uterus). €. R. Assoc. Anat. (Strasbourg) 19. 
(z. IV S. 655, 698) 


UcHiDA, S.: (Fuji). Quelle fehlt. (z. IV S. 691) 


VAUGHAN, J.H. & K.H. Jones (1929-1930): (zitierte Literatur IV S. 575; 691) 

VENTURI, S. (1909): (zitierte Literatur bei HARTERT & VENTURI IV S. 512; 659, 715) 

VERHEYEN, R. K. (1967): (zitierte Literatur IV S. 576; 690) 

VÖLKER, O. (1940): Die Verbreitung der Protoporphyrinen in Vogeleischalen. J. f. Orn. 88, S. 604-612. 
(z. IV S. 653, 654) 

— (1942): Über das Vorkommen der Protoporphyrinen in den Eischalen der Vögel. Hoppe-Seydler’s Zschr. 
physiol. Chemie 258, S. 277-282. (z. IV S. 652, 653 diese Stelle?) 

— (1944a): Übersicht der aus Vögeln isolierten und identifizierten Pigmente. J. f. Orn. 92, S. 133-139. 
(2 IND; 69%) 

— (1944b): Die stofflichen Grundlagen der Pigmentierung der Vögel. Biol. Zentralbl. 64, S. 184-235. 
(ZEIV2S0653) 

VOELTZKoW: (Eiweißschicht auf Nilkrokodilen). Quelle fehlt. (z. IV S. 639) 

Vrıes, H. de: (Mutation). Quelle unsicher. (z. IV S. 695) 


WALTHER, A. R. (1914): Über den Einfluß der Rassenkreuzung auf Gewicht, Form, Glanz und Farbe der 
Hühnereier, mit Beiträgen zur Physiologie der Eigestaltung. Landwirtsch. Jahrb. 46, S. 89-104. 
(z. IV S. 700) 

WALToN, A. & E. O. WHETHAM (1933): The survival of the spermatozoon in the domesticated Fowl. J. exp. 
Biol. (London) 10, S. 204-211. (z. IV S. 591) 

WARREN & ConraD (1942): (Pigment-Ablagerung). Quelle fehlt. (z. IV S. 655) 

WETMORE, A. (1927): The birds of Porto Rico and the Virgin Islands. Scient. Survey Porto Rico 9, Part 3-4, 
S. 356-408. (z. IV S. 603). (Referat in Beitr. Fortpfl. biol. Vögel 4, S. 189-190, 1928) 


46” 


Zitierte Schriften 123 


WickE, W. (1958): Über das Pigment in den Eischalen der Vögel. Naumannia 1858, S. 393. (z. IV S. 652) 
WICKMANN, H. (1893): Die Entstehung der Färbung der Vogeleier. Münster. 93 S. (z. IV S. 591, 653) 

— (1896): Die Lage des Eies vor und während der Geburt. J. f. Orn. 44, S. 81-92. (z. IV S. 594) 

Wiese (1867): Abänderungen in der Farbe der Vogeleier. J. f. Orn. 15, S. 73-80. (z. IV S. 674) 
WITHERBY, siehe Handbuch der British Birds: (z. IV S. 671, 689) 


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Anton Dohrn und Rudolf Virchow 
Briefwechsel 1864-1902 


Bearbeitet, herausgegeben und mit einer wissenschaftshistorischen 
Einleitung von Christiane GROEBEN und KLAUS WENIG 


1992. XII, 132 Seiten - 8 Abb. - 170 mm x 240 mm 
Hardcover 56,- DM 
ISBN 3-05-500720-4 


Die Briefe zwischen dem Begründer der Zoologischen Station in 
Neapel und dem Biologen und Mediziner Rudolf Virchow geben 
wichtige Aufschlüsse über die deutsch-italienischen 
Wissenschaftsbeziehungen, die Geschichte der Zoologie und der mit 
ihr verbundenen Evolutionstheorie Darwins, vor allem aber über jene 
berühmte Zoologische Station in Neapel, die zu Beginn unseres 
Jahrhunderts zu den bedeutendsten Wissenschafts- und Kulturstätten 
in Europa zählte. 

Die Korrespondenz ermöglicht einen subtilen Einblick in die 
Fördermaßnahmen der Akademie für wissenschaftlich aussichtsreiche 
Vorhaben durch die finanzielle, vor allem aber die wissenschaftliche 
Autorität ihrer Mitglieder. Die Briefe stammen aus den Archiven der 
Zoologischen Station Neapel und der Akademie der Wissenschaften, 
sind originalgetreu wiedergegeben und erstmals als Briefwechsel 
veröffentlicht. Durch die Vielfalt an Berührungsflächen beider 
Forscher - von der individuellen, ganz persönlichen Sphäre, den 
wissenschaftlichen Betätigungsfeldern bis zur Einbindung beider 
Persönlichkeiten in ihre gesellschaftlichen Strukturen - sind generelle 
Interessen von Wissenschafts- und Philosophiegeschichte einschließlich 
der Wissenschaftsforschung angesprochen. 


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® AKADEMIE VERLAG 


EN 
Atlas der Verbreitung palaearktischer Vögel 


18. Lieferung 


Herausgegeben von 
HEINRICH DATHE/WLADIMIR M. LOSKOT 
1992. 52 Seiten — 10 fbg. Verbreitungskarten - 270 mm x 340 mm 
in Mappe 96,- DM 
ISBN 3-05-501287-9 


Der Atlas besteht jeweils aus der kartographischen Dokumentierung 
der Areale von 10 Arten und Formen palaearktischer Vögel, den 
Fundortlisten, der Beschreibung der Verbreitung, Ökologie und 

Wanderungen der Spezies. In der 18. Lieferung sind die Arten 
Circus melanoleucos (Scheckweihe) 
Motacilla grandis (Japan-Stelze) 

Lanius vittatus (Rotschulterwürger) 
Lanius sphenocercus (Riesenraubwürger) 
Garrulus lanceolatus (Strichelhäher) 
Garrulus lidthi (Prachthäher) 
Carpodacus rhodochrous (Rosenbrauengimpel) 
Pyrrhula aurantiaca (Goldrückengimpel) 
Pyrrhula erythrocephala (Rotkopfgimpel) 
Emberiza sulphurata (Schwefelammer) 
enthalten. 


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ISBN 3-05-501325-5