Engineering Library This volume is damaged or brittle and CANNOT be repaired Handle with EXTREME CARE 648 — — nn —— B— = m ————— = —— ——— —— ——— ———— —— m &—— 08 Mm 1 | 3 II I% “r pi a Handbuch der Technischen Mykologie für technische Chemiker, Nahrungsmittelchemiker, Gärungstechniker, Agrikulturchemiker, Landwirte, Kulturingenieure, Forstwirte und Pharmaceuten unter Mitwirkung hervorragender Fachgenossen herausgegeben von Dr. FRANZ LAFAR, 0. ö. Professor der Gärungsphysiologie und Bakteriologie an der k. k. Technischen Hochschule zu Wien. In 5 Bänden. (Zweite, wesentlich erweiterte Auflage von LAFAR, Technische Mykologie.) Erster Band. Allgemeine Morphologie und Physiologie der Gärungsorganismen. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1904— 1907. Handbuch der Technischen Mykologie. Erster Band. Allgemeine Morphologie und Physiologie der Gärungsorganismen. Unter Mitwirkung der Herren Prof. Dr. J. Behrens in Augustenberg, Prof. Dr. W. Benecke in Kiel, Prof. Dr. R. Burri in Zürich, Prof. Dr. O0. Emmerling in Berlin, Dozent Dr. H. Fischer in Bonn, Prof. Dr. G. Lindau in Berlin, Prof. Dr. W. Migula in Eisenach, Prof. Dr. H. Molisch in Prag, Dr. W. Omelianski in St. Petersburg herausgegeben von Dr. FRANZ LAFAR, o. ö. Professor der Gärungspbysiologie und Bakteriologie an der k. k. Technischen Hochschule zu Wien. Mit zwei Tafeln und 95 Abbildungen im Text. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1904—1907. Alle Rechte vorbehalten. Druck von Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a/S. Vorwort des Herausgebers. Die erste Auflage dieses Werkes, welche in zwei Bänden unter dem Titel „Technische Mykologie“ ausgegeben wurde, war der erste Versuch gewesen, das gesamte große Gebiet der in der Technik und in der Agrikultur eine Rolle spielenden Gärungsorganismen unter einem ein- heitlichen Gesichtspunkte streng wissenschaftlich zu behandeln. Die aufgewendete Mühe jahrelanger Arbeit blieb nicht ohne Lohn: Der Erste Band, der im Herbste des Jahres 1896 erschienen war, fand so rasch Absatz, daß die ganze Auflage schon im Jahre 1902 ausverkauft war. Als nun auf wiederholten Wunsch des Herrn Verlegers hin im Jahre 1903 an die Herausgabe einer zweiten Auflage geschritten werden sollte, schien es rätlich zu sein, daß diese nicht mehr von einem einzigen Verfasser allein besorgt werde; denn das zu behandelnde Gebiet war inzwischen sehr stark ausgedehnt und durchforscht worden. Ging man nun von dem Plane des Zusammenwirkens mehrerer Mitarbeiter aus, so war es nur folgerichtig, aus dessen Verwirklichung den höchsten Nutzen dadurch zu erzielen, daß man als Programm für die neue Auflage, die nun als „Handbuch der Technischen Mykologie“ in fünf Bänden geplant wurde, eine erschöpfende Darstellung des ganzen Gebietes aufstellte. Sie sollte nicht bloß der Praxis durch vielseitige Aufklärung dienen, sondern auch die Forschung dadurch fördern, daß sie durch kritische Betrachtung des bisher Erreichten und durch Aufdeckung von Lücken in unserem Wissen nun reichliche Anregung zu neuer und vertiefter Arbeit bietet. Bei der Auswahl der Mitarbeiter war das Bestreben entscheidend, für jedes Spezialgebiet den zuständigen und vollkommen sachkundigen Fachmann zu gewinnen; der von vornherein die Gewähr bot, daß sein Beitrag als ein objektives und streng wissenschaftliches Bild des zu behandelnden Gegenstandes werde gelten können. Die Fernhaltung jeglicher persönlichen Polemik und die Meidung unfruchtbarer Diskussionen und blendender Hypothesen war dabei ausdrücklich ausbedungen. Männer von derartiger Eignung sind jedoch für solches Zusammenwirken schon aus dem einen Grunde schwer zu verpflichten, weil sie, gerade wegen Be ihrer hervorragenden Tüchtigkeit, fast ausnahmslos auf Posten stehen, welche zu derlei Nebenarbeit, die aber sehr hohe Ansprüche an Zeit und Mühe stellt, gewöhnlich sehr wenig Muße lassen. Dazu kam noch die Notwendigkeit der Auferlegung des Lieferungstermines, wie auch die Begrenzung des zuzuweisenden Raumausmaßes, welches im Hinblick auf die Absatzmöglichkeit immer recht knapp gehalten werden mußte, weiterhin als Folge davon die Forderung nach gedrängtester stilistischer Darstellung, um dennoch die erstrebte erschöpfende Behandlung des Stoffes zu sichern, und schließlich die Einfügung des einzelnen als Glied eines einheitlichen Ganzen, also die Rücksicht auf die Bearbeiter ver- wandter Kapitel und somit der Verzicht auf die Erörterung dieser oder jener Einzelheit im Interesse der Vermeidung raumzehrender Wieder- holung. Gerade die Beachtung der letzteren Rücksicht, die einzig und allein dem Käufer des Buches zu Liebe unablässig im Auge behalten wurde, hat mich sehr viel Korrespondenzarbeit gekostet, die bei den Mitarbeitern erfreulicherweise fast immer verständnisvolles Entgegen- kommen gefunden hat, was ich hier anerkennend betonen kann. Die meisten der (insgesamt zweiundvierzig) Mitarbeiter haben also durch die Uebernahme ihrer Aufgabe ein hohes Maß von Opferwilligkeit betätigt, die ihren wahren Lohn nicht in dem Autorhonorar finden kann, sondern in der Anerkennung des Lesers und in dem ideellen Nutzen suchen muß, den wir uns für die fernere Entwicklung der technischen Mykologie und die Mehrung ihrer Wertschätzung in der Landwirtschaft und Technik von dem Handbuche erhoffen. Und gerade in letzterer Hinsicht soll noch viel sich bessern; denn gar mancher Fabriksdirektor bewilligt viel leichter den Ankauf einer neuen Maschine als den eines neuen Buches und ist sehr erstaunt, wenn man ihm zu bedenken gibt, daß mit veralteten Hilfsmitteln nicht bloß der Fabriksbetrieb sondern ebensogut auch der Laboratoriumsbetrieb rückständig werden muß. Die Art der Verteilung des Stoffes auf die einzelnen Bände dieses Handbuches war wiederholt Gegenstand der Beratung mit mehreren der Mitarbeiter, von denen insbesondere Herr Prof. Dr. JoH. BEHRENS, derzeit Direktor der Kaiserl. Biolog. Anstalt für Land- und Forst- wirtschaft zu Dahlem bei Berlin, das werdende Werk auch sonst durch mancherlei Rat und Tat gefördert hat. Im Interesse sowohl des buch- händlerischen Vertriebes, welcher den Verkauf auch einzelner Bände für sich vorgesehen hatte, als auch der Brauchbarkeit des Handbuches wurde nach Schaffung abgerundeter Gebiete gestrebt und so der gesamte Stoff im großen und ganzen wie folgt verteilt: Der Erste Band gibt eine tiefgreifende Darstellung der allgemeinen Morphologie und Physiologie der Gärungsorganismen überhaupt, der Zweite Band bringt die Mykologie der Nahrungsmittelgewerbe im engeren Sinne, der Dritte Band behandelt hauptsächlich die Mykologie des Bodens, des Wassers und des Düngers, der Vierte Band ist der speziellen Morphologie und Physiologie der EI NSS Hefen und der Schimmelpilze gewidmet, und der Fünfte Band schließlich enthält die Mykologie der Brauerei, Brennerei, Preßhefenfabrikation, Weinbereitung, Obstverwertung, Essigfabrikation, Gerberei und Tabak- fabrikation. Diese Aufteilung des Stoffes konnte aber nicht bis in die Einzel- heiten hinein streng durchgeführt werden. Schon die Rücksicht auf die doch auch erwünschte Massenausgleichung, wie auch der Umstand, daß für manche Kapitel kein engerer Anschluß sich finden ließ, mußten es mit sich bringen, daß keiner der fünf Bände ein abgerundetes Ganzes werden konnte. So sind z. B. im Dritten Bande auch die Rotte der Gespinnstfasern und die Haltbarmachung des Nutzholzes, im Vierten Bande die Anwendung einiger Pilze im Nahrungsmittelgewerbe Ostasiens untergebracht; es ging eben nicht besser. Zu diesen mehr äuberlichen Anlässen kamen noch Gründe sachlicher Natur hinzu. Einerseits sind in Darlegungen allgemeiner Art in dem einen Bande, um sie anschaulicher zu machen, von dem Bearbeiter dieses Themas gelegentlich Beispiele spezieller Natur hineingezogen worden, die eigentlich in einem anderen Bande stehen sollten, in welchem sie nun aber nur noch in Gestalt eines Hinweises auf jenen ersteren auftauchen. Andererseits wieder ist manche Tatsache allgemeiner Natur, die mit weit weniger Worten sich im Zuge einer speziellen Darlegung anschaulich machen läßt, in dieser letzteren erledigt. Dazu gesellte sich weiter noch das Bestreben, in Kapiteln, welche erst später zur Drucklegung gelangten, jede schickliche Gelegen- heit auszunutzen, um in ihnen auch solche Veröffentlichungen noch zu verwerten, welche zwar in den Bereich anderer verwandter Kapitel ge- hörten, jedoch erst nach der Drucklegung dieser letzteren erschienen sind. So wurden z. B. in dem später gedruckten $ 136 des vorliegenden Ersten Bandes ergänzende und abändernde Bemerkungen zu den An- gaben des viel früher gedruckten ersten Kapitels des Fünften Bandes über Tabakfermentation untergebracht. Kurz gesagt, wer aus dem Handbuche die höchstmögliche Ausbeute gewinnen will, wird in vielen Fällen mehr als einen Band zu Rate ziehen müssen und wird nicht selten am besten tun, alle fünf einzusehen, eine Arbeit, die dem Leser durch die Register erleichtert wird, auf deren Anlegung und Redigierung sehr viel Sorgfalt aufgewendet worden ist. Das Werk auf der Höhe der Zeit zu erhalten, es davor zu bewahren, daß es während der nach und nach vorschreitenden Druck- legung in seinen zuerst veröffentlichten Teilen schon wieder veralte, das war, angesichts der ungestümen Tätigkeit der Forschung, von allem Anfang an der Gegenstand meiner besonderen Vorsicht und weiterhin meiner unablässigen Obsorge und des opferwilligen Eifers all jener Mit- arbeiter, die ihre bereitgestellten aber noch nicht verwendbaren Beiträge bis zum Augenblick der Einberufung immer wieder ergänzten und auf dem laufenden erhielten. Um zu verhüten, daß die Drucklegung für A längere Zeit dadurch ganz zum Stillstand komme, daß ein Mitarbeiter den fälligen Beitrag nicht rechtzeitig zur Ablieferung brachte, hatte ich von allem Anfang an die Zustimmung der Verlagshandlung dazu erbeten, daß nicht ein Band nach dem anderen zur Drucklegung und Ausgabe gelangen, sondern dab alle fünf Bände nebeneinander vorrücken sollten, so zwar, daß immer eine Lieferung von zehn Bogen ausgegeben wurde, sobald von einem Bande diese Anzahl fertiggestellt war. Diese Er- scheinungsart lag zunächst weder im Interesse des buchhändlerischen Vertriebes, welcher derart ja erst sehr spät einen fertigen Band bieten konnte, noch auch im Interesse des Herausgebers, welcher dadurch ge- zwungen war, sein Augenmerk auf fünf Fronten zu verteilen, wohl aber im Interesse des Lesers und auch der Mitarbeiter. Ich würde das nicht besonders betonen, wenn nicht ein (im übrigen sachkundiger und wohl- wollender) Rezensent in einer seiner Besprechungen bemängelt hätte, daß die einzelnen Lieferungen so bunt durcheinander ausgegeben würden, einmal aus diesem Bande und das nächste Mal aus einem anderen. Heute bin nicht bloß ich allein froh, daß ich derart vorgesorgt hatte. Denn mehr als einmal ist es geschehen, daß ein Mitarbeiter auf seinen schon dringend benötigten Beitrag aus mancherlei Ursache mehr als ein Jahr lang warten ließ; in solchem Falle wurde eben an den übrigen Bänden rascher vorgeschoben, dank dem eifrigeren Entgegenkommen anderer Mitarbeiter. Der Leser wird auf solche Zeiten des teilweisen Stillstandes stoßen, wenn er beim Durchblättern der Bände das am Titelkopf eines jeden Kapitels vermerkte Datum des Manuskript-Einlaufes beachtet, eine Angabe, die freilich nicht zu jenem Zwecke sondern in der Absicht angebracht wurde, um dem Leser ein Urteil darüber zu er- möglichen, bis zu welchem Zeitpunkte in den einzelnen Kapiteln die Literatur noch verarbeitet worden sein kann. Daß ein derart paralleles Vorrücken der fünf Bände von allem Anfang an eine bis ins einzelne ausgebaute und genau festgelegte Disposition des ganzen Werkes zur unerläßlichen Voraussetzung hatte und weiterhin bei der redaktionellen Durcharbeitung der Beiträge ein unablässiges Auslugen des Heraus- gebers notwendig machte, wenn nicht Auslassungen, Wiederholungen oder Irrtümer in den Verweisungen eintreten sollten, brauche ich wohl nicht erst anzudeuten. Heute, wo ich dieses Vorwort zu dem Ersten Bande schreibe, ist, dank jener gekennzeichneten Vorsicht, nicht bloß dieser selbst fertig, sondern es liegt auch der Dritte und der Vierte Band vollständig vor, deren Schlußlieferung schon im Oktober 1906 bezw. im August 1907 ausgegeben worden ist, während dem Zweiten Bande nur noch wenige Bogen fehlen und die Schlußlieferung des Fünften Bandes, so hoffe ich, bald folgen wird. Die verarbeitete Literatur wurde in jedem Kapitel gesondert in einem alphabetisch geordneten Anhange verzeichnet, auf dessen Angabe die im Texte dem Autornamen in Klammern angefügte arabische Ziffer Ei verweist. Auf Wunsch des Herrn Verlegers mußten, um Raum zu sparen, die Titel der Abhandlungen fortgelassen werden. Der Citierung der Quellen wurde große Aufmerksamkeit zugewendet. Um die Zuverlässigkeit der Angaben nach Tunlichkeit zu sichern, war ich unablässig damit be- müht, die Mitarbeiter, wenn nötig, dazu zu beweeen, daß sie in ihren Literatureitaten nicht bloß den Jahrgang der Zeitschriften sondern auch die Bandnummer und die Seitenzahl angeben. Für die häufiger citierten Zeitschriften-Titel wurden durchwegs die gleichen Abkürzungen gebraucht, deren Verzeichnis in einem jeden Bande auf dessen letzter Seite zu- sammengestellt ist. Diese Abkürzungen stimmen entsprechend mit jenen überein, welche in dem in demselben Verlage erschienenen „Handbuch der pathogenen Mikroorganismen“ von Prof. Dr. Korte und Prof. " Dr. WASSERMANN gebraucht worden sind, zu dem das vorliegende „Hand- buch der Technischen Mykologie“ das Gegenstück werden soll. Auf der Anführung des Jahres der Veröffentlichung jeder eitierten Abhandlung habe ich aus dem Grunde so hartnäckig bei den Mitarbeitern bestanden, weil erst mit Hilfe dieser Zahl es dem nach Ueberprüfung oder aus- führlicherer Belehrung strebenden Leser leicht gemacht ist, in einer referierenden Zeitschrift nachzusuchen, falls ihm die eitierte Original- quelle nicht zugänglich ist. Gegenüber der sonst in wissenschaftlichen Werken üblichen Art der Citierung in Form von Fußnoten hat die hier gewählte nicht bloß den typographischen Vorzug der schönen Gleich- mäßigkeit der Buchseiten und des Fortfallens der Störung des Lesers durch die Hinweise auf den Unterstock, sondern sie gewährt auch einen leichten Ueberblick über die gesamte Literatur des jeweilig behandelten Gebietes und über die zeitliche Entwicklung der Forschung. Die typographische Richtigkeit des Handbuches wird, wie ich wohl hoffen darf, nicht viel zu wünschen übrig lassen; denn auch ihr wurde große Sorgfalt gewidmet. Die Fahnen-Korrektur eines jeden Beitrages wurde nicht bloß von dem betreffenden Autor allein gelesen, sondern unabhängig davon noch von mir, in einem dritten Exemplare von Herrn Privatdozenten Dr. Kossowicz in Wien und in einem vierten Exemplare von Herrn Assistenten LEoroLp MEYER an der hierortigen technischen Hochschule; letzterem hat überdies die Ueberprüfung der Vollständigkeit der Literatur-Citierung oblegen, eine mühevolle Arbeit, die aber, wie sich immer wieder zeigte, unerläßlich war. Ich spreche diesen zwei Herren für deren unverdrossene Ausdauer und stets bereite Arbeitsfreudigkeit hiermit meine volle Anerkennung und wohlverdienten Dank aus. Nach der ersten Korrektur wurde hierauf noch die paginierte Revision eines jeden Bogens sowohl von dem betreffenden Autor als auch von mir gelesen. Wenn nun dennoch Schreibfehler oder Druckfehler entdeckt werden sollten, möge man sie billig beurteilen. Daß die Verlagshandlung reichlich das Ihre getan hat, um das Werk in gediegener Ausstattung erscheinen zu lassen, brauche ich nicht x EN näher darzutun; denn darüber vermag der Leser ja selbst zu urteilen. Wohl aber muß ich, weil nur ich allein das zu verfolgen vermochte, der Druckerei und ihrem vortrefflichen Personale meinen Dank aussprechen: Mit dem Fleiße einer Biene und der Zuverlässigkeit einer Maschine wird seit fast vollen vier Jahren ununterbrochen an dem Satz mit einer Tüchtigkeit gearbeitet, der ich meine Anerkennung nicht vorenthalten darf. Und so sei denn das Handbuch den Fachgenossen und den Praktikern im Sinne jener Worte hingegeben, die sich in dem Prospeetus über die geplanten „Horen“ finden, den am 13. Juni 1794 Friedrich Schiller seinem ersten Schreiben an Goethe beigeleet hatte: „Nur der innere Wert einer literarischen Unternehmung ist es, der ihr ein dauerndes Glück bei dem Publikum versichern kann; auf der anderen Seite aber ist es nur dieses Glück, welches ihrem Urheber den Mut und die Kräfte gibt, etwas Beträchtliches auf ihren Wert zu verwenden. Die große Schwierigkeit also ist, daß der Erfolg gewissermaßen schon realisiert sein müßte, um den Aufwand, durch den allein er zu realisieren ist, möglich zu machen. Aus diesem Zirkel ist kein anderer Ausweg, als daß ein unternehmender Mann an jenen problematischen Erfolg so viel wage, als etwa nötig sein dürfte, ihn gewiß zu machen.“ Wien, im Oktober 1907. Dr. Lafar. Inhaltsverzeiehnis. Biın.koit.umg. Von Dr. Larar. $ 1. Ansichten über das Wesen der Gärung bis zu Stahl. 8. 1. — $ 2. Entdeckung der Gärungsorganismen durch Leeuwenhoek. 38. $3. Die Lehre von der Urzeugung. 6. — $ 4. Begründung der vitalistischen Auffassung der Gärungserscheinungen durch Cagniard-Latour, Schwann und Kützing. S.12.— $5. Festigung der vitalistischen Auffassung der Gärungsvorgänge durch Pasteur. 8.16. — $ 6. Die Gärungserscheinungen als Wirkungen von Enzymen der Gärungsorganismen. 8. 9. — 8 7. Umgrenzung des Begriffes Gärung nach dem heutigen Sprachgebrauche. Stellung der Gärungsorganismen im naturhistorischen Systeme. S. 22. — Literatur. 8. 27. Erster Abschnitt. Allgemeine Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Systematik der Schizomyceten. Von Prof. Dr. W. MisuLa. 1. Kapitel. Seite Allgemeine Morphologie und DUOMICH UN SREREOn eNie: Bee ee ARE ET) $ 8. Wuchsgestalten . . . } F A re 3: U, $ 9. Größe der Bakterien . . a a ro s 10. Veränderungen der Gestalt bei den Bakterien - - 2 2.2 .2.20202.835 R 11. Die Involutionsformen. . EN 2 PN $ 12. Die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien. . 2.222002 es N a EA ee Se AN 2. Kapitel. wer Bau der Bakterienzelle. (Mit Tafel I.): . . 2... 2. 22.222548 $ 13. Die Zellmembran . a a En FAR, s 14. Die Bildung von Zooglöen, Kapseln und’ Scheiden un 20.. AEBER ot R 15. Der Zellinhalt . . DREIER ee $ 16. Die körnigen Bestandteile des Zellinhaltes . © 2 2.2.2.22020200.. 64 Literatur . . . e ; ’ AROMA A re 2) DRAN) 3. Kapitel. Die Eigenbewegung der Bakterien. (Mit Tafel II.). . cal $ 17. Die Auffindung der Geißeln und die Ansichten über deren Beziehungen zur Eigenbewegung . . A er ae Set $ 18. Art und Weise der Bewegung BE ET re Be ZZ $ 19. Gestalt, Bau und Anhaftung der Geißeln. . 75 $S 20. Die Bedeutung äußerer Einflüsse auf die Beweglichkeit der Bakterien- Chemotaxis. . BIN FETTE TEE PP 80 $ 21. Bildung und Verlust der Geißeln. My 83 $.22 Brauchbarkeit der Unterschiede in der Begeißelung: als Merkmale für die ERBETEN ER BE a N EN, 87 ee ee he 3 — XI — 4. Kapitel. Seite Vegetative Vermehrung der Bakterien... . 490 $ 23. Wachstum und Teilung der Zellen bei den Bakterien. . - 2. 2......90 $ 24. Die Bildung von Zellverbänden.. . 95 R 25. Die physiologischen Bed nenmpen für Wachstum und Zellteilung bei den Bakterien . . . Er A Se Titeratur'.: 2 Wr Me ET: 5. Kapitel. Dauerformen und: Gonidien. %....0%. ua 2 22 Se ee ee ie $ 26. Bildung der Endosporen . VE ne, 7 ll Ss 27. Biologische Bedeutung der Sporenbildung N a S 28 Gestalt und Bau der SDOLEN. : %. =... een re 2 le else: 8.29. igenschäften:der’Sporeptr. ©. 24... 0.2 I. Euer 7a 2 ae S 30. Die Keimung der Endosporen . le) $ 31. Die Gonidien, en und Chlamydosporen der Bakterien . . . 13 Literatur . u Re a EP‘: 1 ? a ER Fr 8. Kapitel. Einteilung und Stellung der Bakterien imSSysteme an 2. ey. 2 $ 32. Verwandtschaftliche Beziehungen der Bakterien unter sich und zu anderen Organismen . . a N $S 33. Die Bakteriensysteme von 0. F. Müller ( 1786), Ehrenberg an und Perty (1852). . En er i 152 $ 34. Das System von F. Cohn (1872 und 1875) ER ‚A434 $ 35. Die Systeme von W. Zopf, van en de Bary und F. Hueppe . .. 139 S 36. Das System von Alfred Fischer . . . 142 $ 37. Das System von W. Migula . . . . 144 $ 38. Die Systeme von Messea und von Lehmann und Neumann. Die Be- deutung der Gattungsbezeichnungen Bacillus und Bacterium bei den einzelnen, AUtOTEN»..-, u. u. in en. ee 16 iteratura ren 3 9 an ee ee en a a Er Zweiter Abschnitt. Allgemeine Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Systematik der Eumyceten. Von Prof. Dr. G. Linvarv. 7. Kapitel. Morphologie und Anatomie der BU NeeDenzelle: ee... 115.3 $ 39. Aeußere Gestalt . . . . ee A N R 40.. Die Membran . . . u. 00 R 41. Das Plasma . . a 7 oo Län $ 42. Einschlüsse des Plasmas . 2 2 2 000. a a a a $ 43. Kerne und Kernteillungen . . . . ... 2... 0 me le De en ee na ee 2 8. Kapitel. Morphologie der Zellverbände. . . . . : 2a. 2... ee 844: Das typische Myeel . 2:2... 20. u. 1 R 45. Das Sproßmycel. ec ll Ss 46.,,.Die Gewebeverbände : 2 1.2... u... ner om. a Literatur. . . el He en DE ee 132, 9. Kapitel. Die Fruktifikationsorgane. . . ie, > 02... 05 Akon S 47. Die Zygosporenfruktifikation nn En ee 3 548. Die’endogene Sporenbildung . . . ... . ... . EEE 8 49. Die exogene Sporenbildlung . ... 7.2 nt. Ir $ 50. Oidien, Gemmen, Chlamydosporen . . er... 5 Io $ 51. Die Keimung und LED DLEkeR, der r Sporen ee 15) Literatur. . . ‚ a ee ER — Xu — 10. Kapitel. Die Elena der 2. i $ 22. R 53. S 54. $ 52. Oomycetes. Zygomycetes . Ascomycetes . PAR Fungi imperfecti. "Flechten S 56. Basidiomyceten . Literatur. a Dritter Abschnitt. Seite ° 202 202 206 208 214 217 221 Die chemischen Bestandteile der Schizomyceten und der Eumyceten. Von Dr. Huco FiıscHer. 11. Kapitel. Allgemeines und Chemie der Zellmembran. $ 57. Wassergehalt 2 S 58. Elementarbestandteile MN $ 59. Stickstofffreie Membranstoffe . R 60. Stickstoffhaltige Membranstoffe Literatur. 12. Kapitel. Chemie des Zellinhaltes. . MNIRWNWEURMUNR UM MRURURUR a ES KorKerKerger] fer) [erKerKer) en SOSE 1 D errn Allgemeines über die "Proteine der Schizomyeeten und der Eumyeeten Verbindungen des Nucleins a a u Eiweißkörper im engeren Sinne . Allgemeines über Enzyme: Einteilung und Benennung , Wirkungsweise und Wirkungsgesetze ? Biologische Bedeutsamkeit der Enzyme, ihre Verbreitung im Pilzreiche und ihre chemische Natur . TREE N N En: Giftstoffe . . ERS. Kohlenhydrate . Fette, höhere Alkohole und verwandte Körper und organische Säuren Farbstoffe, ausschließlich der Flechtenstoffe ar ES NEN Flechtenstoffe 2 Gerbstoffe, Harze, ätherische Oele und sonstige Riechstoffe. Der bio- logische Ärsennachweis . ee BR auge? NY nern Literatur. Vierter Abschnitt. Allgemeine Physiologie der Ernährung der Schizomyceten und der Eumyceten (Stoffwechsel). 13. Kapitel. Allgemeine Ernährungsphysiologie. Von Prof. Dr. W. BENEcKE S 12. URUREURURURIRSIRUNR: o oERERERER FEN, 8 81. Literatur . FRERERFFR Wesen des Stoffwechsels. Allgemeines über Assimilation Allgemeines über Dissimilation. Die Sauerstofiatmung Die Spaltungsatmung. Die Ernährung der Anaeroben Gärungserscheinungen a Er Der Wassergehalt des Nährbodens . Chemische Reizwirkungen . . Beeinflussung der Gestaltung durch die Ernährungsw eise Die Elektion der Nährstoffe Die regulatorische Bildung von Enzymen. "Die Erblichkeit erworbener Eigenschaften s - Zur Technik von Ernährungsversuchen L 303 303 310 322 329 331 339 345 358 363 370 378 re 14. Kapitel. Seite Spezielle ey siologie: Die einzelnen Nährstoffe. Von Prof. Dr. BENECKE: . 2.0.0000 ee ee ol Ss 8. ae Mar ee ee Br 35 | $ 83. Alkalische Erden... eg 30 $ 84. -Blemente der Bisengruppe |. su pr Er Beer eb 8185. Schwefel und Phosphor; %.. Sans er Pe ee S 86. Stickstofiquellen für Eumyceten? 7er 8 .87. Stiekstoffquellen für Schizomyceten > Er ar rn EEE $ 88. Kohlenstofiquellen . . ee RE en ars, Alle: $ 89. Der Kreislauf der Elemente... en ee Literatur. ».. . 0.0.0020 vera bey 2, ee el Rn 3 2 eo ee 15. Kapitel. Die Spaltung racemischer Verbindungen in ihre optisch-aktiven Kompo- nenten durch die Tätigkeit von Kleinlebewesen. Von Prof. Dr. O. EMMERLNG . 429 $ 90. Die verschiedenen Verfahren zur Spaltung racemischer Verbindungen 429 s 91. Das biologische Verfahren . . a ee, Zal, Ss 92. Spaltung “durch Hefengeweer Be ee N 0, 222 s 93. Spaltungen durch Schimmelpilze a 212: 8: 94: Spaltungen durch Schizomyceten: » : . 2. ve. RE eE Z Miberatur. as er Se eng, 2 Fünfter Abschnitt. Wirkung äusserer Einflüsse auf die Gärungsorganismen und gegenseitige Beeinflussung dieser selbst. 16. Kapitel. Beeinflussung der Zuwachsbewegung und der Gestaltung durch physika- lische Kräfte. Von Prof. Dr. J. BEHRENS s 95. Allgemeines über die Zuwachsbewegungen der Gärungsorganismen . 438 Ss 96. Einfluß der Turgeseenz und des Wassergehaltes . . . . 441 sS 9. Einfluß der Temperatur auf das Wachstum der Gärungsorganisinen . 444 8 59877 Der Binflußtdes Lichtes 2.020020 er ee 3 $° 99| "Einfluß: der Blektrizität ._ ... 20. N ne s 100. Einfluß des Druckes. . . Rn N 1 27 $ 101. Der Einfluß von Ruhe und Bew egune Nr, a a 20 Ss 102. Sonstige äußere Einflüsse phy sikalischer Natur . - - 2 2.2.2.2. 482 Literatur . ee Eee: ee ee ne Re EL 7 et: 17. Kapitel. Beeinflussung der Wachstumsrichtung (Krümmungs- und Richtungsbe- wegungen). Von Prof. Dr. J. BEHRENS. . ee, 5 S 105. Allgemeines über Krümmungs- und Richtunesbeweguugen BAR 466 R 104. Phototropismus, Thermotropismus, Chemotropismus und Osmotropismus 468 $ 105. Hydrotropismus, Geotropismus und andere Reaktionen. Eigenrichtung und Substratrichtung. ©. .,. vi.ei.n Su ER 2 28 471 Titeratun 2 ee 18. Kapitel. Beeinflussung der Ortsveränderungen durch äußere Einwirkungen. Von Prof. Dr. J. Brurens . . 2. ae Te $ 106. Diffuse Reize. Alle ‚emeines über Richtungsbewegungen ee ge $ 107. Die verschiedenen Taxien der T GATUNgEOTEaL En ne ileratar Se} 5 il 19. Kapitel. Giftwirkungen. Von Prof. Dr. W. BENEckE. . N N. 0. 52:0 S 108. Wesen und Beurteilung der Giftwirkung. Spezifische Unterschiede in der Widerstandskraft gegen Gifte. Die Anpassung LEE an Gifte 482 $ 109. ae; und a ul le er: 492 Kern Wr Se DRAN 20. Kapitel. Seite » Weehselwirkungen zwischen verschiedenen Organismen. ee Meta- biose, Antagonismus). Von Prof. Dr. J. Beurens . . 501 $ 110. Allgemeines. . . 501 8 111. Gegenseitige Beeinflussung verschiedener Individuen derselben Art. Nikitinsky’s Untersuchungen RE a BEA ee a S ER EN ERROR VEAIOBE EN EN N 0 $ 113. Disjunkte unure re ERS. Jar 3, 5 2 Pia Ne a RE ar Are VRR N DE u Re N Sechster Abschnitt. Keimfreimachung und Reinzüchtung. 21. Kapitel. Ba Sterilisioeren.. Von Prof..Dr. Bosert Busur ... u... . „eu... dl $ 114. Allgemeine Vorbemerkungen . N DEREN TEN $ 115. Sterilisieren von Gasen durch Filtrieren . . rin a le DZ $ 116. Sterilisierung von Flüssigkeiten durch Eiltrierens u unter ar Sl Berk. Sterilisierung durehutreckene: Wärme 1... 20% ars anti u. FR 0828 s 118. Sterilisierung dnreh,stenchte, Warme- 14 ae ars un a ee NT SER HDiskontinuierliches Sterilisieren «Ag, 125.2. zone Bra nn 0 Bass Minprahische Antiseptikar. ig, -ntiz ). Meter een as DU $ 121. Organische Antiseptika . . ee ae $ 122. Gemischte Sterilisierunesverfahren NE PERSON DAG NODPRAGIEe. 1 ee A ANERENSARR, A 22. Kapitel. Verfahren zur Züchtung aerober Kleinwesen. Von Prof. Dr. R. Burkı . . 5öl 8123. Wesen und Bedeutung der Reinzucht . . .-.+.....r20.2....'.. dl SE ERNESSICERNAHTDOGEN- -...... Aura nah lu an a ae ee Une 053 $ 125. Die Verdünnungsmethode i EEE IE $ 126. Die Anreicherungszucht und die fraktionierte Zucht . . . ..... . 560 $ 127. Die durchsichtigen und schmelzbaren Nährböden . . . . .........563 sS 128. Das Koch’sche Plattenverfahren und seine Abarten . . . 566 $ 129. Die Weiterzüchtung der mit Hilfe des Plattenverfahrens gewonnenen Reinzuchten . . . . . BE en a 50 DEU a a RN ER Be N Re den SEE TE 23. Kapitel. Die Züchtung anaerober Kleinlebewesen. Von Dr. W. OMELIANSKI . . . . 576 $ 130. Die Lehre von der Anaerobiose . SE NEAR 2010 $ 131. Verfahren zur Arclung Juftscheuer Kleinlebewesen . . . 2... 589 BORPratUN ns EEE Ele ER SiebenterAbschnitt. Thermogene und photogene Bakterien. 24. Kapitel. Thermogene Bakterien. ee ueung durch Gärungsorganismen. Von BEE Dr I2 BEHBENSK Te) A a Re a re $ 132. Allgemeines . 2 Pe $ 153. Verschiedene Einzelfälle und ihre Ursachen . . - > 2.2.2.2... 608 $ 134. Die Konservierung des Hopfens . . . a DE OU $ 1355. Die Aufbewahrung des Getreides und anderer Sämerein . . . . . 610 $ 136. Brennheu- und Braunheubereitung. Tabakfermentatin . . . .. . 6l4 $ 137. Die Se eueindnng a N nern ee nt Fur DIA Literatur. . . ET N NE EEE A EA 25. Kapitel. Photogene Bakterien. Von Prof. Dr. H. MoLisch . - .. . 2.2.0.0. 0.633 8138. Geschichtliches und Systematisches - . - : 2 2 2 2 2.2.202...623 En $ 139. Das Leuchten des Fleisches toter Schlachttiere, toter Seetiere, der Hühnereier und Kartoffeln - BEHRENS $ 140. Ernährung, Wachstum, Leuchten und Temperatur { $ 141. Die Leuchtbakterien als Reagens auf Enzyme und Sauerstoff $ 142. Zur Theorie des Leuchtens $ 143. Das Bakterienlicht, seine Eigenschaften und die Möglichkeit seiner praktischen Verwertung ee ae PR ER Literatur. re Achter Abschnitt. Glycosidspaltungen und Oxydasenwirkungen. Von Prof. Dr. J. BEHRENS. 26. Kapitel. Glyeosidspaltungen.. . $ 144. Allgemeines über Gly coside und deren Spaltung $ 145. Bildung und Spaltung von Glycosiden durch höhere Pilze und Bakterien $ 146. Indieoeärung und andere Farbstofifgärungen En $ 147. Gärungen von Genußmitteln und Gewürzen . $ 148. Entstehung von Riechstoffen durch Glycosidspaltung $ 149. Glycosidische Gerbstoffe. Rolle der ale run in der Pharma- kologie und er en 2 Re Literatur 27. Kapitel. Oxydasenwirkungen. $ 150. Allgemeines über 'Oxydasenwirkungen und verwandte Erscheinungen $ 151. Natur der Oxydasen und verwandten Enzyme : $ 152. Bildung von Oxydasen durch Gärungsorganismen . . $ 153. Technisch wichtige Vorgänge, welche auf Oxydasen zurückgeführt werden . $ 154. Durch Pilze "und Bakterien hervorgerufene Reduktionsvorgünge $ 155. Oxydasen und Reduktasen in der Milch s Literatur . Rn OBEN Se. Sachregister. Von Prof. Dr. ALEXANDER Kossowicz . Seite 627 629 632 633 635 639 641 641 644 647 652 658 661 665 668 668 672 677 679 685 688 691 696 Einleitung. Von Dr. Larır. $ 1. Ansichten über das Wesen der Gärung bis zu Stahl. „Indem ich die Historie der Fermentation zur Hand nehme, würde ich mir nicht sonderlich angelegen sein lassen, bey der Ursache der Benennung zu verweilen, wenn sich nicht eben deswegen bishero eine gar merckliche Schwierigkeit hervorgethan hätte, was vor Arbeiten und Be- handlung nemlich dem Wort Fermentation mit Fug und Recht bey- geleget werden könne.“ Mit diesen Worten beginnt G. E. Stanu (1) das erste Kapitel seiner „Zymotechnia fundamentalis“. Die darin betonte Schwierigkeit einer scharfen Begrenzung und allgemein zutreffenden Bestimmung des Be- sriffes Gärung ist in den seitdem verflossenen zwei Jahrhunderten nur noch gestiegen. Und dennoch dürfen wir ihr nicht aus dem Wege gehen. Versuchen wir zunächst, ihr nicht auf den Irrgängen natur- philosophischer Spekulation, sondern auf dem Pfade etymologischer Forschung näher zu rücken. Das „Deutsche Wörterbuch“ der Gebrüder Grımm (1) leitet den Ausdruck Gärung von dem Worte gar ab, welches soviel wie bereit, fertig, ganz bedeutet. Das Wort gar ist übrigens eine Abschwächung : der ursprünglichen volleren Form garb, wie sie noch im 16. Jahr- hundert, z. B. auch bei Hans Sachs, sich findet und in den Worten geärben und Gärbung sich erhalten hat, deren heutige Schreibweise gserben und Gerbung erst im Verlaufe des verflossenen Jahrhunderts allgemein gebräuchlich geworden ist. Die Wurzel des in einigen hoch- : deutschen Dialekten, so auch im bayrisch-österreichischen, gebräuch- lichen Wortes jesen anstatt gären (aber auch faulen) steckt auch in dem niederdeutschen Worte giest und in dem enelischen Worte yeast für Hefe. Der etymologischen Bedeutung entsprechend ist Gärung also ein Vorgang, durch welchen etwas Unfertiges (organi- sierter Natur) in einen Zustand übergeführt wird, in welchem es dann erst zum Genusse oder zur anderweitigen Verwendung fertig, gar, ist. Die Veränderungen, welche ein solcher Gegenstand durch- macht, um in den garen Zustand zu gelangen, sind jedoch im wesent- lichen nicht physikalischer Art, sondern vollziehen sich, wie noch dargelegt werden soll, durch die chemisch-physiologische Tätigkeit von LAFAR. Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 1 [211 „ 0 art or 189 oO 153 [271 30 = [371 1 > IS) [271 DB} 65} 1 45 5 oO [271 [Sy o o Kleinlebewesen. Beispiele solcher „Gärungen“ sind die Umwandlung des schwer verdaulichen Quarkes in den leicht verdaulichen Käse, ebenso diejenige des wenig haltbaren Mostes in den verhältnismäßig besser haltbaren Wein. Also die Umwandlung zum Günstigeren ist hier das Hauptmerkmal, und die Beschränkung des Kreises der gar zu machenden Gegenstände auf Produkte der belebten Natur der (stillschweigend ge- machte) eineneende Zusatz. Wenn hingegen der betroffene Gegenstand (Nahrungsmittel oder Gebrauchsgegenstand organischer Herkunft) durch derartige Tätigkeit nicht verbessert oder nicht bekömmlicher oder nicht schmackhafter oder nicht haltbarer gemacht, sondern verdorben, verschlechtert, zum Genusse oder zu seiner Verwendung untauglich ge- macht wird, dann bezeichnet man die eingetretene Umwandlung als Fäulnis. Die Kenntnis dieser eben bezeichneten Vorgänge, insbesondere der Alkoholgärung, ist uralt. Die Griechen feierten den Gott Bacchus als den Erfinder der Weinbereitung. Die Aegypter priesen ihren Gott Osiris als denjenigen, welcher die erste Anleitung zur Bierbrauerei ge- geben habe. Die Erkenntnis des Wesens dieser Erscheinungen blieb jedoch bis in die Neuzeit hinein eine recht oberflächliche Und wie auf vielen anderen Gebieten so artete auch hier der Streit der Meinungen in ein Spielen mit hohlen Phrasen und dunkelsinnigen Wendungen aus. Die (lateinisch verhandelnden) Gelehrten warfen sogar das Wort Fermen- tatio, welches ungefähr unserem deutschen Ausdruck Gärung ent- sprechen würde, mit dem Worte Digestio zusammen, welches man heute mit Verdauung wiedergeben könnte. Je mehr man mit diesen Be- griffen schaltete, um so größer wurde der Kreis der Erscheinungen, welche man ihnen unterstellte und um so mehr schwand daraus der Inhalt. Und so langte man bald dabei an, die Bezeichnung Digestio (bzw. Fermentatio) auf jegliche stoffliche Umwandlung, und zwar nicht bloß von Körpern organischer Natur, anzuwenden. Der in der ana- lytischen und präparativen Chemie auch heute noch gebräuchliche Aus- druck Digerieren ist ein sprachliches Petrefakt aus jener Vergangen- heit. Der veralleemeinerten Auffassung entsprechend, verstand man dann unter dem Worte Ferment einen jeglichen Körper, welcher fähig war, irgend eine (chemische) Umsetzung hervorzurufen. In solch weitem Sinne gebrauchten ParaceEnsus (1493—1541), van HELMoNT (1577 bis 1644) u. a. diese Ausdrücke. Verwirrung, Wortschwall und Verdunklung wuchsen immer mehr an. HErmann Kopp (1) hat in seiner „Geschichte der Chemie“ alles Wissenswerte einschließlich der Literatur darüber zusammengestellt. Er bemerkt dazu: „Ich verzweifle fast daran, mir einen klaren Begriff über den Sinn, den die Alchemisten mit den Be- zeichnungen „fermentatio* und „fermentum“ verbanden, zu verschaffen.“ Hier, in vorliegendem Handbuche, auf jene Vergangenheit näher einzu- gehen, ist also überflüssig. Es wird genügen, einige wenige Angaben, welche für den Mykologen von Interesse sind, herauszuheben. Man mußte gar bald die Beobachtung machen, daß der Most, wenn er in Gärung gerät, sich mit Schaum bedeckt, und daß nach Ablauf dieser Erscheinung sich am Boden dieses Gefäßes eine beträchtliche Ausscheidung vorfindet, nämlich die Hefe. Man faßte so die Gärung als einen Reinigungsvorgang auf, durch welchen die (anfänglich trübe, mißfarbene) Flüssiekeit sich verbessere, von Schmutz frei mache, worauf dann der so gereinigte Alkohol in seiner wahren Eigenschaft hervortrete Man gab aus diesem Grunde dem Bodensatze die Bezeich- ES nung faeces vini, bzw. faeces cerevisiae, d. i. Kot des Weines, bzw. Bieres.' Diese Ansicht wurde z. B. von Basırıus VALENTINUS vertreten, einem deutschen Mönche und Alchemisten, der zu Anfang des 15. Jahrhunderts in Erfurt lebte. Erst bei dem deutschen Alchemisten JoH. JoacHım BECHER (1635 bis 1682) findet man eine einigermaßen erfreuliche neue Bemerkung. Zunächst wies er im Jahre 1669 auf die Verschiedenheit von Gärung (fermentatio) und Fäulnis (putrefactio) hin, darin bestehend, daß die erstere verbessernd, die letztere verschlechternd wirke. Er unterschied schon dreierlei Arten von Gärung: die wallende, die geistige (Alkohol-) und die saure (Essig-) Gärung. Einige Jahre später (1682) wird in den nachgelassenen Schriften des englischen Chemikers Tmomas Wirrıs (1622—1675) das Ferment als ein in innerlicher Bewegung befindlicher Körper erklärt, welcher auf die Weise wirke, daß er diese Bewegung einem anderen gärfähigen Körper mitteile. Eine ähnliche Deutung, fast mit den gleichen Worten, gibt dann im Jahre 1697 der den Chemikern vornehmlich als Begründer der Lehre vom Phlogiston bekannte Alchemist GEORG ERNST Stan (1660—1734) in seiner schon eingangs dieses Paragraphen angeführten „Zymotechnia fundamentalis“, worin er, nach dem Wortlaute der im Jahre 1748 er-: schienenen deutschen Uebersetzung, sagt: „Die Fermentation ist eine innerliche Bewegung, wodurch verschiedene nicht gar zu fest verknüpfte Zusammensetzungen, vermittelst einer dahin dienlichen Feuchtigkeit er- griffen und durch langwieriges Untereinandertreiben aneinander gerieben und gestossen werden, wesfalls die Verknüpfung des gegenwärtigen Zu- sammenhanges von einander gerissen, die abgerissenen Theilchen aber durch das stete Reiben verdünnet, und in eine neue und zwar stärkere Verbindung versetzet werden.“ Dieser Ausspruch ist zu großem An- sehen gelangt und sogar mit dem Ehrentitel einer Gärungstheorie be- lehnt worden. Er ist jedoch weder originell, denn das wesentliche darin findet sich ja schon bei Wıruıs, noch auch besagt er, etwas genauer besehen, besonders viel. Man ist bei dessen Bewertung bisher in jenen Fehler verfallen, vor welchem Lewes in seiner „Geschichte der Philo- sophie“* in betreff der Auslegung der alten Philosophen, insbesondere auf dem Gebiete der Erkenntnistheorie, warnt, nämlich, in die Aussprüche : der Alten moderne Anschauungen und Erkenntnisse hineinzulegen und so dann mehr herauszudeuten als jene überhaupt hatten meinen können. LiıesiG knüpfte später mit seiner noch anzuführenden Art der Auffassung des Wesens der Gärung an Stanr’s Ausspruch an und so wurde diesem letzteren um des zu verteidigenden Nachfolgers willen ein Umfang und eine Tragweite zugesprochen, welche eine von solcher Rücksicht freie Kritik nicht wird gelten lassen können. Wenn Stanuı von Molekülen redet, so geschieht dies doch nur in dem unbestimmten und rohen Sinne der damaligen Zeit, welcher fast nichts mit der Anschauung gemein hat, welche wir heute mit diesem Begriffe verknüpfen. Und wer bei dem Worte „innere Bewegung“ in Stanı's Satz an eine energetische Auffassung denken zu dürfen meint,- sei zur Vermeidung solch wohl- wollenden Irrtums auf den erläuternden Satz verwiesen, welcher sich im 5. Kapitel des I. Teiles von Staru’'s „Fundamenta Chymiae dogmatico- rationalis et experimentalis“ findet: „... Weil die Fermentation eine Bewegung ist, so ist es nötig, daß nicht allein etwas bewegliches sondern auch etwas bewegendes oder ein Beweger zugleich gegenwärtig sey. Das Bewegliche machen die saltzigte, saure, erdige, schwefelichte 1* fe 0 uw [>71 ww [371 40 1% ou o [>10 1 So m or w iv o o 3 Si 40 H> [271 Ba ee ce: Theilchen aus. Der vornehmste Beweger aber ist die in diesen Theil- chen eingeschlossene und unter deren glebrichten Zusammen-Ordnung verborgene Lufft, welche sich mit Beyhülffe der äußerlichen warmen Bewegung des Aetheris ausdehnet, und diejenige Bande, in welchen sie verhaftet gewesen, zu zerreissen suchet: wannenhero sie auf allen Seiten die Particulchen anpacket, zerreisset, auseinander setzet und zer- theilet, aus welcher Zertheilung dann die Geisthafftigkeit und Subtili- sirung der dicken erdigten Theile, welche ihrer Art nach schwehrer als das flüssige sind und die Niederschlagung derselben auf dem Grund entstehet. $ 2. Entdeckung der Gärungsorganismen durch Leeuwenhoek. Das Jahr 1632 ist das Geburtsjahr von zwei Männern, welche, jeder auf einem besonderen Gebiete, revolutionierend und bahnbrechend wirken sollten. Auf schottischem Boden kam Jon Locke zur Welt, welcher den Elementarfunktionen des Denkens und Urteilens nachspürte und auf dem Gebiete der Erkenntnistheorie die Grundlage zu jenem Gebäude legte, welches durch Kar dann kühn aufgeführt wurde. Auf hol- ländischem Boden, zu Delft, hingegen wurde am 24. Oktober Antoxı VAN LEEUWENHOER !) geboren, welcher die Welt im Wassertropfen ent- decken und so ein neues Wissensgebiet eröffnen sollte, das in seiner Unermeßlichkeit das Feld eifrigster Tätigkeit und wunerschöpflicher Fruchtbarkeit schon bis heute gewesen ist und wohl auch in Zukunft bleiben wird. - Im Alter von 16 Jahren kam LEEUWENHOER in einem Schnittwaren- geschäfte zu Amsterdam als Lehrling unter und brachte es daselbst bald zum Buchhalter und Kassier. Nach einiger Zeit gab er die Stellung auf, zog sich nach Delft zurück und lebte daselbst zunächst als Privatmann. Später nahm er ein Amt in der Stadtverwaltung an, welches er dann durch 39 Jahre versah. Er starb am 26. August 1723. Schon in seiner Lehrlingszeit hatte er in regem und vielseitigem Wissens- triebe sich mit der Herstellung von kleinen Glaslinsen befaßt und brachte es in dieser Kunst dann später in seinen Mußestunden zu so grober Fertigkeit, daß deren beste Ergebnisse eine lineare Vergrößerung bis zu 160 lieferten. Mit solchen Linsen betrachtete und durchsuchte er die mannigfaltigsten Gegenstände der Natur. Wohl niemand vor ihm hatte Gläser von derart hoher Leistungsfähigkeit besessen. So war es also ihm vorbehalten, uns in die Welt des Kleinen einzuführen und mit Fug und Recht den Titel eines Vaters der Mikrographie, d. h. der Be- schreibung und Kenntnis des mit freiem Auge nicht Sichtbaren oder nicht Erkennbaren, zu erhalten. Soweit bekannt ist, hat LEEUWENHOER bei seinen Beobachtungen sich fast ausschließlich der (passend gefaßten) einfachen Glaslinse, also der Lupe, bedient. Das zusammengesetzte Mikroskop, das Kompositum, war zwar damals schon bekannt, “denn es war ja um das Jahr 1590 durch die Brillenglasschleifer JOHANNES und ZACHARIAS JANSSEN, Vater und Sohn, zu Middelburg in Holland erfunden worden. Es war aber selbst noch zu LEEUWENHOER’S Zeit nur für die Beobachtung bei auffallendem Lichte eingerichtet und leistete zudem weniger als "des letzteren For- !) Sprich: Le-uwenhuk. a ee: schers stärker vergrößernde einfache Lupen. Von den durch diesen merkwürdigen Mann gemachten Entdeckungen auf den mannigfaltigsten Gebieten der Welt des Kleinen können nur einige wenige hier kurz angeführt werden. Wer mehr zu erfahren wünscht, findet es bei R. J. Prrkı (1), wo auch noch weitere literarische Quellen zusammen- gestellt sind. LEEUWENHOER hat seine Beobachtungen den Zeitgenossen und der Nachwelt in Gestalt von Briefen mitgeteilt, von denen die Mehrzahl (120 an der Zahl) an die Royal Society zu London gerichtet waren und in den Bänden VIII bis XXXII der Philosophical Trans- actions veröffentlicht wurden. Schon der vom 28. April 1673 datierte erste Brief an diese Körper- schaft, deren Mitgliedschaft ihm dann im ‚Jahre 1679 verliehen wurde, bringt eine uns hier interessierende Beobachtung über einen zarten Schimmel, welchen LEEUWENHOER auf Fleisch und anderen Unter- lagen bemerkt hatte. Unter dem 14. Juni 1680 gibt er Beschreibung und Abbildung der Bierhefe, denen er unter dem 12. November gleichen Jahres Beobachtungen über Weinhefe und Hefen aus gärenden Sirupen anreiht. Am 4. November 1681 berichtet er dann über „lebende Tierchen“, welche er in seinem Stuhle (faeces) beobachtet hatte. In seinem Brief vom 12. September 1683 : Fa: I > gibt er nun die erste überhaupt be- ii kannt gewordene Abbildung von Bak- terien (Z7g. 2), welche er im Zahn- Rs schleim aus seinem Munde beobachtet Jr» hatte, und die er wegen der an ihnen bemerkten Eigenbewegung als „Tier- RE G. = chen“ ansprach. Er verfolgte diese Fa: E° Angelegenheit auch weiterhin und berichtete darüber in seinem Briefe vom 16. September 1692. Die darin: c—— gebrachte zweite Abbildung ist bei fr Be Perrı (1) und auch bei LoEFFLER (1) —— wiedergegeben. en, Bis in seine alten Tage bewahrte sich LEEUWENHOEK die Gabe scharfer : Bakterien rch \LEEUWENHOER aus-dem Tr s : h Jahre 1633. (Aus Petri, Das Mikroskop.) Urteil und Unbeugsamkeit der darauf gegründeten Ueberzeugung. Beweis da- für gibt sein Brief vom 24. Oktober 1713 betreffend die Meinung, welche der deutsche Jesuitenpater und Professor am Collesinm Romanum zu Rom, ArHa- NASIUS KIRCHER (1601— 1680), auf Grund ungenauer Beobachtungen mit weit weniger leistungsfähigen Instrumenten, über die Entstehung von Orga- nismen aus mancherlei andersartigen Stoffen aufgestellt hatte. Der nun 81 Jahre alte LEEUwENnHOoER äußert sich darüber mit Worten, welche in der durch PErTkı gegebenen Uebersetzung wie folgt lauten: „... Ich mub sagen, dab es zu beklagen ist, daß KırcHerus so viele Unwahr- heiten zu Papier gebracht hat, wie wir in seiner „Unterirdischen Welt“ finden. Diese seine Behauptung, dab lebende Geschöpfe aus allen ver- dorbenen Pflanzen und Früchten hervorkommen, hat bei den Menschen so viele und tiefe Wurzeln geschlagen, daß dieselben nicht so leicht wieder herauszubringen sind. ... Die Wißbegierigen stellen fest, dab aus Nichts kein Etwas entstehen kann; das wird Kırcnerus ohne Zweifel mit festgestellt haben. ... Hätte Kırcnkrus ein gutes Vergröbßerungs- rk neh erste Abbildung von Beobachtung, ein erstaunlich klares 6 10 » or Ha 0 0) on 1 oO or 20 w ou 00 o w or o 4 » [271 50 u Ge olas gehabt und dasselbe ordentlich gebrauchen können beim Zergliedern der Geschöpfe bis herab auf solche kleine Tierchen, die sich beinahe unserem Gesichte entziehen, dann würde er der Weit nicht so viele Unwahrheiten hinterlassen haben. ... .“ $ 3. Die Lehre von der Urzeugung. Das Aufsehen, welches die Veröffentlichungen des Delfter Privat- gelehrten in den an dem Studium der Natur interessierten Kreisen in ganz Europa machten, können wir auch an den auf uns gekommenen Berichten von Reisenden ermessen, von denen manche sogar die Mühen eines recht weiten Weges nicht scheuten, um den berühmten Entdecker des Mikrokosmus zu sprechen. Eine weitere Folge war auch eifrige Tätigkeit auf dem Gebiete der Anfertigung von Mikroskopen, welche nun in immer steigender Leistungstähigkeit einem rasch anwachsenden Kreise von Forschungslustigen zugänglich wurden. Und dadurch kam auch eine hochwichtige Streitfrage in Fluß, welche zwar schon vordem sehr lange bestanden hatte, aber durch die Entdeckung der Kleinlebe- wesen neu aufloderte, nämlich die Lehre von der Urzeugung. Nicht bloß im Altertum, sondern bis in die Neuzeit herein galt es für gewiß. dab selbst höhere Tiere unmittelbar aus nicht organisierten Stoffen hervorgehen. So gab, um nur ein Beispiel anzuführen, noch der schon im ersten Paragraphen genannte, berühmte Chemiker J. B. van Hermoxt allen Ernstes ein Rezept für die künstliche Züchtung von Mäusen an. Für solche Entstehung (Zeugung) von organisierten, lebenden Gebilden aus nicht organisierten, unbelebten Urstoffen, hatte man die deutsche Bezeichnung Urzeugung gegeben. Die ihr ent- sprechenden und untereinander synonymen lateinischen Ausdrücke generatio spontanea, generatio aeqwivoca. Heterogenesis und Abriogenesis besagen das gleiche, indem sie auf die freie, elternlose, also spontane Entstehung eines Wesens aus Stoffen, welche unbelebt (Abiogenesis), ihm ungleich- artig (heterogen, aegwivok) sind, hinweisen. Soweit größere, mit freiem Auge gut erkennbare Lebewesen in Frage kamen, mußte jener Aber- glaube in dem Maße, als der kritische Geist in Europa sich hob und er- starkte, nach und nach weichen. So war z. B. die alte Meinung, daß die in faulendem Fleisch oft zu bemerkenden Maden durch eben diese Fäulnis entstehen, im Jahre 1675 durch den Florentiner Franz Repı dadurch widerlegt worden, daß er über die Oeffnung des Gefäßes, in welchem er Fleisch faulen ließ, eine feine Gaze spannte und zeigte, dab ohne den Zutritt eierlegender Fliegen jene Bevölkerung nicht zu- stande kam. Aus derartigen Stellungen vertrieben, setzte sich die Lehre von der Urzeugung um so hartnäckiger in dem einer scharfen Prüfung viel schwieriger zugänglichen Reiche der Kleinlebewesen fest. So sehen wir denn nicht lange nach LEEUWENHOER’s Tode den großen Streit darüber entbrennen, ob die in faulenden und gärenden Unter- lagen anzutreffenden winzigen Wesen darin auf dem Wege der Urzeugung entstanden. oder aber aus organisirten Keimen von gleicher Art hervor- gegangen seien, welche in jene Unterlagen irgendwie von außen hinein- gelangt waren. Die Gegner der Lehre von der Urzeugung behaupteten das letztere. Einer der eifrigsten Verfechter der Lehre von der Urzeurung war der anglikanische Geistliche Jons T. NeepHam (1), welcher im Jahre — 1 1745 einen Bericht über seine Versuche veröffentlichte. Er hatte ver-' schiedenartige Flüssigkeiten, z. B. einen Aufguß (Infusion) von Fleisch oder eine Abkochung anderer Substanzen. in hermetisch verschlossenen Gefäßen der Einwirkung höherer Temperatur ausgesetzt, sie hierauf einige Tage oder W ochen ruhig stehen lassen und hatte dann nach Er- öffnung der Gefäße bemerkt, “daß in derart behandelter Infusion nun lebende „Infusorien“ vorhanden waren. Da aber, wie er voraussetzen zu dürfen meinte, die Infusion nach dem Erhitzen lebende Keime nicht mehr enthalten hatte, und solche Keime von außen nicht hatten zutreten können, so erachtete er als dargetan, dab hier generatio spontanea einge- treten sein müsse, und erklärte die Lehre von der Urzeugung für richtig und erwiesen. Kein Geringerer als der berühmte Burrox spendete dieser Darlegung seinen Beifall in seinem angesehenen Werke „System der Zeugung“. Von den beiden Voraussetzungen, welche der Nrzpnuam’schen Folge- rung zugrunde liegen, wurde vorerst die zweite auf ihre Stichhaltigkeit geprüft, also jene, welche die Abhaltung der von außen hinzukommenden Keime betrifft. Der Abbate Spauuanzanı (1) veröffentlichte im Jahre 1765 eine Abhandlung, in welcher die Lehre von der Urzeugung be- kämpft wurde. Der italienische Geistliche berichtet darin über Ver- 2 suche, die zu dem Ergebnis geführt hatten, dab eine Entwicklung der fraglichen „Tierchen“ in einer zuvor durch dreiviertel Stunden bei Siede- temperatur gehaltenen Infusion nur dann sich einstellte, wenn man zu. ihr hatte Luft zutreten lassen, welche der Gewalt des Feuers zuvor nicht ausgesetzt gewesen war. Diesen Standpunkt hielt SPaLLAanzanı auch in seiner zweiten hier zu erwähnenden Abhandlung (2) fest. Die Anhänger der Lehre von der Urzeugung betrachteten jedoch ihre Sache noch lange nicht als verloren. Sie erklärten diese Versuche für nicht beweiskräftig, denn, so sagten sie, „durch die übermäßige Hitze, die anzuwenden SpaLLanzanı beliebt hat, ist die in den Gefäßen vorhandene Luft so ungünstig verändert und für die Erhaltung des Lebens so untauglich gemacht worden, daß es gar nicht zu wundern ist, dab jegliche Entwicklung ausblieb“, Dieser Einwurf wurde zwar von SPALLANZANI kurzweg zurückgewiesen, seine experimentelle Wider- legung fand er jedoch erst viel später. Der nächste Schritt auf dem dahinführenden Wege geschah im Br 1836 durch Franz SCHULZE (1). Fig— Versueh-von FRANZ ScHttze-— Er beschreibt den von ihm an- gestellten Versuch wie folgt: „Ich füllte (Fig. 2) einen gläsernen Kolben zur Hälfte mit destilliertem Wasser, dem ich verschiedene ani- malische und vegetabilische Stoffe beigemengthatte, ver- schloß ihn hierauf mit einem guten Kork, der von zwei luftdicht in ihn eingepaßten, knieförmig gebogenen Glas- röhren durchbohrt war. Hierauf brachte ich ihn in ein Sandbad und er- hitzte ihn so lange, bis das Wasser heftig kochte und so alle Teile einer Temperatur von 100° C ausgesetzt waren. Noch während die [>)1 - 0 „ 5 ww [27 x 0 Hin ou or 1 o 1 [271 30 [4 [2)1 40 45 © o >» bei denen jedoch die Beta em heißen Wasserdämpfe zu den beiden Glasröhren heraustraten, be- festigte ich an einer jeden einen Apparat, dessen sich die Chemiker bei organischen Analysen bedienen, um die Kohlensäure zu absor- bieren. Der zur Linken war mit konzentrierter Schwefelsäure, der andere mit einer Auflösung von Kalihydrat gefüllt.“ Nachdem dann der Inhalt des Gefäßes wieder abgekühlt war, wurde im Verlauf der folgenden zwei Monate täglich zw eimal Luft durchgesaugt, derart, dab sie vor ihrem Eintreten in die Flasche durch die Schwefelsäure streichen mußte. Das Ergebnis entsprach den Erwartungen des Forschers: Nach Eröffnung der Flasche erwies sich der Inhalt frei von lebenden Orga- nismen. Diese traten jedoch alsbald auf, wenn man die oeöffnete Flasche frei an der Luft stehen ließ. Damit war bewiesen, daß es nicht unbedingt nötig ist, die Luft vorher der Gewalt des Feuers auszusetzen, wenn man sie untauelich machen will, Gärung oder Fäulnis hervorzurufen. In demselben Jahre 1836 teilte auch Turopor ScHwann (1) auf der Versammlung der Naturforscher zu Kassel das Ergebnis gleich- gerichteter Versuche mit, „Reinigung“ der Luft nicht durch Waschen, sondern durch Erhitzen in dem an einer Stelle glühend gemachten Zu- leitungsrohre bewirkt wurde. Die Fig. 3 zeigt die Zusammenstellung im Augenblicke des Kochens der Infusion. Gegen die von SCHWANN gewählte Art Fig. 3. Versuch von Th. Schwann. der Reinigung der Luft machten die Anhänger der Urzeugung den früher schon gegen SPALLANZANI erhobenen, oben angeführten Einwand geltend. Ja, sie erklärten sich auch nicht durch das Ergebnis des Scnurze’schen Versuches für wider- legt, sondern behaupteten dagesen, dab auch durch diese (allerdings nicht mehr so gewalttätige) Behandlung die Zusammensetzung der Luft in ungünstigem Sinne verändert worden sei. Die Widerlegung dieses Zweifels erfolgte erst siebzehn Jahre später und zwar durch die Arbeiten von SCHRÖDER und Dusch (1). Angeregt durch die Versuche von LOEWEL, welcher gefunden hatte, daß man der gewöhnlichen Luft die Eigenschaft, in einer übersättigten Lösung von schwefelsaurem Natron Kristallisation hervorzurufen, dadurch nehmen könne, daß man sie durch Baumwolle filtriert, veränderten die genannten zwei Forscher im Jahre 1853 die ScHULZE'sche Versuchszusammenstellung dahin, daß sie die Luft, bevor sie zu der gekochten Flüssigkeit gelangte, durch eine Glasröhre streichen ließen, welche mit Baumwolle vollgestopft war. Es zeigte sich, daß die gewöhnliche Luft auch durch diese (gewiß nicht „gewalttätige“) Behand- lung die Eigenschaft verlor, in Abkochungen, die ohne ihr Zutreten unverändert blieben, kleine Organismen entstehen zu lassen. Man darf die Tragweite dieses Befundes nicht überschätzen. Es ist dadurch nicht weniger aber auch nicht mehr festgestellt als das Eine, ON AL dab in der Luft ein Etwas enthalten ist, das die Fähiekeit hat, in leb- losen Nährböden lebende Wesen entstehen zu lassen. Ueber die nähere Beschaffenheit dieses Etwas vermochten die beiden Forscher keine zu- längliche Rechenschaft sich zu geben. Ja, sie ließen es sogar unent- schieden, ob dieses Etwas gasförmig ist oder nicht. — Warum waren sie so zurückhaltend in ihrem Urteil? Spricht denn nicht die Wirkung des Baumwollfilters dafür, dab dieses Etwas ein fester Körper sein müsse, kein Gas sein könne? — Gewiß! . Aber die beiden Forscher hatten demgegenüber auf Versuche hinzuweisen, bei denen die vorher aufgekochten Probeflüssigkeiten hinterher lebende Organismen aufwiesen, obgleich zu ihnen nur solche Luft zugetreten war, welche vorher durch das Baumwollfilter hatte streichen müssen. Als solche Flüssigkeiten hatten sie in ihrer ersten Abhandlung die Milch kennen gelehrt. Dieser wurden in einer zweiten Mitteilung von SCHRÖDER (1) noch das Eigelb, das Fleisch und die Fleischbrühe angereiht. Diesen Sustanzen gegen- über schien das Filtrieren der Luft nutzlos zu sein. Blickt man von hier auf die Schurze’sche Arbeit zurück, so wird man nur zu leicht geneigt werden, das Ergebnis der Versuche von SCHRÖDER und Dusch als einen Rückschritt zu betrachten; denn sie haben uns nicht nur über das Wesen der in der Luft enthaltenen Keime 2 einen näheren (über die Schuzze’sche Feststellung hinausgehenden) Auf- schluß nicht verschafft, sondern stellen sogar die Richtigkeit dieser letzteren selbst wieder in Frage. Und in der Tat, die nachprüfende Wiederholung des von SchuzLzE beschriebenen Experiments, wie sie von mehreren Forschern unter verschiedenartiger Abänderung, insbesondere : unter Anwendung verschiedener Probeflüssigkeiten, vorgenommen wurde, war nur eine Bestätigung der Befunde von SCHRÖDER und Dusch: In vielen Fällen stellte sich in der gekochten Flüssigkeit auch dann Ent- wicklung ein, wenn nur gereinigte (geglühte oder filtrierte) Luft hatte zutreten können, in anderen Fällen wieder blieb unter genau den gleichen Bedingungen jede Entwicklung von Organismen aus, die gekochte Probe hielt sich beliebig lange Zeit ungeändert. Und so stand man denn an- fangs der sechziger Jahre wieder so ziemlich auf demselben Flecke wie zu Beginn des Jahrhunderts; die Anhänger der Lehre von der Ur- zeugung waren siegesgewisser als je zuvor. $ 4. Widerlegung der Lehre von der Urzeugung durch Pasteur. Die zu den gekochten Flüssigkeiten hinzutretende Luft sicher und gewiß von allen Keimen zu befreien — daran hatten die Bemühungen der vorgängigen Forscher sich erschöpft. Ob das gleiche Ziel durch bloßes Aufkochen oder kurz andauerndes Kochen auch in der Probe- flüssigkeit erreicht wurde — darüber fragte sich niemand. Aus der Tatsache, dab alle bis dahin bekannten und daraufhin geprüften Lebe- wesen (sowohl Tiere als auch Pflanzen) die Siedehitze des Wassers nicht aushielten, selbst dann nicht, wenn diese auch nur kurze Zeit ein- wirken konnte, wurde die Folgerung gezogen, dab die gleiche Wirkung auch bei den fraglichen kleinen Keimen eintreten werde. Und so war denn männiglich gewiß, daß durch ein kurzes Kochen jegliche Flüssig- keit keimfrei gemacht werden könne Die Anhänger der Urzeugung sagten es, die Gegner glaubten es. Und doch war dieser Glaube nur ein Vorurteil, wie schon UH. BonsxeEr (1), ein Zeitgenosse SPALLANZANTS, „ 0 „ b) o = 158 0) Ha (371 50 1 1 2 Es 4 en [271 5 [3]] o [57 © o ee vermutet hatte, welcher in seinem die Lehre von der Urzeugung be- kämpfenden Buche die fragende Einwendung erhob: „Ist es denn sicher, daß es keine Tiere oder Eier gibt, welche eine Temperatur gleich der- jenigen der heißen Asche ertragen können, ohne dadurch das Leben oder die Fortpflanzungsfähigkeit zu verlieren ?“ An diesen Zweifel Boxxer’s erinnerte sich PAsTEur, als er sich anschiekte, die Lehre von der Urzeugung einer experimentellen Prüfung zu unterziehen, wie sie bald darauf, nämlich Januar 1860, auch von der Pariser Akademie der Wissenschaften in Form einer Preisaufgabe ver- langt wurde: „zu versuchen, durch wohlgelungene Experimente neues Licht auf die Frage von der Urzeugung zu werfen“. — Aus den Be- richten über seine Versuche, wie sie in einer zusammenfassenden, höchst lesenswerten Abhandlung (1) in den ersten Monaten des Jahres 1862 vorlagen, kann hier nur "das wichtigste Ergebnis herausgehoben werden, das ist die Feststellung, daß man durch genügend lang andauerndes Er- hitzen bei ausreichend hoher Temperatur "imstande ist, "jedwede Substanz steril zu machen, das heißt, von lebenden Keimen zu befreien, und daß eine derart sterilisierte Probe in der Folge nicht in Zersetzung gerät, sich unverändert hält, sofern man dafür sorgt, daß von außen (aus der Luft) lebende Keime zu ihr nicht zutreten. Den Einwurf der Heterogenisten, daß dann die Zersetzung aus dem Grunde ausbleibe, weil die Probe durch das starke Erhitzen untauglich geworden sei, Keime entstehen zu lassen, konnte PAstEur dadurch leicht widerlegen, daß er in eben diese Flüssigkeit eine geringe Menge der Keime brachte: sie entwickelten sich darin rasch und üppige. — Die Körperlichkeit dieser Keime hat Pasteur durch ein sehr schönes Ex- periment veranschaulicht, für das er ein Kulturgefäß verwendete, welches einem von H. HorrMmann (1) im Jahre 1860 angegebenen ähnlich ist und jetzt gewöhnlich als Pasteurkolben bezeichnet wird: ein mit seit- lichem, die Beimpfung ermöglichendem Tubulus versehener Glaskolben. dessen Hals dünn ausgezogen und (einem Schwanenhals ähnlich) doppelt gebogen worden ist. Die Außenluft muß, um zu dem sterilisierten Kolbeninhalt zu gelangen, durch diesen Hals hindurchstreichen und lagert in dessen erster Biegung, in welcher sie ihre Bewegungsrichtung ändert, alle Keime ab. So war nun der Grund geschaffen, auf welchem das Gebäude der Gärungsphysiologie nach und nach in die Höhe wuchs. Der Besitz von völlig keimfreien Nährböden und das Vermögen, sie vor dem Eindringen unberufener Keime zu schützen, ist die unerläßliche Voraussetzung für ein erfolgreiches und vertrauenswürdiges Studium der Gärungsorganismen. Erst Pasreur’s Arbeiten haben den Streit um die Lehre von der Urzeugung zur Entscheidung gebracht. Was an Meinungen später noch sich für sie erhob, kann nicht als mehr denn ein Rückzugseefecht einiger Unentwegter celten. Hierher zu rechnen sind insbesondere die Be- hauptungen, mit welchen A. B£cHnamp (1) die Pariser Akademie wieder- holt heimgesucht hat. In einem ernsthaften Buche kann von dieser sog. Mikrozymentheorie nicht weiter die Rede sein. Durch Pası£ur’s Bemühungen waren die Gegner der Lehre von der Urzeugung endlich auf der ganzen Linie siegreich geworden. „Omne viv um ex ovo“, jedes Lebende aus einem Ei, und „omne vivum ex vivo“, jedes Lebende aus Lebendem, — das war die Folgerung, welche sie nun aufstellen zu dürfen meinten. Taten sie damit aber recht? — a Widmen wir der Ueberlegung dieser Frage einige Augenblicke kritischer Rückschau und Umschau. Festgestellt und außer Zweifel gebracht ist das Eine, daß alle Fälle von angeblicher Urzeugung, wie sie von den Anhängern dieser Lehre vorgebracht worden sind, als nicht beweiskräftig — weil mit Fehlern behaftet — befunden worden sind. Festgestellt ist also, daß das Stattfinden von Urzeugung bisher nicht erwiesen worden ist, dab der- zeit keine einwurfsfreie Versuchsanstellung bekannt ist, bei welcher be- lebte Wesen aus unbelebter Substanz hervorgegangen wären. Die Ur- zeugung ist somit unbewiesen. Ob sie unmöglich ist — das bleibt noch zu erörtern. Wenn mar an der Hand der Entwicklungslehre, wie sie von LAMmArRCcK und Darwın gegeben worden ist, den Blick folgerichtig nach rückwärts wendet, immer niedrigeren Wesen zu, dann steht man endlich mit der Frage still: Und woher stammen denn jene letzten, niedersten Wesen ? — Wie ist organisches Leben überhaupt auf unserem Erdkörper zu- stande gekommen ? Die Antwort, welche der englische Physiker Tnomson darauf ge- geben hat — dab es Meteore waren, welche unsere Mutter Erde in ihrem Jugendzustande befruchtet, Organismenkeime aus fremden Himmels- körpern ihr zugetragen haben — diese Antwort ist keine Lösung, son- dern eine Verlegung der Frage auf einen anderen Schauplatz und in eine fernere Vergangenheit, und erregt sofort die Gegenfrage: Und wo- her stammt das Leben auf jenem unbekannten, außerirdischen Spender schöpferischer Sendboten? Es gibt nur zwei Möglichkeiten der Lösung: »; die Urzeugung oder das Wunder. Vernünftigerweise muß man also annehmen, daß zu einem gewissen Zeitpunkte einer früheren Periode die Entstehung organisierter, belebter Wesen aus nicht organisierten, organischen Substanzen stattgefunden habe, ja daß dieser Schöpfungsakt vielleicht auch heute noch sich abspielee Man kann die Möglichkeit derartiger Belebung nicht be- streiten. Ob aber das Ergebnis dieser ersten Wesenwerdung jene Organismen sein können, welche wir als Bakterien bezeichnen — ist sehr fraglich, ja sogar unwahrscheinlich. Denn der letzeren Aufbau ist noch viel zu kompliziert, als daß er, ohne einfachere Zwischenstufen zu durchlaufen, unmittelbar aus den Ursubstanzen hervorgehen könnte. Zu der Annahme von dem Bestehen solcher (noch unbekannter) Zwischenstufen, also allerniederster Wesen, ist schon mancher Forscher gelangt, so z. B. auch ©. Näskui (1). In seinem groben, höchst anregend geschriebenen Werke über die Abstammungslehre — in welchem auch ein schönes Kapitel „Ueber die Grenzen der naturwissenschaftlichen Er- kenntnis“ enthalten ist — kommt er auch auf die in Rede stehende Frage zu sprechen. Er bezeichnet die vermuteten Verbindungsglieder als Probiön, Vorwesen, weil sie den bisher bekannten Lebewesen noch vorausgehen. Ein solches, durch Urzeugung entstehendes Probion sei „nur ein Tropfen von homogenem Plasma, das bloß aus Albuminaten, ohne Beimengung von anderen Verbindungen als den Nährstoffen, ohne äußere Formbildung und ohne innere Gliederung besteht“. „Man muß annehmen“, sagt pe Bary, „daß Organismen einmal von selbst, elternlos, aus organisierbarer aber unorganisierter Substanz ent- standen sind. ... Solch primäres Entstehen eines Lebewesens wirklich nachzuweisen, ist von hohem Interesse; es übt jenen mächtigen Reiz auf den Forscher aus, wie auf den Alchemisten die Aussicht auf den or 10 jan 5 vo 20 15 oO 40 Ha 128 45 © [3,1 10 1 or 2 25 3 Hr 1 ot 50 a Homunculus in der Phiole. Jahrhundertelange Erfahrung hat aber ge- zeigt, daß der Homunculus, wo er wirklich erschien, ein kleiner ik eufel und heimlich von außen in die Flasche gewitscht war: und im Ernst war es nirgends anders. ... Dem klaren Stand unserer Kenntnisse entspricht also — alle denkbaren Möglichkeiten zugegeben — der Erfahrungssatz von der nichtelter mlosen Entstehung, und von ihm mub ausgegangen werden in einem Buche, welches sich mit den reellen Kenntnissen zu beschäftigen hat.“ $4. Begründung der vitalistischen Auffassung der Gärungs- erscheinungen durch Cagniard- Latour, Schwann und Kützing. Der Wiener Arzt Marcus Antonius Prencız (1) ist es, von welchem wir die erste Bemerkung darüber haben, daß die als Fäulnis bezeichnete Zersetzungserscheinung das Ergebnis der in der betreffenden Unterlage tätigen Kleinlebewesen sei. Er drückte sich im Jahre 1762 darüber wie folgt aus: „... Ein Körper gerät dann in Fäulnis, wenn Keime wurm- artiger W esen sich zu entwiekeln und zu vermehren beginnen; denn diese Tiere geben viele aus flüchtigem Salz bestehende Ausscheidungen von sich, durch welche die Flüssiekeiten setrübt und übelriechend werden.“ Um Genaueres als diese Vermutung ist zu geben, fehlte es damals noch an zureichenden Kenntnissen auf chemischem und biologischem (Gebiete. Die Vorbedingungen für die Lösung der Frage nach der Art der Verursachung der Gärung waren leichter zu erfüllen als diejenigen für die zuverlässige Entscheidung über die Lehre von der Urzeugung. Letztere Aufgabe erforderte ein Verfahren zur sicheren Abtötung” von Keimen in allen Fällen und in jeglicher Unterlage. Dies kann jedoch dann, wenn die Hitze allein und ohne Mithilfe von Stoffen wirken muß, welche bei höherer Temperatur die Organismen stark angreifen, ein recht schwieriges Geschäft sein. Dies ist der Grund, warum SCHRÖDER und Dusch bei ihren Versuchen keinen Erfolg hatten, wenn sie dazu Milch verwendeten. In dieser sind eben derartige Gift- stoffe nicht vorhanden. Anders ist es bei Weinmost mit dessen hohem Gehalt an Säuren und bei Bierwürze mit deren Gehalt an Hopfenharzen. Diese Flüssiekeiten sind schon durch ein kurz andauerndes Kochen wirklich steril zu bekommen. So ist es zu erklären, daß zwar nicht über die Gärung im allgemeinen und insgesamt, wohl aber über einige Gärungserscheinungen, insbesondere die Alkoholgärung, zuverlässige Fest- stellungen betreffend deren Verursachung schon zu einer Zeit hatten gemacht werden können, in welcher die Lehre von der Urzeugung noch lange nicht entschieden war. Einer weit verbreiteten Angabe zufolge soll dem französischen Apo- theker AstıEr (1 u.2) das V erdienst zukommen, der erste nach LEEUWEN- HOEK gewesen zu sein, welcher der Natur der Hefe seine Aufmerksam- keit zugewendet habe. Eine Durchsicht seiner Veröffentlichungen zeigt jedoch, daß er seine Untersuchung über die Gärung ohne Mithilfe eines Mikroskops angestellt und also auch nichts Tatsächliches über die Natur der Hefe zutage gefördert sondern seine Behauptungen auf unbe- gründeten Vermutungen aufgebaut hat; was schon im Jahre 1835 von QUEVENNE (1), allerdings vergebens, betont worden ist. Auch de zweite der beiden Franzosen, welche man gewöhnlich als die Vorläufer der Begründer der vitalistischen Gärungstheorie bezeichnet, nämlich DESMAZIERES, kann diesen Titel auf die Dauer sich nicht erhalten. Ebenso wie Astıer habe auch er die Rolle erkannt, welche die Hefe bei der Gärung spielt. Auch dieses ist nicht richtig. Desmazıeres (1) ver- ließ bei seinen Beobachtungen niemals den Standpunkt der rein be- schreibenden Naturforschung. und von diesem aus unternahm er auch das Studium der pilzlichen Beläge, welche auf feuchten Unterlagen ent- stehen. Auf solchem Wege kam er endlich zu den Häutchen, welche sich auf Bier etc. einstellen. Diese zeigten sich aus länglichen Zellen zusammengesetzt, für die er den Namen Mycoderma cerevisiae gebrauchte. Weil er an ihnen Eigenbewegung bemerkt zu haben elaubte, erklärte er sie für Tiere (animaleula monadina). Auf deren physiologische Eigen- schaften, insbesondere deren Einwirkung auf die Unterlage, nahm er, seinen rein beschreibenden Neigungen getreu, keine Rücksicht. Es schmilzt so Drsmazıores’ Verdienst auf die Tatsache zusammen, im Jahre 1826 unter dem Mikroskope in morphologischer Hinsicht hefe- ähnliche Zellen studiert zu haben, auf welche vier Jahre zuvor schon Persoon deutlich hingewiesen hatte. Dagegen war ein "Oesterreicher, nämlich CHrısTt. ERXLEBEN (1), schon im Jahre 1818 dem Wesen der Gärung näher gekommen. In einem 2 kleinen Büchelchen, welches man als Vorläufer und vielleicht sogar als Vorbild für Baruıng’s „Saccharometrische Bierprobe“ ansehen kann, sagt er: „... weil die Gärung, obwohl bisher immer dafür gehalten, keines- wegs eine bloße chemische Operation zu seyn scheint, sondern vielmehr zum Theil als ein Vegetationsproceß, und als das Glied in der groben : Kette in der Natur zu betrachten sein dürfte, welches die Wirkungen, die wir chemische Processe nennen, mit der Vegetation in Verbindung setzt....“ ERXLEBEN war Praktiker und hat diese Frage nicht weiter verfolgt. So ist es zu erklären und auch zu bedauern, daß nicht schon durch ihn sondern erst ungefähr 20 Jahre später die Feststellung zu-: stande kam, dab die (alkoholische) Gärung mit dem Leben (lateinisch vita) gewisser Organismen ursächlich verknüpft ist. Es geschah dies fast gleichzeitig durch drei unabhängig voneinander arbeitende Forscher: UAGNIARD-LATOUR (1777—1859) in Frankreich und THEODOR SCHWANN (1810— 1882) und en Kürzıss (1807—1893) in Deutschland. Verschieden war der Weg, auf welchem diese drei Männer zu dem Punkte kamen, an dem sie schließlich zusammentrafen. Der erstgenannte vielseitige französische Techniker ist der Mehrheit der Gebildeten dem Namen nach durch die von ihm erfundene und in der Tonlehre vorteil- haft verwendete Sirene nicht unbekannt. Er hat seine Aufmerksamkeit aber auch der Brauerei zugewendet und ein Werk über die Gärung des Bieres verfaßt. Die Vorstudien dazu veranlaßten ihn, auch der Natur der „Hefe“ näher zu treten, über die man damals, ungeachtet der Be- merkungen seiner zuvor genannten zwei Landsleute, eigentlich nichts wußte. LEEUWENHOER’S Entdeckung schien in V ergessenheit geraten zu sein. ÜAGnIARD studierte diese Masse nun mit Hilfe des Mikroskops und legte das Ergebnis seiner Beobachtungen zuerst (1) am 23. November 1836 in „L’Institut“ und dann am 12. Juni 1837 der Pariser Akademie in einer kurzen Zuschrift (2) vor, deren Hauptsätze die folgenden sind: „il. Die Bierhefe ist aus kleinen Kügelchen zusammengesetzt, welche die Fähigkeit haben, sich zu vermehren, die also organi- sierte Wesen sind und nicht eine tote chemische Substanz, so wie man bisher angenommen hat.“ Su „» 0 „ 5 iv © o a 1( 2 20 or. or 4 Se „2. Diese Körperchen scheinen dem Pflanzenreiche anzu- gehören und sich auf zweierlei Weise fortzupflanzen.“ „8. Siescheinen auf eine Zuckerlösung nur so lange zu wirken, als sie lebendige sind: woraus man mit vieler Wahr scheinlichkeit schließen kann, daß durch deren Lebenstätiekeit die Kohlensäure entbunden und die Zuckerlösung in eine alkoholische Flüssigkeit umgewandelt wird.“ Wie die gesperrt gedruckten Worte der vorstehenden Zeilen dieses Me&moire schon erkennen lassen und wie aus einer genaueren Durchsicht der ersten Abhandlung noch deutlicher hervorgeht, hat CAGNnIAarD die pflanzliche Natur der Hefe noch nicht außer allen Zweifel gestellt. Dieses auszuführen und dann diesem Organismus den ihm zukommenden Platz im botanischen System anzuweisen, war Gegenstand einer Abhandlung welche Schwann (1) in der ersten Hälfte des Jahres 1837, also gleich- zeitig mit CaGntarp’s Memoire und ohne von diesem Kenntnis zu haben, veröffentlichte. In Verfolgung des Ergebnisses seiner Versuche über die Urzeugung (S. 8) hatte er die Bierhefe studiert und hatte bemerkt, dab die einzelnen Kügelchen, in welche das Mikroskop diese Masse auflöste, häufig zu kettenförmigen, oft seitlich verzweigten Verbänden vereinigt waren und dem Auge ein Bild darboten, welches mit manchen damals schon etwas näher gekannten mehrzelligen Pilzen große Aehnlichkeit hatte. Dieser Befund war es übrigens nicht allein, wodurch SCHWANN veranlaßt wurde, diese Gebilde als Pflanzen zu erklären, vielmehr sprach dafür auch die durch ihn studierte Art, wie jene sich vermehren. Zu 5 diesem Zwecke treibt ein solches Kügelchen aus sich selbst eine kleine Ausstülpung hervor, deren Anwachsen: zur normalen Größe SCHWANN verfolgen konnte. „Die Beobachtung ihres Wachsens läßt aber über ihre Natur als Pflanzen keinen Zweifel, denn auf solche Art vermehren sich tierische Wesen nicht.“ Mit der steigenden Lebhaftiekeit der Gärung hielt die Geschwindigkeit der V ermehrung dieser Kügelchen Schritt, so daß Schwan zu der Ansicht kam, es sei höchst wahrscheinlich, daß durch deren Entwicklung die Gärung veranlaßt werde. „Die Weingärung wird man sich demnach so vorstellen müssen, als diejenige Zersetzung, welche dadurch hervorgebracht wird, daß der Zuckerpilz dem Zucker und einem stickstoffhaltigen Körper die zu seiner Ernährung und zu seinem Wachstum notwendigen Stoffe entzieht, wobei die nicht in die Pflanze übergehenden Elemente dieser Körper (wahrscheinlich unter anderen Stoffen) vorzugsweise sich zu Alkohol verbinden.“ ScHWwANN setzte von dieser Entdeckung seinen Freund und Fachgenossen Prof. Meyen (1) in Kenntnis. Dieser überprüfte und bestätigte sie und „äußerte sich dahin, daß man nur zweifelhaft sein könne, ob’ man es mehr mit einer Alge oder mit einem Fadenpilz zu tun habe, welch letzteres ihm wegen des Mangels an grünem Pigment Yichtiger schien“. So wurde denn die Hefe als Pilz erklärt und wegen ihrer Fähigkeit, den Zucker zu vergären, als Zuckerpilz benannt, und damit war der Gattungs- name geschaffen, der seitdem in Geltung geblieben ist: Saccharomyces Mryen. Noch schärfer kennzeichnete Schwann (2) seinen Standpunkt dann im Jahre 1839 auf Grund des Ergebnisses neuer Versuche, durch welche er auch festgestellt hatte, daß „die Gärung durch alle Einwirkungen auf- hört, wodurch nachweisbar die Pilze getötet werden, namentlich Siede- hitze, arsenichtsaures Kali etc.“ Er ist so auch alsder Begründer der Lehre von der Antisepsis, also der Keimtötung durch Gifte, anzusehen. — DD — Diesen beiden Forschern gleichwertig reiht sich FrıeprıcH Kürzısc (1) an und teilt mit ihnen den Ruhm. Mit den Darlegungen jener beiden ungefähr gleichzeitig veröffentlicht, jedoch schon beträchtlich früher (vor 1834) abgefaßt, übertrifft Kürzıxs’s Abhandlung (1) die anderen sogar noch durch größere Weite des Kreises der Erscheinungen, welche sie der Betrachtung unterzieht. Kürzına hat seine Beobachtungen auf die Alkoholgärung nicht beschränkt, sondern vielmehr eine Reihe anderer, ähnlicher Erscheinungen vergleichend herangezogen und mit jener unter einen gemeinsamen Gesichtspunkt gebracht. Muß er das Verdienst der Entdeckung der organisierten Struktur der Hefe mit anderen teilen — dasjenige gehört ihm ungeschmälert allein, die pflanzliche Natur der Essigmutter festgestellt und deren Wirkungsart erkannt zu haben. Diesen - beiden Entdeckungen reihte er noch eine Anzahl kleinerer, weniger wichtiger an, so z. B. die physiologische Begründung der von SCHEELE angegebenen Methode. Gallussäure dadurch zu gewinnen, daß man eine Lösung von Pyrogallussäure (z. B. Galläpfelabkochung) schimmeln läßt. Die mannigfaltigen Erscheinungen, die er uns vorführt, sind ebensoviele Hinweise auf die Lehre, daß die Gärung nicht als ein rein chemischer Prozeß aufgefaßt werden kann: „Es ist bekannt, daß die Chemie die weinige Gärung durch die Einwirkung des sog. Klebers auf das Amylon a und den Zucker erklärt; ich muß aufrichtig gestehen, dab ich mir durch diese Erklärung den Vorgang nicht deutlich machen kann. Ob andere glücklicher darin sind, möchte ich bezweifeln. Sicher hängt aber der ganze Prozeß bei der geistigen Gärung von der Bildung der Hefe und bei der sauren von der Bildung der Essigmutter ab.... Mit dem größeren : Anwuchse dieser Organismen vermehrt sich auch der Vervielfältigungs- trieb und mit diesem nimmt zugleich die Einwirkung auf die vorhandene Flüssigkeit zu.... Insofern nun Gärung gleichbedeutend ist mit einer gegenseitigen Wirkung sich erzeugender, organischer und anorganischer Gebilde auf die Bestandteile einer gegebenen Flüssigkeit, die in bezug auf das organische Produkt als Nahrungsmittel betrachtet werden kann, so ist sie auch notwendig gleichbedeutend mit jedem organischen Lebens- prozeßb. Daher organisches Leben — Gärung. Jene Prozesse dagegen, welche die Essigbildung aus Alkohol mittels Platinmohr oder auf andere, diesem ähnliche Weise einleiten, können nicht mit der Gärung verglichen werden, sie sind rein chemische Prozesse, während die Gärung ein organisch-chemischer Prozeß, wie der Lebensprozeß eines jeden orga- nischen Körpers ist.“ — Eines der drei Mitglieder des Comite, welches beauftragt war, der Pariser Acad&mie des sciences über das ihr vorgelegte Memoire von CaG- NIARD zu berichten, nämlich Herr Turrıv (1), hat diese Gelegenheit sich nicht entgehen lassen, die Arbeit seines genialen Landsmannes experi- mentell breit zu treten und diese neuen „Befunde“ mit den Feststellungen von SCHWANN und von Kürzıng zu verquicken, wodurch ein Buchdrucker- stück zustande kam, das mehr Seiten umfaßt als Larour’s Mitteilung : Zeilen aufweist und das dennoch unser Wissen um keines Zolles Breite weiter gebracht hat. Turrıy scheint jedoch sein Publikum gut taxiert zu haben, denn bis heute noch wird er von vielen als einer der Be- gründer der vitalistischen Gärungslehre gepriesen. — Durch jene Versuche Schwanxn’s, in denen eine vorher gekochte Nährlösung nicht in Zersetzung geriet, wenn zu ihr in der Folge nur geglühte Luft zutreten konnte, war auch die durch Gay-Lussac (1) im Jahre 1810 ausgesprochene Meinung widerlegt, dab der Sauerstoff der Luft es far 5 n iv [371 0) [242 o [271 18 o a 1( ww oO 25 SU) w 2] 40 18 Oo 50 I sei, welcher die Gärung (und die Fäulnis) in Gang setze. Die Halt- losigkeit dieser Behauptung wurde dann im Jahre 1843 noch durch besondere Versuche, mit denen HELmHoLTZz (1) sich bemühte, dargetan. Eine nicht ausreichend vorsichtig unternommene Wiederholung dieser Versuche führte im Jahre 1847 OÖ. Dörrıne und H. STruveE (1) zu einem abweichenden aber wegen jenes Mangels nicht weiter in Betracht kommenden Schlusse. $ 5. Festigung der vitalistischen Auffassung der Gärungsvorgänge durch Pasteur. Die durch CAGNIARD-LATOUR, SCHWANN und Kürzıng begründete Auffassung der Gärungsvorgänge als Wirkung der Lebenstätigkeit ge- wisser Organismen erfuhr alsbald heftige Anfechtung durch Liesıc, welcher die Gärung als eine rein chemische Zersetzung erklärte und nicht gelten lassen wollte, dab sie durch die Tätigkeit organisierter Wesen zustande komme. Will man dadurch nicht zu einer unbilligen Beurteilung dieses Che- mikers sich verleiten lassen, so muß man das Zeitalter berücksichtigen, in welchem diese Theorie entstand. Die organisch-synthetische Chemie war eben begründet worden. EIf Jahre zuvor (1828) hatte WÖHLER den Harnstoff künstlich dargestellt, zum Erstaunen der Mitwelt, die es bis dahin für unmöglich gehalten hatte, organische Verbindungen, welche Produkte des Lebensprozesses des Tierkörpers oder aber der Pflanze sind, auf künstlichem Wege hervorzubringen. Organische Substanz könne ohne Mitwirken der „Lebenskraft“ nicht entstehen — das war bis dahin feste Meinung gewesen. Dieses Dogma zu stürzen und dagegen zu be- weisen, dab man imstande sei, auch ohne die Mithilfe der „Lebenskraft“ jede beliebige organische Verbindung darzustellen, das war das Bestreben der Mehrheit der Chemiker der damaligen Zeit. Und in dieser Schar war LıeBıG einer der vordersten, der tüchtigsten und hartnäckigsten. Und so wird es uns nicht mehr wundern, ihn trotz CAGNIARD-LATOUR, Kürzıns und Schwan eine Gärungstheorie aufstellen zu sehen, in der für die Tätigkeit von Lebewesen kein Platz, von deren Lebenskraft keine Rede war. Den Kampf gegen diese, ihm so ungelesen kommende Lehre jener drei Physiologen eröffnete er im Jahre 1839 mit einer (anonymen) Ab- 5 handlung (1), als deren Verfasser aber von Manchen Lirsıs’s Freund WÖHLER bezeichnet wird, in welcher die neuen Beobachtungen der Mikroskopiker mit höchst belustigendem Spotte überschüttet wurden. Ein Jahr darauf folgte dann der Ernst in dem Werke: „Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie“, welches auf S. 202—299 die neue T'heorie gibt. Wie bereits erwähnt, ist sie mit jener verwandt, welche vor mehr als hundert Jahren von Sraaı ausgesprochen worden war. LiesıG fabt alle Gärung als molekulare Bewegung auf, welche ein in chemischer Bewegung, d. h. in Zersetzung, befindlicher Körper auf andere Stoffe überträgt, deren Elemente nicht sehr fest zusammenhängen. Zwischen der Gärung (im engeren Sinne) und der Fäulnis bestehe folgender Unterschied. Bei der letzteren, der Fäulnis, werde die Zer- setzung durch das sich zersetzende Fäulnismaterial (nämlich die Eiweiß- stoffe) selbst übertragen, so daß die einmal begonnene Fäulnis durch eigene Bewegung auch dann noch fortdauere, wenn die Ursache, welche dazu den Anstoß gegeben habe, unwirksam geworden sei. Anders sei es bei der Gärung. Bei dieser könne der in Zersetzung begriffene Körper (Zucker) die Bewegung auf noch unzersetzte Substanz nicht übertragen, dies müsse vielmehr durch eine fremde Ursache geschehen, durch ein Ferment, das somit in diesem Falle nicht bloß zur Einleitung (wie bei der Fäulnis), sondern auch zur Unterhaltung der Zersetzung notwendig sei. Man muß zugestehen, dab diese Definition sowie die Unterscheidung von Gärung und (Eiweib-)Fäulnis für den ersten Augenblick sehr ge- winnend ist. Sie hält jedoch strenger Kritik nicht stand. Sprechen wir zunächst von dem Merkmal, durch welches Gärung und (Eiweiß-)Fäulnis sich unterscheiden sollen, nämlich daß erstere, die Gärung, ohne die Gegenwart des Fermentes nicht verlaufe, während hingegen die Fäulnis, wenn einmal eingeleitet, von selbst weiter um sich greife, des Fermentes dann nicht mehr bedürfe. Der Grund, welcher Lresiıs zu dieser Unter- scheidung veranlaßte, ist leicht zu erkennen. Bei der Vergärung der Bierwürze — und diese hat LiwsıG gewöhnlich im Auge, wenn er. von Gärung spricht — nahm man das Ferment (die Bierhefe) auch mit freiem Auge wahr und wußte aus Erfahrung, daß ohne dieses Ferment die Gärung nicht gut durchzuführen sei. Hingegen konnte man nicht ohne weiteres jene kleinen Lebewesen bemerken, welche, wie wir nun heute wissen, in die der Fäulnis zugänglichen eiweißreichen Stoffe sich einschleichen und sie zersetzen, ohne daß es dabei in der Regel zu einer so beträchtlichen, auch schon dem Laienauge auffälligen Vermehrung sich absetzenden „Fermentes* kommt, wie dies bei der Alkoholgärung : der Fall ist. Die Hefe ist also für die Durchführung der Gärung auch nach Lızgıg’s Ansicht unentbehrlich. Nur wurde dieses Ferment zu einer bloßen Eiweibsubstanz degradiert. Die Haltlosigkeit der Voraussetzungen, auf welche diese Theorie sich zu stützen suchte, in ihren Einzelheiten auch jenen ad oculos zu: demonstrieren, welche, wie z. B. auch Horrr-Seyter (1), durch die Dar- legungen von CAGNIARD, KÜTZING und SCHWANN noch nicht hatten über- zeugt werden können, war eine dankbare Aufgabe, welche PAstEur auf- gegriffen und mit großem experimentellen Geschick einer erfolgreichen Erledigung zugeführt hat. Von verschiedenen Seiten her rückte PAsteur dem Kernpunkt der Frage nahe. Wenn er sich dabei im Anfang noch wenig bestimmter Ausdrücke bedient, wenn er von „Infusorien“ redet und dabei Bakterien meint, oder wenn er das Wort Hefe für Gärungserreger überhaupt ge- braucht, also auch für solche Organismen, welche wir heute als Bakterien ansprechen, so vermag dies doch nicht die Größe der ihm zu zollenden Anerkennung zu beeinträchtigen. Solcher Terminologie hatte sich ja auch NÄGEnı (2) noch im Jahre 1879 bedient. Schon mit seiner ersten Abhandlung, welche am 30. November 1857 der Pariser Akademie vor- gelegt wurde, erweitert PAstEur (2) das Feld des nun heftig einsetzen- den Kampfes. Sie hat die Entstehung von Milchsäure aus Zucker zum Gegenstande und zeigt, daß dieser Vorgang als Ergebnis der Tätigkeit organisierter Wesen aufzufassen sei. Er stützt diese Ansicht in den darauf folgenden zwei Jahren durch weitere drei Abhandlungen (3, 4, 5). Im selben Jahre mit jener ersten Darlegung weist er (6) nach, dab bei der Alkoholgärung die Hefe einen Teil der ihr gebotenen Zucker- menge nicht zu Alkohol und Kohlensäure zerlegt, sondern für die Zwecke ihrer Vermehrung verarbeitet. Dies war der erste Hauptschlag LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 2 fe fer iv By or 0 35 > or 0 [S1} 1 20 4 [S%1 o [371 5 40 m [271 5 = TE seven Lirzıc’s Theorie, welche von ihrem Standpunkte aus diese nun festgestellte Tatsache nicht befriedigend zu erklären vermochte. Die Deutung der Alkoholgärung als eines Lebensvorganges stützt PAsTEUR (7) dann im Jahre 1858 durch den Nachw eis, dab in der gärenden A: haltigen Nährlösung sich auch Bernsteinsäure bilde, w elcher bald darauf (8) das Glycerin als zweites Nebenprodukt der Alkoholgärung angereiht wird. Daß hingegen die Milchsäure nicht zu den normalen” Produkten der Alkoholeärung zählt und daß also der Erreger dieser Zersetzungs- erscheinung wohl verschieden von demjenigen der Alkoholgärung sein müsse, legt er (9) darauf dar. Im selben Jahre 1858 führt Pasteur (10) noch einen zweiten Hauptschlag gegen Liesıs’s Auffassung der Hefe als leblosen Eiweibkörper, indem er zeigt, daß man durch Zusatz von wein- saurem Ammon zur gärenden Flüssigkeit die spaltende Tätigkeit der Hefe sehr merklich anregen und deren Vermehrung fördern könne. Im darauf foleenden Jahre führt Pasrteur (11 u. 12) noch einige ergänzende Bemerkungen an und fabt seine bisherigen Ergebnisse kurz zusammen (13). Sie werden dann im Jahre 1860 in einer größeren Abhandlung (14) eingehend dargelegt. Lıesıs wurde so mit seiner Behauptung immer mehr und mehr in die Enge getrieben und schränkte sie nach und nach ein. Man kann dies durch Vergleichung der aufeinanderfolgenden Auflagen sowohl des oben (S. 16) angeführten Werkes als auch der „Chemischen Briefe“ gut erkennen. Dennoch verhielt er bis zuletzt, in seiner Abhandlung (2) aus den Jahren 1868 und 1869, sich ablehnend. Eine Hauptursache dieses uns heute fast sonderbar anmutenden Vorgehens ist in dieses Chemikers Geringschätzung mikroskopischer Forschung zu suchen, welcher er in dem berühmtgewordenen Satze Ausdruck verlieh, daß „man Ur- sachen auch mit dem Mikroskope nicht sehen“ könne. Er ließ sich in diesem Punkte, wie man aus einer Bemerkung NÄGELTSs (2) entnehmen kann, keines Besseren belehren. In einer verdienstlichen geschichtlichen Studie hat (Cosmas InGEn- KAMP (1) es gerügt und durch Belegstellen erwiesen, daß PasteEur (1) in seiner Abhandlung aus dem Jahre 1862 eine „Nebelwolke zwischen die Verdienste Schwaxx’s und die seinigen“ gezogen und gesagt hat, 5 letzterer habe nur festgestellt, dab Fäulnis und Weingärung durch „ein unbekanntes Etwas“ zustande komme, welches durch Hitze zerstört werde. Dieser Vorhalt ist leider berechtigt, doch geht InNGENKAMP zu weit, wenn er sein Urteil über Pasteur’s Verdienste um diese Frage dahin zusammenfaßt, dab PAstEur die „in ihren Grundzügen fertige Lehre (ScHhwann’s).... in eleganter Weise aufnahm und weiter ent- wickelte“. Nein, so lag die Sache zu Beginn der Wirksamkeit PastEur’s nicht. Begründet war die vitalistische Auffassung der Gärung und Fäulnis allerdings schon durch CaGNIarD-LATOUR, SCHWANN und (den wieder von InGEnKkAmP ganz übersehenen) Kürzıns worden. ‚Jedoch 5 möge man nicht vergessen, daß eine einwandfreie Erweisung dieser An- sicht in ihrem weitesten Umfange die absolute Sicherheit der Herstellung keimfreier Nährböden jeglicher Art und nicht bloß einiger günstig zu- sammengesetzter, wie Most und Würze, zur Voraussetzung hat. Diese letztere hat jedoch erst PastEur zu erfüllen vermocht. Welche Ver- wirrung der Mangel daran herbeigeführt hat, kann man ja an der im vorhergehenden Paragraphen angeführten Meinung von ScHröper und Dusch aus dem Jahre 1859 betreffend die Natur des gärungserregenden Agens wie auch an der im $ 6 anzuführenden Abhandlung M. Traupe's aus dem Jahre 1858 ermessen. An dem gleichen Mangel scheiterten auch die von J. H. van DER BroEr (1) und H. Horrmann (1) in den Jahren 1858—1860 angestellten Versuche. Die Wahrheit ist, daß jene Lehre, welche durch CAGNIaRD-LATOUR, SCHWwANN und Kürzına begründet und mit einem hohen Grad von Wahrscheinlichkeit an einigen besonderen Beispielen vorgetragen wurde, ihre strenge, einwurffreie und zudem auf einen viel weiteren Kreis von Erscheinungen ausgedehnte Erweisung erst durch Pasteur erfahren hat. Daß dieses Verdienst viel geringer ausgefallen wäre, wenn LirBıG es unterlassen hätte, auf dem ihm fremden (tebiete der Gärungserscheinungen sich zu betätigen, darf aller- dings nicht vergessen werden. $ 6. Die Gärungserscheinungen als Wirkungen von Enzymen der Gärungsorganismen. Den Kampf gegen Lıesıs’s Meinung mußte Pasteur hauptsächlich auf dem Gebiete der Alkoholgärung führen. Er beschränkte jedoch seine Aufmerksamkeit nicht auf diese, sondern trat nach und nach noch an eine Reihe anderer Erscheinungen heran, von denen wir einige überhaupt erst durch ihn haben kennen gelernt. Die durch Kürzıns als physiologischen Vorgang angesprochene Essigsäuregärung studierte PAsTeur (15) näher und gab im Jahre 1864 den strengen Beweis für 2 die Richtigkeit der Ansicht seines Vorgängers. Viel wichtiger noch war die im Jahre 1861 durch ihn (16) gemachte Feststellung, daß der milchsaure Kalk eine Gärung durchmachen kann, durch welche er in das buttersaure Salz umgewandelt wird, und daß der Erreger dieser Buttersäuregärung, über welchen an anderer Stelle dieses Handbuches : ausführliche Angaben zu finden sind, die bis dahin an keinerlei Lebe- wesen bemerkte Kigenschaft aufwies, bei Abwesenheit von Luft am Leben bleiben zu können. Dieser hochwichtigen Beobachtung reihte er (17) zwei Jahre später eine ähnliche zweite an. Sie betraf die Gärung des weinsauren Kalkes, über welche er (18) übrigens schon im Jahre 1858 eine Mitteilung gemacht hatte. Dadurch war der Biologie eine neue Erscheinung, das Leben ohne Luft, die Anaerobiose, einge- reiht worden, über welche der sechste Abschnitt des vorliegenden ersten Bandes das Nähere besagen wird. Die zunächst an jenen zwei und später noch an anderen Fällen er- kannte Tatsache des Bestehens von Zelleben und Stoffumsatz bei Aus- schluß von Luft führte Pasteur (19), nachdem er an der Hefe ein gleiches Verhalten bemerkt zu haben glaubte, dann im Jahre 1876 zu der Aufstellung des Satzes: „Gärung ist Leben ohne Luft“. Der Mangel an freiem Sauerstoff sei es, welcher die Organismen zur Gär- tätigkeit veranlasse. Durch sie werde nun jene Menge von Spannkraft ausgelöst, welche andernfalls durch das Eingreifen dieses Gases zur Verfügung gestellt würde. Dieser Auffassung des Wesens der Gärung muß man Originalität und Bedeutsamkeit zuerkennen, jedoch darf man nicht vergessen, daß sie nur auf einen engen Kreis von Erscheinungen Anwendung finden kann, so daß also dann viele andere Erscheinungen fürderhin nicht mehr als Gärungsvorgänge (im Sinne dieser Auffassung Pasteur’s) bezeichnet werden dürfen. Dies gilt z. B. von der Essig- säuregärung, welche ohne Zutritt von Sauerstoff gar nicht sich abspielen kann. Aber auch andere Zersetzungen, wie z. B. die Milchsäuregärung, Ir 1) „ [2 o o tv or 1 [27 50 1 25 3 „4 oa 0 Oo [27 oO [571 oO ST © o würden dadurch aus der Reihe der Gärungserscheinungen ausscheiden. Der Charakter einer allgemeinen Deutung wohnt also PastEur’s Auf- fassung nicht inne. ‚Ja es verläuft sogar die von diesem Forscher selbst als Beleg hingestellte Alkoholgärung, wie spätere Ueberprüfung durch andere Forscher hat erkennen lassen, bei Luftzutritt gewiß nicht weniger gut als bei Ausschluß von freiem Sauerstof. Darüber wird im vierten Bande dieses Handbuches noch mehr zu sagen sein. Jedoch für die Deutung der nur unter letzterer Bedingung sich abspielenden Zer- setzungsvorgänge (Buttersäuregärung, ( 'elluloseeärung etc.) kann PAsTEur’s energetische Auffassung auch heute noch, allerdings mit einiger Ein- schränkung, als die allein in Betracht kommende erklärt werden. Einen vermittelnden Standpunkt zwischen Liesıs’s Meinung und Pısteur’s vitalistischer Auffassung nahm C. NÄGELI (2) ein. ‚Jener hatte dem „Gärerreger“, welchen er nur als unbelebte, eiweißartige, in Zerfall beeriffene Substanz gelten lassen wollte, die Aufgabe zugeteilt, der Ausgang von Molekularschwingungen zu sein, durch welche das labile Gleichgewicht der Moleküle spaltbarer anderer Substanzen gestört und diese so zum Zerfallen gebracht würden. NÄGELI nun hielt an der durch Pasteur gemachten Feststellung der organisierten Natur der Gärerreger fest, behauptete jedoch, daß die durch diese letzteren zu- stande kommende Gärwirkung nicht, wie dies in Pasteur’s Auffassung liegt, innerhalb der tätigen Zellen sich abspiele, sondern daß diese letzteren die. Ausgangsstellen zersetzender Kräfte seien, welche dann nach auben vorschreitend dort erst spaltend sich betätigen. NÄGELI verlieh dieser molekular-physikalischen Theorie der Gärung im ‚Jahre 1879 mit folgenden Worten Ausdruck: „Gärung ist demnach die Ueber- tragung von Bewegungszuständen der Moleküle, "Atomeruppen und Atome verschiedener, das lebende Plasma zusammensetzender Verbindungen (welche hierbei chemisch unverändert bleiben) auf das Gärmaterial, wo- durch das Gleichgewicht in dessen Molekülen gestört und dieselben zum Zerfalle gebracht werden.“ Den Radius der Wirkungssphäre z. B. der Hefenzelle schätzte Näserı zu 20-50 u. Den Nachweis der Richtig- keit seiner Ansicht hat NÄGELI jedoch nicht zu erbringen vermocht. Die zu deren Stütze auf Grund der Beobachtungen anderer Forscher angestellten Berechnungen haben sich als recht hintällie erwiesen. Man sehe z. B. die daran durch Avour MAYER (1) geübte Kritik ein. Inzwischen hatte sich aber schon nach und nach jene Auffassung vorbereitet, welche heute die allein annehmbare zu sein scheint, das ist die sog. Enzym-Theorie. Die schon lange bekannte Erscheinung, dab zerkleinerte, bittere Mandeln bei Berührung mit Wasser alsbald nach Blausäure riechen, war im Jahre 1830 durch Rosigver und BoUTRoX- UHALARD (1) auf den Zerfall der darin enthaltenen und als Amygdalin bezeichneten Substanz zurückgeführt worden. Als Verursacher dieser Spaltung erkannten und beschrieben im Jahre 1837 dann Lreeiıe und WÖHLER (1) einen eiweißartigen Bestandteil der Mandeln, welchem sie den Namen Emulsin gaben. Inzwischen war auf einem anderen Gebiete der physiologischen Chemie ein Gegenstück dazu aufgefunden worden. Ausgehend von den durch KircHHoFF im Jahre 1812 angestellten Be- obachtungen über die Vorgänge bei der Verzuckerung der Stärke durch Malz war Duprunraut (1) in den Jahren 1819—1830 durch neue Be- obachtungen zu der Ansicht gekommen, daß diese Umwandlung auf der Wirksamkeit einer im Malze vorhandenen Substanz beruhe. Diese wurde dann im Jahre 1833 durch PAyEn und Persoz (1), welche ihres Zr Landsmannes Versuche im wesentlichen wiederholt hatten. Diastase be- ' nannt. Drei Jahre darauf zeigte Schwan (3), in Fortführung der von SPALLANZANI angestellten Untersuchungen über die verdauende Tätig- keit des Magens, daß dieser letztere eine eiweibspaltende Substanz aus- scheide, für welche er den Namen Pepsin vorschlug. Ihrer Fähigkeit nach, chemische Umsetzungen hervorzurufen, waren diese drei neuen Körper im Sinne des überkommenen Sprachgebrauchs als Fermente zu bezeichnen. Gemeinsam waren ihnen hauptsächlich zwei Eigenschaften, erstens, schon in äußerst geringer Menge eine sehr grobe Menge der betreffenden spaltbaren Körper zum Zerfall zu bringen, und zweitens, durch Erhitzen ihr Wirkungsvermögen dauernd und un- wiederbringlich einzubüßben. Die gleichen Merkmale kamen auch den bald darauf in ihrer Wirksamkeit zum ersten Male durch ScHwann, CAGNIARD-LATOUR und Kürzıns genauer erkannten, gärungserregenden Mikroorganismen zu. Kein Wunder also, daß man diesen letzteren nun den Charakter von Lebewesen absprechen zu dürfen meinte und sie eben nur als ungeformte chemische Substanzen organischer Natur gelten lassen wollte Solche Meinung sprach z. B. auch BertHuenor (1) im Jahre 1857 aus. Und ebenso wie angeblich jene sollten auch diese sich durch Katalyse, wie BErRZELIUs im Jahre 1839 sagte. durch : Contaktwirkung, wie MırschErLich im Jahre 1841 sich ausdrückte, betätigen. Als sie dann dank den Bemühungen Pastzrur’s endgültig als organisierte Wesen anerkannt wurden, entstand das Bedürfnis, der Ver- schiedenartiekeit dieser veiden Gruppen auch durch besondere Namens- gebung gerecht zu werden: die letzteren hieben fortan geformte Fer- : mente, hingegen erhielten die in Rede stehenden ungeformten, nicht organisierten Zersetzungserreger durch Künns die Sammelbezeichnung Enzyme. Von diesen letzteren kennen wir heute eine recht große Anzahl. Deren Betrachtung als solche kann nicht Gegenstand dieser Einleitung sein und darf um so mehr unterbleiben, als der Leser jede erwünschte Belehrung in den Spezialwerken über Enzymologie finden kann. Das älteste von diesen hat ApoLr MAYER (2) zum Verfasser. Neuere Werke sind in deutscher Sprache durch Ü. OPPENHEIMER (1), in eng- lischer Sprache durch GREEN (1) und in französischer Sprache durch : E. BourquELor (1) und, für ein beschränktes Gebiet, durch J. Errront (1) geliefert worden. Im dem vorliegenden Handbuche werden nur jene Enzyme in Betracht kommen, welche durch technisch wichtige Pilze hervorgebracht werden. Die Einzelheiten darüber sind an den be- treffenden Stellen einzusehen. Eine allgemeine Uebersicht wird aber schon der dritte Abschnitt vorliegenden Bandes bringen. Nachdem so an einer Reihe anderer Umsetzungserscheinungen ge- wisse Enzyme als das eigentlich Treibende erkannt waren, lag es nahe, auch die Gärungserscheinungen als Wirkungen von Enzymen aufzufassen, welche in den Gärungsorganismen entstehen und bei Verfügbarkeit von spaltbarer Substanz ihre Tätigkeit entfalten. Die erste Anregung zu solcher Art der Auffassung des Wesens der Gärung, welche man ge- wöhnlich als Enzymtheorie bezeichnet, ist zuerst durch M. TrAauBE (1) im Jahre 1858 gegeben worden. Als mehr denn eine (allerdings sehr erfolg- reiche) Anregung kann jedoch dessen Abhandlung nicht gelten. Wer solche Bewertung für zu gering erachten sollte, sei z. B. auf nachfolgenden Satz darin verwiesen: „175. Was liegt also näher, als die völlige Um- kehrung der Schwanv’schen Hypothese, daß Fäulnis und Gärung nicht [>71 „ oO m © ww o 1 or [271 1 5 50 a 10 [271 20 2 3 4 [271 0 or Fr OD Er von Lebenstätigkeiten abhängen, sondern umgekehrt, daß die chemischen Vorgänge in den lebenden Organismen hauptsächlich in der Fähigkeit der Proteinstoffe ihren Ursprung suchen, sich mit Wasser zu zersetzen und unter den hier gegebenen eigentümlichen Bedingungen auch eigen- tümliche Fermente zu erzeugen?“ — Doch der Gedanke an und für sich war gut. Er fand nicht bloß beifällige Aufnahme bei den Chemikern, so z. B. auch bei G. Hürner (1) im Jahre 1572, sondern auch experimentelle Prüfung und Verfolgung durch die Mikrobiologen. Die erste Stütze ist dieser Art der Auffassung der Gärungsvorgänge “wohl im Jahre 1890 durch P. MigueEu (1) geliefert worden, a als dieser Forscher dartun konnte, dab die Spaltung des Harnstoffes durch die von ihm untersuchten Erreger der ammoniakalischen Harngärung auf die Tätigkeit eines von diesen hervorgebrachten und Urase genannten Enzymes zurückzuführen sei. Der entscheidende Beweis wurde auf dem Gebiete der Alkoholgärung im Jahre 1897 durch Ev. Buchner (1) erbracht, als er zu zeigen vermochte, dab aus zertrümmerten Hefenzellen ein Saft sich gewinnen lasse, welcher die Fähigkeit habe, den Zucker in Kohlensäure und Alkohol zu spalten. Das in diesem Safte bei Ausschluß von Zellen wirksame und später aus ihm (allerdings nicht rein) abzeschiedene Enzym der Alkoholgärung er- hielt den Namen Zymase oder auch Alkoholase. Im vierten Bande ist darüber ausführlich die Rede. Durch den Nachweis solcher Enzyme in einer Anzahl von Arten von Gärungsorganismen und durch die Feststellung, daß jene auch ohne die Zelle („zellfreie Gärung“) und deren Stoffwechsel die betreffende Gärungs- erscheinung zustande zu bringen und zu vollziehen vermögen, ist die streng vitalistische Auffassung "der (Gärungserscheinungen eingeengt und berichtigt worden. Diese sind also nicht, wie diese letztere Deutungs- weise annalım, der Ausdruck des Gesamtstoffwechsels der Gärungs- organismen, sondern sind das Ergebnis der Wirkung eines bestimmten einzelnen Bestandteiles der Zellen und können auch ohne diese selbst in all jenen Fällen hervorgerufen werden, in denen es gelingt, das spaltende Enzym in wirkungsfähigem Zustande abzuscheiden und für sich allein zur Tätigkeit zu bringen. Darüber wird das Nähere an den einzelnen Stellen dieses Handbuches zu sagen sein. 5$ 7. Umgrenzung des Begriffes Gärung nach dem heutigen Sprach- gebrauche. Stellung der Gärungsorganismen im naturhistorischen Systeme. Die Schwierigkeit einer Umgrenzung des Begriffes Gärung war schon, wie im ersten Par agraphen angegeben worden ist, durch Stauı betont worden. Sie ist durch die seitdem aneestellten Forschungen immer eröber geworden, und ist ohne einige Willkür gar nicht zu überwinden. Einen Schritt zur Lösung dieser Frage hatte Staus selbst zu tun gemeint, in- dem er den Beerift Fäulnis als den alleemeineren hinstellte, welchem der weniger allgemeine Begriff Gärung unterstellt werden könnte. Er war dazu durch die Beobachtung eeführt worden, dab auf die als Gärung bezeichnete Erscheinung gewöhnlich die Fäulnis folgte, so daß jene erstere die Vorstufe zu letzterer sei: „... so würde leichtlich gezeiget werden können, dab die Fäulung vielmehr als eine allgemeinere Behandlung an- zusehen, unter welcher sich die Gärung als eine bloße Gattung derselben 50 befindet... 2 Be Der ursprüngliche Sinn des Wortes Gärung in seiner Beschränkung . auf Vorgänge, durch welche erst gewisse Nahrungsmittel (Most, Quark, Essig etc.) oder Gebrauchsgegenstände organischer Natur (Tierhäute, Küpen, Dünger ete.) durch innere Umsetzung für ihre besonderen Zwecke tauglich werden, wurde schon durch die Alchemisten verflacht. Darüber ist im ersten Paragraphen eine Bemerkung gemacht worden. Als dann die Mikroorganismen entdeckt wurden und als nachgewiesen werden konnte, daß sie es sind, welche die in Rede stehenden Umwandlungen bewirken, wurde es nach und nach Gebrauch, all jene an Gegenständen organischer Natur sich einstellenden Zersetzungserscheinungen, welche durch solche Kräfte zustande kommen, als Gärung zu bezeichnen. Da- mit entfiel auch von selbst der prinzipielle Unterschied zwischen den zwei Begriffen Gärung und Fäulnis. Vom Standpunkt der Oekonomik aus bewertet, besteht er allerdings auch heute noch in dem zu Anfang des $ 1 gekennzeichneten Sinne. Im Sprachgebrauche der Biologen hat der Begriff Fäulnis eine engere Begrenzung erfahren, so zwar, dab die von STAHL aufgestellte Rangordnung jetzt umgekehrt worden ist, und wir, wenn wir von Fäulnis kurzweg reden, gewöhnlich die Proteinfäulnis, also jene besonderen Fälle der Zersetzungswirkung durch Mikroorganismen meinen, in welchen eiweißartige Körper der Hauptgegenstand der ab- bauenden Tätigkeit sind. Eine scharfe Unterscheidung läßt sich jedoch auch hier nicht treffen. Denn einerseits ziehen auch die Erreger der als eigentliche Gärungen im engeren Sinne bezeichneten Umsetzungen, von noch zu besprechenden Ausnahmsfällen abgesehen, eine mehr oder minder große Menge der vorhandenen Eiweißstoffe für ihre Zwecke heran »; und bauen sie ab. Und andrerseits begnügen sich die Erreger eigent- licher Fäulnis nicht mit den Eiweißstoffen allein, sondern beanspruchen und zersetzen auch noch andere Bestandteile des Nährbodens. Wenn man jedoch eine kleine Willkür in der Beurteilung walten und gelten lassen will, kann man auch heute noch, wie es auch tatsächlich gewöhn- lich eeschieht, von Fäulnis (d. h. Proteinfäulnis) im besonderen reden. Im Bereiche der Biologie wird es allerdings das beste sein, den all- gemeineren Ausdruck Gärung vorzuziehen und sich, wenn man den Aus- druck Fäulnis gebraucht, stets gegenwärtig zu halten, es hier nur mit einem besonderen Falle zu tun zu haben. Seit der Neubelebung der biologischen Forschung auf dem Gebiete der Gärungserscheinungen durch Pastevur ist die Anzahl der als solche erkannten und auf Verlauf und auf Art der Erreger studierten Zer- setzungen stark angewachsen. Damit steigerte sich aber immer mehr die Schwierigkeit der Zusammenfassung und Deutung all dieser Vorgänge unter einem gemeinsamen Gesichtspunkte. Daß die durch PasrEur selbst gegebene Bestimmung des Begriffes Gärung dazu am wenigsten taugt, ist ja schon im $ 6 bemerkt worden. Denn wenn man sie als ent- scheidend erachten wollte, müßten die meisten gerade derjenigen Er- scheinungen auf die Bezeichnung Gärung verzichten, welche die ältest bekannten und der gewöhnliche Ausgang für die Forschung gewesen sind, wie die Essigsäuregärung, die Milchsäuregärung, aber auch die Alkoholeärung u.a. Von dieser praktisch nicht annehmbaren Deutungs- art also abgesehen, verstand man bis vor wenigen Jahren, ohne dab dies jedoch jemals deutlich gesagt worden wäre, unter Gärung (einschließlich Fäulnis) solche Zersetzungserscheinungen, in welchen unbelebte organische Substanzen durch die Tätigkeit gewisser Arten aus der Gruppe der niederen Pilze derart zersetzt werden, daß weder die der Spaltung unter- m 5 NV 15 © 45 0 a or 1( w [>70 [3] Bey LE worfene Substanz noch auch die daraus hervorgehenden Spaltprodukte für die Zwecke des Zellaufbaues in größerem Ausmaße herangezogen werden. Durch letzteres Merkmal ist die Abgrenzung gegen jene anderen Erscheinungen zu ziehen versucht, welche als wahre und eigentliche Er- nährungsvorgänge gelten. Diese ohnehin sehr weite und wenig scharfe Begriffsbestimmung hat jedoch in den letzten zwei Jahrzehnten des ver- flossenen Jahrhunderts noch eine weitere Ausdehnung durch die Ent- deckung und Klarlegung der Wirksamkeit jener Bakterien erfahren, deren Haupttätiekeit, nach der Quantität bewertet, sich gar nicht an organischen, sondern an unorganischen Substanzen abspielt, das sind die Schwefelbakterien, die Eisenbakterien, die nitrifizierenden Bakterien und im eeewissen Sinne auch die stickstoffbindenden Bakterien. Die durch diese Organismen zustande kommenden Umsetzungen haben mit jenen ersteren Gärungen der bisherigen Auffassung das eine Merkmal gemein- ssam, dab sie das Ergebnis der Tätirkeit niederer Pilze sind. Man hat sie darum dem Begriffe Gärung unterstellt, aus dessen oben gegebener Umgrenzung dadurch aber notgedrungen die bisherige Forderung, daß die den Gegenstand der eieentlichen Gärwirkung bildende Substanz organischer Natur sei, entfallen mub. Das Schwergewicht dieser Umgrenzung des Begriffes Gärung (ein- schließlich Fäulnis) liegt in dem zweiten Merkmale, also in der Fest- setzung, daß es sich dabei nur um solche Vorgänge handle, welche durch die Tätigkeit von gewissen niederen Pilzen sich abspielen. Es mußte so bald auch das Bestreben sich geltend machen, für jede einzelne Art von Gärung den ihr eigentümlichen Erreger aufzufinden und darzutun, dab er von den Erregern anderer Umsetzungen verschieden sei. Die dadurch begründete Lehre von den spezifischen Gärungserregern, wie sie schon im Jahre 1837 durch Kürzıse in einer angesichts der damals bei anderen Forschern herrschenden Nebelhaftigkeit der Auffassung um so mehr anzuerkennenden Schärfe ausgesprochen wurde, ist dann durch PasrEur eifrig ausgebaut und insbesondere in einer Arbeit (4) aus dem Jahre 1859 dargelegt worden. Weil die Zuchten, welche er zu seinen Versuchen verwendete, noch nicht absolute Reinzuchten im heutigen Sinne waren, denn dazu fehlte es damals noch an zuverlässigen Ver- fahren, so konnte PastEur zu nicht mehr als der (allerdings hoch- wichtigen) Feststellung gelangen, daß z. B. die Milchsäuregärung gewib durch andere Erreger durchgeführt werde, als diejenigen der Essigsäure- gärung seien, dab von diesen und von jenen wieder die Erreger der Gärung des weinsauren Kalkes verschieden seien, daß die Buttersäure- eärung wieder durch andere Wesen zustande komme u. s. f. Als dann später Verbesserungen in den Verfahren zur Reinzüchtung gemacht worden waren, ließ sich die Fragestellung verfeinern. PAstEur hatte nur Gruppenunterschiede aufstellen können und hatte dementsprechend kurzweg von dem Erreger der Essigsäuregärung, von dem Erreger der Buttersäuregärung u. s. f. gesprochen. ‚Jetzt nun konnte man daran gehen, zu prüfen, ob ein einzelner dieser Zersetzungsvorgänge vielleicht durch. verschiedenartige Organismen durchgeführt werden könne, ver- schiedenartig in dem Sinne, daß sie zwar in dem Hauptcharakter der Zer- setzung, welche sie erregten und nach welcher sie den gemeinsamen (Gruppennamen trugen, übereinstimmten, ‚jedoch Abweichungen in Art und Menge der Nebenprodukte wie auch in bezug auf Morphologie etc. aufwiesen. So vermochte E. CH. Hanse (1) schon im Jahre 1878 darzutun, dab die Essigsäuregärung durch mindestens zweierlei Arten von Bakterien Du NOTE erregt werden könne. Fast gleichzeitig machte P. Miover (2) eine ähn- liche Feststellung auf dem Gebiete der Harnstoffgärung. Im Jahre 1883 er- wies E. Cn. Hansen (2) solches für das Gebiet der Alkoholeärung durch Hefen, von welchen er eine reiche Anzahl von wohl bestimmten Arten uns kennen gelehrt hat. Ein Jahr darauf zeigte F. Hurrpe (1), dab auch die Buttersäuregärung durch mehr als bloß eine Art von Erregern zustande kommen könne, u.s.f. Durch diese und durch ähnliche andere Feststellungen war nicht nur das Arbeitsgebiet der Biologie vertieft, sondern auch der Praxis der Gärungstechnik ein neues Ziel und viel- versprechende Verbesserung der Betriebsführung gegeben worden. Denn nun trat hier die Aufgabe in den Vordergrund, den für den einzelnen Fall tauglichsten Gärerreger aufzufinden und dafür zu sorgen, dab er, vor Störung durch andere” weniger geeignete oder sogar schädliche Mit- bewerber so weit als tunlich bew ahrt, ganz allein die gewünschte Zer- setzung besorge. Ueber Ausführung und Nutzen der Anwendung rein gezüchteter, ausgewählter (ärerreger, also das sog. Reinzuchtsystem, wird in den folgenden vier Bänden eingehend zu sprechen sein. In be- treff der Alkoholgärungsgewerbe ist hauptsächlich der fünfte Band ein- zusehen. Durch die an einer Anzahl von Beispielen erbrachte und im vor- hergehenden Paragraphen kurz besprochene Nachweisung, dab die be- treffenden Gärungserscheinungen nicht als Ausdruck des Gesamtlebens sondern als W irkung eines bestimmten Bestandteiles der Gärungserreger aufzufassen seien, haben diese letzteren durchaus nicht an Wichtigkeit eingebüßt, sondern sind nur von einem anderen Standpunkte aus zu be-: trachten: sie sind die Hervorbringer des spaltenden Enzyms. Dessen Entstehen aber ist an das Leben und den guten Verlauf des Stoff- wechsels der Zellen unlösbar geknüpft. Die hier sich geltend machende Abhängiekeit zu erforschen, ist Aufgabe der Gärungsphysiologie und der Mykologie. Aber auch die Praxis der Gärungstechnik wird nach & wie vor mit den Gärungserregern selbst sich abzufinden haben. Sogar dann, wenn es, wozu heute noch keine große Hoffnung besteht, dereinst gelingen sollte, für die Vollziehung der Gärungen die Enzyme selbst in Anwendung zu bringen, werden doch diese aus den Gärungserregern zu gewinnen und so letztere im großen zu züchten sein. Es wird deshalb auch unter dieser (heute noch utopistischen) Voraussetzung die Kenntnis der Entwicklungsbedingungen und Lebensäusserungen der Gärungs- organismen für die Praxis unerläßlich und unabweislich bleiben. Dab diese Organismen alle in die Gruppe der Pilze gehören, ist schon ge- sagt worden. Das Studium der Pilzkunde oder Mykologie kann von mehreren Standpunkten aus betrieben werden. Den rein wissenschaftlichen nimmt der Botaniker ein, der jeder einzelnen Art soviel an Bedeutung zuer- kennt, als sie in Ansehung ihrer Morphologie und Physiologie in An- spruch nehmen kann. Macht man jedoch zum Gradmesser des Interesses : die Bedeutung, welche den einzelnen Arten der Pilze für das praktische Leben zukommt, treibt man also Angewandte Mykologie, dann verringert sich die Zahl der zu berücksichtigenden Arten. Ist der Gegenstand, welcher der pilzlichen Beeinflussung unterliegt, ein belebtes Wesen, also ein Tier oder eine Pflanze, so wird es da-: durch in einen Zustand versetzt, den man ganz allgemein als Kr ankheit bezeichnet. Pilze, welche derartige Befähigung” haben, nennt man pathogen. Sie sind Gegenstand der Patholog ischen Mykologie. oı _ [3)1 150} tiv ST 40 © 15 3 35 4 © 45 or 2 oe Diese sondert sich wieder in zwei Unterabteilungen und zwar je nach dem Naturreiche, welchem der von den Pilzen "befallene Organismus angehört: ist es ein Tier oder der Mensch, so befaßt sich damit die Medizinisch-pathologische Mykologie: ist es eine Pflanze, so sehört der Fall der Phytopathologischen Mykologie zu. Eine durch Spaltpilze bewirkte Erkrankung pflegt man als Bakteriosis, eine durch höhere Pilze hervorgerufene Erkrankung als Mykosis (im eneeren Sinne) zu bezeichnen. Hingegen ist die durch Pilze bewirkte und als Zersetzung sich äußernde erwünschte Beeinflussung unbelebter Objekte, z. B. Milch, Würze, Essig, Dünger, Leder, Küpe u. s. f.. oder aber die Ausschließung der schädlichen W irkung von Pilzen auf solche Unterlagen (Konservierung etc.) Gegenstand der Technischen Mykologie. Wie wohl jedem Leser bekannt ist, zerfällt das Reich der Kryp- togamen, welches alle blütenlosen Pflanzen umfaßt, in drei Haupt- abteilungen oder in sieben Klassen, nämlich: I. Thallophyta, Lagerpflanzen, Kl ohne Blätter, Stengel, Wurzeln und Gefäßbündel II. Bryophrta, Moose, j mit Blättern und Stengeln : Fungi, Pilze, chlorophyllfrei Kl.: Algae, Algen, chlorophyllhältig Deo Kl.: Hepatinae, Lebermoose Kl.: Musci, Laubmoose a ohne echte Wurzeln u. Gefäßbündel Uryplogamae Kl.: Equisetinae, Schachtelhalme Kl.: Lycopodinae, Bärlappe Kl.: Filicinae, Farne III. Pteridophyta, Gefäßkryptogamen mit Blättern, Stengeln, echten Wurzeln und Gefäßbündeln DR In die erste dieser drei Hauptabteilungen gehören alle jene Pflanzen, welche man als Thallophyten, Lagerpflanzen, bezeichnet, weil bei ihnen eine Gliederung in Stengel, Blätter u. s. f. noch nicht vorhanden ist und das Einzelwesen in einer vergleichsweise einfacheren Gestalt auf- tritt, welche man Thallus, Lager, nennt. Diese Abteilung zerfällt in die beiden Klassen der Pilze und der Algen. Der Körper aller übrigen Pflanzen, von den Moosen an aufwärts, zeigt dagegen eine Gliederung in Stamm und Blatt und wird als Cormus bezeichnet. Die Cormophyten oder Stammpflanzen sind also das Gegen- stück zu den Lagerpflanzen. Von den sieben Klassen, in welche man die Kryptogamen einteilt, kommt für uns nur eine in Betracht, das ist die erste und niederste, nämlich die der Pilze oder Fungi. Diese sind, wie aus dem Schema hervorgeht, so zu definieren: die Pilze sind kryptogame, chlorophyllfreie Pflanzen ohne Wurzeln, Stengel, Blätter und Gefäßbündel; oder kürzer: Pilze sind chlorophylifreie Thallusgewächse. Ueber die Beziehungen der Pilze zu der ihnen nächststehenden Klasse der Algen wird das 6. Kapitel vorliegenden Bandes einige Bemerkungen bringen. Die Art des Wachstums des einzelnen Individuums zum Einteilungs- grund machend, scheidet man die Pilze in zwei Hauptgruppen, nämlich in Schizomyceten oder Spaltpilze und Eumyeeten oder höhere Pilze. Die letzteren bestehen im allgemeinen aus fadenförmigen Zellen, ver- größern sich durch Spitzenwachstum, bilden echte Verzweigungen und vermehren sich durch besondere Organe, die man Spor en nennt. Hingegen geschieht bei den Spaltpilzen die Vermehrung des (ausnahms- los einzellig en) Individuums durch Zweiteilung, durch Spaltung, wie schon der Name besagt. — Somit ergibt sich folgendes Schema: en Schizomycetes: Zweiteilung, Spaltung. Fungi (Spaltpilze). (Pilze) Eumycetes: Spitzenwachstum, echte Verzweigung. (höhere Pilze). Für die vorstehend gegebene Einteilung der Thallophyten in die zwei Klassen der Algen und der Pilze war ein rein physiologisches Merkmal entscheidend, nämlich das Vorkommen oder das Fehlen von Chlorophyll. Hingegen ergibt sich vom Standpunkte der Entwicklungs- geschichte aus betrachtet eine andere Zusammenstellung. Offenkundige Verwandtschaftsbeziehungen führen zu einer Vereinigung der Schizomy- ceten mit der niedersten der Ordnungen der Klasse der Algen, nämlich den Spaltalgen, zu einer neuen Klasse, den Schizophyta, welch letztere dann als niederste der Thallophyten den höher organisierten Algen und den Eumyceten vorauszehen, das Reich der Pflanzen überhaupt eröffnen. Das 6. Kapitel dieses Bandes wird in seinem $ 32 über diese Beziehungen noch Näheres besagen. Für den Aufgabenbereich einer technischen Mykologie kommt jedoch dieser (in botanischer Hinsicht allerdings hoch- wichtigen) Frage nach der Verwandtschaft der einzelnen Gruppen des Reiches der Pilze mit anderen Gruppen des Reiches der Pflanzen nicht viel praktische Bedeutsamkeit zu. Gleichgiltig wie die Entscheidung : ausfallen möge, werden wir es hier eben mit den Schizomyceten und den Eumyceten, und nur mit diesen allein, zu tun haben. Mit der Morphologie der Schizomyceten befaßt sich der unmittelbar folgende erste Abschnitt. An diesen schließt sich im zweiten Abschnitt die Besprechung der allgemeinen Morphologie der Eumyceten an. Hin- gegen wird die Darlegung des chemischen Aufbaues, der Physiologie der Ernährung und der Beeinflussung durch äußere Reize für Schizo- myceten und Eumyceten gemeinsam geseben und zwar je im dritten, vierten und fünften Abschnitte dieses Bandes. Literatur zur Einleitung. * ASTIER, CHARLES BENoIT, (1) Ann. de chim., 1813, Bd. 87, S. 27. (2) Journal des proprietaires ruraux pour le midi de la France, Bd. XVII. — *Be£cnanmp, A., (1) Les Mikrozymas dans leurs rapports avec l’heterogenie, l’histog6nie, la physiologie et la pathologie. Paris 1883. — * Bonner, CHARLes, (1) Considerations sur les corps organises. Amsterdam et Paris 1762. — * BourQuELoT, EmiLE, (1) Les Ferments solubles. Paris 1896. — *van DEN BRoEk, J. H., (1) Liebig’s Ann., 1860, Bd. 115, S. 75. — *BUucHxer, Eopvarp, (1) Ber. d. Deutsch. Chem. 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Die sämtlichen bisher bekannten Bakterien sind durchaus einzellige Wesen, d. h. innerhalb einer einzigen Zelle spielen sich alle Lebens- prozesse ab. Bleiben auch die Zellen nach der Teilung oft zu ver- schiedenartigen Verbänden vereinigt, so sind doch alle Glieder eines solchen Verbandes einander gleichwertig und voneinander unabhängig. Ebenso sind auch die Zellen, die einer Art angehören, von den später zu besprechenden Ausnahmen abgesehen, in der Form einander gleich. Die äußere Gestalt der Bakterien ist sehr einförmig; es sind nur 3 Grundtypen der Zellformen bei ihnen vorhanden: Kugeln, Stäbchen, Schrauben (Fig. #£. Im einzelnen kann dabei freilich eine gewisse Mannigfaltigkeit dadurch zustande kommen, daß bei den kug elförmigen Bakterien der Durchmesser, bei den Stäbchen die Länge, Dieke und 9 Beschaffenheit der Enden, bei den Schrauben außerdem noch die Art der Windung beträchtlich verschieden sein kann. Indessen ist die Zahl der bekannten Bakterienarten so groß, daß die möglichen Verschiedenheiten in der äußeren Form bei so einfach sebauten Organismen bei weitem nicht ausreichen, um eine Unterscheidung zu ermöglichen. Dies ist über- » haupt schon deshalb nicht leicht, weil es eine große Anzahl Bakterien- arten gibt, bei denen man im Zweifel sein kann, "welcher der drei Wuchs- formen sie zuzurechnen seien. Die Kugelform, deren Vertreter man als Kugelbakterien, Coccaceen, bezeichnet, zeigt nämlich in gewissen Entwicklungsstadien durchaus nicht das Bild einer vollkommenen Kugel, so daß man glauben könnte ein kurzes Stäbchen vor sich zu haben, und andrerseits gibt es Stäbchen, die ei 0 v oO 1597 So 30 ee so kurz sind, daß sie, besonders gleich nach der Trennung zweier Tochter- zellen, Kokken vortäuschen können. In den weitaus meisten Fällen wird allerdings eine genaue Untersuchung mit den stärksten verwendbaren Vergrößerungen zuverlässigen Aufschluß geben. Bei den Kugelbakterien, ‚auch wenn sie infolge nicht deutlich erkennbarer Teilungsvorgänge in ; Fig. 4. Formen der Bakterien. a Streptococcus eitreus Henrici. b Streptococcus sputigenus. c Streptococcus Sphagni. d Micrococeus pyogenes. e Bacillus spiralis. f Bacillus cereus. g Bacillus oxalaticus. h Bacillus ethacetosuceinieus. i Bacillus vulgatus. % Bacterium anthracis, gefärbt und in Canadabalsam eingeschlossen, die scharf abgestutzten Enden zeigend. / Pseudomonas tenuis. m Bacterium tubereulosis. n Bacterium murisepticum. o Bacterium Influenzae. p Bacterium pneumoniae. qg Faden des Bacterium anthraeis vor der Sporenbildung. r Teilweise in der Scheide steckender Faden einer Chlamydothrix. s Crenothrix Kühni- ana. f Spiromonas Cohniil. « Rhabdochromatium fusiforme. » Rhabdochromatium ro- seum. Chromatium Weisii. « Chromatium Okenii. y Thiospirillum jenense. z Achro- matium. aa Spirillum volutans. bb Spirillum Kutscheri. cc Spirillum undula. dd Miero- spira comma. ee Microspira gigantea. // Spirochaete plicatilis. gg Spirochaete Ober- meieri. — Vergrößerung 1000. 94 > Oi z— Form kurzer Stäbchen auftreten sollten, sind die als Längsseiten er- scheinenden Zellwände niemals auch nur auf kurze Strecken vollständig parallel, bei den Stäbchen ist dies, mögen sie sonst noch so kokkenähnlich sein, stets wenigstens auf eine kurze Strecke deutlich der Fall. Außerdem findet man bei letzteren bei der Durch- musterung einer größeren Anzahl Zellen stets einzelne, an welchen die Stäbchenform deutlicher erkennbar ist. Zwischen Stäbchenbakterien und Schraubenbakterien sind ebenfalls oft schwer erkennbare Grenzen gezogen. Sehr viele Stäbchen sind nie- mals völlig gerade, zeigen leichte Bierungen oder Knickungen, die als Krümmung erscheinen können. Andr erseits sind viele Schraubenbakterien sehr flach gekrümmt, die einzelnen Zellen stellen nur Teile eines Schraubenumganges dar, so daß sie oft nur einem kaum merklich ge- krümmten Stäbchen gleichen. Auch hier läßt sich aber durch eine ein- gehende Unter suchung mit Sicherheit entscheiden, ob es sich um Stäb- chenbakterien oder Schraubenbakterien handelt. Bei allen Stäbchen- oder Schraubenbakterien findet man nämlich mehr oder weniger häufig Exemplare, welche nach der Teilung zusammen- hängen geblieben sind. Handelt es sich um echte Stäbchen, so zeigen sich etwaige Knickungen oder Biegungen ganz unregelmäßig (Fi 19. £, m); bei den Schraubenbakterien stellen dann die Krümmungen den regel- mäßigen Gang der Schraube dar (Fig. £, bb). Etwas manniefaltiger entwickelt erscheinen die Schwefelbakterien, die außer den eenannten Formen auch spindelförmige, zum Teil unregel- mäßige Gestalten aufweisen, wie bei einzelnen Vertretern der Gattungen : Chromatium und namentlich Rhabdochromatium. Auch werden bei letzterer Gattung durch die Teilungsvorgänge Einschnürungen am Körper hervor- gerufen, wie sie in ähnlichem Grade bei andern Bakterien nicht vor- kommen (Fig. £, u—2). Schließlich bleiben noch einige Organismen von abweichendem Bau : zu erwähnen, deren Zugehörigkeit zu den Bakterien jedoch zweifelhaft ist. Hierher gehören die Gattungen Spirodiscus EHRENBERG (1) und Spiromonas WARMING (1). Ersterer besitzt eine eigentümliche schnecken- förmige Gestalt mit breiter Basis und schneckenartig gewundenem sich verjüngendem Körper; er ist aber von EnkExgerG nur einmal in Sibirien beobachtet worden, weitere Beobachtungen fehlen vollständig. Spiromonas besitzt einen an beiden Enden zugespitzten bandförmigen Körper und sieht nach der Abbildung bei Warning gar nicht bakterienähnlich aus, sondern erscheint wohl mehr den Flagellaten zugehörig (Fig. £, t). Ein Gegensatz zwischen Basis und Spitze läßt sich an der einzelnen Bakterienzelle nicht erkennen; auch wenn die Zellen zu Verbänden ver- einigt bleiben, ist er in der Regel nicht erkennbar und wahrscheinlich mit wenigen Ausnahmen nicht vorhanden (Fig. 4, q, r). Bei beweglichen Arten geht bald das eine bald das andere Ende (auch Pol genannt) voran, beide Enden können — bei den polar begeißelten Arten — Geibeln tragen, so dab Basis und Spitze, Vorn und Hinten bei den Bakterien nicht unterscheidbar sind. Nur bei den hochentwickelten, von Scheiden umgebenen Fadenbakterien ist ein solcher Unterschied zwischen Basis und Spitze vorhanden, insbesondere bei Orenothrix, deren an einem Ende festsitzende Fäden sich nach dem freien Ende zu oft merklich verdicken ; (Fig. £, s). Die einzelnen Zellen lassen indessen einen Unterschied nicht erkennen. Bei anderen festsitzenden Fadenbakterien, so bei Chlamydo- thrix, Sphaerotilus und unter den Schwefelbakterien bei Thiothrix ist S) IV o Oo © o © o He 0 158 5 [11 1 15 iv o v > 0 © 4 o 50 ANBEUW wenigstens insofern ein Unterschied von Basis und Spitze vorhanden, als das eine Ende des Fadens dem Substrat fest anhaftet und sich nach dieser Richtung hin nicht ausdehnen kann, während das andere Ende frei und entwicklungsfähig bleibt. Dieser Unterschied scheint aber vielfach nur auf die leblosen Scheiden, nicht auf die in ihnen enthaltenen vegetativen Zellen beschränkt zu sein. Die Gestalt der einzelnen Bakterienzelle kann in verschiedener Weise durch äußere oder innere Verhältnisse beeinflußt werden. . Sie verändert sich bei vielen Bakterien sehr merklich während der ver- schiedenen Entwicklungsstadien, bei der Sporenbildung sowie bei Eintritt ungünstiger Lebensbedingungen, oft auch wohl infolge von Reizeinwir- kungen, die wir nur zum Teil kennen und die, ohne der Entwicklung zu schaden, doch äußerlich sichtbare Veränderungen in der Gestalt der Zelle herbeiführen können. Diese Gestaltveränderungen , nur zum kleineren Teile krankhafte oder anormale Erscheinungen, finden in den nächsten Paragraphen ihre Besprechung; hier mag nur darauf hinge- wiesen werden, daß bei so einförmigen Wesen schon jede geringe Ab- weichung von den normalen Wuchsv verhältnissen notwendigerweise auf- fallen muß. Aber so einfach auch die Formen sind, so zeigen sich doch deutlich schon innerhalb ein und derselben Kultur einer Art zwischen den einzelnen Individuen Gestaltunterschiede, die sich allerdings meist auf Längen- und Breitendurchmesser, zuw eilen auch auf die Beschaffen- heit der Enden beschränken. Noch mehr treten diese individuellen Ge- staltunterschiede bei manchen Schraubenbakterien , insbesondere bei ; Spirillen hervor, wobei allerdings der Einfluß der Kultur bereits nicht mehr zu verkennen ist. $ 9. Größe der Bakterien. Noch bis vor kurzer Zeit hat man allgemein angenommen, dab man in den Bakterien die kleinsten Organismen zu erblicken habe; in den letzten Jahren hat sich dies jedoch als irrig erwiesen. Zunächst hat LöFFLEr (1) durch seine sinnreichen Untersuchungen nachgewiesen, dab der Infektionsstoff der Maul- und Klauenseuche, der nur "als lebendes Wesen gedacht werden kann, durch unsere jetzigen Mikroskope nicht sichtbar zu machen ist, weil er noch durch die feinen Poren der Cham- ; berlandfilter geht. Ebenso gelang es später Rovx (1) den Organismus der in Frankreich epidemisch auftretenden Pleuropneumonie der Rinder auf künstlichen Nährböden zu züchten; man kann die Kolonien auf dem Substrat wachsen sehen, kann sie unbegrenzt übertragen, aber unter dem Mikroskop sind die Organismen nicht mehr erkennbar. Gegenüber diesen kleinsten Wesen sind die Bakterien noch Riesen, obwohl sie freilich weit unter der Grenze der Sichtbarkeit für das bloße Auge stehen. Die Größenangaben, die sich in der Literatur, namentlich in der medizinischen finden, sind übrigens nicht ohne weiteres miteinander zu vergleichen, da sich ein großer Unterschied zeigt, wenn die Bakterien lebend und wenn sie vefärbt und in Canadabalsam eingeschlossen ge- messen sind; in letzterem Falle sind sie oft um mehr als ein Drittel schmäler und entsprechend kürzer. Der Breitendurchmesser der meisten Bakterien beträgt etwas weniger als 1 u, bei einigen Arten geht er unter 0,5 « herab, so beim Influenza- bazillus. Andrerseits erreichen die größten Arten einen Querdurchmesser N yo von 3—4 u, einzelne der Schwefelbakterien werden noch weit dicker. Solche große Arten trifft man jedoch nicht häufig. Die Länge der ein- zelnen Stäbchen ist selbst bei ein und derselben Art sehr beträchtlichen Schwankungen unterworfen, was zum Teil mit den Teilungsvorgängen zusammenhängt, zum Teil darauf zurückzuführen ist, daß nur in: seltenen Fällen ein Stäbchen einer Zelle entspricht, dab vielmehr in einem Stäbchen meist mehrere, wenn auch noch nicht immer voll- ständig geteilte Zellen vorhanden sind. Stäbchen von 3—6 u Länge sind am häufigsten, aber auch solche bis zu 8 und 10 « Länge findet man nicht selten. Was über 10—12 « lang ist, wird man zweckmäßig ı schon als kurze Fäden bezeichnen, da sich diese Formen überhaupt meist nur bei fadenbildenden Bakterien finden. (Vgl. Fig. 4.) Bei den Schraubenbakterien sind die Verhältnisse ähnlich. Die meisten gebogenen Stäbchen stellen etwa ein Drittel Schraubenumgang dar und erreichen eine Länge von 3—6 u. Hängen mehrere zusammen und stellen eine regelmäßige Schraube von einem oder mehreren Um- eängen dar, so wird die eigentliche Länge des schraubig gewundenen Fadens nicht gemessen, sondern nur die Länge der Schraube; solche Schrauben können 20 und mehr « hoch sein. Zur weiteren Charakte- risierung gibt man dann noch die Höhe und Weite der Schraubenumgänge » an, die bei manchen Arten sehr gering, wie bei dem Organismus der Cholera, bei anderen sehr beträchtlich sind, z. B. bei Spirillum undnula. Ganz besonders große Bakterien sind unter den Schwefelbakterien zu finden; die Fäden der Deggiatoa mirabilis Conux werden bis 16 « dick, die Zellen von Chromatium Okenit 5—6 u, die von Bthabdochromatium : fusiforme bis 8,5 u, von Thiospirillum jenense bis 3,5 u dick. Ein Riese unter den Bakterien, allerdings vielleicht mit Unrecht dazu gerechnet, ist Achromatium oxaliferum, dessen Zellen bis 43 «u lang und 22 « breit werden (Fig. 4, 2). Ebenso hat Errera (1) ein Spirillum colossus von verhältnismäßig großen Dimensionen — über 2,5 u Dicke — beschrieben. 30 Unter den Stäbchenbakterien ist die dickste mir bis jetzt vorgekommene Art Bacillus oxalaticus Zorr, dessen Zellen anfangs bis 4 « Durchmesser zeigten (Frg. £, g), bei längerer Kultur jedoch merklich schmaler wurden. Unter den Kugelbakterien werden namentlich einzelne Sarcinen sehr groß; bei Sarcina maxima beträgt der Durchmesser einer Zelle vor der ss Teilung bis 4 u. Unter den kleinen Bakterien galt lange Zeit der Influenzabazillus mit 1,2 « Länge und 0,4 u Dicke als das kleinste; neuerdings ist eine von EsmarcH gefundene Schraubenbakterienart, Spirillum parvum, mit nur 0,1—0,3 «u Dicke der Zwerg unter den Bakterien geworden. Seine 40 Dimensionen sind so gering, daß sie ihm nach Versuchen von Esmarch#’s (1) sogar gestatten Berkefeld- und Chamberlandfilter zu passieren. Miero- coccus progrediens SCHROETER soll nur 0,15 u und Pseudomonas indigofera SO- gar nur 0,06 « dick und 0,18 u lang sein. Die Dimensionen der Bakterien sind übrigens selbst innerhalb einer 4 Art und der gleichen Kultur nicht unbeträchtlichen Schwankungen unter- worfen, ganz abgesehen von den Entwicklungs- und Wachstumsverhält- nissen, die bereits eingangs erwähnt wurden. Was die Dicke anbetrifft, so fanden sich beispielsweise in einer jungen Kultur des Dacillus oxa- laticus nebeneinander Stäbchen von 25 «u und 4 «u Dicke und dieselben 50 Verhältnisse zeigten sich bei Kulturen, die ihren Ausgang von einer einzelnen Zelle genommen hatten. Aehnliche Schwankungen in der Dicke, bis 25 Proz. und selbst darüber finden sich bei fast allen Stäbchen- LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. T. 3 [211 far x 2 N [502 [271 a et bakterien und es ist deshalb eine nutzlose Arbeit, die Dicke eines Stäb- chens bis auf Hundertstel Mikromillimeter feststellen zu wollen. Für solche Genauigkeit in der Messung sind die Schwankungen in den Dicken- verhältnissen doch zu groß. 5 Noch mehr zeigen sich Unterschiede in den Längenverhältnissen der Stäbchen einer Kultur; sehr oft bleiben Stäbchen auch nach vollendeter Teilung noch so eng verbunden, dab man kurze Fäden von 10, 15 und mehr « Länge erhält, während die kürzesten Zellen 2 und 3 « messen. Sehr wesentlich beeinflußt werden die Dimensionen der Bakterien iodurch die Ernährungsverhältnisse, wie dies bereits BucHxer (1) bei seinen Kulturversuchen mit dem Heubazillus festgestellt hatte. Es hat sich dann ganz allgemein die Tatsache herausgestellt, daß die Dimen- sionen der Bakterien in oft ziemlich weiten Grenzen durch bessere oder schlechtere Ernährung vergrößert oder verringert werden können. Doch ısnicht bloß die Gröbßenverhältnisse, sondern die ganze Gestalt kann durch die Lebensbedingungen in nicht unbeträchtlicher Weise beeinflußt werden. So erscheint beispielsweise Daeillus prodigiosus auf Agarkulturen, die im Zimmer bei gewöhnlicher Temperatur gehalten werden, in den meisten Fällen als ein sehr kurzes, fast kokkenartiges Stäbchen, weshalb er auch »ofrüher stets als Mikrokokkus beschrieben wurde (Fig.5, f). Im Bouillon und bei 37° © gezüchtet bildet er dagegen deutliche, wenn auch nicht sehr lange Stäbchen, die aber doch 2—5 mal so lang sind, wie die auf Agarkulturen; unter besonderen Umständen kann es sogar zur Bildung von Fäden kommen (Fig. 5, q). 25 Die Frage, ob uns hinsichtlich der Größe der Bakterien bei weiterer Erforschung noch besonders auffallende Erscheinungen begegnen werden, ist wohl zu verneinen. Es müßten denn in bakteriologisch noch nicht (N ZIWANK er) Il «4 N | z N 4 J Sn £ N u) \| SS en oO 7 DD = ze vg l > IS SS & ? I=1 Sr DT ER SS > KANN % F 07 un n n 00 U / N \f ‚> eo 9° DD {I Ya po on ll d Nele 00 |) 7 7 He 6 R y05 8 hi f 0 7 1% > Sr V NS —/; SD, STISE om N Io Fig. 5. Zellgestalten einiger Bakterienarten. a 4 Varietäten von Microspira comma aus der Hamburger Choleraepidemie 1892. b Ver- zweigte Tuberkelbazillen. c Verzweigung von Microspira tyrogena. d Verzweigung des Rotzbakteriums (Bact. mallei). e Bakteroiden. / Bacillus prodigiosus von Agar- kultur. g Bacillus prodigiosus aus Bonillonkultur. A Bacterium aceti. i Imvolutions- formen aus einer alten Cholerakultur. bekannten Ländern in dieser Hinsicht noch besondere Entdeckungen ge- macht werden, die bei den kosmopolitischen Eigenschaften der Bakterien im allgemeinen nicht sehr wahrscheinlich sind. In unseren Gegenden dürften sich Arten, die über das bisher beobachtete Maß an Größe hinausgehen, nur als Ausnahmen finden. Noch kleinere Arten aber, wie die bereits an der Grenze der Sichtbarkeit stehenden Micrococeus pro- grediens und Pseudomonas indigofera würden wegen der kaum noch wesentlich zu steigernden Leistungsfähigkeit unserer Mikroskope unent- deckt bleiben. Es ist auch kaum wahrscheinlich, daß jene uns unsicht- bar bleibenden Organismen zu den Bakterien zu rechnen sind, wahr-ı scheinlich sind es noch einfacher gebaute Wesen. Uebrigens hat ERRERA (2) den Nachweis gebracht, daß diese postulierten Organismen der Maul- und Klauenseuche, der Peripneumonie der Rinder und vielleicht auch die der Mosaikfleckenkrankheit des Tabaks wegen der molekularen Zusammen- setzung der Eiweibstoffe nicht so sehr viel unter der Grenze der Sicht- ıs barkeit stehen können. [>18 ) $ 10. Veränderungen der Gestalt bei den Bakterien. Wir sind gewöhnt, bei den Bakterien wie bei anderen niederen Organismen als die typische. Form der Art diejenige anzusehen, welche während der lebhaftesten Entwicklung und Vermehrung die vorherrschende 20 ist. Von dieser typischen Form kommen nun, ebenfalls wie bei anderen niederen Organismen, Abweichungen vor und zwar solche, welche in dem natürlichen Entwicklungsgang der Bakterien begründet sind und an anderer Stelle besprochen werden, ferner solche, die als Folge der Variationsfähigkeit der Bakterien aufgefaßt werden müssen und schlieb- » lich eine Anzahl verschiedenartiger Abweichungen, die weder als Varietäten noch Entwicklungszustände gedeutet werden können. Diese Abweichungen kann man ganz allgemein unter dem Namen Involutions- formen zusammenfassen. Die Variabilität der Bakterien ist zurzeit noch lange nicht in aus- 30 reichender Weise bekannt, doch scheint dieselbe namentlich bei den Schraubenbakterien ausgebildet zu sein. So zeigt besonders der Organismus der asiatischen Cholera eine außerordentlich große Zahl von Varietäten, die von stark gekrümmten bis fast geraden, von sehr kurzen bis sehr lang gestreckten Zellen fast alle Zwischenformen zeigen und sich dabei in Kulturen auffallend konstant gezeigt haben (Fig. 5, a). Das Merk- würdige an diesen Varietäten ist, dab sie teilweise einer einzigen Epidemie entstammen, während man doch annehmen müßte, daß die von ver- schiedenen Erkrankten einer Epidemie gezüchteten Stämme unter sich keine großen Verschiedenheiten aufweisen würden. Diese Varietäten be- 4 halten auch auf verschiedenen Nährböden ihre Formen bei, sind. also keine „Ernährungsmodifikationen“, und sie würden, bei unserer gegen- wärtigen sehr unsicheren Kenntnis von der Umgrenzung naturhistorischer Arten bei den Bakterien, sicher als verschiedene Arten betrachtet werden, wenn sie nicht eben als Erreger derselben Krankheit gefunden 4 wären. Es ist daher entschieden zu weit gegangen, wenn man den morphologischen Einzelheiten bei den Bakterien wegen ihrer Kleinheit einen nur geringen Wert beilegen will, wie Smıtu (1) dies tut. Die morphologischen Eigenschaften einer Art zeigen freilich mancherlei Un- beständigkeit; aber weil uns der Umfang dieser Variationsfähigkeit und 50 5% re, ihre Ursachen noch nicht hinreichend bekannt sind, kann man doch nicht gleich dieser Gruppe von Merkmalen ganz die Bedeutung ab- sprechen. In dem eben angeführten Beispiel von Microspira comma zeigt sich doch, daß auch den Varietäten eine gewisse Konstanz zu- „kommt, und diese Tatsache wird sich jedenfalls bei weiteren genaueren Untersuchungen noch bei vielen anderen Arten feststellen lassen. Die Unterschiede zwischen Arten und mehr oder weniger konstanten Varietäten sind allerdings in morphologischer Hinsicht bei den Bakterien oft ganz unbedeutend. Varietäten sind oft sehr viel deutlicher ihrer 10 Gestalt nach verschieden, als Arten, wie beispielsweise die verschiedenen Varietäten der Microspira comma gegenüber den zahlreichen sog. choleraähnlichen Bakterien. Man wird auch zunächst gut tun, nur dann eine Bakterienform als Varietät einer Art zu betrachten, wenn man den Zusammenhang beider mit Bestimmtheit nachweisen kann. Andern- falls ist es besser zwei Formen, die sonst noch so nahe Beziehungen haben, so lange getrennt als Arten zu behandeln, bis irgend ein zwingender Grund zu ihrer Vereinigung geboten ist. "Man entgeht da- durch dem nur zu naheliegenden Fehler, durch Z usammenwerfen hete- rogener Dinge eine oft kaum mehr gut zu machende Verwirrung an- 20 zurichten und mühsam erworbene Daten in Vergessenheit zu bringen. Wenn wir theoretisch die Art als die systematische Einheit mit gewissen morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Eigenschaften betrachten, so wird sich die Varietät diesem Rahmen im allgemeinen einfügen und nur nach dieser oder jener Seite hin eine Abweichung »zeigen. Diese Abweichungen müssen aber einen gewissen Grad von Konstanz zeigen, wenn man den Begriff „Varietät“ darauf anwenden will. Anders ist es mit den Abw eichungen, welche als Reaktion auf be- stimmte Ernährungsverhältnisse aufzufassen sind und nur so lange be- stehen, als eben diese Ernährungsverhältnisse andauern, mit dem Ein- sotritt anderer Bedingungen aber sofort schwinden. Derartige Ab- weichungen sehr leicht veränderlicher Natur werden heut als Formen, fälschlich auch, namentlich in hygienischen Laboratorien, als Rassen be- zeichnet; der Ausdruck deckt sich ungefähr mit dem, was NÄGELI und später De Bary unter Ernährungsmodifikationen verstanden haben. Aber Umfang und Imhalt dieser Begriffe sind noch flüssig; mit dem Fortschreiten unserer auf diesem Gebiete noch sehr mangelhaften Kennt- nisse wird allmählich die Bedeutung solcher Bezeichnungen wenigstens bei den Bakterien verschoben. So ist auch ebensowenig wie zwischen Art und Varietät immer weine scharfe Grenze zwischen Varietät und Form zu ziehen. Da wir über die Konstanz der Varietäten überhaupt noch wenig Erfahrung be- sitzen, wenigstens was Bakterien anbelangt, so ist auch der Begriff der- selben an sich noch ein schwankender. Der asporogene Milzbrandbazillus wird, wenn er eine Reihe Generationen hindurch, auch unter verschiedenen ı Bedingungen keine Sporenbildung gezeigt hat, als gute Varietät gelten dürfen, obgleich es sehr wahrscheinlich ist, daß er dennoch unter Um- ständen das Vermögen der Sporenbildung zurückerhält. Ebenso wird ein Baeillus prodigiosus, der auf Gelatine oder Agar dauernd farblos wächst gegenüber einem anderen, der auf dem gleichen Substrat regel- so mäbig Farbstoff bildet, als Varietät gelten dürfen, trotzdem wir wissen, daß diese farblose Varietät unter ganz bestimmten Verhältnissen mehr oder weniger schnell seine Farbstoffproduktion zurückerhalten kann. Als Form dagegen wird man einen farblosen Daeillus prodigiosus bezeichnen, Ka a wenn er beispielsweise nur wegen Mangels an Kohlehydraten auf Agar farblos wächst, aber mit Zufügung solcher sofort wieder Farbstoff bildet. Eine scharfe Grenze ist hier eben vorläufig nicht zu ziehen, weil uns für die verschiedenen möglichen Abstufungen die Bezeichnungen fehlen würden. 5 Solche „Formen“ sind häufig beobachtet worden. Besonders hat MATzu- scHıtA (1) den Einfluß des Kochsalzgehaltes der Nährböden von 2,5 Proz. und darüber an mehreren Bakterien festgestellt und dabei gefunden, daß die Form derselben wesentlich verändert werden kann. Kokken können dann stäbehenförmige Zellen bilden, während Stäbchen umgekehrt ıo fast kokkenförmig kurz werden oder schraubige Krümmungen zeigen. Hasnımoro (1) beschreibt eine Bakterienart, welche auf festem Agar oder zersetzter Milch ein geißeltragendes Stäbchen, in flüssigen Nähr- böden kugelige streptokokkenartige Zellen bildet, die sich sogar nach drei Richtungen des Raumes teilen sollen, was allerdings wohl auf Ver-ı schiebungen der Teilungsprodukte beruhen dürfte. Allgemein bekannt ist auch, daß feste und flüssige Nährböden auf Zusammenbleiben oder Trennung der Teilungsprodukte sehr verschiedenen Einfluß haben und insofern für das Zustandekommen von „Formen“ von Bedeutung sind. Denn man spricht auch beispielsweise bei Streptokokken von Formen, wenn » kurze oder lange Ketten gebildet werden, Erscheinungen, die bei der Zellteilung noch von einem anderen Gesichtspunkte aus zu besprechen sind. Alle diese Formabweichungen sind aber in das Gebiet der Varia- bilität der Bakterien zu ziehen; sie berühren sich bei den „Ernährungs- modifikationen“ jedoch schon mit denjenigen Formveränderungen, die: man als Involutionsformen zu bezeichnen pflegt. Dagegen sind Kurscher’s (1) Spirillum undula majus und Spirillum undula minus nur ganz verschiedene Formen, während man nach der Benennung wohl an Varietäten denken könnte. [211 IV or $ 11. Die Involutionsformen. 30 Bei den meisten Bakterienarten findet man in Kulturen bald nur vereinzelt, bald mehr oder weniger häufig Formen, die in irgend einer Weise von der normalen Gestalt abweichen; man hat sie unter dem ge- meinsamen Namen Involutionsformen zusammengefaßt, obwohl sie ihrer Entstehung nach ganz sicher sehr heterogene Dinge sind. Der Name ss mag auch fernerhin beibehalten werden, wenn man sich dabei bewußt bleibt, daß er nicht bloß in Degeneration begriffene, krankhaft veränderte Zellen bezeichnet, wie es seine ursprüngliche Bedeutung war, sondern alle Zellformen, welche von der normalen Gestalt der betreffenden Bak- terienart oder Varietät abweichen, ohne Rücksicht auf das Zustande- 40 kommen dieser Abweichung. Es unterliegt keinem Zweifel, daß ein Teil dieser Involutionsformen tatsächlich abnorme, krankhaft veränderte Zellen sind, die ihre Gestalt infolge der Einwirkung ungünstiger äußerer Verhältnisse erlangt haben. Als solche Verhältnisse sind besonders Uebersättigung des Nährbodens # mit den eigenen Stoffwechselprodukten anzusehen und deshalb findet man derartige krankhafte Zerrformen besonders in alten Kulturen; aber auch das Vorhandensein anderer schädlicher Stoffe oder allzugrobe Konzen- tration gewisser Nährstoffe kann ähnlich wirken. Neben diesen tatsächlich pathologischen Involutionsformen treten 0 EN aber auch andere auf, deren Bildung wir zunächst nicht ohne weiteres auf irgend welche schädigende Momente zurückführen können. Sie er- scheinen dann entweder als reine Reaktionen auf bestimmte, nicht not- wendigerweise schädliche Lebensbedingungen, ähnlich wie dies auch bei manchen wilden, in Kultur eenommenen Pflanzen der Fall ist. Zu den Involutionsformen, die als ausgesprochene Reaktion auf äußere ungünstige Verhältnisse zu deuten sind, gehören unzweifelhaft die Bakteroiden bei den Knöllchenbakterien, die erst nach dem Stillstand der Bakterienvegetation auftreten (Fig. 5, e). Sie nehmen außer den nachher noch weiter zu besprechenden verzweigten Formen, sehr ver- schiedene Gestalten an, bilden kolbige Anschwellungen an einem oder beiden Polen, oder in der Mitte, bieten überhaupt eine Fülle von Un- regelmäßigkeiten in jeder Beziehung dar. Dabei verhalten sich die von verschiedenen Leguminosen stammenden Knöllchenbakterien durchaus ısnicht übereinstimmend und auch die Beschaffenheit ne Nährböden ist nach STUTzZErR (2) von wesentlichem Einfluß. Morck (1) bildet in seiner Arbeit eine große Anzahl der verschiedensten an an die allerdings doch eine gewisse Aehnlichkeit nicht verkennen lassen. Aehnliche Involutionsformen finden sich bei den meisten Bakterien »teils nur vereinzelt, teils mehr oder weniger häufig, besonders in alten Kulturen, die die Annahme rechtfertigen, dab hier die Anhäufung der eieenen Stoffwechselprodukte zu der Bildung solcher Abnormitäten Ver- anlassung gegeben hat. Manche Arten, wie Dacillus subtihs, bacterium anthracis neigen nur in geringem Maße dazu, andere wieder, wie die meisten Schraubenbakterien, insbesondere Mierospira comma, in ganz hohem Grade. Es läßt sich auch nicht verkennen, daß eine langdauernde Kultur auf künstlichen Nährböden dazu eine gewisse Disposition hervor- ruft. Arten, die viele Generationen hindurch, womöglich stets auf den gleichen Nährböden in den Laboratorien gezüchtet wurden, zeigen meist soin viel höherem Maße Neigung zur Bildung von Involutionsformen, als frisch aus ihrem natürlichen Nährboden isolierte Kulturen. Denn unsere künstlichen Kulturen bieten den Bakterien ebenso unnatürliche Lebens- bedingungen, wie unsere Gewächshäuser den Tropenpflanzen; manche ge- deihen kümmerlich, andere sogar sehr üppig, aber sie erhalten dann ein > Aussehen, das von dem in ihren natürlichen Verhältnissen völlig ver- schieden ist. So ist es auch mit den Bakterien; gleich reichliche Ernährung wie in unseren Kulturen wird ihnen in der Natur wohl nur selten geboten, und hier müssen sie die kärglicheren Nährstoffe noch mit meist zahl- “reichen anderen Arten teilen. Der Kampf um das Dasein wird bei den Bakterien nicht anders ausgefochten werden, wie bei höher organisierten Wesen; Zellen, die nicht der Konkurrenz gewachsen sind, gehen zu- srunde, vermehren sich nicht und hinterlassen ihre geringer entwickelten Eigenschaften keinen Nachkommen. In den Kulturen fehlt diese Kon- s kurrenz vollkommen; Nährstoffe sind meist im Ueberfluß da und können nicht einmal vollständig ausgenützt werden, weil gewöhnlich die An- häufung der eigenen Stoffwechselprodukte der Entwicklung ein Ziel setzt, noch ehe "alle Nährstoffe verbraucht werden. Hier kommen also auch noch kranke oder abnorme Zellen zur Teilung und Vermehrung, sosie werden bei der Ueberimpfung immer von neuem mit übertragen und nehmen an Zahl in gleichem Maße in den Kulturen zu, als sich die immer mehr wahrnehmbaren schädlichen Folgen einer gewissermaben als Mastkur zu bezeichnenden Züchtung geltend machen. Es ist aber ran, durchaus nicht nötig, das Vorkommen solcher Involutionsformen nur als . Produkt künstlicher Züchtung zu betrachten. Auch unter natürlichen Verhältnissen werden sehr oft Bedingungen vorliegen, die für die Ent- wicklung der Bakterien so ungünstig sind, dab sie sich zwar entwickeln, aber nicht normal. Bei pathogenen Bakterien wird dieser Fall bei-s spielsweise dann gegeben sein, wenn die Zellen des befallenen Orga- nismus beginnen, den Kampf mit den Eindringlingen erfolgreich zu führen. Auch hier sind die Knöllchenbakterien, die offenbar anfangs eine mehr parasitische Lebensweise in den Wurzelknöllehen führen, ein sprechendes Beispiel. Ebenso sind nach meiner Ansicht hierher die Fälle ıo zu rechnen, in denen man abnorme Bakterienformen im menschlichen Körper sefunden hat, so besonders bei Tuberkulose, Diphtheritis, Rotz. Coxcertı (1) hat erst neuerdings streptothrixartige Formen des Diph- theriebazillus gefunden, die von sehr geringer Pathogenität waren und in Kulturen längere Zeit sowohl diese Eigenschaft als auch die strepto- 15 thrixartiee Form beibehielten. Unter besonderen Kulturmethoden konnten dann die gewöhnlichen Formen des Diphtheriebazillus aus ihnen ge- züchtet werden, die dann auch gleichzeitig ihre normale Pathogenität wieder erhielten. In diesem F alle ist neben der ungünstigen "Beein- flussung der normalen Wuchsform auch eine solche der Virulenz zu be-2 obachten, ein Fall, der übrigens nach CLaupıo FERMI und UAno-Brusco (1) sowie Ascour (1) in weitem Umfange vorzukommen scheint. Bei anderen Bakterienarten kommen unter fast allen Lebens- bedingungen, die wir ihnen bieten können oder unter denen wir sie in der Natur finden, mehr oder weniger unregelmäßige Formen vor, ohne daß man dabei von einer Degeneration oder von den Folgen schädlicher Einflüsse sprechen könnte. Dies tritt in besonders auffallender Weise bei manchen Essigsäurebakterien, besonders bei Dacterium aceti und Bacterium Pasteurianum hervor (Fig. 5, h). Auch bei ihnen werden wir als die typische Form das regelmäßige gerade Stäbchen annehmen dürfen, 30 wie es auch in jungen Kulturen in überwiegender Zahl anzutreffen ist. Daneben treten aber ganz abweichend gebaute Individuen, zuweilen in sehr großer Zahl auf, ganz kurze, fast kokkenartige Zellen, lange schlauchförmige und unregelmäßig aufgetriebene, selbst zu birnförmigen oder fast kugeligen Gebilden angeschwollene, die aber durchaus nicht 3 als Zeichen einer Degeneration aufzufassen sind, sondern sich ebenso lebhaft entwickeln, wie die normalen Stäbchen und bei der Teilung und beim Wachstum, wie man sich durch Kulturen im hängenden Tropfen über- zeugen kann, wieder allmählich zu normal sestälteten Zellformen werden können. Freilich treten auch diese Z errformen nicht so häufig in jungen 40 Kulturen auf, als in älteren, aber sie sind tatsächlich fast in allen Kul- turen zu finden und ebenso" auch in spontan sauer gewordenen organi- schen Stoffen, in denen alle möglichen Arten unter einander leben. Ent- weder muß man annehmen, dab die Gestalt dieser Bakterien normaler- weise innerhalb eines weiten Spielraumes wechseln kann, oder dab dies Zellen sehr empfindlich sind und schon auf geringe Unter schiede in den Ernährungsverhältnissen, oder auf gegenseitigen Druck usw. mit einer verhältnismäßig bedeutenden Aenderung der Gestalt reagieren. In alten Kulturen der verschiedensten Bakterienarten findet man in der Regel eine große Anzahl abgestorbene Zellen, die sich teilweise so schon äußerlich durch ihre abweichende Gestalt, oft auch durch geringeres Lichtbrechungsvermögen von den lebenden Zellen unterscheiden (Fig. 5,‘). Solche tote Zerrformen, deren Entwicklungsunfähigkeit wiederholt durch VD o ang Kulturen ım hängenden Tropfen nachgewiesen wurde, haben zu der in früherer Zeit geltenden Anschauung geführt, daß alle vom normalen Zellentypus abweichenden Formen, die „Involutionsformen“ als Ausdruck der Degeneration, des Absterbens aufzufassen seien. Man verband also ;smit dem Wort Involutionsform den Begriff des individuellen Nieder- oanges und dehnte die Bezeichnung auch auf solche Abweichungen von der normalen Gestalt der Bakterienzelle aus, die nach unseren gegen- wärtigen Kenntnissen durchaus keine Degeneration bedeuten, wie bei den Essigbakterien. Wenn wir den Begriff Involutionsform heut in ıder eingangs bezeichneten weiteren Fassung anwenden, so bleiben davon doch alle jene Formveränderungen ausgeschlossen, die einmal als reine Ernährungsmodifikationen oder als mehr oder minder konstante morpho- logisch ausgezeichnete Varietäten anzusehen sind, dann aber auch alle Formen, die im Verlauf der natürlichen Entwicklung einer Spezies ısnormalerweise aufeinander folgen. Trotz dieser verhältnismäßig scharf umschriebenen Fassung ist aber eine Abgrenzung der Involutionsformen nach beiden Richtungen hin mit Schwierigkeiten verbunden. Einerseits läßt sich nämlich sehr schwer beurteilen, wo die Grenze zwischen In- volutionsformen und Ernährungsmodifikationen zu ziehen ist, zumal die 2» Kenntnisse hinsichtlich der Variationsfähigkeit einer Art noch sehr lückenhaft sind, andrerseits ist aber auch der Entwicklungsgang der Bakterien im allgemeinen noch nicht so weit erforscht, um einzelne Er- scheinungen mit Sicherheit als in diesen Kreis gehörig oder als Invo- lutionsformen zu deuten. Eine Erscheinung, die zur Zeit noch sehr ver- schiedene Deutung erfährt, ist die Verzweigung der Bakterien. Sie wurde zuerst eingehender beim Organismus der Tuberkulose beobachtet und beschrieben |FıscHer (1). In manchen Fällen, wie bei den Bakte- roiden, ist die Verzweigung zweifellos als eine Degenerationserscheinung anzusehen, was in anderen Fällen nicht ohne weiteres behauptet werden sokann. Im Laufe der Zeit sind nämlich bei sehr vielen Bakterienarten echte Verzweigungen entdeckt worden, so von Krei (1), HızrL (1), STEFANSKY (1), VINCENT (1), MEYER (1). Von manchen Autoren wird das Vorkommen von Verzweigungen bei Bakterien als ausreichend an- gesehen, sie von den eigentlichen Bakterien zu trennen und sie entweder ssdirekt den Fadenpilzen anzureihen, oder ihnen doch eine Zwischen- stellung zwischen Bakterien und Fadenpilzen anzuweisen. So bilden LEenmann und NEUMANN (1) für diese Organismen besondere Gattungen (Corynebacterium, s. 6. Kap.) und trennen sie von den eigentlichen Bak- terien. (Vgl. Fig. 5, b-e.) 40 MEYER (1) kommt bei der Untersuchung einer sporenbildenden Art, des Dacillus cohaerens, zu dem Schluß, dab die Arten von Baceillus, bac- terium und wahrscheinlich auch Spirillum von ihren Vorfahren, als welche er die Ascomyceten ansieht, die Fähigkeit der Verzweigung er- erbt haben. „Die Bildung von Zweigen tritt jedoch nur noch selten sund in rudimentärer Weise ein. Sie findet am normalsten im Jugend- zustande der Spezies statt, in einem Stadium des Entwicklungsganges, in welchem wahrscheinlich die Bildung des verzweigten Mycels bei den Vorfahren der Bakterien lag.“ Auch Hırr (1) kommt bei seinen Unter- suchungen zu der Anschauung, daß besonders in jungen 5—10 Stunden salten Agarkulturen Zweigbildung durch „Knospung“ eintrete. Ich kann dieser Auffassung der Verzweigungen nicht ganz beitreten, sondern halte dieselben ausnahmslos für Mißbildungen. Zu dieser An- sicht haben mich folgende Beobachtungen bestimmt: Die Bakterien der er Leguminosenknöllchen zeigen in normal wachsenden Kulturen keine Ver- zweigungen, ebensowenig wie sie zur Zeit ihrer üppigsten Entwicklung in den Zellen der Knöllchen Spuren der Verzweigung erkennen lassen. Verändert man dagegen die Nährböden und wählt statt der Auszüge der krautartigen Teile z. B. die Auszüge von 6 Wochen alten Keim- ; lingen, wie dies Hınrner getan hat, so stellen sich neben normalen Formen bereits Bakteroiden ein. STUTZER (2) gelang es durch sehr verschiedene Variation in der Zusammensetzung der Nährböden ausge- sprochene Bakteroidenformen mit oft sehr deutlicher Verzweigung zu erhalten, so durch Zusatz von Inulin, Glukose, Saccharose. Die Bakte- roiden treten in diesem Falle entschieden infolge gewisser Ernährungs- verhältnisse auf und sind keine Erscheinung, die mit der Entwicklung der Bakterien notwendig verbunden sein müssen. Da sie aber in den Zellen der Knöllchen entschieden erst mit Eintritt ungünstiger Ver- hältnisse entstehen, so muß man sie als Mißbildungen bezeichnen. Die Annahme A. Meryer’s, daß die Zweigbildungen im Jugendzustand einer Spezies auftreten, ist für die Knöllchenbakterien in ihrer Ent- wicklung in den Knöllchen nicht gültig; auch bei einer anderen Bak- terienart, dem Dacterium tuberculosis, konnte ich dies nicht bestätigt finden. Ich habe vor mehreren Jahren mit diesem Organismus eben wegen der Verzweigungen eine größere Reihe von Versuchen angestellt, die alle zeigten, daß in jungen Kulturen Verzweigungen nicht nach- weisbar waren; erst wenn die lebhafteste Entwicklung vorüber war, zeigte sich Neigung zu Zweigbildungen. Impft man aber die Kolonien frühzeitig, nach 5—8 Tagen regelmäßig ab, so treten keine Verzweigungen 2 auf. Ferner zeigte sich, dab ein zu großer oder zu geringer Gehalt des Nähragars an Glycerin die Neigung zur Zweigbildung begünstigte, ein mittlerer von 4—6 Proz. dagegen ungünstig war; bei einem Gehalt von 12 Proz. Glycerin war das Wachstum ausgesprochen behindert, aber die Zweigbildung trat frühzeitig und in umfangreicher Weise ein. Schließlich möchte ich auch noch auf die Möglichkeit hinweisen, dab die Zweigbildungen bei Bakterien vielleicht nicht selten durch andere äußere Reize hervorgerufen werden, wie dies für andere nicht zweigbildende Organismen festgestellt ist. So repräsentiert die Gattung Spirogyra entschieden ganz typisch unverzweigte Zellfäden; in Kulturen 55 habe ich (1) wiederholt ganz eigentümliche Verzweigungen beobachtet und auch abgebildet. Diese Verzweigungen sind später in umfang- reicherer Weise von BoRGE (1) beobachtet und zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht worden; er kommt dabei zu dem Schlusse, dab es sich um Bildungen handle, die infolge von längere Zeit wirkenden : Kontaktreizen entstanden seien. Aehnliche Ursachen mögen bei den so dicht gedrängt in den Kulturen zusammenwachsenden Bakterien wohl sehr häufig zu Verzweigungen führen. Wenigstens neigen die in Flüssig- keiten wachsenden, suspendierten Bakterien im allgemeinen nicht zur Zweigbildung. Uebrigens sind derartige Verzweigungen oder „Rhizoiden- bildungen“ bei sonst unverzweigten Algen und Pilzen wiederholt beob- achtet worden; die Literatur ist bei Borce (]. ec.) ausführlich zusammen- gestellt. Jedenfalls ist es aber in sehr vielen Fällen leicht zu erkennen, dab die Verzweigungen mit Involutionsformen in nahem Zusammenhang stehen; so bei den Knöllchenbakterien. Bei Microspira tyrogena fand ich (2) einmal prachtvoll ausgebildete Verzweigungen, während gleich- zeitig fast alle Zellen mehr oder weniger als Zerrformen entwickelt waren. 20 XS Be o 18 ) 45 50 1 15 N $ 12. Die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien. Daß bei den Bakterien unter Umständen gewisse Formveränderungen vorkommen, ist bereits in den vorigen Paragraphen erwähnt worden. Der Umfang dieser Veränderungen und die Ursachen derselben sind uns sfreilich nicht immer genügend bekannt, doch sind unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete wenigstens so weit vorgeschritten, daß man einerseits die Lehre von einem weitgehenden Pleomorphismus der Bakterien als irrig bezeichnen kann, andrerseits aber auch das starre Festhalten an der völligen Unveränderlichkeit der Bakterienformen aufzugeben ge- zwungen ist. Die Lehre von dem Pleomorphismus der Bakterien ist zunächst durch NÄGELI in umfangreichster Weise vertreten worden. Er war überzeugter Anhänger der Urzeugung und nimmt von den Bakterien an, daß sie nicht bloß aus Samen, sondern auch aus gärenden, faulenden und sich zersetzenden organischen Substanzen durch Urzeugung entstehen könnten (1) oder in einer späteren Arbeit (2), dab die anatomische Struktur keinen Aufschluß darüber gebe, ob es Pflanzen, Tiere oder krankhafte tierische oder veeetabilische Elementarteile seien. Und wenn NÄGELI später auch wohl seine Ansicht bezüglich der Entstehung von Bakterien o »» durch Urzeuzung zeeändert haben mag, so ist er doch seiner Anschauung bezüglich der Vielgestaltigkeit der Bakterien treu geblieben, einer An- schauung, die er (3) am treffendsten selbst durch den Satz charakteri- siert: „Ich habe seit 10 Jahren wohl Tausende von verschiedenen Spalt- hefeformen untersucht, und ich könnte (wenn ich Sarcine ausschließe) nicht behaupten, daß auch nur zur Trennung in zwei spezifisch ver- schiedene Formen Nötigung vorhanden sei.“ Seiner Anschauung nach eibt es allerdings „einige wenige Arten, die aber mit den jetzigen Gat- tungen und Arten wenig gemein haben und von denen jede einen be- stimmten aber ziemlich weiten Formenkreis durchläuft, wobei verschiedene Arten in analogen Formen und mit gleicher Wirkungsweise auftreten können.“ Zu dieser Auffassung wurde NÄsEuı teils durch irrige Deutung der Bakterienzelle, teils durch Erwägungen physiologischer Art gebracht. Er bestreitet Conw’s heute allgemein als richtig anerkannte Beschreibung ;des Baues der Bakterienzelle, nimmt vielmehr an, dab die Spaltpilze 40 [ST ohne Ausnahme kurze rundliche Zellen von kaum !/,,„ mm Durch- messer seien und dab nur die innige Vereinigung dieser Elemente Stäbchen, Schrauben usw. vortäusche Bei Behandlune mit Jod trete die torulöse Form hervor, oft erschienen sogar die Stäbchen deutlich aus kurzen Gliedern bestehend. NÄGELI hat sich hier durch die Wirkung von heagentien über den wahren Bau der Bakterien täuschen lassen; der zarte Bakterienleib ist so energisch wirkenden Reagentien, wie Jodlösung, gegenüber nicht widerstandsfähig genug, seine Form zu be- halten. Eine ähnliche Erscheinung findet man schon, wenn man sehr dünnwandige Bakterienzellen, z. B. Choleravibrionen, mit Karbolfuchsin behandelt; die Zellen sehen dann wie aus einer Reihe Kokken be- stehend aus. Die physiologischen Gründe, die NÄGELI für die Vielgestaltigkeit der Bakterien beibringt sind eigentlich von vornherein ausgeschlossen, sowenn sie als Stütze für morphologische, entwicklungsgeschichtliche oder systematische Thesen dienen sollen; sie sind es aber vorzugsweise, die an Ze zur Verbreitung und zur Annahme eines nahezu schrankenlosen Pleo- morphismus der Bakterien beigetragen haben und müssen deshalb hier Erwähnung finden. Er geht zunächst von der Tatsache aus, daß bei der gleichen Zersetzung oft ein Gemenge von mehreren Formen, die gewöhnlich 5 generisch und spezifisch getrennt werden, gefunden werde und daß andrerseits bei ganz verschiedenen Zersetzungen anscheinend durchaus gleiche Formen vorkämen. Er fährt dann fort: „Diese Tatsache ist der Behauptung, daß jeder Zersetzung eine spezifische Pilzform zukomme, durchaus ungünstig.“ Eine derartige Behauptung ist aber, wenigstens ıo in dieser Form nicht aufgestellt worden: die Erfahrung hat aber ge- lehrt, daß sie dennoch vollkommen richtig ist, nur dab für bestimmte Zersetzungen nicht eine sondern oft mehrere Bakterienformen in Frage kommen. Außerdem hat sich aber auch in dieser Hinsicht unsere Kenntnis sehr wesentlich erweitert; für NÄGErLı war beispielsweise die 1 Milchsäuregärung noch ein einheitlicher Prozeß, im wesentlichen eine Zerlegung des Milchzuckers in Milchsäure und Kohlensäure. Er hat diesen Vorgang vielleicht oft beobachtet und oft ganz verschiedene Bakterienformen an der Zersetzung gleichzeitig beteiligt gefunden. Heute wissen wir, dab allerdings eine große Anzahl der verschiedensten 0 Bakterienarten Milchzucker zerlegen können, Coccaceen, Stäbchen- bakterien, Schraubenbakterien, aber dennoch sind die Prozesse, die sich bei der Zersetzung des Milchzuckers durch diese verschiedenen Arten abspielen, meist ganz wesentlich voneinander verschieden, nicht nur hinsichtlich der Quantitäten der Endprodukte, sondern auch hinsichtlich 3 der Qualität. Der eine bildet ganz andere Mengen Milchsäure resp. Kohlensäure, als ein zweiter aus der gleichen Menge Milchzucker, und während diese beiden den Milchzucker nahezu glatt in Milchsäure und Kohlensäure spalten, bringt ein dritter noch Alkohol, ein vierter Butter- säure usw. als Nebenprodukt. Aber als sicher hat sich herausgestellt, 0 dab der gleiche Organismus unter den gleichen Verhältnissen stets den gleichen Zersetzungsprozeb auslöst und beispielsweise nicht das eine Mal Links-, das andere Mal Rechts-Milchsäure produziert. Daß NÄseri ferner bei ganz verschiedenen Zersetzungen anscheinend „durchaus die gleichen Spaltpilze“ gefunden hat, ist einmal dadurch be- gründet, daß es tatsächlich den meisten Bakterien möglich ist, unter verschiedenen Ernährungsbedingungen verschiedene Zersetzungen auszu- lösen, dann aber auch dadurch, daß wir kein Mittel haben, aus den sehr einförmigen morphologischen Verhältnissen die außerordentlich zahl- reichen Bakterienarten zu erkennen. Ein Milchsäurebakterium kann» einem Buttersäurebildner in allen Eigenschaften morphologisch voll- kommen gleich sein, so daß wir gänzlich außerstande sind, sie in gärenden Substraten voneinander zu unterscheiden, und dennoch wird das eine unter denselben Verhältnissen nur Milchsäure, der andere nur Buttersäure produzieren. 45 NÄGELI faßte die damals auftauchende Ansicht, daß für gewisse Zersetzungserscheinungen auch bestimmte Bakterien charakteristisch seien, auch insofern falsch auf, als er glaubte, es solle jeder Art nur eine bestimmte spezifische Zersetzung zukommen. Hiernach müßten, argumentiert er, neu entdeckte chemische Verbindungen, die in der;:o Natur nicht vorkommen, ohne Zersetzung bleiben, weil die spezifischen Zersetzungserreger fehlten. Er weist dabei, um die Haltlosigkeit dieser Ansicht darzutun, auf das Glycerin und das Glycerinäthylbakterium a RE hin. Aber das Glycerinäthylbakterium ist eine wohl umschriebene Art, welche je nach den Ernährungsbedingungen ganz verschiedene Zer- setzungen auslösen kann. Es würde ja auch eine ganz merkwürdige Erscheinung sein, wenn jede Bakterienart nur auf die Zersetzung einer sbestimmten organischen Verbindung eingerichtet wäre, und man käme zu absurden Konsequenzen, wenn man dies weiter ausführen wollte. Indessen ist diese Anschauung auch nur von NÄGELI aus den Arbeiten anderer herausgelesen worden, sie hat in Wirklichkeit niemals in diesem Extrem bestanden. 10 Schließlich führt Näserı an, dab durch Kochen der Milch die in ihr enthaltenen Milchsäurebakterien andere Eigenschaften annehmen. keine Milchsäuregärung mehr hervorrufen. sondern der Milch einen bitteren Geschmack verleihen. Die Irrigkeit dieses Beweises für den Pleomorphismus der Bakterien wurde durch HurrpzE (1) erbracht, der ısnachwies, dab nicht die Milchsäurebakterien durch das Kochen ihren Charakter ändern, sondern dab sie vielmehr, da sie keine Sporen bilden, absterben. An ihre Stelle treten dann die durch das Kochen nicht ver- nichteten sporenbildenden Buttersäurebakterien, die, nicht anaerob, erst durch Austreibung des Sauerstoffs durch Kochen in der Milch geeignete 2» Lebensbedingungen finden und nun freilich eine ganz andere Zersetzung bewirken. Inzwischen hatten NÄserr's Anschauungen über den Pleomorphismus der Bakterien eine Stütze durch Buchxer’s Arbeit (1) über die Um- wandlung des Milzbrandbazillus in den Heubazillus und umgekehrt er- > fahren. Die Arbeit ist dadurch ausgezeichnet, dab sie zeigt, auf welche Irrwege selbst so hervorragende Gelehrte wie BUCHnER und NÄGELI, unter dessen zweifellosem Einfluß die Arbeit entstanden war, geraten können. Die glänzenden Arbeiten Kocn#’'s und Conx’s über die Ent- wicklungsgeschichte beider Bakterienarten, wodurch eine Verwechslung so derselben gänzlich unmöglich gemacht war, wurden von Buchner über- haupt nicht berücksichtigt; freilich war eine Widerleeung der Ergeb- nisse kaum nötig. Die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien war zwar durch NäÄseur's Arbeiten auf eine breite, keineswegs aber durch exakte For- 3sschungen gestützte Grundlage gestellt worden, und inzwischen hatten sich andere Forscher damit beschäftigt, dieselbe in verschiedener Weise auszubauen. Am weitesten in bezug auf Pleomorphismus eing HarLızr (1—B), der nicht nur in den Bakterienformen verschiedene Entwicklungszustände serblickte, sondern diese überhaupt nur als Formen gewisser höherer Pilze ansah. Die Schimmelpilze, insbesondere die Gattung Penieillium sind nach seiner, durch die Entdeckung eines weitgehenden Pleomor- phismus bei den Uredineen beeinflußten Anschauung sehr pleormorphe Organismen, deren Formen wesentlich durch die Lebensbedingungen be- seinflubt werden. Infolge dieser Anpassung an verschiedene Lebensbe- dingungen kann z. B. Penicillium glaucum bald als Penicillium bald als Achorion oder Gliederhefe oder Leptothrix oder Leptothrix-Hefe oder Torula oder Acrosporon auftreten. Er hält an dem Vorhandensein ver- schiedener Arten fest, meint aber, daß diese Arten in ganz verschiedenen so bisher in verschiedenen Gattungen, Familien und selbst Ordnungen unter- gebrachten Entwicklungsstadien vorkämen. Was er zu behandeln meint, sind ihm nur Pilzformen und er warnt ausdrücklich vor ihrer Ver- wechselung mit „Bakterien und Vibrionen“, obwohl er tatsächlich fort- während echte Bakterien in den Kreis seiner Pilzformen hineinzieht. Uebrigens war HALLrER der erste, welcher die Zusammengehörigkeit der Formen auf experimentellem Wege darzutun suchte; er war dabei frei- lich infolge von Fehlern in der Versuchsanor dnung und in der wissen- schaftlichen Fragestellung unglücklich. Aber er gab doch den Anstoß : dazu, auch auf diesem Gebiete der experimentellen Methode einen eröberen Wert beizulegen. Aehnlich wie bei HAunıer hat auch Jomanna Lüpers (1) einen Zusammenhang zwischen Bakterien und Pilzen, besonders Mucor- oder Botrytis- -Arten zu beobachten geglaubt. Alle diese Versuche scheiterten ı an der Unmöglichkeit, die Beobachtungen an Reinkulturen auszuführen und man war natürlich nicht imstande, die Individuen eines Bakterien- gsemenges oder eines Gemenges niederer Organismen auseinanderzuhalten, so dab ohne scharfe Kritik Beobachtungsfehler sehr begreiflich waren. Anders als HAtvıer und LüÜpErs, mehr im Sinne NÄgerr’scher An- schauungen, faßt Bırurorn (1) in seiner Coccobacteria septica alle Bak- terienformen als Entwicklungsstadien einer einzigen sehr pleomorphen, zu den Oscillarien gehörigen Art auf, die jedoch mit Pilzen und Hefen keinerlei Verwandtschaft habe. Seine Arbeit behandelt die Wuchs- formen dieser Art, der Coccobacteria septica, die er zwar ziemlich regellos 2 auseinander entstehen läßt, die aber insofern noch heute Interesse be- anspruchen, als sie für die Nomenklatur von Bedeutung geworden sind. Zunächst gliedert er die Coccobacteria in runde Wuchsformen ‚Coccos“ und gestreckte „Dacteria“. Erstere sind nach der Größe Micro-, Meso- und Megacoccos; mit einer Schleimhülle umgeben, werden sie zu Gla- 3 coccos, bilden sie schleimige Platten, Petalococcos, schleimige Klümpchen ‚Ascococcos, perlschnurartige Fäden Streptococcos; analoge Namen gibt er den „Dacteria“. Auch Kregs (1) huldigt noch einem ziemlich weitgehenden Pleomor- phismus, wenn er auch getrennte Arten unter den Bakterien annimmt. 30 Seine Organismen der Wundinfektion und Diphtherie (Mierosporon septicum und M. diphtheriticum) umfassen noch eine große Anzahl völlig heterogener Dinge. Auch die Beobachtung unter dem Mikroskop in der feuchten Kammer bewahrte ihn nicht vor Täuschungen, da er eben von vorn- herein mit unreinem Material arbeitete und keine kontinuierliche Be- 3 obachtung ein und desselben Individuums anwandte. In wesentlich anderer Form tritt die Fassung des Pleomorphismus bei CIEnKkowskt (1) auf. Er ist von dem Vorhandensein verschiedener distinkter Bakterienarten vollkommen durchdrungen, nur glaubt er, dab die Umgrenzung von Arten und Gattungen in einer anderen Weise er- folgen müsse. Er hält ungegliederte Fäden, gegliederte Fäden, Stäb- chen und Kokken nur für aufeinanderfolgende Entwicklungszustände innerhalb des Lebens einer Art, ein Gedanke, der wenigstens bezüg- lich der Fäden und Stäbchen in gewissem Sinne vollkommen berechtigt ist. Die Gründe aber, wodurch er seine Ansicht stützt, sind freilich s nicht einwandsfrei; er meint, weil die verschiedenen Formen in dem- selben Zoogloeaexemplare vorkämen, müssten sie auch zusammengehören, ein Irrtum, vor welchem Conx bereits eindringlich gewarnt hatte. Dieser Anschauung Crexkowskr's schließt sich Zorr (1) fast voll- ständig an; auch ihm sind die Conn’schen Gattungen nur Entwicklungs- so stadien. Bei Zorr findet sich überhaupt zum erstenmal die Vorstellung von einem ähnlichen Pleomorphismus, wie er bei den Uredineen vor- kommt, nämlich daß von einem Punkte ausgehend die Entwicklung in >}: fer [S11 nn ee verschiedener Weise erfolgen kann, daß mit anderen Worten mehrere Entwicklungskreise bei ein und derselben Art vorhanden sein können. Er kommt aber bereits zu der Ueberzeugung, dab neben sehr formen- reichen Arten, wie Oladothrix dichotoma, auch relativ einförmige, wie viele spathogene Bakterien vorhanden seien. Allerdings sind auch ihm die Corn’schen Gattungen nur Formbezeichnungen und keine Arten, sie haben „nur noch historischen Wert‘ Gegenüber dieser pleomorphistischen Richtung in der Bakteriologie, die zeitweise vollständig dominierend wurde, hatten die Vertreter der ıwentgegengesetzten Anschauung einen schweren Stand, bis durch Koc#’s Entdeckung des Plattenkulturverfahrens die Möglichkeit gegeben war, die einzelnen Arten rein zu züchten. Hierdurch war man plötzlich in den Stand gesetzt, wenigstens für einen großen Teil der Bakterien den Nachweis ihrer relativen Einförmiekeit zu erbringen. 15 Die ältesten Bakteriologen, MÜLLER, EHRENBERG, Dusardın und auch Cosn in seiner ersten Arbeit (1) haben den Gedanken an einen Pleomorphismus der Bakterien überhaupt nicht gehegt. Später be- kämpfte Con (2, 3) diese Anschauung, insbesondere BiıLLrorn’s an Coccobacteria septica vorgetragene Lehre; er ist der Ansicht, dab sich die »» Bakterien ebenso wie andere Organismen in distinkte Arten gliedern lassen und „daß nur ihre Kleinheit, das meist gesellige Zusammen- wohnen verschiedener Spezies, sowie die Variabilität der Arten die Unterscheidung in vielen Fällen für unsere heutigen Mittel unmöglich macht“. In einer späteren Arbeit (3) bezeichnet er es als im Interesse des » Fortschrittes in der Bakteriologie für geboten, alles Unterscheidbare so lange auseinanderzuhalten, als nicht zwingende Gründe für eine Zu- sammenziehung vorhanden seien. Solche zwingende Gründe zur Zu- sammenziehung aller mikroskopisch unterscheidbaren Bakterienformen lagen aber damals durchaus nicht vor. 30 Con vermochte sich dabei auf eine inzwischen erschienene Arbeit SCHROETER’S (1) zu stützen, welcher auf ausgelegten Kartoffelscheiben farbstoffbildende Bakterien in kleinen getrennt wachsenden Kolonien er- halten und diese in Reinkulturen weiter gezüchtet hatte. Die auber- ordentliche Konstanz dieser Bakterien in ihren morphologischen und 35 biologischen Eigenschaften unter verschiedenen Lebensbedingungen war ein sicherer erster Beweis dafür, daß wenigstens ein Teil der Bakterien- arten, und zwar gerade alle, die bis dahin einer eingehenden Unter- suchung zugänglich waren, keinerlei Neigung zu Pleomorphismus zeigten. Mit der allgemeineren Verwendung der Plattenkulturen wurde dann „in kurzer Zeit für die meisten Arten eine sehr bedeutende Formkonstanz nachgewiesen. Nur einige Arten, deren Kultur und Isolierung durchaus nicht. gelingen wollte, insbesondere Oladothrix und die Schwetelbakterien galten noch immer als pleomorph. Die Entscheidung über diese schwierige Bakteriengruppe brachte seine hervorragende Untersuchung WınoGrapsky’s (1), der durch kon- tinuierliche Beobachtung der Organismen im hängenden Tropfen unter Anwendung sehr sinnreicher aber umständlicher Methoden den zweifel- losen Nachweis erbringen konnte, daß die Schwefelbakterien sogar sehr einförmige Organismen seien und auch bei ihnen ein Pleomorphismus in sodem von ZoPr, Ray LankKESTER und WArMING angenommenen Maße nicht vorkomme. Vielmehr lassen sich die verschiedenen, von den ge- nannten Forschern in den Entwicklungskreis einer Art gezogenen Formen bei Anwendung der von ihm geübten Methode mit Sicherheit EN AR als völlig verschiedene Organismen erkennen. Büssex (1) gelang es einige Zeit nachher auch Oladothrix dichotoma in Reinkultur zu züchten und ebenfalls deren relative Einförmigkeit gegenüber den Angaben Zorr's festzustellen. Diese Ergebnisse haben sich bisher stets als richtig erwiesen unds die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien ist zurzeit so gut wie völlig aufgegeben, wenn auch von Zeit zu Zeit immer wieder Arbeiten erscheinen, die längst als unrichtig Erkanntes plötzlich wieder hervor- suchen, wie dies beispielsweise von STUTZER (1) geschehen ist. Die Arbeit ist von FraEnkEn (1), GAERTNER (1) und WINoGRADSsKY (2) einer ıo so eingehenden Widerlegung unterzogen worden, dab sie an dieser Stelle übergangen werden kann. nt OLAv JOHAN-ÖLSEN (1) kehrt zu der Anschauung zurück, dab wenigstens ein Teil der Bakterien nur als Entwieklungszustände höherer Pilze zu deuten sind und beruft sich dabei auf Verzweieungen mancher ı5 Bakterienarten, die im nächsten Paragraphen ihre Besprechung finden, und ferner auf die Tatsache, dab ein von ihm bei Klippfischen ge- fundener Pilz als Sareine aufzutreten vermag. Daß gelegentlich bei Pilzen äußerlich ähnliche Bildunzen entstehen können, wie sie die Gat- tung Sarcina in ihren Vertretern zeigt, ist natürlich noch lange kein Grund, diese Bildungen als Sareinen anzusprechen. Eine sehr eroße” Verwirrung ist in der Literatur dadurch entstanden, daß fast jeder auf diesem Gebiete arbeitende Forscher den Begriff „Pleomorphismus“ etwas anders faßt. Dem einen gilt schon der Bacillus subtilis als pleomorph, weil er im Laufe seiner Entwicklung Sporen, 2; Keimstäbchen, Schwärmer und Fäden bildet. Damit ist natürlich eine Bedeutung in den Begriff Pleomorphismus hineingetragen, die demselben ursprünglich gar nicht zukam. Wir sollten uns darauf beschränken, einen Organismus als pleomorph zu bezeichnen, bei welchem verschiedene, in sich abgeschlossene Entwicklungskreise vorkommen oder doch vor- so kommen können, wie die Uredineen oder unter den Algen etwa Botrı ydium granulatum. Wenn man aber die verschiedenen Stadien einer einzigen Entwicklungsform, wie sie bei Bacillus subtilis vorkommen, schon als Pleomorphismus bezeichnen will, so dürfte es überhaupt nur "sehr wenig nicht pleomorphe Organismen geben. Auch ScHwALBE (1) gibt noch » neuerdings dem Pleomorphismus diese Bedeutung. Ebenso oft ist die Variabilität der Bakterien Veranlassung zur An- nahme eines weitgehenden Pleomorphismus geworden, obwohl weder die Zahl der Varietäten oder besser Variationen noch deren Umfang in irgend welchen Beziehungen zum Pleomorphismus stehen. Viele Algen sind sehr reich an Varietäten, wie HAydrurus foetidus, aber es wird keinem Botaniker einfallen, sie als pleomorph zu bezeichnen. Fbenso- wenig dürfen die vielen Involutionsformen, die jedenfalls zumeist auf änßere Reize hin entstehen, in das Gebiet des Pleomorphismus gezogen werden. 45 S vo o Literatur zum Kapitel Allgemeine Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Bakterien. * Ascouı, G., (1) Dtsch. med. 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Und dab fast jeder Forscher zu anderen Resultaten kam und andere Schlüsse aus dem Ge- schehenen zog, macht das Kapitel von dem Bau der Bakterienzelle zu ı einem der schwierigsten aus dem Gebiete der Bakteriologie. an zung Darüber, daß die Bakterienzelle eine Membran und einen plasma- tischen Inhalt besitzt, kann allerdings kein Zweifel mehr herrschen; über den Bau dieses plasmatischen Inhaltes werden aber zurzeit noch völlig entgegengesetzte Anschauungen vertreten. Insbesondere ist die Frage, ob den Bakterien Zellkerne zukommen oder nicht, noch offen; 5 von einem Teil der Bakteriologen wird das Vorhandensein von Zell- kernen ebenso bestimmt behauptet, wie von einem anderen bestritten, und unter denen, welche einen Zellkern als vorhanden ansehen, herrschen wieder Meinungsverschiedenheiten über das, was als Zellkern zu be- trachten sei. 10 So können wir zurzeit bezüglich des Baues der Bakterienzelle als gesichert nur das Vorhandensein einer Zellmembran und eines Proto- plasten ansehen, dessen feineren Bau wir noch nicht mit hinreichender Sicherheit klarzustellen vermochten. Trotz Erforschung zahlreicher Einzelheiten kann man sich nicht rühmen, in den letzten 20 Jahren in ıs unserer Kenntnis vom Bau der Bakterienzelle einen wesentlichen Fortschritt erreicht zu haben. Aber es hat den Anschein, als ob dieses jetzt von so verschiedenen Forschern emsig in Angriff genommene Gebiet doch allmählich zugänglicher würde und als ob verschiedene hierher gehörige Fragen der Lösung nahe seien. 20 Das Vorhandensein einer von dem Zellinhalt deutlich verschiedenen und gegen ihn abgegrenzten Membran wurde bei den Bakterien zuerst von Con (2) bestimmt ausgesprochen und damit bewiesen, daß durch Säuren und Alkalien keine Zerstörung der Bakterien eintritt, sowie, dab die Membran unter Umständen direkt unter dem Mikroskop zu beob- » achten ist. Das Letztere ist bei größeren fadenbildenden Arten ganz gut an den Teilungswänden zwischen zwei Zellen zu beobachten, wobei sich die Membran von dem Zellinhalt durch verschiedene Lichtbrechung ‚deutlich unterscheidet. Weniger beweiskräftig ist seine Beobachtung, daß bei großen Formen und bei bestimmter Einstellung das schwärz- liche Plasma von einem ziemlich breiten, gelblichen, anscheinend knorpeligen Rande eingefaßt erscheint, denn hier wirken zweifellos Lichtbrechungserscheinungen — ähnlich wie bei Fettröpfchen in Wasser — so sehr mit, daß kaum zu entscheiden sein dürfte, was davon auf Rechnung der Membran gesetzt werden muß. Ebenso hat sich seine 3 Annahme über die chemische Natur der Membran, wie an anderer Stelle noch weiter zu erörtern ist, nicht als richtig erwiesen. Indessen wurde seit Conn’s Arbeit das Vorhandensein einer Membran ziemlich allgemein angenommen und wurde durch Aurrep Fischer’s (1) Untersuchungen über die Plasmolyse der Bakterien aufs neue zweifellos 40 bestätigt. FiscHEr zeigte, daß die Bakterien sich ganz ähnlich, wie andere Pflanzenzellen bei Einwirkung wasserentziehender Mittel ver- halten, daß der Protoplast sich kontrahiert und von der dann deutlich sichtbar werdenden Membran ablöst. Wenn zunächst von der chemischen Beschaffenheit der Membran, die im Zusammenhang mit der der Pilzmembranen behandelt werden soll, abgesehen wird, so stellt sich die Zellhaut der Bakterien als zwar feine, aber ziemlich feste und starre, harte Hülle dar, die durchaus der niederer pflanzlicher Zellen gleicht. Sie fehlt den Bakterien in keinem Entwicklungsstadium, ist bei einigen großen Formen auch als deutlich so konturierte Doppellinie wahrnehmbar, in den meisten Fällen allerdings nicht direkt erkennbar, durch Plasmolyse aber stets sofort sichtbar zu ven 5 ‚machen. Nach Fischer (3) besitzt sie ein größeres Lichtbrechungsver- LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 4 Se mögen, als der Zellinhalt, und nach Amanss (1) soll sie doppeltbrechende Elemente enthalten, wenigstens beim Milzbrandbazillus weil sie sich in gefärbten Präparaten und in polarisiertem Licht pleiochroitisch zeigt. Man kann jedoch bei genauerer Untersuchung wahrnehmen, dab sdie Membran nicht so einfach organisiert ist, sondern dab sie sogar wahrscheinlich einen ziemlich komplizierten Bau besitzt. Sie geht nämlich nach außen in eine zweite, dünnere und offenbar weit stärker wasserhaltige Hülle über, die jedoch bei den verschiedenen Arten und auch unter verschiedenen Ernährungsbedingungen ganz ungleich ent- ıo wickelt sein kann. Dadurch erscheinen die Bakterien gegen auben nicht scharf begrenzt, was schon R. Kocn (1) beobachtete. Diese zweite Hülle ist an lebenden Bakterien dann zu beobachten, wenn die Zellen dicht nebeneinander liegen, es bleibt dann ein allerdings sehr verschieden breiter Zwischenraum, den man an dem etwas verschiedenen Licht- ıs brechungsvermögen gegenüber dem umgebenden Wasser als durch eine andere Substanz eingenommen denken muß. An den einzelnen, isolierten Zellen ist die Hülle nur in einzelnen Fällen wahrzunehmen. Diese zweite, äußere Hülle ist nicht ausschließlich als aufgequollene Außenschicht der eigentlichen Membran zu betrachten, sie verhält sich »physikalisch und chemisch abweichend und ist, wie schon erwähnt, viel- fach in ihrer Entwicklung von der Art der Ernährung abhängig. In ihrem Verhalten gegen Farbstoffe ist sie von der Membran gänzlich verschieden und nähert sich hier zum Teil den Geißeln; sie färbt sich bei vielen Bakterien ähnlich wie diese nach der LÖFrLer’schen und van 25 ErRMEnGEM’schen Methode. Dieses Verhalten sowohl als die Beobachtung an manchen Präparaten bestimmten mich (3) dazu, die Ansicht auszu- sprechen, dab die Geibeln direkt von dieser äußeren Hülle ausgingen und möglicherweise aus einer ähnlichen Substanz bestünden. Dieselben Gründe veranlaßten später Zerrxow (1) die Bakterienzelle als aus Endo- sound Eetoplasma bestehend aufzufassen; unter ersterem versteht er den durch gewöhnliche Methoden sich färbenden Teil, unter letzterem die Hülle und die Geißeln. Auch Gorscnriıch (1) schließt sich neuerdings dieser Auffassung an. Wenn aber GorscHLicHh behauptet, dab diese äußere Hülle viel 3 wasserärmer und resistenter sei, als der übrige Bakterienkörper, so ist das für alle von mir untersuchten Fälle entschieden unrichtig. Dieselben Bakterien, die lebend eine breite Schicht zwischen sich lassen, infolge der aneinanderstoßenden Hüllen, liegen in Trockenpräparaten, gefärbt, unmittelbar aneinander. Die Hülle zieht sich beim Eintrocknen in eine so dünne Schicht zusammen, daß sie in dem gefärbten und in Canada- balsam eingeschlossenen Präparat nicht mehr erkennbar ist. Dagegen zeigt die Hülle ein nicht unbeträchtliches Quellungsvermögen; werden Bakterien, auch geißellose, nach der Lörrte£r’schen Methode gebeizt, aus- gewaschen und ungefärbt untersucht, so kann man die Hülle in der sRegel sehr deutlich und zwar breiter erkennen, als sie an lebenden Zellen der gleichen Art ist. Auch der von GoTscHLicHh angeführte Grund für die relativ größere Wasserarmut der Hülle, daß sie sich Farbstoffen gegenüber weniger zugänglich erweist, als der übrige Bakterienkörper, ist nicht stichhaltig, sonst müßten sich die relativ so wasserärmeren Zellkerne der Pflanzenzellen auch schwächer färben, als das übrige Plasma; hier entscheidet nicht der Wassergehalt sondern die chemische Beschaffenheit. Schließlich mag noch eine Beobachtung ZEerTTnow’s erwähnt werden, 2 die mit denjenigen FıscHer’s (1) und meinen eigenen in Widerspruch steht. Wenn er große Spirillen plasmolysierte, so konnte er an den Stellen, an welchen sich das Plasma zurückgezogen hatte, keine Zell- membran finden. Ich habe bei den gleichen Objekten eine solche Membran stets lückenlos beobachten können, besonders deutlich, wenn man der Flüssigkeit minimale Mengen von Saffranin zusetzt. Sollte infolge der stärker lichtbrechenden Plasmolysierungsflüssigkeit die Zell- membran weniger gut sichtbar sein, so läßt sich diesem Uebelstand eben durch einen die Membran leicht färbenden Stoff leicht abhelfen. Ich kann mir in der Tat nur durch diese Annahme die Beobachtung ı ZETTnow’s erklären. Die Membran ist weniger intensiv färbbar als der Zellinhalt. Qu ) $ 14. Die Bildung von Zooglöen, Kapseln und Scheiden. Die Membran der Bakterien zeigt unter Umständen nicht unbe- trächtliche Abweichungen von dem gewöhnlichen Bilde, die zumeist auf ıs Eigentümlichkeiten der äußeren Hülle zurückzuführen sind. ‚Je nach- dem die äußersten Schichten derselben Neigung zur Erweichung, Ver- schleimung oder zur Verhärtung zeigen, kommt es zur Bildung von Zooglöen, Kapseln oder Scheiden. Der Name Zoogloea wurde von Conn (1) zur Bezeichnung einer » Formgattung gebraucht, als deren Entwicklungszustand er gewisse freie Stäbchenbakterien, z. B. Bacterium termo, ansah. Er ließ sich dabei durch analoge Erscheinungen bei gewissen Algen leiten, bei denen ähn- liche Zusammenlagerungen durchaus nicht selten sind. Es sind nach seiner Auffassung „diffuse oder geformte, unregelmäßig kugelige, traubige 3 oder schlauchartige, gelappte oder verzweigte, im Wasser schwimmende oder auf einer Unterlage ausgebreitete Gallertmassen, in welchen die Bakterienzellen bald mehr, bald weniger dicht eingelagert sind“. Daß es sich bei diesen Bildungen nicht um eine eigene Gattung handelte, wurde von ihm später bald erkannt. Und in der Tat sind es Erscheinungen, 3 die allgemein bei den verschiedensten Bakterienarten zu beobachten sind und oft sehr wesentlich von den jeweiligen Lebensbedingungen be- einflußt werden. Aber nicht alles was man als Zooglöenbildung ge- wöhnlich bezeichnet, gehört wirklich hierher; man hat zwischen zwei ganz verschiedenen Prozessen zu unterscheiden. 35 Bei der Zooglöenbildung im eigentlichen Sinne kommt es zu einer schleimigen Auflösung der äußersten Schichten der Zellhülle. Diese Schleimbildungen finden sich oft sehr reichlich bei Bakterien- vegetationen in faulenden Flüssigkeiten und als besonders schönes Bei- spiel ist Comn’s Ascococcus Billrothii hierher zu ziehen. Fbenso sind 4 die Schleimmassen, die sich oft in ungewöhnlich reicher Weise in manchen Reinkulturen auf Agar-Agar entwickeln, solche Zooglöen- bildungen. Die ausgeschiedene schleimige Substanz bei den sogenannten „Schleimgärungen“ ist vermutlich ebenfalls oft auf einen reichlichen schleimigen Zerfall der äußeren Zellhülle zurückzuführen. Das Merkmal aller dieser Zooglöenbildungen ist, daß die schleimige Grundsubstanz, in welcher die Bakterien eingebettet liegen, keinerlei Struktur erkennen läßt und sich nicht mehr als aufgequollene Membranschichten um ein- zelne Zellen oder Zellgruppen differenziert. Sie steht mit den Bakterien- 4* VD D zellen in keinem organischen Zusammenhange mehr, sondern ist ge- wissermaßen nur ein Medium, in welches die Zellen eingebettet sind. Als die einfachste Form der Zooglöenbildung können wir das Ver- bundenbleiben der vollständig geteilten und getrennten Zellen bei vielen ;s Bakterienarten ansehen. Ein kleiner Druck genügt dann schon, den ganzen Verband zu zerstören; dagegen hält er oft bei geringen Strö- mungen in Flüssigkeiten, z. B. unter dem Deckglas, zusammen. Ge- wöhnlich bemerkt man in solchen Anfängen der Zooglöenbildung gar keine zusammenhaltende Schleimschicht, sondern muß auf das Vorhanden- ıosein einer solchen nur aus dem wenn auch lockeren Zusammenhang der Zeilen schließen. Im allgemeinen scheinen flüssige Nährböden zur Bil- dung solcher Zoogloeaformen geeigneter zu sein, wie dies namentlich bei vielen Sareinen deutlich hervortritt. Bei Sarcina aurantiaca z. B. bilden die Zellen auf festen Nährböden gewöhnlich ganz regellose Haufen, ısin Heuaufeuß bleiben sie zu Paketen zusammengeschlossen, ein Vorgang, der jedenfalls nur auf der Ausscheidung eines die Zellen fest zusammen- haltenden ziemlich konsistenten Schleimes beruht; die Hülle, welche die Zellen umgibt, löst sich auf festem Nährboden, verschleimt mehr und mehr, so dab sich die Zellen voneinander trennen, während sie in dem 20 flüssigen Heuinfus konsistent bleibt und auch bei wiederholten Teilungen geschlossen die ganze Zellgruppe so eng zusammenhält, dab sogar Ab- plattungen an den Berührungsflächen bestehen bleiben. Im Gegensatz hierzu beruht die Kapselbildung auf einer verhält- nismäbig geringen Verschleimung der äußeren Hülle, die im Gegenteil » mitunter in ihrer äußersten Schicht härter zu werden scheint. In beiden Fällen, sowohl bei Zoogloeabildung als bei der Entstehung deutlicher Kapseln ist allerdings eine besonders starke Entwicklung der äuberen Hülle Bedingung. Kapseln sind bei einer großen Zahl von Bakterien bekannt gewor- soden, und Bont (1,2) glaubt sogar eine Methode gefunden zu haben, die Kapseln bei allen Bakterien nachzuweisen; indessen handelt es sich bei seinen Präparaten um die äußere gallertartige Hülle, deren Existenz ich (3) bereits 1897 für alle Bakterien behauptet habe. Als Kapsel haben wir diese Hülle nur dann zu bezeichnen, wenn sie auffallend 3»; stark entwickelt und scharf nach außen abgegrenzt ist. Andrerseits sind vielfach, wie auch FıscHeEr (2, S. 95) hervorhebt, Dinge als Kapseln beschrieben worden, die entweder durch mangelhafte Präparation ent- standen sind, oder aber ihren Ursprung in Dingen haben, die gar nicht mit den Bakterien selbst in Zusammenhang stehen. 40 Solche falsche Kapseln können zunächst dadurch entstehen, daß ausgeschiedene Schleimmassen, „Zoogloeaschleim“, sich intensiv mitfärbt und um die Bakterien dann eine gefärbte Hülle bildet. Daß es keine echten Kapseln sind, kann man leicht daran erkennen, daß diese gefärbten Schichten nicht scharf konturiert sind und daß oft eine ganze Anzahl s Zellen in einer solchen Schicht eingebettet liegen. Auf diese Weise sind die Bilder entstanden, wie man sie vielfach in Präparaten von sehr schleimigen Kulturen zu sehen bekommt. Ebenso können bei geibel- tragenden Bakterien falsche Kapseln entstehen, wenn die Geibeln infolge irgend welcher schädlicher Einflüsse zerfließen; der aus ihnen sich sobildende Schleim stellt dann eine Hülle um den Zelleib dar, welche allerdings nur bei Geißelfärbungen erkennbar ist und dann oft ganz das Bild einer echten Kapsel bietet; solche Bilder sind ebenfalls nicht selten zu erhalten. N Schließlich wird aber sehr oft bei Färbungen von bakterienhaltigen Gewebssäften in Ausstrichpräparaten etwas für eine Kapsel angesehen, was überhaupt nur ein leerer ungefärbter Raum ist. Und diese von mir als Pseudokapseln (Taf. I, Fig. 9) bezeichneten Bildungen kommen dadurch zustande, dab der Gewebssaft früher eintrocknet als die gallert- 5 artige Hülle der Bakterien. Diese zieht sich allmählich von dem ein- getrockneten Gewebssaft zurück und bildet schließlich eine ganz dünne Schicht um den Zelleib der Bakterien; zwischen diesen und dem Ge- webssaft ist dann ein freier vineförmiger Streifen ohne färbbare Sub- stanzen auf dem Deckglas vor- handen, der allerdings leicht zu der Vermutung Veranlassung z %G RS Z geben kann, daß er von einer | | —ı ungefärbt bleibenden Kapsel ) eingenommen wird. Aber auch ı5 5 durch die zur Färbung von 2 | „ ) Kapseln geeigneten Methoden läßt sich in solchen Fällen niemals eine Färbung erzielen. In der Tat sind alle diese 20 falschen Kapseln häufig als Fig. 6. Bacterium pediculatum. echte in der Literatur be- Die Schleimhüllen einseitig zu stielartigen schrieben und man wird des- Gebilden entwickelt. halb gut tun, namentlich Vergr. 370. Nach A. Koc# und H. Hosarvs. frühere Angaben über Bakte- rienkapseln etwas kritisch zu behandeln. Echte Kapseln sind vielleicht am längsten bei dem Froschlaichpilz (Leuconostoc oder Streptococeus mesenterioides) bekannt (van Tırcnen [1]), deren Dimensionen allerdings auch ganz enorme sind. Sie sind deshalb so als Kapseln zu bezeichnen, weil sie, trotzdem sie oft ganze Reihen von Zellen umschließen, doch nach außen scharf absegrenzt sind, und, solange die Zellen in lebhafter V eretation sich befinden, auch keine Auflösung in Schleim erkennen lassen (Kaya 14.2793. 9% Daran ändert auch die Tatsache nichts, dab ganze Gruppen solcher eingekapselter Ketten wieder 35 zusammenkleben und oft noch von den Hüllen vorher sehender Genera- tionen eingeschlossen sind. Digslapseln können unter Umständen den Durchmesser der eigentliche um das 10—20fache übertreffen, stellen eine weiche, gallertart! r wasserreiche Masse dar und färben sich nicht oder nur unbedeutend mit den gewöhnlich angewandten Farb- 4 stoftlösungen. Wie sehr übrigens die Kapselbildung von den Ernährungsverhält- nissen abhängig ist und wie wenig sie gerade deshalb als Gattungs- charakter verwendbar wird, zeigen eben die verschiedenen von Zopr und LiEsENBERG (1) mit dem F roschlaichpilz ausgeführten Versuche. Dies Kapsel bildet sich nämlich nur bei reichlicher Anwesenheit von vergär- baren Kohlenhydraten, z. B. Rohrzucker. Der Organismus wächst z. B. auf gewöhnlichem Nähragar ausgezeichnet, aber ohne jede Spur von Gallertbildungen als einfacher Streptokokkus (Taf. I, Fig. 6). Abgesehen von dem Milzbrandbazillus ist der Froschlaichpilz übrigens die einzige so Art, bei der wir über die beim Zustandekommen der Kapsel beteiligten Faktoren etwas wissen, im übrigen sind uns diese Verhältnisse noch ziemlich unbekannt. BE Ganz eigentümlich ist eine Gallertausscheidung bei einigen wenigen Organismen, die jedoch nur selten zur Beobachtung kamen, nämlich bei Newskia ramosa und Bacterium pedienulatum. Die letztere, von Kocr und Hosaeus (1) beschriebene Art bildet ziemlich feste, hellbräunlich ge- >sfärbteGallert- massen, wel- che unter dem Deckglas zer- drückt, wirr ıo verschlunge- ne, kurze, dicke, wurst- förmige, oft verzweigte ıs Fäden zeigen. Beim Erwär- men auf’ dem Deckgläschen verschwinden 2o diese Fäden, indem sie sich in der Flüssig- keit lösen und es treten nun »sdünne Bakte- rienstäbchen hervor. Bei Färbung der nicht erwärm- soten dGallert- fäden werden am Ende jedes Fadens resp. jeder Ver- 3; zweigung die blau gefärb- ten Stäbchen in dem unge- färbten Gal- 40 lertfaden sichtbar. Die Stäbchen scheiden also nurnach einer 45 Seite hin Gal- lertmassen ab, ähnlich wie dies bei man- chen gestiel- 5o tenDiatomeen z. B. Gompho- nema der Fall ist (s. Fig. 6). N BEN I li „ / &, \ ie ©, we. MN | > a) N 4 I \\ Pi — N xxx | | 12 ; \\ |) DIN AR Se. /r XIII 1,7 N U J > R BR / | UV 3 | = en I j) Se f fh (q / 'y a —Z X) ) en Fig. 7. Bacterium vermiforme. a—h die allmähliche Ausbildung der Zellen und Zellverbände zur Wurmgestalt. i—m Entwicklung einer einseitig sich vergrößernden Hülle. Vergr. 680. x—z Verwachsung (Verschmelzung) solcher einseitig verdickter Zellmembranen zu ästigen Gebilden, deren Zweige an ihren Enden die Zellen selbst erkennen lassen. Zucht in Ginger- beer-Nährgelatine; x beobachtet um 10 Uhr vorm.; y dasselbe um 4 Uhr nachm.: z um 10 Uhr des folgenden Tages. Die mit X, XX, XXX bezeichneten Stellen entsprechen einander. Vergr. 420. Nach Warp. Bu nn se Die von Famintzın (1) beschriebene Newskia ramosa scheidet in ganz ähnlicher Weise einseitig Gallertmassen ab, wie Dacterium pedieu- /atum, nur bilden die Gallertmassen noch weit umfangreichere, ver- zweigte Klümpchen (Taf. I, Fig. 7). Vielleicht sind auch Tuaxrer’s (1) Myxobakterien sowie METSCHNIKOFF'S Pasteuria ramosa nichts anderes s als durch eigentümliche Gallertbildungen ausgezeichnete Bakterien, doch sind dieselben noch nicht genügend untersucht. Durch oft ausgesprochen einseitige Gallertabsonderung zeichnet sich auch das Bacterium vermiforme, der Organismus der „Ginger-beer plant“ aus, allerdings nicht so regelmäßig, denn oft, namentlich in Jugendzuständen, ı bildet die Gallerthülle eine echte Kapsel von regelmäßiger Gestalt um die Zelle. Später aber wird die Gallerte mehr einseitig abgesondert und es entstehen dann entweder ähnliche Bildungen wie bei Newsiia ramosa oder eigentümlich wurmförmige Fäden mit gelappten Gallert- anhängseln (Fig. 7). 15 Daß auch diese einseitigen Gallertabscheidungen in engem Zu- sammenhang mit der Kapselbildung stehen und als einseitig entwickelte Kapseln zu deuten sind, ist nicht nur aus dem ähnlichen Verhalten der Gallertbildungen gegenüber den Farbstoffen zu vermuten, sondern auch besonders dadurch sehr wahrscheinlich, daß man bei dem zuletzt ge-: nannten Organismus, dem Dacterium vermiforme alle Uebergänge von Kapseln bis zu den verzweieten dicken Gallertstielen findet. Die che- mische Natur der Gallertmassen mag freilich mitunter verschieden sein. wie es überhaupt wahrscheinlich ist, dab dieselbe bis zu einem gewissen Grade von den Ernährungsverhältnissen abhängig ist. 2 Im allgemeinen werden unter dem Namen „Kapselbakterien* in der bakteriologischen Literatur eine Gruppe bestimmter Bakterien ver- standen, die mehr für die Mediziner von Bedeutung sind, hier aber nicht ganz übergangen werden können, weil ein Teil unserer allgemeinen Kenntnisse über Kapseln an ihnen gewonnen worden sind. Hierzu sind zo besonders der FRIEDLAENDER'sche Pneumokokkus (Dacterium pneumoni- cum), der FRAENKELSsche Diplokokkus der Pneumonie (Dacterium pneu- moniae), ferner Dacterium capsulatum und Mierococeus tetragenus zu rechnen (Taf. I, Fig. 4). Auch der Milzbrandbazillus besitzt eine Kapsel (Taf. 1, Fig. 8). Neben diesen gibt es noch zahlreiche andere pathogene Arten 3 von geringerer Bedeutung, sowie einige nichtpathogene, wie die von mir im Wasser gefundene Pseudomonas capsulata (Taf. I, Fig. 5) und ein in flüssiger chinesischer Tusche vorkommendes Bakterium (Dacterium chi- nense). Bei den genannten pathogenen Bakterien erscheint es auffallend, dab eine Kapsel im allgemeinen nur im Tierkörper gebildet wird und sich nur in Schnittpräparaten von tierischem Gewebe, besonders aber auch in Gewebssäften nachweisen läßt. Sie ist meist ziemlich stark entwickelt bei dem FRIEDLAENDERrR'schen Pneumokokkus und bei Dac- terium capsulatum, sehr stark, oft fast an die Bildungen beim Frosch- # laichpilz erinnernd bei Mierococceus tetragenus, wesentlich schwächer bei dem FRAEnKELschen Diplokokkus. In künstlichen Kulturen ist die Kapsel nur selten deutlich erkennbar und verschwindet mehr und mehr, je länger die Art kultiviert wird. Bei den nichtpathogenen Arten da- gegen hält die Kapselbildung auch in künstlichen Kulturen ziemlich 5o lange an, verschwindet aber auch in der Regel nach jahrelanger Züchtung. Ueber die Kapselbildung des Milzbrandbazillus liegen zahlreiche Untersuchungen vor. Sie wurde zuerst von SerArını (1) beobachtet, v ) Hn () LIE später von JonnE (1), Kern (1), BinacHr (1), Boxt (1, 2) und anderen wiederholt untersucht, besonders weil man in dem Vorhandensein einer Kapsel beim Milzbrandbazillus ein brauchbares Merkmal zur Schnell- diagnose gegenüber anderen morphologisch ähnlichen Bakterien gefunden szu haben glaubte. Daß dies nur mit gewissen Einschränkungen richtig ist, konnte ich (2) dadurch nachweisen, daß auch bei anderen ähnlichen Bakterien in verschiedenen Faulflüssigkeiten mit den gleichen Methoden Kapseln nachzuweisen waren. Die Kapsel ist also schon aus diesem Grunde auch als Artmerkmal nur mit Vorsicht zu betrachten, denn bei ıden weitaus meisten Arten ist der Versuch, durch spezifische Färbe- methoden eine Kapsel nachzuweisen, noch gar nicht gemacht worden. Auch beim Milzbrandbazillus nahm man zunächst an, daß eine Kapsel nur im Tierkörper entwickelt wird. Dann fand man auch, dab auf frischer, ungekochter Milz im Brutschrank Kapseln gebildet wurden und ıszwar meist besser und größer als im Blut lebender oder an Milzbrand verendeter Tiere. Schlieblich wurde besonders von Kern (1) der Nachweis erbracht, dab auch in künstlichen Kulturen der Milzbrand- bazillus Kapseln bildet, obwohl dieselben weniger grob und weniger deutlich als in den oben beschriebenen Fällen erscheinen. Was Kern »übrigens hier als Kapsel auffaßt, ist vielfach, ihren Dimensionen nach, nicht mehr recht als solche zu bezeichnen, sondern eben nur jene äubere Gallerthülle, die sich bei allen Bakterien findet und unter gewissen Färbebedingungen auch bei allen Bakterien sichtbar gemacht werden kann. Wenn man von Kapseln spricht, ist in erster Linie auch eine 2 bedeutendere räumliche Ausdehnung dieser Hülle, als sie allgemein den Bakterien zukommt, vorauszusetzen. Mit der Kapselbildung hat die Scheidenbildung einiger hoch- entwickelter Fadenbakterien eine nahe Verwandtschaft. Als scheiden- bildende Bakterien sind beispielsweise zu nennen: Crenothrix Kühniana, 30 Leptothrix ochracea (Ohlamydothrix ochracea) und Cladothrix dichotoma (Sphaerotilus dichotomus). Die Scheide ist an jungen Fäden oder an den fortwachsenden Spitzen älterer Fäden gewöhnlich nicht sichtbar, tritt an älteren Teilen als zartes dünnes den Faden umschließendes Häutchen auf und kann schließlich an den ältesten Teilen eine Dicke erreichen, die derjenigen der eigentlichen Zelle gleich kommt. Sie ist in diesem letzteren Stadium eine sehr derbe feste Hülle, jedenfalls viel resistenter als die Bakterienkapseln und bleibt in der Regel noch lange bestehen, wenn die von ihr umschlossenen Zellen schon längst verschwunden sind. Besonders ist dies bei Leptothrix ochracea, der „Ockeralge“, der Fall; „dem ockergelben von dieser Bakterienart bewohnten Schlamm sieht man oft nur noch ungeheure Massen leerer Scheiden, die sich vielleicht jahre- lang halten können, ehe sie sich zersetzen. Die Scheiden entstehen offenbar aus den äußersten Schichten der Zellmembranen und bleiben mit diesen so lange in festem Zusammen- shange, als sie noch wachsen. Später aber scheint dieser Zusammenhang dadurch gelockert zu werden, dab die ursprünglich sehr dehnbare junge Scheide bei zunehmender Dicke an Klastizität verliert und in den äußeren Schichten verhärtet, während eine mittlere Schicht zwischen der eigentlichen Scheide und der später sich loslösenden Zellmembran so weicher bleibt. Da sich die Zeilen auch in den älteren Teilen des Fadens vermehren und wachsen, die Scheide aber mit diesem Wachstum nicht Schritt halten kann, lösen sich die Zellmembranen in der weich bleibenden Zone allmählich von der Scheide ab und gleiten in dieser are ® Be Bz 5 Er = Y a A sr N Ba) Buntinia er Bd" LE TIHDN. ab DJ PA U DEE Fi mia: erä 41 wa Kran, dlah Er Dr loruelt N) TOR Re 1 ORTE BER ia ut lintun‘ 1 RT SURE AR JR): 4 Dr ni HRENDEIBF Eye e f arr38 4 = SER EL h u AFFEN ELITE | H aa » Heim % j es RER Ann S > u Ah, nr EN NE HISTRINEI A ah ra -. 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Bacillus oxalaticus. a junge Zelle mit Zellsaftraum, 5 dieselbe plasmolysiert. Entwicklung und Teilung einer Zelle von Bacillus oxalatieus in Zwischenräumen von 5 zu 5 Minuten gezeichnet. Bei « erste Bildung der Plasmabrücke, bei ß Beginn der Scheidewandbildung. 3. Pseudomonas capsulata, gefärbtes Deckglaspräparat. „ 4. Mierococcus tetragenus mit Kapseln. Gefärbtes Deckglaspräparat, Nierensaft einer Maus. 5. Streptocveeus (Leuconostec) mesenterioides, lebend, aus zuckerhaltiger Nähr- bouillon mit Kapseln. 6. Streptococcus mesenterioides aus zuckerfreier Nährbouillon, lebend, ohne Kapseln. 7. Newskia ramosa nach Famintzin. „ 8. Milzbrandbazillus mit echten Kapseln. 9. Milzbrandbazillus mit Pseudokapseln. 10. Verzweigung von Öladothrix (Sphaerotilus) dichotoma. „ 11. Sporenbildung von Bacillus sporonema nach SCHAUDINN. 12. Bacillus inflatus. 2 Zellen mit je 2 Sporen. Nach Aurr. Koch. „ 13. Bacillus Bütschlü. Eine Zelle mit 2 Sporen. Nach ScHAupiınn. „14. Sporenbildung bei Bacillus subtilis. „ 15. Sporentragender Faden von Bacillus ramosus. „16. Keimung der Spore von Bacillus subtilis nach Prazmowskı. „17. Keimung der Spore von Bacterium Petroselini nach BurcHARD. „18. Keimung der Spore von Bacillus idosus nach BURCHARD. „19. Keimung der Spore von Bacillus bipolaris nach BurcHARD. 20. Keimung der Spore von Bacillus cylindrosporus nach BuRCHARD. „ 21. Keimung der Spore von Bacillus loxosus nach BuRcHARD. 22. Keimung der Spore von Bacillus loxosporus nach BURCHARD. Vergrößerung 1000. wg? Litt.Anst.v.J.Arndt,Jena. Verl.v. Gustav Fischer, Jena. N " ee re Le ER, N BUND fort. Ist diese Zone jedoch nicht so weich, daß eine solche Verschiebung auf weitere Strecken möglich ist, so kommt es, wie bei Oladothrix dicho- toma, stellenweise zu einem Durchbrechen der Scheide; die Zellen werden infolge der Spannung aus der Durchbruchsstelle herausgedrängt und es entsteht eine „falsche Verzweigung“ (Pseudodichotomie), die für diese ; Art charakteristisch ist (Taf. I, Fig. 10). Bei einer verwandten Art, Sphaerotilus natans, liegen die Verhält- nisse etwas anders. Hier bleibt die Scheide viel elastischer, und die Zone, in welcher eine Loslösung der Zellen vor sich"geht, ist viel weniger resistent, so dab es zu keinem Zerreißen der Scheide kommt. Dieselbe erweitert sich vielmehr bei infolge des Wachstums der Zellen eintretender Spannung oft sehr bedeutend, so dab die Zellfäden zwar innerhalb der Scheide brechen und nebeneinander herwachsen, aber eine Astbildung nicht stattfindet. Uebrigens ist die Umgrenzung der Arten noch sehr unsicher und verschiedene Abweichungen von diesem ge- schilderten Typus sind vielleicht darauf zurückzuführen, daß es sich um verschiedene, zurzeit noch zusammengeworfene Arten handelt. Eine Eigentümlichkeit der Scheide bei manchen Arten ist hier noch kurz zu erwähnen, da das Aussehen der Fäden hierdurch wesentlich verändert wird: die Einlagerung von Eisenoxydhydrat. Diese Einlage- rung findet am meisten bei Zeptothrix ochracea und Crenothrix Kühniana statt; hier werden die Scheiden durch die Ockerbildung oft völlige un- durchsichtig und so beträchtlich aufgetrieben, daß sie den Durchmesser der eieentlichen Zellen oft übertreffen. Sehr oft kann man erst durch Einwirkung von Salzsäure über diese Bildungen Aufschluß erhalten; das Eisenoxydhydrat wird dann gelöst und die farblosen Scheiden werden erkennbar. Man nimmt dann auch wahr, daß diese diek mit Ocker inkrustierten — denn es handelt sich nicht bloß um eine Ein- lagerung, sondern auch um eine Anlagerung — Scheiden gewöhnlich leer sind und nur noch selten lebende Zellen enthalten. Bei Oladothrix: dichotoma, die ich für eine Sammelspezies ansehe, scheint nur einem Teil der hierhergezogenen Formen die Fähigkeit, Eisenoxydhydrat in den Scheiden abzulagern, zuzukommen; andere Formen zeigen, wie mich eigene Kulturen belehrten, unter gleichen Bedingungen keine Ocker- ablagerungen. Nähere Angaben darüber sind in dem von den Eisen-: bakterien handelnden Kapitel des 2. Abschnittes des 3. Bandes zu finden. $ 15. Der Zellinhalt. Der Zellinhalt verhält sich, wie FıscHer (1) gezeigt hat, bei der Anwendung von Wasser entziehenden Mitteln genau so wie das Plasma der verschiedenen Pflanzenzellen; er weicht von der Zellwand zurück, solange die Wasserentziehung dauert und dehnt sich wieder bis zur Membran aus, sobald ein osmotisches Gleichgewicht zwischen dem Zell- inhalt und der außerhalb befindlichen Flüssigkeit hergestellt ist (Taf. I, Fig. 1 und Erklärung). Schon diese, bei der Plasmolyse auftretenden Erscheinungen # lassen darauf schließen, daß der Zellinhalt ähnlich wie bei anderen Pflanzenzellen gebaut sein wird und insbesondere aus einem protoplasma- tischen Wandbelag und einem aus einer oder mehreren Vakuolen ge- bildeten Zellsaftraum bestehen wird. Ob in dem protoplasmatischen Wandbelag auch kernartige Elemente vorhanden sind, kommt zunächst ) » - [S71 20 BO or os 0 N (271 23 0 - o 50 ee nicht in Frage, es handelt sich vorläufig nur darum, festzustellen, ob die oben erwähnte, dem Inhalt der Pflanzenzellen allgemein zukommende Struktur auch bei den Bakterien vorhanden ist oder nicht. Der von den Botanikern fast allgemein vertretenen Auffassung, dab sder Zellinhalt der Bakterien ähnlich, wie bei anderen Pflanzenzellen organisiert sei, steht nämlich eine andere entgegen, die bei Zoologen und Medizinern Anklang findet und zuerst von BÜüTschLi (1) ausgesprochen worden ist. Nach Bürschtı besitzt das Plasma der Bakterien, ebenso wie das anderer Organismen, eine wabige Struktur, besteht aus einem von Waben durchsetztem Gerüstwerke. Er kann ferner einen großen zentralen Teil, den Zentralkörper, von einer peripheren Rindenschicht unterscheiden; letztere kann bei den kleinen Formen oft ganz ver- schwinden, so daß der Zentralkörper von der Membran direkt umgeben wird. Da er nun den Zentralkörper als Zellkern betrachtet, so würde seine Zelle aus Zellkern und Membran, ohne Plasma resultieren, ein Fall, der sonst in der Pflanzenwelt kein Analogon hätte. Indessen ist bereits von Kuees (1) und Hurrpe (1) diese Ansicht von der Kernnatur des ganzen Inhaltes der Bakterienzelle wegen seines Verhaltens Farb- stoffen gegenüber ausgesprochen worden und außerdem sprach auch der s»okurz vorher von ZAcHARIAS (1, 2) klargestellte Bau der verwandten Oyanophyceen für Bürscaui's Auffassung. Es ist deshalb begreiflich, dab Bürscahur's Ansicht, so fremdartig sie auch erscheinen mochte, doch bald Anhänger fand, die freilich meist in dem einen oder anderen Punkte von seinen Darstellungen abwichen. 2 So kommt WAHRrLIicH (1) fast zu dem gleichen Resultat wie Bürschtr: „Die Zellen der meisten untersuchten Bakterien stellen augenscheinlich nur Kerne dar, welche direkt von einer Zellhaut umgeben sind, und enthalten kein Cytoplasma.“ Wanruıch fand nämlich keine Rindenschicht oder Spuren einer solchen, welche von BürschLı als Cytoplasma angesehen sowerden. Auch Frrxzer (1) findet bei seinem aus Anurenlarven ge- züchteten grünen „Kaulquappenbazillus* einen Zentralkörper, der dem von BürscHhLı gesehenen entspricht. ZETTNOW (1) schloß sich anfangs der Deutung BürscahLis an; er faßte den ganzen intensiv färbbaren Teil der Bakterienzelle als Kern sauf, den bei seinen eroßen Spirillen an den Polen meist freibleibenden schwächer gefärbten Teil als Reste von Plasma. In einer späteren Arbeit gibt er (2) jedoch diese Anschauung auf und glaubt, daß die Kernsubstanz in der Bakterienzelle noch diffus im Plasma verteilt sei. daß also der färbbare Teeil der Bakterienzelle Plasma und Kernsubstanz so untermischt enthalte. SCHEWIAKOFF findet bei Achromatium oxaliferum denselben Bau, wie Bürschuı ihn bei den Bakterien gefunden hatte. ZETTNOW’S letztgeäuberte Ansicht ist übrigens in ganz ähnlicher Weise schon von WEIGERT (1) ausgesprochen worden, welcher besonders wegen der intensiven Tingierbarkeit der Bakterienzelle annimmt, dab die 4 Elemente des Kernes noch vermischt mit dem übrigen Plasma bei den Bakterien seien. Auch Mırropsanow (1) und neuerdings GOTSCHLICH schließen sich dieser Ansicht an. Damit ist allerdings auch schon Bürschtr’s Zentralkörper aufgegeben und eine Vorstellung von dem Bau der Bakterienzelle gewonnen, die soeher mit der uns bekannten Natur der Pflanzenzelle übereinstimmt. Bürscauı selbst hält allerdings auch neuerdings (3) noch an seiner An- schauung fest. Er stützt dieselbe vor allen Dingen auf gewisse Erscheinungen, die er bei Färbung mit verschiedenen Farbstoffen, besonders Hämatoxylin EN nON beobachtete, läßt aber andere, für die Natur des pflanzlichen Zellkernes sowie des Baues der Pflanzenzelle entscheidende Fragen ganz unbeachtet. Mit Recht wird ihm deshalb von FiscHer (2) vorgeworfen, daß seine Ansicht über die Kernnatur des Zellinhaltes auf sehr wenige beweis- kräftigen Färbungsphänomenen beruhe. Vor allen Dingen läßt sich aber 5 die Plasmolysierbarkeit des Bakterieninhaltes nicht mit der Zellkern- natur desselben in Uebereinstimmung bringen, ganz abgesehen davon, daß Zellen ohne Cytoplasma von vornherein nicht wahrscheinlich sind. Als ich (1) bei Daeillus oxalaticus, der allerdings ein besonders eünstiges Objekt für diese Studien bietet, deutlich eine zentrale Vakuole ı und eine verhältnismäßig dünne plasmatische Wandschicht beobachtete, die sich bei Plasmolyse von der Membran zurückzog, während die zen- trale Vakuole sich bis fast zum Verschwinden verkleinerte, konnte ich wenigstens für diesen Organismus mit Sicherheit das Fehlen eines Zentralkörpers im Sinne Bürschur's nachweisen. Neuerdings zeigt ı: Meyer (5), daß ein Zentralkörper, der im Sinne Bürscaur's als Zellkern zu deuten wäre, wegen der Bildung von Fett, Glykogen und Volutin und, wie ich hinzufügen möchte, von dem granuloseähnlichen Kohlen- hydrat, unmöglich bei den Bakterien angenommen werden kann. So wird denn die Auffassung Bürscarr's von dem Bau der Bakterien-: zelle zurzeit wohl nur noch wenig Anhänger finden, und die gegenwärtig herrschende, durch vielfach überzeugende Beobachtungen gestützte Vor- stellung von dem Zellenbau der Bakterien nimmt eine Membran, einen protoplasmatischen Wandbelag und einen Zellsaftraum an. Das Vorhandensein von Zellsafträumen wurde jedoch auch von: Botanikern früher für Bakterien nicht durchweg angenommen, sondern es wurde nur ganz allgemein von einem stickstoffhaltigen oder plasma- tischen Inhalt gesprochen, während man nur vereinzelt, wie bei Crenothrix, auch einen Zellsaftraum beobachtete. Zorr (1) sagt noch 1885: „Der Inhalt der Spaltpilzzelle ist homogenes Plasma ...“ und „Vakuolen-: bildung ist in den Spaltpilzzellen selten und tritt, wie es scheint, nur bei den größeren weitlumigen Formen (z. B. Monas-Formen, Monas Okenii) auf. Erst Fiıscher’s (1) Arbeit über die Plasmolyse der Bakterien lieb mit ziemlicher Sicherheit erkennen, dab auch bei den kleinsten Bakterien Zellsafträume vorhanden seien, wenn dieselben auch nicht notwendig 5: immer in Form einer großen zentralen Vakuole auftreten mußten, wie Fischer meinte. Daß diese Vakuolen meiner Auffassung nach nicht immer zentrale Zellsafträume zu sein brauchten, hob ich (3, S. 79) auf Grund einiger Beobachtungen (an Daeillus coli) hervor, obwohl auch ich der Annahme war, dab in den meisten Fällen ein zentraler Zell- saftraum vorhanden sein dürfte. Einen solchen konnte ich (1) zuerst bei Bacillus ozxalaticus, später, wenn auch viel weniger deutlich, bei anderen Bakterien erkennen. In den jungen, aus der Sporenhaut ausgetretenen Stäbchen des Baeillus oxalaticus ist der Zellinhalt vollständig homogen, ohne eines Spur irgend einer Differenzierung (Taf. I, Fig. I,a). Auch bei Fixierung und Färbung nach verschiedenen Methoden konnte ich keinen Zellsaft- raum, keine Körnchen oder Zentralkörper wahrnehmen. Erst allmählich tritt ein kleines zentrales Gebilde, welches beim Wachstum der Zelle bald auch an Größe zunimmt und sich dann auch deutlicher von dem wand- ständigen Plasma unterscheidet, hervor. Es ist dies nicht der Zentral- körper Bürschui’s, sondern ein zentraler Zellsaftraum, mit wässeriger Flüssigkeit gefüllt, die das Licht schwächer bricht, als das umgebende - = SD ) IV [>71 ws 0 w 0 ou Plasma (Taf. I, Fig. 2,b,c). Wendet man wasserentziehende Mittel, wie Salpeterlösung an, so zieht sich der plasmatische Wandbelag zurück, die zentrale Vakuole wird kleiner bis fast zum völligen Verschwinden (Taf. I, Fig. 1, b), während sie sofort wieder wächst, wenn die Salpeterlösung durch 5 Wasser ersetzt wird. Hier finden sich also ganz analoge Erscheinungen wie bei anderen Pflanzenzellen und das Vorhandensein einer zentralen Vakuole ist hiernach nicht mehr zu bezweifeln. Wäre ein Zentralkörper im Sinne Bürscahri’s vorhanden, so könnte er durch Plasmolyse nicht zum Verschwinden gebracht werden. 10 Später sind dann Vakuolen ganz allgemein bei Bakterien gefunden worden; so in ganz ähnlicher Weise wie bei Dacillus oxalaticus z. B. bei Bacillus sporonema, wo SCHAUDINN (1) sie auch so abbildet wie bei erst- senanntem Organismus. Nicht immer stellen sie aber einen zentralen Zellsaftraum dar; GRIMME (1) bildet sie bei Dacillus tumescens als mehrere ısdurch Plasmamassen getrennte, rundliche Gebilde ab. Relativ grobe, durch Plasmaplatten getrennte Vakuolen besitzt nach Hınze’s (1) Abbildung Beggiatoa mirabilis. Wo eine zentrale Vakuole vorhanden war, ist sie in früherer und zum Teil auch noch in neuerer Zeit oft für einen zentral gelagerten »o Zellkern gehalten worden. Wenigstens möchte ich einen groben Teil der nachstehend erwähnten Befunde darauf zurückführen, ohne die Mög- lichkeit zu bestreiten, dab in dem einen oder anderen Fall auch etwas anderes der Beobachtung zugrunde gelegen hat, dessen Kontrolle je- doch kaum mehr möglich erscheint. Auch bei Bürschur’s Zentralkörper > spielt meiner Ansicht nach ein zentraler Zellsaftraum die Hauptrolle. Der erste, der bei Bakterien einen zentral gelagerten Zellkern wahr- zunehmen glaubte, war SCHoTTELıuUs (1), und zwar zuerst und am deutlichsten beim Milzbrandbazillus, später auch bei allen anderen ihm zugänglichen Bakterienarten. Nur bei sehr genauer Einstellung er- soscheint er dann von einer Zone helleren Plasmas umgeben als dunklerer Körper und zwar nur in lebenskräftigen Zellen, in absterbenden soll er in Körnchen zerfallen. Auch in gefärbten Zellen war der zentrale Körper von dem ungefärbten Plasma als dunkler gefärbte Masse zu unterscheiden. Teils mögen nun an dem Zustandekommen dieser von 35 SCHOTTELIUS gesehenen Bilder tatsächlich zentrale Vakuolen, teils Licht- brechungsphänomene die Schuld tragen, worauf namentlich die Angabe SCHOTTELIUS’ hinweist, daß nur bei sehr genauer Einstellung der Zell- kern zu erkennen ist. Und daß er dunkler als das umgebende Plasma, also anscheinend weniger stark lichtbrechend als dieses erscheint, spricht «ebenfalls nicht sonderlich für die Zellkernnatur. Ferner beobachtete WAGER (1) bei einem aus einer Kahmhaut stam- menden Bazillus einen zentral gelegenen Körper, der aus zwei stärker färbbaren von einer Membran umgebenen Stäbchen bestand, die durch eine schwächer färbbare Masse getrennt waren und von einer schwach sfärbbaren Plasmamasse umgeben wurden. Bei diesem von WAGER als Kern gedeuteten Gebilde, wurde auch eine Teilung beobachtet, die als einfache Durchschnürung in der Mitte erfolgte. Die Aehnlichkeit mit den später zu besprechenden Erscheinungen bei Teilung der Vakuolen ist so auffallend, daß auch hier wohl eine solche zur Deutung als Zell- sokern Veranlassung gegeben hat. Sehr schwer zu deuten sind die Angaben von Tramsvustı und GALEOTTI (1); sie werfen Körnchen und Vakuolen offenbar durcheinander und haben wahrscheinlich einen Organismus vor sich gehabt, der mehrere le Vakuolen in der Zelle in Form von kleinen runden Bläschen besaß. Die jungen Zellen dieses aus Wasser gezüchteten Bazillus färben sich mit Saffranin anfangs gleichmäßig, in älteren Zuständen dagegen lassen sich stärker gefärbte, stäbchenförmige, zentrale Körper erkennen, die von blaßrosa gefärbten helleren Zonen umgeben sind. Letztere dehnen sich 5 allmählich mehr und mehr aus, während die zentralen Körper gleichzeitig in eine Anzahl Körnchen zerfallen, die sich zuerst peripher, dann in verschiedenen Kranzformen anordnen und sich zu verbinden suchen. Da- durch entstehen geschlossene ovale Ringe zu 3—4 in jeder ursprüng- lichen Bakterienzelle; letztere platzt schließlich und läßt diese ovoiden Formen austreten, welche wieder zu neuen Stäbchen heranwachsen. Nach ihrer Auffassung, ähnlich der Bürscuhurs, ist die Bakterienzelle ein von der Membran umgebener Zellkern, dessen Chromatin die ge- schilderten merkwürdigen Prozesse durchmacht. Manche Angaben der beiden Forscher sind sicher auf Beobachtungs- resp. Präparationsfehler zurückzuführen, so das Platzen der Zelle und das dadurch herbeigeführte Freiwerden der 3—4 Tochterzellen. Denn ein solcher Vorgang kommt bei den Bakterien der ganzen Art und Weise ihrer vegetativen Ent- wicklung nach nicht vor. Und selbst wenn man es hier mit einer Aus- nahme unter den Bakterien zu tun haben sollte, so finden wir doch » unter anderen Mikroorganismen für derartige eigentümliche vegetative Vermehrung kein Beispiel. Da übrigens alle diese Untersuchungs- ergebnisse an fixierten und gefärbten Präparaten, nicht genügend kon- trolliert durch Beobachtung an lebendem Material gewonnen wurden, so werden mancherlei Kunstprodukte als natürliche Phasen des Entwick- lungsganges aufgefabt worden sein. FEINBERG (1) läßt bei seinen Untersuchungen die Körnchen unbe- achtet und kommt auf Grund der Bilder, die er bei Anwendung der Romanowskrsschen Färbung und nachheriger Entfärbung durch Alkohol erhalten hat, zu der Ansicht, daß der blau gefärbte periphere Teil des Bakterienkörpers das Plasma, der rot gefärbte zentrale den Zellkern darstelle. Dieser zentrale Teil ist bei manchen Arten z. B. bei B. coli so grob, daß er fast den ganzen Bakterienleib erfüllt; es wurde hier- durch ein ähnlicher Bau des Bakterienkörpers angezeigt, wie er von BürscaLı angenommen wird. Der schwache Punkt der Arbeit liegt aber, wie in so vielen ähnlichen darin, daß die ganze Theorie auf einem Färbungsphänomen aufgebaut ist und daß zum Vergleich die doch wesentlich anders organisierten Zellen von Amöben und Malariaplas- modien herbeigezogen werden. NakanısHı (1) läßt auf Objektträgern eine dünne Methylenblau- 4 lösung eintrocknen und bringt ein Tröpfchen mit lebenden Bakterien darauf. Er beobachtet dann, daß sich die Membran deutlich blau färbt, das Plasma schwach bläulich und eine zentrale Partie, die er als Kern deutet, intensiver blau. Auch er zieht als Analogon Malariaplasmodien heran. Dabei nimmt er an, daß sich die lebenden Bakterienzellen ebenso 45 verhalten, wie die auch durch geringe Mengen Methylenblau sofort ge- töteten Malariaparasiten. Die Kerne lebender Zellen färben sich aber mit Methylenblau überhaupt nicht, sondern erst beim Absterben. Viel- ‚mehr ist es der Inhalt der zentralen Vakuole, welcher sich mit Me- thylenblau ziemlich intensiv färbt, wie dies für andere Pflanzenzellen: bereits von PFEFFER (1) in absolut unzweideutiger Weise nachgewiesen worden ist. Die Zellkerne Nakanısur’s werden demnach der Hauptsache nach als Vakuolen zu deuten sein. Auch die Form des Zellkernes, die - ) „ 5 x o 30 ) = = ee zwar meist rundlich oder oval, „unter Umständen aber die Form einer Sanduhr, Hantel, eines Stäbchens oder einer Perlschnur“ annehmen kann, weist darauf hin. Wasner’s (1) Behandlung der Bakterien ist eine so außerordent- slich eingreifende, dab es eigentlich ein Wunder wäre, wenn nicht Kunst- produkte in dem zarten Zelleib entstünden. Daß es sich bei seinen Resultaten um weitgehende Veränderungen im Plasma handelt, geht schon aus den Abbildungen mit unzweifelhafter Sicherheit hervor. Die längeren Stäbchen von Coli- und Typhusbazillen erscheinen als Scheiden, win denen ovoide Glieder aneinandergelagert sind, die in ihrem Zentrum ° ein dunkleres Gebilde erkennen lassen. Statt diese Bildungen sofort als Kunstprodukte zu erkennen, deutet sie WAGNER so, dab er tatsäch- lich die ovoiden Gebilde als die eigentlichen in ihrem Zentrum einen Kern tragenden Zellen auffabßt, die streptokokkenartig aneinandergereiht »und von einer gemeinsamen Membran umgeben sind. Ganz kürzlich ist nun eine Arbeit von Rayman und Kruıs (1) er- schienen, die nach Analogie von Kernen der Hefezellen auch solche von Bakterien glauben nachweisen zu können. Die sehr guten photo- graphischen Abbildungen sind allerdings sehr verführerisch, sie lassen »oin jeder Zelle einen zentralen dunklen rundlichen Kern erkennen, welcher noch besser als auf den Lichtdrucktafeln auf einer mir zur Einsicht zugänglich gemachten Photographie auf Bromsilbergelatine- papier zum Ausdruck kommen. Die Verf. gehen bei ihren Unter- suchungen von Hefezellen aus und verwenden zur Sichtbarmachung des »von ihnen als Zellkern erklärten Gebildes eine Färbung mit Alizarin P. S. von Bayer & Co. in Elberfeld, später noch andere komplizierte Färbemethoden. Sie finden dann in den Zellen die allerdings auffallend an Zellkerne erinnernden Gebilde bei einer Anzahl großzelliger Bakterien, so auch bei dem von mir wiederholt untersuchten Daeillus oxalatieus. :0So bestechend nun aber auch ihre Abbildungen und so interessant ihre Untersuchungsergebnisse auch sind, kann ich doch einen zwingenden (rund, die von ihnen gesehenen Gebilde als Zellkerne anzuerkennen, nicht in ihrer Arbeit finden; im Gegenteil, es spricht manches dagegen. So große und so regelmäßig in der Mitte der Zelle auftretende „Zell- sskerne“ hätten auch bei lebenden Zellen der Beobachtung nicht entgehen dürfen; davon erwähnen die Verfasser aber nicht allein nichts, sondern ich kann auch für den von ihnen ebenfalls untersuchten Baeillus oxa- latieus mit Bestimmtheit sagen, daß solche Körper in lebenden Zellen tatsächlich nicht zu sehen sind. Ich kann deshalb nicht anders als ‚diese Gebilde für Produkte halten, die erst infolge ihrer Färbungs- methoden entstanden sind, worin mich noch ihre Angaben bestärken, daß in alten oder unter ungünstigeren Bedingungen, z. B. auf Kartofteln, sich entwickelnden Kulturen die Zellkerne nur selten zu sehen sind und dab sie „möglicherweise in sehr vielen Fällen überhaupt gänzlich sfehlen“. Das ist ein sehr ungünstiges Zeugnis, welches die Verfasser der Zellkernnatur der von ihnen gesehenen Gebilde ausstellen. Auch daß sie mitunter 2 Körnchen nebeneinander sehen, die wie eben geteilte Tochterkerne gelagert sind, ändert an meinem Urteil über die Kern- natur der fraglichen Gebilde nichts. Immerhin wäre eine Nachunter- sosuchung auch an denselben Objekten sehr wünschenswert, weil die Möglichkeit, dab ein bisher übersehener Inhaltskörper tatsächlich an der von den Verfassern abgebildeten Stelle vorhanden ist, selbstverständ- lich nicht ohne weiteres als unmöglich bezeichnet werden kann. en . Der plasmatische Wandbelag ist in vielen Fällen, abgesehen von den später zu besprechenden größeren Körnchen, völlig homogen und bleibt dies auch, wiewohl nicht so häufig, während der ganzen Ent- wicklung einer Bakterienkultur, resp. einer Generation von Spore zu Spore. In anderen Fällen ist er zwar anfangs homogen, wird aber im 5 Laufe der Entwicklung und namentlich einige Zeit vor Beginn der Sporenbildung trüb, feinkörnig, Erscheinungen, die unter Umständen für manche Arten ziemlich konstant zu sein scheinen und auch durch ver- schiedene Ernährungsverhältnisse nicht wesentlich beeinflußt werden. Mitrvon’sches Reagens ruft ausgesprochene Eiweißreaktion hervor, wenn ı dieselbe auch, entsprechend der Kleinheit der Objekte nur als verhältnis- mäbig zarte Färbung zum Ausdruck kommt. Daß sich der protoplasmatische Wandbelag bei Einwirkung wasser- entziehender Mittel von der Wand zurückzieht, wurde schon erwähnt, doch lassen sich nicht alle Bakterien plasmolysieren. Manche Arten ı widerstehen nach FıscHer’s (3) neueren Untersuchungen der Plasmolyse, so der Milzbrandbazillus, auch der Heubazillus. Die von Hınzz (1, 2) genauer untersuchten Deggiatoa mirabilis und Thiophysa volutans lassen sich ebenfalls nicht plasmolysieren, sondern schrumpfen bei Anwendung wasserentziehender Mittel im ganzen zusammen. 20 Trocknet die Wasserschicht in einem Präparat allmählich ein, so kann das Deckgläschen unter Umständen einen derartigen Druck auf die Zellen ausüben, dab das Plasma in Form von kleinen Tröpfchen durch die Geibelaustrittsstellen resp. durch infolge des Druckes ent- standene Risse hervortritt. Fügt man Wasser hinzu, so können diese Tröpfehen sich von den Zellen ablösen und eine Zeitlang als kleine Körnchen neben ihnen sichtbar bleiben, ein Vorgang, der einige Male beobachtet, aber nicht richtig gedeutet wurde. Fischer (3) hat diese Erscheinung ursprünglich zu dem von ihm als Plasmoptyse bezeichneten Vorgang serechnet, später (4) aber richtig erklärt. 30 Als Plasmoptyse faßt FıscHher (4) eigentümliche Involutionser- scheinungen auf, die namentlich an Schraubenbakterien, doch auch an anderen vorkommen und als Ausdruck der Einwirkung ungünstiger Lebensbedingungen anzusehen sind. Der Zellinhalt tritt nämlich an dem geißeltragendem Ende in Form einer kugeligen Masse hervor, SO daß sie schließlich den Eindruck machen, als wenn die Cholerakultur mit kugeligen Bakterien verunreinigt worden sei. Solche kugelige Formen hat bereits DowveEsweuz beobachtet (1); sie sind aber von ihm als Ausdruck des Pleomorphismus des Choleravibrio gedeutet worden. Die aus den Cholerazellen austretenden Plasmakugeln umgeben sich « nach FiıscHer mit einer Membran und bleiben noch eine Zeitlang am Leben, schließlich zerfallen sie auch, man sieht aber an geeigneten Präparaten noch die der Kugel anhaftende ursprüngliche Zellmembran. Fischer fabt den Vorgang der Plasmoptyse so auf, dab „Mangel an geeigneten Nährstoffen, verbunden mit gewissen Störungen des Proto- plasmas, das normale Wachstum der Vibrionen nicht mehr gestatten, während die den Turgor der Zelle hervorrufenden Stoffe des Zellsaftes noch von dem für sie impermeabel gebliebenen Protoplasma in der Zelle zurückgehalten werden. Damit ist aber die mechanische Wachstums- bedingung noch gegeben und treibt nun das Protoplasma gewaltsam 50 hervor“. Es würde dies also eine Art von Involutionsform sein, die mit gewissen osmotischen Eigenschaften des Protoplasmas zusammenhinge. Das Lichtbrechungsvermögen des plasmatischen Wandbelages- ist ) tv [3J1 ee etwas größer als das des Wassers, nach FiscHeEr (3) aber schwächer als das der Membran, wenigstens beim Milzbrandbazillus, so daß er z. B. in reiner Karbolsäure (vom Brechungsexp. 1,55) verschwindet, während die Membran sichtbar bleibt. 5 Die chemischen Verhältnisse des Zellinhaltes, die eine eingehendere Schilderung im dritten Abschnitte dieses Bandes finden, mögen hier nur insofern berührt werden, als dies für das Verständnis des morphologischen Baues der Zelle unbedingt erforderlich ist. Das Cytoplasma, worunter im vorliegenden Falle der gesamte plasmatische Inhalt mit Ausschluß der als deutliche Körnchen differenzierten Gebilde verstanden werden mag, scheint danach bei den Bakterien ziemlich ähnlich organisiert zu sein; chemisch verschiedene Substanzen sind in Form von Körnern oder Tröpfchen abgelagert, denn auch die mit Jod sich braunrot resp. rot und blau färbenden Substanzen, die man bisher als in dem Plasma selbst ıselöst betrachtete, sind nach MeEyer’s (3) Untersuchungen in Form von dicht zu Haufen gedrängten Körnchen an bestimmten Stellen des Plasmas abgelagert. $ 16. Die körnigen Bestandteile des Zellinhaltes. Bei der Kleinheit der Bakterienzellen waren zunächst nur bei den »o größten Formen, insbesondere bei Spirillen und einigen großen Schwefel- bakterien, «eformte Inhaltsbestandteile der Zelle beobachtet worden, die EHRENBERG (1) als Magenbläschen und ähnliche Organe gemäb seiner Auffassung von der tierischen Natur der Bakterien gedeutet hatte. Con (2) findet, dab in dem Plasma der Bakterienzelle in der 5 hegel glänzende, ölartige Körnchen oder Kügelchen eingebettet sind, die mitunter allerdings erst beim Absterben sichtbar werden; in den feineren Fäden scheine der Inhalt oft homogen zu sein. Bei dem Organismus, der blauen Milch (Daeillus s. Pseudomonas syncyanea) fand HurrpE (1) regelmäßig Körnchen, welche sich mit Methylenblau intensiver färbten soals die Stäbchen. Dann wurden von zahlreichen Forschern besonders von Bages (1) und Erxst (1) Körnchen beobachtet und eingehender untersucht. ERNST, der sie zuerst einer genaueren Untersuchung unterzog, nennt sie „sporogene Körner“ und glaubt, dab sie zwar ein anderes 3 Element als die Sporen seien, aber letztere doch aus ihnen sich bilden könnten. Daß sie von den Sporen verschieden sind, konnte er daraus entnehmen, dab sie sich im Gegensatz zu diesen mit Hämatoxylin und Kernschwarz aber nicht immer nach der Neisser’schen Sporenfärbungs- methode färben. Auch bei Oscillarien konnte er die Kerne finden. #Wenn nun Erxst diese Körnchen einerseits zur Sporenbildung in Be- ziehung bringt, so sieht er sie andrerseits als Zellkerne an. Dazu war er jedoch nach dem Ausfall einiger von ihm selbst angestellter Reak- tionen nicht berechtigt, denn er konnte sie durch kochendes Wasser zum Verschwinden bringen; in einer Lösung von 0,5 Proz. Pepsin und 0,2 Proz. Salzsäure wurden sie gelöst. Daß es sich nicht um Fett- tröpfehen handelte, bewies ihre Unlöslichkeit in kochendem Aether. Später untersuchte Bürschuı (1) die Körnchen genauer. Sie liegen bei den Bakterien in dem von ihm als Zellkern gedeuteten Zentral- körper und färben sich mit Hämatoxylin rotviolett, weshalb er sie „rote so Körnchen“ nennt. Sie sollen mit den Erxst’schen sporogenen Körnchen E N Br identisch sein und den Chromatinkörnchen höher organisierter Zellen entsprechen. Bei Diatomeen, Flagellaten, einem Pilzmycel fanden sie sich nicht nur in den Kernen, sondern auch im Plasma. Auch WAanr- rıch (1) sah die Körnchen und konnte keinen Unterschied zwischen ihnen und dem Chromatin bei höheren Organismen bemerken. 5 SJÖBRING (1) findet zweierlei Arten von Körnchen in den Bakterien- zellen, die sich durch ihr Verhalten zu Farbstoffen und durch ihre Lage in der Zelle unterscheiden. Die einen färben sich besonders gut mit Karbol-Magentarot und liegen an der Peripherie dicht unter der Membr an, die anderen färben sich besser mit Karbol-Methylenblau und liegen meist ı zu mehreren in einer glänzenden aus dem Plasma sich differenzierenden, zentralen Masse. Dieser Körper wird von Ssögrkınc für den Zellkern gehalten und in einer Anzahl Figuren werden sogar Bilder gebracht, die an mitotische Kernteilungen erinnern. Allerdings sind diese Be- obachtungen SJÖBRIN«’s unter sich ohne Zusammenhang und an gefärbten toten Bakterien gemacht, die vorher recht eingreifende Behandlungen zu erfahren hatten. Da ferner seine Beobachtungen niemals später be- stätigt werden konnten, so darf man wohl jetzt. annehmen, dab durch die Präparation entstandene Kunstprodukte ihn zu seinen Schlüssen ze- führt haben. 20 Wir müssen jetzt noch eine Reihe von Arbeiten über die Körnchen im Bakterieninhalt betrachten, welche zwar nicht immer zu einer Klärung der Verhältnisse beigetragen haben, aber teils zur Aufwerfung neuer Fragen führten, teils die Ursache für die Entstehung anderer w ichtiger er Arbeiten waren. Marx und Woırke (1) finden, daß die Zahl der BABES- > Ernst’schen Körnchen in jedem Stäbchen 2, in jedem Kokkus 1 beträgt (S. 34), andrerseits ist je nach den „Generationen“ die Zahl der körnchenführenden Stäbchen eine sehr verschiedene bei derselben Art (S. 35); d. h. also, daß die Körnchen keinen regelmäßigen Bestandteil der Zellen bilden. Wenn daher die Verf. den Körnchen zwar nicht die: Rolle von Zellkernen, aber die von Centrosomen zuweisen wollen, so ist das angesichts ihres durchaus unbeständigen Vorkommens eine nicht zu rechtfertigende Behauptung. Nach ihrer Ansicht kommen nur vor der Zellteilung mehr als 2 solcher Körnchen in einer Stäbchenzelle vor und zwar deshalb, weil jedes der an den Polen liegenden Körnchen sich teilt ss und diese dann nach der Gegend der Zellteilungsebene wandern. Diese Resultate sind jedoch nicht aus einer fortlaufenden Untersuchung der Entwicklung gewonnen, sondern aus getärbten Präparaten konstruiert, können also in keiner Hinsicht als Beweismaterial gelten. Die Verf. betrachten ferner die BaBEs-Ernst’schen Körnchen als das „Keimplasma“ 40 Weısmann’s und die diese Körperchen führenden Bakterienindividuen als Träger und Erhalter der Art. Auch MÜHLSCHLEGEL (1), der drei aus Getreide stammende, sporen- bildende Bazillen auf ihre Körnchen untersuchte, fand, daß die Körnchen um so frühzeitiger in jungen Kulturen auftreten, je günstiger die Wachs- 4 tumsbedingungen sind. Aus diesem Grunde dürften die Körnchen nicht als Degenerationserscheinungen aufgefaßt werden. Sie stehen nach dem Verf. in gewisser Beziehung zur Sporenbildung, seien aber von den Körnchen pathogener Arten verschieden. Die von Marx und WoıTHE vertretene Anschauung, die an und für o sich wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat, wurde sehr bald von ver- schiedenen Seiten widerlegt. Insbesondere wurde von KROMPECHER (1) in einwandsfreier Weise der Nachweis geliefert, daß Auftreten und LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. B) oO „ 5 VD or [2 So Et Menge der Körnchen durchaus nicht im Zusammenhange mit dem Virulenzgrade der Bakterien stehen. Zu dem gleichen Resultat kommt SCHUMBURG (1). Popwyssozxı (1) dagegen fand im Gegensatz zu Marx und WOoıITHE, daß das Auftreten von Körnchen bei Cholerabakterien als sein Zeichen von Degeneration aufzufassen sei, eine Annahme, für die er jedoch nach unserem gegenwärtigen Wissen von den Körnchen keinerlei ausreichende Begründung bringen kann. Ficker (1) kommt bei seinen Untersuchungen über die Körnchen der Diphtheriebazillen zu dem Schluß, daß diese Körnchen keine Zell- ıkerne seien, sondern in ihrer Beschaffenheit mehr den Volutanskugeln sich nähern. Schon daß es körnerreiche und körnchenlose Diphtherie- stämme gibt, spricht nach seiner Meinung gegen die Kernnatur, während die Tatsache, dab auf gewissen Nährböden gut, auf anderen schlecht oder gar nicht Körnchen gebildet werden, mehr auf ihre Natur als Re- 1» servestofte hindeute; jedenfalls ließen sich aber durch manche Färbe- methoden ganz verschiedene Dinge in gleicher Weise färben. FEINBERG (1) wendet zum Studium des Zellinhaltes die früher schon von ZETTNOW (3) zu gleichem Zwecke verwendete RomAanowskTsche Färbung an; er findet dabei in einzelnen Stäbchen zwei bis mehrere »o different gefärbte, von ihm als Zellkerne angesehene Körper; doch scheinen seine Angaben sehr subjektiver Natur zu sein, da ZETTNow (4) an den FEINBERG’schen Präparaten keine differenten Färbungen erkennen konnte. Die Körper sind allerdings (vgl. S. 61) wohl nicht mehr unter die eigent- lichen Körnchen zu rechnen. 25 Ernst (2) kommt bei seiner erneuten Untersuchung der Körnchen in den Bakterien zu keinem positiven Resultat. Er weist darauf hin, dab nach Overron’s Theorie der vitalen Färbung nur solche Stoffe sich eigenen, die in Fetten und Oelen löslich sind, wie Neutralrot und Me- thylenblau. Es würde deshalb, wenn sich im Innern der Bakterienzelle ; Granula der vitalen Färbung zugänglich erwiesen, das Wahrscheinlichste sein, dab sie aus kleinen Vakuolen mit fetten oder öligen Stoffen oder Körnchen von Leecithin oder Cholesterin bestünden; sie würden also als Reservestoffe dienen und damit käme ihre Kernnatur nicht mehr in Frage. 35 Der gleiche Grund, die Vitalfärbung der Körnehen durch Methylen- blau, bestimmen Massarr (1) ihre Kernnatur zu leugnen, weil er mit Recht sagt, dab sich lebende Kerne nicht mit Mythylenblau färben, wohl aber andere, auch in anderen Zellen gefundene Körnchen. RüzıcrA (1) ist ebenfalls der Ansicht, dab bisher in der Bakterien- ‚zelle keine Kerne aufgefunden wurden und zwar einmal wegen des un- regelmäßigen Vorkommens und deren verschiedener Zahl, dann aber auch wegen der Beobachtungen, die er an einem besonders großen Kokkus gemacht hat. In diesen Kokken kommt meist ein der Membran anliegendes Körnchen vor, mitunter aber auch 2 oder 3 verschieden an- ‚geordnete Körnchen, oder 1 zentral gelegenes. In letzterem Falle wäre allerdings die Frage meiner Meinung nach noch zu entscheiden, ob das Körnchen wirklich im Zentrum der Zelle oder etwa nur in der Mitte des unter dem Mikroskop erscheinenden Zellbildes, aber doch an der Membran gelegen sei. Von diesen Körnchen aus fand RüZıckA häufig so Fortsätze ausgehend, die bei kontinuierlicher Beobachtung am lebenden Kokkus sich immer weiter erstrecken und schließlich sich zu einem kon- tinuierlichen Ring um den Kokkus verbinden, während das Körnchen in gleichem Verhältnis an Volumen abnimmt und schließlich ganz ver- SET schwindet. In der Ebene dieses Ringes entsteht später die Teilungs- wand. Dies ist eine Beobachtung, die freilich mit der Kernnatur des Körnchens nicht in Einklang zu bringen ist. Ebensowenig kann Rüzıcra die Ansicht Bürscaur's teilen, daß ein als Zellkern zu deutender Zentral- körper die Hauptmasse des Zellinhaltes ausmache. 5 Zu einer etwas verwickelten Vorstellung von den Körnchen des Bakterieninhaltes kommt FEporowItscH (1). Indem er zunächst die Er- gebnisse FEINBERG’sS (1) richtig stellt und nachweist, dab die gleiche Methode bei etwas verschiedener Anwendung ganz ungleiche Resultate liefert, je nach dem Grade der Entfärbung, verwendet er selbst eine ı Färbungsmethode, die bei verschiedenen Bakterienarten auch ganz ver- schieden gehandhabt werden muß, um gute Resultate zu liefern. Da- nach findet er in Zellen ganz junger Kulturen im peripheren Plasma einige Körnchen, die sich nach seiner Methode violett färben, während das übrige Plasma rosenfarbig ist. Er nennt diese, auch im lebenden Bakterienkörper lichtbrechend erscheinende Gebilde „Körnchen erster Reihe“. Nach 36—48 Stunden beginnen 1 oder 2 Körnchen, die in den „Winkeln“ oder an den Enden gelegen sind, sich stärker zu färben und schwerer zu entfärben, ebenso scheinen sie größer zu sein als die vorigen. Es sind dies die „Körnchen 2. Reihe“. Nach 21/,—4 Tagen: befindet sich in jedem Stäbchen nur 1 Körnchen, „das die äußeren Kon- turen einer Spore hat“. Das sind die „Körnchen 3. Reihe“. Die Körn- chen 2. Reihe sollen den Erxst’schen Körnchen (sporogene Körner) ent- sprechen und nur auftreten, wenn die Kultur schon zu wachsen aufhört. Die Körnchen 3. Reihe entwickeln sich bei den sporenbildenden Arten » zu Sporen, bei den nichtsporenbildenden, zu Anfängen solcher, „Proto- sporen“*, die als „erstes Stadium in der genetischen Entwicklung der Sporen erscheinen.“ Bezüglich der Kerne weist auch FEDoROWITSCH die Anschauung Bürscai’s zurück, ist überhaupt der Meinung, dab ein Zellkern, welcher demjenigen höherer Zellen ähnlich ist, in der Bakterien- » zelle nicht gefunden werden kann. Eine noch andere Anschauung von der Natur der Körnchen vertritt Rowrann (1). Er ist auch der einzige, der in der lebenden Zelle Teilungen der Körnchen beobachtet haben will. Obgleich er einen be- stimmten Standpunkt nicht einnimmt, scheint er doch zu der Ansicht 3 zu neigen, dab wenigstens ein Teil der Körnchen als Exkrete zu be- zeichnen seien. Ein anderer Teil der Körnchen könnte als Kerne ge- deutet werden, da ihnen bei der Teilung der Zelle eine gewisse Rolle zuzukommen scheine. Indessen ist eben diese Rolle bei RowLann durchaus nicht so beschrieben, daß ein Zusammenhang mit der Zell- teilung ersichtlich wäre. Zu der Anschauung über die Exkretnatur der Körnchen kommt Rowranp durch die wiederholt von ihm beobachtete Erscheinung, daß Körnchen aus der Zelle ausgestoßen werden. Es handelt sich hierbei jedenfalls um ähnliche Vorgänge der Plasmoptyse, wie sie FıscHer (3) beschrieben hat, vielleicht auch durch Versuchs- fehler ähnlicher Art hervorgerufen, wie Fıscner (4) angibt. Im allgemeinen erklärten sich die Forscher, die sich mit den Körn- chen beschäftigt hatten, entweder für oder gegen ihre Kernnatur, ohne zwischen den Körnchen einer Zelle Unterschiede zu machen. Erst durch die umfassenden Arbeiten Arrnur Mryer’s wurde unzweifelhaft fest- 0 gestellt, daß selbst in ein und derselben Bakterienzelle Körnchen ganz verschiedener Natur nebeneinander vorkommen können. In seinen Ar- beiten über Astasia asterospora und Baeillus tumescens (1, 2) weist er 5* m (27 wm 0 EN ck 2 einer bestimmten Gattung dieser Körnchen Zellkernnatur zu. Jede Zelle enthält 1—2 solcher Kerne, die sich gegenüber Färbungen mit Jod und Rutheniumrot ganz wie Kerne von Hyphomyceten verhalten und auch bezüglich der Größe gegenüber der Bakterienzelle in richtigem > Verhältnisse stehen. Besonders aber die Beobachtung, dab eines dieser Körnchen bei der Sporenbildung in die junge Spore einwandert, ist für ihn ein sehr ins Gewicht fallender Grund, dieses Körnchen als Kern zu betrachten. In einer späteren Arbeit hat er (5) auch langgestreckte und eingeschnürte Körnchen abgebildet, die als anscheinende Teilungsstadien ıo gedeutet werden. Neben diesen als Kerne gedeuteten Körnchen weist MEYeEr (3) nach, daß ein großer Teil der Körnchen aus Fettkügelchen besteht, während ein anderer aus einem von ihm (5) Volutin benannten Reservestoff gebildet wird. Fettröpfehen sind allgemein verbreitet und schon ı» Hurrppe (1, S. 149) weist darauf hin, daß Fettröpfehen in Bakterien bei einfacher Färbung unter Umständen Sporen vortäuschen können. Daß es sich tatsächlich um Fett handelt, wurde von Meyer (3) für Daeillus turmescens bewiesen, durch seine Sudan- und Gelbfärbung auch für andere Arten auber Frage gestellt. Das Volutin wurde von ihm zuerst in den »»groben Zellen von Spirillum volutans gefunden (daher der Name), später auch in anderen Bakterien, so in den Zellen von Daeillus alvei, im Diph- theriebazillus usw. Daß sich die als „Kerne* von MEyEr angesehenen Körnchen von den beiden zuletzt besprochenen Gattungen von Körnchen unterscheiden, »ist nach dem Gesagten zweifellos, und wir hätten somit mindestens drei verschiedene Kategorien von Körnchen. Dazu kommen nun aber noch die ebenfalls verschiedenen, später zu besprechenden Schwefelkörnchen, Amylinkörner, außerdem Glykogen und Granulose Ich glaube jedoch, daß damit noch nicht die Zahl der verschiedenen körnchenartigen so Bildungen erschöpft ist. Gegen die Anschauung Mryer’s hinsichtlich des Vorhandenseins von echten Zellkernen in der Bakterienzelle schien mir (4) mancherlei zu sprechen, so besonders der Umstand, dab Teilungsbeobachtungen nicht vorliegen und daß die Zahl der Kerne sich in den Zellen vermehrt, ohne daß man Teilungserscheinungen beobachten konnte. Bei wiederholten Untersuchungen konnte ich in jungen Zellen keine Körnchen wahr- nehmen, wohl aber beobachten, daß dieselben aus sehr kleinen Granulis des Plasmas durch allmähliches Wachstum entstanden. Daß ich einmal ein solches Körnchen übersah, kann bei den zahlreichen Untersuchungen kaum wundernehmen, auch Meyer (3) hat später, bei anderen Methoden, mehr „Kerne“ in der Zelle gefunden, als anfangs, nämlich 1—6. Ich kann aus denselben Gründen auch heute noch nicht die Zellkernfrage bei den Bakterien als gelöst betrachten. Die Möglichkeit, dab die von Meyer als Kerne angesehenen Körnchen wirklich Zellkerne seien, gebe sich ohne weiteres zu, wenn auch nicht Zellkerne, die denen höher orga- nisierter Zellen entsprechen; nur daß der Beweis dafür erbracht sei, mub ich auch heute noch verneinen. Im übrigen habe ich schon 1897 meine Meinung über gewisse körnige Inhaltsbestandteile, die mit dem Chromatin wegen einiger mikrochemischer Reaktionen gewisse Aehnlichkeit haben, sodahin zusammengefaßt: „ich möchte sie als die ersten Anfänge einer Zellkernbildung betrachten (3, S. 90).* Auch ALFRED FISCHER (4) ist noch neuerdings der Ansicht, dab der Nachweis echter Zellkerne in den Bakterien noch nicht selungen sei. Berne Sehr beweiskräftig ist seine Angabe, daß Methylerün, sonst Kerne von Tier- und Pflanzenzellen sehr intensiv färbend, die fraglichen Körnchen nicht stärker färbt als das Plasma. VEJpovsKy’s (1) Angaben über den Bau der Bakterien, insbesondere über den Kern derselben, stimmen im allgemeinen mit denen A. MrYvEr’s5 überein, doch sind seine Untersuchungen ausschließlich an Material aus- geführt, welches tot in seine Hände gelangte. Außerdem sind seine An- gaben und Zeichnungen der „Keime“ seiner Bakterienart so eigenartig, daß ich den Organismus überhaupt nicht für ein Bakterium halten möchte. Zwei interessante Arbeiten ScHhauvınn’s bringen trotz ihrer äuberst ıo interessansen Einzelheiten ebenfalls kein Licht in die Frage. In der ersten (1), in welcher er den Dacillus Bütschlit behandelt, glaubt er annehmen zu dürfen, dab die bei diesem Organismus auftretenden Körnchen Kernsubstanz seien, welche in den vegetativen Zuständen durch das ganze Plasma verteilt sei. Vor der Sporenbildung dagegen samnile ı5 sich die Kernsubstanz in Form eines aus dicht gedrängten Körnchen bestehenden, von Pol zu Pol ziehenden Bandes, schließlich sammeln sich die Körnchen an beiden Polen und hier bildet sich die als „Kern“ auf- sefaßte junge Spore. In der zweiten Arbeit (2) nimmt er an, dab bei seinem Dacillus sporonema die Kernsubstanz ebenfalls diffus durch das» Plasma verteilt sei, aber nicht mehr sich vor der Sporenbildung zu einem morphologisch als Zellkern zu deutenden Gebilde vereinige. Abgesehen von diesen bisher behandelten Körnchen, die teilweise von manchen Forschern als Kerne gedeutet wurden, kommen nun bei manchen Bakterien noch körnige Einschlüsse hinzu, die in ihrem chemi- schen Verhalten zu einer solchen Deutung niemals Veranlassung gegeben haben. In erster Linie sind hier die Schwefeleinschlüsse zu nennen, die zuerst von Kramer (1) richtig als Schwefel gedeutet wurden und deren chemische Natur noch mehrfach, insbesondere von WINOGRADSKY (1) 30 und Bürschı (1) festgestellt worden ist. Die Körnchen zeigen sich in allen normal vegetierenden Zellen der Schwefelbakterien als stark licht- brechende Kügelchen. Sie sind in sehr wechselnder Zahl in den Zellen enthalten, je nachdem die Bakterien den Schwefelwasserstoff in gröberem oder geringerem Maße verarbeiten. Tritt Mangel an Schwefelwasserstoff ein, so verschwinden die Schwefelkörnchen, es ist also ein Bestandteil der Zelle, der von Ernährungsbedingungen in weitem Maße abhängig ist. Nach Wınogkapsky befindet sich der Schwefel in weichem oder halbflüssigem Zustande und ist niemals in Form von Kristallen aus- geschieden. Nähere Angaben darüber finden sich in dem von dens Schwefelbakterien handelnden Kapitel des 2. Abschnittes des 3. Bandes. Ferner konnte MEYER (3) feststellen, dab gewisse glykogen- oder stärkeähnlichen Kohlenhydrate, die von manchen Bakterienarten vor der Sporenbildung gebildet und bei der Sporenbildung selbst verbraucht werden, auch nicht, wie bisher angenommen, im Plasma diffus verteilt s sind, sondern ebenfalls in Form von Körnchen abgelagert werden. Nur sind diese Körnchen so dicht gelagert, dab sie meist wie eine homogene Masse erscheinen. Bei Zusatz von sehr geringen Mengen Jodjodkali- lösung treten die Körnchen unter Blaufärbung deutlicher hervor. Bei mehr ‚Jodkalizusatz färben sich die Körnchen des von ihm untersuchten 5 Granulobacter intensiv braunrot. Schließlich fand Hınze (1) bei Beggiatoa mirabilis ein Kohlenhydrat, Amylin von ihm genannt, welches in Form von kleinen Körnchen zer- ) or Fe en streut im Plasma abgelagert ist. Im Gegensatz zu dem von MEYER bei einem Granulobacter gefundenen, färbt es sich erst bei reichlichem Jod- jodkalizusatz blau. In den meisten Fällen scheinen also die körnigen Elemente der Bakterienzelle Reservestoffe zu sein und aus Fetten und Kohlehydraten zu bestehen. Daß daneben auch eiweibartige Substanzen in Körnchen- form vorkommen, dürfte ebenfalls als sicher angenommen werden. Ob diesen letzteren aber oder einem Teil derselben Zellkernnatur zuge- sprochen werden muß, ist eine zurzeit noch oftene Streitfrage. Literatur zum Kapitel Bau der Bakterienzelle. *Amann, J., (1) Centralbl. f. Bakt., Bd. XTN,.: S. 775. *Bahbes, V.,..(1874 f. Hyg., 189, Bad. XX, 8. 412. *Binachi, R., a) Uentralbl. f. Bakt., II. Abt, Ba. IV, S. 897. *Boni, J., (1) Centralbl. f. Bakt., Ba. 28, S. 705. — (2) Münch. 'med. Wochenschr.. 1900, Nr. 37. *Bütschli, (1) Ueber den Bau Bakterien und verwandter Orga- nismen. Leipzig 1890. — (2) Weitere Ausführungen über den Bau der Bakterien und Cyanophyceen. Leipzig 1896. — (3) Archiv für Protistenkunde, 1902, Bd. I, 8. 41. *Cohn, F., (1) Nova Act. Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. Vol. XXIV, P. + — (2 >) Unter- suchungen” über Bakterien I. Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1872, Bd. I, H. * Dowdes- well, © F., (1) Ann. de microgr. II, 1890, Nr. 12. PEnreaner (1) Die Infusions- tierehen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. *Ernst, P., (1) Z. f. 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Später sah Corn (1) auch bei Sperillum volutans und Ophrdo- monas sanguinea eine polare Geißel, erwähnt aber eine Beobachtung Warnmine’s, der auch 2—3 Geibeln an einem Pol wahrgenommen hatte. Auch spricht er die Vermutung aus, dab wohl alle beweglichen Bak- terien Geißeln besäßen, daß sie nur wegen ihrer Feinheit nicht bei den kleineren Arten zu sehen seien. Bei Dacterium termo glaubten DALLINGER und DryspALe (1) eine polare Geibel bei 3700 facher Vergrößerung ge-: sehen zu haben, und ein Jahr später bildet Warning (1) eine größere Zahl verschiedener, meist roter Schwefelbakterien mit Geibßeln ab. Weiter kam man ohne besondere Hilfsmittel nicht. Die außer- ordentliche Zartheit der Gebilde stand der direkten Beobachtung im Wege. Da gelang es R. Koch (1), die Geißeln einiger an Deckgläsern »: eingetrockneten Bakterienarten durch die photographische Platte nach- zuweisen und außerdem fand er auch in dem Extractum campechianum ein Mittel, die Geißeln zu färben. Freilich gelang die Färbung nur bei manchen Arten und auch NeunHaAus (1) konnte nicht bei allen beweg- lichen Bakterien durch seine Beizung mit Kaisertinte Geibeln sichtbar machen. Das Problem der Geißeltärbung wurde erst durch LörrtEr (1) in vollständiger Weise gelöst. Durch vorhergehende Beizung der Deck- glaspräparate mit einer Ferrotannatbeize (10 ccm einer 20 proz. Tannin- lösung mit 5 ccm einer kaltgesättigten Ferrosulfatlösung und 1 cem:s einer alkoholischen Fuchsin- oder Gentianaviolettlösung) und nachheriger Färbung mit Anilinwasserfuchsin (oder -gentianaviolett) gelang es ihm, die Geißeln bei allen Bakterien sichtbar zu machen, die Beweglichkeit fe 0 15 vv S 1 w Se De zeigten. Später wurden eine große Zahl von Färbungsmethoden deı Geißeln bekannt, unter denen besonders die von VAN ERMENGEM (1) zu erwähnen ist, bei welcher eine Schwarzfärbung der Geißeln durch Niederschlagung von Silber entsteht. 5 Uber die Natur der fadenförmigen Gebilde und über ihre Beziehung zur Bewegung war man jedoch sehr verschiedener Ansicht. NÄGELI (1) nahm auch bei den Schwärmzellen der Algen an, dab die Bewegung durch Endosmose und Exosmose hervorgerufen werde und dab die Cilien keine aktive Rolle dabei spielten. Andere Forscher, speziell EHRENBERG, ıoConn, KochH, hielten die Geißeln für die Bewegungsorgane und sprachen die Vermutung aus, dab sie später auch bei allen anderen beweglichen Arten aufzefunden werden würden. Dagegen schloß va TıEsHEM (1) gerade aus dem Umstande, dab die Geißeln nur bei einem kleinen Teil der beweglichen Arten nach- ıszuweisen seien, dab sie keine Bewegungsorgane, sondern überflüssige Anhängsel des Bakterienleibes seien. Er wurde in dieser Auffassung noch dadurch bestärkt, dab sich die Geißeln nicht leicht färbten, sondern sich hierin der Membran ähnlicher verhielten als dem Plasma, während sie doch als Bewegungsorgane plasmatischer Natur sein müßten. Er »» glaubt vielmehr, daß die Bewegung bei den Bakterien durch Kontrak- tionen des Plasmas zustande kommen. Auch Hvrppe (1) und DE Bary (1) neigen der gleichen Ansicht zu, ohne dagegen für einzelne Fälle, z. B. für die Schwärmer von Cladothrix dichotoma, die Möglichkeit auszu- schließen, daß dennoch echte Cilien als Bewegungsorgane tätig sein > könnten. Durch Lörrver’s Nachweis des allgemeinen Vorkommens von Geibeln bei allen beweglichen Bakterienarten und des Fehlens derselben bei allen unbeweglichen war der Beweis der Natur der Geibeln als Be- wegungsorgane fast vollständig erbracht und Fıscher’s (1) ausgedehnte 3o Untersuchungen ließen darüber keinen Zweifel mehr. Auch eine zu- fällige direkte Beobachtung von mir kann als Stütze für diese neuer- dings wohl nicht mehr ernstlich bestrittene Auffassung von der Natur der. Geibeln als Bewegungsorgane dienen. Ich (1) konnte bei Sparillum volutans direkt an lebenden, sehr langsam beweglichen Individuen die > Geibeln erkennen und feststellen, daß die Bewegung zuerst stets an der Spitze der Geißel beginnt, schraubenförmig an dieser herabläuft und sich dann erst dem Körper mitteilt. Die Geißel ist also nach dieser Beobachtung offenbar aktiv beweglich und wird nicht passiv durch die Bewegungen der Zelle in Mitleidenschaft gezogen. 40 $ 18. Art und Weise der Bewegung. Die Bewegung der Bakterien stellt sich, sofern man von der nicht als Eigenbewegung zu deutenden Brown’schen Molekularbewegung ab- sieht, zumeist als eine mit Ortsveränderung verbundene Schrauben- drehung um die eigene Längsachse dar. Freilich wird man dies nur sdann mit Sicherheit erkennen, wenn die sich bewegenden Bakterien- zellen hinreichend groß sind, sich langsam bewegen und womöglich durch Körnchengehalt oder ähnliche Merkmale die Beobachtung der Drehung besonders gut ermöglichen. Eine solche Schraubendrehung findet sicher bei allen Schraubenbakterien wahrscheinlich wohl bei allen polar begeißelten so Bakterien überhaupt statt. Ebenso ist sie bei rascherer Vorwärts- LAFAR, Handbuch d. Techn. Mykologie. Ba. 1. Taf. I. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1. Baeillus subtilis, Heubazillus. Deckglaspräparat von einer Agarkultur. Lörrter’sche Geißelfärbung. Vergr. 1000. Fig. 3. Bacillus prodigiosus, Hostienpilz. Deckglaspräparat von einer 8 Stunden alten Agarkultur. Lörrter’sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. Micrococcus (Planococeus) citreus agılıs. Deckglastrockenpräparat von einer 3 Tage alten Agarkultur. Lörrter'sche Geißel- Pig. 3. färbung. Vergr. 1000. Fig. 7. Microspira nigricans ( Vibrio nigricans). Deckglaspräparat von einer 8 Stunden alten Agarkultur. LÖFFLEr'sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. Bacillus vulgatus, Kartoffelbazillus (Bac. mesentericus vulgatus). Deckglaspräparat von einer 16 Stunden alten Agarkultur. LöEFLER’sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. Fig. 2. Fig. 4. Bacillus vulgaris (Proteus vulgaris). Deckglaspräparat von einer 12 Stunden alten Agarkultur. Lörrter’sche Geibel- färbung. Vergr. 1000. s Fig. 6. Pseudomonas aromatica. Deckglastrockenpräparat von einer 8Stun- den alten Agarkultur. Lörrter’sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. Fig. 8. Spirillum rubrum. Deckglaspräparat von einer 3 Tage alten Gelatinestrichkultur. LörrtLer’sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. LAFAR, Handbuch d. Techn. Mykologie. _ _Misula phot. [S21 Io IE IKCoy0s 3 2) [7 Taf: 11: Crayondruck von J. B. Obernetter, München. a mE bewegung auch den diffus begeißelten Stäbchen eigen; bei diesen kommt es jedoch häufig noch. zu einer eigenartigen wackelnden oder zitternden Bewegung, bei welcher der Bakterienkörper keine Drehung ausführt, aber doch langsame ÖOrtsveränderungen. Bei den Schraubenbakterien beginnt die Bewegung an der Geißelspitze und läuft schraubenförmig an der Geißel bis zum Bakterienkörper herab, diesen selbst in die Schraubenbewegung versetzend. Bei den diffus begeißelten Stäbchen- bakterien dagesen ist die Bewegung der Geibeln ver mutlich eine wellen- förmige. Nicht alle Bakterienarten besitzen El wenn es auch ıo nach den Arbeiten von Meyer (1) und Euuıs ( 1,2) gelingt, durch be- sondere Kultur Beweglichkeit und En bei vielen Arten, be- sonders bei Coccaceen, zu erzielen, die bisher für unbeweglich galten, so scheinen doch viele Stäbchenbakterien tatsächlich unter keinerlei Kulturbedingungen in bewegliche Zustände übergeführt werden zu können. Ferner ist auch die Dauer der Beweglichkeit innerhalb einer Vegetationsperiode bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Manche machen nur einen verhältnismäßig kurzen Schwärmzustand durch, wie Baeillus subtilis, dann kommen die Stäbchen zur Ruhe, die Geißeln werden abgeworfen. Andere Arten, wie Bacillus Chauvoei, der Organis- mus des Rauschbrandes, bleiben selbst dann noch beweglich, wenn sie bereits fast reife Sporen enthalten. In den meisten Fällen stellt sich die Beweglichkeit bald nach der Sporenkeimung an den jungen Keim- stäbchen ein. Bei fadenbildenden Bakterien erlischt sie gewöhnlich bei Beginn der Fadenbildung, jedoch nicht immer. Pseudomonas aromatica bildet mitunter bis SO u Tange und noch lebhaft bewegliche Fäden. Wenn solche längere Fäden sich bewegen, kommt auch eine zweite mit der Schraubendrehung in Zusammenhane stehende Erscheinung der Bewegung zur Wahrnehmung, die wahrscheinlich auch bei einzelnen » kurzen Stäbchen stets vorhanden ist, hier aber nicht beobachtet werden kann. Die Pole des Fadens oder langen Stäbchens beschreiben kleinere oder größere Kreise, während die Mitte an diesen Bewegungen nicht teilnimmt. Daneben finden auch unregelmäbige Krümmungen des Bakterienkörpers statt, die aber meiner Ansicht nach durchaus passiver 3 Natur sind, hervorgerufen durch ungleiche Bewegungsintensität an den verschiedenen Punkten des Fadens, nicht durch Plasmakontraktionen bedingte Erscheinungen. Wesentlich anders stellt sich die Bewegung bei zwei ebenfalls den Bakterien zugerechneten Organismen dar, die jedoch keine Geibeln zu besitzen scheinen, bei Deggiatoa und bei Spirochaete. Die Be ounEen von Deggiatoa sind ganz analog denen der Öseillarien und finden nur statt, wenn die Fäden eine feste Unterlage, oder wenigstens einen Stützpunkt haben; sie charakterisieren sich also als eine Kriechbewegung, nicht als Schwimmbewegung, wie bei den ss übrigen Bakterien. Die Bewegung ist eine dreifache, eine Vorwärts- bewegung, eine schraubige Drehung des Körpers, die bei oberflächlicher Betrachtung als Wellenbewegung “erscheint und endlich die Bew egung eines Kegelpendels, wie sie auch ähnlich bei anderen Bakterien beob- achtet wird. Auch zeigt der Bakterienkörper deutliche, wenn auch nicht o sehr beträchtliche Flexilität. Ein freies Schwimmen ist den Beggiatoa- Fäden nicht möglich, es ist also auch unwahrscheinlich, daß sie Geißeln or mi > a o ER besitzen. Die Art und Weise, wie die Bewegung zustande kommt, ist indessen noch unbekannt. Der zweite Organismus, dessen Bewegung von der der übrigen Bakterien abweicht, ist Spirochaete, von welcher Gattung Spirochaete 5 plicatiis in Sümpfen weit verbreitet ist und leicht als Beobachtungs- material dienen kann. Geibeln lassen sich auch bei ihr nicht sichtbar machen, dagegen werden die zierlichen eng gewundenen Schrauben durch Färbung nach der Lörrter’schen Methode vier- bis sechsmal so dick, was darauf hinzuweisen scheint, dab sie von einer Gallertmembran wumgeben sind, die in Beziehung zu der Bewegung steht. Im allgemeinen ist die Art und Weise der Bewegung der von Deggiatoa ähnlich, nur viel lebhafter und durch eine viel größere Flexilität des Körpers unter- stützt. Abgesehen von einer wahrscheinlich irrtümlichen Beobachtung EHRENBERG’S ist bei Spirochaete plicatilis ein Schwimmen niemals wahr- ıs genommen worden, sondern stets nur ein — allerdings sehr rasches — mit schraubiger Drehung verbundenes Fortkriechen auf einer Unterlage, sowie eine auffallende Flexilität des Körpers, die es ermöglicht, dab sich die beiden Enden ein und derselben Schraube umeinander ringeln können. 20 Bei den Gonidien von 7hrothrix kommt noch eine eigentümliche von WınoGwapsKY (1) beobachtete Art der Bewegung vor. Am Ende des Thiothrix-Fadens gliedert sich ein S—9 u langes Stück ab und wird, ohne sich von dem Faden loszulösen, beweglich, schwankt hin und her und legt sich mit dem Fadenende dem Substrat an, auf dem es langsam soweit fortkriecht, daß es schließlich sich von dem Fadenende loslöst. Das freigewordene Stäbchen bewegt sich noch eine zeitlang kriechend auf der Unterlage fort. Alle Bewegungen sind sehr träge und durch öftere Ruhepausen unterbrochen. Ein besonderes Bewegungsorgan ist bei Thiothrix nicht beobachtet worden. 30 Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß die Eigenbewegung der Bakterien unter dem Mikroskop unter Umständen mit zweierlei Be- weeungserscheinungen verwechselt werden kann, mit der Browx’schen Molekularbewegung und mit der durch Strömungen im Substrat entstehenden passiven Fortbew ecung der Bakterien. 35 Die Brown’sche Molekularbew egung ist ihrem Wesen nach noch nicht genau bekannt; man hat in früherer Zeit die Ausgleichung kleiner elektrischer Spannungen zwischen den kleinen in einer "Flüssiekeit SUS- pendierten Körperchen, später Ausgleichung von Oberflächenspannungen zur Erklärung herangezogen, in jedem Falle ist sie keine Lebenserschei- “nung, sondern kommt allen möglichen toten oder lebenden in einer Flüssigkeit suspendierten sehr kleinen Körperchen zu. Nach Aur- CoHENn (2) kann man in zweifelhaften Fällen zwischen Eigenbewegung und Molekularbewegung dadurch unterscheiden, daß man verflüssigte Dproz. Gelatine hinzutreten läßt; der Zusatz genügt in der Regel so- sfort, jedenfalls aber beim allmählichen Erstarren und Zähewerden der Gelatine die Browx’sche Molekularbewegung aufzuheben, während die Eigenbeweeung fortdauert. Indessen läßt sich bei hinreichender Ubung auch durch direkte Beobachtung Molekularbewegung von Eigenbewegung sicher unterscheiden. Bei ersterer bleiben die tanzenden Körperchen sodoch immer am gleichen Ort, während bei Eigenbewegung, auch wenn sie noch so langsam und zitternd ist, eine wenigstens geringe Ortsver- änderung eintritt. Strömungen in der Flüssigkeit, hervorgerufen durch Mischungs- ap vorgänge, oder wenn man lebende Bakterien in dünner Schicht zwischen Deckglas und Objektträger beobachtet, durch Verdunstung am Rande des Deckgläschens und Nachströmen der Flüssigkeit nach der Ver- dunstungszone, charakterisieren sich gegenüber der Eigenbewegung da- durch, daß eine größere Zahl benachbarter Individuen nach der gleichen ; Richtung fortgerissen werden. Bei Eigenbewegung ist die Richtung, in der sich die einzelnen benachbarten Individuen bewegen, stets eine ganz verschiedene, oft ganz entgegengesetzte, bei großer Lebhaftigkeit dem Verhalten eines „tanzenden Mückenschwarmes“ ähnlich. $ 19. Gestalt, Bau und Anhaftung der Geißeln. Die Bakteriengeißeln sind, abgesehen von wenigen abweichenden Beobachtungen, ziemlich gleichartig gebaut: feine, fadenförmige, mehr oder weniger wellig resp. schraubig gebogene Gebilde, die sich nur hin- sichtlich der Länge, Dicke und Krümmung voneinander unterscheiden. Sie erreichen bei mittelgroßen Bakterien etwa den 20. Teil der Dicke des Bakterienkörpers, haben also, wenigstens in gefärbtem Zustande, etwa 0,05 u Durchmesser, in ungefärbtem sind sie vielleicht noch dünner, denn es ist nicht unwahrscheinlich, dab sie infolge der Beizung etwas quellen. Wenn man die Geißeln längere Zeit und wiederholt nach der Lörrter’schen Methode beizt, können sie unter Umständen fast so dick als der Bakterienkörper werden. Die Länge der Geißeln ist bei den einzelnen Arten ziemlich konstant, aber bei jeder Art anders, sie ist unter Umständen sogar ein gutes Artmerkmal. In den meisten Fällen sind die Geißeln etwas kürzer oder etwas länger als die Bakterienzelle, manchmal, wie bei Pseudomonas makroselmis und bei einigen beweglichen Coccaceen (Taf. II, Fig. 3) können sie bis 20 mal so lang als die Zelle selbst werden. Etwas be- einflußt wird die Länge der Zellen bei der gleichen Art durch das Alter der Kultur; an ganz alten aber noch gut beweglichen Kulturen können die Geißeln bis doppelt so lang werden als bei jungen. An ein: und demselben Individuum können die Geißeln ebenfalls sehr verschieden lang sein; oft beobachtet man ganz kurze, die nur den vierten Teil der normalen Geißellänge, aber normale Dicke zeigen. Es sind dies wahr- scheinlich Reste abgerissener Geibeln, die bei den auf engem Kaum zu- sammengedrängten Bakterien sich mit den Geißeln anderer Individuen 35 verwickelt und infolge der Bewegung der Zellen losgerissen haben, ein Vorgang, der fortwährend passiert und gelegentlich zur Bildung der später noch zu besprechenden Geißelzöpfe führt. Auch sieht man in jedem Geißelpräparat, namentlich bei sehr geißelreichen Bakterien, mehr oder weniger zahlr eiche abgerissene Geißeln zerstreut zwischen den Bakterien. Hinsichtlich der Dieke der Geißeln bei verschiedenen Arten lassen sich bestimmte Angaben sehr schwer machen. Ich möchte glauben, dab bei manchen eroßen Spirillen die Geißeln dieker sind als bei kleinen Bakterien. Aber bei der Beurteilung dieser Geißeln kommen zwei nicht auszuschließende Fehlerquellen in Betracht, nämlich die Einwirkung der Beize, wodurch eine nicht regulierbare Quellung hervorgerufen w ird, und die Neigung der Geibeln, ger ade bei den großen Spirillen, in Stränge von verschiedener Dicke zusammenzukleben. Hinsichtlich der Krümmung der Geißeln sind ziemlich Konstante - 1 2 20 N 25 ) © os 18 ) 1 (71 50 ea Unterschiede zwischen den Schraubenbakterien und den Stäbchenbakterien vorhanden. Bei letzteren erscheinen die Geißeln im Präparat mehr oder weniger regelmäßig wellenförmig gekrümmt, bei ersteren sind sie meist halbkreisförmig gebogen (Taf. J0R Fig. 8), wenigstens bei der Gattung ; Spirillum mit mehreren polaren Geißeln. Die Formen der Schrauben- bakterien mit nur einer polaren Geißel (Taf. II, Fig. 7) schließen sich in bezug auf die wellige Krümmung den Stäbchenbakterien an. Unter diesen zeigen wieder die polar begeißelten Arten besonders regelmäßige W ellenform (Day. 77, Rig.6), während die diffus begeibelten weit weniger wregelmäßig wellig gekrümmte Geißeln besitzen (7 af. II, Fig. 17—4). Ich möchte noch hervorheben, dab die infolge des Antrocknens an das Deck- glas als wellig erscheinenden Krümmungen der Geißeln in Wirklichkeit jedenfalls schraubige sind, wie dies bei großen Spirillen (z. B. Sp. volutans) an lebenden Zellen direkt beobachtet werden kann. 15 Im allgemeinen zeigen die Bakteriengeißeln keine feinere Struktur und unterscheiden sich hierin von den "Geißeln der Flagellaten und Infusorien, bei denen KvExstLer (1) und insbesondere Fischer (2) ver- schiedene Strukturen und Differenzierungen nachgewiesen haben. In neuester Zeit eibt jedoch Bürscruı (1) für einige Schwefelbakterien »und für Spirillum volutans eine Struktur der Geißeln an. Er findet bei einigen Arten (Rhabdomonas rosea, Ophidomonas jenensis), dab die Geibeln bald einfach erscheinen, bald zerfasert und zwar so, dab sie sich nach der Spitze zu in feinere Fäserchen auflösen. Während man nun im allgemeinen diese Erscheinung so deutet, dab die Geißeln zu einem 25 Schopf zusammengeklebt und nur am Ende mehr oder weniger frei sind, nimmt BürscnhLı an, daß es sich in der Tat um eine einzige Geißel handelt, die nur in verschiedener Weise sich zerfasert. Als Stützen für seine Auffassung führt er den Gesamteindruck einer großen Zahl beob- achteter Fälle an, ferner die Analogie mit den Cirrengebilden der sohypotrichen Ciliaten, mit den Geißelfäden tierischer Spermatozoen USW., und schließlich die Beobachtung, daß bei Teilungszuständen von Ophx- domonas jenensis die neugebildete Geibßel einfach, die alte hingegen zer- fasert ist. Der letzte Punkt dürfte allerdings die Einwendung erlauben, dab ses kaum mit Sicherheit gelingen wird, in einem gefärbten Geißelpräparat zu bestimmen, welches die alte und welches die neugebildete Geißel ist, wenn man nicht eben von der erst zu beweisenden Annahme ausgeht, daß die neu gebildete einfach, die alte aber zerfasert ist. Auch gegen die anderen Gründe Bürscntr's für die Zerfaserung der Geibeln in den „von ihm beobachteten Fällen läßt sich mancherlei anführen. So ver- kleben die Geißeln bei manchen Bakterien nicht immer nur an der Basis, sondern mitunter auch an der Spitze, während sie an der Basis frei bleiben, wodurch bei Beobachtung solcher Bildungen keineswegs der Gesamteindruck der Zerfaserung hervorgerufen wird. Auch die Analogie ‚mit den Ciliaten dürfte nicht ganz stichhaltig sein. Denn als Charakter der Cirren bei den hypotrichen Ciliaten gilt speziell die allmähliche Verjüngung nach der Spitze, was den Bakteriengeißeln im allgemeinen nicht zukommt. Bei den von BürschLı angeführten Fällen würde man aber doch erst dann von einer Analogie mit den Cirren reden können, so wenn eine solche Verjüngung der Geißeln tatsächlich vorhanden wäre, was Bürschtı eben durch die Analogie mit den (irren zu erweisen sucht. Das gleiche gilt von der Zerfaserung. Die Verjüngung wird aber durch das Z usammenkleben ungleich langer Geißeln ohne Schwierig- ge keiten erklärt. Analogien für einen Verklebungsprozeß mögen vielleicht allerdings bei anderen begeißelten Organismen nicht vorkommen, da- gegen gibt es solche unzweifelhafte Verklebungen häufig bei den Bak- terien, wenn wir uns dabei auch nicht die Vorstellung davon machen dürfen, als seien die Geißeln wie durch eine Leimschicht zusammen- : gehalten. Es ist vielmehr wohl nur ein leichtes Adhärieren dieser weichen Organe, welches namentlich beim beginnenden Eintrocknen auf dem Deckglas erfolgen wird und natürlich da am leichtesten und vollkommensten auftreten wird, wo die adhärierenden Gebilde fast gleiche Biegung zeigen, wie die halbkreisförmige Krümmung der Spirilleneeißeln. N Bei den wellig krausen Bazillusgeißeln kommt ein solches Adhärieren weit schwieriger zustande, aber auch bei Bazillen ist es nicht gerade selten zu sehen. Und ein sehr typisches Beispiel für das Zusammen- kleben der Geibeln sind die oft kolossale Dimensionen erreichenden Geibelzöpfe, die besonders beim Rauschbrandbazillus in üppiger Ent- 5 wicklung beobachtet worden sind. Auch hier sieht man von den kleinsten aus wenigen Geibßeln bestehenden Zöpfchen bis zu den größten die Bakterienzelle um das Mehrfache an Dicke und Länge übertreffenden Gebilden alle Abstufungen, und namentlich an den klei- neren auch freie Enden von Geißeln, die lebhaft an die Geißelstränge > mit aufgelösten Enden bei Spirillen erinnern. Allerdings hat auch auf mich namentlich bei Spirillum undula und Spirillum serpens die Be- geißelung anfangs oft den Eindruck gemacht, als ob es sich um zer- faserte Geißeln handle, indessen bin ich durch Vergleichung eines großen Materials von begeißelten Bakterien davon abgekommen. Jedenfalls»: aber, auch wenn sich diese Zerfaserung an den von Bürschtı beob- achteten Fällen als richtig erweisen sollte, kann man bei der über- wiegenden Mehrzahl der Bakterien eine solche sicher nicht feststellen. Bei Ophidomonas jenensis konnte BürschLı in seltenen Fällen noch eine andere Struktur wahrnehmen, nämlich eine regelmäßige Quer- bänderung durch dunklere Linien. An Chromatium Okemü zeigte die Geißel in ziemlich regelmäßigen Abständen dunklere Stellen, während die dazwischen liegenden, schwächer gefärbten Verbindungsstücke etwas spindelig angeschwollen waren. BürschrLı deutet diese Erscheinung so, dab die Geibel von Chromatium bandförmig und steil schraubig gedreht 3 sei, die auf der hohen Kante liegenden Stellen des Schraubenbandes deshalb dunkler und enger, die auf der breiten Seite liegenden heller und breiter erscheinen. Auch bei Spirillum volutans, dessen Zeichnungen jedoch trotz Bürschui’s Behauptung mit denen Conv’s nicht im minde- sten übereinstimmen, glaubt BürschLı eine ähnliche Bildung annehmen #0 zu können. Weitere Angaben über die Struktur der Bakteriengeißeln liegen nicht vor. Ihrer Natur nach sind die Geißeln jedenfalls protoplasmatische Ge- bilde und also aus eiweibartigen Körpern bestehend, aber jedenfalls # anders beschaffen als der plasmatische Zellinhalt. Chemische Reaktionen sind bei der auberordentlichen Feinheit der Gebilde unzuverlässig, in bezug auf Farbstoffe verhalten sie sich verschieden vom Inhalt der Zelle und stimmen eher mit der äußeren Gallerthülle der Bakterien überein, deren Färbung auch nicht ohne weiteres, dagegen sicher durch 50 die Lörrter’sche Beize gelingt. In Pepsinlösung sind sie in einem von mir beobachteten Fall auch noch in gefärbten Präparaten verschwunden, wahrscheinlich gelöst worden. = ) IV ° 30 wo Te Die Geibeln stehen entweder an den Polen oder über den Körper regellos zerstreut; nur bei den beweglichen Gonidien von Cladothrix dichotoma ist eine Insertion der Geibeln etwas unterhalb des einen Poles beobachtet worden. Allerdings zeigen auch manche andere polar sbegeißelte Arten, daß die Geißeln nicht immer mathematisch genau an dem Pol entspringen, und diese Erscheinung tritt noch weit deut- licher hervor, wenn mehrere Stäbchen zu einer Kette vereinigt sind und noch an den Enden zusammenhängen, während doch schon an den Teilungsstellen Geißeln entwickelt sind. Die Geißeln scheinen dann an ıden Ecken, wo die Querwand in die Längswand übergeht, zu ent- springen. Kann man in solchen Fällen eine Teilungswand nicht er- kennen, was in den stark überfärbten Geibßelpräparaten sehr oft der Fall ist, so liegt die Möglichkeit nahe, eine über den ganzen Körper zerstreute Begeißelung anzunehmen. Indessen werden in solchen Prä- ısparaten immer die meisten Bakterien nur polare Geibeln zeigen und man wird, wo ein Zweifel walten kann, durch Entfärbung mit Alkohol die Teilungswand nachweisen können. Umgekehrt kommt es bei diffus begeißelten Bakterien manchmal vor, daß die an den Längsseiten des Körpers stehenden Geißeln mehr »»oder weniger verschwunden sind und die Stäbchen polar begeibelt er- scheinen. Dieser Fall ist bei Bakterien mit wenig Geißeln nicht selten, ich habe ihn z. B. öfter bei dem Kieler Bazillus beobachtet; im allge- meinen kommt es aber nur in älteren Kulturen zu einem solchen Ver- lust der seitlichen Geißeln, frische, junge Kulturen zeigen diese Er- » scheinung nicht. Auffallend ist allerdings, daß fast immer die seitlichen Geißeln zuerst verloren gehen. Doch findet man auch hier in einem Präparat neben solchen scheinbar nur polar begeißelten Formen auch solche, bei denen die diffuse Begeißelung noch vollständig erhalten oder doch durch stehengebliebene Reste der verlorenen Geibeln angedeutet ist. 30 Zuweilen kann eine Täuschung auch dadurch herbeigeführt werden, daß die Geißeln beim Eintrocknen sich eine Strecke weit an den Körper anlegen und polare dann von den Seiten, seitliche von den Polen aus- zugehen scheinen. Man kann solche Bilder zwar vereinzelt in jedem Präparat beobachten, aber mitunter zeigen sich, wohl infolge gewisser > Vorgänge beim Eintrocknen auf dem Deckgläschen, fast alle Geibeln in der einen oder anderen Weise beeinflußt. Man wird solche Zufalls- bildungen schon an der überall gleichsinnigen Richtung der Geißeln er- kennen können. Über die Insertion der Geibeln und ihren Zusammenhang mit dem 0 Zellplasma herrschen zwei verschiedene Ansichten. Zerrxnow (1) nahm an, daß sie von dem „Eetoplasma“ ausgehen, und ähnlicher Ansicht ist neuerdings auch GorscHticH. Ich (1) hatte auf Grund gewisser Er- scheinungen bei manchen Geißelfärbungen mich früher zu der Annahme berechtigt geglaubt, daß die Geißeln direkt in die äußere Hülle der ‚ Bakterien übergehen, zumal auch die Hülle eiweißartiger Natur bei den Bakterien ist. Indessen sind die theoretischen Gründe, die gegen diese Auffassung sprechen, doch zu gewichtig, als daß sie von mir unbeachtet bleiben könnten. In manchen Geißelpräparaten sieht man nämlich um die eigentlichen :o Zellen eine oft ziemlich weite und zwar gegen auben scharf abgegrenzte Hülle, welche direkt in die Geißeln übergeht und sich genau wie diese färbt, ein Durchdringen der Geißeln durch diese Hülle bis zu dem Bakterienkörper konnte von mir niemals festgestellt werden. Ahnliche Beobachtungen machten auch BunGe (1), HinTErBERGER (1), Bages (1), Remy und Suscc (1), obwohl diese letzteren vielleicht Bildungen, die auf andere Art zustande gekommen waren, vor sich hatten. Fischer hält diese von den letztgenannten Autoren gesehenen „Kapseln“, von denen die Geißeln ausgehen, wohl mit Recht für zufällige Bildungen, die den 5 Bakterien nicht zugehören. Was mich zu der Annahme bestimmte, daß es sich in den von mir speziell bei Dacıllus subtilis genauer untersuchten Fällen um die äußere Bakterienhülle handele, die aus irgend welchen Ursachem sich nicht um den Bakterienkörper gelegt, sondern im Gegenteil aufgebläht hatte, war, ı daß die von solchen Hüllen umschlossenen Stäbchen entschieden viel dünner waren, als andere, die solche eiförmige Hüllen nicht zeigten. Daß es sich in diesen Fällen nicht um ein bloßbes Verquellen der Geibel- basis handeln konnte, war einmal daraus, dann aber auch aus der äußerst regelmäßigen Gestalt der Hülle zu entnehmen. Da ich aber diese Be- 1; obachtungen ebenso wie die der oben zitierten Forscher, die allerdings teilweise ganz anders zu deuten sind, nicht für genügend bew eiskräftie halte, so besitzt die andere Anschauung, nach welcher die Geißeln nicht von der äußeren Hülle, sondern von dem Zellplasma aus entspringen, zurzeit eine entschieden größere Berechtigung. 20 Bei allen anderen mit Geißeln versehenen niederen Organismen, ins- besondere bei Flagellaten und den beweglichen aber mit einer festen Membran umgebenen Algenzellen durchbrechen die Geibeln die Membran und gehen in das Plasma der Zelle über. Es ist also schon aus diesem Grunde wahrscheinlich, daß dasselbe Verhältnis auch bei den Bakterien 3 bestehen wird. Nun fand Fischer (3) allerdings bei plasmolysierten Bakterien, daß die Beweglichkeit nicht unterbrochen wurde, auch wenn sich bei polar begeißelten Bakterien das Plasma von den Polen zurück- gezogen hatte. Die Möglichkeit, daß ein geringer Rest an der Geibel- basis zurückgeblieben war, muß allerdings zugegeben werden. TRENK- 30 MANN (1) glaubt sogar die Durchbrechung der Membran durch die Geißbeln und deren Eintritt in das Plasma direkt beobachtet zu haben, was allerdings, soweit mir bekannt, keinem anderen Forscher gelungen ist. Denn auch Errıs (2) hat nur eine Lücke in der Membran "gesehen. Ein anderer Grund, der schwer zugunsten dieser Anschauung ins Ge-35 wicht fällt, ist die Beobachtung FiscHer’s (5), dab bei Plasmoptyse oder bei gewissem Druck der Deckgläschen das Zellplasma bei polar be- geißelten Bakterien an den Polen austritt. Das würde zu dem Schlusse führen, daß an den Polen ein locus minoris resistentiae (eine Stelle schwächsten Widerstandes) vorhanden ist und am leichtesten mit einer « Öffnung in der Membran als Durchtrittsstelle für die Geißeln zu erklären sein. Auch Meyer (2) hält an dem Zusammenhang der Geißeln mit dem Protoplasma der Zelle fest. Die Anzahl der einer Zelle zukommenden Geißeln ist bei den ein- zelnen Arten resp. Gattungen verschieden. Bei den Schraubenbakterien 45 besitzt eine Anzahl nur eine, ausnahmsweise zwei Geißeln, während andere ganze Büschel von Geißeln aufweisen; stets aber stehen sie polar. Bei den Stäbehenbakterien gibt es Arten mit diffuser Begeißelung, bei welcher die Geißeln über den ganzen Körper zerstreut, "also stets in Mehrzahl sind, und solche mit polarer. In letzterem Falle sind entweder » nur eine oder "mehrere oder ganze Büschel von Geißeln vorhanden. Bei Arten, die mehrere Geißeln besitzen, kann die Zahl innerhalb gewisser Grenzen schwanken. Auch hier kommen reich und schwach ae begeißelte Arten vor. Außergewöhnlich reich begeißelt ist z. B. Proteus vulgaris (Bacillus vulgaris), der Rauschbrandbazillus, auch der Tetanus- bazillus, arm begeißelt Bacillus coli, der Kieler Bazillus, Bacillus prodi- giosus. Bei letzteren kommen etwa 3—6, bei den ersteren 12—30 sGeißeln jedem Stäbchen zu und beim Proteus können längere Stäbchen, die aus mehreren Zellen zusammengesetzt sind, von einem dichten Mantel aus welligen Geißeln umgeben sein. Bei der einzelnen Art ist die Zahl der Geißeln, wenn überhaupt mehrere vorhanden sind, nicht so bestimmt, auch schon deshalb nicht, weil fortwährend ein Verlust von Geibeln ıdurch Abreiben stattfindet. Bei allen polar begeißelten Bakterien stehen die Geißeln an jungen, eben erst geteilten Zellen stets nur an einem Pol, an älteren vor der Teilung stehenden gewöhnlich an beiden Polen. Bleiben die Zellen nach der Teilung, wie dies zuweilen vorkommt, noch längere Zeit verbunden, ısso können sogar an der Trennungsstelle noch Geibeln hervorbrechen. Der Zeitpunkt, an welchem der andere Pol einer sich teilenden Zelle ebenfalls Geißeln erhält, ist sehr verschieden und so findet man bei manchen Arten nur selten (Bakterium des grünen Eiters) bei anderen (Spirillen) sehr häufig Zellen, die an beiden Polen Geibeln besitzen. 20 Zu erwähnen ist auch das Vorkommen von geißelähnlichen Kunst- produkten in gefärbten Präparaten, die unter Umständen zur Verwechs- lung mit Geißeln Veranlassung geben können. Sie treten namentlich bei reichlich schleimabsondernden Bakterien auf und stellen dann feine Fäden dar, die zwischen den Bakterien verlaufen. »$ 20. Die Bedeutung äußerer Einflüsse auf die Beweglichkeit der Bakterien. Chemotaxis. Die Beweglichkeit der Bakterien ist an gewisse äußere Bedingungen gebunden. Auch wenn die Geißeln gut entwickelt sind, können doch bei ungünstigen äußeren Verhältnissen Perioden der Unbeweglichkeit so eintreten. Ebenso kann durch äußere Reize die Richtung der Bewegung bestimmt werden. Da die Bewegung der Bakterien eine reine Schwimmbewegung ist, so kann dieselbe auch nur daun erfolgen, wenn eine genügende Menge Flüssiekeit, in der die Bakterien zu schwimmen vermögen, vorhanden 3sist. Trockene Bakterien. auch wenn ihnen noch so viel Feuchtigkeit zur Verfügung steht, daß Nahrungsaufnahme, Wachstum und Teilung gerade noch erfolgen kann, sind unbeweglich; es tritt dann ein Zustand der Trockenstarre mit Rücksicht auf die Beweglichkeit ein, bei welchem andere Lebensfunktionen der Bakterienzelle noch fortbestehen können. 40 Einen ebenso bedeutenden Einfluß auf die Beweglichkeit der Bak- terien übt die Temperatur aus, indessen sind hier die einzelnen Bak- terienarten sehr ungleich empfindlich. Unter 0° C hört natürlich jede Bewegung auf, aber bei wenigen Graden über dem Gefrierpunkt sind viele Arten schon lebhaft beweglich, einige im Meerwasser vorkommende ss Leuchtbakterien sogar schon zwischen 0 und 1° C. Der Baeillus prodi- giosus ist bei Zimmertemperatur meist wenig oder gar nicht beweglich, wird dagegen bei Temperaturen um 30°C lebhaft beweglich. Auch die obere Grenze der Temperatur in bezug auf die Beweglichkeit liegt für die einzelnen Bakterienarten verschieden hoch. Marzuscarra (1) fand sofür eine Anzahl Arten, daß Temperaturen von 37° © die Beweglichkeit a bereits meist ungünstig beeinflussen, bei manchen, z. B. bei Baeillus fluorescens non liquefaciens, schon hindern; nur wenige, z. B. Baeillus subtilis, zeigen bei 37° C eine lebhaftere Eigenbewegung als bei 20°. Nach meinen Beobachtungen sind fast alle aus Wasser stammenden fluoreszierenden Arten bei Blutwärme nicht mehr beweglich, wachsen auch 5 oft nicht mehr gut. Auch hier kann man mit Rücksicht auf die Be- weglichkeit von Starrezuständen, von Kälte- und Wärmestarre, reden, die ebenfalls unabhängig von der Wirkung auf andere Lebensfunktionen eintreten können. - Bakteriengifte, auch in verhältnismäßig geringen Dosen, heben die ıo Beweglichkeit oft momentan auf; allerdings wird es sich hier meist nicht mehr um Starrezustände, sondern um einen direkten Verlust der Geißeln handeln. Daß zum Zustandekommen von Beweglichkeit auch ein gewisses Maß von Nahrungsstoffen erforderlich ist, wurde bereits in einem früheren ı5 Abschnitt hervorgehoben. Auf die Richtung der Bewegung sind hauptsächlich chemische Einflüsse von Bedeutung. Die beweglichen Bakterien werden durch den Reiz, der von bestimmten chemischen Körpern auf sie ausgeübt wird, entweder angezogen oder abgestoßen, eine Erscheinung, die PFEFFER » als positive oder negative Chemotaxis bezeichnet hat. Bezüglich der dabei in Frage kommenden Körper ist von vornherein zu erwarten, dab alle Stoffe, welche die Bakterien brauchen, positiv chemotaktisch, alle ihnen schädlichen negativ chemotaktisch wirken werden, so daß bei den ungleichen Bedürfnissen verschiedener Bakterien » arten ein und derselben Stoff bald positiv, bald negativ chemotaktisch wirkt. Dies ist beispielsweise in ausgesprochenem Maße beim Sauerstoff der Fall. Die Vermutung, daß die Ansammlung der Bakterien an der Ober- fläche einer Nährlösung durch das Sauerstoffbedürfnis bedingt wird, ist so zuerst von CoHn (1) ausgesprochen worden, aber erst ExnGELMANN (1) hat in interessanter Weise den Nachweis dafür erbracht. Ein grüner Algen- faden, unter dem Mikroskop von einem kleinen Spektrum anstatt des gewöhnlichen weiben Lichtes bestrahlt, zeigt ebenso wie bei Assimilations- versuchen im großen nur an bestimmten Stellen, namentlich zwischen 35 DB und € und dann wieder bei 7, reichliche Assimilation und damit Sauerstoffabscheidung. Sind nun in dem umgebenden Wasser reichlich Bakterien vorhanden, so sammeln sich diese an den Stellen, wo infolge der Assimilation am reichlichsten Sauerstoff abgeschieden wird. Nieht alle Bakterien aber suchen den Sauerstoff auf. Wir haben s im Gegenteil in den obligat anaeroben Arten eine Gruppe von Organismen, welche den atmosphärischen Sauerstoff fliehen. In flüssigen Nährböden wandern sie deshalb immer nach dem Grunde des Gefäbes, wohin der atmosphärische Sauerstoff schwerer dringt als in die oberen Schichten. Obligat anaerobe und obligat aerobe Arten sind aber nicht streng ge-: schiedene Gruppen, sondern durch zahlreiche Zwischenstufen verbunden, die in ihren Ansprüchen an den Sauerstoffgehalt des Nährsubstrates ganz verschieden sind. Für jede Bakterienart ist eine gewisse optimale (günstigste) Sauerstoffspannung vorhanden, und die Art wird in flüssigen Nährböden diejenige Stelle aufsuchen, welche der optimalen Sauerstofl- 5 spannung am besten Rechnung trägt. Auf diese Weise entstehen von verschiedenen Arten in flüssigen Nährböden oft an ganz verschiedenen LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. TI. 6 a = 0 ge Stellen Bakterienansammlungen, wodurch oft charakteristische Bilder entstehen, die BEIIERINCK (1) mit dem Namen Atmungsfiguren belegt hat. Finden die Bakterien in der Flüssigkeit keine Stelle, die ihrem Sauerstoffbedürfnis entspricht, so wird zwar die Beweglichkeit zunächst s gesteigert, wie ich wenigstens bei obligat anaeroben Bakterien beob- achten konnte, sehr bald aber wird sie geringer und hört unter Um- ständen sogar ganz auf. Streng anaerobe Arten, wie der Tetanusbaecillus, fallen dann ebenfalls in einen Starrezustand und verlieren sogar unter längerer Einwirkung des Sauerstoffs ihre Geibeln. Immer aber werden die Bakterien von den Punkten fortwandern, an denen sie die un- günstigsten Verhältnisse vorfinden. In ziemlich eingehender Weise sind die Verhältnisse der Chemotaxis von PFEFFER (1) studiert worden, der auch die Bakterien in den Kreis seiner Untersuchungen hineinzog. Er verwendete zu seinen Versuchen hauptsächlich Spirillum wundula und Bacterium termo. Wurde in Glas- kapillaren irgend eine indifferente Flüssigkeit gesaugt und diese in den zwischen Objektträger und Deckgläschen befindlichen Tropfen bakterien- haltiger Flüssigkeit gebracht, so konnte er unter dem Mikroskop kaum eine Einwanderung von Bakterien in den Flüssigkeitstropfen beobachten. » Wurde aber eine 1proz. Fleischextraktlösung oder 1proz. Asparagin- lösung in die Kapillare gebracht, so schossen die zunächst befindlichen beweglichen Bakterien sofort heran und drangen teils in die Kapillare ein, teils bildeten sie einen Kranz um die Offnung derselben, wo sich infolge der Diffusion ebenfalls Nährstoff aus der Kapillare befand. Bei weiterer Diffusion drangen die Bakterien allmählich tiefer in die Kapillare ein. Spiörillum undula zeigte sich dabei gegen höhere Konzentration der Nährstoffe wesentlich empfindlicher als Bacterium termo. Wurden die Nährstoffe zu konzentriert, so übten sie eine abstoßende Wirkung aus. In einer zweiten Arbeit stellte PrErrFEr (2) fest, daß unter den anorgani- soschen Salzen besonders die Verbindungen des Kaliums, unter den organi- schen Stoffen besonders das Pepton, wenig dagegen die Kohlehydrate chemo- taktisch wirken. Negative Chemotaxis wird bedingt durch zu hohe Konzentration sonst positiv chemotaktisch wirkender Körper, ferner durch Alkohol, saure oder alkalische Reaktion. Von den am besten wirkenden Reizmitteln genügen schon minimale Mengen zur Anlockung, dagegen steht der Reizwert eines Körpers in keinem bestimmten Verhältnis zu seinem Nährwert. Auf Grund dieser Erscheinungen der Chemotaxis hat man wieder- holt versucht, bewegliche von nicht beweglichen Arten zu trennen oder „auch auf Grund der ungleichen Reizempfindlichkeit gegenüber gewissen Stoffen verschiedene bewegliche Arten voneinander zu scheiden. Auı- Couen (1) fand z. B. in dem Saft der rohen Kartoffeln ein auber- ordentlich energisch wirkendes Reizmittel für Cholera- und Typhus- bakterien, bei denen Pr£errEr mit den von ihm verwandten Stoffen eine „nur geringe Reizbarkeit beobachtet hatte. In der Tat würde ein der- artiges Anlockungsmittel in vielen Fällen praktisch zur Trennung und Anreicherung gewisser Arten verwendbar sein, doch würde man, wie auch GABRITSCHEwSKY (1) hervorhebt, bei dieser Methodik vielfach dem Zufall anheimgegeben sein und für jede Art erst ein passendes Reiz- somittel aufsuchen müssen. Auch PFEFFER hatte zur Anlockung von be- weglichen Bakterien schon Gläschen verwendet, welche einige tote Würmer enthielten, mit Stramin zugebunden und dann in die betreffende Flüssigkeit gestellt waren, aus welcher die beweglichen Bakterien an- „ [3)1 [XG] [371 [34 [271 Bean ne gelockt werden sollten. Ebenso hatte R. Koch zur leichteren Isolierung der Choleravibrionen aus Fäces ein kleines Partikelchen derselben auf mit Bouillon getränkte Leinwand gebracht und diese 24 Stunden unter der Glasglocke im Brutschrank gehalten. Infolge der Beweglichkeit wanderten die Cholerabakterien von dem Fäcespartikelchen fort und fanden sich 5 dann in der Umgebung desselben, wurden also wenigstens von den un- beweglichen Bakterien auf diese Weise getrennt. Zur Isolierung von beweglichen denitrifizierenden Bakterien benützten Gavon und Durerır (1) eine schlangenartig gebogene Kapillare, welche oben erweitert ist und die bakterienhaltige Flüssigkeit aufnimmt, während sie mit dem unteren Ende in die Nährflüssigkeit taucht. GABRITSCHEWSKY konstruierte auf Grund seiner Untersuchungen über die Schnelligkeit der Bakterienbewegung einen Apparat, der für manche Zwecke ebenfalls gute Dienste leisten mag und mit welchem es ihm auch gelang, Typhus- bazillen von unbeweglichen gut zu trennen. Doch werden alle diese ıs auf die Beweglichkeit resp. Chemotaxis gegründeten Methoden stets nur für spezielle Fälle verwertbar sein. Die Schnelligkeit der Bewegung ist ebenfalls von äuberen Ein- flüssen sehr wesentlich abhängig, insbesondere auch von der Temperatur, worüber von FrIED (1) Untersuchungen existieren. Er fand z. B., dab zo Baeillus subtilis bei Zimmertemperatur durchschnittlich in 91 Sekunden einen Millimeter, bei 45° C in 45 Sekunden einen Millimeter zurücklegt. Auch GABRiTSCHEWSKY (1) hat die Beweglichkeit der Bakterien, jedoch weniger in ihrer Abhängigkeit von äußeren Reizen, untersucht. Bei fakultativ anaeroben Bakterien tritt zu der Einwirkung des» Sauerstoffs auf die Schnelligkeit und Dauer der Beweglichkeit noch sehr wesentlich als hemmend oder begünstigend die Beschaffenheit des Nähr- bodens. So konnte RITTER (1) feststellen, daß das Vorhandensein von Zucker die Bewegungsfähigkeit solcher Bakterienarten wesentlich länger — bis 7mal länger — erhält, als wenn Zucker fehlt. Indessen darfo auch hier nicht ohne weiteres dieses Resultat für alle fakultativ anaeroben Arten als gültig angenommen werden, da die einzelnen Arten, wie schon erwähnt, in bezug auf die verschiedene Intensität der Sauerstoffspannung sehr ungleich empfindlich sind. In bezug auf das Verhältnis der Beweglichkeit zur Lichteinwirkung 5 fehlen genauere Angaben. Dab das Licht, namentlich direktes Sonnen- licht, viele Bakterien ungünstig beeinflußt, ist bekannt, und es ist wahr- scheinlich, daß bewegliche und gegen Licht empfindliche Bakterien negativ phototaktisch sein werden. Darauf läbt mich auch eine gelegent- liche Beobachtung schließen. In einer Kulturschale mit durch fluo- # reszierende lebhaft bewegliche Bakterien verflüssigten Gelatine, die auf einem Fensterbrett stand, hatten sich die Bakterien sämtlich auf die vordere Seite gezogen, die durch das Holz des Fensters beschattet war. Während hier die Flüssigkeit stark getrübt erschien, war sie in dem beleuchteten Teil fast klar. Ebenso sind die beweglichen roten Schwefel- 45 bakterien lichtempfindlich und sammeln sich an denjenigen Stellen des Kulturgefäßes, die ihrem Lichtbedürfnis am besten zusagen. ° Man be- achte auch die im fünften Abschnitt enthaltenen Angaben. er ) $ 21. Bildung und Verlust der Geißeln. Die Geißeln sind meist nur in gewissen Entwicklungszuständen 50 vorhanden, die allerdings bei den einzelnen Arten verschieden sind. 6* er Sa Sporen sind stets unpeweglich und geibellos, oft auch die ersten, aus der Spore schlüpfenden Zellen; erst später stellen sich Geißeln und Be- weglichkeit ein. An jungen Stäbchen kann man oft durch keinerlei Färbungsverfahren Geißeln sichtbar machen, während sie an etwas sälteren deutlich wahrnehmbar werden, sie bilden sich also erst im Lauf der Entwicklung der Stäbchen. Nach Zorr (1) sollen die Geißeln aus polaren Poren der Membran plötzlich hervorbrechen, weil, wie er an Schwärmzellen von Oladothrix dichotoma beobachtete, erst im Moment der Loslösung vom Faden sich ıopolare Strudel bemerkbar machten. Polare Geibeln aber können sich doch erst nach der Loslösung von dem Faden entwickeln. Durch die Beobachtung FiıschHer’s (1), dab die Geibeln der Cladothrix-Schwärmer sich seitlich entwickeln, ist dieser Grund für die plötzliche Entstehung der Geißeln hinfällig geworden. FiIscHEr hat an Spirillum undula und 15 Baeillus subtilis Untersuchungen über die Entstehung der Geibeln ange- stellt. Bei ersterer Art sind an den halbkreisförmigen Zellen nur an einem Pol Geißeln vorhanden, an dem anderen entstehen erst vor der Teilung Geißeln, die als kurze Fädchen hervorsprossen und zwar rasch aber doch nicht plötzlich ihre definitive Länge erreichen. Man findet »nämlich an den in verschiedenen Stadien der Teilung befindlichen Spirillen auch ganz ungleiche Entwicklungsstadien der Geißeln. Die Entwicklung der Geibeln soll 10—15 Minuten in Anspruch nehmen. Bei Bacillus subtilis entstehen die Geißeln bei 30° erst etwa 6—7 Stunden nach dem Beginn der Sporenkeimung. Sie sind in ihren jüngsten Zu- »sständen als ganz feiner gestrichelter Hof um das Stäbchen — natürlich nur in entsprechend gefärbten Präparaten — zu erkennen, späterhin bilden sie äußerst feine zarte Fäden, die nach kurzer Zeit die normale Länge und Dicke der Geißeln erreichen. Bei der Teilung der Stäbchen schieben sich wahrscheinlich neue zwischen die alten ein. 30 Für einige von mir wiederholt untersuchte Stäbchenbakterien möchte ich annehmen, daß die Bildung der Geibeln von ihrem ersten Auftreten bis zur normalen Größe nur sehr kurze Zeit, jedenfalls weniger als 10 bis 15 Minuten in Anspruch nimmt. Man findet nämlich in lebhaft sich teilenden Kulturen von BDaeillus subtilis oder BD. megaterium nur ganz ssselten Formen, die man als solche Jugendzustände von Geißeln deuten könnte. Beide Arten haben aber wenig Geißeln und man würde deshalb die jüngeren und zarteren ganz gut zwischen den älteren herausfinden können, wenn sie einen längeren Zeitraum zu ihrer Entwicklung brauchten. 40 Ein Teil der Bakterien bildet, wie es scheint, niemals Geißeln und bleibt stets unbeweglich, wenn sich auch die Zahl der geißeltragenden Bakterien nach den Untersuchungen von Erris (1, 2) noch wesentlich vermehren dürfte. Es ist nämlich längst bekannt, daß sicher bewegliche Bakterienarten unter gewissen Kulturbedingungen zwar recht gut ge- sdeihen können, dabei aber ihre Beweglichkeit mehr und mehr verlieren und schließlich ganz unbeweglich werden. Manchmal werden zwar auch in Kulturen, die durchaus keine beweglichen Zellen mehr zeigen, noch die Geibeln ausgebildet und lassen sich durch Färbemethoden sichtbar machen, in vielen Fällen unterbleibt aber auch jede Ausbildung der soGeibeln. Die Bedingungen unter denen die Bildung von Geißeln und die Beweglichkeit der Bakterien eintritt, sind bei den einzelnen Arten auberordentlich verschieden. Es gibt manche, z. B. die meisten fluores- zierenden Wasserbakterien, die in Kulturen fast immer beweglich bleiben ea und auch nach vielen Jahren fast gleiche Beweglichkeit behalten. Andere dagegen, wie die meisten beweglichen Coccaceen, büben in Kulturen ihre Bewegungsfähigkeit sehr bald ein und lassen sich auch meist schwer wieder dazu bringen. Die Ursachen dieser Erscheinung sind unbekannt und es liegen nur einige durch Erfahrung gewonnene Tatsachen vor, 5 die vielleicht später einmal zur Lösung dieser Frage dienen können. Es scheint, daß die fortgesetzte Züchtung auf festen Nährböden bei vielen Arten die Bildung der Geibeln mit der Zeit weit mehr beein- trächtigt, als die Kultur in flüssigen Nährböden. In einem im Jahre 1899 mit einem sehr beweglich gewordenen Mierococeus agilis ALI-COHEN 10 (Planococeus agilis) angestellten Versuche zeigte sich, daß derselbe nach 7 Übertragungen auf Agar in Zeiträumen von je 14 Tagen fast völlig unbeweglich geworden war; unter vielen Hunderten von Zellen sah man nur 1--2 bewegliche. In Heuinfus mit gleichen Teilen Bouillon konnte noch nach 18 Übertragungen, in gleichen Zwischenräumen abgeimptt, 1 fast dieselbe Beweglichkeit festgestellt werden, als bei der Stammkultur. Aber außer diesen leichter zu konstatierenden Ursachen spielen noch andere Verhältnisse dabei eine Rolle, die weniger leicht klar zu stellen sind. Von dem gleichen Cholerastamm erhält man manchmal auf Agar sehr lebhaft bewegliche, das andere Mal fast unbewegliche Kulturen; 0 vielleicht genügen bestimmte kleine Differenzen in der Herstellung des Nährbodens schon, um die Beweglichkeit so wesentlich zu beeinflussen. Zweifellos ist ferner, daß ein und dieselbe Bakterienart in sehr ver- schieden beweglichen Stämmen auftreten kann. Diese Stämme sind allerdings meist erst in der Kultur entstanden und als solche Kultur- 3 produkte mehr oder weniger anormal hinsichtlich der Begeißelung. Aber es gibt doch auch Unterschiede bei frisch aus ihrem natürlichen Nähr- boden isolierten Bakterien; man hat z. B. den Bazillus der blauen Milch wiederhoit aus Milch gezüchtet und ihn bald sehr lebhaft bald nur träge beweglich unter sonst gleichen Umständen gefunden. Diese verschiedene 30 Beweglichkeit bei verschiedenen Kulturstämmen derselben Art erklärt auch manche Widersprüche in der Literatur. So habe ich bei Bacillus prodigiosus, den ich in verschiedenen Stämmen lange Zeit beobachtet habe, gefunden, daß er bei Zimmertemperatur meist gar nicht, bei Blut- wärme meist lebhaft beweglich war, während Marzuscnıra (1) ihn bei 20° C lebhaft, bei 37° © nicht beweglich fand. Sehr groß ist die individuelle Verschiedenheit in bezug auf Be- weglichkeit. Wohl in jeder Kultur kommen neben beweglichen auch unbewegliche Zellen vor und zwar in sehr wechselndem Maße. Selbst wenn man von Kolonien auf Platten ausgeht, die doch jedenfalls zum # größten Teil von einer Zelle ihren Ursprung genommen haben, hat sich schon eine bedeutende Verschiedenheit in der Beweglichkeit der Indi- viduen eingestellt, und auch in Geißelpräparaten findet man zumeist neben geißeltragenden auch mehr oder weniger reichlich geißellose Zellen. Der Gedanke liegt nahe, durch fortlaufende Auslese und Ab-# impfung derjenigen Kolonien, in denen sich die lebhafteste Beweglichkeit zeigt, aus einem schwach beweglichen Stamm sich einen lebhaft beweg- lichen herauszuzüchten. Der Versuch ist mir aber bei Mierococeus agilıs mißlungen, weil selbst bei wiederholten Aussaaten sich immer gleich- mäßig wenige bewegliche Zellen neben zahlreichen unbeweglichen in5 jeder Kolonie fanden. Nichtsdestoweniger ist es wohl möglich, dab bei anderen Arten sich das Verfahren doch bewähren mag. Um eine lebhaftere Beweglichkeit von wenig beweglichen Bakterien © zu erzielen, ist oft ein Wechsel des Nährbodens genügend. So zeigte sich mir als ein wirksames Mittel, einen jahrelang auf Nähragar ge- züchteten sehr wenig beweglichen Proteus vulgaris zu lebhafter Bewee- lichkeit zu bringen, die Uberimpfung in eine Abkochung von Erbsen. sErtıs (1, 2) konnte durch fortgesetzte sehr frühzeitig unternommene Uebertragungen bezüglich der Geibelbildung ausgezeichnete Erfolge kon- statieren und Geibeln auch bei einer Anzahl Coccaceen wahrnehmen, bei denen sie bisher nicht beobachtet waren. Es ist sehr wohl möglich, daß bei weiterer Verfolgung dieser Untersuchungen die Zahl der geißel- tragenden Arten sich sehr wesentlich erhöhen wird. Gerade bei den beweglichen Coceaceen wird es jedem, der sich längere Zeit. mit ihrer Untersuchung beschäftigt hat, aufgefallen sein. daß sie in Kultur auf festen Nährböden oft bald ihre Beweglichkeit einbüßen; sie können dann Jahre hindurch als unbewegliche und geißellose Stämme fortgezüchtet ı:s werden. Die Beweglichkeit ist im allgemeinen in jungen Kulturen am leb- haftesten und auch die Geißeln sind dann an den einzelnen Individuen am schönsten und vollständigsten entwickelt. Je älter die Kultur wird, desto mehr machen sich allerlei ungünstige Einflüsse geltend, insbesondere » die Anhäufung der eigenen Stoffwechselprodukte und Erschöpfung an Nährstoffen. Diesen ungünstigen Einflüssen scheinen die so auberordent- lich empfindlichen Geißeln sehr leicht zum Opfer zu fallen, die Beweg- lichkeit nimmt mit zunehmendem Alter der Kultur mehr und mehr ab und auch die Zahl der Geißeln an den einzelnen Individuen wird ge- »ringer. Das letztere wird freilich zumeist darauf zurückzuführen sein, daß die eng zusammengedrängten Bakterien sich häufig mit ihren Geißeln verwickeln und bei lebhafter Bewegung dieselben abreißen. Man findet solche abgerissene Geibeln oft massenhaft in den Präparaten. Indessen werden die Geißeln bei Eintritt ungünstiger Verhältnisse sehr leicht soabgeworfen, wie FISCHER (1) feststellte, oder sie rollen sich in eigen- tümlicher Weise zusammen und zerfließen. Dann entsteht oft eine Schleimhülle um die Zellen, die ihr ursprünglich nicht eigen ist und vielfach zu der Annahme einer Kapsel Veranlassung gegeben hat, so bei Bages (4). Namentlich leicht kommt es auch zu einem Abwerfen und 35 Verquellen der Geißeln beim Anfertigen von Geibelpräparaten, ohne dab in jedem Falle eine genügende Erklärung dafür angegeben werden könnte. Ebenso können aber auch die abgeworfenen Geißeln bei Eintritt günsti- gerer Verhältnisse bald wieder ersetzt werden. Mit dem leichten Abwerfen resp. Abreißen der Geißeln hängt auch weine eigentümliche Erscheinung zusammen, die zuerst von LÖFFLER (1) beim Rauschbrandbazillus beobachtet wurde, nämlich die Bildung von Geibelzöpfen. Es sind dies oft außerordentlich dicke und lange schein- bar zopfig verflochtene Geibelmassen, die entweder noch einem Stäbchen anhängen, oder, was meist der Fall ist, ohne Verbindung mit den lebenden s Zellen sind. Ihr Zustandekommen ist wohl so zu erklären, daß sich einzelne lebhaft schlagende Geißeln benachbarter Stäbchen miteinander verwickeln und von dem einen Stäbchen losgerissen werden; je nachdem sich dieser Vorgang öfter oder seltener wiederholt, werden die Zöpfe dicker oder dünner ausfallen. Dazu kommt noch, daß die in allen so Kulturen vorhandenen losgerissenen Geißeln sich wahrscheinlich leicht solchen Zöpfen anschließen werden und ihren Durchmesser verstärken helfen. Merkwürdigerweise scheinen einige Arten ganz besonders zur Bilaung solcher Geibelzöpfe disponiert zu sein, so der schon erwähnte EB SIET ra Rauschbrandbazillus, sowie ein von SAKHAROFF (1) als Baeillus asiatieus beschriebener Organismus. Bei keiner anderen der von mir untersuchten Arten finden sich namentlich so schöne und große Geißelzöpfe, als beim Rauschbrandbazillus. Bei der Beurteilung der Beweglichkeit oder Unbeweglichkeit von 3 Bakterien ist auch darauf Rücksicht zu nehmen, dab schon sehr geringe Veränderungen in den äußeren Bedingungen einen zeitweiligen Stillstand der Bewegung herbeiführen können. Eine Geibelstarre kann schon da- durch erfoleen, dab man die Kultur aus dem T'hermostaten nimmt und nun die Bakterien bei Zimmertemperatur untersucht; sie erscheinen dann mitunter unbeweglich. Läßt man die Kultur aber eine Stunde bei Z immertemperatur stehen und untersucht dann wieder, so zeigen sie sich beweglich, die Geibelstarre hat unter der allmählichen Gewöhnung an die neue Temperatur nachgelassen. Noch heftiger, selbst bis zum Ab- werfen der Geißeln wirkt oft die Uebertragung von Bakterien aus kon- ı5 zentrierten Nährböden in gewöhnliches oder gar destilliertes Wasser; letzteres sollte bei Untersuchungen auf Beweglichkeit überhaupt stets vermieden werden. Uebrigens sınd die einzelnen Arten und selbst die- selbe Art zu verschiedenen Zeiten sehr ungleich empfindlich, das eine Mal dauert die Bewegung fast ungeschwächt fort, während sie ein» anderes Mal fast momentan vollkommen aufhört. Beim Uebertragen in Wasser aus konzentrierten Nährböden wird die zu große osmotische Spannung die Ursache der Geißelstarre sein und diese wird naturgemäß nach den Nährböden, nach Alter und Ernährungszustand der Zellen sehr verschieden wirken. 25 = je ) $ 22. Brauchbarkeit der Unterschiede in der Begeißelung als Merkmale für die Systematik. Bei der geringen Zahl morphologischer Charaktere, die uns für die Einteilung und Unterscheidung der Bakterien zu Gebote stehen, ist es für den Systematiker selbstverständlich, daß die Begeißelung in dieser 30 Hinsicht eine große Bedeutung beansprucht. Es sind Unterschiede in der Zahl, Stellung und Beschaffenheit der entsprechenden Bewegungs- organe bei benachbarten Gruppen niederer Organismen, z. B. den Proto- zoen längst als systematische Merkmale von hoher Bedeutung anerkannt, und von Zoologen und Botanikern wird die Uebertragung ähnlicher An- 3 wendung auf die Systematik der Bakterien kaum Widerspruch er- fahren. In den Kreisen von Chemikern und namentlich Medizinern wird der Art der Begeißelung aber eine entscheidende Bedeutung als syste- matisches Merkmal sehr oft nicht zuerkannt. Die Frage, ob die Begeißelung als hervorragendes systematisches Merkmal, besonders zur Abgrenzung von Gattungen, benützt werden darf oder nicht, ist hauptsächlich nur deshalb aufseworfen worden, weil von verschiedenen Bakteriologen der Charakter der Begeißelung für unbe- ständig gehalten wird. Und zwar sollen bald bewegliche Arten unbe- weglich werden können, bald umgekehrt unbewegliche beweglich und, was allerdings die Bedeutung der Begeißelung als Gattungscharakter unbrauchbar machen würde, es sollen auch mit polaren Geißeln begabte Bakterien in diffus begeißelte Formen übergehen können. Die letztere Annahme ist allerdings niemals sicher begründet worden. Nur LEHMANN und NEUMANN (1) führen einen Fall an, der die Mösglich- :o I ae keit eines Ueberganges von polar begeibelten ‘zu peritrich begeibelten Zellen einer Art zuließe, wenn diese Beobachtung durch eine genauere Untersuchung gestützt wäre. Sie führen nämlich bei Baeillus violaceus (p. 262) an: „Die Geißeln wurden von uns bald peritrich (3—4 lange, ; geschlängelte), bald polar (1—2) gefunden.“ Nach einer Angabe der- selben Forscher in der ersten Auflage des zitierten Werkes ist aber die Annahme begründet, dab es sich um verschiedene Kulturen und damit wahrscheinlich um verschiedene Arten gehandelt hat. Aber selbst wenn sich die Beobachtungen auf ein und dieselbe Kultur ıbeziehen sollten, so ist eine Täuschung infolge von losgerissenen und zufällige an manche Stäbchen an den Seiten angeklebte Geißeln nicht ausgeschlossen, Dinge, die man bei reichlicher Beschäftigung mit Geibeln nicht gerade selten zu sehen bekommt. Ich habe den Baeillus violaceus während eines Zeitraumes von mehr als 10 Jahren sehr oft sauf seine Geibeln untersucht und über 100 Geißelpräparate von ver- schiedenen Stämmen gemacht, aber nie eine andere, als polare Begeibe- lung wahrgenommen. Ich kann mich deshalb, auch bei nochmaliger wiederholter Untersuchung nicht davon überzeugen, daß bei diesem Organismus bald polare bald peritriche Begeißelung vorkommt, wohl aber »»halte ich es für möglich, daß eine ähnliche, violetten Farbstoff produ- zierende Art mit peritricher Begeibelung existiert. Der zweite Punkt, dab bewegliche Formen in unbewegliche, oder umgekehrt, übergehen können, erscheint zurzeit durch eine Anzahl inter- essanter Untersuchungen in einer Beleuchtung, die scheinbar zugunsten »der Gegner einer Verwendung der Geibelmerkmale für die Systematik spricht. Ich selbst (1) habe für einige Arten Beweglichkeit resp. Un- beweglichkeit gefunden, von denen früher das Gegenteil angegeben war. LEHMANN und NEUMANN (1) führen dann für Mierococcus agılıs und M. citreus agilis an, daß sie in ihren Kulturen unbeweglich geworden seien. 30 ZIERLER (1) findet, dab der als unbeweglich beschriebene Bacillus im- plexus beweglich sei und LEHMANS (1) folgert daraus, daß hierdurch zum erstenmal ein einwandsfreier Beweis für die Umwandlung einer un- beweglichen Art in eine bewegliche geführt sei. Erxıs (1, 2) endlich vermochte durch entsprechende Nährböden und häufige Umimpfung für sämtliche von ihm untersuchte Coccaceen den Beweis zu erbringen, dab sie Beweglichkeit und Geibeln erlangen könnten. Die Möglichkeit aber, daß bewegliche Arten zeitweise unbeweglich sein können, ist nie bestritten worden, und daß dieser Fall in Kulturen leider sehr häufig eintritt, habe ich (1) wiederholt hervorgehoben. Wir «kennen die Beding ungen, welche für die Beweglichkeit und Geibelbildung besonders einstige sind, noch durchaus nicht, zumal dieselben für die einzelnen Arten sicher verschieden sind. Aber am wenigsten dürfen wir erwarten, dab diese Bedingungen in unseren künstlichen Kulturen gegeben sind, die doch so sehr von den natürlichen Lebensverhältnissen sder Bakterien abweichen. Es kommen eine große Menge Pflanzen in unseren Gewächshäusern nie zur Blüte, trotz üppigsten Wachstums, weil die Bedingungen für die Blütenbildung ungünstig sind, niemand wird ihnen aber deshalb die Fähigkeit, unter anderen Verhältnissen Blüten zu bilden, absprechen wollen. Aber es wäre etwas anderes, wenn soihnen die Fähigkeit Blüten zu bilden unter allen Bedingungen mangeln würde. Auch in unseren Reagensglaskulturen werden wahrscheinlich unter den gewöhnlichen Verhältnissen viele Arten nicht zur Geißelbildung BER kommen, die unter natürlichen Lebensbedingungen Geißeln bilden und beweglich sind. Es wird sich nach den Untersuchungen von Ervıs die Grenze zwischen beweglichen und unbeweglichen Bakterien sehr ver- schieben, ja es wäre der Fall denkbar, dab allen Bakterien unter ge- wissen Bedingungen Beweglichkeit zukommt, wenn dies auch nicht ge- rade wahrscheinlich ist. Wenn man aber Beweglichkeit bei einem bisher für unbeweglich gehaltenen Bakterium entdeckt, so ist das kein unzweifelhafter Beweis für die Umwandlung einer unbeweglichen Art in eine bewegliche, sondern es ist einfach die Beobachtung einer bis dahin nicht wahrgenommenen Eigenschaft der betreffenden Art, die da- durch unter Umständen eine richtigere Stellung im System erhält. Daß solche Verschiebungen wahrscheinlich noch vielfach eintreten werden, ist zu erwarten, weil unsere Kenntnis der Naturgeschiehte der Bakterien noch viel zu lückenhaft ist. Ein morphologisches Merkmal aber da zu verwerfen, wo uns überhaupt nur so wenige geboten sind, weil wir über dieses Merkmal noch nicht bei allen Arten Gewißheit haben, erscheint vom Standpunkte des Systematikers aus nicht gerechtfertigt. Als einen sehr häufig angeführten Grund gegen die Benutzung der Geißelmerkmale zur Einteilung der Bakterien findet man in der (namentlich medizinischen) Literatur den, dab die Bestimmung der Begeißelung zu: umständlich und schwierig und deshalb das Merkmal unpraktisch sei. — Wenn es sich um Bestimmungstabellen zum leichten Auffinden einer Spezies handelt, sog. systematische Eselsbrücken, so ist dieser Einwand zweifellos berechtigt, denn die Herstellung guter Geibelpräparate ist unter Umständen mit Schwierigkeiten auch für den Geübten verknüpft. Nie aber darf die Schwierigkeit der Feststellung eines Merkmals die Würdigung seines Wertes in systematischer Hinsicht beeinflussen. Die Organismen haben bei ihrer philogenetischen Entwicklung jedenfalls keine Rücksicht darauf genommen, ob die Merkmale ihrer Verwandt- schaft oder Verschiedenheit für den Menschen leicht oder schwer zu entziffern sind. Literatur zum Kapitel Eigenbewegung der Bakterien. * Ali-Cohen, (1) Centralbl. f£. Bakt., 1890, Bd. VIII, S. 161. — (2) Centralbl. f. Bakt., 1889, Bd. VI. *de Bary, (1) Vorlesungen über Bakterien, 1857, II. Aufl. *Babes, Y. (1) Z. £. Hyg., 1895, Bd. XX, S. 412. *Beijerinck, M. W., a) Centralbl. f. Bakt., 1893, Bd. XIV, 8. 827. *Bütschli, (1) Archiv für Eecuisrenheane: 1902, Bd. I, N 41. * Bunge, Ri, (6}) Fortschr. d. Med., 1894, Bd. XII, und: ebenda Nr. 17 u. Nr. 24. *Cohn, F., (1) Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1872, Bd. u H. 2. *Dallinger u. era, (1) The monthly mikrosc. Journal, 1875, Sept. T. Beuel, (1) Die Infusions- tierchen als vollkommene Organismen, 18338. *Ellis, D., (1) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 33, Orig., S. 1. — (2) .Centralbl. f. Bakt., II. Abt., Bd. 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Die äußeren Erscheinungen bei Wachstum und Teilung der Zellen lassen sich bei großen Stäbchenbakterien ohne Schwierigkeiten verfolgen. Die Stäbchen verlängern sich und man sieht dann in der Mitte eine zartere hellere Linie auftreten, welche sich zunächst schwerer färben läßt, als die älteren Membranen, doch aber als die junge noch sehr zarte Scheidewand zu deuten ist. Bei genauerer Untersuchung lassen sich an günstigen Objekten auch über die inneren Vorgänge einige Einzel- heiten erkennen. Der von mir genauer in bezug auf Zellteilung untersuchte Baecillus » oralaticus bildet in jungen Kulturen bald nach dem Ausschlüpfen aus der Spore 3—4 u dicke und 6—8 u lange Stäbchen, deren Inhalt fast homogen ist. Wenn sich die Zelle etwas streckt, tritt fast genau in der Mitte ein matter, schwächer lichtbrechender Fleck auf, der bei weiterem Wachstum der Zelle größer und deutlicher wird und sich als zentraler » Zellsaftraum erkennen läßt. Das ursprünglich das Stäbchen scheinbar gleichmäßig erfüllende Protoplasma ist zu einem mehr oder weniger dicken plasmatischen Wandbelag geworden, in welchem auch die früher besprochenen Körnchen auftreten. Sind die Zellen etwa doppelt so lang geworden, als vor dem ersten Auftreten der Vakuole, so sieht man das so Plasma in der Mitte der Zelle sich nach dem Innern der Zelle vor- wölben und einen ringförmigen Wulst bilden, der allmählich immer weiter nach innen zu sich erhebt, bis schließlich eine geschlossene Plasmascheibe die Vakuole in zwei Teile teilt. Je nach der Schnelligkeit des Wachstums und der Teilungen treten, BEN OR noch ehe die Plasmascheibe sich geschlossen hat, neue ringförmige Wülste an anderen Stellen der Zelle auf, so daß man in einem langen Stäbchen oft 3—6 in verschiedenen Stadien der Entwicklung findet. Einige Zeit nach der Bildung der Plasmascheibe scheint sich die Mem- bran ringförmig in die Scheibe vorzuwölben; man beobachtet nämlich an den beiden Seiten stärker lichtbrechende, hellere Wülste, die sich eben- falls langsam nach der Mitte zu vorschieben und allmählich zusammen- stoßen, so eine feine hellere Linie in der Mitte der Plasmascheibe bil- dend. Diese zarte helle Linie stellt die junge Membran dar, die sich anfanes nur sehr schwierig färben läßt und in gefärbten Präparaten überhaupt meist verschwindet. Allmählich wird sie dieker und deutlicher und dann findet auch meist an den Seiten eine leichte Einschnürung statt, die die beginnende Trennung der Stäbchen andeutet. Auch diese Bildung der Scheidewände läßt sich innerhalb eines Stäbchens oft in sehr verschiedenen Stadien verfolgen, so dab also ein längeres Stäbchen meist gleichzeitig verschiedene Stadien der Zellteilung zeigt |MıcunA (1). Bei Bacıillus Dütschlii beschreibt ScHauvınn (1) die Zellteilung in etwas abweichender Weise. Er fand zunächst, dab in der Teilungsebene zuerst ein größeres stark lichtbrechendes Körnchen auftritt, welches er für eine Verdichtung der Zellsubstanz hält. Dasselbe verbreitert sich nach und nach zu einer senkrecht auf der Längsachse der Zelle stehen- den Scheibe, die allmählich, gleichzeitig dicker werdend, bis an die Zell- membran heranreicht. Dann tritt zunächst in der Mitte der Platte ein hellerer, allmählich bis zur Peripherie sich ausdehnender Spaltraum auf, schließlich spaltet sich auch die Membran der Längswände, womit die Teilung beendet ist. Nach der Teilung bleiben die Tochterzellen noch kürzere oder längere Zeit vereinigt, trennen sich schließlich, wobei die Enden, an denen die letzte Teilung stattgefunden hat, noch eine Zeit lang schwächer gewölbt und stärker lichtbrechend erscheinen, als die anderen. Wahrscheinlich in ziemlich ähnlicher Weise wie bei Daeillus oxalaticus wird sich der Teilungsprozeß bei Bacillus sporonema abspielen, nur daß Schaupinn (2) bei der Kleinheit des Objektes die zarte Tei- lungswand nicht wahrnahm. Gegen eine Durchschnürung, wie SCHAUDINN sie anzunehmen geneigt ist, sprechen seine eigenen Abbildungen. Mit gewissen Abweichungen sind die Zellteilungen bei anderen Bak- terien beschrieben worden, so von A. Meyer (1) bei Dacillus asterosporus, von Brerenp (1) bei Baeillus subtilis. Anders dagegen beschreibt Erris (1) die Teilung von Spirillum giganteum, indem er angibt, dab anscheinend nur eine Abschnürung, keine Bildung einer Teilungswand erfolge. Dagegen bildet er in Fig. 25 selbst eine sehr deutliche Scheide- wand ab. Allerdings hat bei sehr vielen Bakterien, namentlich bei vielen Spirillen und Vibrionen (Mierospira), der Vorgang der Zellteilung eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Abschnürung, besonders wenn man nur gefärbte Präparate untersucht, in denen die zarte Scheidewand viel- fach ganz verschwindet. Sie ist gerade bei den Spirillen oft so auber- ordentlich zart, daß sie nur bei günstigstem Licht und den stärksten Vergrößerungen gut zu sehen ist; manchmal, namentlich wenn die Zellen nicht genau senkrecht zur Achse des Mikroskopes liegen, ist jede Mühe, eine Scheidewand zu entdecken, vergeblich. Dann kommt man aller- dings zu der Ansicht, daß keine Scheidewandbildung, sondern nur eine einfache Abschnürung stattfindet, wie ich selbst ursprünglich bei den Spirillen glaubte beobachtet zu haben. Aber als ich erst einige Male die Scheidewände gesehen hatte und mein Vermögen, diese zarten (xe- „ v 5 [3°] 20 35 ) ee bilde zu erkennen, gewachsen war, mußte ich diese Ansicht aufgeben. Auch bei den Schraubenbakterien geht die Bildung einer Scheidewand der Abschnürung voraus. Freilich ist die weitere Entwicklung insofern etwas verschieden, als eine Einschnürung an der Teilungsstelle und eine ;Abrundung der Enden sehr frühzeitig erfolgt, während sich gleichzeitig die Membran entsprechend verdickt und nur an dem noch zusammen- hängenden Teil dünn und schwach sichtbar bleibt. Dieses mit der Ein- schnürung Hand in Hand gehende Dickerwerden der Membran hängt wahrscheinlich teilweise damit zusammen, dab ihre äußeren Schichten, sobald sie sich trennen und mit der umgebenden Flüssigkeit in Berüh- rung kommen, erheblich aufquellen. Bürscntis (1) Beobachtung der Teilung von Chromatium Okenii wird von seiner Vorstellung über den Bau dieses Organismus, bei welchem er ebenfalls Zentralkörper, Rindenschicht und Membran annimmt, beein- ıflußt. Zuerst bildet sich nach ihm ein sehr feiner ringförmiger Wulst in der Teilungsebene dicht unter der Membran in der Rindenschicht (nach meiner Auffassung der plasmatische Wandbelag). Dieser Ring dehnt sich allmählich bis zu dem Zentralkörper — der wohl als zen- traler Zellsaftraum anzusprechen ist — aus, während gleichzeitig eine »ringförmige Einschnürung der Zellmembran erfolgt. Mit dem Weiter- schreiten der äußeren Einschnürung beginnt auch eine Einschnürung des Zentralkörpers, während der Ring immer weiter vordringt und schließlich eine geschlossene Scheibe bildet. Bei kleineren Bakterienarten lassen sich Einzelheiten über die Tei- »lungsvorgänge kaum angeben, da die Verfolgung der Zellteilung schon an großen Arten zu den schwierigsten mikroskopischen Aufgaben gehört. Die Teilungsrichtung ist bei den Bakterien im allgemeinen sehr konstant. Bei den Coccaceen kann sie nach 1, 2 oder 3 Richtungen des Raumes erfolgen, bei allen übrigen erfolgt die Teilung senkrecht zur Längsrichtung der Zelle. Vielleicht gibt es davon ganz vereinzelte Aus- nahmen, doch stammen gegenteilige Angaben noch zumeist aus einer Zeit, in welcher eine ‘strenge Isolierung und gesonderte Beobachtung einzelner Arten noch nicht möglich war und wo Fehler in dieser Rich- tung hin begreiflicherweise sehr leicht unterlaufen konnten. Oft wird 3es sich um eine Vermischung verschiedener Organismen gehandelt haben, die dann für eine Art mit ganz abweichenden Eigenschaften gehalten wurden. So beschreibt Zorr (1) ein Bacterium merismopedioides, welches zuerst sich nach einer Richtung des Raumes teilt und Fäden von wech- selnder Länge und Dicke bildet; später aber zerfallen die Stäbchen in kokkenartige Glieder und diese sollen sich dann nach zwei Richtungen des Raumes teilen. Bei Lamprocystis beobachtete WınoGrapsky (1), dab zuerst eine Teilung nach drei, später nur nach zwei Richtungen des Raumes stattfindet. Bei allen Stäbchen- und Schraubenbakterien findet vor der Zell- »teilung eine Streekung in der Längsrichtung statt. Bei den Coccaceen dagegen teilt sich die Zelle erst, ehe sie sich zur Streckung anschickt. Man kann dies namentlich an großen Kokken deutlich erkennen, am besten bei Micrococcus phosphoreus, wenn die Zellen ungefärbt oder nur ganz schwach eefärbt untersucht werden. Die völlig kugeligen Zellen zeigen schon oft die zarte Scheidewand. Erst nach dem Auftreten der- selben beginnen sich die Zellen senkrecht zur Teilungswand etwas zu strecken, während sich gleichzeitig eine Einschnürung am Rande be- merklich macht, welche um so weiter vordringt, je mehr sich die beiden © © 1 © zu . ef A Tochterzellen abrunden. Bei lebenden Zellen dieses Organismus kann man mitunter mehrere Tejlungen hintereinander verfolgen. Liegen die Zellen fest in Gelatine oder Nähragar eingebettet, so beobachtet man, daß die zweite Teilungswand senkrecht zu der ersten steht, die dritte wieder parallel zur ersten usf., der Mecrococeus phosphoreus teilt sich also nach zwei Richtungen des Raumes. Aehnlich lassen sich auch bei anderen großen Mikrokokken die Teilungswände in den noch völlig runden Zellen beobachten. Auch bei verschiedenen Sareina-Arten findet eine Streckung vor der Teilung nicht statt; hier erfolgt die Teilung aber in drei aufeinander senkrechten Richtungen des Raumes. Die Tei- lungen lassen sich am besten bei Arten beobachten, die nach der Tei- lung sich rasch lösen und keine Pakete bilden, was bei sehr vielen Arten auf festen Nährböden der Fall ist, z. B. bei Sareina auramtiaca. Bilden die Zellen Pakete, so kommt es oft zu einer eigentümlichen Er- scheinung. Es bilden sich Scheidewände nach der zweiten resp. dritten Richtung, noch ehe eine Trennung der Zellen, resp. eine Einschnürung an den Stellen der Membran, an denen die Teilungswand sie berührt, erfolgt ist; die Zelle sieht dann aus, als ob ein Kreuz hineingezeichnet wäre. Übrigens sind die in Teilung tretenden Zellen bei Sarcina sehr verschieden groß, was namentlich dann sehr auffällig werden kann, wenn sie größere Pakete bilden. Die Zellen eines Paketes sind dann oft doppelt so groß als die eines anderen. Die Erscheinung ist so zu erklären, daß die Zellen nach der Teilung meist zur normalen Durch- schnittsgröße heranwachsen, ehe eine neue Teilung die, wie es scheint, stets rasch hintereinander in drei Richtungen des Raumes erfolgt, ein- tritt. Unter Umständen, z. B. bei zwar reichlicher Nahrungszufuhr aber beginnender Anhäufung der eigenen Stoffwechselprodukte, ist das Wachs- tum verlangsamt, die Zellteilung dauert aber zunächst noch ungeschwächt fort und die Zellen bleiben deshalb kleiner. Auch kann wohl ebensogut ein Mangel an Nahrung dieselbe Einwirkung haben, so daß Pakete, die: vielleicht durch andere Bakterienmassen von der Nahrung getrennt sind, sich schlechter ernähren, als diejenigen, die direkt mit ihr in Berührung stehen. Darauf deutet vielleicht die Erscheinung, daß man mitunter in ein und demselben Paket auf der einen Seite kleine, auf der anderen große Zellen antrifft. Erxıs (1) glaubt allerdings nicht, daß ungünstige Verhältnisse an dem Zustandekommen dieser Bildungen beteiligt sind, weil sie sich auf der Höhe der Vegetation bereits einstellen. Indessen sollen mit dem Ausdruck „ungünstige Lebensbedingungen“ auch nicht die gesamten Verhältnisse in einer Kultur, sondern die einer speziellen Zellgruppe bezeichnet werden, und solche Unterschiede kommen bei eng zusammenlagernden Bakterien in einer Kultur sicher vor. Uebrigens kKon- statiert auch Eruıs, daß bei Sareina eine Längsstreckung der Zellen vor der Teilung nicht stattfindet. Bei einer dritten Gruppe von Kokken kann bei Verfolgung der Zellteilungen festgestellt werden, daß sie sich stets in der nämlichen Richtung vollziehen, also ähnlich wie bei den Stäbchenbakterien nur nach einer Richtung des Raumes. Man faßt alle hierher gehörigen Arten in die Gattung Streptococcus zusammen. Auch bei den Streptokokken fand ich (2), soweit meine allerdings auf zwei Arten beschränkte Unter- suchungen reichten, die Bildung einer Teilungswand vor Beginn der; Längsstreckung. Die Teilungswand ist aber sehr schwer zu erkennen, weil die Größe der von mir untersuchten Arten viel geringer ist, als bei den oben erwähnten Sareinen und Mikrokokken. Indessen konnte „» - ey [02 IV os 128 9 0 ) ) BR Re ich mich bei Streptococeus pyogenes und Strept. stramineus von dem Vor- handensein einer Zellwand vor Beginn der Längsstreckung an lebenden Zellen mehrfach überzeugen. Eruıs (1) hat eine solche Scheidewand bei Strept. tyrogenus erst nach der Längsstreckung beobachtet und schließt daraus, dab bei der Gattung Streptococeus umgekehrt wie bei Sarcina, der Vorgang ähnlich wie bei den Stäbchenbakterien sei. Eine diesbezügliche Angabe, wie Erzıs meint, habe ich übrigens in meinem System der Bak- terien nicht gemacht. Die Zellteilungsfolge ist von mir (2) bei den Coccaceen als eine ganz ıo bestimmte und regelmäßige angegeben worden und zwar auf Grund meiner Beobachtungen an lebenden Zellen unter dem Mikroskop. Wenn ich allerdings auch nur von jeder Gattung wenige Arten genauer unter- sucht habe, so glaubte ich mich doch berechtigt, die Ergebnisse auf alle Coccaceen ausdehnen zu dürfen. So fand ich bei Meerococeus phosphoreus sstets regelmäßig Teilung nach zwei Richtungen des Raumes, und so- lange ich die Tochterzellen verfolgen konnte, vollzogen sich die Teilungen stets in den gleichen Richtungen. Das gleiche gilt von ungefähr 20 anderen Arten der Gattung Mierocoecus, die ich unter dem Mikroskop im hängenden Tropfen beobachtet habe, um durch Untersuchung der »o Teilungsverhältnisse festzustellen, ob es sich um Angehörige der Gattungen Micrococcus oder Sarcina handelte. Bei diesen Untersuchungen habe ich einige Organismen als echte Sarcinen erkannt, die bisher stets als Mikrokokken bezeichnet wurden, so den Mecrocoeeus agılis ALI-COHEN, den Micrococcus tetragenus. Bei diesen Organismen findet nicht beliebig » wechselnde Teilungsrichtung in allen drei Richtungen des Raumes statt, sondern stets Teilung nach drei Richtungen in regelmäßiger Aufein- anderfolee. Eine „beliebig wechselnde Teilungsfolge“ habe ich niemals finden können, auch bei erneuter Untersuchung nicht, und muß daher bei meiner früheren Charakterisierung der Teilungsfolge bei den Cocca- so ceen stehen bleiben, obwohl von verschiedenen Bakteriologen eine solche beliebig wechselnde Teilungsfolge für die Gattung Micrococeus ange- nommen wird, so von FISCHeEr (1), LEHMANN und NEUMANN (1), FLÜüce (1). Es ist mir nicht bekannt, ob die Annahme der genannten Forscher auf Beobachtung an bestimmten Arten beruht; es wäre immerhin denkbar, ssdaßb bei manchen Üoccaceen eine solche unregelmäbige Teilungsfolge vorkäme. Allerdings gibt es eine ganze Anzahl Erscheinungen, die, bei nicht sehr eingehender Untersuchung der einzelnen Fälle, leicht zu der An- nahme einer Unregelmäßigkeit in der Teilungsfolge verleiten können. ‚Bei der Gattung Micrococeus mußten aus den aufeinanderfolgenden Tei- lungen nach zwei Richtungen des Raumes regelmäßige Täfelchen ent- stehen, wie wir sie jedoch nur selten einmal zu Gesicht bekommen; vielmehr bilden sich meist unregelmäßige klumpige Haufen von Zellen, die weit eher durch Teilung nach drei als nach zwei Richtungen des Raumes entstanden zu sein scheinen. Aber auch bei denjenigen Orga- nismen, die sich nach meinen Untersuchungen ganz sicher nur nach zwei Richtungen des Raumes teilen, kommt es zu solchen klumpigen unregel- mäßigen Haufen und zwar deshalb, weil in einem Konglomerat von Zellen durch gegenseitigen Druck fortwährend Verschiebungen und so Drehungen der Zellen eintreten, wodurch die letzteren aus ihrer ur- sprünglichen Richtung gebracht werden. Damit kommen natürlich auch die Teilungsebenen in eine andere Lage, und eine scheinbare Teilungs- folge- nach beliebigen Richtungen ist fertig. Solche Schiebungen und © fe aaO Drehungen kann man bei hinreichend großen Arten im hängenden Tropfen sehr gut beobachten. Bleiben die Zellen aber durch Gallert- hüllen fest vereinigt, wie dies bei einigen Arten vorkommt, so wird man nie solche Unregelmäßigkeiten in der Teilungsfolge beobachten. Auch innerhalb der Gattung Streptococcus kommen ähnliche Fälle ; von scheinbarer Aenderung der Teilungsrichtung vor. Wiederholt sind Verzweigungen von Streptokokkenfäden beobachtet worden, und erst neuerdings beschreibt Vıncent (1) einen „verzweigten“ Streptokokkus. Die Entstehung dieser Zweigfäden ist aber ebenfalls in einigen sicher konstatierten Fällen nicht auf eine Aenderung der Teilungsfolge zurück- zuführen, sondern darauf, daß infolge starker Vermehrung und starker Spannung innerhalb der die Zellen zusammenhaltenden Gallerthülle eine Zelle aus dem Verbande heraus- und neben die Nachbarzelle gleitet, ähnlich wie bei Cladothrix dichotoma. Solche Bilder in sehr verschiedener Abstufung von einer kaum merklichen Erhebung einer Zelle über die ı Nachbarzellen bis zu einem vollständigen Aufwerfen und Brechen des Fadens kann man oft in einer einzigen Kultur in Menge finden, während man sie ebenso mitunter lange Zeit überhaupt nicht findet. Verfolgt man in der feuchten Kammer eine solche Streptokokkenkette, so sieht man, daß die Bruchstelle der Ausgangspunkt der Verzweigung ist und dab je nach dem Grade der Drehung, den die aus ihrer Richtung ge- brachte Zelle erhalten hat, der Zweig bald fast parallel, bald fast senk- recht zu der Mutterkette steht und dementsprechend auch die Richtung der Zellteilungen sich geändert hat. Mitunter ist aber keine Zelle des Fadens sichtbar aus ihrer normalen Richtung gebracht worden und teilt: sich dennoch in einer zu der normalen senkrechten oder schiefen Rich- tung. Vielleicht beruhen auch diese Fälle auf einer infolge des gegen- seitigen Druckes der Zellen erfoleten Drehung der schon geteilten Zelle, die nicht Raum hat, sich in der Richtung des Fadens auszudehnen. Möglich ist aber auch, ‚daß sich in einzelnen Fällen, namentlich nach zo einer Ruhepause, eine Anderung der Teilungsrichtung einstellen kann. ) je nm Sy $ 24. Die Bildung von Zellverbänden. Die aus der Teilung einer Zelle hervorgehenden Tochterzellen lösen sich entweder sehr bald voneinander los oder bleiben kürzere oder längere Zeit miteinander vereinigt. Ist letzteres der Fall, so entstehen 3 oft sehr charakteristische Zellverbände, die teils ziemlich fest zusammen- hängen, teils aber auch nur so lose, dab sie bereits beim bloßen Berühren zerfallen. Zwischen diesen Extremen gibt es alle möglichen Übergänge. Das Zustandekommen von Zellverbänden wird sehr wesentlich durch die Lebensbedingungen, namentlich Temperatur und Art der Nährsubstrate:. beeinflußt, liegt aber bis zu einem gewissen Grade in den Eigenschaften der Art begründet. Bei den Coceaceen ist die Form der Zellverbände infolge der Ver- schiedenartigkeit der Zellteilungsfolge am mannigfaltigsten, wobei her- vorzuheben ist, daß einzelne Formen der Zellverbände allen Gattungen #5 zukommen können. Die einfachste Form ist die Diplokokkenform; sie kommt in allen Gattungen vor. Man hat früher von einer Gattung Diplococeus ge- sprochen, weil man glaubte, in der häufigen Vereinigung zweier Zellen ein charakteristisches Merkmal gegenüber anderen Kugelbakterien zu o 3 0 = Ge sehen. Die Diplokokkenform ist aber nichts anderes, als der Ausdruck für die vollzogene Teilung einer Zelle, sie kann daher der Anfang sowohl einer Kette als eines Tääfelchens als eines Paketes sein und bei Streptokokken, Mikrokokken und Sarcinen vorkommen. Ob die Zellen saber immer gerade paarweise zusammenhängen, hängt oft ausschließlich von den Lebensbedingungen ab, wiewohl auch bei manchen Arten eine ausgesprochene Neigung zur Bildung von Diplokokken nicht zu ver- kennen ist. Eine Form von Zellverbänden, wie sie nur bei der Gattung Strepto- ıweoceus vorkommt, ist die Kette. Sie entsteht dadurch, dab die stets nach der gleichen Richtung sich teilenden Zellen in Form von perl- schnurartigen Ketten vereinigt bleiben. Längere Ketten gehören stets der Gattung Streptococceus an, aber nicht umgekehrt bilden die Strepto- kokkenarten stets lange Ketten. Die bekannteste Streptokokkenart, 1» Str. pyogenes kommt auf Agar meist in Form kurzer Fädchen von 3—6 Gliedern oder als Diplokokken vor, während sie in Bonillon meist viel längere, oft schön gewundene Ketten von 20—40 und mehr Gliedern bilden kann. Kurze 3—4gliedrige Ketten können allerdings zuweilen auch von anderen Coccaceen gebildet werden; sie entstehen aber nicht »dadurch, daß eine Zelle sich 53—4mal in der gleichen Richtung teilt, sondern dadurch, dab bei der Auflösung eines Täfelchens oder eines Paketes zufällig 3—4 in einer Reihe liegende Zellen noch vereinigt bleiben, ein Vorgang, den man sehr oft beim Zerquetschen von Sarcina- massen unter dem Deckglas beobachten kann. Sehr häufig sitzt einer oder der anderen Zelle einer auf diese Weise entstandenen Kette noch eine Zelle nach anderer Richtung an, wodurch man meist über die Natur der Kette orientiert wird. Selten kommen durch Zerfall eines Täfelchens oder Paketes Ketten von mehr als vier Gliedern vor, aber beobachtet habe ich es gelegentlich doch. Auch dadurch können mitunter kurze so Ketten entstehen, daß sich bei stark schleimigen Zellwänden mehrere Zellen in Form einer Kette aneinanderhängen, ein Fall der bei in Diplo- kokkenform auftretenden Arten nicht selten ist. Derartige Ketten hängen allerdings nur sehr lose zusammen, aber das kommt auch bei echten Streptokokkenketten oft vor. 35 Eine weitere nur bei den Gattungen Mierococcus und Sareina Vor- kommende Form der Zellverbände ist die Tetrakokkenform, bei welcher die vier Zellen wie die Ecken eines Quadrates liegen. Sie ist die typische Teilungsform bei der Gattung Micrococeus und bei dieser oft in ausgeprägter Weise zu beobachten. Man hat die Arten, welche sich sozu je vier genähert in kleinere oder größere Täfelchen anordnen, früher als eigene Gattungen unter den Namen Merista, Merismopedia, Pediococeus beschrieben. Aber ebenso wie bei Diplococcus ist das Zustandekommen der Tetrakokkenform sehr durch äußere Einflüsse bedingt und kommt unter gewissen, für die einzelnen Arten verschiedenen Lebensbedingungen sallen Mikrokokken, außerdem aber auch noch den Sarcinen zu. Bei der Gattung Sareina entstehen die Tetrakokken auf zweierlei Weise. Sie können einmal beim Zerfall von Paketen gebildet werden, sind aber viel häufiger der Ausdruck einer erst nach zwei Richtungen erfolgten Teilung einer Zelle, die dann bei der Teilung nach der dritten Richtung Pakete 5) bildet, oder, was bei ausgesprochener Tetrakokkenbildung weit häufiger der Fall ist, vorher in Diplokokken zerfällt. Man sieht in solchen Kulturen von Sarcinen überhaupt nicht etwa nur Diplokokken oder re. Tetrakokken, sondern beide in wechselndem Verhältnis gemischt auch Einzelzellen, Pakete oder selbst unregelmäßige Verbände dazwischen. Zuweilen können sich auch nachträglich Zellen in Form von Tetra- kokken zusammenlagern, die gar nicht aus einer Mutterzelle hervor- gegangen sind. Dies kommt namentlich bei Diplokokken vor, und dann können solche falsche Tetrakokken gelegentlich auch eihmal bei Streptokokken vorkommen. Indessen sieht man an solchen nach- träglich aus Diplokokken entstandenen Tetrakokken gewöhnlich eine Verschiebung der Zellen, die auf ihre Entstehung schließen läßt; die Zellen liegen nämlich nicht wie die Ecken eines Quadrates, sondern ıo wie die Ecken eines Trapezes, indem sich der eine Diplococcus gewisser- maben in die Lücken des anderen einfügt. Am weitesten geht die Bildung von Zellverbänden in der Gattung Sarcina, bei welcher, wenn die Zellen nach der Teilung vereinigt bleiben, würfeltörmige Pakete entstehen. Die acht aus ıs der Teilung einer Zelle nach drei Richtungen des Raumes hervorgegangenen Tochterzellen liegen wie die Ecken eines Würfels. Finden weitere Teilungen statt, ohne dab der Verband sich lockert, so bilden sich (Fig. 8) große waren- 2» ballenartig eingeschnürte Pakete, deren Aus- sehen zur Aufstellung des Gattungsnamens ge- führt hat. Von anderen Organismen werden Fig.8. Sareina ventrieuli. solche Pakete nicht gebildet; ganz ausnahmsweise Aus dem Mageninhalteines kann durch zufällige Uebereinanderlagerung » Magenkranken. a—d ve= zweier Tetrakokken der Eindruck einer Paket- schiedene Entwicklungs- ; = 2 x Be onach Zopr. bildung hervorgerufen werden. Doch sind solche Fälle sehr selten. Das Zustandekommen solcher Zellverbände ist, wie schon erwähnt, von dem Grade der Entwicklung einer Schleim- oder Gallerthülle ab- 30 hängig, welche die T'ochterzellen zusammenhält. Je fester und derber dieselbe ist, desto fester ist auch der Zusammenhang der Zellen. Die gegenseitige Abplattung, welche die Zellen eines Verbandes, oft noch lange nach vollständig erfolgter Teilung, zeigen, ist ebenfalls der Haupt- sache nach auf die Wirkung der Gallerthülle zurückzuführen; sie kann 3 mitunter so groß sein, dab eine Kugelgestalt der einzelnen Zellen eines Verbandes gar nicht mehr zu erkennen ist. Lösen sich aber die Zellen aus dem Verbande, so nehmen sie sofort Kugelgestalt an. ‚Je rascher die Vermehrung und Teilung in solchen Verbänden vor sich geht, desto weniger stimmt oft die Gestalt der Zellen mit der Kugel überein. Bei. Streptokokken nehmen die Zellen oft die Gestalt flacher Scheiben an, die unter dem Mikroskop wie mit der Längsseite aneinander gereihte kurze Stäbchen aussehen. Erst beim Nachlassen der intensiven Teilung runden sich dann die Zellen mehr ab. Da nun bei dem Zustandekommen der Zellverbände die äußere Hülle ein Hauptfaktor ist, so wird bei einer Aenderung ihrer Beschaffenheit auch eine Aenderung in der Form der Zellverbände eintreten. Die Hülle ist aber bei den meisten Bakterien in weitem Maße von den Ernährungs- bedingungen abhängig; wofür der Leuconostoc ein gutes Beispiel ist, der nach den Untersuchungen von LIESENBERG und Zopr (1) auf kohlenhydrat-; freien Nährböden ganz ohne Gallerthülle wächst. Auch die Gattung Sarcina weist eine Anzahl Arten auf, bei denen die Konsistenz der Hülle wesentlich durch die Ernährung beeinflußt wird. Nur ein kleiner Teil LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 7 [2,1 I bildet auf allen Nährböden Pakete, während die Mehrzahl auf Acar unregelmäßige Verbände, Tetrakokken, Diplokokken und Einzelzellen zeigt. Von diesen Arten bilden wieder die meisten in Heuinfus Pakete, andere besser in Bouillon. Es liegen hier offenbar spezifische Eigen- stümlichkeiten vor, die noch nicht erforscht sind. ‘Der Streptococcus pyogenes bildet auf Agar nur kurze Ketten, meist 3—8 Glieder lang, in Bouillon werden die Ketten zuweilen bis 20 mal so lang; indessen sind die verschiedenen Stämme, die von diesem Orga- nismus in den Laboratorien gezüchtet werden, in bezug auf die Ketten- ı bildung sehr variabel, so dab man selbst verschiedene Arten daraus hat machen wollen. Die Bildung der Zellverbände ist also auch der Variation unterworfen und kann für einzelne Formen direkt charakteristisch und ziemlich konstant sein. Bei den Stäbchenbakterien kann naturgemäß nach der Art der ı:» Teilung nur eine Form von Zellverbänden, der Faden, in Frage kommen. Die Fadenbildung ist aber hier nicht mehr bloß ein Ausdruck für das zufällige, von Ernährungsverhältnissen mitbestimmte Zusammenbleiben der Zellen, sondern stellt bei vielen Arten schon ein bestimmtes Stadium in der Entwicklung dar. So tritt bei vielen sporenbildenden Arten, die »» vorher in Form kürzerer oder längerer Stäbchen sich entwickeln, vor der Sporenbildung ein Auswachsen zu langen Fäden ein, wie beim Heu- bazillus. Hier bezeichnet die Fadenbildung also einen ganz bestimmten Grad in dem Entwicklungsgang, repräsentiert gewissermaßen den höchsten Punkt der vegetativen Entwicklung, auf welche mit deren Erlöschen die 3 Fruktifikation folgt. Bei anderen Arten, so bei den meisten nicht sporenbildenden, ist die Fadenbildung ähnlich wie die Entstehung von Zellverbänden bei den Öoccaceen allerdings kein Ausdruck für ein bestimmtes Entwicklungs- stadium und daher dem Einfluß von Ernährungsverhältnissen in hohem :»Mabe zugänglich. Der Typhusbazillus wächst in Agarkulturen meist in Form kurzer Fädchen oder einfacher Stäbchen; auf Gelatineplatten kann er zu langen ziemlich zusammenhängenden Fäden auswachsen, so dab man eine ganz andere Art vor sich zu haben glaubt. Viele Arten neigen aber überhaupt nicht zur Fadenbildung, und man sieht dann höchstens 35 zwei oder drei Stäbchen zusammenhängen, aber bereits deutlich einge- schnürt. Auch bei den Schraubenbakterien kann es nach der Art der Teilung nur zur Bildung schraubiger Fäden kommen. Indessen gehört die Faden- bildung hier ebensowenig wie bei den nicht sporenbildenden Stäbchen- wbakterien in den Entwicklungsgang, sondern stellt eine zufällige, durch äubere Verhältnisse bedingte Erscheinung dar. Sie kommt am häufigsten in der Gattung Vibrio (= Miecrospira) vor; während die Zellen sonst nur etwa den dritten Teil eines Schraubenumganges einnehmen, können sie z. B. bei Vibrio tyrogenus zu Schrauben von 80—100 Umgängen aus- s wachsen. Am längsten kennt man solche (als Spirochaete-Formen be- zeichnete) Schrauben bei dem Organismus der Cholera; hier bilden sie sich am häufigsten und längsten in alten Bouillonkulturen, während man sie auf schrägem Agar vergeblich suchen wird. Sehr häufig treten gleichzeitig mit langen Schraubenformen auch allerlei Involutionsformen soauf, so daß der Gedanke nahe liegt, in dem Zustandekommen der ersteren bereits den Ausdruck einer verminderten Vegetationskraft zu sehen. Dazu kommt noch die Tatsache, daß sich die „Spirochaeteformen“ der Gattung Vibrio viel weniger intensiv färben lassen als die kurzen RIO. kommaförmigen Glieder, was sie ebenfalls mit ausgesprochenen Invo- lutionsformen gemein haben. In der Gattung Spirillum sind lange Schrauben selten: meist haften nur zwei, zweilen 34 Glieder zusammen, die etwa 2—3 Schrauben- umgänge bilden. Ausnahmsweise kann es auch hier mitunter zur Ent- 5 stehung langer Schrauben kommen, wie mir dies einmal in überraschender Weise bei Spirillum rubrum auf oewöhnlichem Agar passierte, ohne daß ich eine Ursache ermitteln konnte. Ueberhaupt neigt Spirillum rubrum noch am meisten von allen Arten der Gattung zur Schraubenbildung. Bei der Gattung Spirochaete scheint in den langen und bei Sp. plica- 10 tılis sehr eng ewundenen Schrauben nur eine einzige Zelle vorzuliegen ; es gelang mir wenigstens in keiner Weise bei dieser oder anderen Arten eine Teilung der langen Schraube in einzelne Zellen deutlich zu machen. Mit den Stäbehenbakterien haben auch die Fadenbakterien die Bildung der fadenförmigen Verbände gemein, nur daß hier die Scheide 1 noch hinzutritt und bei manchen Arten am Schluß der vegetativen Ent- wicklung eine Teilung nach drei Richtungen des Raumes eintritt. Am ähnlichsten verläuft die Entw icklung der Fäden bei Chlamydothrix. Hier, wie bei allen Fadenbakterien, ist sie aber keine zufällige Er- scheinung oder nur ein bestimmter vorübere ehender Entwicklungszustand, 20 sondern umfaßt die e ganze Periode der vegetativen Entwicklung. Erst zum Zweck der Reproduktion.lösen sich Glieder von dem Faden los. Auch ist die Vereinigung der Zellen zum Faden infolge der Scheidenbildung eine viel festere als bei den Stäbchenbakterien. Bei Orenothrix und Phragmidiothric werden dann vor der Gonidien- » bildung infolge von Teilung nach drei Richtungen des Raumes kompli- ziertere Zellverbände gebildet, die aber, wenigstens bei COrenothrix, be- reits den beginnenden Zerfall des Verbandes vorbereiten. Bei Phrag- midiothrix entstehen dagegen schon lange vor der schließlichen Gonidien- bildung Zellpakete, die auffallend an die Sarcinen erinnern und wie diese, 30 nur im Inneren einer Scheide und durch diese in ihrer Form bedingt, zu warenballenartig eingeschnürten Paketen werden können. Bei Cladothrix endlich kommt noch dadurch eine Verzweigung des Fadens zustande, daß infolge des inneren Druckes der wachsenden und sich teilenden Zellen die Scheide an irgend einer Stelle durchbrochen 3 wird und der Faden nun hier weiter wächst, sich gewissermaßen aus der Öffnung hervorschiebt. Bei Sphaerotilus natans, der offenbar mit Oladothrix dichotoma in eine Gattung zu vereinigen ist, scheint die Scheide weicher und dehnbarer zu sein, denn es kommt oft vor, dab die Zell- fäden die Scheide nicht durchbrechen, sondern auf weite Strecken neben- einander herwachsen, so dab streckenweise die Fäden bündelig zusammen- liegen und von einer gemeinsamen Scheide umschlossen werden. Schlieb- lich scheiden aber alle Fäden wieder eine eigene Scheide ab, während sich die ursprüngliche Scheide allmählich auflöst. Neben Zellverbänden, die wesentlich durch die Teilungsfolge be- stimmt werden, gibt es nun noch eine Anzahl Bakterien, die unter ge- wissen, z. T. noch nicht näher bekannten Verhältnissen Kolonien bilden, deren Zusammenhang durch flüssigere oder konsistentere Schleim- resp. Gallertmassen bedingt wird und die ohne Rücksicht auf die Teilungsfolge die verschiedenartigsten Formen annehmen können. Man kann den ein-:o fachsten Fall dieser Art als Zooglöenbildung bezeichnen. ÜoHn ver- stand darunter eine Gattung, wie er ja überhaupt das Vorhandensein und die Beschaffenheit der Gallerthülle ebenso wie bei den Spaltalgen Tr — 10 — für ein wesentliches, zur Abgrenzung von Gattungen geeignetes Merk- mal hielt. Da wir aber wissen, daß die Schleimproduktion, resp. die Verquellung der Membranen, der Hauptsache nach auf Ernährungs- verhältnisse zurückzuführen sind, so können wir heute in solchen Zooglöen soder ähnlichen durch Schleim- oder Gallertmassen bedingten Bildungen nur noch besondere Wuchsformen erblicken, die allerdings oft äußerst charakteristisch sein können. So wird man den Froschlaichpilz in Zuckerlösungen an seinen mächtigen Gallerthüllen weit eher erkennen, als an irgend einer anderen Eigenschaft, ebenso die Newskia ramosa oder ıo Bacterium vermiforme an den Gallertausscheidungen. Aber da diese Bildungen nur unter bestimmten äußeren Verhältnissen sich zeigen, so sind die früheren Gattungen Leuconostoc, Ascococeus, Hyalococcus, Leuco- cystis, Cystobacter, Myconostoc, Zoogloea zu streichen, als Bezeichnungen für Wuchsformen aber noch immer sehr bequem. 15 Als Zoogloea bezeichnete man ganz allgemein irgend welche Bak- terien, die in eine meist formlose Schleimmasse eingebettet waren; gewöhn- lich war die Schleimmasse sehr wenig konsistent, leicht zu zerdrücken und auch leicht sich auflösend. Nahm sie eine bestimmte Form an, so wurde noch eine besondere Bezeichnung hinzugesetzt; so unterschied »man beispielsweise eine Zoogloea ramigera, wenn sich dieselbe in einzelne Stränge spaltete. Die Ascococeus-Form unterscheidet sich von Zoogloea dadurch, dab die Schicht, in welcher die stets kugeligen Zellen liegen, derber, gallert- artiger, selbst etwas knorpelig ist und eine maulbeer- oder trauben- »förmige Gestalt besitzt. Bei Leuconostoc sind die Zellen kugelig, in Reihen angeordnet, die mächtigen Gallerthüllen oft ineinander geschachtelt; bisher nur bei Streptococeus (Leuconostoc) mesenterioides beobachtet. Bei Myconostoc liegen spiralig oder schraubig gewundene Fäden in soeiner Gallertkapsel eingeschlossen; die Entwicklung dieser Gebilde ist übrigens, wie hier bemerkt werden soll, noch nicht weiter verfolgt. Die verschiedenen Formen der Zellverbände finden wir bei den Uyanophyceen zum größten Teil wieder. Die Gattung Sireptococeus würde etwa Anabaena, speziell Leuconostoe der Gattung Nostoc, ent- 3 sprechen; Micrococeus der Gattung Chroococcus, Merismopedia; die faden- bildenden Stäbchenbakterien würden den Nostocaceen mit zylindrischen Zellen (wie Cylindrospermum), die scheidenbildenden Fadenbakterien der bescheideten Lyngbyen zu vergleichen sein. Für die Schraubenbakterien finden wir in der Gattung Spirulina, für Beggiaioa in der Gattung 0 Oscillaria ein Analogon. Diese Uebereinstimmung in der Zellform und in der Form der Verbände zwischen Bakterien und Spaltalgen ist so grob, daß eine Vereinigung beider Gruppen. solange man die Verschiedenheit ihres inneren Baues und ihrer Entwicklung nicht genauer kannte, sehr begreiflich erschien. s5$ 25. Die physiologischen Bedingungen für Wachstum und Zell- teilung bei den Bakterien. Das Wachstum und damit die Zellteilung ist bei den Bakterien ebenso wie bei anderen Pflanzen sehr wesentlich von den gegebenen Lebensbedingungen abhängig und zwar besonders von der Art der Er- sonährung, von der Temperatur, vom Grade der Feuchtigkeit, vom Licht 5 Zn — 11 — und vom Vorhandensein oder Fehlen schädlich wirkender Stoffe wie Gärungsprodukte oder Desinfektionsmittel. Die meisten dieser Verhält- nisse werden an anderer Stelle zur Besprechung kommen und sollen hier nur insoweit berührt werden, als sie auf die Schnelligkeit und Intensität von Wachstum und Zellteilung Einfluß haben. 5 Wie bei anderen Organismen gibt es auch bei den Bakterien eine untere und obere Temperaturgrenze, ein Minimum und ein Maximum, jenseits welcher ein Stillstand der Entwicklung stattfindet, ohne daß dabei der Tod eintritt. Zwischen beiden Temperaturgrenzen liegt ein Punkt, das Optimum, bei welchem alle vegetativen Prozesse am leb- ıo haftesten vor sich gehen. Diese 3 „Kardinalpunkte* der Temperatur liegen für die einzelnen Bakterien verschieden weit auseinander. So wächst der Bacillus subtilis nach BrEreLD (1) zwischen +6 und 450° C, am besten bei ca. 30°C. Für Dacillus anthracis liegt nach meinen Erfahrungen die untere Grenze bei ca. 10° über dem Gefrier- ıs punkt, das Maximum wird allgemein auf 443° C angegeben, das Optimum liegt für Kulturen auf den gewöhnlichen Nährböden bei 30— 37°C, im Tierkörper wohl noch etwas höher. Es gibt aber auch Arten, welche nur oberhalb 40° C, selbst oberhalb 50° C gedeihen, worüber in dem Kapitel über thermophile Bakterien näheres nachzuschlagen ist. Ebenso 20 gibt es Arten, wie viele phosphoreszierende, welche nach Forster (1) schon bei 0° C wachsen. Nähere Angaben sind darüber im fünften Abschnitte zu finden. Diese Verschiedenheit in den Ansprüchen an die Temperatur bringen es mit sich, daß die einzelnen Bakterienarten bei bestimmten Temperatur- 2 graden eine ganz ungleiche Entwicklung zeigen; der Bacillus subtilis entwickelt sich im Brütschrank bei 37° C noch sehr üppig und rasch, während die fluoreszierenden Wasserbakterien hier meist überhaupt nicht mehr gedeihen, sondern ihr Wachstum schon unterhalb 30° © ein- stellen. 30 Mit dieser rascheren oder langsameren Entwicklung geht natürlich auch die Energie der Zellteilung Hand in Hand. ‚Je mehr sich die Temperatur dem Optimum für eine bestimmte Bakterienspezies nähert, desto rascher werden die Zellteilungen erfolgen. Man nimmt im allgemeinen an, daß sich ein Stäbchen irgend einer 3 der gewöhnlichen saprophytischen Arten unter günstigen Umständen etwa alle 30 Minuten teilt. Dabei ist aber, nach der Art und Weise der Zellteilung bei den Bakterien, zu berücksichtigen, daß hier mit „Zellteilung“ nur ein Insaugefallen einer Teilung gemeint sein kann, weil wohl meist in einem Stäbchen mehrere Teilungen in verschiedenen 4 Stadien gleichzeitig vorhanden sind. Mir liegen eine Anzahl im Jahre 1896 von mir ausgeführte Messungen des Wachstums von Bac. ramosus vor. Bei 30° C in einer feuchten Kammer im Wärmkasten (beschrieben bei BurcHarp [1]) nahm ein Stäbchen von 9 «u Länge innerhalb 30 Minuten um 6 « zu; nach jes weiteren 30 Minuten maß es 22, 30, 41, 56, 71, 95, 132, 191, 298 u. Es hatte sich also nach 5 Stunden um das 33fache verlängert. Es waren aber nicht, wie man hätte erwarten können, 33 Teilungen, sondern nur 18 erkennbar. Bei 22°C verlängerte sich ein 8 « langes Stäbchen nach 30 Minuten auf 11 «, nach je weiteren 30 Minuten hatte es sich so auf 14, 18, 24, 28, 35, 40, 49, 62, 78 u, also nur um das 10fache, ver- längert; Teilungen waren 6 eingetreten. Bei 15° C hatte sich ein 11 u langes Stäbchen in 5 Stunden nur auf 18 « verlängert, ohne daß eine Teilung zu erkennen gewesen wäre. Für viele Arten wirkt auch das Licht hemmend auf die Zellteilung ein, doch fehlen hierüber vergleichende Untersuchungen, die direkt unter sdem Mikroskop gewonnen worden wären. Der oben verwendete B. ra- mosus zeigte sich sehr unempfindlich gegen zerstreutes Tageslicht. Die Zellteilung ist aber nicht bei allen Bakterien, auch unter den günstigsten Verhältnissen, so schnell wie bei B. ramosus oder ähnlichen Saprophyten; beim Tuberkelbazillus ist sie, wie man aus der sehr lang- ıosamen Entwicklung der Kulturen zu schließen berechtigt ist, bedeutend langsamer, bei anderen Arten kann sie wahrscheinlich viel schneller sein. Sie wird aber auch bei günstigen Temperaturverhältnissen wesent- lich durch die Beschaffenheit des Nährbodens beeinflußt. Je günstiger die Zusammensetzung des Nährbodens ist, desto rascher wird auch das ıs Wachstum sein. Ebenso wird sich das Wachstum und die Zellteilung verlangsamen, wie man in älteren Kulturen beobachten kann, je mehr sich die Stoffwechselprodukte anhäufen und je mehr sich auch gleich- zeitig der Nährboden erschöpft. Direkte mikroskopische Messungen und Beobachtungen liegen hierüber aber ebenfalls nicht vor. Literatur zum Kapitel Wachstum und Teilung der Zellen bei den Bakterien. *Brefeld, (1) Botanische Studien über Schimmelpilze, 1881, Bd. IV. *Bütschli, (1) Über den Bau der a 1890, Leipzig. *Ellis, (1) Centralbl. f. Bakt., 1903, I. Abt., Bd. 33, Orig., 1. *Fischer, Alfred, (1) Vorlesungen über Bakterien, 1903, NE Aufl., ‚Jena. +llzee, (1) Mikroorganismen, 1506, III. Aufl., Leipzig. * Forster, (1 ) Centralb!. f. Bakt., 1892, Bd. 12, S. 431. *Lehmann u. Neumann, (1) Atlas und Grundriß der Bakteriologie, 1899. II. Aufl, München. *Liesenberg u. Zopf, (1) in Zopfs Beitr. z. Morph. u. Biol. nied. Organismen, 1892, H. 1, S. 1. *Meyer, Arthur, (1) Flora, 1897, Bd. 84, H.3. *Migula, (1) ) Arbeiten a. d. bakt. Inst. d. techn. Hochsch. z. Karlsruhe, 1894, Bd. I, H. 1. — (2) System der Bakterien, 1897, Bd. I, Jena. *Schaudinn, (1) Archiv f. Protistenkunde, 1902, Bd. 1, S. 306. — (2) Ibidem, 1903, Bd. 2, S. 421. *Vincent, H., (1) Arch. de med. exper., 1902, Bd. 14, Nr. 5. *Wino- gradsky, (1) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien, 1888, H. 1. *Zopf, Spaltpilze, 1885, III. Aufl. (Manuskript- Einlauf: 19. Febr. 1904.) 20 5. Kapitel. Dauerformen und Gonidien. $ 26. Bildung der Endosporen. Schon Perry (1) hatte im Jahre 1852 bei Bakterien glänzende »5Körnchen gefunden (Fig. 9) und vermutungsweise die Ansicht ausge- sprochen, dab es sich um Sporen handeln könne; seine Gattung Sporonema ist darauf gegründet. Indessen hat Perry keinerlei Untersuchungen aus- geführt, um die Natur dieser Körnchen entwicklungsgeschichtlich fest- zustellen. Auch Pasrteur (1) fand bei seiner Untersuchung über die soKrankheit der Seidenraupen in den Bakterien stark lichtbrechende Körperchen, die er als Sporen deutete und deren erhöhte Resistenz gegen schädliche Einflüsse er erkannte. Indessen ließ auch er die morpho- — 18 — logische und entwicklungsgeschichtliche Bedeutung dieser Körperchen außer acht und begnügte sich mit dem Studium der biologischen Eigen- schaften. Dagegen beschäftigte sich Conx eingehend nach allen Richtungen mit den Bakteriensporen. In seiner ersten Arbeit (1) kam er zu dem 5 go f\r\r Dauerzellen als Endosporen im Innern der \ Zelien gebildet werden. Nach seiner Be- e N Schluß, daß die Bakterien Dauerzustände bildeten, weil sich nach beendigter Vege- tation in Nährflüssigkeiten ein pulverförmiger Wasser gewordene Zellen enthielt. Die Frage, in welcher Weise diese Dauerzellen gebildet wurden, wurde von ihm zunächst offen gelassen. Erst in einer späteren Arbeit (2) konnte er, speziell bei Paezllus ı5 subtilis, den Nachweis führen, daß die Niederschlag bilde, der zwar lebende, aber rıhende und spezifisch schwerer als dasıo schreibung treten in dem homogenen Zell- inhalt der Stäbchen zuerst stark licht-: brechende Körnchen auf, die sich zu einer vw oO Fig. Sporenbildung nach Perry. oblongen oder kurz zylindrischen, stark b—g Sporonema gracile und zwar b mit je einer endständigen Spore, liehtbrechenden Spore mit dunklen Konturen ec mit je zwei Sporen; in d ist entwickeln. Ueber Einzelheiten bei diesem die Spore aus der Mutterzelle Vorgang berichtet Conx nichts. Dagegen » ausgetreten; e—g die allmälige stellt er bereits fest, daß die Sporen, wenn Entwicklung der Spore bis zur Reife. «a Gattung Metallacter. sie keimen sollen, in frische Nährlösung übertragen werden müssen. Eine für jene Zeiten vorzügliche Beobachtung über die Sporenbildung des Milzbrandbazillus lieferte Rogert Kock (1). Er konnte überhaupt so zum erstenmal die Entwicklungsgeschichte einer Bakterienart in lücken- losem Zusammenhange von Spore zu Spore beobachten. Die Sporen © Fig. 10. Vibrio rugula. Sieben Stäbchen mit je einer endständigen Spore. Nach PRAZMOWwSKT. Vergr. 1020. bilden sich nach seiner Darstellung in den zu Fäden ausgewachsenen Stäbchen, nachdem sich der Zellinhalt vorher getrübt hat, indem zuerst 35 kleine stark lichtbrechende Körnchen auftreten, die nach einigen Stunden zu den eiförmigen Sporen werden. Nur bei Luftzutritt findet Sporenbil- dung statt. Die Sporenbildung von Baeillus subtilis wurde 40 dann noch von PraZmowskı (1) und BREFELD . genauer untersucht. Ersterer fand dieselbe ebenso wie die von Baeillus ulna und zwei neuen Arten, Clostridium butyrieum (Fig. 12) und (7. polymyxa, ähnlich wie Conx sie beschrieben, 45 mit dem Unterschiede, daß bei den letztgenannten Arten eine Anschwellung des Stäbchens bei der Sporenbildung eintritt. Auch Prazmowskı geht auf die feineren Vorgänge bei der Sporenbildung nicht näher ein; dagegen gibt Brererv an, daß sich zuerst an der Stelle, 50 an welcher später die fertige Spore liegt, ein dunklerer Schatten zeigt, der in gleichem Maße deutlicher wird, als die Umgebung heller wird. Es scheine, als ob sich die Substanz des Stäbchens an einer Stelle sammle. — 14 — Eine eingehende Schilderung des Vorganges gibt pe Barry (1) für Bacillus megaterium. In 24—48 Stunden alten Objektträgerkulturen dieses Organismus zerfallen (Fig. 77) die kurzen Ketten in die einzelnen Glieder, nämlich in Stäbchen, welche aus ungefähr 4—6 isodiametrischen sZellen bestehen, deren Querwände allmählich deutlicher hervortreten. Das Plasma erscheint weniger gleichmäßig, von zahlreichen, oft stark lichtbrechenden Körnchen durchsetzt und um einen helleren Mittelraum Fig. 11. Bacillus megaterium. Sporenkeimung. h, zwei eingetrocknete reife Sporen innerhalb der er- halten gebliebenen Mutter- zellwände; As dieselben Sporen, nachdem sie 45 Mi- nuten in einer Nährlösung selegen haben; %k, Z der Fig. 12. Clostridium butyricum. Sporeninhalt hat sich mit Sporenbildung. a, b rein vegetative Zellen; einer neuen Membran um- d die Bildung der Spore beginnt; c, e sie geben und schlüpft aus ist im Gange; f—h sie ist beendigt; a—f der Sporenhaut aus; m zwei granulosehaltig, durch ‚Jod gebläut; % ohne voll ausgewachsene Stäb- dieses Kohlenhydrat, durch Jod nicht ge- chen. Vergr. 600. Nach bläut. g Zelle mit 2 Sporen. — Nach DE Barr. Prazmowskı. Vergr. 1020. angeordnet. Der Beginn der Sporenbildung wird dadurch angezeigt, dab „meist dicht an einer Endfläche in dem Protoplasma ein kleiner, wrundlicher, stark lichtbrechender Körper auftritt. Es sieht, um das Wenige was man erkennen kann rein anschaulich zu beschreiben, zuerst aus, als ob eines der erwähnten stark lichtbrechenden Körnchen im Protoplasma etwas größer geworden wäre.“ Dieses Körperchen nimmt nun rasch an Volumen zu, während das umgebende Plasma schwindet, ısbis es schließlich zu einem länglich-zylindrischen, scharf konturierten, stark lichtbrechenden, bläulich glänzenden Körper, der Spore, herange- wachsen ist. Diese Beschreibungen der Sporenbildung durch BrREFELD und DE Bary sind von den meisten Bakteriologen auch für andere Bakterien 20 bestätigt worden, es wurde sogar lange Zeit angenommen, dab es der einzige Modus der Sporenbildung sei. Erst durch PETERS (1) wurde ein Bazillus bekannt, bei welchem die Sporenbildung in abweichender Weise verläuft. Es entsteht bei dem Baeillus E an der Stelle, wo sich die Spore später findet, zunächst eine Plasmabrücke, und die Spore »serscheint bei ihrem ersten Auftreten in gleicher Größe wie in reifem Zustande, nur mit viel geringerem Lichtbrechungsvermögen. Ebenso fand L. Kreiv (1) bei seinen Sumpfwasserbakterien, daß die Sporen bei ihrem Erscheinen sogar größer aber schwächer lichtbrechend sind als die fertigen Sporen, und dab sie sich bei der Reifung zusammenziehen. 30 Ganz abweichend beschreibt FRExZEL (1) die Sporenbildung bei den von ihm studierten grünen, aus Anurenlarven gewonnenen Kaul- — 15 — quappenbazillen. Hier soll zuerst ein Sporenkern in der Mutterzelle ent- stehen, der sich häufig mit einem von dem übrigen Plasma verschiedenen Hof umgibt und noch teilungsfähig bleibt, so daß unter Umständen 2 Sporen in einer Zelle entstehen können. Auch dieser Sporenkern hat nach den Abbildungen von Anfang an die gleiche Größe, wie die spätere fertige Spore. Nach A. Meyer (1) geht die Sporenbildung nicht bloß bei seinem Bacillus asterosporus und bei D. tumescens sondern auch bei B. subtilis in ganz anderer Weise vor sich. Nach seiner Darstellung entsteht an einem Ende eine mehr oder weniger deutliche, bei tiefer Einstellung ıo etwas hellere Vakuole, die in ihrem Innern oft ein stärker lichtbrechendes Körnchen, das von Meyer als Zellkern angesprochen wird, erkennen läßt. Der Inhalt der Vakuole wird allmählich stärker lichtbrechend als das umgebende Plasma und umgibt sich meist mit einer hellen Zone; erst später, wenn die Sporenanlage schon sehr stark lichtbrechend ist, umgibt sie sich mit einer Membran. Bei Zusatz von Jodjodkaliumlösung lassen sich in bestimmten Entwicklungsstadien Differenzierungen in der Sporenvakuole sichtbar machen: der Kern, dunkelbraun gefärbt, oft heller braun gefärbte Plasmafäden, an welchen der Kern aufgehängt ist. Das Plasma einer Zelle gliedert sich nach Meyer in einen fertilen und: einen trophischen Teil, bei der Sporenbildung wird aber das letztere nie völlig verbraucht, sondern zerfällt erst nach der Sporenreife. Dieser für Bacillus asterosporus typische Vorgang der Sporenbildung soll sich nun nach MEYER (2) auch im wesentlichen bei Daecillus subtilis wieder- finden, entgegen den Angaben von BREFELD, er neigt sogar zu der An-23 sicht, daß bei allen Bakterien der Vorgang der Sporenbildung in gleicher Weise verlaufe wie bei Dacıllus asterosporus. Jedenfalls werden weitere Untersuchungen nötig sein, um die Frage nach der Art und Weise der Sporenbildung allgemein zu entscheiden. Daß indessen sich nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten in der so Sporenbildung bei den Bakterien zeigen, geht schon aus dem ganz un- gleichen Verhalten der vegetativen Zellen, die sich zur Sporenbildung anschicken, hervor, und auch das Verhalten dieser sporenbildenden Zellen, die wir einfach als Sporangien bezeichnen können, während der Sporen- bildung selbst ist verschieden. 35 Manche Arten, die vorher in wenigzelligen Stäbchen auftreten, wachsen vor Beginn der Sporenbildung zu langen Fäden aus, wie Dacillus “ subtilis und der Milzbrandbazillus. Dagegen zerfällt Bacillus megaterium, der vorher locker zusammenhängende Ketten bildete, in die einzelnen Stäbchen. Noch andere, wie der Bazillus des malignen Oedems, der sehr 4 oft neben einzelnen einzelligen Gliedern auch kurze Fäden bildet, zer- fallen sogar stets in die einzelnen Zellen. Der Zellinhalt, der abge- sehen von einigen heller oder dunkler erscheinenden Körnchen vorher in den Zellen ganz homogen erscheint, wird vielfach trüb, feinkörnig, wie besonders beim Milzbrandbazillus, in stärkerem oder schwächerem 45 Grade übrigens bei den meisten Bakterien. Bei einigen Arten ist aber keine Spur von Trübung zu erkennen, so bei Dacillus carotarum A. Koch und bei BD. pitwitans BURCHARD. Auch das Sporangium selbst erleidet vielfach eine wesentliche Ver- änderung der Gestalt. Bei einem Teil der Bakterien sehen allerdings 0 die sporentragenden Zellen nicht wesentlich anders aus als die in leb- hafter vegetativer Vermehrung begriffenen. Bei einem anderen Teil geht der Sporenbildung dagegen eine Anschwellung oder bauchige Auf- a fer ai 1542 o — 16 — treibung der Mutterzelle voraus, die oft noch während der Sporen- bildung erheblich zunehmen kann, so bei den verschiedenen anaeroben Buttersäurebildnern, die unter dem Gattungsnamen Olostridium beschrieben worden sind. ‚Je nachdem nun die Spore in der Mitte oder mehr einem 5Pol genähert oder ganz an einem Ende des Stäbchens liegt, entsteht auch die Anschwellung an verschiedenen Stellen des Sporangiums; beim Tetanusbazillus ist sie regelmäßig ganz polar und es entstehen auf diese Weise die sog. Trommelschlägel- oder Köpfehenbakterien. Bei ihnen ist das eine Ende des Stäbchens durch eine große Spore köpfchenförmig ıo aufgetrieben. Ebensolche endständige Sporen bildet Mibrio rugula (Fig. 10) Baeillus putrifieus coli Brexstock und der in den Kefirkörnern gefundene Bacillus caucasicus (Dispora caucasica). Beim Bazillus des Rauschbrandes dagegen liegt die Spore etwas von dem Pol entfernt, aber durchaus nicht in der Mitte, wenigstens normalerweise; die Anschwellung ist ıs demnach eine zwischen der Mitte und dem Pole liegende, wobei auf der einen Seite der Spore noch ein kleines, auf der anderen ein sehr viel längeres Stückchen der unauf- N 0 gebrauchten Mutterzelle hervorsieht. N N »Auch bei Bacillus asterosporus ist Sa L (V. 3 die Anschwellung meist ähnlich. Bei vielen anderen Arten, so bei Daeillus inflatus A. Kock (1), ist die An- n N N schwellunge ziemlich in der Mitte N AN) © 35 (Fig. 15) und dabei außergewöhnlich )) N 7 groß. Indessen ist es durchaus un- Ve NV 2 vg möglich, die Lage dieser -An- Fig. 13. Bacillus inflatus. schwellung, wie ALFRED FIsCHEr (1) Sporenbildung. dies tut, als Merkmal zur Ab- a, b, e Zellen von COlostridium-Form mit sogrenzung von Gattungen zu ver- Je einer lang-zylindrischen Endospore; c, d, { > ae : f. 9 Zellen mit je zwei (ungleich großen) wenden, denn es kommen nicht nur "Sporen. Nach A. Koch. Vergr. 2100. Arten vor, bei denen man im Zweifel sein kann, ob man sie zu den mit polaren oder den mit zentralen Anschwellungen rechnen soll, sondern es gibt auch nicht wenige Arten, 3;bei denen die Anschwellungen völlig inkonstant sind. Eine solche Art ist z. B. Baeillus oedematis, bei welchem in einer Kultur Stäbchen mit vollständig polaren und vollständig zentralen Anschwellungen vorkommen, während die Anschwellung bei den meisten Individuen zwischen diesen beiden Extremen in wechselnder Form liegt. Auch bei Olostridium bu- sotyrieum und Cl. polymyza kommen nach PRAZMOWwSKIT, bei Dacillus astero- sporus nach MEYER solche Verschiedenheiten vor. Der Grad der Anschwellung ist ebenfalls bei den einzelnen Arten und auch oft innerhalb ein und derselben Art recht verschieden. (ranz auffallend ist sie beim Tetanusbazillus und bei Baecillus inflatus. Sie ist s aber nicht immer der Größe der Spore entsprechend. Denn während beim Tetanusbazillus die Spore allerdings meist den ganzen Raum der An- schwellung ausfüllt, sind die Sporen bei Baeillus ventriculus und B. inflatus kaum den vierten Teil so breit als das angeschwollene Stäbchen; die Anschwellung rührt also in diesem Falle nicht von einer Auftreibung soinfolge der Ausdehnung der Spore her, sondern ist auf andere, nicht bekannte Ursachen zurückzuführen. Bei manchen Bakterien ist nur eine unbedeutende Auftreibung vorhanden. Bei wieder anderen kommen gleichzeitig in einer sporenbildenden Kultur Sporenstäbchen mit deut- Aa) — 17 — licher, oft sogar starker bauchiger Auftreibung und gar nicht aufgetriebene vor, so bei dem Bazillus der Bienenfaulbrut (Daecillus alvei). Ganz eigen- tümliche Formen nimmt die Membran des Sporangiums bei Dacillus spo- ronema SCHAUDINN (1) an. Mit der zunehmenden Ausbildung der Spore verlängert sie sich ganz außerordentlich, indem gleichzeitig das Stäbchen immer dünner wird, auf beiden Seiten der mittelständigen Spore, so daß diese schließlich aussieht, wie mit zwei langen polaren Borsten, 6—8mal so lang als die Spore selbst, besetzt. Sie bleibt auch nach der Sporenreife lange Zeit vielleicht wieder bis zur Keimung bestehen, während sie sonst gewöhnlich früher oder später zerfällt und die Spore hierdurch frei wird. Das Plasma des Sporangiums wird bei der Sporenbildung wohl in der Regel nicht ganz verbraucht, es bleibt vielmehr ein geringerer oder größerer Rest im Sporangium zurück und zertällt mit diesem. Bei manchen Arten ist dieser Rest sehr gering, so bei Dacillus subtilis, bei anderen schon beträchtlicher und sofort in die Augen fallend, wie bei Baeillus ramosus, am größten vielleicht bei einigen streng anaeroben Arten, die von mir neuerdings untersucht worden sind, namentlich bei dem Rauschbrandbazillus. Es ist wahrscheinlich, daß sich diese Ver- hältnisse ziemlich konstant bei den einzelnen Arten zeigen. Ob es» Bakterien gibt, bei denen der gesamte Plasmainhalt bei der Sporen- bildung verwendet wird, ist .nach den neueren Untersuchungen zu be- zweifeln. Eine eigentümliche Erscheinung zeigt sich bei manchen Arten, namentlich bei einer Anzahl obligat anaerober Bakterien, wenn man die Zellen vor der beginnenden Sporenbildung mit Jod behandelt. Es färbt sich nämlich ein Teil des Zellinhaltes blau, was auf das Vorhandensein eines der Granulose bezüglich der Reaktion ähnlichen Körpers hinweist. Dieser Körper ist als Reservestoff zu deuten und findet sich nur in ge- wissen Entwicklungsstadien, weder in jungen Zellen, die noch keine: Reservestoffe gespeichert haben, noch in Zellen mit ganz oder nahezu ausgebildeten Sporen, bei denen er offenbar zur Sporenbildung ver- wendet wurde. Er ist bei jungen Sporangien der Spore gegenüber, am anderen Pol, abgelagert. Der Körper wurde zuerst von Tr£cun (1) bei Amylobacter gefunden, später in seinem Verhalten in der Zelle besonders :: durch van TıEsHeEm (1) untersucht, in neuerer Zeit von BEIJERINCK (1) und A. Meyer (2). (Weiteres darüber im dritten Abschnitt in dem Kapitel über die chemische Beschaffenheit des Zellinhaltes.) Bewegliche Bakterien stellen gewöhnlich die Bewegung vor Beginn der Sporenbildung ein, wie Daceillus subtilis, BDacillus megaterium; nur sehr selten kann man auch einmal bei diesen Arten noch ein beweg- liches, schon in Sporenbildung begriffenes Individuum wahrnehmen. Andere Arten behalten ihre Beweglichkeit dagegen bis zur vollendeten Sporenreife bei; ich möchte sogar für den Rauschbrandbazillus annehmen, daß er noch lange Zeit, wenigstens 8 Stunden nach vollendeter Sporen- reife, unter besonderen Umständen beweglich bleiben kann, vielleicht viel länger. Ich habe nämlich in einer feuchten Kammer in Wasser- stoffatmosphäre einige Stäbchen des Rauschbrandbazillus mit vollständig ausgebildeten Sporen einen ganzen Tag lang beweglich gesehen, und bei den sehr wenigen Zellen, die sich in dem kleinen Tröpfchen befanden, war zu übersehen, daß die wenigen nicht sporenbildenden oder mit nicht ausgebildeten Sporen zu keiner Verwechslung Veranlassung geben konnten. Die Fähigkeit, bei reifen Sporen noch eine Zeitlang beweglich „ ) je) IV [>71 a 40 45 50 — 18 — zu bleiben, scheint hauptsächlich denjenigen Arten zuzukommen, die bei der Sporenbildung anschwellen. Fischer (2) sieht darin eine fortge- schrittenere Entwicklung besonders aus dem Grunde, weil die Stäbchen dadurch befähigt sind, die Sporen an andere, für die Keimung geeignetere ;Orte zu tragen. Die Anzahl der in einer Zelle entstehenden Sporen ist fast aus- nahmslos nur 1; bei einigen wenigen Arten kommen auch mehr oder minder häufig 2 Sporen vor, so bei dem Kaulquappenbazillus FRENZeEr's, bei A. Kocn’s Bacillus inflatus und B. ventrieulus, bei Schaupınn’s Bacillus 1 Dütschlä. Bei anderen Arten ist das Vorkommen von 2 Sporen in einer Zelle als Seltenheit zu bezeichnen. Viele Angaben über das Vorkommen von 2 und mehr Sporen in einer Zelle sind auf das Uebersehen der Scheidewände zurückzuführen, so sicher die Angabe Kerx’s bei Daeillus caucasicus. Mehr als 2 Sporen sind mit Sicherheit niemals in einer ı; Zelle beobachtet worden. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß die Bildung von 2 Sporen in einer Zelle auf eine unterbliebene letzte Zellteilung zurückzuführen ist. Darauf würde wenigstens die Beobachtung ScHaupınn’s (2) bei Dacillus Bütschlii hinweisen, wo vor der Sporenbildung eine Teilung eingeleitet „und fast vollendet wird, aber wieder zurückgeht; die entstandene Scheide- wand wird in diesem Falle nur als eine scheibenartige Plasmaanhäufung ohne Membranbildung zu deuten sein. Doch kommt auch bei dem von demselben Forscher beschriebenen, nur eine Spore bildenden Baeillus sporonema eine solche scheinbare Einleitung der Zellteilung vor der »Sporenbildung vor. Beide Fälle stehen so isoliert unter den übrigen Beobachtungen von Sporenbildungen, daß sie offenbar einen ganz ab- weichenden Typus darstellen. $ 27. Biologische Bedingungen der Sporenbildung. Die Bedingungen, unter denen es zur Sporenbildung bei den Bak- soterien kommt, sind uns bisher nur teilweise bekannt. Dies ist auch wahrscheinlich der Grund, warum bisher nur bei einem kleinen Teil der Bakterien Sporen gefunden sind, und es ist anzunehmen, daß eine sehr viel größere Zahl unter uns noch unbekannten Verhältnissen imstande ist Sporen zu bilden. Unsere Reinkulturen, deren wir uns bei Unter- suchungen über Sporenbildung zu bedienen pflegen, bieten ja nicht nur sehr einseitige sondern auch ziemlich unnatürliche Lebensbedingungen, und besonders Arten, die schon längere Zeit auf solchen künstlichen Nährböden gezüchtet sind, müssen als Kulturpflanzen betrachtet werden, die viel von ihren ursprünglichen Eigenschaften verloren haben. 40 Insbesondere ist auch die Fähigkeit, Sporen zu bilden, eine dieser Kigenschaften, die bei fortgesetzter Kultur auf künstlichen Nährböden Not leidet. Nicht alle Arten verhalten sich dabei gleich, aber die meisten zeigen nach und nach eine Abnahme in der Menge der gebildeten keim- fähigen Sporen. Für den Milzbrandbazillus habe ich (1) diese Verhält- snisse gelegentlich untersucht. Kulturen, die schon viele Jahre im Labo- ratorium gezüchtet werden, bilden oft nur noch ganz vereinzelte Sporen. Diese Tendenz, allmählich weniger Sporen zu bilden, scheint mir allerdings speziell beim Milzbrandbazillus noch auf anderen Ursachen zu beruhen, als auf unnatürlichen Ernährungsbedingungen. Denn es finden sosich Stämme von Milzbrandbakterien, die sich hierin ganz verschieden BER — 19 — verhalten. Von einigen bei verschiedenen Gelegenheiten aus dem Blut spontan an Milzbrand erkrankter Tiere isolierten Milzbrandbazillen er- hielt ich Stämme, die ihre Fähigkeit, Sporen zu bilden in völlig un- gleicher Weise bewahrten, obwohl sie stets auf dem gleichen Nährboden gezüchtet wurden. Die in Kultur gelangenden Stämme des Milzbrand- 5 bazillus sind also von vornherein mit verschiedenen Eigenschaften bezüg- lich der Sporenbildung ausgestattet. Ebenso zeigt sich bei fortlaufender Untersuchung der Sporenbildung in Agarkulturen, daß sich hinsichtlich der Schnelligkeit der Sporen- bildung sehr erhebliche individuelle Unterschiede zwischen den einzelnen ı Stäbchen herausbilden; entnimmt man eine Oese der Kultur und unter- sucht sie unter dem Mikroskop, so wird man neben Stäbchen mit aus- gebildeten Sporen auch noch solche finden, die noch in lebhafter vege- tativer Teilung begriffen sind. Es kann dies einmal daran liegen, daß verschiedene, zu gleicher Zeit aus den Sporen geschlüpfte Stäbchen in ihren Nachkommen eine ungleiche Neigung, Sporen zu bilden, äußern, oder daran, daß die verschiedenen Sporen zu sehr ungleicher Zeit aus- gekeimt sind, was ja stets in hohem Maße der Fall ist. Dann haben die einen ihren Entwicklungslauf bereits beschlossen, während die anderen noch mitten darin stehen. Selbst in 4 Wochen alten Kulturen zo wird man neben Sporen noch immer einige lebende, vegetative Stäbchen finden. Da nun alle 4 Wochen in den bakteriologischen Instituten die Bakterien abgeimpft zu werden pflegen, so werden neben Sporen auch stets noch vegetative Zustände mit übertragen. Ich glaube nun hierin die Ursache einer allmählichen Abnahme der Fähigkeit Sporen zu bilden : suchen zu müssen. Es ist sehr wohl möglich, daß die individuellen Eigentümlich- keiten der Zellen, schneller oder langsamer zur Sporenbildung zu schreiten, auf die Tochterzellen übergehen und daß also gewissermaßen auch bei den Bakterien eine Vererbung erworbener Eigenschaften stattfindet, so ähnlich wie Verlust der Farbstoffbildung, des Gelatine -Verflüssigungs- vermögens usw. Wenn nun vegetative Formen, vielleicht anfangs nur in wenigen Exemplaren, mit der Fähigkeit, erst nach langer Zeit Sporen zu bilden, bei der Impfung auf den neuen Nährboden mit übertragen werden, so sind sie hier hinsichtlich der Entwicklungsgeschwindigkeit 3 den als Sporen übertragenen Keimen wesentlich überlegen. Sie werden schon eine reiche Nachkommenschaft besitzen, ehe die Sporen gekeimt haben. Schon in dieser Kultur wird sich also eine Verschiebung zu- ungunsten der rasch Sporen bildenden Individuen eingestellt haben, die mit jeder weiteren Uebertragung zunehmen muß, bis schließlich eben 4 nur noch vereinzelte Sporen zur Ausbildung kommen. Denn auch die Fähigkeit, überhaupt noch Sporen zu bilden, muß unter den angegebenen Verhältnissen immer mehr abnehmen. Diese theoretischen Erwägungen, zu denen ich gekommen war, mußten durch ein einfaches Experiment als berechtigt oder als falsch 4 zu beweisen sein. Wenn man eine Kultur, die nur noch vereinzelte Sporen gebildet hatte, soweit erhitzte, daß zwar die Sporen nicht ge- tötet, alle vegetativen Formen aber vernichtet wurden, so mußten bei Uebertragung auf neuen Nährboden diese Sporen eine Nachkommenschaft mit wesentlich größerer Neigung zur Sporenbildung liefern. In der: Tat gelang es mir auf diese Weise, durch viermalige Wiederholung dieser Prozedur aus einem nur sehr vereinzelt Sporen bildenden Stamm einen außerordentlich reichlich Sporen bildenden zu erhalten. Es ist ) = (371 IV Dr o — 10 — wohl anzunehmen, daß nicht bloß der Milzbrandbazillus sondern auch andere sporenbildende Bakterien sich ähnlich verhalten werden. Daß es von Arten, deren Sporenbildunge genau bekannt ist, auch Stämme gibt, welche diese Fähigkeit entweder dauernd oder doch 5 wenigstens unter unseren Kulturbedingungen verloren haben, ist nicht zu bestreiten. Der Bazillus der blauen Milch, bei welchem NEELSEN (1) die Sporenbildung zuerst beobachtet hatte, die dann von Hvrppz (1) be- stätigt worden ist, bildet in den gegenwärtig in den bakteriologischen Instituten gezüchteten Stämmen in der Regel keine Sporen mehr. Ich selbst habe aber die Sporen bei ihm vor ‚Jahren noch wiederholt beob- achtet. Ebenso hat Leumann (1) im Berliner hygienischen Institut eine völlig asporogen gewordene Form des Milzbrandbazillus gefunden, die auch unter den günstigsten Verhältnissen nicht mehr zur Sporenbildung zu bringen war. Beim Milzbrandbazillus ist es übrigens auch künstlich »» gelungen eine vollständig asporogene Form zu erzielen. Es glückte dies Rovx (1) durch Kultur des Milzbrandbazillus in einer mit geringen Mengen Karbolsäure versetzten Bouillon und längere Zeit fortgesetzte Züchtung in diesem Nährboden Phisarıx (1) konnte durch Kultur des Milzbrand- bazillus während mehrerer Generationen bei 42° © den gleichen Erfolg »0 erzielen. Die äußere Veranlassung zur Sporenbildung wird bei den meisten Bakterien durch Veränderungen des Nährbodens gegeben; daneben machen sich aber bei manchen Arten auch noch Erscheinungen bemerkbar, die wohl nur auf innere Ursachen zurückzuführen sind. Vielleicht sind »solche bei allen Arten vorhanden, sie treten aber gegenüber äußeren Ursachen in den Hintergrund. Bei Baeillus subtilis tritt Sporenbildung ein, wenn sich eine große Anzahl von Stäbchen, aus einer oder wenigen Sporen hervorgegangen, zu langen zellenreichen Fäden entwickelt haben. Die Zahl der vege- sotativen Teilungen, die stattgefunden haben, ist eine außerordentlich grobe. Bei Dacillus sessilis tritt nach Kuein (2) unter gleichen Verhält- nissen schon nach sehr wenigen (etwa 8) Teilungen Sporenbildung ein. Man kann aber bei beiden Arten die Sporenbildung dauernd verhüten, wenn man die Kulturen vor Beginn der Sporenbildung auf frischen 3 Nährboden überträgt. Eine äußere Ursache, die Uebertragung auf frischen Nährboden, verhindert also in diesem Falle die Sporenbildung. Die Sporenbildung muß also nicht notwendig nach einer bestimmten Zahl von Teilungen eintreten. Bringt man in ein Tröpfehen Bouillon einige wenige Sporen des Bacillus subtilis und beobachtet in der feuchten ‚Kammer unter dem Mikroskop, so sieht man schließlich sehr zahlreiche Stäbchen resp. Fäden, die aus den wenigen Sporen hervorgegangen sind. Bringt man in ein gleich großes Tröpfchen Bouillon etwa die hundert- fache Zahl von Sporen, so ist schließlich die Zahl der entstandenen Zellen am Schluß der Vegetation, wenn sich wiederum Sporenbildung einstellt, nicht wesentlich größer als in dem Präparat mit Aussaat von wenig Sporen. Die Zahl der gebildeten Zellen bis zum Eintritt der Sporenbildung steht also in einem gewissen Verhältnis zu dem zur Ver- fügung stehenden Nährsubstrat, die Sporenbildung tritt ein, wenn für eine bestimmte Menge eines Nährsubstrates eine bestimmte Anzahl ;o Zellen gebildet sind, gleichgültig, wie viel Keime zur Aussaat gelangten. Es ist also hiernach anzunehmen, daß die Sporenbildung erst eintritt, wenn sich der Nährboden für die vegetative Entwicklung nicht mehr eignet. — 211" — H. Buchser (1) hat für den Milzbrandbazillus den Nachweis zu führen versucht, daß eine Erschöpfung des Nährbodens das Einstellen der vege- tativen Vermehrung und den Eintritt der Sporenbildung bedingt, dagegen konnten Lenmann (1) und OsBoRNE (1) zeigen, daß eine Sporenbildung auf erschöpftem Nährboden nur in viel mangelhafterer Weise stattfindet. In direkter Weise konnte ich (2) den Beweis erbringen, daß der Eintritt der Sporenbildung nicht durch Erschöpfung des Nährsubstrates bedingt wird. Fügt man nämlich zu einer kurz vor der Sporenbildung stehenden Bouillonkultur trockenes Pepton und Fleischextrakt hinzu, so wird da- durch, trotz reichlicher Zufuhr von Nährstoffen, die Sporenbildung nicht ıo aufgehalten. Verdünnt man die Bouillon aber gleichzeitig mit sterili- siertem Wasser, so kommt es nicht zur Sporenbildung, sondern die vege- tative Teilung geht wieder weiter vor sich. Es ist also offenbar nicht die Erschöpfung des Nährbodens, sondern, wie schon Turro (1) annimmt, die Anhäufung der eigenen Stoff- ı5 wechselprodukte, welche eine weitere vegetative Entwicklung hindert und den Eintritt der Sporenbildung veranlaßt. Die einzige Veranlassung zur Sporenbildung ist aber diese Anhäufung von Stoffwechselprodukten jedenfalls nicht; auch die Erschöpfung des Nährbodens wird in vielen Fällen dazu beitragen, oder beginnende Austrocknung, wobei allerdings » gleichzeitig eine Konzentration der Stoffwechselprodukte eintritt. Unter den durch die eigene Lebenstätigkeit der Bakterien gebildeten, ihnen schädlichen Stoffen werden die Säuren entschieden eine wichtige Rolle spielen. Es gelingt in der Tat bei intensiven Säurebildnern in zuckerreichen Kulturen den Eintritt der Sporenbildung durch Ab-» stumpfung der Säure hinauszuschieben; ja es kann sogar gelingen, durch Zufügung von entsprechenden Mengen Natronlauge eine Keimung der schon gebildeten Sporen zu bewirken. Neben Säuren sind Alkalien, wahrscheinlich auch Toxine, als diejenigen Stoffwechselprodukte zu nennen, die ein Aufhören der vegetativen Entwicklung herbeiführen. 30 Neben der Anhäufung von Stoffwechselprodukten oder Erschöpfung des Nährbodens sind aber zum Zustandekommen der Sporenbildung noch andere Bedingungen notwendig, besonders geeignete Temperatur, ausreichende Feuchtigkeit und eine den Bedürfnissen der Art ent- sprechende Sauerstoffspannung. 35 Der Grad des Sauerstoffbedürfnisses wechselt ja bekanntlich bei ein und derselben Bakterienart je nach den sonstigen Lebensbedingungen. Es braucht hier nur auf die thermophilen Bakterien verwiesen zu werden, die bei höherer Temperatur auch bei Luftzutritt, bei niederer nur unter Luftabschluß wachsen. Es ist nach den Beobachtungen, die man am 4 Milzbrandbazillus gemacht hat, auch wahrscheinlich geworden, dab das Sauerstoffbedürfnis der Bakterien auch bei der Sporenbildung je nach den sonstigen Verhältnissen ein verschiedenes sein kann. Wein (1) konnte beim Milzbrandbazillus Sporenbildung auch unter Wasserstofi- atmosphäre erzielen, wenn er ihn auf Kartoffeln, Weizenauszug, Quitten- 4 und Eibischschleim, festem Schafblutserum mit 25 Proz. Traubenzucker- bouillon züchtete, nicht aber auf den gewöhnlichen Nährböden. Kuerr (1) [2,1 glaubt auch auf gewöhnlichen Nährböden in Stickstoffatmosphäre Sporen- bildung erzielt zu haben, ein Resultat, welches nach den Untersuchungen von Jacogırz (1) allerdings vielleicht auf nicht genügende Verdrängung 50 des Sauerstoffs aus dem Nährboden zurückzuführen ist. ‚Jedenfalls zeigt sich, daß dieser Organismus in gewöhnlichen Stichkulturen nur soweit, als die Luft in den Nährboden eindringt, Sporen bildet. — 12 — Umgekehrt scheint die Anwesenheit von Sauerstoff bis zu einem gewissen Grade die Sporenbildung bei anaeroben Bakterien zu be- schleunigen oder doch nicht zu hindern, wenn sie bereits angefangen hat. Ich habe wiederholt bei verschiedenen obligat anaeroben Bakterien, ;die auf schrägem Agar unter Wasserstoff gezüchtet waren, die Beob- achtung gemacht, daß sich beim Oeffnen des Verschlusses noch Keine oder nur wenige Sporen gebildet hatten, am anderen Tage aber waren reichlich Sporen vorhanden. Ein Entfernen der beim Oeffnen der Gläs- chen eingedrungenen sauerstoffhaltigen Luft hatte nicht stattgefunden. ıo Vielleicht hat der Sauerstoff in diesem Falle ähnlich gewirkt wie Stoft- wechselprodukte, indem er den Nährboden für weitere vegetative Entwick- lung ungeeignet machte und den Eintritt der Sporenbildung beschleunigte. Die Temperatur spielt besonders insofern eine bedeutsame Rolle, als sie die Veeetation der Bakterien und den Eintritt und Verlauf der 1ıSporenbildung beschleunigt oder verlangsamt. ‚Je schneller das Wachs- tum und die Teilung der Zellen ist, desto früher wird der Nährboden für die vegetative Entwicklung untauglich, und die Sporenbildung muß eintreten. Aber auch die Bildung der Sporen selbst verläuft schneller, je mehr sich die Temperatur dem Optimum nähert. Bei Bacillus subtilis > verliefen beispielsweise von der Keimung der Spore bis zur Neubildung von Sporen bei 14° C 72 Stunden „18°C 54 „20°C 48 2 950 OA =.300 0233 5 ee „3800 2 „ 40°C 38 5 " so Das Optimum der Sporenbildung würde also bei D. subtilis etwa zwischen 35 und 38° © liegen. Es ist aber sicher, daß die Sporenbildung nicht bei allen Temperaturen, bei denen noch vegetative Entwicklung statt- findet, noch vor sich geht. Bei Baeillus subtilis konnte ich bei einer zwischen 4 und 8° ©!) schwankenden Temperatur eine Sporenbildung ssnicht mehr erzielen, trotzdem nach einer Woche eine ganz gute Ent- wicklung der Kolonie zu beobachten war. Für den Milzbrandbazillus steht ebenfalls fest, daß Sporenbildung erst bei einer Temperatur erfolgt, die wesentlich höher als die untere Temperaturgrenze für das Wachs- tum liegt. 40 Die Feuchtigkeit ist für die Sporenbildung in dem gleichen Mabe wie für die vegetative Entwicklung notwendig. Plötzliche Austrocknung hindert auch die Sporenbildung, weil eben dann überhaupt alle Ent- wicklung bei den Bakterien aufhört. Dagegen scheint eine allmähliche Austrocknung die Sporenbildung zu befördern, vielleicht, wie schon er- s wähnt, hauptsächlich infolge der dabei eintretenden Konzentration des Nährbodens. Auch durch gewisse chemische Bestandteile, die man dem Nähr- boden zufügt, läßt sich eine Beschleunigung oder Verlangsamung der Sporenbildung erzielen, ohne daß das Wachstum dabei merklich beein- soflußt wird. So fand BerriınG (1), dab bestimmte Mengen von Kalkwasser oder Caleiumchlorid die Sporenbildung sehr befördern, in größeren Mengen !) Die Temperatur kann zeitweise sogar höher gewesen sein. — 13 — aufhebt, ohne das Wachstum zu beeinträchtigen. Auch Salzsäure und Rosolsäure kann in bestimmten Verhältnissen die Sporenbildung aufheben und bei dauernder Kultur sogar zu asporogenen Stämmen führen ( (2). Verdünnung der Nähr substrate wirkt nach LEumann (2) beschleunigend auf die Sporenbildung, starke Konzentration hemmend. Bei anaeroben Bakterienarten haben diese äußeren Verhältnisse, wie es scheint, nicht diese ausschlaggebende Bedeutung. Während bei den mir bekannten aeroben Arten die Sporenbildung in allen Zellen ziemlich gleichzeitig eintritt — die oben erwähnten degenerierten Kultur- formen ausgenommen — und sich die Sporenbildung als Abschluß der ı Entwicklung einer Kultur darstellt, findet man bei vielen Anaeroben schon in jungen Kulturen, die auf der Höhe der vegetativen Entwicklung stehen, fast stets schon sporenbildende Individuen. Dies ist mir nament- lich beim Bazillus des malignen Oedems und beim Rauschbrandbazillus aufgefallen. Die Stäbchen bleiben aber auch während der Sporenbildung beweglich. Hier findet also entschieden eine oft schon ziemlich aus- giebige Sporenbildung statt, lange ehe die Erschöpfung des Nährbodens oder die Ueberfüllung mit "schädlichen Stoffwechselprodukten die vege- tative Entwicklung hindert. Obwohl diese Eigentümlichkeit von mir bisher nur bei anaeroben Arten beobachtet wurde, ist es selbstverständ- lich möglich, daß sie auch bei Aeroben vorkommen kann: aus der Literatur sind mir aber Angaben darüber ebenfalls nicht bekannt. Auch nicht bei allen Anaeroben konnte ich sie beobachten; der Tetanusbazillus zeigt sie nicht. Eine Erklärung für dieses abweichende Verhalten ist nicht bekannt, jedenfalls sind innere Ursachen der Bakterienzelle dabei maßgebend. ar m [371 ns 0 vo $ 25. Gestalt und Bau der Sporen. Nach Conn (2) besitzen die Sporen des Dacillus subtilis „eine zarte, anscheinend gallertartige Umhüllung (Sporenhaut) und einen stark licht- brechenden Inhalt“. Er nimmt an, daß die Membran für Wasser schwer 30 benetzbar oder der Inhalt ölartig ist. Anders fabßt R. Koca (1) den Bau der Spore des Milzbrandbazillus auf Grund seiner Keimungsbeobachtungen auf. Er nimmt an, daß der Inhalt aus einer stark lichtbrechenden Sub- stanz, vielleicht Oel, bestehe und von einer dünnen Protoplasmaschicht, der eigentlichen entwicklungsfähigen Zellsubstanz umgeben sei. Dies Spore ist also seiner Beschreibung nach eine nackte Zelle, ohne Membran. Diese abweichende Ansicht über den Bau der Bakterienspore ist darauf zurückzuführen, daß Koch beim Keimen der Milzbrandsporen das Ab- streifen oder auch nur Hervortreten einer besonderen Bakterienmembran nirgends beobachten konnte. Erst bei späteren Untersuchungen und bei 4 Keimung der Milzbrandsporen in anderen Nälhrböden als den von Koch verwendeten, ließ sich auch hier eine Sporenmembran feststellen, so dab eine Abweichung im Bau der Milzbrandsporen, wie zu erwarten war, nicht vorliegt. Die Bakteriensporen bestehen demnach aus einer Membran und einem stark lichtbrechenden Inhalt. Die Membran zeigt keine Cellulose- reaktion; sie ist sehr derb, außen oft von einer Gallerthülle umgeben, die wahrscheinlich nur anhaftende Schleimsubstanz aus dem Inhalt des Mutterstäbchens darstellt. Gewöhnlich ist sie glatt und ohne irgend erkennbare Struktur; bei Dacillus asterosporus konnte A. Meyer (1) da-:o LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 8 — 114 — gegen Leisten nachweisen, die außen längs verlaufen. Dieselben sind am besten zu sehen, wenn die Spore aufrecht steht. Die Membran ist in eine Exine und Intine gesondert, doch ist diese Sonderung nur in seltenen Fällen erkennbar, so nach Meyer bei Dacillus asterosporus, wenn s die Sporen aufrecht stehen, und auch bei Dacillus tumescens. Bei Bacillus petroselini BURCHARD kommt es in den weitaus meisten Fällen bei der Sporenkeimung zum Abwerfen zweier verschiedener Sporenhäute, einer äußeren dunkleren und einer inneren helleren. Die Angabe GoTTHEm's (1), daß die äußere Sporenmembran nichts anderes als die Zellhaut des ıo Mutterstäbchens ist, kann nach meiner nochmaligen genauen Unter- suchung nur auf mangelhafter Beobachtung beruhen. Die schwere Benetzbarkeit der Sporen wurde bereits von CoHn be- obachtet, und es ist nicht unmöglich, daß die Membran mit irgend welchen Stoffen durchtränkt ist, die diese Eigenschaft bedingen. Die ıs grobe Widerstandsfähigkeit und schwere Färbbarkeit der Sporen wird vielfach ausschließlich auf die Beschaffenheit der Sporenmembran zurück- geführt, wohl mit Unrecht, denn die Membran der Spore färbt sich durchaus nicht schwer, sondern nur der Inhalt setzt der Färbung einen besonders starken Widerstand entgegen. 20 Die Membran zeigt aber bei den einzelnen Arten sehr verschiedene Ausbildung, sowohl hinsichtlich ihrer Dicke, als auch ihrer physikalischen Eigenschaften. Nach der Keimung bleibt sie bei manchen Arten, wie bei Bacillus subtilis, noch lange als ziemlich dickes abgeworfenes Häut- chen für sich bestehen. Bei anderen ist sie äußerst dünn und zart > (Baecillus paueicutis BURCHARD) und fällt nach dem Abstreifen ganz zu- sammen. Bei noch anderen verquillt sie schon während des Keimungs- prozesses mehr oder weniger, so dab es zu einem Abstreifen gar nicht kommt, wie bei Baceillus leptosporus KuLEın und unter Umständen auch beim Milzbrandbazillus. Sie ist aber auch nicht in ihrer ganzen Aus- sodehnung gleich stark, sondern meist an den Polen, seltener am Aequator schwächer oder doch leichter verquellbar, wie sich bei der Keimung der Sporen zeigt. Beim Milzbrandbazillus tritt das Keimstäbchen stets an einem Pol, beim Heubazillus stets am Aequator aus der Membran her- vor, weil bei diesen Arten die Membran an den genannten Stellen dem 3 Druck den geringsten Widerstand entgegensetzt. Bei Dacillus Bütschlü ist nach ScHauDınx (2) sogar direkt erkennbar, daß die äußere Membran an dem einen Pol nicht vollständig geschlossen ist, so daß also hier eine Keimpore in der Membran besteht, durch welche das Stäbchen bei der Keimung austritt. Auch bei der Bildung der Spore dieser Art läßt sich ebenso wie die Entstehung zweier Hüllen die Anlage der Keimpore verfolgen. Auch die Dehnbarkeit der Sporenmembran ist bei den einzelnen Arten außerordentlich verschieden, was bei der Keimung erkennbar wird; bei manchen vergrößern sich die Sporen nur unwesentlich vor Austritt ss des Keimstäbchens, bei anderen werden sie fast doppelt so dick und lang. Diese Erscheinungen sind jedenfalls wesentlich durch den Grad der Dehnbarkeit der Membran beeinflußt. Der Inhalt der Spore ist in der Regel völlig homogen, sehr stark lichtbrechend und wasserarm. Die von Con und R. Koch früher als mög- solich hingestellte ölige Beschaffenheit des Inhaltes ist selbstverständlich undenkbar, da wir in dem Inhalt den eigentlichen lebendigen Teil der Spore sehen müssen und das Leben, soweit unsere Kenntnisse reichen, an eiweißartige protoplasmatische Körper geknüpft ist. Der Sporeninhalt — 15 — ist also auch der Hauptsache nach eiweißartiger Natur. Fette oder ölartige Körper enthält die Spore nach den Untersuchungen von Drymoxt und Nexck1 (1) nur in kaum nennenswerten Mengen. Wahrscheinlich ist das Sporenplasma fast wasserfrei, worauf unter anderem die außer- ordentlich starke Lichtbrechung, die starke Quellung bei der Keimung 5 und die hohe Resistenz gegen schädigende Einflüsse hinweisen. Außer- dem wird bei den meisten Bakterien der weit überwiegende Teil des Zellplasmas bei der Sporenbildung in der Spore angehäuft, was nur da- durch möglich ist, daß in der sehr viel kleineren Spore das Eiweiß in viel wasserärmerem Zustande enthalten ist. 10 Eine Struktur im Inhalt der Spore wurde im allgemeinen nicht beobachtet. HEGLER (1) glaubt in den Bakteriensporen Kerne beobachtet zu haben, und A. Meyer (2) konnte das Einwandern von „Kernen“ in die sich bildende Spore beobachten, aber in der ruhenden Spore sie nicht nachweisen. Ich habe in den Sporen niemals Differenzierungen des Zell- inhaltes beobachten können. Gewöhnlich sind die Sporen sarblos, oft mit einem sehr schwachen grünlichen oder rötlichen Schein, der wohl weniger auf eigener Färbung, als vielmehr auf Lichtbrechungserscheinungen zurückzuführen ist. Eigene grüne Färbung besitzt der Sporeninhalt der grünen Sumpfwasserbakterien 20 Kreiv’s (1), in noch höherem Maße, wenigstens nach der Abbildung, jener der Sporen der von FRENZEL (1) beobachteten Kaulquappenbazillen, die bereits vor der Sporenbildung eine lichtgrüne Färbung besitzen. Die Sporen von Bacillus erythrosporus sollen schmutzig blaßrot sein; bei einigen fluoreszierenden Bakterien konnte ich auf Quittenschleim rötlich » glänzende Sporen erzielen. Die äußere Gestalt der Sporen ist ziemlich einförmig. Zumeist sind sie ovoid, etwa doppelt so lang als breit. Es kommen aber auch kugel- runde und sehr lang gestreckte, die viermal länger als breit sind, vor. Auffallend sind bei einigen Arten die scharf gestutzten, unter dem so Mikroskop beinahe rechteckig erscheinenden Sporen, so bei Baeillus leptosporus L. Kreın. Die Größe der Sporen ist ebenfalls nicht sehr beträchtlichen Schwankungen unterworfen und oft auch bei ein und der- selben Art nicht ganz konstant. Indessen besteht kein bestimmtes Ver- hältnis zwischen Zellen- und Sporengröße. Der bis 4 u breite und: gegen 8 u lange Bacıllus oxalaticus trägt nur 1,2 « breite und 1,6 u lange Sporen; bei dem nur etwa 1 « breiten Tetanusbazillus hingegen sind die Sporen 1,5—1,9 u breit, also bis doppelt so breit als das vege- tative Stäbchen. o So VD [S>] [271 $ 29. Eigenschaften der Sporen. 40 Die Endosporen haben den Zweck, bei Eintritt ungünstiger Existenz- bedingungen das Leben der Art in latenter Form bis zum Eintritt besserer Verhältnisse zu erhalten. Sie sind also Dauerformen und müssen für ihren Zweck mit einer Widerstandskraft gegen schädliche Einflüsse ausgerüstet sein, denen die vegetativen Zellen erliegen würden. 45 Als schädliche Einflüsse kommen im Leben der Bakterien unter natürlichen Verhältnissen hauptsächlich Austrocknung, Mangel an Nähr- stoffen, Ueberfüllung mit den eigenen Stoffwechselprodukten, zuweilen auch die Wirkung von Giften, als welche wir die schädlich wirkenden Stoffwechselprodukte anderer Bakterienarten ebenfalls zu bezeichnen 50 8*# — 116 — haben, in Frage. Unter der Einwirkung der menschlichen Tätigkeit sind als schädliche Einflüsse noch feuchte und trockene Hitze, sowie andere Arten von Giften, die als Desinfektionsmittel zusammengefaßt werden, hinzugetreten. 5 Es zeigt sich nun, daß die Bakterien in Form von Sporen nicht nur den natürlichen Fährlichkeiten sondern auch den durch den Menschen geschaffenen einen so groben Widerstand entgegensetzen, wie er sonst nirgends bei lebenden Wesen angetroffen wird. Die große Lebenszähigkeit der Sporen wird ebenso wie ihre schwere ıo Färbbarkeit gewöhnlich auf die Beschaffenheit der Membran geschoben. Dieselbe soll, weil sie schwer benetzbar und für Wasser schwer durch- lässig ist, dem Sporenprotoplasma einen so außergewöhnlichen Schutz gewähren. Die Ansicht ist sicher nicht richtig; denn wenn die Membran auch Flüssigkeiten zum Sporeninhalt schwer durchlassen sollte, so kann sein so dünnes Häutchen unmöglich vor Einwirkung der hohen Hitze- grade schützen, welche die Spore ohne abzusterben aushält; diese Fähig- keit muß der eigentümlichen Beschaffenheit des protoplasmatischen Inhalts zugeschrieben werden, der wahrscheinlich aus wasserfreien Eiweiß- stoffen besteht, wie schon von LewırH (1) betont wurde. 20 Auch bezüglich der Eigenschaft, nur sehr schwer Farbstoffe aufzu- nehmen, möchte ich der Sporenmembran allein nicht die Schuld zu- schreiben. Ich glaube vielmehr, daß der wasserfreie, schwer zu tötende Protoplast sich erst nach dem Tode färbt. @Quetscht man den Proto- plasten aus der Sporenmembran heraus, so färbt er sich langsam, die » Membran ist sofort gefärbt und färbt sich auch an lebenden Sporen, während der Inhalt farblos bleibt. Wahrscheinlich ist die schwere Färbbarkeit der Sporen so zu erklären: Die Membran wirkt nur inso- fern, als sie Wasser schwer bis zu dem wasserfreien Protoplasten dringen läßt, dieser aber färbt sich erst, wenn er getötet ist, während die so Membran Farbstoffe aufnimmt. Den Durchtritt des Farbstoffes hindert die Membran, da sie sich selbst färbt, nicht. Einmal gefärbte und dann entfärbte Sporen nehmen den Farbstoff leichter auf. Die Widerstandsfähigkeit der Sporen ist nicht nur bei den einzelnen Arten, sondern auch bei ein und derselben Art sehr verschieden. Auber- s dem kommen auch äußere Verhältnisse dabei in Betracht, z. B. die Be- schaffenheit des Substrates, in welchem sich die Sporen befinden. Die widerstandsfähigsten Sporen, die überhaupt bekannt sind, dürften die von Früsse (1) aus Milch isolierten peptonisierenden Bak- terien besitzen; es sind Arten darunter, die vierstündiges Kochen er- „tragen konnten. Dageren fand DaxmArpeEu (1), dab von den von ihm untersuchten sporenbildenden Bakterien nur 70 Proz. Sporen bildeten, welche eine Erhitzung auf 99—100° C während einer Minute aushielten, die meisten der übrigen vertrugen kaum ", Minute langes Erhitzen, einzelne wurden schon bei 5—15 Sekunden langem Erhitzen getötet. sSehr widerstandsfähig sind auch die Sporen der sogenannten Kartoffel- bazillen, wie überhaupt der meisten in der Erde lebenden Arten; auch die Sporen des Heubazillus sind als besonders widerstandsfähig bekannt, und Conn’s Methode zur Gewinnung von Heubazillen ist auf diese Eigen- schaft gegründet. 50 Innerhalb der einzelnen Art kommen hinsichtlich der Widerstands- fähigkeit der Sporen sehr erhebliche Unterschiede vor. Doch nur beim Milzbrandbazillus sind dieselben bisher genauer untersucht worden. So zeigten sich die Sporen dreier verschiedener Stämme dieser Art beim — 17 — Kochen in Milch ganz verschieden; die des einen waren nach 1'/,stündigem, die des zweiten nach 2stündigem Kochen vernichtet, während von dem dritten Stamme auch dann noch einzelne sich lebensfähig zeigten [Mısura (3)]. Nach Weir (1) haben auch die bei der Bildung der Sporen herr- > schenden Bedingungen Einfluß auf die Widerstandsfähigkeit; bei 37° © gebildete Sporen vertrugen ein 12 Minuten langes Erhitzen auf 90° C, bei 31° C gebildete nur 9 Minuten, bei 15° C gebildete nur 7 Minuten. Auch das Alter der Sporen ist von Bedeutung für ihre Widerstands- fähigkeit. Die meisten Sporen behalten sie einige Wochen oder selbst io Monate in ziemlich gleichem Grade; dann nimmt sie in demselben Mabe ab, als sich überhaupt die Lebensfähigkeit vermindert. Trockene Hitze wird von den Sporen ebenso wie von den vege- tativen Formen in höheren Graden ‚resp. längere Zeit ertragen, als Kochen in Dampf oder Wasser. Dagegen können sie in anderen Flüssig- ı5 keiten wieder sehr viel länger hohe Temperatur aushalten als in Wasser. Eine solche Flüssigkeit ist z. B. die Milch. Es ist zurzeit unmöglich, Milch durch Hitze unter allen Umständen steril zu erhalten, wenn man nicht eine teilweise Zersetzung mit in Kauf nehmen will. Der Milz- brandbazillus wird beispielsweise auch mit den widerstandsfähigsten » Sporen in Wasser sicher durch halbstündiges Kochen getötet, in süber Milch kann er unter Umständen zwei Stunden lang gekocht werden, ohne zugrunde zu gehen. Auch die Reaktion der Flüssigkeit spielt da- bei eine bedeutsame Rolle; saure Reaktion befördert das Absterben der Sporen sehr bedeutend, neutrale oder schwach alkalische verzögert sie.: Aehnlich wie gegen Hitze sind die Sporen auch gegen Austrock- nung sehr resistent; in ausgetrocknetem Zustande habe ich den Daeillus mesentericus vulgatus in zugeschmolzenen Glasröhrchen 8 Jahre lebens- fähig erhalten; ähnliche Beobachtungen sind an anderen Bakterien ge- macht worden. Bei weniger widerstandsfähigen Sporen wird allerdings 30 die Fähigkeit, Austrocknung zu ertragen, 1—2 Jahre meist nicht über- steigen. Auf die große Widerstandsfähigkeit der Sporen gegenüber chemisch wirkenden Stoften, Desinfektions- oder Konservierungsmitteln braucht an dieser Stelle nur hingewiesen zu werden. Nähere Angaben darüber 3 sind im fünften und im sechsten Abschnitte vorliegenden Bandes zu finden. In bezug auf die Färbbarkeit der Sporen ist zu bemerken, dab sie sich ähnlich wie die Tuberkelbazillen, nur in noch viel höherem Grade resistent gegen Farbstoffe verhalten, daß sie die einmal aufgenommenen aber ebenso zähe fest halten und dann nur sehr schwer zu entfärben 40 sind. Man kann deshalb ähnlich wie bei tuberkelbazillenhaltigem Sputum eine Doppelrärbung, z. B. Sporen rot, die Stäbchen blau, erzielen. Zur Färbung eigenen sich nur Farbstoffe mit starken Beizen, z. B. Anilin- wasserfuchsin, welches kochend längere Zeit auf die Sporen einwirken muß. Entfärbt man dann mit schwachen Mineralsäuren und Alkohol, s so behalten die Sporen den Farbstoff, während ihn die vegetativen Zellen verlieren: letztere kann man dann mit einem anderen Farbstoff in wässeriger Lösung, z. B. Methylenblau, nachfärben, der nicht von den Sporen aufgenommen wird. Dieses Verhalten gegen Farbstoffe ist für Endosporen sehr charakteristisch und vielfach als das Haupt- so erkennungszeichen derselben angesprochen worden. In zweifelhaften Fällen kann jedoch allein die Keimungsbeobachtung über die Sporen- natur entscheiden. ID [>71 — 118 — $ 50. Die Keimung der Endosporen. Der Keimungsprozeß der Endosporen ist ein besonderer, von der vegetativen Entwicklung der Stäbchen charakteristisch verschiedener Vorgang und insofern das einzige zuverlässige Merkmal zur Erkennung 5von Endosporen. Denn wenn sich diese auch morphologisch durch er- höhtes Lichtbrechungsvermögen und von den vegetativen Zellen ab- weichende Gestalt auszeichnen, so kommen doch auch Fälle vor, in denen es fraglich sein kann, ob man Sporen oder kurze Stäbchen oder Kokken vor sich hat, oder solange die fraglichen Gebilde noch in Zellen eingeschlossen sind, ob nicht irgend welche geformte Reservestoffe Sporen vortäuschen können. Beides ist tatsächlich öfters, namentlich in der medizinischen Literatur, die Veranlassung zur Annahme von Sporen bei tatsächlich nicht sporenbildenden Organismen gewesen; es braucht hier nur an die „Polkörner“ der Typhusbazillen erinnert zu werden. ıs Auch das Verhalten gegen Farbstoffe und die hohe Widerstandsfähig- keit sind nicht immer ausreichend zur Feststellung der Sporennatur, denn es können sich Zellgebilde gegen Farbstoffe ähnlich wie Sporen verhalten, und es gibt wenige widerstandsfähige Sporen neben sehr wider- standsfähigen vegetativen Zuständen (T'yrothrix-Arten). 20 Deshalb bleibt die Keimungsbeobachtung stets zur Erkennung der Sporennatur von der größten Bedeutung; sie liefert aber auch noch Merkmale, die für die Bestimmung der Art besonders wichtig sind, weil sie meist konstanter sind als alle anderen. Die erste Beschreibung einer Sporenkeimung rührt von CoHn (2) ®her, der dieselbe bei Bacillus subtilis beobachtete. Es ist allerdings nicht wahrscheinlich, daß es derselbe Organismus ist, den später PRrAZMOWSKI und BREFELD unter dem Namen Dae. subtilis genauer unter- sucht und beschrieben haben, denn Con gibt für seine Art polare Keimung an. Es ist aber auch nicht unwahrscheinlich, daß Con unter »seinem Bacillus subtilis verschiedene morphologisch ähnliche Formen zu- sammengefaßt und vielleicht sogar ein Gemenge solcher gleichzeitig be- obachtet hat. Denn bei seiner Art der Reinkultur von Heubazillen konnten eben alle Arten, welche Sporen von bestimmter Widerstandsfähig- keit bilden, in seinen Kulturen vertreten sein, und dab da tatsächlich 3 manchmal ganz andere Organismen dazwischen vorkommen können, hat L. Kein (2) in seiner Beschreibung der zwei „falschen“ Heupilze ge- zeigt. Die erste genauere Schilderung der Sporenkeimung von Bacillus subtilis gibt Prazmowskti (1). Die stark lichtbrechende Spore verliert (Fig. 14 u. 15) an Lichtbrechungsvermögen, während sie gleichzeitig an Volumen zunimmt, an den beiden Polen entsteht ein halbmondförmiger nach innen vorspringender Schatten und schließlich erscheint seitlich eine Ausbauchung, die das junge hervortretende Keimstäbchen anzeigt. Aehnlich beschreibt auch Brerern (1) die Keimung. Bei anderen Arten stritt das Stäbchen an einem Pole hervor, so nach der Beobachtung R. Koc#’s (1) beim Milzbrandbazillus (Fig. 16), nach PraZmowsk1 (1) bei Clostridium butyricum (Fig. 17) und Cl. polymyaa. Die Keimung der Sporen wurde dann noch von zahlreichen Forschern an verschiedenen Bakterienarten beobachtet und beschrieben, wobei eine 119 Anzahl feinerer Merkmale bekannt wurde, die sehr wesentlich zur Charakterisierung der Arten mit beitragen. Die Keimung kann nun nach den bisher gewonnenen Erfahrungen in dreierlei Weise erfolgen. Am häufigsten ist bisher diejenige Form Fig. 14. Bacillus subtilis. Sporenkeimung. a reife Spore; b dieselbe in Nährlösung gebracht, der Lichtelanz schwindet; ce sie beginnt zu schwellen; d der äquatoriale Riß ist erfolgt, der junge Keimling schickt sich an auszuschlüpfen; e in der oberen Reihe schiebt sich eben des Keimlings mittlerer Teil hinaus, in der unteren ist bereits der eine Pol frei geworden; f das junge Stäbchen ist in Freiheit; g es wächst Fig. 15. Baeillus subtilis. Erschwerte Sporenkeimung. 1 Zellen mit reifen Sporen, welche die Mutterzellwand etwas aus- gebaucht haben; 2 Beginn der Sporenkeimung, Sporenhaut äqua- torial aufgerissen ; 3 gewöhnlicher, unbehinderter Austritt des Keim- lings; £ etwas erschwerter Aus- tritt, es gelingt endlich dem einen Pol, loszukommen; 5 beide Pole eines jeden der beiden Keim- linge bleiben eingeklemmt, diese teilen sich dann in je zwei Zellen. — Nach pe Bary. Vergr. 600. zur normalen Größe heran: % es vermehrt sich durch Zweiteilung. In der unteren Reihe bei g und h je eine überlange Zelle. — Nach Prazmowskı. Vergr. 1020. der Keimung beobachtet worden, bei welcher die Keimstäbchen die 5 Sporenmembran an einem Pole durchbrechen. Sie findet sich bei Clostri- dium polymyzxa, Cl. butyricum, Bacillus sessilis (Fig. 18) und vielen anderen. Seltener ist der (2.) Fall, daß das Keimstäbchen am Aequator die Sporen- “Son a0 60 «Od AR. ; a: Fig. 17. ß i Olostridium butyricum. Sporenkeimung. Fig. 16. a reife Spore; b dieselbe in Nährlösung Bac. anthracis. Sporenkeimung. aufschwellend; c sie hat ihre endgiltige s die reife Spore vor Beginn der Größe erreicht und läßt die Sonderung Keimung. /, 2, 3 drei aufeinander von Exosporium und Endosporium er- folgende Stadien der Keimung. 5 das kennen; d, e das junge Stäbchen ver- fertige Stäbchen. — Nach pE Bary. läßt die Sporenhaut an dem polaren Vergr. ca. 600— 700. Ende. Nach Prazmowskı. Vergr. 1020. membran durchbricht, doch sind auch hierfür eine ganze Anzahl Fälle bekannt, so bei Bacillus subtilis, Bac. megaterium, Bae. inflatus, bae. w ventrieulus u. a. Noch seltener ist der dritte Fall, dab es nämlich zur Abhebung einer eigentlichen Sporenmembran gar nicht kommt, sondern daß sich die Spore direkt in das vegetative Stäbchen zu verlängern scheint. Dies ist beispielsweise bei Bacillus leptosporus L. Kueın der Fall, meist auch bei Bae. carotarum A. Kocn und zuweilen beim Milz- 15 brandbazillus. Die Ursache dieser Erscheinung ist darin zu suchen, dab die Membran während der Sporenkeimung bereits in so hohem Grade — 120 — verschleimt, daß sie dem sich streckenden Stäbchen keinen Widerstand mehr entgegensetzt und so lange passiv gedehnt wird, bis sie sich ganz aufgelöst hat. s fe YA - IS Fig. 15. Sporenkeimung bei Baeillus sessilis. Fortgesetzte Auskeimung von fünf Endosporen (7—5) unter dem Mikroskop bei der Temperatur von 30—35° ©. Züchtung im Hängetropfen. Fleischextraktlösung. Der Augenblick der Beobachtung (von 10 Uhr vormittags bis 7 Uhr abends) ist den Dar- stellungen der einzelnen Entwicklungsstufen (A—K) der Auskeimung beigesetzt. Spore 3 hat auch nach 7 Uhr abends nicht mehr ausgekeimt. — Nach L. Krem. Vergr. ca. 1000. Es gibt auch eine Anzahl Arten, welche die Sporenmembran an seinem Punkte zwischen Pol und Aequator durchbrechen, bald näher dem einen bald näher dem anderen, so bei Pacillus loxosus BurcHarv. Schließ- lich gibt es eine Anzahl Arten, bei denen das Durchbrechen der Mem- bran nicht regelmäßig an demselben Punkte stattfindet, so bei Bacillus brassicae POMMER (1), bei welchem das Keimstäbchen bald am Pol, bald am Aequator, bald zwischen beiden durchtritt. Auch GorTrHEır (1) hat eine Anzahl Arten beobachtet, bei denen die Austrittsstelle der Keim- stäbchen eine verschiedene war. Bei den meisten Arten ist sie aber konstant, und selbst wenn sie bei anderen nicht konstant ist, so kann das eben als ein Charakteristikum für dieselben gelten. Deshalb ist ıs MÜnLscHtEGEr’s (1) Behauptung, daß die Merkmale der Sporenkeimung wegen ihrer Veränderlichkeit keine Bedeutung für die Abgrenzung der Arten besäßen, entschieden abzuweisen. Bei Organismen, die so klein sind und so geringe Unterschiede aufweisen, wie die Bakterien, sind alle, auch die geringsten Verschiedenheiten zu berücksichtigen. Auch »bei Arten mit konstanter Austrittsstelle des Keimstäbchens kommen nicht selten Ausnahmen vor, aber diese Ausnahmen bilden doch keinen Grund, die Art der Keimung als Merkmal ganz zu verwerfen. Auch Casparı (1) fand, daß bei den von BurcHArp untersuchten Arten die Keimung nicht so konstant ist, wie BURCHARD angenommen hatte. 25 Die Sporenmembran bietet ebenfalls bei der Keimung eine Anzahl kleiner Eigentümlichkeiten, die oft charakteristisch für Arten sind. Schwer zu entscheiden wird in den meisten Fällen sein, ob sie beim Hervortreten des Stäbchens aufreißt, oder ob sie an dieser Stelle er- weicht und verschleimt ist und von dem Stäbchen einfach durchwachsen > wird. In vielen Fällen kann man aber ein solches Aufreißen feststellen. Schon DE Bary beobachtete es mitunter bei Bacillus megaterium. Bei Baeillus loxosporus Öffnet sich die Spore durch einen äquatorialen Riß und die eine Hälfte der Sporenmembran wird bei der Keimung wie ein — 121 — Deckel zurückgeschlagen. Bei Bacillus megaterium veißt die Spore zu- weilen im Aequator durch und das Keimstäbchen trägt an jedem Pol eine Hälfte der Sporenhaut, die oft so festsitzt, daß es fast wieder zur Sporenbildung kommen kann, ehe sie abfällt, gewöhnlich allerdings ver- quillt sie nach einiger Zeit und fällt ab. Bei Bacillus sessilis L. Kueın und bei Bac. ramosus nach Warp (1) durchbricht das Keimstäbchen. die Sporenhülle öfters an beiden Polen, bei Bacillus bipolaris BURCHARD (1) ist dies sogar in der Regel der Fall. Ebenso kann die Sporenhülle lange, ohne ihre Gestalt zu verändern, dem Stäbchen anhaften, wie bei Bbacillus amylobacter, oder sie kann zwar ı dem Stäbchen noch eine Zeitlang aufsitzen, aber dabei zu einem spitzen Hütchen werden, wie bei Dac. gomiosporus BuRrcHArRD. Auch die ab- geworfene Sporenhülle kann, wie bei Dac. subtilis, ihre Gestalt ziemlich unverändert beibehalten oder sie fällt vollständig zusammen wie bei Bac. paueicutis BURCHARD. 15 Das erste Anzeichen der Keimung ist aber bei allen Sporen eine Verminderung der Lichtbrechung verbunden mit einem sehr merklichen Anschwellen der Spore. Offenbar nimmt der Sporeninhalt dabei ziem- lich beträchtliche Mengen Wasser auf, wodurch nicht nur das Plasma wasserhaltiger und darum schwächer lichtbrechend wird, sondern auch: die Membran meist eine geringere oder stärkere Quellung erfährt. Das junge Stäbchen streckt sich in der Längsrichtung der Spore, und nicht die Lage desselben in der letzteren, sondern die Stelle des geringsten Widerstandes in der Membran entscheidet über den Austritt des Stäb- chens. So kommt es, daß z. B. bei Pac. subtilis nicht immer ein Pol» des Stäbchens, sondern der gekrümmte Rücken zu der Oeffnung hervor- tritt, ja daß die beiden Pole zuweilen noch lange in der Spore stecken bleiben, während sich das Stäbchen schon hufeisentörmig hervor- gekrümmt hat. Die Bedingungen für die Keimung der Sporen sind in erster: Linie durch die Substrate gegeben, dann aber auch durch Temperatur und Feuchtigkeit bestimmt. In der gleichen Nährsubstanz, in der sich die Sporen gebildet haben, kommt es wohl nur in ganz aubergewöhn- lichen Fällen wieder zur Keimung, wie dies schon von Con beobachtet worden war (2). Beobachtungen, die das Gegenteil berichten, werden in 35 den meisten Fällen auf einen Irrtum zurückzuführen sein, der dadurch hervorgerufen wird, daß vielfach ein sehr ungleiches Auskeimen der Sporen ein und derselben Generation stattfindet und dab es zuweilen, z. B. sicher beim Milzbrandbazillus, vorkommt, daß sich in einzelnen aus Sporen entwickelten Fäden einer Kultur im hängenden Tropfen schon 4 wieder Sporen zu bilden beginnen, während andere Sporen eben erst zu keimen beginnen. Auch die Veränderung des Nährbodens, namentlich wenn ein Bakteriengemisch vorliegt, in welchem eine Art die Stoff- wechselprodukte der anderen weiter zersetzt, kann bedingen, dab sich in derselben Flüssigkeit ein zweiter Vegetationsprozeb von Spore zu 45 Spore abspielt. Es ist auch leicht begreiflich, daß eine Veranlassung zur Keimung der Sporen in einem erschöpften oder mit Stoffwechselprodukten der eigenen Lebenstätigkeit übersättigten Nährsubstrat gar nicht vorliegt. Die Sporen sind ja hauptsächlich dazu berufen, diese ungünstigen Ver- hältnisse zu überdauern, welche für die vegetative Entwicklung keine geeigneten Bedingungen mehr bieten, und erst zu neuem Leben zu er- wachen, wenn günstigere Verhältnisse eingetreten sind. [31 D 1°) o v [271 [3%] ) — 12 — Eine Keimung der Sporen ist also nur zu erwarten, wenn ent- weder neue Nährstoffe zutreten, was bei Erschöpfung des Nährbodens notwendig ist, oder aber die vorhandenen, die Entwicklung hemmenden Gärungsprodukte verschwinden. Man erzielt deshalb regelmäßig eine sKeimung der Sporen, wenn man dieselben aus der alten Kultur auf neuen Nährboden überträgt, weil hier beide Bedingungen gleichzeitig erfüllt werden. Die Beobachtung der Keimung erfolgt am besten im hängenden Tropfen in einer feuchten Kammer. Ein gewisser Grad von Feuchtigkeit ist, wie überhaupt zum Leben ıder Bakterien, auch zur Sporenkeimung nötig, wahrscheinlich sogar ein höherer Grad als zur vegetativen Vermehrung. Auf altem, ausgetrock- netem Agar kann man leicht noch eine gute Entwicklung von Kolonien erzielen, wenn man vegetative Zustände überträgt, während jedes Wachs- tum ausbleibt, wenn nur sporenhaltiges Material zur Impfung gelangt. 15 Eine ebenfalls große Rolle spielt die Temperatur beim Keimungs- prozeß, besonders hinsichtlich der Schnelligkeit des Verlaufs. Im all- gemeinen findet Sporenkeimung erst etwas oberhalb der unteren Tempe- raturgrenze für das Wachstum der Art statt, sie richtet sich also über- haupt nach den Ansprüchen, die eine Art an die Temperaturverhältnisse »stellt. Sie ist aber bei dieser niedrigsten Temperatur außerordentlich verzögert und dauert bis viermal so lange als bei der günstigsten Temperatur. Bei Baeillıs subtilis liegt das Optimum der Keimung zwischen 35 und 38° C. Es vergehen vom Einlegen der Sporen in den Nährboden bei dieser Temperatur bis zum Austritt des Keimstäbchens nur 5—7 Stunden. Bei 12°C dauert dieser Prozeß etwa 2 Tage. Auch bei 40° © ist die Sporenkeimung wieder langsamer, das Optimum ist also überschritten. Zu berücksichtigen ist aber, dab diese Zahlen nur relative Gültigkeit besitzen; denn nicht nur kommen sehr große indivi- duelle Verschiedenheiten bei Sporen ein und derselben Kultur vor, sondern die Schnelligkeit der Keimung hängt auch von dem Alter der Sporen. von dem Nährsubstrat, vielleicht auch von Varietäten ab. Je älter die Sporen sind, desto schwerer sind sie zum Keimen zu bringen. In Bouillon keimen die Sporen des Milzbrandbazillus rascher als in (relatine. Je nach dem Sauerstoffbedürfnis der Bakterienarten ist auch der Zutritt oder das Fehlen von Luft für die Keimung von Bedeutung. Streng anaerobe Arten, wie Bacillus spinosus, Dac. amylobacter und andere, keimen bei Luftzutritt auch bei sonst günstigen Verhältnissen nicht, während streng aerobe Arten wieder nicht bei Luftmangel keimen +0 können. Die Keimfähigkeit der Sporen bleibt lange Zeit erhalten, bei manchen Arten sogar außerordentlich lange; sie wird aber meist über- schätzt und wird bei den meisten Arten 1-2 Jahre nicht überschreiten. Von Sporen des gewöhnlichen Kartoftelbazillus, die 8 Jahre in Glas- ssröhrchen eingeschlossen waren, habe ich manche noch zum Keimen bringen können, ebenso 5 Jahre alte, auf Deckgläschen eingetrocknete Sporen von Baeillus leptosporus L. KLEIN. Die Keimung selbst wird auch durch die Art der Nährstoffe beein- flußt. Sogar die Keimungsvorgänge können verschieden verlaufen, je sonach dem Nährboden, der verwendet wird. So ist bei Dacillus anthracis eine Sporenmembran bei der Keimung in Bouillon kaum zu erkennen und tatsächlich auch vielfach nicht wahrgenommen worden: bei Keimung in Agar verschleimt sie nicht so schnell und bleibt eine Zeitlang sicht- LS) SU us o © or A bar. Auf solchen Verschiedenheiten, die teils durch ungleiche Nähr- böden, teils durch Stammeseigentümlichkeiten bedingt sind, werden viel- fach die abweichenden Resultate der Forscher beruhen, die sich mit Keimungsbeobachtungen der gleichen Art beschäftigt haben. $ 31. Die Gonidien, Arthrosporen und Chlamydosporen der 5 Bakterien. Nur bei einem relativ kleinen Teil der Bakterien ist die Bildung der im Vorhergehenden besprochenen Sporen bekannt. Sie ist ziemlich verbreitet bei den Stäbchenbakterien, sehr selten bei den Kugel- und Schraubenbakterien, sie fehlt ganz bei den fadenbildenden mit einer ıo Hülle umgebenen Bakterienarten. FıscHher (2) glaubt, dab auch bei allen anderen Bakterienarten Sporenbildung vorkomme, nur daß wir bisher nicht imstande sind, den Bakterien die dazu nötigen Bedingungen in unseren Kulturen zu schaffen. Das ist wohl etwas zu weit gegangen, obwohl auch ich der Ansicht bin, daß wir bei sehr vielen Arten die ıs Sporenbildung bisher nur nicht beobachtet haben. Aber ebenso wahr- scheinlich ist es mir, daß vielen Arten diese Fähigkeit nicht zukommt und daß wir neben sporenbildenden Arten auch sporenlose haben. Da nun die Sporen in erster Linie als Dauerformen die Bestimmung haben, ungünstige Verhältnisse zu ertragen und in einem Ruhezustand » den Eintritt besserer Lebensbedingungen zu erwarten, so würden die sporenbildenden Arten gegenüber den sporenlosen in dieser Hinsicht außerordentlich viel günstiger gestellt sein. Man hat jedoch in bezug auf die Häufieckeit des Vorkommens, die weite Verbreitung usw. einen solchen zu erwartenden Unterschied zwischen beiden Gruppen nicht ge- 2 funden und glaubte hierfür das Vorhandensein einer anderen Art von Dauerformen annehmen zu dürfen. Diese, die Arthrosporen, sollten, im Gegensatz zu den bisher besprochenen Endosporen, nicht im Innern von Zellen entstehen, sondern direkt aus der Umwandlung vegetativer Zellen hervorgehen. 30 Bis vor wenigen Jahren ist die Annahme der Existenz von Arthro- sporen ziemlich allgemein gewesen, ohne dab jedoch jemals eine be- friedigende Definition für die morphologischen Charaktere der Arthro- spore gegeben worden wäre. Ihren Ursprung führt die Arthrosporen- lehre auf eine Klassifikation van Treenen’s (2) zurück, welcher nur die 5 Endosporen bildenden Arten als Bakterien ansah, alle übrigen Arten aber den Spaltalgen zuwies. Dies gab den Anstoß dazu, dab ähnliche Dauerzustände, wie man sie in den Arthrosporen der Spaltalgen gefunden hatte, nun auch bei den von den Bakterien zu den Spaltalgen hin- übergezogenen Organismen gesucht wurden. Es wurden nun alle mög- lichen, ganz heterogenen Dinge als Arthrosporen bezeichnet, so die Goni- dien der Fadenbakterien resp. Scheidenbakterien, die gar keine Dauer- zustände sind, ferner alle Zellen, die in irgend einer Weise morphologisch von den normalen vegetativen abwichen, auch mancherlei Degenerations- formen, wie bei Choleravibrionen. Schließlich aber war doch die Zahl der Arten, bei denen man solche, wenigstens morphologisch etwas von den vegetativen Zellen abweichende „Arthrosporen“ gefunden hatte, so außerordentlich gering gegenüber der Zahl derjenigen, bei welchen keinerlei abweichende Zellen vorkamen, daß man, um die Arthrosporen- — 124 — theorie aufrecht zu erhalten, annahm, daß die Arthrosporen von den vegetativen Zellen meist äußerlich nicht zu unterscheiden wären. Die Lehre von der Arthrosporenbildung bei den Bakterien wurde besonders von DE Bary (1) und Hurppe (2) vertreten. Der erstere steilte die Bakterien in endospore und arthrospore Arten und gab eigent- lich die einzige zutreffende Definition für die Arthrosporen, indem er sagt, es „findet zwischen ihnen und den vegetativen Gliedern ein all- gemein charakteristischer Unterschied nicht "statt“. Nicht sehr glück- lich ist seine Annahme, daß sich in dem Speziesentwicklungsgange dieser "Gruppe (der arthrosporen Bakterien nämlich) einzelne Glieder einfach aus den Verbänden lostrennen können und unter geeigneten Bedingungen zum Ausgange neuer Verbände werden, daher auf den Namen Sporen Anspruch haben. Die überwiegende Mehrzahl der „arthrosporen“ Bakterien- arten bildet gar keine Verbände, sondern die Zellen trennen sich nach ıs der Teilung sofort voneinander, so daß also jede einzelne Zelle in ihrer vollen vegetativen Entwicklung als Spore aufgefaßt werden müßte und vegetative Zellen also gar nicht vorkämen, eine Konsequenz, die die Unmöglichkeit der obigen Annahme pr Bary’s dartut. Außerdem würden ja ganz die gleichen Verhältnisse bei den endosporen Arten während 20 ihrer vegetativen Entwicklung vorliegen. Ich habe früher (2) den Ver- such gemacht, auch alle einzelnen Fälle, in denen man morphologisch ab- weichend gestaltete Arthrosporen gefunden zu haben glaubte, Kritisch zu prüfen und konnte auch in keinem einzigen Fall eine zwingende Notwendigkeit zur Annahme von Arthrosporen finden. Gewöhnlich hat »sman in erster Linie den Leuconostoc mesenterioides als Beispiel einer Arthrosporen bildenden Bakterienart angeführt. Nach der eigenen Dar- stellung van Tıesmem’s handelt es sich aber um eine zweifellose Endo- sporenbildung, wenn der Vorgang nicht überhaupt auf einem Beobach- tungsfehler van TıEGHEMm’s zurückzuführen ist, wie von ZoPr und LIESEN- soBERG (1) angenommen wird. Auch Bacterium Zopfi Kurrn galt lange Zeit als ein typisches Beispiel für Arthrosporenbildung. Die schlanken Zellen dieses Organis- mus wachsen zu langen Fäden aus, die am Ende einer Vegetations- periode zu kurzen Stäbchen und schließlich in isodiametrische, fast 3 kokkenartige Zellen zerfielen. In der Tat sind die letzteren auch als Kokken gedeutet worden, und namentlich die Anhänger eines weit- eehenden Pleomorphismus glaubten in diesem Organismus den Beweis für den Uebergang von Stäbchen in Kokken sefunden zu haben. Die Gegner dieser Lehre aber erklärten die kurzen Glieder für Arthro- 0 Sporen. Wenn man den Charakter der Arthrosporen wenigstens in dem einen Punkte festleren will, daß sie, wie bei den Schizophyten, Dauer- zellen sein sollen, so kann man den kurzen Gliedern von Bacterium Zopfii den Charakter von Arthrosporen aber nicht beilegen. Ihre Wider- ‚standsfähigkeit gegen Eintrocknen ist kaum größer als diejenige vege- tativer Zellen. Und als Dauerzustände erweisen sie sich schon deshalb nicht, weil Kulturen mit solchen kokkenartigen Zellen in wenigen Wochen absterben, wenigstens nicht länger am Leben bleiben als andere Arten, die weder solche Arthrosporen noch Endosporen bilden. Ruhende so Zellen sind es allerdings insofern, als infolge von Mangel an Nährstoffen oder zu grober Anhäufung der eigenen Stoffwechselprodukte eine weitere Teilung unmöglich emacht ist. Wie aber aus dem Kapitel über Zellteilung er sichtlich ist, sind die Stäbchen nicht identisch mit einer — 25 — Zelle, sondern repräsentieren gewöhnlich eine Gruppe von Zellen mit vollendeten oder eingeleiteten Teilungen. Hört aber die vegetative Vermehrung auf, so werden wohl die eingeleiteten Teilungen zu Ende geführt, aber keine neuen mehr begonnen, und auch ein weiteres Wachs- tum der Stäbchen hört auf. Die einzelnen Zellen sind dann fast isodi- 5 ametrisch, und wenn sie sich, wie bei Dacterium Zopfü, schließlich trennen, so nehmen sie eine rundliche Gestalt an, wie sich ja auch die Enden der meisten Stäbchen abrunden. Aehnlich wie bei Bacterium Zopfii kommt es auch bei vielen anderen Bakterien am Schluß einer Vegetationsperiode zu einem Zerfall in kürzere, oft kokkenartige Glieder, ı0 wie bei Bacterium allantoides L. KuEın (2). Auch die größere Widerstandsfähigkeit dieser Endglieder einer Vegetationsreihe ist nicht notwendig als ein physiologischer Beweis für die Arthrosporennatur anzusehen; sie ist vielmehr in der allgemein ge- fundenen Tatsache begründet, daß alle in lebhafter Entwicklung befind- lichen Organe und Pflanzen zarter und empfindlicher sind als ältere, in denen vegetative Teilung und Wachstum nicht mehr vorkommt. Auch unter den endosporen Bakterien existiert ein Beispiel hierfür. Der asporogene Milzbrandbazillus, dessen Fähigkeit, Endosporen zu bilden, vorübergehend oder dauernd verloren gegangen ist, ist während seiner 2 vegetativen Entwicklung ebenso empfindlich wie die endosporenbildende Form. Am Schluß einer 'Vegetationsperiode, wenn die vegetativen Teilungen aufgehört haben, ist er wesentlich resistenter gegen Austrock- nung und gegen trockene Hitze. Es liegen also hier bei einer typisch endosporen Art ganz analoge Verhältnisse vor wie bei nicht endosporen : Bakterien. Neuerdings ist auch von A. MxyeEr (3) die Möglichkeit einer Art Arthrosporenbildung, die er als Chlamydosporen bezeichnet, ausgesprochen worden. Er fand in alten Kulturen von Baeillus cohaerens, Dac. Ellen- bachensis und Bac. ruminatus Gebilde, welche in ihrem Aussehen den 30 Chlamydosporen von Pilzen entsprechen; bei ersterem fanden sich im unteren, noch feuchten Teil der Agarkultur neben dünnen Fäden und Stäbehen auch dickere Fäden, in denen zwischen plasmafreien auch sehr plasmareiche, mehr oder weniger stark angeschwollene Zellen mit dickerer Membran lagen. Aehnliche „Chlamydosporen“ fand Meyer auch bei: Bac. Ellenbachensis; bei Bac. ruminatus waren sie meist kugelig. Kei- mungsbeobachtungen konnten an dem Material nicht gemacht werden. Wenn sich diese „Chlamydosporen“ A. Mxyer’s tatsächlich als ent- wicklungsfähige Ruhezustände von Bakterien ausweisen sollten, was nach der Beschreibung wohl wahrscheinlich ist, so wäre damit eine Art von Dauerformen für Bakterien bekannt geworden, die in ganz anderer Weise aut den Namen „Sporen“ Anspruch hätten, als die bisher be- schriebenen „Arthrosporen“. Die wesentliche Veränderung der Gestalt, der größere Plasmareichtum und die deutlich dickere Membran würden Merkmale abgeben, die sie auch morphologisch hinreichend von dens# vegetativen Zuständen unterscheiden ließen. Als Arthrosporen wurden auch früher die der vegetativen Ver- mehrung dienenden Gonidien der am höchsten entwickelten Spaltpilze, der Faden- oder Scheidenbakterien, bezeichnet. Allein diese tragen am allerwenigsten einen Charakter als Dauerzustände; denn ihnen ist ge- rade gemeinsam, daß sie sofort wieder zu neuen Pflanzen auswachsen. Ich habe daher gemeinsam für diese Organe der vegetativen Vermehrung bei den Scheidenbakterien den Namen Gonidien angewendet (2), obgleich - 5 = ) 1v — 126 — allerdings deren Eigenschaften bei den einzelnen Gattungen recht ver- schieden sind. | Bei der am tiefsten stehenden Gattung Chlamydothrix sind die Gonidien kaum von den vegetativen Zellen verschieden. Die Scheide sder Zellfäden ist bei dieser Gattung ziemlich deutlich, mitunter sogar sehr dick; innerhalb der Scheide trennen sich nun die einzelnen Glieder voneinander und werden aus der Scheide passiv infolge des Wachstums und der Zellteilungen tiefer liegender Zellen herausgedrängt. Diese Zellen sind unbeweglich, werden durch Strömungen an andere Gegen- ıstände, Wasserpflanzen, Algen usw. gespült und kleben hier fest. Sie teilen sich dann einfach in derselben Weise wie die vegetativen Zellen und wachsen zu neuen Fäden aus. Bei der Gattung Thiothrix gliedert sich nach WınxoGrapskY (1) ein 8S—9 u langes Stück am Ende des Fadens ab, bleibt aber zunächst noch ıs durch die zarte Scheide mit dem Faden in Zusammenhang. Das Stück beginnt nun anfangs kaum merklich zu zittern, später hin und her zu schwanken, indem es sich in einem Winkel zu dem Faden stellt oder sich ganz an ihn anlegt; dabei sind aber die Bewegungen sehr träge und von öfteren Ruhepausen unterbrochen. Schließlich heftet sich das »» Fadenende mit dem Stäbchen am Glase an, das Stäbchen beginnt zu kriechen, den Mutterfaden ausreckend oder biegend, bis es endlich von letzterem losreist; es kriecht dann noch auf dem Glase eine Zeitlang umher, indem es sich bald mit der Längsseite anlegt, bald das andere Ende wieder aufrichtet. Die Beweglichkeit dauert 1—3 Stunden und »5es legt in dieser Zeit 50—100 u zurück, dann kommt es zur Ruhe, sondert ein basales Schleimpolster ab und wächst unter starker Krüm- mune zu einem neuen Faden aus. Bei längeren Fäden kommt es öfters zur gleichzeitigen Abgliederung mehrerer Stäbchen, die sich dann zu- gleich am Glase festsetzen, die beschriebenen Bewegungen ausführen sound sich schließlich voneinander trennen. Bei Cladothrix dichotoma sind die Gonidien ebenfalls beweglich, und zwar, wie FıiscHer (1) festgestellt hat, infolge eines dicht unter einem Pole stehenden seitlichen Geißelbüschels. Nach Büsscen (1), der die Entstehung der Schwärmer bei Oladothrix näher verfolgte, entstehen sie san den Enden der Fäden, indem sich ein oder mehrere Endglieder zu bewegen anfangen und schließlich abreißen. Die Gonidien schwärmen eine Zeitlang umher und setzen sich dann fest, ohne aber zunächst zur Ruhe zu kommen, indem sich das freie Ende noch hin und her bewegt oder Kreisbewegungen ausführt. Es kann auch vorkommen, daß sich die Zellen nochmals losreißen und zu schwärmen beginnen, ehe sie sich wieder festsetzen und zur Ruhe kommen. Dann wachsen sie zu neuen Fäden aus, die sich mit einer Scheide umhüllen. Da die Gonidienbildung an den Enden der Fäden beginnt, an denen sich noch keine Scheide gebildet hat, so ist anfangs ein Hindernis durch die Scheide nicht ge- sgeben. Die Gonidienbildung schreitet aber immer weiter nach der Basis der Fäden zu fort und dann entstehen die Schwärmer auch im Innern der Scheide, aus der sie sich oft ziemlich mühsam herausarbeiten müssen. An den tieferen Stellen verquillt die Scheide nicht, wie BÜSGEN meint. 50 Wieder ganz anders verläuft die Gonidienbildung in der Gattung Örenothrix. Die Fäden von Ürenothrix polyspora bestehen aus kurz scheibenförmigen, von einer ziemlich dicken Scheide eingeschlossenen Zellen, die sich anfangs nur senkrecht zur Längsrichtung des Fadens — 127 — teilen. Bei Beginn der Gonidienbildung tritt Zellteilung nach allen drei Richtungen des Raumes ein und es entstehen zunächst kleine würfel- förmige Zellen, die sich voneinander loslösen und abrunden. Die Bildung dieser kleinen, fast kugeligen Gonidien schreitet von der Spitze nach der Basis zu fort, während in den unteren Schichten des Fadens die ; vegetativen @Querteilungen allein weiter vor sich gehen. Dadurch werden die Gonidien immer nach dem Scheitel des Fadens gedrängt, die Scheide wird gesprengt und die Gonidien treten hervor. Die Gonidien sind unbeweglich, werden passiv vom Wasser fortgeführt und setzen sich irgend wo, oft an dem Mutterfaden, fest, um sofort wieder aus- zukeimen. Ganz ähnlich verläuft die Teilung und Gonidienbildung bei der nahe verwandten Gattung Phragmidiothrix nach Exster (1). Die Teilung nach 3 Richtungen setzt ebenfalls erst vor Beginn der Gonidienbildung ein; es entstehen dabei eigentümliche Sareina-artige Pakete, die für diese Gattung charakteristisch sind. Den Gonidien kommt der Charakter von Dauerzellen ausnahmslos nicht zu. Sie sind nicht bestimmt, Ruheperioden durchzumachen oder die Arten bei ungünstigen Verhältnissen am Leben zu erhalten, sondern sie dienen der Vermehrung. Deshalb keimen sie auch sämtlich sehr: bald nach dem Loslösen vom Mutterfaden wieder aus und können dem- nach mit den Arthrosporen der Schizophyceen nicht verglichen werden Literatur zum Kapitel Dauerformen und Gonidien. *de Bary, (1) Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien, 1854. *Behring, (1) Z. f. Hyg., 1889, Bd. 6, 8. 124. — (2) Ebenda. 1889, Bd. 7, S. 169. *Beijerinck, (1) Verh. d. Koninkl. Akad. van Wetenschappen te Amsterdam, 1893, II. Sect., Deel I, Nr. 10. *Brefeld, (1) Botanische Unter- suchungen über Schimmelpilze, 1881, H. IV. ee (1) Sitzung der math.-phys. Kl. d. Akad. d. Wissensch. zu München vom Februar 1850. *Büsgen, (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1894, Bd. 12, S. 147. Hurchard, BL Arbe as dehaktemst: d. techn. Hochsch. z. Karlsruhe, 1898, Bd. 2, 8. 1. *(aspari, (1) Arch. f. 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Physio- logie und Morphologie der Bakterien, 1888, H. 1. (Manuskript-Einlauf : 19. Febr. 1904.) 6. Kapitel. Einteilung und Stellung der Bakterien im System. $ 32. Verwandtschaftliche Beziehungen der Bakterien unter sich und zu anderen Organismen. 5 Was man gegenwärtig alles zu den Bakterien rechnet, ist zum Teil nur recht weitläufig miteinander verwandt, obgleich unsere Kenntnis vom Bau und der Entwicklungsgeschichte der einzelnen Formen noch viel zu oberflächlich ist, um über die näheren Beziehungen der ver- schiedenen Gattungen und Familien ein endgültiges Urteil fällen zu „können. Auch gehen die einzelnen Ansichten hierüber sehr weit aus- einander. So stehen die am höchsten entwickelten Formen, die ich unter dem Namen Scheidenbakterien zusammengefaßt habe, den anderen Familien, Voccaceen, Bacteriaceen und Spirillaceen, entschieden ziemlich fern und sind durch keine Zwischenglieder mit ihnen verbunden. Aber auch unter sich zeigen sie große Verschiedenheiten, namentlich hinsichtlich der Bildung der Gonidien. Eine Oladothrix zeigt sich von Crenothrix in der Bildung der Gonidien so abweichend, daß man ebenso berechtigt wäre, sie in verschiedene Familien unterzubringen, wie die Kugelbakterien »und Stäbchenbakterien. Enger schließen die Coccaceen, Bacteriaceen und Spirillaceen zusammen; sie zeigen keine so großen Verschieden- heiten, daß man ihre nahe Verwandtschaft nicht ohne weiteres erkennen könnte. Zweifelhaft bleibt auch die Stellung der Schwefelbakterien. Wenn » auch neuere Untersuchungen gezeigt haben, dab ihr Zellenbau von dem der Bakterien nicht wesentlich verschieden ist, so ist doch die Form der Zellen zum Teil eigenartig; das Vorhandensein von Schwefel und (bei der Mehrzahl) von Bacteriopurpurin läßt sie als eigene und zwar sehr scharf umschriebene Gruppe erkennen, die wohl nicht ohne weiteres ozwischen die eigentlichen Bakterien verteilt werden Kann. Schließlich "gibt es noch einige Organismen, die den Bakterien an- gehängt werden, weil man sie sonst nicht unterzubringen weiß, so Achromatium ozxaliferum, das schon durch seine Riesendimensionen den Bakterien nicht nahe steht, Spiromonas Cohnii Warning, deren band- > förmig flach gedrückte Zellen ebenfalls nicht zu dem sonstigen Bau der Bakterienzelle passen wollen. Auch METscHnIKorr's Pasteuria ramosa ist hier zu nennen. Von THaxTEr sind auch die Myxobakterien den eigentlichen Bakterien angegliedert worden, sicher mit Unrecht, es sind —. 19 — wohl Symbiosen zwischen Pilzen und Bakterien. Ob Gursnarn’s Streblo- thrichia Bornetü ein Bacterium ist, dürfte noch sehr fraglich erscheinen. Wenn wir von diesen zweifelhaften Formen absehen, so erscheinen die Bakterien trotz einzelner mehr isolierter Formen doch als eine ziem- lich einheitliche Gruppe. Am nächsten stehen sie entschieden den Spaltalgen, nicht bloß wegen der Form ihrer Zellen und Zellverbände, sondern auch wegen der Art der Zellteilung. Aber ebenso groß sind auch die Unterschiede zwischen beiden Gruppen. So ist ein gewaltiger Unterschied zwischen beiden im inneren Bau der Zellen gegeben; ein Zentralkörper, wie ihn die Spaltalgen besitzen, fehlt den Bakterien, wie jetzt wohl all- gemein als sicher angenommen werden darf, vollständig. Die Endosporen- bildung, die bei den Bakterien verbreitet ist und wohl unter entsprechen- den Aenderungen der Kulturbedingungen noch weit allgemeiner nach- gewiesen werden wird, fehlt den Spaltalgen, während umgekehrt die bei diesen vorkommenden Arthrosporen den Bakterien abgehen. Auch die Beweglichkeit vieler Bakterien, die durch Geißeln vermittelt wird, ist in dieser Form den meisten Spaltalgen fremd. Die schwärmenden blau- grünen Algenzellen, die wiederholt beobachtet worden sind, dürfen in dieser Hinsicht als Ausnahmen gelten, außerdem ist man über ihre Zu- gehörigkeit völlige im Unklaren. Wo Bewegung bei den Spaltalgen vor- zo kommt, wie bei Oseillaria und Spirulina, ist sie keine Geißelbewegung; wie sie zustande kommt, ist unbekannt. Auch hier existiert eine zweifelhafte Bakterienform, Deggiatoa, die sich hinsichtlich der Be- wegung eng an Ösecillaria anschließt aber im Bau des Protoplasten ebenso streng von ihr unterscheidet. Seitdem man aber bei Oscillarien Schwefelkörner gefunden hat, eine Beobachtung, deren Bestätigung an umfangreicherem Material sehr wünschenswert wäre, ist auch in physio- logischer Hinsicht eine Verwandtschaft zwischen beiden Gattungen er- kennbar. Ueberhaupt neigen die höheren, fadenbildenden Bakterien un - 0 a VD 25 noch mehr zu den Spaltalgen, schon durch die Scheidenbildung, die ebenfalls vielen Spaltalgen eigen ist, ferner durch die Pseudodichotomie, wie sie einerseits bei Oladothrix andrerseits in ganz analoger Weise bei einer großen Anzahl Phycochromaceengattungen vorkommt. Ein etwas unsicheres, wenn auch dafür um so augenfälligeres Merk- mal ist der Phycochromgehalt der Spaltalgen. Daß die rein physio- logische Leistung der Kohlensäureassimilation kein Unterscheidungs- merkmal abgeben kann, ist von vornherein klar. Außerdem gibt es nicht nur chlorophyligrün gefärbte endospore Bakterien, deren Farbstoff vielleicht wirklich Chlorophyll ist und infolgedessen auch wohl bei der Kohlensäureassimilation dieser Organismen eine Rolle spielen wird sondern es sind auch chlorophylifreie Bakterien gefunden worden, die die Fähigkeit Kohlensäure zu assimilieren besitzen. Wenn man nun zwar früher das Vorhandensein oder Fehlen des Phycochroms, weil man eben nur an dessen physiologische Bedeutung dachte, nicht als Grund zu einer größeren Trennung betrachtete, so wird man doch heute ganz # farblose Formen zweifellos nicht mehr den Spaltalgen einreihen. Dies ist früher mit zweifellosen Bakterien vielfach geschehen; so hat KürzınG seine Ulvina aceti, das heutige Bacterium aceti, ohne weiteres den Algen zugerechnet. Unsicher bleibt das Merkmal des Phycochromgehaltes bis 35 , 40 18 o zu einem gewissen Grade deshalb, weil es bei den Schwetelbakterien 0 Farbennüancen gibt, die man ebenso gut als Phycochrom betrachten könnte, das ja auch die verschiedensten Farbentöne aufweist. Die Bezeichnung der Bakterien als Spaltpilze, Schizomyceten, die LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. I — 230 — ihnen NÄserı gab, deutet schon diejenige Gruppe von Organismen an, mit denen man die Bakterien ebenfalls in verwandtschaftliche Beziehungen zu bringen suchte und zum Teil heute wieder bringt. Von manchen Forschern sind die Bakterien überhaupt nicht als selbständige Orga- s nismen angesehen worden, sondern, wie von BREFELD, als Entwicklungs- zustände höherer Pilze, die unter bestimmten Lebensbedingungen eine solche eigenartige und scheinbar selbständige Gruppe’zu bilden imstande seien. Diese von BrREFELD aber nur vermutungsweise ausgesprochene Möglichkeit hat nun mancher geglaubt beweisen zu können; die Ver- suche haben sich bei genauerer Prüfung aber stets als Irrtümer heraus- gestellt. Die Verwandtschaft zwischen Pilzen und Bakterien ist nun zunächst in ihrem Mangel an Chlorophyll gegeben und damit in ihrer saprophy- tischen oder parasitischen Lebensweise. Der Mangel an Chlorophyll s»und die daraus abgeleitete Lebensweise ist aber ein so ausschließlich physiologisches Moment, daß es nicht als Merkmal der Verwandtschaft gelten kann. Es sind neuerdings auch farblose Diatomeen gefunden worden und die wird gewiß niemand zu den Pilzen stellen wollen. Scheidende Momente zwischen Pilzen und Bakterien gibt es ge- »nug; in erster Linie die Art der Zellteilung, die sich, wie erwähnt, der der Spaltalgen anschließt. Inmdessen besitzen wir hier einen Uebergang zu den Sproßpilzen in der Gattung Schizosaccharomyces, deren Zellteilung sich in ähnlicher Weise vollzieht wie bei den Bakterien. Ich habe des- halb bereits früher (1) die Möglichkeit betont, daß die Bakterien durch 5 die Gattung Schizosaccharomyces sich an die Sproßpilze anschließen, die auch ich für die niederste Form der Ascomycetenreihe halte. Auch die Endosporenbildung ist ein Vorgang, der bei Bakterien und Saccharo- myceten eine gewisse Uebereinstimmung zeigt. Die Endosporenbildung von Saccharomyces wieder leitet zu der Ascosporenbildung der Ascomy- soceten über. So vertritt denn auch ArTHUR MEYER (1) die Ansicht, dab die Bakterien als unterstes Glied der Ascomycetenreihe zu deuten sind. Ich kann mich dieser Auffassung nicht anschließen. Gewisse Ver- wandtschaftsbeziehungen zwischen beiden habe ich selbst hervorgehoben, aber die vorhandenen Verschiedenheiten sind doch zu groß, viel größer als zwischen Bakterien und Spaltalgen, und deshalb bin ich der An- sicht, daß die Vereinigung beider zur Gruppe der Schizophyten zunächst noch die natürlichste Lösung der Verwandtschaftsfrage ist. Als einen Unterschied zwischen Bakterien und Pilzen betrachte ich auth noch den Mangel eines Zellkernes bei ersteren, während MEYER der Ansicht ist, ‚daß ein solcher bei ihnen existiert. Auch die Form der Geißelbewegung bei vielen Bakterien ist eine den Ascomyceten völlig fremde Eigen- schaft. Gerade diese führt zu einer dritten Gruppe niederer Organismen, mit denen die Bakterien Berührungspunkte zeigen, zu den Flagellaten, sund hier wieder zu denjenigen, die, wie Polytoma wvella, den Uebergang zu den Chlamydomonadinen und damit den Grünalgen vermitteln. Be- sonders nahe stehen die polar begeibelten Bakterien dieser Gruppe der Flagellaten. Die Geißeln sind für beide charakteristisch; auch die Membran ist in verschiedenen Uebergängen zwischen Bakterien und soFlagellaten ausgebildet. Ist ja doch auch die Bakterienmembran keine typische Pflanzenzellhaut, sondern steht den Eiweißkörpern näher als der Cellulose. Die Endosporenbildung wieder findet ein Analogon in der Cystenbildung einiger Flagellaten, so der Monas Guttula und der — 1311 — Chromulina nebulosa. Eine wesentliche Trennung zwischen beiden Gruppen wird aber durch den Bau des Protoplasten gegeben, der bei den Flagellaten einen typischen Zellkern und meist pulsierende Vaku- olen, oft auch einen roten Augenfleck enthält, Organe, die den Bakterien abgehen. 5 So haben denn die Bakterien nach 3 Richtungen hin verwandtschaftliche Beziehungen, am meisten wohl zu den Spaltalgen, ferner zu den Pilzen und zwar zu der Ascomycetenreihe und drittens zu den Flagellaten und Chlamydomonadinen. 10 Nachdem durch WınoGrapskyY’s Untersuchungen der Nachweis er- bracht worden ist, dab es unter den Bakterien Organismen gibt, die imstande sind, Kohlensäure ohne Chlorophyll zu assimilieren, wird man die Bakterien als die tieferstehende, die Spaltalgen als die fort- geschrittenere Gruppe zu. bezeichnen haben. Nicht nur daß bei denıs Spaltalgen der Protoplast eine viel größere Differenzierung zeigt, sondern es stellt sich auch die bei ihnen vorkommende Arthrospor enbildung als die phylogenetisch entwickeltere Form gegenüber der Endosporenbildung dar. Denn bei der Arthrosporenbildung: werden neben vegetativen Zellen besondere fruktifikative gebildet, es findet also bereits eine Teilung » in rein vegetative und in besondere der Fortpflanzung dienende Zellen statt, während bei der Endosporenbildung im allgemeinen alle Zellen sich in fruktifikative umwandeln. Es wäre aber falsch, die Spaltalgen als direkte Abkömmlinge der Bakterien ansehen zu wollen, ebenso wie es falsch wäre, in den Bak-» terien die Urorganismen erblicken zu wollen. Dazu ist ihr Bau schon viel zu hoch differenziert. Aber beide haben wahrscheinlich die gleiche Abstammung von Organismen, die uns unbekannt sind und vielleicht längst nicht mehr existieren. Wollte man diese unsicheren Anhalts- punkte benützen, um einen Ausdruck für die mögliche Ableitung der :o niederen Organismen voneinander und für ihre gegenseitigen Beziehungen zu gewinnen, so würde sich etwa folgender Stammbaum ergeben ? Spaltalgen Bakterien le Schizosaecharomyces Saecharomyces 2 | Ascomyceten Chlamydomonadinen Flagellata Dieser Stammbaum gibt natürlich nur eine Möglichkeit an, während tatsächlich auch noch andere Verwandtschaften und Ableitungen denkbar und bei weiterem Ausbau auch zu erwarten sind. 35 Die Annahme, daß die Bakterien phylogenetisch keine einheitliche Gruppe darstellen und daß etwa endospore und nicht endospore Arten in verschiedener Weise abzuleiten sind, entbehrt zurzeit jeder Stütze. Daß es sich bei den Bakterien mit um die niedrigsten bekannten Urga- nismen handelt, ist zweifellos; ob man sie bei den Tieren oder Pflanzen 40 unterbringen soll, ist zurzeit zugunsten der letzteren entschieden, wobei 9* — 12 — aber nicht verkannt werden darf, daß sie auch zu den Flagellaten, die als die niedersten Tiere gelten, Beziehungen haben. Man hat auch, um den Schwierigkeiten zu entgehen, die sich bei der Zuteilung dieser niedersten Wesen zu dem Tier- oder Pflanzenreich ergeben, ein be- ssonderes Reich der Protisten gebildet, zu welchem dann Flagellaten, Radiolarien, Myxomyceten und Spaltpflanzen gehören würden. Dann aber wird die Schwierigkeit nur an eine andere Stelle verrückt und die Abgrenzung der höchsten Protisten gegenüber den niedersten echten Pflanzen und Tieren erschwert. Es ist deshalb das Einfachste, die Bak- ıoterien zusammen mit den Spaltalgen als Schizophyta, Spaltpflanzen, als die tiefste Entwicklungsstufe des Pflanzenreichs zu betrachten. $ 53. Die Bakteriensysteme von ©. F. Müller (1786), Ehrenberg (1555) und Perty (1852). Die Bakterien wurden ‚von ihrem Entdecker LEEUWENHOER als ıs Tierchen betrachtet. Und auch von den späteren Forschern auf dem Gebiete der mikroskopischen Lebewesen wurden sie ohne weiteres dem Tierreich zugewiesen. Indessen vergingen von ihrer Entdeckung an mehr als hundert Jahre bis zu dem ersten Versuch einer Einteilung. Erst der dänische Zoologe O. F. MÜLLER (1) bringt sie in zwei Gattungen 2» Monas und Vrbrio bei den Infusorien unter. Von der ersteren Gattung gibt er folgende Diagnose: „Vermis inconspicuus, simplieissimus, pellu- cidus, punctiformis“, während er als Fibrio einen „Vermis inconspicuus simplieissimus teres elongatus“ bezeichnet. NMonas umfaßt bei ihm 10 Arten, von denen einige, z. B. M. termo, punctum, trangwlla u. a., »als Bakterien gedeutet werden können, während andere als Hefezellen oder Grünalgen anzusehen sind. Manche Arten enthalten offenbar ganz heterogene Dinge, wenigstens nach den Abbildungen. So sind unter Monas lens Stäbchen und Kokken vereinigt. Die Gattung Vibrio um- fabt die Arten: TV. lineola, rugula, bacillus, undula, serpens, spirillum, so welche nach den Zeichnungen sämtlich Bakterienformen repräsentieren. Allerdings ist es unmöglich, in ihnen bestimmte Arten suchen zu wollen; man kann höchstens erkennen, dab ein Teil zu den Stäbchen, ein Teil zu den Schraubenbakterien gehört. Die nahen Beziehungen dieser Organismen zu den Pflanzen erkennt MÜLLER zwar an, hält sie aber für Tiere. Einen Schritt weiter in der Systematik geht EHRENBERG (1), der zwar ebenfalls an der Tiernatur der Bakterien festhält, aber doch be- reits die Notwendigkeit fühlt, dieselbe zu beweisen. Er deutet die ge- ringen Differenzierungen, die in den größten Formen schon von ihm so beobachtet werden konnten, als Magenbläschen, Geschlechtsorgane, Eier, wie sie erst viel höher organisierten Tieren zukommen. Auf Grund dieser sehr willkürlichen Annahmen erscheinen ihm denn alle Protozoen, zu denen er auch die Bakterien rechnet, als hoch entwickelte Infusions- tierchen. Er gibt seiner Anschauung über den Bau der fraglichen Organismen auch in seinen Zeichnungen Ausdruck; sie überschreiten aber trotz ihrer vorzüglichen Ausführung offenbar vielfach das objektiv Wahrgenommene. Auch in der Deutung der Geibeln, die er zuerst bei einigen großen Bakterienformen wahrgenommen hatte, ist er nicht sehr glücklich gewesen; er fabt sie als „Rüssel“ auf. Daß er bei den klein- zZ; Wer — 13 — sten Formen keine Organe sehen konnte, erklärt er eben mit der Klein- heit der Wesen. Die Infusorien teilt er in 22 Familien; von diesen enthalten die erste (Monadina), die zweite (Uryptomonadina) und die vierte (Vibrionia) Formen, die wir heute zu den Bakterien rechnen. In der ersten 5 Familie sind sie in der Gattung AMonas enthalten, die aber sehr heterogene Dinge umfaßt, die sich eben in andere Gattungen nicht unterbringen lassen. Die Gattungsbeschreibung würde wohl heute niemand als auf Bakterien passend ansehen, so sehr ist sie dem ver- meintlichen Tiercharakter entsprechend gefaßt: „Das Geschlecht der ıo eigentlichen Monaden unterscheidet sich von allen Formen der Familie durch Mangel an Schwanz, vorragende Lippe und Mangel an Augen, ferner durch solche Bewegung in der Richtung der Längsachse des Körpers, daß der Mund stets vorn bleibt, und durch Mangel des Zu- sammenhängens vieler Individuen in Form einer Beere.“ Indessen ge- ıs hören als zweifellose Bakterien hierher Monas Okenü, M. erubescens und M. vinosa, dagegen erscheint M. termo nicht bakterienähnlich. Zu den Cryptomonadinen rechnet EHRENBERG auch die Gattung Ophidomonas, ein olivbraun gefärbtes Schwefelspirillum, von dem er später eine gute Abbildung gibt. Er kennt 2 Arten 0. Jenensis und» die mehr rote ©. sangwinea, die wir heute zu den Gattungen Spirillum resp. Thiospirillum stellen. ’ Die vierte Familie, die Zittertierchen oder Vibrionia, sind von be- sonderer Wichtigkeit, weil alle 5 Gattungen mit den 14 Arten sicher zu den Bakterien gehören. Die Beschreibung ist für die damaligen Ver-z hältnisse eine außergewöhnlich scharfe und die Arten sind teilweise noch heute zu erkennen. Die Gattungsbeschreibungen sind noch heute von Bedeutung, weil sich aus ihnen, allerdings auf mancherlei Umwegen, die meisten unserer gegenwärtigen Familien- und Gattungsbeschreibungen entwickelt haben. 30 Die Gattung Bacterium umfaßt die Arten, welche „sich durch unbieg- same Form ihrer durch quere Selbstteilung entstandenen Gliederstäbchen unterscheiden“. Die 3 beschriebenen Arten sind heute nicht mehr zu erkennen. Die Gattung Vibrio „unterscheidet sich von allen verwandten Gattungen der Vibrionen durch eine aus unvollkommener Selbstteilung 35 hervorgegangene fadenartige Kettenform mit schlangenähnlicher Bieg- samkeit“. In der Schraubenbewegung erblickt EHRENBERG die schlangen- artige Biegsamkeit der Zelle, eine Täuschung, die bei den unvollständigen Mikroskopen jener Zeit leicht begreiflich ist; dagegen hat er sie bei Spirillum undula richtig erkannt und beschrieben und er gründet darauf 4 den Unterschied der Gattung Spirillum von Vibrio. Denn die Gattung Spirillum umfaßt die Formen, welche „spiralförmige und unbiegsame Ketten von zylindrischer Form oder Schraubenzylinder bilden“. Ebenso ist die Gattung Spirochaete ein verlängertes, biegsames Spirillum, eine gewundene, aber dabei biegsame Kettenform oder fadenartige Schrauben- 4 form. Die letzte Gattung, Spirodiscus, stellt eine „fadenartige Ketten- form, welche unbiegsam ist und eine scheibenartige Spirale bildet“, dar. Er fand die einzige Art Sp. fulvus nur einmal in Gebirgswasser zwischen Conferven. Seit dieser Zeit ist ein ähnlicher Organismus nicht mehr gefunden worden. 50 In der Gattung Vibrio sind V. lineola, tremulans, subtilis, rugula, prolifer und bacillus Sammelspezies, aus denen heute zahlreiche andere ausgeschieden sind; nur die noch heute für bestimmte Arten oder — 14 — Gattungen (Daeillus) gebrauchten Namen haben noch Interesse. Die einzige Art der Gattung Spirochaete, Sp. plicatilis, ist heute noch sicher wiederzuerkennen. Ebenso sind die drei Arten der Gattung Sperillum, Sp. tenne, umdula und volutans, nach Beschreibung und Abbildung wieder- szuerkennen; allerdings ist das, was wir heute als Sp. tenıue oder Sp. undula verstehen, auch nichts anderes als eine Sammelspezies. EHRENBERG’s Hauptverdienst besteht darin, dab er denjenigen Teil der Bakterien, für dessen morphologische Charakterisierung sein Mikro- skop ausreichte, in eine Familie, die Vibrionia, zusammenfaßte und dab ıoer so den Grund zu einer einheitlichen Auffassung der ganzen Pflanzen- gruppe legte. Auch Dusarvıy (1) beschäftigt sich mit einer Einteilung der Bak- terien, ohne indessen die Systematik derselben zu fördern. Er stellt nur 3 Gattungen auf: Bacterium, Vibrio und Sperillum, wirft also manches ıs wieder zusammen, was EHRENBERG schon als verschieden erkannt und getrennt hatte. Insofern ist sein System ein Rückschritt. Weit wichtiger ist die Arbeit Perry’s (1), weil er der erste ist, der für die Diagnose der Gattungen schon entwicklungsgeschichtliche Charaktere verwendet und weil er das Vorhandensein von Sporen bei 2ozweien seiner Gattungen erkannte Er stellt 3 neue Gattungen auf, Chromatium mit den neuen Arten Weissii und violascens, zu denen er die Monasarten Okenü, rosea, erubescens, vinosa und einige andere bringt, ferner die Gattungen Metallacter und Sporonema. Auch die Aufstellung der Gattung Ohromatium bedeutet einen Fortschritt, indem er aus dem >C'haos der Gattung Monas eine Anzahl zusammengehöriger Arten aus- sonderte. Die Gattung Metallacter hat bereits in ihrer Diagnose sehr viel Aehnlichkeit mit der späteren Conv’schen Gattung Daecillus. „Bak- terienähnliche Einzelwesen verlängern sich durch fortgesetzte Teilung zu steifen oder wenig biegsamen Fäden, welche unter gewissen Um- soständen nach einiger Zeit die Bewegung verlieren, ungemein wachsen und einer Hygrocrocis ähnlich werden, indem sie aus längeren, verfilzten, tlockige farblose oder grauliche Massen darstellenden Fäden bestehen.“ Der EHrEnBErg'sche Vihrio subtilis wird zu dieser Gattung gestellt. Die Gattung Sporonema beschreibt er: „Ein äußerst kleiner, zylindrischer, 35 ungegliederter, hohler Faden schließt an einem Ende (selten an beiden) entweder ein oder manchmal auch zwei elliptische Körperchen (wohl Sporen) ein.“ Auch die Abbildung, die er dazu gibt, läßt die Sporen- natur dieser Körperchen außer Zweifel. Uebrigens betont Perry für diesen Organismus, daß er wohl besser zu den Algen zu stellen wäre. 40 Für Perry’s Auffassung des Charakters jener Organismen, denen er auch die Bakterien einreiht, ist schon der von ihm gegebene Gruppen- name „Phytozordia“ charakteristisch; er stellt diese „Pflanzentiere“ zwar noch zu den Tieren, läßt aber die Möglichkeit zu, dieselben auch im Pflanzenreich unterzubringen. 45 $ 34. Das System von F. Cohn (1872 und 1875). Die Grundlage der jetzt geltenden Bakteriensysteme wurde aber erst von F. Conx in einer Reihe von Arbeiten geschaffen, die nach jeder Richtung hin bahnbrechend waren und namentlich für die Morpho- logie, Entwicklungsgeschichte und Systematik den Beginn eines neuen 50 Abschnittes in der Geschichte der Bakterienforschung bezeichnen. In Ed en U einer ersten Arbeit (1) stellt er die Gattung Zoogloea auf, die dadurch charakterisiert ist, dab die stäbchenförmigen Zellen durch farblose Gallerte in schleimige Klumpen zusammengehalten werden, aus denen einzelne sich loslösen und fortschwimmen. Seine Gattung ist nach unseren heutigen Anschauungen eine Wuchsform sehr verschiedener Gattungen, s wesentlich durch Ernährungsverhältnisse bedingt. Er zieht Bacterium termo Dus. als beweglichen Zustand zu seiner Gattung Zoogloea. Schon in dieser Arbeit sprach Con seine Ansicht bezüglich der Stellung der „NVibrionia“ dahin aus, dab sie sämtlich ins Pflanzenreich zu gehören scheinen wegen ihrer zweifellosen Verwandtschaft mit offenbaren Algen. So stellt er seine Gattung Zoogloea als Parallelform zu Palmella und Tetraspora, dann die langen, sich nicht schlängelnden Vibrionien als solche von Beggiatoa hin, und von den kürzeren Vibrionien und Spirillen betont er ihre Aehnlichkeit mit Oscillarien und Spirulinen. - ) Eine allgemeine Bezeichnung für die Gruppe von Organismen, die ıs wir heute Bakterien nennen, war damals nicht vorhanden, wie sie ja überhaupt vielfach noch gar nicht zusammengestellt sondern zwischen Algen und Flagellaten in verschiedenen Familien verteilt waren. Auch NÄGerr (1) bezeichnet mit dem Namen Schizomycetes nicht bloß Bak- terien sondern auch noch andere Dinge, wie Nosema bombyeis. Er weib zo aber nicht einmal, ob es Pflanzen oder Tiere oder krankhaft veränderte tierische oder pflanzliche Elementarteile seien. Den Namen Bakterien wendete UoHn (2) zum erstenmal als gemeinsame Bezeichnung für die- jenigen Organismen an, die wir auch heute noch darunter verstehen, wenn er auch einige Gattungen zunächst noch davon ausschloß und zu den Algen stellte. Zwischen Conun’s erster und seinen nächsten für die Bakteriologie besonders wichtigen Arbeiten lag eine Periode, in welcher die Bakterio- logie auf Abwege geraten war; namentlich wurde davon die Systematik 1 > betroffen. Die Lehre von einem schrankenlosen Pleomorphismus, die 30 Negierung distinkter Arten, endlich auch die Annahme eines Zusammen- hanges der Bakterien mit anderen Organismen, namentlich Pilzen, brachte eine unglaubliche Verwirrung in die Bakteriologie. Das Wenige, was man bis dahin mit Mühe als richtig erkannt hatte, geriet in Gefahr, verloren zu gehen. Die Arbeiten von JOoHANNA LÜDERS, HALLIER, NÄGELI35 und Kregs sind, soweit sie heut noch allgemeineres Interesse in bezug auf die Auffassung von der Konstanz der Arten haben, bereits im 1. Kapitel besprochen worden; ein positiver Fortschritt irgendwelcher Artist aus ihnen für die Systematik nicht entstanden. Auch BiıLLrorz (1) steht in seiner großen Arbeit über die Cocceobacteria septica vollständig 40 auf dem Boden eines schrankenlosen Pleomorphismus, aber er kann für sich wenigstens das Verdienst in Anspruch nehmen, dab er für die Kenntnis der Form der Bakterien Außerordentliches geleistet hat. Wenn er auch glaubt, daß diese Formen ineinander übergehen, so hält er sie doch in seinen Beschreibungen auseinander und gibt für einzelne Merk- male an, die später als Gattungscharaktere aufgenommen wurden. So ist die Gattung Streptococcus eine von ihm beobachtete Form der Cocco- bacteria, durch perlschnurartige Aneinanderreihung der kugeligen Teilungs- produkte entstanden. Nach einer für die Fortentwicklung der Systematik weniger wich-; tigen Arbeit über den Brunnenfaden bringt Cor (2) zunächst in groben Umrissen eine Zusammenfassung und Einteilung der Bakterien. Er gliedert sie folgendermaßen : o D — 1356 — Tribus I: Sphaerobacteria (Kugelbakterien). Gattung 1: Micrococeus char. emend. Tribus II: Mierobacteria (Stäbehenbakterien). Gattung 2: Bacterium char. emend. 5 Tribus III: Desmobacteria (Fadenbakterien). Gattung 3: Bacillus n. g. Gattung 4: Vibrio char. emend. Tribus IV: Spirobacteria (Schraubenbakterien). Gattung 5: Spirillum EHRENBERG. 10 Gattung 6: Spirochaete EHRENBERG. Diese Einteilung Conx’s ist für die Systematik von grundlegender Bedeutung geworden. schon deshalb, weil die Bakterien hier zum ersten- mal als eine zusammengehörige Gruppe von den übrigen niederen Orga- ıs nismen gesondert und neben die Spaltalgen gestellt werden. Aber auch in der Beschreibung der Familien, Gattungen und Arten wird ein großer Fortschritt gewonnen. Die Sphaerobacteria mit der einzigen Gattung Mierococcus sind kleine, kugelige oder ovale, unbewegliche Zellen; er teilt sie weiter in zymo- »» gene, chromogene und pathogene und führt eine Anzahl Arten besonders an. Die Microbacteria besitzen stäbchenförmige Zellen, die jedoch nicht das Vermögen haben, zu Fäden auszuwachsen. Zu der einzigen Gattung Bacterium werden nur zwei Arten. D. termo und B. lineola gerechnet. Die dritte Gruppe, Desmobacteria, hat ebenfalls stäbchenförmige Zellen, »sdie jedoch im Gegensatz zu den Microbacteria zu langen Fäden aus- wachsen können. Die Stäbchen der Gattung Daeillus mit D. subtilis, D. anthracis und B. «ulna sind gerade, diejenigen der Gattung Vibrio, mit den Arten V. rugula und V. serpens, sind wellig gebogen. Die Spiro- bacteria besitzen schraubig gekrümmten Zellkörper und zwar ist derselbe so bei Spirillum starr, Kurz weitläufig, bei Sporochaete flexil, lang und eng gewunden. Zwischen Vihrio und den Sprrobacteria besteht nach ÜoHN der Unterschied, dab erstere Gattung nur wellig gebogene, letztere Familie schraubenförmig gekrümmte Zellen besitzt, ein Unterschied, der allerdings nicht existiert, denn auch die Arten der Gattung Vibrio haben 5 schraubig gekrümmte Zellen. Diejenigen Organismen, die man heute als Fadenbakterien oder, da das Charakteristische aller Arten in der Scheide liegt, besser als Scheiden- bakterien bezeichnet, wurden von ÜoHs nicht in sein System der Bak- terien aufgenommen, weil er sie, ebenso wie Beggiatoa und wohl auch 0 Sarcina, für näher verwandt mit den Spaltalgen hielt. Ueberhaupt ver- weist er die Bakterien als erster mit Entschiedenheit aus ihrer bis- herigen Stellung unter den niederen Tieren zu den Pflanzen und zwar zu den Algen; sie bilden die erste Familie der Schizosporeae, deren übrige die Spaltalgen einnehmen. 45 Dieses zunächst nur in seinen Grundzügen gegebene System, führte er in einer späteren Arbeit (3) in der Weise durch, daß er Bakterien und Spaltalgen in eine Gruppe Sehizophytae vereinigte und ohne Rück- sicht auf Vorhandensein oder Fehlen von Phycochrom nach äußeren Merkmalen gliederte. So entstand ein System, welches uns heute zwar sofremdartig erscheint und in dieser Form längst aufgegeben ist, für jene Zeit aber seine volle Berechtigung hatte und durch die nahen Beziehungen, in welche die Bakterien zu den Spaltalgen gebracht wurden, für die Erkenntnis beider Gruppen von größter Wichtigkeit geworden ist: — 137 — Cohn’s System der Schizophytae. Tribus I: Gloegenae. Zellen frei oder durch Intercellularsubstanz zu Schleimfamilien vereinigt. A. Zellen frei oder binär oder quaternär verbunden. Bellen kueche. 0.2 0.0.0. 0. ne, Öhroocoeais Näc, 5 Zellen zylindrisch . . . 2. 2.2.2.2.202.22. Synechococcus Näc. B. Zellen im Ruhezustand zu amorphen Schleimfamilien ver- einigt. - a) Die Zellmembranen mit der Intercellularsubstanz zusammenfließend. 0. Zellen nicht phyeochr SUBNEr: sehr klein. 10 Zellen kugelig . . . . > u a... Micrococeus HAT». Zellen zylindrisch . . au haetermum. 00. Zellen phy anremheltig, größer. Zellen kugelie . . trete len u „. Aphamocapsı NAa. Zellen zylindrisch PERLE Aphanothece Näc. 15 b) Intercellularsubstanz aus ale Zellhäuten gebildet, Zellen kugelig . . . 2» 2. 2... 20% 2. Gloeocapsa Kra. Näe. Zellen. zylindriseh >. ..0 2 at. 2.2 Gloeothese Näg. C. Zellen zu begrenzten Schleimfamilien vereinigt. c) Zellfamilien einschichtig, in eine Zellfläche gelagert. 20 0. Zellen quarternär geordnet, in einer Ebene . . . Merismopedia Meven. 00. Zellen ungeordnet in eine Kugelfläche gelagert. Zellen kugelig, Familien netzförmie durchbrochen . Clathrocystis HExFr. Zellen zylindrisch- ee Familien durch Fur- chung geteilt, ... ..:. .. 20.0. Coelosphaerium NäÄc. 25 d) Zellfamilien mehrschichtig, zu nor Zellkörpern vereinigt. 0. Zellenzahl bestimmt. Zellen kugelig, quaternär geordnet, farblos. . . Sareina GoonDs. Zellen zylindrisch- -keilförmie, ungeordnet, phyeo- cehromhaltig . . . . Gomphosphaeria Kre. 30 00. Zellenzahl unbestimmt, sehr eroß. Zellen farblos, sehr klein 2.2 2.2 2.2.2022 Aseoeoeeus Bıtur. emend. Zellen phycochromhaltig, STÖBer ı.ı 237. .0 2080 2 Pohjeystisn Era a EaReHe chloris Spr., Polyococcus Kre. 35 Tribus IL: Nematogenae Rabenh. Zellen in Fäden geordnet. ER. Zellfäden stets unverzweigt. x a) Zellfäden frei oder verfilzt. | 0. Fäden zylindrisch, farblos, undeutlich gegliedert. 40 Fäden sehr dünn, kurzel.o. 2 u, = „Baeillas' ConR- Fäden sehr dünn, Im rt, "Leptothrie: Ku. emend: Y Fäden stärker, lang E Beggiatoa Trev. 00. Fäden zylindrisch , Phyeoehromhaltig, deutlich ge- f gliedert, Fortpflanzungszellen nicht bekannt . . HwypheotricKre.,Oseillaria 45 0SC 000. Fäden zylindrisch, el, Gonidien bildend. Fäden farblos. . . Ä . . Crenothrie CoHn. Fäden phycoc hromhaltig . ee ANA Chamassıplonin.ia. 0000. Fäden schraubenförmig: 50 ohne Phyeochrom: Käden kurz, schwachwellig. . . . . .”. _.... Vibrio Eur. em. Fäden kurz, spiralig, staır. . . . . 2.2.2... Spirillum Ear. Fäden lang, spiralig, flexil. . . . . . 2.2... Spürochaete Eur. — 133 — phyeochromhaltig: Fäden lang, spiralig, flexil. -. . » » » ...... Spirulina Link. 00000. Fäden rosenkranzförmig. Fäden ohne Phyeochrom. . -. - . 2 2.2... Streptococcus BILLR. 5 Fäden phyeochromhaltig. . . . . 2.2... .. Anabaena Bory, Spermo- sira Ke. u. a. 000000. Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt . Mastigothrix u. a. b) Zellen durch Intercellularsubstanz zu Schleimfamilien vereinigt. 0. Fäden zylindrisch, farblos. . “20.2.2. . Mwyconosioc Conn. 10 00. Fäden zylindrisch, phyeochromhaltie: . 20.0.0. Ohthonoplastus, Limno- chlide u. a. 000. Fäden rosenkranzförmig . . Nostoc, Hormosiphon u.a. 0000. Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt ; Bd RorH, Zonotri- chia u. a. ı5B. Zellfäden durch falsche Astbildung verzweigt. 0. Fäden zylindrisch, farblos. . . .». 2.2.2.2... Oladothrix Conn, Strepto- thrix ? 00. Fäden zylindrisch, phyeochromhaltig . . . . . . Calothrix Ac., Scytonema I: Br 20 000. Fäden rosenkranzförmig . - » » 2 =» 2. =. .„ Merizomyria Ke., Masti- gocladus CoHn. 0000. Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt . Schizosiphon Ke., Geo- cyclus Ke. Als neue Gattungen werden in diesem System, soweit es sich um >> Bakterien handelt, Ascococeus , Streptococeus , Myconostoc und Cladothrix aufgenommen: die beiden ersteren, von BıLLrorH als Wuchsformen be- zeichnet, werden zu Gattungen erhoben. CoHn eing bei der Aufstellung dieses Systems von dem Gedanken aus, daß der Mangel oder das Vorhandensein von Phycochrom nur als soein physiologisches Moment zu betrachten sei und physiologische Eigen- schaften zur Systematik nicht verwendet werden dürften. So richtig die letztere Auffassung nun auch ist, muß man doch zugeben, daß das Vorhandensein oder Fehlen des Phycochroms nicht ohne weiteres bloß als physiologisches Merkmal bezeichnet werden darf; es ist damit das Vor- 3handensein oder Fehlen eines Zellbestandteiles bezeichnet und bei dem (sewicht, welches für die Systematik auch auf den Bau der Zelle ge- legt werden muß, wenigstens bei den niederen Organismen, wurde damit von Conn auf ein Merkmal verzichtet, welches in einfachster Weise eine Unterscheidung von Organismen zuläßt, die wohl Verwandtschaft 0 besitzen, aber doch” nicht in der angecebenen Weise zu vereinigen sind. Noch eine Arbeit Conn’s (4) ist für die Entwicklung der Systematik von Bedeutung, nämlich seine Beobachtung der Sporenbildung und Sporenkeimung bei Baeillus subtilis. Er spricht dabei die Ver- mutung aus, dab möglicherweise alle Arten der Gattung Bacillus Sporen s bilden könnten und daß diese Fähigkeit vielleicht mit als Merkmal der (Gattung zu bezeichnen sei. Als Coux sein Bakteriensystem veröffentlichte, war die Zahl der bekannten Arten gering und sie ließen sich leicht in den Rahmen dieses Systems unterbringen, um so leichter als Gattungen und Arten der so Hauptsache nach auf Merkmale der äußeren Gestalt begründet waren. Deshalb haben spätere Bakteriologen, auch HurErpe, angenommen, CoHN’s Gattungen und Arten sollten auch, ohne Rücksicht auf ihren natur- historischen Wert, reine Form-Genera und Form-Arten sein. Das ist aber nicht der Fall gewesen; er betrachtete seine Arten und Gattungen > als natürliche, nur mit der Einschränkung, daß ihre Diagnosen, dem se — 1399 — derzeitigen Stande der Kenntnis entsprechend, lückenhaft, unvollständige und ergänzungsbedürftig seien. In der Tat sind Conx’s Arten zumeist Sammelspezies gewesen, aus denen sich nach und nach mit der fort- schreitenden Kenntnis immer neue abgezweigt haben, und die Diagnosen seiner Gattungen haben sich merklich geändert. So haben sich im Lauf ; der Zeit so viele Bakterien gefunden, die an der Grenze zwischen Mierococeus (Zellen rundlich oder oval) und Dacterium (Zellen zylindrisch) stehen, daß sie mit gleichem Recht dieser oder jener Gattung zuge- sprochen werden konnten; eine schärfere Abgrenzung beider Gattungen war deshalb unerläßlich. Ebenso zeigte sich die quaternäre Zellanord- nung bei Sarcina als ein oft nur zufälliges, durch Ernährungsverhältnisse bedingtes Merkmal, während ihr eigentliches Charakteristikum in der regelmäßigen Teilung nach drei Richtungen des Raumes besteht. Auch die Gallertbildungen mancher Bakterien, wie bei Ascococeus, Myconostoc und dem später von van TIEGHEM aufgestellten Zeuconostoe, sind nur sekundäre, durch bestimmte Ernährungsbedingungen veranlaßte Er- scheinungen, die deshalb zur Begründung von Gattungen nicht hin- reichen. Wie zwischen Micrococeus und Bacterium verwischte sich auch die Grenze zwischen dieser Gattung und Daeillus mit der wachsenden Zahl der aufgefundenen Arten; auch hier mußte eine schärfere Fassung: des Gattungscharakters Platz greifen. Ganz unhaltbar war die Gattung Vibrio in der Conn’schen Fassung, als sich herausstellte, daß die welligen Biegungen in der Tat nichts anderes als sehr flache Schraubenwindungen sind, ein prinzipieller Unterschied gegenüber Spirillum also nicht besteht. $ 35. Die Systeme von W. Zopf, van Tieghem, de Bary und F. Hueppe. Conn’s Bakteriensystem wurde zu einer Zeit veröffentlicht, als die NÄGELI-BitLRoTH’sche Auffassung von der Inkonstanz der Spaltpilz- formen allgemeine Verbreitung gefunden hatte. Es war daher begreif- lich, daß sich gegen dieses auf die Konstanz der Bakterienform gegründete System Stimmen erheben würden. Gerade gegen die Kon- stanz der Form glaubte man mit Recht Einwände geltend machen zu dürfen, während man daneben das Vorhandensein spezifisch verschiedener Arten meist zugab. Auf diesem Boden standen Lister (1), Ray LANKESTER (1) und besonders ZoPpr. Die Schwierigkeiten, die sich für die Systematik daraus ergaben, daß man einen weitgehenden Pleomorphismus, eine fast unbeschränkte Veränderlichkeit aller morphologischen Merkmale neben dem Vorhanden- sein verschiedener Arten annahm, suchte zuerst Zorr (1) zu lösen. In der ersten Auflage spricht er dem Conw’schen System nur noch histo-. rischen Wert zu und faßt dessen Gattungen nur als Entwicklungsformen auf. Arten, bei denen nur eine Form vorkam, waren „unvollständig bekannt“. So kommt er zu folgender Aufstellung: System von Zopf. 1. Coccaceen. Sie besitzen nur die Kokken- und die durch Aneinanderreihung von Kokken entstandene Fadenform. Genus: Leuconostoc. 2. Bacteriaceen. Sie weisen 4 Entwicklungsformen auf: Kokken, Kurzstäbchen (Bakterien), Langstäbehen (Bazillen) und Fäden (Leptothrixform). Letztere besitzen keinen Gegensatz von Basis und Spitze. Typische Schraubenformen fehlen. Genera: Bacterium, Olostridium. o „ == ) 15 192 IV oO 30 es 0 50 — 10 — 3. Leptothricheen. Sie besitzen Kokken-, Stäbchen-, Fadenformen, welche einen Gegensatz von Basis und Spitze zeigen und Schraubenformen. Genera: Leptothrix, Beggiatoa, Crenothrix, Phragmidiothrix. 4. Cladothricheen. Sie zeigen Kokken-, Stäbchen-, Faden- und Schraubenformen. 5 Die Fadenform ist mit Pseudoverzweigungen versehen. Genus: Oladothrix. In der dritten Auflage (2) ist sein System schon wesentlich modi- fiziert und schließt sich dem Conw’schen offenbar mehr an, wenn man von seinen pleomorphistischen Grundlagen absieht. Die Familien sind ausführlicher charakterisiert und unter den Gattungen kommen auch die Conw’schen z. T. wieder in Geltung. So umfassen die Coccaceen jetzt: Streptococcus, Merismopedia, Sarcina, Micrococcus, Ascococeus, die Bacteriaceen: Dacterium, Spirilum, Vibrio, Leuconostoc, Bacillus, Clostridium. Die Gattungsdiagnosen sind freilich geändert. So heißt ses von Spirillum: Fäden schraubig, nur aus Stäbchen (längeren oder kürzeren) oder aus Stäbchen und Kokken gebildet. Sporenbildung fehlend oder unbekannt. Bei Vibrio: Fäden schraubig, in den längeren oder kürzeren Gliedern Sporenbildung. Für ZLeuconostoc wird die Bildung von Kokken und Stäbchen angenommen. 20 Der Fortschritt in dem System zwischen der ersten und der dritten Auflage ist unverkennbar; insbesondere sind auch einzelne Gattungen richtiger und schärfer gefaßt, abgesehen von der überall (wenn auch bereits in sehr viel geringerem Grade) sich bemerklich machenden pleo- morphistischen Anschauung. Zorr's System war für jene Zeit insofern » von grobem Werte, als es der damals herrschenden Anschauung von der Inkonstanz der Formen hinreichend Rechnung trug, aber an dem Vor- handensein distinkter Arten festhielt. Dadurch wurde der von NÄGELI, BirLrorn und H. Buchner vertretenen Lehre von der Inkonstanz der Arten, die eine unsägliche Verwirrung, auch auf praktischem Gebiet, »anzurichten drohte, ein wirksamer Damm entgegengestellt und das all- mähliche Einlenken der bakteriologischen Forschung in natürlichere Bahnen eingeleitet. Die nächsten beiden systematischen Behandlungen der Bakterien von Winter (1) und FrüseE bringen nichts wesentlich Neues und schließen sich eng an das Conx’sche System an. WıxTEr ist in seiner Behandlung aber sehr hinter der Zeit zurückgeblieben, während FrLüssE auch die nichtpathogenen Arten ziemlich vollständig berücksichtigt. Erst SCHROETER (1) sucht eine Fortentwicklung des Conx’schen Systems an- zubahnen, indem er teilweise auch die von DE Bary herrührende und ‚später zu besprechende Einteilung in endospore und arthrospore Bak- terien mit benützt. Er teilt die Bakterien in Coceobacteria, Enubacteria und Desmobacteria. Die Coccobacteria umfassen die Arten mit kugeligen oder kugelig-elliptischen, unbeweglichen Zellen, bei denen Sporen, wenn vorhanden, durch Umbildung einer ganzen Zelle entstehen. Die Eu- + bacteria umfassen die Formen mit kürzer oder länger stäbchenförmigen Zellen. Innerhalb dieser Ordnung werden einzelne Gattungen nach der Art der Sporenbildung (endogene oder Arthrosporenbildung) unter- schieden. Unter Desmobacteria fabt er im Gegensatz zu Üonn Üladothriz, Leptothriz usw. auf, also Formen, die Con ursprünglich zu den Spalt- »algen gestellt hatte. (sanz verworren und unnatürlich ist das von pE Toxı und TREVvISAN (1) aufgestellte Bakteriensystem. Es kann, da es auf die Weiterent- wicklung der Bakteriensystematik ohne jeden Einfluß geblieben ist, hier vollständig übergangen werden. : — 1411 — Ein gänzlich neues Prinzip, wurde durch van TıiEGHEN, DE Bary und Hurrer. in die Bakteriensystematik getragen, indem sie "die Merk- male der Fruktifikation zur Grundlage der Einteilung zu machen ver- suchten. Der Gedanke hat zweifellos etwas Bestechendes für jeden Systematiker, der bei anderen Organismen gewohnt ist, die Hauptmerk- male den Charakteren der Fortpflanzung zu entnehmen. Zuerst machte van TIEGHEMm auf den Unterschied in der Sporen- bildung von Bakterien und Spaltalgen aufmerksam (1) und stellte in konsequenter Durchführung dieses Einteilungsprinzipes alle Formen mit Endosporen zu den Bakterien, alle nicht endosporenbildenden zu den Spaltalgen. Später zieht er (2) allerdings auch Leuconostoc und Beggiatoa wieder zu den Bakterien, ohne jedoch eine Motivierung dieser Um- stellung zu geben. DE Bary (1) führte die von van TIEGHEMm nur berührte Einteilung für die Bakterien streng durch; er sondert sie in zwei große Gruppen, endospore und arthrospore, und stellt alle nicht Endosporen bildenden Arten zu den letzteren. In den Mikrokokken sieht er die einfachsten Formen dieser Reihe; bei ihnen ist „ein Unterschied zwischen spezifisch reproduktiven Sporen und vegetativen Zellen nicht vorhanden“. Im übrigen lehnt er sich eng an das Conn’sche System an und nimmt namentlich: dessen Gattungen auf, indem er die nicht endosporenbildenden Stäbchen als Arthrobacterium ausscheidet. Daß man auch die Gonidienbildung als Arthrosporen auffaßte und auch die am Schluß einer Vegetationsperiode auftretenden kurzen Glieder als Arthrosporen in Anspruch nahm, wurde schon in einem früheren Kapitel besprochen. Am weitesten geht HurrreE (1) in der Ausbildung dieses Systems auf Grundlage von Endo- und Arthrosporenbildung. Aber eben weil er am weitesten geht, zeigt sich in seinem System auch bereits, zu welch unnatürlicher Einteilung man bei konsequenter Durchführung dieses Prinzipes kommt: System von Hueppe. A. Bakterien mit Bildung endogener Sporen. I. Gattung: Coccaceen? a 1: Streptococcus ? 2: Leuconostoc ? 10E Gattung: "Bacteriaceen. Un aa 1: Bacillus. 2: Olostridium. 1008 Gattung: "Spirobacteriaceen. Untergattung 1: Vibrio. 2 2: Spirillum. B. Bakterien mit Bildung von Arthrosporen inkl. der Bakterien, deren Fruktifikation unbekannt ist. I. Gattung: Arthro-Coccaceen. Untergattung 1: Arthro-Streptococeus. 3 2: Leuconostoe. P 3: Merista. ei 4: Sarcina. a; 5: Micrococeus. 6: Ascococeus. TI: Gattung: "Arthro-Bacteriaceen. Ban = Arthrobacterium. 2: Spirulina. III. Gattung: "Arthro- Spirobacteriaceen. U Intergattung 1: Spirochaete. [2,1 „. ) „ (31 [S 25 30 40 50 — 142 — IV. Gattung: Leptothricheen. DE 1: Leptothrix. 2: Orenothrix. % 3: Beggiatoa. 5 4: Phragmidiothrix. V. Gattung: "Cladothricheen. Gattung: : Oladothrix. Warum Hvrrpe auf einmal das, was man bisher in ganz natür- licher Weise als Familien bezeichnet hatte, als Gattung (aber mit ıwunmöglicher Endung) aufstellt, ist nicht recht ersichtlich. Sein Sy stem zeigt ber eits dem flüchtigen Blick, daß eine Anzahl Gattungen in beiden Reihen wiederkehren, “daß aber noch mehr Teilungen vorge- nommen werden müßten, wenn neuere Beobachtungen dabei verwertet werden sollten. So müßte die Gattung Sareina als Arthro-Sareina und 1» Sareina, Spirillum als Arthro-Spirillum und Spirillum, ja selbst Mierococeus als Arthro-Micrococeus und Micrococcus teils der arthrosporen, teils der endosporen Reihe überwiesen werden. Es würde zu einer Zerreißung offenbar natürlicher Gattungen und einem einzigen Merkmal zuliebe zu einem durchaus künstlichen System kommen. HuxrrpE selbst hat »o wohl die Unhaltbarkeit einer derartigen schematischen Einteilung ein- gesehen und ist in der 5. Auflage seiner „Methoden“ (2) wieder davon abgegangen, wenigstens benutzt er das Vorkommen oder Fehlen der Endosporen nicht mehr zur Trennung der Bakterien in zwei Reihen sondern nur zur Unterscheidung der Gattungen. Bedenklich » wird allerdings dadurch der Charakter derselben geändert. So enthält unter den Schraubenbakterien Spirillum diejenigen Formen, welche Endosporen bilden, Spirochaete die ohne Endosporenbildung. Ebenso ist das Verhältnis zwischen Daeillus und Bacterium. Für die Schrauben- bakterien ist diese Trennung aber geradezu verhängnisvoll; denn die so natürliche Unterscheidung zwischen den mit flexilen Körpern ausgestatteten Spirochaeten und den starren Schrauben der Gattung Spirillum wird dabei ganz ignoriert und ein Unterschied geschaffen, den man nur bei einer verschwindend geringen Zahl feststellen konnte, wenn er über- haupt existierte. Alle bisherigen Angehörigen der Gattung Spwrillum 3 mit wenigen Ausnahmen müßten zu Sperochaete versetzt werden. Streng führt Huerpe übrigens auch diese Einteilung nicht mehr durch, denn für Sareina gibt er an: mit Endosporen, auch ohne Endosporen. In seinem neuesten Werk behält er (3) diese Einteilung noch bei. $ 36. Das System von Alfred Fischer. 40 Je mehr sich die Ueberzeugung Bahn brach, dab man bei den Bak- terien eine andere Form der Sporenbildung als die der Endosporen nicht auffinden konnte, und daß Endosporen in den meisten Gattungen ge- bildet wurden, um so mehr verlor das pE Bary-Hvrrpe’sche System seine natürliche Grundlage und um so mehr mußte es als ein künst- ‚liches erscheinen. Zu einer weiteren Gliederung und schärferen Fassung der Gattungsdiagnosen mußte man aber bei der Unmenge neu aufge- fundener Arten zu gelangen suchen, weil sonst jeder Ueberblick zu schwinden drohte. Einteilungen, wie sie EISENBERG (1) in seiner be- kannten Diagnostik gegeben hatte, waren zwar als Schlüssel zur Auf- sofindung und Bestimmung von Arten verwendbar, brachten aber für die Systematik, da sie sich an physiologische Merkmale hielten und die — 13 — Gattungscharaktere nicht berücksichtigten, keinerlei Fortschritt. In ganz ähnlicher Weise ist die Diagnostik von Marzuschira (1) gehalten. Ebenso ist das System Mıquer’s (1) für die Systematik ohne Bedeutung; es mag aber zur praktischen Arbeit für die Auffindung von Arten ; ganz brauchbar sein. Erst von Arreep Fischer (1) und mir (1) wurden Versuche zur Fortentwicklung des Bakteriensystems auf natürlicher Grundlage ge- macht. Fischer hat sein zuerst 1895 veröffentlichtes System in seiner letzten Arbeit (2) im Jahre 1903 folgendermaßen gestaltet: 10 l. Ordnung: Haplobacterinae. Vegetationskörper einzellig, kugelig, zylindrisch oder schraubig, einzeln oder zu unverzweigten Ketten und anderen Wuchsformen vereinigt. 1. Familie: Coceaceae, Kugelbakterien. Vegetationskörper kugelig. 15 l. Unterfamilie: Allococcaceae. Mit beliebig in den drei Richtungen des Raumes wechselnder Teilungsfolge, keine scharf ausgeprägten Wuchsformen, bald kurze Ketten, bald traubige Häufchen, bald paarweise, bald einzeln. 1. Gattung: Micrococceus ÜCoHn. Unbeweglich. 20 2. Gattung: Planococceus MıcuLa. Beweglich. 2. Unterfamilie: Homococcaceae, Mit bestimmter für jede Gattung typischer Teilungsfolge. 3. Gattung: Sarcina Goopsır. Die Teilungswände folgen sich in den 3 Richtungen des Raumes, es entstehen paketartige Wuchsformen, da- a; neben Einzelkokken, Tetrakokken, aber keine Ketten; unbeweglich. 4. Gattung: Planosareina MıisuLA, wie die vorige aber beweglich, monotrich begeißelt. 5. Gattung: Pediococcus Linpxer. Teilungswände kreuzweise in den beiden Richtungen der Ebene abwechselnd, Zellen zu 4 oder zu Täfelchen zu- 30 sammengelagert oder einzeln, keine Ketten bildend. 6. Gattung: Streptococcus (Birrorn). Teilungswände immer parallel, nur in derselben Richtung; Wuchs in Ketten, Pärchen und einzeln, keine Täfelchen, keine Pakete. 2. Familie: Baeillaceae, Stäbchenbakterien. 3 Vegetationskörper zylindrisch, ellipsoidisch, eiförmig, gerade; bei den kurzen, fast kugeligen Formen wird die Trennung von Kokken schwer. Teilung immer senk- recht zur Längsachse; als Wuchsform nur unverzweigte Ketten. l. Unterfamilie: Bacilleae, Sporenbildende Stäbchen unverändert, zylindrisch. 40 7. Gattung: Bacillus (Cous). Unbeweglich. 8. Gattung: bacterium A. Fischer, beweglich, monotrich mit einer polaren 5 Geißel. 9. Gattung: Bactrillum A. Fıscher, mit lophotrichen Geißeln. 10. Gattung: Bactridium A. Fıscher, beweglich, peritrich. 45 2. Unterfamilie: Clostridieae. Sporenbildende Stäbchen spindelförmig. 11. Gattung: Paracloster A. Fischer. Unbeweglich. 12. Gattung: Clostridium Prazmowskı, beweglich, peritrich. 3. Unterfamilie: Plectridieae. 50 13. Gattung: Paraplectrum A. Fischer. Unbeweglich. 14. Gattung: Pleetridium A. Fischer, beweglich, peritrich. 3. Familie: Spirillaceae, Schraubenbakterien. . . Vegetationskörper zylindrisch, aber schraubig gekrümmt, Teilung immer senk- recht zur Längsachse. i i 55 15. Gattung: Vibrio (MÜLLER-LÖFFLER), schwach kommaförmig gekrümmt, be- weglich, monotrich. 3 ka 16. Gattung: Spirillum (Emrene.), stärker schraubig in. weiten Windungen gekrümmt, beweglich, lophotrich. f 17. Gattung: Spirochaete (EHReEnB.), sehr enge, zahlreiche Schraubenwindungen, 60 Geißeln unbekannt, Zellwand vielleicht flexil. — 14 — 2. Ordnung: Trichobacterinae. Vegetationskörper ein unverzweigter oder verzweigter Zellfaden, dessen Glieder als Schwärmzellen (Gonidien) oder als Hormogonien sich ablösen. 1. Familie: Triehobacteriaceae, Fadenbakterien. 5 Charakter: der der Ordnung. a) Fäden unbeweglich, starr, in eine Scheide einge- schlossen: aa) Unverzweigt: 18. Gattung: Chlamydothrie Mıcura. Nicht festgewachsen, schwärmende 10 Zylindergonidien. 19. Gattung: Thiothrie WınosrADsky, wie vorige, aber mit Schwefel und fest- gewachsen. 20. Gattung: COrenothrixe Coux. Festgewachsen, ohne Schwefel, mit Kugel- gonidien, deren Bewegung noch nicht beobachtet. 15 bb) Gabelig pseudo-verzweigt: 21. Gattung: Cladothrix Coun (inkl. Sphaerotilus). Fäden verzweigt, pseudo- dichotom ; lophotriche Zylindergonidien. b) Fäden pendelndundlangsamkriechend beweglich, ohne Scheide: 20 22. Gattung: Beggiatoa Trevıs., mit Schwefel. $ 37. Das System von W. Migula. Mein kurz vor demjenigen FıscHer’s erschienenes System (2) wurde von mir in Engter und Praxtr'’s „Natürlichen Pflanzenfamilien (3)“ und später (1) weiter ausgeführt und erhielt schließlich folgende Fassung: Pr} Bacteria. Phycochromfreie Spaltpflanzen mit Teilung nach 1, 2 oder 3 Rich- tungen des Raumes. Fortpflanzung durch vegetative Vermehrung. Bei vielen Arten Bildung von Ruhezuständen in Form von Endosporen. Beweglichkeit kommt bei einigen Gattungen vor und ist auf Geißeln ;» zurückzuführen. Bei Beggiatoa und Spirochaete sind die Bewegungsorgane unbekannt. I. Ordnung: Eubacteria. Zellen ohne Zentralkörper, Schwefel und Bacteriopurpurin, farblos oder schwach gefärbt, auch chlorophyligrün. © [37 l. Familie: Coccaceae (Zopr) Mıc. Zellen in freiem Zustande vollkommen kugelrund, in Teilungsstadien oft etwas elliptisch erscheinend. 1. Gattung: Streptococcus Bırroru. Zellen unbeweglich, rund, Teilung nur nach einer Richtung des Raumes, einzeln, paarweise oder zu perlschnurartigen Ketten ver- 40 einigt. 2. Gattung: Micrococcus (Harı.) Coms. Die Zellen teilen sich nach 2 Richtungen des Raumes, wodurch sich beim Verbundenbleiben der Zellen nach der Teilung meris- mopediaartige Täfelehen bilden können. Bewegungsorgane fehlen. 3. Gattung: Sarcina Goops. Die Zellen teilen sich nach 3 Richtungen des Raumes, 45 wodurch, wenn sie nach der Teilung verbunden bleiben, warenballenartig eingeschnürte Pakete entstehen können. Bewegungsorgane fehlen. 4. Gattung: Planococcus n. g. Die Zellen teilen sich nach 2 Richtungen des Raumes wie bei Micrococcus, besitzen aber geißelföürmige Bewegungsorgane. 5. Gattung: Planosarcina n. g. Die Zellen teilen sich wie bei Sarcina nach 3 50 Richtungen des Raumes, besitzen aber geibelförmige Bewegungsorgane. 2. Familie: Bacteriaceae. Zellen länger oder kürzer zylindrisch, gerade, niemals schraubig gekrümmt ; Teilung nur nach einer Richtung des Raumes nach voraufgegangener Längs- | streckung des Stäbchens. 1. Gattung: Bacterium. Zellen ohne Bewegungsorgane, oft mit Endosporenbildung. 2. Gattung: Bacillus. Zellen mit über den ganzen Körper angehefteten Be- wegungsorganen, oft mit Endosporenbildung. ... 3. Gattung: Pseudomonas. Zellen mit polaren Bewegungsorganen, Endosporen- bildung selten. [311 3. Familie: Spirillaceae. 10 \ Zellen schraubig gewunden oder Teile eines Schraubenumganges darstellend. Teilung nur nach einer Richtung des Raumes nach voraufgegangener Längs- streckung. 1. Gattung: Spirosoma n. &. Zellen ohne Bewegungsorgane, starr. 2. Gattung: Microspira. Zellen mit 1, seltener 2-3 polaren, wellig gebogenen 15 Geißeln, starr. 3. Gattung: Spirillum. Zellen starr, mit polaren Büscheln meist halbkreisförmig gebogener Bewegungsorgane. 4. Gattung: Spirochaete. Zellen schlangenartig biegsam, Bewegungsorgane un- bekannt. 20 or ep! I ne | , 4. Familie: Chlamydobacteriaceae. Zellen zylindrisch, zu Fäden angeordnet, die von einer Scheide umgeben sind. Vermehrung erfolgt durch bewegliche oder unbewegliche Gonidien, welche direkt aus den vegetativen Zellen hervorgehen und, ohne eine Ruheperiode 2 durchzumachen, zu neuen Fäden auswachsen. 1. Gattung: Chlamydothrie n. g&. Zellen zylindrisch, unbeweglich, zu unver- zweigten, von dicken oder dünnen Scheiden umschlossenen Fäden angeordnet, ohne Gegensatz von Basis und Spitze. 2. Gattung: COrenothrie Conn. Fadenbildende Bakterien, ohne Verzweigung, mit 30 Gegensatz von Basis und Spitze, festsitzend. Scheiden dick, oft mit Eisenocker infiltriert. Zellen anfangs mit Teilung nach einer Richtung, später nach allen 3 Richtungen. Die Teilungsprodukte runden sich ab und werden zu Gonidien. 3. Gattung: Phragmidiothrie ENnGLER. Zellen zu anfangs unverzweigten Fäden verbunden, sich nach 3 Richtungen des Raumes teilend und so einen Zellenstrang dar- 35 stellend. Später können einzelne Zellen durch die sehr feine und eng anliegende Scheide hindurchwachsen und zu Verzweigung Veranlassung geben. 4. Gattung: Sphaerotilus (inkl. Cladothrix). Zellen zylindrisch, in Scheiden ein- geschlossen, dichotom verzweigte Fäden ohne Gegensatz von Basis und Spitze bildend. Vermehrung durch Gonidien, welche aus den Scheiden ausschwärmen, um sich an irgend- 40 einem Gegenstande festzusetzen und sofort zu neuen Fäden auszuwachsen. Gonidien mit einem subpolaren Geibelbüschel. VD [271 ’ j II. Ordnung: Thiobaeteria. Zellen ohne Zentralkörper, aber Schwefeleinschlüsse enthaltend, farblos oder durch Bacteriopurpurin rosa, rot oder violett, niemals grün #5 gefärbt. 1. Familie: Beggiatoaceae. Fadenbildende Bakterien ohne Bacteriopurpurin. 1. Gattung: Thiothrie WIxoGrADskY. Unverzweigte, in feine Scheiden einge- schlossene, unbewegliche, festgewachsene Fäden mit Teilung der Zellen nach einer 50 Richtung: des Raumes. Am Ende der Fäden entstehen Stäbehengonidien mit kriechender Eigenbewesgung. 2. Gattung: Beggiatoa Trevısan. Scheidenlose Fäden aus flachscheibenförmigen Zellen gebildet, nach Art der Osecillarien kriechend und um die Achse rotierend be- weglich, frei. Gonidien nicht bekannt. 55 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 10 — 146 — 2. Familie: Rhodobacteriaceae. Zellinhalt durch Bacteriopurpurin rosa, rot oder violett gefärbt, mit Schwefelkörnchen. 1. Unterfamilie: Thiocapsaceae. 5 Zellen zu Familien vereinigt, Teilung nach 3 Richtungen des Raumes. 1. Gattung: Thiocystis Wınocransky. Familien klein, dicht, einzeln oder zu mehreren von einer Gallerteyste umgeben, schwärmfähig. 2. Gattung: Thiocapsa WısoGrapsky. Familien auf dem Substrat flach ausge- breitet, aus kugeligen, in gemeinsamer Gallerte locker eingebetteten, nicht schwärm- ıo fähigen Zellen gebildet. 3. Gattung: Thiosarecina WınoGrADsky. Familien paketförmig, nicht schwärm- fähig, der Gattung Sareina unter den Eubakterien entsprechend. 2. Unterfamilie: Lamprocystaceae. Zellen zu Familien vereinigt. Teilung der Zellen zuerst nach 3, dann nach 2 15 Richtungen des Raumes. 1. Gattung: Lamprocystis ScHRÖTER. Familien anfangs solid, dann hohlkugelig, netzförmig durchbrochen, endlich in kleine, schwärmfähige Gruppen sich auflösend. 3. Unterfamilie: Thiopediaceae. Zellen zu Familien vereinigt, Teilung nach 2 Richtungen des Raumes. 20 1. Gattung: Thiopedia WınoGrapsky. Familien tafelförmig aus quaternär ge- ordneten schwärmfähigen Zellen zusammengesetzt. 4. Unterfamilie: Amoebobacteraceae. Zellen zu Familien vereinigt, Teilung nach einer Richtung des Raumes. 1. Gattung: Amoebobacter Wısograpsky. Zellen zu Familien vereinigt, nach »;seiner Richtung des Raumes sich teilend.. Familien amöboid beweglich, Zellen durch Plasmafäden verbunden. 2. Gattung: Thiothece Wınosrapsky. Familien mit dicken Gallerteysten. Zellen in gemeinsamer Gallerte sehr locker eingelagert, schwärmfähig. 3. Gattung: Thiodietyon WısoGrapsky. Familien aus stäbchenförmigen, mit ihren 30 Enden zu einem Netz verbundenen Zellen bestehend. 4. Gattung: Thiopolycoccus WInoGRADSKY. Familien solid, unbeweglich, aus kleinen, dicht zusammengepreßten Zellen bestehend. 5. Unterfamilie: Chromatiaceae. Zellen frei, zeitlebens schwärmfähig. 35 1. Gattung: Ohromatium Perry. Zellen zylindrisch-elliptisch oder elliptisch, ver- hältnismäßig dick. 2. Gattung: Rhabdochromatium WıxoGrAapsky. Zellen frei, stab- und spindel- förmig, zeitlebens schwärmfähig, mit Geißeln an den Polen. 3. Gattung: Thiospirillum. Zellen frei, zeitlebens schwärmfähig, spiralig ge- 40 wunden. $ 35. Die Systeme von Messea und von Lehmann und Neumann. Die Bedeutung der Gattungsbezeichnungen Bacillus und Bacterium bei den einzelnen Autoren. Meinem Systeme und demjenigen FıscHer’s gemeinsam ist, dab sie sein neues Prinzip, die Art der Begeißelung, zur Unterscheidung der (Gattungen benutzen. Zwar hatte schon MesseA (1) eine Teilung der Bakterien nach der Begeißelung versucht, aber weniger zu streng systema- tischen Zwecken, als mehr, um nur die Verschiedenartigkeit der Be- geibelung für ganze Gruppen festzulegen. Er hatte die Bakterien folgender- ;maben eingeteilt: I. Gymmnobacteria, ohne Geißeln. II. Trichobacteria, mit Geißeln: 1. Monotricha, mit einer Geibel an einem Pol. 2. Lophotricha, mit Geißelbüschel an einem Pol. 3. Amphitricha, mit Geißeln an jedem Pol. 4. Peritricha, mit über den ganzen Körper zerstreuten Geißeln. Die Amphitricha sind aber nichts weiter als polar begeißelte Arten, deren Zellen gerade vor der Teilung stehen und deshalb an beiden Polen Geißeln besitzen. Von Fıscuzr wurde außerdem auch noch die ; Form der sporenbildenden Stäbchen in weitgehender Weise zur Be- srenzung von Gattungen herangezogen, was von mir wegen der vielen die Grenzen verwischenden Zwischenformen unterlassen wurde. Auch die von FıscHEr benutzte Einteilung in Allococcaceae und Homococcaceae konnte ich nicht aufnehmen, weil ich mich von dem tatsächlichen Vor- ıo handensein einer beliebig wechselnden Teilungsfolge in keinem einzigen Falle überzeugen konnte. Im Gegenteil zeigten alle Micrococeus-Arten, die ich darauf in der feuchten Kammer beobachtete, stets regelmäßig nur Teilung nach 2 Richtungen des Raumes. Die Diagnose tür Chlamı ydo- thrix ist bei Fischer insofern nicht ganz richtig, als die Gonidien un- ı5 beweglich sind. Von Botanikern sind diese Versuche einer Weiterbildung des natür- lichen Systems fast allgemein angenommen worden. Die medizinische Richtung in der Bakteriologie schläet aber ihre eigenen Wege ein, in- dem sie alle diese Versuche zu einer natürlichen Ausgestaltung des» Bakteriensystems als unnatürlich verwirft. So bringen LEeHumAnn und NEUMANN (1) folgendes System: 1. Familie: Coccaceae. 1. Gattung: Streptococceus. Teilung (fast) nur nach einer Richtung des Raumes. 2. Gattung: Sarcina. Teilung nach 3 Richtungen des Raumes. 25 3. Gattung: Mierococeus. Teilung unregelmäßig” nach verschiedenen Richtungen. 2. Familie: Bacteriaceae. 1. Gattung: Bacterium. Ohne endogene Sporen. 2. Gattung: Bacillus. Mit endogenen Sporen. 3. Familie: Spirillaceae. 30 1. Gattung: Vibrio. Zellen kurz, schwach bogig gekrümmt, starr, mit einer polaren Geißel. 2. Gattung: Spirillum. Zellen lang, spiralig gekrümmt, korkzieherartig, starr. mit einem meist polaren Geißelbüschel aus mehreren langen Haupt- und kurzen Nebengeißeln. 35 3. Gattung: Spirochaete. Zellen biegsam, lang-spiralig gewundene Fäden dar- stellend. Geibeln unbekannt. Für die Stäbchenbakterien wird also das Merkmal der Begeibelung verschmäht, für die Schraubenbakterien aber verwendet. Uebrigens lösten, wie hier zu bemerken ist, die Verfasser einige Arten aus der Gruppe der Bakterien heraus und stellten sie wegen der bei ihnen vor- kommenden Verzweigungen zu den Actinomyceten unter den Namen Corynebacterium und Mycobacterium. Kruse verzichtet in der Bearbeitung der III. Auflage von Frücge’s Mikroorganismen (1) ganz auf eine systematische Einteilung und bringt » die Beschreibung der Bakterien in lose aneinandergereihten, mit Nummern bezeichneten Gruppen. Es ist also zurzeit eine Uebereinstimmung in den Anschauungen über die Einteilung der Bakterien noch durchaus nicht erzielt und die Meinungen über die Abgrenzung und den Charakter der Gattungen gehen außerordentlich weit auseinander. Es ist aber die Kenntnis der verschiedenen Systeme zum Verständnis der Literatur zurzeit nicht ganz zu entbehren; denn je nachdem ein Autor sich an dieses oder jenes 10* en — 148 — System hält, haben seine Namen ganz verschiedene Bedeutung. Wie verschieden der Charakter der Gattungen gefaßt wird, mag an den beiden Gattungsnamen Daeillus und Bacterium erläutert werden. Bacillus Bacterium 5 Nach Coux: Stäbchen zu Fäden auswachsend. Stäbchen nicht zu Fäden auswachsend. „ Zorr: Kokken- und Stäbchenformen in Kokken- und Stäbchenformen, die zu ge- gewöhnlichen oder gewundenen Fä- wöhnlichen Fäden aneinandergereiht den mit Sporenbildung. sind. Sporenbildung fehlend oder un- bekannt. 10 „ Winter: Zellen länger zylindrisch, zu Zellen kurz zylindrisch, einzeln oder zu Fäden verbunden. zweien. „ ScHrörter: Zellen zylindrisch, mit Spo- Zellen sehr klein, elliptisch, ohne Sporen- renbildung. bildung. „ Huerpe: Stäbchen mit Endosporen. Stäbchen mit Arthrosporen. !5 ,„ Fiscmer: Unbeweglich, mitzylindrischen Aufgelöst in zahlreiche Gattungen. Sporenstäbchen. „ Mıcvra: Stäbchen, peritrich begeißelt.e.. Unbewegliche Stäbchen. Leumann & Neumann: Stäbchen mit Stäbchen ohne endogene Sporen. endogenen Sporen. 20 Die ursprüngliche Bedeutung der Namen Daeillus und Bacterium hat also vielerlei Wandlung erfahren. — Einige Bemerkungen zur Nomenklatur der Bakterien im allgemeinen sollen hier zum Schlusse noch angefügt werden. Die wissen- schaftliche Benennung der Bakterien muß wie die aller übrigen Orga- » nismen nach dem Grundsatz der Lisx&'schen binären Nomenklatur geordnet werden. Das war, solange die Systematik dieser Organismen in den Händen der Botaniker blieb, selbstverständlich. Sobald aber Forscher aus anderen Wissenschaften sich mit der Benennung neuer Arten zu beschäftigen anfingen, entstanden Namen, die durchaus nicht den Regeln soder Nomenklatur entsprachen, sondern oft viel mehr als zwei Namen umfaßten. Namentlich Mediziner haben in dieser Richtung viel gesündigt, indem sie, analog den in der Medizin gebräuchlichen Benennungen ge- wisser Krankheitsformen, die kurze Diagnose des betreffenden Bakteriums einfach ins Lateinische übersetzt als Artnamen verwendeten. So ent- standen Namen wie Daeillus fluorescens liquefaciens minutissimus oder Baeillus fluorescens putridus colloides, Namen, die im Gebrauch höchst unbequem sind, wenn man auch ganz von ihrer Unwissenschaftlichkeit absehen will. Ich (3) habe deshalb schon 1895 den Versuch gemacht, dem Einreißen dieser unzulässigen Nomenklatur entgegenzutreten und ‚habe bei denjenigen Medizinern, die sich eingehender mit Systematik beschäftigen, wie LEumAans und NEUMANN (1), damit Anklang gefunden. Leider sind aber nicht nur Mediziner sondern auch Chemiker und sogar vereinzelt Botaniker diesem Abusus gefolgt und folgen ihm z. T. noch, so daß die bakteriologische Nomenklatur zurzeit sehr im Argen liegt. 45 Ein fernerer, sehr häufiger Mißbrauch wird mit der Aufstellung biologischer Gattungen getrieben, die sich natürlich in keiner Weise vom wissenschaftlichen Standpunkt aus rechtfertigen lassen. So wurde z. B. auf das Vorkommen im Meerwasser die Gattung Halibacterium und — 149 — auf das Leuchtvermögen die Gattung Photobacterium gegründet. Gattungen dürfen aber nicht auf physiologischen Eigenschaften oder gar Standorts- eigentümlichkeiten sich aufbauen. Man kann den Namen Photobakterien u. dgl. eine gewisse Berechtigung zuerkennen, wenn sie nur eine Gruppe biologisch ausgezeichneter Arten und nur im biologischen Sinne be-5 zeichnen sollen. Nur dürfen dann nicht Artnamen zu solchen Gruppen- namen gesetzt werden, wie z. B. Photobacterium delgadense u. a. Literatur zum Kapitel Einteilung und Stellung der Bakterien im System. *de Bary, (1) Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien, 1854, und Vorlesungen über Bakterien, 1887, II. Auf. *Billroth, (1) Untersuchungen über die Vegetationsformen von Coceobacteria septica, Berlin 1874. *(Cohn, Ferd., (1) Nova Acta Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. Vol. XXIV, P.I. — (2) Beitr. z. Biol. d. Pfianz., 1872, Bd. I, H. 2. — (3) Ebenda. 1875, H.3. — (4) Ebenda. 1876, Bd. II, H. 2. *Dujardin, F., (1) Histoire naturelle des Zoophytes, infusoires, comprenant la physiologie et la classification. Paris 1841. *Ehrenberg, (1) Die In- fusionstierchen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. *Eisenberg, (1) Bak- teriologische Diagnostik, 1891, III. Aufl. *Fischer, Alfred, (1) Jahrb. wiss. Bot. 1895, Bd. XXVII, H. 1. — (2) Vorlesungen über Bakterien, Jena 1903, II. Aufl. *Flügge, (1) Mikroorganismen, 1896, II. Aufl. *Hueppe, F., (1) Formen der Bak- terien, Wiesbaden 1836. — (2) Methoden der Bakterienforschung, Wiesbaden 1892, V. Aufl. — (3) Naturwissensch. Einführung in die Bakteriologie. Wiesbaden 1896. *Lankester, Ray, (1) Journal of microse. science V, 1873, XIII. New Series. *Leh- mann und Neumann, (1) Atlas und Grundriß der Bakteriolooie, cn 1899, II. Aufl. *Lister, (1) Nature, 1872, July 10 and 17. *Matzuschita, T MARB Bakteriologische Diagnostik, Jena 1902. *Messea, (1) Rivista d’Igiene, 1890, I, Nr. 14. *Meyer, Arthur, (1) Flora, 1897, Bd. 84, H.3. *Migula, (1 y System der Bakterien, Jena 1897, Bd. I. — (2) Arb. a. d. bakt. Inst. d. techn. Hochsch. z. Karlsruhe, 1894, Bd. I, H. 1. — (3) Engler u. Prantl’s Pflanzenfamilien. Schizomycetes 1895. *Miquel, (1) Manuel pratique d’analyse baet. des eaux, Paris 1891. *Müller, O.F., (1) Animalcula infusoria, fluviatilia et terestria. Hanniae 1786. *Nägeli, (1) Ber. über die 33. Naturf.-Vers., Bonn 1857. *Perty, (1) Zur Kenntnis kleinster Lebensformen, 1852. *Schröter, (1) Pilze in Kryptogamen-Flora Vv. Schlesien, 1886. *de Toni und Trevisan, (1) Sylloge Schizomycetum, Padua 1889. *van Tieghem, (1) Traite de Botanique, 1883, I. Aufl. (2) 1891, IT. Aufl. * Winter, (1) Pilze in Rabenhorst’s Kryptogamenflora, JEyteBanE * Zopf, (1) Spaltpilze, 1884, I. Aufl. — (2) 1885. III. Aufl. Zweiter Abschnitt. Allgemeine Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Systematik der Eumyceten. Von Prof. Dr. G. Liwpar, 5 Privatdozent an der Universität zu Berlin. (Manuskript-Einlauf: 21. März 1904.) 7. Kapitel. Morphologie und Anatomie der Eumycetenzelle. $S 59. Aeußere Gestalt. Wie alle Pflanzen so bestehen auch die Fadenpilze (Kumyycetes) aus einer mehr oder weniger großen Anzahl von einzelnen Zellen, die dem physiologischen Zwecke des Gewebes entsprechend in ihrer Form und Größe einer weitgehenden Mannigfaltigkeit unterliegen. Ueber die Zusammensetzung zu Gewebsverbänden gibt das 8. Kapitel nähere Auskunft; hier soll uns nur die äußere Form beschäftigen. 15 Im Gegensatz zu den Schizomyceten (Spaltpilzen) unterscheidet man die Eumyceten oder Fadenpilze, die auch Pilze kurzweg heißen. Sie zeichnen sich vor jenen in erster Linie durch das Vorhandensein von Kernen aus, ferner durch die anders gestaltete Art ihrer Zellteilung, Verzweigung und Fortpflanzung. Es ist unnötig, hier ausführlich auf »odiese Unterschiede nochmals einzugehen, da bereits bei den Schizo- myceten (S 15 u. 16) darauf hingewiesen worden ist und weitere Einzel- heiten über die Eumyceten im 10. Kapitel sich finden werden. Den einfachsten Bau zeigen die einzelligen Fadenpilze. Sie be- stehen nur aus einer einzigen Zelle, die aber in höchst verschiedener > Weise ausgebildet sein kann. Den wahrscheinlichen Vorfahren am nächsten stehen Formen wie Eomyces und Prototheca, die sich in Baum- flüssen finden. Sie unterscheiden sich von den Pleurococeus-Zellen nur durch das Fehlen des Chlorophylis. Wie diese stellen sie kugelige Zellen dar, die sich durch einfache Zweiteilung in 2, 4, 8 usw. Zellen zu teilen so vermögen. Wesentlich höhere Differenzierung zeigen bereits die unter dem Allgemeinbegriff „Hefen“ zusammengefaßten Formen. Die äußere — 151 — Gestalt der Zellen wechselt bei den einzelnen Arten von der Kugelform zum Ellipsoid und bis zu zylindrischen oder nadelförmigen Zellen. Auch die Chytridiaceen zeigen in ihren niedersten Formen einfache, mehr oder weniger kugelige Zellen. Einen weiteren Schritt zur höheren Differenzierung stellen die schlauchförmigen Zellen dar, die sich durch einfaches Spitzenwachstum verlängern und sich dabei mannigfach verzweigen können. Wir finden solche verzweigte, oft zu großer Ausdehnung auswachsende Zellen bei den Oomyceten, in Anlehnung an ihre Abstammung, die wahrscheinlich bei den Schlauchalgen (Siphoneen) zu suchen ist. So stellen die höher ı ausgebildeten Gruppen der Chytridiaceen einfache ungekammerte Schlauch- systeme dar, ebenso die Saprolegniaceen und Peronosporaceen, bei denen dann allerdings bei der Fortpflanzung bestimmte Gliederungen des ein- fachen Schlauches auftreten. Auch die Zygomyceten besitzen in ihrer ursprünglichen Form nur einfache Schlauchmycelien, bei denen, wie wir später sehen werden, Scheidewände unter bestimmten Bedingungen auf- treten können. Bei allen höheren Pilzen, den Mycomyceten, wird der Thallus (s. S. 166) aus einzelnen kleineren Zellen zusammengesetzt. Im allgemeinen herrscht in der äußeren Gestalt die zylindrische oder Schlauchform vor, 2 obgleich die Annäherung an die Kugelform durchaus nicht selten im Ge- webeverbande ist. Aus überwiegend gleichartigen Zellen setzen sich die Schimmelpilze, die meist Konidienformen der Ascomyceten sind, zusammen; auch viele niedere Ascomyceten (wie Hemiasct, Exoasei usw.) und niedere Basidiomyceten (Exobasidiaceen, Hypochnaceen usw.) zeigen noch eine: mehr oder weniger grobe Gleichmäßigkeit in ihren Zellen. Das ändert sich aber mit dem Augenblick, in dem in Anpassung an die äuberen Verhältnisse eine höhere Ausbildung des vegetativen oder fruktifikativen Gewebes notwendig wird. Dann besitzen die epidermalen Elemente andere Formen als die mechanischen oder der Stoffleitung dienenden. so Wenn es auch nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse noch nicht möglich ist, die Gewebe der Pilze in jedem Falle nach ihrer physikali- schen oder chemischen Leistung scharf zu sondern, so sind wir doch in einigen Fällen imstande, Form und Leistung der einzelnen Zellen mit- einander in Einklang zu bringen. 35 Fast durchgängig herrschen bei den epidermalen Geweben, die auf Druck in Anspruch genommen werden, die kugeligen oder polyedrischen Formen der Zellen vor, während die zugfest gebauten Thalluspartien aus mehr länglichen Zellen gebildet werden. Die Oel- und Harzbehälter besitzen meist kugelige Form, die Milchsaftschläuche stellen dagegen 40 mehr oder weniger lange, einfache oder verzweigte Röhren dar. Im einzelnen auf diese Verhältnisse einzugehen, ist für die Zwecke dieses Handbuchs nicht notwendig, zumal weiter unten bei der Gewebebildung noch einzelne in Betracht kommende Beispiele angeführt werden sollen. Bei den Fortpflanzungsorganen können die Formen der Zellen noch mehr wechseln und denen des vegetativen Gewebes vollkommen unähn- lich werden. Auch hierauf soll bei den verschiedenen Formen der Fort- pflanzungsorgane im 9. Kapitel ausreichend eingegangen werden. Wie bei jeder Pflanzenzelle, so unterscheiden wir auch bei der Zelle der Eumyceten die die äußere Form gewährleistende Membran, dann 50 das Plasma, seine Inhaltsstoffe und als besonderes Gebilde die Kerne. Auf diese einzelnen Bestandteile der Pilzzelle soll in den nächstfolgen- den Paragraphen ausführlicher eingegangen werden. [>11 PN \ 2 Z 180) Qi ee $ 40. Die Membran. Die Membran, welche die Pilzzelle umgibt, unterscheidet sich zwar äußerlich nicht von der der Zellen höherer Pflanzen, wohl aber in bezug auf ihre chemische Beschaffenheit (vgl. das 11. Kap.). Sie stellt in der 5 Jugend ein dünnes, farbloses Häutchen dar, das erst später durch Ver- diekuneen und Farbstoffeinlagerungen sich weiter ausbildet. Mit zunehmender Größe der Zelle wächst die Membran sowohl in die Länge wie in die Dicke. Bei einzelligen Sproßpilzen dürfte die Längs- streekung der Membran in ihrer ganzen Ausdehnung erfolgen, während ıbei den Phycomyceten mit einzelligem Schlauchmycel die Streckung der Membran durch ausschließliches Spitzenwachstum erfolgt. Bei den durch Scheidewände zegliederten Mycelien der höheren Pilze wächst nur die Scheitelzelle (s. $ 44) eines Fadens in die Länge und teilt sich dann nach er folgter Mas la eo, in zwei Zellen, von denen die zurück- ısliegende im großen und ganzen ihre Längsausdehnung abgeschlossen hat, während die vordere weiter als Scheitelzelle dient. Das Wachstum der Zelle findet nur an ihrem äußersten Ende statt; hier haben Plasma und Membran einen so innigen Zusammenhang, dab sich durch plasmolysierende Stoffe kein Abheben des Plasmaschlauches von der Membran erzielen 2»läbt. Gleich hinter der Spitze wird: das Wachstum der Membran schwächer und erlischt dort bereits vollständig, wo eine vollkommene Plasmolyse erreichbar ist (Reınnarpr [1 u. 2]). Weil der fortwachsende Scheitel äußerst empfindlich ist, so genügen schon schwache Lösungen, um ihn dauernd zu schädigen. Dageren braucht dadurch die unterhalb > des Scheitels liegende, noch schwach wachstumsfähige Zone nicht gestört zu werden. Unter solchen Verhältnissen flacht sich der Scheitel nach Einstellung des Wachstums ab, die wachstumsfähige ringförmige Zone entwickelt sich allein weiter, wodurch zuerst eine kugelige Anschwellung des Endteils, endlich ein ringwallartiger Wulst um den flachen Scheitel soentsteht. Von diesem Wulst aus wachsen einzelne Stellen wieder zu Hyphen aus. Wenn aber auch die Membran längst ihr Wachstum eingestellt hat und für nicht mehr fortbildungsfähig zu halten ist, so kann es doch in gewissen Fällen vorkommen, daß ein neuer Scheitel an irgend einer 35Stelle einer Zelle entsteht. Wenn z. B. die Scheitelzellen zerstört werden, so entsteht an einer der älteren Zellen an beliebiger Stelle ein neuer Scheitel, der nun das weitere Wachstum besorgt. Man könnte versucht sein, ein derartiges Wiederaufleben älterer Membranteile mit den bei den höheren Pflanzen vorkommenden „schlafenden Knospen“ in Beziehung 40zu Setzen, wenn es überhaupt gestattet wäre, einfache Zellzüge mit kom- pliziert gebauten Geweben zu vergleichen. Auf einen anderen Fall der Wiederaufnahme des Spitzenwachstums, den sogenannten Durchwachsungen, soll im 8. Kapitel ausführlicher eingegangen werden. Während das Längenwachstum der Membran wohl auf die Ein- s5lagerung neuer Micelle zwischen die bereits vorhandenen zurückzuführen sein dürfte, findet bei den Verdiekungen der Membran eine Auflagerung neuen Baustoffes statt. Die alte Streitfrage, ob eine neu aufgelagerte Lamelle wieder durch Einlagerung wächst, geht uns hier nicht an. Besonders häufig sind Auflagerungen, die aus dem Plasma heraus soauf die Innenflächen der Membranen erfolgen; sie entstehen in zen- tripetaler Folge. Diese Auflagerungen können eine solche Mächtigkeit — 13 — erreichen, daß das Lumen der Zelle zum fast vollständigen Verschwinden gebracht wird. Eine derart ganz gleichmäßig die gesamte Membran überdeckende Auflagerung finden wir häufig bei den Hutgeweben von höheren Basidiomyceten, bei den Teleutospor enstielen der Uredinee Phragmidium, bei den Kapillitiumfasern von Bauchpilzen, seltener bis- 5 weilen auch bei Sporen usw. Gegenüber diesen besonders mächtie aus- gebildeten Membranverdickungen finden sich mäßige sekundäre Auf- lagerungen bei fast allen Zellen in mehr oder minder deutlicher Weise vor. Meistens aber sind sie nicht vollständig gleichmäßig, sondern es bleiben scharf umschriebene Stellen unverdickt. Diese Poren oder ıo Tüpfel haben verschiedene Zwecke zu erfüllen. Bei Fadenkomplexen finden sie sich auf den Querwänden, bei allseitie im Verbande stehen- den Zellen (z. B. in Sklerotien) finden sie sich auf der ganzen Fläche der Membranen zerstreut. Wie bei den Phanerogamen so haben die Poren auch in diesen Fällen den Stoffaustausch "zwischen den Zellen zu erleichtern. Daneben finden sich offene, äußerst feine Kanäle, welche den Uebertritt von Plasmasträngen aus einer Zelle zur anderen er- möglichen. Wenn auch solche Plasmabrücken nur erst in wenigen Fällen (A. Meyer [1]) nachgewiesen sind, so finden sie sich sicher im Pilzreich weit verbreitet vor. Eine etwas erweiterte Funktion besitzen 2 die Poren, welche sich häufig bei Sporen mit dicken Membranen finden. Bekannte Beispiele dafür sind die Poren bei den Uredo- und Teleuto- sporen der Rostpilze, bei den diekwandigen Sporen einiger Flechten usw. Hier erleichtert natürlich die verdünnte Stelle in der Membran das Ein- dringen des für die Keimung der Spore so unerläßlichen Wassers: aber gleichzeitig bildet sie auch die Austrittsstelle des Keimschlauches. Bei den Oogonien der Saprolegniaceen finden sich ebenfalls verdünnte Membranstellen, die den Antheridien das Eindringen in das Oogon er- leichtern sollen. Erwähnenswert sind endlich noch die Poren an dem Scheitel der Schläuche bei den Ascomyceten. Hier deuten sie die Stelle: der geringsten Widerstandsfähigkeit der Membran an; wenn vor der Ejakulation der Sporen der Druck im Schlauche wächst, so findet am Scheitel das Aufreißen an der dünnen Membranstelle statt. Auf diese Einrichtungen zum Auswerfen der Schlauchsporen soll im 9. Kapitel bei der endogenen Sporenbildung noch eingegangen werden. 35 Verhältnismäßig selten bei den zentripetalen Verdickungen sind lokalisierte Auflagerungen, die meist als pathologische Produkte ent- stehen und hier nicht weiter berücksichtigt werden sollen. Eine besondere Bedeutung im Pilzreich besitzen die der Membran von außen aufgelagerten Verdiekungen, die in zentrifugaler Folge 4 entstehen. Sie können natürlich nur bei Zellen erfolgen, die selbst im Plasma anderer Zellen eingebettet sind, wie es mit den endogen ent- stehenden Sporen in den Sporangien und Schläuchen der Fall ist. Diese ausschließlich lokalisiert auftretenden Verdickungen können in Form von Stacheln, fädigen Anhängen, Höckern, Wulsten, Platten, Waben, Bändern usw. 45 sich vorfinden und zeigen, bei größter Konstanz bei den einzelnen Arten, die allergrößte Mannigfaltigkeit in den einzelnen größeren systematischen Einheiten. Nicht selten findet sich bei älteren Membranen eine deutliche Son- derung in einzelne Schichten. In den meisten Fällen lassen sich eine :o Außen- und Innenschicht unterscheiden, die ihrerseits wieder in zwei oder mehrere Lagen differenziert sein können. Häufig läßt sich die Schichtung nicht unmittelbar wahrnehmen, sondern tritt erst bei An- „ b) Z ) 10] [271 ) u — 14 — wendung von Quellungsmitteln oder Farbstoffen in die Erscheinung. Bei den Sporen bezeichnet man die Innenschicht als Endosporium, die Aubenschicht als Exosporium (Exine). Bisweilen tritt neben der tangen- tialen Schichtung der Membran auch eine radiäre auf, z. B. bei den 5 Aecidiensporen der Rostpilze. Faltungen der Membran stellen sich bisweilen ein, dienen aber dann ausschließlich für die Zwecke der Sporenverbreitung und interessieren uns hier nicht weiter. Mit zunehmendem Alter treten bei den Membranen häufic Ein- wlagerungen von Farbstoffen oder Äuflagerung von Kristallen auf. Am häufigsten begegnet man Mischungen von Rauchschwarz, Olivengrün und Braun, die bis zur völligen Undurchsichtigkeit und einer Tingierung der Membran mit Tiefschwarz oder Schwarzgrün führen. Neben diesen namentlich bei den Hyphen und Sporen der Ascomyceten recht häufigen ıs Färbungen treten aber auch andere auf, die Rot, Gelb, Grün oder Blau oder Mischfarben davon sein können. Mit besonderer Vorsicht muß man die Färbung der Membran und des Plasmas auseinanderhalten, die durch- aus nicht immer mit gleichem Tone gefärbt zu sein brauchen. Die Auflagerung von Kristallen, meist aus oxalsaurem Kalke, ist » eine sehr häufige Erscheinung. Am bekanntesten dürfte das Vorkommen auf den Sporangienmembranen von Mucor mucedo sein. Die Auflage- rungen finden sich meist in Form von kleinen Nadeln oder kleinen un- regelmäßigen Körnchen oder Drusen, viel seltener in regelmäßigen OÖctaedern. Häufige werden gewisse Hyphen (z. B. Kapillitiumfasern) 2 von ihnen vollständig bedeckt. Die zuvor erwähnten Schichtungen der Membran dürfen nicht mit quellbaren Membranen verwechselt werden, welche ebenfalls eine Schich- tung zeigen können, die aber ihre Ursache nicht im Wachstum sondern in der schichtweisen Veränderung ihrer chemischen Beschaffenheit haben. so Näheres darüber wird das 11. Kapitel bringen. Neben den Kristallen von oxalsaurem Kalk werden noch andere Sekretstoffe in und auf den Membranen ausgeschieden. So finden sich namentlich bei holzigen Polyporus-Arten reichliche Ueberzüge der Hyphen mit Harz, auch bei Chaetomium kommt nach Zopr ähnliches vor. Bei ss den Flechtenpilzen findet man sanz allgemein die Ausscheidung von Flechtensäuren auf der Außenseite der Hyphen; sie treten meist in der Rindenschicht der Flechten in Form von farblosen, gelben oder roten Körnchen auf, die kristallinische Struktur besitzen. Auch Verholzungen der Membran sind gelegentlich konstatiert worden. 40 S 41. Das Plasma. Das Innere der Pilzzelle wird vom Plasma (Cytoplasma) eingenom- men, über dessen chemische Zusammensetzung das 12. Kapitel genauere Einzelheiten bringt. Das Plasma besteht ebenso wie bei den höheren Pflanzen aus einer völlig homogenen, zähflüssigen Grundmasse, die gegen Jod und Anilinfarbstoffe inditferent ist, und aus winzigen Körnchen (Mikrosomen), welche sich mit Jod gelb färben und Anilinfarbstoffe zu speichern vermögen. Da das Plasma der Träger des Wachstums ist, so sehen wir es an allen denjenigen Stellen gehäuft, an denen lebhaftes Wachstum statt- sofindet, z. B. am Scheitel der Hyphen, an der Ursprungsstelle von Seiten- — 15 — zweigen, an oder in Fruktifikationsorganen usw., anfangs in engster Verbindung mit der sich bildenden Membran, später getrennt davon. Das Cytoplasma sondert sich durch eine feine Hautschicht (Primordial- sehlauch) nach außen ab; durch Anwendung von wasserentziehenden Mitteln wird diese dadurch sichtbar, dab sie sich von der Wandung der 5 Zelle abhebt. Während der Plasmakörper, solange er von einer Mem- bran umgeben wird, keiner amöboiden Bewegung fähig ist, finden sich bei den Oomyceten einige Fälle, in denen eine Membran fehlt und das Plasma bis zu einem gewissen Grade beweglich wird, wenn sich auch die Art der Bewegung nicht mit derjenigen der Myxomycetenamöben ı0 vergleichen läßt. Wir treffen Beispiele in den Schwärmsporen (Zoosporen) der Chytridiaceen, Saprolegniaceen, Peronosporaceen usw. Meistens be- sitzen diese beweglichen Sporen ein oder mehrere Geißeln (Cilien), welche durch ihre Krümmungen und Schlängelungen die Bewegungen bewirken. Innerhalb der Zellhaut findet im Plasma nur eine mehr oder weniger ı5 lebhafte Strömung statt. Diese Bewegungen sind besonders deutlich bei den Phycomyceten zu sehen, wenn das Plasma herangezogen wird, um beim Aufbau des Sporangiums tätige zu sein. Auch in Sporangien. z. B. bei Saprolegnia, zeigt sich die Bewegung, die rotierend ist, meist sehr deutlich. Viel weniger auffallend und daher wenig beachtet dürfte sie» bei denjenigen Zellen sein, die bereits stärkere Zerklüftung des Plasmas durch Vakuolen zeigen. Wahrscheinlich aber würde sich auch in solchen Fällen eine Art Zirkulationsbewegung wie bei den höheren Pflanzen nachweisen lassen. $ 42. Einschlüsse des Plasmas. [92 [370 Während bei jungen Zellen das Plasma kontinuierlich das ganze Zellinnere ausfüllt, lockert sich mit zunehmendem Alter das Gefüge der ursprünglich homogenen Masse. Sie wird durch Vakuolen zerklüftet und scheidet allerlei Inhaltsstoffe aus. Die Vakuolen können von ganz verschiedener Größe sein und sich 30 in ganz verschiedener Anzahl in den einzelnen Zellen befinden. Bei den Saprolegniaceen enthalten die länglichen Zellen meist eine grobe zentrale Vakuole, so dab das Plasma zu einem die Innenseite der Mem- bran bekleidenden Schlauch wird. Bei anderen Pilzgruppen kommen aber meistens mehrere Vakuolen in der Zelle vor. Die Hefenzellen be- 5 sitzen außer einer oder zwei größeren Vakuolen meist noch eine An- zahl kleinerer. Bisweilen finden sich viele kleine Vakuolen im Plasma vor, so daß es schaumig erscheint. In den reifen Sporen fehlen Vakuolen meistens, während sie bei der Auskeimung der Sporen, wenn reichliche Wasseraufnahme eintritt, sofort zahlreich auftreten. Die Vakuolen sind mit Zellsaft erfüllt. Von anorganischen Einschlüssen des Cytoplasmas sind bisher nur Kristalle und Kristalldrusen von oxalsaurem Kalk bekannt geworden. Im Gegensatz aber zu der Ein- oder Auflagerung an den Membranen kommen sie außerordentlich selten vor und können deshalb hier über-4 gangen werden. Weit häufiger sind Einschlüsse von organischen Stoffen. Kristalloide von eiweißartigen Körpern finden sich bei den Zygumyceten in Form von Octaedern oder triangulär abgestumpften Platten. Die erstere Form wird in den Fruchtträgern und in deren Nähe im Mycel von Phycomyces 50 — 156 — nitens, Sporodinia grandıs, Rhizopus nigricans u.a. angetroffen, die letztere bei der Gattung Mucor, Thamnidium elegans usw. Bei einigen wenigen Arten kommen beide Formen der Krystalloide vor. Va TIEGHEM (1), der diese Verhältnisse genauer studiert hat, be- 5 zeichnet die Eiweißsubstanz, aus denen die Kristalloide gebildet werden, als Mucorin. Während bei höheren Pflanzen die Kristalloide stets als Reservekörper dienen und im Bedarfsfalle aufgelöst werden, scheint das Mucorin ein Ausscheidungsprodukt zu sein. Das Vorkommen in der Nähe der Fruchtorgane scheint zwar die Meinung zu stützen, dab es sich dabei um Reservestoffe handle, aber bei der Bildung der Sporen bleiben die Kristalloide unverändert liegen und lösen sich nicht auf. Aehnliche Kristalloide sind auch bei den Hefenzellen beobachtet worden, in ıs denen sie unter bestimmten Kulturverhält- nissen auftreten und sich sogar im Zellsaft der Vakuolen finden. Ob Hırroxyamus (1) recht hat, sie für Reservestoffe zu halten, mag dahingestellt bleiben (Z7g. 19). 20 Bei den Saprolegniaceen, namentlich bei dem in Abwässern häufigen Leptomitus (siehe das 14. und 15. Kapitel des 3. Bandes), sind im Plasma die sogenannten Cellulinkörner vorhanden, die von sehr verschiedener 23 Größe sein können. Es sind meist kugelige, Fig. 19. Kristalloid in der Va- farblose Gebilde, die mehr oder weniger Kuole einer Preßhefenzelle. Da- deutlichkonzentrischeSchiehtungzeigen. Der Neben befindet sich ein dichter = = BAD Knäuel von Granulis. — Vergr. erste Untersucher, PrInGSHEIM (1), hielt sie 4400. Nach Hıeroxyamus. für Reservestoffe; indessen haben wir es soauch hier mit einem Ausscheidungsprodukt zu tun, das allerdings noch eine wichtige Nebenfunktion zu erfüllen hat. Die scheidewand- losen Hyphen von Leptomitus sind nämlich in bestimmten Abständen mit rineförmigen Einschnürungen versehen, wodurch der Faden in zellen- artige, offen kommunizierende Abschnitte zerlegt wird. Wenn nun ein s Faden verletzt wird, so treibt der Turgor das Plasma des Fadens nach der Oefinung hin, schiebt aber eleichzeitig auch die in Ein- oder Mehr- zahl in jedem Abschnitt liegenden Cellulinkörner vorwärts. Sobald ein solches Korn eine Einschnürungsstelle erreicht hat, wird ein hermetischer Verschluß erzielt und das Ausströmen des Plasmas hört auf. Das Korn 40 verwächst fest mit der Membran und bildet so einen vollkommen sicheren Abschluß des beschädigten Fadens. Man kann also die Cellulinkörner als bewegliche Scheidewände bezeichnen. Sie bestehen aus einem der Pilzcellulose verwandten Kohlenhydrat, das sich in Schwefelsäure und Chlorzinkjodlösung leicht löst, hingegen in Kupferoxydammoniak, Alkalien, 4 Salz- und Salpetersäure unlöslich ist. Bei den Erysipheen finden sich in den Konidien die Fibrosinkörner, die aus kleinen, mannigfach geformten Körperchen bestehen. Daß man es bei ihnen mit Reservestoffen zu tun hat, geht daraus hervor, dab sie bei der Keimung der Konidien sich auflösen (Zorr [1]). 50 Außerordentlich verbreitet als Inhaltstoffe sind Fette und fettes Oel. Sie finden sich nicht bloß in den rein vegetativen Mycelzellen, sondern auch fast überall in den Sporen und in den manniefaltigen Dauerzuständen des Mycels. Das Oel löst sich in Aether, Alkohol, — 157 — Chloroform, Chloralhydrat, Benzol, wird durch Alkanatinktur rot, durch einprozentige Ueberosmiumsäure braun gefärbt und zeigt die Akrolein- reaktion. Es bildet entweder kleine, kugelige Tropfen oder große, oft formlose Massen, die durch Zusammenfließen einzelner Tropfen entstanden sind. Ganz bekannt ist sein Vorkommen bei den Gemmen von Dematium, Cladosporium, Fumago, in den Zellen des Mutterkorns, in den veeetativen Zellen vieler Hutpilze, wo es häufig in bestimmten Zellen abgelagert ist, usw. Von besonderer Bedeutung ist das Vorkommen in den” Sporen. Hier tritt die Ausbildung der Tropfen in der Größe und Zahl mit einer solchen Regelmäßigkeit auf, daß dies Merkmal in der systematischen ıo Mykologie eine hohe Bedeutung erlangt hat. Namentlich die Sporen der Ascomyceten zeigen die Tropfen in einer außerordentlich regelmäßigen Ausbildung und "Verteilung. Obgleich in den meisten Fällen das Oel farblos ist, so besitzen doch ganze Gruppen von Pilzen eine charakte- ristische Färbung. Außerordentlich auffällig sind in dieser Beziehung ı5 die goldgelb oder orangerot gefärbten Oeltropfen in den Sporen und Mycelien der Uredineen, in den Dauersporen einiger Chytridiaceen, bei den Apotheeien von größeren Becherpilzen (Discomy ceten) usw. Bei den Ascomyceten kommt häufig eine olivengrüne oder bräunliche Färbung des Oels vor. Ueber die chemische Beschaffenheit dieser und ähnlicher Farbstoffe bringt das 12. Kapitel weitere Einzelheiten. Eine weitere Gruppe von’ Inhaltsstoffen stellen die Harze. Sie kommen außerordentlich häufig in den Zellen der Hutpilze vor. nament- lich in denen, welche allmählich holzig und hart werden. Hierzu ge- hören die verschiedenen Arten von baumbewohnenden Polyporus-Arten, 25 Lenzites und viele andere. Während bei diesen Pilzen sich das Harz in Form von mehr oder weniger großen amorphen braunen Klumpen in fast allen Zellen vorfindet, bleibt es bei anderen Pilzgruppen, wohin die niederen Basidiomyceten (Hypochnaceen, Thelephoraceen etc.) gehören, auf gewisse Zellen und Zellgruppen beschränkt. Weiteres über Harze 30 siehe im 12. Kapitel. Außer diesen bisher genannten Stoffen sind aus dem Inhalt von Pilzzellen noch viele andere auf chemischem Wege isoliert worden, die aber für unsere Zwecke hier nicht in Betracht kommen, weil sie nicht an bestimmt geformte Massen gebunden sind, sondern sich im Plasma 35 oder Zellsaft gelöst vorfinden. Hierhin gehören z. B. Glycogen, Mannit, Farbstoffe und viele andere. Stets fehlen den Pilzen die Chloroplasten und alle Produkte, die aus ihnen hervorgehen, so in erster Linie Leukoplasten und Stärke- körner. Das Fehlen des Chlorophylifarbstoffes ist ein Hauptmerkmal so der Pilzzelle und bedingt ihre Eigentümlichkeiten in der Ernährung im Gegensatz zu den kohlensäureassimilierenden chlor ophyllführenden Z ellen. or ) o $ 4. Kerne und Kernteilungen. Bei der Unvollkommenheit der Tinktionsmethoden und der Prä- paration nahm man früher an, daß die pilzlichen Zellen überhaupt keine 4s Kerne enthielten. Was man in der systematischen Mykologie früher und auch heute noch als „nucleus“ bezeichnete, bezog sich nicht auf den Zellkern, sondern meist auf öl- oder harzartige Körper, die sich, wie wir oben bemerkt haben, in den Zellen und insbesondere in den Sporen recht häufig finden und beträchtliche Größe erreichen können. :o — 18 — Erst seitdem Schmitz (1) im Jahre 1879 und STRASBURGER (1) im Jahre 1884 mit Sicherheit durch Färbung bei mehreren Pilzen die Kerne nachgewiesen hatten, häuften sich die Beobachtungen. Heute haben wir die zuverlässige Erkenntnis gewonnen, daß jede lebensfähige 5 Eumycetenzelle einen oder mehrere Kerne besitzt. Allerdings sind die Kerne meist so winzig, daß in der Mehrzahl der Fälle nur die stärksten Vergrößerungen über deren Existenz und deren Bau Auskunft zu geben vermögen. Meistens beträgt die Größe der Kerne nur wenige Mikromillimeter. Bei manchen Pilzen geht sie aber noch tiefer hinab; ı0so besitzt z. B. der bekannte Phycomyces nitens Kerne von der Größe von 15—2 u. Im ruhenden Zustande stellt der Pilzkern ein mehr oder weniger kugeliges, mit Kernfärbungsmitteln stark tingierbares Gebilde dar, an dem sich nicht immer weitere Differenzierungen wahrnehmen ıslassen. Meistens kann man den Nucleolus als noch stärker tingierbaren Punkt erkennen. Außerdem vermag man, wie sich namentlich bei der Teilung ergibt, das Linin als Grundsubstanz und die Chromo- somen zu unterscheiden. DAnGEARD (1) und H. WAGer (1) wollen auch Uentrosomen bei mehreren Arten beobachtet haben; jedoch sind 20 diese Beobachtungen noch nicht genug sichergestellt, um hier weitere Beachtung finden zu können. Damit also würde bewiesen sein, daß die Pilzkerne sich kaum in wesentlichen Punkten von den Kernen der höheren Pflanzen unter- scheiden. Allerdings bieten die Kerne hinsichtlich ihrer Größe und der Zahl der Chromosomen usw. wesentliche Verschiedenheiten dar, die sich aber nur auf die Quantität, nicht auf die Qualität, beziehen. Die Sichtbarmachung der Kerne und ihrer Teilungsstadien er- folgt durch Anwendung von Härtungs- und Färbungsmethoden. Zum Härten oder Fixieren wendet man verschiedene Flüssig- keiten an, die aber nicht bei jedem Objekte gleich gute Resultate er- geben. Es ist deshalb notwendig, bei noch nicht untersuchten Objekten von mehreren Methoden die beste durch Versuche herauszufinden. Im allgemeinen hat sich die Flemming’sche Lösung bewährt, die darum auch die weiteste Anwendung findet. Sie besteht aus: 15 Vol. 1proz. 3 Chromsäure, 1 Vol. Eisessig, 4 Vol. 4proz. Osmiumsäure. Daneben ist eine schwächere Lösung angegeben, die sich nament- lich für Hutpilze gut bewährt hat; sie enthält: 0,25 Proz. Chromsäure, 0,1 Proz. Eisessig, 0,1 Proz. Osmiumsäure. Eine etwas andere Zusammensetzung hat StTEvExs empfohlen, mit deren Verwendung RuHLaxp (1) gute Resultate erzielt hat. Angeführt seien noch folgende Lösungen, die ebenfalls in neuerer Zeit mit Erfolg Anwendung fanden: Chromameisensäure nach Raseı (200 & 1"), proz. Chromsäure und 4—5 Tropfen konz. Ameisensäure), Chromsäure-Platin- chlorid nach MERKEL (1 Vol. 1 proz. Chromsäure, 1 Vol. 1proz. Platin- schlorid, 6 Vol. Wasser), Essigosmiumpikrinsäure nach vom Rars (4 cem Eisessig, 1 & Osmiumsäure, 1000 cem konz. wässerige Pikrinsäurelösung), Essigosmiumpikrinsäure-Platinchlorid nach vom Rara (500 cem konz. wässerige Pikrinsäurelösung, 3 cem Eisessig, 5 g Platinchlorid in 5 ccm Wasser gelöst, 2 & Osmiumsäure), Pikrinessigsäure nach Boverı (100 Vol. 5okonz. wässerige Pikrinsäurelösung, 200 Vol. Wasser, 3 Vol. Eisessig), Sublimateisessig nach Keiıser (3 & Eisessig [2,9 ccm], 10 g Sublimat, 300 & Wasser) usw. Die weitere Behandlung hängt von der Natur des zu untersuchenden 2 or 3 4 o He o — 159 — Objektes ab und richtet sich danach, ob das Mikrotom zur Anwendung kommen muß oder nicht. Es kann hier nicht der Ort sein, ausführliche Vorschriften über die Weiterbehandlung der fixierten Objekte bis zur Färbung und zur Anfertigung der Präparate zu geben. Man ziehe dazu besser die Handbücher von STRASBURGER Gb ZIMMERMANN (1) u.a. sowie 3 die spezielle Literatur zu Rate. Namentlich die letztere wird am ehesten zum Ziele führen, da, wie schon erwähnt, die Methoden bei den ver- schiedenen Pilzgruppen ganz verschiedenartige sind. Mit wenigen W orten sei hier noch einiger Kernfärbungsmittel ze- dacht, die gute Resultate ergeben haben; ihre nähere Anwendungsw eise kann hier nicht besprochen werden. Besonders günstig erweist sich das Flemming’sche Gemisch von Gentianaviolett, Orange und Safranin, das in den allermeisten Fällen gute Erfolge gibt. Für gewisse Objekte (z. B. Hefen) wird das Eisenhämatoxylin nach Heidenhain empfohlen, außerdem kommen auch Jodgrün und Fuchsin zur Verwendung. Erst die richtige Anwendung dieser neueren Präparationsmethoden hat das Studium der Pilzkerne ermöglicht und in den letzten Jahren eine solche Fülle von eigenartigen Resultaten gebracht, daß es schwer ist, eine einheitliche zusammenfassende Darstellung zu geben. Dies kann hier auch um so weniger beabsichtigt sein, als von technisch wichtigen Pilzen bisher nur eine geringe Zahl untersucht worden ist. Wie gesagt, ist das Vorkommen der Kerne in den Pilzzellen überall festgestellt worden, wo mit entsprechender Methodik gearbeitet wurde. In den veeetativen Zellen finden sich meistens ein oder mehrere Kerne vor; so besitzen die Mycelzellen von Penicillium glaucum 1—2 Kerne, 2 die Zellen des reifen Mutterkornes (Ülaviceps purpurea) ebenso viele. Dagegen hat Aspergillus glaucus in jeder Mycelzelle 3—30 Kerne, in den jungen Konidienträgern aber mehrere Hunderte, von denen je einer durch das Sterigma in eine Konidie übertritt. Die Zweizahl der Kerne in den vegetativen Zellen scheint bei den Ascomyceten sehr häufig zu: sein; auch bei den meisten anderen Pilzgruppen findet sich die gleiche V erteilung. Daneben allerdings existieren Arten, die konstant nur einen Kern oder mehr als zwei besitzen. Bei den Hutpilzen finden sich meistens zwei, aber auch bis 4 Kerne. Die Uredineen (Rostpilze) besitzen ın ihren Zellen, bis zu den Sporen, je 2 Kerne (konjugierte Kerne). Bei: den Ustilagineen (Brandpilze) ist das einzellige Mycel zunächst viel- kernig, bei der Zerteilung in Sporen bekommt jede Spore einen Kern mit. Bei den Phycomyceten (Mucor, Leptomitus etc.) finden sich im Mycelschlauch stets zahlreiche Kerne vor, die unter Umständen von winziger Kleinheit sein können. Endlich sei noch der echten Saccharo- myceten Erwähnung getan, welche stets in jeder Zelle nur einen Kern besitzen. Die Teilung der Kerne kann bekanntlich auf zweierlei Art er- folgen. Im ersten Falle (amitotische Teilung, Fragmentation) B „ ww ) 183 o = ) ww ® ) schnürt sich der Kern in der Mitte ein und zertällt in zwei Teile. Diese 45 bei höheren Pflanzen nicht gerade häufige Teilungsart scheint bei Pilzen häufiger zu sein, wobei allerdings in Betracht gezogen werden muß, dab bei der Kleinheit der Kerne die Vorgänge bei der Teilung nicht immer mit wünschenswerter Deutlichkeit gesehen werden können. Die normale und weitaus häufigere Teilungsart ist die mitotische Teilung oder5 Segmentation der Kerne. Die Vorgänge, welche sich dabei abspielen, unterscheiden sich nicht von denen bei der Kernmitose der höheren Pflanzen, nur sind alle Teile an Größe und Zahl reduziert. Die Chromo- — 160 — somen werden in viel geringerer Zahl ausgebildet, die Spindelfäden treten ebenfalls nur zu wenigen auf. Die Längsspaltung der Chromosomen wurde wegen ihrer Kleinheit bisher noch nicht mit Sicherheit nach- gewiesen, Centrosomen konnten auch noch nicht sicher erkannt werden. sAuf den normalen Teilungsprozeß braucht hier nicht weiter eingegangen zu werden, da er mit ganz geringen Modifikationen dem der höheren Pflanzen gleich ist. Auberdem bringen die noch anzuführenden Beispiele einige Einzelheiten bei. Neben den Teilungen kommen Vereinigungen von Kernen als nor- male Vorgänge in Pilzzellen sehr häufig vor. So ist es feststehende Regel, daß vor jeder Sporenbildung eine Kernvereinigung in einer be- stimmten Zelle stattfindet. Es kann nun hier nicht die Aufgabe sein, alle einzelnen über Pilz- kerne ermittelten Tatsachen aufzuführen, das würde den Rahmen der Dar- stellung weit überschreiten und für die technische Mykologie wenig Wert besitzen. Außerdem stellt sich einer solchen Darstellung die grobe Schwierigkeit in den Weg, dab sich die einzelnen Beobachtungen noch nicht unter bestimmte Gesichtspunkte bringen lassen. Um aber wenig- stens die wichtigsten Tatsachen vorzuführen, sollen aus den größeren >» Abteilungen der Pilze einzelne bekanntere Vertreter herausgegriffen und das Verhalten der Kerne bei ihnen genauer geschildert werden. Aller- dings muß dabei der Fortpflanzung und der Ausbildung der Sporen eine sanz besondere Beachtung geschenkt werden, denn gerade bei der Fruktifikation bieten die Kerne die merkwürdigsten Erscheinungen dar, > die bisher für die Systematik nur wenig Verwertung gefunden haben. Ich beginne mit der Darstellung der Kernvorgänge in der Familie der Saececharomyceten und verweise in bezug auf alle näheren histo- rischen Einzelheiten über den merkwür digen” Wandel unserer An- schauungen über die Hefenkerne auf das 2. Kapitel des 4. Bandes. Die sewöhnliche Hefe (z. B. Bierhefe) besitzt einen Kern, der sich durch geeignete Kernfärbungsmittel (vgl. HorrmEISTER [1], GUILLIERMOND [1|) sichtbar machen läßt. Die Teilung des kleinen Kernes erfolgt auf ein- fachste Art durch eine Karyokinese, die kaum diesen Namen verdient. Die Tochterkerne bleiben noch eine Zeitlang durch einen Faden verbun- den (Fig. 20, 1—2). Bei der Sprossung geht ein Tochterkern in die neu entstehende Tochterzelle. Handelt es sich dagegen um Sporenbildung, so findet eine mehrmalige Teilung des Kernes statt, bis soviel Kerne vor- handen sind, als Sporen ausgebildet werden sollen. Bei den Saccharo- myces nächst verwandten Gattungen Schizosaccharomyces und Zygosaccharo- myces verlaufen nun die Kernvorgänge deshalb nicht so einfach, weil hier vor der Sporenbildung eine Kopulation zweier Zellen stattfindet. Diese merkwürdige, für die erstere Gattung durch ScHiönnise (1), für die letztere durch Barker (1) nachgewiesene Kopulation verläuft in großen Zügen folgendermaßen, wobei ich mich auf Zygosaccharomyces beschränke (Fig. 20). Wenn sich zwei Zellen zur Sporenbildung anschicken, so treiben beide einen kurzen, wie eine beginnende Aussprossung aussehen- den Schlauch gegeneinander (Fig. 20, 9—13). Nach Berührung der Schläuche verschmelzen sie an der Spitze, so daß ein hantelförmiges (@ebilde entsteht. Dann wandert der Kern der einen Zelle in die andere sohinüber und vereinigt sich mit dem dort befindlichen Kern (Fig. 20, 14). Dabei tritt eine Teilung des Kopulationskernes ein, und der eine Kern begibt sich wieder in die kernlose Zelle zurück (Fig. 20,.25),2 Damm teilen sich die Kerne in der gewöhnlichen Weise, bis in jeder Zelle zwei 1 [37] 3 o ww © 13 | — 161 — Sporen vorhanden sind (Fig. 20, 16—17). Von besonderem Interesse ist hierbei das Zurückwandern des einen Kernes; ein Vorgang, der bisher ganz einzig dasteht. Fig. 20. Kernteilungen bei Saccharomyces, Schizosaccharomyces und Zygosaccharomyces. 1 u. 2 Saccharomyces ellipsoideus nach HoFrMmEISTER; / mit ruhendem, 2 mit sich teilendem Kern. — 3-7 Schizosaccharomyces octosporus nach HOFFMEISTER; verschiedene Stadien der Kernteilung bis zur Sporenbildung. — 8-17 Zygosaccharomyces Barkeri nach Barker. $& Sproßkolonie, 9-13 Stadien der Kopulation bis zur Andeutung der Sporen. 1/4 Kopulationsstadium mit vereinigten Kernen, /5 erfolgte Auswanderung des Tochterkerns, 76 Teilung der Tochterkerne, /7 Sporenbildung mit den Kernen. Für die Ascomyceten hat DanGeArn (1) ganz allgemein ange- geben, daß in der Anlage des Ascus stets zwei Kerne vorhanden sind, 5 durch deren Kopulation dann der eigentliche Ascuskern entsteht, welcher durch mehrfache Teilungen die Kerne für die Sporen liefert. Einen solchen Versehmelzungsvorgang der beiden Kerne zu einem großen Ascuskern zeigt Fig. 21 für Exo- ı0 ascus deformans, dem Pilz, der die bekannten Hexenbesen bei den Kirschen erzeugt. Bei den meisten anderen bisher unter- suchten Ascomyceten findet immer 15 erst eine Vereinigung der beiden | Fig. 21. Exoascus deformans. ursprünglich in der Askenmutter- | Kernverschmelzung bei der Bildung der zelle(Ascogon) vorhandenen Kerne | Schläuche. — Nach Danozarn. statt, ehe dann durch weitere Teilungen des Kopulationskernes 20 die Sporenbildung eingeleitet wird. Ein Uebertritt des Kernes aus einer anderen Zelle (Antheridium, Pollinodium) in das Ascogon wurde zwar oft behauptet, so namentlich von Harrer (1, 2), läßt sich aber mit Sicherheit als Täuschung nachweisen (DanGEArD). Näheres darüber am f LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 11 — 12 — Schlusse des 10. Kapitels. In wenigen Fällen kommt auch eine Vielzahl von Kernen im Ascogon vor. So besitzt Pyronema, das ebenfalls ein viel umstrittenes Objekt für die Sexualität bei den Ascomyceten ist, setwa 200 Kerne im Ascogon, die paarweise kopulieren. Näher kann hier auf die vielfach sehr verwickelten Verhältnisse und auch auf die zur Sporenbildung führenden Teilungen im Ascus nicht eingegangen werden; es sei in dieser Beziehung namentlich auf die grundlegenden Arbeiten von DANGEARD, HARPER, GJURASIN (1) u. a. verwiesen. 10 Außerordentlich einfache Verhältnisse zeigen die Brandpilze aus der Gattung Ustilage. Das Mycel dieser in höheren Pflanzen parasi- tierenden Formen ist vielkernig und zerfällt in viele Teilstücke, deren jedes einen Kern erhält und zur Chlamydospore wird. Dagegen sollen nach DAnGEARD bei einer anderen Brandpilzgattung, Entyloma, zuerst ıszwei Kerne in den Sporen vorhanden sein, die dann kopulieren. Bei den Hefenkonidien der Brandpilze hat MÖLLER nur einen Kern in jeder Zelle gefunden. IstvAnrrı dagegen gibt an, daß bei lebhafter Sprossung meist zwei Kerne vorhanden sind, von denen der eine zentral, der andere polar liegt; der polare Kern teilt sich bei der Sprossung und entsendet »»einen Tochterkern in die neue Sproßzelle. Man hätte durch diese Kern- verhältnisse vielleicht ein Mittel an der Hand, um die echten Hefen (Saecharomyces) von den Hefenkonidien, die als Nebenfruchtformen auf- treten, unterscheiden zu können. Die Rostpilze weichen von diesem Typus weit ab. Die Mutter- »5zelle einer Teleutospore (z. B. von Pıceinia) enthält zuerst zwei Kerne (Fig. 22, A), die sich simultan teilen. Es findet dann die Abtrennung einer Stielzelle mit zweien dieser Kerne statt (DAnGEARD und SAPPın- Trourry). Die beiden Kerne in der Sporenmutterzelle teilen sich aber- )» £/ AB G Fig. 22. Pueccinia liliacearum. A Ende einer sporogenen Hyphe. B—E Kernteilungsstadien darin. F, G@ junge Teleuto- sporen mit Vereinigungsstadien der Kerne. H reife Teleutospore. — Nach PoırAaurr und RACIBORSKI. mals (Fig. 22, B—E), und jede Zelle der neugebildeten Teleutospore soerhält zwei Kerne, die nach kurzer Zeit verschmelzen (Fig. 22, F—H). Porrauut und Racızorskt (1) haben diese Kernpaare konjugierte Kerne genannt. Aehnliche Teilungsvorgänge finden auch bei den Aecidiensporen- ketten statt, indem hier immer die beiden oberen Kerne der Sporenmutter- zelle in die Aecidiensporen zu liegen kommen. Sie teilen sich nochmals, ssund ein Paar bleibt in der Aecidienspore erhalten, während das andere Paar in die sogenannte Zwischenzelle übergeht. Bei der Karyokinese der Aecidienkerne sollen nach Porraunrt und Racıporskı die Nucleolen ins Uytoplasma treten. — 18 — Bei den höheren Basidiomyceten scheint es allgemeine Regel zu sein, wie DANGEARD angibt, daß zuerst in der jungen Basidie zwei Kerne sich vorfinden. Sie verschmelzen zu einem Kern, der sich fortdauernd ver- größert und dann abermals Teilungen eingeht. Bei den geteilten Basidien erfolgen soviel Teilungen, daß jede Teilzelle der Basidie einen Kern be- 5 A | Fig. 25. Tremella mesenterica. | A—F Entwicklung der Basidie. A—C Vereinigung der beiden Kerne. D Verschmolzener Kern. E, F Teilung des Kerns. @ fertige Basidie.e. H Einwanderung der Kerne in die Sterigmen und Sporen. .J reife Sporen. — Vergr. 900. Nach DANGEARD. kommt, welcher dann später in die Spore einwandert (Fig. 23). Bei den ungeteilten Basidien, wie sie allgemein bei den Hutpilzen vor- kommen, teilt sich der Basidienkern, der aus der Kopulation der zwei ur- sprünglich vorhandenen hervorgegangen ist, zuerst in zwei Kerne, die eu di il Fig. 24. Mycena galericulata. Basidienentwicklung und Kernvorgänge nach WAGER. A—E wachsende Kerne in der jungen Basidie. F Verschmelzung der Zellkerne.e G—M der Kern schickt sich zur Teilung an. N—P Kernteilungsfiguren. @ Vollendete Tochter- kerne. R Abermalige Teilung. S die 4 Kerne der reifen Basidie. 11* — 164 — sich dann nochmals teilen (Fig. 24). Diese vier Kerne liegen anfangs am Grunde der Basidie dicht aneinander geschmiegt, so daß sie fast den Eindruck eines einzigen Kernes machen; dann aber steigen sie mit der Ausbildung der Sterigmen in die Höhe und wandern durch sie in die ssich bildenden Sporen ein. Auf diese Weise erhält jede der vier Basidien- sporen je einen Kern. Diese im allgemeinen zutreffende Darstellung scheint aber im einzelnen doch mannigfache Abänderungen zu erfahren. Wir besitzen aber noch zu geringe Kenntnis, als daß der Versuch aus- sichtsvoll erscheinen könnte, gewisse Widersprüche in den Angaben der ıo Autoren zu lösen. Während die größeren Gruppen der höheren Pilze, nämlich der Mycomyceten, wenigstens einigermaßen einen gleichartigen Typus in den Kernvorgängen erkennen ließen, ändern sich die Verhältnisse bei den Phycomyceten vollständig, da mit der größeren Mannigfaltigkeit der 15 Befruchtungs- und Fortpflanzungseinrichtungen auch die Kompliziertheit in den Kernvorgängen zunimmt. Auch hier sind unsere Kenntnisse noch sehr lückenhaft und lassen noch keine erschöpfende Darstellung zu. Die Chytridiaceen enthalten meist, soweit bisher Vertreter der einzelnen Gruppen untersucht sind, in den vegetativen Zellen zahlreiche »oKerne, die Schwärmer (Zoosporen) dagegen stets nur einen einzigen. Auch die vegetativen Hyphen der Saprolegniaceen enthalten zahlreiche Kerne, die bei substanzarmen Fäden (z. B. bei Leptomitus) sogar im Leben gesehen werden können (Harroc [1]. In die Sporangien sollen soviel Kerne übertreten, als Zoosporen gebildet werden. Ueber die » Kernvorgänge in den geschlechtlichen Fortpflanzungsorganen gehen die Beobachtungen der Autoren noch weit auseinander. Besser bekannt sind wir mit der Familie der Peronospora- ceen, die in den letzten Jahren von mehreren Forschern untersucht wurde. Da aber in der Gruppe technisch wichtige Pilze sich nicht sofinden, so soll hier nicht näher darauf eingegangen werden. Einzelheiten darüber enthält die Arbeit von RunHLaxp (2), in der auch die vorher- gehende Literatur ausführlich berücksichtigt worden ist. Bei den Zygomyceten wurden in den Schlauchmycelien zahlreiche kleine Kerne beobachtet, auch in den Gemmen und Sproßkonidien wurde ss mehr als ein Kern beobachtet. Diese Kerne besitzen einen großen Nucleolus, eine deutliche Kernmembran, aber wenig Chromatin. Bei der Bildung der Sporangien wandern zahlreiche Kerne in die jungen Anlagen ein und verteilen sich auf die Sporen. so daß jede von ihnen einen erhält. Unmittelbar nach Austreiben des Keimschlauches aus den Sporen finden s0schnell aufeinanderfolgende Teilungen dieses Kernes statt, so daß selbst kleine Keimfäden schon 8—10 Kerne enthalten. Die jungen Zygoten besitzen zuerst zahlreiche kleine Kerne, die bis nach der Verschmelzung und der Ausbildung der jungen Zygospore erhalten bleiben. Dann scheint es, als ob bei zunehmender Reife der Zygosporen ein Teil der Kerne aufgelöst würde, denn in späteren Stadien finden sich nur 1—2 tinktionsfähige Kugeln vor (Fig. 25). Diese werden von LEGER Embryokugeln genannt (DAnGEARD und L£GER) und sollen nach ihm aus der Verschmelzung der früheren Kerne entstehen. Zuletzt befinden sich in jeder Zygospore zwei Embryokugeln, die homogen aussehen und zu- soerst einfach dann doppelt umwandet sind. Bei der Keimung wird diese Membran aufgelöst, die Embryokugeln selbst dehnen sich aus und ver- schmelzen miteinander. Sogleich treten in der früher homogenen Masse die kleinen Kerne wieder auf. Bei den Azygosporen soll nur eine — 15 — Embryokugel vorhanden sein. Ganz sicher gestellt sind die soeben skizzierten Resultate nicht; denn die dicke und dunkel gefärbte Membran der Zygosporen erschwert den Einblick in diese verwickelten Verhält- nisse ungemein. In den Konidien von Chaetocladium Jonesii wurden von Schatz (1) stets 4—7 Kerne beobachtet. Fig. 25. Sporodinia grandis. 4 Längsschnitt durch eine junge Zygospore, mit zahlreichen Kernen und Kristalloiden. B Querschnitt durch eine ältere Zygospore mit zahlreichen Kernen. € Längsschnitt durch eine Zygospore zur Zeit der Bildung der Embryokugeln. D—F spätere Ent- wicklungsstadien der Embryokugel. @G Zygospore nach Verschmelzung der Embryo- kugeln kurz vor der Keimung. — Vergr.: A, D—G 850 mal, B 1000mal, © 700 mal. Nach L£gkr. Schließlich sei noch der Entomophthoraceen gedacht, welche durchgängig mehrere Kerne zeigen. Die bisher in diese Gruppe einge- reihte Gattung Dasidiobolus verhält sich etwas anders, indem jede Zelle nur einen großen Kern besitzt. Literatur zum Kapitel Morphologie und Anatomie der Eumycetenzelle. *de Bary, A., (1) Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze ete. Leipzig 1884. BanEher, (1) Trans. Roy. Soc. London 1901. *Busealioni, (1) Malpighia, 1896, Bd. 10, 281. *Dangeard, (1) Le Botaniste, 1889-90. *Dangeard et Leger, Le Botaniste, 1896, *Dangeard et Sappin-Trouffy, (1) Compt. rend. de l’Ac., 1893, CXVI, S. 211, 267. *Gjurasin, (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1893, Bd. 11, S. 113. *@uilliermond, (1) Recherches eytol. sur les levures, Paris 1902. * Harper, (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges, 1895, Bd. 13, S. (67) u. 475. — (2) Ann. of Bot., 1899, Bd. 13, S. 467, 1900, Bd. 14, S. 321. *Hartog, (1) Ann. of Bot., 1896, Bd. 10, B298. * Hieronymus, (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1893, Bd. 11, S. 176. *Hoff- meister, C., (1) Lotos, 1900. *Istvänffi, (1) Ber. d. Deutsch. Bot. 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BlS7aN oser, Bd. al assen: = Wager, (1) Ann. of Bot., 1892, Bd. 6, 8. 146: 1893, "Bd. 7, 'S. 489; 1894, Bd. 8, 321. *Zimmermann, Die Morphologie und Physiologie des pflanzl. Zeilkerns, Jena 1896 (hier 5 ältere Literatur). *Zopf, W., (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1887, Bd. 5, S. 275. — (2) Die Pilze, Breslau 18%. 8. Kapitel. Morphologie der Zellverbände. $ 44. Das typische Mycel. Wenn man von wenigen Gruppen der Eumyceten (Saccharomyceten, 5 Torula etc.) absieht, so kann als wichtigster und am meisten in die Augen fallender Unterschied (s. S. 26) zwischen Schizomyceten und Eu- myceten hingestellt werden, daß die ersteren keine echten Verzweigungen besitzen, die letzteren aber auf die mannigfachste Art verzweigt und verästelt sein können. Unter echten Verzweigungen versteht man ıosolche, welche durch Dichotomie des Scheitels einer Hyphe (siehe weiter unten) oder durch Austreiben eines Seitenastes unterhalb des Scheitels so zustande kommen, daß der kontinuierliche Zusammenhang des Plasmas zwischen Stamm- und Seitenfaden gewahrt bleibt. Die Mannigfaltigkeit der Gestaltung und die Ueppigkeit der Ausbildung ıs der Verzweigungen sind bei den verschiedenen Ordnungen der Eumyceten verschieden und nehmen im allgemeinen zu, je höher man im System aufsteigt. Die niedriger stehenden Gruppen besitzen entsprechend ein- fachere Verzweigungen und nähern sich damit den Schizomyceten und ihren Urahnen, den Chlorophyceen, aus denen sie wohl (s. $ 32) hervor- zo gegangen sind. Schon mit unbewaffnetem Auge läßt sich bei einigermaßen genauer Betrachtung des Thallus der höher entwickelten Eumyceten mehr er- kennen als das Bestehen eines mehr oder minder reich verzweigten Hyphensystems. Gar bald wird man den ganzen Thallus (s. S. 26) in zwei Teile zerlegen können, die zwar innig miteinander zusammen- hängen, jedoch ganz verschiedenen Zwecken dienen: der eine besorgt die Ernährung und Erhaltung des Einzelwesens und wird als Mycelium oder kurzweg Mycel bezeichnet; der andere hingegen sorgt für die Fortpflanzung und somit für die Erhaltung der Art und stellt also den sofruktifikativen Teil oder das einzelne fruktifikative Organ dar. Dieses bringt besondere Fortpflanzungszellen hervor, die ganz allgemein Sporen genannt werden und aus sich ein neues Individuum gleicher Art hervorgehen lassen. Das Mycel muß demnach als der in oder auf dem Nährboden ver- ss breitete und aus ihm die Nährstoffe schöpfende Teil des Thallus be- zeichnet werden. Seinen Ausgang nimmt es von einer einzigen Spore. Wenn die reife Spore unter Bedingungen gelangt, die ihrer Weiterent- wicklung günstig sind, so nimmt sie Wasser und vielleicht auch Nähr- stoffe aus ihrer Umgebung auf, schwillt mehr oder weniger stark an „und treibt eine oder mehrere schlauchartige Ausstülpungen hervor, die Wer — 167 — man Keimschläuche nennt (Fig. 26). Sie verlängern sich und bringen Seitenäste hervor, die ihrerseits sich wieder auf gleiche Weise betätigen. Ganz allgemein nennt man einen solchen Faden oder einen solchen Ast Hyphe oder Pilzfaden. Die Gesamtheit aller Hyphen, die aus einer Spore hervorgesangen 5 sind, bildet also das Mycel eines Pilzindividuums. In manchen Fällen keimen die Sporen nicht mit typischen Fäden aus, sondern bringen Sproßb- konidien hervor; nähere Einzelheiten darüber sind im folgenden $ 45 zu finden. 10 Fi. 236 i Entsprechend der Funktion des Mycels als ig. 26. Mwucor mucedo. FR R a a Keimende Spore, welche Nahrungsaufnehmenden Teiles des Thallus müssen bereits zwei Keimschläuche seine Hyphen sich immer weiter verlängern und hervorgetrieben hat. — immer reicher verästeln, um neue Teile des Vergr. 300. Nach Brererv. Nährbodens aufzuschließen. Dieses Längen- ı wachstum der Hyphen geht nur an ihrem Scheitel (oder Spitze), also dem vom Zentrum, das von der gekeimten Spore dargestellt wird, am weitesten entfernten Punkte vor sich. Die dem Zentrum näher liegenden Teile der Hyphen stellen ihre Streckung und Verlängerung ein. Wir haben also bei den Kumyceten ein reines 2 Scheitel- oder Spitzenwachstum (vgl. darüber auch die Auseinander- setzung im $ 40). In diesem Verhalten kann ein weiteres Unter- scheidungsmerkmal zwischen Eumyceten und Schizomyceten erblickt werden, da bei diesen letzteren der gesamte Zellkörper in seiner Mem- bran streckungsfähig ist. Betrachtet man Mycelien von Pilzen aus verschiedenen Ordnungen, so fällt bei schwacher Vergrößerung sofort auf, daß die einen quer- wandlos (unseptiert) sind, während die anderen deutliche Querwände (Septa) besitzen, also septiert sind. Durch diese Querwände werden die Hyphen in mehr oder weniger lange Abteilungen (Zellen) zerlegt. Man zo unterscheidet nach diesem Verhalten des Mycels die beiden wichtigsten Hauptgruppen der gesamten Eumyceten, die querwandlosen Algenpilze oder Phycomyceten und die septierten echten Fadenpilze oder Myco- myceten. Die weiteren Unterschiede dieser beiden Hauptabteilungen werden im 10. Kapitel noch weitere Besprechung finden. 35 Zunächst wollen wir jetzt die Entwicklung des Mycels eines Mycomyceten aus der Spore verfolgen. Wir wählen dazu an der Hand von Fig. 27 die Entwicklung des häufigsten aller Schimmelpilze, des ge- meinen Pinselschimmels (Penicillium glaucum). Bald nachdem die Keim- schläuche aus der Spore hervorgetrieben worden sind, grenzt sich jeder 40 von ihnen gegen diese durch eine Querwand (Septum) ab. Dann ver- längert er sich und fügt in seinem Innern eine Querwand ein, durch welche er in zwei Zellen gegliedert wird. Von diesen beiden Zellen wird die der Spore (also dem Wachstumsmittelpunkte) zugewendete als Binnenzelle, die der Peripherie zustrebende als Scheitelzelle oder End-4 zelle bezeichnet; die erstere stellt ihr Längenwachstum ein. Die Scheitelzelle hingegen streckt sich, verlängert sich und bildet abermals eine Querwand, wodurch wieder eine Binnenzelle (zweiter Ordnung) ab- gegrenzt wird. Dies wiederholt sich dann verschieden oft. Unterdessen bleiben die Binnenzellen nicht untätig. Sie verlängern sich zwar nicht so mehr, treiber aber dafür seitlich Ausstülpungen hervor, welche zu Seitenzweigen heranwachsen, die sich gegen die Binnenzelle durch eine Querwand absetzen, sich hierauf verlängern, durch ein zweites Septum 1892 [>73 . — 168 — in eine Binnenzelle (zweiter Ordnung) und eine Scheitelzelle sich gliedern, die dann diesen Vorgang so oft wiederholt, als die äußeren Umstände es zulassen. Doch nicht nur die Binnenzellen erster Ordnung sondern auch alle später entstehenden treiben solche Seitenzweige dritter bis Fig. 27. Entwicklung des Mycels von Penicillium glaucum. A reife Spore. B und ( Spore mit einem und drei Keimschläuchen. D Abtrennung der Keimschläuche von der Spore durch je eine Querwand (s). E Zerlegung der Keim- schläuche durch Einschiebung einer zweiten Querwand (s‘) in eine Endzelle (e) und eine Binnenzelle (b). Anlegung von Verästelungen an zwei Stellen. #' Entwicklung der Keimschläuche zu einem Hauptast (7, IZ, IIT), welcher Seitenzweige 1.—3. Ordnung (1, 2, 3) hervorgebracht hat. — Vergr. 400. Nach ZoPrr. sn-ter Ordnung. Die Gesamtheit aller dieser Fäden stellt dann das Mycel (Mycelsystem) dar. Die Reihenfolge, in welcher an den einzelnen Binnenzellen nach und nach Seitenzweige hervorgetrieben werden, ent- spricht in der Regel dem Alter der ersteren: die älteste beginnt. Es schreitet also diese Entwicklung zeitlich von der Spore (als Basis) gegen ıodie Peripherie (dem Scheitel der Hyphen) zu vor. Man bezeichnet dem- gemäß eine derartig sich entwickelnde Zweigbildung als basifugale oder acropetale. Auch die seitliche Stellung der Aeste ist in der Regel eine sehr regelmäßige; die Seitenzweige, welche von den Binnen- zellen ungerader Ordnung entspringen, gehen alle von der gleichen 1ı5(z. B. linken) Seite, hingegen die von gerader Ordnung alle von der anderen (also rechten) Seite der betreffenden Binnenzellen ab. Solche Art der Verzweizung, bei der eine bestimmte Zelle nur einen Seiten- zweig („Fuß“) hervortreibt, bezeichnet man als monopodial. Haupt- - — 169 — zweig und Seitenzweig zusammen heißen Monopodium. Das Wesen dieser Verzweigungsart liegt in erster Linie darin, daß der Hauptast (Stammhyphe) in seiner Fortentwicklung nicht gehemmt wird gegenüber dem Wachstum des Seitenastes. Tritt dagegen ein Aufhören des Fort- wachsens bei der Haupthyphe ein, während der Seitenast sich allein weiter entwickelt, wobei sich beim Seitenast in den höheren Ordnungen genau dasselbe Spiel wiederholt, so bekommen wir die sympodiale Verzweigung oder das Sympodium. Solche Verzweigungen sind beim Mycel selten oder nie ganz rein anzutreffen, während sie bei Konidien- trägern häufiger auftreten. Der Verlauf der Entwieklung des Mycels eines Phycomyceten unterscheidet sich von dem soeben zeschilderten Verlauf selbstredend insofern, als die Scheide- [>11 10 15 25 x U NN INCH SU, wandbildung any ES) unter norma- III | Si N len Verhält- x \y\ v LEN 8 in r fi SEAN ad a SSNN/ARUIEN h VENDERLLESS, nissen unter 2% IX 7 bleibt. Die Dr > (rliederung IRFAT: der Hyphen in TER Binnenzelle SB und Scheitel- SıNnNg= zelle tritt also IT ZA TA TE nieht Ten: “ —I He = 27 I TEA N a Dasdergestalt = Selva ONE = heranwach- sende NMycel erweist sich also, wieschon gesagt, als eine einzige, Fig. 28. Thnallus von Mucor mucedo. reich Ver- Zeigt das aus der Spore hervorgegangene einzellige Mycel, von wel- Zweigte, un- chem drei in verschiedenen Entwicklungsstufen stehende Sporangien- septierte Zelle träger a, b, c sich erheben. Ungefähr zehnfach vergrößert. (oder Mycel- Nach Kny. schlauch). Da- von gibt die Fig. 28 ein gutes Bild. Zur Vervollständigung der Kenntnis des Baues eines Phycomycetenmycels muß aber hier gleich eingeschaltet werden, daß Scheide- wandbildung nicht so selten vorkommt, nur hat sie hier andere Gründe und dient anderen Zwecken. Im allgemeinen erschließt die fortwachsende Spitze neue Teile des Nährbodens, der Hauptteil der Nahrungsaufnahme liegt also hier. In dem Maße, wie der Schlauch sich verlängert, strömt 7x = N : ‚ ri ZA T; [AR In N / 30 35 40 auch das Cytoplasma mit den Kernen dem Scheitel zu. An geeigneten » Punkten nun wird dieses Plasma gegen den hinteren, der Spore näher liegenden Teil des Mycelschlauches durch eine Wand abgegrenzt und damit der plasmareiche, vordere Teil von dem inhaltsarmen, jedenfalls der Ernährung nicht mehr dienenden Teil abgetrennt. Man bezeichnet deshalb zweckmäßig solche Wände als Kammerungswände. Das ein- zellige Mycel der Phycomyceten erweist sich damit vortrefflich dem Nährboden angepaßt, indem es gleichsam immer nach dem nährstoff- reicheren Teil des Substrates vorwärts kriecht und die auf dem aus- 50 — 10 — gesogenen Teil des Substrates befindlichen Partien über Bord wirft. ' Dieselbe Erscheinung tritt auch ein, wenn ein Phycomycet (z. B. Mucor) sich zur Sporangienbildung anschickt. Dann wird das Plasma in dem aufwärts wachsenden Stiel des Sporangiums konzentriert und, sobald seine genügende Masse sich angesammelt hat, von dem vegetativen Teil durch eine Kammerungswand abgetrennt. Auch bei Verletzungen des Mycelschlauches würde das Plasma durch den im Innern herrschenden Turgor nutzlos herausgespritzt werden. wenn nicht sofort in der Nähe der Verletzungsstelle durch Bildung einer Wand für die Rettung des ıo gefährdeten Inhaltes gesorgt würde. Die oben gemachte Angabe, dab die Binnenzellen an dem Wachstum des Mycels der Mycomyceten insofern keinen weiteren Anteil nehmen, als sie weder sich strecken noch Querwände bilden, kann als Regel gelten. Es gibt aber auch hier Ausnahmefälle. Bei abnormaler Er- ısnährung, Verletzungen etc. stellt sich manchmal auch innerhalb einer Binnenzelle Querwandbildung (Septierung) ein, verbunden mit einer Streckung der Zelle. Man bezeichnet diese Erscheinung, im Gegensatz zum Scheitelwachstum, als interkalares Wachstum und interkalare Septenbildung. 20 An ein besonders auffälliges Beispiel des interkalaren Wachstums soll im Anschluß hieran erinnert werden, weil im $ 49 darauf Bezug genommen wird, nämlich an die sogenannten Durchwachsungserschei- nungen. Man trifft oft bei dickhyphigen Pilzen auf Stellen, an denen Fig. 29. Botrytis cinerea. Durchwachsungserscheinungen. Jede der beiden an den verletzten Zellen des abgebildeten Mycelstückes liegenden Zellen hat ihre Nachbarin durchwachsen und innerhalb dieser dann kugelige Konidien abgegliedert. Die mittlere Zelle des Mycelfadens hat abnorm ausgebildete Fruchtträger hervorgetrieben. — Nach P. Linpxer. zwei Pilzfäden ineinander zu stecken scheinen. Forscht man dieser »seigentümlichen Erscheinung entwicklungsgeschichtlich nach, so ergibt sich folgendes. Wenn im Verlaufe eines Fadens ein oder mehrere Zellen durch irgend einen äußeren Umstand zerstört worden sind, so kann es vorkommen, daß die gesunden Zellen, welche an den toten Mycelteil angrenzen, an ihren Querwänden fädig austreiben. Der Faden so wächst in die tote Mycelpartie hinein, und es entsteht so das Bild von zwei ineinander steckenden Pilzfäden. Häufig geht das Auswachsen nicht in so weitgehendem Maße vor sich, sondern die Querwände stülpen sich bloß columellaartig (Fig. 29) vor und vermögen sogar dann Konidien zu bilden (vgl. S 49 im 9. Kapitel). 35 Wenn das Wachstum des Mycels, bei Mangel äußerer Hindernisse, nach allen Richtungen hin gleich gut erfolgen kann, so entsteht ein sternförmiges System strahlig verlaufender, verzweigter Fäden, dessen Mittelpunkt die gekeimte Spore bilde. Man spricht in diesem Falle, ee 5 — 11 — einen von ZoPpFr gegebenen Namen gebrauchend, von einem typischen Mycel. Dem Praktikanten eines mykologischen Laboratoriums bieten sich solche typische Mycele häufig von selbst dar, wenn er die Platten- kulturen, die für eine mykologische Analyse von Milch, Bier etc. ange- legt und studiert waren, noch ein paar Tage stehen läßt und sie dann 5 nochmals untersucht. Es sind bei dem ersten Studium aus der Luft Sporen von Schimmelpilzen auf die Platte gefallen und haben sich hierauf zu solchen Mycelien entwickelt. Es ist vielleicht nicht überflüssig, noch eine Bemerkung über den Ausdruck „Fadenpilze* zu machen. Von den meisten Autoren wird er als gleichbedeutend mit Eumyceten gebraucht, d. h. er bezeichnet, im Gegensatze zu den Spaltpilzen (Schizomyceten) und Schleimpilzen (Myxo- myceten), diejenigen chlorophyllosen Thallophyten, deren Thallus aus Fäden zusammengesetzt ist. Außerdem wird aber der Ausdruck Faden- pilze oder Hyphomyceten („Mucedinees“ der französischen Autoren) ı5 noch in einem engeren Sinne gebraucht, indem er diejenigen Pilze be- zeichnet, welche als vegetatives Organ ein Mycel besitzen, wie es im vorstehenden geschildert wurde (von den Fruktifikationsorganen ganz abgesehen. Wir sehen also, dab der Ausdruck Fadenpilze durchaus zweideutig ist und dab er besser in der allgemeinsten Bedeutung, also 0 identisch mit Eumyceten, gebraucht werden sollte. Im zweiten, engeren Sinne erscheint aber nicht bloß der Name Fadenpilze, sondern auch Hyphomyceten oder Mucedineen als unstatthaft. Mit den letzteren beiden Ausdrücken werden nämlich in der systematischen Mykologie Gruppen von Fungi imperfecti scharf und eindeutig bezeichnet, und zwar 2 Mucedineen als eine Untergruppe der Hyphomyceten. Es würde also auch der Gebrauch dieser Bezeichnungen zu Verwechslungen und Un- klarheiten Anlaß eben, die im Interesse einer scharfen und bezeich- nenden Nomenklatur lieber vermieden werden sollten. Wenn überhaupt eine Notwendigkeit vorliegt, die Pilze mit typischem Mycel als Ganzes zu benennen, so genügt der gute alte Name „Schimmelpilze“ voll- ständig. je ) $ 45. Das Sproßmycel. Die Bezeichnung typisch, die wir einem Mycel zuerkennen, wenn es in der im vorhergehenden Paragraphen näher bezeichneten Weise 35 wächst, läßt bereits erkennen, daß es neben dieser einen Art von Ent- wicklung noch andere Möglichkeiten gibt, die sich teils als Verände- rungen, teils als Vereinfachungen jenes Verlaufes erweisen. Die wich- tigste dieser Abänderungen vom Typus ist das Sproßmycel, dessen genaueres Studium einen sehr wichtigen Gegenstand der technischen s Mykologie bildet. Das Sproßmycel unterscheidet sich vom Fadenmycel äußerlich schon dadurch, daß die einzelnen Zellen nicht nebeneinander in einer Linie sich entwickeln, sondern daß sie sich zu mehr oder weniger groben, baumartigen Kolonien anordnen. Der Grund für dieses eigentümliche 45 Verhalten liegt in der Art, auf welche die Toochterzelle aus der Mutter- zelle entsteht, nämlich durch Sprossung. Der Vorgang dabei ist folgender (Fig. 30). Die Keimzelle oder Mutterzelle treibt eine Aus- stülpung hervor, die sich aber nicht zu einer schlauchartigen Zelle sondern zu einem Gebilde entwickelt, das in seiner Gestalt der Mutter- 50 = — 12 ° — zelle ähnlich ist und als Sproß, auch Sproßkonidie oder Hefenkonidie, bezeichnet wird. Die Tochterzelle grenzt sich dann gegen die Mutter- zelle durch eine Querwand ab, die sich später in zwei parallele Schichten spaltet und so die Trennung der sbeiden Zellen möglich macht. In vielen Fällen treibt die Mutterzelle nur einen einzigen Sproß hervor, in anderen hingegen zwei oder mehr. Sobald die Tochterzelle zur Größe der Mutterzelle herangewachsen ist, kann sie selbst fortsprossen und einen Sprob (zweiter Ordnung) bilden, aus der dann wieder ein Sproß (dritter Ordnung) hervorgeht und so fort. 15 Der morphologische Ort, wo die Sprossung an der Mutterzelle statt- findet, ist nicht fest bestimmt, doch eilt im allgemeinen als Regel, dab bei nicht kugeligen Zellen der Scheitel der 20 Mutterzelle nicht aussproßt. Die Sprosse entstehen daher meist etwas unterhalb des Scheitels. Wenn die Mutterzelle, wie z. B. bei den meisten Hefenarten, kugelig oder eiförmig oder zitronenförmig ist, so hat im allge- meinen auch die Tochterzelle diese Gestalt und wird als Kurzsproß bezeichnet. Kurz- sprosse von kugeliger Gestalt wurden früher wohl auch als Kugelhefe bezeichnet, ein :o Name, der auch heute noch für die Sprob- konidien einiger Mucor-Arten Geltung besitzt. Ist die Mutterzelle dagegen länglich, so wird die von ihr hervorgebrachte Tochter- zelle schon von Anbeginn an sich vornehm- 3lich nach der Längsrichtung entwickeln und also ein Langsproß sein. Beispiele dafür sind manche Myeoderma-Arten. In gewisser Hinsicht könnte man derartige langsprossige Formen als Uebergangsglieder zum typischen so Mycele betrachten. Die erwähnte Doppelschichtigkeit der Scheidewand zwischen zwei Sproßzellen gestattet das Sonderdasein einer jeden ein- zelnen von ihnen und erleichtert deren s Trennung voneinander. Diese tritt denn auch in vielen Fällen ein. Der Nährboden, in dem sich dieser Vorgang der Sprossung und baldigen Trennung der Sproßzellen abspielt, wird also eine verhältnismäßig grobe soZahl von einzelnen Zellen aufweisen. In 1 o 18) [27 Fig. 30. Sprossung einer Torula in Bierwürze. In a hat die Zelle eben einen winzigen Sproß hervorgetrieben. darauf (b) ist er beträchtlich größer, nach weiteren 2 Stunden (ec) ist er zur halben Größe der Mutterzelle herange- wachsen und hat sich schon von ihr getrennt. — Vergr. ca. 1000. 1'/,;, Stunden Nach Hansen. « v > 5 Fig. 51. Saccharomyces piriformis W ARD. Zelle «, im hängenden Tropfen Gingerbeergelatine eingebettet, trieb bei 15° © binnen 4!/, Stunden eine Knospe (5) hervor. Nach weiteren 14 Stunden waren schon drei normalgroße Zellen (y) vor- handen. Sie wuchsen dann binnen 10 Stunden zum Verband Ö heran, der schließlich 13V; Stunden spä- ter zur Kolonie e geworden ist. Nach M. War». anderen Fällen wieder bleiben, innerhalb gewisser Grenzen, die nach und nach entstehenden Sprosse (1.—n-ter Ordnung) im Zusammenhang und es entsteht so eine baumartig verzweigte Kolonie, die man Sprob- Bee rl verband (Sproßkolonie) nennt (Fig. 57). In der älteren Literatur wurden Sproßverbände, deren Glieder annähernd kugelig und in ihrem Verein also einer engen Aneinanderreihung von kleinen Knoten (lat. Torula) ähnlich sind, allgemein als Torula bezeichnet. Dieser Name für eine Wachs- tumsgestalt ist dann zum Gattungsnamen 5 für eine Reihe von Arten geworden, von Le & a denen einige auch Alkoholeärung zu er- ” 08 I regen vermögen und im vierten Bande be- 883 gQ 3 Ö sprochen werden. Fia. 52 gibt ein Beispiel 2 won g einer solchen Torula-Art. nn ost 60. a Die Gestalt der Sprosse ist übrigens bei ein und derselben Art auch von der Fig. 32. Torula-Art Temperatur und den Ernährungsbedingungen in Bierwürze wachsen. In a abhängig, wie durch E. Car. Hansen an eine Gruppe sprossender Zellen, Bjerhefen und Weinhefen dargelegt worden 1; deren Zustand nach Ablauf einer Stunde in Db dargestellt ist. — Vergr. ca. 1000. Nach Hansen. ist. Im Innern von Bierwürze, also unter- getaucht, gezüchtet, treiben sie Mycelien, welche aus Kurzsprossen aufgebaut sind; hingegen an der Oberfläche der Flüssigkeit, also bei reichlichem Luft- zutritt gehalten, solche, die aus Langsprossen sich zusammensetzen. 20 Näheres darüber bringt das 1. Kapitel des 4. Bandes. Die Bildung von Sproßmycelien wurde zuerst an den gärungs- erregenden Hefenpilzen beobachtet und für eine diesen allein zukommende Entwicklungsart gehalten. Te. BAız (1) hat dann im Jahre 1857 zu- erst gezeigt, daß diese Erscheinung auch bei gewissen Miucor-Arten,: über die später noch genauer gehandelt werden wird, hervorgerufen werden könne, wenn man sie in einer zuckerhaltigen Nährlösung unter- getaucht hält. Ausführlichere Beobachtungen dieser Entwicklungser- scheinung bei Mucor-Arten verdanken wir O. BrErELD (2). Bei Mucor racemosus jst es die in der Nährflüssigkeit sich ansammelnde Kohlen- 30 säure, welche auf die Zellen, von denen sie hervorgebracht wird, derartig einwirkt, daß diese nur kugelige Sproßzellen treiben und also nicht zu einem langen vielverzweigten Schlauchmycel sondern zu einem kurz- gliedrigen Sproßmycel auswachsen. Mucor mucedo hingegen bringt unter solchen Bedingungen derlei Sproßzellen nicht hervor, wohl aber 35 sollen, zufolge BREFELD, seine Sporen in einer an Üitronensäure reichen Nährlösung zu großen Kugeln anschwellen, welche dann eine Anzahl von gleichgestalteten Tochterzellen hervortreiben. die aber schlieblich absterben. Mucor locustieida, der Pilz der südafrikanischen Heuschrecken- epizootie, erzeugt nach G. Lınpau (2) bei Kultur unter dem Deckglase, 40 also bei Luftabschluß, riesige kugelige Zellen, die hefenzellenähnlich wieder zu Kugeln aussprossen. Weiter zeigte dann Brerenn, dab die Fähigkeit, Sproßkonidien zu bilden, auch bei anderen Pilzgruppen un- gemein verbreitet ist. Er bewies das alleemeine Vorkommen der Sproß- konidien bei den Brandpilzen und bei vielen Mycomyceten, worüber im 45 10. Kapitel noch einige Mitteilungen gemacht werden sollen. Man kann nun alle Eumyceten, welche überhaupt imstande sind, Sproßmycelien hervorzubringen, indreiGruppen sondern. Die Pilze der ersten Gruppe, welche die echten Sproßpilze umfaßt, pflanzen sich unter normalen Ernährungsbedingungen ausschließlich durch Sprob-: konidien fort. Zu ihnen gehören alle in den Gärungsgewerben tätigen Saccharomyceten ohne Ausnahme, ferner die Mycoderma- und Torula- Arten u. a.m. Die zweite Gruppe umfaßt diejenigen Eumyceten, die [s} [371 ) = a unter normalen Ernährungsbedingungen sowohl ein Fadenmycel als auch ein Sproßmycel entwickeln können. Auch sie werden bisweilen als Spr oßpilze bezeichnet. Man rechnet hierzu Monilia-Arten (Fig. 33), Dematium u. a. Die dritte Gruppe endlich umfaßt diejenigen Formen, v= — er ei Ra h, Es, la "en ve =. So L - <= | BE EN Yacz> LEROSENSTAND*Ä-A- Fig. 33. Monilia candida. Hautvegetation auf Bierwürze. In bu. e typische Mycelformen; in a, e, f die Sproß- formen. — Vergr. ca. 1000. Nach Hansen. — 15 — welche nur unter außergewöhnlichen Bedingungen ein Sproßmycel bilden, während sie für gewöhnlich nur Fadenmycelien hervorbringen. Hierher gehören die Mucor-Arten, die Brandpilze und alle diejenigen Mycomy- ceten, welche als Nebenfruchtformen Sproßkonidien besitzen. Wie wir also sehen, bezeichnet der Ausdruck „Sproßpilze*“ durchaus nicht etwa 5 eine systematische Einheit; vielmehr verteilen sich die Sproßpilze auf alle Gruppen des Pilzsystems. Wenn man von Hefen- oder Sproßkonidien spricht, so bezieht sich die Bezeichnung Konidien auf die äußerliche Aehnlichkeit mit den diesen Namen tragenden exogen entstehenden Sporen der Pilze. Wir ıo müssen streng daran festhalten, dab die Sproßzellen keine Vermehrungs- zellen fruktifikativer Art sind, sondern nur myceliale Vermeh- rungszellen, die rein vegetativ entstehen und mit den eigentlichen Fort- pflanzungsorganen gar nichts zu tun haben. Wollte man die Sprossung als eine wirkliche Fruktifikation auffassen, so wäre ihr Auftreten bei den allerverschiedensten, untereinander nicht im mindesten verwandten Pilzeruppen phylogenetisch ganz unerklärbar, während sich bei der strengen Festhaltung des rein vegetativen Charakters ihr Auftreten durch die Einwirkung äußerer Bedingungen zwanglos erklären läßt. | $ 46. Die Geirebeverbände. 20 Wir hatten bei der Besprechung des typischen Mycels gesehen, dab sich aus den Sporen Fäden entwickeln, die durch Spitzenwachstum sich verlängern und (bei den Mycomyceten) aus hintereinander von der End- zelle abgegliederten Zellen bestehen. Im Gegensatz zu dieser Faden- bildung kommt Zellplatten- oder Zellkörperbildung nur äußerst selten» zustande. Wir treffen auf solche Ausnahmen nur bei Gemmen oder Sporen, während sie beim vegetativen Mycel noch nicht beobachtet worden sind. Die Entwicklung zu Gewebeverbänden erfolgt vielmehr unter ganz anderen Voraussetzungen wie bei anderen Pflanzen. Alle Gewebe im so Pilzreich sind aus Fäden zusammengesetzt, so daß man recht eigent- lich nicht die Zelle sondern den Faden, also schon einen Zellverband, als Grundelement der Pilzgewebe betrachten kann. Jedes Pilzgewebe entsteht durch Verflechtung und Verknäuelung von Pilzhyphen. Man sollte daher bei einem so einfachen Bauprinzip annehmen, dab es nurss wenige Typen von Geweben geben könnte; aber das ist nicht der Fall. Im Gegenteil zeigt sich im Gegensatz zu den höheren Pflanzen eine viel größere Mannigfaltigkeit im äußeren Habitus und im mikroskopischen Bild der Pilzgewebe, was wohl hauptsächlich dem Umstande zuzuschreiben ist, daß die unterscheidbaren Gewebetypen durch alle nur denkbaren 40 Uebergänge verbunden sind. Im folgenden können daher nur wenige Beispiele von Pilzgeweben angeführt werden, welche von größerer Wich- tiekeit sind. Nebenbei mag bemerkt sein, daß unsere anatomischen Kenntnisse vom Pilzkörper zum Teil noch sehr mangelhaft sind, nament- lich ist der Aufbau der Mycomyceten noch wenig studiert. 45 Als einfachsten Versuch zu einer Art von Gewebebildung könnte man die Fusionsbildungen bezeichnen, die bei Mycelien nicht selten sind. Mustert man typische Mycelien von Schimmelpilzen, so wird man häufig Anastomosen zwischen zwei benachbarten Pilzfäden treffen. Die beiden Fäden verwachsen entweder unmittelbar (z. B. bei Kreuzungen) 50 —ı 15 — oder senden je einen Zweig aus, deren Spitzen sich berühren und mit einander verschmelzen. In beiden Fällen wird die trennende Membran gelöst und offene Kommunikation hergestellt. Ganz besonders häufig treten Anastomosen auf, wenn in einem Kulturtropfen zahlreiche Sporen 5von Ascomyceten zur Keimung gebracht werden. Eine andere Fusions- erscheinung ist die Schnallenbildung, die sich an den Mycelien der Basidiomyceten findet. Zur Bildung einer Schnalle wird die Membran zweier Zellen neben einer Scheidewand etwas vorgestülpt, bis sich die beiden Vorstülpungen berühren. Nach Resorbierung der Membran ent- ıosteht eine offene Verbindung zwischen zwei be- nachbarten Zellen desselben Fadens, die gewöhn- | lich aber durch Bildung einer Querwand (oder auch zweier) wieder aufgehoben wird. Die ? fertige Schnallenzelle sieht wie ein kleiner | | ıs Henkel an der Querwand aus (Fig. 34). Aehn- liche Fusionserscheinungen treten auch bei den s Sporen mancher Ustilagineen und Konidienpilze nicht selten auf. Die eigentlichen Gewebe entstehen entweder 2o dadurch, daß sich im allgemeinen parallele, fast unverzweigte Hyphen aneinander legen und so- Fig. 34. genannte Stranggewebe bilden, oder dadurch, _Schnallenverbindung im daß die Hyphen unter Bildung von reicher En Ren une es Verzweigung knäuelartig durcheinander wachsen " I ech Tor, en : ss und auf diese Weise dichte Gewebemassen bilden. (Ganz im allgemeinen kann man nach G. Linpau’s (1) Vorschlag die aus Fäden entstehenden Gewebe als Pleetenehym bezeichnen, wodurch nur der Aufbau aus fädigen Elementen, nicht aber die Art der Verflechtung. gekennzeichnet wird. 30 Als einfachster Typus mag das Hautpleetenchym gelten, das aus mehr oder weniger dichter Verflechtung von Hyphen besteht mit der Tendenz, Flüssiekeiten oder Nährsubstrate hautartig zu überziehen. Die einfachste Bildung dieser Art stellen die Kahmhäute dar, denen sich die Hautbildung bei Ordium lactis anschließt. Bekannt sind die ss dieken Decken, welche Penieillium glaucum und andere Schimmelpilze auf der Oberfläche von Nährflüssigkeiten und festen Substraten bilden; sie bestehen aus ganz gleichmäßig, nicht allzu dicht verflochtenen Hyphen und bilden noch keine eigentlichen Gewebemassen. Einen weiteren Fortschritt in der Differenzierung des Gewebe- so aufbaues zeigt das Strangpleectenchym, also die Mycelstränge und die Mycelhäute. Es besteht aus vorwiegend parallel verlaufenden Fäden, die in mehr oder weniger großer Zahl zu feinen Fäden oder dicken Strängen oder weit ausgebreiteten, hautartigen Ueberzügen zu- sammentreten können. Dabei finden häufig noch Anastomosenbildungen szwischen den benachbarten Fäden statt. Solche aus einer geringen Zahl von Hyphen gebildeten Strangplectenchyme finden wir namentlich häufig bei Fruchtträgern von Konidienpilzen ; sie werden da gewöhnlich Coremien genannt. Manche Arten der Stilbeen (z. B. Stilbum, Stysamus) Kommen in Gärungsbetrieben am Holzwerk nicht selten vor; sie besitzen einen soaus parallelen Hyphen zusammengesetzten Fruchtstiel. Dicke Stränge, welche aus sehr zahlreichen Parallelhyphen bestehen, bilden häufig den vegetativen Teil von Pilzen, die auf dem Erdboden leben. Indessen tritt bei diesen Strangbildungen sehr bald eine Differenzierung in mehrere u — 117 — Gewebeschichten ein. Wir finden außen eine Rinde, die aus sehr dicht ge- lagerten und nicht ausschließlich parallel verlaufenden Hyphen besteht und meist dunkel gefärbt ist, im Innern dagegen eine lockere, weiße Markschicht, die aus parallelen Hyphen besteht und wohl hauptsächlich die Leitung der Stoffe besorgt. Dabei kommen in der Rinde bereits 5 Gewebe vom Aussehen von Paraplectenchym zustande. Solche mehr oder minder kompliziert gebauten Stränge (auch Rhizomorphen ge- nannt) finden sich bei vielen holzbewohnenden Hutpilzen, wo sie oft meterlange, zwirnsfaden- bis bindfadenstarke, schwarze, einfache oder verzweigte Stränge bilden, die unter der Rinde der Bäume sich hin-ıo ziehen. Am besten unter- sucht sind die Rhizomor- phen des 1 Hallimasch (Armillaria mellea). Die Mycelhäute können wir» als mehr oder weniger diffe- renzierte Stränge von flächenartiger 2 Fig. 36. Coprinus stercorarius. Ausde] Ei Stück eines Längsschnittes von einer nung Lamelle, £ Trama, p die kleinen Pa- ansehen. Un- raphysen, c Cystiden, b Basidien mit tersuchungen ihren vier Basidiosporen. — Nach iiber ihre Bil- Danreen; dung wurden » bisher noch nicht angestellt. Am bekanntesten sind die Häute von holzzerstörenden Pilzen (z. B. vom 35. Boletus edhlia. Hausschwamm), die auf dem Holze oder in Länesschnitt (oben) und Quer- dessen Lücken weiße, feste Ueberzüge oderss schnitt (unten) durch den Stil mehr strangartige Partien bilden. a Genere (nieder Als einen Uebergang zur nächsten Gruppe gmnı sn wis). — können diejenigen Gewebe betrachtet werden, Mech STRARBURGER. welche zwar vorwiegend aus parallelen Hyphen aufgebaut sind, aber im Innern von Pilz-s körpern, umgeben also von anderen Gewebe- arten, liegen. Dahin gehören die Stranggewebe aus den Hutstielen von Hutpilzen, so z. B. des Steinpilzes (Fig. 35), des Champignon ete., dann das Lamellengewebe (Fig. 36), das Markgewebe aus den Stromata grober Pyrenomyceten (z. B. Xylaria), das Markgewebes der bekannten Bartflechten (Usnea) u. a. m. Alle diese Gewebe sind aber mit den Prosoplectenchymen der folgenden Gruppe durch allerlei Uebergänge verbunden. Besonders interessant sind die bei den Hut- pilzen vorkommenden, äußerst mannigfachen Plectenchyme. Da aber die genauere Schilderung derselben gleichbedeutend mit einer ausführlichen 50 Beschreibung des Baues der Fruchtkörper sein würde, so möchte ich auf die Einzelheiten verweisen, welche bei. der Schilderung der holz- zerstörenden Pilze im 11. Kapitel des 3. Bandes gegeben werden. LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 12 — 18 — Als dritte Gruppe mögen diejenigen Pleetenchyme hingestellt werden, deren Hyphenelemente sich so dicht verflechten und verknäueln, daß ein kompakter Gewebekörper oder ein gleichartiger Gewebekomplex inner- halb anderer Gewebe entsteht. Je nach der Dichte der Verflechtung „unterscheidet man verschiedene Plectenchyme. Am bekanntesten ist das Parapleetenehym, bisher gewöhnlich Pseudoparenchym !) genannt, das im Querschnitt fast den Eindruck macht. Die Verflechtung der Hyphen ist eine so dichte und die Septierung so reichlich, ı0daß das ganze Gewebe aus nebeneinander liegenden, isodiametrischen Zellen zu bestehen scheint. Solche Gewebe finden sich meist als Rindengewebe ausgebildet, z. B. sehr schön bei den Flechten, bei den Bechern von vielen ısBecherpilzen (Discomyceten), und an den Stellen, an denen junge Fruchtanlagen ent- stehen (z. B. Anlage der jungen Hüte bei Hut- pilzen, der Apothecien bei den Ascomyceten etc.). Am bekanntesten ist und am häufigsten sofindet sich das Paraplectenchym in den Skle- rotien oder Dauermycelien (Hartmycelien), die in vielen Gruppen des Pilzreiches auftreten. Unter Sklerotien versteht man harte, knollige Gebilde, welche Ruhezustände darstellen. Ent- »sprechend dieser Funktion besitzen sie kleine, eng aneinander schließende Zellen, welche den typischen Charakter eines paraplectenchy- matischen (pseudoparenchymatischen) Gewebes darstellen (Fig. 37). Nach dem Rande des oSklerotiums zu werden die Zellhäute dicker und nehmen dunkle Färbung an (Fig. 37, a); nach dem Innern zu lockert sich bei größeren Sklerotien meist der Gewebeverband etwas und wir erhalten dort ein lockeres Paraplecten- 3 chym oder auch ein Prosopleetenchym( Fig.37,b). Außerdem finden sich in den Zellen Nähr- stoffe in großer Menge angehäuft. Am be- kanntesten von allen Sklerotien ist das Mutterkorn. Es stellt eine harte Dauerform dar, die nach längerer Ruheperiode wieder zu neuem Leben erwacht, fruktifikative Organe hervortreibt und also den Eintritt günstiger Umstände abwarten und ausnutzen kann, um die Erhaltung der Art über die ungünstige Zeit hinweg zu ermöglichen. Auber diesem bekanntesten Dauermycel seien hier noch als Beispiele angeführt: die Sklerotien der des Parenchyms einer höheren Pflanze Fig. 37. (laviceps purpurea Trr. (Mutterkorn). Querschnitt durch ein Sklero- tinm. a die peripherischen Gewebeschichten von para- plectenchymatischem Aus- _ sehen, 5b die weiter innen liegenden Gewebe, welche prosoplectenchymatischen Bau zeigen. — Vergr. 360. Nach v. Taver. 2) Der Ausdruck Pseudoparenchym ist zwar äußerlich scheinbar glücklich ge- wählt, enthält aber nichts über die Entstehung des Gewebes. 50Pleetenchym mühelos jedes Fadengewebe durch Beiwor Da durch den Ausdruck t oder Zusammensetzung sich charakterisieren läßt, so gebe ich im Interesse einer einheitlichen Gewebenomenklatur bei den Pilzen den Namen Pseudoparenchym ganz auf. da nichts schwerer zu verdrängen ist als ein Ter- sein, diese Bezeichnung auszurotten, Es wird freilich schwer minus technicus, selbst wenn er noch so wenig bezeichnend ist. — 19 — Sclerotinia-Arten in den Früchten der Preißelbeeren u. a., die Sklerotien der Basidiomyceten (Collybia-, Coprinus-Arten etc.), die als Pietra fungeia bekannten, riesenhaften Dauermycelien von ebbaren Polyporus-Arten und Asgaricinen, die so äußerst seltenen Sklerotien bei Penieillium glaucum usw. Ueber die künstliche Herbeiführung der Bildung solcher Dauer- ; formen hat J. Ray (1) eine Beobachtung gemacht. Von den Speicher- stoffen, welche in den Zellen der Sklerotien angesammelt sind, ist als Quelle von leicht auszulösender chemischer Enereie und ergiebiger Wärmeentwicklung insbesondere das Glycogen von großer Wichtigkeit. A. DE Bary (1) hat es wohl zuerst, aller dings ohne namentliche Nennung, 10 im Sklerotium von Coprinus stercorarius bemerkt, W. RorHerr (1) hat es dann in demjenigen von Sclerotium hydrophilum angetroffen. Neben diesem typischen Paraplectenchym kann man ein typisches Prosopleetenchym unterscheiden, das sich in seinem äußeren Aussehen etwa dem Prosenchym der höheren Pflanzen nähert. Man hat also aufıs Schnitten mehr oder weniger lange Fadenstücke vor sich, dazwischen auch einzelne runde Querschnitte von Hyphen (Fig. 37, b). Das Prosoplect- enchym in typischer Ausbildung findet sich in vielen Skler otien, ferner bei größeren Ascomycetenfr uchtkör] pern als Zwischengewebe zwischen Rinden- pleetenehym und Mark, bei Fruchtkörpern vieler Discomyceten, häufig 20 beim Stromagewebe der Ascomyceten, bei den meisten Flechten am Mark oder als Mark u. s. f. Je nach der Dichtigkeit der Hyphenverflechtung gewinnt das Gewebe ein ganz verschiedenes Aussehen. Wir können alle Uebergänge vom lockeren Flechtwerk, das kaum als Gewebe anzusehen ist, über dichte Hyphenfilze (Plectenchym) zu Prosoplectenchym bis zum 3 Paraplectenchym verfolgen. Durch diese große Formenfülle wird die scharfe Charakterisierung bestimmter Gewebearten außerordentlich er- schwert. Am besten dürfte daher, wie es hier geschehen ist, die feste Definierung gewisser Grenzausdrücke sein, deren Uebergänge zueinander dann durch spezialisierende Zusätze von Eigenschafts- oder Hauptwörtern 30 zu dem Grundwort Pleetenchym charakterisiert werden müssen. Nachdem im vorstehenden die pilzlichen Gewebe von rein histologi- schen Gesichtspunkten aus besprochen worden sind, sollen sie jetzt noch vom physiologischen Standpunkt aus, d. h. mit Bezug auf ihre Funktion für die Lebenstätigkeit des Pilzes, betrachtet werden. Seitdem HABER-35 LANDT (1) die Einteilung der Gewebe der höheren Pflanzen nach ihrer physiologischen Leistung mit so großem Erfolge vorgenommen hat, dürfte eine derartige Betrachtungsweise eigentlich als selbstverständlich erscheinen. Trotzdem hat bisher niemand einen Versuch in dieser Rich- tung unternommen, abgesehen von den kurzen Bemerkungen, die HABER- 40 LANDT selbst in der zweiten Auflage seiner physiologischen Pflanzen- anatomie macht. Eine Durcharbeitung der Pilzanatomie würde für diese Betrachtungsweise sehr viel Material ergeben; nach unseren heutigen Kenntnissen stehen uns vorläufig nur wenige Tatsachen zur Verfügung, die hier ihren Platz finden können. In der Einteilung der Gewebe-45 systeme folge ich HABERLANDT. Das Hautsystem dient zum Schutz der inneren Gewebe. Wie be- reits oben auseinandergesetzt ist, werden bei den meisten Pilzen die äußeren Hyphenlagen des Fruchtkörpers oder des Vegetationskörpers auf besondere Weise umgebildet. Meist entstehen kleinzellige Paraplecten- so chyme, die im Querschnitt ganz den Eindruck einer Blattepidermis machen (Fig. 36). Namentlich finden sich solche Rindengewebe bei den Sklerotien, bei vielen Flechten usw. Bei holzigen Pilzen (z. B. Poly- 12* —- 10 — poreen) sind die äußeren Hyphenschichten senkrecht nach außen ge- richtet und bilden ein pallisadenartiges, aus sehr dicken Hyphenenden bestehendes Rindengewebe Eine Verkorkung der äußersten Schicht findet niemals statt. Auberordentlich häufig ist ein mehr oder weniger sdichter Haarüberzug zum Schutz gegen Ver- dunstung. ‚Junge Fruchtkörperanlagen, junge Sklerotien usw. werden fast ausnahmslos durch einen dichten, haarartigen Hyphenfilz geschützt. 10 Das mechanische System kommt bei den Pilzen in mannigfacher Weise zur Aus- bildung, denn die einzelnen Formen werden je nach ihrer Lebensweise in verschiedener Weise durch äußere Kräfte in Anspruch genommen. ısZugfest müssen alle strangartigen Organe g ß : ehe 5 Sclerotinia Fuckeliana. gebaut sein, so z. B. die Rhizomorphen, die stück eines dünnen Quer- Stränge der Phallaceen. Ein bekanntes Bei- schnittes durch ein Sklerotium. spiel für einen zugfesten Strang ist das Mark- rdasRindengewebe, nach innen sewebe der Bartflechten (Usnea), das sehr stark Prosopleetenchym. — Vergr. 390. Nach ve Barr. zo auf Zug beansprucht werden kann, ehe es zer- = reißt. Auf Biegungsfestigkeit werden alle aufrechten Organe in Anspruch genommen, weshalb wir hier meist parallele Hyphenzüge, die fest miteinander verbunden sind, finden und im Innern des Organs eine Höhlung, so daß eine biegungsfeste Röhre entsteht. Das ist z. B. bei 3 den meisten Stielen der Hutpilze, bei den aufrechten Stromata der Xylarien usw. der Fall. Eine andere Art, denselben Zweck zu erreichen, besteht darin, daß bei längeren Thalluslappen die fast parallelen lockeren Markhyphen nach der Peripherie zu umbiegen und nun radiär ver- laufen, so daß die Enden eine pallisadenartige Rinde bilden. Solche sn Organe sind wohl biegungsfest, nicht aber zugfest gebaut. Hierher ge- hören zahlreiche Flechten, z. B. die Lackmusflechte Zoccella. Auch für Druckfestigkeit ließen sich bei Pilzen Beispiele anführen. Alle festen paraplectenchymatischen Gewebemassen in Sklerotien, Stromata usw. können als druckfest bezeichnet werden. | 35 Von einem Absorptionssystem kann eigentlich bei allen Pilzen ge- sprochen werden, denn jedes typische Mycel dient eben zur Aufnahme von Nahrungselementen. Indessen kommen doch bei manchen Formen bestimmte, auf Nahrungs- oder Wasseraufnahme eingerichtete Bildungen vor. So besitzen viele Pilze rhizoidenartige Fäden oder Fadenbündel, so welche wie die Wurzelhaare zur Aufnahme von Stoffen aus dem Nähr- substrat dienen. Demselben Zwecke, vielleicht allerdings auch noch mit dem Nebenzwecke des Verankerns am Substrat, dienen bei vielen blatt- artigen Flechten die zahlreichen Rhizoiden auf der Unterseite. Bei parasitischen Pilzen (Rostpilzen, Mehltaupilzen, Peronosporeen, parasiti- sSchen Mucoraceen usw.) finden sich Haustorien, die in die Nährzellen eindringen und zum Aussaugen des Inhaltes bestimmt sind. Das Leitungssystem als solches ist bei den Pilzen nur in wenigen Fällen ausgebildet. Am bekanntesten sind die Milchsaftgefäße bei den Lactaria-Arten, die den ganzen Fruchtkörper durchziehen und bei Ver- soletzungen ihren Milchsaft ausfließen lassen. Andere Hutpilze besitzen röhrenförmige Hyphen, die einen harzerfüllten Inhalt besitzen. Spätere genaue Untersuchungen dieser Leitungsbahnen werden gewiß noch viele andere Tatsachen ans Licht bringen, die hier angeführt werden könnten. — 131 — Als Speichersysteme kommen nicht viele Bildungen in Betracht. Als bestes Beispiel können die Sklerotien gelten, die in ihren Markzellen eine Menge von Reservestoffen aufspeichern und bei der Keimung wieder verwenden. Wasserspeichergewebe fehlt bei den Pilzen; in gewissem Sinne könnte jedes pilzliche Gewebe als wasserspeichernd gelten, da es Wasser begierig in seine Zwischenräume aufnimmt und allmählich ver- wendet. Ein eigentliches Durehlüftungssystem fehlt bei den Pilzen. Selbst- verständlich besitzen alle pilzlichen Gewebe zwischen den Hyphen Zwischenräume, die mit Luft erfüllt sind. Meist sogar ist der Zusammen- ıo hang der Hyphen so locker, daß mächtige Zwischenräume vorhanden sind, so z. B. im Markgewebe der Hutpilze und der Flechten. DBe- stimmt vorbezeichnete Stellen, wie die Stomata, durch die eine Kommu- nikation der Außenluft mit der Gewebeluft stattfinden könnte, kennt man bei den Pilzen nicht. Selbst bei dem festesten Hautgewebe, das ıs ein Sklerotium umschließt, gibt es doch immer noch gelegentliche kleine Lücken, die diesen Zusammenhang vermitteln. Andeutungen zu Spalt- öffnungen kommen dagegen bei Flechten vor (Sticta). Ueber Sekretions- und Exkretionsorgane bei Pilzen sind wir nur höchst unvollkommen unterrichtet, weil wir nur in den wenigsten Fällen zo darüber Bescheid wissen, ob der Inhaltsstoff einer Hyphe als Ausscheidung oder als Reservestoff anzusehen ist. Solche Zellen, in denen harzartige Stoffe vorhanden sind, kommen bei niederen Basidiomyceten recht häufig vor. Zu erwähnen würden die Kalkoxalatabscheidungen sein, die sich allerdings nur in wenigen Fällen, soweit es bisher bekannt ist, auf be-» stimmte Zellen beschränken (z. B. im Strangplectenchym von Phallus), sondern meist in oder auf beliebigen Hyphen abgeschieden werden. Zum Schluß seien noch einige Bemerkungen über das Scheitel- und Dickenwachstum gegeben. Ein Scheitelwachstum, wie es bei den höheren Gewächsen vorkommt, erscheint für die Pilze von vornherein 30 ausgeschlossen, da ja das eigentliche Fortwachsen in die Scheitelzelle jedes einzelnen Fadens verlegt ist. Trotzdem aber können Bilder vor- kommen, die in frappanter Weise an manche Scheitelbildungen höherer Gewächse erinnern. So bietet das Scheitelende eines Rhizomorphen- stranges eines Hallimasch fast das Bild einer Wurzelspitze dar; gleich- 3 wohl natürlich kann man deutlich sehen, daß das eigentliche Weiter- wachsen auf dem Scheitelwachstum der Hyphen beruht, obgleich un- mittelbar hinter dem Scheitel bereits die Bildung von Paraplectenchym erfolgt. Wir wissen über das Scheitelwachstum größerer Pilz- und Flechtenkörper noch recht wenig und sind deshalb über viele Vorgänge, 0 die sich dabei einstellen, noch nicht genügend unterrichtet. Auch das Dickenwachstum muß sich natürlich in ganz anderen Formen ab- spielen als bei den höheren Gewächsen, wo eine meristematische Schicht (Cambium) für das Wachstum in die Dicke sorgt. Wir finden bei holzigen Polyporusarten, bei hypoxyleenartigen Fruchtkörpern (Dal- s dinia ete.) Bildungen, die wie Jahresringe aussehen und in konzentrischen Schichten den Fruchtkörper durchsetzen. Sie kommen dadurch zustande, daß mit der Reife der Sporen der Fruchtkörper sein Wachstum einstellt; dann aber wachsen vom Hymenium her neue Hyphen hervor und bilden eine zweite Schicht, die abermals mit der Bildung einer Fruchtschicht 5o abschließt. Dieser Vorgang wiederholt sich oftmals und führt zur Bil- dung jener riesigen, oft mehrere Fuß breiten und hohen Holzschwämme, die den Bäumen so verderblich werden können. or — 12 — Anhangsweise sei hier noch einiges über den anatomischen Auf- bau der Flechten mitgeteilt, soweit es zum Verständnis der wenigen in der Technik gebrauchten Arten notwendig ist. Die Flechten sind zusammengesetzte Thallophyten, d. h. sie bestehen aus einer Vergesell- sschaftung von Algen und Pilzen. Das Verhältnis, in welchem die beiden Komponenten zueinander stehen, hat man als Symbiose oder Konsor- tium bezeichnet; in Wirklichkeit ist es nichts anderes als ein modifi- zierter Parasitismus. Während die Alge dem Pilze die organischen Stoffe durch ihre Assimilationsorgane bereitet, liefert ihr dieser die ıo Feuchtigkeit, vielleicht damit auch die anorganischen Salze. Genaueres wissen wir darüber nicht. Das Formbestimmende in diesem Konsortium ist der Pilz; nur bei einigen Gallertflechten gibt die Alge dem Ganzen ihre Gestalt. Nach dem Sitze der Alge kann man einen homöomeren Flechtenthallus, bei dem die Algen im ganzen Thallus gleichmäßig ver- ss teilt sind, und einen heteromeren Flechtenthallus, der die Algen nur an bestimmten Stellen besitzt, unterscheiden. Bei der letzteren, als der weitaus häufigsten Art, unterscheidet man die Rindenschichten, Gonidien- schichten und Markschicht. Bei rein dorsiventralem Bau, wie z. B. beim isländischen Moos (Cetraria) und bei Parmelia, besitzt der Thallus eine »obere epidermale Schicht, darauf folgt die Gonidienschicht, in deren Pilzgewebe die Algen sich eingelagert finden, dann die Markschicht und die untere Epidermis. Die Epidermisschichten bestehen meist aus Para- plectenchym, die Gonidien- und Markschicht dagegen aus lockerem Plectenchym, das aber häufig prosopleetenchymatischen Charakter an- snimmt. Bei radiärem Bau dagegen (z. B. KRoccella, Usnea, Cladonia) nimmt die Mitte ein Markzylinder ein, der von einer Gonidienzone um- hüllt wird, die nach außen mit einer Epidermisschicht abschließt. Zur Befestigung auf der Unterlage dienen häufie Rhizoiden oder Rhizinen an der unteren Epidermis. Neben diesem typischen Bau kommen zahllose 3» Abänderungen vor, auf die hier nicht einmal hingewiesen werden kann. Die Algen, welche als Ernährer im Flechtengewebe sich befinden, gehören den verschiedenen Ordnungen des Algensystems an. Neben blaugrünen Formen der Phycochromaceen finden wir viele Grünalgen. Die häufigste Gonidienform ist Cystococcus humicola, die in Parmelien, 35 Cladonien, Usneen etc. vorkommt. Mindestens ebenso häufig, allerdings mehr bei niederen Flechten (Graphideen), ist Trrentepohlia aurea, die z. B. in Roccella die Gonidien bildet. Auf weitere Alsenformen kann hier nicht eingegangen werden. Literatur zum Kapitel Morphologie der Zellverbände, *Bail, Br (1) Kunst- u. Gewerbeblatt d. polytechn. Vereins f. Bayern, 1857. *de Bary, A., (1) Vergl. Morphologie u. Biologie der Pilze etc., 1884. * Brefeld, Ö., (1) Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie, H. I— XII. — (2) Rlora, 388° Bd. 56, S. 385. *Haberlandt, () Physiologische Pflanzenanatomie, Leipzig 1896, 2. Aufl. *Lindau, G., (1) Festschr. f. Schwendener, 1899. — (2) Notizbl. des K. bot. Gart. u. Mus., Berlin 1901, n. 26. *Ray, J., (1) Comptes rend. de l’Ac., 1896, Bd. 123, S. 3907. *Rothert, W., (1) Bot. Ztg., 1892, Bd. 50, S. 321. *v. Tavel, (1) Vergl. Mor- phologie der Pilze, Jena 1892. *Zopf, W., (1) Die Pilze. Breslau 1890. 183 — 9. Kapitel. Die Fruktifikationsorgane. S 47. Die Zygosporenfruktifikation. In den vorhergehenden zwei Kapiteln haben wir den vegetativen ; Teil des Thallus kennen gelernt; jetzt sollen die Fortpflanzungsorgane einer näheren Betrachtung unterzogen werden. Nur bei wenigen Pilzen hat sich der vegetative Teil des Thailus noch nicht von dem fruktifikativen gesondert, wie z. B. bei vielen Chytridiaceen, den echten Hefen usw.; meist jedoch treffen wir eine scharfe Sonderung beider Teile, die um so ıo weiter geht, je höher wir im Pilzreich aufsteigen. Die wesentliche Aufgabe der fruktifikativen Organe besteht in der Hervorbringung eines Gebildes, das befähigt ist, zu einem neuen Indi- viduum der betreffenden Art heranzuwachsen. Derartige Gebilde, welche Fig. 39. Mucor mucedo. Bildung der Zygospore. / zwei Hyphen- enden in Scheitelberührung. 2 Gliede- rung in Gamete a und Suspensor b. 3 Fusion der Gameten «; Membran ver- dickt sieh. £ Reife Zygospore b von den Suspensoren (a, a) getragen. — Vergr. von (2-4) 225. 5 Auskeimung der Zygospore zu einem Sporangien- träger. — Vergr. ca. 60. Nach BrEFELD. also der Fortpflanzung unmittelbar ıs dienen, bezeichnet man im Reiche der Pilze allgemein als Sporen. Sie ent- stehen auf zweierlei Art. Entweder vereinigen sich vor ihrer Bildung zwei mehr oder weniger differente Zellen » und geben dadurch Anlaß zur Ent- stehung von Sporen (geschlecht- liche Fortpflanzung), oder die Sporen entstehen auf ungeschlecht- lichem Wege in oder an einer be-» stimmten Zelle (ungeschlecht- liche Fortpflanzung). Daneben findet sich noch eine Art Dauersporen- bildung (Chlamydosporen, Gem- men, Oidien). Die geschlechtlich zo entstehenden Sporen finden sich nur bei den Phycomyceten und bei einigen Saccharomyceten, und zwar entstehen sie entweder durch das Zusammentreten von zwei voneinander verschiedenen 35 Zellen (Oogon und Antheridium) oder durch die Vereinigung gleichwer- tiger Zellen (Zygosporenbildung). Die erstere Art der Sporenbildung auf geschlechtlichem Wege, die sich aufs die Oomyceten beschränkt, interessiert uns hier nicht, sondern nur die zweite Art, die bei technisch wichtigen Pilzen beobachtet worden ist. Die ungeschlechtliche Sporen- 4 bildung läßt sich nach dem Ort der Entstehung inexogene(Konidien- bildung) oder endogene (Spor- angienbildung) einteilen, wozu dann als dritte Gruppe die aus Dauer- zuständen von Mycelzellen hervorgehenden Sporenformen kommen würden. :o — 14 — Die Zygosporen entstehen durch das Verschmelzen von zwei gleichartigen Zellen. Der Verlauf ihrer Bildung ist der folgende (Fig. 39). Zwei Hyphen des Mycels wachsen aufeinander zu und lassen gleichzeitig ihre Scheitel zu einem mehr oder minder keulenähnlichen Gebilde an- swachsen, in welchem sie reichliche Mengen von Plasma und Kerne an- sammeln. Sobald die Enden der beiden Hyphen zu gegenseitiger Be- rührung gekommen sind (Fig. 39, 7), platten sie sich ab, und es tritt an der Berührungsstelle eine Verwachsung der Membranen ein. Hierauf erenzt sich jedes der beiden Keulenenden geren die zugehörige Mycel- ıhyphe durch Bildung einer Querwand ab. Dadurch wird also eine End- zelle, die man als Kopulationszelle oder @amete (Fig. 39, 2, a) bezeichnet, und eine nn zolle gebildet, welche Tragzelle oder Suspensor (Fig. 39, 2, b) heißt, weil sie, vom zugehörigen Mycel aus betrachtet, die Gamete trägt. Darauf wird die Querwand zwischen den ıs beiden Gameten aufgelöst, und es vollzieht sich eine Verschmelzung (Fusion) des Inhaltes der einen Gamete mit dem der anderen zu einem neuen, einheitlichen Gebilde (Fig. 59, 3, a), der Zygospore oder Zygote. Ihr äußerer Umrib weist anfangs allerdings noch auf die Entstehung aus zwei Zellen hin; er rundet sich aber bald ab. Die Membran ver- »odickt sich und zeigt eine Schichtung in zwei Schalen, eine innere, welche Endosporium (Endospor), und eine äußere, welche Exosporium (Exospor) genannt wird. Letztere färbt sich bald tief dunkel und nimmt an ihrer Oberfläche eine höckerige oder warzige Struktur an. Der von der Zellhaut umschlossene Zellinhalt birgt reichliche Mengen von Speicher- »3stoffen. Ueber die Kernvorgänge im Innern ist bereits im $ 43 das Notwendigste gesagt worden. Die Zygospore löst sich mehr oder minder bald von den Suspensoren los und führt nun ein Sonderdasein. Als Dauerzelle kann sie, wenn es nötig werden sollte, durch längere Zeit in einem Ruhezustande ver- soharren, um dann, wenn die äußeren Umstände günstig sind, auszukeimen. Nebst den Zy gosporen, die auf die soeben geschilderte Weise durch Vereinigung zweier Gameten entstehen, gibt es nun aber im äußeren Ansehen völlig gleiche Bildungen, die nur aus einer Zelle hervorgehen. Da wir berechtigt zu sein elauben, die Zygospore als ein geschlecht- liches Produkt, welches durch die Verschmelzung von zwei Zellen er- zeugt wird, zu betrachten, so ist den Sporen der letzteren Art nicht mit Unrecht die Bezeichnung Azygospore oder Parthenospore gegeben worden. Ihre Bildung verläuft auf verschiedene Weise. Die eine unter- scheidet sich von dem geschilderten Vorgang der Zygosporenbildung nur dadurch, daß nach eingetretener Gliederung der beiden Hyphen in Suspensor und Gamete die Querwand an der Berührungsstelle nicht aufgelöst wird und also eine Vermischung der Zellinhalte nicht eintritt, sondern jede Gamete für sich zur Spore heranreift; wir erhalten dadurch zwei Azygosporen. Die Fig. 0 gibt in a davon ein Beispiel. In anderen Fig. 40. Azygosporenbildung bei Mucor erectus. Nach Ba1nIEr. — 15 — Fällen hingegen vereinfacht sich der Verlauf der Entwicklung dadurch noch weiter, daß es nicht einmal zur Berührung der beiden” Gameten kommt, sondern nur die eine der beiden sich selbständig zur Azygospore umbildet (Fig. 40, b). Selbst das Gegeneinanderw achsen der beiden "Hyphen kann unterbleiben: die Azygospore bildet sich 5 dann ganz allein am Ende eines Astes aus. Dafür ist Mucor tenuis ein Beispiel (Fig. £7). Wir können in solchen Fällen mit einer gewissen Berechtigung von einem Uebergang der Zygosporen in die später zu be- handelnden Chlamydosporen sprechen. 10 Es war EHRENBERG, welcher 1829 zuerst Zygo- sporen beobachtet hatte und zwar bei Sporodinia grandis, bei der sie einen Durchmesser von ungefähr einem Viertel eines Millimeters erreichen und stets ausgebildet werden. Den Verlauf ihrer Bildung undıs ihre Auskeimung legte aber erst pe Bary 1864 dar. Nachdem dann sieben Jahre später BREFELD noch bei anderen Pilzen die Zygosporenbildung beobachtet hatte, so vor allem bei dem gemeinen Schimmelpilz Mucor mucedo, begründete er mit diesen Entdeckungen zu- » gleich die Klasse der Zygomyceten oder Brückenpilze. Er vereinigte darunter alle Phycomyceten, denen die Fähigkeit der Zygosporenbildung zukommt. Die wei- teren Eigentümlichkeiten der Zygomyceten werden später im 10. Kapitel dieses Bandes und bei deren aus- 3 führlichen Behandlung (im 7. Abschnitt des IV. Bandes) geschildert werden. Die Zygomyceten sind nun bei ihrer Fortpflanzung nicht ausschließlich auf die Bildung von Zygosporen Fig. 41. Mucor tenwis En angewiesen, im Gegenteil finden sich bei ihnen die Azygosporen in ver- Nebenfruchtformen, die aus Sporangien oder Konidien „schiedenen Stufen oder sehr selten aus beiden bestehen, ungleich häufiger, ihrer Ausbildung. — a bei vielen ist die Zygosporenbildung überhaupt nem. noch nicht oder nur äußerst selten (z. B. bei Mucor mucedo) beobachtet worden. Um so mehr erhebt sich 3 die Frage, von welchen Bedingungen die Bildung der Zygosporen ab- hängig ist. Das Entstehen der Zygosporen hängt nicht bloß von den erblich erworbenen Eigenschaften der Zygomyceten, also von ihrer phylogenetischen Entwicklung, sondern auch von der Gesamtheit der von außen einwirkenden Kräfte ab. Wie bei allen übrigen Wesen treffen 40 wir also auch hier das Ineinandergreifen innerer Bildungskräfte, die wir nicht kennen, und äußerer Einflüsse, über deren Betätigung nur das Experiment Auskunft geben kann. G. Kress (1) hat versucht, diese äußeren Bedingungen zum Eintritt der Zygosporenbildung für Sporodinza grandis durch eine große Reihe von Versuchen festzustellen. Zunächst s ist der Feuchtigkeitsgehalt der Luft von Bedeutung. Hält er sich nahe dem Sättigungspunkt, so entstehen nur Zygosporen. Sinkt er, so kommt es daneben auch zur Bildung von Sporangien. Diese ent- stehen ausschließlich dann, wenn der relative Feuchtigkeitsgehalt auf etwa 65 Proz. gesunken ist "und die Tr ansspiration also kräftig einsetzen 50 kann. Von Einfluß erscheint auch die chemische Beschaffenheit des Nährbodens, und zwar vor allem darin, daß bei Anwesenheit einer zu reichlichen Menge von stickstoffhaltigen Substanzen nur Spor- — 186 — angien und nicht auch Zygosporen entstehen. Die Bildung der letzteren setzt vielmehr die Verfügbarkeit tauglicher Kohlenhydrate voraus. Es ist dabei interessant zu beobachten, wie bestimmt der Pilz für diesen Zweck zwischen einzelnen isomeren Substanzen zu unterscheiden vermag. So entstehen Zygosporen bei Verfügbarkeit von Mannit oder Duleit 5(0,H,,0,), von Dextrose, Lävulose, Galactose (C,H,,0,), von Saccharose, Maltose (C,,H,,s0,,), von Dextrin; hingegen entstehen nur Sporangien, wenn der Nährboden eines der Kohlenhydrate Sorbit (C,H, ,‚O,), Sorbinose (C,H,z0,), Lactose (C,.H,,0,,), Raffinose, Isoduleit, Erythrit enthält. Bedingungen, welche die Bildung der Zygosporen erschwerten, führten ıozur Entstehung von Azygosporen. Dagegen scheint nach Mitteilungen von E. Un. Hansen (1) die Entstehung der Zygosporen bei Sporodinia grandis (und bei einer bisher unbeschriebenen Mucor-Art) doch nicht so streng an äußere Bedingungen angepaßt zu sein, sondern tritt auch ohne besondere Versuchsanstellung und mit großer Leichtigkeit ein. 1ı5 BREFELD (1) stimmt den Resultaten von Kress ebenfalls nicht zu, sondern folgert aus seinen Versuchen, dab die Zygosporenbildung bei Sporodinia nur auf wasserärmeren Substraten, die reich an organischen Nährstoffen und Salzen sind, vor sich geht. Dagegen erreichte er bei ganz gleicher Versuchsanstellung, wie sie bei Sporodinia nur Zygosporen entstehen soläßt, ausschließlich ungeschlechtliche Fruktifikation bei Phycomyces, Mucor-Arten, Rhizopus, Thamnidium und Chaetocladium, woraus hervorgeht, daß die Bedingungen für die Bildung geschlechtlicher und ungeschlecht- licher Fortpflanzungsorgane für die einzelnen Arten ganz verschieden sind. Für die meisten anderen Arten sind solche Versuche überhaupt »noch nicht ausgeführt, so daß wir hier noch ein recht dunkles Kapitel der Fortpflanzungsphysiologie vor uns haben. Wie schon gesagt, tritt bei vielen Zygomyceten die Zygosporenbildung überhaupt nur sehr selten ein und scheint mehr von inneren als von äußeren Bedingungen ab- hängig zu sein. 30 $ 48. Die endogene Sporenbildung. Wenn im Innern einer Pilzzelle Sporen gebildet werden, so nennen wir eine solche Zelle ein Sporangium. Die in ihr entstehenden Sporen nennt man Endosporen oder Sporangiensporen oder kurzweg Sporen. 3 Man kann im Pilzreiche die schrittweise Entwicklung der Sporangien- fruktifikation in schönster Weise verfolgen. Bei vielen niederen Pilzen (z. B. Chytridiaceen) ist vegetativer und fruktifikativer Thallus noch nicht geschieden; wenn die Zelle eine Zeitlang vegetiert hat, bildet ihr Inhalt sich durch Zerteilung in einzelne Partien zu Sporen um. Bei so anderen Oomyceten wird nicht mehr der ganze Thallus, sondern es werden nur die äußersten Spitzen zu Sporangien umgebildet. Das findet sich z. B. bei den Saprolegniaceen sehr schön. Zur vollsten Ausbildung ge- langt das Sporangium aber erst bei den landbewohnenden Pilzformen und zwar speziell bei den Zygomyceten. Hier wird das Sporangium an seinem besonderen Organ, dem Sporangiumstiel oder Träger, über das Mycel emporgehoben, so dab es sich auch äußerlich als wohl differen- ziertes Gebilde abhebt. Die Entwicklung eines solchen Sporangiums verläuft wie folgt. Von dem Mycele zweigt sich eine Hyphe ab, die sich vertikal auf- sorichtet und zum Träger wird. Während der Träger zur normalen Höhe — 137 — heranwächst, weitet sich sein oberes Ende zu einer meist kugeligen oder flaschenförmigen Blase aus, in der sich das Plasma aus dem Stiel zu- sammenzieht. Dadurch wird der Träger inhaltsarm und grenzt sich gegen die endständige Blase durch eine Scheidewand (Kammerungswand) ab. Die dadurch entstehende, obere Endzelle ist nun das eigentliche Sporangium, d. h. diejenige Pilzzelle, in der die Endosporen gebildet werden. Die Querwand ist nun nicht immer eben, sondern sie wölbt sich meist mehr oder wenig konvex bis stielförmig in das Innere des Sporangiums hinein. Von ihrer Gestalt, die an ein kurzes Säulchen er- innert, wird diese einge-ı wölbte Partie des Trägers Columella (Säulchen) ge- nannt. Aus dem durch die Sporangiumwandung und die Columella eingeschlossenen 1; und abgegrenzten Zellinhalt entstehen auf dem Wege freier Zellbildung. die Sporen. Da sich im Inhalte viele Fig.42. Mucor mucedo. Kerne vorfinden , n wird: Sporaneium im zur Sporenbildung jeder optischen Längsschnitt, Kern gleichsam zum Sporen- le BOB LE mittelpunkt, um den sich de orampfensporen. etwas Plasma SRUnN iert. — Vergr. 225. Das Ganze umgibt sich: Nach Brerero. dann mit einer Membran und die Endospore ist fertig. Zur Sporenbildung wird entweder der gesamte Inhalt aufgebraucht oder es bleibt ein Teil des Inhaltes zurück, der später als Quellungs- mittel beim Ausstreuen der Sporen seine Rolle [311 o - o° [0 oO IV [371 = 0 Fig. 43. zu spielen hat (wie z. B. bei Mucoraceen). In Ohlamydomucor racemosus den Fig. 42 und 43 sehen wir je ein reifes BREPELD. Sporangium im optischen Längsschnitt. In I 5 1 Ein verzweigter Sporangien- .: . RS : träger. Vergr. 0 9 Ein Ihrer Größe und Form schwanken die Sporangien 5 Sporangium bei stärkerer Ver- selbst bei demselben Individuum außerordent- größerung (300) im optischen Jich; auch die Zahl und Größe der Sporen ist Längsschnitt —NachBrererd. noch durchaus unbestimmt. Wir können bei Mucor durch geeignete Wahl des Nährbodens sehr kleine, wenigsporige, aber auch riesig große, vielsporige Sporangien 40 erzeugen. Aehnliche Verhältnisse treffen wir auch bei Thamnidium (Fig. 44). Bei allen an das Luftleben angepaßten Phycomyceten werden in den Sporangien ausschließlich unbewegliche Sporen gebildet. Anders aber ist dies bei den Oomyceten, die in ihren allermeisten Formen auf dass Leben im Wasser oder an sehr feuchten Orten eingerichtet sind. Hier werden bewegliche Sporen erzeugt, die man Zoosporen oder Schwärm- sporen nennt. Sie besitzen ein oder zwei, seltener noch mehr Geibeln oder Cilien und sind nicht von einer starren Membran umgeben sondern nackt und infolgedessen auch befähigt, ihre Form innerhalb gewisser 5o Grenzen zu ändern. Zoosporangien finden sich bei Chytridiaceen, Sapro- legniaceen und zum Teil auch noch bei den Peronosporaceen. Das Sporangium ist nun nicht auf seiner bisher betrachteten Stufe 188 — stehen geblieben, sondern hat sich nach einer gewissen Richtung hin weiter fortentwickelt und damit einen solchen Formenreichtum und eine solche Manniefaltigkeit aller seiner Merkmale erlangt, daß es staunens- wert ist, wie die Natur mit ;so geringen Mitteln eine solche Formenfülle erzeugt hat. Der Anstoß zu dieser Fortbildung des Sporangiums wird dadurch gegeben, dab die Regelmäßig- keit in der Ausbildung sich entwickelt. Wir nennen ein Sporangium, das in allen seinen Teilen, nach Form, Größe, Sporen usw., regelmäßig und ıs bestimmt geworden ist, einen Schlauch oder Aseus. Solche Fruchtorgane kommen der srobenKlasseder Ascomyceten oder Sehlauchpilze zu. Diese »ohkegelmäbigkeit und Gesetz- mäbigkeit erstreckt sich aber nicht bloß auf die äußere Form und Größe, auf die Zahl und Größe der Sporen, sondern »auch auf den morphologischen Ort der Entstehung des Ascus und auf die Kernvorgänge, die im Innern sich abspielen und schließlich zur Bildung so der Sporen führen. Ueber die Verschmelzung und Trennung der Kerne im Ascus ist im $ 43 schon das Wichtigste gesagt worden. Auf die Ent- stehung der Asken an be- stimmten Stellen des Thallus kann hier nicht weiter ein- gegangen werden. Die Gestalt des Ascus ist meist schlauch- “„förmig oder cylindrisch, da- neben kommen allerdings auch kugelige oder noch anders gestaltete Asken vor. Einige Formen von Asken zeigen die snebenstehenden Figuren #5 u. 16 wie auch die Figuren 50 und 58 auf Seite 196 und 212. Außerordentlich viele Asken besitzen Vorrichtungen zum so Ausstreuen (Ejakulieren) der Sporen. Während bei den w [271 Fig. 44. Thamnidium elegans Lisk. 1 Sporangienträger bei schwacher Vergrößerung (6). 2 Drei Stücke davon bei stärkerer Ver- größerung (120); a das scheitelständige Spor- angium, c die Sporangiolen. 3 Verkümmerter Fruchtträger, der nur Sporangiolen aufweist. Vergr. 200. 4 Sporangiolen, die vom Träger sich losgelöst haben. Vergr. 200. Nach BREFELD. Sporangien die Sporen durch Platzen oder Zerfließen der Sporangien- membran frei werden, dient bei den Asken hauptsächlich die Spitze zur Br m — 189 — Sporenverbreitung. Hier ist entweder ein kleiner Membranausschnitt vor- gesehen, der verschleimt oder deckelartig sich abhebt, oder es ist ein schleimartiger dicker Membranpfropfen eingefügt, der zerfließt, oder die Spitze reißt unregelmäßig ein. Außer solchen Einrichtungen können auch andere 5 vorhanden ID sein, die zur > Sporenbe- freiung die- nen. Näher ıo Gy a kann hier ©, nicht auf diese Ver- Fig. 45. ‚hältnisse Carlsberg Unterhefe Nr. 2. eingegangen 15 Einer Zucht auf Würze- werden, aber gelatine entnommene Zellen, man wird 1 je 2 oder - i u le Sun engen Vergr. 1000. Nach Hansen. diesen kur- zen Bemer- » kungen ersehen können, dab auch die Sporenentleerung für den Ascus jeder Art typisch und somit regelmäßig ist. Von besonderer Bedeutung in den Asken sind die Sporen. Sie entstehen als» Produkt endogener Zellbildung, nach- dem sich der Kopulationskern des Ascus bestimmt oft geteilt hat. Gewöhnlich findet eine dreimalige gleichzeitige Tei- lung der Kerne statt, so dab als Resul- 30 er tat 8 Sporen entstehen. Bei anderen / Ascomyceten gehen die Teilungen AST, 87 Fig. 46. Humaria convexula (Pers.) weiter, so daß schließlich 16, 32, 64, Ein Stückchen des Hymeniums. a—f na ; Q B sporenbildende Asken in verschiedenen 128 usw. Sporen im Schlauche liegen. Zuständen ; zwischen ihnen die sterilen Auch eine geringere Anzahl als 8 kommt 35 Paraphysen. — Vergr. 550. vor, meist dann 4 oder 6. Die äußere Nach Sachs. Form der Ascosporen, sowie ihre Fär- bung ist bei den einzelnen Arten auber- ordentlich konstant, so daß sie das wichtigste Mittel zur Charakterisie- rung der Arten bildet. Im Gegensatz zu den Sporangiensporen finden 40 wir hier sehr häufig durch Querwände geteilte Sporen; auch durch Längs- und Querwände geteilte (mauerförmige) sind nicht selten. Dabei wechselt die Form von der Kugel zum Ellipsoid oder Zylinder bis zu langen wurmförmigen Fäden. Auch in der äußeren Skulptur zeigt sich die größte Mannigfaltigkeit. (Vgl. dazu die Figuren 45, 46, 50, 58.) & Während bei den Zygomyceten die Sporangien meist noch einzeln stehen, tritt bei den Asken auch insofern eine höhere Differenzierung auf, als mehrere Asken zu einem bestimmten Fruchtlager zusammentreten. Die Differenzierung dieser Schlauchlager läßt sich in allen Phasen verfolgen. Als einen einfachen ursprünglichen oder aber als einen redu- 50 zierten Typus der Schlauchbildung können wir die Sporenbildung bei gewissen Hefen auffassen (Fig. 45), bei denen in den einzelnen vege- tativen Zellen nach entsprechender Teilung des Kerns eine Anzahl von — 19 — Sporen entstehen. Lassen wir hier diesen, immerhin nicht ganz klar liegenden Fall beiseite, so haben wir zuerst als Grundtypus den ein- zelnen Schlauch, der an beliebiger Stelle des Mycels (Fig. 50) als seit- licher Ast entsteht. Bei reichlicher Zwischenflechtung von sterilen Fäden, s die meist besondere Form annehmen, erhalten wir dann die Formen der (symnoasceen und bei noch weiterer Ausbildung der Hüllfäden in Rinden- und Capillitiumgewebe die Fruchtkörper der Pleetascineen (Aspergillus, Penieillium, Tuber ete.). Nach der anderen Seite hin strebt der Ascus, aus bestimmten Stellen des Mycels hervorzugehen, und es sind deshalb ıo gewisse Hyphen oder Hyphenkomplexe, aus denen die Asken hervorgehen. Dazu treten dann die mannigfachen Hüllenbildungen, auf die wir hier nicht näher eingehen können. Als Haupttypen dieser Entwicklungsreihe ergeben sich die Scheibenfrucht (Apothecium) und die Kern- frucht (Perithecium), von denen jene wahrscheinlich phylogenetisch ıs von dieser abzuleiten ist. Unter Apothecium versteht man eine einen Kugelabschnitt darstellende Frucht, welche das Schlauchlager oben als flache, nackte Scheibe trägt, während die äußere Hülle durch ein be- sonderes Rindengewebe gebildet wird. Ein Perithecium dagegen ist eine mehr oder weniger kugelige Frucht, die außen eine besonders » differenzierte Wandung und im Innern einen Hohlraum besitzt, an dessen Grunde die Schläuche entstehen. Bemerkt sei noch, dab bei diesen Schlauchfrüchten fast stets sterile Fäden zwischen den Schläuchen stehen, die Paraphysen genannt werden und wohl hauptsächlich zum Schutz der Asken oder zur Verbreitung der Sporen dienen. 25 Die Ursache des Aufstrebens der Fruchtträger, und zwar eben- sowohl der Sporangienträger wie der noch später zu besprechenden Konidienträger, ist schon wiederholt Gegenstand der Untersuchung ge- wesen. Durch welche Triebkraft erhebt sich der Fruchtträger vom Mycel und streckt sich senkrecht empor ? — Seinem Zwecke gemäß zieht soder Fruchtträger aus dem Mycel reichliche Mengen von Substanz heran, um Sporen zu bilden und mit Speicherstoffen auszustatten. Er empfängt diese Substanz in Gestalt von Lösungen, mub also, um jene festzulegen, das Lösungsmittel entfernen. Dies geht nicht gut anders als auf dem Wege der Verdunstung. Diese nun kann in ausgiebigem Maße nur in einer an Feuchtigkeit verhältnismäßig armen Umgebung eintreten. Solche Voraussetzung ist nicht innerhalb des wässerigen oder feuchten Nähr- bodens sondern oberhalb von ihm zu finden. Der Fruchtträger wächst also von diesem ab in die Luft hinaus. Man bezeichnet das Abwenden von der Feuchtigkeit ganz allgemein als negativen Hydrotropis- “mus (siehe das AR. Kapitel). Solchen hat zuerst J. WORTMANN (1) im ‚Jahre 1881 an den Sporangiumträgern von Phycomyces nmitens festgestellt. G. Kregs (1) hat dann, nachdem zuvor auch durch L. ErreErA (1) Be- Se neen darüber mitgeteilt worden waren, durch seine Studien an den Konidienträgern des Aspergillus repens und dem Sporangienträger von Sporodinia grandis den oben dargelegten Sachverhalt erkannt. Daß nebenbei auch noch andere Reize, also z. B. der im 17. Kapitel zu be- sprechende Heliotropismus, mitwirken können, ist selbstverständlich. Ueber die Abhängigkeit des Eintretens der Sporangienbildung von den Ernährungsbedingungen hat G. Kuegs (1) eingehende Unter- sosuchungen an Rhizopus stolonifer vorgenommen und den Feuchtigkeits- gehalt der Luft über dem Nährboden, aus welchem die Sporangienträger emportreiben sollen, als das Bestimmende erkannt. J. Bachmann (1) hat dann festgestellt, daß Mortierella van Tieghemi nur dann Sporangien — 11 — hervorbringt, wenn sie nicht auf flüssigen sondern auf festen Nährböden angesiedelt ist, und wenn zugleich die Temperatur nicht unter 20° © sich hält. BREFELD (1) leugnet nach seinen Versuchen den Einfluß des Feuchtigkeitsgehaltes der Luft für Sporodinia und macht lediglich den hohen Wassergehalt des Substrates für die Bildung der Sporangien ver- antwortlich. ‚Jedenfalls geht also aus diesen verschiedenen Resultaten hervor, daß wir über die eigentlichen Gründe der Sporangienbildung noch nicht genügend im klaren sind. Vergl. auch das 13. Kapitel. [4,1 S 49. Die exogene Sporenbildung. Unter Konidien versteht man solche Sporen, welche exogen, d. h. ıo außerhalb der Zelle, durch Abschnürung entstehen. Während also bei den Sporangien die Sporen innerhalb einer bestimmten Zelle, dem Sporan- gium, sich bilden, werden die Konidien außerhalb einer meist vorher bestimmten Zelle entwickelt. Wir nennen die Zelle, welche die Konidien hervorbringt, Träger oder Konidienträger; sie hat entweder eine ein- fache, fadenförmige Form oder verzweigt sich in mannigfachster Weise, worauf noch nachher einzugehen sein wird. Die Konidien sind die recht eigentlichen Fortpflanzungszellen des Pilzreiches; denn sie zeigen die Anpassung der Pilze an das Landleben in der höchsten Form. Sie entstehen meist in ungeheuren Mengen und lagern häufig in staubartigen Krusten auf dem Thallus. Diese letztere staubartige Beschaffenheit hat auch zu der Bildung des Namens Konidie Anlaß gegeben, der sich vom griechischen Worte zovie, Staub, ableitet. Die Konidie ist nun nicht selbständig entstanden, sondern leitet sich morphologisch vom Sporangium ab. Wir können » diese Entstehung noch schrittweise bei den Zygomyceten verfolgen. Bei Thamnidium (Fig. 44) finden sich große Sporangien mit vielen Sporen und kleine Sporangien mit reduzierter Sporenzahl auf demselben Träger. Durch geeignete Kultur hat man es in der Hand, an dem Orte, an welchem sonst große Sporangien entstehen, kleine Sporangien mit wenigen 30 Sporen zu erzeugen. Diese Reduktion zu kleinen Sporangien oder Sporan- giolen hat sich bei Chaetocladium noch weiter vollzogen. Hier kommen nur Sporangiolen zur Ausbildung, die in ihrer Sporenzahl bis auf die Einzahl zurückgehen können. Während nun aber bei Ohaetocladium F'resenü die einsporigen Sporangiolen noch eine deutliche Trennung der Sporen- 3 und Sporangiolenwandung zeigen, findet bei Ch. Jonesü eine Verwachsung der beiden Membranen statt. Wir erhalten also ein Schließsporangium oder eine Konidie. Dieser durch die Membranverwachsung veränderte Charakter gibt sich auch bei der Keimung kund, indem bei ersterer Art (Oh. Fresenii) beim Auskeinıen der Spore die Sporangiolenwand abgestreift 40 wird, während bei letzterer Art (Oh. Jonesü) ein einfacher Keimschlauch ausgetrieben wird. Wir können also die Konidie definieren als ein einsporiges Sporangium, bei welchem Sporen- und Sporangien- wand verwachsen sind, oder kürzer: die Konidie ist ein Schliebß- sporangium. Nach dieser Erkenntnis hat die exogene Entstehung der Konidien nichts Befremdliches mehr; an der Spitze des Trägers ent- steht einfach ein Schließsporangium in derselben Art wie ein Sporangium an der Spitze des Trägers durch Anschwellung hervorging. Dab mit der Veränderung des Sporangiumcharakters auch eine gewisse Verein- fachung des Hervorsprossens und zugleich ein Weg gegeben ist, um die 50 \ 1) [2 0 — 192 — Reduzierung der Sporenzahl durch vermehrte Hervorbringung von Schließ- sporangien auszugleichen, erscheint ohne weiteres verständlich. Betrachten wir jetzt die Entstehung der Konidien näher, so er- kennen wir bald, daß sich ihre Bildung auf drei Grundtypen zurück- sführen läßt. Beim Typus I verläuft die Bildung folgendermaßen (Fig. 47). Das obere Ende des Fruchtträgers (a), der sich vom Mycel abgezweigt hat, treibt (b) an seinem Scheitel eine Ausstül- pung, welche dann (ec) ıdurch eine Querwand ab- gesetzt wird; die erste Exospore (Konidie) ist damit gebildet. Der Träger streckt sich nun a sum ein Stück gleich der Länge der Spore (d) und schnürt (e) eine zweite Spore ab. Dies kann Fig. 47. Schema der Konidienbildung nach Typus I. sich ein zweites Mail Erklärung im Text. — Nach Zopr. 20(f, 9), und öfter wieder- holen. Es entsteht so (h) eine entweder zusammenhängende oder sich bald auflösende Kette von Konidien, von denen die oberste (7) die älteste, die unterste (Z) die jüngste ist. Die Reihenfolge ihrer Ent- stehung ist also von der Spitze des Trägers nach seiner Basis, nämlich »5der Stelle seiner Abzweigung vom Mycel, zu gerichtet. Eine solche Konidienfolge nennt man basipetal. Die Länge des Trägers selbst ist nach Durchführung beliebig vieler Abschnürungen die gleiche wie zu Beginn. Gute Beispiele dafür sind die allbekannten Schimmelpilze Peni- cillium und Aspergillus. 30 Im Gegensatz zu diesem eben betrachteten Typus, bei welchem der Träger abwechselnd sich streckt und dann eine Spore abschnürt, steht der nach dem in Fig. 48 dargestellten Schema ver- laufende. Typus Il. Hier ssstellt der Konidienträger a sein Längenwachstum ganz ein, sobald er an sei- nem Scheitel die Spore ab- geschnürt hat (b). Diese ao letztere ist es nun (c), wel- che aus sich selbst heraus nun eine Ausstülpung her- vortreibt (d), wodurch eine zweite Spore erzeugt wird 2 (). Ist dies erreicht, ev Fig. 43. Schema der Konidienbildung nach Typus II. übernimmt dann diese die Erklärung im Text. Nach Zopr. Aufgabe ihrer Vorgängerin und bildet also (f) die dritte Spore. Diese bringt (g) wieder die vierte hervor und so fort. Die Reihenfolge der Konidien nach diesem zweiten Typus ist soalso die umgekehrte wie beim ersten, geht von der Basis nach der Spitze, ist demnach basifugal oder akropetal. Die nach diesem Typus entstehenden Sporen sind, zum Unterschied von denen des ersten, fähig und geneigt, nicht bloß an ihrem Scheitel, sondern auch seitlich eine — 19 — Spore hervorzutreiben, wodurch dann, wenn solches sich öfter wieder- holt, ästig-verzweigte Konidienverbände zustande kommen. An dem im 12. Kapitel des IV. Bandes zu beschreibenden Cladosporium herbarıum werden wir ein schönes Beispiel dafür kennen lernen. Der Typus III endlich kommt ziemlich selten vor und bedarf des- 5 halb hier keiner ausführlicheren Erörterung. Bei ihm wird vom Konidien- träger selbst immer ein Stück als Konidie abgeschnürt, so daß bei immer kürzer werdendem Träger eine Kette von Konidien entsteht, bei der die oberste die älteste, die unterste die jüngste ist. Unmittelbar nach der Entstehung ist jede Konidie einzellig und ıo auch meist noch hyalin. Bei vielen Pilzen bleibt sie es bis zur Keimung. Bei anderen Arten aber tritt eine nachträgliche Färbung ein oder eine Kammerung durch Querwände und seltener noch durch Längswände. Die Art der Bildung der Konidien, besonders die nach dem zweiten Typus, erinnert an den Vorgang, der im $ 45 als Sprossung bezeichnet ıs worden ist. In der Tat besteht auch zwischen Konidienbildung und Sprossung !) kein anderer morphologischer Unterschied außer dem, daß bei jener die Sporenbildung an einem mehr oder weniger differenzierten Konidienträger vor sich geht, diese aber unmittelbar an der vegetativen Zelle. Man kann daher im Pilzreiche alle Uebergänge von der typischen » Konidienbildung bis zur Sprossung verfolgen. Man versteht von diesem Gesichtspunkt aus auch besser die Herkunft des Ausdruckes Hefen- konidie, der für Sproßkonidie gleichbedeutend gebraucht wird. Die weitere Steigerung und Differenzierung der Konidienfrukti- fikation geht nun vom Konidienträger aus und zwar nach verschiedenen 3 Richtungen hin. Einmal kann der Träger sich verzweigen und für sich allein ein höher diftferenziertes Gebilde werden, dann aber kann er mit anderen Trägern zusammentreten und Konidienfrüchte bilden, und end- lich kann er, wie das Sporangium, sich zur Regelmäßigkeit in allen Punkten fortentwickeln. 30 Betrachten wir von diesen drei Möglichkeiten zuerst die Gliederung des einzelnen Konidienträgers. Bei außerordentlich vielen Schimmel- pilzen ist der Konidienträger stets nur ein kleiner Seiten- oder End- zweig des Mycels, der sich in die Luft streckt und an seiner Spitze Konidien bildet. Als Beispiel seien die Nebenfruchtformen der Erysipheen, : die Oidium-Arten, genannt. Aus dem einfachen zylindrischen Träger entstehen durch Verzweigung nun Formen, die in der Art ihrer Zweig- bildung die allergrößte Mannigfaltigkeit zeigen. Am besten kann man die Verzweigungssysteme der Konidienträger mit den Verästelungen der Blütenstände bei den Phanerogamen vergleichen. Die Konidienstände 4 gliedern sich demnach in monopodiale und sympodiale Systeme, in denen sich dieselben Typen wiederholen wie bei den Blütenständen. Wir finden in der ersten Abteilung die Traube, die Aehre, den Wirtel, die Dolde und das Köpfchen, in der zweiten die Dichotomie, das Dichasium, die Schraubel, den Wickel, die Sichel ete. Es würde zu weit führen, wenn s auf die Merkmale dieser einzelnen Konidienstände hier eingegangen würde, da jedes Lehrbuch der allgemeinen Botanik, auch Zopr (1), die not- wendigen Erläuterungen gibt. Gleichzeitig können natürlich auch mono- BP] = !) Der eigentliche Unterschied zwischen beiden beruht natürlich in der Entwick- lungsgeschichte. Während die Konidienbildung ein fruktifikativer Vorgang ist, der sich 50, am letzten Ende auf die endogene Sporenbildung zurückführen läßt, bedeutet die Sprossung nur eine eigentümliche Wachstumsform des Mycels, die durch äußere Um- stände hervorgerufen wird. LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 13 — 14 — und sympodiale Verzweigungen kombiniert sein, so daß dann kompliziert gebaute Konidienrispen entstehen. Die zweite Art der Differenzierung der Träger beruht auf ihrer Vereinigung zu höheren Einheiten. Wenn mehrere Konidienträger (auch 5 verzweigte) sich der Länge nach zusammenlegen, so entsteht ein (meist) aufrechtes Säulchen, das aus einem aus den Konidienträgern gebildeten Stiel und aus einem meist köpfchenartigen Teil besteht, an welchem die Sporenbildung vor sich geht. Man nennt ein solches Konidienträger- bündel ein Coremium. Außerordentlich häufig sind auch die Konidien- lager, die dadurch zustande kommen, daß sehr viele Konidienträger lagerartig zusammentreten, wodurch ein flaches Hymenium entsteht. Endlich kommen sog. Pykniden vor, welche äußerlich wie Perithecien aussehen, aber innen ein die innere Wandung auskleidendes Konidien- lager besitzen. Die gebildeten Konidien werden zu der Scheitelöffnung ısder Pyknide ausgestoßen. Man kann diese drei Typen als Konidien- fruchtkörper zusammenfassen. Schließlich schlägt die Differenzierung der Konidienträger noch einen anderen Gang ein, indem sich wie bei der Sporangienfruktifikation ein Gebilde entwickelt, das nach jeder Richtung hin regelmäßig wird. 2» Man nennt einen solchen Konidienträger Basidie. Sie besteht entweder aus einer bestimmten Anzahl über- oder nebeneinander gelagerter Zellen (Protobasidie) oder aus einer einzigen etwas keulig aufgeschwollenen Zelle (Autobasidie). ‚Jede Basidie (oder Basidienzelle) trägt eine ganz bestimmte Anzahl Sporen; so besitzt die ungeteilte Basidie meist vier 25 (2—6) Sporen, die geteilte an jeder Zelle eine Spore. Die Sporen sitzen fast stets mit feinen Stielchen (Sterigmen) der Basidie an. Die Größe, Farbe und Form der Sporen ist ganz gleichmäßig bei derselben Art. Ebenso sind die Kernvorgänge ($ 43), die zur Bildung der Sporen führen, von absoluter Gleichmäßigkeit. Nach diesen regelmäßig gewordenen soKonidienträgern hat man die große Klasse der Basidiomyceten benannt, die als Hauptfruchtformen Basidien besitzen. Es ist hier der Ort, noch einer eigentümlichen Erscheinung Er- wähnung zu tun, die man mit dem Namen innere Konidienbildung bezeichnet hat. Bereits im S 44 auf S. 170 wurde darauf hingewiesen, 3 daß ausnahmsweise das Scheitelwachstum wieder aufgenommen werden kann, wenn lebende Zellen von den Querwänden aus in abgestorbene hineinwachsen. In solchen Fällen entstehen nicht immer bloß Fäden, sondern bisweilen auch trägerartige kurze Fortsätze, die an ihrer Spitze Konidien abschnüren. Wenn bereits mehrere Konidien entstanden sind, 4080 erinnert eine solche abgestorbene Zelle mit den Sporen darin an ein Sporangium, obwohl natürlich die Sporen in ganz regulärer Weise exogen entstanden sind (Fig. 29). Die Bezeichnung „innere Konidienbildung“ wird durch das Gesagte verständlich. Man trifft diesen Vorgang nament- lich bei alten Kulturen von Schimmelpilzen als pathologische Erscheinung sziemlich häufig an. (Vgl. z. B. bei Dematium im 12. Kapitel des 4. Bandes.) Einen ähnlichen (aber normalen) Verlauf nimmt die Konidienbildung bei den sog. Büchsenkonidien. Bei vielen Nebenfruchtformen, z. B. Chalara, kommen die Konidien am Ende des Fadens aus einer oben offenen Zelle zum Vorschein. Man kann sich die Entstehung der 5oKonidienbüchsen etwa so vorstellen, daß die Endzelle eines Fadens ab- stirbt und nun die Querwand der darunter liegenden Zelle zum Konidien- erzeugenden Fadenscheitel sich umbildet. Man scheint es hier mit einer — 195 — Einrientung zum Schutze der Konidien zu tun zu haben; die Entwick- lungsgeschichte dieser Bildungen ist noch wenig bekannt. Die Konidien kommen überall im Pilzreiche vor. Wir treffen sie bereits bei den landbewohnenden Formen der Oomyceten, den Perono- sporeen. Ihre höchste Ausbildung erreichen sie bei den Ascomyceten. s Wir hatten gesehen, dab die Ascomyceten sich des Besitzes von regel- mäßig gewordenen Sporangien, Asken genannt, erfreuen. Neben diesem (als Hauptfruchtform unterschiedenen) Gebilde kommen aber fast überall noch Nebenfruchtformen vor, welche ausschließlich von Konidien, niemals von Sporangien gebildet werden. Wir finden unter diesen Nebenfrucht- ıo formen alle Arten von verzweigten Konidienträgern, Coremien, Konidien- lagern und Pykniden, und zwar häufig bei derselben Art nicht bloß eine sondern mehrere in den verschiedensten Kombinationen. Viel seltener treffen wir die Konidienfruchtkörper bei den Basidiomyceten; meist werden hier nur Konidienträger erzeugt. So seien als Beispiel für dasıs Vorkommen von Pykniden die Rostpilze genannt, für die Konidienträger der bekannte Holzzerstörer Polyporus annosus. Man nennt diese Er- scheinung Pleomorphismus. Wie bei den Sporangien und Zygosporen, so war man auch hier bemüht, durch geeignete Versuchsanstellung ausschließlich Konidien- 20 bildung hervorzubringen. Diese Versuche sind zwar häufig angestellt worden, haben aber bisher noch zu keinem recht greifbaren Resultat geführt. So wirkt nach Kuegs (1) bei Durotium (Aspergillus) repens wahr- scheinlich die Transpiration der Hyphe als treibende Kraft, so dab also Neigung zur Abgliederung von Sporen dann eintritt, wenn das Mycel dem Nährboden das Wasser mit einer gewissen Kraft entziehen muß. Aspergillus niger bringt zufolge ©. Tanker (1) keine .Konidien hervor, wenn er bei 30—40° C in einer Raulin’schen Nährlösung sich entwickeln muß, die 0,5 & oder mehr Ammoniumnitrat pro 100 ccm oder gröbere Mengen des Sulfates oder des Chlorides dieser Base enthält, während so Ammoniumphosphat selbst in der Gabe von 2 g den besagten Vorgang begünstigt. Aus dem erstgenannten Salz wird freie Säure (bis zu 0,4 & pro 100 ccm) abgespalten. Bei 20—22° C hingegen vermag selbst 1 g Ammoniumnitrat die Fruchtbildung bloß zu verlangsamen, nicht zu ver- hindern. W. ScHostakowiItscH (1) hat gleichfalls Versuche in dieser 35 Richtung insbesondere an Dematium pullulans angestellt, aus denen her- vorgeht, daß bei Reihenkultur bei 30° ausschließlich Hefenkonidien ge- bildet werden, eine Erscheinung, die strenggenommen nicht hierher gehört. Nähere Angaben darüber im 13. und 16. Kapitel. $ 50. Oidien, Gemmen, Chlamydosporen. 40 Es kommt nun sehr häufig vor, daß ein Mycel zur Bildung sporen- artiger Zellen schreitet, indem es sich durch Teilungswände in eine Anzahl von mehr oder weniger eiförmigen oder kugeligen Zellen gliedert, die nach ihrer Trennung Sporencharakter annehmen und durch Aus- keimung neue Individuen bilden. Solchen Zerfall in einzelne Stücke 4 findet man nicht bloß bei den einzelligen Phycomyceten (Mucor etc.) sondern auch bei den Mycomyceten. Man bezeichnet den erwähnten Vorgang als Oidienbildung und das einzelne sporenartige Teilstück als Oidie. Man verallgemeinert mit dieser Benennung den Vorgang, wie er zuerst an dem als Oidium lactis bekannten Pilze beobachtet wurde. 50 13* — 1% — Häufig wird das ganze Mycel bei der Oidienbildung aufgebraucht und völlig in zusammenhängende Ketten von Oidien aufgelöst (Fig. 49 und Fig. 50,2). Den Charakter von Dauerzellen tragen die >5Oidien noch nicht, sondern sie können unter Umständen sofort zu einem neuen Indi- viduum auswachsen. Den Gegensatz zu diesen wOidien mit mehr vegeta- tivem Charakter bilden die Chlamydosporen mit ihrer ausgesprochenen fruktifika- tiven Eigenschaft und ihrer ıs Anpassung auf eine Ruhe- perirdee Die Chlamydo- sporen entstehen ebenfalls am Mycel am Ende und werden dann alsStielgemme 20 bezeichnet (Fig. 50, 3) oder im Verlaufe eines Fadens (interkalar) durch Abgren- zung mittels Querwand (Fig. 51). Meist verdickt »sich die Membran sehr be- deutend und nimmt eine dunklere Färbung oder äußere Skulptur an. Diese Sporen müssen eine Ruhe- so pause durchmachen, ehe sie auszukeimen vermögen. Das Hauptmerkmal der Chla- mydospore ist aber ihre Auskeimung. Sie treibt s;keinen Keimschlauch, son- dern unmittelbar einen Fruchtträger. Beispiele da- für sind die Chlamydosporen von Protomyces (siehe Fig. #57 auf S. 209) und Chlamy- domucor (Fig. 57) und die Teleutosporen der Uredi- neen. Diese typische Aus- bildung der Chlamydospore 5 findet sich aber nicht überall in gleich deutlicher Weise. Baldkeimtsieauchvegetativ aus, bald braucht sie keine längere Ruhepause vor der 5o Keimung. Am besten wird noch die dicke Membran und die dunklere Färbung bewahrt. Fig. 49. Chlamydomucor racemosus BREFELD. Mycelstücke, welche in Ketten von Oidien sich um- gewandelt haben. — Vergr. 120. Nach BrEFELD. Nos b % 7 s S rd x „I Fig. 50. Endomyces decipiens Rekss. 1 Ein Mycelast, welcher unten drei Asken (a) mit je vier hutförmigen Ascosporen hervorgebracht hat, während dessen obere Zweige in Oidien (b) zerfallen. Verger. 320. 2 Ein Stück Mycel, das ganz in der Oidienbildung aufgeht. Vergr. 120. 5 Ein Mycel- ast, welcher oben Oidien (b) abgliedert, unten jedoch drei Chlamydosporen (c) angelegt hat. Vergr. 240. 4 Ein Mycelast mit Asken (a) allein. Vergr. 320. 5 Ein Sporenpaar aus einem solchen Ascus. Vergr. 350. — Nach BREFELD. Ueberblicken wir die gesamten Er- scheinungen, so sehen wir einen allmählichen Uebergang von der Chlamydo- — 1917 — spore zur Oidie. Der Ruhezustand des Fruchtträgers, wie er in der typischen Chlamydospore vorliegt, schwächt sich immer mehr ab, bis schließlich die Oidie als eine vegetative Sporenform entsteht. Viel häufiger als die Endglieder dieser Reihe finden sich die Zwischenglieder, die schon seit 200g: 81. Chlamydomucor racemosus BREFELD. Rechts ein Stück einer Mycelhyphe mit sechs Chlamydo- sporen. Links ein Sporangiumträger mit fünf Chlamydo- sporen; am Scheitel die Columella, einige Sporangium- sporen und die Reste der durch Präparation zum größten Teile ent- fernten Sporangium- membran. — Vergr. 80. Nach BrEFELD. langer Zeit wegen ihres mehr oder weniger ausge- 5 prägten Ruhezustandes als Gemme (gemma —= Knospe) bezeichnet wurden. Eigentlich gehen also die drei Begriffe Oidie, Gemme und Chlamydospore ineinander über. Man kann sie aber trotzdem leicht auseinander halten, wenn man sich folgendes deutlich macht. Die ıo Benennung Chlamydospore reserviert man am besten für diejenigen Dauersporen, die entweder un- mittelbar fruktifikativ auskeimen oder wenigstens typisch auf längere Ruhezeit bei gleichzeitiger Aus- bildung einer dicken Membran angepaßt sind. Unter ıs Gemmen würde man dann die häufig vorkommenden Dauerzellen am Mycel verstehen, die oft oidienartig durch Zerfall der Fäden gebildet werden und sich durch eine etwas dickere Membran und dunklere Färbung vom übrigen Mycel absetzen. Die Oidien» fielen endlich unter die eingangs gegebene Definition. Man könnte also, wie man sieht, den Ausdruck Gemme sehr gut fallen lassen; jedoch hat er sich in der Praxis eingebürgert und hat auch seine Berechtigung, sobald man sich seinen Unterschied gegenüber den» eigentlichen Chlamydosporen stets deutlich vor Augen hält. Bei allen diesen Bildungen haben wir es mit sporenartigen Dauerzuständen der Fruchtkörper (Spor- angium, Konidienträger) oder der Mycelzellen zu tun. so Wenn auch bei den eigentlichen Oidien dieser Dauer- charakter nicht besonders deutlich in die Erscheinung tritt, so zeigt er sich bei den beiden anderen Typen in ausgesprochenster Weise. Der Inhalt der Spore wird mit Speicherstoffen erfüllt, die aus den benach- » barten Mycelteilen herangeschaftt werden. Wir finden deshalb häufig große glänzende Oeltropfen, welche den gewöhnlichen Reservestoff bei Pilzen bilden. Ferner verdickt sich die Membran in mehr oder weniger ausgesprochener Weise und bekommt sogar häufig noch äußere Verdiekungen. Durch diese Einrich- tungen wird die Spore befähigt, eine längere Ruhe- pause, die meist von Wassermangel begleitet ist, durch- zumachen und die ungünstige Zeit zu überdauern. Obwohl die Chlamydosporen schon 1855 von Tuxon. Caspary (1) entdeckt und als Sporenform erkannt wurden (Arthrosporen von ihm genannt), so erfaßte viel später erst BreFELD die eigentliche morpho- logische Bedeutung dieser Dauersporen bei seinen Untersuchungen über Zygomyceten. Ueber die willkürliche Hervorrufung und Unterdrückung der Gemmen- 5o bildung hat J. Bachmann (1) einige Versuche an Mortierella van Tieghemi angestellt und gefunden, daß in Kulturen auf festen Nährböden die Er- höhung der Konzentration die Sporangienbildung hemmt und endlich — 198 — unterdrückt, und daß in gleichem Maße die Reichlichkeit der Gemmen- bildung gesteigert wird. Man könnte an dieser Stelle noch einiger Mißbildungen Erwähnung tun, die in ihrer äußeren Form den Dauersporen entfernt ähneln, aber sweder nach ihrer Entstehung noch nach ihrem späteren Schicksal mit ihnen etwas zu tun haben. Dies sind Anschwellungen, die bei un- günstigen Lebensbedingungen auftreten können, aber durch ihre Unregel- mäßigkeit das Zeichen des Pathologischen an sich tragen. So beobachtete LoPrIoRE (1) Anschwellungen an den Keimschläuchen von Mucor muucedo, ıo wenn die in tauglicher Nährlösung befindlichen Sporen einer Atmosphäre von 60 Proz. Sauerstoff und 40 Proz. Kohlensäure ausgesetzt wurden. ESCHENHAGEN (1) beobachtete ähnliche Mißbildungen an Zellen, die in reichhaltiger Nährlösung (z. B. 60 proz. Zuckerlösung) herangewachsen waren. Auch in gemischten Kulturen kommen sie nach REINHARDT (1) als ein Ergebnis der schädigenden Einwirkung der Stoffwechselprodukte verschiedenartiger Zellen aufeinander zustande. Nachdem wir jetzt den Begriff der Fortpflanzungszellen bei den Pilzen genauer kennen gelernt haben, können wir auch das Vorkommen der einzelnen Fortpflanzungsarten im Entwicklungsgang einer Pilzart »der Betrachtung unterziehen. Wenn die Entwicklung des vegeta- tiven Teiles des Thallus eines Pilzes mit der Ausbildung nur einer einzigen Sporenart (Konidien, Sporangien, Asken, Basidien etc.) ab- schließt, so nennen wir einen solchen Pilz monomorph. Wir bezeichnen ihn aber als pleomorph, wenn sich mehrere der soeben betrachteten 2Sporenbildungstypen bei ihm vorfinden. Das letztere ist nun bei den allermeisten Arten der Fall. Von den einem Pilze eigentümlichen Frucht- formen unterscheidet man eine Hauptfruchtform und die Neben- fruchtformen. Unter der ersteren versteht man z. B. die geschlecht- lich entstehenden Früchte (Zygosporen) und die regulär gewordenen so Typen der Sporangien und Konidien (Asken und Basidien). Unter Neben- fruchtformen versteht man dann die verschiedenen Arten von Konidien- trägern, Konidienfruchtkörper, Dauersporen, Hefenkonidien und Spor- angien. Obwohl ein Pilz (z. B. viele Ascomyceten) eine ganze Anzahl von Nebenfruchtformen besitzen kann, so sind doch gewisse Einschrän- 3 kungen zu machen. So kommen Dauersporen und Hefenkonidien überall bei den höheren Pilzen vor, wenn auch nicht im Entwicklungsgang jeder einzelnen Art. Sporangien dagegen fehlen als Nebenfruchtformen durch- aus bei den höheren Pilzen; sie sind ganz allein auf die Phycomyeeten beschränkt. Am weitesten verbreitet sind die Konidien in ihren ver- 4 schiedensten Difterenzierungen. Bei den Ascomyceten gibt es viele Formen, die neben freien Konidienträgern und Coremien noch mehrere Arten von Konidienlagern und Pykniden besitzen. Bekannte Beispiele für pleomorphe Formen sind Penicillium, Claviceps, Endomyces u. a. Bei den Basidiomyceten hat sich die Pleomorphie nicht in so weitgehendem Maße entwickelt; indessen trifft man aber doch bei einigen Gruppen typische Beispiele für die Vielgestaltigkeit der Fruchtformen. So bieten z. B. die Uredineen den einzig dastehenden Fall von dreierlei Dauer- sporen, einer Pyknide und endlich als Hauptfruchtform einer Basidie. Umgekehrt kennen wir eine große Anzahl von Pilzen, bei denen noch soniemals höhere Fruchtformen aufgefunden wurden. Sie besitzen die mannigfachsten Konidienträger und Konidienfruchtkörper und werden gewöhnlich als Fungi imperfecti zusammengefaßt. Da von einigen die Zugehörigkeit zu Ascomyceten auf dem Wege der Kultur festgestellt — 19 — worden ist, so wird man nicht fehl gehen, wenn man alle oder wenigstens die meisten als Nebenfruchtformen zu den Ascomyceten stellt. $ 51. Die Keimung und Lebensfähigkeit der Sporen. Sobald die Spore die Fähigkeit erlangt hat, sich zu einem neuen Individuum derselben Art, von der sie stammt, zu entwickeln, nennt 5 man sie reif. Die erste Stufe dieser Entwicklung heißt die Keimung. Trotz kleiner Verschiedenheiten verläuft die Auskeimung bei fast allen Sporen außerordentlich gleichmäßig. Hauptsächlich kommen zwei Typen in Betracht. Wenn nämlich die Spore nur eine einfache dünne Haut besitzt, so wird die Membran fingerförmig vorgewölbt und die Hervor- ıo wölbung wird zum Keimschlauch. Besitzt dagegen die Spore eine doppelte Wandung (Exospor und Endospor), so wird die äußere Membran entweder gesprengt und das Endospor wächst wie eine einwandige Spore aus, oder das Endospor stülpt sich zu bereits vorgezeichneten Löchern (Keimporen) des Exospors hervor. Diese Möglichkeiten 15 können bei den verschiedensten Sporenarten vorkommen und sollen uns hier nicht weiter beschäftigen. Bei den endogen und bei den exogen entstandenen Sporen ver- läuft die Keimung ziemlich einfach und schließt sich im wesentlichen an die Schilderung an, die im $ 44 gegeben worden ist. Abweichungen 20 kommen gelegentlich vor, so bei Saccharomyces Ludwigü, wo vor der Bildung der neuen Zellen eigentümliche Fusionen an den auskeimenden Sporen erfolgen, worüber im 1. Kapitel des IV. Bandes Näheres gesagt werden wird. Bei den Konidien ist für die Keimung die Abtrennung von der Mutterpflanze durchaus nicht die Voraussetzung, vielmehr erfolgt » häufig die Auskeimung noch auf dem Konidienträger. Dagegen herrscht bei den endogenen Sporen im allgemeinen die Regel, daß die äußere Hülle erst gesprengt sein muß und die Sporen frei sein müssen, ehe die Keimung eintritt. Auf die Einrichtungen zur Sprengung der Sporangien- und Askenwandung ist bereits im $ 48 hingewiesen worden. Indessen 3 kommt bisweilen auch Auskeimung im Ascus selbst vor, indem die Sporen hefenartig zu sprossen beginnen. Solche Fälle sind bei den Exoasceen, bei Nectria u. a. recht häufig. Das Auswachsen des Mycels erfordert natürlich besondere Vorbedingungen, wenn es normal erfolgen soll. Nach besonderen Versuchen von P. LesaszE (1) steht es außer Zweifel, daß das Auswachsen einer auf festem Nährsubstrat auskeimen- den Spore zum Mycel um so rascher und üppiger erfolgt, je höher die Tension der darüber stehenden Luft an Wasserdampf ist. Die Keimung der Zygosporen setzt damit ein, daß das Exospor platzt und das Endospor durch den Druck des schwellenden Zellinhaltes an einer oder an mehreren Stellen je eine Hervorwölbung erleidet. Diese wächst, wenn die Zygospore innerhalb einer Flüssigkeit gehalten wird, zu einem Mycel (vegetativ) aus; dagegen treibt sie einen Fruchtträger (fruktifikativ), wenn die Zygospore frei der Luft aus- gesetzt wird. In Fig. 52 sehen wir beide Typen der Auskeimung bei. derselben Art. Auch Telfigur 5 in Fig. 59 auf 8.183 zeigt die frukti- fikative Auskeimung der Zygospore. Die Keimung der Oidien ist eine ausschließlich vegetative. Die Fig. 55 zeigt diesen Vorgang. Indessen können bei gewissen Mucorineen bei der Auskeimung auch sofort Fruchtkörper gebildet werden, was 5o — 200 — aber nicht auf die Fähigkeit der Oidien hierzu zurückzuführen ist, son- dern lediglich auf äußere Bedingungen, welche dem auswachsenden Mycel die Fruchtträgerbildung vorschreiben. Die Chlamydosporen Fig. 53. Chlamydomucor racemosus BREFELD. VegetativeKeimung eines Verbandes von elf Oidien. Vergr. 80. Nach BREFELD. Fig. 52. Sporodinia aspergillus SCHRANK. 1 Fruktifikativ keimende Zygospore. — Vergr. 40. Nach BrREFELD. 2 Vegetativ keimende Zygospore. — Desgl. 3 Zwei Sporangien a R En 54. k dieses Fruchtkörpers in reifem Zustande. — Vergr. 150. Nach Chlamy Be DE Barry. 4 Azygospore. — Vergr. 90. Nach v. Taver. racemosus DREFELD. Kette von fünf - Ba ng i een ne Chlamydosporen, keimen in ihrer typischen Form fruktifikativ aus; in welch nen dessen treiben sie in sehr vielen Fällen nur vegetative _Sporangiumträger Keimschläuche. Die fruktifikative Auskeimung der hervorgetrieben Chlamydosporen ist besonders typisch bei C’hlamydo- haben. Das Sur maucor racemosus, was Fig. 54 veranschaulicht. (Man ngium von d Ist ] an. es ] noch unreif. Das vgl. auch die in Fig. 57 auf S. 209 abgebildete von est, schnn ıo Keimung der Chlamydosporen von Protomyces.) Diese zerstört; nur die Dauerzellen können aber auch vegetativ auskeimen, Columella e und acht wie Baız schon 1857 nachwies. Er hat dabei auch Sporangiumsporen 2 sind noch vorhanden. die Beobachtung gemacht, daß untergetauchte Chla- — Vergr. 120. mydosporen dieses Pilzes nicht zu einem vegetativen Nach BrErELD. ıs Mycel sondern zu einem Sproßmycel auswachsen. Im allgemeinen ist die Lebensfähigkeit (Tenacität) der Sporen und damit ihre Ausdauer unter widrigen Verhältnissen größer als bei Pu were k N — 201 — den zugehörigen Mycelien. Zusammenstellungen der darüber vorliegen- den Literatur finden sich in den Handbüchern von DE Bary, Zopr und in der Pflanzenphysiologie von PrErrEer. Es können hier nur einige Beispiele gegeben werden, welche mit den Zwecken der technischen Mykologie im Einklang stehen. Was die Ausdauer gegenüber Trockenheit, also der Aus- trocknung, anbelangt, so steht die von E. Cu. Hansen (1) entdeckte und untersuchte Anizxiopsis stercoraria obenan. Die Ascosporen dieses Verwandten von Penieillium erwiesen sich nach einer durch 21 Jahre sich hinziehenden Aufbewahrung im trockenen Zustande noch als keim- ıo fähig. Durch denselben Forscher wurden die Konidien des Aspergillus glaucus nach einer Ruhezeit von 16 Jahren, diejenigen des Aspergillus flavescens nach 8 Jahren (aber nicht länger) als lebenskräftig befunden, ebenso durch Eıpam (1) diejenigen des Aspergillus fumigatus nach 10 Jahren, durch BrErELD diejenigen des Aspergillus flavus nach 6 Jahren, ı5 durch ©. WEHMER (1) diejenigen des Aspergillus oryzae nach mehr als 4 Jahren, des Aspergillus niger nach ungefähr 3 Jahren, des Aspergillus Wentii nach mehr als einem Jahre. Selbstverständlich treffen diese Be- funde nicht für jede einzelne Spore der genannten Arten zu. Die weniger kräftigen sterben schon zu einem viel früheren als dem ange-» gebenen Zeitpunkt ab. Geringe Widerstandsfähigkeit gegenüber trockener Aufbewahrung zeigen die Sporangiensporen der Zygomyceten. So sterben die Sporen von Mucor locusticida nach etwa 4—5 Monaten ab, von Phycomyces in nicht viel längerer Zeit usw. Die Saccharomyceten be- sitzen widerstandsfähige Sporen, über die im IV. Band noch Näheres mit- 2 geteilt werden soll. Alle diejenigen Sporen, welche von vornherein als Dauersporen angelegt werden, so die diekwandigen Chlamydosporen, Zygosporen etc., vertragen längere Trockenheit meist recht gut. Ihr Inhalt trocknet beim Liegen langsam ein, so daß die Membran faltig wird. Erst das Eindringen von Wasser bringt wieder Quellung und 3 Herstellung des turgescenten Zustandes hervor. Der Widerstand gegen Hitze ist verschieden groß, je nach- dem die Pilzsporen in trockenem Zustande oder bei Anwesenheit von Feuchtigkeit ihrer Einwirkung ausgesetzt werden. Im zweiten Falle tritt das Absterben viel leichter und früher ein, wie wir dies früher 3 schon bei den Schizomyceten festzustellen Gelegenheit hatten. So hat schon PAsTEuRr gezeigt, daß die Konidien von Penicillium glaucum in einer Flüssigkeit verteilt bei 100° C absterben, daß sie hingegen bei Ausschluß von Feuchtigkeit selbst 120° C durch einige Zeit widerstehen, jedoch nicht auch Temperaturen von 127—130° C. Weitere Angaben # darüber finden sich an mehreren anderen Stellen dieses Handbuches. Ueber die Ursache der hohen Widerstandsfähigkeit der Eumyceten- sporen gegen trockene Hitze sind schon mancherlei Meinungen geäubert worden. E. CRAMER (1) sucht sie, auf Grund der Ergebnisse der von ihm angestellten chemischen Analysen, in der hohen Konzentration des #5 Zellinhaltes. Die darin noch vorhandene Wassermenge sei nicht mehr ausreichend, um das Koagulieren des Eiweißes zu ermöglichen. Er fand z. B. in den Sporen ca. 61 Proz. und in dem zugehörigen Mycele nur ca. 12 Proz. Trockenrückstand. Dessen Aschengehalt wurde aber im ersteren Falle niedriger (3,1 Proz.) als in letzterem (11,3 Proz.) ge- 50 funden. Angesichts der großen Abhängigkeit der chemischen Zusammen- setzung der Mikroorganismen von der Beschaffenheit des Nährbodens über- [>71 — 202 — haupt, ist das Ziehen allgemeiner Schlüsse aus solchen Analysenzahlen eine heikle Sache. In betreff des Widerstandesgegenniedrige Temperaturen eilt im wesentlichen das bei den Schizomyceten Gesagte auch für die 5 Eumycetensporen. Die Mycelien dagegen, insbesondere wenn sie saft- reich sind, sterben in manchen Fällen oft schon wenig unter 0° ab, so dasjenige des Phycomyces nitens zufolge H. Morıscr (1). Andere wieder, so z. B. die Hefen im geprebten (also wasserarmen) Zustande, ertragen hohe Kältegrade. Vgl. die Angaben im 16. Kapitel. 10 In betreff der Wider standsfähigkeit der Eumycetensporen gegen Gifte (vgl. das 19. und 21. Kapitel) sind in den letzten Jahren namentlich viele Untersuchungen an Brand- und Rostpilzsporen vorge- nommen worden. Doch gehören die dabei erlangten Resultate nicht in eine Behandlung der technischen Mykologie sondern in eine Phytopatho- ıslogie. Im weiteren sei noch auf die Zusammenstellungen bei E. Lorw (1), JÖnsson (1), STEvENS (1) und FErGuson (1) hingewiesen. Literatur zum Kapitel Die Fruktifikationsorgane der Eumyceten. * Bachmann, J., (1) Jahrb. wiss. Bot., 1899, Bd. 34, S. 279. *Bainier, (1) Ann. sc. nat. 6. ser. XV, XIX. *Brefeld, (1) Jahresber. Schles. Ges. f. vaterl. Kult., Breslau 1900.. *Caspary, Th., (1) Flora, 1855, Bd. 38, S. 483. *Cramer, E., (1) Arch. f. Hyg.., 1891, Bd. 33, 8:1; 1894, Bd. 20, S. 197. *Eidam, (1) Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1883, Bd. 3, 8. 377. *Errera, Se 1) Ann. of Bot., 1892, "Ba. 6, Nr. 24. *Eschenhagen, Fr., (1) Ueber den Einfluß von Lösungen verschiedener Konzentration ete., Diss. Leipzig, 1889. * Ferguson, (1) U. 8. Dep. of Agric. Bur. of Plant Industry, 1902, Bull.n. 16. * Hansen, E. Chr., (1) Bot. Zte., 1897. I AbL. Bd 55, Sala! * Jönsson, (1) Botan. 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Pomycetes. 20 Der augenfälligste Unterschied, den die Eumyceten gegenüber allen übrigen Pflanzen !) zeigen, besteht in dem Mangel eines assimilierenden Apparates, des Chlorophylis. Wir stellen sie deshalb auch als chloro- phyllfreie oder farblose Reihe des Pflanzenreiches der chloro- phyllführenden oder grünen entgegen. 25 Die grüne Reihe des Pflanzenreiches beginnt (s. S. 26) mit den !) Die Schizomyceten und Myxomyceten natürlich ausgeschlossen, die aber hier nicht berührt werden sollen. — 20 — Algen, vorwiegend Wasserformen, setzt sich über Moose und Farne, die man als Archegoniaten zusammenfaßt, zu den höchst stehenden Ge- wächsen, den Phanerogamen oder Siphonogamen, fort. In dieser langen Entwicklungsreihe, die mit einzelligen Formen beginnt, herrscht anfangs bei der Bildung der Fortpflanzungszellen die Ungeschlechtlich- 5 keit vor. Schritt für Schritt können wir dann bei den Algen verfolgen, wie die sich paarenden Schwärmsporen, die anfangs gleich sind, später ungleich werden, wie die Verschiedenheit, die sich in diesen Gameten ausprägt, auch ihren Ausdruck in der verschiedenen Ausbildung der sie erzeugenden Organe erhält, und wie endlich die Eizellen unbeweglich ı und in besonderen Organen eingeschlossen werden, während die männ- lichen Zellen noch den früheren Schwärmern ähnlich sind und die weib- lichen Zellen aufzusuchen befähigt bleiben. An diesem Punkte beginnt dann die weitere Differenzierung der Geschlechtlichkeit, durch welche die ungeschlechtliche Fortpflanzung fast ganz in den Hintergrund ge- drängt wird. Man bezeichnet deswegen die chlorophyliführende Reihe des Pflanzenreiches auch als die geschlechtliche Reihe. Man faßt nun gewöhnlich (s. S. 26) mit den Algen die Pilze zu der großen Gruppe der Thallophyten zusammen, obwohl dazu nur eine geringe Notwendigkeit vorliegt. Denn obgleich die Pilze sich aus dena» Algen allmählich entwickelt haben und deshalb gleichsam als Abkömm- linge der Algen gelten müssen, sind sie doch in allem zu einer solchen Eigenart der Differenzierung im vegetativen wie im fruktifikativen Auf- bau gelangt, daß es besser wäre, sie scharf als chlorophylifreie Reihe zu trennen, wie dies nach dem Vorgang von BREFELD auch von ENGLER 5 bereits geschehen ist. Ungleich wichtiger aber als der Mangel an Chlorophyll ist der allmähliche Verlust der Geschlechtlichkeit, welcher die Pilze im Gegensatz zu der grünen Reihe auszeichnet. Mit ge- schlechtlichen Formen beginnend zeigt das Pilzreich die allmähliche Rückbildung der geschlechtlichen Fortpflanzungseinrichtungen und dafür » die Ausbildung von ungeschlechtlich entstandenen Sporen. Wir wollen auf diese Eigenschaft des Pilzreiches am Schlusse des Kapitels noch einmal zurückkommen, nachdem wir die Formen und ihre Eigenschaften kennen gelernt haben. Den Anschluß des Pilzreiches an die Algen dürfen wir nicht bei den höchst stehenden Algenformen suchen, die mit ihrem reich ge- gliederten Zellen- und Organbau mit den Phanerogamen wetteifern, sondern bei jenen niedrig stehenden Gruppen, deren Thallus noch wenig gegliedert ist und deren Fortpflanzungsorgane noch wenig kompliziert gebaut sind. Hier würden in erster Linie die Siphoneen in Betracht » kommen, deren Thallus zwar noch einzellig’ist, aber doch bereits Gliede- rung zeigt, und deren Fortpflanzungszellen teils aus gleich- oder ver- schiedenartigen Schwärmern, teils schon aus Oogonien und Antheridien bestehen. Wir kennen selbstverständlich die Formen nicht mehr, aus denen die Urpilze hervorgegangen sein könnten. Als Erbteil ders Siphoneen besitzt eine ganze Anzahl von Pilzgruppen den einzelligen Vegetationskörper, weshalb man sie als Phycomyceten (Algenpilze) be- zeichnet. Man stellt ihnen die Mycomyceten gegenüber, welche gegen- über jenen durch ein mit Scheidewänden versehenes Mycel ausge- zeichnet sind. Weitere Unterschiede dieser beiden Hauptklassen sind so das Vorherrschen der geschlechtlichen Fortpflanzung bei den Phycomy- ceten, das ausschließliche Vorkommen der ungeschlechtlichen bei den Mycomyceten. ) „ 5 D o — 204 — Hier soll uns vorerst die Klasse der Phycomyceten beschäftigen. Je nachdem die bei der geschlechtlichen Fortpflanzung beteiligten Zellen gleichartig oder ungleichartig sind, unterscheiden wir die Zygomyceten und Oomyceten. Ob wir für beide Gruppen einen gemeinsamen Ursprung ;sbei den Algen annehmen müssen, oder ob wir die ersteren von Zygo- sporeenartigen, die letzteren von siphoneenartigen Formen abzuleiten haben, darüber wissen wir nichts. ‚Jedenfalls haben die heute lebenden Ver- treter beider Gruppen keine Beziehungen mehr zu einander. Da wir von den Zygomyceten die weitere Differenzierung im Pilzreiche abzuleiten ıo berechtigt sind, so sollen hier zuerst die Oomyceten, welche einen be- sonderen Zweig des Pilzreiches darstellen, Berücksichtigung finden. In Form einer Uebersicht würden sich die Hauptgruppen des Pilz- reiches etwa folgendermaßen zueinander stellen: Algen eMEL I ee a Oompycetes " Zygompycetes 7 eS Ascomycetes Basidiomycetes. Es ist möglich, daß das Pilzreich polyphyletischen Ursprungs ist; ı denn einige wenige Formen der Oomyceten, die wir als die niedriest stehenden ansehen müssen, haben eine große Aehnlichkeit mit Proto- coceus-artigen Algen. Hierhin gehören noch wenig bekannte Organismen wie Eomyces, Prototheca ete., diein Baumschleimflüssen gefunden worden sind. Wenn wir von diesen hier wenig in Betracht kommenden Gattungen »absehen, so lassen sich die einzelnen Familien der Oomyceten nach ihren vegetativen und fruktifikativen Organen in folgender Weise unter- scheiden. Als unterste Entwicklungsstufe können wir eine Gruppe von Familien zusammenfassen, die wir als Chytridiineae bezeichnen können. Sie be- stehen entweder aus einer mehr oder weniger kugeligen Zelle oder aus einem reicher verzweigten Zellschlauch und kommen fast ausschließlich parasitisch in anderen Pflanzen vor. Zur Fortpflanzung bildet sich die einfache Zelle oder ein Anhang des Zellschlauches zu einem Sporangium um, das Schwärmsporen erzeugt. Bei einigen entsteht durch mehrfache so Teilung des ursprünglichen Sporangiums ein Sporangiumsorus (Sporangien- haufen). Die Familien dieser Ordnung werden je nach der Ausbildung des Mycels oder der Sporangien unterschieden. Geschlechtliche Differen- zierung fehlt vollkommen, so daß es vielleicht wahrscheinlich ist, dab sie als durch den Parasitismus reduzierte höhere Formen, die ihre Ge- s;schlechtlichkeit verloren haben, angesehen werden müssen. Gewisse Formen der Khizidiaceen, die an Holz sitzen, werden gelegentlich auch dem Gärungsbotaniker aufstoßen. Zwei andere Gruppen, die Ancylistineae und Monoblepharidineae, be- sitzen Antheridien und Oogonien, die ersteren daneben noch ungeschlecht- liche Schwärmsporangien. Beide interessieren uns hier nicht weiter. Bedeutend höhere Ausbildung der vegetativen Organe zeigt die Familiengruppe der Saprolegnüineae. Diese besitzen ein reich gegliedertes Mycel, das an besonderen Zweigen Schwärmsporangien bildet. Gleich- zeitig werden auch ÖOogonien und Antheridien erzeugt; die letzteren »Örgane bilden aber keine schwärmfähigen Antherozoiden mehr aus, sondern treiben nur einen Fortsatz in das Oogon, von dem aus der wer — 205 — Uebertritt der Kerne in die einzelnen Oosphaeren (Eier) erfolgt. Wir haben also hier bereits eine gewisse Reduktion der männlichen Organe vor uns. Man unterscheidet drei Familien. Die Saprolegniaceae besitzen schlauchartiges, ungegliedertes Mycel und Schwärmsporangien, die bei mehreren Vertretern durchwachsen werden können, wodurch eine große Anzahl von ineinander geschachtelten Zellhäuten gebildet wird, in deren Mitte das jeweil reifende Schwärmsporangium sitzt. Ihre praktische Bedeutung gewinnen diese Formen, indem sie sich an lebenden Fischen ansetzen und ein seuchenartiges Absterben derselben verursachen können. Die Leptomitaceae unterscheiden sich durch das Mycel, welches ıo ringförmige Einschnürungen zeigt und Üellulinkörner (s. S. 156) in den einzelnen Abschnitten besitzt. Leptomitus als gefährlicher Abwässerpilz (s. das 14. und 15. Kapitel des III. Bandes) gehört hierher. Endlich werden noch die Pythiaceae unterschieden, die uns hier nicht weiter angehen. 15 Zeigten die bisher genannten Vertreter der Oomyceten mit wenigen Ausnahmen die ausschließliche Anpassung an das Leben im Wasser, so treten uns in den Peronosporineae die ersten Landbewohner entgegen. Sofort werden auch die von den Pilzen in» Anpassung an das Landleben als beson- dere Fortpflanzungs- form gebildeten Ko- nidien erzeugt und» zwar bereits in einer ziemlich hohen Aus- bildung. Jenach der Form der Konidien- träger unterscheiden 30 wir die Albuginaceae und die Peronospora- ceae, erstere mit in der Nährpflanze einge- senkt bleibenden, keu- 35 ligen Konidienträgern, [2,1 Fig. 55. Keimung der ungeschlechtlichen Sporangien von Peronosporaceen. I Plasmopara nivea Uxe.; in a das abgefallene Sporangium, in b Teilung seines Inhaltes, ce Austritt der Schwärmsporen d, in e deren Auswachsen. I Plasmopara densa Rasu.; in b beginnende Teilung des Inhaltes, e und d Austritt desselben, in e sein Auswachsen zum Keimschlauch. III Bremia lactucae Uxng.; das Sporangium ist zur Konidie geworden, die nur am Scheitel auskeimt. 1V Peronospora radii ve By.; die Konidie keimt auch seitlich aus. Vergr. 400. Nach vE Barry. die reihenweise die Konidien bilden, letz- tere mit verzweigten hervortretenden Trä- #0 gern, die an jedem Zweige nur eine Ko- nidie tragen. Alle Arten dieser Gruppe sind Parasiten aufs höheren Pflanzen. Ob- wohl nun für unsere Zwecke hier die Perono- sporaceae keine Bedeu- tung haben, so erleichtert uns deren Kenntnis doch in mancher Hinsicht 50 das Verständnis der Beziehungen zwischen Konidie und Sporangium. Wie wir nämlich im $ 49 auf S. 191 gesehen hatten, läßt sich die Konidie aus dem Sporangium herleiten. Ein ganz vortreffliches Beispiel dafür — 206 — bieten uns die Konidien der Peronosporaceen, welche als ursprüngliche Sporangien aufgefabt werden müssen, die sich allmählich zu echten Konidien entwickelt haben. So zerteilt sich bei Plasmopara nivea (Fig. 55. I) der Inhalt der abgefallenen Spore in mehrere Partien, die sauskriechen, zu Schwärmsporen werden und dann erst auskeimen. Hier haben wir also noch mehrzellige Sporangien vor uns. Die weitere Re- duktion zeigt Plasmopara densa (Fig. 55, II). Der Inhalt zeigt zwar noch eine beginnende Teilung, bleibt dann aber auf diesem Punkte stehen und schlüpft als Ganzes aus, um dann nicht mehr zum Schwärmer ıosich umzubilden, sondern unmittelbar auszukeimen. Das Sporangium ist also hier einsporig. Bei Dremia lactucae (Fig. 55, III) geht die Reduktion noch weiter, indem der Inhalt nicht mehr austritt, sondern einen Keim- schlauch an der Spitze austreibt. Hier haben wir also das Schließ- sporangium oder die Konidie. Endlich befestigt sich der Konidien- ıscharakter dadurch noch weiter, daß der Keimschlauch nicht mehr an der Spitze sondern an der Seite zur Austreibung gelangt, wie es bei Peronospora radiüt der Fall ist (Fig. 55, IV). Wir können also lückenlos den Uebergang vom Sporangium zur Konidie verfolgen. Fassen wir nun die einzelnen Merkmale der wichtigsten Familien 2» der Oomyceten noch einmal zusammen, so erhalten wir folgende Uebersicht: Mycel schwach oder gar nicht entwickelt . . 2 2.2... 2'2 22... . . Chytiridüneae mit mehreren Familien Mycel nicht Oompycetes Schwärmsporangien ‚eingeschnürt Saprolegnia- (Saprolegniineae) Se We gez eingeschnürt Leptomitaceae Mycel stets entwickelt eh Konidien in Ketten (Peronosporineae)” ® kurzen Trägern Albuginaceae N Konidien einzeln an verzweigt. Trägern Peronospora- ceae $ 53. Zygomycetes. Während die Oomyceten noch hauptsächlich aus Wasserbewohnern bestehen und erst in wenigen Vertretern sich zu Landformen umgebildet haben, zeigen die Zygomyceten bereits ausgesprochene Landformen. Das »zeigt sich in ihren ungeschlechtlichen Fruktifikationsorganen. Die ur- sprünglich vorhandenen Sporangien mit zahlreichen Sporen werden zu zahlreichen Sporangiolen mit wenigen Sporen und endlich zu Konidien reduziert; damit hat sich der Uebergang von einem ursprünglich für die Sporenerzeugung im Wasser bestimmten Organ zu einem der Sporen- so verbreitung durch den Wind angepaßten Konidienträger vollzogen. Wir unterscheiden zwei Familiengruppen, die Mucorineae, welche in der technischen Mykologie eine besonders wichtige Rolle spielen, und die Entomophthorineae, welche als Parasiten von Insekten im Haushalte der Natur von großer Bedeutung sind. — 207 — In der ersten Familiengruppe, den Mucorineae, finden wir ein reich verzweigtes, ungekammertes Mycel, das nur in besonderen Fällen, die bereits im $ 44 auf S. 169 erwähnt worden sind, noch Kammerungs- wände anlegt. Ihren Hauptcharakter erhalten diese Pilze durch die Zygosporenbildung, von welcher der $ 47 gehandelt hat. Erwähnt wurde 5 noch im $ 50, dab auch die Chlamydosporen- und Oidienbildung nicht selten sich vorfindet. Weitaus am ausgiebigsten erfolgt aber die Fort- pfanzung durch Sporangiensporen und Konidien. Von diesen Organen her werden auch die Unterschiede für die weitere Einteilung gewonnen. Die Familie der Mucoraceae besitzt vielsporige Sporangien, welche stets ı = ) mit Columella versehen sind. Wir ireffen hier auf außerordentlich Fig. 56. Mortierella Rosta- finskii BREFELD. Das untere Ende des Spor- angiumträgers (f) ist von einem Geflecht von Hyphen (h) eingehüllt, welche von dem Stolo (a) sich abzweigen und die erste Andeutung einer Umhüllung des Sporangiums darstellen. — Vergr. 100. Nach BrereLo. wichtige und häufige Pilze, wie Mucor, Spo- rodinia, Phycomyces, Thamnidium u. a. Weitere Mitteilungen über diese Formen werden spätere Kapitel des IV. Bandes bringen. Er- wähnt sei noch, daß auch der auf Mist und faulenden Substraten so überaus häufige Pilobolus ebenfalls hierher gehört. Er zeichnet sich dadurch vor den übrigen Gattungen aus, daß seine Sporangien mit großer Gewalt vom » Träger abgeschleudert werden. Die zweite sporangientragende Familie ist die der Mortierellaceae. Ihre Sporangien zeigen keine Columella. Besonders charakteristisch sind die Zygosporen, die durch Hüllfäden einge-» schlossen werden. Das gleiche findet man auch bei den Sporangienträgern einiger Vertreter der Gattung Mortierella, deren Basis durch Fäden dicht umhüllt wird (Fig. 56). Seinen morphologischen Ursprung nimmt dieses Hüll- so system bei den Rhizoiden, welche an den Ausläufern einer als Rhizopus bezeichneten Gruppe von Mucorarten stets auftreten. Diese Rhizoiden dienen bei Mortierella nicht mehr ausschließlich zur Befestigung, sondern be-3 ginnen den Fuß der Sporangienträger zu um- wachsen und einzuhüllen. Die große Wichtig- keit, welche diese Tatsache für die Erklärung des Auftretens der Fruchtwandung bei den Ascomyceten hat, werden wir im folgenden 4 Paragraphen sehen. Es folgen nun zwei Fa- milien, welche in Konidien fruktifizieren. Bei den C'haetocladiaceae werden die Konidien einzeln an den Endauszweigungen der Konidienträger gebildet, bei den Piptocephalidaceae dagegen 45 reihenweise an kurzen Sterigmen, welche Träger bilden, die etwa denen von Aspergillus gleichen. Die hierher gehörigen bekannteren Arten finden sich als Parasiten auf Mucor - 511 So mucedo, so z. B. Chaetocladium, Piptocephalis und Syncephalis. Endlich sei so noch nebenbei erwähnt, daß es auch eine kleine Familie mit wenigen Arten gibt, bei der neben den Sporangien auch Konidien vorkommen; — 208 — es ist der einzige Fall im Pilzreich, wo beide Arten dieser Fort- pflanzungsorgane bei derselben Art vorhanden sind. Die Entomophthorineae bilden eine kleine scharf umschriebeneGruppe, deren Vertreter mit wenigen Ausnahmen in Insekten schmarotzen. Sie sbesitzen ein im Innern des Insektenkörpers vegetierendes Mycel und lassen ihre Konidienträger aus dem Insekt herauswachsen. Die Konidien werden einzeln endständig gebildet und mit großer Gewalt abgeschleudert. Die geschlechtliche Fortpflanzung wird durch Zygosporen dargestellt. Indessen besitzen nur ganz wenige Arten sie noch in einigermaßen typischer Form; bei den meisten findet eine Kopulation überhaupt nicht mehr statt, sondern es entstehen Azygosporen oder Chlamydosporen. Gewisse Arten bilden nur diese aus, während andere, wozu der bekannte Fliegenseuchenpilz, Empusa muscae, gehört, überhaupt keine Chlamydo- sporen besitzen. Wir müssen in der ganzen Familie Formen erblicken, ıs die durch ihre parasitische Lebensweise gewisse Reduktionen erfahren haben; daß dadurch zuerst immer die Fortpflanzungsorgane geschlecht- licher Art betroffen werden, erscheint nicht verwunderlich, da in den meisten Fällen ohnehin außerordentliche Umstände eintreten müssen, um bei den Zygomyceten überhaupt ihre Ausbildung zu bewirken. 20 Fassen wir die Merkmale der wichtigeren Familien der Zygomyceten noch einmal zusammen, um folgende Uebersicht zu erhalten: Sporangien mit Ay . Columella, Zy- Sporangien NS gosporen nackt. Mucoraceae Sporangien ohne Columella, Zy- gosporen meist mit Hüllfäden . Mortierellaceae Zygompycetes —— Konidien auf Konidien einzeln Trägern, nicht / auf verzweig- ten Konidien- abgeschleudert N sHLägeen.enn ee Chaetocladiaceae Konidienträger re ER kopfig, Konidien Konidien in Reihen ge- einzelstehend, pildeteseeer. Piptocephalidaceae bei der Reife äbgesehleudert... wa... Entomophthorineae $S 54. Ascomycetes. Den Phycomyceten mit einzelligem Mycel stehen die Mycomyceten mit vielzelligem gegenüber. Sie teilen sich in zwei grobe Klassen, von denen die der einen aus Sporangien, die der anderen aus Konidien her- > vorgegangene Früchte als Hauptfruchtformen besitzen. Mit der Klasse der sporangientragenden Mycomyceten, das ist die der Ascomyceten, wollen wir uns zunächst beschäftigen. Die Hauptfruchtform aller dieser Pilze ist der Ascus (Schlauch), der sich, wie wir oben ($S 48) gesehen haben, aus dem Sporangium ableitet. Da aber nicht sofort aus dem 30 Sporangium ein fertiger Ascus hervorgeht, so müssen beide Frucht- formen durch eine Reihe von Uebergängen verbunden sein, von denen sich jedoch bis auf die Gegenwart herab nur wenige Reste erhalten haben. Diese Uebergangsformen, die uns einen Blick in das phylogene- — 209 — tische Werden des Ascus gestatten, fassen wir unter dem Namen Hemiascei zusammen. Sie besitzen noch Sporangien, die aber bereits eine Art von Regelmäßigkeit erkennen lassen, und haben gekammertes Mycel, wodurch sie sich scharf von den Phycomyceten unterscheiden. Die hierher gehörigen Formen sind wahrscheinlich auf mehrere ältere 5 Typen der niederen Pilze zurückzuführen, denn ihre Organisation bietet fast nichts Gemeinsames. Sie besitzen für die allgemeine Mykologie ein außerordentlich hohes Interesse, sind jedoch, mit Ausnahme der Monaseus- Arten, für die Technik kaum wichtig. Wir treffen hier Formen, wie Ascoidea, mit durchwachsenden Sporangien wie bei Saprolegnia und hut- ıo förmigen Sporen wie bei manchen Saccharomyces- Arten (Ascoideaceae), fer- ner die Protomycetaceae, die in ihrem Vertreter Protomyces deswegen so wichtig sind, weil dieser Pilz eine ıs typische Chlamydospore erzeugt. Wenn diese diekwandige Spore nach der winterlichen Ruheperiode keimt, so entsteht aus ihr eine lange weite Zelle, die in ihrem vorderen Ende viele» Sporen bildet, also ein echtes Sporan- sium ist (Fig. 57). Aus den Spor- angiensporen keimen Hefenkonidien aus. Weiter zu erwähnen sind die Thelebolaceae mit der Gattung Thele- 2 bolus. Sie vermittelt den Uebergang Fig. 57. zwischen den Zygomyceten mit um- Protomyces pachydermus Tuömen. hüllter Sporangienträgerbasis (Mortie- 1 Stück a lielen (m mit a rella) und den echten, gehäusetragenden en laden SD, Ascomyceten. Wir können uns Thelo- keimende Chlamydospore. bolus als ein Sporangium vorstellen, 4 Frei gewordene Sporen. 5 In Nähr- das vollständig von Hüllgewebe um- lösung keimende Sporen (a), welche eben ist; der Stiel ist auf eine an ien bilden (5). — 1 Vergr. 120; Kjeine, an der Basis des Sporangiums ; ergr. 200; £, 5 Vergr. 320. 2 : Ds Be befindliche Zelle reduziert. Oft sind 3 auch mehrere Sporangien in gemein- samer Hülle eingeschlossen. Endlich sind noch die Monascaceae zu er- wähnen, deren Sporangien ebenfalls von Hüllfäden umgeben werden. Neuere Autoren haben Monascus eine geschlechtliche Befruchtung zuge- schrieben, die indessen nach DAnGEARD’s Untersuchungen nicht statthat. 40 Den Hemiasci mit ihren wenigen Arten steht nun die ungeheure Fülle von Euasei oder echten Ascomyceten gegenüber, ein schier un- übersehbares Formenchaos, das aber doch gewisse phylogenetische Gliederungen erkennen läßt. Wir nehmen als Faden in diesem Laby- rinth die Ausbildung der Fruchthülle und des Hymeniums. An den An-s fang der ganzen Ordnung stellen wir die Saccharomycetaceae oder die echten Hefen. Man kann zweifelhaft sein, ob man sie noch zu den Hemiaseci stellen soll oder noch an eine andere Stelle bei den Euasci. Wir wissen nämlich nicht, ob wir es in ihnen mit einfachen Typen oder mit Reduktionen ursprünglich höher differenzierter Formen zu tun5o haben. Für die letztere Anschauung spricht die gelegentliche Faden- bildung. Man hat bekanntlich in den letzten Jahren eine Sexualität bei mehreren Gattungen beobachtet (siehe das 2. Kapitel des IV. Bandes); LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 14 — 210 — es würden dies die einzigen Formen der ganzen Ascomycetenreihe sein, bei denen Geschlechtlichkeit sich noch nachweisen ließe. Ob es aber damit nicht dasselbe Ende nimmt wie mit der Sexualität von Sphaero- theca, Pyronema ete., mag dahingestellt sein. Trotz ihrer großen Wichtig- ;keit für die Technik mögen hier keine weiteren Bemerkungen über die Hefen gegeben werden, da ihre Organisation usw. späterer spezieller Behandlung (im IV. Bande) vorbehalten bleibt. Als einen Ausgangspunkt der höheren, myceltragenden Ascomyceten müssten die Eindomycetaceae gelten, welche dadurch ausgezeichnet sind, daß sie am Mycel an kurzen Zweigen die Asken erzeugen. Daneben kommen noch Oidien und Chlamydosporen vor. Einen Vertreter dieser Gruppe zeigt uns der mit Saccharomyces Ludwigii in gärenden Schleim- flüssen von Eichen vergesellschaftet gefundene FEndomyces Magnusiü, dessen Organisation ganz ähnlich der von E. decipiens ist (vel. Fig. 50 „auf S. 196). An die Zindomycetaceae schließen sich die Eroascaceae an, welche als Parasiten in Blättern und in Aesten leben und ihre Asken in nackten oberflächlichen Lagern entwickeln (vgl. Fig. 22). Ob wir es hier nicht mit Formen zu tun haben, die durch den Parasitismus viel- leicht aus Discomyceten reduziert sind, wissen wir nicht. Dagegen »oscheint der Anschluß einer anderen Reihe an die Endomyces-Formen mehr gerechtfertigt. Es sind das diejenigen Formen, welche ihre Asken noch regellos am Mycel bilden und zwischen den fertilen Fäden sterile Hyphen (Capillitium) besitzen; allmählich differenziert sich die Außen- schicht der sterilen Hyphen zu einer Rinde und wir erhalten geschlossene » Ascusfrüchte, in denen zwischen sterilem Gewebe regellos die Asken als seitliche (oder als endständige) Auswüchse an den Hyphen entstehen. Der morphologische Ort der Ausbildung der Asken ist noch nicht vor- gezeichnet. Man faßt diese Gruppe der Ascomyceten als Plectascineae zusammen und stellt an den Anfang die Gymnoascaceae. Charakterisiert sosind diese Pilze durch Fruchtkörper, welche kleine, kuglige Gebilde darstellen, die aus locker verwebten askenerzeugenden Hyphen und Capillitiumhyphen bestehen. Eine Rinde ist noch nicht vorhanden, ob- wohl durch besondere Anhangsgebilde der zu äußerst gelegenen Hyphen bisweilen ein Anlauf dazu gemacht wird. Gymnoascus-Arten finden sich nicht selten als zufällige Eindringlinge in Kulturen. Wenn um diese lockeren Fruchtkörper durch Differenzierung der äußeren Hyphen eine Rinde entsteht, so erhalten wir die Familie der Aspergillaceae. Auf eine Schilderung der Organisation dieser Pilze einzugehen, erübrigt sich hier, weil den wichtigsten Gattungen Aspergillus, Penicillium und Citro- so myces besondere Paragraphen des IV. Bandes gewidmet sind. Von außer- ordentlich ähnlichem Bau, aber mit viel größeren Fruchtkörpern, er- weisen sich einige unterirdisch lebende Pilzgruppen, die gewöhnlich hier angeschlossen werden. Zu ihnen gehören die Hirschtrüffeln (Zlaphomyces) und die ebbaren Trüffeln des Orients (Terfezia). 45 Eine zweite Reihe der Euasci, die sofort mit gehäusetragenden Formen beginnt, schließt sich wahrscheinlich direkt an die Hemiasei an, und zwar an Formen wie 7helebolus. Man braucht sich nur vorzustellen, dab die Sporangien von Thelebolus sich zu Asken umwandeln, und wir haben eine echte Perisporiacee vor uns. Die Reihe beginnt also mit so Familien, welche allseitig geschlossene Fruchtgehäuse besitzen, die sich nicht durch eine vorgebildete Oeffnung sondern durch Verwitterung öffnen. Die erste Familie bilden die Erysiphaceae (auch Erysibaceae), welche parasitisch auf der Oberfläche von grünen Pflanzenteilen leben. — 211 — Das Mycel sendet in die Zellen der Nährpflanze Haustorien und bildet Konidienträger, welche unter dem besonderen Gattungsnamen Oidium bekannt sind. Sie bestehen aus kleinen, aufrechten Trägern, die an der Spitze eine Reihe von Konidien bilden. Hierher gehört die vielgenannte Sphaerotheca, die seit langem als Paradigma für die Sexualität der Asco- 5 myceten gilt. Vor der Entstehung des Fruchtkörpers spielen sich näm- lich folgende Vorgänge ab. Eine kuglige Zelle (Oogon) verwächst an der Spitze mit einem Faden (Pollinodium, Antheridium). Nun soll aus diesem der Kern in jene übertreten und eine Kernvereinigung stattfinden, die dann den Anstoß zur Weiterentwicklung gibt. Diese ıo von Harper anschaulich gemachte Tatsache leidet nur an einem Fehler, daß es nämlich niemals zu einer offenen Verbindung zwischen Oogon und Pollinod kommt. Es kann also auch kein Kern übertreten, sondern der Kern im Pollinod vergeht und die im Oogon von Anfang an vor- handenen zwei Kerne verschmelzen zu einem, wie überall bei allen ıs Asken. Diese von DAnGEARD ganz unzweifelhaft bewiesene Entwick- lung entzieht der Sexualitätstheorie jeglichen Boden (vgl. den Schluß des $ 56). Eine große Zahl von Arten hat für die Phytopathologie ein großes Interesse, so zZ. B. der berüchtigte Weinschädling Uneinula spiralis mit der Konidienform Oidium Tuckeri. Sehr formenreich ist die Familie zo der Perisporiaceae, die äußerlich ganz den Plectascineen gleichen, mit denen sie früher stets vermengt wurden. Wir können nun an diesen Formen die typischen Unterschiede dieser ganzen Euascireihe gegenüber den Plectascineen feststellen. Während diese ihre Asken überall im Gewebe des Fruchtkörpers zur Ausbildung bringen, entstehen bei den ss hier in Betracht kommenden Familien die Asken stets am Grunde des Fruchtkörpers an ganz bestimmt vorgezeichneter Stelle. Gegenüber den Plectascineen bedeutet das einen wesentlichen Fortschritt. Für die Bildung der Asken kommen bei den Plectascineen sehr viele Fäden in Betracht (allerdings wahrscheinlich aus einem ursprünglichen Faden » entstehend), die sich weit verzweigen und regellos den Fruchtkörper durchwachsen, während bei den Perisporiaceen und allen anderen nach- folgenden Gruppen nur ein einziger Faden oder eine einzelne Zelle zum ascusbildenden Organ (Ascogon) wird, das, an der Basis des Frucht- körpers befindlich, an Auszweigungen unmittelbar die Schläuche senk- 35 recht nach oben treibt oder einem Geflecht den Ursprung gibt, welches, an der Stelle des ursprünglichen Ascogons gelagert, die Asken in gleicher Weise bildet. An die Perisporiaceen kann man wohl die Familie der echten Trüffeln (Tuberaceae) anschließen, welche durch ihre unterirdischen Fruchtkörper eine eigenartige Stellung einnehmen. Sicher ist der An-s schluß hier keineswegs, da man auch eine höhere Differenzierung von plectascineenartigen Formen annehmen könnte. Der Fruchtkörper der Perisporiaceen und Erysiphaceen wird noch durch Verwitterung gesprengt. Der weitere Schritt in der Vervoll- kommnung ist die Ausbildung eines besonders vorgezeichneten Ortes 4 zur Sporenentleerung. Gewöhnlich ist dafür ein Loch oder ein Spalt am Scheitel des Fruchtkörpers (Peritheeium) vorgebildet, während die Ausbildung der Form des Peritheciums die eigenartigsten Wege ein- schlägt. Wir finden alle Formen des Peritheciums vertreten: von der langhalsigen Flasche bis zur Kugel mit Scheitelporus, von flachen Halb- :o kugeln bis zu langgezogenen strichförmigen Fruchtkörpern, daneben allerlei Arten von Behaarung, Färbung, Konsistenz der Wandung usw. Diese Verhältnisse werden nun bei der weiteren Gruppierung der Formen 14* — 22 — zugrunde gelegt. Dazu kommt dann noch ein weiteres wichtiges Merkmal in der Ausbildung eines Stromas. Wir verstehen darunter ein aus vegetativem Mycel gebildetes, sehr mannigfach gestaltetes, polsterartiges Gewebe, in welchem die Perithecien in mehr oder weniger großen ;sMassen entstehen. Durch die Ausbildung des Stromas werden also gleichsam Gruppen von Perithecien zu morphologischen Einheiten zu- sammengefabt und damit wird zugleich Gelegenheit zu einer größeren Formenmannigfaltiskeit gegeben. Ob nun die Hauptprinzipien der Ein- teilung ausschließlich das Stroma oder die Ascosporen bilden sollen, wläßt sich vor der Hand nicht entscheiden. Die deutsche Schule bevor- zugt das erstere, Saccarno das letztere Prinzip. Man kann drei Familiengruppen unterscheiden, deren Zusammenhang untereinander noch nicht klar ist. Die erste Gruppe bilden die Hypocreaceae mit vielen wich- tigen Formen, wie Nectria, Hypocrea, Claviceps, Cordyceps usw., die zweite ıs die Dothideaceae mit weniger wichtigen Arten und endlich die Sphaeriales mitder Hauptmenge aller Formen. Man fasst auch wohl die sämtlichen Formen 2. von den Aspergilla- ceen beginnend als Pyrenomyceten zu- sammen, worunter man dann alle Asco- zsmyceten mit kug- ligem Gehäuse ver- stehen würde. Angeführt seien von den Sphaeriales sodie Familien der NH Fe Sordariaceae und } / Chaetomiaceae als die verhältnismäßig einfachsten Formen, 35 die häufig auf aller- hand Substraten aufzutreten pflegen. Genannt sei noch der Pilz des sich Fig. 58. Claviceps purpurea Tv. (Mutterkorn). ‚ blau färbenden A Ein schwach vergrößertes Sklerotium ce, aus welchem mehrere Holzes, Ceratosto- keulige Fruchtträger, Stromata, herausgekeimt sind (el), be- mella pilifera, und stehend aus einem stielförmigen und einem kopfförmigen Teil. Pleospora mit rei- 5 Oberes Stück eines Stroma im Längsschnitt mit zahlreichen 5 tlaschenförmigen Perithecien (cp). chem Pleomorphis- (€ Stark vergrößertes Peritheeium (cp) mit keuligen Schläuchen s mus. Diese Formen im Innern, zu beiden Seiten Teile des angrenzenden peri- sind stromalos. Mit pherischen dichten Stromagewebes (sh); hy lockeres Gewebe Nr, N im Innern des kopfigen Stromateils. Stroma versehene D Ein Schlauch mit einigen fädieen Sporen (sp), sein unterer It I} iM HM Hl > 1 > sind Valsa, Xylaria, Teil weggeschnitten; stark vergr. — Nach TuLasne. Hypozylon u. a. 50 Auberordentlich vielgestaltig ist der Formenkreis gerade vieler Pyrenomyceten. Neben Konidienträgern kommen meist auch noch Konidienlager oder Pykniden in Betracht, oft bei ein und derselben Art wieder in verschiedene Formen differenziert. Ein Beispiel von — 213 — reichhaltiger Pleomorphie bietet der bekannte Mutterkornpilz. Aus den Sklerotien keimt ein Stroma (Fig. 58, A); in diesem sitzen die Peri- thecien mit den fädigen Sporen (BD, ©, D). Diese‘ werden vom Wind auf die Getreideblüten getragen, keimen und bringen am Grunde des Fruchtknotens ein Mycel zur Ausbildung, das sich allmählich zum 5 Sklerotium ausbildet, aber vorher noch an seiner Oberfläche Konidien- lager (Sphacelia) mit kleinen einzelligen Konidien erzeugt. Von den Pyrenomyceten mit geschlossen angelegtem Gehäuse leiten sich die Diseomyceten mit offener Fruchtscheibe ab. Hier ist das Ge- häuse gleichsam nur noch als Halbkugel ausgebildet. Wir bezeichnen ıo einen derartigen Fruchtkörper als Apotheecium. Als eine Art Ueber- gangsgruppe sind die Hysteriales mit mehreren Familien aufzufassen. In ihren niederst stehenden Familien gleichen die Discomyceten noch ganz den Pyrenomyceten; die Apothecien werden geschlossen angelegt und entblößen erst im Laufe der Entwicklung ihre Fruchtscheibe inıs mehr oder weniger deutlichem Grade. Als Einteilungsprinzip hat man die anatomische Struktur des Gehäusegewebes erkannt. Es würde aber hier viel zu weit führen, auf diese äußerst verwickelten Verhältnisse näher einzugehen. Wir steigen von den Familiengruppen der Pha- cidiineen, über Patellariaceen, Mollisiaceen, Helotia-» ceen zu den höchst stehenden Formen, den Pezizaceen, Ascobola- ceen und Pyronemataceen, auf, welche fleischige, weiche, meist leb- haft gefärbte Apothecien besitzen. Wichtig sind unter den Helotiaceen die Selerotinia-Arten, von deren Arten wir eine im 5. Abschnitt des V. Bandes kennen lernen werden, ferner der Pilz des grünfaulen Holzes, Chloro- 2 splenium, über welchen im 11. Kapitel des III. Bandes eine Bemerkung zu finden ist, und schließlich unter den Pezizaceen die großen fleischigen Fruchtkörper, die auf nährstoffreichem Erdboden überall vorkommen und sehr augenfällig sind. Mit wenigen Worten sei noch der vermeint- lichen Sexualität bei Pyronema gedacht. Hier treibt das Ascogon einen 30 fädigen Fortsatz (Trichogyn), der mit dem Pollinod verwächst. Nach Harper soll nun eine offene Verbindung entstehen, und die zahlreichen Kerne des Pollinods sollen in das Ascogon überwandern; in diesem finde dann paarweise Kopulation der Kerne statt. Auch dieser Beobachtung hat DangeArp den Garaus gemacht, indem er nachwies, daß keinerlei s Kommunikation stattfindet und die Pollinodkerne niemals überwandern, sondern im Pollinod selber zugrunde gehen. Im Ascogon finden nur die gewöhnlichen Kernvorgänge statt wie bei allen Asken, nur daß hier von allem Anfang an nicht zwei sondern viele Kerne vorhanden sind. An die Discomyceten würden sich dann endlich die Helvellineen« anschließen, bei denen die Fruchtscheibe von vornherein apocarp an- gelegt wird. Der höchste Typus schließt also wieder an einfache Formen mit nackten Askenlagern an, ohne zu ihnen aber nachweisbare Beziehungen zu besitzen. Die nachfolgenden Uebersichten sollen versuchen, eine schnelle ss Orientierung über die Ascomyceten zu ermöglichen. — 214 — 1.) Beziehungen der Ascomyceten zu den Zygomyceten. Zygompycetes Hemiasei 9 — Saccharomycetaceae Endompyceetaceae Perisporiineae 2 Pyrenomycetes Esxoasei Plectaseineae Discomycetes 2.) Uebersicht über die Gruppen der Euasci. Asci einzeln am Mycel stehend . . . 2... 2... Endomycetaceae Aseci ein offenes, nacktes Lager bldend . . . . Exoasei 5Asci in Fruchtkörpern stehend Asci regellos im Fruchtkörpergewebe entstehend, Fruchtkörper mit Capil- litium (Pleetascineae) Fruchtkörper ohne deutliche Rinde. . . . .... Gymmoascaceae Fruchtkörper mit ausgebildeter Rinde 10 Fruchtkörper oberirdisch, sehr klein . . . . Aspergillaceae Fruchtkörper unterirdisch, groß. . . . .... Elaphomycetaceae, Terfeziaceae etc. Ascı am Grunde des Fruchtkörpers entstehend Fruchtkörper geschlossen bleibend . . . .„. . . FPerisporiineae 15 Fruchtkörper mit apiealer Oeffnung . . . ... Pyrenomycetes (Hypo- creales, Dothideales, Sphaeriales) Fruchtkörper zuletzt mit offenem, scheibigem Hymenium (Discomycetes) Fruchtkörper geschlossen angelegt, später offen. Phacidiaceae, Helotia- 20 ceae, Pezizaceae etc. Fruchtkörper mit von Anfang an offenem Hymenium Helvellaceae. $S 55. Fungi imperfeeti. Flechten. Es wurde bereits darauf hingewiesen, dab zu den durch die Haupt- fruchtformen der Asken (und ebenso der Basidien) charakterisierten » Ascomyceten (resp. Basidiomyceten) noch Nebenfruchtformen gehören. Diese letzteren werden ausschließlich von Konidien oder den von ihnen abgeleiteten Konidienfrüchten gebildet, niemals aber von Sporangien. In vielen Fällen sind die Hauptfruchtformen derartig in den Hinter- erund gedrängt worden, daß sie nur unter ganz besonders günstigen 30 Verhältnissen entstehen. Ein bekanntes Beispiel dafür ist der gemeine Pinselschimmel, Penieillium glaucum, von dem nur erst wenige Male die Schlauchfrucht beobachtet worden ist. Auch von vielen Aspergillus- Arten gilt dasselbe In den meisten Fällen geht die Bildung der Konidienfrüchte der Ausbildung der Asken voraus oder erfolgt auch 3; gleichzeitige. Dadurch wird häufix der Nachweis, daß zwei Fortpflan- zungsformen in denselben Entwicklungskreis gehören, außerordentlich erleichtert, während andererseits bei zeitlicher Trennung des Auftretens die Zusammengehörigkeit oft nur unter außerordentlichen Schwierig- keiten erwiesen werden kann. In vielen Fällen ist es überhaupt noch nicht geglückt, zu einer Konidienform die zugehörige Hauptfruchtform zu finden, während beim Ausgehen von der Ascospore in der Kultur meist die zugehörigen Fruchtformen zu erscheinen pflegen. Wir sprechen — 215 — dann von isolierten Konidienformen und fassen alle diese Pilze, deren Zahl eine ungeheuer grobe ist, unter dem Sammelnamen Fungi imperfeeti zusammen. Der Name besagt also nicht, daß diese Pilze in ihrer Or- ganisation unvollkommen sind, sondern nur, daß sie in bezug auf ihre Hauptfruchtform unvollständig bekannt sind. Viele von den hierher ge- 5 hörigen Pilzen werden mit der Zeit als zu gewissen Ascomyceten (oder Basidiomyceten) gehörig erkannt werden, mit manchen anderen aber wird kaum etwas anzufangen sein, da die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen ist, dab die zugehörige Askenform vielleicht überhaupt nicht mehr zur Ausbildung gelangt. 10 Um das Chaos der Formen der Fungi imperfeeti übersehen zu können, hat man sie in ein System gebracht, welches wie das System der anderen Pilze in Familien, Gattungen und Arten gegliedert ist. Man muß sich aber bei dieser Einteilung eines klar machen, daß die Gattungen und Familien nicht etwa phylogenetische Einheiten vorstellen. ı5 Aeuberliche Aehnlichkeit im Bau der Früchte und Konidienträger hat zur Zusammenfassung der Arten zu Gattungen geführt, nicht aber etwa die Ueberlegung, dab eigentlich nur diejenigen Arten in ein und dieselbe Gattung gestellt werden dürfen, welche zu nahe verwandten Ascomyceten- arten gehören. Man hat deshalb vorgeschlagen, den hier gebräuch- » lichen Gattungsbegriff mit dem Ausdruck Formgattung zu belegen. Dieser Name würde am bezeichnendsten sein, da er andeutet, daß eben nur äußerlich sich gleichende Arten zu einer Einheit zusammengefaßt werden. Man unterscheidet drei große Abteilungen der Fungi imperfecti :2 die Sphaeropsideae mit Konidienfrüchten (Pykniden), die Melanconieae mit Konidienlagern und die Hyphomycetes mit Konidienträgern, die einzeln oder in Coremien vereinigt sein können. Die ersten zwei Abteilungen kommen für die technische Mykologie nicht weiter in Betracht, um so mehr aber die Hyphomyceten. Alle die vielen Arten von Torula, 30 Monilia, Oidium, Aspergillus, Botrytis, Cladosporium, Fusarium und vielen anderen Gattungen kommen gelegentlich als Verunreiniger von Kulturen oder praktischen Betrieben vor und werden z. T. in späteren Kapiteln des Handbuches, insbesondere in dessen IV. Bande, noch weitere Berücksichtigung finden. Man unterscheidet unter den Formen mit ein- fachen Konidienträgern die mit hyalinem, farblosem Mycel (Mucedineen) von denen mit dunkel gefärbten Hyphen (Dematieen). Sind die Konidienträger enger aneinander gerückt, so daß Polster entstehen, so spricht man von Tuberecularieen (z. B. Fusarium aquaeductum); bilden sie dagegen ein Coremium, so nennt man sie Stilbaceen. Wer sich % näher über die weitere Einteilung dieser Gruppen unterrichten will, muß die systematischen Handbücher zu Rate ziehen. Als solche können dem Leser empfohlen werden: EnGLER-PrAnTL (1), dann RABENHORST’S Kryptogamenflora von Deutschland, endlich die allumfassende „Sylloge fungorum“ von SaccarnDo. Auch der für die Zwecke der Bestimmung s einer unbekannten vorgelegten Art berechnete Leitfaden von J. Co- STANTIN (1) sei noch genannt. Es ist hier der Ort, darauf hinzuweisen, daß leider zwischen den Benennungen der Pilzsystematiker und denen der technischen Mykologen gewisse Inkongruenzen bestehen; so werden vom Praktiker die Ab-;o grenzungen der Gattungen oft ganz anders vorgenomnien, als sie sonst in der Systematik üblich sind. Einige Beispiele mögen das Gesagte er- läutern. Unter Oospora versteht die Systematik eine Gattung mit — 216 — hyalinem Mycel, bei der die Konidienträger nur als kurze Mycelzweige ausgebildet sind, an denen die Konidien in Ketten entstehen; vielfach entstehen sie auch oidienartig durch Zerfall der Fäden. Unter Oidium dagegen versteht man parasitische Pilze mit Haustorien, die an kurzen s Trägern Konidienketten tragen. Man wird hiernach leicht beurteilen können, dab der bekannte Pilz Oidium lactis nicht zu Oidium, sondern zu Oospora zu stellen ist, wie es von den Systematikern längst geschehen ist. Desgleichen dürfte auch Monilia variabilis besser zu Oospora zu stellen sein; ebenso gehört dahin Sachsia, Oidium pullulans und humuli. ıo Auch der Begriff Torıla der Gärungstechnik deckt sich durchaus nicht mit dem der systematischen Mykologie. Vielfach wird es freilich schwer sein, einen ausschließlich in Kultur bekannten Pilz richtig in das System einzureihen, da, wie überall im Pflanzenreich so auch hier, die wilde Form in der Natur sich wesentlich von der Kulturrasse unter- 15 scheidet. Eine wichtige Rolle spielen die Ascomyceten in der Natur als Flechtenbildner. Obgleich nur wenige Formen der großen Abteilung der Flechten technisch wichtig sind, so muß ihre Organisation doch flüchtig gestreift werden. Die Flechten sind Thallophyten, die aus » Algen und Pilzen zusammengesetzt werden. Die Flechtenpilze, die aus Ascomyceten (nur in wenigen Fällen aus Basidiomyceten) gebildet werden, drücken dem Zwitterwesen ihre Form (wenigstens in den meisten Fällen; vgl. hierzu das auf S. 182 Gesagte) auf und übernehmen die Fortpflanzung durch Ascosporen (Apothecien oder Perithecien) oder »Konidien (Pykniden). Die Alge dagegen hat für die Ernährung des Pilzes mit organischen Stoffen zu sorgen und erhält ihrerseits von ihm Wasser und anorganische Salze. Man hat das Verhältnis der beiden Teile zueinander als Symbiose oder Consortium bezeichnet, was aber den Kern der Sache nicht völlig trifft. Der Pilz stellt nichts weiter z„dar als einen Parasiten auf der Alge, die durch ihn zwar nicht völlig getötet, aber in ihrer Fortpflanzung behindert wird. Sie kommt nicht zur Ausbildung von Reservestoffen und teilt sich äußerst lebhaft vege- tativ, wie es mehrfach bei niederen Pflanzen, die in ungünstigen äußeren Bedingungen sich befinden, beobachtet worden ist. Die Flechten sind äußerst vielgestaltig; an der Bildung ihres Thallus nehmen nicht bloß die verschiedensten Algen, sondern auch Pilze der verschiedensten Ascomycetengruppen teil. Man kann daher mit Recht von einem poly- phyletischen Ursprung der Flechten sprechen, da Ascomyceten ver- schiedener Familien zum Parasitismus auf Algen übergegangen sind. Die einzelnen Reihen der Flechten hier zu besprechen, würde zu weit führen, es sei auch hierzu auf die systematischen Handbücher verwiesen. Nur noch eine Bemerkung über die vegetative Vermehrung der Flechten möge hier Platz finden. Bei vielen Flechten (z. B. auch bei hoccella) werden sogenannte Sorale gebildet. Diese entstehen durch s Aufreißen der äußeren Thallusschicht und enthalten als pulverigen In- halt Algenzellen, die Stücke von Pilzhyphen tragen. Kommt ein solches Partikelchen (Soredium), das Alge und Pilz enthält, aus dem Soral an einen günstigen Ort, so kann sich von neuem eine Flechte ent- wickeln. Zugunsten dieser Fortpflanzungsweise wird häufig die Apo- sothecienbildung fast ganz unterdrückt: also auch hier gleichsam ein Seitenstück zu dem Ueberwiegen der Konidienbildung bei manchen Ascomyceten. — 217 — S 56. Basidiomyceten., Die zweite große Klasse der Mycomyceten, die der Basidio- myceten, leitet ihren Ursprung ebenfalls von den Zygomyceten ab. Wir werden nicht fehlgehen, wenn wir Formen, welche unsern heutigen Chaetocladiaceen ähnlich waren, als die Stammväter der konidien- 5 tragenden Reihe der höheren Pilze ansehen. Wie bei den Ascomyceten die allmähliche Steigerung in der Ausbildung auf die feinere Ausge- staltung des Sporangiums zurückgeführt werden konnte, so finden wir dies in fast noch deutlicherem Maße, und zwar in betreff des Konidien- trägers, bei den Basidiomyceten. 10 Aehnlich wie wir bei den Ascomyceten als unterste Gruppe eine Anzahl von Formen finden, welche noch nicht typische Asken besitzen, so tritt uns an der Schwelle der Basidiomyceten ein Formenkreis entgegen, welcher den Uebergang vom unregelmäßigen zum regelmäßigen Konidienträger, zur Basidie also, aufweist. Das sind die Ustilagineen (Brandpilze)ıs oder Hemibasidi, wie BREFELD die Gruppe benennt. Sie leben aus- schließlich parasitisch auf höheren Pflanzen und zeigen deshalb bei aller Formmannigfaltigkeit doch sehr viele gemeinsame Züge. Obwohl sie für die technische Mykologie kein unmittelbares Interesse besitzen, werden die folgenden Ausführungen erst klar werden, nachdem wir2o diese Uebergangsformen genauer betrachtet haben. Allen diesen Pilzen gemeinsam ist ein intercelluläres Mycel, welches Haustorien in die lebenden Zellen sendet. Bei der Fruktifi- kation zerfällt das Mycel in eine Reihe von Einzelzellen, die zu Chlamydosporen 25 werden (ähnlich wie bei Uhlamydomucor). Von ziemlich dieker und oft skulpturierter Membran umgeben, keimen sie nach einer mehr oder weniger langen Ruhepause un- mittelbar fruktifikativ aus. Nach der Art30 dieser Keimung unterscheidet man die beiden Familien der Ustilaginaceae und Tilletiaceae. Bei der ersteren Familie treibt aus der = Chlamydospore („Brandspore“) ein kurzer, ı er mycelartiger Schlauch, welcher durch 3 Fig. 59. Ustilago carbo, Scheidewände in mehrere übereinander der Erreger des sogenannten Jiegende Teilzellen zerfällt; an jeder Teil- 1 Be urhrendes des Hafers. zelle entstehen ein oder mehrere Konidien us der Spore (cl) ist in Nähr- RR B & lösung ein mehrzelliges Mycel (t) (Lg. 59). Bei wenigen anderen Arten von herangewachsen, welches hefen- Ustilago finden sich Abweichungen, auf die 40 zellähnliche Konidien (c) hervor-- hier nicht weiter eingegangen werden kann. treibt. — Vergr. 450. 2 Sproß- Aus den Konidien entwickelt sich nun, verbände solcher Konidien. — : E Ti Be Vergr. 200. Nach Brerero. wenn sie auf die Nährpflanze, der sie an- gepaßt sind, gelangen, ein Keimschlauch, welcher in das Gewebe eindringt und darin bis zur Fruktifikation 45 weiter wächst. Auch auf die Art, wie die Brandpilze in der Nähr- pflanze wachsen, kann hier nicht eingegangen werden. Ganz anders aber gestaltet sich das Bild, wenn eine Konidie nicht auf eine Nähr- pflanze, sondern nur in andere günstige äußere Verhältnisse gelangt, die ihr die Fortentwicklung gestatten. Dann keimt sie sprobartig aus 5o und bildet große Kolonien von Hefenkonidien (Fig. 59, 2); diese Fort- pflanzungsart kann bei reichlicher Nahrungszufuhr ununterbrochen fort- — 218 — sehen. Manche der wilden Hefen, die man gelegentlich im Boden etc. tindet, führen vielleicht ihren Ursprung auf Brandpilze zurück. BREFELD ist geneigt, den Ursprung der Kulturhefen (Saecharomyces) ebenfalls auf brandpilzartige Formen zurückzuführen, indessen wohl mit Unrecht, da 5die Sprossung als rein vegetativer Vorgang im Pilzreiche dort auftritt, wo das Mycel entsprechende Bedingungen findet. Gerade deshalb, weil die Sprossung kein fruktifikativer Vorgang ist, erscheint sie dem Be- reich der phylogenetischen Spekulation entzogen. Die Angehörigen der zweiten Familie, der 7illetiaceae, keimen ıomit einem kurzen Keimschlauch aus, der aus einer Spitze mehrere Konidien erzeugt (Fig. 60). Wir treffen also bei den beiden Familien zwei grundsätzliche Typen der Konidienbildung: quer geteilte Träger mit pleu- rogener Konidienbildung und ungeteilte sTräger mit akrogener Konidienbildung. Da- mit sind die beiden Grundtypen für die Weiterentwicklung des Konidienträgers zur Basidie gegeben. Wir teilen deshalb die echten Basidiomyceten in zwei große Entwicklungsreihen ein: mit geteilten » Basidien (Protobasidiomycetess) und mit ungeteilten Basidien (Autobasidiomycetes). Bei den Ustilago-Arten war, wie wir gesehen hatten, Pig. 60. der Konidienträger noch durch eine nicht bestimmte An- Tilletia tritiei zahl von Wänden in übereinander liegende Zellen geteilt (Stinkbrand des »und die Zahl der Sporen an jeder Zelle noch nicht N. konstant. Wenn nun die Zahl der Scheidewände auf mydospore (cl) drei fixiert wird und die Sporen nur in Einzahl an jeder mit kurzem Teilzelle entstehen, so erhalten wir die geteilte Basidie Keimschlauch (f) mit vier übereinander gelagerten Zellen und vier Basidio- sosporen. Wir treffen diesen Typus bei den Auricu- Spitze Konidien larüineae. Neben weniger wichtigen Formen, die aber trägt (c). — grobes theoretisches Interesse besitzen, kommen hier die Vergr. 300. Uredineen oder Rostpilze in Betracht, eine formen- Nach Brereun. reiche Gruppe von parasitischen Pilzen, die für die 35 Praxis, wenn auch nicht gerade für die Technik, von hervorragender Bedeutung ist. Die Rostpilze gehören zu den am meisten pleomorphen Pilzen, denn nicht weniger als drei Formen von Chlamydosporen, Pykniden und Basidien können sich in einem Entwicklungskreis zusammendrängen (vgl. auch S. 198). Nähere Einzelheiten müssen hier übergangen werden. 40 Neben dieser Basidie mit übereinander liegenden Zellen gibt es nun noch einen zweiten Typus, bei dem die vier (oder zwei) Zellen nebeneinander gelagert sind, so dab sie wie ein Apfel aussieht, der durch zwei senkrecht aufeinander stehende Ebenen in vier Viertel ge- teilt ist. An jeder Zelle entsteht auf einem Sterigma eine Spore. s5Man nennt diese Pilze Tremellineae.e Sie haben für uns hier kein weiteres Interesse. Es folgen nun die zahlreichen Familien der Autobasidiomyceten, deren Charakteristikum darin besteht, daß sie ungeteilte, meist keulige Basidien haben, an deren Scheitel meist vier (aber auch zwei oder sechs) ;oSporen auf Sterigmen stehen. Wie bei den Ascomyceten so nimmt man auch hier wieder die Art der Ausbildung des Fruchtkörpers zum Führer durch die Formenfülle Als innerer Grund der weiteren Differenzierung des Hymeniums erscheint das Bestreben, eine möglichst große mit — 219 — Basidien bestandene Hymenialfläche auf möglichst kleinem Raume aus- zubilden. Sehen wir von einigen unwichtigeren Typen ab, so treffen wir zuerst auf Formen, welche den Exoascaceen entsprechen und eben- falls lagerartige, flache, nackte Hymenien auf lebenden Pflanzenteilen ausbilden. Wir bezeichnen diese Familie als Exobasidiaceaee Ob man 5 diese Pilze nicht als reduzierte Formen unbekannter Herkunft auffassen muß, mag dahingestellt sein. Von nun an beginnt eine geschlossene, aufsteigende Entwicklungsreihe Wir treffen zuerst auf Formen von spinnenwebartigem Bau, die an den Fadenspitzen die noch kein zu- sammenhängendes Hymenium bildenden Basidien tragen (Hypochnaceae). Das Gewebe des sterilen Mycels verfilzt sich mehr und mehr, und die Basidien treten zu flachen, mehr oder weniger ausgebreiteten Lagern zusammen, die sich unter Umständen bereits auf emporgehobenen Mycel- unterlagen (Fruchtkörpern) befinden können (Thelephoraceae). Von nun an wird das Hymenium auf typischen Fruchtkörpern angelegt, die in ıs ihrer Ausbildung hauptsächlich das Bestreben zeigen, auf möglichst ge- ringem Raum viele Sporen zu produzieren Auf der untersten Stufe bleibt das Hymenium noch glatt und lager- artiv und überzieht die Außenfläche der keuligen oder korallenartig verzweieten Fruchtkörper (Olavariaceae). Dann überzieht das Hymenium % stachelartige Fortsätze, die in großer Zahl nebeneinander an der Unter- fläche des hutartigen Fruchtkörpers stehen (Aydnaceae). Ein weiterer Versuch zur Raumersparnis im Hymenium geschieht nun durch Ein- stülpung besonderer basidientragender Partien (Polyporaceae). Auf un- gefähr glatten Hymenien entstehen bei den niederst entwickelten Typen 2 dieser Gruppe gehirnartige Einfaltungen, die in der Höhlung die Hymenien tragen (z. B. Merulius lacrymans). Die ursprünglich unregel- mäßigen Einstülpungen werden dann allmählich zu ganz regelmäßigen tiefen Löchern, die auf der Unterseite von flachen Konsolenartigen oder hutförmigen Fruchtkörpern, oft auch als flacher Ueberzug des Substrates 30 nebeneinander stehen. Hierher gehören die sogenannten Baumschwämme, die hochentwickelten Polyporus-Arten, ferner die wichtigen Holzbewohner Lenzites, Trametes und endlich als zierlichste und schönste Form Boletus mit vielen eßbaren und giftigen Arten. Die höchste Vollkommenheit zeigt der Fruchtkörper der Agaricaceae, 35 der bekannten Blätterschwämme oder Hutpilze. Bei ihnen bekleidet das Hymenium beide Seiten von blattartigen Lamellen, welche senkrecht stehen und an ihrer oberen Schneide an der Hutunterseite und dem Stiele angeheftet sind, während ihre untere Schneide dem Erdboden zu- gekehrt ist. Auch in dieser großen Abteilung läßt sich eine gewisse « Reihe nachweisen, die mit Formen beginnt, bei denen die Lamellen noch wenig geschützt durch äußere Hüllen angelegt werden, bis schließlich Formen entstehen, bei denen der ganze Hut in einer Hülle steckt und die Lamellen noch einmal mit dem Hutrande durch eine besondere Hülle (Manschette) verbunden und geschützt werden. Auf der untersten Stufe # steht der noch fast thelephorenartige Cantharellus, der bekannte Pfeffer- ling. Es folgen dann die Coprinus-Arten, die Täublinge und Milchlinge (Russula und Lactaria), die Cortinarius-Arten mit spinnenwebartiger Lamellenhülle und endlich die zahlreichen, in viele Untergruppen zer- legten Agaricineae, die in den giftigen Amanita-Arten mit doppelter :o Hüllenbildung den Höhepunkt ihrer derzeitigen Entwicklung erreichen. Daran schließt sich dann eine Reihe von Familiengruppen, die zwar die angiocarpe Entwicklung des Hymeniums als gemeinsames Merkmal m ) — 20 — aufweisen, im übrigen aber so verschiedenartig gestaltet sind, dab sich mit Sicherheit noch von keiner einzigen Gruppe ein Anschluß an niedere Typen behaupten läßt. Hierher gehören die häufig als Gasteromycetes zusammengefabten Basidiomyceten mit knolligen Fruchtkörpern und sinneren Kammern, deren Wände vom Hymenium ausgekleidet werden. Sie bilden das Gegenstück zu den Tuberaceen unter den Ascomyceten und leben wie diese zum Teil ebenfalls unterirdisch. Endlich seien noch die Phallineae erwähnt, eine außerordentlich formenreiche und in ihrer Entwicklung überaus komplizierte Gruppe, die an Schönheit der Formen mit den höheren Pflanzen wetteifert und nicht mit Unrecht als die der „Pilzblumen“ bezeichnet worden ist. Die geringe Bedeutung für unseren Zweck läßt auch bei diesen Formen ein näheres Eingehen nicht geboten erscheinen. Die nachfolgenden Uebersichten werden den Einblick in das System ısder Basidiomyceten erleichtern. 1.) Beziehungen der Basidiomyceten zu den Zygomyceten. Zygomvycetes (Ustilaginaceae) Hemibasidii (Tilletiaceae) (Protobasidiomycetes) Autobasidiomycetes 7 N % N Auriculariineae Tremellineae Exobasidiaceae Hypochnaceae (Uredineae etc.) gymnocarpe Familien (Clavariaceae ete., Agaricaceae) angiocarpe Familien (Gasteromycetes, Phallineae etc.) 2.) Uebersicht über die Familien der Autobasidiomyceten. Basidien noch kein zusammenhängendes Hymenium bildend . . . Hypochnaceae Basidien ein zusamm \enhängendes Hy menium bildend 0 Hymenium gymnocarp: Hymenium nackt, nicht auf Fruchtkörpen . . Esxobasidiaceae Hymenium auf Fruchtkörpern: Hymenium ein flaches Lager bildend, Fruchtkörper "nicht eylindrisch oder korallenartig verzweigt. . Thelephoraceae = Hymenium auf der Außenseite der keuligen oder = verzweigten Fruchtkörper. . . ... 2... Clavariaceae Hymenium auf Stacheln . . . . Hydnaceae Hymenium eingesenkt in Gruben oder Löchern . . Polyporaceae Hymenium auf Lamellen. 7.) Mer WEINE PER Agaricaceae sn Hymenium angiocarp: Fruchtkörper knollig, oft unterirdisch . . Gasteromycetes Fruchtkörper knollie angelegt, das Hymenium "auf sich streckendem Stiel von "manniefaltiger Gestalt Phallineae. Damit ist im vorstehenden ein Ueberblick über den Stand der 3; heutigen Systematik der Pilze gegeben. Die Behandlung des Ganzen mag "etwas ungleichartig erscheinen, indem kleine Gruppen genauer, eroße dagegen nur flüchtig berührt worden sind. Das geschah aber mit Absicht: “denn gerade gewisse kleine Abteilungen erweisen sich für das Verständnis des Zusammenhanges als viel wichtiger als die großen ‚0 formenreichen Abteilungen, deren Bedeutung in ihrer Formenbreite, nicht aber in ihren morphologischen Merkmalen liegt. Kehren wir jetzt noch einmal an den Ausgangspunkt unserer syste- matischen Betrachtungen (S. 202) zurück. Dort war gesagt worden, daß das Pilzreich nicht bloß durch seinen Chlorophylimangel der grünen Reihe des Pflanzenreiches gegenübersteht sondern auch durch die allmäh- liche Entwicklung der Geschlechtlichkeit zur Ungeschlechtlichkeit. Bei 5 den Phycomyceten konnten wir überall noch geschlechtliche Befruchtung in mehr oder weniger ausgeprägter Form nachweisen, aber schon bei den Zygomyceten setzte der allmähliche Verlust der Geschlechtlichkeit ein, indem sich die Azygosporenbildung geltend machte. Bei den höheren Pilzen ist die Geschlechtlichkeit überall geschwunden. Für die Basidio- ıo mycetenreihe ist sie niemals ernstlich behauptet worden, anders bei den Ascomyceten. Hier findet bei vielen Formen bei der Ausbildung des Ascogons eine Verwachsung desselben mit einer anderen Zelle statt. Seit pE Bary’s Zeiten bemüht man sich, zwischen zwei solchen Organen eine offene Kommunikation zu finden, bis in letzter Zeit durch die Unter- ı5 suchungen Harper’s das Schwinden der Scheidewand zwischen den beiden als Geschlechtszellen betrachteten Organen über allen Zweifel nach- gewiesen zu sein schien. Aber schon für Sphaerotheca war durch DAnGEARD einwandsfrei erwiesen, dab die Scheidewand zu jeder Zeit erhalten bleibt. Derselbe Autor hat nun in allerjüngster Zeit in einer glänzenden Wider- » legung auch die Untersuchungen Harper’s betreffend Pyronema, BARKER’S betreffend Monascıus, sowie auch betreffend andere Formen auf ihr richtiges Maß zurückgeführt. Danach findet eine Durchbrechung der Scheide- wand niemals statt, die behaupteten Kernübergänge vom Pollinodium in das Oogon sind Täuschung, und die gesehenen Kernvereinigungen im 2 Oogon lassen sich auf die normalen Vorgänge, die in jedem Ascus vor- kommen, zurückführen. Dadurch ist mit einem Schlage die Sachlage geklärt. In jedem Ascogon, ebenso wie in jeder Basidie, geht der An- stoß zur weiteren Entwicklung von der Vereinigung der ursprünglich darin vorhandenen beiden Kerne aus; aus dem Kopulationskern gehen dann durch neue Teilungen die Sporenkerne hervor. Die beiden ursprüng- lichen Kerne im Ascogon wie in der Basidie sind nun nicht etwa Schwesterkerne, wie es auf dem ersten Blick scheinen möchte, sondern es sind Kerne fernerer Verwandtschaft, wie von mehreren Forschern an verschiedenen Objekten mit aller Deutlichkeit gezeigt worden ist. Die 3 Vermischung dieser beiden Kerne ist von DanGEARD als Geschlechtsakt gedeutet worden, so daß nach ihm die Geschlechtlichkeit aller höheren Pilze in der Vereinigung von zwei, in derselben Zelle befindlichen Kerne weiterer Verwandtschaft bestehen würde. Diese gleichsam innere Ge- schlechtlichkeit, die im Pflanzenreiche sonst nicht vorkommt, mag viel- 40 leicht auch einer anderen Deutung unterliegen, Tatsache ist jedenfalls, daß eine Geschlechtlichkeit im landläufigen Sinne, bei der eine Ver- einigung von Kernen verschiedener Zellen vorausgesetzt wird, bei den höheren Pilzen fehlt. Aus diesem Grunde ganz besonders sind wir be- rechtigt, das Pilzreich als diejenige Pflanzengruppe zu bezeichnen, welche # im Laufe ihrer Entwicklung allmählich die Geschlechtlichkeit verloren hat oder kürzer, wir können sie als den geschlechtslosen Ast des Pflanzenreiches allen übrigen Klassen gegenüberstellen. Literatur zum Kapitel Systematik der Eumyceten. *Costantin, J., (1) Les mucedinses simples, Paris 1888. *Engler, (1) Syllabus der Vorlesungen etc., Berlin 1903, 3. Aufl. *Engler-Prantl, (1) Die natürlichen Pflanzen- familien; Abteilung Pilze. *v. Tavel, Vergleich. Morphologie ete., Jena 1892. — Vgl. auch die Literatur zum 7. Kapitel. Dritter Abschnitt. Die chemischen Bestandteile der Schizomyceten und der Eumyceten. Von Dr. Huco Fischer, 5 Privatdozent an der Universität zu Bonn a. Rh. (Manuskript-Einlauf: 22. Juni 1904.) 11. Kapitel. Allgemeines und Chemie der Zellmembran. $ 57. Wassergehalt. Wie in den Körpern aller Organismen, so steht auch in denen der ı0 Schrzomyceten und der Eumyceten, rein quantitativ beurteilt, das Wasser an erster Stelle unter allen chemischen Bestandteilen der Zellen und der Gewebe. Nur Dauerzustände, wie Sporen und Sklerotien, können in sehr wasserarmem Zustande bestehen. Die Bakterien, die in ihrem Nährboden schon einen höheren 1» Feuchtigkeitsgehalt beanspruchen — nach SPIECKERMANN und BRENNER (1) nicht unter 30 Proz. der gesamten Substanz gesen 15 Proz. bei Schimmel- pizen — zeichnen sich auch durch hohen Wassergehalt des eigenen Körpers aus. SCHAFFER (1) fand bei Fäulnisbakterien in Zuchten ver- schiedenen Alters 84,81, dann 84,26 und 83,42 Proz. Wasser. HAMMER- »0 SCHLAG (1) gibt für Tuberkelbazillen 88,82 Proz. Wasser an, nach einer späteren Untersuchung (2) hingegen 83,1 bzw. 88,7. Karpezs (1) stellte den Wassergehalt von Bacillus prodigiosus mit 85,45 Proz., von Bac. xerosis mit 84,93 Proz. fest. Der Bac. pneumoniae enthält nach BRIEGER (1) 84,2 Proz. Wasser, der Dac. mallei nach KresLiınG (1) nur 75—78 Proz.; »der Gehalt an Trockensubstanz nimmt mit dem Alter zu. Aeußerst ge- ring war der Gehalt an Trockensubstanz in der von NÄGELı und LoEw (1) analysierten Essigmutter; die infolge von Membranverquellung (vgl. die Ss 59 u. 60) allerdings stark gallertige Masse enthielt nur 1,7 Proz. davon. 30 Für Hefen geben die letztgenannten Autoren einen Gehalt an fester Substanz von durchschnittlich 17 Proz. an, gegen 83 Proz. Wasser. GUICHARD (1) fand jedoch nur 72 Proz. Wasser einschließlich flüchtiger Stoffe. Ja, nach einer Notiz in FLüsse (1) soll der Wassergehalt frisch —_ 23 — lebender Hefezellen bis auf 40 Proz. heruntergehen können. Nähere Angaben darüber bringt der 2. Abschnitt des IV. Bandes. Der Soor- pilz (Saccharomyces albicans) besteht nach Karpzs (1) zu 81,40 Proz. aus Wasser. Bei den Schimmelpilzen (Peniecillium-, Aspergillus- und Mucor-Arten s u. a.) schwankt das Verhältnis zwischen Wasser und Trockengewicht sehr bedeutend, je nach den Züchtungsbedingungen. Als Mindestmaß gibt E. Cramer (1) bei Penicillium 7,11 Proz. Trockensubstanz an. SIEBER (1) fand in auf Nährlösung gezogenen Kulturen 84,71 bis 85,74 Proz. Wasser. Wie weit sich auf besonders wasserarmem Nährboden der » Wassergehalt herabmindern läßt, ohne daß die Vegetation wesentlich beeinträchtigt würde, steht noch nicht genügend fest. Bezüglich höherer Pilze — hier wie in allen späteren Fällen handelt es sich bei den Angaben stets nur um die Fruchtkörper bzw. Sklerotien, nicht um die (der Untersuchung meist sehr schwer zugänglichen) Myce- ı5 lien — liegen eine Anzahl z. T. älterer Untersuchungen vor, die sich ausführlicher, als hier möglich ist, bei Zorr (2) zusammengestellt finden. Für den Steinpilz (Boletus edulis Burr.) gibt StroHmer (1) 90 Proz. Wassergehalt an. In der zwölf Arten umfassenden Tabelle von MArGE- wıcz (1) steht der Hallimasch (Armillaria mellea Fr.) mit 92,80 Proz. zo Wassergehalt obenan, das Gegenstück bildet der Kapuzinerpilz (Boletus scaber Burr.) mit 84,03 Proz., das Wasser übertrifft also 5 bis 13mal das Trockengewicht. Höher "stellt sich letzteres nach Cmarın (1) bei der Speisetrüffel (Tuber melanosporum Vırr.), deren Wassergehalt nur drei Viertel der frischen Masse beträgt. 25 In scharfem Gegensatz zu den in hohem Grade wasserhaltigen und wasserbedürftigen vegetativen Körpern steht die Wasserarmut der Dauerzustände: der Sporen und der Sklerotien, denen ihr geringer Wassergehalt auch noch. bis auf Spuren entzogen werden kann, ohne daß die Lebensfähigkeit darunter leidet; es scheint, als ob das stets» vorhandene fette Oel hier die physiologische Rolle des Wassers vertrete. Im Mutterkorn (s. S. 178) fand Zeca (1) bis zu 14,55 Proz. Wasser. Das Trockengewicht der Sporen von Penieillium erustaceum gibt CRAMER (1) mit 61,13 Proz. an, gegen 12,36 Proz. des Mycels. Aso (1) fand bei Aspergillus oryzae 57,48 Proz. Trockensubstanz. Aehnlich dürften sich 3 Bakteriensporen verhalten. Das spezifische Gewicht von Bakteriensporen hat Aumauist (1) durch Centrifugieren in Mischungen von bekannter Dichte bestimmt, und z. B. das der Sporen von Bacillus subtilis zu 1,35—1,40 berechnet, was, da die Sporen stets ölhaltig sind, auf recht geringen Wassergehalt 4 schließen läßt. $ 58. Elementarbestandteile. Unter den chemischen Grundstoffen, aus denen die Zellen der Bak- terien und Pilze sich aufbauen, stehen selbstredend, wie in allem Orga- nischen, die vier: Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff ins erster Reihe. Auf ihr prozentuales Verhältnis soll hier nicht näher ein- gegangen werden, da sich dasselbe ziemlich ausschließlich nach dem Anteil richtet, den die vier Elemente an der Bildung der Eiweibkörper und der hier auch meist mehr oder weniger stickstoffhaltigen, jedoch im Vergleich mit ersteren in der Regel stickstotfärmeren Membranen nehmen; es wird davon in den nächsten Paragraphen die Rede sein. Der Aschengehalt der Bakterien ist recht großen Schwankungen unterworfen, worüber namentlich ÜRAMER (2, 4, 5) interessante Unter- ssuchungen angestellt hat. Aus der Tatsache aber, daß bei entsprechen- dem Aschengehalt der Nährlösung derjenige der Spaltpilze bis über 30 Proz. steigt, wobei er also dem Gehalt der umgebenden Flüssigkeit fast gleich kommt, ist wohl kaum auf eine besonders entwickelte Anpassungs- fähigkeit zu schließen. — Besser erklärt sich vielleicht die Erscheinung ıo daraus, dab den Spaltpilzen, die ja, wie bekannt, leichter und rascher als andere Zellen gelöste Substanzen durch Diffusion in sich aufnehmen, das „spezifische Wahlvermögen“ der höheren Pflanzen fehlt, so daß ge- löste Substanzen eben in die Zelle in einer der Umgebung entsprechen- den Konzentration eindringen, obne daß diese sich ihrer zu erwehren ıs vermöchte. Nähere Angaben in dieser Richtung werden das 13. und das 17. Kapitel dieses Bandes bringen. ÜRAMER befand die Asche von Cholerabazillen zu 8 bis 30 Proz. des Trockengewichts ausmachend. SCHAFFER (1) gibt für unbestimmte Fäulnisbakterien 4,56, dann 3,25 und 5.03 Proz. an (bezogen auf die entfettete Substanz), HAMMERSCHLAG (1) »für Tuberkelbazillen 8 Proz, von ScHweEisitz und DorsEr (1) für die gleichen Bakterien nur 1,77 und 1,92 Proz., BriEGER (1) für Dac. pneu- moniae 30,14 Proz., Karpzs (1) für Dac. prodigiosus 13,47 Proz., für BDae. werosis 9,52 Proz. Die Gesamtasche der Hefe fanden Näesrı und. Lorw (1) zu 7 Proz. des Trockengewichtes, GuicHarp (1) in frischer Preßhefe 256,5 bis 7,2 Proz. Karpes (1) ermittelte für den Soorpilz 10,83 Proz. Genauere Angaben über den Aschengehalt der Hefen wird der vierte Band des Handbuches in seinem zweiten Abschnitte bringen. Die Mycelien von Aspergillus, Penieillium, Rhizopus nigricans enthaltennach MARSCHALL (1) 6,0 bezw. 6,2 und 6,9 Proz. Asche. 30 Für die Sporen nicht näher bestimmter Schimmelpilze ermittelte ÜRAMER (3) einen Aschengehalt von nur 1,91 Proz., Aso (1) für die des Aspergillus oryzae 5,15 Proz. Unter den Hutpilzen scheinen sich die Polyporus-Arten durch geringen Aschengehalt auszuzeichnen; er beträgt (zit. nach Zopr) bei Polyporus officinalis 1,08, bei P. ovinus 2,33 Proz. 3 vom Trockengewicht. Höher sind die Angaben für einige Speisepilze: Morchella-Arten 8,97 bis 9,42 Proz., Boletus-Arten 8,46 Proz., der Cham- pienon (Psalliota campestris) 5,31 Proz., der „echte Mousseron“ (Olitopilus prunulus Fr.) 15 Proz. Im Pfifferling (Cantharellus cibarius FR.) fand Kr Erırsch (1): 9,99, 10,40, 10,50 Proz., mit dem Alter steigend. Die so Trüffel enthält nach Cnarın (1) 2,50 bis 2,80 Proz. Asche; die Angabe bei Zopr lautet viel höher, auf 8,69 Proz. Von den einzelnen Mineralstoffen sind an der Zusammensetzung der Pilzzelle wesentlich beteiligt Schwefel, Phosphor, Chlor, Kalium, Calcium, Magnesium, Eisen, Mangan, überall findet ssich auch Natrium, das aber wohl allen Pilzen entbehrlich ist und nur nebenher in den Stoffwechsel gelangt. Von den genannten Grundstoffen interessieren uns vor allen anderen Schwefel und Phosphor, als wichtige Bestandteile der Eiweißkörper. Hinsichtlich des ersteren sind nicht alle Angaben zuverlässig, da der 5soabnorm hohe Phosphorsäuregehalt der meisten Pilz- und Bakterien- aschen beim Glühen Verluste an Schwefel verursacht, der als freie Säure in die Luft geht. Auch sonst sind die prozentischen Analysenangaben mit Vorsicht zu gebrauchen, da gelegentlich durch Überwiegen eines & a eigentlich unwesentlichen Bestandteiles sich die Verhältniszahlen ganz beträchtlich verschieben können. Nach dem, was im zweiten Absatz dieses Paragraphen gesagt wurde, dürfte das ganz besonders für die Spaltpilze in Betracht zu ziehen sein. Der Schwefel fehlt aus der so- eben erwähnten Ursache in sehr vielen Aschenanalysen vollständig, 5 woraus aber natürlich nicht auf seine Abwesenheit im Organismus ge- schlossen werden darf. Positive Angaben über den Schwefelgehalt von Bakterien finden wir u. a. bei von Schweinırz und Dorskr (1) be- treffend Tuberkel- und Rotzbazillen, die 0,22 bis 0,44 Proz., bzw. 0,99 Proz. des Trockengewichtes an Schwefel enthalten, und bei RomeEsuaruı (1), 10 demzufolge die Asche von Bacterium aceti zu 7,64 Proz. aus SO, besteht. Ganz besonders reich an Schwefel, der sich frei in Kügelchen oder Tröpfchen in den Zellen vorfindet, sind die danach benannten , ‚Schwefel- bakterien“; von der merkwürdigen Rolle, die der Schwefel in der Physio- logie dieser Organismen spielt, wird im 8. Kapitel des III. Bandes ein- 1 gehender gesprochen werden. Den Schwefelgehalt der Hefe gibt Bncnanr (1) mit 5,05 bis 6,38 Proz. der Asche, auf SO, berechnet, an. Ausführ- lichere Mitteilungen darüber im 3. Kapitel des IV. Bandes. Aso (1) fand in den Sporen von Aspergillus oryzae 2 Proz. der Asche an SO,. Die Fruchtkörper der höheren Pilze enthalten Schwefel in wechselnden 20 Mengen, auffallend viel der Champignon, nämlich 24,29 Proz. SO, (eit. n. Zopr), der Steinpilz nach K. Frırsc# (1) 11,71 Proz., der Pfifferlinge nur 1,31 bis 1,65 Proz., usw. Durchschnittlich weit höher ist der Gehalt der Pilze (im weiteren Sinne) an Phosphor, der sich jedenfalls zum größten Teil in organischer » Bindung, in Nucleinen und deren Verbindungen, vorfindet. Die Phosphor- säure beträgt oft die Hälfte oder mehr der "gesamten Asche, die infolge- dessen sauere Reaktion zeigt. Nach Karrzs (1) berechnet sich der P,0,-Gehalt der Asche von "Bac. prodigiosus und Dac. xerosis auf 38,01 bezw. 34.45 Proz. Für Tuberkelbazillen fanden vox Schweinirz und 30 Dosser (2) 55,23 Proz. In einer früheren Arbeit (1) gaben diese beiden Forscher für den Tuberkelbazillus einen Phosphorgehalt von 0,66 bis 0,87 Proz., für den Rotzbazillus von 1,10 Proz. der Trockensubstanz an, später untersuchten sie (4) Tuberkelbazillen verschiedener Herkunft und Virulenz und fanden 55,54 bis 73,94 Proz. P,O, in der Asche. Dass Dact. aceti enthält nach Romessaruı (1) nur 18,14 Proz. Sehr hoch ist wiederum der Phosphorgehalt der Hefen (s. Näheres darüber im 3. Kapitel des IV. Bandes). Bichamr (1) z. B. fand 53,44 bis 53,87 Proz. P,O, in der Asche. Fast genaue Uebereinstimmung damit zeigt die Aschen- analyse des Soorpilzes, in welchem Karrzs (1) 52,92 Proz. P,O, nachge-: wiesen hat. Aehnlich verhalten sich die Fruchtkörper vieler höherer Pilze. Nach NeErTLEFoLD (1) macht bei Bovista gigantea Natrium- phosphat 72,18 Proz. der Asche aus, die ihrerseits 6,36 Proz. des Trocken- gewichts beträgt. In den Dauermycelien der Selerotinia Libertiana Fuck. fand DE Bary (1) 48,67 Proz. P,O,. Für das Mutterkorn lauten die Analysen # auf rund 45 Proz. Fritsch (1) fand im Steinpilz 23,66 Proz., im Pfiffer- ling 13,08 bis 13,26 Proz. Letzterer Pilz enthält hingegen nach Zorr (2) davon 31,32 Proz.; es scheint also bei der gleichen Art der Prozent- gehalt an den wichtigsten Mineralbestandteilen ganz auffallend ver- änderlich zu sein. An genannter Stelle ist für die Speisetrüffel ein so P,O,-Gehalt von 54,21 Proz. angegeben, während Cnarın (1) nur 18,90 bis 23, 15 Proz. nachweisen konnte; derselbe Autor (2) fand in nord- afrikanischen Terfezia-Arten, die den Trüffeln verwandt sind und sie LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 15 128 0 — 26 — daselbst vertreten, nur etwa halb so viel P,O, und Kali wie in echten Trüffen. In den von Aso untersuchten Schimmelpilzsporen (vgl. o.) machte die Phosphorsäure 39,64 Proz. der Asche aus. Dagegen fand UrorH (1) in einem Flechtenpilz, Evernia prunastri, nur 1,6 bis 2,5 Proz. 5. PA0E Das Chlor, dem die Funktion zugeschrieben wird, die Nahrungssäfte löslicher und damit leichter verwendbar zu machen, dürfte unter natür- lichen Verhältnissen keinem Pilze fehlen. Bezüglich der Frage, ob dieser oder jener Grundstoff in der Kulturflüssiekeit fehlen darf, sei auf den ıo nächsten (vierten) Abschnitt des vorliegenden Bandes verwiesen. Tat- sächlich weisen die meisten Analysen Chlor auf, sowohl bei Bakterien wie bei Eumyceten. Romzsıaruı (1) fand in seinen Essigbakterien 2,29 Proz. der Asche als Chlor. Daß meerbewohnende Spaltpilze auch entsprechende Mengen von Chlornatrium enthalten, ist selbstverständlich. ıs Hefen scheinen unter normalen Verhältnissen nur Spuren von Chlor auf- zunehmen. Von höheren Pilzen sei (nach Zopr) der Champignon er- wähnt, mit 4,58 Proz. Chlor-Gehalt. Große Mengen von Chlorkalium fand FERRY (1) in Amanita-Arten. Unter den Metallen nimmt das Kalium sowohl quantitativ wie » vermutlich auch physiologisch die erste Stelle ein; wenngleich wir über seine Funktion innerhalb der uns hier interessierenden Organismen noch kaum genaueres wissen, so kann doch wohl kaum ein Zweifel darüber bestehen, daß ihm eine wichtige Rolle im Leben der Zellen zufällt; über seine Unentbehrlichkeit besagt Näheres das 14. Kapitel. Die Verhältnis- »zahlen sind wiederum, und zumal bei den Spaltpilzen, recht schwankend. Kappes (1) fand in den beiden oben genannten Arten 11,5 bzw. 11,1 Proz. Kali = K,O), von SCHWEINITZ und Dosser (3) in Dae. tuberculosis nur 6,35 Proz, Romsstaueı (1) in Bact. aceti 25,59 Proz. der Gesamtasche. Für Hefenasche (s. 3. Kap. d. IV. Bds.) gibt Liwrxer (l) Werte von 3026,07 und 38,45 Proz. an, Karpes für den Soorpilz 8,7 Proz. Es ist sehr wohl möglich, daß die gefundenen Unterschiede mehr auf der Zusammen- setzung der Kulturflüssigkeit als auf Art- und Rassenverschiedenheit der Organismen beruhen. Sehr hohe Zahlen weisen einige Hutpilze auf: der Champignon und Boletus-Arten nach Zopr und Frersch 5055 Proz. und 3 darüber, der Pfifferling sogar 59—60 Proz. Die von Aso (1) analysierten Schimmelpilzsporen enthielten 46. Proz. R50. Das Vorkommen von Natrium in Pilzen ist zu unwesentlich, wenn auch zahlenmäßig nicht immer unbedeutend, um hier eingehender be- handelt zu werden. 40 Auch das für die Mehrzahl unentbehrliche Calcium tritt an Menge meist ziemlich zurück; doch enthalten immerhin nach vox SCHWEINITZ und Dorser Tuberkelbazillen 12,64, nach Romesıarrı Essigbakterien sogar 14 Proz. CaO in der Asche, der Soorpilz nach Karpes 13,6 Proz., also weit mehr denn Kali, die Bierhefen (s. 3. Kap. d. IV. Bds.) nach 5 LINTNER 2,85—7,58 Proz. Höhere Pilze scheinen durchweg ziemlich kalkarm zu sein. Relativ viel davon enthält nach CHarın (1) die Trüffel mit 6,5— 7,5 Proz., ein Verhältnis, das auf sehr kalkreichem und auf fast kalkfreiem Boden doch sich ziemlich gleich bleibt. Für andere Pilze gehen die Analysen bis unter 1 Proz. CaO herunter. 50 Für das Magnesium gelten meist etwas geringere Werte als für Calcium. So enthalten die Tuberkelbazillen (vgl. 0.) 11,55 Proz. M&O, also fast ebensoviel wie Kalk, die Essigbakterien aber nur 0,7 Proz. Für Hefen bewegen sich die Analysenangaben ungefähr in der gleichen — 27 — Höhe wie betreffend den Kalk. Der Soorpilz enthält nur etwa halb so viel. Aso fand in den Aspergillussporen 4,36 Proz. MgO, mehr als das Vierfache vom CaO-Gehalt. Höhere Pilze führen 0,5—2,5 Proz., manche auch bis über 4 Proz. MgO. Auffallend reich daran ist nach SchmiEper (1) der Lärchenschwamm (Polyporus offieinalis) mit 11,4 Proz. 5 Wir kommen zu den beiden Metallen, die obwohl nur in geringen Mengen vorhanden, doch hochinteressante physiologische Leistungen im Leben der Organismen zu erfüllen haben: zum Eisen und zum Mangan. Beide sind nicht nur chemisch nahe verwandt, sondern auch in gleicher oder ähnlicher Weise an wichtigen Lebenserscheinungen hervorragend ıo beteiligt, indem sie vermöge ihrer wechselnden Wertigkeit als Sauerstoff- überträger wirken. Unter den quantitativen Analysen stehen RomEGIALLT’S Essigbakterien mit 8,15 Proz. Fe,O, obenan, darauf folgt ULorn’s Flechten- analyse mit 5,5—6,6 Proz.; Aso’s Schimmelpilzsporen enthielten 5 Proz. Meistens bleibt aber bei Schizomyceten wie bei Eumyceten der Gehalt ıs an Fe,O0, unter 1 Proz. Bemerkenswert ist der hohe Gehalt der Trüffel, nach Cnarın (1) 5 Proz., besonders darum, weil er auch auf äußerst eisenarmem Boden keine Verminderung erfährt. Noch weit geringer ist der Gehalt an Mangan, das meist nur qualitativ in unbedeutenden Spuren nachgewiesen werden konnte; den Höchstgehalt fand BıssisGer (1) in» dem brennend scharf schmeckenden ZLactarius piperatus Scor. mit 0,25 Proz. Von der Beziehung, die zwischen Eisen und insbesondere dem Mangan und der Tätigkeit der Enzyme besteht, werden wir noch zu sprechen haben. Die an Eisen ganz besonders reichen „Eisenbakterien“ werden gesonderte Behandlung im 7. Kapitel des III. Bandes erfahren. 25 Von Grundstoffen, die mehr gelegentlich in Bakterien oder Pilzen sich finden, sei das Jod erwähnt, das GAUTIER (1) in Tetanusbazillen in äußerst geringen Mengen bestimmte, etwas reichlicher (0,002—0,023 mg in 100 g Frischgewicht) in verschiedenen Speisepilzen. In größerer Menge kommt es erklärlicherweise in Beggiatoen vor, zu 36 mg in 100 go Trockensubstanz. Silicium ist in vielen Pilzen nachgewiesen, auffallend reichlich in den von RomEGIALLI (1) analysierten Essigbakterien, mit 7,76 Proz. SiO,. Unter den Eumyceten scheint nach SCHMIEDER (1) der Lärchenschwamm, mit 2,33 Proz., besonders reich daran zu sein; die anderen Angaben 3. bleiben meist weit dahinter zurück. Ungeheuer viel Kieselsäure können aber nach Urorn (1) Flechtenpilze enthalten, nämlich bis 50 Proz. der Asche. Der genannte Autor fand im gleichen Objekt auch größere Mengen von Aluminium: 1,6—3,5 Proz., auf Tonerde berechnet, die sonst in« Pilzen wie Bakterien wohl höchstens spurenweise vorkommt. Gelegentlich sind auch Lithium, Kupfer und wohl noch dieses oder jenes andere Metall im Reich der Pilze gefunden worden, ohne daß wir von einer wesentlichen Bedeutung dieses Vorkommens etwas zu sagen hätten. 45 S 59. Stickstoffreie Membranstoffe. Wenn schon für die Zellmembranen der höheren Pflanzen die Frage nach der chemischen Beschaffenheit nicht mehr so einfach liegt wie zu der Zeit, da man mit den drei Begriffen „Cellulose, verholzte und ver- korkte Zellwand“ auszukommen glaubte, so treffen wir doch noch ver- 50 15* — 228 — wickeltere Verhältnisse im Reich der Pilze, deren Zellhäute sich durch das Eintreten stickstoffhaltiger Verbindungen noch manniefaltiger ge- stalten. Zunächst sollen uns hier die Membranstoffe aus der Gruppe der Kohlenhydrate interessieren. 5 Als Cellulose definiert E. SchuLze (3, vgl. a. 1, 2) solche Kohlen- hydrate von der Formel (C,H,,0;)x, die in Wasser, Alkohol, Aether, verdünnten Säuren unlöslich und in dem von E. SCHWEIZER (1) einge- führten Kupferoxydammoniak löslich sind, durch Jod und Schwefelsäure bzw. durch Chlorzinkjod !) blau bzw. violett gefärbt werden und bei der ıo Hydrolyse in Dextrose aufgehen. Cross und Bevan (1) sehen die Cellu- lose für ein polymeres Keton mit der Einheit C0-.(CHOH), -CH, an. Neben echter Cellulose kommen, namentlich in Pflanzensamen, auch in Samen- und Fruchtschalen, sog. Hemicellulosen vor. Es sind dies Körper, welche sich durch Lösliehkeit in verdünnten kochenden Säuren, z. B. 1-proz. HU], von der Cellulose unterscheiden, und von denen manche die Jodreaktionen wie oben angeführt geben, andere jedoch nicht, während wieder andere sich schon mit verdünnter Jodlösung allein blau färben, hierin also an die Stärke erinnern. Ihre chemische Zusammen- setzung ist wechselnd. Bei der Hydrolyse geben sie Dextrose, Mannose, »» Galactose, oder Gemische von beiden, oder auch noch Xylose oder Arabi- nose, wonach man sie als Dextrane, Mannane, Galactane, Manno- Galactane etc. unterscheidet. Uebergänge, auch zur echten Cellulose, kommen vor. Die Reaktion mit Chlorzinkjod können auch Hemicellulosen geben, z. B. die des Endosperms von Lurpinus hirsutus nach E. SCHULZE »sund Uastoro (1). An die Hemicellulosen schließen sich verschiedene gummiartige Substanzen an, auf die wir weiter unten näher eingehen. Des weiteren kommen in Betracht die durch starke Gallertbildung ?) ausgezeichneten, botanisch zumal von Manciıs (4,5) untersuchten Pektine, in höheren Pflanzen namentlich die Zwischensubstanz der Zellen aus- somachend. Es sind dies Verbindungen von Säurecharakter, in Alkalien und Ammoniumoxalat löslich, nach Totzess (1) COOH-Gruppen enthaltende Cellulose, vielleicht als Glycuronsäure in esterartiger Bindung, so dab die Reaktion der Pektine neutral ist, und erst durch Behandeln mit Alkali der Säurecharakter hervortritt. Nach Tromp pe Haas (1) sind 3 sie etwas stickstoffhaltig und dann vielleicht mit B. SCHROEDER (1) als den Mucinen verwandt anzusehen, jedenfalls also eine noch der Auf- klärung bedürftige Körpergruppe. Den Pektinen vielleicht nahestehend ist die zuerst als „Gallus“ der Siebröhren bekannt gewordene Callose, wie jene in Alkalien löslich und in Kupferoxydammoniak unlöslich. 40 Die letzteren Stoffe sind bisher in Pilzen fast nur mikrochemisch nachgewiesen worden, und diese meist auf dem Verhalten gegen Farb- stoffe fußbenden Verfahren sind leider nicht immer zuverlässig. Ganz besonders eilt das von der Unterscheidung durch Farbreaktionen zwischen Cellulose und ihren Verwandten einerseits und dem im nächsten Para- sgraphen zu behandelnden Chitin andererseits. Da letzteres, bzw. sein bei der Präparation erhaltenes Umwandlungsprodukt, gerade auch mit Jod und Schwefelsäure eine violette Färbung annimmt, so sind Ver- wechslungen häufig vorgekommen. Zuerst hat wohl Bracoxnxor (1) den nach Auslaugung verbleibenden 50 !) Die erstere Reaktion ist zuerst von SCHLEIDEn, die Anwendung des Chlorzink- jods von Näcerı (1) und v. Mont (1) angegeben worden. ?) Ueber die Koagulation der Pektinsubstanzen vgl. den $ 64. Rückstand höherer Pilze untersucht; er gab der Masse den Namen Fongine, der in der deutschen Literatur als Fungin wiederkehrt. Spätere F orscher haben dann in ähnlicher Weise gewonnene a analysiert und, da die erhaltenen Zahlen mit der Formel C,H,,O, unge- fähr stimmten, das Fungin für bloß verunreinigte Cellulose erklärt t, dem 5 also die Eigenschaft eines selbständigen Körpers nicht zukomme. Es mußte jedoch bald auffallen, daß die Membranen der Pilze gerade jene charakteristischen Reaktionen der Cellulose, die Färbung mit Jod ete. und die Lösung in Kupferoxydammoniak, nicht zeigen, worauf FrEMY bereits 1859 hingewiesen hatte. Dr Bary (1) führte sodann 1866 die ı0 Bezeichnung „Pilzcellulose“ ein, unter der die Wandstoffe der Pilz- zellen bis in die neuere Zeit gegangen sind. Ein gewichtiger Einwand gesren die besondere Natur der Pilzcellulose lag freilich nahe: die echte Cellulose kann, wenn sie durch Beimengungen, („inkrustierende Sub- stanzen“) verunreinigt ist, ihrer Natur untreu werden und in den charakte- ı ristischen Reaktionen versagen, welche aber eintreten, sobald jene Sub- stanzen durch Auslaugen entfernt sind; das hatte an höheren Pflanzen C. CRAMER (1) nachgewiesen. Sehr entschieden vertrat K. RicHrer (1) die Meinung, daß echte Cellulose im Pilzreich sehr verbreitet sei, und die Pilzcellulose durch Ausziehen der Fremdkörper in jene verwandelt werden könne. Besonders bestimmt lauten seine Angaben über das Mutterkorn und über Polyporus-Arten, die nach wochenlangem Liegen in kalter ver- dünnter Kalilauge, die am besten mehrmals gewechselt und zuletzt zum Sieden gebracht wurde, deutliche Cellulosereaktion geben sollen. Neuere Untersuchungen (s. u.) lassen an seinen Ergebnissen zweifeln, obwohl: gerade für Polyporus-Arten die Beteiligung echter Cellulose an der Wand- bildung vielleicht nicht unwahrscheinlich ist. So viel steht fest, daß die eigentliche, echte Cellulose im Pilzreich eine recht untergeordnete Rolle spielt. Unter den Bakterien sind nur sanz wenige Fälle bekannt. Mıcura (1) weiß fast ausschließlich von so negativen Befunden zu berichten; nur Sareina ventrieuli gibt zuweilen, nicht immer, mit Jod und Schwefelsäure Üellulosereaktion. HAMMER- schnaG (2) gibt für Tuberkelbazillen Cellulosereaktion an, Vıncexzı (1) fand bei Bae. subtilis keine Reaktion, erhielt auch mittels der Hydro- lyse keinen reduzierenden Zucker. Spur en von Cellulose will Dreyruss (1): bei Bac. tuberculosis, Bac. subtilis u. a. gefunden haben. Nach NısHIMURA (2) bildet ersterer in künstlichen Zuchten keine Cellulose, wohl aber im er- krankten Organismus. Regelmäßig soll nur das von A. J. Brown (1, 2) beschriebene Bact. zylinum Cellulose enthalten, die aber wegen ihrer Neigung zur Verschleimung vielleicht mit echter Cellulose nicht identisch 40 ist, wenngleich als Produkt der Hydrolyse ein rechtsdrehender Zucker erhalten wurde. Ja, nach EmmerLixe (1) ist die Substanz in Kupfer- oxydammoniak unlöslich, beim Erwärmen in konzentrierter Salzsäure aber langsam löslich, so daß wir auch diesen Stoff wohl zu den Hemicellulosen stellen müssen. Vgl. übrigens den nächsten Paragraphen. Bannıne (1) gibt für sein Dact. acidi oxahici an, daß die sehr dicke Membran mit ZnCl,+J,;K und mit J+H,S0, auf Cellulose reagiere. Bezüglich der Hefen ist nach vay Wisseuisanrs (1) eingehenden Untersuchungen die Abwesenheit echter Cellulose als erwiesen anzusehen. Der genannte Autor hat eine große Reihe von Pilzen, ca. 100 aus den verschiedensten 50 Arten, untersucht, und überhaupt bei nur sehr wenigen echte Cellulose eefunden. Diese in sehr reinem Zustande zu gewinnen, erwies sich ein Verfahren am geeignetsten. das darin besteht, die Objekte mit Glycerin (271 ww 0 1] 5 = © — 230 — ın zugeschmolzenen Glasröhren im Oelbade auf 300° zu erhitzen. So behandelte Schnitte aus höheren Pflanzen ergaben fast reine Cellulose- skelette, die sich in Kupferoxydammoniak sehr rasch lösten; die Cellulose scheint durch jene Behandlung gar nicht verändert zu werden, fremde > Beimengungen (außer denen der Verholzung) aber werden ihr auf diese Weise vollständig entzogen. So konnte van WISSELINGH feststellen, dab unter allen von ihm untersuchten Arten nur gewisse Oomyceten aus den Gattungen Plasmopara, Peronospora, Phytophthora, Cystopus, Saprolegnia Cellulose enthalten; in allen anderen Fällen, auch bei Bakterien, war das ıo Ergebnis verneinend. Auch in den erst genannten Pilzen war Cellulose nicht der alleinige Membranstoff. Bei Geaster fand van WISSELINGH in der Peridie und im Capillitium einen gegen Jod und Schwefelsäure mit Blaufärbung reagierenden Stoff, der aber in Glycerin schon unter 250° in Lösung ging und ein nicht mehr sich blau färbendes Skelett übrig ısließ. Die Bartflechte, Usnea barbata, enthält einen ähnlichen Stoff, der sich mit dem eben genannten Reagens violett färbt, wenn die Säure mäßig stark angewendet wird; in starker Säure tritt keine Färbung sondern Lösung ein, gleichwie in Glycerin bei 300°. van WIssELINGH nennt die beiden Substanzen Geasterin und Usnein. 20 Die letzteren beiden Substanzen zeigen schon ersichtliche Beziehungen zu den Hemicellulosen und verwandten gummiartigen Körpern, die bei der Mehrzahl aller Pilze, aber wohl niemals allein, als Membran- bildner auftreten. Wenden wir uns wieder zunächst den Bakterien zu. Aus Dact. diphtheriae isolierte Aroxsox (1) ein Kohlenhydrat, das sich in einproz. Salzsäure beim Kochen fast ganz löst und in einen reduzierenden, rechtsdrehenden Zucker übergeht. NÄserr und LoEw (1) fanden die Zellwand ihrer Essigbakterien gegen Säuren sehr resistent, in Kupferoxydammoniak langsam löslich, also echter Cellulose immer- hin nicht unähnlich. Ob man das durch Säuren nur sehr langsam sohydrolysierte „Cellulosin“, das Viırvıers (1) nach Einwirkung von Buttersäurebakterien auf Stärkekleister gewann, und dem er die Formel C,;H,,0,.:3H,;0 zuschreibt, den Membranstoffen zuzählen soll, ist fraglich. Was sonst an Zellwandstoffen der Spaltpilze chemisch untersucht ist, zeichnet sich durch starke Verquellung und mehr 3oder weniger gummiartigen Charakter aus; häufige sind es faden- ziehende Schleimstoffe. Der interessanteste Mikroorganismus in dieser Hinsicht ist wohl der schon auf S. 53 genannte Streptococcus mesenterioides, der im 6. Abschnitt des II. Bandes eingehender behandelt werden wird. Der von ihm massenhaft produzierte Schleim wurde zuerst 1874 von 40 SCHEIBLER (1) untersucht, der ihn für „Rübenplasma“ ansah. Cienx- KOWSKT (1) entdeckte den Organismus darin. van TIEGHEM (1) erklärte die Substanz für echte Cellulose, nachdem jedoch zuvor schon SCHEIBLER ihre besondere Natur erkannt und ihr den Namen Dextran gegeben hatte. Uebrigens ging bei SCHEIBLER’s Verfahren, Kochen mit Kalkmilch, sstets nur ein äußerer Teil der Gallertmembran in Lösung, was auf eine kompliziertere Zusammensetzung hinzudeuten scheint. Der Schleim ist von der Zusammensetzung C,H,,O;,. und sehr stark rechtsdrehend: «@; = 223°. Nach LiesengEre und Zorr (1) gibt er mit Jod oder mit Jod und Schwefelsäure keine Reaktion, ist in starker Kali- und Natronlauge soebenso wie in Barytwasser löslich, in Chlorzinkjod stark verquellend und färbt sich mit Rosolsäure so wie Callose und Gummiarten. E. KrAMEr (1) studierte eingehend seinen BDacillus viscosus sacchari und B visc. vint, deren Schleim in der umgebenden Flüssigkeit gelöst, aber, einmal durch — 231 — Alkohol ausgefällt, nur quellbar, nicht wieder löslich ist. Auch ihm kommt die allgemeine Formel C,H,.O, zu; er reagiert nicht mit Jod, und geht, in Laugen gelöst, mit dem Kalium oder Natrium eine Verbindung ein, die mittels Alkohol in feinen Schuppen niedergeschlaeen wird. ADAMETZ (1) gibt über die chemische Natur des Membranschleimes von 5 Bac. lactis viscosus nichts Näheres an. Der von H. van Laer (1) unter- suchte Dac. viscosus erzeugt einen aus löslichem Kohlenhydrat und un- löslicher stickstoffhaltiger Substanz gemischten Schleim. SCHARDINGER (1) wies in seinem Bakterienschleim Galactan nach. HarP (1) beschreibt einen Dac. gummosus und einen Micrococcus gummosus, die eine wasser- ı0 lösliche Gummose (ebenfalls C,H,,O,) ausscheiden. Von seinem Bat. gummosum hebt RırTserr (1) hervor, daß der Schleim keine Drehung der Polarisationsebene zeige. AsoRrLik (1) untersuchte ein in der Zucker- fabrikation auftretendes Bakterium, das große Mengen von Dextran lieferte. Zuweilen reagieren solche verschleimende Spaltpilzmembranen ı5 auf Jodzusatz mit Bläuung, so z. B. bei Dacti. Pasteurianum nach E. Cur. Hansen (1) und nach BELERINcK (1) auch bei einer Varietät des Dact. rancens. Letzterer Forscher weist ausdrücklich darauf hin, daß trotz ähnlicher Farbenreaktion keine Beziehung zur Stärke (Amylum) vorliegt. ARTHUR MEYER (1) schildert, wie bei dem ersteren Bakterium 20 sich die eigentliche Membran dunkelblau, der Schleim sehr viel heller färbt. Warp und GREEN (1) beschr eiben ein dem Leuconostoc ähnliches Bakterium, das in Zuckerlösung einen auf Jodzusatz purpurrote Färbung annehmenden Schleim entwickelt, welcher hydrolysiert einen reduzierenden Zucker von (@\p = —+130° liefert. Die Schleimsubstanz ist wohl immer als aus der Membransubstanz hervorgegangen anzusehen (vel. u. a. HerzreELD |[1]); keinesfalls kann sie, wie Harp (1) meint, durch Zer- setzung des Zuckers entstanden sein, da sie ja einpolymeres Anhydrid desselben darstellt. Es ist eine größere Anzahl von schleimbildenden Spaltpilzen bekannt, doch fehlt meist noch die chemische Charakteri- 3 sierung ihrer schleimigen Produkte; von einigen Arten, deren Schleim stickstoffhaltig ist, wird im nächsten Paragraphen die Rede sein. Von dem in chemischer und physiologischer Hinsicht am häufigsten und eingehendsten untersuchten aller Pilze, der Bierhefe und ihren Verwandten, ist gerade die chemische Beschaffenheit der Membran noch 35 recht wenig aufgeklärt. Soviel steht fest, dab die Zellhaut weder gegen Jod wie Cellulose reagiert, noch sich in Kupferoxydammoniak löst. Es stimmen ferner van WiıssELIs6H (1) und Tanker (1) dahin überein, daß der Zellwand auch das Chitin fehlt. Die Frage, ob sie aber nicht in anderer Form Stickstoff enthält, wäre noch zu beantworten. Namentlich « hält es hier schwer, zu entscheiden, ob dieser oder jener Stoff dem Zell- inhalt oder der Zellhaut angehört. Das gilt z. B. gleich von dem Hefen- gummi, das hier abgehandelt werden soll, weil es zu den Schleim- substanzen der Bakterien (vgl. 0.) unverkennbare Beziehungen zeigt, und weil gummiähnliche Körper auch sonst als Membranstoffe bzw. als Derivate 45 solcher auftreten; hinsichtlich seiner etwaigen Zugehörigkeit zu den In- haltsstoffen soll damit nichts präjudiziert sein. Durch Auslaugen mit verschiedenen Agentien wollten LisBErRMAnN und v. Bırrö (1) reine Hefencellulose dargestellt haben (mit 1,8 Proz. Asche), welche mit Chlor- zinkjod positiv reagierte. SALKowskı (2) aber befand sie von Cellulose ; grundverschieden, da sie sich bei andauerndem Kochen sogar in Wasser teilweise löst und mit verdünnten Säuren sehr leicht in rechtsdrehenden, vergärbaren Zucker umgewandelt wird. Schon NÄseLı und Lorw hatten ) —_ 232 — die leichte Angreifbarkeit der Hefenzellwand durch Säuren und ihre Unlöslichkeit in Kupferoxydammoniak festgestellt. In einer späteren Untersuchung schreibt SALKOWwsk1 (4) der Hefe zwei verschiedene Cellulose- arten zu, die er als Erythro- und Achroocellulose bezeichnet. Die Ery I 5 cellulose färbt sich mit Jod braunrot, geht beim Erhitzen unter 2—2'/, in Lösung, opalisiert dann ähnlich dem Glycogen, geht durch Hy ae quantitativ in Glucose auf, soll jedoch tr otzdem kein Glycogen sein, wohl aber dasjenige, was andere Autoren (vgl. $ 67) irrtümlich für Glycogen gehalten hätten; ihre Drehung beträgt (@)p —= + 173,70. Die Achroo- ıocellulose hingegen bleibt mit Jod ungefärbt und beim Erhitzen unter Druck (2—2!/,at) ungelöst, gibt bei der Hydrolyse wesentlich Glucose, daneben auch nicht unerhebliche Mengen von Mannose; sie ist also wohl ohne Frage den Hemicellulosen zuzureihen. Man darf wohl annehmen, daß Saukowskr's Erythrocellulose tatsächlich nichts anderes ist als das ısin Hefen wie in anderen Pilzen verbreitete Glycogen; dann würde als einziger bisher genauer bekannter Membranstoff der Hefe die Achroo- cellulose übrige bleiben. Das Hefengummi, das wir zuvor unter Vorbehalt zu den zellwand- bildenden Stoffen gestellt hatten, ist zuerst von BEcHAMP aus der „Selbst- »eärung“ unterworfener Hefe dargestellt, später von NÄGErı und LoEw (1) genauer untersucht worden. Diese letzteren gewannen den „Pilzschleim“ durch Auskochen von Hefe mit Wasser, Reinigung der Auszüge mittelst Bleiessig und Ausfällung mit heißem Alkohol. Diesen Pilzschleim fanden sie dem SCHEIBLER schen Dextran ähnlich, jedoch weit schwächer rechts- 3drehend, um 78° gegen 223° bei jenem; beide reduzieren FERLING’sche Lösung nicht, werden aber durch sie als käsiger, klumpiger Niederschlag ausgefällt. Das Hefendextran ist in heißem "Wasser löslich, dringt sehr allmählich durch Pergamentpapier, wird durch Säuren langsam zu Dextrose hydrolysiert. Es wird durch Gerbsäure und durch Borax nicht ausgefällt, sound, im Gegensatz zu gelöster Stärke bzw. zu Arabin, auch von Bleiessig nur auf Alkalizugabe. Mit Jod färbt es sich braun (Glycogen?), und gibt mit HNO, Zuckersäure, dann Oxalsäure, keine Schleimsäure. Die Elementaranalyse entsprach der Formel 3(C,H,,0;) + 2H,0. WEGNER (1) beschreibt die nach SCHEIBLER’s Verfahren von ihm aus Hefe gewonnene 35Substanz als Dextran, mit ganz ähnlichen Eigenschaften, wie soeben geschildert, jedoch mit einem Dr ehungsvermögen von 4 285,70. Wiederum ein anderes gummiartiges und durch Ferring’sche Lösung ausfällbares Kohlenhydrat gewann SALKowskI (1) aus Hefe, die der Selbstgärung in Chloroformwasser überlassen war (vel. $ 66), und hielt es für »Lävulan. Noch ist kaum zu entscheiden, ob diese verschiedenen Substanzen alle in der gleichen Zelle vorkommen, oder von verschiedenen Hefenarten bzw. Rassen herrührten. Noch verwickelter wird die Frage dadurch, daß das von Hessextan (1) aus Ober- wie aus Unterhefe dar- gestellte Hefengummi bei der Hydrolyse weit mehr d-Mannose als 3 Glucose lieferte; Galactan enthält nach HEssexLannp die Hefe nicht, wohl aber bis zu 2 Proz. der Trockensubstanz Pentosan (nach der allerdings nicht immer beweiskräftigen Furfurolreaktion). Dieser Forscher kochte die Hefe mit wenig Kalk dreimal je sechs Stunden, entkalkte mit Ammonoxalat, und schlug aus dem eingedickten und mit Salzsäure an- so gesäuerten Filtrat das Gummi mittelst Alkohol nieder; die braungefärbte, eallertige Masse wurde mit Alkohol gereinigt und entfärbt. Zwischen Ober- und Unterhefe waren keine wesentlichen Unterschiede zu finden, die Drehung bestimmte HEsSsENLAnD zu — 283,7° bzw. 287,6°. Das u ae Gummi reagiert nicht mit Phenylhydrazin, reduziert nicht Fenuıne’sche Lösung, gibt aber damit einen Niederschlag von der Zusammensetzung (C,H, ,0;),Cu0-H,0. Abermals wandte dann Sarkowskı (3) sich der Frage zu, und fand sein Hefengummi demjenigen HEssextann’s ziemlich gleichartig. Er gewann es durch halbstündiges Kochen der Hefe mit dem 1Ofachen Gewicht 3proz. Kalilauge, Abhebern vom Rückstand, Ver- setzen mit 15 Volumprozenten Fearıse’scher Lösung und Erhitzen, Waschen der ausgefallenen Gummi-Kupferverbindung mit Wasser, Ver- reiben derselben mit wenig tropfenweise zugefügter Salzsäure und Aus- fällen des Gummis aus der entstandenen Lösung mittelst Alkohol. Die ıo im wasserhaltigen Zustande stark klebrige Masse, 6,9 Proz. vom Trocken- gewicht der Hefe ausmachend, ließ sich im wasserfreien Zustand pulvern, erwies sich als aschenfrei und von der Zusammensetzung 0,,H,,0,,: die Drehung wurde zu +90,1° berechnet, also weit geringer als nach den Angaben von HrEssEnLAanD und WEGNER. Die Substanz enthält, nach ı5 ihrer Reaktionslosigkeit mit Phlorogluein und Salzsäure, kein Pentosan. Von Näserı und Lorw’s Pilzschleim unterscheidet sie sich durch leichtes Auflösen in kaltem Wasser zu einer klaren, filtrierbaren Flüssigkeit. Von Gummi arabicum ist sie trotz mancher Aehnlichkeit sicher ver- schieden. Oskma (1) gibt unter den Bestandteilen seines Hefengummis x neben viel Mannose Methylpentosan an. Wiederum anders lautet eine ältere Angabe von SCHÜTZENBERGER (1), der aus Hefe ein Gummi her- stellte, welches bei der Oxydation mittelst Salpetersäure ein Gemisch von Oxal- und Schleimsäure ergab; daraus wäre also auf ein Galactan zu schließen, das die anderen Forscher vermißten. Da wir, wie bemerkt, auch über den Ort, der dem Hefengummi im Organismus zukommt (Mem- bran oder Zellinhalt), noch im Unklaren sind, so dürfen wir es wohl zu den strittigsten Körpern der an ungelösten Fragen nicht eben armen Pilzchemie zählen. Noch ganz unbekannt in ihrer chemischen Natur sind die Schleim- stoffe, die MEısswer (1) bei einer Anzahl von Sproßpilzen nachgewiesen hat, welche aus zähem Most und Wein abgeschieden worden waren und welche im 5. Abschnitt des V. Bandes nähere Behandlung finden. Des- gleichen verweisen wir hinsichtlich der Erscheinung, die man als gelati- nöses Netzwerk bezeichnet, auf das 2. Kapitel des IV. Bandes und das 6. Kapitel des V. Bandes. Indem wir die Frage, ob aus der u.a. von Becker (1) beobachteten Schichtung der Hefezellen auf chemische Differenzierung zu schließen sei, auf sich beruhen lassen, erwähnen wir in Kürze, daß von P. Liwpxer (1) auch bei einer Hefenart direkte Blautärbung mit schwacher Jodlösung 4 beschrieben worden ist, nämlich an den Sporenhäuten und den Wandungen der Sporenmutterzellen von Schizosaccharomyces octosporus, eine Reaktion die hinsichtlich der chemischen Charakteristik leider sehr wenig zu be- sagen hat. An pathogenen Sproßpilzen beobachteten Currıs (1) und E. Conx (1) Kapseln, die, ähnlich manchen Schleimstoffen höherer Pflanzen, 4 sich mit Safranin färben. Ueber die Membranstoffe der höheren Eumyceten liegen viele Untersuchungen vor, die wiederum eine große Mannigfaltiekeit und das Vorwiegen der Hemicellulosen (im weiteren Sinne) erkennen lassen. Von den wenigen sicheren Fällen des Vorkommens echter Cellulose war bereits ;o die Rede. Callose soll nach Mancım (2,3, 6, 8) einen wesentlichen Bestandteil der Zellhaut der Peronosporeen und Saprolegnieen bilden, aber auch sonst im Reich der Pilze verbreitet sein, was von vAn WISSELINGH (1) [1 — 24 — mit dem Hinweis bestritten wird, daß in den von ManGın bevorzugten mikrochemischen Farbenreaktionen gerade das Chitin mit der Callose übereinstimmt. Pektinstoffe kommen nach Mancın (9) bei Mucoreen, nach von LAGERHEIM (1) bei Monoblepharis vor. Der erstere Autor (7) sstellte aus einer Polyporus-Art durch Säurehydrolyse Galactose und einen der Rhamnose ähnlichen Zucker dar. Dreyruss (1) erhielt aus dem Champignon eine „Cellulose“, die wesentlich Dextroseanhydrid ist, Poly- porus lieferte Dextrose und Pentosen. Im Jahre 1872 hat Cnamriox (1) aus dem in China als Nahrungs- und Arzneimittel gebrauchten Pachyma Cocos FrıEs, dem Fuh-ling der Chinesen (einem unterirdischen Sklerotium, vielleicht zu Polyporus gehörig) einen in Kupferoxydammoniak unlöslichen, in erwärmter Lauge löslichen Körper, Pachymose, isoliert, dem er die Formel C,,H,sO;; zuschreibt. Die gleiche Substanz bezeichnet WINxTErsTEis (8) als ein Anhydrid der ı5s Glucose, sie macht 76—80 Proz. der Trockensubstanz der Knolle aus. Das ähnliche Gebilde Mylitta lapidescens besteht sogar zu 89 Proz. aus einem ähnlichen Kohlenhydrat. Aus dem Steinpilz (Boletus edulis) isolierte WINTERSTEIN (2, 4) ein in verdünnten Säuren lösliches, durch Alkohol fällbares Par an aus Polyporus betulinus und anderen Arten »gewann er (6, 7) ein mit Jod und Schwefelsäure sich blau färbendes Paraisodextran. Die Pachymose färbt sich bei gleicher Behandlung gelb. Die empirische Formel seiner Kohlenhydrate gibt WINTERSTEIN zu C,H,.O, an; die Hydrolyse liefert Glucose. Dagegen wies BoUr- QUELOT (2) im Pfefferschwamm (LZactarius piperatus) ein in Alkali lösliches, »auf Säurezusatz ausfallendes Kohlenhydrat nach, das in Dextrose und Mannose zerfällt. Voswisket (1) erhielt aus Mutterkorn ein nur Mannose gebendes Produkt. Derselbe Forscher (2) stellte aus verschiedenen Hut- pilzen ein Gummi dar, welches bei der Hydrolyse Xylose liefert. TAnrErT (1) fand im Aspergillus, im Mutterkorn, im Steinpilz und im Lärchenschwamm sFungose (6-C,H,,0,), eine Substanz von Säurecharakter (Pektin?), in Alkalien löslich und in alkalischer Lösung rechtsdrehend: «op = +25". (Galactane treten nach EscomgE (1) als wesentliche Bestandteile der Flechtenpilze auf; so das Lichenin, auch Flechtenstärke ge- nannt, wegen der nur dem Isolichenin zukommenden Blaufärbung mit 35. Jod. Beide Körper finden sich u.a. in dem „isländischen Moos“, Cetraria islandica L., ersteres bis zu 70 Proz., letzteres bis 11 Proz. des Trocken- gewichtes. Das Lichenin gibt schon mit kochendem Wasser eine Lösung, welche beim Erkalten sallertig wird. Es ist ferner löslich in Kupfer- oxydammoniak und Zinkchlorid, das Isolichenin nur in letzterem. Da- ‚neben kommt nach EscomkE noch ein Paragalactan vor. Mit seiner Auffassung steht Escoumsge allerdings in Widerspruch zu der herrschenden Meinung, die im Lichenin ein Dextroseanhydrid erblickt. Soviel ist ge- wiß, daß aus der Cetraria ein gärfähiger Zucker in größerer Menge ge- wonnen werden kann, da die Flechte in nordischen Ländern, wo sie häufig s1st, zur Branntweinbereitung Verwendung findet. Die Membranen der Evernia prunastri sollen nach EscomßBE mit Chlorzinkjod wie mit Kupfer- oxydammoniak Öellulosereaktion geben, die von Peltigera canına hin- gegen nicht. Jodbläuende Zellstoffe finden sich unter den höheren 5 Pilzen verbreitet. Die Asci sehr vieler Schlauchpilze besitzen die Eigentümlichkeit, sich mit schwacher Jodlösung intensiv blau zu färben. BoURQUELOT (1) beobachtete die Erscheinung im Gewebe des Stieles von Boletus pachypus FRIES, ROLLAND (1) ebenda bei Mycena tenerrima, HARLAY — 235 — (1) an Hydnum erinaceus Burr. und H. coralloides Scov., O. E. R. ZImMER- MANN (1) bei Mucor-Arten u.a.m. Aspergillus niger bildet nach TAnreEr (2), bei Temperaturen zwischen 35 und 40° und reichlicher Beigabe von Ammoniumnitrat kultiviert, eine den Hyphenwandungen an- oder einge- lagerte Substanz aus, welche dieser Forscher direkt als Stärke („amidon“) bezeichnet; sie gibt genannte Reaktion und ist in siedendem Wasser löslich. Die gleiche Jodreaktion ist auch, wie P. Lixpxer (1) berichtet, den verschleimenden Membranen der Sproßkolonien von Dematium pullulans eigen, deren Quellbarkeit und Gallertbildung zuerst Zorr (1) beschrieben hat. Schleimbildung findet sich auch bei den höheren Pilzen ıo verbreitet, so in dem Hutüberzug der bei feuchter Witterung durch klebrige Oberfläche ausgezeichneten Arten von Hygrophorus u. a. und in zahlreichen anderen Fällen, die sich bei Zopr (2, S. 369) zusammengestellt finden; chemische Daten fehlen hier noch. Verholzte Zellmembranen sind hier und da für Pilze ange- geben. Es sind jedoch die Untersuchungen meistens mittelst der Phloro- gluein-Salzsäureprobe ausgeführt, die sich längst als unzuverlässig erwiesen hat, weil es auch unverholzte Substanzen gibt, die positiv, und verholzte, die negativ reagieren (vgl. u. a. die Arbeiten von Mäure |1| und vox FABer [1|). Mittels dieser Methode will Harz (1) in der harten Peridie von: Elaphomyces cervinus SCHROET., und im Capillitium einiger Dovista-Arten Ver- holzung nachgewiesen haben. Eine seitens des Verfassers dieses Kapitels angestellte Nachprüfung der ersteren Angabe hatte negatives Resultat. ForsseL (1) konnte bei vielen Flechtenpilzen niemals Holzreaktion nach- weisen. Fünrstück (1, S. 26) gibt dagegen an, dab gewisse Flechten-: membranen „Infiltrationen“ enthalten, deren chemische Natur noch frag- lich sei, die aber mit Anilinsulfat und Salzsäure oder mit Phloroglucin und Salzsäure, oder mit Indol und Schwefelsäure auf „Verholzung“ reagieren. Verkorkte Membranen (über die Chemie solcher vgl. Gızsox [1]|) soll nach RıcHter (1) von zahlreichen untersuchten Arten nur Daedalea quwercina L. besitzen, was VAN WISSELINGH selbst für den einen Fall ent- schieden bestreitet. Eine „Cutinisierung“, die aber von der höherer Pflanzen abweiche, gibt Maxcıs (9) für die Sporangienträger von Mucoreen an. Die letzteren beiden „Modifikationen“ der Cellulose, die Verholzung 35 und die Verkorkung, sind also im Reich der Pilze ebenso selten, wie sie unter den höheren Pflanzen verbreitet sind. or „ [> 1542 o [5 [27 $ 60. Stickstoffhaltige Membranstoffe. Schon in älterer Zeit war es SCHLOSSBERGER und DorrrınG (1) auf- gefallen, daß selbst nach sorgfältiger Ausiaugung die Zellhäute der « Pilze immer noch Stickstoff enthalten, was später HorrMEISTER (1) und WInTErRsTEINn (1) bestätigt fanden. Der letztere gibt eine Reihe von Verhältniszahlen an, wonach die gereinigte „Pilzcellulose* vom Steinpilz (Boletus edulis Bun. oder B. bulbosus SCHAEFF.) 3,3 bis 3,9 Proz., vom Champignon (Psalliota campestris L.) 3,6 Proz., vom Pfifferling (Can- 4 tharellus ceibarius Fr.) 3 Proz., von der Speisemorchel (Morchella esculenta Pers.) 2,5 Proz., vom gemeinen Brotschimmel (Pemeillium erustaceum FR. [glaucum Le.)) 3,3 Proz., von einer Botrytis-Art 3,9 Proz. Stickstoff ent- hält. Winterstein beruhigte sich jedoch nicht bei der herkömmlichen Erklärung, daß die Reinigung des Präparates von Eiweibstoffen eben 5 — 236 — nicht völlig geelückt sei; er überzeugte sich, daß selbst nach der Be- handlung mit Kalilauge und mit Salpetersäure und Kaliumchlorat, die alles Eiweiß oder Nuclein hätte entfernen müssen, der Stickstoffgehalt bestehen blieb. Es mußte also an dem Aufbau der Pilzzellwand ein sstickstoffhaltiger Körper mindestens beteiligt sein. Kurz nach dieses Forschers Arbeit erschien eine Veröffentlichung von GiLsox (3), welche dem Wesen der fraglichen Substanz bereits näher kam. Dieser be- handelte nach Horrr-SEYLER die Objekte mit Kalihydrat bei 150° und erhielt einen in Kupferoxydammoniak unlöslichen Rückstand, der somit ıoCellulose nicht sein konnte. Er befand dessen Zusammensetzung zu C,,HssN50,, und nannte den Körper Mykosin. Es ist dies eine Base, deren lösliches Chlorhydrat (C,4HssN50,.-2HCl) durch konzentrierte Salzsäure niedergeschlagen wird. In verdünnter Salz- oder Essigsäure ist das Mykosin leicht löslich. Durch Jod-Jodkalium-Lösung, die eine 1 Spur freier Säure enthält, wird es rötlich-violett gerärbt. Chlorzinkjod wirkt nach vaw WissELınGH (1) und ZANDer (1) je nach der Konzentration verschieden; bei 50 Proz. Zinkchlorid-Gehalt erzeugt es eine blaue bis blauviolette Färbung, die der bekannten Üellulosereaktion täuschend ähnlich sieht. Doch tritt nach Gırsox die Reaktion mit Jod und Schwefel- »säure nur ein, wenn die Agentien verdünnt angewandt werden, was für Cellulose nicht eilt. In Kupferoxydammoniak ist das Mykosin ganz un- löslich. Bald darauf konnte dann WINTERSTEIN (4) feststellen, dab die Sub- stanz sich mittelst 3-proz. Schwefelsäure spalten lasse in: Dextrose als » Hauptprodukt, vielleicht neben anderen Hexosen, in Essigsäure und in eine noch fragliche Stickstoffverbindung. Der Charakter der letzteren wurde dann von WINTERSTEIN (2, 3, 6) dadurch klargestellt, daß aus ihr durch Erhitzen mit konzentrierter Salzsäure sich ein kristallisierbares Produkt abspalten ließ, das sich als identisch mit dem Chlorhydrat des »Glucosamins erwies. Ein Unterschied zwischen diesem und dem Chitosamin besteht nicht, wie E. Fischer und Leucus (1) nachge- wiesen haben; sie geben dem Körper folgende Strukturformel: . n 2 H,-OHC > » CH(NH,)-COH. OH OH OH Mit Wixterstein’s Ergebnis war die nahe Uebereinstimmung eines wesentlichen Bestandteiles der Zellwand mit dem (von Opıer entdeckten) Chitin erwiesen, das bis dahin nur aus dem Tierreich bekannt war und die harten Teile der Gliederfüßler oder Arthropoden, d. i. der Insekten, Spinnen und Krebse, bildet. Auch dieses liefert, wie LEDDERHOSE (1) früher gezeigt hatte, das von ihm entdeckte und benannte Glucosamin, und zwar als Chlorhydrat, aus welchem die freie Base CH,0H.(CHOH), - CHNH, -CHO abgespalten werden kann. War der Schluß, daß bei den Pilzen Chitin soder ein nahe verwandter Körper vorkomme, berechtigt, dann mußte sich auch nach dem Verfahren von Horrr-Sryvuer (1) mit schmelzendem Aetzkali bei 180° die Spaltung in Essigsäure und Chitosan vollziehen. Das ist aber der Fall: denn das Mykosin Gırson’s (vel. o.) ist tatsäch- lich mit dem Chitosan identisch oder eng verwandt. Es ist eine Tat- sosache von höchstem Interesse, daß wir einen wichtigen Hautstoff (das Chitin) und ein bedeutsames Reserve-Kohlenhydrat (das Glycogen, vel. $ 67), welche beide dem Reiche der Tiere angehören, auch in weiter en — 237 — Verbreitung bei den Pilzen antreffen, während beide den grünen Pflanzen fehlen. Gısson (4) und WiInTErstein (7) haben dann aus dem Champignon Chitin abgeschieden, dessen Stickstoffgehalt letzterer zu 6,24 Proz. er- mittelte, was gut mit den 6,01 Proz. übereinstimmt, die StÄpErEr (1) für das tierische Chitin gefunden und Arakrı (1) bestätigt hat. Nach diesen Forschern hätte das Chitin die Formel C,sH,,N50,.. Die beiden oben geschilderten Spaltungen lassen sich danach in den Gleichungen ausdrücken: 080,5 72H, 06, .B:N:0,5: 2-CH,- COOH: 2,80, 2,0 26,4, ,0;: NH, auf Chitin hindeuten; das Präparat war auffallend reich an Eisen, welches ca. ein Sechzehntel der 23,14 Proz. betragenden Asche ausmachte. Andererseits stimmen die Ansichten vieler Forscher (vgl. Mı@ura [1, S. 65], ALFRED FiscHer [1, S. 11|) dahin überein, daß die Bakterienmembran Eiweiß enthalte, was freilich aus der Farbstoffspeicherung allein »schwerlich zu beweisen ist. Gerade hier scheint eine große Mannig- faltiekeit zu herrschen. Dab am Aufbau der Zellwand Kohlenhydrate beteiligt sind, wurde im vorigen Paragraphen eingehend besprochen. Es liegen aber auch Analysen vor, deren Ergebnisse selbst über den Stickstofigehalt reinen Chitins hinausgehen, so zZ. B. die von IwAnorr (1), soder in den Zellhäuten von Dac. megaterium, Bac. pyocyaneus und Bac. anthracıs 8,44 bzw. 8,82 bzw. 8,84 Proz. Stickstoff fand, während der Befund betr. die Membran von Nısurmura’s (1) Wasserbazillus besser mit dem der prozentischen Zusammensetzung des Chitins übereinstimmt. Auf Eiweiß scheint auch das Verhalten der Zellwand der Pilze. gegen Eau 35 de JAVELLE hinzuweisen, von welchem Reagens sie nach ARTHUR MEYER (2) ziemlich rasch gelöst wird. Auch der Membranschleim ist öfters stickstoffhaltig; mucinartige Körper sind angeblich von ÜHARRIn und Dessrez (1) im Dae. pyocyaneus (der Schleim enthielt auch Schwefel), von LEPIERRE (1) im Dac. fluorescens, von MALERBA (1) in seinem Dact. so giscrogenum gefunden worden. Der von SCHARDINGER (1) untersuchte Bakterienschleim bestand seiner Hauptmasse nach aus Galactan, die fadenziehende Eigenschaft aber rührte von dem Gehalt an Mucin her. Auch Mucine spalten, wie das Chitin, Glucosamin ab, geben aber nach WEYDEMANN (cit. nach Lansstein [1, S. 88]) keine Chitosanreaktion. 4 PETRI (1) fand die Kapseln seines Bac. capsulatus Trifoli in Pepsin- salzsäure, in verdünnter Lauge und in Kalkwasser löslich und vermutet, wohl mit Recht, einen eiweibartigen Körper. Aber auch die Bierhefen geben Schleimstoffe von sich, die nicht nur gummiartiger Natur sind, sondern, wie Wırr (1) für eine Reihe von Fällen nachweisen konnte, in soallen typischen Reaktionen mit dem Eiweiß übereinstimmen. Da sie auch in eiweißfreien Nährlösungen auftreten, so ist ihre Erzeugung und Ab- sonderung durch die Hefenzelle zweifellos. Nur ist es fraglich, ob sie gerade der Membran entstammen. — 239 — Zum Schluß seien einige quantitative Notizen angeführt. NÄGELI und Lorw (1) geben für Zellhaut und Pilzschleim 37 Proz. vom Trocken- gewicht der Hefe an. SızBEr (1) fand in seinen Schimmelpilzkulturen 40 bis 55 Proz. „Cellulose“. Aso (1) berechnet für seine Schimmelpilz- sporen 9 Proz. „Rohfaser“. Die Tabelle von Marscewıcz (1) weist fürs eine Anzahl von Hutpilzen Zahlen zwischen 17,50 und 42,35 Proz. Zell- stoff in der Trockensubstanz nach; die höheren Zahlen gelten für die Stiele, die niederen für den Hut der Pilzkörper, welch letzterer sich dafür durch höheren Eiweißgehalt auszeichnet. Die Angaben über Bakterien sind zu schwankend und angesichts der Schwierigkeit, Membran und ıo Inhalt, deren große Aehnlichkeit in chemischer Hinsicht oben betont wurde, zu trennen, auch zu unzuverlässig, als dab sich ein näheres Ein- gehen darauf verlohnte. Literatur zum Kapitel Allgemeines und Chemie der Zellmembran der Schizomyceten und der Eumyceten. * Adametz, L., (1) Landw. Jahrbücher, 1891, Bd. 20, S. 185. *Almquist, E., (1) Z. f. Hyg., 1898, Bd. 28, S. 321. *Andrlik, K., (1) Z. f. Zuckerindustrie in Böhmen, 1895, Bd. 20, S. 84. *Araki, T., (1) Z. £. physiolog. Chem., 1895, Bd. 20, S. 498. * Aronson, H., (1) Arch. f. 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Unter den Stoffen des Zellinhaltes stellen wir allen anderen die ; Proteine oder Eiweißkörper im allgemeinen voran; denn in ihnen haben wir nach aller Wahrscheinlichkeit die eigentlichen Träger aller Lebens- erscheinungen und aller wesentlichen Stoffwechselvorgänge und die Muttersubstanzen aller in den Lebewesen vorkommenden Verbindungen zu sehen. 10 Wenn REInKE (1) aus der Tatsache, dab das von ihm und Ropr- wALp chemisch analysierte Plasmodium eines Schleimpilzes, der sog. Lohblüte (Aethalium septicum), neben Eiweißkörpern auch beträchtliche Mengen anderer Substanzen enthält, den Schluß zieht, daß auch diese anderen Stoffe ebensogut als Träger des Lebens anzusehen seien wie die ıs Eiweißkörper, so vermißt man doch einigermaßen den Beweis für diese Anschauung; Plasmodium und Protoplasma sind nicht identische Begriffe, und was in dem ersten enthalten ist, braucht darum noch kein wesent- licher Bestandteil des zweiten zu sein. Einige der von diesen zwei Forschern gefundenen Körper, wie Fettsäuren, Cholesterine und Kohlen- 20 hydrate, dürften aber selbst zu den Baustoffen der Eiweißkörper gehören. Es ist hier nicht der Ort, die angedeutete Frage, eine Grundfrage der Physiologie, näher zu erörtern. Nur das eine wollen wir bemerken: es kann kein Zufall sein, daß alle physikalischen oder chemischen Agentien, die wesentliche Veränderungen der bekannten Eiweißbkörper herbeiführen, auch das Leben vernichten. Auch das dürfen wir als gesichert hinstellen, daß das lebende Proto- plasma aus höheren Einheiten besteht, die sich aus den kompliziertesten LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 16 — 22 — der Eiweißkörper, die bisher analysiert werden konnten, ihrerseits erst aufbauen. Diese höheren Einheiten — VERWwOoRN (1) bezeichnet sie als Biogene — sind so labiler Art, daß man bisher überhaupt nur ihre Bausteine, nicht aber die Konfiguration, in der dieselben zusammenhaften, shat untersuchen können. Ja es fehlt uns zurzeit jede Vorstellung, wie man es machen müsse, die lebende Substanz der Analyse zu unterwerfen, ohne jenen veränderten Zustand derselben herbeizuführen, den wir als Tod bezeichnen. Als wesentlich muß hier hervorgehoben werden, daß in zweien ı Punkten physikalisch-chemischer Art ein auffallender Unterschied zwischen lebendem und totem Protoplasma besteht. Das ist erstens die Fähigkeit, sich gegen die Aufnahme von allerhand gelösten Sub- stanzen ablehnend zu verhalten, sie gar nicht oder doch nur äußerst langsam eindringen zu lassen, eine Fähigkeit, die nur der lebenden Sub- 1 stanz eigen ist und der getöteten abgeht. Besonders deutlich zeigt sich dieses Moment in der Aufnahme von Farbstoffen in den getöteten Zell- leib, die der lebende zurückzuweisen vermag; höchst wahrscheinlich haben wir es hier mit Lösungsvorgängen zu tun, in deren Unterschied- lichkeit die stattgehabte Zustandsänderung zutage tritt. Der zweite » Punkt betrifft die Angreifbarkeit für eiweißzersetzende Enzyme, deren Einwirkung lebendes Protoplasma zum mindesten viel langsamer, wenn überhaupt, unterliegt als totes Eiweiß. Ueber letzteren Punkt verdanken wir insbesondere einer Arbeit Sıswarr’s (1) interessante Aufschlüsse, nach welcher Milzbrandbazillen durch die Verdauungsenzyme Pepsin und »Trypsin in ihrer Lebensfähigkeit nicht im mindesten beeinträchtigt werden. Ob wir alle hierher gehörigen Erscheinungen durch die Wirkung von Antienzymen (vgl. $ 65) erklären können, ist mindestens fraglich. Ganz besonders bedeutungsvoll ist aber für die Eiweißkörper als Lebensträger der kolloidale Zustand. Es ist, wie bekannt, nicht soalles lebend, was kolloid ist, aber für das Wesen der lebenden Substanz ist nach aller unserer Kenntnis jener Zustand die unerläßbliche Be- dingung; wir kennen kein Leben, dessen Träger ein fester Körper oder eine echte, wäßrige Lösung wäre. Wesentlich ist aber auch die weich- flüssige Beschaffenheit; denn in der zur Gerinnung gebrachten, noch zimmer kolloidalen Substanz ist die Lebenstätigkeit vorübergehend oder dauernd aufgehoben. Diese kurzen allgemeinen Betrachtungen mußten vorausgeschickt werden, weil die technische Mykologie ja gerade von den Lebens- erscheinungen und Lebensvorgängen der Pilze die praktische 4 Nutzanwendung zieht, und weil auch der Praktiker nie vergessen soll, dab es lebende Dinge sind, mit denen er arbeitet. Wir wenden uns nunmehr der näheren Besprechung des Eiweibes der in Rede stehenden Lebewesen zu. Aeltere Angaben über den Eiweißgehalt der Pilze und der Bak- sterien sind größtenteils nur quantitativer Art, zugleich nur unter der Voraussetzung gültig, dab aller gefundene Stickstoff Eiweißstickstoff sei. Man multiplizierte den ermittelten Prozentgehalt an Stickstoff mit 6,25 und glaubte damit den Eiweißgehalt festgestellt zu haben. Da, wie wir im vorigen Paragraphen gesehen haben, auch die Zellhäute stets oder sodoch in der ganz überwiegenden Mehrzahl der Fälle Stickstoff enthalten, so sind die auf obige Weise berechneten Zahlen bedeutend zu hoch ge- sriffen. So erklären sich wohl die abnorm hohen Eiweißzahlen — bei ZopF (2) zusammengestellt —, die man oft für Pilze angegeben findet, — 243 — häufig über 30 und 40 Proz., ja bei Lycoperdon Bovista über 50 Proz. des Trockengewichtes. MÖRNER (1) berechnet für einige Hutpilze ca. 26 Proz. des Stickstoffs als zu nicht-eiweißartigen Verbindungen gehörig; diese Zahl gibt einen ungefähren Anhalt dafür, um wieviel wir die angeführ ten Ergebnisse zu reduzieren haben. Srronmer (1), der, ohne Kenntnis des 5 Stickstoffgehaltes der Membran, es doch mit der Analy se genauer nahm, gibt für den Steinpilz 23,11 Proz. Eiweiß vom Trockengewicht an, währ end andere Angaben weit höher lauten. Sırser (1) fand für verschiedene Schimmelpilze 28,9-—29,9 Proz. Eiweiß. NäceLı und Borw (1) geben für die Hefe 45 Proz. Albuminstoffe und 2 Proz. Peptone an. Nach oo STUTZER (1) entfallen von dem (7,776 Proz. ausmachenden) Stickstoff- gehalt der Hefe 5,519 Proz. auf Proteine und 2,257 Proz. auf Nucleine; die Mengen dieser Stoffe standen also im Verhältnis von 71:29. Uebrigens scheint gerade der Eiweißgehalt der Hefe keineswegs zu allen Zeiten der gleiche zu sein. Wıssman (1) kam durch eine Reihe von Analysen, ı5 die zu verschiedenen Zeiten des Gärprozesses ausgeführt worden waren, zu der Ueberzeugung, dab der Stickstoffgehalt der Hefe keinen konstanten Wert hat, sondern großen, ziemlich regelmäßigen Schwankungen unter- worfen ist. Nach dem Einbringen in die Gärflüssiekeit findet zuerst eine rasche Steigerung des Stickstoffgehaltes statt, die sich wahrscheinlich durch die Anhäufung stickstoffhaltiger Nährstoffe vor der Entfaltung der größten Vermehrungsintensität erklärt; im späteren Verlauf des Gär- prozesses erfolgt eine allmähliche Abnahme. Er stieg (auf Trocken- substanz bezogen) von dem Anfangswert von 7,09 Proz. nach einer Stunde auf 9,90, nach zwei Stunden betrug er 9,60, nach drei Stunden 9,55, nach 3 zehn Stunden nur noch 6,40 Proz. Ganz ähnliches fand Viscoxzi (1) für Baeillus subtilis, nur waren die Unterschiede in den sechs untersuchten Zuchten noch größer, die Stickstoffzahlen schwankten zwischen 5,534 und 11,15, also um mehr als 1:2! Wenn Lyoss (1) für seine drei Kapsel- bazillen ein Sinken des Eiweißgehaltes auf zuckerreichem Nährboden 3 beobachtete, so erklärt sich das wohl ungezwungen durch Ansammlung stickstofffreien Reservematerials; tatsächlich verzeichnet dieser Forscher auch eine Verdoppelung des Alkohol- und des Aetherextraktes. Die älteste Bakterienanalyse stammt wohl (aus dem Jahre 1879) von NENCKI und SCHAFFER (1). Diese stellten aus Fäulnisbakterien im Ge- misch eine Eiweißsubstanz dar, die sie als Mykoprotein bezeichneten. Diese Substanz machte fast Ki Hälfte (40—50 Proz.) vom Trocken- gewicht der Bakterienleiber aus, die sich als ungewöhnlich eiweibreich erwiesen hatten; denn die ee Forscher fanden 85,76 Proz. Eiweib in der Trockensubstanz der reinen „Zooglöa* (s. S. 51), 87,46 Proz. in: der Zooglöa mit entwickelten Bakterien, 84,20 Proz. in den „reifen“ Bakterien. Das Mykoprotein enthielt 52,32 Proz. Kohlenstoff, 7,55 Proz. Wasserstoft, 14,75 Proz. Stickstoff, keinen Schwefel und keinen Phosphor; es war durch Alkohol nicht fällbar, war sowohl in Wasser wie in Säuren und Alkalien löslich und gab die Mıwzon’sche und die Biuret-Reaktion. - Durch Schmelzen mit Aetzkali wurden Phenol, Indol, Skatol, Leucin und Valeriansäure nebst anderen Fettsäuren erhalten. ‚Jedenfalls war das Mykoprotein selbst schon das Produkt einer sehr weitgehenden Spaltung, aber wohl kaum ein wirklich einheitlicher Körper. BRIEGER (1) untersuchte vier Wochen alte Zuchten des Pneumonie- ;o bazillus und fand 9,75 Proz. Stickstoff, bezogen auf fett- und aschenfreie Substanz, d. i. — 6,70 Proz. Stickstoff vom Trockengewicht, also weit weniger als Nrxckr’s Analyse ergeben hatte. Auch er stellte aus den 16* N a u EIS 25 Sn ZZ 210. SE Sn » EEE A a Ze ee 0 — 24 — Bazillen einen Eiweißkörper dar, der sich jedoch mit dem Mykoprotein nicht identifizieren ließ, denn er hatte Proteincharakter, war in Wasser nur unvollkommen löslich und wurde durch Siedehitze, durch Ferrocyan- kalium und durch Gerbsäure ausgefällt. HAMmMERScHLAG (2) gibt für ;s Tuberkelbazillen 51,62 Proz. Kohlenstoff, 8,07 Proz. Wasserstoff und 9,09 Proz. Stickstoff an. Dz1erzGowskı und REKowskKT (1) fanden für Diphtheriebazillen 48,87 Proz. Kohlenstoff, 8,61 Proz. Wasserstoff und 11,17 Proz. Stickstoff. Weil diese Zahlen sich auf die Bakterienleiber überhaupt beziehen, geben sie für den Gehalt an Eiweiß und dessen sonstige Eigenschaften natürlich keinen Anhalt. Im letztgenannten Falle wurde ein Eiweißgehalt von 63,40 Proz. berechnet. MaArscHaAru (1) be- tont, daß im Eiweißgehalt die Bakterien den Schimmelpilzen, diese den höheren Pilzen vorangehen. Sehr gering scheint jedoch der Eiweißgehalt der Essigsäurebakterien zu sein, welchen ROMEGIALLI (1) nur zu 13,9 Proz. 15 berechnet. Praktische Bedeutung kommt den Eiweißverbindungen der Pilze in Hinblick auf ihre Verwertung für die menschliche Ernährung zu. Ueber die Verarbeitung der eiweibreichen Hefen zu Nährpräparaten, Ersatz für Fleischextrakt u. dgl. wird im 5. Kapitel des V. Bandes ausführlich be- richtet werden. Hier, in diesem Paragraphen, sollen einige Bemerkungen über den Nährwert der höheren Pilze Platz finden. Dieser ist oft so- wohl überschätzt als auch unterschätzt worden. Daß Pilze einen hohen Wassergehalt haben, wurde bereits erwähnt, ebenso, dab nur ein Teil (allerdings der größere) ihres Stickstoffs in Gestalt von Eiweißstoffen »vorliest. Die chitinhaltigen Zellhäute sind absolut unverdaulich, und auch die eigentlichen Eiweißverbindungen werden nicht vollständig ver- daut. Von Mörxer (1) liegen Untersuchungen über siebzehn Arten von meist ebbaren Pilzen vor, deren Gesamteiweiß im Mittel nur 15,7 Proz. vom Trockengewicht ausmachte, wovon 8,7 verdaulich, 7.0 unverdaulich sowaren. Doch sind hierin nicht alle Arten gleich. Champignon und Stein- pilz enthalten dreimal soviel verdauliches Eiweiß als unverdauliches, Kapuziner- und Parasolpilz (Lepiota procera) doppelt soviel. Bei anderen Arten stellt sich das Verhältnis ungünstiger; beim Pfifferling z. B. ist nur etwa ein Drittel des vorhandenen Eiweißes verdaulich. Um ein 3 Hühnerei zu ersetzen, braucht man nach MÖRNEr: vom Champignon 0.28 kg Frischgewicht, vom Blutreizker (Lactarius deliciosus) 0,75 Kg, vom Pfifterling 1,50 kg. Einem Kilogramm Rindfleisch entsprechen von den drei Pilzarten je 9,3—24,2—41,6 kg. Nach Pızzı (1) ist von Mor- chella esculenta nur etwa der zehnte Teil, von Trüffelarten rund die Hälfte „des reinen Proteins verdaulich. Demgegenüber sollte aber nicht ver- gessen werden, dab die Pilze nicht mehr kosten als die Mühe des Ein- sammelns, dab die besseren Arten gut bezahlt werden, zumal sie sich sehr wohl zur Konservierung eigenen, und daß, wie es mit dem Champignon bereits geschieht, sich vielleicht noch andere geschätzte Speisepilze würden sim großen künstlich züchten lassen. In die ungeheure Mannigfaltigkeit der Eiweißkörper haben erst die Forschungen der neuesten Zeit einigermaßen Licht und damit System zu bringen vermocht. Es liegen aber aus dieser Zeit erst recht wenige Untersuchungen über die Eiweißstoffe der Pilze vor, so daß eine strenge, so den Grundsätzen der modernen Chemie entsprechende Einteilung kaum möglich ist. Genauere Bearbeitung in dieser Hinsicht haben (außer der Hefe) fast nur einige pathogene Bakterien gefunden, welche aber den — 245 — Zielen unseres Handbuches ferne stehen und deshalb hier nur gestreift werden Können. In Kürze sei hier der bereits erwähnten Analyse der Lohblüte von REınkE und RopewaArp (1), aus dem Jahre 1880, gedacht, obzwar der Organismus nicht eigentlich den Pilzen zugezählt werden kann, sondern 5 zu den sog. Schleimpilzen (Myxomyceten) gehört, welche sehr wesentliche Beziehungen zum Tierreich haben, und also, wenn wir sie auch an das Ende des Pflanzenreichs stellen, doch den eigentlichen Pilzen, besonders auch den Spaltpilzen, recht ferne stehen. Die genannten Forscher fanden, als Hauptmasse der Eiweißkörper jenes Wesens, „Plastin“, eine unlös- ıo liche, den tierischen Fibrinen ähnliche Substanz, ferner Vitellin, Myosin und Nuclein. Von weiteren Spaltungsprodukten wurden nachgewiesen: Pepton, Peptonoid, Guanin, Sarkin, Xanthin, ferner Leeithin, Cholesterin, Paracholesterin, höhere Fettsäuren, deren Glyceride und Caleiumsalze u.a. m. Die Eiweißbkörper betrugen nicht ganz 30 Proz. der Trocken- ı5 substanz, die aber zu 27,7 Proz. aus Calciumkarbonat bestand. $ 62. Verbindungen des Nueleins. Wenn wir die Einzelbesprechung der Eiweißkörper bei den Nuclein- verbindungen beginnen, so geschieht es wegen der vorwiegenden Be- deutung dieser Stoffe für die Lebenserscheinungen. Wir wissen, daß der: Zellkern (Nucleus) ganz wesentlich aus solchen Verbindungen sich auf- baut, und es ist über allen Zweifel erhaben, daß eben dieser Zellkern das Haupt- und Zentralorgan der Zelle ist, das bei allen Zellteilungen, bei der Befruchtung wie auch bei der Membranbildung aktiv beteiligt und mit größter Wahrscheinlichkeit auch als der Träger der Vererbung » anzusehen ist. Die wichtigsten Verbindungen des Nucleins sind die Nucleopro- teide, die aus einem KEiweißkörper und dem Nuclein zusammengesetzt sind, welch letzteres aus der Nucleinsäure (s. weiter unten) und einem eiweißartigen Rest besteht; Näheres darüber bei ConnHEIM (2, S. 197 u. ff.). 30 Die spezifische Konstitution der Pilznucleine ist bisher nur an dem der Hefe erforscht; wir kommen darauf noch zurück. Wie der $ 16 dieses Bandes dargelegt hat, ist die Frage, ob den Spaltpilzen ein Zellkern zukomme, sehr strittig; auch die entschieden positiven Angaben beziehen sich nur auf bestimmte Arten und bestimmte 3 Entwicklungszustände. Um so sicherer ist es festgestellt, daß Nuclein- verbindungen den Bakterien keineswegs fehlen. Makrochemisch ist Bakteriennuclein zuerst im Jahre 1884 von VANDEVvELDE (1) im Ba. subtilis und von NExck1 (1) im Dae. anthracis nachgewiesen worden; des letzteren „Anthraxprotein“, welches in Alkali löslich ist, durch Säure aus- 40 fällt, keinen Schwefel enthält, aber die Biuret-Reaktion gibt, ist wohl als Nucleinverbindung aufzufassen.') In neuerer Zeit war es dann nament- lich der Tuberkelbazillus, dem eingehendere Untersuchungen ge- widmet wurden. E. Kregs (1) behandelte entfettete Bazillen mit Pepsin und erhielt aus dem unverdauten Rückstand durch wiederholtes Ausfällen mit Alkohol ein ziemlich reines, ca. 8—-9 Proz. Phosphor enthaltendes Nuclein, welches keine immunisierenden Eigenschaften besaß. Rurper (1) gelang es, aus Tuberkelbazillen nach einem auf S. 253 angegebenen Ver- 1897 =} oO { in (371 !) Ueber den mikrochemischen Nachweis von Nuclein siehe S. 251. 50 — 246 — fahren eine Nucleinsäure von 9,42 Proz. Phosphorgehalt darzustellen, die zum Teil frei im wäßrigen Auszug der zerriebenen Zellen enthalten ist; diese Säure bezeichnet der genannte Forscher als Tuberkulinsäure und schreibt ihr die spezifische Giftwirkung zu. Die zerriebenen und sentfetteten Tuberkelbazillen geben an Wasser fast die Hälfte ihrer Sub- stanz ab; in der Lösung ist neben einem durch Essigsäure fällbaren Nucleoprotamin die durch Essigsäure nicht ausfällbare Tuberkulinsäure enthalten. Letztere gibt bei der Spaltung durch längeres Erhitzen viel Guanin, wenig Xanthin und Adenin, dazu eine Thyminsäure, welche nach ıo KıraJımAa (1) besonders der Träger der toxischen Eigenschaft sein soll. DE ScHweEınırz und DorsEr (2) geben der Tuberkulinsäure die Formel C-H,,0, (also ohne Stickstoff) und erklären sie als mit der Teraconsäure isomer. Im ganzen enthielten 100 & scharf getrocknete Bazillen 85 & Tuberkulinsäure, 24,5 & Nucleoprotamin, 23 g Nucleoproteid, 8.3 g Pro- ıs teinoid, 26,5 g Fett und Wachs, 9,2 g Asche. Das früher von Wexr (1) beschriebene Toxomuein der Tuberkelbazillen ist nach RuprEL ein kom- pliziertes Gemisch, das auch Nucleoproteide neben schleimigen Substanzen enthält, welch letztere zum Teil gar keine Proteinreaktion geben, mittels Säurehydrolyse aber ein Kohlenhydrat abspalten lassen. In dem aus 20 Tuberkelbazillen und dem aus unbestimmten Fäulnisbakterien gewonnenen Nucleoproteid wies BExpix (1) Pentose nach, die von den Fäulniserregern auch dann gebildet wird, wenn die Zucht in einem von Pentosen und Nuclein freien Nährboden heranwächst. Ganz andere Ergebnisse als mit Tuberkel- erhielt Ruprern (2) mit Rotzbazillen. Diese geben an 5 Wasser nach 24 Stunden nur 20—25 Proz. ihres Gewichtes ab, die Lösung zeigte Biuret- und Mırrvov’sche Reaktion und lieferte mit Essigsäure einen Niederschlag. Im Filtrat ist (vel. oben) keine Nucleinsäure ent- halten. Der in Alkali lösliche Niederschlag enthält zwar Phosphorsäure, gibt aber keinen reduzierenden Zucker und mit Ammoniak und Silber- sonitrat keine Fällung, dürfte also keine Nucleinbasen enthalten. RuppEL stellt die fragliche Substanz in die Klasse der „Paranucleoproteide“. Schon früher aber hatte Kresuıne (1) in Rotzbazillen Xanthin und Guanin nachgewiesen. Aus einem dem Dacillus ranieida ERrNsT nahe- stehenden Spaltpilz stellte GaLeorrı (2) eine in Alkali lösliche, durch 5Säuren, Salze der Schwermetalle, Tannin, Magnesium- und Ammonium- sulfat fällbare Substanz dar, welche MırLon’sche und Xanthoprotein-, aber keine Biuret-Reaktion gab; als Rest der Pepsinverdauung verblieb ein stark toxischer, rasch blutgerinnender Körper vom Charakter eines Nucleoproteids mit 12,00—12,15 Proz. Stickstoff und 0,94—1,83 Proz. Phosphor. Aus Typhusbazillen isolierte Parapıno-BLAxpint (1) ein Nuclein und ein Nucleoalbumin, die er als Träger der Krankheitserregung anspricht. Einen wasserlöslichen, phosphorhaltigen Körper mit 11,45 Proz. Stickstoff gewannen Husouxeng und ErAuD (1) aus dem Mecrococeus Neisseri. Nachdem schon GamAtEIA (2) das Diphtheriegift für eine 45 Nuclein-Eiweiß-Verbindung erklärt hatte, erhielt Aroxsox (1) aus Diph- theriebazillen durch Behandeln mit verdünnter Lauge bei Tempera- turen bis zu 130° ein Nucleoproteide enthaltendes Präparat, das bei der Spaltung vermittels heißer Salzsäure Xanthinbasen und Pentosen abgab. Rurper (2) wies in der in Nährbouillon angelegten Zucht von Tetanus- sobazillen ein vermutlich aus abgestorbenen Zellen stammendes Nucleo- protamin nach. Auch NısumuraA (1) konnte aus seinem „Wasserbazillus“ die Basen Xanthin, Guanin und Adenin darstellen. Nucleincharakter scheint auch nach Gamaren (1) und Preırrer (1) das Choleragift ww o w [2] zen zu besitzen. Zufolge letzterem Forscher steht es in sehr enger Beziehung zu den Bakterienleibern, kann aber noch, ähnlich vielen Enzymen (vgl. $ 65), wirkungstähig bleiben, wenn die Zellen selbst schon getötet sind; durch Alkohol, konzentrierte Neutralsalzlösungen und durch Siedehitze wird es zersetzt, doch bleibt eine verringerte Fähigkeit zur Giftwirkung 3 zurück. Auch aus dem Baeillus coli wurden durch CaresaA (1) zwei als Nuclein und Nucleoalbumin bezeichnete Substanzen abgeschieden, beide von stark toxischen Eigenschaften; die Dosis letalis betrug 0,02 bzw. 0,06 & auf 1 kg Tiergewicht. Substanzen von Nucleoproteincharakter hat dann auch Iwaxorr (1) ıo aus einigen Bakterien und Pilzen durch Extraktion mittels Kupferacetat- lösung dargestellt. Diese enthielten: Stickstoff Phosphor Schwefel Bacillus megaterium 16,32 1,85 2,10 anthracis 16,00—16,27 2,16— 2,25 1,95 pyoceyaneus (n. KRAWKOW) 16,50 2, 1,00 Aspergellus niger I 15,66— 15,74 0,84 1,12—1,21 £ er. DE 15,19 0,99 1,23 Boletus edulis, Fruchtkörper, 15,64—15,84 1,08 2,14 Claviceps purpurea, Sklerotien 16,02— 16,23 0,75 RT Von allen Pilzen sind die Hefen weitaus am genauesten auf ihre Inhaltsstoffe untersucht. Nachdem ein bis dahin unbekannter, stickstoff- und phosphorhaltiger Körper von MiEscHErR (1) in Eiterzellen entdeckt ı und „Nuclein“ benannt worden war, fand HorPrE-SEYLER (1) eine ganz ähnliche Substanz im Jahre 1879 in der Bierhefe, und Kosseru (1) stellte zuerst aus Preßhefe größere Mengen ziemlich reinen Nucleins dar. Die Hefe wurde, zu einem Brei angerührt, mehrere Stunden unter öfters er- neuertem Wasser stehen gelassen. Dann wurde die Masse in sehr schwache Natronlauge gebracht, welche das Nuclein herauslöst, es aber auch langsam zersetzt. Um das zu vermeiden, wird das Gemenge sofort auf mehrere Filter verteilt und das Filtrat in verdünnte Salzsäure ge- tropft, wodurch das in der Lauge gelöste Nuclein wieder ausfällt. Die Niederschläge werden auf einem Filter vereinigt, mit verdünnter Salz-: säure und Alkohol gewaschen und wiederholt mit Alkohol ausgekocht; in dem Rückstande erhält man ein im Vacuum zu trocknendes, weibes Präparat von ziemlich großer Reinheit. Durch siedendes Wasser ver- mochte man, es in einen phosphorfreien Niederschlag, eine sauer reagie- rende Lösung und einen flüchtigen Körper zu spalten. 30 Aehnliche Stoffe sind dann vielfach aus tierischen und pflanzlichen Substanzen dargestellt und mit dem Sammelnamen Nueleine bezeichnet worden. Um die Erforschung ihrer chemischen Konstitution, insbesondere der des Hefennucleins, haben sich vor allen A. Kossen und seine Schule verdient gemacht. Bald zeigte es sich denn auch, daß man, unter ein-3 seitiger Hervorhebung des Phosphorgehaltes, recht verschiedenartige Körper als Nucleine zusammengeworfen hatte. Eine Reihe von Substanzen, die von Kossen (7) als Paranucleine, von HAmmarsten (1) als Pseudo- nucleine, später meist als Nucleoalbumine bezeichnet wurden, stehen, wie u. a. NEUMANN (1) hervorgehoben hat, den echten Nucleinverbindungen 40 recht fern; sie haben mit dem Zellkern nichts zu schaffen, enthalten keine Xanthinbasen (vgl. unten), keine Nucleinsäure, spalten keine Kohlen- hydratgruppe ab, verhalten sich bei der Pepsinverdauung (Näheres darüber bei CoHxHEIM [2, S. 172]) wesentlich anders als jene, und haben schlieb- V a — 248 — lich außer dem Phosphorgehalt wenig mit jenen gemein. Die Gruppe, für welche CoHxHEIm den Namen Phosphoglobuline vorschlägt, umfaßt Körper von ausgesprochen saurer, lackmusrötender Eigenschaft. Bei der Säurehydrolyse zerfallen sie nur in Phosphorsäure und einfachere ;sEiweibkörper. Von wichtigeren Vertretern dieser Gruppe seien die Caseine und die Phytoglobuline genannt, welch letztere oft in wohlausge- bildeten Proteinkristallen (s. S. 155 u. 156) in Pflanzenzellen auf- treten. Ueber deren Vorkommen in Pilzzellen siehe auch die Arbeiten von VAN BAMBERE (1, 2). 10 Die echten Nueleinverbindungen enthalten im Gegensatz zu den ge- nannten auch Atomkomplexe von basischer Natur, in welche sie bei der Säurebehandlung getrennt werden können. Der erste wesentliche Schritt zur Aufklärung war die Entdeckung Artmanv’s (1), daß die Nucleo- proteide durch die Einwirkung verdünnter Alkalien in Eiweißkörper und ıs eine stickstoffhaltige, phosphorreiche Säure gespalten werden, welche den Namen Nucleinsäure erhielt. Diese ist ein typischer Bestandteil aller Nucleinverbindungen und führt, je nach der Herkunft des betreffenden Nucleins, ihre besondere Bezeichnung; denn der Name „Nucleinsäure“ bezeichnet kein chemisches Individuum, sondern eine ganze Gruppe von »0solchen, die unter sich recht große Verschiedenheiten zeigen können, je nachdem die verschiedenen Komplexe fehlen oder in größerer oder ge- ringerer Zahl an dem Aufbau teilnehmen. Sehr regelmäßig enthalten die Nucleinsäuren dreimal so viel Stickstoff- als Phosphoratome; aus- genommen sind die von HAMMARSTEN aus Ochsenpankreas gewonnene und 25 von Bang (1) näher untersuchte Guanylsäure und die von Ta. B. ÖsBORNE und CAMPBELL (1) aus dem Weizenembryo dargestellte Nucleinsäure, bei welchen das Verhältnis P: N sich auf 1:5 bzw. 1:4 stellt. Der zuerst von Autmann erhaltenen Hefennucleinsäure kommt nach KosseuL (7) die Zusammensetzung O,-H,,NgP>0,, oder vielleicht (,,H;, soN,P,0,, Zu. HERLANT (1) gibt ihr die Formel Oo HısNuQzoPs- MIESCHER und SCHMIEDEBERG (1) fanden dafür: C,H;,(OH),;N,405-P,. Durch Ein- wirkung von Alkalien wird sie zufolge Kosser (8) in Kohlenhydrate und eine an Phosphor und Stickstoff reiche Säure, die Plasminsäure, zerlegt. KosseL schrieb dieser letzteren die Formel C,H, N, P,0;, ZU. 3; Später entdeckte Ascoui (1), dab die Plasminsäure ca. 1 Proz. maskiertes Eisen enthält, welches wahrscheinlich unmittelbar mit dem Phosphor verbunden ist. Die Plasminsäure der Hefe kann noch weiteres Eisen in einer Weise sich angliedern, dab es den üblichen Reaktionen nicht zugänglich ist. Dieses Verhalten gegenüber dem Eisen deutet wohl auf Anwesenheit der Metaphosphorsäure, deren Baryumsalz aus der Hefen- nucleinsäure darzustellen, LTEBERMANN (1) gelang. Die Plasminsäure ist schwefelfrei, und gibt nicht Mıtvox’sche und Biuret-Reaktion. Mittelst verdünnter siedender Mineralsäure spalten sich aus ihr Nucleinbasen, Kohlenhydrate, Phosphorsäure und eine noch nicht näher untersuchte 5 Stickstoffhaltige Substanz ab. Ihren Phosphorgehalt fand Ascorı (1) zu rund 20 Proz., in manchen Präparaten bis zu 27 Proz. Auf ein für die Darstellung der Hefennucleinsäure im großen be- stimmtes Reinigungsverfahren hat SCHwickERATH (1) ein Patent ge- nommen; man beachte auch das den Elberfelder Farbenfabriken erteilte 50 D. R. Patent 107734. Die Kohlenhydrate, welche bei der Säurehydrolyse aus der Hefen- nucleinsäure sich abspalten lassen, reduzieren Fervıxs’sche Lösung und sind nach Kosseu (8) ein Gemisch von Glucose (nicht Galactose) mit ER — 249 — einer Pentose. LIEBERMAnN und Brrrö (1) hatten sie für eine dem Nuclein anhaftende Beimengung nach Art des Hefengummis (vel. S. 232) erklärt, da reine Nucleinsäure keine Kohlenhydrate mehr abspalte; von Kossen und NEUMANN (2), HAMMARSTEN (1) u. a. sind jedoch solche Kohlenhydrate aus verschiedenen Nucleinen tierischer Herkunft abge- s schieden worden, so daß an ihrer Zugehörigkeit zum Nucleinkomplex wohl nicht mehr gezweifelt werden kann. In betreff dieser Zuckerarten gibt Levene (1) an, dab in verschiedenen tierischen. Nucleinsäuren, wie auch in denen der Hefen und der Tuberkelbazillen, eine Furfurol liefernde Gruppe enthalten ist. Lävulinsäure konnte dieser Forscher jedoch nicht erhalten; danach wären also vielleicht nur Pentosen und nicht Hexosen vorhanden. Von den Nucleinbasen, die mittelst der Säurehydrolyse aus Nucleinen, aus der Nucleinsäure, bzw. aus der Plasminsäure, dargestellt werden können, ist als erstes das Hypoxanthin (C,H,N,O) gefunden worden, und zwar im Jahre 1879 von KosseL (1) im Hefennuclein; zwei Jahre darauf gewann er (2) nach einem später durch ihn (4) noch verbesserten Verfahren 10 g von dieser Base unmittelbar aus Preßhefe und zeigte (3), daß sie auch in Nucleinen tierischer Herkunft enthalten ist. Inzwischen hatte er (1) aus dem Hefennuclein eine zweite Base, das Xanthin» (C,H,N,O,) abgeschieden, welcher er (4) im Jahre 1882 eine dritte, das Guanin (C,H,N,O), anreihte; der letzteren Vorkommen in der Hefe wurde später durch ScHINDLER (1) bestätigt. Alle drei genannten Körper, Verwandte der Harnsäure (Ü,H,N,O,), waren bereits der Chemie bekannt, freilich nicht als Bausteine der Nucleine; die vier noch folgenden waren 25 jedoch gänzlich neue und im Nucleinkomplex zuerst aufgefundene Körper. Das Adenin (C,H,N,) wurde durch Kosseu (6) zuerst aus dem Rinder- pankreas und dann auch aus Preßhefe gewonnen; es steht zum Hypo- xanthin in einer ähnlichen Beziehung wie das Guanin zum Xanthin, nicht nur hinsichtlich der chemischen Konstitution, sondern auch in seinem 30 Verhalten bei der Zersetzung durch gewisse Fäulnisbakterien, welche nach SCHINDLER (1) das Guanin zu Xanthin und das Adenin zu Hypo- xanthin abbauen. KosseL und NEUMANN (1) entdeckten 1893 eine zweite neue Base, das Thymin, in der aus der Thymusdrüse des Kalbes ge- wonnenen Nucleinsäure, welche, weil auch Adenin abspaltend, als Adenyl- 35 säure bezeichnet worden war. Das Thymin, von der empirischen Formel C,H,N,0,, wird von STtEuUDEL (1) als Methyldioxypyrimidin, von E. Fischer und ROEDER (1), denen auch die synthetische Darstellung gelang, als 5-Methyluracil aufgefaßt. Die Angabe von KosseL und NEU- MANN (2), daß auch die Hefennucleinsäure Thymin enthalte, hat sich # nicht bestätigt; dessen Muttersubstanz jedoch, das Uracil (C,H,N,;0,), wurde von Ascorı (3) in der Hefennucleinsäure entdeckt. Die vierte der neuen Basen, das Cytosin (C,,H,,N50,:5H,0 im kristallisierten Zustande) ist erst in neuester Zeit von LEvexe (2) auch im Hefen- nuclein nachgewiesen worden. Dieser Forscher erhielt durch Behandeln # von 150 & Nucleinsäure mittelst 25-proz. Schwefelsäure bei 175° Cytosin, von dem 7 g in Gestalt des Pikrates gewonnen wurden, und 5 g Uracil, aber kein Thymin. Aus Pankreasnucleinsäure konnte er 6 g Üytosin- pikrat, 1 & Uracil, 5 g Thymin darstellen; dieses letztere ist bisher nur in Nucleinen tierischen Ursprungs gefunden worden. Die Purinbasen 50 (Xanthin, Hypoxanthin, Guanin, Adenin) sind in der Nucleinsäure ziem- lich locker. gebunden. KosseLn und Neumann (3) konnten sie durch 10 Minuten langes Kochen mit Wasser vollständig abspalten. Durch „ 0 je > — 20 — Eintragen in Wasser von 60° vermochte NEUMANN (2) sie teilweise ab- zuscheiden. Die Art ihrer Bindung ist nach Ta. B. Osborne und Harkıs (1) und nach Burıas (1) wahrscheinlich die, daß sie mittelst einer Stickstoff- phosphorbindung an den zentralen Kern gekettet sind. 5 Sehen wir von dem noch nicht genauer bekannten Cytosin ab, so lassen sich die übrigen sechs Nucleinbasen in zwei Gruppen sondern. Adenin, Guanin, Hypoxanthin und Xanthin leiten sich von dem durch Enmıt FıscHzr (5) als Purin bezeichneten Kerne ab: N—- CH Er IN HC CO NH u ur. I | IR CH N—UÜ—NY F H-N—C:0O H:N—C:0 H-N—C:0 N=C:NH;, I | I | I 0:0 C—-N-H H-C C-—N-H NH,-C C—N-H H:-C C-—-N-H BEI ENG NT Ile Na (En c. Bong HE N oma HH Nonfa N on Z Xanthin Hypoxanthin Guanin Adenin C;H,N,O, C;H,N,O C;H;N,0 C;H;N; 2-6-Dioxypurin. 6-Monoxypurin. 2-Amino-b-oxypurin. 6-Aminopurin. Diese vier gehören also in die Gruppe der Purinbasen. Das Uraeil wund das T'hymin sind hingegen einfacher gebaut: H-N—C:0 H-N— as 0:6 CH 0:6 0: CH, WN_cH Non Uraeil Thymin C,H,N 503. C;H;N50; 5-Methyluracil. Von diesen sechs Basen scheint das Thymin am verbreitetsten zu sein, namentlich im Tierreich: denn es fehlt außer der Hefennucleinsäure nur wenigen Nucleinen tierischer Herkunft. Unter diesen letzteren scheinen sich solche zu finden, die nur je eine dieser Basen enthalten. 15 Quantitative Untersuchungen, außer den eitierten von LEvEnxe, hat SCHINDLER (1) auf Grund des von ihm ausgearbeiteten analytischen Trennungsver fahrens mittelst der Silber verbindungen angestellt, und aus 100 & Preßhefe 0,024 & Xanthin, 0,029 @ - Guanin, 0,093 Hypoxanthin und 0,043 Adenin erhalten. Als genau “dürfen wohl solche Analysen »kaum angesehen werden, worauf u. a. Wurrr (1) hinweist, der selbst eingehende Untersuchungen über diese Körper (durch Ausfällung mittelst Pikrinsäure) angestellt hat. ScHirrexHeLm und SCHROETER (1) versuchten mittelst Spaltung durch Bakterien (Dae. coli) die Zusammensetzung der Hefennucleinsäure zu ermitteln. Ihre Ausbeute an Purinbasen war sehr 5 gering; Adenin, Xanthin und Hypoxanthin waren vorhanden, Guanin nicht nachweisbar, vielleicht, weil es sehr rasch weiter verarbeitet wird. Aussichtsreicher ist zweifellos das Verfahren, die Spaltung nicht durch Bakterienzuchten, sondern durch möglichst reine Verdauungsenzyme vollziehen zu lassen. Ueber den quantitativen Nucleingehalt der Hefe 3ound gewisser (nicht bestimmter) Schimmelpilze liegt eine ältere Arbeit von STUTZER (1) vor, nach welcher vom Gesamtstickstoff in der Bierhefe 10,11°/, auf Amideu. Peptone, 63, ‚50°, auf Albumin, 26 09%, auf Nuclein, i.d.Schimmelpilzen 19,86 „ BIDISR * 0,75 „ ” ” ” E ”„ ” i — 2531 — entfallen. Der Stickstoff selbst machte im ersten Fall 8,65 Proz., im zweiten 3,78 Proz. der mit starkem Alkohol ausgezogenen und dann über Schwefelsäure getrockneten Masse aus. Mit den angeführten Untersuchungen ist das reichliche Vorkommen von Nucleinverbindungen in den Zellen der Hefen usw. mit Sicherheit ; bewiesen, noch nicht aber, dab dieselben auch in engerer Beziehung zum Zellkern stehen, dessen Vorkommen in Bakterienzellen, wie bemerkt, überhaupt eine recht strittige Frage ist. Auf dem Wege der makro- chemischen Analyse läßt sich höchstens so viel dartun, daß Gewebe oder Zuchten, deren Zellen viele und große Zellkerne enthalten, stets auch ıo besonders reich an Nuclein sich erweisen. Auf solchem Wege selangte auch KosseL (5) zu dem Schlusse, das Nuclein könne kein indifferenter Reservestoff sein, vielmehr falle ihm überall dort eine tätige Rolle zu, wo Neubildung von Zellen, welcher ja Kernvermehrung stets vorausgeht, stattfindet, also insbesondere bei allen Keimungsvorgängen; Kernbildung 1 und Nucleinmenge halten gleichen Schritt. Daß nun aber das Nuclein tatsächlich die Hauptmasse des Kernes ausmacht, und zwar gerade jener Substanz, die wir nach den Ergebnissen der Forschungen auf dem Gebiete der Cytologie als das Wichtigste am ganzen Nucleus anzusehen haben, das hat erst die mikrochemische Untersuchung gezeigt. Für die Zwecke » dieser letzteren können verschiedene Methoden dienen. Einerseits ist es die Auflösung (Verdauung) der Eiweißstoffe durch Pepsin, welcher die Nucleinverbindungen nicht unterliegen, andrerseits.die Löslichkeit dieser letzteren in schwachen Alkalien, welche zur Entscheidung der ein- schlägigen Fragen benutzt werden können, weiter die Neigung der Nucleine, Farbstoffe, und zwar bestimmte Arten ganz besonders intensiv, zu speichern. Durch Anwendung künstlichen Magensaftes, d. i. einer Auflösung von Pepsin in 0,2-proz. Salzsäure, hat ZacHarıas (1) das Nuclein in den Hefenzellen nachgewiesen. In ähnlicher Weise hat F. Schwarz (1) mittelst zahlreicher Reagentien (Alkalien, Säuren, Salz- lösungen und Verdauungssäften) pflanzliche Zellen untersucht. Zufolge der von Janssens und Leeranc (1) auf mikrochemischem Wege ge- wonnenen Ergebnisse enthalten nicht nur die Kerne, sondern auch zer- streute Körnchen der Hefenzellen Nuclein. Drryruss (1) hat mit Säuren, Alkalien usw. verschiedene Bakterien behandelt und schließt daraus, dab 3 nur die mit Alkali ausgelaugten Zellen ihre spezifische Färbbarkeit ein- büßten, auf Anwesenheit von Nucleinverbindungen. Sehr vielseitiger Art sind die auf dem Verhalten der Zellbestand- teile gegen verschiedene Farbstoffe begründeten Untersuchungsmethoden, worüber man die Zusammenstellungen von A. ZIMMERMANN (1, 2) einsehen #0 wolle. Die vielgebrauchten Ausdrücke eyanophil und erythrophil sind als mißverständlich aufzugeben, da sie sich nur auf ganz bestimmte Farbstoffgemische und Behandlungsweisen beziehen. Es ist nicht die rote oder blaue Farbe das ausschlaggebende Moment, sondern die chemische (basische oder saure) Reaktion der Zellbestandteile auf der einen unds der Farbstoffe auf der anderen Seite, so daß man also jetzt richtiger von acidophilen und baseophilen Substanzen spricht. Es kann somit der gleiche chemische Zellbestandteil aus dem einen Farbstoffgemisch den roten, aus dem anderen den blauen oder grünen Farbstoff an sich ziehen. So färbt sich die Hefennucleinsäure, welche stark baseophil ist, 50 zufolge MALFATTI (1), ZACHARIAS (2) und LIiLIENFELD (1), in einem Säure- fuchsin - Methylgrün (bzw. Methylenblau)-Gemisch grün bzw. blau, hingegen in der Safranin-Lichtgrün-Mischung rot. Nähere Unter- [0] (371 30 — 22 — suchungen über das Verhalten von Bakteriennucleoproteiden gegenüber Anilinfarben verdanken wir GALEoTTI (1). Viel kommt bei der Farbstoft- speicherung auch auf sonstige Behandlung, z. B. die Art des Fixierens und die Art und Dauer des Auswaschens, an. Sogar die Größe der zu sfärbenden Gebilde kann sehr wesentlich die Färbung beeinflussen. Daß die Ergebnisse der Färbetechnik mit sehr großer Vorsicht aufzufassen seien, darauf hat namentlich A. FıscHer (1) in einem verdienstvollen Werk hingewiesen. Trotz der betonten chemischen Beziehung, die zweifellos vorhanden ist, haben wir indes die Färbung nicht ohne weiteres ıals eine chemische Verbindung zwischen Eiweißkörper und Farbstoff anzusehen; viele solcher Färbungen dürften sich als Lösungsvorgänge (Verteilung zwischen zwei Lösungsmitteln) erklären, vergleichbar etwa der Ausschüttelung sehr verdünnter Jodlösung mit Chloroform. Zufolge derartiger Untersuchungen kann nun wohl kaum ein Zweifel ı daran bestehen, dab die Zellkerne, und speziell die der Hefen, reich an Nuclein sind, und zwar ist es diejenige, die charakteristischen Kern- teilungsfiguren bei der Teilung bildende und durch Farbstoffspeicherung ausgezeichnete Substanz, welche die Cytologie als Chromatin be- zeichnet, in welcher wir den Sitz des Nucleins zu suchen haben. Da- »gegen ist es noch fraglich, ob die im $ 16 vorliegenden Bandes näher behandelten metachromatischen Körnchen, die insbesondere aus Bakterienzellen bekannt sind, aber durch GUILLIERMOXD (1) auch im „Epiplasma“ der Ascomyceten, durch BEAUVERIE und GUILLIERMOND (1) im Mycel von Dotrytis, und noch sonst anderwärts gefunden wurden, zu den Nucleinverbindungen oder aber vielleicht zu den Phosphoglobulinen (vgl. S. 248) oder anderswohin zu stellen sind. Auffallend ist ihre Eigen- schaft, sich in Methylenblaulösungen nicht blau sondern rotviolett bis rot zu färben: Ganz neuerdings veröffentlicht A. MEYER (4) Unter- suchungen, denen zufolge diese Körnchen in wichtigen Reaktionen mit „rein dargestellter Hefennucleinsäure übereinstimmen. Die von LitLIEnFELD und Moxrtı (1) angegebene Methode, speziell den Phosphorgehalt der Zellbestandteile mikrochemisch nachzuweisen, ist hierzu nicht geeignet. Wie den oben besprochenen, aus Bakterien gewonnenen Nuclein- 3 verbindungen in vielen, wenn auch wohl nicht in allen Fällen (vel. den nächsten Paragraphen) die toxische Eigenschaft der verschiedenen Krankheitserreger zuzuschreiben ist, so hat andrerseits LascH£ (1) an Hefennuclein ausgesprochen keimtötende Wirkung beobachtet. Am stärksten wirksam erwies sich ein Präparat aus frischer Frohberghefe. so Vielleicht beruht auf dieser Tatsache die Heilwirkung der Bierhefe, die neuerdings mit Erfolg geren Furunculose und zu anderen Heilzwecken angewandt wird; Näheres darüber im 5. Kapitel des V. Bandes. Ueber die Natur derjenigen Eiweißkörper, die mit dem Nuclein ver- eint die höhere Verbindung, das Nucleoproteid, zusammensetzen, wissen s wir noch recht wenig. Kosseu (1) hat das Hefennuclein auch nach dieser Richtung hin untersucht und hat gefunden, daß der aus jenem abspalt- bare Eiweißkörper von den Verdauungsenzymen (Pepsin und Trypsin) noch schwieriger angegriffen wird als das Hefennuclein selbst: von diesem wurden binnen 12 Stunden 66 Proz., von jenem unter gleichen Be- sodingungen nur 3 Proz. in lösliche Produkte übergeführt. — 253 — $ 65. Eiweißkörper im engeren Sinne. Als solche bezeichnen wir jene schwefelhaltigen, meist phosphor- freien oder phosphorarmen, oder aber, wenn phosphorhaltig, doch von den Nucleinen weit verschiedenen Substanzen, welche die üblichen Eiweiß- reaktionen geben und mit den Nucleinen an der Zusammensetzung der 5 lebenden Substanz und der Körpersäfte wesentlichen Anteil nehmen. Mit sehr wenigen Ausnahmen liegen nähere Untersuchungen nur aus dem Tierreich vor. Was wir über das Vorkommen solcher Eiweißkörper in den Pilzen wissen, beschränkt sich fast ganz auf einige Substanzen eiftiger Natur, ıo die aus pathogenen Spaltpilzen gewonnen worden sind. Seiner chemischen Natur nach ist jener Eiweißkörper, welcher von HerıaicH (1) aus einem leider nicht bestimmten Bakterium dargestellt worden war, als zu den Globulinen gehörig erkannt worden. Eine genauere Klassifizierung jener übrigen, meist als Toxalbumine bezeichneten Stoffe ist zurzeit noch kaum möglich, solange über die Einteilung selbst der besser be- kannten Eiweibkörper nichts weniger als Einigkeit herrscht. Selbst über die Zugehörigkeit zu den Eiweißkörpern gehen oft die Meinungen aus- einander, und in der Mehrzahl der Fälle sind die eigentlichen Gifte wohl Abbauprodukte, die nicht mehr Eiweißcharakter zeigen, aber mit den» Eiweißkörpern sehr innig verbunden und darum schwer von ihnen trenn- bar sein können. Nähere Angaben darüber findet man in Kürze im 4. Kapitel des III. Bandes, ausführlich aber bei KoLLE und WASSERMANN (1, Bd. I, S. 344 u. f.). Als chemisch genauer bestimmt, erwähnen wir die Körper, welche Ruppeu (1) aus dem Filtrat von Zuchten des Tuberkel- 2 bazillus darstellte. Es war hauptsächlich eine Deuteroalbumose nach- zuweisen, neben wenig Akroalbumose Aus dem Niederschlag, der aus dem schwach alkalischen Auszug der zerriebenen Bakterien durch Zu- satz von Essigsäure sich bildete, wurde durch 1-proz. Schwefelsäure das Sulfat einer Substanz gewonnen, welche die Eigenschaften der Protamine z zeigte und Tuberkulosamin genannt wurde. Im Rückstand nach der Abscheidung vermittelst Schwefelsäure verblieb die im vorhergehenden Paragraphen erwähnte Tuberkulinsäure. Genauere, speziell chemische Untersuchungen über die in Pilzen sich findenden, von Nucleinen verschiedenen Eiweibkörper liegen fast nurss bezüglich der Bierhefe vor. Die von NÄGELIı und LoEw gewonnenen Ergebnisse wurden schon S. 243 erwähnt. WRroBLewskı (1) hat im Buchser’schen Preßsaft (s. 17. Kap. d. IV. Bds.) durch partielle Koagu- lation eine Reihe von Eiweißstoffen, ferner Körper, die er als Globuline anspricht, und von den verbreiteteren Spaltprodukten des Eiweibes 40 Tyrosin, Leuein, Glutaminsäure (Aminobrenzweinsäure, UCOOH-0,H CHNHA, -COOH) nachgewi iesen. Bokorny (1) behandelt Hefe mit Formal- dehydwasser, worauf in die Flüssigkeit Peptone, (zufolge Boxorxy [3] in 24 Stunden bis zu 2,5 Proz. vom Trockengewicht der Hefe) aber keine Albumine oder Albumosen diffundieren; letztere können nur aus den zer-# trümmerten Zellen gewonnen werden. Albumin ist zu etwa 3 Proz. in den Hefenzellen vorhanden, deren Gesamtproteingehalt 45—63 Proz. vom Trockengewicht beträgt. Die Albuminmenge fand Bokorny (2) später von 3,5—5,9 Proz. schwankend, bei schlechter Ernährung bald ganz schwindend. KurschHer (1) überließ Hefe der Selbstverdauung ( s. 20. Kap. 50 d. IV. Bds.) und wies im Endprodukt Guanin, Adenin, Tyrosin, ana „ 5 vo N a — 234 — Histidin, Arginin, Lysin und einen noch undefinierten Körper C;H,N,O, nach. Eine quantitative Untersuchung der wichtigsten Spaltprodukte verdanken wir R. SCHROEDER (1). Er gewann aus Hefe vermittelst des im 17. Kapitel des IV. Bandes anzugebenden, patentierten BucHner’schen 5 Verfahrens ein Präparat, welches alle Reaktionen der Eiweißkörper, die Probe auf Schwefel jedoch nur schwach gab und 52,38 Proz. Kohlenstoft, 6,91 Proz. Wasserstoff, 0,72 Proz. Schwefel, 0,06 Proz. Phosphor und nach KJELpaHu 15,80 Proz., nach Dumas bestimmt 15,92 Proz. Stickstoff auf- wies. Die Spaltung mit konzentrierter Salzsäure lieferte, bei einem Ge- ıosamtstickstoffgehalt von 11,676 g, 0,710 & = 6,08 Proz. Ammoniakstick- stoff, 3,468 & — 29,7 Proz. als a durch Phosphorwolfram- säure niedergeschlagen, daraus berechnet 8,208 & — 70,30 Proz. als Stickstoff der Aminosäuren. Ein zweiter Versuch _ ergab 6,58 Proz. Stickstoff für Ammoniak, 29,5 Proz. für Basen, 70,5 Proz. für Amino- ssäuren. Vom Gesamtstickstoff entfielen auf Arginin plus Histidin 11,91 Prozent, auf Lysin 11,03 Proz. Unter den Aminosäuren war Leuein reichlich, Tyrosin und Phenylalanin spärlich vertreten. Ein Teil des Schwefels scheint in eystinähnlicher Bindung vorzuliegen. Zucker und Glyeocoll konnten unter den Spaltprodukten nicht gefunden werden. 20 SEDLMAYR (1) hat aus Hefe, die mittelst Alkohol abgetötet worden war, durch Ammoniumkarbonatlösung Eiweißkörper ausgezogen, die er teils als koagulierbare Albumine, teils als fadenziehende, "pseudomueinähnliche“ Körper bezeichnet. WINTERSTEIN (9) und Hormann (1) berichten ausführlich in einer » gemeinsamen Mitteilung (1), dab sie drei Speisepilze, am genauesten den Steinpilz (Boletus edulis), auf Eiweibkörper untersucht haben. Der scharf ° getrocknete, fein gepulverte und mit Aether erschöpfte Pilz enthielt 6,20 Proz. Stickstof. Etwa ein Drittel der ihn enthaltenden Ver- bindungen war mit Wasser ausziehbar. Mittelst Pepsinsalzsäure konnten soaus dem Rückstand weitere 85 Proz. Stickstoff in Lösung gebracht werden. Die so ausgezogene Substanz, welche Xanthoprotein-, MILLoNX- und Biuret-Reaktion gab, enthielt 14,3—14,4—15,36 Proz. Stickstoff. Von den letzteren 15,36 Proz. entfallen 5,52 Proz. auf Hexonbasen: 3,44 Proz. auf Arginin-, 1,88 Proz. auf Histidin-, 1,20 Proz. auf Lysin- 3 stickstoff, oder: von 100 & Pilzeiweiß entfielen auf Histidin 6,3 g, auf Arginin 10,7 bzw. 11,3 er auf Lysin 6,1 g. Von Aminosäuren waren Leucin und Tyrosin vorhanden. Letztere Substanz ist zufolge BoUR- QuELOT und Harray (1) in vielen Hutpilzen, zumal in deren Stiel, nach- weisbar. In Rotzbazillen hat Kresuine (1) neben Albumosen und Pep- s„tonen auch Tyrosin nachgewiesen. Erwähnt zu werden verdient, daß ein bisher allein aus dem Tierreich bekanntes Abbauprodukt der Eiweiße, der Harnstoff, in neuester Zeit von M. BAMBERGER und LAnDsIEDL (]) in reifen Fruchtkörpern von ZLycoperdon Bovista L. und L. pusillum BATschH, und zwar bis zu 3,5 Proz., angetroffen wurde. 45 Es erübrigt noch, einige Angaben über die oben genannten Spalt- produkte der Eiweißkörper zu machen. Das a „(C: HNO) 1—5Diaminocapronsäure, CH,-(NH,).(CH,),CH.(NH,)- COOH. Das Arginin (C,H,,N,0,) ist zufolge E. ee und. W INTERSTEIN (1) Guanidin-Aminovaleriansäure, NH: C(NH,)-NH(CH,), -CH(NH,)- COOH. Das Histidin (C,H,N,O,) ist in seiner Konstitution noch frag- lich; FRÄNKEL (1) gibt nachstehende beide Formeln als gleich wahr- scheinlich an: m Zu, ren CH= N — C-CO0H CC 2 N oder | | NH—CH,—0—CH, -NH, NH—CH, —C.NH, Gegen beide Formeln wird jedoch von WEıGErT (1) der Einwand erhoben, daß sie kein asymmetrisches Kohlenstoffatom enthalten. also der optischen Aktivität des Histidins nicht gerecht werden. Diese eben ge- nannten drei Substanzen, denen augenscheinlich eine sehr wesentliche Rolle beim Aufbau des Eiweißmoleküles zukommt, bezeichnet man auch, 5 wegen der sechs Kohlenstoffatome, zusammen als Hexonbasen. Im Gegensatz zu ihnen tragen die nachfolgenden Säurecharakter: Leucin (C,H,;NO,) ist Isobutylaminoessigsäure, (CH,) : CH-CH,-CH @,)- COOH. Phenylalanin ((C,H,.NO,) ist Phenylamino- propionsäure, C,H,-CH,-CH(NH,)-COOH. Ihm nächst verwandt ist ıo das Tyrosin (0, H.,NO,), Kech, OÖxyphenylalanin (C,H,-OH. CH, -CH(NH,)-COOH), und von jenem nur durch die Hy nl in Parastellung, verschieden. Das Tyrosin ist der Träger der Mınuon’schen Reaktion. Cystin (C,H,.N,S,0,) ist die Doppelverbindung ( [S-C.(CH, (NB,)- DON) des Cysteins oder der Aminothiomilchsäures (CH, - C(NH,)(SH)- COOH). Wer sich über die Tiweißchemie näher unterrichten will, findet sie nach ihrem neuesten Stande bei COHNXHEIM (2) ausführlich behandelt. — COOH $ 64. Allgemeines über Enzyme; Einteilung und Benennung, Wirkungsweise und Wirkungsgesetze. 20 Eine den Eiweißkörpern nahestehende Klasse eigenartiger Substanzen sind die Enzyme. Der Begriff ist schwierig zu umgrenzen, wenngleich wir zurzeit ziemlich genau angeben können, was wir zu den Enzymen rechnen müssen und was nicht. Ein Merkmal derselben ist jedenfalls ein verhältnismäßig äußer-: liches, unwesentliches: das nämlich, dab sie getrennt von der lebenden Zelle in wäbriger Lösung noch die gleiche oder annähernd gleiche Wirkung entfalten, die ihnen physiologisch zukommt. Es leuchtet ein, daß es sehr wohl Körper geben könnte, die sich in allen anderen Merk- malen jenen anschließen, nur in der einen Eigenschaft nicht. Solche 30 würden sich unserer .genaueren Beobachtung entziehen, ohne dab ihre Wirksamkeit sich von der der Enzyme irgendwie zu unterscheiden brauchte. Gemeinsam ist allen, daß sie je eine bestimmte, ihnen besonders eigene, chemische Umsetzung hervorrufen, die sich, soweit wir in die Konstitution des Ausgangsmaterials Einblick haben, durch eine einfache 3 Gleichung ausdrücken läßt. Wo irgend man einem Enzym mehrere Wirkungen zugeschrieben hat, dürfen wir mit BourQuELorT (15) und mit BourQauELoT und Herıssey (8, 9) annehmen, daß es sich um vereinigte Wirkung mehrerer Enzyme handelte (geringe Einschränkungen der letzten Sätze vgl. später). So behauptete Grüss (7), dab Diastase die Reserve- cellulose (Mannane und Galactane) auflöse. BouURQUELoT und HErıssey (9, 6) konnten jedoch schon früher feststellen, daß ein besonderes, von der Diastase verschiedenes Enzym, das sie Seminase nennen, jene Auflösung hervorruft; was auch NEWCONBE (1) bestätigt fand. Es ist eben nicht immer leicht, die in ihrem chemisch-physikalischen Verhalten ähnlichen # Enzyme voneinander zu trennen. Die chemische Tätigkeit der Enzyme 157 [271 — 256 — müssen wir der weiteren Besprechung ihrer Eigenschaften voranschicken, weil sie am genauesten studiert und zurzeit allein geeignet ist, die Merkmale für die Benennung und Einteilung der verschiedenartigen Enzyme abzugeben. 5 Die ersten Enzyme, die bekannt wurden, waren spaltende, ab- bauende. Es empfiehlt sich, unter Spaltung nur solche Zersetzungen zu verstehen, bei denen ein Körper höherer Zusammensetzung in seine Komponenten, in die in seinem Moleküle bereits enthaltenen Atomgruppen, zerlegt wird (vgl. u.). Solche Spaltung im engeren Sinne ist von den- ıojenigen Umsetzungen, bei denen neue, im Ausgangsmaterial nicht ent- haltene Verbindungen entstehen, z. B. von der alkoholischen Gärung, grundsätzlich verschieden. PAayEn und Prrsoz (1) entdeckten 1833 die Diastase, Schwann (1) 1836 das Pepsin, Lıesıs und WÖHLER (1) 1837 das Emulsin. Eine wesentliche Erweiterung und Vertiefung fand die ıs Kenntnis der Enzyme seit den sechziger und siebziger Jahren des ver- flossenen Jahrhunderts. Die drei genannten Enzyme bieten uns bereits drei verschiedene Typen der Spaltung: die der Polysaccharide, die des Eiweißes und die der Glycoside. Der einfachste Fall, die Spaltung eines Disaccharids, wurde »erst viel später, 1860, von BERTHELoT (1) auf Enzymwirkung zurück- geführt; sie verläuft nach der Gleichung: C,H,20,1,+H,0=C,H,,0,+C;H120;: Die Spaltung ist hydrolytischer Art, sie geschieht unter Aufnahme von Wasser, was wohl von allen hier zu betrachtenden Spaltungen 3 eilt; sie gleicht im Erfolg durchaus der Hydrolyse durch warme Säuren. Der obigen Gleichung entsprechen ebensoviele Einzelfälle, als es Disaccharide und zugehörige Enzyme gibt. Das Invertin (Invertase, franz. Sucrase) spaltet Saccharose in ein Molekül Dextrose + ein Molekül Lävulose. Die Maltase (auch Glucase) spaltet die Maltose soin zwei Moleküle Dextrose, die Lactase den Milchzucker (Lactose) in ein Molekül Dextrose + ein Molekül Galactose. Die von BOURQUELOT (9) entdeckte Trehalase spaltet die in Pilzen verbreitete Trehalose (vgl. S 67) in zwei Moleküle Dextrose. Die von Emıt FıscHer und LisDner (1) in Hefen beobachtete Melibiase spaltet die Melibiose (Spaltprodukt 3 der Raffinose) in ein Molekül Galactose — ein Molekül Dextrose Tri- saccharide, wie Raffinose, Gentianose u. a. werden zunächst in eine Hexose und ein Disaccharid gespalten, welch letzteres dann erst weiter zerlegt wird; dabei sind zufolge BourqurLor (15) stets zwei Enzyme beteiligt, die in richtiger Reihenfolge nach einander wirken müssen, „um den Erfolg zu erzielen. So wird z. B. die Gentianose = 2 Mol. Dextrose — 1 Mol. Lävulose) zufolge BourqurLor und Hf£rıssey (7) von Invertase nur in Gentiobiose (= 2 Mol. Dextrose) und Lävulose, aber nicht weiter gespalten. Invertase vermag nur Lävulose aus ihrer Bindung zu lösen. 45 Andere Enzyme sind es, welche die höheren Polysaccharide spalten, und zwar nach der Gleichung: x0,H,0,--.xH,0 —x0;H50: Die Spaltung wird nicht immer durch das gleiche Enzym bis zum Ende geführt, wie bei den verschiedenen Diastasen (oder Amylasen), so welche Amylum nur bis zum Dextrin oder zur Maltose zerlegen. Außer diesen gehören hierher die Öytase, welche die Cellulose, die Semi- nase, welche die Reservecellulose der Samen, die von BoURQUELoT und HERISsEY (4) beschriebene Pektinase, welche die Pektine, die Inulase, welche das Inulin, die von GRAN (1) in einem Meeresbakterium ge- fundene Gelase, welche die Gelose des Agar-Agar spaltet, u. a. m. An die genannten schließen sich diejenigen Enzyme an, welche ; Glycoside spalten. Für solche ist das klassische Beispiel das Em ulsin, welches das Amygdalin in Benzaldehyd, Blausäure und Glucose zerlegt. Das Myrosin spaltet Sinigrin (myronsaures Kali) in Senföl, Dextrose und Kaliumbisulfat. Nähere Angaben darüber bringt das 26. Kapitel. Wenn die elycosidspaltenden Enzyme unserm Satz von der Ein-ıo artigkeit der Enzymwirkung zu widersprechen scheinen, indem zuweilen das gleiche Enzym verschiedene Glycoside spaltet, so ist doch nicht zu vergessen, dab es stets die gleiche Zuckerart ist, die aus ihrer Bindung eelöst wird. Gerade dieser "Umstand erschwert aber die Entscheidung, wie viele verschiedenartige Enzyme wir hier eigentlich kennen. 15 Aehnlich ist die Wirkungsweise derjenigen "Enzyme, welche Fette in ihre Bestandteile, in Glycerin und die freien Fettsäuren, zerlegen: C;H,(0-C.Hsn10), 1 3H,0=C,H,(0H),+3C.H0,, Man bezeichnet sie als Lipasen, und muß es z. Zt. noch unent- schieden lassen, ob es verschiedene, und wie viele solcher Lipasen es gibt. zo Sehr viel schwieriger ist das Verständnis der Tätigkeit der Proteasen, proteolytischen oder eiweißspaltenden Enzyme, weil wir es hier mit einem in seiner Konfiguration höchst manniefaltigen und erst teilweise erkannten Ausgang esmaterial zu tun haben. Die bezüglichen Namen sind wohl z. T. als Gattungsbezeichnungen aufzufassen. Von solchen En-2 zymen seien angeführt: das Pepsin des Magensaftes, welches Eiweiß- körper nur bis auf Albumosen und Peptone spaltet, hingegen Nucleine wenig oder gar nicht ‚angreift, dann das Trypsin des Darmsaftes, welches Eiweiß viel tiefer, bis auf Amino- und Diaminosäuren, zer setzt, weiter das von COHNHEIM (1) entdeckte Erepsin, welches keinen 30 höheren Eiweißkörper zu spalten vermag, wohl aber Albumosen, Peptone, Casein, Protamine, Histone weiter zerlegt, dann die von HAHN und GERET (1, 2) studierte Endotryptase der Hefenzellen, weiter das im Milch- saft he Melonenbaums (Carica papaya L.) enthaltene Papayotin, dessen energische Wirkung schon i. J. 1750 von HucHes beschrieben wurde. 3 Für die Gesamtheit der hier aufgezählten spaltenden Enzyme möchte ich die kurze und wohl keine Mibdeutung zulassende Bezeichnung Schizasen vorschlagen. Mit fraglicher Berechtigung schließen wir hier die Gerinnungs- enzyme oder Koagulasen an, deren Wirkungsart noch wenig auf-4 geklärt ist. Ueber das Labenzym oder Chymosin der Magen- schleimhaut wird das 9. Kapitel des II. Bandes ausführliche Angaben bringen. Zu den Koagulasen gehört ferner das „Fibrinferment“, Thrombase oder Plasmase, welches das Fibrinogen des Blutes in Fibrin umwandelt und damit gerinnen macht. Aehnlich dem Lab wirktas die in Artischocken enthaltene Uynarase, die nach Roserti (1) in Italien zur Käsebereitung benutzt wird, und ein von F. Wxıs (1) in keimender Gerste entdecktes Enzym. Nach KURAJEFF (1) wirkt auch das Papayotin (s. o.) koagulierend.‘ Koagulasen sind häufig mit proteolytischen Enzymen zusammen gefunden worden, so daß man wohl;o auf die Vermutung kommen konnte, letztere wirkten selbst koagulierend. Die i. J. 1840 von Fr£my entdeckte Pektase macht pektinreiche LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 17 _ — 258 (nass Pflanzensäfte gerinnen. In neuester Zeit gewannen WOoLFF und FERN- BACH (1) aus unreifen und keimenden Samen, aus Blättern und anderen Organen die Amylokoagulase, die eine bei 130° bereitete, 4-proz. Stärkelösung zur Gerinnung bringt. Die chemische Natur dieser Vor- sgänge ist noch ganz in Dunkel sehüllt. Ebenfalls noch unaufgeklärt ist die Wirkungsweise der Kinasen, Enzyme, welche andere, an sich unwirksame Substanzen, wie z. B. in- aktives Pankreassekret, proteolytisch Wirkapn machen, ohne für sich allein lösend wirken zu können; vielleicht (?) handelt es sich hier, wie ıo für einen Spezialfall Lannoy (1) betont, nur % eine Art des Zusammen- wirkens oder Vorarbeitens, wie bei Pepsin und Trypsin, oder aber die Kinase befreit das andere Enzym erst aus einer Bindung (Proenzym, vgl. u.), die es nicht zur Wirkung kommen lieb. Eine ganz andere Klasse von Enzymen bilden die Oxydasen, ı» deren W irkung darin besteht, molekularen Sauerstoff zu spalten und damit aktiv zu machen. Das erste solche Enzym wurde von YosHıDA (1) im Saft des Lackbaums, Arhus vernicifera L., gefunden und darum später von BERTRAND (1, 2) Laccase genannt. Aehnliche Enzyme sind dann in allerhand andern Organismen gefunden worden. Sie lösen cha- »rakteristische Farbreaktionen aus, bläuen z. B. an der Luft Guajak- tinktur, schwärzen Tyrosin durch Oxydation zu Homogentisinsäure (vgl. (GONNERMANN [1]), weshalb BErTRAND (3) für eines von ihnen den Namen Tyrosinase eingeführt hat. Nicht alle Oxydasen sind von gleicher Wirkungsart; so fand Grüss (5), dab die Oxydase obergäriger Hefe ssnicht auf Guajak, wohl aber auf Tetramethylparaphenylendiamin ein- wirkt, und unterscheidet darum Guajak- und Amin-Oxydasen. Den Oxydasen verwandt sind die Peroxydasen, die nicht das Sauerstoffmolekül, wohl aber Peroxyde, wie das des Wasserstofts, zu spalten vermögen. Sie bewirken in Gegenwart von H,O, oder anderen so Peroxyden die gleichen Farbreaktionen wie die Oxydasen mittelst atmo- sphärischen Sauerstoffs. Häufig sind Oxydasen und Peroxydasen ver- einigt, wie in dem von Racısorskı (1, 2) in vielen Pflanzen nachge- wiesenen Leptomin. CHopar und BacH (5) nehmen an, die von ihnen untersuchte Oxydase bestehe aus zwei Enzymen, einem ein Peroxyd 3 bildenden Sauerstoffüberträger, der Oxygenase, und einem das Peroxyd aktivierenden Anteil, der Peroxydase. Nach der eigenartigen Natur des Hydroperoxyds dürfen wir annehmen, daß es sowohl durch Oxydation als auch durch Reduktion zerlegt werden kann: H,0,+0—=H,0+0, 40 H,0,—0=H,0. Außer diesen kennen wir andere Enzyme, die man nach Lorw’s (1) Vorgang als Katalasen bezeichnet, welche Hydroperoxyd reduzieren, und zwar vermutlich zu molekularem Wasserstoff und Sauerstoff: 45 Die Katalasen geben mit W sonst keine (Guajak- reaktion, können also nicht das Peroxyd aktivieren. Nach Aperovs und Aroy (1) soll es im Tier- und Pflanzenreich Enzyme geben, die gleichzeitig reduzierend und oxydierend wirken, die z. B. Salicylaldehyd zu Salicylsäure oxydieren, jedoch nur im Beisein so von Kaliumchlorat oder ähnlichen sauerstoffreichen Verbindungen, welche sie reduzieren. Etwas fraglicher Art sind die Körper, die man wohl als Reduk- tasen zusammengefaßt hat, fraglich besonders hinsichtlich ihrer Ver- wandtschaft mit den im allgemeinen eiweißartigen Enzymen. Rey- PAILHADE (1, 2) beschrieb als Philothion der Hefenzellen eine Sub- stanz von sehr starker Reduktionskraft, die beim Erwärmen mit Schwefel 5 H,S liefert, und welche nach Pozzı-Escor (3) auch Selen und Phosphor zu H,Se und H,P reduziert. Die Substanz wird den Hefenzellen durch verdünnten Alkohol entzogen; nach Pozzı-Escor (2) soll sie mit Loew’s Katalase identisch sein. Die von ABELous und GERARD (1) aus tierischen Organen gewonnene Reduktase zeigt ausgesprochen den Enzym- ıo charakter. Die Nitratreduktion im Hefenpreßsaft dagegen ist nach WROBLEwsKI (2) wohl kein enzymatischer Vorgang. Das Gleiche gilt sicher für die von LEGrAIN .(1) beobachtete Reduktion durch Bakterien, deren reduzierende Substanz sich überdestillieren ließ. Dagegen konnten CATHCART und Harn (1) die reduzierende Wirkung ihrer Bakterien ı5 durch Erwärmen auf 60° vernichten, was wiederum auf ein Enzym zu deuten scheint. Nach M. Hans (2) ist auch in der Hefenzelle ein redu- zierendes Enzym tätig. Pozzı-Escor (4) unterscheidet Hydrogenasen, welche mit Schwefel H,S bilden, und Reduktasen, die zu letzterer Leistung nicht fähig sind. Nach dem gleichen Autor sollen Hydroge- »o nasen, wo sie zugegen sind, die Guajakreaktion der Oxydasen oder Per- oxydasen verhindern. Auf Reduktasen von typisch verschiedener Re- duktionskraft weisen auch die Untersuchungen von CHopar und Bach (6) hin. Als letzte Hauptklasse nennen wir die gärenden Enzyme, denen man praktisch den Gattungsnamen Zymasen geben könnte, wenn für ihr wichtigstes Glied, die Zymase im engeren Sinne, der Name Alkoholase schon allgemein eingeführt wäre. Ihre Tätigkeit ist die eigentliche Gärung, wie der Begriff sich bei H. Fischer (1) umerenzt findet, also die Umlagerung von Sauerstoff innerhalb der gleichen Sub- stanz, unter gleichzeitiger Oxydation und Reduktion der verschiedenen zo Kohlenstoffatome, unter Vermehrung der vorhandenen Kohlenstoff-Sauer- stoff-Bindungen, wobei denn auch die Zersetzung eines Moleküles in mehrere stattfinden kann: CH,OH-(CHOH), -COH=2 0:0:0+2 CH, -CH,OH. Der Vorgang ist wesentlich verschieden von der Inversion des 3 Rohrzuckers, nicht nur wegen der Wanderung der Sauerstoff-Atome: hier wird eine Kohlenstoffkette gesprengt, dort werden zwei mittelst eines Sauerstoffatomes esterartig verbundene Ketten voneinander gelöst. Hierher gehören ferner die schon i. J. 1874 von Muscunus beobachtete Urease und das Enzym der Milchsäuregärung, über dessen 4 Existenz nach BucHner und MEISENHEIMER (1) kein Zweifel sein kann. Neuerdings will SIMAGER (1) im Pankreassaft ein Enzym der Butter- säuregärung entdeckt haben; Wertann (1) erhielt im ausgepreßten Saft von Spulwürmern aus Kohlenhydraten Valerian-, Capron- und Kohlen- säure als Produkte intramolekularer Atmung. 45 Ob die so überaus wichtige Assimilation atmosphärischen Stick- stoffs durch Enzyme bewirkt wird, lassen wir dahingestellt. Unsere Betrachtungen zusammenziehend, kommen wir zu folgender Einteilung der Enzyme: — 260 — I. Klasse: Abbauende Enzyme, Schizasen. 1. Gruppe: Kohlenhydrate spaltende : Invertase, Maltase, Lactase etec., Diastase, Cytase, Pektinase etc. 2. „+ Glyeoside spaltende : Emulsin u. a. 5 Den : Fette spaltende : Lipasen. 4. „ : Eiweiß spaltende, Proteasen : Pepsin, Trypsin, Erepsin ete. Von fraglicher Stellung : Koagulasen und Kinasen. II. Klasse: Oxydierende Enzyme. 1. Gruppe: Oxydasen : Laccase, Tyrosinase etc. 10 Ze: : Peroxydasen. III. Klasse: Reduzierende Enzyme : Katalase, Reduktase, Hydro- genase. IV. Klasse: Gärende Enzyme oder Zymasen : Alkoholase, Urease etc. Uebergangen worden sind in dieser Uebersicht die spezifisch giftig 1» wirkenden Substanzen (s. Bd. III, Kap. 4, S 28), die wir von pathogenen Bakterien, sodann hauptsächlich von Tieren und von einigen Pilzen kennen; sie sind vielleicht teils den proteolytischen, teils den koagu- lierenden Enzymen zuzugesellen. Auf die Aehnlichkeit von Bakterien- toxinen mit Enzymen haben wohl Roux und Yersın (1) zum ersten » Male hingewiesen. Ueber die noch schwer zu klassifizierenden „Anti- enzyme“ folgt später eine Bemerkung. Ueber die Benennung sei so viel gesagt, dab sich und mit Recht, schon jetzt fast ausschließlich die Bezeichnung Enzyme eingebürgert hat. „Fermente“ ist ein viel zu unklarer Begriff, oft auch die Gärungs- » organismen selbst umfassend, als daß es sich empfehlen sollte, ihn weiter- hin anzuwenden. In Frankreich bezeichnet man vielfach noch die ganze Gruppe der Enzyme als „diastases“. Die Endigung -ase kennzeichnet die einzelnen Enzyme. Für deren Benennung ist der von WeEnT (2) ge- machte und durch vox Lıppmann (1) aufgenommene Vorschlag beachtens- so wert, Doppelnamen einzuführen, welche die Worte für das Ausgangs- und das Endprodukt (ev. das wichtigste unter mehreren) enthalten. Namen wie Amylomaltase, Amyloglucase, Maltoglucase etc. bedürfen dann keiner weiteren Erklärung. Die Wirkung der Enzyme dürfen wir dem allgemeineren Begriff ;der Katalyse unterordnen, so wie OstwALp ihn definiert hat: ein chemischer Vorgang, der auch ohne Mitwirkung des Katalysators spontan eintreten, aber außerordentlich langsam, vielleicht unendlich langsam, verlaufen würde, wird durch die Gegenwart des Katalysators derart beschleunigt. daß er in relativ kurzer Zeit nachweisbar und bis zu seinem bestimmten Gleichgewichtszustand weiter geführt wird; dieses Gleichgewicht ist praktisch häufig gleichbedeutend mit der völligen Ummwandelung der umzuwandelnden Substanz. Doch kann bei Anhäufung der Spaltprodukte die Enzymwirkung lange vor Beendigung der Re- aktion zum Stillstand kommen, wie u. a. Tammann (1) in schönen Unter- s suchungen gezeigt hat. Mit der Theorie vom Gleichgewicht steht die Tatsache in vollster Uebereinstimmung, daß ein Vorgang, der auf einem bestimmten Punkt stehen bleiben würde, fortgesetzt weiter und bis zum Ende verläuft, wenn die Produkte stetig entfernt werden, z. B. die der Inversion durch Vergärung oder nach WispviscH und SCHELLHORN (1) die soder Eiweißspaltung durch Dialyse, und daß dieses Entfernen der ent- — 261 — stehenden Produkte den Gang des Prozesses jedenfalls beschleunigt. Die Enzymwirkung ist aber keine Auslösung einer vorhandenen Spannung. Denn Auslösungsvorgänge sind unabhängig von der Menge der auslösenden Substanz; die Enzymwirkung aber ist, innerhalb mitt- lerer Grenzen, der Menge des angewandten Enzyms entweder direkt 5 proportional, wie bei der Invertase und nach Furv (1) bei der Lab- gerinnung der Milch, oder doch mit derselben steigend. So z. B. ist nach E. Schürz (1) der Erfolg der Pepsinwirkung proportional der Quadratwurzel der Menge des Pepsins, und das gleiche gilt nach Tammann (1) für das Emulsin und nach Hexkı (1) für die Amylose- ıo spaltung durch Diastase. Die Geschwindigkeit der Zuckervergärung durch Hefe steht ebenfalls nach O’Surrıvan (1) nicht im einfachen Ver- hältnis (aber in welchem?) zur Menge der zugefügten Hefe. Die Dinge liegen hier darum verwickelter, weil die reine Enzymwirkung nicht kontrolliert werden kann, sondern auch die Frage nach Entstehung ı und Zersetzung der Enzyme mit in Betracht kommt. Sehr auffallend ist der Befund von Maszewsk1 (1), wonach vermehrter Enzymzusatz die Umwandlung herabdrücken soll. Gleiche Mengen des Enzyms vorausgesetzt, vollzieht sich die Kata- lyse durchaus nach dem Gesetz der Massenwirkung von GULDBERG 2% und WAAGE: die nach einer gewissen Zeit umgewandelte Menge des Ausgangsmaterials ist der Menge desselben direkt proportional. Diese für verschiedene andere Enzyme bekannte Beziehung zwischen Anfangs- konzentration und Umsetzungsgeschwindigkeit konnte Herzog (1) auch für die Alkoholgärung feststellen, und damit noch auf anderem Wege » den Beweis erbringen, daß diese ein katalytischer bezw. enzymatischer Vorgang ist. Für den zeitlichen Verlauf innerhalb einer Umsetzung liegen die Verhältnisse minder einfach. Ein großer Teil der im obigen aufgezählten Enzymwirkungen ist der Hydrolyse mittelst erwärmter Säuren analog, so und dieser Vorgang ist geeignet, auch in das Verständnis der Enzym- wirkungen einzuführen. Am genauesten studiert sind sowohl für Säure- als auch für Enzym-Hydrolyse die Verhältnisse bei der Invertierung des Rohrzuckers. Der erstere Vorgang wurde bereits im Jahre 1850 von WILHELMY (1) in klassischer Weise festgestellt und formuliert; seine 35 Arbeit kam in Vergessenheit, bis sie Ostwarn (1) wieder entdeckte. Die Inversionsgeschwindigkeit p ist in jedem unendlich kleinen Zeitraum gleich k(a—x), wenn k die Inversionskonstante, a die Anfangskonzen- tration und x die bereits invertierte Menge des Rohrzuckers bedeutet, also: Do 1) ee “ oder für eine meßbare Zeit t: (2) E — E lg nat 2, £ Die in jedem Augenblicke umgesetzte Menge ist also der noch vor- handenen nicht umgesetzten Menge proportional; von dieser wird in gleicher Zeit stets der gleiche Bruchteil umgesetzt; die Inversion fällt #5 nach Ostwarn (2, S. 69) unter die „Vorgänge erster Ordnung“. Die gleiche Gesetzmäßigkeit wollten spätere Beobachter auch für die Enzym-Inversion nachgewiesen haben. Es zeigte sich jedoch, dab hier die Verhältnisse anders liegen, wie zuerst Duclaux (1, II. Band, ron S. 137) festgestellt hat. Die genauere Kenntnis verdanken wir HENnR1 (1). Dieser fand: (3) 9 E ‚A-+: 3). (a—x), oder (4) ei n- lg nat a 5 Während also bei der Säure-Inversion die jeweilig aktive Menge (a—x) des Rohrzuckers mit einem konstanten Faktor k multipliziert die Reaktionsgeschwindigkeit dx:dt ergibt, ist bei der Enzym-Inversion der Faktor k,-(1+ >) von Gleichung (3) mit fortschreitender Inversion ver- änderlich, und zwar nimmt er proportional dem relativen Inversionsgrad ı0x:a zu, wie der Ausdruck in der eckigen Klammer zeigt. In jedem Moment ist die Geschwindigkeit der Reaktion nur von der Konzentration der vorhandenen Saccharose und des Invertzuckers abhängig (abgesehen von der Temperatur, vgl. u.), nicht aber vom Zustande des Enzyms. Hohe Anfangskonzentrationen geben etwas geringere Wirkung, als der ıs Proportion entspricht, vielleicht infolge des osmotischen Druckes. Die von Hrxkı gefundene Formel konnten Brown (1) für die alkoholische Gärung, BROWN und GLENDINNING (1) für die Diastase bestätigen. Die Labwirkung dagegen fand Furv (1) von der Menge des Caseins unab- hängig. 20 Im obigen liegen noch verhältnismäßig einfache Beziehungen vor. Eine Reihe von weiteren Umständen kann aber den Gang der Enzym- wirkung beeinflussen, so daß die Feststellung des Verlaufs eroße Schwierigkeiten bereitet. Brevıc (2) sagt: „Es scheint, als wenn ge- rade in der Enzymchemie Fälle von Reaktionen mit Gegenreaktion, 3 Folgewirkung und Nebenreaktion vorliegen, deren Bearbeitung selbst dem geübtesten Kenner der chemischen Kinetik erhebliche Mühe be- reiten dürfte, und für welche sogar die mathematischen Formeln erst ad hoc zu entwickeln sind.“ Solche verwickeltere Verhältnisse treten z. B. dann ein, wenn die Produkte der Enzymwirkung diese selbst sofördernd oder hemmend beeinflussen. So geht nach CoxxstEin, HOYER und WARTENBERG (1) die Wirkung der Lipase aus Ricinussamen sprung- artig in die Höhe, wenn erst einige Prozente freier Fettsäure entstanden sind. Auch scheint die Regel, daß der Katalysator selbst während der Katalyse und durch dieselbe sich nicht verändere, durchaus nicht für salle Enzyme volle Gültigkeit zu haben. So ist z.B. durch Tammans (1) für das Emulsin eine sehr starke Schädigung durch die Spaltungspro- dukte festgestellt worden. Allmähliche Veränderung des Enzyms muß aber naturgemäß auch den Gang der Katalyse verändern. In hohem Maße wird die Enzymwir kung, wie auch jede anorganische so Katalyse, durch die Temperatur beeinflußt; die Gipfel der für jeden Einzelfall sich ergebenden Kurven liegen sehr verschieden, unterliegen auch Aenderungen durch begleitende Umstände, Konzentration der Substanz, Menge des Enzyms, Säuren, Alkalien, Salze usw. Für die Alkoholase liegt das Optimum nach E. Buchner (1) unter 30°; sdas Pepsin wirkt am raschesten bei ca. 40° das Emulsin zwischen 45° und 50°, die proteolytischen Enzyme des Gerstenmalzes nach FErNnBaAcH und Husert (1) bei 60°, die Koagulase der Hefe nach Rarp (1) bei 80° usw. Andrerseits hebt eine Temperatur von 0° oder — 265 — darunter noch nicht jede Enzymwirkung gänzlich auf; so dauert z. B. nach BAscock, Russe, Vıvıan und Baer (1) die Käsereifung noch bei 15° F = —9,44° C) fort. Jenseit des Optimums fällt der Ww irkungs- gerad rasch. In weiten Grenzen unabhängig von der Temperatur fand Fun (1) die Labwirkung. Auch den Ergebnissen GREEN’S (1), welcher 5 zeigte, dab Sonnenlicht, zumal in seinen weniger -brechbaren Strahlen, die Diastasewirkung vor :übergehend erhöht, lieet wohl eigentlich ein Ein- fluß der Temper aturerhöhung zu Grunde. Sehr vielseitig ist die Einwirkung von schwachen Säuren und Alkalien, indem solche teils das Enzym direkt, teils dessen Wirkung be- ıo einflussen, da sie für sich allein ähnliche Wirkungen wie die Enzyme auszuüben vermögen, andrerseits aber der enzy matischen Tätigkeit ent- gegenwirken können. Sehr verdünnte Säuren haben meist fördernden Einfluß. so besonders auf Diastase und Invertase. Letztere wird nach CorE (1) durch eine Gabe von freier Salzsäure (und zwar 1:3000 der ıs normalen) auf das Zwölffache gesteigert. Die Pepsinverdauung findet überhaupt nur bei saurer Reaktion statt, während das Trypsin gegen Säuren ziemlich empfindlich ist und am besten in neutraler oder schwach alkalischer Lösung wirkt, freilich auch noch in Gegenwart von sehr wenig freier Säure. Das Endotrypsin der Hefe wirkt dagegen nach Harn und » GERET (1) am stärksten in saurer Lösung. FErnBacH (1) fand sehr be- deutende Unterschiede in der Schnelligkeit der Spaltung durch Invertase, wenn die Flüssigkeit nur geringe Unterschiede bezüglich saurer oder alkalischer Reaktion zeigte; nach PRINSEN-GEERLIGS (cit. n. LinDEr) soll die geringe Acidität der entstandenen Dextrose und Lävulose genügen,: um die Inversion zu beschleunigen. Gewisse Beobachtungen lassen darauf schließen, dab, wie die Organismen, so auch Enzyme sich gewöhnen können, eine anfangs hemmende Säurekonzentration später ohne Schädi- gung zu ertragen. Auch Neutralsalze können in geeigneter Verdünnung förderlich 30 sein. In höheren Konzentrationen hemmen sie die Enzymtätigkeit. Die Wirkung ist sehr verschiedenartig; eine bestimmte Gesetzmäßigkeit ist nicht zu erkennen, es handelt sich wohl um spezifisch-chemische Be- ziehungen, die von Fall zu Fall wechseln. Doch fand Couz (1) ziemlich durchgehend Steigerung der Enzymtätigkeit durch Salze mit schwacher 35 Basis, wie NH,C] und (NH,),SO,, Verzögerung durch Salze mit starker Basis, wie NaÜl, BaÜl,, K,SO,, MgSO,. Das eigentliche Wesen solcher Beeinflussung ist noch zu ergründen, eine direkte Einwirkung auf das Enzym wohl wahrscheinlich. Es liegt eine große Zahl von Untersuchungen über diese Dinge vor, eine der ausführlichsten von Fermı und PER-40 xossı (1). Mit solcher Art der Beeinflussung hat die Tatsache nichts zu tun, daß die Milchgerinnung durch Lab nur im Beisein löslicher Kalk- salze stattfindet; die Bildung von Paracasein findet ohne solche statt, aber letzteres gibt erst mit Calcium den Niederschlag. Das gleiche gilt nach BERTRAND und MALLEVRE (1) und nach GoyauD (1) auch für dies Pektase; nur im Beisein von Öaleium-, Baryum- oder Strontiumsalzen fällt das Pektat aus, jedoch nicht bei saurer Reaktion. Ist das Calcium durch Kalium, Natrium oder Ammon ersetzt, so bildet sich wasserlösliches Alkalipektat. Wenn Protoplasmagifte, wie die Salze vieler Schwermetalle, be- :e sonders die des Quecksilbers, ferner Chromate u. a., sowie organische Gifte, wie Formaldehyd, die Enzymtätigkeit schwächen oder aufheben, so ist das etwas ganz anderes als die soeben besprochenen Erscheinungen; Do mw [>11 — 2644 — darin liegt eine direkte Schädigung (Tötung, vgl. u.) des Enzyms. In sehr starker Verdünnung können aber solche Gifte, wie überhaupt auf die Lebenstätiekeit, so auch anregend auf die Enzymtätiekeit wirken, nach Lixper (1) z.B. Kupfersalze auf die Invertasewirkung. Unter den 5Schwermetallen sind Eisen und Mangan als solche hervorzuheben, die in geringen Mengen für alle oder doch für die meisten Enzymwirkungen unentbehrlich zu sein scheinen, und zwar ganz besonders für die der Oxydasen. Es ist wohl kaum zweifelhaft, dab die beiden Metalle durch ihre wechselnde Wertigkeit, durch ihre Fähigkeit, leicht aus einer Oxy- ıo dationsstufe in die andere überzugehen (vgl. BErRTRAnD [4|) die Ueber- tragung des Sauerstoffs auszuführen imstande sind; eines von beiden, wenn nicht beide, sind denn auch häufig in Enzymen vorhanden. Nähere Angaben darüber sind im 27. Kapitel zu finden. In allen hier berührten Punkten liegen deutliche Beziehungen zu ıs den anorganischen Katalysatoren vor, deren Wirkung ganz ebenso wie die der Enzyme durch fremde Beimengungen, durch die Temperatur und andere begleitende Umstände beeinflußt, teils beschleunigt, teils verlang- samt oder vorübergehend bzw. dauernd aufgehoben wird. Auch hinsicht- lich der Spezifität besteht, wie BrEvıc (2) betont, wenn er auch dabei in der Gleichstellung der beiden Kategorien etwas zu weit geht, kein durchaus trennender Unterschied, weil auch die Wirksamkeit der an- organischen Katalysatoren häufig eng begrenzt ist, ausgenommen frei- lich die Säurehydrolyse, und weil andrerseits auch die Enzymwirkung nicht immer ganz einseitig ist. So spaltet z. B. das Emulsin, nach einer »sneuerdings von WROBLEWSKI, BEDNARSKI und Wosczynsk1 (1) bestätigten, von BOURQUELOT und HE£RrISsEY (7, 8) allerdings bestrittenen Angabe Exmiın Fıscher’s, auber verschiedenen (auch künstlichen) Glycosiden auch den Milchzucker. Eine andere Aehnlichkeit zwischen Enzym und Kata- lysator liegt in der Tatsache, dab von beiden eine äußerst geringe Menge sohinreicht, um ein Vielfaches an Substanz umzusetzen. Für die Enzyme läßt sich das Verhältnis noch nicht einmal annähernd bestimmen, weil noch kein Enzym wirklich rein dargestellt werden konnte; die riesigen Zahlen stellen also immer noch Minimalwerte dar. So spaltet ein Teil Invertase mindestens 100000 Teile Rohrzucker, ein Teil Labenzym bringt 3 wenigstens 400000 Teile, nach FuLp sogar 30000000 Teile Casein zur Gerinnung. Aehnliche, z. T. noch größere Zahlen gelten nach Brevic (1, 2) für kolloidales Platin oder Gold. Andrerseits entspricht dem die Wirkung der Toxine, unter welchen z. B. vom Tetanustoxin 0,23 mg genügen würden, einen Menschen zu töten. 40 Von ganz hervorragender Bedeutung war jedoch der Nachweis, daß Enzymwirkung wie anorganische Katalyse reversible Vorgänge sind, d. h. solche, die unter gegebenen Bedingungen rückläufig werden können, so dab derselbe Faktor, der im einen Falle abbauend sich betätigt,imanderen Falle eine Synthese vollziehen kann. sEs waren gleichzeitig WoHL (1) und Emıs Fischer (1), denen es im Jahre 1890 zuerst gelang, durch langdauernde Einwirkung von starker Salzsäure auf Dextrose Kondensationsprodukte zu erhalten, neben Iso- maltose dextrinartige Körper. Hıru (1) machte acht Jahre darauf die Beobachtung, daß Hefenmaltase in konzentrierter Glucoselösung Maltose soerzeuge, von welcher später EmMErLInG (1) nachwies, daß es (wie oben) Isomaltose sei. Hırı (2) fand dann unter Verwendung von Takadiastase (von Aspergillus Oryzae) folgendes: Eine Lösung von 35 Proz. Glucose und 6 Proz. Maltose wird so weit hydrolysiert, bis unter den Versuchs- — 265 — bedingungen bei 39 Proz. Glucose und 2 Proz. Maltose das Gleichgewicht eintritt. In 60-proz. Glucoselösung findet Umkehr statt; es entstehen 2 Proz. Maltose. Bei Wasserzusatz erfolgt wiederum hydrolytische Spaltung. E. Fischer und ARrMSTRONG (1) erhielten dann aus gleichen Teilen Glucose und Galactose, mittelst wässrigen Auszuges von Kefir- körnern, Isolactose. Hırı (3) gewann derart aus Glucose mittelst Hefen- auszuges ein neues Disaccharid, das er Revertose nennt. Es bedarf noch der Erklärung, warum gerade diese aus natürlichem Fundorte bisher unbekannten Körper entstehen; jedenfalls ist es höchst auffallend, daß Isomaltose zwar durch ein Hefenenzym erzeugt, aber nach E. Fischer (4) 10 von keinem Hefenenzym gespalten werden kann. A. UÜREMER (1) beob- achtete die Entstehung von Glycogen in einem davon freien Hefenpreb- saft, EmmeEruıse (2) die Bildung von geringen Mengen von Amygdalin aus Mandelsäurenitrilglucosid und Glucose mittelst Hefenmaltase. PoTTE- vi (2) erhielt mittelst Pankreasauszuges aus Glycerin und Oleinsäure ıs das Glycerid, und zwar proportional der Menge des Extraktes. Schon vorher hatten KastLe und LOEVENHART (1) aus Alkohol und Buttersäure mittelst Lipase den entsprechenden Ester dargestellt, und ebenso Han- RIOT (1) aus Buttersäure und Glycerin den Ester erhalten, und zwar zu etwa ein Sechstel der Summe des Gewichtes des Ausgangsmaterials.20 BERNINZONE (1) fand die Synthese bestätigt und erklärt sie durch Ein- wirkung der freien Fettsäure auf das Enzym, das dadurch zur Umkehrung des Vorganges bewogen werde. Von weitesttragender Bedeutung für die Biologie scheint aber die Entdeckung Herzoc’s (4) zu sein, welcher zu- folge Pepsin, Trypsin und Papayotin in starken Albumoselösungen ein» Zusammentreten der Albumosen zu höheren Verbindungen bewirken, die den ursprünglichen Eiweißkörpern identisch oder isomer sind. Auch die bei der Säurehydrolyse der Eiweißkörper in geringen Mengen auftretenden Melanine und Melanoidine werden wohl mit Recht als Kondensations- produkte aufgefaßt. Es scheint also, als ob jedes abbauende Enzym bei so höherer Konzentration der Spaltprodukte zur aufbauenden Tätigkeit übergehen könne. Kehren wir zu der spaltenden Wirkung zurück, so ist die Frage von Interesse, ob eine Verbindung zwischen dem Enzym und der zu spaltenden Substanz eintritt, eine Frage, die von der Mehrzahl der Be-35 obachter bejaht wird. Nach O’SurLıvan und THuompson (1) erträgt die Invertase, die in reinem Wasser durch Erhitzen leicht zerstört wird, im Beisein von Rohrzucker eine um 25° C höhere Temperatur, was wohl nicht anders als so gedeutet werden kann, daß die beiden Stoffe sich vereinigen. Hexxkr und Lavox (1) ließen Emulsin sowohl auf Salicin und 40 Amygdalin allein als auch auf ein Gemisch beider reagieren; die Wirkung auf letzteres war geringer als die Summe der Einzelwirkungen, aber größer als eine jede für sich, worin ebenfalls ein Hinweis auf obige Annahme liegt. Auch die Gelatineverflüssigung durch Trypsin ist nach Henrı und LANGUIER DES Barceıs (1) im gleichen Sinne zu deuten. Undas zu derselben Ueberzeugung kam Hanrıor (1) bezüglich der Lipase, da lipolytische Wirkung auch durch die Oxyde solcher Metalle ausgeübt wird, die, wie Eisen, Aluminium und Zirkonium, mit organischen Säuren leicht dissoziierbare Salze bilden; in ähnlicher Weise bilde sich auch eine Verbindung Lipase-Fettsäure, welche fortgesetzt gespalten und neu so gebildet würde. Es scheint, als ob in gewissen Fällen nicht eine eigent- liche chemische Bindung, sondern ein Zustand der Lösung des einen Körpers in dem anderen vorliege, wie das besonders für bakterielle und [1 — 266 — andere Hämolysine durch eine Reihe von Arbeiten (vgl. Raxsom [1], BasHrorD |1], Sacas [1], Vork [1], P. Te. MÜLrer [1], LANDsTEINER und Jacıc |1] u. a.) und für die Beziehung des Labes zum Casein von Fup (1) wahrscheinlich gemacht wird. Wir beschränken uns hier auf den Hin- weis, dab eine enge Beziehung zu Vorgängen der Lösung (Verteilung zwischen zwei Lösungsmitteln) besteht, daß aber eine bestimmte Ent- scheidung, ob chemische Verbindung oder Lösung, zurzeit nicht gefällt werden kann, zumal beide Begriffe selbst nahe verwandt sind und wohl auch von Fall zu Fall Verschiedenheiten vorliegen. Die hier und da ausgesprochene Anschauung, daß kolloidale Körper überhaupt nicht mit- einander in Lösung gehen könnten, ist durch eine ganze Reihe ver- schiedenartiger Beobachtungen als widerlegt anzusehen. Für die Wirkungsweise der Enzyme scheint aber noch ein weiterer Gesichtspunkt von allgemeingültiger Bedeutung vorzuliegen: das ist die ıs direkte Beziehung der Enzymwirkung zu den Sauerstoffatomen. Für Oxydasen, Peroxydasen, Katalasen und Reduktasen liegt solche ja auf der Hand, ebenso für alle echten Gärungen, bei denen die Wanderung der Sauerstoffatome die primäre, die Sprengung der Kohlenstoffkette eine sekundäre Nebenerscheinung ist. Für die spaltenden Enzyme liegt aber „eine ganz ähnliche Beziehung vor. Soweit wir in die Konfiguration der zu spaltenden Substanz Einblick haben, sind es durchweg esterartige Verbindungen; Polysaccharide, Glycoside und Fette hängen in Sauerstoff- atomen zusammen und werden an dieser Stelle durch das Enzym aus- einandergerissen. Wenn wir also die Eiweißkörper, für welche eine » Verkettung der gleichen Art nach HormEIsTer (2) u. a. nicht anzunehmen ist, ausschließen, so bekämen wir den wichtigen Satz, daß alleEnzym- wirkung an Sauerstoffatomen angreift. Dabei drängt sich der Gedanke an die zuerst von BrÜHL (1) vermutete Vierwertigkeit des Sauerstofis auf — ein Gedanke, dem wir hier nicht weiter nachgehen sokönnen. Die Annahme SacHarorrs (1), daß alle Enzyme oxydierend wirken, ist wohl eine unberechtigte Verallgemeinerung; die öfters in der Literatur wiederkehrende Behauptung, dab alle Enzyme Peroxyde akti- vierten, dürfte auf die ungemein weite Verbreitung von Peroxydasen zurück- zuführen sein. Darum beweisen auch die Versuche von Grüss (3 bzw. 4) süber das Eindringen von Diastase in das Stärkekorn und von Üytase in die Endospermzellwand nur das Eindringen oder Nichteindringen der Peroxydase. Sehr wesentlich für die Beurteilung der Enzymwirkung ist schließ- lich deren Beziehung zur sterischen Konfiguration der zu verarbeitenden Substanz, auf welche besonders Emıu FISCHER (2, 5) hingewiesen hat. Wenn ein Enzym die eine Zuckerart anzugreifen vermag, eine isomere jedoch nicht, so kann das nur daran liegen, daß die Moleküle ihrer ganzen Beschaffenheit nach zueinander passen müssen „wie Schlüssel und Schloß“. Nur in diesem Fall tritt die Reaktion ein, im anderen bleibt sie aus. Und s was von dem Ausgangsmaterial eilt, das gilt mutatis mutandis auch vom Endprodukt. vol. die Angaben im 15. und 26. Kapitel des vorliegenden Bandes, im 3. Kapitel des "II. Bandes und im 19. Kapitel des IV. Bandes. $ 65. Biologische Bedeutsamkeit der Enzyme, ihre Verbreitung im Pilzreiche und ihre chemische Natur. 50 Die Bedeutung der Enzymtätigkeit für das Leben der Organismen ergibt sich aus der im vorhergehenden Paragraphen gekennzeichneten — 267 — Art der chemischen Umsetzungen. vVielseitig wie diese sind, ist auch der biologische Wert der Enzyme, die uns zeigen, wie bis zu den kleinsten einzellieen Wesen herab eine weitgehende Arbeitsteilung stattfindet. Den spaltenden Enzymen kommt die Aufgabe zu, an sich nicht ver- wendbare Stoffe durch Zerlegung in einfachere, lösliche und diffundier- 5 bare Substanzen umzuwandeln. Darum muß ein Teil dieser Verdauungs- enzyme (im weiteren Sinne des Wortes) aus der Zelle ausgeschieden werden, sofern er bestimmt ist, außerhalb befindliche Körper (Eiweiß- stoffe, Cellulose, Stärke u. a.) in der angedeuteten Weise zu zersetzen. Spaltende Enzyme werden aber ihre Wirkung auch innerhalb der Zelle ıo zu entfalten haben, wo es darauf ankommt, darin niedergelegte Reserve- stoffe aufzulösen, oder wenn (wie bei Invertase und Maltase) die umzu- setzende Substanz bereits gelöst und fähig ist, in die Zelle einzudringen. Die von Hans (1) vorgeschlagene Einteilung in Endoenzyme und Eeto- enzyme ist deshalb biologisch nicht unwesentlich. Letzterer Begriff ı würde sich fast vollständig mit dem der Verdauungsenzyme decken, denn unter Verdauung fassen wir ja all die Vorgänge zusammen, durch welche außerhalb der Zelle befindliche Stoffe in lösliche, diffundierbare und im Stoffwechsel nun erst verwendbare Produkte umgewandelt werden. Solche Ectoenzyme, zumal die proteolytischen (s. Bd. III. S. 121), sind »o von den sie ausscheidenden Mikroorganismen meist durch einfache Filtration zu trennen. Eine gewisse Uebergangsstellung nehmen die Invertase und ihre Verwandten ein, die in der Regel intracellulär bleiben. Die Invertase tritt nur unter besonderen Bedingungen, z. B. zufolge Livtser (2) und Issazw (1) aus plasmolysierten Zellen, aus. Diese Enzyme 5 also verdauen innerhalb der Zelle die von außen eingedrungenen Kohlen- hydrate, die im allgemeinen nach dem von Em. Fischer und P. Linpner (1) aufgestellten Satz nur in der Form der Monosaccharide verwendbar sind. Dieser Satz, der bezüglich der Einwirkung von Hefe auf Saccharose bereits 1828 von Dumas und Bourzay ausgesprochen wurde, gilt zweifellos 30 für die Hefen, denn als nutzlose Sekrete werden Invertase und Maltase nicht erzeugt. Er scheint aber nicht für alle Organismen zu gelten. Interessante Versuche in dieser Richtung liegen von GRIMBERT (1) be- treffend den Baeillus pmeumoniae vor, deren wichtigstes Ergebnis ist, dab die Darbietung von Disacchariden ganz andere Gärprodukte als die von 35 Monosacchariden entstehen läßt; im ersteren Falle wurden neben wenig Linksmilchsäure bis über 30 Proz. Bernsteinsäure gefunden, die im letzteren Falle ganz fehlte und durch Linksmilchsäure ersetzt war. Hier ist wohl, wie auch bei der von Went (2) untersuchten Monilia sitophila, eine direkte Verarbeitung der Disaccharide als bewiesen anzusehen, und # es wäre von hohem Interesse, auch andere Organismen auf die Frage hin zu prüfen. Bis jetzt stehen diese Ausnahmsfälle vereinzelt da; die Mehrzahl der Lebewesen scheint invertierende Enzyme auszubilden, deren Dasein auf die Unfähigkeit hinweist, Polysaccharide unmittelbar zu verwerten. 45 Die Inversion außerhalb der Zelle würde ganz unnützen Mehrverbrauch an Substanz zur Folge haben; es ist also nur natürlich, wenn wir sie innerhalb sich abspielen sehen. Es entspricht auch durchaus der physio- logischen Bedeutung derjenigen Enzyme, welche Reservestoffe auflösen ‚und dem Stoffwechsel wieder zuführen, wenn solche wenigstens bei den :o einzelligen Wesen als Endoenzyme wirken. So erklärt es sich z. B., dab nach Kock und Hosazus (1) die Hefe kein Ectoenzym abscheidet, welches Glycogen zu spalten vermöchte; diese Tätigkeit wird eben durch ein — 268 — Endoenzym ausgeübt, dessen Vorkommen wir mit R. TRoMmMsDoRrr (1) als zweifellos ansehen dürfen. Die Aufgabe der spaltenden Enzyme liegt somit klar zu Tage. Weniger gilt das für die Oxydasen und Peroxydasen, deren Be- sziehung zur Atmung wohl sehr wahrscheinlich, aber doch nicht voll- ständig bewiesen ist. Cmopar und Bach (3) sind überzeugt, daß die Oxydasewirkung in der lebenden Zelle sehr viel lebhafter sei als bei künstlicher Versuchsanstellung, was wohl geeignet sein könnte, die gegen die Vermittlung der Oxydasen bei der Atmung vorgebrachten Einwände ızu entkräften. Andrerseits kommen Oxydationsvorgänge vor, wie die Umwandlung von Fetten in Kohlenhydrate, welche, ebenso wie die Um- kehrung des Prozesses, auf Enzyme zurückzuführen sein dürfte, die wir aber nicht wohl der Atmung zuteilen können. Von BUcHxeEr und MEISEN- HEIMER (1) wurde jüngst für Essigbakterien, deren Atmung als ıs Zwischenprodukt Essigsäure erzeugt, die entsprechende Oxydase nach- gewiesen. Ganz vor kurzem sind zwei Mitteilungen von KösSTYTscHEWw (1) und Maxımow (1) erschienen, in denen über die Herbeiführung von Atmungsvorgängen durch Enzyme von Schimmelpilzen (Rhizopus nigricans und Aspergillus niger) berichtet wird. 20 Ueber die Bedeutung der Reduktasen läßt sich zurzeit noch nichts Zuverlässiges sagen. Low (1) vermutet, daß seine Katalase das entstehende Hydroperoxyd zu zerstören bestimmt sei; Cuopar und Bach (1) bezweifeln diese Annahme, wohl mit Recht. Die gärenden Enzyme haben mit den Oxydasen das gemein, daß »ihre Tätigkeit als exothermaler Vorgang der Zelle vitale Energie liefert. HErzoG (3) teilt die Enzyme ein in solche mit sehr gering positiver (Spaltungsenzyme), mit stark positiver (Oxydasen und Zymasen) und mit vielleicht negativer (Reduktasen) Wärmetönung. Ueber die hierzu in Beziehung stehende Frage betreffend die sog. intramolekulare Atmung so enthält das 13. Kapitel einige Angaben. Ihrem Wesen entsprechend sind die Zymasen (im weiteren Sinne) Endoenzyme; ihre Wirkung ist normal an die Zelle gebunden und nur durch gewaltsame Eingriffe von derselben trennbar, wie die Alkoholase und das Milchsäur eenzym. Bezüg- lich der Urease gehen die Meinungen auseinander. Den älteren An- ; gaben zufolge trete sie außerhalb der Bakterienleiber auf. BEIJE- RINCK (4) und Mort (1) fanden sie schwer von jenen trennbar und a, aus getöteten Bakterien nicht herausdiffundierend. MıiQuvEL wiederum (s. Bd. III, S. 82) gewinnt sie durch einfaches Filtrieren der Zuchten. Es scheint somit von der Urease das zu gelten, was oben von der In- ‚o vertase gesagt ist: sie verläßt die Zellen nur unter bestimmten Be- dingungen. Den gärenden Enzymen kann jedoch noch eine zweite, unter Umständen sehr w ichtige biologische Bedeutung zukommen, auf welche wohl zuerst Lispser (4) und später WORrTMANN (1) an einem besonders schönen Beispiel hingewiesen haben: wird das Gärprodukt von seinen s Erzeugern in höherer Konzentration vertragen als von anderen, mit- bewerbenden Lebewesen, so kann sich eine sehr intensive Gärfähigkeit herausbilden, die mit der Gewinnung vitaler Energie wenig mehr zu tun hat, aber ihren Trägern wesentliche Vorteile im „Kampfe ums Dasein“ verleiht. Solche förderliche W irkung hat das Enzym der Alkoholgärung sound das der Milchsäuregärung, nicht minder aber die Oxydase der "Essie- bakterien. Das eleiche gilt von mancherlei Produkten der Fäulnis. . Die Frage nach der Herkunft der Enzyme ist im allgemeinen dahin zu beantworten, dab sie aus dem Eiweiß der Zelle, wohl durch Ab- — 269 — spaltung, hervorgehen. Die hypothetischen Muttersubstanzen bezeichnet man als Zymogene oder Proenzyme. Daß auch die Enzymbildung von einer Reihe äußerer Faktoren ab- hängig ist, gerade so wie die Enzymwirkung, ist wohl selbstverständlich. Untersuchungen darüber werden dadurch erschwert, daß man die Enzym- bildung nur an der Enzymwirkung kontrollieren kann, beide aber ver- schiedene Abhängigkeit zeigen können. Ueber die Frage der sog. Selbst- regulierung der Enzymbildung wird das 13. Kapitel Näheres besagen. Wir dürfen die biologischen Betrachtungen nicht abschließen, ohne in Kürze der Antienzyme zu gedenken, also solcher Enzyme, die anderen ıo entgegenwirken. Vielleicht sind in allen Zellen gleichzeitig alle über- haupt möglichen Enzyme tätig und je nach den Bedingungen überwiegt die eine oder die andere Wirkung. Zwei einander bekämpfende Klassen von Enzymen haben wir bereits kennen gelernt: die Oxydasen und die Reduktasen; auf ihre Wechselwirkung in Pflanzen hat u. a.ı5 ÜZAPER (5) hingewiesen. Aber auch viele andere Enzyme haben ihre (ebenfalls Enzymcharakter tragenden) „Antikörper“. Das von MorGEN- ROTH (1) gewonnene „Antilab“ verhindert die Labgerinnung, wenn es in genügender Dosis zugefügt wird. Ein „Antitrypsin“ hat Weıstanp (1,2 in den Zellen der Magenschleimhaut, andrerseits auch in Band- und: Spulwürmern nachgewiesen. Antienzyme lassen sich künstlich im Tier- körper erzeugen, wie z. B. das genannte Antilab. Und durch die spezi- fischen Antikörper kann man w ieder um die Enzyme voneinander unter- scheiden, da jedes Antienzym nur gegen das eine Enzym wirkt, durch das es erzeugt worden ist. Hierher gehören auch die im Tierkörper teils schon enthaltenen, teils künstlich hervorzurufenden Antitoxine, Hämo- lysine und Antilysine, Alexine,. Agglutinine, Präcipitine mit ihren Anti- körpern u. a. m. Einige Angaben über diese Substanzen findet man im S 28 des 4. Kapitels des III. Bandes. Erwähnt sei nur noch, daß allem Anschein nach auch pathogene Bakterien ihre Antikörper als Gegenwehr 30 gegen die Alexine des befallenen Tierkörpers erzeugen. Vielseitig wie die Wirkungsweise ist die Verbreitung der Enzyme in der belebten Natur. Ja, wir dürfen sagen, daß ein lebendes Wesen ohne Enzyme uns ernstlich nicht vorstellbar ist; denn wir haben gesehen, wie so ziemlich alle in der Zelle stattfindenden 35 chemischen Vorgänge, selbst Synthesen, durch Enzyme bewirkt werden. Ueber das Vorkommen von Enzymen im Tier- und Pflanzenkörper liegen ungemein viele Untersuchungen vor; wir können hier nur das berühren, was in engerer Beziehung zu unserem Handbuch steht. Die Milch ist reich an Enzymen; sie enthält nach Bagcock und Russen (1, 2) und. nach von FREUDENREICH (1) ein koagulierendes und proteolytisches Enzym, die Galactase (s. 9. Kap. d. II. Bds.), nach Raupnıtz (1) enthält sie Oxydase und Peroxydase, ferner anscheinend noch fragliche baktericide Substanzen (s. 1. Kap. d. II. Bds.). Von den Pilzen kann es, angesichts ihres sprichwörtlich raschen W ee nicht wundernehmen, daß sies reich an energisch wirkenden Enzymen sind. So enthält die Bierhefe nach Buchner und Hans (1) Invertase, Maltase, Lipase, Endotryptase, Labenzym (vgl. Rarr [1]), Oxydase, Reduktase, Zymase. Aus Monilia sitophila erhielt Wext (2) Invertase, Maltase, Trehalase, Raffinase, Diastase, Cytase, Lipase, Trypsin, Labenzym und Tyrosinase. 50 Invertase und Maltase sind unter den Pilzen weit verbreitet, insbesondere in Hefen und Schimmelpilzen, seltener in Bakterien, erstere z. B. in Bacillus megaterium, Bac. vulgatus, Bac. fluorescens, Dac. kiliensis, [1 152 oO 12 oı — 270 — Bac. vulgaris. Indem in betreff ausführlicherer Angaben auf das 19. Kapitel des IV. Bandes verwiesen sei, möge hier nur kurz erwähnt werden, daß unter den Saccharomyces-Arten die meisten Bier- und Weinhefen beide Enzyme enthalten, hingegen Sacch. Marxianus, 8. exiguus und S. Lutdwigii snur Invertase und keine Maltase, S. anomalus, S. membranaefaciens und S. apieulatus keines von beiden, Schizosaccharomyces octosporus wohl Maltase aber keine Invertase. Lactase kommt viel seltener vor (s. 8. Kap. d. II. Bds.) und ist zuerst durch BEIJERINcK (1) in Kefirhefe nachgewiesen worden. Trehalase (s. 19. Kap. d. IV. Bds.) ist entsprechend der ıo weiten Verbreitung der Trehalose (s. S. 250) bei höheren Pilzen häufig zu finden. Auch ein das Glycogen spaltendes Enzym ist wohl allen den Arten eigen, welche dieses Kohlenhydrat speichern. Inulase wurde von BOURQUELOT (6) in Aspergillus niger nachgewiesen. Diastase fand u. a. Bivuıses (1) bei Schimmel- und anderen Pilzen, sowie bei einigen ıs Bakterien, MaccHıariı (1) bei einem auf Getreidekörnern parasitierenden Streptococeus. Technisch wichtig ist die Diastase des Mucor (Amylomyces) Rouzii und von Aspergellus-Arten, bezüglich deren wir auf das 11. und 22. Kapitel des IV. Bandes und das 13. Kapitel des V. Bandes verweisen. Die Pombehefe ist nach RorkexgacHh (1) fähig, Dextrin zu spalten »0(s. 19. Kap. d. IV. Bds.).. Unter den Bakterien sind diejenigen hervor- zuheben, die nach OmEuranskı (1) Uellulose auflösen (s. 9. Kap. d. III. Bds.) und dann zu Buttersäure usw. vergären. Ueber Pektinase vgl. das 10. Kapitel des III. Bandes. Grüss (5) wies beim Erreger des Maisbrandes, Ustilago Maydis, Enzyme nach, welche Stärke, Inulin »und Üellulose lösen, Konxstamm (1) in Merulius lacrimans, Armillaria mellea, Polyporus squamosus neben glycosidspaltenden und proteolytischen auch amylolytische und cellulosespaltende Enzyme. Die holzbewohnenden Pilze (s. 11. Kap. d. III. Bds:) sind nach BourqueEror (7, 10) und Bour- QUELOT und H£rısser (1, 2) reich an Emulsin oder einem diesem ähn- solichen Glycosidenzyme. H£rıssey (1) fand Emulsin in Flechten und (2) in verschiedenen Pilzen, wie Gymnosporangium, Pleurotus. Polyporus, Merulius u.a. Heut (1) stellte ebenfalls in Baumflechten und in einem Polyporus das Vorkommen eines Glycosidenzymes fest; solches fehlte jedoch einer untersuchten erdbewohnenden Flechte. Zufolge BOURQUELOT > und H£rıssey (1) enthält Polyporus sulfwreus Invertase, Maltase, Lactase, Trehalase, Inulase, Diastase, Emulsin und Proteasen. Ueber die Hadro- mase und verwandte Enzyme sind Angaben im 11. Kapitel des III. Bandes zu finden. Ueber die glycosidspaltenden Enzyme im besonderen handelt das 26. Kapitel des I. Bandes. Die Tannase, welche Tannin zu Gallus- ‚„säure spaltet, wurde gleichzeitig von FERNBACH (2) und von PoTteEvis (1) in Aspergillus niger entdeckt. Das Vorkommen von Lipasen ist an Spaltpilzen, insbesondere an pathogenen, von SOmMArUGA (1) studiert worden. CARRIERE (1) fand sie im Cholerabazillus. Auch Fäulnisbakterien sind wohl zur Fettspaltung befähigt. In Penicillium erustaceum hat sie s GERARD (5), in einem Pilze aus der Gruppe der Hypocreaceen BIFFEN (1) nachgewiesen. Nähere Angaben über Lipasen sind im 12. Kapitel des II. Bandes zu finden. Die Wirkung von Proteasen ist vielfach in Pilzen beobachtet worden; so die eigenartige Selbstverdauung der Hefe (s. 20. Kap. d. IV. Bds.), sound die nach Harn und GERET (1) auch beim Tuberkelbazillus zu er- zielende Selbstverdauung. Unter den Spaltpilzen ist die Fähigkeit, Eiweiß zu lösen, weit verbreitet. Nicht alle aber können natives Eiweiß angreifen; sie bedürfen der Vorarbeit durch andere, so zufolge Praunn- — 271 — LER (1) der Bacillus coli. Spaltung der Proteinverbindungen zu Proto- und Deuteroalbumosen, die bei fortschreitender Zersetzung wieder ver- schwinden, fand z. B. CacacE (1) an Sarcina aurantiaca, Micrococeus aureus und Bac. anthracis. Nähere Angaben über die proteolytischen Enzyme der Bakterien bringen die SS 30 und 31 des 4. Kapitels des III. Bandes. Die Verwendung der Fähigkeit zur Gelatineverflüssigung als Merkmal für die Unterscheidung der Arten voneinander wird im 22. Kapitel vorliegenden Bandes behandelt werden. Auf das Vorkommen oder Fehlen bestimmter Proteasen ist wohl das Auftreten oder Aus- bleiben gewisser Färbereaktionen auf Abbaustufen des Eiweibes zurück- zuführen, die für einzelne Bakterienarten spezifisch sind, so die Reaktion auf Indol und Phenol nach LewAnpowsky (1) u. a., auf Kreatinin nach Zınxo (1), auf Proteinochrom (Tryptophan) nach ErDMANnN und WINTER- xırz (1) usw. Unter den Saccharomyceten sind die gewöhnlichen Hefen reich an Proteasen; näheres darüber im 20. Kapitel des IV. Bandes. ı Aus höheren Pilzen, insbesondere aus Hutpilzen, haben Fermı und Bus- CALIONI (1), HsorT (1) und BOURQUELOT und H£rıssey (3) eiweißverdauende Enzyme dargestellt. Die letztgenannten beiden Forscher fanden die Enzyme aus Amanita muscaria L., Boletus edulis Burn. und Clitocybe nebularis Bartsch. am stärksten wirksam. Besonders auffallend ist die» Selbstauflösung von Gewebspartien, wie sie bei den Phallineen, und selbst der ganzen Fruchtkörper, wie sie bei der Gattung Coprinus zum normalen Entwicklungsgang gehört. Ein Erepsin fanden DELEZENNE und Movrox (2) im Fliegenpilz, im Champignon u. a. Kinase wies DELE- ZENNE (1) in Bakterien (Dac. subtilis, B. vulgatus u.a.) nach. In Gemein- » schaft mit Mourox (1) zeigte er daß dieses Enzym auch in Hutpilzen vorkommt, unter denen der Fliegenpilz und seine giftigen Ver- wandten sich weit wirksamer als gewisse Speisepilze erwiesen. Nach Warn (2) soll die merkwürdige Onygena equina ein keratinspaltendes Enzym absondern; daß solches von Bodenbakterien erzeugt wird, ist so zweifellos, doch sind die Arten, bei denen es bemerkt wurde, nicht genau bestimmt. Auch an Oxydasen sind namentlich die Fruchtkörper der höheren Pilze reich. Bourqurnor (3) beobachtete an Lactarius piperatus ein rasches Verschwinden des Zuckergehaltes (Trehalose und Mannit), wohl infolge Oxydation. In fast jeder der durch BourquEror und BERTRAND (1) darauf geprüften 200 Arten konnte die Anwesenheit von Oxydase nach- gewiesen werden, welche der Laccase zwar ähnlich, aber doch auch von ihr verschieden ist. Besonders auffallend sind die durch Oxydasen hervorgebrachten Verfärbungen, die BOURQUELOT (13, 14), BERTRAND (3, 5), 40 Ferry (2) und Bouraueror und BErTRAND (1, 2, 3) genauer untersucht haben. Bei gewissen Boletus-Arten (B. cyanescens Buun., B. luridus SCHAEFF. u. a.) färbt sich das Fleisch bei Berührung mit Luft blau; es wird ein blaßgelbliches Chromogen durch die Oxydase in einen dunkel- blauen Körper verwandelt, eine Veränderung, die zufolge BERTRAND (5) an die Anwesenheit von Alkali- oder Erdalkalisalzen gebunden ist. Bei anderen Arten, so insbesondere bei Russula nigricans Buun., wird durch Oxydation des in ihm enthaltenen T'yrosins zu Homogentisinsäure das Fleisch erst rötlich und dann schwarz. Katalase fand Lorw (1) wie im Pflanzenreich überhaupt so auch bei Pilzen verbreitet. Zymasen:o dürften sich überall da nachweisen lassen, wo Gärung bezw. intramole- kulare Atmung stattfindet. Es erübrigt, einige Mitteilungen über den chemischen Charakter [>,1 „ ) — 22 — und die physikalischen Eigenschaften der Enzyme anzuschließen. Ersterer ist im allgemeinen noch ziemlich dunkel. Zwar sind viele Enzyme als Eiweißkörper angesprochen worden. und wohl auch mit techt, indessen läßt sich der exakte Beweis schwer erbringen. Es ;könnte auch das Enzym in irgend einer Weise (durch Verbindung, Lösung, Adsorption) mit einem Eiweißkörper unauflöslich verkettet sein, ohne selbst Eiweiß zu sein. Die Tatsache, dab Enzyme durch Erhitzen früher oder später (meist zwischen 50 und 80°, manche schon eher) un- wirksam werden, spricht nur für ihre Kolloid- und Katalysator-Natur; denn auch anorganische Katalysatoren verlieren bei Siedetemperatur ihre spezifische Fähigkeit, wie u. a. erst in neuester Zeit PoRODKo (1) für die oxydasische Eigenschaft des Eisenchlorids gezeigt hat. Auch gegenüber Giften zeigen die Enzyme eine merkwürdige Aehnlichkeit mit jenen; vgl. die von Brepıc (1) beobachtete „Vergiftung“ kolloidalen ı» Platins mittelst Blausäure. Bezüglich der theoretischen Frage, ob wir von „Leben“ und „Tod“ der Enzyme sprechen dürfen, sei nur das eine gesagt: es gibt auch hierin, wie überall in der Natur, Uebergänge, und jede Grenze ist künstlich. Wir dürfen die Enzyme also nur mit Vor- behalt zu den Eiweibkörpern stellen; mit ihrer Bezeichnung als Abbau- »o produkte des Eiweiß ist ebenfalls nicht viel gewonnen, weil sich schwer sagen läßt, welche Inhaltsstoffe der Zelle denn nicht aus dem Eiweiß hervorgehen. Versuche, die chemische Natur der Enzyme zu ergründen, sind zahlreich gemacht worden. Danach scheint unter ihnen eine weite Mannigfaltigkeit zu herrschen. 25 Besonders interessant und weiterer Fortführung wert sind die Untersuchungen über Einwirkung eiweißspaltender Enzyme auf andere Enzyme, wie sie von WROBLEWSKI, BEDNARSKI und WoJczyNsKI (1) be- gonnen wurden: Pepsin und Trypsin schädigen sich gegenseitig; von beiden wird Invertin und Emulsin nicht angegriffen. Diastase wird sogar nicht von Trypsin, anscheinend ein wenig von Pepsin geschwächt. OHopar und BacnH (3) fanden Pilzoxydase durch Fäulnisbakterien nicht zerstörbar. Die Invertase erhielt A. ÖsBorxe (1) durch fraktionierte Ausfällung als einen Körper mit 44,54 Proz. Kohlenstoff, 6,52 Proz. Wasserstoff und 36,1 Proz. Stickstoff, den er für verwandt mit den Peptonen hält. Nach SALKOWSKI (2) wären OSBoRNE’S Präparate noch stark mit Kohlenhydraten verunreinigt gewesen; das durch SALKOWSKI selbst hergestellte Invertin hatte höheren Stickstoffzehalt, bis zu 16,86 Proz., war auch stets phosphor- haltie, gab aber keine Eiweißreaktion. WROBLEWwSKI (3) befand die slnvertase als durch Ammonsulfat nicht aussalzbar, also wohl zu den Pro- teosen oder Peptonen gehörig. Nähere Angaben über das Invertin der Hefe wird das 19. Kapitel des IV. Bandes bringen. Ein ganz anderer Körper als die Hefeninvertase, viel leichter zerstörbar und darum wohl dem Zellplasma näher verwandt. ist nach E. Fıscher und P. Livpner (1) 4 die Invertase von Monilia candida. Die Endotryptase der Hefe wird im 20. Kapitel des IV. Bandes ihre eingehende Betrachtung finden. Unter den spezifischen Bakterienenzymen ist das Pyocyanolysin aus Dac. pyocyaneus ein interessanter und viel umstrittener Körper. 5oBurLLocHh und Hunter (1) fanden, daß es in Lösung nach 15 Minuten durch Kochen zerstört wird, im Bakterienleib ist es ein wenig wider- standsfähiger. Krımorr (1) konnte es jedoch 30 Minuten lang kochen, WEINGEROFF (1) sogar auf 120° erhitzen, ohne dab Zerstörung eintrat; — 253 — ja, Jorpan (1) fand, daß seine Zuchten nur durch ihre hohe Alkalescenz lösend wirkten, so dab also die Lösungserscheinungen mit dem Enzym selbst gar nichts zu tun hatten. Des letzteren chemische Natur ist also mehr als fraglich. Vgl. darüber auch eine Bemerkung im 20. Kapitel. Unter den Oxydasen ist die der Essigbakterien, insbesondere von 5 Bacterium zylinum, nach HENNEBERG und WILKE (1) kochfest, also wohl kein Eiweißkörper im engeren Sinne des Wortes. Auch CHovar und Bach# (7) erklären ihre Oxydasen für nicht-eiweibartige Körper. Wohl der in chemischer Hinsicht interessanteste Körper unter den Enzymen ist die Alkoholase. Der Betrachtung dieses Enzymes ist ein ıo besonderes Kapitel, das 17. des IV. Bandes, gewidmet, auf welches hier- mit verwiesen sei. Aehnlich der Alkoholase zeichnet sich die Urease durch hohe Em- pfindlichkeit gegen chemische Agentien aus. In Ergänzung der auf S. 83 des III. Bandes gemachten Angaben sei hier bemerkt, daß dieses Enzym ı5 zufolge Mor (1) so wie durch Ühloroform auch durch Toluol stark ge- schädigt wird, welche zwei Substanzen von den meisten anderen Enzymen so gut vertragen werden, daß man sie bei den Versuchen viel- fach benützt, um bei unbehinderter Enzymtätigkeit die Zellvermehrung zu unterdrücken (s. u.). Andrerseits ist die Urease merkwürdig wider- 2 standsfähig gegen Fluornatrium. Wohl alle Enzyme, mindestens die Enzyme im engern Sinne, die uns bisher beschäftigt haben, ertragen völlige Austrocknung durch vorsichtiges Eindunsten, durch Ausfällen mit Alkohol, Aether oder dgl., und sind im trockenen Zustande auch weit hitzebeständiger, so dab sie Temperaturen von 100° und selbst darüber einige Zeit überstehen können; das gilt allerdings auch für lebendes Protoplasma, sobald Dauerzustände (Sporen, Pflanzensamen) in Betracht kommen. Nicht nur Gifte und hohe Temperatur, auch intensives Licht kann Enzyme vernichten; GREEN (1) hat dies an der Diastase festgestellt, 30 und hat zugleich bemerkt, daß die ultravioletten Strahlen stark schaden. EMmMERLING (3) prüfte eine größere Reihe von Enzymen und Toxinen und fand Invertase, Maltase, Lactase, Emulsin und Diastase gegen Licht fast unempfindlich. Lab und Hefenmaltase werden jedoch merklich geschwächt, ganz besonders aber die Toxine pathogener Spaltpilze, wie 3 das Diphtherietoxin. Aus der Tatsache, dab in der Empfindlichkeit gegen allerhand Aseentien die Enzyme vom lebenden Protoplasma mehr oder weniger abweichen, ergibt sich die Möglichkeit, die Zellen abtöten zu können, ohne die Enzymwirkung zu vernichten. und andrerseits letztere aufzu- 40 heben, ohne daß die Vermehrung der Zellen aufhört. Letzteres hat be- züglich der Hefe und ihrer Gärtätigkeit schon 1877 Näceuiı (1, S. 27) beobachtet. Fortwirkung von Enzymen in der abgetöteten Zelle hat, ebenfalls für die Hefe, SALKowsk1 (1) nachgewiesen; d. i. die sog. Selbst- verdauung der Hefe (s. 20. Kap. d. IV. Bds.), welche in der letzten Zeitss auch technisch zur Herstellung von Nährpräparaten (s. 5. Kap. d. V. Bds.) ausgenutzt wird. Abgetötete Hefe mit erhaltener Gärwirkung wurde dann von ALBERT (1) mittelst Alkoholäther, von ALBERT, BUCHNER und Rapp (1) mittelst Aceton gewonnen (s. 17. Kap. d. IV. Bds.). Aehnliches gelang CATHcARrT und Harn (1) an reduzierenden Bakterien, aus denen 50 sie wirksame Trockenpräparate herstellten, und Buchner und MEIsEn- HEIMER (1) mit Essigsäure- und Milchsäurebakterien, an welch letzteren fast gleichzeitig auch Herzoc (2) die gleiche Beobachtung machte. LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 18 VD So [371 MıqveEu (1) tötete Harnstoffbakterien bei 55°, wonach die Urease sich noch als wirksam erwies. Mit ihrem mehr oder weniger eiweißartigen Charakter steht die relative Fähigkeit der Enzyme, zu filtrieren und zu diosmieren, in engem 5Zusammenhang. Wir müssen diese zwei Vorgänge trennen. Denn nach der sich mehr und mehr Bahn brechenden Anschauung beruht die Diosmose nicht auf dem Durchdringen durch vorgebildete, ultramikro- skopische Poren hindurch, sondern auf einem Zustand der Lösung in der Substanz der zu durchdringenden Membran. Nur so wird es ver- wständlich, wenn so vielfach größere Moleküle diosmieren, während kleinere zurückgehalten werden. Natürlich wird es demgemäß bei Ver- suchen sehr auf die Art der verwendeten Trennungswand (Haut, Papier u. dgl.) ankommen. Der Filtrierung durch sehr dichte Filter, Kieselgur, Porzellan ete., setzen die meisten Enzyme keinen wesentlichen Wider- ıs stand entgegen; doch kommen auch hier Unterschiede vor. Einzelheiten darüber findet man u. a. bei Fermı und Pernxossı (1) angegeben. Die Alkoholase wird besonders stark zurückgehalten; jedoch kann nach ALBERT und Buchser (1) deren Filtrierbarkeit durch Zusatz von Glycerin wesentlich erhöht werden, wie das für andere Enzyme FErMI »und PErxossı festgestellt haben. Das Glycerin wirkt überhaupt günstig auf viele Enzyme ein, Grüss (1) gewann mit dessen Hilfe wirksame Diastaseauszüge, GESSARD (4) eine Monate lang haltbare T'yrosinase. Bezüglich der Diosmose durch geschlossene Häute liegen einige Beob- achtungen vor, so die von WROBLEWSKI (3) über Invertase, welche in geringem Grade durch Pergamentpapier geht. Vielen Enzymen fehlt aber die diosmotische Fähigkeit, wie nach Hann und GERrET (2) der Hefenendotryptase, ferner der Alkoholase, u. a. m., überhaupt wohl den Endoenzymen (vgl. 0. S. 267), während alle Ectoenzyme ja notwendiger- weise befähigt sein müssen, Plasmahaut und Zellwand zu durchwandern, ob aber gerade auch Pergamentpapier oder tierische Blase, ist nicht von vornherein gewiß. Für gelatineverflüssigende Schimmelpilzenzyme hat A. Hansen (1) nachgewiesen, dab sie Collodiumschichten zu durch- dringen vermögen. $ 66. Giftstoffe. 35 Schon bei Betrachtung der Eiweißkörper war von einigen giftigen Substanzen die Rede, welche zu jenen deutliche Beziehungen verraten: ihre Wirkung andrerseits erinnert an die gewisser Enzyme, so daß eine scharfe Grenze, wie anderwärts in der Natur, so auch hier sich nicht ziehen läßt. Denn auch die in den nächsten Zeilen zu besprechenden «Körper sind zweifellos Reste gespaltener Eiweißkörper und als solche selbstredend auch mittelbar Erzeugnisse einer Synthese. Solche Stoffe kommen allenthalben in den Lebewesen vor und können, wie etwa in höheren Pflanzen Farbstoffe oder Alkaloide, den sie erzeugenden Organismen einen gewissen Nutzen bringen. Eine solche biologische + Bedeutung ist jedoch den Pilzgiften kaum zuzuschreiben; höchstens dürften die Fäulnisbakterien durch Entwieklungshemmung ihrer Mit- bewerber und manche Pflanzenparasiten durch Abtötune der Wirtszellen einigen Vorteil genießen, die eigentlichen „Giftpilze“ haben von ihrer Giftigkeit gar keinen Nutzen. 50 Die Fäulnisalkaloide oder Ptomaine und die komplizierter ar gebauten Toxine sollen im 4. Kapitel des III. Bandes, bei Behandlung der Eiweibfäulnis, eine eingehendere Erörterung erfahren. Deswegen begnügen wir uns hier mit dem Hinweis, daß jene Körper wohl durch- weg Spaltprodukte des spezifischen Bakterieneiweißes, nicht der dar- sebotenen Nahrung, sind; der genaue Beweis hierfür wäre allerdings für die Mehrzahl der Einzelfälle noch zu erbringen. Praktisch wie theo- retisch gleich interessant ist die von Weız ) beobachtete Tatsache, daß gewisse Bakterien (nur zwei Arten unter einer größeren, darauf hin geprüften Anzahl) fähig sind, aus dem Eiweiß der Kartoffelknollen Solanin in größeren Mengen abzuspalten, als dasselbe unter normalen Verhält- ı nissen in den Kartoffeln enthalten ist. Die erzeugten Solaninmengen sind groß genug, um eine echte Solaninvergiftung hervorrufen zu können. Hier freilich ist das Solanin wohl direkt als Spaltprodukt aus der Nahrung, nicht aus dem Bakterieneiweiß, hervorgegangen. Das wohl auch zu den Ptomainen gestellte Trimethylamin (CH,),N, dessen Vor- ı5 kommen im Mutterkorn angegeben wird, ist nach BrıEGER (2) nicht von Natur darin enthalten, sondern entsteht erst bei der Präparation; wohl aber findet es sich in verschiedenen Brandpilzen, so im Stinkbrand des Weizens (Tilletia Caries Tur.), dem es den charakteristischen, wider- wärtigen Geruch verleiht. 20 Den Ptomainen nahe verwandt ist der Giftstoff des Fliegen- pilzes, Amanda muscaria (L.) Pers, das Muscarin, als „Alkaloid“ im Jahre 1869 von SCHMIEDEBERG und KorrE (1) gewonnen, sieben Jahre später von SCHMIEDEBERG und HArnAcK (1) synthetisch dargestellt, und zwar durch Oxydation des Cholins (C,H,,;NO,) mittelst Salpeter säure. 3 Dem Muscarin kommt die Formel C, „E,,N0, zu, seine Konstitution Bde 1,8: 111) ist, aber-.noch strittig. Außer in Pilzen ist das Muscarin auch als Fäulnisprodukt nachgewiesen worden. Neuerdings gewinnt jedoch, namentlich im Hinblick auf das verschiedenartige Ver- giftungsbild, die Anschauung Raum, daß das Pilz-, das Fäulnis- und das ;o künstliche Muscarin drei verschiedene, vielleicht isomere Körper seien. Das Pilz-Muscarin ist außer im Fliegenpilz auch in dem wegen seiner Aehnlichkeit mit dem Champignon besonders gefährlichen Knollenblätter- schwamm oder Giftchampignon (Amanita phalloides FR.) und in Amanita pantherina Quel., in Spuren auch im Hexenpilz (.Boletus luridus SCHAEFF.) 35 von R. Bönm (1) gefunden worden, in letzteren beiden neben wenig Cholin. Es kann indessen nach neueren Untersuchungen keinem Zweifel mehr unterliegen, dab an Pilzvergiftungen das Muscarin verhältnismäßig unschuldig ist. HArMSEN (1) berechnet, dab zur Vergiftung eines Menschen etwa 4 kg frischer Fliegenpilze nötig wären, wenn dem Muscarin jene Wirkung zugeschrieben werden sollte; auch weist er darauf hin, dab Muscarin- und Fliegenpilz-Vergiftung ganz verschiedene Symptome zeigen, daß erstere durch Atropingaben rasch beseitigt wird, während gegen letztere Atropin ganz wirkungslos ist, usw. Wahrscheinlich ist das eigentliche Gift ein Eiweißbkörper von ziemlich labilen Eigenschaften. 4 Man kann es aus dem Rückstand des Alkoholauszuges, in welchem das Muscarin gelöst ist, mit Wasser aufnehmen, und erhält die gleichen Vergiftungserscheinungen wie mit dem frischen Pilz. Auch ist reines Muscarin (cit. nach Husemann-Hivnger [1, S. 292]) nicht tödlich für Fliegen; diese Eigenschaft hat jedoch der frische Fruchtkörper. Ganz ;o ähnlich wie mit dem Fliegenpilz verhält es sich zufolge Koperr's (5) Untersuchungen mit dem Giftchampignon, dessen Auszug stark hämoly- tische Eigenschaften zeigt; das einigermaßen rein dargestellte Gift löst 18* (3) ) = ) = — 276 — noch in Verdünnung von 1:100000 rote Blutkörperchen auf. FERRY und ScHamipr (1) fanden das Gift dieses Pilzes in verdünntem Weinessig löslich; durch Kochen wird es nicht zerstört. Längst bekannt und in neuerer Zeit von V. GILLoT (1) bestätigt ist die Beobachtung, wonach sdie Bilder der Vergiftung durch die beiden verbreitetsten Amanita-Arten (A. muscaria und A. phalloides) ausgesprochen verschiedener Art sind, was auch auf Verschiedenheit der wirkenden Substanzen schließen läßt. Von Giftstoffen größerer Pilze ist sonst nur noch die zweiwertige Hel- vellasäure, aus der schwarzen Speisemorchel, Gyromitra (Helvella) esculenta ıo(FR.) PErs., näher bekannt, auch diese nur in ihrer Elementar-Formel, C,;sH,,0- nach Bönm und Küzz (1), nicht hinsichtlich ihrer Konstitution. Sie ist in Alkohol löslich und sehr flüchtig, so daß schon durch siedendes Wasser oder durch Trocknen des Pilzes jede Spur davon verloren geht. Im übrigen ist unsere Kenntnis von Giftpilzen und Pilzgiften noch ısein sehr dunkles Gebiet; selbst über die giftigen Arten herrscht noch keine volle Uebereinstimmung. Viele angeblich giftigen Pilze dürften sich als unschädlich erweisen. Einer der in dieser Hinsicht meist um- strittenen Pilze ist der dem gemeinen Pfifferling ähnliche, seltnere Can- tharellus aurantiacus WULF. der von den einen Beobachtern als unbedingt »giftig, von anderen hingegen als zweifellos unschädlich hingestellt wird. Das gleiche gilt vom Doletus satanas Lexz. u. a. Näheres zu dieser Frage findet man bei Hexnise (1, S. 113) kurz zusammengestellt. Von verschiedenen Seiten, so von FEUILLEAUBOIS (1), wird betont, daß selbst die gleiche Art Schwankungen im Giftgehalt je nach Klima und Stand- » ortsverhältnissen zeigen könne. Nach Inoxo (1) ist in Japan der Panther- schwamm (Amanita pantherina) weit eiftiger als der dort ziemlich un- schädliche Fliegenpilz, welcher von manchen Völkern Östsibiriens als berauschendes Mittel genossen wird. Auch wird behauptet, dab sehr junge Fruchtkörper vom Giftchampignon eßbar seien, während andrer- so seits ältere Exemplare vom Steinpilz und anderen Speisepilzen angeblich Vergiftungserscheinungen hervorrufen sollen. Es ist das vielleicht durch einen hier später, dort früher eintretenden Eiweibßzerfall im Fruchtkörper zu erklären; jedenfalls harren hier noch zahlreiche Fragen der Antwort. An dem Steinpilz und anderen teils eßbaren, teils als giftig bekannten 35 Pilzen hat Durerır (1) beobachtet, daß ihr Saft einen für Warmblüter, nicht aber für Frösche, bei Einführung ins Blut tötlichen, enzymartigen Stoff enthalte; in der ebbaren Amanita rubescens Pers. sei außerdem ein für Frösche tötliches Alkaloid oder Glycosid enthalten. Zufolge einer Mitteilung von X. Gıizror (1) gelang es Phisalix, mit dem Saft von 40 Fliegenpilzen, Giftreizkern (Lactarius torminosus SCHAEFF.), Champignons und Trüffeln Versuchstiere gegen Viperngift immun zu machen, woraus wohl auf das Vorkommen identischer oder nahe verwandter toxischer Substanzen geschlossen werden darf. Kein anderer Pilzkörper ist so häufig auf seinen Inhalt und ins- ss besondere auf seine Giftstoffe untersucht worden als das Mutterkorn, Secale cormutum der Apotheken, das Sklerotium (s. S. 178 und 212) des Pyrenomyceten Claviceps purpurea Fr. Dennoch herrscht gerade hier noch große Unklarheit und Uneinigkeit. Nur soviel scheint gewiß, dab das Mutterkorn echte Alkaloide in des Wortes engerem, jetzt all- sogemein gebräuchlichem Sinne enthält, und damit wäre es der einzige Pilz, in welchem bisher das Vorkommen solcher mit Sicherheit bekannt ist. Die wirksamen Substanzen verdienen unser Interesse sowohl wegen der Verwendung des Mutterkorns in der Geburtshilfe (daher sein Name), — 27 — als auch wegen der unter dem Namen „Kriebelkrankheit“ bekannten Erscheinungen, welche das Sklerotiun, wenn es, als Verunreinigung des Getreides, in das Mehl gelangt ist, hervorrufen kann. Die besonders in feuchten Jahren auftretende Krankheit ist in zivilisierten Ländern selten geworden, seit Reinigungsverfahren für das Getreide eingeführt sind. 5 Geschichtliches über die Erscheinung bringt Schmack (1). Der wirk- same Bestandteil des Mutterkorns ist nach Tanker (1, 2) das Ergotinin (C;;H,0N,0,), in langen, farblosen Nadeln kristallisierend, in Wasser unlöslich, in Alkohol selbst bei Siedehitze nur wenig, in Aether hingegen leicht löslich. Auffallend ist das starke Dr ehungsvermögen «, a, 10 bis 336°. Eine charakteristische Reaktion ist die nach Behandeln mit Essigäther und Schwefelsäure eintretende, zuerst orangerote und dann bald über Violett in Blau übergehende Färbung. KoBErrt (1) aber be- schreibt als den wesentlichsten Giftstoff das Cornutin, von unbekannter Zusammensetzung, in Wasser und Aether unlöslich, in Alkohol, Chloro- ı5 form und fetten Oelen löslich, daher im ausgepreßten Oel des Mutter- korns gelöst enthalten. Neben jenem sollen noch die elycosidartige, stickstoffhaltiee Ergotinsäure, und die stickstoffreie, alkohollösliche Sphacelinsäure, beide von sonst unbekannter Zusammensetzung, Vor- kommen. Das Ergotinin TAnrErT’s erklärt KOBERT (4) für unwirksam » gewordenes Cornutin. Ganz anders stellt Jacogy (1) die Sache dar. Er gewann als die wirksame Substanz ein in Aether lösliches Pulver von der Zusammensetzung (,,H,,0, und von phenolartigem Charakter, das Chrysotoxin, das nach längerem Stehen in alkalischer Lösung auf Salzsäurezusatz sich in die unwirksame Ergochrysinsäure umwandelt, die 3 als ziegelroter Niederschlag ausfällt. Wird die ätherische Lösung un- reinen Chrysotoxins mit Essigsäure ausgezogen, so geht in diese ein stick- stoffhaltiger Körper, Secalintoxin (C,sH,,N,0,), über, welcher die gleiche Wirkung wie Chrysotoxin ausübt. Aus der ätherischen Lösung fällt Petroläther einen zweiten Körper, das physiologisch unwirksame Secalin (C,,H,,;N,0,,)- Chrysotoxin wie Secalintoxin verdanken ihre eigenartige Wirkung einem noch nicht dargestellten, stickstoffreien Körper, dem Sphacelotoxin, das in ihnen in chemischer Bindung enthalten ist. BrıssEMmorET (1) kritisiert wiederum die Angaben Jacogy’s, der mit teils verunreinigtem, teils zersetztem Ergotinin gearbeitet habe. Quantitativ ist nach älteren Angaben das wirksame Alkaloid mit 0,05 bis 0,27 Proz. in der Droge enthalten. Die kleinere Olaviceps microcephala WALLR., auf Molinia coerulea L. und anderen Gräsern, ist nach HArT- wıcH (2) mehrmals reicher daran, enthält davon bis zu 0,5 Proz. Der Alkaloidgehalt des Mutterkorns nimmt, bis zum völligen Verschwinden, «0 ziemlich bald ab. Nach übereinstimmenden Angaben von BiscHors- BERGER (1), MEULENHOFF (1) u. a. ist jedoch die gut getrocknete und vor Feuchtigkeit geschützte Droge Jahre hindurch unzersetzt haltbar. Der Alkaloidverlust beruht also entweder auf einer unmittelbaren Lebens- äußerung oder auf einer Enzymtätigkeit, worin übrigens kein grundsätz- # licher Unterschied liegen würde. Das von E. ScHhuzze und BossHarD (1) entdeckte Alkaloid Vernin (C,,H,,NsO,) ist spurenweise in verschiedenen Pflanzen, am reichlichsten aber, bis zu 0,1 Proz., im Mutterkorn nach- ewiesen worden. Beim Erhitzen mit Salzsäure spaltet es Guanin ab. Ueber die Nachweisung von Mutterkorn in Mehl und Brot bringt das 0 25. Kapitel des II. Bandes einige Angaben. Von einer Reihe anderer pflanzenbewohnender Pilze ist wohl be- kannt, daß sie durch Verfüttern an das Vieh Vergiftungen hervorrufen N o [IS [271 ee können, die Giftstoffe selbst sind aber noch zu untersuchen. Ein wenig weiß man vom Ustilagin der Ustilago-Arten, das von RADEMAKER und FiscHEr (1) aus dem Maisbrand dargestellt und als ein alkaloidartiger Körper erkannt wurde. Es ist in Wasser und in Aether löslich, stark 5 bitter, wird durch Jodkaliumquecksilberjodid ausgefällt und löst sich in konzentrierter Schwefelsäure mit dunkler, allmählich in ein intensives Grün übergehender Farbe. Fälle von Vergiftung sind bekannt (zu- sammengestellt nach Teres und ArxorD [1|): von Ustilago segetum BuLı. und U. longissima Tur., welch letztere, auf Glyceria-Arten wachsend, ınach einer Angabe von Erıkssox (1) nur frisch (und nicht mehr im Heu) giftig wirkt, weiter vom Weizenbrand, 7illetia Caries Tun., unter den Rostpilzen von Uromyces Rumieis ScHhuMm. U. betae Prxs., U. Genistae tinctoriae Pers, U. Medicaginis falcatae DU., Puccinia graminis PERS., P. Rubigovera DC., P. coronata Cva., P. caricis Schum., P. flosculosorum ıs Aup. et Schw. P. Phragmitis Schaum. P. sessilis SCHNEIDER, schließlich von den Pyrenomyceten Phyllachora Trifolü Fuck. dem Erreger der Kleeschwärze, und Leptosphaeria napi Fuck. samt ihrer Konidienform Polydesmus exitiosus, dem „Rapsverderber“. Isoliert sind die Giftstoffe dieser Pilze noch nicht. Uromyces viciae, von welcher OSTERMANN (1) » einen Vergiftungsfall berichtet, ist wohl U. Orobi Pers. Den Pilz, der die besonders in Ussurien, Südost-Sibirien, öfters wiederkehrende Vergiftung durch den Taumelroggen hervorruft, suchte Woronix (1) vergeblich zu bestimmen. PrırLıEux und Deracroix (1, 2) erkannten zuerst das eigenartige Endoconidium temulentum als die Ursache »der Erscheinung, und bald darauf gelang es ihnen, die Schlauchform, Phialea temulenta, zu züchten. Der Giftstoff ist noch zu untersuchen. Die Vergiftung wird als ähnlich der durch den Taumelloleh, Lolium temulentum L., bewirkten geschildert. In dem Gifte dieses Grases, dessen Samen das von F. Hormeıster (1) näher untersuchte Temulin ent- sohalten, eine wasserlösliche Base von starker Alkalität, die ihren Reak- tionen nach der Pyridinreihe angehört und mit Salzsäure die Verbindung C.H,:N;0 « 2 HC] eingeht, haben wir gewiß ebenfalls ein Pilzeift zu sehen, seit wir durch die Untersuchungen von Vocu (1), HANAusEr (1), NESTLER (1), M. P. Gu£eis (1) und NEUBAUER (1) wissen, daß gerade das 35genannte Gras, wie das nächst verwandte Lolium remotum SCHRK. ganz regelmäbig in ihren Samen einen Pilz beherbergen, der, ohne die Keim- fähigkeit zu beeinträchtigen, in den äußersten Gewebsschichten sein Mycel ausbreitet, aber die Fähigkeit zur Sporenbildung völlig verloren zu haben scheint; Näheres darüber im 21. Kapitel des II. Bandes. 40 Zu den Giftpilzen müssen wir aber auch die Hefen zählen, da be- reits Oser (1) im Jahre 1869 ein Alkaloid (C,,H,,N,) als Produkt der alkoholischen Gärung nachgewiesen hat. Später isolierte Morın (1) aus Spiritus eine Base (Ö,.H,,N,), deren Giftwirkung von Wurrz (1) an Tieren erprobt wurde. Das spurenweise Vorkommen eines Alkaloids im s Wein hat auch G. Gu£kıy (1) bestätigt. Zu erwähnen wären ferner die Beobachtungen von J. BEHRENS (1) über die Obstfäulnis, denen zufolge Botrytis cinerea Prrs, Rhizopus nigricans EHRNBG., Penieillium Tuteum Zux. und Oidium fructigenum Link. Gifte absondern, welche die Zellen der befallenen Früchte töten und sodurch Kochen nicht zerstört werden. Nähere Angaben darüber sind im 2. und im 5. Abschnitte des V. Bandes zu finden. NORDHAUSEN (1) hat besonders festgestellt, daß die bezeichnete Wirkung von Botrytis nicht durch ausgeschiedene Oxalsäure ausgeübt wird. Von Schimmelpilzen ne — 279 — enthalten die pathosenen Aspergillus-Arten 4A. fumigatus de Bary und 4A. flavescens nach Cexı und Besta (1) stark giftige Stoffe in ihren Sporen, aus denen jene mit Alkohol oder Aether ausgezogen werden können, jedoch nicht auch im Mycel. Mit Penicillium erustaceum L. konnte Zırereu (1) keinerlei Vergiftungserscheinungen an Versuchstieren hervor- 5 rufen, und pathogene Mucorineen wirken zufolge BarrHuerar (1) nur traumatisch, nicht toxisch. Ueber giftige Substanzen in Flechten bringt der $ 69 einige Bemerkungen. $S 67. Kohlenhydrate. Von den einfachen Zuckern, den Monosaechariden, sind in Pilzen Pentosen noch kaum nachgewiesen, außer in den Nucleinen (s. S. 249); vielleicht kommen sie in den holzbewohnenden Pilzen vor. Die verbreitetsten Hexosen, Glucose und Lävulose, finden sich vielfach, meist als Uebergangsprodukte, in geringen Mengen. Als sehr zuckerreich, und außer den beiden eben genannten noch eine dritte redu- zierende Substanz enthaltend, schildern RArmay und Haas (1) die zer- fließende Gleba von Phallus impudieus L., die von Fliegen eifrig besucht wird; die Beziehung zur Sporenverbreitung ist unverkennbar. Aehnlich verhält es sich mit der Sphacelia-Form (s. S. 213) des Mutterkorns. Den eyklischen Zucker Inosit ((CHOHB ,-+2H,0) fand Marnm#& (1) in größerer 2 Menge im Lactarius piperatus Scor. In geringerem Verhältnis kommt er öfters vor, nach Nägerı und Loew (1) auch in der Bierhefe. Viel- leicht spielt er eine wesentliche Rolle beim Uebergang der Hexosen zu aromatischen Verbindungen, was aus der Gegenüberstellung der Formeln leicht erhellt: 3 HOH HOH 6 C DEREN NR HOHC CH,0H HOHC CHOH ) fer o V < | | | HOHC CoH HOHC CHOH a Nest C C HOH HOH Glucose. Inosit. Die sehr weite Verbreitung des Inosits im Tier- und Pflanzenreich, bei meist nur geringer Menge, macht seine Aufgabe als Uebergangsstufe höchst wahrscheinlich. Noch weit verbreiteter als die genannten Stoffe, namentlich in größeren Mengen in Pilzen (Fruchtkörpern) vorhanden, ist der sechs- : wertige Alkohol Mannit (CH,OH-[CHOH|, -CH,OH) der nach STROHMER (1) mit Glucose zusammen 20 Proz. vom Trockengewicht des Steinpilzes ausmacht; daneben fanden sich noch 25 Proz. durch Diastase invertier- bare Kohlenhydrate, vermutlich Glycogen (vgl. u.). Ferry (1) konnnte bei 90 Proz. der von ihm untersuchten Pilze Mannit nachweisen. Auch: Bourqueuvor (1, 2) fand ihn vielfach, so im Zlaphomyces cervinus SCHRÖT. zu 20 Proz., in Russula adusta Pers. zu über 23 Proz., usw. Eine eigenartige, zuckerähnliche Substanz ist der von BOuURQUELO? (1 im Brätling (Lactarius volemus Frıes) entdeckte Volemit (C,H,s0,); o o \ ) — 280 — seine Darstellung beschreibt BourauvEror (12). Dieser, dem Mannit ver- wandte Körper ist schwach süß, in Alkohol kaum löslich, schwach rechts drehend, reduziert nicht Fenrıng’sche Lösung und wird auch durch Kochen mit Säure nicht in reduzierenden Zucker umgewandelt. — Er skristallisiert in weißen, zerbrechlichen, zu Kügelchen angeordneten feinen Nadeln, aus heißem Alkohol in mannitähnlichen, wasserfreien Prismen. Der Volemit ist durch Hefe nicht vergärbar und gibt kein Osazon. Er wird nach E. FiscHeEr (3) durch Oxydation mittelst Salpetersäure oder Brom zu Volemose (Ü-H,,O,) oxydiert, wohl derselben Substanz von ıo Ketoncharakter, welche BErTRAnD (5) durch Oxydation mittelst des Dac- terium zylinum erhalten hatte. Der Volemit wurde, nebenbei bemerkt, von BouGAuULT und ArLLArn (1) auch in verschiedenen Primulaceen nach- gewiesen. Von Disaechariden ist aus Pilzen nur eines bekannt geworden, die ı5s zuerst in der Trehala-Manna entdeckte Trehalose, ein Disaccharid der Glucose. Die gleiche Substanz wurde von WıGGERS (1) und MITSCHER- rıcH (1) im Jahre 1857 im Mutterkorn gefunden und Mycose benannt; später dann wurde der letzteren Idendität mit der Trehalose aus Trehala- Manna festgestellt. Ihre Verbreitung im Pilzreich ist sehr allgemein; über 2oihr Vorkommen, ihre Umwandlung in Mannit oder Glucose und den da- durch bedingten allmählichen Verbrauch im reifenden Fruchtkörper ver- danken wir namentlich BourQUELoT (1,2, 3,4, 8,9) eine Reihe von Arbeiten; eine ausführliche Tabelle ist in Jusr’s Botanischem ‚Jahresbericht für 1893, Bd. 21, S.176 abgedruckt. Der Prozentgehalt ist sehr schwankend und, wie 2 bemerkt, im gleichen Fruchtkörper nicht konstant; er kann bis zu 10 Proz. vom Trockengewicht ansteigen, bewegt sich aber in der Regel zwischen 5 und 1 Proz. oder noch darunter. Der Trehalose kommt die Formel CsHs50,ı + 2H,;0 zu, die auch ihr Molekulargewicht richtig ausdrückt. Sie reduziert Fenvıng’sche Lösung nicht und scheint ein achtwertiger so Alkohol zu sein, der keine Aldehydnatur mehr zeigt. Sie bildet große, gut ausgebildete, glasglänzende, rhombisch-prismatische Kristalle, die nach Schukow (1) bei 94—97,5° C schmelzen. Die optische Drehung eibt dieser Forscher zu «2, —=-+-1783° an, für das Anhydrid mit + 197,1°. In den Zellen der Hefe kommt sie aller Wahrscheinlichkeit nach nicht 3vor. Um sie in Pilzsäften nachzuweisen, empfiehlt BourquEror (5), ein Glasplättchen mit einem Trehalosekristall zu reiben und auf die geriebene Stelle einen Tropfen des zum Sirup eingedickten Saftes zu bringen; als- bald findet Kristallisation in charakteristischer Weise statt, wenn der in Rede stehende Zucker in der Probe vorhanden ist. 40 Unter den Polysacchariden beansprucht vor allen eines unser Interesse, nämlich das Glycogen, das im Jahre 1855 von CL. BERNARD (1) entdeckt wurde. Es stellt einen sehr wesentlichen Vorratsstoff des Tier- körpers („tierische Stärke“) dar, welcher sich hauptsächlich in der Leber angehäuft findet (daher der Name Leberstärke), aber auch aus 45 Muskelfleisch, Knorpeln und allerlei anderen Organen dargestellt worden ist. Das Glycogen bildet im reinen Zustande ein amorphes, farbloses, hygroskopisches und selbst bei äußerst geringem Wassergehalt sich all- mählich zersetzendes Pulver. Mit Wasser verquillt es zu einer opali- sierenden Pseudolösung, die höchstens 1 Proz. an Substanz aufnimmt. 50Diese Lösung ist nicht dialysierbar und stark rechtsdrehend (vgl. u.). Mit schwacher Jodlösung färbt sich das Glycogen intensiv braunrot. Diese Reaktion ist insbesondere auch für den mikroskopischen Nachweis von Wert, da bisher keine andere Substanz bekannt geworden ist, — 2831 — welche eine solche Reaktion gibt und also mit diesem Kohlenhydrat ver- wechselt werden könnte. Besonders charakteristisch ist das Verschwinden der braunen Färbung beim Erwärmen (vgl. u.). Das Glycogen ist wohl ein polymeres Anhydrid der Glucose von der Zusammensetzung (C,H, „Oz)x. GAUTIER (1) allerdings behauptet, durch Hydrolyse ein Gemisch ver- 5 schiedener reduzierender Zuckerarten erhalten zu haben, verschieden je nach der Herkunft des Glycogens. Das Molekulargewicht wird auf etwa 30000 geschätzt. Bezeichnend ist die große Widerstandszähigkeit gegen Alkalien; es wird durch tagelanges Sieden in 36proz. Kalilauge nicht angegriffen. Im Organismus scheint es häufig an Eiweiß gebunden zu ıo sein. Es tritt hier nicht, wie die Stärke, in geformten Körnern sondern in anscheinend halbflüssigen Tröpfchen als kolloidale Lösung auf, welche aber manchmal den gesamten übrigen Zellinhalt überdecken können. Zu näherer Orientierung über die Physiologie und sonstigen Eigenschaften des Glycogens, seine höchst schwierige Darstellung usw. sei auf dies ausführliche Monographie von E. PFLÜüGEr (1) verwiesen. Das Eintreten der zuvor beschriebenen Jodreaktion in Pilzzellen war bereits im ‚Jahre 1851 von Turasne (1) in den jungen Schläuchen der Trüffeln und einige Jahre später (2) in denen des Ahornmehltaues (Erysiphe Aceris DC.) be- obachtet und auf einen jodspeichernden Eiweißkörper gedeutet worden. 0 Die richtige Vermutung, daß die von ihm regelmäßig in den Schläuchen als Umhüllunge der Sporenanlagen gefundene Substanz, für welche er den Namen Epiplasma vorschlug, wesentlich aus einem Kohlen- hydrat bestehe, sprach im Jahre 1863 pe Barry (1) aus. Nachdem Künse (1) das Glycogen in dem Schleimpilz Fuligo varians (Aetha- 2 lium septicum, Lohblüte; vgl. S. 245) nachgewiesen hatte, gelang es ErRERA (1) in pe Bary’s Laboratorium, zu zeigen, dab der wesentlichste Bestandteil des Epiplasmas auch nichts anderes ist als Glycogen, und dasselbe damit auch als wichtigen und weitverbreiteten Voratsstoff im Reiche der echten Pilze hinzustellen. Grünen Pflanzen fehlt es durchaus. Später fand es ErreraA (2, 5) auch in der Bierhefe, in verschiedenen Ascomyceten, weiter bei Basidiomyceten und Phycomyceten; nur den Rostpilzen (Uredineen) scheint es zu fehlen. Weitere Bestätigung bzw. neue Beiträge brachten dann DE BAry (2), KRAFKOFF (1), LAURENT (1) u. a. Auch in Bakterien kommt es zufolge A. Meyer (1, 2) vor, ist aber aufss wenige Arten, wie bacillus asterosporus, beschränkt. CrAutrkıau (1) be- stimmte dessen Menge im Steinpilz zu 20 Proz., im Fliegenpilz zu 14 Proz., in Bierhefe zu mehr als 31 Proz. des Trockengewichtes. Dem letzt- genannten Forscher danken wir auch eine genauere Vergleichung des tierischen (aus Kaninchenleber und aus Austern dargestellten) mit dem 40 Pilzglyeogen, durch welche sich die auffallende Tatsache herausgestellt hat, daß das aus dem Steinpilz (Doletus edulis), dem Fliegenpilz (Amanita muscaria) und dem Phallus impudieus gewonnene Glycogen mit dem tieri- schen sehr genaue Uebereinstimmung, das Hefenglycogen hingegen ge- ringe, aber doch deutliche Unterschiede erkennen läßt. Das letztere 4 zeigt in Lösungen schwächere Opalescenz, färbt sich mit Jod in gleicher Gabe viel dunkler und mehr rotviolett als das braunrot werdende Glycogen jener drei Hutpilze und der genannten Tiere. Auch verblabt die Jodfärbung in letzteren Fällen bereits bei Temperaturen von 58 bis 60°, die des Hefenglycogens hingegen erst bei Erwärmung auf 72—75° C. 50 HArDEn und Young (1) haben ebenfalls Vergleiche zwischen beiden Glyeogenen angestellt und auch die Drehung ein wenig verschieden ge- funden: für Hefenglyeogen «,— + 198,3°, für tierisches Glycogen aber @,—-+-191,1 bis 191,2°% Cremer (1) hat den Nachweis geführt, daß das Hefenglycogen bei der Hydrolyse nur Glucose liefert. Die Physiologie des Hefenglycogens wird im 4. Kapitel des IV. Bandes eingehend be- handelt werden; vgl. auch die Angaben betreffend das Hefengummi auf 58. 232 vorliegenden Bandes. Wahrscheinlich dem Glycogen sehr nahe verwandt ist der mit Jod sich bläuende Inhaltsstoff des Dacillus amylobacter van TIEGH. und anderer, ihm ähnlicher Spaltpilze, den man als Granulose (s. S. 107) bezeichnet findet, ausgehend von der Meinung, er sei mit der Stärke identisch. A. MEyER (3) schlug dafür den Namen Iogen vor, welcher den Vorzug hat, hinsichtlich der Identität zu nichts zu verpflichten. Durch einige Reaktionen, insbesondere gegen Diastase, wollte A. MEYEr (1) die Ueber- einstimmung mit Amylose (von Granulose spricht man heute auch hin- sichtlich der Stärkekörner überhaupt nicht mehr) nachgewiesen haben. ısEr hat diese Meinung aber inzwischen selbst aufgegeben. Das Ver- halten des Iogens gegen Kalilauge spricht nicht für Gleichheit mit dem Amylum. Eine engere Beziehung zu den im $ 59 beschriebenen jod- bläuenden Membranstoffen besteht gewiß ebenfalls nicht. Die Dinge, die BEerzune (1) als „amidons“ in Tabellenform zusammengestellt hat, »osind recht verschiedenartiger Natur. Die von H. Lupwıc (1) aus Elaphomyces cervinus SCHROET. dar- gestellten Körper Mycodextrin und Myeoinulin dürften ebenfalls dem Glycogen recht nahe verwandte Substanzen gewesen sein. Auch die von ÜRAMER (2) in Pemicillium-Sporen zu 17 Proz. vorgefundenen ssinvertierbaren Kohlenhydrate gehören wohl hierher. Als eigenartige Inhaltskörper erwähnen wir schließlich die schon auf S. 156 genannten Öellulinkörner des Leptomitus lacteus AGARDH, welche wohl chemisch den Üellulosemodifikationen beizuzählen sind. Ausführliche Angaben und Literaturnachweise über die hier be- sosprochenen Kohlenhydrate findet man bei Torzexs (1) und E. v. Lipp- MANN (2). An die Kohlenhydrate wären die Glycoside anzuschließen. Solche sind indessen, wenn wir von den teilweise dazu gehörigen Gerbstoffen (vgl. S 71) absehen, bisher in Pilzen kaum gefunden worden. Möglich, s;dab die von Bakterien in Milch und Käse, von Schimmelpilzen in faulen- dem Obst erzeugten, oder die in manchen Hutpilzen, wie im Doletus felleus Buur., vorkommenden, stark bitter schmeckenden Substanzen zu den Glycosiden zu stellen sein würden, wenn ihre chemische Natur be- kannt würde. 40 $ 68. Fette, höhere Alkohole und verwandte Körper und organische Säuren. Verbreitet in Pilzen und Bakterien finden sich als Reservestoff, wohl auch als Sekret, Fette, freie Fettsäuren und Cholesterine. Dab der Gehalt an einem Reservestoff, wie CRAMER (1) nachgewiesen hat, sje nach den Lebensbedingungen Schwankungen unterliegen kann, ist nicht zu verwundern. Im Pneumoniebazillus fand dieser Forscher 10,3 Proz. Aether-Alkohol-Extrakt, wenn jener auf Peptonagar gewachsen war, hingegen 22,7 Proz., wenn dem Nährboden noch 5 Proz. Traubenzucker beigefügt worden waren. Von den Cholesterinen ist zurzeit nur eines soaus Pilzen genauer bekannt, nämlich das von TAxkErT (3) im Mutter- — 283 — korn entdeckte Ergosterin, (,,H,,OH—+H,0. Es bildet farblose Kristalle, welche in heißem Alkohol, Aether, Chloroform usw. löslich sind und bei 154° schmelzen, während der Schmelzpunkt für tierisches Cholesterin (aus Gallensteinen) zwischen 145 und 148,5°, für die Phyto- sterine aus höheren Pflanzen zwischen 131° und 139°, und nur für 5 wenige von diesen bei 148°—159° liest. Wenn in den nachfolgenden Angaben von Cholesterin gesprochen wird, dürfte meist Ergosterin oder ein verwandter Körper vorliegen. Nicht selten sind auch Lecithine nachgewiesen worden. Es sind dies Glyceride von Fettsäuren (im typi- schen Lecithin je ein Molekül Stearin- und Palmitinsäure) in esterartiger ıo Bindung mit Phosphorsäure und Cholin. Es kommt ihnen die Formel (O-R)(O-R‘):C,H,-O-PO(OH)-O-.CH,-CH,-N(CH,),-OH zu, worin R und R’ je einen Fettsäurerest vorstellen. Unter den Spaltpilzen ist ganz besonders der Tuberkelbazillus durch Fettreichtum ausgezeichnet, was wohl HAmmerschracG (1) zuerst ıs festgestellt hat; doch wird dessen zahlenmäßige Angabe von späteren Untersuchern noch übertroffen. Derselbe Forscher (2) stellt als wesent- liche Bestandteile des bei 63° schmelzenden Fettes dieses Spaltpilzes Tripalmitin und Tristearin auf. In verschiedenen Zuchten fanden DE SCHWEINITZ und Dorser (1) 39,29 bzw. 37,57 Proz. Aether- und 3,04 bzw. 4,44 Proz. Alkoholextrakt; das Fett bestünde nach ihnen wesentlich aus Glyceriden der Palmitin- und Arachinsäure Rurpen (1) fand 26,5 Proz. Neutralfette und Wachsarten, wesentlich aus Oel-, Palmitin- und Stearin- säure bestehend, daneben zwei dem Cerylalkohol (C,.H;,:OH) und dem Myrieylalkohol « ';0Hs, OH) Ähnliche Alkohole vom Schmelzpunkt 79%5 bzw. 85°. Kresuıise (2) ermittelte den Fettgehalt dieses Bazillus zu 38,01— 39,73 Proz. Der Chloroformauszug ist eine im Aussehen und Ge- ruch dem Bienenwachs ähnliche Masse; er enthält 14,38 Proz. freie Fett- säuren, 77,25 Proz. Neutralfette und Fettsäureester, 39,10 Proz. aus den Estern abspaltbare höhere Alkohole vom Schmelzpunkt 43,5 —44°, 30 0,16 Proz. Lecithin und Spuren von Cholesterin. Besonders fetthaltig fand Sara (1) die Rasen des Actinomyces ; das Fett wurde nur qualitativ mittelst des von A. Meyer (1, 2) empfohlenen Farbstoffes Sudan III nach- gewiesen. Für den gleichen Zweck hat Meyer (3) ein Verfahren ein- geführt, durch Naphtholblau in statu nascendi Fett nachzuweisen, d. 1.35 blau zu färben, indem er das Objekt nacheinander mit Dimethylpara- phenylendiaminchlorhydrat in einprozentiger alkoholischer Lösung und mit einer Auflösung von «-Naphthol in einprozentiger Sodalösung behandelt; leider sind die Reagentien wenig haltbar, doch die Färbung selbst ist sehr scharf. Der Rotzbazillus enthält zufolge DE SCHwEINITZ und 40 Doxser (1) nur 7,78 Proz., nach Kresuine (1) 25,75 Proz. Fett. Die beiden erstgenannten Forscher erhielten wesentlich Olein- und Palmitin- säure, letzterer neben Lecithin und Cholesterin hauptsächlich Oelsäure. In Fäulnisbakterien (nicht näher bestimmter Art) fand SCHAFFER (1) 6,04—7,89 Proz. Fett, ohne nähere Kennzeichnung. NısHImurA (1) wiess in seinem Wasserbazillus Nr. 28, neben Spuren von Cholesterin, Oel-, Palmitin- und Stearinsäure nach. A. Meyer (1, 2) schildert den Da«. tumescens Zorr als besonders fettreich. Eine dem Ergosterin ähnliche Verbindung erhielt G£rARD (4) in sehr geringer Ausbeute aus dem Mierococeus pyogenes Mic. 50 Während unter den Bakterien anscheinend eine ausgiebige Glycogen- und Fettbildung niemals in einer Art vereinigt sind, so daß also das Vorkommen des einen oder des anderen Reservestoffes als Erkennungs- 20 o —_— 24 — merkmal von Wert ist (vgl. z. B. GoTTHELL [1]), speichert die Hefe neben Glycogen auch Fett auf, nach NÄGeLı und Low (1) etwa 5 Proz. Auch hier ist der Gehalt sehr wechselnd, denn GuicHARrD (1) fand nur 1,4 Proz. davon. Zufolge GERARD und Darexy (1) besteht das Hefenfett wesentlich und ;szu annähernd gleichen Teilen aus Stearin- und Palmitinsäure, mit wenig Buttersäure. HınsperG und Roos (1) haben neuerdings dem Gegenstand eine genauere Untersuchung gewidmet. Die von ihnen benutzte Hefe enthielt nur 2,5—2,5 Proz. ihres Trockengewichtes an Fett. In diesem konnten drei verschiedene Säuren nachgewiesen werden, erstens eine ıSäure C,;H,,0,, bei 56° schmelzend, eine gesättigte F ettsäure, mit keiner der bekannten identisch, löslich in Alkohol und Aether, wenig löslich in Eisessig, Methyläther und Petroläther, mit Calcium und Baryum un- lösliche Salze gebend, zweitens eine Säure C,.H,,0,, ungesättigt, Brom addierend und, wie die folgende, ein lösliches Bleisalz gebend, und drittens ıs eine Säure C,H; ,O,, möglicherweise mit Oelsäure identisch, bei 12 mm Druck zwischen 210 und 220° Ü siedend. Daneben fand sich ein Cholesterin, C,,H,,;0H + H,0, bei 159° schmelzend, linksdrehend, von ScHuLze’s hochschmelzendem Caulosterin aber sicher verschieden. Gfrann (3) führt als Unterschied zwischen dem Hefencholesterin und dem »otierischen Cholesterin den folgenden an: das letztere gibt, in Kohlenstofftetrachlorid gelöst, auf Zusatz von konzentrierter Schwefel- säure eine klare gelbe Flüssiekeit; nach Beifügung von Wasser tritt milchweiße Trübung ein, und das ausfallende Chlorür ist farblos. Eine gleiche Lösung von Hefencholesterin hingegen wird mit Schwefelsäure » blutrot, auf Wasserzusatz wird ein lebhaft grünes Chlorür gefällt. Den Schmelzpunkt des Hefencholesterins befand GERARD zu 135—136° C, die optische Drehung «,—=— 105°. Lecithin ist in der Hefe zuerst durch HorrE-SEyLer im Jahre 1866 nachgewiesen und später daraus in der Menge von 0,5 Proz. vom Trockengewicht dargestellt worden. 30 SEDLMAYR (1) bezeichnet es als Dipalmitincholinleeithin und als schwierig vom Eiweiß zu trennen, wohl mit solchem zu Lecithalbumin verbunden; nach ihm kann Hefe bis zu 2 Proz. enthalten. Den Fettgehalt der Mycelien von Schimmelpilzen geben NÄGELI und Lorw mit 0,55—11,25 Proz. an, je nach dem Nährboden; nach vier >; Wochen langem Wachstum auf 1-proz. Phosphorsäurelösung war jedoch der Fettgehalt auf 50,5 Proz. gestiegen. SIEBER (1) wies 11,19 bis 18,70 Proz. Aetherextrakt nach. MARSCHALL (1) ermittelte für Aspergillus 4,7, für Penicillium 4,1 und für Rhizopus nigricans 8,0 Proz. solchen Ex- traktes. Aso (1) erhielt aus Aspergillus-Sporen nur 0,577 Proz. Aether- ‚extrakt. Danach scheinen die Sporen der Schimmelpilze wie die der Bakterien sehr fettarm zu sein, denn selbst die Zahl von 7,34 Proz., die ÜRAMER (2) für Penieillium-Sporen angibt, ist nicht sehr hoch. Die letzteren enthalten dafür größere Mengen von Kohlenhydraten. Er- gosterin hat GERARD (2) auch aus Penicillium erustaceum dargestellt, mit seinem Schmelzpunkt von 135° und einem starken optischen Drehungs- vermögen «@, — —143°5‘, ferner (3) aus Mucor mucedo L. und aus dem Flechtenpilz Lobaria pulmonacea (Stieta pulmonaria Ac#.). Sehr reich an Fett ist das Sklerotium des Mutterkornes. Zufolge Pırravıno (1) enthält es bis zu 30 Proz. fettes Oel vom spezifischen so Gewicht 0,9263, dessen schwer verseifbare Fettsäuren zwischen 38,2 und 39,5° schmelzen. Genaue analytische Daten findet man bei Msorn (1). Aufschluß über die Natur der Fettsäuren gibt eine durch ZeEcH (1) an- gestellte Untersuchung. Dieser zufolge enthält das Mutterkorn Oel- — 285 — Bauten (0.:H,,0,) Erueasäure (Tredl4a02): Brassidinsäure (C,.H,,.0,) und Myristinsäure (C,,H,,s0,); die Schmelzpunkte der vier Säuren liegen bei 14°, 34°, 56°, 54° C. Von dem durch TanreET gerade in diesem Sklerotium entdeckten Ergosterin war bereits oben die Rede. Der Lärchenschwamm (Polyporus offieinalis Frıes) bildet den Gegenstand einer durch SCHMIEDER (1) vorgenommenen, eingehenden Untersuchung. Dieser zufolge besteht das fette Oel des Pilzes aus einem Cholesterin (ÖsH,;0H--H,O) einem Körper von der Zu- sammensetzung des Getylalkohols (C 4..0H), zwei Kohlenwasser- stoffen (C,,H,, und C,,H,,), bei 45° bzw. 126° schmelzend, und fünf verschiedenen flüssigen Fettsäuren, deren eine als Rieinolsäure (C,sH,,O;) bestimmt wurde; nebst diesen fand sich ein in Benzin löslicher, kristalli- sierbarer Körper (C,oH,,s0), wohl ein Alkohol, vor. Eine Fettsäure C,;H3,0, isolierte THörNER (2) aus dem Täubling (Russula integra FR.); aus Alkohol kristallisiert sie in büschelig angeordneten Nädelchen, deren Schmelzpunkt bei 70° liegt. Aus dem Lactarius piperatus gewannen CHopar und Cnuıt (1) in weißen Kristallen eine Säure C,,H,,O,, die als Lactarsäure bezeichnet wurde; sie macht bis zu 7,5 Proz. des Trockengewichtes aus. In der gleichen Pilzart fand Gf&rArD (1) den: Fettgehalt zu 4,73 Proz. Im Laet. vellereus Frıes wies derselbe Forscher bis zu 4,27 Proz. Fett nach, bestehend aus Olein- und Stearinsäure, teils frei, teils als Glycerid, neben Ameisen-, Essig- und Buttersäure; auber- dem fand sich ein Ergosterin und sehr viel Lecithin vor, so zwar, dab auf 100 g Fett 1,72 g wasserfreie Phosphorsäure entfielen. Das Fetta von Pisolithus arenarius Au». et Schw. (syn. Polysaccum Pisocarpium FR.) besteht nach K. Frırsch (1) aus Glyceriden der Ameisen-, Essig- und Buttersäure nebst einer höheren Fettsäure; in genanntem Pilz, wie im Steinpilz und im Pfifferling wurden auch Cholesterin und Leeithin nach- gewiesen. Als fettreich schildert C. v. TuseEur (1) das Mycel des Haus-: schwammes (s. 11. Kap. d. III. Bds.). Große Mengen von Fett enthalten auch die kalkbewohnenden Krustenflechten, in denen es von ZUKAL (1) als Vorratsstoff, von Fünrstück (1, 2) als Sekret gedeutet wird. Ueber sonstige organische Säuren ist hier wenig mehr zu sagen, weil diejenigen von ihnen, welche als Gärungsprodukte aufzu- fassen sind, an den entsprechenden Stellen des Handbuchs abgehandelt werden sollen, weil von den höheren Fettsäuren soeben die Rede war, und die Flechtensäuren und die Gerbsäuren in den folgenden SS 70 und 71 ihre Besprechung finden werden. Wohl die verbreitetste aller Säuren unter Bakterien und Pilzen ist die Oxalsäure (COOH.COOH). deren Auftreten in Bakterien besonders von Zorr (10) und Bannınd (1) beschrieben wurde. Auch in Schimmelpilzmycelien und in Fruchtkörpern höherer Pilze ist sie vielfach a: worden, meist in Gestalt von Kristallen ihres Caleiumsalzes (s. S. 154 und 155); auch in freiem Zu- stande kommt sie nach ParTovıLLarD (1) bei verschiedenen Arten vor. Zufolge einer Angabe von ErrErA (4) besteht das „pain du ciel“, der Thallus der Flechte Lecanora esculenta Eversm., zu 57,93 Proz. aus Caleiumoxalat. Von anderen Säuren sind Bernsteinsäure im Pfeffer- schwamm durch CHuopvar und Cauıt (1), und im Lärchenschwamm durch SCHMIEDER (1), und Weinsäure, Aepfelsäure und Oxalsäure im Pfifferling durch Fritsch (1) vorgefunden worden. Des weiteren sind bekannt (eit. nach Zorr [2]): Fumarsäure aus einer Reihe von Speise- pilzen, darunter Trüffel, Champignon, Schwarzmorchel (Gyromitra), sowie Su ) „ „ (57 ww o Do [271 1) SU 40 45 50 — 26 — aus dem Fliegenpilz. Aepfelsäure und Citronensäure sind eben- falls nicht selten. Essigsäure kommt in Phallus-, in Cantharellus- und Hydnum-Arten vor. Propionsäure enthält der Fliegenpilz, Milcehsäure die Schwarzmorchel und das Mutterkorn, das letztere sauch Ameisensäure. Weinsäure findet sich in einigen Flechten. In der Regel sind die genannten Säuren an Kali oder an Kalk ge- bunden. Ueber die giftigen Säuren im Mutterkorn und über die Hel- vellasäure sind schon im $ 66 einige Angaben gemacht worden. $ 69. Farbstoffe, ausschließlich der Flechtenstoffe, 10 Unter den Pflanzenfarbstoffen ist es einer, der sich in weitester Verbreitung findet, gerade dem Reich der Pilze aber fehlt, die man eben dieses negativen Merkmales wegen (s. S. 203) zu einer großen Gruppe zusammenfaßt: es ist das Ohlorophyll im engeren Sinne oder ÖCyano- phyll, der Träger der Kohlenstoffassimilation in der grünen Pflanzen- ıszellee Zwar hat van TIEGHEm (1) chlorophyligerüne Bakterien be- schrieben. Es ist jedoch recht fraglich, ob nicht ein anderer grüner Farbstoff oder ob nicht Algen aus der Gruppe der einzelligen Chloro- phyceen vorgelegen haben; man vergleiche die Kritik von DanGEARD (1, 2). Die Purpurbakterien hingegen enthalten zufolge der Untersuchungen 20 von ENGELMANN (1) tatsächlich in dem Bacteriopurpurin einen Stoff, der physiologisch dem Chlorophyll gleichwertig sein dürfte. Jenes zeigt ein charakteristisches Absorptionsspektrum, mit Bändern in der Nähe der Linien D, E und F und einem im Ultrarot; nähere Angaben über diesen Farbstoff bringt das 8. Kapitel des III. Bandes. PS Die Purpurbakterien gehören nach der von BEIJERINCK (2) aufee- stellten Einteilung zu den chromophoren Bakterien; ihr Farbstoff gehört zum Zellinhalt und spielt im Leben der Zelle eine wesentliche Rolle. Den Gegensatz zu ihnen bilden die chromoparen Spaltpilze, die den Farbstoff nach außen abgeben. Wenn wir auch solche ausge- soschiedene Substanzen hier unter den Inhaltskörpern behandeln, so möge man bedenken, dab sie ja alle innerhalb der Zelle entstehen, und dab ein chemischer Unterschied darin nicht liegt, ob ein Stoff innerhalb oder außerhalb der Zelle abgelagert wird. Wie das Chlorophyll, so fehlt auch der typische Blütenfarbstoff An - sthocyan sämtlichen Pilzen. Wenn Pilzgallen, wie die von F. Lupwic (1) beschriebenen Synchytriumgallen der Anemone nemorosa, Anthocyan ent- halten, so ist es die grüne Pflanze und nicht die Pilzzelle, welche den Farbstoff hervorbringt. In weitester Verbreitung findet sich dagegen bei Bakterien und Pilzen eine Gruppe von Farbstoffen, die zu den unentbehrlichen Bestand- teilen fast aller höheren Pflanzen zählt und selbst im Tierreich noch vorkommt, das ist das Carotin oder besser die Carotine, Körper, die in neuerer Zeit durch F. G. Konu (1) eine umfassende monographische Bearbeitung erfahren haben. Man hat die hierher gehörigen Substanzen wohl auch als Fettfarbstoffe oder Lipochrome bezeichnet, weil sie in der Regel an Fett gebunden oder richtiger in Fett bzw. in Cholesterinen gelöst vorkommen. Doch sind sie auch in freiem Zustande bekannt und sind selbst nicht fettartiger Natur, aber chemisch und ihrer Ent- stehung nach den Cholesterinen verwandt. Das Carotin im engeren soSinne, der Farbstoff der Möhre (Daueus carota L.), ist ein ungesättigter — 297 — Kohlenwasserstoff von der Zusammensetzung ÜC,,H,,.. In Benzollösung ist das Molekulargewicht doppelt oder dreimal so groß. Als farbiger Kohlenwasserstoff hat es nur noch einen seinesgleichen, das ist das Dibi- phenylenäthen (C,,H,,). Das Carotin addiert leicht Halogene und gibt mit Jod dunkelgrüne, kupferglänzende Kristalle von der Formel C,,H,sJs. 5 Es ist löslich in Alkohol und in allen Fettlösungsmitteln, wie auch in fetten und ätherischen Oelen. Die Lösungen in Schwefelkohlen- stoff, Kohlenstofftetrachlorid und Chloroform sind blutrot. Eisessig löst nur beim Erwärmen rasch. Wasser, wie auch verdünnte Säuren und Alkalien, lösen nicht, Glycerin und verdünnter Alkohol wenig und ıo langsam. Einige auffallende Farbreaktionen sind folgende: Kon- zentrierte Schwefelsäure löst mit tiefblauer Farbe; auf Wasserzusatz entsteht dann ein flockiger, grüner Niederschlag. Konzentrierte Salpeter- säure löst hellblau; die Farbe geht in Indigoblau über und verblaßt zu Gelblich. Konzentrierte Salzsäure löst trüb grünbraun bis trübblan. Trockene schweflige Säure färbt indigoblau, wässerige hingegen kaffee- braun. Brom erzeugt ein rasch verblassendes Blau, Jodjodkali eine tief- grüne Färbung. Die Kristalle des Carotins sind rhombische Tafeln von ca. 61,8° Neigungswinkel und etwas pleochroitisch; sie schmelzen bei 166,5—169° C, also bei weit höherer Temperatur als die höchst- » schmelzenden Phytosterine (vgl. $ 68). Sehr ausgesprochen ist die Ver- wandtschaft zum Sauerstof, von dem bis 21 Proz. vom Gewichte der sauerstoffreien Substanz aufgenommen werden. Durch diese Eigenschaft mag das Carotin, wie viele andere Farbstoffe auch, der Zelle als Sauer- stoffüberträger dienen. Oft ist es aber auch Vorratsstoft, wie z. B. ins: den Sporen von Mucor, Pilobolus und anderen Pilzen, die es bei der Keimung verbrauchen. Infolge der Sauerstoffaufnahme wird aber das Carotin rasch zerstört, jedoch nicht oder doch keinesfalls allein durch das Licht bei Sauerstoffabschluß, wie GErLacH (1) bewiesen hat. Carotin, welches sich mit Sauerstoff beladen hat, ist in Alkohol leichter, in:o Schwefelkohlenstoff schwerer löslich als vorher. Nach Kontn ist das Carotin aus der Möhre identisch mit dem gelben Bestandteil im alko- holischen Auszug vom Rohchlorophyll, mit dem Xanthophyll, ferner mit dem Etiolin verdunkelter („vergeilter“) Pflanzentriebe und dem verbreitetsten gelben Blütenfarbstoff, dem Anthoxanthin, und einer Reihe von Pilz- und Bakterienfarbstoffen. Es gibt aber auch carotin- artige Körper, die Sauerstoff enthalten, dunkler bzw. röter gefärbt sind und auch spektroskopisch sich unterscheiden, worauf zuerst ZoPr (7) aufmerksam gemacht hat. Korn stellt diese Sauerstoff-Carotine als Carotinine den Eucarotinen gegenüber. Die ersteren haben Säure- « charakter und gehen mit Basen salzartige Verbindungen ein. Spektro- skopisch sind die Eucarotine durch zwei Absorptionsbänder gekenn- zeichnet, eines auf der Grenze von Grün und Blau, bei der Linie F, das andere im Blau, zwischen F und G; bei den roten Carotininen liegen beide Absorptionsbänder im Grün. Die Verbreitung beiderlei Substanzen 4 unter den niederen Organismen wie auch deren chemische und spektro- skopische Eigenschaften haben besonders Bacnmann (1, 3) und Zopr (1,3, 4—8) eingehend untersucht. Eucarotine finden sich u. a. in höheren Pilzen wie Polystigma rubrum DC. und P. fulvum DC., Nectria einnabarina TopeE, Calocera viscosa PERS., Daeryomyces stillatus N. v. E.,5 Ditiola radicata Fries, in Spaltpilzen wie Sphaerotilus roseus ZoPr, Dac- terium egregium Zopr, B. chrysogloea ZoPr, ferner nach VON SCHRÖTTER (1) in Sarcina aurantiaca FrücsE und in Miecrococeus aureus (ROSENBACH). fer S} 1597 v 157 D — 288 — Rotfarbige Carotinine besitzen Micrococcus erythromyxa ZoPr, M. rhodochrochus ZoPFr, welchen ÖVERBECcK (1) genauer beschrieben hat, Polystigma rubrum und Nectria cinnabarina. Die letztgenannten beiden Eumyceten enthalten also je ein Carotin und ein Carotinin neben- seinander. Carotine sind ferner gefunden worden: in Arten von Mucor und FPilobolus, hier besonders in Sporangien und Sporen; bei Arten von Peziza, Ascobolus und Verwandten, Spathularia und Leotia. Die Frucht- lager, besonders Aecidien und Uredolager der Rostpilze, sind häufig durch in Oeltropfen gelöstes Carotin lebhaft gefärbt, so bei Gymno- ıo sporangium, Uromyces, Puccinia, Melampsora u. a. Schließlich ist auch eine Flechte, Daeomyces roseus Pers. als carotinhaltig zu nennen. Alle anderen Pilzfarbstofte sind chemisch noch so wenig charakteri- siert, dab an eine Einteilung nach chemischen Gesichtspunkten noch nicht gedacht werden kann. 15 Von den Bakterienfarbstoffen ist der blutrote des Daeillus prodigiosus FLüsse, das Prodigiosin, am häufigsten untersucht worden, zuerst durch J. SCHROETER (1), dann von SCHNEIDER (1), Krarr (1) u. a. Es ist in Alkohol, Aether, Chloroform, Benzol und Schwefelkohlenstoff löslich, in verdünntem Alkohol wenig, in Wasser nicht löslich. Die Farbe „der alkoholischen Lösung wird zufolge BORDONI-UFFREDUZZI (1) sowohl durch Alkalien wie durch Säuren nur wenig verändert, wird durch letztere sogar lebhafter, im Gegensatz zu dem ihm äußerlich ähnlichen Fuchsin, welches übrigens nach KrArT fünfzigmal intensiver färbt als jenes. Das Spektrum zeigt eine sehr charakteristische Absorption »szwischen den Linien 66 und 70 und von 70 ab eine Verdunkelung, blau und violett sind vollständig ausgelöscht; in sehr konzentrierten Lösungen dringt die Auslöschung weiter nach links vor. GRriFFITHs (1) schreibt dem Prodigiosin die "Formel (,;H,,N0, zu, welcher Befund 2,3 Proz. Stickstoff entspric ht. Krarr fand hingegen einen Stickstoffgehalt von 303,9 Proz., in der Asche Chlor, Phosphor, Natrium und Eisen. Nach SAmKoW (1) bleibt die Farbstoffbildung aus, wenn im Nährboden Mae- nesium fehlt; solches ist jedoch im Farbstoff selbst nicht enthalten. ROSENBERG (1) entdeckte die starke Färbbarkeit verkorkter Zellmem- branen durch Prodigiosin, weshalb es als Reagens in die botanische 35 Mikrotechnik Aufnahme gefunden hat; vgl. auch STRASBURGER (1). Auch Wolle und Seide nehmen das Prodigiosin an. Es ist jedoch, wie die meisten Bakterienfarbstoffe, so wenig lichtbeständie, dab seine Verwendung in der ul ausgeschlossen ist. Gelegentlich sei bemerkt, daß MATRUCHOT (1, 2) lebende Zuchten eines Bae. violaceus zum Färben des so Protoplasmas im lebendigen Zustande verwendet. Prodigiosin ist, außer bei dem Baec. prodigiosus, noch bei keinem anderen Spaltpilz und in keinem anderen Organismus wieder gefunden worden, wohl aber kennt man eine Anzahl von Bakterien, die ähnliche Farbstoffe erzeugen. Es sind dies: der von Lustig (1) entdeckte Ba. 45 fuchsinus MiG., wohl identisch mit dem unter gleichem Namen von BOERHoUT und Orr DE Vrıes (1) beschriebenen, dann der Bac. kiliensis Mıc., weiters der Dac. Plymouthensis Mıc., wie auch der von PETRow (1) aufgefundene Daec. subkiliensis u. a. Die Farbstoffe dieser und der meisten anderen Arten zeigen in ihren Löslichkeitsverhältnissen ganz soähnliche Eigenschaften wie das Prodigiosin, sind aber in ihren chemischen Reaktionen von einander verschieden. P. ScCHNEIDErR (1) hat die Farb- stoffe von 32 Spaltpilzarten chemisch und spektroskopisch untersucht und damit neue und sichere Merkmale der Speziesunterscheidung angegeben; — 289 — denn nach unserer bisherigen Kenntnis hat hier (vgl. aber demnächst das über fluoreszierende Bakterien Gesagte) jede Art ihren besonderen Farbstof. Die wichtigsten dieser Reaktionen sind auch bei MıGurA (1 u. 2) an den entsprechenden Stellen wiedergegeben. Eine große Zahl von Spaltpilzen ist durch fluoreszierendesz Farbstoffe "ausgezeichnet und zum Teil danach benannt. Tauumm (1) hat deren zwölf Arten untersucht und bei allen den gleichen Farbstoff gefunden. Nach Horra (1) könnte der (auf Zusatz von Ammoniak) fluoreszierende Körper ein Eiweißstoff sein, wenn nicht etwa bloß an Eiweib gebunden (?). Als „tyrosinartig“ stellen GuIGnArD und SAUVAGEAU (1) 10 den in erbsengrünen Nadeln im Nährboden auftretenden Farbstoff des Bac. chlororaphıs hin. Der Farbstoff des Daec. eyaneo-fuscus scheint nach BEIJERINcK (1) einheitlicher Art zu sein, trotz der verschiedenen Färbungen, welche die Kolonien nach und nach annehmen; chemisch soll er dem Indigo angeb- ı; lich nahe verwandt sein. Als eigenartig sei noch der schwarze Farb- stoff eines von Bien (1) beobachteten Spaltpilzes erwähnt, welcher sich als in keinem Mittel löslich und gegen Säuren wie gegen Alkalien un- veränderlich zeigte. Es kann hier nicht auf die äußerst zahlreichen Bakterienfarbstoffe, »0 welche alle Farben des Regenbogens, dazu Schwarz und verschiedene braune Töne umfassen, im einzelnen eingegangen werden, zumal über deren chemische Natur so gut wie nichts bekannt ist. Weitere Angaben über Farbbakterien findet man bei CATHELINEAU (1), CHAMmoT und THrıry (1), CLAESSEN (1), NEELSEN (1), SmitH (1), Symmers (1), Vıron (1), Warp (1). Häufig auch bildet ein Spaltpilz mehrere Farbstoffe; so Bact. Erythromyxa MıG. nach OVERBECK (1) neben rotem Carotinin einen gelben wasserlöslichen Stoff. Der Dac. pyocyaneus der Autoren (Pseudomonas aeruginosa Mic.) erzeugt nach Bagzs (1, 2) drei verschiedene Farbstoffe: das azurblaue, chloroformlösliche Pyocyanin und zwei fluoreszierende 3 Körper, nämlich einen alkohollöslichen, der im durchfallenden Licht grün und im zurückgeworfenen blau erscheint, und einen nur wasserlöslichen, Ba pange mit blaugrüner Fluoreszenz. Man vgl. jedoch Tuumm’s (1) Be- funde im $38 des 14. Kapitels sowie auch Borano (1) und Gessarn (1, 2, 3). Wie Ele künstliche Farbstoffe, und wie es oben vom Carotin be- merkt wurde, zeigen auch viele sonstige Bakterienfarbstoffe eigenartige Beziehungen zum Sauerstoff. So soll nach Curıstomanos (1) das Pyocyanin erst durch Autoxydation an der Luft aus einer Leukosubstanz hervor- gehen. Der braune Farbstoff des Bact. brunneum Mrc., welchem T'Horpe (1) die Zusammensetzung C,sH,,O, zuschreibt, hat zufolge Prerrer (2) die 4 Eigenschaft, Luftsauerstoff zu speichern. Ganz besonders stark zeigt nach Lixossıer (1) der aus den Sporen von Aspergillus niger mit sehr verdünnter Ammoniaklösung ausgezogene Farbstoff Aspergillin die Erscheinung der Sauerstoffspeicherung, weshalb jener Forscher ihn geradezu als „hematine vegetale“ bezeichnet. Die Asche der schwarzen, 4 amorphen Substanz besteht größtenteils aus Eisenoxyd (vel. $ 58). Der rote Farbstoff des Dae. kiliensis wird nach ScHnEIDER (1) durch nascierenden Wasserstoff rasch entfärbt; an der Luft kehrt jedoch die rote Farbe bald wieder. Der Dac. subkiliensis PETROW’S (s. S. 288) zeigt die letztere Erscheinung nicht, sein Farbstoff bildet sich an der Luft so nicht zurück. Derjenige des Dac. prodigiosus erleidet bei jener Behand- lung überhaupt keine Entfärbung. Die rosaroten und schwarzen Farbstoffe von Hefenarten sind chemisch LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 19 er noch unbekannt; über die pathologische Erscheinung der „blauen Hefe“ vgl. MARPMANN 1). Unter den höheren Eumyceten sind färbende Substanzen sehr ver- breitet; es gibt wenige Pilze, bei denen nicht irgend ein Teil, bei ;5Schimmel- und Schmarotzerpilzen häufig die Sporenwandung, gefärbt wäre. In jenen Fällen, in denen der Farbstoff die Sporenmembran durch- tränkt, ist seine Trennung von letzterer überhaupt noch nicht geglückt. Die Farbstoffe von Hutpilzen sind oft den Hyphen äußerlich aufgelagert, zuweilen in Kriställchen, so z. B. zufolge THörxEr (1) der hydrochinon- wähnliche Farbstoff des Pazxillus atrotomentosus Bartsch. Als ein An- thrachinonderivat bezeichnet Frıtsca (1) den schwarzbraunen Farbstoff des Pisolithus arenarius Aue. et Schw. (Polysaccum FRr.); es ist ein amorpher, in Eisessig, Aceton, Alkohol, Kalilauge, Ammoniak, Schwefel- säure und auch in Wasser löslicher Körper, mit 62.22 Proz. Kohlenstoff, 154,2 Proz. Wasserstoff und 33,61 Proz. Sauerstoff. Der in sandigen Kiefern- wäldern stellenweise häufige Pilz hat seines Farbstoffes wegen eine be- schränkte technische Verwendung gefunden. Zu den Anthrachinonen gehört vielleicht auch das Sklererythin des Mutterkorns; vgl. darüber Hvsemann-HitGer (1, S. 299) und Harrwiıck (1). Aus dem Fliegenpilz »erhielt GRIFFITHS (2) eine neben dem (bisher fast nur spektroskopisch untersuchten) roten Farbstoff des Hutes vorhandene grüne, ätherlösliche Bnbstanz G,,H,,0,.- Boletol nennt BERTRAND (6, 7) die von ihm und gemeinsam mit BOURQUELOT (2) untersuchte Substanz, die in Doletus cyanescens BULL., 25 b. luridus SCHAEFF. u. a. vorhanden und blaßgelblich ist, aber an der Luft durch Oxydasenwirkung (vgl. $ 64 und 65) rasch in Dunkelblau übergeht. Es ist ein Phenolabkömmling von Säurecharakter, bildet rote Kristalle, erscheint in Lösung rot, beim Verdünnen gelb; seine Salze mit Alkalien oder Erdalkalien jedoch sind tief blau. 30 Auch die Fruchtkörper der Pilze enthalten oft mehrere Farbstoffe, so nach Zorr (8) der Polyporus sangwineus Fr. deren drei, Cortinarius cinnabarinus FR. vier, wovon einer der in Flechten vorkommenden Physcin- säure ähnlich ist. .Ja demselben Forscher (7) zufolge enthält Dulgaria inguwinans sogar deren sechs. Im übrigen sei auf die Zusammenstellung s5bei Zopr (2, S. 413 bis 433) verwiesen. Ueber farbige Flechtenstoffe vgl. S 70, über gefärbte Harze den $ 71. Der als „Ang-Khak“ ver- wendete Farbstoff des Monascus purpureus WENT wird im 4. Abschnitt des IV. Bandes besprochen werden. $ 70. Flechtenstoffe. 40 Als solche faßt man eine Reihe von säureartigen Körpern (daher auch die Bezeichnung Flechtensäuren) zusammen, welche entweder selbst farbig sind oder farbige Salze bilden und sich in Flechten finden, meist in Kriställchen der Zellmembran aufgelagert. Ihr Vorkommen ist bald ein streng spezifisches, bald umfaßt es mehrere verwandte Arten soder auch eine größere Anzahl miteinander nicht näher verwandter, ist aber auch von klimatischen und Standortsverhältnissen abhängig. Die chemische Zusammensetzung ist sehr verschiedenartig. Wir können hier nur das Wichtigste darüber bringen und verweisen auf die unten eitierte Literatur und die Zusammenstellung bei RoscCoE-SCHORLEMMER (1). — 291 — Technisch wichtig ist vor allen die Lecanorsäure oder Diorsellin- säure (C,,H,,0- + 2H,0, bei 100° getrocknet O,,H,,0- + H,O), als das Ausgangsmaterial für die Bereitung des Orseille- und des Lackmus- farbstoffes. Sie bildet farblose, bei 167° schmelzende Kristalle, die in Wasser unlöslich und in Alkohol leicht löslich sind, und wird durch 5 Kochen mit Wasser in zwei Moleküle Orsellinsäure (C,H, (CH, )(OH), . COOH) zerlegt. Praktisch verwendet wird hauptsächlich die Roccella tinetoria Acn, vom Cap Verd und den Capverdischen Inseln, dann auch Roceella fuei- formis AcnH. und andere Arten. Zur Darstellung des Orseillefarbstoffes, dessen Hauptbestandteil das Orcein (s. u.) bildet, überläßt man die zer- ı0 kleinerten Flechten der Fäulnis unter Beifügung von Urin, der gegen- wärtig meist durch Gaswasser oder daraus bereitete Ammoniaklösung ersetzt wird. Der Vorgang dabei ist in seinem ersten Teil kein rein chemischer, sondern ein Fäulnis-, also ein biologischer Vorgang. CzaArek (1) hat den typischen Fäulniserreger als ein dem Dae. subtilis ähnliches Stäbchen rein gezüchtet, das sich durch seine große Widerstandsfähig- keit gegen Ammoniak auszeichnet. Der Bazillus erzeugt als Spaltungs- produkt Orein, C,H,(CH,)(OH), (vgl. 0. Orsellinsäure), welches selbst farblos und für die Spaltpilze ein Gift ist. Durch das beigefügte Ammoniak verwandelt sich jedoch das Orcin zunächst in Orecinammoniak, 20 das sich an der Luft nach der Gleichung C.H,0, + NH, +30 = C,H,NO, + 2H,0 Orein Orcein - [37 zu Orcein umsetzt. Letzterem wird, nebenbei bemerkt, aber auch die Formel C,,H,,N,0- zugeschrieben. Das Orcein hindert die weitere Ent- 3 wicklung der Bakterien nicht. Es ist ein amorphes, braunrotes Pulver, das in Wasser unlöslich ist und von Alkohol mit schön roter Farbe gelöst wird. Orein bzw. ÖOrsellinsäure ist übrigens auch in vielen anderen Flechtensäuren enthalten, so in der Erythrinsäure(0,,H,,0,. + H30) aus Roccella-Arten, aus Lecanora tartarea Acn. u. a, und in der Evern-30 säure (C,-H,,0,) aus Evernia prumastri L. Die eben genannte Lecanora tartarea liefert, ebenso wie verschiedene andere Arten, so z. B. die genannten Roccellen, Pertusaria communis FR. u. a., den wichtigsten Rohstoff für die Darstellung des Lackmusfarbstoffes. Auch hier wird ein Fäulnisvorgang eingeleitet, unter Beigabe von 35 Ammoniaklösung, Alaun, Pottasche und Kalk. Hat die Masse sich in- tensiv blau gefärbt, so wird sie mit Kreide oder Gips vermischt, zu Kuchen geformt und getrocknet. Der wesentlichste Bestandteil des Lackmus soll eine Substanz des Namens Azolithmin sein, welcher die Formel C,H,NO, zugeschrieben wird. 40 Das Physcion, insbesondere in der gelben Wandflechte, Xanthoria parietina L., enthalten, hat die Zusammensetzung C,;H,>0, und ist wahr- scheinlich ein Anthracenderivat (Methyldioxyanthrachinon) von der Formel C,„H,(OH),(OCH3)0,. s bildet mit Alkalien lösliche, mit Caleium und Baryum unlösliche purpurrote Salze. Von den einen wird 4s behauptet, von anderen bestritten, daß es mit der in den Wurzelstöcken des Rhabarber enthaltenen Chrysophansäure identisch sei, was aus biologischen Gründen nicht sehr wahrscheinlich ist. Das gleiche gilt wohl auch bezüglich des Vorkommens von Emodin in Fleehten (s. BACHMANN [4)). 50 Die zuerst aus EZvernia vulpina Acs. dargestellte Vulpinsäure 192 = BE (C,;H,,0,) ist der saure Methylester der Pulvinsäure, welcher die Formel COOH OH | | GH,-0=0—C=0.C,H, | | 0-98 zukommt. Sie bildet schwefelgelbe Kristalle vom Schmelzpunkt 148°, ist in alkoholischer Lösung von sehr bitterem Geschmack und überdies s giftig. Die Usninsäure (C,sH,s0-), zuerst aus der Bartflechte (Usnea barbata L.) gewonnen, kommt in sehr vielen Flechtenarten (bekannt sind fast 60) vor. Nach Wıpnann (1) ist ihre Strukturformel 0— CO I CH,200:0:0,0: 0-2 CE | | c0o— 0 sen Sie tritt in einer Links- und einer Rechtsform, mit «,— +49,5°, und als inaktives Gemisch auf; des letzteren Schmelzpunkt liegt bei 191° C, jener der ersteren beiden im reinen Zustande jedoch erst bei 203° C. Aus der Cetraria islandica L. sind die Lichesterinsäure (C,sH,,0;) und die bitter schmeckende Cetrarsäure (C,,H,,0,,) dargestellt worden; beide sind zweiwertig, übrigens in ihrer Konstitution noch unbekannt. ı5s Die letztgenannte kommt nur selten als solche, sondern meist mit Fumar- säure verbunden als Fumaryl- oder Protocetrarsäure (C,,H,.0,,) vor. Die Lichesterinsäure ist in mehreren (mindestens drei) einfachen Modi- fikationen und dazu noch als polymere Dilichesterinsäure (C,,Hg,0;0) bekannt. 20 Die Roccellsäure ((C,-H;,,0,) ist eine zweiwertige Fettsäure C,;H;,(COOH), und nach F. Schwarz (2) nur ein Bestandteil der Aleenzellen, nicht des Flechtenpilzes. Weitere Literatur als die bisher citierte findet man bei Bac#- MANN (2, 5, 6), HiLGER und BUCHNER (1), Kappen (1), KoBERT (2, 3), 25 LILIENTHAL D, PAternö (1), Sarkowsktr (3), Surrs (1) und insbe bei Hesse (1, 2, 3) und Zorr (5, 9, 11, 12, 13). $S 1. Gerbstoffe, Harze, ätherische Oele und sonstige Riechstoffe. — Der biologische Arsennachweis. Die nach ihrer chemischen Natur nur noch wenig bekannten natür- solichen @erbstoffe, teils glycosid-, teils säureartige Verbindungen, spielen im Reiche der Pilze eine recht untergeordnete “Rolle. Bisher sind sie in größeren Mengen nur in holzbewohnenden Pilzen nachgewiesen worden und vielleicht nur aus dem Holz in den Pilz übergegangen. Naumann (1) hat eine größere Anzahl von Pilzen auf Gerbstoffe unter- 3ssucht und als Höchstgehalt 0,4 Proz., meist aber weit weniger gefunden, jedenfalls weniger als die Nährpflanze enthielt. W ahrscheinlich findet im Pilzkörper ein Verbrauch des Gerbstoffes statt. Es zeigten sich viele Pilze frei von solchem, obwohl sie auf gerbstoffhaltigem Boden Bi. _ 293 — herangewachsen waren. Besondere gerbstoffführende Hyphen besitzt nach KINDERMAnNN (1) das Stereum sangwinolentum Fr.; hier färbt sich der Saft mit Eisenchlorid dunkelgrün, während in den von NAUMANN untersuchten Fällen die eisengrünende oder -bläuende Eigenschaft meist schon verloren war. Der Behauptung, dab in Hefen Gerbstoff vor- komme, hat H. Wırr (2) eine eingehende kritische Untersuchung an 27 Saccharomyces-Arten und einer Mycoderma-Art zuteil werden lassen. Danach kommt Gerbstoff in jüngeren Zellen überhaupt nicht vor; in allen Fällen, in welchen mit Eisensalzen oder mit Goldchlorid Gerbstoff- reaktion erhalten wurde, waren es ältere Entwicklungszustände, häufig ıo sogar bereits abgestorbene Zellen. Auch zeigte immer nur eine geringe Anzahl die Erscheinung; nur bei Saecharomyces Ludwigii Hansen waren die gerbstoffführenden Zellen etwas häufiger. Der Gerbstoff entstammte wohl stets dem Hopfen der Bierwürze, in welcher die Züchtung vorge- nommen worden war. — Von einem Vorkommen des Gerbstoffes in Bak- ı5 terien ist nichts bekannt. Harze kommen in Pilzen, namentlich in Baumschwämmen, aber auch in erdbewohnenden, nicht selten vor. So fand Zorr (1) im Poly- porus hispidus Fr. eine Substanz mit den Reaktionen einer Harzsäure, die er als „Pilzgutti* bezeichnet, und welche dem echten Gummigutti: sehr ähnelt. Das Gutti ist in Aethyl-, Methylalkohol und Aether löslich, in Benzol und Terpentinöl schwer löslich, noch weniger in Benzin und Schwefelkohlenstof. Mit Metallen bildet es salzartige Verbindungen, von denen die mit Kalium und Natrium wasserlöslich sind. Beim Schmelzen mit Kali entstehen Fettsäuren und Phlorogluein. 235 Der Lärchenschwamm, Polyporus offieimalis Fr., ist besonders reich an Harzen, die als «-, -, y- und d-Harz unterschieden werden. Das «- oder rote Harz, das SCHMIEDER (1) zufolge 35—40 Proz. der Droge ausmacht, besteht noch aus mindestens zwei verschiedenen Körpern. Das - oder weiße Harz ist wesentlich Agaricinsäure, C,,H,,-(OH)(COOH), + H,O. 0 Diese kristallisiert aus Alkohol in feinen, büschelförmigen und oft zu Sphärokristallen sich vereinigenden Nadeln, die bei ca. 129° schmelzen. Sie ist im Fruchtkörper zu etwa 16 Proz. enthalten. Man vgl. auch JaHns (1) und Sıeprer (1). Als Pseudoagaricinsäure bezeichnen Aprıan und Tkriıtzar (1) eine Substanz von der Formel (,,H,,0%, 35 welche nicht Säurecharakter besitzt, bei 258° schmilzt und von Salzsäure und kochender Lauge gelöst wird. Aus dem Lactarius piperatus gewannen CHopvar und Caviır (1) eine harzartige Masse, welche sie Piperon nennen, da sie die Ursache des scharfen Geschmacks zu sein scheint; sie ist stickstoffrei und im Milchsaft im emulgierten Zustande enthalten. 40 Weitere Angaben über Harze in Pilzen findet man bei Zopr (1,7,9 und insbesondere 2, S. 409 u. £.). Aetherische Oele sind von Pilzen noch wenig bekannt. van BAMBERE (1) fand im Lentinus cochleatus Pers. ein nach Anis duftendes Oel. Hanser (1) stellte aus dem Steinpilz (Doletus edulis) ein in der Menge von nurss 0,056 Proz. enthaltenes Oel von angenehmem Pilzgeruch dar, welches bei 34° schmilzt. Aus Hefe gewannen HınsBerG und Roos (1) äuberst geringe Mengen eines ätherischen Oeles, das konzentriert nach Hyazinthen riecht, in Verdünnung aber den eigenartigen Hefengeruch besitzt. Einen Pilz, der Schwefelkohlenstoff aushaucht, entdeckte Went (1) in;o dem tropischen Schizophyllum lobatum Brer. Die Substanz, welche den starken Geruch des Moschuspilzes (Fusarium aquaeduetuum v. LAGERH,, Konidienform zu Nectria moschata Guück) bedingt, ist wie viele andere [2,1 ww (=) — 2M — Riechstoffe noch nicht isoliert; nähere Angaben über diesen letztgenannten Pilz bringt das 14. Kapitel des III. Bandes. Fruchtätherbildung durch Hefen beschreibt Lixpser (2). Von Bakterien, welche wohlriechende Ester hervorbringen, seien genannt: sder Bacillus suaveolens von ScLavo und Gosıo (1), das Bact. praepollens, das neben anderen durch Maassen (1) beobachtet wurde, die Pseudomonas fragariae von TH. GRUBER (1), der Dac. aromaticus lactis von GRIMM (1). Einen starken Kräutergeruch (nach Mellotus ceoeruleus) erzeugt das von R. Weiss (1) gezüchtete Daet. gracillimum. In betreff des Trägers des ıo Erdgeruches s. das 7. Kapitel des III. Bandes. Am Ende dieses Abschnittes sei noch einer Ausscheidung gedacht, die wir nicht zu den regelmäßigen Bestandteilen des Pilzkörpers zählen dürfen, da sie nur unter besonderen Bedingungen erzeugt wird: es sind die charakteristisch riechenden Arsengase, an welche das biologische ı:s Verfahren des Arsennachweises anknüpft. Bereits im Jahre 1880 hatte GısLıoLı (1) beobachtet, daß auf arsenhaltiger Unterlage wachsende Schimmelpilze arsenhaltige Gase entwickeln können; er schrieb aber seiner Beobachtung keine tiefere Bedeutung zu, weil die große Mehr- zahl seiner Versuche jenes Ergebnis nicht lieferte. Erst im Jahre 1892 „gelang es Gosıo (1), zu zeigen, dab Peniecillium cerustaceum, _Aspergillus glaucus und Mucor mucedo regelmäßig entsprechend reagieren, wenn nur die Unterlage ein freies Kohlenhydrat enthält; auf reinem Albumin bleibt die Erscheinung aus. Am leichtesten sind arsenige Säure und Arsensäure nachzuweisen, bzw. deren Alkalisalze. Salze der Schwer- » metalle sind weniger geeignet, gar nicht die Arsensulfide Die Gase, die sich durch intensiven Knoblauchgeruch auszeichnen, enthalten eine damals noch nicht erkannte (vgl. auch Gosıo |2]) organische Arsenver- bindung. Diese ist, wie Bisıseuuı (1) später festgestellt und MAAssen (2) bestätigt hat, Diäthylarsin, AsH(C,H,),. Leitet man einen Luftstrom sozuerst durch das Zuchtgefäß und von da in angesäuerte Sublimat- lösung (80 cem Wasser +20 ccm HÜl-+ 102 HgQl,), so entstehen charakte- ristische Kristalle des Doppelsalzes. Um den weiteren Ausbau des Ver- fahrens haben sich außer Gosıo (3) noch Asa (1), ApeıL und BurTer- BERG (1), GALLI-VALERIO und STRZYGOWSKI (1), MARPMANN (2), MORPURGO ss und BRUNNER (1) und W. Schoutz (1) verdient gemacht. Nach deren Beobachtungen ist eine als Penicillium brevicaule bezeichnete Art (s. 10. Kap. d. IV. Bds.) ganz besonders für den Arsennachweis geeignet. Es em- pfiehlt sich, den Pilz auf kohlenhydrathaltigem Boden, etwa auf Brot- scheiben von nicht zu starkem Eigengeruch, zu züchten und in den üppig s wachsenden Pilzrasen den zu untersuchenden Gegenstand einzutragen. In günstigen Fällen macht sich schon nach wenigen Stunden, spätestens am nächsten Tage, ein deutlicher Knoblauchgeruch geltend, mittelst dessen man bis zu 0,0001 mg arseniger Säure (metallisches Arsen nur bis zu 0,1 mg) nachweisen kann. Diese Probe ist empfindlicher als salle anderen. Mehrfach konnte mit deren Hilfe noch Arsen nachgewiesen werden, wenn die feinsten chemischen Methoden versagten. KOBERT (6) bezeichnet das Verfahren als „eine der segensreichsten Neuerungen der gerichtlichen Medizin“. Die Beobachtung ist überdies von Interesse im Hinblick auf die Vergiftung durch arsenhaltige Tapeten; vgl. sodie ausführliche historisch-kritische Besprechung bei ApeL und BUTTEn- BERG (1). Außer verschiedenen Schimmelpilzen besitzen, wie MAASSEN (2) feststellte, auch einige der häufigsten Spaltpilze, wie Dact. acidi lactiei (Hurrpe) MıG., D. capsulatum PrEırr., B. aörogenes (EscH.) Mıc., Bae. — 29 — vulgaris MıG., D. typhosus GAFFKY, D. coli (Escn.) Mıc., jene Eigenschaft. Der Probe mittelst Penicillium brevicaule wurden auch Antimon, Selen und Tellur unterworfen, ersteres ohne Erfolg; die tellurhaltigen Zuchten gaben einen den Arsengasen täuschend ähnlichen Geruch, die mit Selen versetzten rochen mercaptanartig. Um das Penicillium brevicaule für den 5 Fall einer anzustellenden Prüfung auf Arsen stets bereit und vorrätig zu halten, wird Aussaat auf Kartoffelscheiben, welche alljährlich nur einmal erneuert zu werden braucht, empfohlen. Literatur zum Kapitel Chemie des Zellinhaltes. * Abba, F., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., 1898, Bd. 4, S. 806. *Abel, R., und Buttenberg, P., (1) Z. f. Hyg., 1899, Bd. 32, S. 449. *Abelous, J. 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Es ist die Aufgabe der Physiologie des Stoffwechsels, die in den lebenden Körper ein- und aus ihm austretenden chemischen Elemente und Verbindungen zu untersuchen, alle durch die Lebenstätigekeit inner- ıo und außerhalb der Zellen bewirkten Umsetzungen in materieller und energetischer Hinsicht tunlichst genau zu beschreiben und auf Grund experimenteller Untersuchungen die Frage zu beantworten, welche der dabei angetroffenen Stoff- und Energiearten unerläßlich und welche überflüssig sind, welche anregend oder hemmend auf die Lebenstätiekeit 1; in deren Gesamtheit oder auf deren einzelne Seiten wirken. Selbstver- ständlich kann an dieser Stelle bloß das Wichtigste an Erfahrungs- tatsachen aus der Physiologie des Stoffwechsels der Pilze und nicht der gesamte Stoffwechsel behandelt werden. Denn Stoffwechsel in der eben gegebenen allgemeinsten Fassung hat Beziehungen zu allen» Fragen der Gesamtbiologie, deckt sich mit Energiewechsel, da chemische Umsetzungen mit solchem verknüpft sind, und der Stoffwechsel häufig auf letztere abzielt. Er hat auch stete Berührung mit Formwechsel (s. Jost [1]) und Ortswechsel, da die chemische Qualität des Inhaltes wie der Umgebung der Zellen auf Gestaltung und Bewegung des Orga- 3 nismus regulierend wirkt und ihrerseits durch diese reguliert wird. — Wie üblich, teilen wir den Stoffwechsel ein in Assimilation und Dissimilation, oder, was ziemlich gleichbedeutend ist, in Bau- und Betriebsstoff- wechsel (PrErrer [4)). SD So D — 304 — Assimilation ist die Umwandlung der dargebotenen Nahrungsstoffe in Leibessubstanz. Da der Stand der Kenntnisse verbietet, den viel- verschlungenen Pfaden dieser Umwandlung im einzelnen zu folgen, be- schränken sich die zunächst folgenden Ausführungen, welche die Assimi- ;lation im allgemeinen behandeln, darauf, die Ausgangsprodukte dieser aufbauenden Tätigkeit, die Nährstoffe, zu kennzeichnen, und die ver- schiedenen Pilze nach ihrem verschiedenen Bedürfnis in dieser Richtung- zu klassifizieren. Einzelheiten über die zur Ernährung nötigen Elemente und deren chemische Verbindungsformen findet der Leser im folgenden ı0 (14.) Kapitel. Uber die Baustoffe, d.h. die Endprodukte des aufbauenden Stoffwechsels hat schon der vorhergehende (3.) Abschnitt dieses Hand- buches das Wichtigste gesagt. Unter Dissimilation werden die verschiedenen, durch die Lebens- tätigkeit direkt oder indirekt bewirkten Zersetzungs- und Abbau- ıserscheinungen zusammengefaßt, deren wichtigste die die Betriebsenergie liefernden Atmungsvorgänge sind. Gemeinsam mit diesen letzteren behandeln wir aber auch andere Dissimilationsvorgänge, die häufig von der Atmung nicht scharf geschieden werden können, weil es nicht fest- steht, ob sie der Schaffung von Betriebsenergie zur Unterhaltung des » Lebens oder anderen, etwa ökologischen Zwecken dienen. Näheres darüber wolle man in den SS 75, 74, 75 nachlesen. Hier muß noch die Bemerkung angefügt werden, daß Assimilation und Dissimilation zwei so innig miteinander verbundene Prozesse sind, dab es wohl zur Not theoretisch, aber nicht praktisch gelingt, sie scharf »szu scheiden. Hierfür zwei Beispiele. Man spricht allgemein von „Assi- milation“ der Essigsäure durch einen Pilz, der bei alleiniger Darbietung dieser Kohlenstoffquelle wächst, obwohl doch ein, unter Umständen sehr großer, übrigens von dem anderen nicht scharf zu trennender Teil der Säure gar nicht assimiliert sondern verbrannt, dissimiliert, wird, um die sozur Assimilation nötige Energie zu liefern. Oder umgekehrt: den mehr oder minder weitgehenden Abbau von Proteinstoffen kann man als Dissimilation bezeichnen, obwohl in jedem einzelnen Falle erst festzu- stellen wäre, ob solcher Abbau tatsächlich wegen der bei der Dissimi- lation freiwerdenden Betriebsenergie geschieht, ob er nicht vielmehr darauf hinarbeitet, in den Spaltungsprodukten Bausteine für die Zwecke der assimilatorischen Tätigkeit zu liefern. Und falls er beiden Zwecken dient, liegt ein Prozeß vor, der mit demselben Recht bei den Dissimi- lations- wie bei den Assimilationsvorgängen behandelt werden könnte. Auch abgesehen von Eiweißstoffen ist es häufig den Nahrungsstoffen «nicht anzusehen, ob sie direkt oder erst nach weitgehenden Spaltungen der aufbauenden Tätigkeit verfallen. Nach diesen einleitenden Bemerkungen gliedern wir unseren Stoff derart, daß wir, im Anschluß an die Besprechung der Assimilation (nach obigem richtiger: Nahrungszufuhr) in diesem Paragraphen, die Dissimilation sin den SS 73 bis 75, dann einige weitere allgemeine Probleme der Stoff- wechselphysiologie in den SS 76 bis 81 behandeln, hierauf im Kapitel 14 die einzelnen Nährstoffe abhandeln, um ganz zum Schluß einen Blick aufden Kreislauf der Elemente, zumal des Kohlenstoffs, zu werfen, soweit Pilzstotfwechsel dessen treibende Kraft vorstellt. Um Mißverständnissen so vorzubeugen, sei noch bemerkt, daß in dem vorliegenden und in dem nächsten Kapitel unter dem Ausdruck „Pilze“ immer die Gesamtheit der Eumyceten und Bakterien zu verstehen ist. Um die Uebersicht zu erleichtern, ist in den folgenden Paragraphen da, wo die Heranziehung — 305 — einer größeren Zahl von Beispielen erwünscht war, die Reihenfolge der- art getroffen worden, daß zuerst die Eumyceten (ausschließlich der Sproß- pilze), dann die Sproßpilze und schließlich die Bakterien behandelt werden. Innerhalb dieser drei Untergruppen ist die Reihenfolee tun- liehst die chronologische. Die schönsten Erfolge, welche die Physiologie der Ernährung der Pilze in den letzten Jahrzehnten erzielt hat, beruhen auf der Erkenntnis, daß die einzelnen Pilzformen sehr verschiedene Ansprüche an die chemische Qualität des Nährbodens nicht minder als an andere Lebens- bedingungen stellen; Universalrezepte für die Herstellung von Nähr- böden, die sich früher wohl dem Fortschritte entgegenstemmten, gibt es nicht, und Arbeiten, die auch heute noch unter Verwendung eines einzigen Züchtungsverfahrens die Anzahl der Pilzkeime, die in einer gegebenen Menge Erde, Wasser oder Luft vorhanden sind, ermitteln wollen, werden sich, soweit sie nicht gänzlich wertlos sind, über kurz ı oder lange eine weitgehende Nachprüfung ihrer Ergebnisse gefallen lassen müssen. An Stelle des kollektiven Züchtungsverfahrens, welches die Nährböden so zusammensetzt, dab sie möglichst vielen ver- schiedenen Pilzen genügen, tritt mehr und mehr die von WINoGrADsKY (3) sogenannte „elektive Kulturmethode*, welche die Nährböden den » Bedürfnissen der einzelnen, gerade einzufangenden oder zu untersuchen- den Wesen anpaßt, und dieser elektiven Methode gehört die Zukunft. Um auf Grund der ernährungsphysiologischen Anpassung eine vor- läufige Einteilung zu gewinnen, kann man zunächst mit Aurr. Fischer (2) polytrophe und monotrophe Wesen unterscheiden. Zu den ersteren: gehören viele der sogenannten banalen Fäulnisbakterien und gemeinen Schimmelpilze usw., kurz Organismen, die eben auf Grund der mangeln- den Spezialisierung sich nur allzuhäufigz als ungebetene Gäste ein- drängen. Als monotroph wären im Gegensatze dazu etwa die Thio- bakterien, oder die nitrifizierenden Mikroben zu nennen, ferner die so spezialisierten Parasiten, erstere als Beispiele für anspruchslose, letztere als Beispiele für anspruchsvolle Monotrophie. — Forschen wir, um eine tiefer dringende Einteilung zu gewinnen, nach dem Wesen solcher ernährungsphysiologischer Unterschiede, so kann zunächst offenbar der Bedarf an verschiedenen Nährelementen nicht deren Grund sein. Denn: elementaranalytische Untersuchungen haben, wie bekannt (11. Kap.), eine weitgehende Aehnlichkeit der Zusammensetzung verschiedener Pilze erkennen lassen, und auch Züchtungsversuche ergaben, daß der Bedarf ‚an Nährelementen kein allzu verschiedener ist. Zwar ist bei dem heutigen Stande der Kenntnisse die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß 40 bezüglich der Notwendigkeit des Kaliums, Natriums, Calciums, Magnesiums und Eisens gewisse Unterschiede zwischen verschiedenen Pilzen be- stehen; weitergehende Behauptungen jedoch, etwa diejenige Ferur's (2), daß bestimmte Pilze keinen Stickstoff, oder diejenige HoLTERMAnNN’S (1), daß die von ihm gezüchteten Pilze keine Phosphorverbindungen nötig s hätten, sind bisher einer ernsthaften Widerlegung nie gewürdigt worden. Wünschenswert wären allerdings Elementaranalysen von Bakterien mit ganz eigenartigem Stoffwechsel, etwa von Schwefelbakterien. Seit NATHAN- soun’s (1) Entdeckung der Thiobakterien dürfte die Beschaffung reinen Materiales in genügender Menge keine Schwierigkeiten mehr haben. 50 Auch auf das gegenseitige Mengenverhältnis der dargebotenen Nähr- elemente, welches bei dem Wahlvermögen, das den Pilzen nicht minder eignet als anderen Organismen (vgl. SS 79, 81, 82), wohl eine LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie Bd. I. 20 D 157 [>71 — 306 — Rolle, aber doch nur eine sekundäre spielt, ist der oben gekennzeichnete ernährungsphysiologische Unterschied nicht zurückzuführen, wohl aber auf die verschiedenen Ansprüche an die Verbindungesform, in welcher die notwendigen Elemente dargeboten werden. Auf Grund sdieser Form der chemischen Bindung der Nährelemente soll nun die er- nährungsphysiologische Einteilung der Pilze durchgeführt werden. Wir reden wiederum in Anlehnung an ALrk. FIscHer (2), von „Proto- trophie“, prototropher Aufnahme eines Elementes, wenn dieses als solches, d. h. in ungebundener Form, in den Stoffwechsel gerissen wird, und von „Metatrophie“, wenn es in chemischer Bindung dem Stoff- wechsel verfällt. Die Ausdrücke „obligate“ und „fakultative*“ Metatrophie, bzw. Autotrophie verstehen sich dann von selbst. FıscHEr (2, S. 70) nennt prototroph solche Pilze, die entweder keine organische Nahrung nötig haben, oder doch bei Gegenwart organischer Kohlenstoff- ı» verbindungen den freien Stickstoff zu verarbeiten imstande sind. Es begegnen sich also unter dieser Rubrik kohlensäureassimilierende Bakterien mit solchen, die in betreff der Kohlenstoftquellen sehr anspruchsvoll sein können, z. B. Clostridium Pastorianum. Mir scheint es daher empfehlens- werter, wie es oben geschieht, die Ausdrücke Prototrophie und Meta- »otrophie auf ein bestimmtes Nährelement, nicht auf den gesamten Stoff- wechsel zu beziehen. Indem in betreff aller Einzelheiten auf das 14. Kapitel verwiesen sei, mögen hier zur vorläufigen Uebersicht einige Beispiele von Proto- trophie und Metatrophie gegeben werden. 2 In Hinsicht auf Prototrophie ist das weitaus wichtigste Element der Sauerstoff, der zwar von allen Pilzen metatroph, von den aeroben aber außerdem prototroph aufgenommen wird. Anaerobes Leben be- schränkt sich auf metatrophe Sauerstoffaufnahme. (Näheres darüber im $ 74.) Auch der Stickstoff ist, wie bekannt, ein Element, welches sometatroph (von den meisten Pilzen) und prototroph von bestimmten Bakterien, vielleicht aber auch von höheren Pilzen verarbeitet werden kann: Einzelheiten darüber findet man zunächst in den SS 86 u. 87 des 14. Kap., weiterhin aber ganz besonders im ersten und zweiten Kapitel des III. Bandes dieses Handbuches. Der Schwefel, der meistens als Sulfat »aufgenommen wird, kann unter Umständen ebenfalls in elementarer Form in den Stoffwechsel hineingerissen werden; so von den Schwefel- bakterien, ferner von gewissen Fäulnisbakterien. (Vgl. das 8. Kapitel des III. Bandes.) Ob der Schwefel in diesen Fällen auch zum Aufbau verwendet wird, oder ob er nur als Energiequelle oder zur Bildung von so Kampfstoffen, z. B. Mercaptanen (s. A. Meyer [2]), dient, steht noch dahin. Auch der Wasserstoff darf wohl als Element genannt werden, das möglicherweise in bestimmten Fällen der Prototrophie verfällt; z. B. für den Fall, dab die Hypothese WınogrApsky’s (3), welcher auch Reınke (1) folgt, zutrifft, daß im Stoffwechsel von Olostridium Pastorianum s durch Wasserstoff in statu nascendi der freie Stickstoff vielleicht zu Ammon reduziert wird. Ob sonst noch Prototrophie des Wasserstoffes vor- kommt, ist noch zu untersuchen. Anschließend sei noch bemerkt, dab alle Elemente, die als solche in den Stoffwechsel der Pilze hinein- gerissen werden, auch als solche aus dem Stoffwechsel wieder aus- sotreten können; so der Schwefel bei Schwefelbakterien, der Stickstoff bei der Denitrifikation, der Wasserstoff bei vielen Gärungen. Beim Freiwerden von Sauerstoff spielen allerdings im Haushalte der Natur die grünen Pflanzen eine unersetzliche Rolle. Immerhin ist auch im aller, Reiche der Pilze, und zwar bei den Purpurbakterien durch EnGELMAnN (1), eine Ausscheidung freien Sauerstoffes nachgewiesen worden, ferner auch durch Ewarr (s. PrErrer [3]) bei denjenigen Farbstoffbakterien, welche den Sauerstoff in lockere Bindung überzuführen und aus ihr nach außen wieder abzugeben verstehen (s. S 74). 5 Weitaus wichtiger und weiter verbreitet als die Prototrophie ist, abgesehen von der Sauerstoffaufnahme, die Metatrophie. Man teilt mit Pr£Errer (4), je nachdem anorganische’ oder organische Nahrung aufgenommen wird, die Metatrophen wiederum in Autotrophe und Heterotrophe ein. Dabei nimmt man meistens auf das Wichtigste der Nährelemente, nämlich den Kohlenstoft, Bezug; d.h. man nennt auto- troph solche Formen, welche Kohlensäure assimilieren, heterotroph hin- gegen die übergroße Mehrzahl jener anderen Pilze, welche auf Zufuhr organischer Kohlenstoffverbindungen angewiesen sind. Statt die Aus- drücke Auto- bzw. Heterotrophie bloß auf den Kohlenstoff allein zu be- 15 ziehen, kann man auch in Hinsicht auf jedes andere Element von auto- und heterotropher Aufnahme, z. B. von Stickstoffheterotrophie reden, um anzudeuten, daß nicht nur der Kohlenstoff (Wasserstoff und Sauerstoff), sondern auch der Stickstoff aus organischer Bindung assimiliert wird. Die ausgeprägtesten Fälle von Stickstoffheterotrophie, in welchen dere Kohlenstoff nicht nur gemeinsam mit Stickstoff in organischer Bindung, sondern auch zum größeren Teil nebenher aus Kohlensäure aufgenommen wird, Fälle, wie sie nach BEIERINcK und Arrarı für Flechtenalgen gelten, sind bei den Pilzen bisher nicht bekannt geworden. Auch Fälle von Schwefel- und Phosphorheterotrophie usw. sind mehr oder minder 3 genau untersucht worden und werden in den betreffenden Paragraphen des folgenden Kapitels noch eingehender behandelt werden. Schließlich ist noch darauf hinzuweisen, daß man die Bezeichnungen Auto- und Heterotrophie nicht bloß auf den Kohlenstoff allein oder auf diesen und noch eines oder das andere Nährelement, sondern auch auf deren Gesamt- 30 heit beziehen kann; dann würde man von Autotrophie sprechen, wenn, wie bei den meisten Chlorophylipflanzen, die gesamte Nahrung anorganischer Natur ist. Das klassische Beispiel dafür sind die von WINOGRADSKY entdeckten Nitrifikationsmikroben, die nicht nur keiner heterotrophen Ernährung bedürfen, sondern sogar durch solche geschädigt werden, also 35 obligat autotroph sind (vgl. das 5. Kapitel des III. Bandes). Das Gegenstück zu solch vollkommener Autotrophie, also vollkommene Hetero- trophie, ist nicht bekannt, denn soviel man weiß, kann ein Teil der Nahrung von allen Pilzen in Form von anorganischen Nährsalzen aufge- nommen werden. Es ist somit die Mehrzahl der Pilze, wenn man alle Nähr- 40 elemente in Betracht zieht, mit Prrrrer (4) als mixotroph zu bezeichnen. Scharfe Grenzen zwischen Autotrophie und Heterotrophie bestehen naturgemäß ebensowenig, wie zwischen anorganischer und organischer Chemie. Auch handelt es sich nur um Unterschiede von heuristischer Bedeutung; denn es muß der Wissenschaft als Ziel vorschweben, Orga- 45 nismen, die obligat autotroph sind, unter bestimmten Bedingungen zur Heterotrophie zu zwingen, und umgekehrt ist es wohl keine allzu kühne Hoffnung, daß es gelingen könnte, selbst anspruchsvolle Heterotrophe durch Darbietung geeigneter Energiequellen zur Kohlensäureassimilation zu veranlassen. Ohnehin verlaufen vielleicht bestimmte Phasen hetero- 50 tropher Kohlensäureassimilation autotroph; dies würde z. B. dann zu- treffen, wenn Czarer’s (1) Hypothese sich bewahrheiten sollte, dab beim Aufbau des Eiweißmoleküles Alkylamine durch Anlagerung von Kohlen- 20F „ 0 — 5308 — säure zu Aminosäuren werden. Auch macht PrErrer (4) darauf auf- merksam, daß sich unter Umständen vollkommene Autotrophie des Kohlenstoffes hinter scheinbarer Heterotrophie verstecken könnte, und zwar dann, wenn Pilze aus der Oxydation einer zugeführten Kohlen- 5 stoffquelle die Energie zur Assimilation der Kohlensäure sich verschafften. Umgekehrt. kann sich auch Autotrophie hinter scheinbarer Heterotrophie verstecken. So könnte man in den von Iwaxow (1) beschriebenen Ver- suchen über Ernährung von Pilzen mit Nucleinsäure von Phosphor- heterotrophie sprechen, doch ist es wahrscheinlicher, daß der Phosphor erst aus der enzymatisch aus der Nucleinsäure abzespaltenen Phosphor- säure, d. h. autotroph, assimiliert wird. Welcherlei Stoffe nun zur Ernährung auch dargeboten werden, unter allen Umständen muß Gelegenheit zur Beschaffung der für die Synthesen nötigen Energie geboten sein. Dem wird bei den Pilzen ıs dadurch Rechnung getragen, daß die Nährstoffe zum Teil Körper mit freier Energie sind; d. h. die Pilze verwerten in erster Linie chemische Energie, sie arbeiten nach PrErrEer (4) chemosynthetisch. Daß andrerseits, wie bei grünen Pflanzen, auch strahlende Energie verwertet wird, d. h. Photosynthesen auch im Reiche der Pilze nicht »o fehlen, lehren die Purpurbakterien. Zum Unterschied von den .Chloro- phylipflanzen vermögen diese Organismen auch die dunklen Wärme- strahlen und diese sogar mit besonderem Vorteil zu verwerten. Immer- hin ist darauf hinzuweisen, daß der exakte Beweis für diese Behauptung noch. aussteht und voraussichtlich so lange ausstehen wird, als synthe- tische Züchtungsversuche mit diesen seltsamen Organismen nicht ge- lungen sind. Erst wenn der Beweis erbracht sein wird, dab man mit Recht aus der Sauerstoffabscheidung im Mikrospectrum auf Assimilation der Kohlensäure schließt, wird man das Bestehen von photosynthetisch arbeitenden Pilzen als sicher behaupten dürfen. Und erst wenn weiter sonachgewiesen sein wird, daß die Purpurbakterien auch sonst nur auf die Zufuhr total oxydierter Körper angewiesen sind, wird das Dasein von Pilzen, welche, wie die Chlorophylipflanzen, nur der Zufuhr strahlen- der Energie benötigen, über allen Zweifel erhaben sein. Wie bekannt, führen Purpurbakterien auch Schwefeltropfen in ihren Zellen; es ist ss darum wahrscheinlich, dab sie neben strahlender auch chemische, aus der Oxydation von Schwefelverbindungen stammende Energie verwerten. Uebrigens ist es zweifelhaft, ob die fraglichen Tröpfehen. durchweg aus Schwefel bestehen. Anheimelnder als die in den vorhergehenden Absätzen gebrauchte so Terminologie klingen die Ausdrücke Saprophyten und Parasiten, an deren Stelle man in konsequenter Weiterführung obiger Darlegungen die Bezeichnungen saprotrophe und paratrophe Pilze setzen kann. Jene stammen aus einer Zeit her, in welcher man von Auto- trophie bei Pilzen noch nichts ahnte, und dienen dazu, die heterotrophen 4 Pilze in zwei große Untergruppen zu teilen. Saprophyten heißt man, wie bekannt, die Fäulnisbewohner, Para- siten aber solche Pilze, welche sich von der Körpersubstanz lebender Wesen nähren. Es leuchtet ein, daß diese Einteilung mehr ökologischer - als streng physiologischer Natur ist. Es handelt sich, wie A. DE Bary (1) sosagt, um Ernährungsadaptationen, und der Forschung obliegt es, das sehr komplizierte und in den einzelnen Fällen sehr verschiedene Wesen des Parasitismus näher zu ergründen. (Siehe das 20. Kapitel.) Kann man auch von verschiedenen Stufen des parasitischen Lebens un — 309 — sprechen, so ist doch daran festzuhalten, daß echte Parasiten nur solche sind, die in Symbiose mit ihren Wirten leben und, sobald diese sterben, ebenfalls ihre Entwicklung vorläufig abschließen oder doch in andere Bahnen lenken. Nicht als echte Parasiten zu bezeichnen sind aber die- jenigen Pilze, die zwar meist oder häufig andere Lebewesen angreifen, sie aber zuvor, allenfalls Zelle für Zelle, abtöten und dann erst ver- zehren. Beispiele hierfür sind viele Fäulnispilze, z. B. Dotrytis u. a. A. pe Bary (1) bezeichnete sie als Hemiparasiten, um damit anzudeuten, daß sie häufig erst nach saprophytischer Anzucht befähigt sind, ihre Opfer zu infizieren. CC. v. TuBEur (1) und NORDHAUSEN (1) ziehen die ı0 Bezeichnung Hemisaprophyten vor. Obligate Parasiten sind solche, die in der Natur immer oder doch wenigstens während bestimmter Entwicklungsstadien immer auf anderen Lebewesen angetroffen werden, fakultative solche, die nötigenfalls auch auf toten Massen gedeihen und alle für die Art charakteristischen Formgestaltungen zur Schau tragen können. Von temporärem Parasitismus könnte man dann reden, wenn der Pilz normalerweise während bestimmter Zeiten des Jahres als Parasit lebt, sonst aber als Saprophyt. Es braucht wohl kaum betont werden, daß der Experimentator: zwecks Ergründung des Wesens des Parasitismus versuchen muß, obli- gate Parasiten, wenigstens im Laboratorium, in fakultative umzuwandeln. Zum Teil ist das schon gelungen. In vielen Fällen handelt es sich nur darum, dem betreffenden Parasiten die richtige Nahrung, Reaktion des Nährbodens, Temperatur usw. zu verschaffen, um ihn als Saprophyten : züchten zu können. In anderen Fällen ist man allerdings noch weit von dem bezeichneten Ziele entfernt. Die Parasiten sind häufig anspruchs- volle Stickstoffheterotrophe, welche Proteinstoffe von so geringem Zer- setzungsgrade bedürfen, wie sie ihnen im unmittelbaren "Kontakte mit lebendem Plasma geboten werden. Die Fähigkeit zum Aufbau des so Eiweißmoleküles aus dessen Spaltungsprodukten ist ihnen abhanden ge- kommen. Die ganze Frage kompliziert sich dadurch so sehr, dab viele Para- siten in hohem Grade monotroph sind, bloß ganz bestimmte Sippen als Wirte zu benutzen verstehen. Weitere Erschw erung bietet der Wirts- 3 wechsel mancher Parasiten. Wollte man untersuchen, wieweit diese Erscheinungen auf stoffliche Unterschiede der Wirte zurückzuführen sind, so müßte man die schwierigsten Fragen der Biologie aufrollen, Fragen nach der Beziehung zwischen spezifischen Unterschieden und stofflichen Unterscheidungsmerkmalen , nach der Beziehung zwischen 4 Stoff und Form. Weil in der technischen Mykologie diese Fragen keine allzugroße Rolle spielen, können die gegebenen fragmentarischen Andeutungen. hier genügen. Im übrigen sei auf die Darstellung im 20. Kapitel dieses Bandes er ferner auf die Handbücher von pe Bary (1) und» BrErero (1, 2), die Lehrbücher der Pflanzenkrankheiten von Frank (1) und TUuBEUF A schließlich auf Kuesanns (1) Darstellung der wirts- wechselnden Uredineen und die an den genannten Stellen eitierte Literatur. Einige Angaben über die Bedingungen der Keimung und der Er- :o nährung mancher Parasiten findet der Leser auch noch in den SS 77, 8, 86 und 88 dieses und des folgenden Kapitels. [2,1 je [511 1) oO 11V [371 — 310 — $ 75. Allgemeines über Dissimilation. Die Sauerstoffatmung. Unter dem Begriffe Dissimilation fassen wir alle jene Zersetzungs- erscheinungen zusammen, durch welche, seien sie durch die Tiebens- tätigkeit direkt oder indirekt bedingt, ‘Stoffe mit relativ hoher freier s Energie in solche mit niederer oder ohne freie Energie übergeführt werden und dem Organismus Betriebsenergie verschaffen. Bei unseren so sehr im argen liegenden Kenntnissen, ist, wie schon zu Anfang dieses Kapitels betont wurde, die Möglichkeit nicht gegeben, von solchen energieliefernden Prozessen andere Zersetzungsvorgänge zu trennen, die ıo voraussichtlich in erster Linie anderen Zwecken dienen, etwa der Liefe- rung von Bausteinen, der Schaffung von Kampfstoffen, oder zum Teil vielleicht auch nur biologisch bedeutungslose Begleit- oder Folgeer- scheinungen anderer Stoffwechselvoreänge sind. Dies letzte gilt z.B. nach BEIJERTNOR und Morısc# (2) für das Leuchten der Bakterien und höheren ıs Pilze. Es seien darum an dieser Stelle alle derartigen Dissimilationen, soweit sie eine gewisse Bedeutung haben und erößeren Umfang er- reichen, besprochen, und es mub zukünftig er Forschung die Entscheidung darüber überlassen bleiben, welche von jenen tatsächlich Kraftquellen sind, und welche nicht. 20 Vor allem ist es eine alte, noch ungelöste Streitfrage, ob aus Gründen, die unbekannt wie das Leben selbst sind, lebendige Substanz in einem Zustande dauernden Zerfalles und Wiederaufbaues begriffen ist; und so lange die chemische Beschaffenheit der lebenden Substanz nur in- soweit bekannt ist, als man weiß, daß Eiweißkörper eine wesentliche »Rolle in ihr spielen, läbt sich von dieser Frage die weitere nicht wohl scharf trennen, ob dauernde Eiweißzersetzungen mit jeglicher Lebens- tätigkeit verknüpft sind. Weil aber kaum ein Zweifel darüber obwalten kann, dab unier bestimmten Bedingungen, z. B. beim Mangel an Kohlen- hydraten, Proteindissimilation für andere, normalerweise als Kraft- so quellen wirkende Prozesse eintreten kann, und sei es auch nur, um den Kohlenhydratkern aus dem Eiweiß zwecks Veratmung abzuspalten, weil ferner die meisten Forscher der Wahrscheinlichkeit einer dauern- den Eiweißzersetzung das Wort reden, sei hier zunächst ein Blick auf dies Gebiet geworfen, wobei betont sein soll, daß nur einige in prin- zipieller Hinsicht wichtige Arbeiten herausgegriffen werden können; wegen aller Einzelheiten, insbesondere auch betreffend die Spaltungs- produkte, sei auf das 4. Kapitel des III. Bandes dieses Handbuches ver- wiesen. Weil die Frage ferner innig mit der nach der Ba proteo- lytischer Enzyme verquickt ist, so sind auch die Angaben im $ 80 des so vorliegenden Kapitels zu vergleichen, wie auch noch ganz besonders der vorausgehende $ 64 dieses (1.) Bandes, das 9. Kapitel des II. Bandes und der Sechste Abschnitt des IV. Bandes. Die Betrachtung der Zersetzung der Proteine wollen wir bei den Schimmelpilzen und Hutpilzen beginnen. Bei den ersteren tritt suns die Fähigkeit zur Zerlegung von Proteinkörpern, wie bekannt, schon durch die Verflüssigung von Gelatine entgegen, worüber man sich in den Mitteilungen von WEHMER (3) und Wıuv (1) orientieren kann. Was die aus der Eiweißzersetzung hervorgehenden Stoffe betrifft, so wußte schon NÄGELI (1, 2), daß die bereits aus der Beobachtung natürlicher 5c Verhältnisse zu erschließende Abspaltung von Ammoniak auch in der Zucht nachgewiesen werden kann. Genauer verfolgte diesen Vorgang — 311 — WEHMER (5), der in Zuchten des Aspergillus niger in Peptonlösung reich- liche Bildung von Ammoniak und eine durch diese regulatorisch ver- ursachte Ansammlung von Oxalat beobachtete, weiter auch feststellte, daß ein Zusatz von Zucker und anderen Kohlenstoffquellen diese Zer- setzung des Peptons einschränken kann (s. $ 79). WEHMER sah auch : das Auftreten von Ammonsalzkristallen in verflüssigter Gelatine. Einige weitere Angaben über Ammoniakbildung aus Proteinen durch Schimmelpilze verdankt man einer noch weiter unten. anzuführenden Arbeit von MarcHan (1), ferner Kress (3), der nachwies, daß Sapro- legnia mixzta aus Pepton Ammoniak abspalten kann. Daß auch Zwischenstufen dieses Abbaues des Proteines nachgewiesen werden können, ging aus der Arbeit von Hsorr (1) hervor, welcher die Bildung von Leuein und Tyrosin aus Fibrin unter der Einwirkung eines Extraktes aus Agaricineenhüten nachwies, ferner aus der Mitteilung von BourQuELoT und H£rıssey (1), welche durch einen 1 Extrakt aus den Hüten von Amanita und Chtocybe Tyrosinbildung aus Casein bewirken konnten. Genauere Untersuchungen an Schimmelpilzen verdankt man aber erst Burkewırsch (1). Ihm zufolge bilden Asper- giülus niger, Penieillium glaucum, Mucor racemosus und Rhizopus nigricans aus Pepton (Witte) und Fibrin nicht bloß Ammoniak sondern als Zwischen- » stufen auch Aminosäuren (Leucin und Tyrosin). Während bei Aspergillus sich wesentlich bloß Ammoniak, hingegen die Aminosäuren nur in ge- ringer Menge nachweisen lieben, war das Verhältnis bei den anderen der oben genannten Pilze gerade umgekehrt. Es wäre jedoch verfehlt, aus dieser Beobachtung auf ein spezifisch verschiedenes Spaltungsver- 3 mögen zu schließen; der Unterschied beruht, wie schon WEHMER angedeutet hat, darauf, dab Aspergillus viel Oxalsäure hervorbringen und dadurch große Mengen von Ammoniak binden kann. Diese Fähig- keit kommt den anderen genannten Arten nicht in gleichem Mabe zu; diese würden sich somit durch Abspaltung größerer Mengen von 3 Ammoniak das Grab graben, lassen es darum im wesentlichen bei der Spaltung zu Aminosäuren bewenden. Durch alle Mittel, welche die Be- fähigung des Aspergillus zur Oxalsäurebildung hinabdrücken, kann man auch in dessen Zuchten die Entstehung von Ammoniak hemmen und die Ansammlung der genannten Aminosäuren im selben Maße steigern. Auch 3 andere Bedingungen, welche die Bildung von Ammoniak herabsetzen, z. B. Erschwerung des Luftzutrittes, fördern die Ansammlung von Aminosäuren bei Aspergellus. Umgekehrt kann man bei den anderen Pilzen (Penieillium etc.) die Ammoniakbildung steigern, wenn man durch genügende Zugabe von Phosphorsäure für Neutralisierung des entstehen- den Ammoniaks sorgt. Für Aspergillus stellte BurkEwitsch ferner fest, dab auch das der Nährlösung von vornherein zugesetzte Leuein, Tyrosin und Asparagin unter Ammoniakbildung zersetzt wird. Vom Asparagin wird dabei sowohl der Ammon- wie der Amidstickstoff abgespalten. Diese Zersetzungen gehen also ebensowohl bei Anwesenheit wie bei Abwesen- 4 heit von Pepton vor sich. SmıBarTA (1) berichtet neuerdings ebenfalls über ein Enzym des Aspergillus niger, welches Amidkörper spaltet. In seinen Untersuchungen über enzymatische Eiweißzersetzung teilt Vıxes (1) die Proteasen ein in: Pepsine, welche kräftig peptonisieren, aber nicht peptolysieren, Trypsine, welche peptonisieren und peptolysieren, :o und schließlich Erepsine, welche schwach peptonisieren und kräftig peptolysieren. Im Auszuge von Champignonhüten konnte nun dieser Forscher zwei Proteasen nachweisen, eine peptonisierende, Fibrin in a Pepton umwandelnde, und eine peptolytische, Pepton in nicht eiweibß- artige Körper spaltende. Jene ist leicht in Kochsalzlösung, kaum in Wasser, diese auch in Wasser löslich. Beide entfalten ihre höchste Wirksamkeit bei der natürlichen Acidität des Preßsaftes. Die pepto- ;snisierende Protease hält er für ein Trypsin, das sich durch seine Wirkung in saurer Lösung von anderen Trypsinen unterscheidet. Das peptolytische Enzym ist ein Erepsin, ebenfalls durch seine Wirksamkeit in saurer Lösung von den bisher bekannten Erepsinen verschieden. Es sei noch bemerkt, dab nach BuTkEwItsch die enzymatische Spaltung ıo von Proteinen mindestens zum Teil extracellulär vor sich geht. Soweit dies der Fall ist, kann natürlich aus dem Abbau von Proteinen nicht un- mittelbar Betriebsenergie für die Pilze sich ergeben. MaurItano (1) glaubt, daß erst beim Absterben des Pilzes (Aspergillus niyer) proteoly- tische Enzyme aus der Zelle nach außen treten. In betreff Deckung des ıs Peptons durch Kohlenhydrate etc. sei auf den S 50 dieses Kapitels ver- wiesen. Daß Eiweißzersetzungen auch durch Sproßbpilze durchgeführt werden, ist bekannt. Es sei auf die oben angegebenen Mitteilungen von WEHMER (3) und insbesondere Wırı (1) verwiesen; auch daran sei er- »innert, daß GErET und Hann (1) die Bildung von Leuein und Tyrosin bei der Selbstverdauung der Hefe (s. 20. Kap. d. IV. Bds.) erweisen konnten. Wie im Auszuge von Champignonhüten, so entdeckte auch im Hefenprebsaft (getrocknete Hefe der Granular Yeast Comp., London) Vıses zwei Proteasen, eine Fibrin peptonisierende tryptische und eine » peptolytische, ereptische, die mit den oben genannten weitgehende Aehnlichkeit aufwiesen. In einer soeben erschienenen Mitteilung zeigt Iwanow (2), daß die Proteolyse (Selbstverdauung) der gärenden Hefe viel schwächer als die der nicht gärenden ist, offenbar darum, weil flüchtige Nebenprodukte der Gärung die Wirkung der proteolytischen so Enzyme hemmen. ä An Bakterien, auf deren Fähigkeit, Gelatine und andere Eiweib- körper zu zersetzen noch ausdrücklich hinzuweisen, fast Luxus ist, wies MarcHar (1) das weitverbreitete Vermögen nach, aus Hühnereiweiß und Fibrin Ammoniak abzuspalten. Am genauesten wurde Dac. mycoides unter- 3; sucht, mit dem Ergebnisse, dab aus Casein, Fibrin, Gelatine, Glutin, Legumin, Myosin und Pepton mehr oder minder grobe Mengen von Ammoniak ab- gespalten werden, wenn die genannten Stoffe gemeinsam mit Nährsalzen ‚dargeboten werden. Auch andere organische Stickstoffverbindungen, wie Tyrosin, Kreatin und Leucin wurden zersetzt, nicht aber Harnstoff. Um shier noch die Wirkung eines der verbreitetsten Spaltpilze zu kenn- zeichnen, bildet zufolge EmmeruıG und REIsER (1) der Dac. fluo- rescens liquefaciens aus Gelatine sowohl Methylamin als auch Trimethyl- amin, Cholin und Betain; etwa 25 Proz. aller Stickstoffverbindungen des Leimes waren aber in Ammoniak übergeführt worden. Als enzy- s matische Spaltungsprodukte des Blutfibrins ergaben sich Tyrosin, Leucin, Arginin und Asparaginsäure. In betreff weiterer Einzelheiten über die Art und Weise, wie die Bakterien auf die Proteine wirken, insbesondere in betreff der eigentlichen Fäulnis, sei auf das 4. Kapitel des III. Bandes dieses Handbuches verwiesen. Auch sei daran erinnert, dab A. FıscHer (2) soeine übersichtliche Darstellung dieser Fragen auf S. 172ff. seiner Vor- lesungen über Bakterien gibt. Schließlich soll noch die Beobachtung A. Mever’s (1) angeführt werden, der zufolge die Lösung und Aufsaugung der Proteine aus abgestorbenen Bakterienleibern häufig eine so schnelle — 3l3 — ist, daß sie direkt unter dem Mikroskope verfolgt werden kann. Diesem Forscher zufolge soll die Bedeutung der auch am natürlichen Standort so häufigen Kolonienbildung gerade darin zu suchen sein, daß die Eiweiß- körper der absterbenden Individuen anderen Vertretern derselben Art zugute kommen. Wir wenden uns nunmehr der Dissimilation im engeren Sinne, also der Atmung, zu. Wir unterscheiden zwischen Sauerstoffatmung und Spaltungsatmung (intramolekularer Atmung). Pilze, die zur Unter- haltung ihrer Lebenstätigkeit Sauerstoffatmung durchführen müssen, neben- her aber selbstverständlich auch Spaltungen ausführen können, nennen ı wir obligat aerob. Solche, die sowohl bei Sauerstoffzutritt als auch, wenngleich in manchen ihrer Lebensäußerungen beeinträchtigt, ohne freien Sauerstoff leben können, sind fakultativ anaerob. Als fakultativ aerob würden solche Wesen zu bezeichnen sein, welche unter bestimmten Bedingungen ohne Sauerstoff besser als mit diesem Gase gedeihen, z. B. 1; thermophile Bakterien bei einer für ihre Verhältnisse niederen Tempe- ratur (37°; Ragınowirsch [1]. Solche Wesen schließlich, welche nur bei Ausschluß von freiem Sauerstoff gedeihen können, heißen obligat anaerob. Ob es tatsächlich obligat Anaerobe gibt, die alle Lebens- äußberungen und Formegestaltungen nur bei Abwesenheit von freiem Sauerstoff ausführen können, ist zweifelhaft, seitdem Mıcura (s. Bd. I, S. 112) und MarzuscHıta (2) nachgewiesen haben, daß die von ihnen unter- suchten obligat anaeroben Spaltpilze ihre Sporen- auch bei Luftzutritt bilden können. Nähere Angaben darüber sind im $ 78 und auch bei PFEFFER (4, Bd.Il, S.135) zufinden. Als temporär anaerob hat man solche 2 Wesen bezeichnet, die, wie PAstEur an den Hefen festgestellt hatte, eine gewisse Anzahl von Generationen hindurch bei geeigneter Ernährung des freien Sauerstoffes entraten können, ohne zu sterben. Da aber auch alle obligat Aeroben, unter richtig gewählten Versuchsbedingungen, wenn auch meistens nur eine kurze Spanne Zeit, auf Kosten von Spaltungen 3 ohne Sauerstoff leben können, sind diese eigentlich in ihrer Gesamtheit als temporär anaerob zu bezeichnen. BEIJERINCK nimmt an, dab alle fakultativ Anaeroben tatsächlich nur temporär anaerob seien. Wie PFEFFER (4, Bd. ], S. 536) ausführt, wird es bei den heutigen Erfahrungen wohl unmöglich sein, diese Frage zu entscheiden. 35 Wir fügen hier zunächst über die Bedeutung der Atmung eine kurze Betrachtung an, wesentlich in Anlehnung an die Ausführungen PFEFFER’S (4, Bd. II, S. 875). Man bezeichnet die Atmung als energieliefernden Prozeß. Und tatsächlich ist es auch klar, daß, wie für alle Tätigkeit so auch für die der lebenden Zelle, energieliefernde Prozesse unerläßlich sind. s Ueber dieser Erkenntnis darf aber nicht vergessen werden, daß noch die Einsicht darin fehlt, warum die Erhaltung des Lebens und seiner Arbeits- leistungen stets mit der Auslösung chemischer Energie verknüpft sein muß; es ist dies um so weniger einzusehen, als gerade die typischsten Arbeitsleistungen, etwa Aubenarbeit durch Turgordehnung, unter Wärme- s bindung verlaufende Vorgänge sind, ohne daß die dabei verbrauchte Wärme unmittelbar chemischen Prozessen, die mit dem arbeitenden System zeitlich und räumlich verknüpft sind, zu entstammen brauchte. Die Wissenschaft muß sich bei dieser Sachlage damit begnügen, die Ver- wendung chemischer Energie im Lebensprozesse so zu erklären, dab :o diese eine „sehr bequeme, weil konzentrierte und leicht aktivierbare Dauerform der Energie“ vorstellt. Erwähnt wurde schon, daß viele Atmungsvorgänge mit aufbauenden direkt verknüpft, „verkoppelt“ sind, © > vw 0 —. alt „— insofern die veratmeten Stoffe die zu assimilierenden unter Verminderung ihrer freien Energie auf höheres chemisches Niveau heben. Die Frage, ob auch ausgewachsene Teile ihren Leib dauernd zerfällen und wieder aufbauen, mußten wir offen lassen. Weil die Atmungsvorgänge arbeit- sleistende Prozesse sind, und weil solche innerhalb der Temperaturgrenzen, zwischen denen das Leben sich abspielt, größtenteils exothermisch ver- laufen, gehen auch die Atmungsvoreänge unter positiver Wärmetönung vor sich: die geleistete Arbeit tritt, soweit sie nicht im Inneren ge- speichert w ird, allenfalls nach vorhergegangener Umwandlung, als ıo Wärme nach außen. PFEFFER weist darauf hin, daß diese positive Wärmetönung nicht nur für den Betriebsstoffwechsel aller aeroben, sondern wahrscheinlich auch für den aller anaeroben Wesen eilt, dab aber immerhin nicht sicher ist, ob nicht deren Stoffwechsel unter Um- ständen auch unter negativer Wärmetönung verlaufen kann. Dies ist ısum so eher denkbar, als auch endotherme Prozesse Arbeit leisten können. Wir betrachten zunächst den Einfluß äußerer und innerer Be- dingungen auf die Sauerstoffatmung und beeinnen bei dem Einfluß der Sauerstoffdichte. Dabei wird es sich empfehlen, nicht bloß die Be- einflussung der Atmung sondern auch noch anderer Lebensfunktionen, »z. B. des Wachstums etc, mit abzuhandeln. Vor allem ist zu betonen, dab feste Grenzen zwischen Sanerstoffatmung und Spaltungsatmung schon darum nicht vorhanden sind, weil bei den Aerobionten recht ver- schiedene Ansprüche -an die Tension des Sauerstoffes gestellt werden. So erkannte WınoGrapsky (1) die Beggiatoen als Pilze, welche einer > geringen Sauerstoffdichte angepaßt sind. Auch Berserinck (6) hat sich durch den nachdrücklichen und öfters wiederholten Hinweis auf die Tat- sache, dab die Aeroben ein spezifisch verschiedenes Sauerstoffoptimum haben, große Verdienste erworben, worüber das 18. Kapitel Näheres be- sagt. Seiner Hypothese, daß es überhaupt keine anaeroben Wesen gebe, 30 dab vielmehr bei den sog. Anaeroben nur das Optimum und das Maximum des Sauerstoffgehaltes sehr tief liegen, fehlt jedoch, wie er selbst her- vorhebt, noch “der bindende Beweis; wichtige Tatsachen stehen ihr ent- gegen. Näheres darüber im $ 74 sowie auch im 23. Kapitel vorliegen- den Bandes. j 35 Uebrigens wäre es ein Fehlschluß, die Intensität der Atmung mit der Dichte des Sauerstoffes und der Lage des Sauerstoffsoptimums in Parallele zu setzen; sie ist vielmehr in weitgehendem Maße davon un- abhängig und in erster Linie durch spezifische Eigenschaften bedingt. Gerade die oben genannten Schwefelbakterien unterhalten sehr lebhafte 4Oxydationen, obwohl sie berufen sind, den Sauerstoff aus relativ starker Be lnung zu schöpfen. Fragen wir zuerst nach der unteren Grenze der Sauerstoffdichte, bei welcher aerobe Arten noch leben können, so zeigt sich, daß viele ausgesprochen Aerobe noch bei erstaunlich niederem Drucke leben und gedeihen. MarzuscHhtra (2) fand neuer- s dings, dab Dac. subtilis, Bac. mycoides u. a., auf Agar gezüchtet, noch bei so geringem Sauerstoffgehalt, wenn auch spurenweise, wachsen können, dab dieser Forscher geneigt ist, ihnen eine (wenn auch stark be- schränkte) Wachstumsfähiekeit bei ganz vollkommenem Ausschluß von Sauerstoff zuzuschreiben. WiIELER (1) hat innerhalb der Gruppen soder Schimmel- und Hutpilze schon im Jahre 1853 bemerkt, dab Coprinus lagopus auf Pferdemist und Mucor mucedo und Phycomyces nitens auf zuckerhaltigem Brote gezüchtet sich noch bei einem Drucke von wenigen Millimetern ganz gut entwickeln. In betreff der oberen Grenze der — 35 — Sauerstoffdichte verdanken wir JExtys (1) die Angabe, dab Phycomyces seine Atmung in reinem Sauerstoff nur wenig beschleunigt, das Wachs- tum ganz wie unter den gewöhnlichen Bedingungen unterhält. An allen von ihm daraufhin untersuchten Bakterien bemerkte FrÄänken (1), dab sie in Sauerstoff zum mindesten ebensogut wie in Luft gedeihen, einige 5 sogar eher besser; jene, welche Farbstoffe bilden, erhöhen diese ihre Tätigkeit in reinem Sauerstoff. Betreffs des Leuchtens fand Fasre (1) schon vor einem halben Jahrhundert, dab Agarzicus olearius in Sauerstoff heller leuchtet als in Luft. Schädigungen treten erst bei höherem Sauer- stoffdrucke ein: Jextys fand das Wachstum des Phycomyces erst bei 5 atı Sauerstoffdruck gehemmt. Die durch erhöhte Sauerstoffpressung bewirkte Schädigung ist nicht etwa auf mangelnde Oxydationsfähigkeit des kom- primierten Gases, auch nicht auf eine übers Mab gesteigerte Atmung, sondern auf eine noch zu erklärende spezifische Giftigkeit desselben, kombiniert mit der physikalischen Druckwirkung zurückzuführen. Dab ı zufolge Jextys schneller Druckwechsel häufig stärker schädigt als die schließlich erreichte Druckhöhe, kann nicht wundernehmen. In hohem Maße zu beachten ist nun, dab die ermittelten Befunde nur für die je- weiligen Versuchsbedingungen gelten, da sich mit diesen die Reaktionen der Pilze auf wechselnden Sauerstoffdruck verschieben. Daß in dieser Hin-: sicht auch die Art der Ernährung wesentlich mitwirkt, zeigte CHuuD- JAKOW (1). Bei guter Ernährung (d-Glucose mit Albumose) wuchs Dae. subtilis eben noch bei 10 mm Druck, bei minderwertiger Ernährung aber nur bei höherem Drucke. Analoges gilt für Aspergillus niger und Peni- eillium glaucum. Wenn also MATzuscHita für Dac. subtilis (s. oben) tiefer » liesende Grenzen gefunden hat, so könnte dies möglicherweise an der verschiedenen Ernährung liegen; vielleicht zeigen aber auch verschiedene „Stämme“ einer Spezies ein verschiedenes Verhalten (siehe darüber weiter unten). Auch für die obere Grenze gilt nach CuupJAaXrow, dab die Empfindlichkeit mit der Ernährung wechselt. Bac. subtilis, mit so Albumose und d-Glucose gefüttert, gedeiht in reinem Sauerstoff nicht so gut wie dann, wenn Glucose fehlt. In komprimiertem Sauerstoff wächst er bei Darbietung von Albumose und d-Glucose überhaupt nicht; wohl aber sogar noch bei höheren Drucken, wenn Albumose und Glycerin zu- sammen geboten werden. In betreff der Abhängigkeit des Verlaufes der Nitrifikation von der Sauerstofftension sei auf das 5. Kapitel des III. Bandes verwiesen. Die Beeinflussung der verschiedenen Gärungen durch die Größe der zutretenden Mengen von Sauerstoff wird in den betreffenden Kapiteln des Handbuches betrachtet werden; einiges darüber wird aber auch schon in diesem und dem nächsten Paragraphen zu « sagen sein. Wir fragen nun nach den Stoffen, die der Atmung verfallen. Diese sind entweder organischer oder, bei gewissen Bakterien, auch an- organischer Natur. Von organischen Stoffen verschwinden dabei, wie das Mikroskop oder die chemische Analyse erkennen läßt, alle mög-s lichen, wie Fette, Kohlenhydrate, organische Säuren usw., sei es, dab diese als solche von außen aufgenommen oder im Inneren der Zellen erst gebildet werden. Die Verbrennung verläuft entweder derart, dab die einzelnen Phasen sehr schnell aufeinanderfolgen, so daß alsbald Kohlensäure und Wasser als Produkte der vollständigen Oxydation er- 50 scheinen, oder aber die Phasen folgen langsamer aufeinander, so dab Zwischenprodukte in größerer oder geringerer Menge für längere oder kürzere Zeit sich ansammeln. Daß verschiedene Stoffe sich nötigenfalls ) Vo S X Ö — lo bei der Atmung gegenseitig vertreten können, ist schon erwähnt worden, und soll hier nur noch durch ein Beispiel belegt werden. Wie Kosısskı (1) fand, hört bei plötzlichem Nahrungsentzug die Atmung des Aspergillus niger zunächst auf, um dann, wenn auch mit ver- s minderter Kraft, wieder einzusetzen, offenbar weil nunmehr, der Notlage entsprechend, andere Stoffe, die eigentlich für das Wachstum bestimmt waren, der Atmung verfallen. Ueber eines der schwierigsten Kapitel der Biologie. den Mechanismus der Atmung, haben wir uns hier nicht zu äußern, da andere Kapitel des Handbuches bestimmt sind, ıdie Frage zu erörtern, inwieweit enzymatische Wirkungen, Eingreifen von Oxydasen (s. d. 27. Kap.) usw. mitspielen. Nur noch das eine sei bemerkt, dab man aus dem Verschwinden der oben genannten Stoffe nicht erschließen kann, ob sie unmittelbar veratmet werden oder aber dem Wiederaufbau anderer, ihrerseits veratmeter Stoffe, z. B. ı:s Proteine, dienen. Dafür, dab sie aber mindestens zum Teil unmittelbar veratmet werden, sprechen, abgesehen von den Ergebnissen der neueren enzymologischen Forschungen, mit großer Wahrscheinlichkeit die oben erwähnten Fälle stufenweiser Veratmung, ganz besonders aber die eigen- artigen Vorkommnisse der Veratmung anorganischer Körper. Nachdem zo zuerst WINOGRADSKY (1) in seinen Untersuchungen über Beggiatoen die Oxydation des Schwefelwasserstoffes durch diese Bakterien (s. 8. Kap. d. III. Bds.) dargetan hatte, legte er später solche von Ammoniak durch Nitritmikroben und von Nitriten durch Nitratbakterien dar. (Ueber Eisen- bakterien s. 7. Kap. d. III. Bds.). Neuerdings entdeckte NATHANSOHN (1) »Schwefelbakterien des Meerwassers, welche Thiosulfate, vielleicht auch Sulfide, oxydieren, und BEIJERINCK (10) erwies das Vorkommen der letzt- genannten oder doch ähnlicher Formen auch auf dem Lande. Offenbar handelt es sich in diesen Fällen anorganischer Oxydation in erster Linie um die Beschaffung von Betriebsenergie zwecks Assimilierung z»»der Kohlensäure oder auch anderer einfacher Kohlenstoffverbindungen (vgl. $S 74 und S 88). Für die Theorie der Atmung wäre es von großem Werte zu wissen, ob durch die eben bezeichneten Bakterien auber diesen anorganischen auch organische Stoffe veratmet werden. Es läßt sich nach den vorliegenden Erfahrungen darüber nur soviel sagen, dab > bis jetzt der Nachweis einer solchen organischen Atmung, Exhalation von Kohlensäure, nicht hat erbracht werden können. Man vergleiche darüber insbesondere die Arbeiten von WıxoGrApskY über Nitrifikation (35. Kap. d. Ill. Bas... Für die durch ihn aufgefundenen Thiobakterien konnte NATHANSOHN wahrscheinlich machen, daß sie Zucker nicht zu Kohlensäure verbrennen können. Ob nicht trotzdem Spaltungen oder Oxydationen organischer Stoffe mit dem Leben solcher Bakterien ver- knüpft sind, steht allerdings dahin. Für die Erkenntnis des Mechanismus dieser anorganischen Atmungsvorgänge wird wohl die Beobachtung NATHANSONS von Bedeutung werden, daß bei den durch ihn studierten » Schwefelbakterien extracellulär wirkender, aktivierter Sauerstoff auftritt. Wir wenden uns nun der Besprechung der stofflichen Produkte der Atmung zu. Erledigen wir zunächst mit wenigen Worten die an- organischen Atmungsvorgänge, so sind als deren Produkte zu nennen: Schwefel, Sulfate, Tetrathionate, Nitrite, Nitrate. Als gasförmige so Endprodukte der normalen, organischen Atmung sind Kohlensäure und Wasser allbekannt. Erwähnt wurde ferner schon oben, dab die Atmung nicht selten eine unvollständige Oxydation ist, die unter Ansammlung verschiedener Produkte verläuft, welche im Zellinnern — 317 — oder in der Nährlösung aufgestapelt werden, oder aber unter Umständen auch wieder in den Stoffwechsel gerissen und gänzlich oxydiert werden können. Unter welchen Umständen Ammoniak (oder andere Basen) gebildet und angesammelt werden, ist oben schon er- wähnt worden. Das Ammoniak kann dabei entweder gasförmig nach 5 außen entweichen, oder in der Nährlösung als Salz gelöst bleiben, um allenfalls später der Stickstoffassimilation zu dienen. Gehen wir nun zunächst auf die wichtigsten Produkte der unvollständigen Oxydation, die organischen Säuren ein, jedoch nur, um die in prinzipieller Hinsicht wichtigsten Ergebnisse der Forschung kennen zu lernen. Einzelangaben ı findet man dann im S 79 dieses und im $ 85 des nächsten Kapitels, noch mehr aber in den verschiedenen Abschnitten dieses Handbuches, welche von organischen Säuren handeln, also ganz besonders im Sechsten Abschnitt des V. Bandes. Wie bei höheren Pflanzen, so ist auch bei Schimmelpilzen die ı Oxalsäure weit verbreitet. Nachdem bereits de Bary (2) und Ad. Hansen (1) dieselbe als Durchgangsprodukt des abbauenden Stoff- wechsels angesprochen hatten, studierte WEHMER (1, 2) eingehend die Bedingungen für deren Bildung an Zuchten des Aspergillus niger. Beim Temperaturoptimum (über 30 Grad) in zusagenden, kalkfreien Nähr- 20 lösungen gezüchtet, sammelt der Pilz Oxalsäure, wenn überhaupt, so nur in ganz geringer Menge an. Daß sie aber ein Durchgangsprodukt der Dissimilation darstellt, welches nach Maßgabe seiner Entstehung sofort wieder verbrannt wird, läßt sich leicht dadurch nachweisen, dab zuge- setzter kohlensaurer Kalk ihre Ansammlung in Form von Kalkoxalat: bewirkt. Bei niederer Temperatur, etwa der des Laboratoriums, ge- züchtet, zeigt der Pilz entweder die Bildung freier Oxalsäure, z. B. bei Zufuhr von Ammoniumnitrat, oder es zeigt sich sowohl freie Säure als auch Oxalat, z. B. bei Zufuhr von Alkalinitrat als Stickstoffquelle, oder aber es bildet sich schlechterdings Oxalat, z. B. bei Fütterung mit Pepton, in welchem Falle das abgespaltene Ammoniak für Bindung und Ansammlung der Oxalsäure sorgt. Das Maß ihrer Ansammlung wird also wesentlich durch Basen reguliert, sei es, dab diese durch den Stoft- wechsel gebildet werden (Ammon aus Pepton) oder dab sie in weniger hohem Maße verbraucht werden als Säuren (Alkalinitrate als Stickstoff- quelle). Derselbe Erfolg einer reichlichen Oxalatansammlung ist natür- lich auch durch Zugabe von Alkali (KOH, NaOH usw.) oder eines Kalk- salzes zu erreichen. Sorgt man umgekehrt dafür, daß nicht Basen sondern Säuren durch den Stoffwechsel verfügbar werden, so unterbleibt jede Oxalsäureansammlung, z. B. bei Zufuhr von Ammoniumsulfat oder #0 Ammoniumchlorid als Stickstoffquelle. Die Art und Weise der Kohlen- stoffzufuhr hatte, den Versuchen WEHMER’s zufolge, nur insofern eine Bedeutung, als bei Verarbeitung der Kohlenstoffquelle die Reaktion der Nährlösung und dadurch die Ansammlung von Oxalat beeinflußt werden kann. Bei Darbietung von Weinsäure als Kohlenstoffquelle zeigt sich s z. B. keine Bildung bzw. Ansammlung; Zufuhr von weinsaurem Ammon hat bevorzugten Verbrauch der Weinsäure und dadurch Ansamm- lung von Ammoniumoxalat zur Folge. Wenn somit Oxalsäure auch als Produkt unvollständiger Oxydation zu betrachten ist, so wird deren Bildung doch nicht, wie Ducraux meinte, durch mangelhaften 50 Luftzutritt sondern durch die Temperatur und durch die chemische Reaktion reguliert. Wenn bei niederer Temperatur sich unter be- stimmten Bedingungen freie Oxalsäure ansammelt, ‘bei höherer (in j) [542 [271 = Su — 318 — kalkfreien Nährlösungen) nie, so liegt dies daran, dab durch Tem- peraturerhöhung die Oxydationskraft der Pilze gegenüber der Säure ge- steigert wird. Tatsächlich konnte WEHMER (2) auch nachweisen, daß zugesetzte Oxalsäure bei höherer Temperatur vom Pilze verbrannt s wird, bei niederer hingegen unangegriffen bleibt. Auch teleologisch ist die Erscheinung wohl zu erklären; nämlich damit, daß der Pilz, falls erheblich unter seinem Temperaturoptimum gezüchtet, die freie Säure als Kampfmittel weit nötiger hat als bei höherer Temperatur. Durch- aus im Einklang damit fand denn WEHMErR auch, daß bei niederer ıo Temperatur Aspergillus durch freie Oxalsäure offenbar weniger ge- schädigt wird als bei höherer. Die Oxalsäureversuche WEHMER’s wurden neuerdings von EmMERLING (1) wieder aufgenommen. Bei Verwendung verschiedener Kohlenhydrate, höherer Alkohole und nicht amidierter Säuren als Kohlenstoffquelle und Ammoniumsulfat als Stickstoffquelle ısergab sich, wie nach WEHMER zu erwarten war, keine Oxalatansamm- lung, offenbar weil durch den Verbrauch des Ammons nicht basische sondern saure Reaktion der Nährlösung zustande kam. Nicht so ein- heitlich war das Ergebnis bei Verwendung organischer Kohlenstoff-Stick- stoff-Quellen. Im allgemeinen war das Wachstum der Oxalatansamm- solung proportional, jedoch mit Ausnahme der Zucht mit (salzsaurem ?) (Glucosamin, welche kräftiges Wachstum ohne Oxalatansammlung ergab. Im übrigen zeigte sich Oxalatansammlung bei Darbietung von Glycocoll, «-Serin, Asparaginsäure, Asparagin, Phenylalanin (wenig), «-Pyrrolidin- carbonsäure, Gelatine, Casein, Eieralbumin, Witte-Pepton. Besonders »das letzte lieferte reichliche Mengen von Ammoniumoxalat. Kein Oxalat und nur mäßiges Wachstum ergaben Hippursäure, ferner die Diaminosäuren (Areginin, Histidin, Lysin), bernsteinsaures und äpfelsaures Ammon. Da Enmmeruıse fand, dab die Oxalsäure, wo sie sich zeigte, stets als Ammonsalz auftrat, stimmen die Ergebnisse ziemlich mit den- so jenigen WEHMER’s überein (Regulierung der Ansammlung durch Basen). Ob noch andere Momente in Betracht kommen, ließe sich bloß dann sagen, wenn die Einzelheiten der Versuchsanstellung etwas genauer dargelegt wären. Ganz neuerdings fand HemzeE (1), dab Aspergillus niger, wenn er mit wenig Stickstoff vorlieb nehmen muß, auffallend viel s;gröbere Mengen von Oxalsäure bildet, als wenn ihm von jenem Stoffe genug geboten wird. Eine nicht eben erfreuliche Erschwernis erleidet die ganze Frage dadurch, dab zufolge WEHMER (7) bestimmte Stämme des Aspergillus niger überhaupt nicht befähigt sind, Oxalsäure oder Oxalate in meßbarer Menge anzusammeln. Ergänzende Bemerkungen ‚dazu findet man im 11. Kapitel des IV. Bandes. Während, wie bekannt, auch viele andere Schimmelpilze Oxalsäure und Oxalate hervorbringen, bilden, wie ebenfalls WEHMER (4 u. 6) zeigte, bestimmte Mucorarten, ferner Citromyces Citronensäure. Da diese Säure bei Darbietung von Kohlenstoffquellen mit normaler Kohlenstoff- s kette (Zucker etc.) entsteht, konnte WEHMmER darauf hinweisen, dab es den Pilzen nicht schwer fällt, weitgehende molekulare Umlagerungen in ihrem Stoffwechsel zu erzwingen. Bei der großen Bedeutung, welche organische Säuren für die Hefen und deren Gärtätigkeit haben, wird der Leser viele Angaben über die 5o Beziehungen dieser Organismen zu jenen in den verschiedenen, die alkoholische und andere Gärungen behandelnden Kapiteln des vor- liegenden Handbuches finden. Hier sei bloß noch auf die Arbeit Meıssser’s (1), welcher für viele (35) verschiedene Kalhmhefen und — 319 — hautbildende Saccharomyceten nachwies, daß, ganz ähnlich wie in den Versuchen WEHMER’s, die Höhe der Säuerung immer das Er- gebnis zweier Vorgänge ist, der Bildung und der Wiederzerstörung der Säure. Sind beide gleich stark, so kann der ursprüngliche Säuregehalt des Mostes gewahrt bleiben. Was die Säuerung des Nährbodens durch Spaltpilze betrifft, so ist diese, wie bekannt, auch vielfach durch Oxydationen von Zucker etc., wobei organische Säuren entstehen, zu erklären. Statt die ungeheure Literatur, die sich mit dieser Frage beschäftigt, zu citieren, müssen wir uns an dieser Stelle begnügen, im Anschluß an die obigen Ausführungen ı0 über Oxalsäurebildung durch Schimmelpilze auf die eingehende Arbeit Bannıng’s (1) zu verweisen, der eine sehr grobe Anzahl verschiedener Eheltpilze auf die Fähigkeit, aus verschiedenen Stoffen Oxalsäure zu bilden, untersucht hat. Es zeigten sich die mannigfaltigsten Unter- schiede. So konnte von Kohlenhydraten, die als beste Quelle für Säure- ıs bildung gelten, doch nur die d-Glucose von allen untersuchten Bakterien- arten in Oxalsäure übergeführt werden. Von Fettsäuren, die eine nur mäßig gute Quelle der Säurebildung vorstellen, wurde nur Glycolsäure von allen Bakterien, die sich mit deren Hilfe entwickeln konnten, in Oxalsäure umgewandelt. In betreff der Alkohole sei auf Bannına’s um- 20 fangreiche Tabellen verwiesen. Stofte, die von keiner der untersuchten Arten in Oxalsäure ver- wandelt werden konnten, waren: Harnsäure, Kreatin, Kreatinin, aro- matische Säuren. Von technisch wichtigen Bakterien wurden u. a. die Essigbildner untersucht, mit dem Resultate, daß nur der Zucker durch: alle, andere Stoffe hingegen nur durch eine Minderheit der Arten in Oxalsäure überführt wurden. Nach den Resultaten WEHMmeERr’s an Aspergillus wird es nicht wunder- nehmen, zu hören, daß auch die sonstige Beschaffenheit des Nährbodens von ausschlaggebender Bedeutung ist, und nicht etwa bloß spezifische » Bedingungen und die Art der Kohlenstoffquelle: Baet. acidi oxalici und B. zylinum brachten Oxalsäure wohl auf Biergelatine, nicht aber auf Maltose und Dextrin hervor. Ungestörter Sauerstoffzutritt erhöhte die Säurebildung; auf festen Nährböden entstanden infolgedessen größere Säuremengen als in Lösungen. Im methodologischer Hinsicht sei be-3 merkt, daß Bansına die Säurebildung meist an dem Auftreten von Kristallen von oxalsaurem Kalk in den gelatinierten Nährböden er- kannte. Einige weitere Angaben über Säurebildungen durch Bakterien finden sich im $ 88. Wir wenden uns der Betrachtung des typischen Endproduktes« der normalen Atmung, der Kohlensäure zu. Es ist zuerst darauf hin- zuweisen, daß die gelegentlich geübte Methode, an der Menge der ge- bildeten Kohlensäure die Intensität der Atmung zu messen, unzulänglie h ist, weil ja alle jene Atmungsvorgänge, welche unter unvollkommener Oxydation verlaufen, der Bestimmung nach dieser Methode entgehen. Viel wichtiger ist schon die Ermittlung des Gesamtgasaustausches, des sog. Atmungsquotienten (CO,:0,), welcher angibt, wie viele Teile Kohlensäure auf einen Teil des aufgenommenen Sauerstoffes ausgehaucht worden sind. Die Untersuchung der Größe dieses @Quotienten hat in- teressante Resultate geliefert, deren wichtigste wir nun zu betrachten ;:o haben. Diaxoxow (1) fand für Pemieillium glaucum, dab dieser Quotient mit der Art der zugeführten Nahrung sich ändert: Bei Zufuhr von d-Glucose war er etwas größer als 1, noch größer bei Darbietung organischer [211 SD 189 Du er Säuren, z. B. bei Ernährung mit Weinsäure fast 3; bei Darreichung von Aethylamin war er kleiner als 1. GERBER (1) stellte für Aspergillus niger, den er bei 33° © züchtete, fest, daß der Quotient bei Darreichung von organischen Säuren (Citronen-, Aepfel-, Weinsäure) ebenfalls größer sals 1 ist. Neuere Untersuchungen rühren von PurıEwitsch (4) her. In teilweiser Abänderung der Dıaxoxow’schen Befunde, die er auf ungenügsende Sauerstoffzufuhr (Eintreten von Spaltungsatmung) zurück- führt, fand er, dab der Quotient, außer bei Darreichung von Weinsäure, immer kleiner als 1 ist; bei d-Glucose beträgt er 0,95. bei Weinsäure 101,62. Der bei physiologischer Verbrennung sich ergebende Quotient ist immer kleiner als der bei chemischer Verbrennung sich ergebende, d. h. es bleibt infolge unvollkommener Oxydation immer ein Teil des Sauerstoffes im Organismus zurück. Natürlich, so legt Pur1E- WITSCH weiter dar, ist der Quotient auch, abgesehen von der Beschaffen- ıs heit der Kohlenstoffquelle, von anderen Bedingungen abhängig, so z. B. von deren Konzentration. Bei Darbietung von Glucose und Saccharose steiet er bis zur Konzentration von etwa 10 Proz.., um dann wieder zu fallen. Bei Zufuhr von Raffinose, Stärke, Tannin fällt er mit erhöhter Konzentration dauernd, und bei Glycerin und Mannit ist er fast unab- »hängig von dem Gehalte, fällt nur ganz unmerklich mit steigender Kon- zentration. Bei Weinsäure ist er trotz wechselnder Konzentration immer srößer, bei Milchsäure immer kleiner als 1. Vergleicht man Kohlen- hydrate untereinander, so zeiet sich, dab der Quotient mit steigender Molekulargröße sinkt: für d-Glucose betrug er 0,97, für Saccharose 0,92, für Raffinose 0,79; dieses Verhalten erklärt der genannte Forscher durch die Annahme, dab die für die Hydrolyse verbrauchte Sauerstoft- menge mit der Größe des Moleküles steigt. Im Hungerzustande, auf Wasser oder in erschöpften Nährlösungen, ist der Quotient immer kleiner als 1; es beruht dies nach PurrEwitsch (4) wesentlich auf seinem Sinken der Kohlensäureabgabe, die Sauerstoffaufnahme hingegen geht, wenigstens zunächst noch, ungehemmt von statten. Auch Kosiısskt (1) beobachtete in Hungerzuständen ein verhältnismäßiges stärkeres Sinken der Kohlensäureabgabe. Er glaubt, dies beruhe darauf, daß unter diesen Ver- hältnissen anstatt der Kohlenhydr ate, welche sonst das gewöhnliche Material 3; der Atmung abgeben, nun wesentlich Fette und or ganische Säuren oxydiert werden. Puritwwirsch geht weiter und elaubt an eine durch die Not veranlaßte Zertrümmerung von Eiweißkörpern. Es wird wohl, zumal wenn man verschiedene Pilze in die Untersuchung einbezieht, beides vorkommen. SCHITTENHELM und SCHRÖTER (1) haben festgestellt, dab so der Atmungsquotient des Dac. coli communis kleiner als 1 ist bei Zu- satz von Nucleinsäure. Asparaginsäure, Milchsäure, hingegen größer als (1,55) bei Zufuhr von Glycerin und anderen „vergärbaren“ Stoffen. Einige weitere Angaben über die Atmung in Hungerzuständen verdanken wir Kosınskt (1); es zeigte sich, dab Aspergillus niger und 4 Mucor, wenn plötzlich die Nahrung entzogen wird, auch fast sofort die Atmung herabsetzen, was darauf schließen läßt, daß die gebotenen Nahrungsstoffe sehr schnell der Atmung verfallen. Größere Pilzhüte, etwa solche des Champignon, können freilich auf Kosten der in ihrem Inneren aufgestapelten Reservestoffe längere Zeit ungestört weiter atmen, 5oohne der Nahrungszufuhr von außen zu bedürfen. Bei den genannten Schimmelpilzen geht die Atmung wieder sehr schnell in die Höhe, so- bald ihnen wieder Nahrung geboten wird. Mit dieser Erfahrung Kosısskr’s stimmt auch die Beobachtung von KoLkwırz (1) überein, dab — 321 — nach dem Ersetzen einer erschöpften Nährlösung durch frische die At- mung von Penieillium glaucum sehr schnell wieder steigt. Mit dem Atmungsquotienten darf, um auf Kosısskı’s Arbeit noch weiter einzugehen, dasjenige nicht verwechselt werden, was dieser Forscher Respirationswert eines Stoffes nennt, d.h. das Verhältnis der 5 gebildeten Kohlensäuremenge zu dem Gewichte der atmenden Pilzdecke bei Darbietung des zu prüfenden Nährstoffes. Er fand, daß dieser Wert nicht dem Nährwert des Stoffes proportional ist und z. B. bei Darbietung von Weinsäure größer ist als bei Zufuhr von Glycerin, während im allgemeinen Glycerin die bessere Kohlenstoffquelle ist. 10 Auch über den Einfluß sog. chemischer Reize auf die Atmung (vgl. $ 77) stellte Kosıyskı Untersuchungen an; er fand, daß zu dem enkomplex der als die Folge chemischer Reizung durch geringe Giftmengen eintritt, auch die Erhöhung der Atmung gehört. So hatte bei Aspergillus niger ein Zusatz von nur 0,0005 Proz. Zinksulfat eine ıs Erhöhung der Atmung um annähernd 50 Proz. zur Folge; ähnlich wirkten Eisen und Mangan, bei deren Zusatz eine Steigerung um etwa 33 Proz. zu beobachten ist. (sröbere Zinkmengen brachten erst bei längerer Ver- suchsdauer eine Dämpfung der Atmung zustande. Zusätze von Cocain oder von salzsaurem Strychnin hatten nur eine geringe Verstärkung der 20 Atmung um ca. 15—20 Proz. zur Folge. Auch schwache Gaben von Aether” (0,25—2 Proz.) steigern die Atmung; etwas größere drücken sie hinab, noch größere, etwa 5 Proz., hemmen sie vollständig. Beobachtungen über den Einfluß plötzlichen Turgorwechsels auf die Atmung verdanken wir ebenfalls Kosmskı (1). Esergab sich, daß plötz- 2 licher Uebergang von geringerer zu stärkerer Konzentration die Atmung bei Aspergillus niger schwächt, und daß ein im umgekehrten Sinne ver- laufender Uebergang sie steigert. Es ist nun noch kurz der Einfluß der Temperatur und des Lichtes auf die Atmung zu streifen. Für gewisse Pilze — 3 meist werden die durch JumELLE (1) untersuchten Flechten als Bei- spiel angeführt — ist bekannt, daß sie noch bei sehr niederer Tem- peratur atmen. Im allgemeinen wird die Atmung mit steigender Temperatur stärker und zwar jedenfalls bis nahe zum Tode. Einigung darüber, ob sie kurz vor dem Absterben wieder schwächer wird, ob3 also ein Temperaturoptimum für die Atmung besteht, ist noch nicht erzielt. PFEFFER (4, Bd. I, S. 570) bestreitet solches, Josr (1) hält sein Vorhandensein für wahrscheinlich. Es liegt nun wohl kein Grund vor, daran zu zweifeln, dab die Atmung ein so komplexer Vergang ist, daß die einzelnen Phasen in verschiedener Weise durch hohe Temperatur beeinflußt werden können; 40 ferner können spezifische Differenzen vorliegen, auch ist denkbar, dab derselbe Pilz sich je nach der Ernährung verschieden verhält, so dab die Frage nicht allgemein beantwortet werden kann. Für Aspergillus niger zeigte Kunstmann (1) jedenfalls so viel, daß bei kürzerer Ver- suchsdauer ein Optimum besteht; die Menge der innerhalb dreier Tage aus- 45 sehauchten Kohlensäure betrug z. B. bei 250 0,89 g, bei 30° 1,38 g, bei 392 ebensoviel, bei 40° 1,18 g, bei 41° 0,68 g, so daß, daran gemessen, jeden- falls ein "Optimum bei ca. 33° festzustellen war. Bei längerer Ver- suchsdauer ergab sich allerdings, dab schließlich die Menge der bei 40° gebildeten Kohlensäure diejenige der bei 35° gebildeten bedeutend über- 50 trifft, d. h. bei 40° steigt die Atmungskurve zwar langsamer, aber schließlich zu größerer Höhe als bei 35° an. Auch für die Abhängigkeit der Atmung vom Lichte gilt dasselbe, LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 21 daß eine allgemeingültige Beantwortung heute nicht möglich ist, nicht etwa wegen mangelhafter Versuchstechnik, denn diese ist z. B. bei Koukwırz (1) fast bis zur äußersten Vollendung getrieben, sondern, wie mir scheint, darum, weil die Fragestellung eine zu allgemein gehaltene sist. Wir begnügen uns damit, die wichtigste Literatur darüber kurz anzugeben. Wırsox (1) bemerkte keine Beeinflussung der Atmung durch das Licht. Boxster und Mascın (1) fanden, daß rotes und gelbes Licht verlangsamend wirkt. Eurvıss (1) beobachtete, daß jugendliche Zuchten von Aspergillus durch das Licht in der Atmung beeinträchtigt werden, ältere jedoch nicht; dasselbe gilt für Mucor racemosus. BoNNIER und Mangın wurden in ihren wesentlichen Resultaten durch Purıewitsch (1) bestätigt, DErmeEr (1) wiederum konnte keinen Einfluß auf die Atmung junger Fruchtkörper von Agaricus nachweisen. KorKwırz (1) steht in- sofern allein, als er eine etwa 10 Proz. betragende Erhöhung der At- mung durch das Licht beobachtet hatte. Maxımow (1) schließlich hält. einen weitgehenden Einfluß der Art der Ernährung und des Alters des Versuchsobjektes für erwiesen. Junge Pilzzuchten wurden durch Licht in ihrer Atmung nicht beeinflußt, ältere steigern bei Belichtung die At- mung, um so mehr je mangelhafter sie ernährt sind. Dies gilt für den » Aspergillus niger. Der Rhizopus nigricans steigert infolge der Belichtung seine Atmung zunächst (in der ersten halben Stunde) ebenfalls, wird aber später durch sie stark geschädigt. Beim Aspergillus ließ sich eine allmähliche Anpassung an Belichtungswechsel feststellen, so zwar, dab: der Pilz in der Stärke seiner Atmung schließlich von jener unabhängiger 3 wurde. Mit einem ganz kurzen Ausblick auf den Einfluß des Entwicklungs- stadiums des Organismus auf die Stärke der Atmung sei die Be- sprechung der Sauerstoffatmung geschlossen. An sich ist klar, daß es nicht gleichgültig sein wird, ob wir die Atmung noch wachsender oder soschon ausgewachsener Zellen vergleichen; in praxi wird sich allerdings vielfach die Schwierigkeit oder gar Unmöglichkeit ergeben, die beiden auseinanderzuhalten, z. B. dann, wenn wir die Atmung einer noch im Wachstum begriffenen Pilzdecke untersuchen. Im übrigen sei auf folgende Angaben von PurırwIrsch (1) aufmerksam gemacht. Dieser 5 beobachtete, daß bei Hutpilzen die Atmung während der Streckung des Stieles sehr schnell ansteigt, vorher und nachher aber konstant ist. In alternden Hüten sinkt sie wieder. Ferner fand derselbe Forscher (4), dab die Atmung (sowohl aufgenommener Sauerstoff als auch ausgehauchte Kohlensäure) bei Decken von Aspergillus niger bis zur Bildung der 4 Konidien der Mycelentwicklung proportional ansteigt, dann aber schnell fällt, ohne daß bei gleichbleibender Ernährung der Atmungsquotient sich änderte. $S 74. Die Spaltungsatmung. Die Ernährung der Anaeroben. 45 Zunächst wollen wir die Spaltungsatmung der aeroben Schimmel- pilze besprechen, welche zur alkoholischen Gärung der Hefe überführt. Darauf behandeln wir die fakultativ anaeroben Bakterien und betrachten schließlich die obligaten Anaeroben. Wie oben angedeutet worden ist, werden bei der Sauerstoffatmung durch die Lebenstätigkeit auf die eine oder andere, hier nicht weiter sozu erörternde Weise dauernd Affinitäten zum freien Sauerstoff geschaffen, welche dieses Gas in den Stoffwechsel reißen. Auch nach Entzug des Sauerstoffes treten solche Affinitäten noch weiterhin auf, können aber jetzt nicht mehr auf normale Weise gebunden werden, und bewirken nun anderweitige Umlagerungen und Zersetzungen, die als Spaltungs- atmung bezeichnet .werden und Betriebskraft liefern, welche es ermög- „ licht, den Sauerstoffmangel während einer je nach Spezies und Ernährung verschieden langen Zeit zu ertragen. Während PasrEur (1) zuerst die Spaltungsatmung als energieliefernden Prozeß erkannte, stammt die An- schauung der genetischen Verknüpfung von Sauerstoffatmung und Spaltungsatmune von PFEFFER (1). n An der Menge der bei der Spaltungsatmung auftretenden Kohlen- säure wird meist deren Stärke gemessen; Wırson (1) befand sie meist kleiner als die unter gleichen Bedingungen, aber bei normaler Atmung ent- standene. Nähere Angaben über die Beziehungen der Art der Ernährung zur Spaltungsatmung verdanken wir Diakonow (1) und PFEFFER (4). Es;; ergab sich, dab KRhizopus nigricans, Aspergillus niger und Penmieillium glaucum, wenn sie auf einer Chinasäure, Pepton und Nährsalze, d.h. bei Luftzutritt optimale Nährstoffe führenden Lösung gezüchtet werden und ihnen der Sauerstoff entzogen wird. entweder sofort (Penicillium) oder doch sehr schnell die Kohlensäureabgabe einstellen und ersticken. Es» ändert sich das jedoch, wenn statt Chinasäure Zucker geboten wird: dann hält auch nach Sauerstoffentzug die Abgabe von Kohlensäure längere Zeit an, und die Pilze können auch bei Luftabschluß ihr Leben eine Zeitlang fristen. Insbesondere der Rhizopus, am wenigsten hingegen Penieillium, bilden in sauerstofflosem Raume nicht unbeträchtliche Mengen 5 von Kohlensäure infolge von Spaltungsatmung, wenn auch bedeutend weniger als bei Zutritt von Sauerstoff. Der Zucker war in diesen Ver- suchen durch keine anderen Kohlenstoffquellen zu ersetzen. Etwas andere Ergebnisse hatte Kostyrschzw (1). Er beobachtete zunächst auch auf Wasser, d. h. bei Abwesenheit von Nährstoffen, eine (wenn so auch stark herabgesetzte) Kohlensäureabgabe im sauerstoffreien Raume bei Aspergillus niger und Rhizopus nigricans. Das Mycel des letzteren zeiste sich nach solchen Versuchen auf Wasser gänzlich erschöpft, während es nach Versuchen auf Zuckerlösung derb und fest blieb. Ebenso wie auf Wasser war die Kohlensäureausgabe im luftfreien Raum 3 auch bei Darbietung von Chinasäure, Weinsäure oder Glycerin nur sehr gering, was sich mit den Angaben von Draxoxow deckt; im Gegensatz zu dem Befund dieses Forschers steht jedoch das Ergebnis, daß auch durch Ernährung mit Pepton und weinsaurem Ammon die Spaltungs- atmung auf der gleichen Höhe wie bei Zuckerzufuhr gehalten wurde. Man wird versucht sein, diese Angaben mit denen Drakoxow’s in Ein- klang zu setzen. So wäre denkbar, daß aus dem Pepton Kohlenhydrate abgespalten wurden und der weiteren Spaltungsatmung verfielen. In ähnlicher Weise könnte weinsaures Ammon in Zucker und oxalsaures Ammon gespalten worden sein. Das Ammon hätte dann die Aufgabe ss der Neutralisierung der Oxalsäure, was insofern mit Drakoxow stimmt, als dieser Forscher eine starke Hemmung der Spaltungsatmung durch Säuren feststellte. Immerhin sind das nur Möglichkeiten, und es wäre auch denkbar, daß die Verschiedenartigkeit der Versuchsanstellung mit- gewirkt hat; Kostyrschew arbeitete mit Raulin’scher Nährlösung, 50 während ich über das Nährsalzgemisch, welches Drakonow verwendete, nichts angegeben finde. Wie dem auch sei, jedenfalls weist Kostrrschew darauf hin, daß durch seine Untersuchungen die Hypothese PrErrer's 21* —. 324 — von der Verknüpfung der Sauerstoffatmung mit der Spaltungsatmung nur an Wahrscheinlichkeit gewinnt, da ja auch die Sauerstoffatmung auf Kosten verschiedener Nährstoffe möglich ist. Weitere Untersuchungen über diese Frage sind erwünscht. 5 Von nicht gasförmigen Produkten treten bei den eben behandelten Organismen auch solche auf, die wir schon von der Besprechung der Sauerstoffatmung her kennen, so z. B. die Oxalsäure. KosTYTscHEw fand, dab Aspergillus bei Spaltungsatmung reichlich Oxalsäure bildet. Die Menge derselben war dann besonders groß, wenn Zink in der Nähr- lösung als Reizstoff vorhanden war. Auch Rhizopus nigricans, der nach KostyrTschew bei Sauerstoffzutritt keine Oxalsäure bilden soll, brachte solche bei Luftabschlub reichlich hervor, wenn er mit weinsaurem Ammon, jedoch nicht, wenn er mit Zucker gefüttert wurde: wahrscheinlich hat hier das Ammon speichernd auf die Oxalsäure gewirkt. 15 Als klassisches Produkt der Spaltungsatmung dürfen wir aber, wie bekannt, den Alkohol betrachten, wenngleich er auch von den genannten Pilzen immer nur in sehr geringer Menge hervorgebracht wird. Die Angabe von Eurvins, dab Penieillium auch größere Mengen von Alkohol (bis zu 4,2 Vol. Proz.) soll bilden können, beruht nach ScHIönnIne (cit. »nach Larar [4, Bd. II, S. 432]) auf einem Irrtum. Nach den Angaben KOSTYTScHEW’S soll Rhizopus nigricans auf Zucker weitaus höhere Aus- beuten an Alkohol als auf weinsaurem Ammon liefern. Zu einer weit länger andauernden Spaltungsatmung sind nun verschiedene andere Mucorarten befähigt. Wir finden Baız (1) als jenen Forscher angegeben, » welcher diese Fähigkeit zuerst bemerkt hat, und es ist bekannt, daß später PASTEUR (4), als er seine Gärungstheorie aufbaute, von dieser Tatsache den Ausgang nahm. An die Vorstellung, welche der letztere Forscher sich von diesem Vorgange machte, erinnert uns die Bezeich- nung intramolekulare Atmung, welche Prrücer im Jahre 1875 ge- soschaffen hat, und die besagen will, daß auch bei dieser Art der Zucker- zersetzung eine Sauerstoffatmung vorliegen soll, so zwar, daß der Sauer- stoff innerhalb des Zuckermoleküles wandert, den Ort seiner Bindung wechselt und jenes in einen sauerstoffreicheren Teil, nämlich die Kohlen- säure, und einen sauerstoffärmeren, den Alkohol, zerlegt. Genauere An- 3; gaben über die Mucorgärungen sind im 22. Kapitel des IV. Bandes zu finden. Kurz sei nur noch angefügt, daß nach WERNER (1) auch Nectria cinnabarina in Zuckerlösung bei Sauerstoffabschluß gären (d. h. Alkohol bilden) kann, falls sie bei Luftzutritt angezüchtet worden ist. Ungezwungen führen uns die eben erwähnten Pilzgärungen zu der ‚alkoholischen Gärung der Hefezellen über, die allerdings auch einige Unterschiede bieten. Gemeinsam ist der Zuckerzersetzung durch Mucor wie durch Hefen, daß es energieliefernde Prozesse sind, die, falls der Sauerstoff fehlt, den Betrieb ermöglichen; gemeinsam ist darum auch beiden Organismengruppen, dab sie bei Luftmangel Zucker zur Lebens- stätigkeit benötigen. Ein wesentlicher Unterschied zwischen der Spaltungsatmung der Schimmelpilze und jener der Hefen besteht darin, daß dieser Vorgang bei ersteren nur als Notbehelf, bei mangelnder Sauerstoffatmung sich einstellt, während er bei den Hefen, wie NÄcerı (3) fand, auch bei reich- s»lichem Zutritt dieses Gases anhält, ja sogar dadurch gefördert wird, vorausgesetzt natürlich, daß die für sein Eintreten unerläßliche Be- dingung, das ist Anwesenheit genügender Mengen von Zucker, erfüllt ist. Es ergibt sich somit, daß wohl für die Mucorarten, nicht aber für —_— 325 — die Hefen der Pasteur’sche Satz: „Gärung ist Leben ohne Sauerstoff“, zutrifft. Die Frage erhebt sich nun, wie ist die alkoholische Gärung bei Sauerstoffzutritt zu deuten, und damit verbindet sich die weitere Frage, wie denn andere, ebenfalls sowohl bei Zutritt als auch bei Ab- schluß von Sauerstoff verlaufende Gärungen bei Bakterien, z.B. die des 5; Milchzuckers, zu erklären sind. Da ist zunächst zu betonen, daß gar nicht einzusehen ist, warum nicht auch bei Sauerstoffzutritt energie- liefernde Spaltungsprozesse unterhalten werden sollen. Jedenfalls spricht die Unabhängigkeit der Hefeneärung von Sauerstoffabwesenheit schlechter- dings nicht gegen deren Deutung als Kraftquelle. Immerhin hat doch » die gewaltige Stoffzertrümmerung bei der „Gärung“ etwas Eigenartiges, und es ist nicht zu verwundern, dab man nach anderen Deutungen sucht, die zwar die oben gegebene, energetische nicht ausschalten, wohl aber sie zu ergänzen geeignet sind. Iwanowskı (1) erklärt sie ohne weiteres für einen pathologischen, durch ein Mißverhältnis zwischen der vor-ıs handenen Menge von Kohlenhycrat und der Stiekstoffzufuhr ausgelösten Vorgang. Wir müssen mit GopLEwsk1 (1) und anderen Forschern diese Deutung zurückweisen, da ja tatsächlich die Hefe bei der Gärung sehr gut gedeiht und auch am natürlichen Standorte, auf geplatzten süßen Früchten etc., gärend vorkommt. DBefriedigender ist eine andere, der» Iwanowskr'schen ziemlich genau entgegengesetzte, auf NÄGELI zurück- zuführende und neuerdings besonders durch WoRrTMANN (2) ausgearbeitete ökologische Gärungstheorie, die im Alkohol ein Kampfmittel der Hefe sieht; sie soll im nächsten Paragraphen eingehender besprochen werden. Diese wenigen Andeutungen über die Spaltungsatmung ders Hefe müssen hier genügen; die Fragen betreffend den Einfluß des Sauerstoffes auf Zellvermehrung und auf Gärungsenergie der Hefe werden im 5. und im 18. Kapitel des IV. Bandes behandelt werden. Auch bei den fakultativ anaeroben Bakterien, denen wir uns nunmehr zuwenden, zeigt sich, dab das anaerobe Leben innerhalb engerer Grenzen festgebannt ist als das aerobe, insbesondere was die Ansprüche an die Ernährung betrifft. Um bloß zwei Beispiele zu nennen, gedeiht bei Mangel von freiem Sauerstoff das Dact. vernicosum zufolge ZoPF (2) nur dann, wenn ihm Zucker geboten wird, und der Bae. pro- digiosus zufolge G. RırtEr (1) nur dann, wenn bestimmte Kohlenhydrate 35 (Traubenzucker, Rohrzucker, Maltose), die er bei aerobem Wachstum nicht unbedingt braucht, zugegen sind. Samkow hat freilich einen Stamm von Bac. prodigiosus unter Händen gehabt, welcher überhaupt nicht ohne Sauerstoff gedeiht. Was zunächst die Beziehungen der fakul- tativ anaeroben Spaltpilze zum Sauerstoffdrucke angeht, so dürften viele von ihnen gegen erhöhten Sauerstoffdruck empfindlicher sein als die obligat aeroben; so fand CHupDJsaXrow (1), daß sein fakultativ anaerobes Clostridium viscosum schon bei 2 at Druck nicht mehr gedeiht und bei 4 at bereits abgetötet wird, während z. B. Bac. subtilis noch bei 3 at wuchs, bei 4 at zwar nicht mehr, jedoch auch nicht abgetötet wurde. Wenn CuupJakow sein Clostridium auf Nährböden züchtete, die zu anae- robem Leben nicht taugten, so zeigte sich bei Minderung des Luft- druckes, daß es bei 5 mm eben noch kümmerlich gedieh. Ein tieferes Eindringen in das Wesen der fakultativen Anaerobiose hat nun die Frage zu stellen, welche Seiten der Lebenstätigkeit mehr, und welche :o weniger durch den Sauerstoffentzug in Mitleidenschaft gezogen werden; denn die Meinung, daß sie alle in gleicher Weise beeinflußt würden, ist unzutreffend. Besonders bemerkenswert sind hier Erfahrungen über die — Eigenbewegung fakultativ anaerober Spaltpilze, die wir H. Rırrer (1) verdanken: ein von der Oberfläche von Gerstenkörnern abgeschiedener, fakultativ anaerober Bazillus stellte im sauerstoffreien Raume schon nach 3 bis 5 Minuten seine Bewegung ein, das gleichfalls fakultativ sanaerobe Spirillum FINKLER-PRIOR erst nach etwa 5 bis 80 Minuten, noch andere sogar erst nach 20 Stunden. Zuckerzusatz zu der Beob- achtungsflüssiekeit (Wasser) verlängerte die Zeit, während deren sich diese Wesen ohne Sauerstoffzutritt bewegen konnten. Es handelt sich dabei um eine „Reizwirkung“ des Zuckers; denn es ist klar, daß bei ıoder kurzen Versuchsdauer ein Hungerzustand nicht eintreten konnte. Diese Beobachtungen erinnern an die von A. Fischer (1) behandelte Erscheinung, daß als eines der ersten Symptome des Sauerstoffentzuges bei aeroben Bakterien mit Eigenbewegung die Geibelstarre eintritt. Auch die Farbstoffbildung wird bei fakultativ anaeroben Bakterien ıs durch Sauerstoffentzug gehemmt. In jedem einzelnen Falle wird hierbei zu entscheiden sein, ob tatsächlich die Bildung des Farbstoffes über- haupt unterbleibt, oder ob bloß ein Leukofarbstoff entsteht, welcher sich erst bei Luftzutritt oxydiert und dadurch farbig wird. Das Wissens- werteste über diese Frage findet man bei A. FiscHEr (2) zusammen- 0 gestellt. Umgekehrt soll Spörellum rubrum nur bei Sauerstoffmangel farbig auftreten, was aber nach Angabe des eben genannten Forschers sich nicht ausnahmslos bestätigt hat. Es wird sich empfehlen, in diesem Zusammen- hange auch auf die Beobachtungen Ewarr's, über welche PFEFFER (3) berichtet, hinzuweisen, denen zufolge manche aerobe Farbstoftbakterien 25 (Dact. brunneum, B. einnabareum, Micrococcus agilis, Staphylococcus citreus, bac. janthinus) die Fähigkeit haben, vermittels ihres Farbstoffes den freien Sauerstoff zu binden und ihn dann bei eintretendem Sauerstoff- mangel zur Atmung zu verwerten. Es handelt sich also um temporäre Anaerobiose. Eigenartigerweise geben diese Wesen dabei den Sauer- 3ostofft im luftleeren Raume auch nach außen an andere aerobe Bakterien ab und ermöglichen ihnen so durch ihre Gegenwart, für einige Zeit im luftleeren Raume zu bestehen. Es ist der Farbstoff selbst, welcher den Sauerstoff bindet, vielleicht auf ähnliche Weise wie das Hämoglobin; denn den farblosen Bakterienstämmen geht diese Fähigkeit ab, und der Farb- 35stoff kann auch nach geeigneter Abtötung der Bakterien noch sauer- stoffbindend wirken. Vgl. auch die Angaben auf S. 289. Wir können die Besprechung der fakultativen Anaerobiose der Bakterien nicht schließen, ohne mit wenigen Worten der Denitri- fikation und Desulfuration zu gedenken, jedoch muß wegen aller 4 Einzelheiten auf die Darstellung dieser Vorgänge im 6. bzw. 8. Kapitel des III. Bandes verwiesen werden. Als „echte Denitrifikation“ bezeichnet man, wie dort betont werden wird, jene durch Bakterien bewirkte Reduktion von Nitraten und Nitriten, welche bis zur Abspaltung von freiem Stickstoff führt. Wie wir der Arbeit von Maassex (1) entnehmen, ssprachen zuerst Gayoxn und PErıt diesen Vorgang als einen solchen an, durch welchen dessen Erreger bei Mangel an freiem Sauerstoff sich dieses Element aus den Nitraten und Nitriten verschafften; er sollte also eine Art von „intermolekularer Atmung“ sein. Für diese Deutungs- weise spricht die Angabe JENsEn’s (s..6. Kap. d. III. Bd.), daß bestimmte sostickstoffentbindende Bakterien nur bei Anwesenheit von Nitraten oder Nitriten ohne freien Sauerstoff leben können, ferner die Beobachtung, daß Nitrate oder Nitrite wohl vielen, aber doch nicht allen denitrifizieren- den Bakterien als Stickstoffquelle dienen können. So verlangt nach ee — 327 — Maassen der Bac. praepollens, nach Baur (1) das aus der Ostsee stammende Bact. actinopelte entweder Aminosäuren oder Albumosen. Für diese Deutungsweise spricht weiter die Angabe vieler Forscher, daß der Entzug von freiem Sauerstoff die Denitrifikation fördere. Dabei darf allerdings nicht übersehen werden, daß anderen Forschern zufolge die Hemmung der 5 Denitrifikation durch Sauerstoffzutritt nicht allgemein gilt, z. B. zufolge Maassen wohl für Dac. praepollens, aber nicht für Bae. fluorescens und Bac. pyocyaneus, welche A. FıscHEr (2) als Prototype denitrifizierender Formen betrachtet, nach Baur auch nicht für die von ihm aus der Ost- see erhaltenen Arten. Es ist mir nicht bekannt, ob Versuche vorliegen, ıo denitrifizierende Mikroben bei Sauerstoffzutritt anzuzüchten und dann die Einwirkung des Sauerstoffentzuges auf die Stickstoffabspaltung zu untersuchen, was wünschenswert wäre im Hinblick auf die Erfahrungen über die Anaerobiose des Mucor, der auch bei Luftzutritt angezüchtet werden muß, um dann bei Luftabschluß gären zu können. Auch dies Frage, ob denitrifizierende Mikroben durch lange Zeit oder nur vorüber- gehend ohne Sauerstoff auf Kosten von Salpetersäure und salpetriger Säure leben können, dürfte noch eingehender zu behandeln sein. Auch die sog. unechte Denitrifikation, die Reduktion von Nitraten bloß bis zu Nitriten, also ohne Stickstoffabspaltung, die im Reiche der Bakterien »o außerordentlich verbreitet ist, dient möglicherweise der Beschaffung von Sauerstoff. Wie sehr auch in dieser Frage vieles schwankend ist, zeigt die Tatsache, daß JENsEn (s. 6. Kap. d. III. Bds.) dem .Dac. subtilis die Fähigkeit zur Nitratreduktion abspricht, während A. Meyer (2, S. 138) sie als diagnostisches Merkmal für denselben Bazillus verwertet. Ins ganz ähnlicher Weise, wie nach den oben genannten Forschern die Denitrifikation, soll nach vaw Denven (1) die Desulfuration, d. h. die Reduktion von Sulfaten, die durch Microspira desulfuricans im süßen Wasser, durch M. aestuarüi im Meere bewirkt wird, zu deuten sein. Man vergleiche darüber die Angaben im 8. Kapitel des III. Bandes und zo die Mitteilung von IrErson (2). — Um das von den Dissimilationsvorgängen entworfene Bild einiger- maßen abzurunden, sollen noch einige Bemerkungen allgemeiner Natur über die Ernährungsverhältnisse der obligat anaeroben Pilze angefügt werden. Soweit bekannt, haben wir diese nur unter den Bakterien zu 5 suchen. Was zunächst die Beziehung der Anaerobier zum Sauerstoffdruck angeht, so wird es nach den an den Aerobiern gemachten Erfahrungen nicht Wunder nehmen, wenn auch bei Anaerobiern sich spezifisch verschiedene Ansprüche geltend machen. Beispiele dafür gibt schon Lisorıus (1). Von neueren Forschern sei zunächst C#upJakow (1) genannt, dem zufolge das Bactridium butyricum noch bei einem Sauerstoffgehalt von 0,13 Proz. gedieh, während andere Anaeroben die doppelte Menge vertrugen; alle Anaeroben verbrauchten dabei den ihnen gebotenen Sauerstoff. In den durch MarzuscHita (2) angestellten Versuchen hingegen gediehen die auf festen Nährböden s gezüchteten Anaerobier Clostridium butyricum, Bac. oedematis maligni, Bac. anthracis symptomatici, Bac. sporogenes und Bac. botulinus nur dann, wenn der Sauerstoffgehalt der sie umgebenden Atmosphäre höchstens 0,0310 Proz. betrug. Solche Verschiedenheiten können übrigens nicht wundernehmen, wenn CnupJakow mit seiner Angabe im Recht ist, 5o daß es gelingt, streng anaerobe Wesen durch allmähliche Angewöhnung an höheren Gehalt an Sauerstoff anzupassen (s. das 23. Kapitel). Später gelang es FerrAn (1), den Bac. tetani allmählich an Luft zu — 328 — gewöhnen; dieser büßte dabei jedoch seine Virulenz ein. DieAnsprüche der anaeroben Bakterien an die Ernährung sind verschieden- artig. Viele anaerobe Buttersäurebakterien gedeihen, wenn ihnen Traubenzucker, Invertzucker, Mannit oder Glycerin geboten wird; ;sanderen wieder müssen Milchsäure oder andere organische Säuren ge- boten werden. Sehr viele sind recht wählerisch, so z. B. der Bac. oede- matıs maligni und der Erreger des Rauschbrandes zufolge SmitH (1), ÜHUDJAKOW (1)und G. Rırtzr (1). Letzterer gibt, gestützt auf BEIJERINCK (6), an, dab die „ganze Gruppe der eiweißzersetzenden Anaeroben“ keinen ıo Zucker brauche. ÜUHUDJAKOW fand weiter, dab Clostridium und Bactri- dium butyrıcum bei Pepton- oder Ammonzufuhr als Stickstoffquelle wohl die daraufhin geprüften Kohlenhydrate, nicht aber auch Mannit vergoren. Weitere Angaben darüber sind im $ 88 zu finden. Unter den Endprodukten des Stoffwechsels der Anaerobier kann ıs die Kohlensäure fehlen, und es brauchen nicht immer, wie wohl früher angenommen wurde, lebhafte Gasbildung und anaerobes Leben mit- einander verknüpft zu sein. G. Rırrer (1) bezeichnet als obligat anaerobe Spaltpilze, die ohne Gasentbindung leben können, den Dac. polypiformis und den Dac. muscoides. Von fakultativ anaeroben wären zu nennen »der Dac. prodigiosus, der Bac. typhosus und das Bact. lactis acidi. Versuche, durch Variation der Ernährung, abgesehen von allmählich gesteigertem Sauerstoftzutritt (vgl. oben), Anaerobier zur Aerobiose zu zwingen, fehlen nicht. Cnupsakow machte deren viele, allerdings ver- geblich. Nach Kırr (1) gelingt es jedoch den Rauschbranderreger an Luft zu gewöhnen. Ueber umgekehrte, ebenso vergebliche Versuche, durch geeignete Ernährung aerobe Bakterien zur Anaerobiose zu zwingen, findet man bei MarzuscHita (2) einige Angaben. Eine eingehendere Behandlung dieser Fragen findet der Leser im 20. Kapitel dieses Bandes. Dort, wie auch im 23. Kapitel, findet sich auch eine Besprechung der 3oMischzuchten von aeroben mit anaeroben Spaltpilzen, desgleichen bei WINOGRADSKY (3, 4). Wir müssen schließlich noch die oben schon gestreifte Hypothese BEIJERINCK’S (6) von der Mikroaerophilie kennen lernen. Dieser Forscher hatte beobachtet, daß bae. butyrieus nur auf Würze, nicht aber auch auf s anderen Nährböden (Albumose plus Zucker) ganz ohne freien Sauerstoff gedeihen kann. Er schließt daraus, daß die Würze in irgendwelcher Weise locker gebundenen Sauerstoff enthalte, die sie dem genannten Spaltpilze zur Verfügung stellte; dieser sei also nicht streng anaerob, sondern mikroaerophil, d. h. er begnüge sich mit geringen Mengen des «Gases, die er sich allenfalls aus lockerer Bindung verschaffen könne. Mikroaerophil seien nun z. B. auch jene Arten mit Eigenbewegung, die in Zuchten unter dem Deckglas nicht die Orte geringster, sondern nur einer gewissen, sehr geringen Sauerstoffspannung aufsuchen (wie Granu- lobakterarten, ferner Fäulnisbakterien), sodann aber auch solche Arten s0hne Eigenbewegung, die nicht tunlichst weit sondern nur in einer ge- wissen geringen Entfernung von der Oberfläche der Gelatine oder des Agar wachsen. Und Bewerınck hält es für möglich, daß alle sog. anaeroben Bakterien tatsächlich mikroaerophil seien. Wir glauben, ihm darin nicht folgen zu sollen, denn das Dasein von wirklich anaeroben 50 Bakterien scheint uns zweifellos erwiesen; unter anderen sind hierfür Ge- währsmänner WINoOGRADSKY (3, 4), der sein Olostridium Pasteurianum, und ÖMELIANSKI (1), der die Cellulosevergärer in Nährlösungen, in denen von locker gebundenem Sauerstoff nicht die Rede sein kann, in wiederholten Zuchten (Passagen) zu entwickeln vermochten. Wir glauben also den Ausdruck „Mikroaerophilie“ nur dahin verstehen zu sollen, daß die obligat Anaeroben einen zwar sehr geringen, aber verschieden hohen Druck des Sauerstoffes ertragen können, einen Druck, dessen Höhe von der Spezies, den Lebensbedingungen und allenfalls, zufolge UmupsaKow, 5 auch vom Vorleben abhängt. Zugehörige Bemerkungen findet man noch im 23. Kapitel. Vielleicht darf zum Schluß darauf hingewiesen werden, daß bei dem höchst schwankenden Begriffe: „locker gebundener Sauerstoff“ die ganze Frage in Gefahr läuft, in einen Wortstreit auszuarten. 10 $ 75. Gärungserscheinungen. Da in der Einleitung dieses Buches die geschichtliche Entwicklung des Begriffes „Gärung“ in erschöpfender Weise behandelt ist, beschränken wir uns unter ausdrücklicher Verweisung auf die genannten Ausführungen (insbesondere im $ 7) hier darauf, die Frage zu streifen, welche Stelle ıs innerhalb der Dissimilationsvorgänge den Gärungsprozessen gehört, und neuere Anschauungen über die biologisch-ökologische Bedeutung der Gärprodukte zu besprechen. Kein wichtiger Begriff der Mykologie ist annähernd so vieldeutig wie der der Gärung, und es gibt kaum einen einigermaßen auffallenden, 20 durch Pilztätigkeit bewirkten Vorgang, der nicht schon als Gärung be- zeichnet worden wäre. Allen gemeinsam dürfte bloß das eine Merkmal sein, dab Gärungen sehr lebhaft verlaufende Stoffumwandlungen sind, so zwar daß die Menge der verarbeiteten Stoffe die Masse des Erregers selbst oft sehr beträchtlich übertrifft. Auch werden als Gärungen mit» Vorliebe solche Prozesse bezeichnet, bei denen keine vollständigen Oxy- dationen sich ergeben, vielmehr die Produkte oder doch einige von ihnen entweder von auffallender Beschaffenheit oder wertvoll im Haushalte des Menschen sind. Doch gilt dies letztere schon nicht mehr allgemein; denn mit vollem Rechte spricht z. B. OmELıassk1 (1) von der Wasserstoft- 30 eärung der Cellulose, um sie von der Methangärung dieses Kohlen- hydrates zu unterscheiden. Viele Forscher bezeichnen, und dies ist wohl die wissenschaftlichste Definition, als Gärung energieliefernde Prozesse, worunter die einen auch Verbrennungen, wie etwa die Essigsäuregärung, mit einbeziehen, während 35 andere den Begriff nur auf Spaltungen anwenden; dabei wird meist besonderer Wert auf deutlich sichtbare Gasentwicklung und Schäumen der Zucht gelegt. Aber auch der Definition der Gärung als eines energieliefernden Prozesses ist entgegengehalten worden, daß eine derartige Bedeutung nicht allgemein erwiesen sei; außerdem rechnen auch manche 40 Forscher solche Prozesse, die, wie die Nitratreduktion, unter Arbeits- aufwand verlaufen, zu den Gärungen, und zwar darum, weil es heftige Stoffzertrümmerungen sind, die auch unter lebhafter Gasbildung ver- laufen können. Angesichts solcher Sachlage empfiehlt es sich, auf eine strenge s Definition überhaupt zu verzichten und eine weitgehende Freiheit im Gebrauche dieses Begriffes walten zu lassen. In wissenschaftlicher Hin- sicht wäre nur daran festzuhalten, daß die eigentlichen, d. h. die unter Arbeitsleistung verlaufenden Gärungen, Betriebsenergie liefern können, so allen voran die alkoholische Gärung des Zuckers, wenn Sauerstoff so — 30 — mangelt. Diese von PAsTEur (4) stammende Theorie der Gärung als eines energieliefernden Prozesses wird nun in vortrefflicher Weise durch die sog. ökologische Gärungstheorie ergänzt. Diese knüpft an die Tatsache an, daß, wie NÄceuLı (1) ausführte, „die Gärtätiekeit eines > Pilzes sein eigenes Wachstum sehr befördert, dagegen die Ernährung und die Vermehrung der übrigen Pilze sehr benachteiligt“, eine Tat- sache, die in PF£rrer’s (4) Handbuch eingehend gewürdigt ist und neuer- dings durch WOoRrTMANN (2) nachdrücklich zur Erklärung der Gärung herangezogen wurde, während früher die andere Tatsache, daß bei über- mäßiger Entwicklung die Organismen auch an ihren eigenen Produkten 10 zugrunde gehen können, etwas einseitig berücksichtigt wurde. Genauere Ausführ ungen über diese Fragen findet man im 20. Kapitel dieses Bandes. Betrachten wir nun mit Worrmans (2) die bei der Gärung gebildeten Stoffe als Kampfstoffe, und werfen wir zuerst einen Blick auf die Wein- gärung, so ergibt sich, dab im Moste, sobald zu Beginn der Gärung der 15 Alkoholgehalt” 4 Vol.-Proz. übersteigt, die Apieulatushefe und dann "auch die Muecorarten, d. h. diejenigen F einde der W einhefen, die nächst ihnen am meisten Alkohol vertragen, ihr Wachstum einstellen, nachdem andere Konkurrenten, wie Schimmelpilze, Dematiumarten und Kahmhefen, schon früher zugrunde gegangen oder in Dauerformen übergegangen sind, so 2odaß nunmehr die echten Hefen das Feld beherrschen. Es ist klar, daß sich die Theorie nicht auf die Betrachtung der Hauptprodukte der Gärung zu beschränken braucht. So wird von ROTHENBACH (1) u. a. darauf hingewiesen, daß die bei der Gärung ge- bildeten Säuren geeignet sind, Bakterien zu unterdrücken. Man ver- 35gleiche auch die Angaben, welche WEHMER (4) über den Kampf zwischen Sproß- und Schimmelpilzen macht. Auch auf die Essigsäuregärung läßt sich die ökologische Theorie leicht anwenden. Denn der Essig ist seinen Erzeugern ein wertvolles Kampfmittel, welches sie z. B. im Moste unter Umständen befähigen sokann, die Hefen zu unterdrücken, welche gegen Essigsäure (und andere von den Essigbakterien erzeugte Stoffe) sehr empfindlich sind. Wie auf die Zucker- und die Alkoholvergärung läßt sich die öko- logische Theorie auch auf andere, z. B. zufolge A. Fischer auf die Butter säuregärung, anwenden, da auch deren Erreger gesen ihr Produkt, 35also hier die Butter säure, widerstandsfähiger sind als andere Pilze. Nach PFEFFER (4, Bd. I, S. 563) ist es allerdings fraglich, ob die Buttersäure- und die sierung als Stützen dieser Theorie herangezogen werden können. ( )hne weiteres ist klar, daß sie nicht für alle Gärungen zutrifft, so z. B. nicht für die der Cellulose: hier handelt es sich offenbar sum Prozesse, die nur dazu dienen, Betriebsenergie und Nahrungsstoffe zu beschaffen, falls nicht etwa die Gasentwicklung geeignet ist, Aerobier aus dem Felde zu schlagen. Gegen die Gültigkeit der ökologischen Theorie ist mit Recht durch Jost (1) das Bedenken erhoben worden, daß die Gärungserreger doch viel- s5fach auch selbst, wie oben schon betont, von ihren eigenen Kampfmitteln geschädigt werden, sich unter Umständen selbst das Grab graben. Für die Hefe ist das längst bekannt. Diese Schwierigkeit dürfte die Theorie wohl dadurch umgehen können, daß sie eben eine ökologische, d. h. nur für den natürlichen Standort berechnete ist, und die durch Anhäufung 50 von übermäßigen Stoffwechselprodukten bedingte Selbstschädlichkeit sich wohl am natürlichen Standort weniger leicht geltend macht als unter den unnatürlichen Bedingungen künstlicher Züchtung. re Rn — 331 — Die ökologische Theorie ist zweifellos noch weiter auszubauen, und darin liegt wohl gerade ihr Hauptwert, daß sie zur weiteren Frage- stellung anregt. Es wird noch mehr Zahlenmaterial über die Grenz- konzentrationen von Giften, die von ihren eigenen Erzeugern und von anderen Organismen noch ertragen werden, beizubringen sein. Die all- 5 mähliche Angewöhnung an Stoffwechselprodukte, eigene wie fremde, wird studiert werden müssen. Auch an die Abhängiekeit der Giftwirkung vom Nährboden ist zu erinnern; so sei auf die Beobachtung von BEHREns (2) hingewiesen, daß die Giftigkeit der Ausscheidungen von Penicillium und Botrytis für Hefe sich vermindert, wenn Pepton im Nähr- ıo boden zugegen ist, dann an die Beobachtung WEHMER'S (10), dab die Giftwirkung der Buttersäure eine verschiedene ist, je nachdem sie in Maische oder anderen Substraten wirkt, ferner an die von E. CUnr. Hansen (s. KLöcker [1]) entdeckte Tatsache, daß die Krankheitshefe Saech. Pastorianus I in Rohrzuckerlösung gezüchtet, für einige Zeit ihre 1 krankheitserregende Eigenschaft verliert, schließlich an die Beobachtung Hover’s (1), daß Essigsäurebakterien weit mehr Essigsäure vertragen, wenn diese in Bier als wenn sie in Wasser gelöst ist. Und in allen diesen Fällen wird wieder zu untersuchen sein, ob es sich um eine physiko-chemische Wirkung der Nährstoffe auf den Lösungszustand des 20 Giftes oder um eine durch die Art der Ernährung bedingte Aenderung der Widerstandskraft des Organismus gegen die Gifte handelt. Wir sehen somit, daß die Pilze, wie alle anderen Wesen, die ver- schiedensten Waffen im Kampfe ums Dasein anwenden. Während die einen Pilze, wie das neuerdings Fauck (2) für Coprinus anschaulich 25 schildert, durch weites Auswachsen ihren Nährboden ganz in Beschlag nehmen, ehe sie zu dessen Ausnutzung und zur Vollendung ihres Ent- wicklungsganges schreiten, helfen sich die anderen durch chemische Ein- wirkungen. So wird es auch verständlich, daß manche Gärungen keine oder wenig Arbeit liefern, z. B. die ammoniakalische Gärung des Harn-30 stoffes (s. 3. Kap. d. III. Bds.), auf die Jost (1) in diesem Zusammen- hange hinweist. Da aber tatsächlich Prozesse, die Arbeit leisten können, leichter von statten gehen als solche, die Arbeit aufwenden, ist es nicht zu verwundern, daß Gärungen meistens arbeitsleistende Prozesse sind, d. h. bei den in Betracht kommenden Temperaturen, innerhalb deren 35 Leben möglich ist, auch meistens exotherm verlaufen; was eben den weiteren Vorteil hat, daß sie, falls nötig, der Schaffung von Betriebs- energie dienen können. WORTMANN (2) hat sich die Anschauung gebildet, dab die Bildung ‘ von Gärungsprodukten ursprünglich nur eine Schaffung von Kampfmitteln 4 vorstellte, und daß die Gärungserreger allmählich, durch gelegentlichen Sauerstoffmangel veranlaßt, gelernt hätten, einen Teil der bei der Gärung freiwerdenden Energie für ihren Lebensbetrieb zu verwenden. Näheres darüber kann hier nicht ausgeführt werden; es muß vielmehr auf die Arbeiten Worrtmann’s oder auch auf die Darstellung ALrr.45 FiscHer’s (2) verwiesen werden. $ <6. Der Wassergehalt des Nährbodens. In dem vorliegenden Paragraphen soll die Frage gestellt und an einer Anzahl von Beispielen beantwortet werden, inwieweit das Ver- hältnis zwischen Wasser und darin gelösten Stoffen für das Wachstum 50 — 332 — und die ganze Lebenstätigkeit von Bedeutung ist, d. h. die Frage nach der minimalen, optimalen und maximalen Konzentration der Nährlösung. Soweit die betreffenden Stoffe rein physikalisch nach Maßgabe ihres osmotischen Druckes wirken, wäre sie allerdings erst im folgenden Ab- sschnitte dieses Handbuches zu erörtern. Weil aber natürlich alle Stoffe, seien es Nährstoffe oder nicht, neben ihrer rein osmotischen auch eine mehr oder minder deutlich hervortretende spezifische (d. h. chemische) Wirkung äußern, sei hier die ganze Frage im. Zusammenhange be- arbeitet. Betrefis des ziemlich umfangreichen Zahlenmateriales, das hier ıo beizubringen ist, darf die Bemerkung nicht unterdrückt werden, dab dessen Zuverlässigkeit, zumal die Vergleichbarkeit der Zahlen unter- einander, schwer darunter leidet, daß viele Forscher nicht angeben, ob ihre Befunde sich auf Gewichts- oder auf Volumprozente beziehen, was für die in Betracht kommenden hohen Konzentrationen keineswegs gleich- » gültig ist. In anderen Fällen ist zwar von Gewichtsprozenten die Rede, aber die Forscher sprechen dabei z. B. von 110proz. Lösungen; und es bleibt ungewib, ob tatsächlich trotz gegenteiliger Angabe mit Volumprozenten zu rechnen ist, oder ob 110 & Substanz zu 100 & Wasser hinzugefügt wurden, d. h. in Wirklichkeit eine bloß 52,4-proz. Lösung » verwendet worden ist. Daß für das Wachstum der Schimmelpilze und der höheren Pilze ein osmotischer Druck des Aubenmediums nicht allgemein nötig ist, lehrt schon das Luftleben vieler Pilzhyphen. Auch die Keimung der Sporen ist nicht immer an osmotischen Druck des Außenmediums gebunden, »da viele in reinem Wasser keimen, und wenn das nicht der Fall ist, doch im allgemeinen nicht Mangel an osmotischem Druck sondern an chemischer Reizung durch gelöste Stoffe daran Schuld trägt (vgl. den folg. Par.). Im übrigen ist festzustellen, daß bei vielen Schimmelpilzen eine recht weit- gehende Unabhängigkeit gegen etwas höheren oder niedrigeren Druck so besteht; um nur ein Beispiel aus der neuesten Literatur zu nennen, gibt NIKITINSKY (1) an, daß das Trockengewicht der Ernte von Aspergillus niger nicht geändert wird, wenn man die Konzentration der Nährsalze von 1,3 Proz. auf 13 Proz. erhöht. Daß es aber auch Arten gibt, welche einen nicht unbeträchtlich hohen osmotischen Druck für üppiges Gedeihen s; nötig haben, lehrt z. B. die Beobachtung von Kreps (1), dab Aspergillus repens auf S0-proz. Zuckerlösungen besser als auf 20-proz. wächst und auf letzteren besser als auf 15-proz.; Näheres darüber weiter unten. Daß nicht etwa unersättliche Zuckergier sondern das Bedürfnis nach erheblichem osmotischem Druck sich darin ausspricht, zeigt die Erfahrung dieses 4 Forschers, dab man den Zucker zum Teil durch Chlornatrium oder Salpeter ersetzen kann. Ist somit Aspergillus ein Beispiel eines Pilzes, bei dem die untere Grenze des für üppiges Gedeihen notwendigen osmotischen Druckes auffallend hoch liegt, so gilt das Umgekehrte für den Abwasserpilz Zepto- mitus lacteus, der nach Korkwırz (3, 4) schon durch 0,5—0,6 Proz. von 4 Natriumchlorid oder anderen Salzen geschädigt wird. Im allgemeinen werden aber weit höhere, wenn auch spezifisch verschiedene Konzentra- tionen vertragen. So fand ReınHAaror (1), daß Peziza selerotiorum noch auf 60-proz. Rohrzuckerlösung wächst. Brunxe (1) sah Hormodendron hordei sogar noch auf einer 110-proz. Lösung (?) desselben Stoffes ge- sodeihen. Für d-Glucose finden wir die folgenden Grenzzahlen angegeben: baswliobolus ranarum (RacıBorski) 25 Proz, Mucor racemosus (KLEBs) 25 Proz., Penieillium glaucum (Derselbe) 51 Proz., Aspergillus niger (Der- selbe) 53 Proz., Botrytis einerea (ESCHENHAGEN) 55 Proz., Hormodendron —_- — 33 — hordei (BRUHNE) 80 Proz., Aspergillus repens (Kuzzs) 100 Proz. Es herrschen also bald größere, bald geringere spezifische Unterschiede. Dasselbe eilt für die Widerstandsfähigkeit gegen Salzlösungen; man vgl. darüber die folgende, von ESCHENHAGEN (1) herrührende Tabelle, in der nebenbei auch für Glycerin die höchsten, das Wachstum erlaubenden 5 Konzentrationen verzeichnet sind: Glycerin NaNO, KCl NaCl CaCl, Penieillium glaucum 43 Proz. 21 Proz. 17 Proz. 19 Proz. 17 Proz. Aspergillus niger eg ale ar Idee Il7e TOR Botrytis cinerea sr, Toon ae. ee 1 10 Während also diese drei Schimmelpilze (insbesondere die zwei erstge- nannten) keine allzu großen Unterschiede zeigen, erhalten wir andere Werte, wenn wir andere Arten mit in den Vergleich einbeziehen. So verträgt z. B. nach Racızorskı (1) Dasidiobolus nur 10 Proz. Natron- salpeter, 11 Proz. Kalisalpeter, 6 Proz. Natriumchlorid, während andrer- ıs seits nach Brunne Hormodendron hordei weit höhere Konzentrationen vertragen dürfte als die von ESCHENHAGEN untersuchten Pilze, z. B. 40 Proz. NaNO,, 20 Proz. NaCl, 25 Proz. CaCl,. Einige weitere Zahlen werden unten bei Besprechung des Unterschiedes in der Empfindlichkeit des vegetativen und des fruktifikativen Lebens der Pilze gegen hohe » Konzentrationen zu bringen sein. Hier genüge der Hinweis darauf, dab sich schon aus dem angeführten Zahlenmaterial erkennen läßt und eine Umrechnung auf isosmotische Werte überzeugend dartun würde, dab die verschiedenen Lösungen auf ein und denselben Pilz nicht immer genau nach Maßgabe ihres osmotischen Druckes wirken. 2 Sehr beachtenswert ist die Tatsache, dab für die einzelnen Arten die Werte der Grenzkonzentrationen nicht konstant sind, dab sich vielmehr, wie ErRERA (1) in einer auf Versuchen Huncer’s basierten in- teressanten Studie zeigen konnte, eine gewisse Anpassungsfähigkeit, wie an andere Bedingungen so auch an erhöhte Konzentrationen, ergibt. 30 Konidien von Aspergillus niger, die auf starken Nährlösungen heran- gewachsen sind, können auf stärkeren Lösungen auskeimen, als Konidien von normaler Herkunft dies vermögen, oder keimen mindestens rascher aus als diese letzteren. Dieser Unterschied tritt besonders dann auffällig hervor, wenn nicht eine sondern zwei Generationen 35 auf konzentrierten Lösungen gezüchteter Decken vorhergingen. Dab tatsächlich erbliche „Anpassungen“ vorliegen, schließt ErrerA daraus, daß Konidien, die auf konzentrierten Lösungen herangewachsen sind, nachher auf konzentrierten Lösungen besser auskeimen als auf ver- dünnten. Es kann nach diesen Erfahrungen nicht wundernehmen, daß bei derartigen Untersuchungen verschiedene Autoren mit „dem- selben“ Pilze zu verschiedenen Befunden gelangen; Errera selbst konnte feststellen, daß sein Pilz höhere Konzentrationen vertrug als der von ESCHENHAGEN gezüchtete Aspergillus. Das Wachstum auf konzentrierten Lösungen ist bei Schimmel- # pilzen und höheren Pilzen natürlich nur dadurch möglich, daß auch der Zellsaft unter entsprechend erhöhten osmotischen Druck gesetzt wird. Die Untersuchungen von ESCHENHAGEN und Racızorskt (1) haben ge- zeigt, daß dabei im allgemeinen eine Ueberregulierung des Turgors stattfindet; Basidiobolus z. B. erhöht seinen Turgor beträchtlich über so das Normalmaß, wenn verhältnismäßig geringe, etwas weniger stark, wenn große Mengen von Natronsalpeter der Nährlösung zugefügt werden. = 0 — 334 — Schon diese Ueberregulierung zeigt, oder macht doch wahrscheinlich, daß nicht lediglich eine Stoffaufnahme von außen für die Erhöhung des Turgors sorgt, sondern daß der Pilz auch regulatorisch Turgorstoffe für diesen Zweck sich beschaffen kann. von MAYENBURG (1) zeigte denn auch, sdaß beim Wachstum von Aspergillus auf konzentrierten Lösungen nur Glycerin von außen aufgenommen wird, daß in anderen Fällen aber Stoffe unbekannter Art, vielleicht irgend welche Oxydationsprodukte des Zuckers, als turgorerhöhende Stoffe wirken. Jedenfalls handelte es sich nicht um Salze organischer Säuren. Dem sicheren Nachweis derselben stellten sich unüberwindliche technische Schwierigkeiten entgegen. Uebrigens dürfte es wohl ganz außer Zweifel stehen, daß je nach der Ernährung verschiedene Stoffe diesem Zwecke dienstbar gemacht werden. So wäre es sehr wunderlich, wenn z. B. bei Zuführung von Kalisalpeter als Stickstoffquelle und dadurch bedingter Bildung von Kaliumoxalat ıs dieses Salz nicht als Turgorstoff diente; MAYENBURG arbeitete mit Am- moniumnitrat. Wie nun auch diese Frage im einzelnen Fall zu beantworten sein mag, soviel ist sicher, daß, wenn Stoffe von außen aufgenommen werden, dies nicht wahllos geschieht; das zeigt u. a. auch die Angabe von Farck (1), dab in der Asche von Sporodinia, die auf starken Lösungen 2» von Jodiden und Bromiden herangewachsen war, weder Jod noch Brom nachgewiesen werden konnten. Es liegen somit ganz zweifellos Be- obachtungen vor, ‚welche das Vorkommen des „spezifischen Wahlver- mögens“ bei Pilzen beweisen. Zu vergleichen wäre noch die mir während der Drucklegung zugegangene Arbeit von PAnTAnErLı (1), die nicht »s mehr berücksichtigt werden konnte. Ueber bemerkenswerte formative Erfolge erhöhter Konzentration bei Schimmelpilzen sind noch einige Angaben anzufügen. EscHEN- HAGEN (1) beobachtete an seinen Pilzen ein Anschwellen der Hyphen- enden, ferner bei Aspergillus auch Sinken der Zellgröße und Verstärkung soder Wände. Racızorskts (1) Dasidiobolus zeigte in starken Lösungen Wandverdickung, Bildung von Riesenzellen und Vielkernigkeit. Nach Purrewirsch (3) wächst Aspergillus pseudoclavatus in 50-proz. Zucker- lösungen unter perlschnurförmiger Ausbildung seiner Zellfäden. BRUHsE (1) sah sein KHormodendron hordei bei starken Konzentrationen von 3 Magnesiumsulfat oder von Calciumchlorid eigenartige Gemmenver- bände bilden. Ganz besonders eigenartig ist die Beobachtung, daß bei demselben Pilze Magnesiumsulfat in niederen und mittleren Konzen- trationen die Ausbildung einer warzigen, in hohen aber einer glatten Konidienmembran bewirkt, während Natronsalpeter sich gerade umge- saokehrt verhält. WERNER (1) sah Nectria in 50-proz. Dextrinlösungen in Form eines korallenartigen Mycels wachsen. Aehnliche Erfolge hatten Sulfate in höheren Konzentrationen. Chloride der alkalischen Erden (30 Proz.) bewirkten blasige Anschwellungen. SCHOSTAKOWITSCH (1) beobachtete, dab Dematium durch starke Konzentrationen veranlaßt s wird, zu Zellfäden auszuwachsen. Ganz besonders beachtenswert ist die Angabe desselben Forschers, daß bei bestimmten Konzentrationen (10 Proz. Kalisalpeter in verdünntem Traubensaft) Oladosporium herbarum und Hormodendron cladosporioides einander so ähnlich werden, beide eine warzige Konidienmembran und durchwachsene Konidienträger bilden, 5o dab man sie nicht mehr unterscheiden kann. Hier ist also durch die Ernäh- rung das in Mitleidenschaft gezögen, was Krezs (6) als „spezifische Struktur“ bezeichnet. Eingehende Untersuchungen über die Wirkung ver- schiedener Konzentrationen organischer Substanzen auf das Mycel des — 35 — Aspergillus repens verdanken wir Kurrs (1). Auf 20-proz. Zucker- lösungen bleibt das Mycel klein, die Verzweigung ist lebhaft, das Auswachsen der Haupthyphen träge, die meisten Hyphen wachsen untergetaucht. Auf 80-proz. Lösungen dagegen bildet sich ein weit ausgreifendes Mycel, zum Teil untertauchend, zum großen Teil aber 5 hochstrebend, locker mit sehr zarten und durchsichtigen Hyphen. Auch die so bekannten eigenartigen Umbildungen des normalerweise schlauch- förmigen Mycels von Mucor racemosus stehen, wie Kress (1, S. 524) zeigte, z. T. unter der Herrschaft der Konzentration. So bewirken starke Lösungen von Traubenzucker (50—60 Proz.), von Rohrzucker (60 bis ıo 70 Proz.), von Glycerin (25—30 Proz.), von Salpeter (10 Proz.), dab die Pilzhyphen sich lebhaft verzweigen, durch häufige Querwandbildung bald langzellig, bald kurzzellie werden und unregelmäßige Anschwel- lungen zeigen. Wir werden auf weitere Abänderungen noch unten im $ 78 einzugehen haben. Nach Brauverıe (1) bewirkt erhöhter osmoti- ı5 scher Druck der Nährlösung, daß die Länge der in die Luft ragenden Teile reduziert wird, die Breite der Zellen dieser Teile zunimmt. Der untergetauchte Teil des Mycels vergrößert sich im Verhältnisse zu dem in die Luft ragenden ähnlich wie unter anderen ungünstigen Er- nährungsbedingungen (Aspergillus, Pemieillium, Clonostachys usw.). Inzo betreff des Basidiomycetenmycels verdanken wir FArck (2) einige neuere Angaben; dieser Forscher nimmt an, daß das „Oidienmycel“ (z. B. von der auf Hutpilzen wachsenden Collybia tuberosa) berufen sei, aus Kon- zentrierten, das „Basidienmycel“ hingegen aus verdünnten Nährlösungen zu schöpfen. 26 Die Beeinflussung der Fruktifikation durch die Konzentration erheischt eine besondere Besprechung. Zunächst sind zwei Pilze zu be- handeln, denen zur normalen Ausbildung der Fortpflanzungsorgane ein gewisser osmotischer Druck, gepaart mit anderen Eigenschaften der Nährlösung unerläßlich ist. Der eine ist der schon erwähnte Asper- zo gillus repens. Er wächst zufolge Kress (1, S. 465) bei Anwesenheit von 0,2 Proz. Dextrose ganz kümmerlich und steril. Bei 1,5 Proz. kommen einzelne anomale Konidienträger. Bei 6—8 Proz. können die ver- längerten Sterigmen schon einzelne Konidien abschnüren; das Mycel ist aber auch jetzt noch nicht normal, sondern aus blasig aufgetriebenen 35 Zellen gebildet. Auch bei 20 Proz. zeigt sich erst ein Teil der Konidien- träger normal entwickelt, ein anderer hat Neigung zu mycelialer Um- bildung. Bei 80 Proz. treten normale Träger in großer Anzahl auf. Auch für die Zygotenbildung von Sporodinia, als dem zweiten Beispiel, ist ein relativ hohes, und, wie es scheint, je nach dem Material wechseln- 4 des Druckminimum unerläßlich. Während Kress (2 u. 5), dem wir auch diese Beobachtung verdanken, hierbei außer dem Druck auch einem reichlichen Zuströmen von bestimmten Stoffen, insbesondere von Kohlen- hydraten, eine ausschlaggebende Rolle zuschreibt (s. $ 75), kommt es zufolge Faucr (1) wesentlich nur auf die Höhe des Druckes an, den er z. B. auch durch Peptonzusatz erzielen konnte, wobei er aber nicht genügend betont, daß bestimmte Nährstoffe, z. B. Zuckerarten, immer vorhanden sein müssen, um die Zygotenbildung zu ermöglichen. Daß nicht bloß die Druckhöhe unabhängig von der Beschaffenheit der Stoffe wirkt, zeigt übrigens Farck (1) selbst durch die Beobachtung, daß Phosphate der Alkalien so und Kalksalze schon in verhältnismäßig niederen Konzentrationen die Zygotenbildung hemmen, viele andere Salze nicht. Eine viel gröbere Anzahl von Beispielen kann für die Tatsache gebracht werden, dab — 3356 — das Konzentrationsmaximum fürdie Fruktifikation tiefer liegt als für das vegetative Wachstum. Für Citromyces stellte WEHMER (4) fest, daß er bei 5 Proz. Kochsalz oder Chlorcaleium noch wächst, oberhalb 2 Proz. aber steril bleib. Nach Bacumann (2) ver- shindert erhöhte Konzentration die Sporangienbildung von AMortierella, fördert aber auf festen Nährböden die Entstehung von Gemmen. Kreps (3) fand, dab Saprolegnia bei 17 Proz. noch wächst, aber bereits oberhalb 0.2 Proz. bis 0,5 Proz steril bleibt. RacıBorsk1 (1) zeigte, daß Saprolegnia in 10-proz. Gelatine nicht mehr Sporen bildet, wobei sodahingestellt bleibt, wieweit hier die Konzentration mitwirkt. Nach SCHOSTAKOWITSCH (5) wächst Mucor prolifer jenseits 6 Proz. Kalisalpeter nur noch steril, 3,5 Proz. erlaubte noch volle Entwicklung, 12 Proz. ist das Maximum für vegetatives Wachstum. Verhältnismäßig hohe Werte fand dagegen derselbe Forscher für Hormodendron cladosporioides ssund Üladosporium herbarum. Beide wachsen noch bei 100 Proz. Rohr- zucker (?), das Maximum für die Konidienbildung aber liegt für Hormo- dendron bei 65 Proz., für Cladosporium bei 25,5 Proz. Rohrzucker bzw. 25 und 18 Proz. Kalisalpeterr. Auch Brunnxe (1) hatte für sein Hormodendron hordei sehr hohe Grenzkonzentrationen gefunden. »o Etwas verwickelter liegen zufolge Kurses (1) die Verhältnisse bei Asp. repens. Während hier für bestimmte organische Stoffe die Kon- zentrationsgrenze für Wachstum und Konidienbildune ziemlich genau zusammenfällt (95 Proz. Traubenzucker, 57 Proz. Glycerin), gehen sie für anorganische Salze auseinander. Bei 36 Proz. Natronsalpeter trat »skeine Keimung, bei 20—25 Proz. aber schon keine Konidienbildung mehr ein. Perithecien wurden schon jenseits 20 Proz. nicht mehr ge- bildet. Für Nectria einnabarina liegt nach WERNER (1) die Konzentrations- grenze von Lösungen der Salze CaCl,, MgCl,, Na,SO,, KH,PO,, MgSO,, Na,HPO,, NaNO, für das vegetative Wachstum niedriger als für die 30 Fruchtbildung. Sie ist identisch für Vegetation und Fruktifikation bei Verwendung von Alkalichloriden und Kalisalpeter. Die Tatsache, dab die Fortpflanzung im allgemeinen keine so hohen Drucke verträgt wie . das vegetative Leben, schließt natürlich nicht aus, dab die Fortpflanzung, solange die zulässige Grenze nicht überschritten ist, durch die Konzen- 3 tration beschleunigt wird, wie das Farck (1) für Sporodinia erwies. Die Beziehungen der Hefen zum osmotischen Druck können wir hier viel kürzer abhandeln. um so mehr als die Vergärung verschieden stark konzentrierter Zuckerlösungen und Moste etc. ein- gehend an anderen Stellen dieses Buches betrachtet werden wird. Ein 40 Minimum des osmotischen Druckes für das Gedeihen der Hefen ist nicht bekannt, wenn wir von den unerläßlichen Nährstoffen absehen. Dab gewisse Hefen gewaltige Konzentrationen vertragen, läßt sich aus vielen Mitteilungen folgern. So gibt Laurent (1) an, daß die von ihm untersuchten Arten noch 60-proz. Zuckerlösungen vergären konnten. s Ferner beschreibt WEHNER (8) eine (jedenfalls aus dem Meere stammende) Hefe, die er in Heringslake aufgefunden hatte, welche bei einem Gehalt der Lösung von 15 Proz. Chlornatrium, allerdings schwächlich, wuchs und wohl noch stärkere Konzentrationen vertragen haben würde. Auch die Hefen zeigen die Anpassungsfähigkeit, die wir am Aspergillus oben 5oschon kennen gelernt haben, wie man der Mitteilung von CLERFEYT (1) entnehmen kann. Auch hier war nicht nur die Höhe des osmotischen Druckes, sondern auch die Beschaffenheit des Salzes, insbesondere der — 3371 — Kation-Komponente, von Bedeutung. Auch die Arbeit von LEPoUTRE (1) ist für diese Frage einzusehen. Wir wenden uns nun den Spaltpilzen zu. Von vielen Meeres- bakterien ist bekannt, daß sie eine gewisse Salzkonzentration bedürfen; kritische Arbeiten darüber, wie weit hier entweder der osmotische Dr uck ; oder das Bedürfnis nach Natrium oder anderen Kationen oder die kräftige Reizwirkung des Anions Chlor mitspielt, fehlen allerdings fast ganz. Auch über die Frage der Anpassungsfähigkeit an Süßwasser liegen erst wenige Untersuchungen vor. Bekannt ist das große Salz- bedürfnis der Leuchtbakterien; Näheres darüber ist im 25. Kapitel ZU 10 finden. Von anderen Meeresbakterien sind in dieser Beziehung die von Gran (1) in der Nordsee gefundenen Denitrifikationsbakterien (Dae. trivialis und Bac. repens, die aus Nitrat Ammon bilden, und Bac. Hensenü, welcher freien Stickstoff entbindet) als Arten zu erwähnen, die Salz nötig haben; D. Hensemii wurde zwar durch Süßwasser nicht getötet, aber doch so stark gehemmt, daß er in der freien Natur jedenfalls ohne einen gewissen Salzeehalt sich nicht behaupten kann. Auch die durch NATHANSOHN (1) in dem Neapler Golfe gefundenen Schwefelbakterien dürften unbedingt Salzzusatz zu ihrem Nährboden nötig haben. Miero- spira aestuarü, die nach van DELDEN (1) im Meere dem Geschäfte der: Schwefelsäurereduktion obliegt, versagt, wenn ihr das Salz entzogen wird, arbeitet aber noch bei "Anwesenheit von 18 Proz. Kochsalz. Um- gekehrt stellt die Süßwasserform M. desulfuricans schon bei Gegenwart von 3 Proz. NaCl ihre Tätigkeit ein. Bei einem Gehalte von 0,5 bis 1,5 Proz. sind beide leistungsfähig. Gegen schnellen Wechsel in der: Konzentration sind sie aber sehr empfindlich. Letzteres gilt auch von gewissen Seespirillen, worüber Massarr (1) Mitteilungen gemacht hat. In betreff anderer Seewasserbakterien sei auf die Arbeiten von Russen (1) und GuiGnarD (1) verwiesen. Erwähnt soll aber noch werden, daß auch aus den Meeren Bakterien gezüchtet worden sind, 30 welche sich ohne weiteres niedrigeren Konzentrationen anpassen lassen ; so z.B. die durch Baur (1) aus der Ostsee erhaltenen Denitrifikationsbakteri ien, ferner die von KEUTNER (1) beschriebenen stickstoffbindenden Arten aus der Ostsee, Nordsee und dem indischen Ocean. Der letztgenannte Forscher konnte ermitteln, daß ein aus Seewasser rein eezüchteter 3 zotobacter noch bei Anwesenheit von 8 Proz. Kochsalz wuchs und Stick- stoff zu binden vermochte. In einer Versuchsreihe erreichte diese Art bei 2 Proz. NaÜl ihr Optimum der Stickstoffbindung. Wir führen nun eine Anzahl von Arbeiten an, durch welche die von Bakterien noch zu ertragende obere Grenze der Konzentration fest- io gestellt worden ist. Es sei zunächst kurz bemerkt, daß schon im ge- wöhnlichen Meerwasser manche Arten avirulent werden, z. B. nach Prima (1) der Dac. anthracis. Weitere Angaben über diese Fragen macht Forster (1), auf dessen Arbeit nur hingewiesen werden kann, ferner DE Freyrac (1), welcher für mehrere pathogene Arten die Konzentrationsgrenze für Wachstum und Lebensfähigkeit ermittelt hat. PETTERSon (1) kam zu dem Ergebnisse, dab viele Bakterienarten von Stäbchengestalt nicht mehr oberhalb 15 Proz., Kokken jedoch noch bei 20 Proz. Kochsalzgehalt wachsen konnten. Ganz neuerdings beschreibt Lewaxpowsky (1) einen Kokkus und eine Stäbchenart, welche er mittelst so elektiver Kultur gewonnen hatte, und die noch bei Anwesenheit von 25 Proz. Kochsalz, wenn auch verlangsamt wuchsen. Er fand auch, dab von Kaliumsalzen höhere Ionenkonzentrationen als von Natriumsalzen er- LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. TI. 22 er x P} SD oO ww Dr — 3383 — tragen werden. Die ganze Frage ist in Hinblick auf die Konservierung von Lebensmitteln von großer Wichtiekeit. Näheres darüber ist insbe- sondere im 21. Kapitel dieses Bandes und im 12. 19. und 22. Kapitel des II. Bandes zu finden; vgl. auch S. 22 des V. Bandes. 5 Auf den Schluß aufgespart haben wir die Besprechung zweier besonders wichtiger, hierher gehöriger Arbeiten von W. Zopr (2) und A. FIscHer (1). Der erstere wies für das durch ihn aus amerikanischem Baumwollsaatmehl herausgezüchtete Bact. vernicosum nach, dab es von Kohlenhydraten sehr hohe Konzentrationen vertragen kann; so wächst und gärt es noch in ı Lösungen, welche 70 Proz. Saccharose oder ebensoviel Dextrin oder 50 Proz. Milchzucker enthalten, entwickelt sich auch noch in 40-proz. Glycerinlösungen. In diesem Zusammenhang weist Zorr auf die An- gaben von LÜBBERT hin, dab Staphylococens aureus noch auf einer mit 48 Proz. Rohrzucker beschickten Gelatine sich vermehrt; ferner darauf, ısdaß Grärexnan den Bac. disciformis auf 60-proz. Rohrzuckerlösung eine Kahmhant bilden, ja sogar noch auf 70-proz., wenn auch kümmerlich, wachsen sah. Auch auf 70-proz. Dextrinlösung bildete diese letzt- genannte Art noch eine Kahmhaut. Besonders bemerkenswert ist die verschiedenartige Beeinflussung verschiedener Partialfunktionen des Bact. vernicosum. Wir geben die Befunde am besten mit ZoPrF's eigenen Worten wieder: 1. Die Konzentrationsgrenzen für sichtbare Gasentwick- lung, Säuerung und Vermehrung fallen nur bei wenigen der angewandten Salze zusammen (BaCl,, CaCl,, MgCl,, K,HPO,). 2. Die Konzentrations- grenzen differieren am meisten für "Kochsalz (Gasbildung: 5—8 Proz., 2 Säuerung: 10—12 Proz., Vermehrung: 18—20 Proz.). Die Konzentrations- maxima der V ermehrung liegen für einige Salze auffallend hoch (Na,SO;: 15—18 Proz., NaCl: 1820 Proz., K,HPO, (neutralisiert): 20—22 Proz,, MeSO,: 25—28 Proz.). 4. Die Konzentrationsmaxima der Säuerung und Gasbildung liegen auffallend hoch, für MgSO,: 15—18 Proz, K,HPO,: »20—22 Proz. A. FıscHEr (2) legte an den durch Zorr ermittelten Be- funden dar, daß es sich bei den Grenzkonzentrationen keineswegs um isosmotische Werte handelt, und erwies die Richtigkeit seiner Ansicht auch am Dac. subtilis; bei diesem lagen die Grenzen des Wachstums für Salmiak bei 8 Proz., für Kalisalpeter erst bei 21 Proz. 35 In Hinsicht auf 'formative Wirkungen haben die Untersuchungen gezeigt, dab viele Bakterien infolge Erhöhung der Konzentration zu Involutionsformen sich umbilden, andere hingegen nicht, wie auch, dab die Geibelbewegung früher als das Wachstum eingestellt wird, und zwar, nach A. Fıscner (1), infolge einer durch die hohen Konzentrationen sobewirkten Geibelstarre. MarzuscHıta (1) fand, dab viele Bakterien noch bei 10 Proz. Kochsalz ohne Gestaltsabweichungen wachsen, andere, wie z. B. der Pestbazillus, werden schon durch niedere Konzentrationen zu abnormen kugligen Gestalten verändert. Die von ihm (2) unter- suchten Anaeroben hingegen neigten, abgesehen von Clostrid. butyrieum, snicht zur Bildung solcher Zerreestalten. Die von LEWANDOWSKY (1) studierten Arten wurden durch hohe Konzentration zwar nicht in ihrer Gestalt verändert, wuchsen aber unbeweglich und zeigten Neigung zur Fadenbildung. Es braucht kaum nochmals betont zu werden, daß solche Involutionen nicht bloß von der Höhe des osmotischen Druckes sondern soauch von der Art der Salze abhängen. Zorr beobachtete z. B., dab insbesondere Magnesiumsalze häufig die Neigung zur Bildung solcher Mißgestalten hervorrufen. Auch in betreff der Bakterien haben wir, wie bei den Schimmel- Ser ee > — 39 — pilzen, zum Schlusse die Frage zu stellen, ob durch Erhöhung der Konzentration die Fruktifikation, d. h. die Sporenbildung früher als das Wachstum gehemmt wird. Das scheint nun auch tatsächlich der Fall zu sein, mindestens für gewisse Arten. Für die von ihm untersuchten Anaeroben gibt MarzuschHıra (2) einige Zahlen an, die wir in ders folgenden Tabelle zusammenstellen. Grenze der Konzentration in Proz. NaCl] für das Wachstum: die Sporenbildung: Bac. oedematis maligni 7,5 6,5 „ sporogenes 7,0 5,0 10 „ botulinus 7,8 2—5 COlostridium butyrieum 6,5 2—4 Als a nn für die Sporenbildung der genannten Arten fand MarzuscHIma (2): 0,25—0,5 Proz. NaCl, 5—10 Proz. Dextrose. bae. disciformis zeigt zufolge vo (2) auf 80-proz. Dextrinlösung noch ı5 Sporenbildunge. Ueber die von A. FıscHer (2) gegebene, auf die Verschiedenheit in der Durchlässigkeit der Plasmamembran für gelöste Stoffe gegründete Einteilung der Bakterien in die zwei Gruppen der permeablen und impermeablen vergleiche man den folgenden Abschnitt dieses Bandes. 20 S 77. Chemische Reizwirkungen. Abgesehen von den Nährstoffen gibt es noch gewisse andere Stoffe, welche, ohne in den Bau der Pilze eingehen zu müssen, doch in den Stoffwechsel und das Wachstum auslösend und fördernd eingreifen, Stoffe, deren Wirkung man als „chemische Reizung“ zu bezeichnen 25 pflegt. Ihre Abgrenzung gegen die Nährstoffe ist übrigens vielfach sehr unsicher und willkürlich, denn auch von vielen sog. Nährstoffen ist es unbekannt, ob sie die lebende Substanz aufbauen helfen, oder ob sie auf andere Weise den Betrieb ermöglichen. Auch gegen die Gifte kann man solche Reizstofte um so weniger abgrenzen, als gerade jene, in hin- so reichender Verdünnung geboten, solche fördernde Reizwirkungen auszu- üben vermögen. Mit einer gewissen Willkür sollen im folgenden von derartigen chemischen Reizwirkungen, deren Anzahl sehr groß ist, zwei Gruppen, welche eine gewisse Bedeutung für die technische Mykologie haben, : herausgegriffen werden. Erstens betrachten wir die die Keimung aus- lösende Wirkung bestimmter Stoffe auf Konidien, Sporen oder andere Fortpflanzungszellen der Pilze. Zweitens soll die günstige Wirkung kleiner Mengen von Giftstoffen besprochen werden, welche, wie bekannt, für manche Gärungsbetriebe von Bedeutung geworden sind. 40 In betreff der Auslösung der Sporenkeimung durch chemische Reizung ist vor allem darauf hinzuweisen, dab für die Keimung der Sporen etc. tropfbar flüssiges Wasser gewiß unerläßlich ist (s. $ 96). Ob aber dieses im Verein mit dem notwendigen Sauerstoffzutritt und zureichender Temperatur genügt, die Keimung in Gang zu setzen, oder s ob es noch gelöste Stoffe enthalten muß, die erst die "Keimung ermög- lichen, das ist die F rage, die wir jetzt zu behandeln haben. Es wird sich empfehlen, zunächst einige der wichtigeren Erfahrungen BREFELD’S (2 u. 3) und anderer Mykologen anzuführen. BrrrELp fand im Jahre 29* [7 — 340 — 1874, dab zwar die Sklerotien, nicht aber auch die Konidien von Peni- eillium bei Zufuhr reinen Wassers zum Leben erwachen, vielmehr be- dürfen letztere einer (wenn auch minimalen) Menge organischer Stoffe zur Keimung. Es sei hier die gleichlautende Erfahrung Rorkerr’s (1) san Selerotium hydrophilum angefügt. Die Sklerotien dieses Pilzes keimen in reinem Wasser, die Konidien aber nicht; diese bedürfen der chemischen Reizung, etwa durch ein Stück eines Melampyrumblattes. Besonders bemerkenswert sind ferner die folgenden Angaben BrErEnv’s. Die meisten Brandsporen, ausgenommen aber z. B. die von Ustilago carbo wund Ustilago violacea, keimen nicht im Wasser, falls doch, bilden sie nur vegetatives Mycel und keine Sporidien. Sporen von ÜUstilago Maydis keimten in Wasser nur dann, wenn sie eine Ruheperiode durchgemacht hatten, z. B. nicht im August desselben, wohl aber im April des nächsten Jahres. Werden andrerseits die Sporen zu lange ruhend aufbewahrt, so ıs1st wieder eine chemische Reizung zur Keimung unerläßlich: die Sporen von Ustilago Panici meliacei keimten nach 8 Jahren bloß noch in Nähr- lösungen. Von Setaria keimen in Wasser die Brandsporen und die Fadensporen, nicht aber die aus den Fadensporen hervorgegangenen Konidien. Von anderen Pilzen, die BRErFELD erwähnt, sei noch Daery- »oomyces genannt; weder die Konidien noch die Gemmen dieses Pilzes keimten in Wasser. Die Basidiosporen von Heterobasidion annosum keimten in Wasser nur sehr langsam, gut aber in Nährlösungen. In diesem Zusammenhange darf wohl auch die weitere Erfahrung BREFELD’s er- wähnt werden, dab Brandsporen durch Züchtung in künstlichen Nähr- lösungen ihre Infektionstüchtigkeit verlieren, womit vielleicht zum Teil auch eine Aenderung der für die Keimung nötigen Bedingungen parallel geht. Wir haben diese Erfahrungen hier vorweggenommen, weil sie deutlich zeigen, daß bei derartigen Keimungsversuchen nie das Vorleben und das Alter der Versuchsobjekte außer acht gelassen werden dürfen, sodie weit mehr Berücksichtigung verdienen, als ihnen in den Arbeiten, deren Besprechung wir uns jetzt zuwenden, meist zuteil geworden ist. Es werden also die Ergebnisse dieser letzteren später möglicherweise eine Abänderung ihrer Deutung erfahren; umgekehrt darf allerdings auch hervorgehoben werden, daß von den obigen Angaben BREFELD’s süber Keimfähigkeit in reinem Wasser vielleicht die eine oder die andere auf die Dauer nicht wird aufrecht erhalten werden können, weil die an die Reinheit des Wassers zu stellenden Anforderungen ganz außer- ordentlich hohe sind, wie die neueren physiologischen Untersuchungen ergeben haben. 40 In dieser Hinsicht ist vor allem die Arbeit Duecar’s (1) lehrreich. Dieser Forscher zeigte zunächst, daß von seinen Versuchsobjekten nur die Sporen von Dotrytis vulgaris (wie früher schon Büscen [2] gefunden hatte), von Oedocephalum album und von Uromyces caryophyllinus auf reinem Wasser keimten, die des letztgenannten sogar besser auf Wasser sals auf Bohnendekokt, nicht aber auch die von Aspergillus, Penicillium, Phycomyces. Es genügte aber bereits, daß das Wasser über Paraffin, d. h. einem „unlöslichen“ Körper, stand, um die Keimschläuche von Aspergillus niger und Aspergillus flavus, nicht die von Penicillium und Phycomyces hervorzulocken. Aethylalkohol förderte die Keimung bei so Aspergillus flavus, Aether hatte nur geringe Wirkung. Oxalsäure förderte die Keimung der Konidien von Aspergillus niger noch in Kon- zentrationen, welche den gleichen Vorgang bei Aspergillus flavus nicht mehr zuließen. Von anderen organischen Stoffen hatte das Glycerin ee — 31 — bei den meisten Arten eine bessere Wirkung als der Zucker; doch umgekehrt verhält sich der Einfluß dieser Stoffe auf Aspergillus niger. Weiter fand Duccar, daß in vielen Fällen die Kombination aller Nahrungsmittel als optimale Quelle chemischer Reizung sich betätigte. Um so sonderbarer ist es, daß es umgekehrt auch Stoffkombinationen 5 gibt, die für spätere Stadien der Entwicklung als gute Nahrung sich erweisen, für das Keimungsstadium aber verderblich sind, wie schon früher BrEFELD an verschiedenen Rost- und Brandpilzen festgestellt hatte. lm Anschlusse an Dussar’s Arbeit seien eine Anzahl weiterer Be- funde mitgeteilt, die zum großen Teile bereits vor jenen veröftentlicht ıo worden sind. Bexecke£ (1) fand, daß Konidien von Aspergillus niger nicht auf Wasser, wohl aber auf Zuckerlösungen auskeimen. Mou1scH (1) stellte an dem gleichen Pilze fest, daß der in Rede stehende Vorgang unterbleiben kann, wenn von allen Nährstoffen nur Magnesiumsalze fehlen, und BExeckeE konnte diese Beobachtung für schwach saure Nähr- ı5 lösungen durchaus bestätigen. Kress (1) machte genaue Angaben über die Keimungsbedingungen der Konidien von Kurotium (Aspergillus) repens. Sie keimten weder auf reinem Wasser, noch auf anorganischen Lösungen, noch auf Pepton, wenn diesem nicht anorganische Salze, etwa Salpeter, zugesetzt war. Auf 0,5-proz. Traubenzuckerlösung fand 2 Keimung statt. Townsenp (1) fand, daß schwache Aetherdosen die Keimung von Mucor-Sporen und Penicillium-Konidien günstig beein- flussen, stärkere aber hemmend wirken. Dab auch Gifte eine fördernde Wirkung ausüben können, zeigt die Arbeit von Stevens (1), auf die wir gleich noch zurückkommen. Auch freie Säuren ermöglichen die Keimung'»5 der Konidien von Aspergillus, wie ULArk (1) fand, jedoch nur in Konzen- trationen von höchstens 0,5—0,8 Proz., während bei einigen Basidio- myceten neutrale oder alkalische Reaktion Bedingung ist (s. Brerero [2] ). Die mehr beiläufige Angabe von Farck (1), daß Sporen von Sporodinia grandis in Wasser keimen sollen, dürfte wohl erst noch zu bestätigen sein. 30 Es gibt nun noch eine ganz große Anzahl von weiteren Beobach- tungen, in denen die Stoffe, welche die Keimung ermöglichen, nicht ge- nauer bezeichnet werden konnten. So keimen zufolge Warp (3) die Sporen von Onygena nur im Magensafte, die Zygoten von Basidiobolus lacertae zufolge LÖwENTHAL (1) nur im Eidechsenmagen. Nach FArck (2) 35 entwickeln sich die Sporen der mistbewohnenden Basidiomyceten nicht in Wasser und nicht in Zuckerlösungen, wohl aber in Mistdekokt, die der holzbewohnenden Basidiomyceten Hypholoma und Pholiota auf Pilz- hutextrakten und auf stark zuckerhaltigen Lösungen, z. B. Bierwürze, Pflaumensaft. Das Wesen der Reizung, welches vielen Pilzsporen erst. nach Passieren des Darmkanals die Keimung erlaubt, z. B. Ascobolus furfuraceus nach JAnczEwsK1 (1), dürfte auch noch genauer zu ermitteln sein. Nach SCHosTakowiITtscH (3) keimen die Sporen von Mucor prolifer nicht auf Zucker- oder Glycerinlösungen; auch hier ist also die geeignete Stoffkombination erst noch zu ermitteln. Mit Parasiten, die für solche ss Fragen vielleicht das interessanteste Material darbieten, haben wir uns nicht weiter zu befassen; es muß dahingestellt bleiben, inwieweit An- passungserscheinungen, etwa von Botrytis an gelbe Rüben zufolge Warp (1), von Mehltaukonidien an andere als die bisherigen Wirte zu- folge NEGER (2), inwieweit die weniger tiefgreifende Spezialisierung der:o Konidien im Vergleich mit den Ascosporen von Zrysiphe auch auf Aende- rungen der für die Keimung nötigen Bedingungen beruhen. Die Frage De nach den Keimungsbedingungen der Uredineensporen ist insbesondere bei KLEBAHN (1) eingehend erörtert, wo auch alles, was über deren Ab- hängigkeit von chemischen Reizen zu beachten ist, sich zusammengestellt findet, und wo auch hervorgehoben ist, daß Keimungsfähigkeit und 5 Infektionstüchtigkeit nicht identifiziert werden dürfen, weil letztere der übergeordnete Begriff ist. Hier mag noch die Bemerkung Platz finden, daß bei Pilzen mit verwickelteren Keimungserscheinungen natürlich auch die einzelnen Phasen der Keimung rücksichtlich ihrer Abhängigkeit von Reizen aus- ıoeinanderzuhalten sind. So verdanken wir Büsgenx (2) den Nachweis, daß die Konidien von Botrytis, Fusicladium und Erysiphe in reinem Wasser wohl ihren Keimschlauch treiben können, daß aber ein chemischer Reiz nötig ist, um die Infektionsfäden aus den Appressorien heraus- zulocken. 15 Wir haben hier, der Begrenzung unseres Themas gemäß, nur die chemischen Reizungen behandelt, wollen aber nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß zu diesen unter natürlichen Verhältnissen noch andere Reize, welche die Wirkungen der ersteren teils kreuzen, teils fördern, hinzutreten können, so z. B. das Licht ete. Darüber bringt das 16. Kapitel »»nähere Angaben. Schließlich sei noch daran erinnert, daß in vielen Fällen die Keimung von Fortpflanzungszellen überhaupt noch nie erzwungen werden konnte Für viele höhere und höchst entwickelte Pilze ist das allbekannt. So versuchte Warp (2) vergebens die Keimung von Sporen der Peziza aurantia zu erzielen. Nach Farck (2) wollen die »Oidien vieler Mistpilze nicht keimen. Weitere Beispiele finden sich bei HoLTERMANN (2). Soweit in solchen Fällen nicht inhärente Ruheperioden oder andere innere Ursachen mitspielen, ist eben die Herstellung der richtigen Kombination von Keimungsreizen bisher noch nicht geglückt. In betreff der Abhängigkeit der Keimung der Sporen der Bakterien und soder Hefen, die hier übergangen werden, sei auf S. 118 u. f. dieses (1.) Bandes und auf den Zweiten Abschnitt des IV. Bandes verwiesen. Ebenso unbekannt wie das Wesen der Reizwirkungen, die wir eben betrachtet haben, ist das der nunmehr zu besprechenden anderen Fr- scheinung, daß gewisse Gifte, in geringen Gaben zugesetzt, das Wachs- s;tum von Pilzen und den Verlauf von Gärungserscheinungen beschleunigen. Man könnte geneigt sein, diese fördernde Wirkung kleiner Giftmengen als katalytischen Vorgang zu deuten, und zwar um so mehr, als wir unten bei Betrachtung von Nıkırıysky’s Befunden auch Erscheinungen kennen lernen werden, die ungezwungen mit autokatalytischen Vorgängen ‚in Parallele gesetzt werden können. Immerhin wäre die Bezeichnung derartiger Reizerscheinungen als Katalysen doch zu schematisch, da nicht ein einziger Prozeß sondern der ganze Komplex von Lebens- erscheinungen in einer nicht immer einheitlichen Weise beeinflußt wird. Nach Pr£ErreEr (2) sind daher die gekennzeichneten Beschleunigungs- s vorgänge besser als physiologische Gegenreaktionen des Organismus zu bezeichnen. Wenden wir uns zunächst den Schimmelpilzen zu. Rauuiın (1) fand, daß durch Zusatz von Salzen des Zinkes und anderer Metalle zu seinem „Liquide Raulin“, d. h. einer recht komplizierten Nähr- so lösung, auf der er Aspergillus niger züchtete, die Entwicklung stark gesteigert werden kann, so stark, daß er geneigt war, die betreffenden Salze als unentbehrliche Nahrungsstoffe zu betrachten. Unter den von Rauuın geprüften, ertragsteigernden Stoffen ist es aber nur das Eisen, RT TE Fa Beur — 335 — welches nach Ansicht einiger Forscher, z. B. Mouiscu’s (s. $ 84), als unentbehrliches Nährelement gelten kann, die anderen aber sind zwar entbehrliche, aber unter Umständen günstig wirkende Reizstoffe. Weitere Untersuchungen an Schimmelpilzen verdanken wir RıcHarps (1). Deren wichtigstes Ergebnis war die Feststellung, daß nicht bloß Salze von Schwermetallen sondern auch organische Gifte, z. B. Morphin und Amyg- dalin, diese Reizwirkung entfalten. Viele dieser Reizmittel bewirken insofern eine anomale Entwicklung, als sie die Bildung vomFortpflanzungs- organen stark beeinträchtigen und in inniger Verkettung damit eine Steigerung des vegetativen Wachstums bewirken. Auch weiß jeder Forscher, der Pilzdecken unter Zusatz von Reizmitteln gezüchtet hat, daß sie oft sehr derb ausfallen, was auf eine kräftige Ausbildung der Zellwände schließen läßt. RıcHArps fand in einem seiner Versuche, dab eine ohne Zinksulfat herangezüchtete Decke von Aspergillus niger 335 mg wog, eine mit Zusatz von 0,002 Proz. gezüchtete aber 730 mg. Ein Zusatz von 0,016 Proz. bewirkte sogar ein Hinaufschnellen des Trockengewichtes auf 770 me. Diese Zahlen gelten für eine gezuckerte Mineralsalz-Nähr- lösung; bei Zuführung von Albumose anstatt Ammoniumnitrat (als Stick- stoffquelle) trat der fördernde Einfluß des Zinkes stark zurück. Daß auch Kupfersalze bei richtig gewählter Konzentration als Reizmittel z wirken können, erwies Oxo (1 u. 2); ein Zusatz von 0,004 Proz. Kupfersulfat hatte bei Aspergillus niger in gezuckerten Mineralsalz-Nährlösungen eine Verdoppelung des Gewichtes der Ernte zur Folge; 0,064 Proz. hingegen erwies sich schon als beeinträchtigend.. Zu einer anderen Auffassung ist RıicHTer (1) gelangt, denn er glaubt, aus seinen Versuchsresultaten 3 schließen zu sollen, daß Kupfersalze immer, auch bei starker Ver- dünnung, lähmend wirken. Er nimmt dies von den nicht dissociierten Molekülen aller Salze an, meint aber, daß die Ionen sich verschieden verhalten, so zwar, dab die Entwicklung z. B. durch die Kupferionen herabgesetzt, durch die Zinkionen aber angeeifert werde. In verdünnten 30 Zinksulfatlösungen soll der Einfluß der Ionen so stark über den der unzersetzten Moleküle des Zinksulfates überwiegen, dab als Gesamt- ergebnis eine Förderung herausspringt. Diesem an sich interessanten Erklärungsversuch ist aber durch den durch Oxo (1 u. 2), später auch durch KaAnTter (1) geführten Nachweis der Boden entzogen, daß Kupftersalze, in 3 richtiger Verdünnung verwendet, ebenfalls anzueifern vermögen ; KANTER befand für den Aspergillus niger eine Konzentration von 0,005 Proz. als begünstigen. Was aber in der Arbeit RıcHter’s dessen un- geachtet auberordentlich bemerkenswert ist, das ist der in ihr ge- führte Nachweis, daß die zeitliche Wirkung solcher Reizmittel wohl zu beachten ist. RiıcHTEr fand, dab durch Zusatz von Zinksulfat die Kurve des Trockengewichtes in den ersten Tagen stark emporschnellt, nach 8 bis 10 Tagen aber wieder bis zur Höhe normal ernährter Decken hinabsinkt. Es war bisher vorwiegend von Kationen als Reizmitteln die Rede. #5 Aber auch Anionen können ähnliche Wirkungen hervorrufen. Raurın hatte solche schon betreffend die Kieselsäure bemerkt. Oefter aber ist sie am Anion Chlor beobachtet worden; man findet einige Angaben darüber in WEHmer’s (4) Arbeit über Citromyces, nämlich Förderung durch Chlor- natrium und Chlorcaleium, falls weniger als 2 Proz. geboten wurden. :o Auch Stevens (1) berichtet, dab Zusatz von Chlornatrium (ebenso von Alkohol) das Wachstum von Keimschläuchen beschleunigt. Von hohem Interesse ist nun die ganz neuerdings von NIKITINSKY (1) oa par 0 er [21 — 34 — mitgeteilte Beobachtung, daß nicht nur Zusatz derartiger Reizstoffe sondern auch von dem Pilze selbst gebildete Stoffwechselprodukte in derselben Weise wirken können. Schon Ravuıx (1) hatte gefunden, daß bei aufeinanderfolgenden Züchtungen auf ein und derselben Lösung 2 s die erste Ernte nicht die größte ist; in einem Falle betrug sie 49 eg während die zweite 8,6 g, und die dritte 5,8 g ausmachte. Nıkırıssky Ö konnte dies bestätigen; er erhielt, und zwar ebenfalls von Aspergillus niger, aufeinanderfolgende Ernten von 1,8 8, 3,2 8, 3,1g. Diese Steigerung tritt dann noch klarer zutage, wenn nach jeder Ernte die verbrauchten ıoStoffe der Nährlösung wieder ersetzt und auch dafür gesorgt wird, daß eine bei der vorhergegangenen Entwicklung etwa eingetretene Säuerung oder Alkaleszenz vor der Wiederbeimpfung wieder behoben wird. Weil dieser Forscher überzeugend dartun konnte, daß der Pilz keine Stick- stoff- oder Kohlenstoffquellen in die Nährlösung ausschied, auf deren ıs Rechnung dieses Ergebnis zu setzen wäre, und daß auch Konzentrations- änderungen (s. oben S. 332) u. dgl. nicht in Betracht kommen können, muß angenommen werden, daß irgendwelche Stoffwechselprodukte unbekannter Natur in die Lösung ausgeschieden werden, und nun als Reizmittel sich betätigen. Diese Förderung durch Stoffwechselprodukte zeigte sich am »o ausgesprochensten bei Verwendung von Salmiak, weniger von Ammonium- nitrat, Asparagin oder Pepton als Stickstoffnahrung. Die Bedeutsamkeit dieser Beobachtungen für die Lehre von der Metabiose in der Natur wird im 20. Kapitel dieses Bandes noch zu würdigen sein. Hier hin- gegen soll nur darauf hingewiesen werden, dab wir in dieser Wirkungs- »s weise eine bemerkenswerte Analogie zu autokatalytischen Vorgängen der allgemeinen Chemie vor uns haben, d. h. zu solchen V orgängen, bei denen durch die Reaktion selbst erst der Stoff geschaffen wird, der weiterhin beschleunigend wirkt. Die Abscheidung schädlicher Stoff- wechselprodukte, abgesehen von Säuerung bzw. Alkalisierung der Nähr- solösung, Konnte Nıkırınsky nur in dem einem Falle beobachten, wenn Glycoside als Kohlenstoffquelle dienten. Welcherlei hemmende flüchtige Produkte es gewesen sind, die nach L&esage's (1) Angaben Agar, auf welchem die Konidien von Penieillium gekeimt hatten, für spätere Gene- rationen so lange untauglich machten, als sie sich nicht verflüchtigt hatten, bleibt noch zu erforschen übrig. In betreff der Hefen fand H. Scauzz (1), daß man durch Zusatz von Sublimat, Jod, Jodkalium, Chromsäure, Salicylsäure oder Ameisen- säure in geringer Konzentration fördernde Reizwirkungen bei „Bäcker- hefe“ erzielen kann. Setzte er z. B. 1: 500,000 Sublimat zu, so stieg dadurch die Gärung mäßig, um bald wieder auf normale Stärke herab- zusinken. Ein größerer Zusatz förderte zwar die Gärung zunächst mehr; sie ging jedoch dann bald unter das Normalmaß hinab. Näheres darüber, insbesondere auch über den Einfluß von Kupfersalzen, ist im 6. Kapitel des IV. Bandes zu finden. Daß auch bei Hefen, wie bei » Aspergillus, eigene Stoftwechselprodukte fördernd wirken können, zeigte Taısaur (1); Zusatz von eigenen und auch von fremden Gärungsprodukten bewirkte sowohl Erhöhung der Vermehrungsgeschwindigkeit als auch Hinausschiebung der Vermehrungsgrenze der Hefezellen. Um schließlich auch aus dem Reiche der Bakterien ein Beispiel sohier beizubringen, verweisen wir auf die Arbeit von Rıcaer (1) über Milchsäuregärung. Alle Gifte, die untersucht wurden, zeigten je nach der verwendeten Konzentration eine wirkungslose, oder eine fördernde, oder eine hemmende, oder eine verhindernde Wirkung auf die Gärtätig- — 35 ° — keit von Milchsäurebakterien, welche in caseinfreier Milch der Wirkung dieser Gifte ausgesetzt wurden. Wirkungslos war z. B. beim Sublimat oder Kupfersulfat 0,25 mg pro Liter, beschleunigend 0,5 me, hemmend 1 mg. Andere Salze wirkten schwächer. Genaueres darüber ist im Vierten Abschnitte des II. Bandes dieses Handbuches zu finden. — In- 5 wieweit der „zwar unnötige, aber beliebte“ (A. Fischer [2]) Zusatz von Kochsalz zur Nährgelatine u. dgl. ein chemisches oder ein osmotisches Reizmittel vorstellt, bleibt noch zu untersuchen übrig. Was die Beeinflussung von einzelnen Lebensbetätigungen betrifft, so ist oben ($ 73) schon erwähnt worden, daß zufolge Kosınskı (1) die ıo Atmung der Schimmelpilze durch Reizstoffe erhöht wird. Ferner zeigte Oxo (1), daß die Oxalsäureansammlung verringert wird, was dafür spricht, dab die Atmung auch eine vollständigere ist. Zu anderen Ergebnissen bei Züchtungen unter Luftabschluß ist allerdings Kostyrschzew (1) ge- langt; weil aber wahrscheinlich die Dauer des Züchtens und die Be-ıs schaffenheit der Nährlösung eine große Rolle spielt, ist die Frage noch genauer zu untersuchen. Oxo (1) zeigte ferner, daß bei Zusatz von Reizmitteln der Pilz ökonomischer arbeitet, d. h. zur Bildung einer bestimmten Pilzmenge weniger organische Nahrung verbraucht. Daß durch solche Stoffe die Formgestaltung oft anomal wird, ist oben» schon gesagt worden; die Pilzdecken werden fester, aber die Frukti- fikation leidet. RiıcHuarps drückte dies treffend so aus, daß er sagt, das (am Trockengewicht bemessene) physiologische Optimum ist keineswegs immer das biologische Optimum. Und man darf wohl mit Larar (4) die unter dem Einfluß von Zinksulfat erfolgende 3 anomale Ausbildung als Mästung des Pilzes bezeichnen. Uebrigens kann die Entwicklung auch durchaus normal verlaufen, und zwar ist das z. B. nach Nıkırınsky bei der Förderung durch selbstgebildete Stoff- wechselprodukte der Fall. Eine Vergleichung der chemischen Zusammen- setzung von Pilzen, die mit, und solchen, die ohne Reizmittel herange- 30 züchtet wurden, wäre wohl sehr lehrreich, kann aber nicht angestellt werden, weil so gut wie keinerlei Untersuchungen darüber vorliegen. Einige Bemerkungen über den Stickstoffgehalt „gereizter“ Pilze scheint, soweit aus dem Referate zu ersehen ist, KAnTEr zu geben. Was die Beeinflussung der Farbstoffbildung bei Bakterien anbetrifft, so kann auch 35 sie durch Gifte, die in geringer Menge als Reizstoffe wirken, gesteigert werden: Nach von KuEster (1) wird durch kleine Gaben von Phenol, essig- saurer Tonerde, Borsäure oder Aethylalkohol dieses Ziel erreicht; größere Gaben hemmen die Farbstoffbildung schon, bevor noch das Wachstum erlischt, noch größere verhindern dann auch diese. Die Grenzwerte 40 verschieben sich übrigens mit der Art der Ernährung; bei Züchtung in Bouillon liegen sie höher als bei Züchtung auf Agar. $ 78. Beeinflussung der Gestaltung durch die Ernährungsweise. Bau und Entwicklungsgang einer Art, die wir mit Kreps (6) als Ausfluß der „specifischen Structur“ ihres Protoplasmas bezeichnen dürfen, 45 können mit den äußeren und inneren Lebensbedingungen bekanntlich innerhalb engerer oder weiterer Grenzen variieren; und soweit diese Variationen von den äußeren Bedingungen der Ernährung abhängen, sollen sie in diesem Paragraphen behandelt werden. Um die Darstellung dieses ungeheuren, hauptsächlich durch die Bemühungen von Kress ;o — 346 — erschlossenen Gebietes, einigermaßen übersichtlich zu gestalten, sollen zunächst die Formwechselerscheinungen der vegetativen und dann die der reproduktiven Sphäre behandelt werden; innerhalb beider zuerst die Eumyceten exkl]. Saccharomyceten, dann die Saccharomyceten nnd andere sHefen, endlich die Bakterien. Im Bereich der vegetativen Sphäre der Schimmelpilze ist zunächst an einige beachtenswerte, durch Ernährungsverhältnisse bedingte Differen- zierungen des sonst gleichartigen Mycels in mehrere funktionell und gestaltlich gesonderte Teile zu erinnern. So beobachtete Schmivr (1), ıdaß mit Oel gefütterte Schimmelpilze zweierlei Hyphenarten bilden; die einen dringen in die Oeltropfen ein, um Säure und Glycerin aufzunehmen, die anderen hängen senkrecht in die Nährlösung herab und versorgen den Pilz mit Nährsalzen. Züchtet man Mucoreen auf festen Substraten, so kann man, wie ıs neuerdings FAuck (1) besonders genau beschreibt, zweierlei Hyphenarten unterscheiden: einmal die über die Oberfläche dahin wachsenden, Terrain erobernden, ferner die ins Substrat eindringenden, ernährenden, eine Arbeitsteilung, die bei Rhizopus nigricans in ähnlicher Weise mehr oder minder erblich festgelegt ist. Auch die chemische Qualität des »Substrates kann die Ausbildung der Mucormycelien beeinflussen: BACHMANN (1) wies für Thamnidium, Kuegs (1) für Mucor racemosus nach, daß bei starker Kohlenhydratzufuhr dicke Haupthyphen mit stumpfen Seitenästen, gefüllt mit feinkörnigem, bräunlichem Protoplasma, gebildet werden, bei übermäbiger Stickstoftzufuhr (Pepton, Asparagin, Harnstoff) »dünne Haupthyphen mit spitzen Seitenästen und vacuoligem, licht- brechendem, farblosem Inhalte in die Erscheinung treten. Besonders be- kannt seit langer Zeit und zumal von Kregs (1) eingehend beschrieben, ist die eigenartige Umbildung des gärenden Mucormycels (M. racemosus) von welcher das 22. Kapitel des IV. Bandes handelt. Ueber den soformativen Effekt der Sauerstoffentziehung berichtet P. Livpxer (3) für Monilia variabilis. Die anaerobe Vegetation besteht großenteils aus sprossenden Zellen, zum kleinen Teil aus Oidien und gemmentragenden Fäden. Weitere Einzelangaben über formative Einflüsse der Ernährung sind »folgende. Nach Laurent (1) bildet Oladosporium herbarum in schlechten Nährlösungen Zellfäden, in guten hingegen sprossende Zellen. Nach WEIDENBAUM (1) entwickelt sich Oidium albicans ohne Zuckerzufuhr zu einem wolkigen, aus Fäden gebildeten, bei Zuckerzufuhr zu einem pulvrigen, aus sprossenden Zellen gebildeten Bodensatz. Nach Racı- 40 BORSKI (1) bildet Dasidiobolus ranarıum abnorm lange, dünne Zellen, wenn er an Kohlenstoffhunger leidet, z. B. mit Aminosäuren als alleiniger Kohlenstoff- und Stickstoffquelle gezüchtet wird. Aspergillus pseudoclavatus bildet nach PurızwirscH (3) in 50-proz. Rohrzuckerlösungen dickwandige, perlschnurartig aneinander gereihte Zellen. Nach TeErxETZ (1) zeigt s5 Ascophamus infolge Säuerung der Nährlösung ein gemmenartiges Mycel. Ueber die formativen Erfolge, welche die Zufuhr verschiedener Zuckerarten an Penieillium Duclauxii auslöst (keulige Anschwellungen des Mycels etc.), vergleiche man BOURQUELOT und GRAZIANT (1). Ueber das Basidiomycetenmycel verdanken wir FALck (2) einige ;oneuere Angaben, die schon im $ 77 kurz gestreift wurden. Die Oidien holzbewohnender Pilze bilden, in Nährlösungen ausgesäet, zunächst wieder ausschließlich Oidien, um erst mit Erschöpfung der Nährlösung ein Mycel mit wenig Oidien zu bilden. Bei Darbietung fester Kohlenhydrate — 341 — wachsen die Oidien sofort zu schnallenbildendem Basidienmycel aus. Die Bedeutung der Kopulation der Brandpilzsporidien, die nach BREFELD auf erschöpften Nährlösungen eintritt und kein Geschlechtsakt sein soll, ist noch aufzuklären (s. Jaun [1)). Ueber Versuche, Beziehungen zwischen der Molekulargröße eines 5 Körpers und seiner formativen Wirkung zu konstruieren, vergleiche man die Arbeit von Linossier und Roux (1), die fanden, daß der Soorpilz zu um so längeren Fäden auswächst, je größer das Molekulargewicht des als Nahrung verwendeten Zuckers ist. Noch ist darauf hinzuweisen, dab oft auch der makroskopische ıo Anblick einen Rückschluß auf die Ernährung erlaubt. So wußte schon Näserı, daß häufig Schimmelpilze (Penieillium) bei guter Ernährung Decken bilden, bei schlechter, etwa bei Stickstoffmangel, submers wachsen. Interessante spezifische Differenzen bieten zwei von WEHMER (9) untersuchte Pilze des javanischen Ragi: Mucor javanicus bildet bei ıs Zufuhr von Rohr- und Traubenzucker, nicht von Milchzucker Decken; Mucor Rouziü bildet auch bei Ernährung mit den zwei erstgenannten Zuckerarten keine Decken, wohl aber auf Lösungen von Malzzucker und Inulin. Nach Morısch (2) bildet der Hallimasch dann Rhizomorphen, wenn das Mycel aus der Nährflüssigekeit an die Luft gelangt. 20 Ueber die Beeinflussung der Gestalt der Hefenzellen durch be- stimmte Ernährung verdankt man Kossowıcz (1) einige Angaben. In der Wirpıers’schen Nährlösung zeigen Zellen von Saccharomyces ellipsoideus T, zumal wenn sie in geringer Menge eingesäet werden, birnförmige, an S. Ludwigii erinnernde oder eitronenförmige Gestalten, auch hantelförmig 2 miteinander verbundene Involutionsformen. Was im übrigen die Abhängiekeit der Gestalt der Hefenzellen von äußeren Verhältnissen angeht, so spielt, wenigstens nach den meisten vorliegenden Arbeiten, soweit ich mir ein Urteil erlauben kann, die Temperatur eine so ausschlaggebende Rolle, dab chemische Einflüsse so mehr oder minder zurücktreten dürften; vgl. auch S. 175. Es wird bei hierauf bezüglichen Untersuchungen immer wohl zu beachten sein, dab ohne äußere Beeinflussung ein und dieselbe Hefe auf derselben Würze- gelatine in verschiedenen Formen auftreten kann, z. B. nach den be- kannten Untersuchungen E. Cur. Hansev’s die Carlsberg-Unterhefe Nr. 1,3 wurstförmig oder oval. Der makroskopische Anblick einer Hefenkultur ist auch nicht allein auf Rechnung äußerer Verhältnisse, sondern z. T. auch spezifischer Differenzen zu setzen; bekanntlich wird bei den einen Hefen erst dann Hautbildung sichtbar, wenn die Gärung vorbei ist, d. h. infolge chemischer Veränderung des Substrates, während andere sofort zu Beeinn der Kultur zur Hautbildung schreiten. Zwei von WEHMER (11) beschriebene Kahmhefen bilden Decken auf gewissen, freie Milchsäure enthaltenden Flüssigkeiten, sonst, z. B. in Bierwürze, einen Bodensatz. Hier darf auch daran erinnert werden, dab den asporogenen Hefen die Fähigkeit zur Hautbildung abgeht. Wegen aller s weiterer Einzelheiten sei auf die Darstellung im 1. und 8. Kapitel des IV. Bandes verwiesen. Betreffs der außerordentlich reichhaltigen Literaturangaben über die ‚Abhängigkeit der Bakterienzellform von den Ernährungsbedingungen soll hier die Heranziehung einer kleinen Anzahl von Beispielen genügen ; 50 im übrigen darf auf die Darlegungen der $$ 10, 11 u. 21 rückverwiesen werden. Häufig dürfte es ein Mißverhältnis zwischen kohlenstoff- und stickstoffhaltiger Nahrung sein, welches eigenartige Gestaltungen bedingt. — 348 — So findet Aurr. FıscHer (1), daß Dac. subtilis unter solchen Ernährungs- bedingungen involviert. Auf ein ähnliches Mißverhältnis ist es wohl zu schieben, daß der von Linpxer (1) entdeckte Pediococcus cerevisiae zu großen, hefenähnlichen Zellen heranwächst, wenn er auf Kartoffeln ge- ‚ züchtet wird. Bei Bact. Pasteurianum und Baect. aceti fand Larar (2) eine mit der chemischen Veränderung des Substrates einhergehende Ver- änderung der Zellform: Beim Maximum der Säuerung traten Kurzstäbchen auf, später Zerrgestalten. Während hier die Bildung von Kurzstäbchen das Maximum des Wachstums bezeichnet, gilt umgekehrt für die von ıo E. CHR. HANSEN u n hohe Temperatur ausgelöste Umformung der Essigbakterien (vgl. daß die sehr langen und groben, blasig aufschwellenden Formen = “ äftigst wachsenden sind. Ueber formative Veränderungen, welche anorganische und organische Säuren an Essig- bakterien verursachen, vergleiche man auch die Arbeit von Hoyer 1). 15 Sind die bisher genannten Umformungen wesentlich pathologischer Natur, so gilt das nicht von den folgenden: Nach Prove (1) wächst Miero- coceus ochroleueus in Kettenform bei reichlicher Stickstoffzufuhr, in Einzel- kokkenform bei reichlicher Kohlenhydratzufuhr. Nebenbei sei bemerkt, daß dieser Kokkus, und ebenso auch Ba. prodigiosus, bei geringerer Stick- 20 stoffzufuhr Minderung der Farbstoffbildung, bei reichlicher Kohlenhydrat- zufuhr andererseits Steigerung der Schleimbildung zeigt. Nach BoEkHoUT und Orr DE Vrıes (1) wächst BDac. fuchsinus, der normalerweise ein kurzes Stäbchen darstellt, zu langen, mit Eigenbewegung begabten Stäbchen aus, wenn die allmählich eintretende Säuerung des Substrates nicht neutralisiert wird. — Bekannt ist, daß die Ernährung häufig von Einfluß auf die Hüllenbildung ist. Nach LiESENBERG und Zopr (1) bildet Leuconostoc mesenterioides auf Pepton mit Saccharose oder Traubenzucker, (nicht Maltose, Glycerin, Milchzucker) und Nährsalzen dicke Gallerthüllen, nicht aber auf Kartoffeln, Pepton und Nährsalzen ohne Zucker, F leisch- so wasserpeptongelatine: hier tritt er vielmehr als hüllenlose Varietät (var. nuda) auf. Ueber den Einfluß einzelner Salze vergleiche man $ 82 und 83 des folgenden Kapitels. Die Bakteroidenbildung der Knöllchen- bakterien wird im Bd. III, S. 52 behandelt. Ueber formative Verände- rungen als Folge der Einwirkung verschiedener Pilze aufeinander vg]. »;man das 20. Kapitel des vorliegenden Bandes. Der reproduktiven Sphäre, zunächst der Schimmelpilze, wenden wir uns nun zu. Gelangen Fadenpilze unter ungünstige Ernährungs- bedingungen, so zergliedern sie sich nicht selten in ihre einzelnen Zellen. Dies wiesen z. B. BrErELD (2) für Conidiobolus und WınoGrADsKY (1) für Deggiatoa nach. Sobald sich nachweisen läßt, daß hier ein regula- torischer Vorgang vorliegt, der darauf abzielt, die einzelnen Glieder zu zerstreuen und in bessere Lebensbedingungen zu bringen, dürfen wir in solchen Erscheinungen Uebergänge zu den eigentlichen Fortpflanzungs- vorgängen betrachten, welche wir mit Krees (4) dahin definieren, dab s besonders geformte Zellen oder Zellkomplexe gebildet werden, die der Verbreitung oder Erhaltung der Art dienen. Wenn wir diese Fort- pflanzungsvorgänge, trotzdem sie durch mannigfache Uebergänge mit den vegetativen verbunden sind, hier von den letzteren gesondert be- . trachten, so leitet sich die Berechtigung dafür daraus ab, daß wir, sodie Abhängigkeit der Fortpflanzungserscheinungen von den Lebens- bedingungen leichter in allgemeine Regeln fassen können als die der vegetativen Wachstumsvorgänge, Regeln, die wir wesentlich im Anschluß an Kress’ Arbeiten nun zu besprechen haben. N — 349 — Es empfiehlt sich hierbei, daß wir die verschiedenen Faktoren der Außenwelt, die für unsere Darstellung in Betracht kommen, je- weils unter zwei verschiedenen Gesichtspunkten betrachten; einmal als formale Bedingungen, zum anderen Mal als auslösende Reize. Im ersten Fall fragen wir, ob das Vorhandensein des betreffenden Faktors für die Fortpflanzung nötig, nützlich oder schädlich ist, ob ferner das reproduktive Leben andere, größere oder geringere Ansprüche an den betreffenden Faktor stellt als das vegetative. Im zweiten Falle wird gefragt, ob eine Veränderung der äußeren Faktoren die Fort- pflanzung auszulösen in der Lage ist. Wenn wir versucht haben werden, ı diese Fragen im allgemeinen zu beantworten, werden wir uns dann noch den verschiedenen Fortpflanzungsorganen ein und desselben Pilzes zuzu- wenden haben, um zu untersuchen, inwieweit es gelungen ist, die Be- dingungen für ihr Zustandekommen zu ermitteln, ihr Auftreten künstlich hervorzurufen, ihre Aufeinanderfolge beliebig zu verändern. 1 Ganz allgemein gilt nach Kress (4), dab die Grenzen innerhalb deren Fortpflanzung stattfinden kann, viel enger gezogen sind als die, innerhalb deren sich das vegetative Leben abspielt. Wir betrachten zunächst die Beziehung der Fortpflanzung zum Wasser, um sofort einen Spezialfall dieser Regel zu erkennen. In vielen Fällen kann: das Mycel sowohl über als unter Wasser leben, während die Fort- pflanzungsorgane nur in dem einen der beiden Medien gebildet werden. Für Sporodinia gibt Kuess (2) an, dab die Sporangien und Zygoten immer nur an der Luft gebildet werden. Ebenso findet E. Cr. Hansen (8), dab Mucor alpinus, M. neglectus und M. racemosus Sporangien und Zygoten 25 nur an der Luft (Gemmen auch im Wasser) hervorbringen. SCHOSTAKO- wiırtsc# (1) gibt an, daß die Konidien von Hormodendron und Oladosporium nie untergetaucht gebildet werden, wohl aber die von Frumago, jedoch nur dann wenn Zucker in der Nährlösung vorhanden ist. Für viele decken- bildende Pilze ist es ferner jedem Mykologen bekannt, daß normale Konidien- 3 träger nur an der Luft entstehen können. Umgekehrt gibt es Fälle, bei welchen die Fortpflanzungsorgane nur in der Nährlösung entstehen; so nach Krees (3) die von Saprolegnia, bei welchem Pilze das Mycel auch an der Luft wachsen kann. Nach KLöcker (3) bilden sich die Konidien von @ymnoascus flavus immer submers. Ascosporen dieses Pilzes 35 bilden infolge davon Konidien, wenn sie auf Wasser oder dünne Würze, nie aber, wenn sie auf feste Substrate ausgesäet werden. Nach Farck (2) bilden sich auch die Oidien von Phlebia merismoides nur unterhalb des Niveaus der Nährlösung. Betrachteten wir in diesen Beispielen Gegenwart von Wasser oder Luft als formale Bedingung, so können wir anderer- 4 seits auch die auslösende Reizwirkung der Aenderung des Mediums in jeder Kultur etwa eines Mucor, der sein Mycel über die Oberfläche der Nährlösung hinaufschiekt und zur Sporangienbildung schreitet, sehen und jederzeit künstlich hervorrufen; nach Racızozsk1 (1) genügt es, ein von altem Saprolegnia-Mycel durchwachsenes Stück Gelatine in Wasser #5 zu werfen, um die Bildung von Fruktifikationsorganen zu erzielen. Einen weiteren Einzelfall der Regel, daß die Grenzen für die Fort- pflanzung engere sind als für das Wachstum, zeigt uns der Bedarf an Sauerstoff. Hierfür einige Beispiele: Kress (3 u. 4) fand, daß die Sporangienbildung von Saprolegnia an etwas höheren Partial- 50 druck des Sauerstoffes gebunden ist als das Wachstum, dab Sporodinva bei 3-5 mm Druck zwar noch wächst, aber nicht mehr fruchtet. Während Mucor racemosus hei Sauerstoffausschluß in Form des [>] ) Vo o — 350° — septierten Mycels steril wächst, werden Gemmen zwar noch bei niederem Sauerstoffdruck, aber nicht mehr im sauerstofffreien Raum ge- bildet. Andererseits ist auch die Auslösung der Fortpflanzung durch Sinken des Sauerstoffgehaltes für bestimmte Fälle denkbar. Zwar hat s KuLegs (4) eine Anzahl dahin zielender Angaben, z. B. die von pE Barr, dab die Zygoten von Rhizopus, und von va TIEGHEMm, daß die Zyeoten anderer Mucoreen bei eintretendem Sauerstoffmangel gebildet würden, als nicht hinreichend begründet erwiesen. Doch bewirkt nach Isur (1) Sauerstoffhunger die Konidienbildung einer im Awamori-Koji sich finden- ıo den Monilia. Ob bei Amblyosporium umbellatum Sauerstoffmangel oder gehemmte Transpiration die Sklerotienbildung bewirkt, ist noch unent- schieden. (Ueber die Transpiration als auslösenden Faktor vergleiche man das 16. Kapitel.) Auch für Mittel, die man als Gifte zusammenfassen kann, liegt ıs häufig das Maximum der Fruktifikation tiefer als das der Vegetation. Jeder, der die gewöhnlichen Schimmelpilze einmal gezüchtet hat, weiß, daß man sie durch Säuerung ihres Nährbodens in der Konidienbildung hemmen kann, ohne ihr Wachstum zunächst zu schädigen. Genauere Angaben verdanken wir WEHMER (4), der angibt, dab sowohl anorganische als »auch organische Säuren in dieser Richtung wirken. Maurıraxo (1) nimmt an, daß hierbei auch die durch die Säure bewirkte Hemmung der Wirksamkeit proteolytischer Enzyme eine Rolle spiele. Umgekehrt kann auch durch Säuren, sobald sie nicht die hindernde Dosis erreichen, Fruktifikation ausgelöst werden, so z. B. bei Ascophanus nach TERNETZ (1) »:sdie Bildung von Gemmen. Genaueres über die Wirkung von Wasser- stoff- und Hydroxyl- Ionen findet man bei Kress (4). Ueber die tort- pflanzungsbehindernde Wirkung von Reizstoffen (Zink) ist oben ($ 77) schon das Nötigste gesagt worden; hier genüge noch, zu bemerken, daß nach WEHMER (4) bei Citromyces glaber Kupfersulfatzusatz die Konidien- so bildung hemmt, und daß nach FErsBacH (1) sulfocyansaures Ammon die- selbe W irkung solange an Aspergillus niger ausübt, bis dieser Pilz das- selbe durch Oxydation entfernt hat. Ueber die Hemmung der Sporangien- bildung der Saprolegnia durch Gifte vgl. man KLe£gs (3). Bemerkenswert: ist auch die Nachwirkung, welche schädliche Einflüsse haben können. > Hält man die Konidien von Citromyces einige Tage unter einer Kohlen- säureatmosphäre, um sie dann nach Verdrängung der Kohlensäure zu einer Decke auswachsen zu lassen, so bleibt diese, wie WEHMER (4) fand, dauernd steril; ob hier eine Nachwirkung der Kohlensäure oder des Sauerstoffmangels vorliegt, ist nicht entschieden. 40 Wir kommen zu dem wichtigsten Faktor, den Ernährungsverhält- nissen im engeren Sinne, um auch hier zu konstatieren, daß häufig die Fruktifikation größere Ansprüche stellt als das sterile Wachstum. In den ersten Paragraphen des folgenden Kapitels werden wir noch ein- gehender davon zu sprechen haben, daß nicht selten infolge von Mangel san Kalium, Magnesium usw. die Fruktifikation ausbleiben kann. Ferner berichtet z. B. SCHOSTAKOWITSCH (1), daß Frumago vagans, auf Pepton gezüchtet, nur sterile Konidienträger bildet, wenn nicht außer den im Pepton vorhandenen Salzen noch Salze des Kaliums, Magnesiums und Phosphors dargeboten werden, während bei Entzug von Schwefel und 50 Calcium wenigstens die Ausbildung einzelner oestielter Konidienträger und Konidienbüschel mit Konidien "möglich ist. Einige weitere Fälle anomaler Ausbildung der Fortpflanzungsorgane sind die folgenden: P. Linpxer (1) berichtet über Durchwachsungs- FE IT bildungen an Pilzmycelien (Epieoceum purpurascens, Alternaria sp., Botrytis cinerea, s. S. 170). Später beschrieben Ktöcker und SCHIÖnnINnG (1) einen auf unrichtiger Ernährung beruhenden eigenartigen Durch- wachsungsvorgang, der zur Bildung anomaler Konidienträger bei De- matium führt. SCHOSTAKOWITSCH (3) beschreibt eine sonderbare Anomalie, s Viviparie innerhalb des Sporangiums, bei Mucor prolifer, die durch Glycerinzusatz zur Nährlösung ausgelöst werden kann. Noch eine Un- menge anderer Beispiele könnte leicht angeführt werden. Hier sei nur noch daran erinnert, dab infolge schlechter Ernährung, z. B. infolge von Stickstoffmangel, die Konidienträger von Penieilliyn u. a. submers und ıo dann oft mehr oder minder rudimentär ausgebildet werden, unter Um- ständen auf eine einzige sich abschnürende Konidie reduziert werden können. Bei voluminösen Fortpflanzungsorganen sind natürlich auch die Ansprüche an Wasserzufuhr groß, und Farck (2) beschreibt neuerdings sehr anschaulich Vorrichtungen, die er traf, um die für die Ausbildung ıs von Basidiomycetenhüten nötige Wasserzufuhr zu gewährleisten. Häufiger untersucht als die Fälle, in denen Anwesenheit von Nahrungsstoffen als formale Bedingung für die Fortpflanzung erscheint, sind diejenigen, in welchen ganzer oder teilweiser Nahrungsentzug, allgemeiner gesagt, Veränderung der Nahrung, welche vegetatives Wachs- tum ermöglichte, die Bildung von Fortpflanzungsorganen auslöst. In solchen Vorgängen spiegelt sich das Erhaltungsmäßige in den Reak- tionen der lebenden Substanz trefflich wieder. Ob die Nahrungs- veränderung in einem vollständigen oder teilweisen Entzug zu bestehen hat, ob diese Veränderung langsam oder schnell erfolgen muß, welche: Nährstoffe entzogen werden müssen, darüber entscheiden spezifische Eigenschaften des Versuchspilzes.. In den meisten Fällen muß eine kräftige Ernährung vorhergegangen sein, um die nachherige normale Ausbildung der Fortpflanzungsorgane zu ermöglichen. Dies gilt zumal für die Fälle vollkommenen Nahrungsentzuges, in welchen man durch 30 Uebertragen der Versuchsobjekte aus der Nährlösung in Wasser die Fruktifikation auslöst. Ein interessantes Beispiel dafür, dab Nahrungs- entzug zwar auslösend wirkt, aber doch nicht vollständiger Entzug statt- finden darf, gibt Kress (4) für die Bildung der Hüte von Coprinus an; Nahrungsverminderung und -Veränderung löst zwar deren Bildung aus, 5 doch muß bis kurz vor der Streckung des Stieles immer noch für eine gewisse Ernährung Sorge getragen werden, wenn nicht statt der Hüte Hemmungsbildungen, Sklerotien. erscheinen sollen. Wir nennen nun einige weitere Beispiele für den Nahrungsentzug als auslösenden Reiz. Rerss (1) konstatierte, daß die Gemmen an Muxcor- 0 Mycelien bei schlechter Ernährung schon früher als die Sporangien ent- stehen. Kress (1) untersuchte die Abhängigkeit der Gemmenbildung von der Ernährung genauer, um zu finden, dab sowohl Mangel an orga- nischer als anorganischer Nahrung ihre Bildung auslösen kann. In Lösungen von Pepton bilden sich bei Zimmertemperatur keine Gemmen, 45 wohl aber bei erhöhter Temperatur, während bei Zimmertemperatur der Zusatz von Zucker, Salzen, Citronensäure nötig ist. Nach Kress (4) bildet ferner Ascoidea rubescens Früchte nach Uebertragung aus Pflaumensaft in Wasser, Pestalozzia truncatula Pykniden unter denselben Bedingungen. WEHMER (6) fand, daß Nahrungsentzug maßgebend ist für die Auslösung 0 der Fortpflanzung des Penicillium luteum, Ternerz (1) für die Frucht- bildung von Ascophanus carneus. Nach Racıozski (1) bildet Dasidiobolus ranarum Zygoten in dem Zeitpunkt, in welchem die Nährlösung (Pepton ns > Le [371 — 352 — mit Nährsalzen) ihrer Erschöpfung an Kohlenstoff- und Stickstoffnahrung entgegengeht. Auch Asparagin als einzige Kohlenstoff- und Stickstoffquelle geboten, verhindert üppiges Wachstum und fördert dadurch die Frucht- bildung bei demselben Pilz, ebenso Zufuhr von Stickstoff als Nitrat, d.h. sin unzulänglicher Bindungsform. WERNER (1) fand, daß Nectria Konidien in Sproßform bei großem Nahrungsmangel, zumal Mangel an Kohlenstof- quelle, bildet, Flüssigkeitskonidien hingegen bei großem Wasserreichtum des Substrates, wenn einem gut ernährten Mycel plötzlich die Nahrung entzogen wird. Starke Salzlösungen hemmen die Bildung von Flüssig- ıkeitskonidien. Nach demselben Forscher bewirkt Kombination von Nahrungsmangel und Transpiration die Bildung einfacher, Kombination von Transpiration und normaler Ernährung die Bildung von normalen Konidienträgern. Nach E. CHur. Hansen (2) bildet Aniriopsis stercoraria, welche Form auf nahrungsreichem Boden hauptsächlich Mycel, weniger ıs Brutzellen, hervorbringt, auf magerem Boden Brutzellen (Oidienketten) und Perithecien. Wenn neuerdings Irersox (1) fand, daß viele Schimmel- pilze, auf Cellulose gezüchtet, ihre Pykniden und Perithecien bilden, so wird der Verdacht gerechtfertigt sein, dab ungünstige Ernährung hierbei mitspielt. In allen diesen Fällen ist die Kausalverkettung so zu denken, »daß die Nahrungsänderung zunächst das vegetative Wachstum stört und sich dadurch eine innere Reizkette bildet, die bei der Entstehung und Ausbildung von Fortpflanzungsorganen endet. Diese grobe Bedeutung der Nahrungsänderung drängt uns die Frage auf, ob denn überhaupt ganz ohne Veränderung der äußeren Bedingungen z Fortpflanzung denkbar ist, und diese Frage ist mindestens für gewisse Fälle wohl zu bejahen. Es liegt gar kein Grund vor, an der Möglich- keit zu zweifeln, daß eine Pilz-Konidie, auf Nährlösung ausgesäet, ihren Keimschlauch treibt, dieser sich verzweigt, und dass dann aus den in einiger Entfernung von den fortwachsenden Spitzen befindlichen Zellen seitlich 3o Konidienträger auswachsen, ohne daß irgend eine Aenderune in den Außenbedingungen seit Beginn des Versuches erfolgt wäre. Eine Ab- hängiekeit von den Außenbedingungen besteht aber natürlich immer und in jedem Falle; bei anderer Ernährung z. B. würde der Konidien- träger sich früher, später oder in anderer Form gebildet haben. 35 Auch das Auftreten der verschiedenen Fortpflanzungsweisen eines und desselben Pilzes steht in strenger Abhängigkeit von der jeweiligen Lebenslage. Dies sei zunächst an der von Kuess (3) studierten Saprolegnia mixta erläutert: Während dieser Pilz bei gleich- mäbiger Zufuhr von Nahrung dauernd vegetativ weiter wächst, bilden ‚sich Sporangien nach Uebertragung in reines Wasser, oder auch wenn die Hyphenspitzen eines in verdünnter Nährlösung wachsenden Mycels in nahrungsarme Zonen gelangen. Oogonien andererseits treten dann auf, wenn gut ernährtes Mycel in seiner ganzen Erstreckung an er- schwerter Nahrungsaufnahme zu leiden beginnt und die Bedingungen sfür die Sporangienbildung nicht günstig sind, etwa die Konzentration zu hoch ist (s. S 77). Gemmenbildung schließlich wird als ultima ratio des Pilzes dann ausgelöst, wenn ebenfalls Nahrungsmangel das vege- tative Weiterwachsen verhindert, aber die Lebenslage weder die Bildung von Oogonien noch von Sporangien erlaubt, z. B. die Ernährung vorher 5osehr minderwertig war, oder die Konzentration eine für beide Prozesse zu hohe ist. Auch die Kenntnis der Bedingungen für die Bildung von Sporangien einerseits und von Zygoten andererseits bei Sporodinia ver- dankt man Krees (2 u.5). Nachdem oben schon (S. 185 u. 335) ausgeführt — 353 — wurde, daß die Zygoten bei höherer Konzentration der Nährlösung ent- stehen, ist hier in chemischer Hinsicht zu erwähnen, daß die Zygoten insofern anspruchsvoller als die Sporangien sind, als ihre Bildung die Anwesenheit bestimmter Kohlenhydrate erheischt, z. B. Traubenzucker oder auch höherer Alkohole, Duleit, oder sauren äpfelsauren Ammons. 5 Zumal auch Kombination. von Rohrzucker und Tartraten ist sehr günstig; Peptongegenwart ist überflüssig, und nur bei Zufuhr von Arabinose er- forderlich. Die Sporangienbildung zeigt keine derartigen spezialisierten Ansprüche. Ferner verdanken wir bezügliche Angaben für Penieilhium Wortmanni den Studien von KLÖCkKER (4): Kultur in dünnen Schichten von verdünnter Würze begünstigt die Bildung von Asken und Kultur auf dicken Schichten von Würzegelatine die Bildung von Konidien; Asken werden andererseits auch auf einer dicken Schicht von Würzegelatine gebildet, allerdings nur langsam und in geringer Menge. Diese Be- dingungen wären zweifellos noch weiterer Zergliederung fähig. Da nach 1 Krees (4) im allgemeinen die unter komplizierteren Wachstumserschei- nungen verlaufenden Fortpflanzungsvorgänge auch höhere Ansprüche an die Ernährung als die einfacheren stellen, darf es nicht wundernehmen, daß es Beispiele genug für den Fall gibt, daß zwar die Bildung der letzteren in Nährböden von genau bekannter Zusammensetzung hervorgerufen werden 20 kann, oder doch wenigstens überhaupt in künstlicher Kultur, während die ersteren nur in komplizierten, eventuell organisierten Nährböden oder überhaupt nicht im Experimente, sondern nur am natürlichen Standorte beobachtet worden sind. Hierfür ein paar Beispiele. WERNER (1) versuchte vergeblich, die Geschlechtsorgane von Neetria in Nährlösungen zu beobachten, die Bedingungen für Bildung der Konidienträger konnten leicht ermittelt werden. Bachmann (1) konnte die Zygotenbildung von Thamnidium nicht künstlich hervorrufen, während er ermittelte, daß bei Ueberfütterung mit Stickstoff sich frühzeitig Sporangiolen mit wenigen Sporen, bei Ueberfütterung mit Kohlenhydraten Sporangiolen 30 mit Columella, vielen Sporen und verquellender Membran bilden. Auch die Bedingungen der Zygotenbildung von Rhizopus nigricans sind noch nicht ermittelt. Cosrantın (1) konnte bei Hypomyces Bildung von Konidien nicht von Perithecien (oder Chlamydosporen) erzielen. BrErFELD (2) züchtete bei Clavzceps-Kulturen in Nährlösungen ausschließlich Konidien; 3; bei Brandpilzen treten Brandsporen nie in künstlichen Lösungen auf, mit Ausnahme derer von Tilletia, bei welcher Form BrEFELD sie nach den Konidien an künstlich ernährtem Mycel erscheinen sah. Es darf in diesem Zusammenhange auf einige Fälle hingewiesen werden, in denen zwar die Erzeugung verschiedener Fortpflanzungsorgane derselben 4 Form bei bestimmter Ernährung gelang, aber die genauere Definition der chemisch-physikalischen Bedingungen noch aussteht. In Versuchen von Trow (1) bildete Pythium auf Stubenfliegen nur Konidien, auf Kohl- blättern Oosporen. NEGER (1) fand, dab Erysiphe auf jüngeren noch nicht erschöpften Pflanzenteilen Konidien, auf älteren bei genügendem 4 Luftzutritt Perithecien bildet. Die spezifischen Differenzen, welche selbst nahe verwandte Pilze bieten können, treten uns natürlich auch klar entgegen. Es sei auf die Beobachtung Woroxiın’s (1) hingewiesen, daß die an Aepfel angepaßte ‚Selerotinia fructigena, auf verletzte Aepfel ausgesäet, Chlamydosporen- :o rasen, die in der Natur auf Kirschen wachsende S. cinerea, auf Aepfel ausgesäet, hingegen Sklerotien bildet, d. h. trotz gleicher äußerer Be- dingungen Organe von sehr verschiedener morphologischer Wertigkeit. LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. |. 23 „ N) — 354 — ; Besonders beachtenswert ist es, dab es bei zwittrigen oder monöci- schen Pilzen gelingt, die männlichen und weiblichen Organe in ver- schiedener Weise durch die chemische Qualität der Ernährung zu be- einflussen. Hier ist es wieder Kuees (3), dem wir einige bezügliche 5 Angaben über Saprolegnia mixta verdanken. Die Bildung von Oogonien wird zwar durch Phosphate gefördert, noch wichtiger aber sind Phos- phate für die Antheridienbildung; denn in phosphatarmen Lösungen bilden sich antheridienfreie Oogonien. Auch bestimmte organische Stoffe, Leuein, zumal Hämoglobin, wirken der Antheridienbildung entgegen, so ıdaß z. B. in reinen Hämoelobinlösungen in großer Menge antheridien- freie Oogonien sich bilden; will man trotz Zugabe von Hämoglobin oder- Leuein auch Antheridienbildung erzwingen, so muß man reichlich Phos-: phate zugeben, K,PO, zu Leuein-, Na,HPO, zu Hämoglobinlösungen. Durch die Tatsache, daß die Fortpflanzungsformen desselben Pilzes: ısan verschiedene äußere Bedingungen gebunden sind, erklärt sich nun: auch die Erscheinung, welche die Autoren den „Kampf“ zwischen den verschiedenen Fortpflanzungsorganen nennen, dab dieselben nämlich häufix nicht gleichzeitig nebeneinander auftreten. Wenn man sie oft: nacheinander auftreten sieht, so erklärt sich das ferner einfach damit, »odaß im Laufe der Kulturdauer die für die einen Fortpflanzungsweisen günstigen Bedingungen in solche umschlagen, die andere zutage fördern. So ist z. B. die Erscheinung zu deuten, daß die in üblicher Weise auf. Fliegenbeinen angesetzten Saprolegnien” zuerst Zoosporen, dann Oogonien bilden. Eine inhärente Generationsfolge existiert hier nicht. Ob über- haupt bei Pilzen eine solche ähnlich dem Generationswechsel höherer Pflanzen vorkommt, ist schwer zu sagen; für viele Fälle konnte Kress das Gegenteil nachweisen. Andererseits ist natürlich sehr wohl denkbar, dab auch innere Reizverkettungen bestehen können, die bewirken, daß einige Zeit nach Bildung der einen (etwa ungeschlechtlichen) Fort- so pflanzungsform ohne Wechsel der Außenlage sich die andere (geschlecht- liche) bildet. Direkte innere Verkettungen zwischen zwei Fortpflanzungs- formen sind zweifellos dann gegeben, wenn die gewaltsame Unterdrückung der einen die Produktion der anderen zur Folge hat. So fand Pvrız- WITSCH (3), dab bei Aspergillus pseudoclavatus nach reichlicher Ernährung 3; das Abschneiden der Konidien die Bildung der Perithecien auslöst. Für Sporodinia fand FAuck (1), daß unter Umständen die Unterdrückung von Sporangienanlagen die Produktion von Zygoten nach sich ziehen kann. Auch sonst gibt es eine große Anzahl von Angaben, die dartun, daß das Ueberwiegen der einen Fortpflanzungsweise über die andere, dab „ferner eine gewisse bestimmte Aufeinanderfolge von Fortpflanzungs- formen nieht schlechtweg dem Wechsel äußerer Bedingungen parallel geht, vielmehr als spezifisches Merkmal zu bezeichnen ist. Hier- her gehören z. B. die folgenden Fälle. Nach Haxsex (2) kann man Coprinus stercorarius dadurch von (. niveus und ©. Rostrupianus unter- scheiden, dab ersterer fakultativ (nämlich dann, wenn er gut genährt wird) Sklerotienbildung zwischen Spore und Fruchtkörper einschiebt, daß C. niveus niemals, daß endlich €. Rostrupianus immer zwischen Spore und Fruchtkörper Sklerotien bildet. Nach Fauck (2) ist die mehr oder minder starke Bildung von Oidien ein spezifisches Unterscheidungs- somerkmal verschiedener Collybien. Bei Collybia velutipes ist sie noch im vollen Gang, wenn der Pilz schon Fruchtkörper bildet, bei anderen nicht. Beachtensweri ist auch, daß, nach Haxsex (8), in Würze, Würzegelatine: und Würzeagargelatine Mucor alpinus Sporangien vor den Zygoten: 3 bildet. umgekehrt M. neglectus Zygoten vor den Sporangien. Es wäre, von hohem Interesse, diese Erfahrungen auf möglichst viele, verschiedene Ernährungsbedingungen auszudehnen. Offenbar liegen hier (und diese Beispiele ließen sich vermehren) Erscheinungen vor, die wir als Folge spezifischer Differenzen, der „spezifischen Struktur“ nach Kuess (6), be- s zeichnen müssen, obwohl sie bei vielen anderen Pilzen als Folge- erscheinungen der inneren und äußeren Lebensbedingungen hingestellt werden können. Und es wird eine lohnende Aufgabe für die Experi- mentalforschung der Zukunft sein, zu untersuchen, welche dieser Merk- male dem Machtbereich der „spezifischen Struktur“ entrissen und in das ıo der äußeren und inneren Lebensbedingungen, deren Variation der Forscher zum großen Teil in der Hand hat, überführt werden. können. Wenden wir uns nun einer kurzen Besprechung der Bedingungen zu, welche für die Sporenbildung der echten Hefen in Betracht zu ziehen sind, so werden wir auch hier wieder tunlichst die dafür un-ıs erläßlichen formalen Bedingungen von den auslösenden Reizen zu unter- scheiden haben. Während bekanntlich die ersteren dank den Unter- suchungen E. Cnr. Hansev’s (8) ziemlich ausreichend bekannt. sind, dürfte die eingehendere Bearbeitung der letzteren auf deren Bedeu- tung zumal Kress (4) hinweist, noch manche interessante Tatsachen : zutage fördern. Wir halten uns im folgenden an die Ausführungen von Hansen. Dieser Forscher konnte, wie allbekannt, ermitteln, daß die Temperaturgrenzen für die Sporenbildung engere sind als für das Wachstum; sie bieten charakteristische Unterscheidungsmerkmale der verschiedenen Arten dar. Wenn uns nun auch diese Temperaturfrage hier nicht genauer beschäftigen soll, da sie an anderen Stellen dieses Hand- buches eingehende Behandlung findet (vgl. 1. Kap. d. IV. Bds.), so müssen wir sie doch streifen, um darauf hinzuweisen, daß nach den vorliegenden Untersuchungen die Maximaltemperaturen der Sporenbildung durch ver- schiedenartige vorherige Ernährung nicht verschoben werden. Hansen so ermittelte dies an Kulturen der Hefen Sacch. cerevisiae I, S. Pasto- rianus I und Weinhefe Johannisberg II. Verglichen wurden dabei Zuchten in Pepton-Dextrose-Nährsalzen, Pepton-Maltose-Nährsalzen und Würze. Die Temperaturgrenzen (Maxima) wurden dann in üblicher Weise mittelst der Gipsblockmethode ermittelt und stimmten für Material aus den drei ss Lösungen überein. Für die Sporenbildung ist ferner, abgesehen von der richtigen Temperatur, zunächst der ungehinderte Sauerstoffzutritt besonders wichtig; die Hefen sind nur für die Sprossung fakultativ anaerob, für die Sporenbildung streng aerob. Inwieweit das Alter der Zellen für die Sporenbildung maßgebend ist, sucht Hansen fol- 4 sendermaßen zu ermitteln. Jüngere und ältere Würzekulturen von S. cerevisiae I und Weinhefe Johannisberg II wurden ausgewaschen und in Wasser im Hängetropfen untersucht. Die den jüngeren Kulturen entstammenden Zellen sproßten zunächst aus, um nach einiger Zeit Sporen zu bilden; diese zeigten sich zuerst in den Mutterzellen, schlieb- 45 lich auch in den jüngsten Zellen der Kolonien. In dem Material, welches älteren Würzekulturen entstammte, trat überhaupt keine Sprossung ein, vielmehr alsbald Sporenbildung in einer größeren oder geringeren Zahl von Zellen. Konnte somit in diesen Fällen Sporenbildung ohne vorher- gehende Sprossung nachgewiesen werden, so ging Hansen (7) später noch5 einen Schritt weiter, und wandelte direkt Sporen in Sporangien um; dies gelang durch Einsaat von in einer dünnen Schicht von Würze auf- gequollenen Sporen in gesättigte wäßrige Gipslösungen bei Weinhefe 23* [02 o © — 356 — Johannisberg II. Aus diesen Versuchen zieht Hansen den Schluß, daß vorheriges Wachstum keine notwendige Bedingung für die Fortpflanzung ist; KrLegs (4) kam, wie oben gesagt, bei anderen Pilzen zu demselben Ergebnis. Was die auslösenden Reize der Sporenbildung anbelangt, so swirkten in den eben genannten Versuchen zunächst Nahrungsentzug, aber nicht dieser allein; dies folgert Hayses aus der Beobachtung, daß bei richtiger Versuchsanstellung auch jugendliche, noch mit Nahrung vollgestopfte Zellen zur Sporenbildung schreiten können, außerdem auch aus der Tatsache, daß Zellen auf Gelatineplatten Sporen bilden können, ıohne daß von Nahrungsmangel die Rede ist. Vielmehr kommt noch die die Sprossung hemmende Kraft der gesättigten Gipslösung und der Stoffwechselprodukte in Betracht; letzteres ergibt sich aus der das Wachstum hemmenden und dadurch die Sporenbildung fördernden Wir- kung einer 10-proz. Alkohollösung. Die Meinung NÄceuıs, daß nur ıs halbtrockene Zellen Sporen bilden könnten, ist unrichtig, hat aber inso- fern grobes historisches Interesse, als hierin zuerst die richtige Erkennt- nis sich ausspricht, daß eine Notlage die Hefe zur Sporenbildung ver- anlaßt. Noch einige Worte über die Asporogenie, soweit chemische Qualität der Nährsubstrate mitspielt. Im Jahre 1889 gelang es Hansen (4) »durch Züchtung successiver Generationen echter Hefen (S. Pastorianus I, viele andere, echte Hefen verhalten sich ebenso) in Nährlösungen, deren Qualität unwesentlich ist, z. B. gelüfteter Würze, oberhalb des Temperatur- maximums für die Sporenbildung asporogene Stämme zu erzielen. Die Fähigkeit zur Sporenbildung war hier dauernd und wie es scheint, un- 5 widerbringlich abhanden gekommen. Unter anderen Bedingungen (dem Altwerden der Vegetation in ihrem Nährboden) tritt oft eine nicht ganz feste Asporogenie auf. Für Sacch. Ludwigii wies Hansen nach, daß man auf diese Weise einmal kräftig sporenbildende, dann beinahe ganz aspo- rogene, schließlich vollkommen asporogene Kulturen erzielen kann. 3 Diese Asporogenie zeigt sich bei Weiterzüchten in Würze längere Zeit erblich; setzt man jedoch der Lösung Dextrose zu, so schlägt in den meisten Fällen die asporogene Form alsbald wieder zur sporenbildenden Stammform zurück. Dieser Rückschlag ist also hier durch einen chemischen Ernährungsreiz zu erzielen. Aehnliches beobachtete KLöcker (1) bei 35 Sacch. Marxianus. — ÖSTERWALDER (1) beschreibt neuerdings Obstwein- hefen, die sich durch schnelle und reichliche Sporenbildung auszeichnen, und Sporen nicht nur an der Luft, sondern auch in der vergorenen Flüssig- keit bilden. Schießlich macht Kress (7) soeben in einer Arbeit, die nicht mehr eingehend berücksichtigt werden konnte, weitere Mitteilungen über Nahrungsmangel als auslösenden Reiz für die Sporenbildung der Hefe. Auch über die Bedingungen der Sporenbildung bei den Bakterien können einige Sätze von mehr oder minder allgemeiner Gültigkeit aus- gesprochen werden. Eine eingehendere Darstellung ist schon auf S. 108—113 gegeben worden. Früher herrschte vielfach die Auffassung, sdab die Sporenbildung als Zeichen der üppigsten Entwicklung zu be- trachten sei, bis BEenrıngG (1) bestimmte Beziehungen zur Ernährung auf- deckte und nachwies, daß beim Bac. anthracis sich Sporenbildung nur dann zeigt, wenn er auf verdünntem (1:40), nicht aber wenn er auf unverdünntem Rinderblutserum gezüchtet wird. Aehnliches gilt für 5oHarnkulturen. An demselben Objekte erwies dann Buchner (1), daß Erschöpfung des Nährsubstrates die physiologische Bedingung für Sporenbildung ist. Diese bleibt aus, wenn dauernd für Ersatz der verbrauchten Bouillon gesorgt wird, tritt aber sofort lebhaft ein, — 351 — wenn die Stäbchen in Wasser übertragen werden. Damit stimmt die weitere Erfahrung, daß auf verdünnten Lösungen von Fleischextrakt sich schneller Sporen bilden, als auf starken Lösungen derselben Substanz. Auch durch wachstumshemmende, in richtiger Konzentration zugefügte Stoffe kann die Sporenbildung beschleunigt werden, z. B. durch Koch- 5 salzgaben. Kochsalzfreie Kulturen zeigten Sporen nach 30 Stunden, solche, die mit 2 Proz. versetzt waren, schon nach 24 Stunden; ein Zu- satz von 4 Proz. war schon etwas zu reichlich und verzögerte die Sporen- bildung. OsBornE (1) griff die Frage wieder auf und zeigte, daß nicht Erschöpfung jedes beliebigen Nährbodens Sporenbildung auszulösen ver- 10 mag, da auch die dabei positiv wirksamen Stoffe nicht außer acht ge- lassen werden dürfen; auf schlechten Nährböden ist begreiflicherweise der schließliche Ertrag an Sporen geringer als auf guten. Genauere Untersuchungen an Dae. anthracis, B. subtilis und DB. tumescens verdanken wir SCHREIBER (1): Nahrungsentzug und Zusatz von Stoffen, die plötzlich ı5 das Wachstum hemmen, befördern dadurch indirekt die Sporenbildung; solche Stoffe sind Natriumkarbonat, schwefelsaures Magnesium, Koch- salz. Uebereinstimmend mit diesen Befunden konstatierte dann STr- PHANIDIS (1) an Dae. anthracis, dab die Sporenbildung auf schlechten Böden, auf denen das Wachstum kümmerlich ist, rascher eintritt, daß aber auf»o guten Nährböden die Dichte der Sporen, d.h. die Intensität der Sporen- bildung, schließlich eine größere ist. Neue Gesichtspunkte in diese Frage trug MıGurA mit dem Nachweis, daß zu den das Wachstum hemmenden, darum die Sporenbildung fördernden Stoffen auch schädliche Stoffwechsel- produkte gehören können, die auch bei reichlichster Zufuhr von Nahrung » diese Wirkung äußern; inwieweit es sich hier um Stoffwechselprodukte im engeren Sinne, oder um Veränderung, etwa Säuerung der Nährböden handelt, bleibt in jedem Einzelfalle zu untersuchen (s. S. 111). Ueber Anaerobe verdanken wir MarzuscHıta (2) die Angabe, daß ebenfalls Erschöpfung der Nährlösung die Sporenbildung auslösen kann, zumal ;o nach vorhergehender guter Ernährung; z. B. erfolgte in Zuchten auf traubenzuckerhaltisen Böden die Sporenbildung intensiver als auf zucker- freien. Den von MısurA betonten Einfluß von Stoffwechselprodukten hält MATZUuSCHITA (2) für sehr zweifelhaft. Besonders wichtig, deshalb hier im Zusammenhang zu behandeln, sind die Beziehungen der Sporenbildung 3 der Spaltpilze zum Sauerstoff. SCHREIBER erkannte in genügendem Sauerstoffzutritt eine positiv unerläßliche Bedingung für die Sporenbildung von Aeroben; das Minimum des Sauerstoffdruckes liegt für das Wachstum tiefer als für die Sporenbildung. MarzuscHıta fand im Einklang damit, dab aerobe Formen die selbst bei ganz minimalem Luftzutritt noch wachsen «0 können, doch Sporen nie unterhalb eines Luftdruckes von 30 mm bilden. Von fakultativ Anaeroben liegen Beobachtungen vor, nach welchen manche derselben die Sporenbildung nur bei Luftzutritt ausführen können (Migula). Für Bac. anthracis lehrte Weır (1), daß er bei richtiger Ernährung (auf Quittenschleim etc.) auch ohne Sauerstoffzutritt Sporen bilden kann, und 45 dasselbe fand MaArzuscHıta für zwei fakultativ anaerobe Arten, deren eine der Bac. brevis — B. lactis I FuüsseE war. Besondere Verdienste erwarb sich MıcurLa durch den Nachweis, dab bestimmte obligat an- aerobe Bakterien (BD. tefani) bei Luftzutritt Sporen bilden können. Auch PFEFFER (4) trat dafür ein, und endlich gelang es MarzuscHirtA, das- 50 selbe für eine große Anzahl (alle von ihm studierten) Anaerobier zu erweisen. Andererseits gab BEIJERIncK (4) an, dab BD. butylieus nur bei vollkommenen Sauerstoffmangel Sporen bilden könne. Daß aber für — 358 — die andern Anaeroben Sauerstoffzutritt für die Sporenbildung nicht un- erläßlich ist, geht aus der oben schon ceitierten Angabe MATzZUscHITA’s hervor, daß auch bei Luftmangel infolge Erschöpfung der Nährlösung Sporenbildung eintreten kann. — Daß Giften gegenüber der Sporen- sbildungsvorgang. oft weniger widerstandsfähig ist, als das vegetative Wachstum, wies BEHrRınG (1) am Dacillus anthracis nach. Ein Rückblick auf diesen Paragraphen zeigt uns, daß, wie alle Trebensäußerungen, so auch die Formgestaltungen von einem großen Komplexe verschiedener gleichzeitig wirkender Bedingungen abhängen, deren jede ihr Minimum und Maximum, ev. auch ihr Optimum hat. Es liegt demnach ganz offenbar durchaus im Belieben des Forschers, welchen der verschiedenen Faktoren er in seinen Versuchsreihen zu dem aus- lösenden machen will: Bewirke ich durch Salzzusatz zu einer Bakterien- kultur die Sporenbildung, so ist dieser das auslösende Moment; überführe ısich aber dieselbe Kultur in Wasser, entziehe die Luft und lasse nach einiger Zeit Luft wieder zutreten, so ist der Sauerstoffzutritt das aus- lösende. Moment der nun eintretenden Sporenbildung. Wenn trotzdem vielfach ein bestimmter Faktor als der vor allen anderen eine Form- gestaltung auslösende charakterisiert wird, so hat dies seinen Grund in »0der alle physiologischen Untersuchungen durchdringenden ökologischen Betrachtungsweise: Man wird den Faktor, welcher im natürlichen Liebensgange die Sporenbildung auszulösen pflert, auch im Experimente als den „eigentlich auslösenden“ bezeichnen. $ «9. Die Elektion der Nährstoffe. 25 Noch mehr als bei der Betrachtung anderer Organismen drängt sich bei der Betrachtung der Pilze die Erscheinung auf, dab. der Stoffwechsel nicht in feste Bahnen eingezwängt ist, sondern einen weitgehenden Spiel- raum hat. Wenn der Satz zu Rechte besteht, daß der Stoffwechsel der Organismen für den Kreislauf der Stoffe auf der Erde von großer Bedeutung 301st, so gilt doch auch dessen Umkehrung, daß die Kombination der den Organismen zur Verfügung gestellten Stoffe ihrerseits den Stoffwechsel wesentlich beeinflußt und reguliert. Der Stoffwechsel ist eigentlich kaum etwas anderes als ein stetes Ineinandergreifen von Regulations- prozessen; solche sind daher im vorhergehenden, insbesondere im $ 78, s;schon in großer Anzahl angeführt worden. In dem vorliegenden und in dem darauf folgenden Paragraphen sollen nun zwei Gruppen von Regula- tionserscheinungen des Stoffwechsels betrachtet werden, welche für die technische Mykologie von großer Bedeutung sind. nämlich die Elektion von Nährstoffen und sodann die regulatorische Bildung von Enzymen. 40 Bei der Besprechung der Elektion der Nährstoffe handelt es sich um die Frage, in welcher Weise ein Pilz sich verhält, wenn ihm ein Nährelement, in erster Linie der Kohlenstoff, gleichzeitig in verschiedenen Bindungsformen geboten wird. Diese Frage nach der Elektion von Kohlenstoffverbindungen durch Schimmelpilze führt uns in die Zeit sder Morgenröte ernährungsphysiologischer Pilzforschung zurück, als PasTEur (2) nachwies, daß Penicillium bei Darbietung von Rechts- und Linksweinsäure bloß die erstere verbraucht, eine Entdeckung, die später PFEFFER (2) durch die Feststellung vervollständigte, daß es sich nur um eine .relative, nicht um eine absolute Deckung der Links- soseitens der Rechts-Komponente handelt. Diese Fälle von sog. „Spaltung — 1359 — yacemischer Körper“ sind: also Spezialfälle der Elektion, sollen uns aber nicht weiter beschäftigen, weil sie im 15. Kapitel dieses Bandes ihre Behandlung erfahren werden. Wir gehen vielmehr von Ducraux’s (1) Beobachtung aus, dab Aspergillus, wenn ihm Buttersäure und Essigsäure (als Salze) gemeinsam 5 geboten werden, zuerst die Essigsäure und dann die Buttersäure ver- braucht. Konnte man glauben, daß dies an dem geringeren Nährwert der Buttersäure liege, so vermochte Ducraux dem die’Erfahrung ent- gegenzuhalten, daß auch die Weinsäure, die weit besser als die Essig- säure nährt, doch durch die letztere zunächst geschützt wird. Beispiels- ıo weise waren nach zwei Tagen von den in äquivalenten Mengen gebotenen Säuren von der Essigsäure 95 Proz. und von der Weinsäure erst 50 Proz. verschwunden. Der „Nährwert“ schlechthin entscheidet also nicht dar- über, welcher von zwei gleichzeitig gebotenen Stoffen vorzugsweise ver- braucht wird. 1b In Fluß kamen diese Fragen erst durch die zuvor schon erwähnte Arbeit Prerrer’s, aus welcher wir hier einige der wichtigeren Ergeb- nisse herausheben. Versuchspilze waren Penieillimu glaucum und Aspergillus niger, . denen ein guter Nährstoff (Dextrose oder Pepton Witte) ge-» meinsam mit einem schlechteren Nährstoffe (Glycerin, die Salze der Milchsäure oder Essigsäure) geboten wurde. Das wichtigste Ergebnis war auch hier die Feststellung, dab sich Essigsäure anders verhält als die übrigen zwei minderwertigen Nährstoffe; denn sie wird weder durch Dextrose noch durch Pepton vor stärkerer Inanspruch- » nahme geschützt, während die Milchsäure ebenso wie das Glycerin, wenn hinreichende Mengen von Dextrose und Pepton vorhanden sind, vor Verarbeitung bald weniger, bald mehr, ja allenfalls sogar ganz bewahrt bleiben. Die hier folgenden Zahlen erweisen die große Bedeutung nicht nur der Beschaffenheit sondern auch des gegenseitigen Mengenverhält- 30 nisses der vereinten Nährstoffe. Bei Darbietung von 4 Proz. Dextrose und 1,6 Proz. Glycerin wird durch Aspergillus niger bei vorwiegendem Dextrosekonsum noch eine geringe Menge von Glycerin verarbeitet. Steigt jedoch die Menge der Dextrose auf 8 Proz. und verringert sich die des Glycerins auf 0,92 Proz., so wird das Glycerin vollkommen ge- 35 schützt. Umgekehrt kann das letztere, selbst wenn in gewaltigem Ueber- schusse vorhanden, die Dextrose niemals vollkommen schützen. Daß aber trotzdem ein Zusatz von Glycerin den Verbrauch an Dextrose ein- schränkt, geht aus den Versuchen mit Penieillium hervor. Was die Kombination Pepton - Glycerin betrifft, so wird bei Aspergillus das 4 Glycerin durch das Pepton besser als durch die Dextrose geschützt; 4,5 Proz. Pepton schützen 1 Proz. Glycerin vollkommen. Bei Penieillium ist Pepton zwar weniger wirksam als bei Aspergillus; aber auch bei diesem schützt es besser als die Dextrose. Die Essigsäure wird, wie schon oben erwähnt, im Gegensatze zu Glycerin und Milchsäure immer # in prozentisch höherer Menge als Pepton oder Dextrose in den Stoff- wechsel hineingerissen, und zwar ebensowohl von Penicillium als von ‚Aspergillus. Werden auf 1 Teil Essigsäure etwa 10 Teile Dextrose ge- boten, so erweisen sich nach Ablauf des Versuches 75 Proz. der Essig- säure, aber nur 50 Proz. der Dextrose als verbraucht. Nichtsdestoweniger 5o vermag aber die Essigsäure nicht dauernd die Dextrose zu schützen, denn die letztere wird endlich bis auf die letzten Spuren verzehrt. Das sind — 360 — also die Ergebnisse bei vereinter Darbietung einer minderen und einer besseren Nahrungsquelle. Sind zwei gute Nährstoffe, Pepton und Dextrose, gemeinsam vorhanden, so vermag das Pepton nicht den Zucker zu schützen, geringe sMengen von Dextrose werden vielmehr neben viel Pepton glatt aufge- zehrtt. Umgekehrt ist es auch wahrscheinlich, daß geringe Mengen Pepton nicht durch noch so große Zuckermengen geschützt werden. Aus den Versuchen von BuTkEwItscH (1), wie hier gleich angefügt sei, dürfte aber hervorgehen, dab die Anwesenheit von Dextrose, weniger die ıvon Glycerin und Chinasäure, die Peptonspaltung etwas einschränken kann; wenigstens tritt in Zuchten des Aspergillus niger in dextrosehaltigen Peptonlösungen das Spaltungsprodukt des Peptons, das Ammoniak, in weit geringerer Menge auf als in dextrosefreien. Eine andere zulässige Erklärung ist allerdings die, daß zwar das Pepton in dextrosehaltigen ısZuchten ebenso reichlich gespalten wird als in dextrosefreien, daß aber das Ammon im Verein mit der Dextrose sofort wieder in den Stoffwechsel hineingezogen wird und aus diesem Grunde als solches niemals in größerer Menge vorhanden ist. Den Nachweis, daß auch bei Ernährung mit Glycosiden Elektion »sich bemerkbar macht, verdanken wir PURIEWITSCH (2). Zunächst zeigte er, daß von den beiden Spaltungsprodukten zuerst die Dextrose und dann erst das Benzolderivat verzehrt wird, falls letzteres nicht in der Nährlösung verbleibt. Was weiter den Schutz der Glycoside durch Kohlenhydrate betrifft, so fand er, daß Salicin durch die 6-fache Menge » von Dextrose, die 12—13-fache von Saccharose, die 14—16-fache von Stärke geschützt wird. Helicin wird nicht gespalten bei Anwesenheit der 7-fachen Menge von Dextrose, der 12—13-fachen Menge von Saccha- rose oder der 15—16-fachen Menge von Stärke, und Arbutin nicht, wenn die Lösung die 11—12-fache Menge von Saccharose oder die 15—16-fache soMenge von Stärke führt. Sind zwei Glycoside zusammen in gleichen oder verschiedenen Mengen in der Nährlösung vorhanden, so werden beide mit gleicher Energie gespalten. Hier scheint also gegenseitiger Schutz nicht zu bestehen. Wie diese Elektionserscheinungen zu erklären sind, läßt sich nicht ssagen. Jedenfalls sind alle Versuche abzuweisen, sie auf einfache chemische oder physikalische Eigenschaften der betreffenden Stoffe zu- rückzuführen. Man kann die größere oder geringere Oxydierbarkeit nicht ausschließlich in Betracht ziehen, da wir sahen, daß gerade eine schwer oxydierbare Substanz wie die Essigsäure, besonders schnell ver- ‚obrannt werden kann. Auch größere oder geringere Diffusionsgeschwindig- keit können nicht maßgebend sein. wie das Beispiel von dem bevorzugten Verbrauch der Rechtsweinsäure lehrt. Schließlich macht der Hinweis auf spezifische Unterschiede alle einfachen physikochemischen Er- klärungsversuche zu schanden, so der Befund PFErFrEr’s (2), dab Botrytis s5tenella und Dac. mycoides im Gegensatz zu den oben genannten Schimmel- pilzen die Rechts- und die Linksweinsäure gleich schnell verzehren (8. das 15. Kapitel. In Hinblick auf den für den Organismus hervor- gehenden Vorteil wäre wohl die Annahme zulässig, „daß auch in dem Verhalten einer Mischung von Essigsäure und Dextrose die Elektion sonach Maßgabe der leichtesten Befriedigung des Bedürfnisses gelenkt wird. Denn das wäre der Fall, wenn unter diesen Umständen der Atmung oder irgend einer anderen Partialfunktion am besten durch Verarbeitung der Essigsäure Genüge geleistet würde“ (PFEFFER [4]). — 31 — Vielleicht wäre für gewisse Fälle auch daran zu denken, daß der zu- nächst schneller verschwindende Stoff gar nicht dem Leben dient, sondern nur wegoxydiert wird, um die Ernährung zu erleichtern. In diesem Zusammenhange darf wohl auf die Beobachtung von BEHRENS (2) hingewiesen werden, dab Botrytis die Weinsäure, obwohl sie kein guter 5 Nährstoff für diesen Pilz ist, doch sehr schnell verbrennt. Wir haben uns bisher auf die Besprechung der Elektion von Kohlenstoffquellen durch Schimmelpilze beschränkt. Selbstverständlich läßt sich die Behandlung des Problemes der Elektion ebensogut auf die anderen Nährstoffe, etwa die Stickstoffquelle, ausdehnen. Für die ıo Elektion der Stickstoffverbindungen seien nun ein paar Beispiele ge- geben. Die so beliebte Stickstoffquelle Pepton-Witte ist kein einheit- licher Körper; Burkezwıirsch (1) fand, daß dieses Präparat unter den auf Tanninzusatz nicht ausfallenden stickstoffhaltigen Bestandteilen außer Ammon auch solche führt, welche besonders kräftig verzehrt werden 15 und somit die anderen Bestandteile zu schützen vermögen. — Werden Ammon und Nitrat gleichzeitig geboten, so dürfte wohl kein Fall bekannt sein, in welchem das Nitrat in höherem Maße verbraucht wird, wohl aber kommt häufig vor, daß beide gleich stark verarbeitet werden, oder dab das Ammon bevorzugt wird. Auch in dieser Hinsicht wurde 20 Aspergillus niger genau geprüft. Es kam dabei die lehrreiche Tatsache zutage, daß das Ergebnis je nach den Versuchsbedingungen verschieden ausfallen kann. Nach PFErrEr (4) ist eine gegenseitige Deckung von Ammon und Nitrat nicht gewöhnlich, nebenbei bemerkt auch nicht bei Peniecillium glaucum. Auch die Angaben Wennmer’s (1) sprechen nicht 25 dafür, daß vorwiegend das Ammon verzehrt wird, denn die Säuerung in Ammoniumnitratnährlösungen war wesentlich auf Vorhandensein von Oxalsäure, nicht von Salpetersäure, zurückzuführen. Tanker (1) fand, daß bei erhöhter Temperatur (30—-40°) vorwiegend das Ammon in den Stoffwechsel gerissen wird, so dab durch Freiwerden von Salpetersäure 30 die Konidienbildung unterdrückt werden kann (s. S. 195). Auch MaArrı- TANO (1) bemerkte, dab das Ammon in stärkerem Maße verschwindet als das Nitrat. Und schließlich konnte Burkewirtsch (1) geradezu nachweisen, daß bei Zufuhr von Ammoniumnitrat die Grenze der Ausnutzbarkeit der Nährlösung durch die Ansammlung freier Salpetersäure festgelegt wird. 3; Nach diesen Angaben scheint es fast, als ob die Befunde WEHMmER’s und PFEFreEr’s durch relativ niedere Temperatur bedingt worden wären, dab also die Elektion sich mit der Temperatur verschiebe; jedoch werden darüber wohl erst Versuche zu entscheiden haben. Bemerkenswert ist der durch Burkewırsch (1) geführte Nachweis, dab Rhizopus nigricams, 40 der infolge Mangels eines invertierenden Enzymes auf neutralen oder alkalischen Rohrzuckerlösungen nicht gedeiht, dies gleichwohl zuwege bringt, wenn er mit Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle gefüttert wird, weil dann infolge erhöhten Verbrauches des Ammoniaks genügende Mengen von Säuren frei werden, um die Hydrolyse des Rohrzuckers zu bewirken. Auch alle anderen Nährelemente, z. B. die in den Nährsalzen ent- haltenen, können mit ähnlicher Fragestellung untersucht werden, und es läßt sich diese noch dahin erweitern, ob ein Element ein anderes voll- ständig zu ersetzen vermag, und wie sich dann bei gleichzeitiger Dar- bietung die Aufnahme gestaltet, ferner inwieweit etwa nachträglich ein so Austausch eintritt, wenn zunächst bloß das eine und nachher das andere Element geboten wird. Da aber bis heute in keinem einzigen Falle die vollkommene Vertretbarkeit, d. h. die vollkommene physiologische Gleich- wertigkeit zweier Elemente sich hat erweisen lassen, ist die aufgeworfene Frage dahin zn beschränken, ob ein notwendiges Element, z. B. das Magnesium, durch gleichzeitige Anwesenheit eines anderen, z. B. des Calciums, zum Teil geschützt werden, bzw. inwieweit ein teilweiser snachträglicher. Austausch stattfinden kann. Es decken sich diese Fragen wesentlich mit den schon seit alter Zeit in der Botanik erörterten nach dem Wahlvermögen der Wurzeln grüner Pflanzen gegenüber den im Bodenwasser gebotenen Nährsalzen. Zusammenhängende Beobachtungen an Pilzen liegen aber kaum vor, und wir beschränken uns hier auf den ıo bloßen Hinweis. Daß ein derartiger Schutz vorkommen kann, ist unge- achtet des Mangels eigens dazu angestellter Versuche wohl sicher. Es sei an die Angabe von Liıxp (1) erinnert, daß die im „grauen Kalk“ vorhandenen Nährsalze dann geschützt ‘werden, d.h. dab der Kalk durch darauf wachsende Pilze (Penieillium) weniger angefressen wird, wenn ısnoch besondere Nährsalze zur Verfügung gestellt wurden. Ist in vielen der oben geschilderten Fälle eine Deckung der einen durch die andere Nahrungsquelle zu bemerken, so ist doch auch der (so- zusagen umgekehrte) ) Fall bekannt geworden, daß die gleichzeitige oder auch vorherige Darbietung eines Nährstoffes die Einbeziehung eines »anderen in den Stoffwechsel überhaupt erst ermöglicht. Ein Beispiel in betreff der Stiekstoffzufuhr gibt Lurz (1): quaternäre Ammoniumbasen sind für sich allein untauglich, verfallen aber dem Stoffwechsel von Aspergillus niger, wenn gleichzeitig Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle zugegen ist. 25 Die Elektion von Kohlenhydraten, insbesondere von Zuckerarten, durch Hefen, wird im 4. Kapitel des IV. Bandes, auf welches verwiesen sei, besprochen werden. Einige Angaben über Elektion durch Bakterien seien schließlich noch angefügt . Einen Schutz der Eiweißkörper durch Dextrose dürfte soman wohl mit Recht schon aus der Angabe von Lisorıus (1) heraus- lesen, daß jene Zuckerart die Gelatineverflüssigung durch anaerobe Bak- terien hintanhält. In betreff der Stickstoffquellen erinnern wir an die Angabe von Korkwırz (2), daß Erdbakterien Nitrate nicht . angreifen, wenn ihnen Eiweißkörper (aus Regenwurmleibern stammend) zur Ver- 3 fügung gestellt werden. Ferner ist oben ($S 74) schon auf die Angabe von Maassen (1) hingewiesen worden, daß bei verschiedenen Denitri- fikationsbakterien Nitratstickstoff, soweit er dem Körperaufbau dient, durch die Anwesenheit von Pepton oder anderen organischen Stickstoff- verbindungen geschützt wird. Von Leguminosenbakterien sowie von 10 Olostridium Pastorianum ist (s. Bd. III, S. 48 bzw. 17) bekannt, daß ge- wisse Stickstoffverbindungen den freien Stickstoff vom Eintreten in den Stoffwechsel abhalten. Es darf schließlich auch noch auf die Beobach- tung von Karpes (1) hingewiesen werden, daß Bakterien aus Nährböden, die gleich viel Natrium und Kalium enthalten, von letzterem mehr auf- ssnehmen, daß aber der Verbrauch von Natrium denjenigen von Kalium übertrifft, wenn von ersterem mindestens dreimal soviel als von letzterem vorhanden ist. Auf Elektionsfragen ganz allgemeiner Natur, z. B. inwieweit ein parasitischer Stoffwechsel durch geeignete Ernährung zum saprophytischen 5o werden kann, darf hier nicht näher eingegangen werden; man vergleiche darüber z. B. die bei BrereLn (2) gemachten Angaben betreffend Chaetocladium. —. 363 — t $ 8S0. Die regulatorische Bildung von Enzymen. Die Erblichkeit DE erworbener Eigenschaften. Die Bildung von Enzymen ist keine gegebene Eigenschaft der Pilze, sondern in weitgehendem Maße von den Ernährungsbedingungen abhängig. Soweit dabei die chemische Beschaffenheit des Nährbodens 5 eine Rolle spielt, soll dies an einigen Beispielen hier erläutert werden; eine wirklich erschöpfende Behandlung ist bei der ungeheuren Größe der Enzymliteratur untunlich. Beginnen wir bei den Schimmelpilzen. Wir verdanken Büssenx (1) die Bemerkung, dab Aspergillus Oryzae auch auf Bouillon und zucker- ıo haltigen Nährlösungen Diastase bildet, d. h. also auch dann. wenn es nicht eben nötig ist. Später wies Ad. Hansex (1) nach, dab Penieillium auf Zuckergelatine zwar ein gelatinelösendes, aber nicht auch ein stärke- lösendes Enzym ausscheidet, und warf im Anschluß daran die allgemeine Frage auf, inwieweit wohl durch die Beschaffenheit des Nährbodens die ı5 Bildung von Enzymen geregelt werde. Eine eingehende Untersuchung über Diastasebildung verdanken wir J. Karz (1), dessen Feststellungen, soweit sie Aspergillus niger und Penicillium glaucum betreffen, hier er- örtert werden sollen. Hatte Fermı für viele Bakterien nachweisen können, daß sie bei Abwesenheit von Pepton keine Diastase hervor- »0 bringen, so gilt das nicht auch für die eben genannten zwei Schimmel- pilze. Beide bilden auch ohne Eiweibzufuhr dieses Enzym. An die Anwesenheit von Stärke ist die Entstehung von Diastase (bei Asp. niger) ebenfalls nicht gebunden. Insofern ist aber doch eine regulatorische Bildung unverkennbar, als sie bei Anwesenheit von Traubenzucker stark einge- » schränkt wird, weniger durch Gaben von Maltose, Glycerin, Chinasäure, Weinsäure Auch Zusatz einer hinreichenden Menge von Milchzucker hemmte die Bildung, wenigstens bei Penicillium. Peptonzusatz bewirkte eine Steigerung des Wachstums und damit parallel gehend eine solche der Diastaseerzeugung. Aus diesem Grunde ist bei Anwesenheit von so Pepton in der Nährlösung ein höherer Zuckerzusatz erforderlich, um die Diastasebildung zu schwächen. Diese Regulationserscheinungen treten bei Penicillium deutlicher als bei Aspergillus auf; dafür erwiesen sich Zuchten des letzteren aber als besonders günstig für den Nachweis, dab Weenahme des entstandenen Enzymes die Bildung neuer Mengen des- 35 selben zur Folge hat. Wurde nämlich die Diastase durch Tanninzusatz ausgefällt, so bewirkte dies eine Erhöhung der Diastasebildung, von 100 in tanninfreien Zuchten auf 140 in tanninrührenden. Es ist dies ein beachtenswerter Sonderfall jenes Stoffwechselgesetzes, welches besagt, dab die Wegnahme oder die Festlegung eines Produktes dessen Bildung 4 in Gang erhält. Karz stellte dann noch besonders fest, dab in den Fällen, in welchen er keine Diastase in der Nährlösung nachweisen konnte, diese auch im Zellinneren nicht gebildet worden war; sie lieb sich auch im Auszug des zerriebenen Mycels nicht nachweisen. Als Reagens auf Diastase diente Livtxer’s lösliche Stärke. 45 Weitere Untersuchungen hat Ducraux (2) vorgenommen, dessen Befunde wir nach seiner Darstellung in dem „Traite de Mierobiologie“ wiedergeben. Aspergillus glaucus bildet, wenn er auf einer Lösung von Nährsalzen und milchsaurem Kalk gezüchtet wird, Amylase, nicht aber Invertin, Labenzym, Casease Auf Rohrzucker-Mineralsalzlösung hin- o gegen bildet er nur Invertin, aber: nicht die anderen genannten Enzyme. — 364 — Auch bei Züchtung auf Liebig’s Fleischextrakt entsteht weder Labenzym noch Casease. Diese beiden Enzyme treten vielmehr nur bei Züchtung auf Milch auf. Penieillium glaucum, welches ein eifrigerer Enzymbildner als jener andere Schimmelpilz ist, zeigt neben gleichartigen Erschei- snungen auch beachtenswerte spezifische Unterschiede gegenüber diesem. So bildet er auf milchsaurem Kalk nur Invertin, keine Amylase. Auf Rohrzuckerlösung entsteht Invertin, auf Glycerin ebenfalls, daneben gleichzeitig etwas Amylase. Casease und Labenzym treten aber auch bei Penicillium auf all diesen Böden nicht auf, auch nicht auf Stärke ıoder Liebig’s Fleischextrakt, vielmehr nur bei Züchtung auf Milch. Es gilt somit, dab zwar Casease und Labenzym nur nach Maßgabe des augenblicklichen Bedarfes entstehen, die anderen Enzyme aber nicht. Es ist auch noch zu bemerken, dab Duveraux nur auf die Ausscheidung von Enzymen achtete, so dab denkbar wäre, daß in den Fällen, in ıs welchen er gewisse Enzyme nicht nachweisen konnte, diese zwar ge- bildet, aber nicht aus der Zelle ausgeschieden worden waren. Die Abhängigkeit der Bildung eines Enzymes, welches Eiweiß (Gelatine) zu lösen vermag, von äußeren und inneren Bedingungen, ist durch Marrıtano (1) am Aspergillus niger studiert worden. Er fand »eine Zunahme des Enzyms in den Zellen mit deren Alter. Solange sie voll lebenskräftig sind, halten sie das Enzym in ihrem Innern fest; mit dem Alter und Absterben diffundiert es nach außen in die Nährlösung. Der Maximalgehalt dieser letzteren an Enzym ist daher dann erreicht, wenn das Mycel die Konidienbildung vollendet hat und abzusterben be- »sginnt. Die Art der Ernährung beeinflußt die Art des Enzyms nicht und dessen Menge nur insofern, als sie die Masse des entstehenden Mycels bedingt, welcher die Enzymbildung proportional ist. Eine genaue, an Monilia sitophila (s. 16. Kap. d. IV. Bds.) durch- geführte Untersuchung verdanken wir Wext (1). Der genannte Pilz sobringt etwa zehn Enzyme hervor, die mit Ausnahme der Trehalase alle nach außen abgeschieden werden, durch Alkohol gefällt werden können und so der Untersuchung leicht zugänglich sind. Man kann sie auf (‚rund der Abhängigkeit ihrer Bildung von der Art der Ernährung zu drei Gruppen anordnen. Die erste Gruppe umfaßt diejenigen, welche so ziemlich bei jeglicher Ernährungsweise gebildet werden, z. B. die Tyrosinase, die Diastase, die Invertase. Die zweite Gruppe umfaßt solche, welche zwar nicht immer, aber doch bei mehreren verschiedenen Ernährungsweisen entstehen. Hierher gehört z. B. die Maltoglucase, deren Bildung an die Anwesenheit ganz bestimmter Kohlenhydrate, der ‚o Raffinose, der Cellulose, des Glycogens, geknüpft ist, die ferner auch bei Anwesenheit von Pepton entsteht, möglicherweise deshalb, weil aus dem Pepton ein Kohlenhydrat abgespalten wird. Auch Invertin tritt unter verschiedenen Bedingungen auf, also nicht bloß dann, wenn Rohrzucker als Nahrung dient, vielmehr auch bei Anwesenheit anderer Kohlen- shydrate. Die dritte Gruppe umfaßt solche Enzyme, die streng regula- torisch nur dann gebildet werden, wenn der zu spaltende Körper tat- sächlich anwesend ist, z. B. das Trypsin und das Labenzym. Das letzt- genannte entsteht nur auf Milch bei Anwesenheit von Pepton. Auch das tryptische Enzym wird fast nur bei Anwesenheit von Pepton, viel- soleicht auch von Raffinose gebildet; der Anwesenheit von freiem Sauer- stoff bedarf es hingegen nicht. In seiner oben schon mehrfach erwähnten Studie über die enzy- matische Spaltung von Eiweißkörpern durch Pilze hat Burkewıtsch (1) — 365 — nachgewiesen, daß das gelatinelösende Enzym bei Aspergillus und Peni- eillium auch bei Anwesenheit von Pepton reichlich gebildet und aus- geschieden wird. Wenn sich trotzdem zeigt, dab dieser Eiweißabkömm- ling die Verflüssigung der Gelatine durch seine Gegenwart hintanhält, so liegt dies daran, daß er einen hindernden Einfluß auf die Tätigkeit, 5 nicht aber auf die Bildung dieses Enzymes ausübt. Ueber die Abhängigkeit der Enzymbildung bei den Hefen werden im Sechsten Abschnitt des IV. Bandes eingehende Mitteilungen gemacht werden, auf welche hiermit verwiesen sei. Von Bakterien hätten wir, wenn wir streng chronologisch vor-ı gingen, zuerst berichten müssen; denn Wortmann (1) beobachtete als erster an Bakterien die regulatorische Bildung von Enzymen in ihrer Abhängigkeit von der Art der Ernährung. Auf gefaulten Bohnen und Kartoffeln herangezogene Gemische von Fäulnisbakterien legten ihr Stärkelösungs-Vermögen nämlich nur dann an den Tag, wenn ihnen ı außer Stärke nutzbare Stoffe nicht geboten wurden. Schon eine Spur von weinsaurem Ammon verhinderte jeglichen Angriff auf die Stärke- körner in den genannten Unterlagen. KraBBe (1) zeigte dann, dab nicht allgemein der Befund zutrifft, daß nur in Gegenwart der zu verarbeiten- den Stoffe das betreffende Enzym entsteht, und daß z. B. die Anwesen- » heit von Pepton die Bildung von Diastase steigert. Die fakultativ anaeroben Bakterien büßen, wie Lisorıus (1) nachweisen konnte, bei Sauerstoffmangel die Fähigkeit zur Gelatinelösung oft ein. — Die auf die letztere Veröffentlichung folgenden Arbeiten von Fern (1) ergaben, daß die meisten Bakterien auf eiweißfreien Nährböden Keine eiweib-» lösenden (trypsinähnlichen) Enzyme bilden. Befähigt dazu waren nur Bac. prodigiosus und Bac. pyocyaneus, aber diese beiden nur dann, wenn sie mit Glycerin, nicht wenn sie mit Zucker gefüttert wurden. Später zeigten Frrmı und Montesano (1), daß zur Bildung von Invertase nicht unbedingt Zucker nötig ist, und daß dieses Enzym auch auf eiweißfreien so Böden entsteht. Eingehende Untersuchungen führte BEIJERINCK (1) aus: Er fand, daß Bact. luminosum und Bact. indieum die Bildung eines tryp- tischen Enzyms, nicht aber auch der Diastase, bei Zuckerzufuhr ein- stellen; bei anderen Bakterien vermochte Maltose die Bildung von Diastase zu hindern. J. Karz stellte in seiner oben schon besprochenen 55 Arbeit fest, daß Bae.. subtilis, wie schon Fermı gefunden hatte, nur bei Anwesenheit von Pepton Diastase bildet, daß aber Bac. megaterium, ähnlich wie Penieillium glaucum und Aspergilus niger, auch ohne Eiweib- zufuhr diastatische Enzyme hervorbringt. Bei Dac. megaterium wirkt Zusatz von Zucker, zumal Maltose, hemmend, während bei Penicillium 40 Milchzucker in dieser Beziehung wirksamer war. Peptonzusatz steigerte die Diastasebildung nicht in dem selben Maße wie bei Aspergillus und Penicillium. Es ist zum Schlusse noch auf einige Angaben hinzuweisen, denen zufolge durch das Züchten die Fähigkeit zur Bildung von Enzymen be- einträchtigt oder verändert wird. BEHrEns (1) fand, dab Bac. lupuliperda allmählich das Vermögen verliert, Gelatine zu verflüssigen. Das gleiche gilt zufolge MarzuscHıta (3) für Bacillus anthracis; durch mehrfach wiederholtes Züchten auf Agar wird es ihm aber wiedergegeben. Nach Con (1) sollen verschiedene Stämme von Micrococceus-Arten (aus Milch) :o vorkommen, die sich u. a. durch ihre mehr oder minder große Fähigkeit, Gelatine zu verflüssigen, unterscheiden. Durch wiederholtes Abimpfen von den stärkst verflüssigenden Kolonien ließen sich Zuchten mit ge- S = a — 366 — steigertem Vermögen zur Verflüssigung erhalten. BEISERIScK (7) fand, daß in. künstlicher Zucht Bac. viridis die Fähigkeit, Gelatine zu ver- flüssigen, verliert, während umgekehrt wieder gewisse Vibrionen sie da- durch erlangen. 5 Rückblickend können wir bemerken, daß viele Enzyme, dem Gesetze: der teleoloeischen Mechanik entsprechend, nur dann gebildet werden, wenn sie nötig sind, daß aber in vielen anderen Fällen deren Bildung so fest bestimmt ist, daß sie auch überflüssigerweise entstehen. Aber selbst da, wo das Bedürfnis, d. h. der Mangel an Stoffen, die ohne Enzyme nicht verwertbar sind, ihre Bildung auslöst, müssen stets je nach der Art verschiedene, positiv wirkende Stoffe, vielfach Eiweibstoffe, vor- handen sein, welche die Bildung ermöglichen. — ; Nachdem in dem vorliesenden und den vorhergehenden zwei Para- graphen einige wichtigere, durch die Ernährung bedingte Stoff- und 15 Formwechselregulationen besprochen worden sind, soll nun noch anhangs-: weise die Frage behandelt werden, inwieweit Veränderungen irgend welcher Art, die während der Kulturdauer an den Versuchsobjekten auftreten, mehr oder minder erblich sind; eine Frage die nicht bloß theoretisches Interesse hat, sondern bei jedem Ernährungsversuche: »o berücksichtigt werden muß, da das oft unbekannte Vorleben dem Auseangsmaterial von Kulturen häufig seinen Stempel aufdrückt, ohne daß es demselben immer anzumerken ist, und darum identische Kul- turen, die mit scheinbar gleichartigem Material beimpft werden, doch zu verschiedenen Resultaten führen können, was sich eben auf Un- 5 gleichartigkeit der unsichtbaren Erbmasse zurückführen läßt. Um den Stoff etwas übersichtlich zu. gestalten, empfiehlt es sich, zunächst an einige derartige Veränderungen zu erinnern und zu untersuchen, welche derselben sich bis jetzt als konstant erblich bewährt haben, welche andererseits nach einiger Zeit infolge Rückschlages wieder verschwunden sosind. Erst im Anschluß daran soll weiter gefragt werden, welche Ver- änderungen durch die Kultur, d. h. durch bestimmte, während der Kultur wirksame Faktoren ausgelöst wurden, welche andererseits ohne direkte Einwirkung bestimmter Außenfaktoren aus Gründen, die in der spezifischen Struktur liegen, in die Erscheinung traten, also nur während der, nicht durch die Kultur entstanden. Daß tatsächlich während der Kultur Veränderungen vor sich gehen und auf die folgenden Generationen überspringen können, ist schon er- wähnt worden. Es sei erinnert an die Befunde ErrEraA’s (1) über die allmähliche Anpassung des Aspergillus an höhere Konzentrationen, an. 40 CÜHUDJAKOW’S und FERRAN’S Untersuchungen über Anpassung von Anaer oben an Sauerstoff. Nach ScHostakowitsch (1) findet Anpassung von Dematium an höhere Temperaturen statt. Auch die Anpassungsfähiekeit an Gifte ist allbekannt. Es sei in dieser Hinsicht noch auf die Angabe von Racısorsk1 (1) hingewiesen, dab Basidiobolus ranarum an höhere Gaben s von arsenigsaurem Kali gewöhnt werden kann. Pursrt (1), dem wir eine: vergleichende Untersuchung über die Empfindlichkeit verschiedener Schimmelpilze gegen Metallgifte verdanken, konnte Penieillium glaucum an höhere Konzentrationen von Quecksilber- und anderen Salzen ge- wöhnen. Eine Angewöhnung an Kupfersulfat machte sich darin geltend, sodaß Konidien auf kupferhaltigen Lösungen früher auskeimten, wenn die Decke, der sie entstammten, ebenfalls schon auf kupferhaltigen Lösungen gezüchtet worden war. Aehnlicher Angaben gibt es noch sehr viele. Es sei auf die Frage hingewiesen, ob es gelingt, Hefen von erblich —. 367. — fixierter höherer Alkoholfestigkeit zu züchten, auf die allmähliche An- gewöhnung der Hefen an Gifte, Flußsäure (Errronr), schweflige Säure (MÜLLER-THURGAU) usw., Fragen über die sich der Leser im 6. Kapitel des IV. Bandes genauer orientieren kann. Auch von einer erblichen Anpassung an die Ernährung ganz im allgemeinen ist schon (S 78) ge- 5 sprochen worden. Den Angaben von NEGEr (2) entnehmen wir die Mit- teilung Warv’s, daß Botrytis, die vorher auf Rüben kultiviert war, sich nachher auf diesem Substrate viel lebhafter entwickelt, als wenn sie von anderen Nährböden auf Rüben übertragen wird. GortHeın (1) beobachtete ferner eine Anpassungsfähigkeit seiner Bodenbakterien anıo die Nährlösungen. Für Bakterien wird eine mehr oder minder ver- erbbare Unterdrückung der Farbstoffbildung durch ungünstige Kultur- bedingungen, z. B. allzustark erhöhte Temperatur, angegeben. Ein viel- genanntes Beispiel ist Dacillus prodigiosus. Nach BorkHour und Ort DE VrıEs (1) verhält sich Daeillus fuchsinus ähnlich. Weitere Angaben ı5 finden sich bei Aurr. FıscHer (2). In all den ebengenannten Fällen, in denen also durch bestimmte Kulturbedingungen Veränderungen am Ver- suchsmaterial ausgelöst wurden, handelt es sich aber keineswegs um Eigenschaften, die dauernd und unabhängig von den späteren Versuchs- bedingungen fixiert wären. Vielmehr verschwinden sie alle über kurz» oder lang wieder, sobald die Weiterzucht unter normalen Bedingungen stattfindet. Wenigstens gilt dies, soweit bekannt, für die Giftfestigkeit und für die durch erhöhte Temperatur bedingte Farblosigkeit; über dauernd farblose Formen s. unten. So entnehme ich den Vorlesungen von AuFR. FIscHEr (2) die Angabe von Dırupoxn#, dab bac. prodigiosus, 2 der durch fortgesetzte Kultur bei 37,5° farblos geworden war, wieder bei 22° kultiviert, in der 35. Generation die Fähigkeit zur Farbstoff- bildung wieder erlangt hatte. Künstlich erzielbaren und dauernd fixierten Veränderungen begegnen wir jedoch, wenn wir uns der von E. CHur. Hansen entdeckten Aspo- rogenie der echten Saecharomyceten zuwenden: Geht man von einer Hefe aus, die unter normalen Bedingungen reichlich Sporen bildet, und züchtet man sie bei höherer Temperatur. z. B. den $. Pastorianus I bei 32°, Weinhefe Johannisberg II bei 36°, in Nährlösungen, so erscheinen sowohl konstant asporogene Zellen als auch solche, welche die Fähigkeit 5 zur Sporenbildung nur vorläufig verloren haben. Auch auf festen Böden, Würzegelatine, läßt sich dasselbe Ziel erreichen. Auf Agar-Würze- gelatine bildeten bei 34" S. anomalus und bei 32° S. Pastorianus I kKon- stant asporogene Formen. Ueber die Asporogenie der Bakterien, die hier nicht weiter berührt werden soll, s. S. 110. 40 Behufs richtiger Deutung solcher Veränderungen, welche durch die Züchtung oder während dieser zustande kommen, haben wir nun immer folgendes zu beachten: Handelt es sich um eine plötzlich oder allmählich auftretende Transformation des gesamten Versuchsmaterials, d. h. eine Veränderung irgend welcher Zelleigenschaften durch eine «4s ganz bestimmte Kulturbedingung? Oder aber, liegt eine Spaltung des Versuchsmaterials in verschiedene Formen vor, welche nicht durch be- stimmte Kulturbedingungen direkt bewirkt wird, sondern durch Be- dingungen, die in der spezifischen Struktur begründet liegen und uns unbekannt sind wie diese selbst. Natürlich sind Spaltungen gleichwohl 50 nicht vollkommen unabhängig von den Kulturbedingungen; z. B. ist der Fall denkbar, daß bestimmte Spaltungen nur innerhalb bestimmter Temperaturgrenzen stattfinden. Solche Spaltung würden wir, sobald — 368 — sie sprungweise und sofort erblich konstant auftritt, als Mutation zu bezeichnen haben. Man könnte versucht sein zu glauben, daß die Frage „Spaltung oder Transformation“ in jedem Falle leicht zu entscheiden sei. Dies trifft aber nicht zu, denn tatsächlich kann sich an eine ;Spaltung ein auslesender Einfluß der jeweiligen Kulturbedingungen an- schließen, die eine Form unterdrücken, die andere fördern, und so eine Transformation vortäuschen. Versuchen wir nun die Anwendung auf einige Beispiele, so dürften die oben genannten Gewöhnungen an starke Lösungen, Gifte, ferner das ı Auftreten farbloser Formen bei höherer Temperatur mindestens zum sroßen Teile als Transformationen zu deuten sein; auf Spaltung be- ruhender Farbstoffverlust wird andererseits von BEIJERINCK (7) für Dae. prodigiosus angegeben; er züchtete drei Stämme von Bacillus prodigrosus, der eine verflüssigt Gelatine, der andere nicht und vergärt Kohlen- ıshydrate, der dritte verflüssigt ebenfalls nicht und vergärt keine Kohlen- hydrate, alle drei bilden ohne sichtbare äußere Veranlassung, durch Ab- spaltung, farblose Mutanden, die konstant sind. Daß auch bei Hefen unter bestimmten Bedingungen Spaltungen vorhanden sind, beobachtete E. CHr. Hansen. Denn die Carlsberg Unterhefe Nr. 1 bildet bei Zucht »oauf Würzegelatine neben normalen, aus eiförmigen Zellen gebildeten Kolonien solche, die aus wurstförmigen Zellen bestehen. Diese über- tragen ihre Form für eine Zeitlang auf ihre Nachkommen; erst nach einiger Zeit schlagen sie wieder zur eiförmigen Gestalt zurück. Die an- geführten Beispiele zeigen bereits, daß durch Spaltungen sowohl dauernd 25 wie temporär erbliche Abweichungen entstehen können. Sehr wichtig für die Entscheidung der Frage: „Spaltung oder Trans- formation?“ ist auch die Untersuchung der Asporogenie der Hefen ge- worden, welche ihren Ausgangspunkt von der Beobachtung E. Car. HANsEN’S nahm, dab Saeccharomyces Ludwigii bei Züchtung auf verschiedenen Nähr- sosubstraten, zumal auf Würzegelatine, in alten Kulturen die Fähigkeit zur Sporenbildung verliert. Ob hier Spaltungserscheinungen oder 'Trans- formationen vorliegen, ist vorläufig noch unbekannt. Auch für die nun zu besprechenden Beiserıxor’schen (5) Untersuchungen über die Asporo- genie bei Schizosaccharomyces gilt, daß die Frage noch zu entscheiden ist, ssinwieweit Spaltung und Transformation als bewirkende Ursachen in- einandergreifen. BEIJERINCK konnte schon makroskopisch sporenführende und sporenfreie Kolonieen dieser Spalthefe unterscheiden, z. B. an der Blaufärbung mit Jod und an der Verflüssigung von Gelatine, die nur bei Spor enbildung sich einstellt. Er glaubt hier gefunden zu haben, daß im 0 wesentlichen unabhängig von den Kulturbedingungen, d. h. aus spezifischen Gründen, Spaltungen in asporogene und in sporenbildende Zellen auf- treten. Asporogene Zellen sollen weiterhin erblich und konstant nur wieder asporogene Zellen erzeugen, Sporen hingegen sowohl asporogene wie sporogene Zellen. Solche Spaltungen treten nach diesem Forscher s zweifellos auch dauernd in der freien Natur auf; wie denn auch schon DE Bary (1) mit Recht die Frage aufgeworfen hatte, warum wohl immer nur ein Teil aller zur Beobachtung gelangenden Zellen einer Hefenart Sporen bilde Je nachdem nun eine Art bei der Spaltung mehr asporo- gene oder mehr sporenbildende Zellen hervorbringt, und zwar ist ersteres so bei Sch. octosporus, letzteres bei Sch. Pombe der Fall, wird bei wahlloser Uebertragung auf neue Böden die Neigung zur Sporenbildung ab- oder zunehmen. Dabei ist noch zu berücksichtigen. daß bei günstigen Lebens- bedingungen asporogene Zellen den Sporen überlegen sind, weil sie schneller — 369 — wachsen. Tritt somit BEISERINcK dafür ein, dab diese Erscheinungen durch Spaltung und nicht durch Transformation zuwege kommen, so zeigt doch seine eigene Angabe, daß niedere Temperatur und Erschöpfung des Nähr- bodens bei Sch. octosporus die Entstehung sporenloser Zellen begünstigen, gleichzeitig die transformierende Wirkung äußerer Bedingungen, sodaß 5 die Frage erst noch durch eingehende experimentelle Untersuchungen zu klären sein wird. Vollkommen geklärt hingegen ist die Frage schon für die Asporogenie der Weinhefe Johannisberg II und zwar wiederum durch E. Cur. Hansen’s eingehende Experimentaluntersuchungen. Nachdem dieser Forscher sich vergewissert hatte, daß in dem von ihm benutzten ı0 Ausgangsmateriale schlechterdings keine asporogenen Zellen sich be- fanden, konnte er nachweisen, daß unter dem Einflusse hoher Temperaturen sich nach und nach aller Zellen, die von dem Ausgangsmateriale ab- stammten, Asporogenie bemächtigte. Somit konnte Hansen zweifellos der Temperaturerhöhung einen transformierenden Einfluß zuschreiben. ı5 Immerhin setzt auch die von diesem Forscher untersuchte Asporogenie mit einer Spaltung ein, insofern die Temperaturerhöhung nicht alle Zellen zu derselben Zeit in konstant asporogene transformiert, sondern zunächst auch sporogene und temporär asporogene erhalten bleiben. Das Endergebnis der Hansen’schen Versuchsreihen war jedoch dies, dab end- 20 lich alle Zellen durch die fortgesetzte Zucht bei erhöhter Temperatur zu asporogenen transformiert werden, d. h. die Spaltung klingt schließlich infolge längerer Wirkung erhöhter Temperatur aus. Es ist also durch diese Untersuchungen nicht nur die Tatsache der Transformation erwiesen sondern auch ihr Gang ermittelt worden : die einen Zellen reagieren schneller, 25 die anderen langsamer auf die Temperaturerhöhung mit Verlust der Fähigkeit zur Sporenbildung. Was nun den Hansen’schen Untersuchungen über konstant asporogene Formen eine besondere Bedeutung verleiht, ist dies, daß hier Fälle vorliegen, in welchen durch äußere Eingriffe die „spezifische Struktur“ verändert wird, in denen, um es etwas krab zuso sagen, äußere Einflüsse (hier: Temperaturerhöhung) aus einer Art eine andere hervorgehen lassen oder die, wie ein altes Schlagwort lautet, die Vererbung erworbener Eigenschaften zeigen. Allerdings handelt es sich hier nicht um ein positives Art-Merkmal sondern um ein negatives: Verlust einer Befähigung, wodurch aber der Fall nicht an Interesse verliert. 35 Neben Transformation und Spaltung (event. Mutation) können wir noch mit BEIJERINCK (7) eine besondere Art der Transformation unterscheiden, die Degeneration, die, wie die reine Transformation, alle Individuen einer Kultur ergreift, aber schließlich mit dem Tode derselben endigt. Hohe Temperatur, Ueberfluß an Nahrung, können Ursachen der Degeneration 40 sein. Der Streptococcus der langen Wei degeneriert, falls ihm nicht die richtige Sauerstoffzufuhr gewährleistet wird. Photobacterium degenerans, ein von B. Fischer aus der See isolierter, häufiger Leuchtbazillus, degeneriert aus unbekannten Gründen. Wie kompliziert die Vorgänge bei der Degeneration liegen können, lehrt BEISERINcK (2) durch seine4s Studien an Bae. eyaneo-fuscus: Gelatinekulturen dieses Spaltpilzes wachsen, wenn sie einige Zeit (10 Wochen) bei ca. 20° gehalten werden, nicht mehr weiter; nach Uebertragung in eine Lösung von Pepton in Leitungs- wasser findet wieder Wachstum statt, um aber auch hier nach einiger Zeit zu erlöschen. An Kulturen, die bei 10° oder bei noch niedrigerer :o Temperatur in Lösungen von Pepton in Leitungswasser gehalten werden, tritt eine solche Schwächung nicht ein. Wie oben schon erwähnt, können nun solche Beeinflussungen des LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 24 Impfmaterials durch das Vorleben, wie wir sie eben kennen gelernt haben, Differenzen in den Befunden verschiedener Forscher erklären, die schein- bar mit ganz demselben Pilze und unter denselben Bedingungen ge- arbeitet haben. Die spezifische Struktur eines Organismus ist eben ;snicht unwandelbar wie etwa die eines chemischen Elementes. Wenn dies nun auch unbedingt zuzugeben sein wird, so muß man doch anderer-, seits BEHRENS (2) durchaus in der Forderung beistimmen, daß man Differenzen in den Resultaten verschiedener Forscher nur nach sorg- fältigster Kritik und im Notfalle auf verschiedenartige Erbmasse des ıoscheinbar gleichartigen Versuchsmateriales zurückführen solle, da sonst allzu leicht Differenzen, die tatsächlich auf Versuchsfehlern oder falscher Deutung auf der einen oder anderen Seite beruhen, ihre Erklärung finden. $ Si. Zur Technik von Ernährungsversuchen. Da ein besonderer Abschnitt dieses Bandes der Besprechung der 1: Herstellung und Keimfreimachung von Nährböden und der Reinzüchtung von Gärungsorganismen gewidmet ist, beschränken wir uns an dieser Stelle darauf, einige technische Winke anzufügen, welche bei der Be- arbeitung von Fragen betreffend den Stoffwechsel, wie wir sie im vor- liegenden und im folgenden Kapitel behandeln, zu beachten sind. 20 Wir unterscheiden Nährböden von unbekannter und solche von mehr oder minder genau bekannter Zusammensetzung; die ersteren, seien sie nun aus organisierten Stoffen bereitet oder nicht, haben den Vorteil, dab sie oft Ernährungsbedingungen bieten, welche den Verhältnissen in der Natur näher kommen und somit insbesondere für anspruchsvolle Mikroben »; von unersetzlicher Bedeutung sind. Das wirkliche Nährstoffbedürfnis ist andererseits natürlich nur an Nährböden mit genau bekannter Zu- sammensetzung, am besten solchen, die aus chemisch reinen Körpern hergestellt werden, zu ermitteln. Die folgenden Ausführungen gelten nur diesen letzteren. Hier ist soin erster Linie daran zu erinnern, dab der Begriff der chemischen. Reinheit, und also auch der der genau bekannten Zusammensetzung, ein sehr relativer ist. Körper, die für den einen Zweck als rein zu be- trachten sind, genügen für den andern nicht. Das gilt schon für die leichter: zu reinigenden Substanzen, etwa die meisten Nährsalze 35 (8. $ 82), noch mehr aber für viele organische Körper, die zum Teil, wie etwa das „Pepton“ des Handels, überhaupt nicht als reine und einheitliche Körper angesehen werden dürfen. Die Peptone stellen, wie bekannt, Gemische von Albumosen mit anderen Zersetzungsprodukten von Eiweib- körpern vor und haben außerdem einen sehr schwankenden Aschengehalt, soder unter Umständen nicht weniger als 10 Proz. beträgt. Es ist bei dieser Sachlage darauf zu halten, daß die Herkunft, Darstellung usw., der für die Nährböden benutzten Stoffe soweit als nötig angegeben wird. Beispiele dafür, daß verschiedene Peptonsorten verschiedene Wirkungen äußern, sind nicht selten, man vgl. z. B. die Angabe von BEIJERINCK (8), daß für Urobacillus Pepton WırrE untauglich, Pepton CHAPoTEAU aber tauglich ist. Auch ist mehr als bisher üblich zu beachten, daß die Gelatine- und Agarpräparate von sehr wechselnder Zusammensetzung sein können (s. BEISERINCK [8]), was bei deren häufiger Verwendung in der technischen Mykologie von großer Bedeutung ist. Jene Leser, welche sosich für diese Fragen interessieren, verweisen wir, außer auf den — 371. — folgenden Abschnitt, auch auf die ersten Kapitel bei Mryer (2). Auch: auf die Reinheit des destillierten Wassers und auf die Widerstands- fähigkeit der Zuchtgefäße gegen lösende Einflüsse ist zu achten; wir verweisen zwecks Belehrung über diese Fragen auf die Arbeiten von Mouisch (1) und BEnEcKE ach 2), bzw. auf die dort genannte physi- : kalische und chemische Literatur. Inwieweit ferner die Luft, insbesondere die des Laboratoriums mit seinen Bunsenbrennern, als frei von Bei- mengungen zu betrachten ist, welche das Ergebnis der Versuche beein- flussen können, wird von Fall zu Fall zu beurteilen sei. Wie gefährlich es aber wäre, an solche Beeinflussungen nicht zu denken, das zeigen 7. B. die lehrreichen Ausführungen WınoGrAapsky’s auf Seite 140 des III. Bandes. Auch ist an das Vorkommen von flüchtigen Stoffen in der Luft zu erinnern, welche noch unbekannter Natur, aber, wie BEISERINCK und va Denoex (2) zeigten, fähig sind, gewisse "Bakterien (Bae. oligocarbophilus) mit den nötigen Kohlenstoffverbindungen zu versorgen; Näheres darüber im $ 88 des foisenden Kapitels. Ob man den Nährlösungen gelatinierende Mittel (Agar, Gelatine, Kieselsäure) zufügt oder nicht, ob man jene in poröse Unterlagen auf- saugen läßt, z. B. Filtrierpapier, Ton, Gipsblöcke oder Schwämme, welche letztere nach Farcr (1) für Mueoreenzüchtung sehr geeignet sind, — 20. das hängt vor allem von den Zwecken ab, welche durch die Züchtung verfolgt "werden sollen, z. B. Reinzüchtung, und dann aber auch von der ökologischen Eigenartigkeit des zu prüfenden Organismus. Wie dem im übrigen auch sei: alle Stoffe müssen dem Organismus in gelöster Form geboten oder durch diesen selbst in Lösung übergeführt 3 werden, damit 'sie dem Stoffwechsel verfallen können. Dabei ist mög- lichst scharf auseinanderzuhalten, welche Veränderungen an den zur Herstellung der Nährlösung verwendeten Stoffen schon durch den Lösungsvorgang als solchen bewirkt werden, und welche sich erst unter dem Einfluß der Lebenstätigkeit an diese anschließen. Daran, daß dies:o: insbesondere früher nicht immer in ausreichendem Maße geschehen ist, erinnern uns Ausdrücke, wie „Spaltung racemischer Körper“, die zwar auch heute noch praktisch wohl zu gebrauchen, aber tatsächlich unrichtig sind, weil der Pilz gar nicht die Spaltung bewirkt, sondern nur von den durch den Lösungsvorgang schon getrennten Stoffen den einen vor- 35. zugsweise. verbraucht. Bei Verwendung von Salzen, seien sie nun organischer oder an- organischer Natur, ist zu beachten, dab sie in wässeriger Lösung in einem (durch spezifische Unterschiede, Konzentration, Temperatur und Einfluß anderer gelöster Stoffe bedingten) mehr oder minder weitgehenden 4 Maße in ihre Ionen dissoziieren, und daß diese letzteren mit anderen in der Lösung etwa gleichzeitig vorhandenen Ionen z. T. wieder zu Molekülen zusammentreten, und zwar in Mengenverhältnissen, welche durch das Massenwirkungsgesetz geregelt werden. Somit sind in einem Nährsalzgemisch alle Ionen der verwendeten Salze, sowie alle durch deren # Kombination möglichen Moleküle vorhanden. Mit dieser Tatsache wird vielfach nicht gerechnet und es wird dann aus dem Ergebnisse eines Versuches mehr herausgelesen als statthaft ist. So wird nicht selten von einer „Zersetzung von Magnesiumsulfat*“ durch den Pilz zwecks Assimilation des Magnesiums gesprochen, obwohl doch erst festzustellen 50 wäre, ob das Ion Mg als solches oder aber kombiniert mit irgend einem anderen Anion dem Stoffwechsel verfällt. Ferner wird z. B. von einer Aufnahme des Kaliums aus organischer Bindung gesprochen, wenn 24* [2,1 fr 0 » > als Kaliumquelle weinsaures Kali dargeboten wurde. Und doch müßte auch hier erst nachgewiesen werden, dab das Kalium nicht etwa als Ion in die Zellen eintritt oder kombiniert mit einem anorganischen Anion der Nährlösung. Ganz klar ist darum, dab Ausdrücke, wie: Ammon- ;sulfat sei die beste Stickstoffquelle oder Magnesiumchlorid sei die beste Magnesiumquelle für einen Pilz, ziemlich nichtssagend sind, solange nicht die anderen, gleichzeitig gebotenen Stoffe angegeben werden. Im einzelnen sind die Dissoziationsverhältnisse bei der Mannig- faltigkeit des Stoffgemisches, welches eine vollständige Nährlösung dar- iostellt, nicht immer leicht zu übersehen. Es wäre noch an die stufen- weise Dissoziation von Salzen mit mehrwertigen Ionen zu erinnern, wie auch an die etwaige Bildung von komplexen Salzen, während die Doppel- salzbildung bei den gewöhnlich in Betracht kommenden Konzentrationen wohl kaum eine Rolle spielt. Ferner muß auch an die hydrolytische ıs Dissoziation gedacht werden, die bewirkt, daß Lösungen von Salzen schwacher Säuren infolge eines Ueberschusses an Hydroxyl-Ionen alka- lisch und von Salzen schwacher Basen wegen des Ueberschusses an Wasserstoff-Ionen sauer reagieren. Wir müssen uns hier mit diesen fragmentarischen Andeutungen begnügen und können das um so mehr, »als für allgemeine Stoftwechselfragen diese Lösungstheorien noch nicht allzuviel Bedeutung gewonnen haben; es ist das vielmehr erst von der Zukunft zu erhofften. Um so wichtiger sind sie schon für enger umgrenzte Gebiete, z. B. das der Giftwirkungen, geworden; wir verweisen in dieser Beziehung auf das 19. Kapitel dieses Bandes. Bloß das Eine sei noch serwähnt, dab gelegentlich auch der Nährwert von Salzen mit der elekt- rischen Dissoziation in Beziehung gesetzt wurde. Das geschah z. B. durch ÜOZAPEX (1) bei der Diskussion des Nährwertes fettsaurer Salze und der Salze der Alkylamine; Näheres darüber im $ 86 des folgenden Kapitels. Treten wir nach diesen theoretischen Erörterungen der allgemein ge- 30 haltenen Frage näher, wie eine Nährlösung für Pilze am besten zusammen- zusetzen ist, so führen uns die ersten Antworten, wie wir der lehrreichen Darstellung von F. Conan (1) entnehmen, schon in die vierziger Jahre des vorigen Jahrhunderts zurück. Damals beobachtete Dusarnın (1), daß Lösungen von Zucker, oxalsaurem und phosphorsaurem Ammon und 3Kochsalz sich im Laufe einiger Tage mit einer weißen Bakterienhaut bedeckten, die aus ‚‚Dact. termo“ bestand, während in anderen Mischungen sich andere Bakterien entwickelten. Als eigentlicher Begründer der Lehre von der Ernährung der Pilze ist aber PastEur (1) zu betrachten, der im Jahre 1358 nachwies, daß die Hefe, ebenso wie höhere Pflanzen, so Aschensalze, hauptsächlich Phosphat, nötig hat, daß sie aus Ammon ihren Stickstoffbedarf zu decken versteht, und daß Zucker und Weinsäure als Kohlenstoffquellen dienen können. Einen wesentlichen Fortschritt be- deutete dann die Untersuchung A. Maver’s (1), welcher statt der Asche reine, genau gekannte Mineralsalze verwendete; Näheres darüber im 422. Kapitel. Schon PastTEur hatte beobachtet, daß in der von ihm be- nutzten Lösung Bakterien häufig die Hefen überwuchern, und konnte so die Beobachtung Dusarpın’s (1) bestätigen, daß auch Bakterien ohne Eiweißkörper ihre Leiber aufzubauen vermögen. Im Anschlusse daran ist Coun’s schon erwähnte Studie zu nennen, deren Lektüre wegen ihrer soklaren Darstellung, die die Wege der künftigen Forschung schon vor- ahnte, auch heute noch ein Hochgenuß ist. Es wurde ermittelt, daß Bact. termo noch besser gedeiht, wenn man den Zucker aus PAsTEurR's Lösung wegläßt, es wurde der Wert verschiedener organischer Säuren — 33 — und anderer Kohlenstoffverbindungen als Kohlenstoffquelle ermittelt; es zeigte sich auch, daß der Stickstoff aus Ammon und Harnstoff und viel- leicht auch aus Salpetersäure assimiliert werden kann. Wesentliche Unterschiede im Nährstoffbedürfnis anderer Bakterien waren Conx nicht bekannt; er hebt jedoch in einer für die damalige Zeit meisterhaften 3 Beschränkung hervor, daß seine Befunde nur für Daect. termo gelten, und daß erst spätere Forschung die Frage zu beantworten haben werde, ob andere Bakterien andere Ansprüche stellen. Es kann nicht unsere Absicht sein, diese historische Skizze weiter zu führen; allbekannt ist, daß auf der so geschaffenen Grundlage das ıo durch den mehr oder minder friedlichen Wettstreit von Botanikern, Medizinern, Chemikern, Technikern errichtete stolze Gebäude der Er- nährungsphysiologie der Pilze emporwuchs. Fragen wir, nach welchen allgemeinen Grundsätzen seit den Tagen Pasteur’s Nährlösungen zusammengestellt werden, so bemerken wir, dab ı5 man meistens die Nährstoffe in demselben gegenseitigen Mengenverhältnisse zu bieten trachtete, in welchem sie in dem zu züchtenden Organismus vorkommen und durch die Analyse ermittelt werden können. Es ist darum üblich, die Kohlenstoffverbindungen reichlich zur. Verfügung zu stellen. An zweiter Stelle folgen die Stickstoffverbindungen, während »o von Aschensalzen nur wenig zugefügt wird. Von diesen pflegen in den Nährlösungen, wie auch im Leibe der meisten Pilze, Kali und Phosphor- säure vorzuherrschen. Immerhin gilt die Annahme, daß diejenige Nähr- lösung für einen Pilz die beste ist, welche die Stoffe in möglichst dem- selben Verhältnisse enthält wie der Organismus selbst, keineswegs all-» gemein, so z. B. selbstverständlich nicht für solche Pilze, welche den freien Stickstoff oder die Kohlensäure zu assimilieren vermögen, auch nicht für viele Organismen, welche daran angepaßt sind, Stoffe, die sie in großer Menge brauchen, aus Lösungen von starker Verdünnung zu entnehmen usw. In weiterer Ausbildung einer von BEIJERINCK (9) ent- 30 wickelten Terminologie könnte man im letztgenannten Falle vielleicht von Oligotrophophilie sprechen (s. SS 87 u. 88 des folgenden Kapitels). Oligotrophophil wären z. B. Micrococcus aqueus, Bac. erythrosporus U. a., die nach Früsse (1, S. 40) mit den im destillierten Wasser vorkommenden Verunreinigungen vorlieb nehmen, ferner die in natürlichen Mineralquellen 35 lebenden Bakterien. Auch die an nahrungsarme Maischen angepaßten Bakterien der Schnellessigfabrikation würden vielleicht im Gegensatz zu denen der Weinessigbereitung als oligotrophophil bezeichnet werden können. Ferner dürfen hierher die eigenartigen, in reinen Lösungen organischer Säuren vorkommenden Mycelien gezählt werden, die in Hin- 4 sicht auf Zufuhr von Stickstoff und Nährsalzen außerordentlich genügsam sein müssen, so Vertieillium glaucum in Citronensäurelösungen, Citromyces in Weinsäurelösungen nach WEHMER (4). Uebrigens kann erst die Zu- kunft zeigen, ob es sich empfiehlt, derartige unbestimmte und relative Bezeichnungsweisen, wie Oligotrophophilie, einzuführen. Man vgl. dazu ss auch WINOGRADSKY (4). In vielen Fällen ist man darauf angewiesen, durch Ausprobieren die günstigste Zusammensetzung des Nährbodens für einen gegebenen Pilz zu ermitteln. Anhaltspunkte, die dazu gegeben werden könnten, sind etwa die folgenden. Es ist eine tunlichst einfach zusammengesetzte 50 Lösung anzustreben, eine Forderung, die zwar schon F. Conn erhoben hat, die aber keineswegs allgemein befolgt wird, wie ein Hinweis auf die in Frankreich übliche Rauuiw’sche Lösung für Schimmelpilze zeigt. Ein zweiter Grundsatz ist der, niemals schematisierend vorzugehen, sondern vielmehr stets der weitgehenden ernährungsphysiologischen Spezialisierung sich bewußt zu bleiben. Ein dritter darum nicht un- wesentlicher Grundsatz, der als Leitstern bei der Herstellung von ;Nährlösungen dienen soll, ist der, die zu züchtenden Organismen an ihrem natürlichen Standorte zu beobachten; so kann mancherlei über die Nährstoffbedürfnisse ermittelt werden. Selbstverständlich ist dabei die dort ausschlaggebende Rolle des Kampfes ums Dasein nie zu ver- ‘wessen. Hat man eine jenen Verhältnissen tunlichst nachgebildete, den Pilz gut nährende Lösung erst ermittelt, so müssen sich weitere Züchtungsversuche zu dem Zwecke anschließen, zu ergründen, welche der verwendeten Stoffe als Nährstoffe, und welche lediglich als Kampf- stoffe zu gelten haben. Wenn es nicht darauf ankommt, das Nährstoffbedürfnis eines ge- ıgebenen Pilzes zu ermitteln, sondern gewünscht wird, Pilze von be- stimmter Wirkungsart, etwa Wachstumsvermögen in stark konzentrierten Lösungen, Fähigkeit zur Assimilation des freien Stickstoffes etc., einzu- fangen, so leistet die elektive Kultur nach Wınosransky oder, was eleichbedeutend ist, die „Anhäufungskultur* nach BEIJERINCK gute » Dienste. Deren Grundsatz ist die Verwendung einer Nährlösung, in der sich nur solche Organismen entwickeln können, welche die be- treffende Wirkungsart zu entfalten vermögen. Auch hierbei wird selbst- verständlich immer durch darauf folgende Reinzüchtungen zu ermitteln sein, welche Stoffe in der elektiven Rohzucht als Nährstoffe und welche als Kampfstotfe dienten. Im allgemeinen wird man bestrebt sein, eine Nährlösung so zu- sammenzusetzen, dab deren Ausnutzung möglichst weit getrieben werden kann, und also dieser nicht durch Anhäufung von Stoffwechsel- produkten u. ä. vorzeitig eine Grenze gesetzt wird. Nur dann, wenn sodiese Forderung einigermaben erfüllt ist, denn wirklich vollkommen ist sie nicht zu erfüllen, gilt für Pilze, wie für höhere Pflanzen, das Gesetz des Minimums. Dieses besagt, daß die Produktionshöhe einer Nährlösung von dem in minimo gebotenen Stoffe abhängig ist und durch gesteigerte Darbietung eines anderen nicht vergrößert werden kann. s; Einige interessante Angaben darüber verdanken wir FArck (1), der an Zuchten von Sporodinia grandis feststellte, dab bei geringer Peptonzu- gabe, etwa 0,2 Proz. eine übers Maß gesteigerte Traubenzuckerzufuhr das Erntegewicht nicht hebt, und dab umgekehrt auch der Trauben- zucker ins Minimum gesetzt werden kann und dann die Entwicklung aoder Menge dieses Stoffes proportional ist. So betrug z. B. die Ernte bei Zuchten, welche den Traubenzucker im Minimum, d. h. hohe Pepton- gaben, enthielten, bei Zufuhr von 1,25 & Traubenzucker 0,7 g, bei 258 Traubenzucker 1,4 & u. s. f£ Daran, daß solche Proportionen zwischen Pepton- und Traubenzucker-Gehalt allgemein bestünden, ist freilich ssnicht.zu denken. Viele Pilze können ihre Lösung regulatorisch umge- stalten und durch Spaltung des Peptons und Verwertung des dabei ge- wonnenen Kohlenhydrates den Versuch, dieses ins Minimum zu setzen, vereiteln. Weiter können hier sekundäre Verhältnisse mitspielen; die Befähigung zu einer weitgehenden Peptonspaltung ist, wie wir oben ;osahen, von der Befähigung des Pilzes abhängig, Stoffe zu bilden (Säuren), welche das reichlich entstehende Ammon unschädlich machen können. — Auch für Hefen liegen Angaben vor, welche das Walten des Gesetzes vom Minimum anzeigen. Man vergleiche darüber die Angaben von I Due Ben = Stern (1) und Tromas (1) nach denen die Menge des assimilierbaren Stickstoffs von der gebotenen Zuckermenge abhängt. Einer allgemeinen Behandlung zugänglich ist die Frage nach der chemischen Reaktion der Nährlösung. Es soll darum in diesem Zu- 'sammenhange das Wichtigste darüber gesagt werden. Ein alter Lehr- satz lautet, daß Bakterien in neutraler oder schwach alkalischer, Sproß- und Schimmelpilze hingegen in saurer Nährlösung am besten gedeihen. Dieser Satz kann gefährlich werden, wenn er zum Dogma erstarrt. Schon NäÄcerı (1) konnte darauf hinweisen, daß oft die Säure für den Pilz nur insofern wichtig ist, als sie ihm den Kampf gegen Bakterien ı ‚erleichtert. Später erwies dann z. B. WEHMER (4) an einer Anzahl von Reinzuchten von gewöhnlichen Schimmelpilzen, daß diese auch in schwach alkalischer Lösung gut gedeihen. Ueberhaupt verliert die Be- hauptung, daß Eumyceten in schwach saurer Lösung sich besser als in ‘schwach alkalischer entwickeln, jede Berechtigung. sobald man seltener ı gezüchtete Pilze mit in Betracht zieht, so z. B. manche Basidiomyceten zu- folge BREFELD (2), oder etwa Saprolegnien, die nach Krees (3) schon durch -0,005 Proz. Weinsäure geschädigt werden, oder Ascophanus carneus, der nach TErnETZ (1) gegen Säuren sehr empfindlich ist. Einige Angaben "über spezifische Widerstandsfähigkeit verschiedener Schimmelpilze gegen 2 Mineralsäuren verdanken wir Niıkırissky (1). Ihm zufolge hebt die Reihe Aspergillus niger, Asp. flavus, Penicillium griseum, Pen. glaucum, Rhizopus nigricans, (Sacch. cerevisiae) mit der widerstandsfähigsten Art an und schließt mit der empfindlichsten. In diesen Fällen handelt es sich wesentlich um die Konzentration der Wasserstoff-Ionen; aber es ist klar, : daß in anderen Fällen nicht bloß der Säuerungsgrad sondern auch die ‘Art der Säure, d. h. die Anionen, bzw. die undissoziierten Moleküle mit- wirken. Nach Dvcnaux (1) sind Milch- und Buttersäure in freiem Zu- stande sehr schädlich für viele der gewöhnlichen Schimmelpilze. Auch nach WEHMER (11) verhindern Bruchteile eines Prozentes freier Butter- säure die Pilzentwicklung, während viele Bakterien selbst mit 1 Proz. davon sich noch abzufinden vermögen. Von Weinsäure, Citronensäure ‘und Aepfelsäure wird, wofür ebenfalls WEHMER (1) einige Beispiele gibt, sehr viel vertragen; Aspergillus niger und Penicillium glaucum wachsen 'vortrefflich auf Nährlösungen, die bis zu 10 Proz. dieser Säuren in freiem 35 Zustand führen. Nach Nıkırınsky (1) gedeiht Aspergillus niger sogar noch auf 30-proz. Lösungen von freier Weinsäure. Citromyces ist gegen Citronen- säure in besonders hohem Maße unempfindlich; es ist dies ein Spezialfall ‘der allgemeinen Regel, daß Organismen gegen die eigenen Produkte weniger empfindlich sind als gegen fremde ($ 75). Ein gutes Beispiel dafür, dab 4 nicht bloß die Säuerung als solche sondern auch die Art der Säure von Einfluß ist, gibt der Befund von Maurizio (1), demzufolge die stark 'säureempfindliche Saprolegnia doch so viel Salicylsäure und Borsäure verträgt, dab sie durch einen Zusatz davon gegen Bakterien geschützt werden kann. Die Frage, warum bestimmte Pilze bei saurer Reaktion # besser als bei alkalischer gedeihen, ist nur für wenige Fälle durchsichtig. Nach Burkewirsch (1) ist das bessere Gedeihen von Rhizopus auf saurer peptonhaltiger Lösung darauf zurückzuführen, daß die Säure das aus dem Pepton abgespaltene Ammon neutralisiert, "4. h. die Ausnutzbarkeit des Peptons steigert. 50 Daß die Hefen ebenso wie viele Schimmelpilze bei schwach saurer Reaktion besser gedeihen als bei alkalischer, wurde oben schon betont. ‚Auch hier erhebt sich die Frage, inwieweit das auch für Reinzuchten Su ) N > nv [37 B ) — 36 — gilt, und inwieweit etwa die Säure bloß als Kampfmittel gegen Bakterien wirkt. Einige Arten scheinen ganz besonders empfindlich und auf einen ganz bestimmten Säuerungsgrad abgestimmt zu sein; so wächst zufolge WiLHELMI (1) der Sacch. guttulatus nur dann gut, wenn der Nährboden seinen Säuregehalt hat, welcher 0,5-proz. Salzsäure entspricht. Nähere Angaben sind im 19. Kapitel des Il., im 6. Kapitel des IV. und im 11. Kapitel des V. Bandes zu finden. Die oben angeführte Regel, dab die Bakterien auf alkalischer Lösung besser als auf saurer wachsen, wird von vielen Ausnahmen gerade auf dem Gebiet technisch wichtiger ıoSpaltpilze durchbrochen. Bekannt ist z. B. für die Essigbakterien, dab sie sauren Nährböden von bestimmter Beschaffenheit angepabt sind. Auch ein Aumysbaecillus, den ScHirin (1) studierte, gedieh auf saurer Gelatine besser als auf alkalischer. Viele von den durch GoTTHEiıL (1) rein gezüchteten aeroben Bodenbakterien ließen sich auf sauren Böden ıseinfangen und vermehren. Sehr empfindlich selbst gegen schwach saure Reaktion ist andererseits nach Eruıs (1) der Micrococcus wreae, von pathogenen, die hier kurz erwähnt seien, der Erysipelkokkus, während bac. anthracis zufolge SCHLÜTER (1) auch auf sauren Böden gut gedieh. Manche Anaerobe sind, wie MartzuschHita (2) fand, gegen saure Reaktion » gleichfalls sehr empfindlich, vertragen andererseits aber relativ starke Alkalescenz des Nährbodens. Ueber die Frage, ob neutrale oder schwach alkalische Reaktion für gewisse Bakterien vorzuziehen sei, gibt ferner DEELEMAN (1) Auskunft. Es wuchsen nur Dae. pyocyaneus und Bae. cyanogenus besser auf neutraler, die andern, die er untersuchte, besser auf schwach » alkalischer Gelatine (ca. 1 Proz. Normal-Natronlauge). Besonders wichtig sind aber die Untersuchungen von A. FiscHer (1), welche den Einfluß der gleichzeitigen Ernährung genauer berücksichtigten. Auf Asparagin- Dextrose-Nährsalz-Lösung wuchsen Dae. coli und Bac. pyocyaneus gleich gut bei alkalischer wie bei saurer Reaktion, Pac. typhi und Bac. subtilis zo weniger gut bei saurer Reaktion; gar nicht bei saurer (sehr gut bei alkalischer) der Cholerabazillu. Auf Glycerin-Chlorammon-Nährsalz- Lösung, einem Boden, der sich für die genannten Arten (ausschließlich Bac. coli) als minderwertig erwies, gediehen bloß Bae. coli und Bae. subtilis gleich gut bei saurer wie bei alkalischer Reaktion, Bac. pyocyaneus bei s alkalischer besser als bei saurer, der Cholerabazillus nur bei alkalischer gar nicht bei saurer, Pac. typhi schließlich weder bei alkalischer noch bei saurer Reaktion. Es verschiebt sich also die Empfindlichkeit gegen die Reaktion der Nährlösung wesentlich mit der Art der Ernährung. Wir haben bisher von dem Wert der Nährlösung gesprochen, ohne „noch den Maßstab angegeben zu haben, an dem man denselben mißt. In den meisten physiologischen Arbeiten dient diesem Zwecke die Er- mittelung der Höhe des Trockengewichtes der in einer bestimmten Zeit erreichten Ernte. Das schließt nicht aus, daß für bestimmte Fälle eine in diesem Sinne schlechte Nährlösung die günstigste sein kann, z. B. wenn ses auf das Studium bestimmter For tpflanzunesore gane ankommt, oder auf die Ansammlung von Stoffwechselprodukten, die natürlich nicht immer mit üppigem Wachstum, d. h. hohem Trockengewicht, verbunden sind. In jenen Fällen, in denen man die Höhe des Trockengewichtes ermittelt, wird dadurch selbstverständlich nie die genauere chemische Analyse 5ooder mikroskopische Untersuchung über flüssig gemacht. Denn Höhe des Trockengewichtes kann auch auf anomale Wandver diekungen, krankhafte Speicherung von Reservestoffen usw. zurückzuführen sein. In solchen Fällen, die man mit Larar (4) als „Mästung“ des Pilzes bezeichnen kann, — IN — werden Höhe des Trockengewichtes und „Güte“ der Nährlösung nicht einander proportional sein. RıcHArps (1) sagt, in solchen Fällen sei das „physiologische“ Optimum nicht identisch mit dem „biologischen“. „Bio- logisches“ Optimum allerdings ist ein keineswegs eindeutiger Ausdruck; man kann darunter sowohl lebhaftes vegetatives Wachstum als auch 5 kräftige Fortpflanzung verstehen, die gar oft einander ausschließen. Kurz, der Ausdruck ist- ebensowenig eindeutig zu definieren, wie der Zweck des Lebens selbst. In den Untersuchungen, in denen nicht bloß das Trockengewicht sondern auch noch der Gehalt an dem einen oder andern wichtigen Stoff, insbesondere dem Stickstoff, ermittelt und dessen Gehalt ıo bei Berechnung der Produktionshöhe mit verwertet wurde, hat sich gezeigt, daß in gewissen Fällen Stickstoffgehalt und Trockengewicht eines und desselben aber unter verschiedenen Ernährungsbedingungen gehaltenen Pilzes einander proportional sind. Für viele Zuchten von Aspergillus mit wechselnder Stickstoffquelle fand dies z. B. Ozarer (1). In anderen, ı5 zweifellos häufigeren Fällen gilt diese Proportionalität nicht. oder doch nicht streng. Es sei hier der Befund von FArck (1) erwähnt, daß man die Zygoten von Sporodinia je nach der Stickstoffzufuhr in verschiedenem Aussehen und mit verschiedenem (zwischen 25—42 Proz. schwankendem) „Protein“-Gehalt heranzüchten kann. 20 Vielfach ist es üblich, nach dem Vorgange PrErFFEr's (3) den Wert einer Nährlösung an dem „ökonomischen Koeffizienten“ zu messen, d. h. an der Zahl, die sagt, wieviel Gramm Pilztrockensubstanz auf 100 Gramm verbrauchte Nahrung (Kohlenstoffquelle) gebildet worden sind. So kann man die ökonomischen Koeffizienten und damit Nährwerte ver-» schiedener Kohlenstoffquellen, die mit derselben Stickstoffquelle und den- selben Nährsalzen geboten werden, unter einander vergleichen. Um ein paar Zahlen heranzuziehen, sei erwähnt, dab PFEFFER, für Züchtung auf 1—2-proz. Lösungen bei Zimmertemperatur und Beendigung des Versuches nach Heran- wachsen einer vollständigen Pilzdecke nachfolgende Mittelwerte fand: für 30 Aspergillus niger: Glycerin 20, Dextrose 43; Penicillium glaucum: Glycerin 15, Dextrose 33. Der letztgenannte Pilz arbeitet also weniger ökonomisch; für beide ist Dextrose ein besserer Nährstoff. Andererseits kann man auch den Wechsel des ökonomischen Koeffizienten ein und derselben Kohlenstoff- quelle je nach den sonstigen Bedingungen, bei verschiedener Stickstoffzufuhr, 35 Zusatz von Reizstoffen, Variation der Nährsalze, Konzentration, Tempe- ratur usw., ermitteln. So haben wir oben schon angedeutet, daß der Pilz bei Zinkzusatz ökonomischer arbeiten kann, d. h. daß der ökonomische Koeffizient des Zuckers bei Anwesenheit dieses Reizmittels größer ist. Viele weitere Angaben finden sich bei PFEFFER (3), KunsTMANN (1), BENECKE (2), 40 CzaPer (1), Nırıtınsky (1). Es sei in diesem Zusammenhang noch er- wähnt, daß Farck (1) den ökonomischen Koeffizienten auch für Fälle ermittelte, in denen Sporodinia Sporangien bildete und ihn mit dem Koeffizienten der Zuchten in solchen Lösungen verglich, in denen Zygoten entstanden. Wie zu erwarten, war er verschieden und wurde größer, wenn der Pilz Zygoten bildete, als dann, wenn die Art der Nahrung die Sporangienbildung auslöst. Es bleibt zu untersuchen, inwieweit das damit zusammenhängt, daß die Zygoten dickere und schwerere Wände als die Sporangien haben, d. h. daß bei gleich viel lebender Masse das Gesamtgewicht der zygotenführenden Ernte größer ist. 50 Einer der vielen Faktoren, welche die Bestimmung des Nährwertes wesentlich erschweren, ist die Zeitdauer der Zucht. Je nachdem man die Entwicklung der Zuchten früher oder später abbricht, wird man ein ganz 5 10 a or er Bi verschiedenes Bild von der Produktion erhalten (s. auch Rıcnter [1]). Es empfiehlt sich deshalb oft, eine größere Reihe von Versuchen anzu- setzen und diese zu verschiedenen Zeiten zu verarbeiten. Man macht dann nicht selten die Erfahrung, daß das Trockengewicht nach einiger Zeit eine gewisse Höhe erreicht, von der es später wieder herabsinkt. ‚Beachtenswert sind auch die folgenden Befunde Nıkıtınsky’s (1). Wenn man Zuchten des Aspergillus niger nach 3 Tagen abbricht, ergibt sich, daß eine 5-proz. Zuckerlösung besser ernährt hatte als eine 30-proz.; dauert aber der Versuch längere Zeit, so kehrt sich das Verhältnis um. Dasselbe zeigt ein Vergleich verschiedener Stickstoffquellen. Nach 6 Tagen betrug der ökonomische Koeffizient bei Salmiakzufuhr 21,5 ‚5, bei Zufuhr von weinsaurem Ammon bloß 12,1. Als Durchschnitt mehrerer aufeinander folgender Reihen von Züchtungen aber ergab sich für Salmiak der Wert 19,1 für weinsaures Ammon hingegen 25, d. h. das Verhältnis hatte sich umgekehrt. 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Die ernährungsphysiologische Bedeutung bestimmter Aschensalze, : der Sulfate und Phosphate, ist wenigstens insoweit bekannt, als man weiß, daß sie dem Pilze Elemente zuführen, die in die Konstitution der lebenden Substanz, der Eiweißkörper und anderer komplizierter organischer Verbindungen, eintreten. Für andere durch die Nährsalze —. 382; — zugeführte Stoffe, z. B. das Kalium, das Magnesium usw., gilt aber, dab ihre Bedeutung noch in tiefstes Dunkel gehüllt ist. Es ist un- bekannt, ob sie zur Bildung von Baustoffen herangezogen werden, was immerhin wahrscheinlich ist, oder ob sie auf andere Weise dem Leben. sdienstbar sind. Nach einigen Befunden ist es nicht unmöglich, daß das Studium der Enzymwirkungen zunächst dazu berufen ist, weitere Auf- klärung zu bringen. Zum. Verständnisse des heutigen Standes unserer Kenntnisse vom Bedürfnis der Pilze an Aschensalzen ist es nötig, sich daran zu erinnern, daß die Untersuchungen meist an die Ergebnisse anknüpften, die an „Wasserkulturen“ höherer, chlorophyllhaltiger Pflanzen gewonnen worden waren. Wir müssen darum in diesem und den folgenden Paragraphen wenigstens mit ein paar Worten darauf hinweisen, wie sich grüne Pflanzen den Mineralsalzen gegenüber verhalten. Da ist nın für die 1» Alkalisalze bekannt, dab von solchen ganz allgemein Kaliumsalze benötigt. werden und nicht durch andere Alkalisalze vertreten werden können. Die einzige gegenteilige Angabe stammt von BENECKE (4) her, der für eine Cyanophycee (Oseillaria spec.) ein gleich gutes Wachstum auch für den Fall erweisen konnte, dab das Kalium der Nährlösung durch Natrium » ersetzt wurde. Zwar bedarf dieser Befund noch der Bestätigung, ehe er als sicher hingestellt werden kann; er mag aber doch wegen des nahen Verwandtschaftsverhältnisses der Öyanophyceen mit manchen Bakterien hier erwähnt werden. Wir wenden uns nun den Pilzen zu, um vor allem festzustellen, »daß in diesen das Kalium sehr häufig zusammen mit Phosphorsäure an- getroffen wird, woraus man auf eine funktionelle Verknüpfung beider schließen könnte. Doch ist Zuverlässiges darüber nicht zu sagen. Wir müssen uns darum in diesem Paragraphen darauf beschränken, einerseits Erscheinungen, die bei Kalimangel eintreten, und andererseits forma- sotive Wirkungen, die durch wechselnde Kaligaben bewirkt werden, zu verzeichnen, und der Frage nachzugehen, ob das Kalium im Stoffwechsel durch verwandte Elemente vertreten werden kann. Dafür, dab das Kalium für Schimmelpilze unentbehrlich sei, ist schon LoEw in seinen durch NÄcerı (1) veröffentlichten Versuchen ein- 35 getreten. In einer alkalifreien Nährlösung, die als Kohlenstoffquellen Zucker und Weinsäure enthielt, entwickelte sich Penieillium nur sehr wenig. Das Bild änderte sich nicht, wenn ein Natriumsalz zugefügt wurde. Der Ertrag wurde jedoch beträchtlich, fast um das Dreifache gesteigert, wenn Kalium oder Rubidium geboten wurde Die 4 Alkalien waren in dieser Versuchsreihe als saure Tartrate geboten worden, und zwar 1,4 Proz. vom Natriumsalz, bzw. äquivalente Mengen von den anderen Alkalisalzen. Die chemische Analyse zeigte, dab die kaliumhaltigen und die rubidiumhaltigen Zuchten etwas mehr Stickstoff (5 Proz.) aufwiesen als die anderen (4 Proz.). Ein weiterer Versuch mit 5 Penieillium, welchem nun Glycerin und Essigsäure als Kohlenstoffquellen zur Verfügung standen, lieferte ein ähnliches Ergebnis; das Natrium war ganz untauglich, das Kalium zu ersetzen, ja es wirkte sogar etwas hemmend. Umgekehrt übertraf die Ernte der rubidiumhaltigen Zuchten die der kaliumhaltigen. Auch die Zuchten mit Cäsium, das in diesem so Versuch ebenfalls geprüft wurde, ergaben eine höhere Ernte als die mit Kaliumsalzen beschickten. Dieser gute Erfolg des Ersatzes von Kalium durch Rubidium oder Cäsium erklärt sich nach späteren Erfahrungen vielleicht dadurch, daß die Alkalisalze in dieser Versuchsreihe nur in — 383 — einer halb so starken Konzentration wie in der zuerst angeführten an- gewendet wurden. Auch einige formative Wirkungen der Alkalien er- wähnt Näserı. Bei Mangel an Kaliumsalzen war die Pilzmasse anomal ausgebildet, zähe, schwer zerreibbar. — Das Lithium erwies sich in den Versuchen NÄcerr's als ganz untauglich, das Kalium zu vertreten. 5 Die durch NÄseuı und LoEew in Angriff genommene Frage von der Notwendigkeit des Kaliums, bzw. dessen Vertretbarkeit durch verwandte Elemente wurde später durch BEneEcke (1—3), WEHMER (2, 3), GÜNTHER (1) und Low (7) wieder aufgenommen. Versuchspilze waren hauptsächlich Aspergillus niger und Penieillium glaucum; aber auch einige andere ıo Schimmelpilze wurden mit einbezogen. Zuchten, in denen entweder überhaupt keine Alkalisalze oder doch nur solche des Ammoniaks vor- handen waren, zeigten, in Bestätigung der Befunde NäÄceurs, das Wachstum stets außerordentlich beeinträchtigt. Es konnte aber meistens selbst bei sorgfältigst versuchtem Ausschluß aller Fehlerquellen nicht ganz unterdrückt werden. Es sind genauere Untersuchungen darüber erwünscht, inwieweit die Beschaffenheit der Nährlösung ein mehr oder minder weitgehendes Wachstum ohne Alkalisalze erlaubt. In dieser Beziehung konnte BEnEck#E (2) feststellen, dab insbesondere in schwach alkalischen rohrzuckerhaltigen Nährlösungen das Wachstum fast gleich: Null ist, was für eine Beteiligung von Kalisalzen an der Inversion des Zuckers spricht. - Besonders auffallend und häufig bemerkt wird die Neigung zum Ausbleiben jeglicher Fruchtbildung in kalifreien Zuchten. Ob diese Er- scheinung eine unmittelbare Folge des Kalimangels ist, d. h. ob die Konidien besonders viel Kaliverbindungen zu ihrem Aufbau brauchen, oder ob eine mittelbare andere Wirkung irgend welcher Art vorliegt, ist unbekannt. Ueber die hier sich aufdrängende Frage, ob das geringe ohne Kali- gabe stattfindende Wachstum tatsächlich bei Abwesenheit dieses Ele- :o mentes sich abgespielt hat, oder ob geringe Verunreinigungen, entweder aus den anderen Nährstoffen oder aus der Glaswand usw. stammend, den Erfolg herbeigeführt haben, ist Einigung zwischen den verschiedenen Forschern noch nicht erzielt worden. Für die schon von NÄGELI aus- gesprochene Meinung, daß es sich um geringe Verunreinigungen mit 35 Kalium handele, trat u. a. auch BExEckE ein, und zwar auf Grund der folgenden Erfahrungen: Schon sehr geringe Kaliumsalzzusätze sind ge- eignet, das Wachstum wesentlich aufzubessern. Während in einer Zucht ohne absichtliche Kalizufuhr das Trockengewicht 0,0025 g betrug, lieferte eine Zucht in Rohrzucker-Ammon-Nährsalz-Lösung mit Zugabe 4 von 0,00003 Proz. Kaliumchlorid eine Ernte von 0,039 g. In einem anderen Versuch, in dem sich ohne absichtliche Kaligabe ziemlich viel (0,2 g) entwickelt hatte, führte der Zusatz von 0,1 mg Kaliumsulfat zu einer Verdoppelung der Ernte. Dies gilt für Aspergillus niger. Zu ähn- lichen Ergebnissen kam GÜNTHER bei Mucoreen. Auch stellte er fest, daß 0,001 Proz. Kaliumchlorid bei Rhizopus nigricans und Mucor corym- bifer genügen, um Sporenbildung hervorzurufen, die bei geringerer Kalium- gabe ausblieb. Beachtenswert sind auch einige durch GÜNTHER und durch BEnEckE (3) gemachte Angaben betreffend die Möglichkeit einer aus der Löslichkeit des Glases herrührenden Fehlerquelle In einem Versuche des letztgenannten mit Aspergillus niger hatte sich in einer vollständigen (0,2 Proz. Kaliumehlorid führenden) Nährlösung ein Ernte- Trockengewicht von 0,33 g, in kaliumfreien Zuchten, die in kalium- „ > 1 - rD DI x 0 o —_— 334 — haltigen Glasgefäßen angelegt waren, in derselben Zeit ein solches von 0.16 bis 0,32 g, und in kaliumfreien Nährlösungen in Gefäßen aus voll- kommen kaliumfreiem Jenaer Glas ein solches von nur 0,02 g ergeben. Die letztere Zucht war außerdem steril, die anderen hingegen wiesen ;skonidientragende Decken auf. Zusatz von etwas Kaliumsalz zu sterilen, in Jenaer Glas auf kaliumfreien Lösungen herangezüchteten Decken hatte alsbald das Eintreten von Konidienbildung zur Folge, was zeigt, daß tatsächlich der Unterschied zwischen Zuchten in Gläsern verschiedener Beschaffenheit darauf zurückzuführen ist, daß die einen wetwas Kali an die Lösung abgeben. Es ist also für solche Versuche die Verwendung von besonders widerstandsfähigen, kaliumfreien Gläsern mindestens sehr empfehlenswert. Erwägt man behufs richtiger Deutung dieser Ergebnisse weiter, dab selbst bei Weglassen von Stickstoff- verbindungen, die doch vom Pilze in viel größerer Menge gebraucht ıs werden als solche des Kaliums, doch immer noch ansehnliche Pilzmassen gewonnen werden können, falls nicht auf ganz außerordentlich sorg- fältigen Ausschluß jeglicher Verunreinigungen geachtet wird, so kann man die Meinung, daß in den oben genannten Versuchen geringe Kalium- mengen wirksam gewesen seien, keineswegs ohne weiteres abweisen. ao Bestritten wird die Richtigkeit dieser Meinung von WEHMER (2), welcher annimmt, daß tatsächlich ohne Kaliumsalze ein (wenn auch sehr verlangsamtes) Wachstum statthabe. Immerhin wird man solche Annahmen nur auf Grund der Ergebnisse von Versuchen machen dürfen, welche die oben genannten Fehlerquellen voll berücksichtigen. >» Wie nun aber die Entscheidung später auch fallen möge, die Frage ist für die Mykologie mehr von theoretischem als von praktisch- technischem Interesse, weil ja die große Minderwertigkeit kalium- freier Nährlösungen feststeht und auch darin sich ausspricht, daß diesen für Schimmelpilze ganz allgemein Kaliumsalze zugefügt werden. Ob andere als die wenigen oben genannten, auf ihren Bedarf an Kalium untersuchten Schimmelpilze sich anders verhalten, etwa mit Kalium ebenso gut wie ohne dieses wachsen, ist noch nicht untersucht. Die Lage des Optimums und des Maximums der Kaliumzufuhr wird sich ganz nach den sonstigen Versuchsbedingungen richten. In vielen 3 Fällen dürfte die Produktionskurve kein scharf ausgeprägtes Optimum aufweisen, sondern sehr flach verlaufen. Wenigstens fand BENEcKE (2) in einem Versuche mit Aspergillus niger, dab das in einer Nährlösung von Glycerin, Ammoniumphosphat und den sonstigen Nährsalzen erzielte Trockengewicht von 0,2 &g bei minimalem Zusatz von Kaliumsulfat all- ‚mählich bis zu etwa 1,2 & bei Zusatz von 0,02 Proz. anstieg, und dab eine weitere Steigerung bis zu 5 Proz. die Größe der Ernte nicht mehr veränderte. In betreff des Maximums sei zunächst an die im 8 76 wiedergegebenen Zahlen ESCHENHAGEN’s (1) erinnert und weiter noch erwähnt, daß, wie GÜNTHER festgestellt hat, Rhizopus nigricans nicht 5 fruktifiziert, wenn der Gehalt des Nährbodens an Kaliumchlorid 7,5 Proz., an Kaliumnitrat 7 Proz. überschreitet, während noch in gesättigter Kaliumsulfatlösung Sporangien entstehen. Natriumsalze werden, nebenbei bemerkt, nach GÜNTHER in höheren Konzentrationen ertragen. Aus den angeführten Beobachtungen ist schon zu ersehen, daß ein so Ersatz des Kaliums durch Ammon unmöglich ist. Auch wurde schon angedeutet, daß neuere Versuche darüber erwünscht sind, ob die Taug- lichkeit alkalifreier Nährlösungen durch Ammongaben wenigstens etwas aufgebessert weden kann. Die Frage der Vertretbarkeit des Kaliums dureh Lithium bei Schimmelpilzen hat durch alle Forscher seit NÄGErı mit einer, auf diesem Gebiete seltenen Einmütigkeit eine verneinende Beantwortung erhalten. Genauer betrachtet liegt die Sache so, dab Lithiumsalze schon in ge- ringer Menge zu Nährlösungen zugesetzt, welche von Kalium frei oder daran arm sind, jedes Wachstum verhindern. Es handelt sich also nicht bloß um eine Unfähigkeit zum Ersatz, sondern um eine spezifische Gift- wirkung. So fand GÜNTHER, daß 0,05 Proz. Lithiumnitrat bereits das Maximum für das Wachstum von Ahizopus nigricans ist. Im höchsten Grade bemerkenswert ist es aber, dab diese Giftigkeit der Lithiumsalze in sehr weitgehendem Maße von der sonstigen Beschaffenheit der Nähr- lösung abhängt; sie kann unter Umständen durch Zugabe von Kalium- salzen vollkommen aufgehoben werden. BENnEcKE (3) fand, daß 0,2 Proz. salpetersaures Lithium, als Stickstoffquelle einer vollständigen (Weinsäure als Kohlenstoffquelle und 0,05 Proz. KH,PO, als Kaliumquelle führenden) ı5 Nährlösung zugefügt, eine kräftige Entwicklung des Aspergillus niger erlaubte; es wuchs darauf eine ebenso mächtige und sogar noch reich- licher Konidien bildende Decke heran, als wenn Kaliumnitrat an Stelle des Lithiumsalzes vorhanden gewesen wäre. Noch bessere Ergebnisse lieferte derselbe Versuch, wenn Citronensäure als Kohlenstoffquelle diente. 20 Eine kritische Bearbeitung der Frage nach der Wirkung gleichzeitig gebotener Kalium- und Lithiam- Ionen wäre von erobem Interesse: es würde sich darum handeln festzustellen, ob diese immer im selben gegen- seitigen Verhältnis zueinander stehen müßen, um dieselbe Wirkung auf den Pilz zu erzielen. Auch der Einfluß anderer Nährstoffe, der» Kohlenstoff- oder der Stickstoffquelle, wäre zu untersuchen. — Schließlich ist darauf hinzuweisen, daß es noch unbekannt ist, ob der oben hervor- gehobene schädliche Einfluß des Zusatzes von Lithiumsalzen zu Nähr- lösungen die von Kalium frei oder daran arm sind, dann ins Gegenteil umschlägt, wenn dieser noch geringer bemessen wird, als bisher ge- 0 schehen ist. Denn unter bestimmten Umständen, die auch noch näher zu erforschen sind, können die Salze des Lithiums, einer vollkommenen Nährlösung beigefügt, kräftige Reizwirkungen (8. S 77) ausüben. War auch in dem eben genannten Versuch BExeorr’s ein Emporschnellen des Trockengewichtes nicht zu bemerken, so konnte doch RıcHArps (1) eins solches infolge Zusatzes von Lithiumchlorid beobachten. Es bleibt zu unter- suchen, inwieweit das Anion Chlor hierfür mit verantwortlich zu machen ist. Der Ersatz des Kaliums durch Natrium, und zwar in äquivalenten Mengen, mindert die Tauglichkeit der Nährlösung so stark herab, dab wohl kaum andere Erfolge mit ihr zu erzielen sind, als mit solchen 4 Nährlösungen, die überhaupt keine fixen Alkalien enthalten. Es zeigt sich nämlich ebenfalls außerordentlich stark verlangsamtes Wachstum und Neigung zum Ausbleiben der Fruchtbildung. Da oben ausgeführt wurde, daß die einzelnen Forscher zu verschiedenen Ansichten darüber gelangt sind, ob ohne Kalium irgendwie erhebliches Wachstum möglich 45 sei, wird natürlich auch die Frage, ob in den jetzt in Rede stehenden (mit Natriumsalzen beschickten) Zuchten etwa Spuren von Kalium mit an dem Erfolge gearbeitet haben, verschieden beantwortet. BENECKE (3) glaubt sie bejahen zu sollen, denn er konnte in Zuchten von Aspergillus, Rhizopus nigricans und Botrı "ytis vulgaris, in denen das Kalium durch :o Natrium ersetzt war, nach selbst recht langer (siebenwöchentlicher) Ver- suchsdauer nur ganz geringes Wachstum bemerken. WEHMER (2) anderer- seits neigt dazu, sie zu verneinen; er empfiehlt, die Versuche nicht zu LAFAR, Handbueh der Technisehen Mykologie. Bd. 1. 25 [211 „ 0 — 386 — früh abzubrechen, da nach zunächst sehr langsamem Wachstum eine allmähliche Anpassung des Pilzes an Natrium erfolgen soll. Immerhin dürfte sicher sein, daß WEHWMER mit vollkommen kaliumfreien Lösungen nicht gearbeitet hat; denn er hat einen Zucker mit 0,04 Proz. Asche ; verwendet, in welcher nach Bexzcke’s Erfahrungen stets Kalium nach- gewiesen werden kann. Wir empfehlen die Frage weiterer Bearbeitung und fügen noch eine Anzahl der von WEHMER gemachten Angaben an. Er arbeitete vorwiegend mit Aspergillus niger und Penicillium glaucum und untersuchte den ökonomischen Koeffizienten (s. $S 81) einerseits der ıonatriumhaltigen und andererseits der kaliumhaltigen Zuchten und befand ihn in den ersteren stets geringer. Es wurden jedoch auch bei allei- niger (?) Zufuhr von Natrium nicht unbeträchtliche Mengen von Pilz- trockensubstanz geerntet, so bei Zuckerzufuhr 12 g, bei Glycerin ca. 7 g, bei Oel (durch Penicilkum) sogar 21 g auf 100 g verbrauchter ıs Kohlenstoffnahrung. Zum Vergleich sei angeführt, dab in analogen kaliumhaltigen Zuchten auf 100 & Oel 54 g Trockensubstanz erhalten wurde. Ferner stellte auch WEHMER in den natriumhaltigen Zuchten die Neigung zum Ausbleiben der Fruchtbildung nicht nur bei den schon genannten zwei Pilzarten sondern auch bei Vertieillium glaucum, Penieillium oo Iuteum, Aspergillus Ostianus, Botrytis cinerea und Citromyces Pfefferia- nus fest. Die Frage nach der Vertretbarkeit des Kaliums durch Rubidium, über welche schon Lorw und NÄGELI einige zuvor bereits angeführte Beobachtungen angestellt hatten, wurde durch BENnEcKE (1, 2) und > GÜNTHER (1) wieder aufgegriffen. Wenn zunächst auf Erfahrungen BENnEcKE's, die an Zuchten von Aspergillus niger gewonnen wurden, hinge- wiesen werden darf, so wirken die Salze des Rubidiums in etwas höheren, jenseits 0,5 Proz. liegenden Konzentrationen, in welchen Kaliumsalze noch durchaus günstig sind, schädlich, können sogar schon jedes kräftige 30 Wachstum verhindern, so dab BENECKE in einer ersten Mitteilung (1) die Befunde NÄgeur’s kurzweg als unzutreffend bezeichnen zu sollen glaubte. Tatsächlich liegen, wie er (1) bald darauf fand, die Dinge nicht so ein- fach; denn wenn man niedrigere Konzentrationen verwendet, ergibt sich, daß die schädigende Wirkung schwindet, ja sogar ins Gegenteil umschlägt, so daß bei genügender Verdünnung das Rubidiumsalz ein etwas höheres Trockengewicht als das Kaliumsalz zu erzielen erlaubt. Der Wende- punkt lag, wie erwähnt, unter bestimmten Züchtungsbedingungen bei ungefähr 0,5 Proz. dürfte aber mit den sonstigen Bedingungen sich verschieben. Gleichwohl war in diesen Versuchen eine wirkliche Ver- sotretung des Kaliums durch Rubidium nicht erzielt; denn die Aus- bildung der Zucht in den rubidiumhaltigen Nährlösungen war stets anomal: die Konidienbildung trat zurück, und die Decke machte einen ähnlichen Eindruck wie eine mit Zink oder anderen Reizmitteln behandelte (s. $ 77). Was den dissimilatorischen Stoffwechsel angeht, so konnte BENECKE fest- stellen, daß bei Ernährung mit Rubidium sich mehr Oxalsäure ansammeln kann als bei der mit Kalium; nähere Angaben darüber sind in seiner Abhandlung (2) zu finden. Was den Ersatz des Kaliums durch Cäsium angeht, so dürfte, nach den bisher vorliegenden spärlichen Erfahrungen zu urteilen, sich dieses 50 letztere Element ganz ähnlich wie das Rubidium verhalten, nur dab es noch etwas schädlicher auf Aspergillus wirkt. Die Hemmung der Konidien- bildung durch Cäsium ist jederzeit leicht festzustellen. Besonders schwierig ist die Frage zu beantworten, ob in den er- — 337° — wähnten Versuchen mit Rubidium und Cäsium etwa auch wieder geringe Spuren von Kalium mitgewirkt haben. Bexecke hat diese Frage bejaht, weil es sich gezeigt hatte, daß Präparate von Rubidiumsalzen, wenn sie nochmals besonders genau gereinigt wurden, etwas andere Wirkungen als bis dahin äußerten, insbesondere nicht so viele Konidien auf den 5 Decken aufkommen ließen als die käuflichen, minder reinen Salze. Immer- hin sind weitere Untersuchungen erforderlich, um diese Frage endgültig zu entscheiden. | Besonders wertvoll wäre es auch, mehr Erfahrungen darüber zu ge- winnen, wie die Salze des Kaliums, Rubidiums und Cäsiums, wenn sie ıo vereint zugesetzt werden, sich verhalten, ob etwa, wie beim Lithium die schädigende Wirkung, welche jene letzteren beiden in höheren Konzentrationen zeigen, durch Kaliumgaben aufgehoben werden kann. Es liegen hierüber nur wenige Beobachtungen vor. BENECcKE fand, daß 0,441 Proz. Rubidiumnitrat in Nährlösungen, welche außer Weinsäure oder Citronensäure 0,05 Proz. KH,PO,, 0,05 Proz. M&SO, und etwas FeSO, enthielten, ein befriedigendes Ernte-Trockengewicht zu erzielen erlaubt; allerdings war es etwas geringer als in jenen Fällen, in denen die Nitrate des Lithiums, Kaliums oder Natriums als Stickstoffquelle gedient hatten. Cäsiumnitrat in äquivalenter Menge lieferte unter denselben Bedingungen 20 noch etwas geringere Erntegewichte. Bemerkenswert ist die Beob- achtung, daß die Decken um so konidienreicher ausfielen, je geringer das Atomgewicht des zugefügten Alkalimetalles war, d. h. also bei Lithium aın üppigsten, bei Cäsium am spärlichsten; auch die der Ent- wicklung der Konidien parallell laufende Bildung von schwarzroten, in»: die Lösung hinüber ditfundierenden Farbstoffen war bei Lithium am größten, bei Cäsium am geringsten. In Uebereinstimmung mit diesen Erfahrungen konnte GÜNTHER zeigen, daß bei Anwesenheit von ungefähr 0,01 Proz. Kaliumchlorid weder Rubidium- noch Cäsiumchlorid (0,16 bzw. 0,23 Proz.) eine Giftwirkung auf Aspergillus ausüben. Dieser Forscher 30 prüfte auch noch andere Pilze. Bei Rhizopus nigricans scheinen Rubidium und Cäsium absolut nicht das Kalium ersetzen zu können; Dotrytis vulgaris hingegen dürfte sich ähnlich wie Aspergillus niger verhalten. Ist somit nach den eben besprochenen Erfahrungen auf spezifische Unterschiede und ganz besonders auf die Konzentration der Alkalisalze 35 bei etwaiger Fortführung dieser Versuche Wert zu legen, so darf nicht außer acht gelassen werden, dab auch die sonstige Beschaffenheit der Nahrung wesentlich mitsprechen kann. Bessere konnte zwar keine bestimmten Erfahrungen darüber sammeln, ob sich etwa mit veränderter Kohlenstoffquelle die Ansprüche an die Alkalinährsalze ver- 40 schieben. Lorw (7) andererseits weist darauf hin, daß vielleicht unter Umständen das Kalium sich dem Rubidium bei Zuckerzufuhr als gleich- wertig, bei Ernährung mit Acetaten aber als überlegen erweisen könnte. Von den Hefen "hat, wie schon im vo oreehenden Paragraphen be- merkt worden ist, das Studium der Frage nach dem Nährwert der ein-s zelnen Bestandteile einer Nährsalzlösung seinen Ausgangspunkt genommen. Den ersten Feststellungen durch Ad. MAver (1) betreffend diese Pilze sind jedoch später nicht allzu viele weitere Erfahrungen angereiht worden, und erst neuerdings verspricht die durch Kossowiıcz (1) unternommene Prüfung des Einflusses der einzelnen Salze auf die Gestaltung, Farb- 5o stoffbildung, Gärkraft und Vermehrung der Saccharomyceten, lehrreiche Aufschlüsse zu bringen. — Nachdem in Maver’s Normallösung die gute Wirkung des Kaliums auf Hefen ermittelt war, suchte NÄcerı (1) in einem 25* S — 388 — allerdings (schon wegen der Reichlichkeit des Impfmateriales) nicht ein- wandfreien Versuche die Gleichwertiekeit von Kalium und Rubidium zu erweisen. Mit Reinzuchten, wenn auch nicht von echten Saccharomyceten sondern von Mycoderma vini, arbeitete dann WınoGrAapsky (1) und stellte sfest, daß von den Alkalimetallen nur Kalium und Rubidium gute Nähr- stoffe sind, nicht aber auch Cäsium und Natrium. Inwieweit in diesen Versuchen der Einfluß wechselnder Konzentrationen beachtet wurde, ist mir unbekannt. An einer Reinzucht von Winninger Weinhefe konnte BeExecke (2) dann dartun, daß das Natrium, wie zu erwarten, das Kalium ıoschlechterdings nicht ersetzen kann. Eingehende Untersuchungen über den Einfluß von Kaliumsalzen auf die Vermehrung und Gärung von Hefen verdanken wir Kossowıcz (1), welcher in seiner Abhandlung auch die ältere Literatur angeführt hat. Ein Zusatz von 1,2 Proz. Kaliumchlorid zu einer Zucker-Mineralsalz-Nährlösung war bei S. ellıp- 1ı5soideus I Hansen das Optimum für die Vermehrung; 12 Proz. drückten sie sehr stark herab, ungefähr 14 Proz. waren das Maximum. Aehn- liche Versuche wurden auch mit anderen Kaliumsalzen und anderen Hefenrassen durchgeführt; sie alle führten zu der Feststellung, dab größere Mengen eines Kaliumsalzes die Vermehrung stark beeinträchtigen. »» Versuche über den Einfluß von Kaliumsalzen auf die Kräftiekeit der Gärung (gemessen an der Größe der Alkoholbildung und der Kohlen- säureentwicklung) ließen eine Förderung durch geringe (1 Proz. KÜ], 1,82 Proz. KH,PO,) und eine Schwächung durch größere Gaben (3 Proz. KCl, 5.46 Proz. KH,PO,) erkennen. Kalium gleichzeitig mit organischen » Jonen (asparaginsaures oder citronensaures Kalium) geboten wirkte ebenso. Besonders beachtenswert ist die Beobachtung, daß auch eine allmähliche Anpassung an gröbere Kaligaben erfolgen kann, vorausgesetzt, daß diese nicht zu hoch (16 Proz.) ansteigen. Auch das Eintreten der Hautbildung kann durch allzu große Mengen von Kaliumsalzen um Wochen und 3o Monate verzögert werden. Bei der Züchtung der Bakterien wird den Nährböden, sofern sie nicht schon an und für sich kaliumhaltige Bestandteile führen (Fleisch- wasser usw.), meistens ein Kaliumsalz gleichzeitig mit den anderen Nährsalzen zugefügt, nicht sowohl darum, weil dessen Unentbehrlichkeit 3sfür die Bakterien erwiesen wäre, als vielmehr infolge eines Analogie- schlusses von höheren Pflanzen auf die Spaltpilze. Tatsächlich dürfte die Frage, ob in gewissen Fällen für bestimmte Arten von Bakterien das Kalium entbehrlich ist, sehr schwer zu entscheiden sein, weil bei deren geringem Bedarf an Aschenbestandteilen eine hinreichende Reini- gung der zu bietenden Nährstoffe, und somit der Ausschluß von Fehler- - quellen, sehr schwer, ja in jenen Fällen, in welchen Eiweißstoffe u. del. als Nahrung verwendet werden müssen, sogar unmöglich ist. Wir begnügen uns hier damit, zunächst einige Beobachtungen aufzuzählen, denen zufolge in bestimmten Fällen das Kalium entbehrlich, bzw. durch s Natrium ersetzbar sein soll. FräÄnker (1) gibt für viele Bakterien, die er mit Milchsäure und Asparagin fütterte, an, daß man ohne Schaden Kaliumsalze durch Natriumsalze ersetzen dürfe. Ferner soll Azotobacter chroococcum nach GERLACH und VoGEL (1) ohne Anwesenheit des Kaliums und des Natriums wachsen und Stickstoff binden können. so Wenn eines der beiden Elemente zugegen ist, besonders aber wenn beide vereint gegeben werden, verläuft allerdings die Stickstoffbindung besser; so z. B. waren ohne Alkali nach 45 Tagen ca. 20 mg und nach 65 Tagen nur wenig mehr gebunden, bei Zugabe von Natrium- und EZ 0 u | 2 Du TO 4 u; 2 ar — 389 — Kaliumsalzen hingegen nach 45 Tagen 29 mg und nach 65 Tagen 45 me. Man wird die Möglichkeit, daß das Kalium entbehrlich sei, unbedingt zugeben aber doch vorläufig Bedenken hegen dürfen, wenn man hört, dab ein Liter des, durch diese zwei Forscher zur Herstellune der Nährlösung verwendeten Wassers nach dem Verdampfen keinerlei : Rückstand und 20 & des Traubenzuckers, der in diesen Versuchen als Kohlenstoffquelle für den Azotobacter diente, keine Asche hinterlassen haben soll! — Für viele Bakterien, insbesondere Leuchtbakterien und Meeresbakterien im allgemeinen, ist noch nicht in allen Fällen ent- schieden, ob das Natrium den Wert eines Nährelementes hat und als solches das Kalium vertreten kann, oder ob die Natriumsalze zur Erzielung des für das Wachstum günstigen osmotischen Druckes der Nährlösung dienen. Zufolge Mac Kexsey (1) soll Wachstum und Leuchten der von ihm untersuchten Arten vor sich gehen können, wenn als alleinige anorga- nische Basis Natrium oder Magnesium geboten wird, während Kalium, ı5 Lithium, Rubidium oder Cäsium allein nicht genügt. Dies würde also für die Entbehrlichkeit des Kaliums, falls Natrium oder Magnesium, und des Natriums, falls Magnesium anwesend ist, sprechen; jedoch entzieht es sich meiner Kenntnis, ob die Erfahrungen des genannten Forschers diesen Schluß auch wirklich zulassen (Peptongehalt des Nährbodens?). — Was die Abhängiekeit bestimmter Partialfunktionen angeht, so fand Taumm (1), dab Kalium neben Magnesium als Basis für die Farbstoff- bildung gewisser Bakterien unerläßlich ist. Da nach den neuen Unter- suchungen Kossowıcz’ (3) viele Bakterien in Zucker-Mineralsalz-Nähr- lösungen Farbstoffe hervorbringen, d. h. unter Bedingungen, unter denen eine weitgehende Reinigung der Nährstoffe tunlich ist, wäre eine allge- meine Untersuchung darüber wohl durchführbar. Ueber die Folgen eines Ersatzes des Kaliums durch Rubidium bei Bakterien ist kaum etwas bekannt; mir sind nur die Angaben Lorw’s (7) darüber erinnerlich, dab Cladothrix odorifera in einer Glucose-Nährsalz-Lösung bei Ersatz so des Kaliums durch Rubidium nicht gedeiht; ob es sich aber hier um eine hemmende Wirkung durch das letzteenannte Element oder um ein durch den Kalinmmangel verursachtes Ausbleiben des Wachstums handelt, ist wohl erst noch zu untersuchen. Ferner gibt der letztgenannte Forscher noch an, daß in einer aus Glycerin, Asparagin, Kalium- phosphat und Magnesiumsulfat zusammengesetzten, vollständigen Nähr- lösung sich auf Zusatz von weinsaurem Natron das Dact. coli, der Bae. pyocyaneus und der Dae. anthracıs nur in geringem Maße entwickeln, daß das Bact. coli bei Zugabe des Tartrates von Kalinm oder von Rubi- dium gleich gut gedeiht, dab der Daec. pyocyaneus das Kalium bevorzugt, 40 und daß der bae. anthracis bei Anwesenheit von Kalium eben so schlecht als bei Darbietung von Natriumtartrat wächst. In betreff der Rolle, welche den Kaliumsalzen bei der Nitrifikation zukommt, sei auf das 5. Kapitel des III. Bandes verwiesen. Lithiumsalze wirken oft auf Bakterien ganz ebenso wie auf andere s Pilze schädlich ein; man vergleiche darüber die Mitteilung von FEDoROLF (1). 1 er 0 “ o 152 [271 $ 53. Alkalische Erden. Grüne Pflanzen bedürfen, soweit bis jetzt bekannt, der gleichzeitigen Zufuhr von Magnesium- und Kalksalzen. Eine Ausnahme wurde von o —_ 3907 — Morıscn (3) entdeckt: viele niedere Algen können ohne Calcium bestehen; Magnesium ist aber auch ihnen unentbehrlich. In betreff der Schimmelpilze verdanken wir Nägeuı (1) und Lorw die ersten Untersuchungen. Diese Forscher glaubten, daß von den Basen ; Magnesium, Calcium, Strontium und Baryum nur eine erforderlich sei; denn Penieillium gedieh in einer schwach sauren, Essigsäure als Kohlen- stoffquelle und Ammonsalze als Stickstoffquelle enthaltenden Nährlösung bei Anwesenheit einer dieser Basen, während so gut wie gar keine Ent- wicklung eintrat, wenn keine von ihnen vorhanden war. 10 Daß Caleium überflüssig ist, wenn Magnesium geboten wird, fand dann später auch RauLın (1) in seinen bekannten vielfältigen Zuchten des Aspergillus niger. Da immerhin nicht sicher war, ob nicht in dem komplizierten Stoffgemisch, welches dieser Forscher verwendet hatte, Verunreinigungen eine Rolle gespielt hatten, weil zu jener Zeit die ı; Reinheit der chemischen Präparate überhaupt viel zu wünschen übrig ließ, war eine Weiterführung dieser Untersuchungen geboten. Sie ist durch Morısch (2) und BEnxEcKE (1—5), unternommen worden, denen sich später noch GÜNTHER (1) nee Das allgemeine Ergebnis der Arbeiten dieser drei Forscher war die Feststellung, daß das Magnesium » unbedingt notwendig ist und durch die anderen alkalischen Erden ein- schließlich des Caleiums oder sonstige verwandte Elemente nicht ver- treten werden kann. Von diesen letzteren erwies sich keines als not- wendig; die (darauf hin geprüften) Schimmelpilze verhalten sich also ebenso wie die von Mouısc# studierten niedern Algen und stehen zu- ssammen mit diesen im Gegensatz zu den anspruchsvolleren höheren Pflanzen; sie sind aber, weil sie das Magnesium nicht entbehren können, doch nicht so anspruchslos wie Näcerı und LoErw gemeint hatten. Versuchspilze jener drei Forscher waren wieder hauptsächlich Asper- gillus niger und Penieillium glaucum; von GÜNTHER wurden auch noch 30 Mucoraceen und Dotrytis vulgaris herangezogen. Als Kohlenstoffquelle der Nährlösungen dienten meist Zucker, Glycerin oder essigsaures Ammon, welch letzteres den Vorteil hat, leicht ganz rein hergestellt werden zu können. Wnrden nun mit diesen Kohlenstoffquellen bereitete Nährlösungen ohne Zusatz von Magnesiumsalzen geboten, so war das 3; Wachstum entweder sehr stark beschränkt oder auch ganz unmöglich gemacht. Eine geringe Entwicklung beobachtete Morısch bei Asper- gillus niger, wenn dieser mit Zucker, und GÜNTHER bei KRhizopus nigri- cans, wenn dieser mit Zucker oder Glycerin gefüttert wurde. Auf essig- saurem Ammon bleibt nach MorıscH, wenn von den Nährsalzen solche so des Magnesiums fehlen, jedes Wachstum aus. Nach BeExecke’s Erfahrungen ist auch die Reaktion der Nährlösung von mabgebender Bedeutung; denn in Nährlösungen, die zwar keinen besonderen Zusatz von Magnesiumsalzen enthielten, die aber, weil sie peptonhaltig waren, zweifellos geringe Spuren von diesem Element führten, s blieb jegliches Wachstum, ja sogar die Keimung der Konidien von Asper- gillus aus, wenn die Nährlösung durch (4 Proz.) Weinsäure oder Citronen- säure sauer gemacht worden war. Unterließ man den Zusatz der Säuren, so konnten sich geringe Mengen untergetauchter Pilzmassen entwickeln. Fügte man solchen Lösungen, seien sie nun mit Säure versetzt worden 50 oder nicht, geringe Mengen von Bittersalz oder von kohlensaurer Magnesia, kurz irgend eines Magnesiumsalzes, zu, so traten alsbald schwarze, konidienprangende Decken des Pilzes auf. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß da, wo ohne — 531 — Magnesiumzusatz ein ohnehin kümmerliches Wachstum stattfand, dies nur auf Kosten von Verunreinigungen vor sich gehen konnte. Dafür spricht, ganz ähnlich wie in den im $ 82 betrachteten kaliumfreien Zuchten, die Erfahrung, daß recht geringe Zusätze von Magnesiumsalzen den Nährwert einer davon freien Lösungen aufbessern oder Wachstum 3 auf ihr eintreten lassen. Sehr auffallend ist es, zu sehen, wie Asper- gillus-Konidien auf magnesiumfreien Lösungen wochenlang untätig bleiben, um sich auf Zusatz einer Spur eines Magnesiumsalzes in wenigen Tagen zu einer kräftigen Decke zu entwickeln. In einem Versuche, der in schwach saurer, gezuckerter Mineralsalz- ıo Nährlösung mit Ammon als Stickstoffquelle angelegt war, fand BENECKE (2), dab Aspergillus schon auf Zusatz von nicht mehr als 0,01 mg Bitter- salz zu 100 cem ein kräftigeres Wachstum zeigte; die Zucht ergab nach 36 Tagen ein Trockengewicht von 0,015 g, die magnesiumfreie hingegen ein solches von 0,003 g&. Nach GüntHer war Rhizopus nigricans ı5 noch für eine Gabe von 0,005 mg Magnesiumsulfat dankbar. Das Optimum des Magnesiumzusatzes verschiebt sich natürlich mit den sonstigen Be- dingungen; immerhin dürften meistens nur einige Milligramme von diesem Elemente erforderlich sein. In einem Versuche von Morısch war das Optimum bei Zugabe von 0,03 Proz. MgSO, erreicht. In dem oben an-: gezogenen Versuche BENECKE'S zeigte sich, dab mit allmählich steigendem Magnesiumgehalt des Nährbodens “auch das Trockengewicht langsam ZU- nahm: war es, wie oben erwähnt, bei Zusatz von 0,00001 Proz. MgSO, gleich 0,015 g, so betrug es bei Zusatz von 0,00012 Proz. schon 0,055 g, bei Zusatz von 0,04 Proz. sogar 0,085 &. Das Optimum wurde in dieser Versuchsreihe nicht ermittelt. Das Maximum wurde in einigen Fällen durch GÜNTHER festgestellt, allerdings bloß für Arhizopus nigricans. Oberhalb 15 Proz. Magnesium- sulfat trat kein Wachstum mehr ein. Magnesiumnitrat ist giftiger; denn dieses Salz verhinderte schon jenseits 5 Proz. die Entwicklung. Alle diese Untersuchungen über das Mineralstoffbedürfnis der Pilze sind noch durchaus als erweiterungsbedürftig zu bezeichnen. Es wurde fast immer nur das Wachstum beobachtet und das Trockengewicht fest- gestellt. Nähere Untersuchung des Stoffwechsels bei wechselnder Zufuhr bestimmter Nährsalze fehlen meist noch ganz. Einige Anläufe dazu finden sich in BEenecke’s (3) Arbeit verzeichnet. Da ist nachzulesen, daß bei Magnesiummangel der Pilz nicht nur schwächer wächst, sondern auch mit. der Nahrung (Kohlenstoffquelle) weniger haushälterisch umgeht. Bei Zusatz von 0,00004 Proz. Maenesiumsulfat betrug der ökonomische Koeffizient in Rohrzuckerlösung 17, um allmählich mit sinkendem Mag- #0 nesiumgehalt bis auf 10 hinabzusinken. Weitere Untersuchungen in dieser Richtung wären erwünscht. In formativer Hinsicht ist noch die Bemerkung nachzutragen, dab bei sinkendem Maenesiumgehalt häufig die Konidienbildung gehemmt wird, und zwar in stärkerem Maße als die Entwicklung des vegetativen # Teiles des Thallus. Courın und FRrıEvEeL (1) wollen gefunden haben, daß Aspergillus versicolor in einer magnesiumfreien Raurıy’schen Nähr- lösung graurosafarbige Konidien statt der normalen grünfarbigen bildete. Nach den bisher angeführten Erfahrungen fragt es sich nun, ob nicht vielleicht das Magnesium durch die anderen alkalischen Erden 5o insbesondere das Calcium, wenigstens zum Teil vertreten werden könne, was ja in Hinblick auf Losw’s (1) Erfahrungen nicht undenkbar wäre. Es ist jedoch Sicheres darüber nicht bekannt. ww o vw Sy Für höhere Pilze oder allgemeiner gesagt, für andere als die bisher untersuchten, ist es natürlich möglich, daß sie neben Magnesium auch noch Calcium bedürfen. Daß einige von ihnen bei Abwesenheit von Calcium zweifellos an Ausfallserscheinungen leiden müssen, die aller- sdings nicht tödlich sind, lehrt die bekannte Tatsache, daß Mucoreen normalerweise in der Wand ihrer Sporangien Kristalle von Caleium- oxalat führen, deren Bildung bei Kalkmangel unterbleiben muß. In solchen Fällen wird sich immer die Frage erheben, inwieweit beim Ent- zug gewisser Stoffe das Wachstum zwar in den Reinzuchten unserer ı Laboratorien, nicht aber auch im Kampf ums Dasein in der freien Natur möglich ist. Ferner gibt BrEFELD (1) an, daß „die Bildung und Ab- scheidung des oxalsauren Calciums mit den Lebensvorgängen im Inneren des Sklerotinms von Ascomyceten in direktem Zusammenhange steht. Bei Lösung des sterilen Gewebes der Sklerotien findet eine massen- ıshafte Ausscheidung von solchen Kristallen statt“. Es wäre also die Züchtung sklerotienführender Pilzdecken auf caleiumfreien Lösungen zu versuchen. Die dem Magnesium verwandten Elemente Cadmium, Zink, Beryllium, Baryum und Strontium sind, ebenso wie das Calcium, unfähig, jenes »erstgenannte Metall zu ersetzen, ja es sind einige von ihnen sogar recht schädlich, vermögen aber, wie schon im $ 77 dargelegt worden ist, in starker Verdünnung als Reizmittel zu wirken. Daß das Cadmium sehr giftige ist, hat MorsscH (2) an Zuchten von Aspergillus und Penicillium festgestellt: schon 0,002 Proz. genügten, um die Entwicklung nicht auf- »skommen zu lassen. Für Zhizopus, der offenbar empfindlicher als die beiden eben genannten Pilze ist, fand GÜNTHER folgende Werte: Cadmium- chlorid verhindert bei 0,0001-proz. Zusatz das Wachstum, Zinksulfat schon jenseits 0,01 Proz., Baryumnitrat bei 1 Proz., Strontiumnitrat bei 1,5 Proz., Caleiumnitrat bei 4 Proz. Weniger schädlich als Cadmium »und Zink ist Berylliumchlorid, von dem bis zu 0.2 Proz. noch vertragen werden, wobei allerdings Absonderlichkeiten in der Gestaltung sich ein- stellen. Ap. Mayrr (1) hat das Verdienst, schon früh auf die Bedeutung des Magnesiums für die Hefen, und damit für die Pilze überhaupt, 3 hingewiesen zu haben. Er kam zu dem Schlusse, daß dieses Element für Bierhefen mindestens viel bedeutungsvoller sei als der Kalk, und stellte als möglich hin, dab die Assimilation des Phosphors in einer noch unbekannten Weise an die Anwesenheit von Magnesium gebunden sei. Später wies dann Wınograpsky (1) in einwandfreier Weise nach, «daß Magnesium für das Wachstum der Kahmhefe (Myeoderma) unbedinet erforderlich sei und durch Calcium oder Strontium nicht vertreten werden könne. Es dürfte somit auch für die Hefen gelten, daß sie, wie viele Schimmelpilze, Magnesium nötig haben, andere alkalische Erden aber nicht. Damit stimmen auch gelegentlich gegebene Vorschriften für Hefen- snährlösungen überein, so z. B. die durch LAurEnT (2) empfohlene, die wohl jenes Element, jedoch kein Caleium enthält. Daß Magnesiumsalze von tiefgreifendem Einfluß auf die Farbstoffbildung durch gewisse Saccharomyceten sind, erkannte zuerst Kossowıcz (1). In einer Nähr- lösung, welche 5 Proz. Rohrzucker, 0,4 Proz. Chlorkalium, 0,4 Proz. 5o Magnesiumsulfat, 0,04 Proz. Ca,H,(PO,), und 0,4 Proz. (NH,).HPO, ent- hält, bilden Sacch. ellipsoideus I und Sacch. cerevisiae I einen fleischroten und Spüritushefe Rasse II der Berliner Station einen vötlichgelben Farb- stoff, während 5. Pastorianus I, II und III, S. ellipsoideus II, S. exiguus, EIEIBU ML — 393 — S. anomalus, S. membramaefaciens, Carlsberg Unterhefe Nr. 2 und Frohberg- hefe keinen Farbstoff bilden. Die Entstehung des Farbstoffes bei jenen ist von der Anwesenheit und der Menge des Magnesiumsulfates abhängig. Bei 0,04 Proz. tritt sie ein, wächst dann mit steigendem Gehalte an und wird bei vollständiger Sättigung der Nährlösung mit Magnesium- 5 sulfat am schönsten. Wechselnde Mengen bedingen auch Unterschiede im Farbenton. Zufuhr von Calcium ist dazu nicht nötig, ein Zusatz von bestimmten Stoffen, wie Weinsäure und Asparagin, beeinträchtigt sie, ohne daß diese die Entwicklung der Hefe zu schädigen brauchten. Die Farbstoffbildung zeigt sich bei 22—25” C schon nach 2—3 Wochen. 10 Ist somit, soweit die bisherigen Erfahrungen reichen, das Calcium für Wachstum und Gärtätigkeit der Hefen nicht unbedingt erforderlich, so kann es doch fördersam wirken. Näheres darüber ist im 3. Kapitel des IV. Bandes zu finden. Indem wir die Besprechung der Abhängigkeit der Farbstoffbildung 1: bei Bakterien von der Zufuhr von Magnesiumsalzen auf den Schlub dieses Paragraphen uns aufsparen, seien zunächst jene wenigen Beobach- tungen mitgeteilt, welche die Bedeutung der alkalischen Erden für das Spaltpilzwachstum betreffen. Aus mehr gelegentlichen und beiläufigen Erfahrungen geht hervor, dab für viele Bakterien offenbar ebenso wie 2o für Eumyceten das Magnesium ein Nährstoff ist. So konnte MorıscH (2) bemerken, daß magnesiumfreie Nährlösungen steril bleiben können, selbst wenn sie mit einem Gemische von Fäulnisbakterien beimpft werden. Ohne Magnesiumzusatz sollen andererseits nach Mac Krxney (1) Leucht- bakterien wachsen und leuchten können, da diese beiden Funktionen » auch bei alleiniger Darbietung von Natriumsalzen erfüllt werden können. Inwieweit hierbei in den Nährböden das Magnesium wirklich vollkommen ausgeschlossen gewesen ist, bleibe dahingestellt. Soviel ich weiß, arbeitete dieser Forscher mit peptonhaltigen Lösungen. Ob „Pepton“ immer magnesiumfrei ist, erscheint mindestens fraglich; nach einer kurzen Be- merkung bei Trunmm (1) sollen gewisse Sorten des Handels es tatsächlich sein. Andererseits soll auch Magnesium (als Sulfat) als alleinige an- organische Basis für Wachstum und Leuchten dieser Spaltpilze ge- nügen können; Magnesium und Natrium gemeinsam geboten wirken aber noch besser. — Daß das Calcium für viele, ja vielleicht sogar die meisten 5 Bakterien unnötig ist, geht aus manchen Erfahrungen hervor. Man be- achte z. B. die Angaben von Hurrre (1) oder von Low (2). Anderer- seits ist die Unentbehrlichkeit dieses Metalles für bestimmte Arten be- hauptet worden. Hier sind hauptsächlich stickstoffbindende Bakterien zu nennen, und zwar sowohl die Leguminosenbakterien als auch A20to- 10 bacter. Nähere Untersuchung dürfte in beiden Fällen erwünscht sein. Kalksalze sind als besonders bedeutungsvoll für bestimmte formative Prozesse erkannt worden. Ein Beispiel dafür ist der Leuconostoc mesen- terioides, dessen Wachstum und Hüllenbildung zufolge Lırsengere und Zorpr (1) durch einen Zusatz von 3—5 Proz. Caleiumchlorid sehr be- günstigt wird. Die Beziehung der Farbstoffbildung der Bakterien zu den alka- lischen Erden ist zunächst durch Gessarp (1) am Bac. pyocyanens studiert worden, der in einer bernsteinsaures Ammon als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle führenden und außerdem phosphorsaures Kali, so schwefelsaure Maenesia und Chlorcaleium enthaltenden Nährlösung ge- züchtet wurde. Dem genannten Forscher zufolge soll dieser Bazillus zwei Farbstoffe bilden, Pyocyanin und einen fluorescierenden (s. Bd. I, — 34 — S. 289 u. Bd. III, S. 92). Drückt man nun den Phosphatgehalt der Salzlösung auf ein Minimum hinab, so soll das Wachstum stark gehemmt und von den zwei Farbstoffen nur das Pyocyanin gebildet werden. Mangel an Phosphorsäure soll also den Mangel an Fluorescenz bedingen. »Da auch in Peptonlösungen ohne Zusatz von Phosphaten nur das Pyo- cyanin auftrat, nach Phosphatzusatz aber Fluorescenz, so folgerte GESSARD weiter: bei Ueberwiegen von stickstoffhaltigen Stoffen wird nur Pyocyanin hervorgebracht, bei Ueberwiegen von Phosphaten tritt nur Fluorescenz ein. Es wurden auch Nährlösungen mit wechselnden Mengen ıo von Phosphaten angewendet, wobei sich zeigte, dab bis zu einem Ge- halte von 0,00625 Proz. Phosphat Pyoeyanin, von 0,13 Proz. an und darüber hingegen nur der fluorescierende Farbstoff entsteht. Schließlich weist dieser Forscher darauf hin, daß immer, wenn die Fluorescenz aus- bleibt, daraus auf einen Mangel an Phosphaten geschlossen werden darf. 15 Er empfiehlt den Daec. pyocyaneus geradezu als Reagens auf Phosphat. Das Gleiche soll nach Gessarp auch für andere fluorescierende Arten selten. Ein Weglassen des Kalksalzes aus der oben angegebenen Nähr- lösung hatte keine Aenderung der Farbstoftbildung zur Folge. Von allen diesen Befunden konnte Tuunm (1) im wesentlichen nur die zwei 2o bestätigen, daß Phosphate für die Bildung des fluorescierenden Farb- stoffes von Wichtigkeit, Calcium hingegen im wesentlichen bedeutungslos sind. Sonst weichen aber seine Ansichten stark von denen seines Vor- gängers ab. So vor allem soll der in Rede stehende Spaltpilz überhaupt niemals Pyocyanin sondern nur fluorescierenden Farbstoff bilden, ferner 35soll für die Bildung dieses Farbstoffes nicht, wie GESSARD meint, nur Phosphat, sondern vielmehr Kaliumphosphat und Magnesiumsulfat er- forderlich sein. Von ersterem bewirken zeringe Mengen eine blaue Fluorescenz der Nährlösung, größere Mengen eine blaugrüne, noch gröbere eine moosgrüne. Während GESsSARrD, wie wir sahen, diese Verschiedenheiten soauf einen Wechsel in den Mengen von Pyocyanin einerseits und von fluores- cierendem Farbstoff andererseits zurückführt, konnte THumMm erweisen, daß durch Zusatz von Ammoniak die blaue Fluorescenz zu einer moos- grünen wird, und weiter, daß die blaue Fluorescenz bei geringem Phosphat- zusatz nur darauf beruht, dab dieser das Wachstum und damit auch die 3 Abspaltung von Ammoniak aus Pepton, die in phosphorreichen Lösungen stark ist, herabmindert. Ließ T#rumm das Magnesiumsulfat weg, so unterblieb bei allen untersuchten Stämmen von Bac. pyocyaneus und bae. viridans jede Farbstoffbildung. Bei den übrigen untersuchten fluores- cierenden Bakterienarten (B. fluorescens tennis, D. fl. putidus, B. fl. albus, «0b. erythrosporus, Bact. syneyaneum) wird sie bei Abwesenheit von Maene- sium stark verringert, um schließlich vollständig zu schwinden, wenn auch das Chlorcaleium aus der Lösung fortgelassen wird. Die Bedeutung des Magnesiums läßt sich auch dadurch dartun, daß man Peptonlösungen, welche kein Fluorescieren erlauben, durch Zusatz von Salzen jenes 4 Elementes dazu bringen kann. Es ist somit ganz sicher, daß Mangel an Fluorescenz nicht unbedingt auf Mangel an Phosphaten schließen läbt, sondern es kann auch das Fehlen des genannten Erdalkalis die Ursache sein. Der Dac. fluorescens putidus ist insofern eigenartig, als er ganz bestimmter Mengen (0,04 Proz.) von Magnesiumsulfat für die 5oHervorbringung von Fluorescenz bedarf. Etwas anders verhält sich nach Trumm das Bact. syneyaneum, das zwei Farbstoffe, nämlich außer dem fluorescierenden einen stahlblauen, bildet. Auch hier sind zur Ent- stehung des ersteren Gegenwart sowohl von Magnesiumsulfat als auch Re Kaliumphosphat unerläßlich. Die geringsten Mengen Phosphat genügen, um den fluorescierenden Farbstoff erscheinen zu machen: der stahlblaue Farbstoff hingegen tritt nur bei Anwesenheit größerer Gaben von Phos- phat in reichlicher Menge auf. Der geringste Zusatz von Magnesium- sulfat reicht ferner ebenfalls zur Bildung des fluorescierenden Farbstoffes aus; aber der stahlblaue wird, wenn nur wenig von diesem Salze ge- boten wird. reichlicher, als wenn viel zugegen ist, hervorgebracht. An- wesenheit von Chlorcaleium ist für die Bildung des ersteren belanglos; der letztere hingegen wird reichlicher bei Abwesenheit dieses Salzes hervor- gebracht. Noch bemerkenswerter als die eben angeführten Befunde sind ıo aber jene Beobachtungen Tuumm’s, denen er mit nachfolgenden Worten Ausdruck verleiht: „Solange es sich nur um die Entwicklung der ein- zelnen Arten handelt, ist die Ansicht NÄgerr’s vollkommen zutreffend, wenn er annimmt, Calcium kann durch Magnesium vertreten werden und umgekehrt. Bei der Farbstoffbildung trifft dies nicht mehr zu, und ı5 Magnesium kann nie durch Calcium ersetzt werden.“ Tatsächlich konnte Teumm in den Fällen, in denen er das Magnesium wegließ, ein ohne Farbstoffbildung verlaufendes Wachstum seiner Bakterien beobachten. Im einzelnen zeigen sich aber Unterschiede zwischen den verschiedenen Arten, und es erscheint mir möglich, daß AtLrr. Fischer (2) mit seiner a Kritik Recht hat, daß weitere Untersuchungen erwünscht sind, um diesen interessanten Befund sicher zu stellen; es ist eben nicht ausgeschlossen, daß das farblose Wachstum auf Kosten von Spuren von Magnesium vor sich gegangen ist. Immerhin werden Tuumm’s Beobachtungen, und das spricht für sie, durch verschiedene der im folgenden zu nennenden: Forscher auch in betreff anderer Arten bestätigt. Jorpan (1) versuchte das Minimum des Magnesiumsulfatzusatzes für die Farbstoffbildung einiger fluorescierender Bakterien zu ermitteln und stellte, ebenso wie Tuunm, fest, dab schon sehr geringe Spuren genügen. Meist reichen Mengen zwischen 0,01 und 0,001 Proz. aus; etwas mehr bedarf der an-o spruchsvollere B. fluor. putidus, während Bac. viridans am wenigsten verlangt, nämlich noch bei Zusatz von 0,00001 Proz. Farbstoff bildete. Als Phosphatzugabe senügte 0,001 Proz. immer, 0,0001 Proz. hingegen nicht mehr in allen Fällen. Natürlich gelten diese Zahlen nur für be- stimmte Ernährungsverhältnisse; bei Zusatz von organisch-sauren Salzen 35 und durch die Beschaffenheit der Stickstoffquelle ergeben sich Aende- rungen. Auch Nösske (1) fand in dem Bac. pyocyaneus und ebenso im Bac. prodigiosus ein sehr empfindliches Reagens auf Magnesiumverbin- dungen. Mit steigendem Gehalte an solchen nahm schließlich die Reich- lichkeit der Farbstoffbildung wieder ab, während das Wachstum noch 4 weiterhin kräftig blieb. Ueber Bac. prodigiosus handelt auch Kuntze (1). Wie Trumm für die fluorescierenden Bakterien, so fand er auch für den Bazillus des blutenden Brotes, daß zwar ohne Magnesium Wachstum aber keine Farbstoffbildung statthatte, daß ferner für die letztgenannte Lebenserscheinung 0,001 Proz. Magnesiumsulfat ausreicht, und dab für s sie auch Sulfatzugabe nötig ist. Immerhin dürfte bei Anwesenheit des Magnesiums das Wachstum kräftiger sein als bei dessen Abwesenheit. Samkow (1) schloß sich den vorhergehenden Forschern insofern an, als auch er fand, dab Bac. prodigioses ohne dieses Metall sich zu entwickeln vermag, aber keinen Farbstoff bilde. Dennoch ist:o Magnesium in diesem letzteren selbst nicht vorhanden; es liegt also hier ein gewissermaßen analoger Fall zu der Tatsache vor, daß die Chloro- phylibildung der grünen Pflanzen an Eisenzufuhr gebunden ist, obwohl [>71 N o [697 5 — 396 — das Blattgrün selbst kein Eisen enthält. Phosphor und manchmal auch Chlor sollen nach Samkow gleichfalls für die Farbstoffbildung dieses Spalt- pilzes nötig sein, Wachstum soll aber auch ohne diese Elemente eintreten (?). LuckHarpr (1) machte dann auf die Beobachtung aufmerksam, daß man 5 „echte weibe Rassen“ von Bac. prodigiosus auch durch gute Ernährung, Zu- fuhr von Magnesium usw. nicht dazu bringen kann, Prodigiosin zu erzeugen, was bei anderen Stämmen, die durch Alter, schlechte Ernährung usw. gebleicht sind, jederzeit leicht möglich ist; wohl aber tritt bei weiben Rassen ohne sichtbare äußere Ursache gelegentlich das Rot wieder auf. ıAehnlich verhält sich nach LuckHarpr (1) der Staphylococcus pyogenes aureus. Beziehungen zwischen dem Gehalt des Nährbodens an Magnesium und der Farbstoffbildung fand schließlich auch Kossowıcz (3) bei Dact. synzanthum. Auf Gelatine und auf Agar wuchs diese Art weiß; in mineralischer, außerdem raffinose- oder saccharosehaltiger Nährlösung ıs brachte sie einen rötlichbraunen Farbstoff hervor, „dessen Auftreten und Intensität durch den Gehalt an Bittersalz beeinflußt wird“. $ S4. Elemente der Eisengruppe. Im Gegensatze zu anderen Forschern nahm Rauriın (1) an, dab das Eisen, ebenso wie das Zink, von welch letzterem schon im $ 77 die »o Rede gewesen ist, als ein für Pilze (Aspergellus niger) unentbehrlicher Nährstoff zu gelten habe. Er schloß dies daraus, daß gemeinsamer Zu- satz von Zink- und von Eisenvitriol zu einer Nährlösung eine Ver- größerung der Ernte zur Folge hatte. Wurde das Eisen durch Mangan ersetzt, so trat ebenfalls eine (allerdings geringere) Steigerung des Er- »trages ein; dieser Forscher läßt es unentschieden, ob dies eine Wirkung des Mangans selbst oder einer ihm anhaftenden Verunreinigung mit Eisen sei. Mit dieser Behauptung von der Notwendigkeit des Eisens trat Raunın (1) in Gegensatz zu vielen anderen Forschern; man lese darüber z. B. die Abhandlung Cucınr's (1), die eine ausführliche Dar- soleeung der früheren Ermittlungen über das Mineralstoffbedürfnis der Pilze gibt. Auch An. Mayer (1) und A. Scaurz (1) hatten die Entbehr- lichkeit des Eisens für Hefen (im Gegensatz zu den Chlorophyllpflanzen) betont. Während heutigen Tages alle Forscher darin einig sind, dab von den oben genannten Elementen das Zink und das Mangan keine 3; Nährstoffe, sondern, falls sie überhaupt in richtiger Verdünnung an- gewendet werden, lediglich begünstigende Reizstoffe vorstellen, sind die Meinungen betreffend das Eisen geteilt. Allen voran erklärt Morisc# (1), in Uebereinstimmung mit Rauuı (1), dieses Metall für einen unentbehrlichen Nährstoff und stützt sich auf Versuche, in welchen er 40 aufs Sorgfältigste jede Fehlerquelle nach Möglichkeit auszuschließen sich bemühte; dabei fand er z. B., dab Aspergillus niger in einer Nährlösung, welche Glycerin als Kohlenstoffquelle und Salmiak als Stickstoffquelle führte, ein Ernte-Trockengewicht von nur 90 mg lieferte, falls kein Eisen zugesetzt worden war; jenes erreichte hingegen fast das Doppelte, wenn s man 0,00025 Proz. Ferrosulfat geboten hatte, und sogar 480 mg, wenn 0,01 Proz. dieses Salzes vorhanden waren. Wurde als Kohlenstofiquelle anstatt Glycerin oder Zucker die leichter zu reinigende Essigsäure (in Form ihres Ammoniumsalzes) gegeben, so war ebenfalls eine Steigerung des Ertrages durch Zusatz von Eisensalzen zu beobachten, und in den so eisenfreien Zuchten trat unter diesen Umständen sogar die Bildung der ee ai | | + t | | | | | — 3171 — Konidien ganz zurück. Auch durch Zusatz von Eisenoxyd konnte die be- schriebene Förderung des Wachstums erzielt werden, so daß für sie zweifel- los das Kation, nicht etwa das Anion des Eisensalzes, verantwortlich zu machen ist. Wie Aspergillus wurde auch Mucor racemosus durch Eisengaben gefördert, ebenso Pemieillium; der letztgenannte Pilz zeigte dabei unter inständen eigenartige Gestaltsveränderungen. Mangan, Nickel oder Kobalt konnten in Mouisch's (2) Zuchten das Eisen nicht vertreten, sondern be- wirkten sogar gelegentlich starke Erniedrigung des Ernte-Trockengewichts gegenüber demjenigen eisenfreier Zuchten. “Weiter fand Mouıscn (2), dab das Eisen nicht durch Zink vertreten werden kann; dieses letztere steigerte ı0 zwar den Ernteertrag, beeinträchtigte aber die Konidienbildung. Aus allen diesen Befunden folgerte Morısc#, wie schon gesagt, die "Unent- behrlichkeit des Eisens; in den Fällen, in welchen trotz mangelnden Eisenzusatzes Wachstum eintrat, rechnet er mit unvermeidlichen Ver- unreinigungen der Nährstoffe. 15 Im Gegensatz zu Mouisch will WEHMER (2) im Eisen nicht einen Nährstoff sondern einen Reizstoff sehen, der überdies nur unter besonderen Bedingungen seine fördernde Wirkung entfalten solle. Allerdings ist Wennmer’s Versuchen entgegenzuhalten, daß sie nicht allen Fehlerquellen in wünschenswerter Weise Rechnung tragen; denn er hat für eine» besondere Reinigung der als Nährstoffe dienenden Präparate nicht ge- sorgt. Trotzdem enthalten zweifellos die Angaben dieses Forschers einiges Bemerkenswerte, was hier hervorgehoben sei. Eine Förderung durch Eisensalze konnte er bei Aspergillus niger nur dann beobachten, wenn er Ammoniumnitrat, nicht wenn er Kaliumnitrat als Stickstoffquelle 3 verwendete. Im ersten Falle verlief die Entwicklung viel schneller, wenn Eisen zugesetzt war, und die erzielbare Ernte erreichte auch eine größere Höhe, nämlich nach 18 Tagen 300 bis 400 mg Trockengewicht. Ohne Eisen belief sich letzteres selbst nach 100 Tagen im allereünstiesten Falle auf etwa 350 mg, blieb aber meistens unter 300 mg. Bei Darbietung so von Kaliumnitrat aber erzielte er in eisenfreien Zuchten z. B. nach 11 Tagen 195 mg, nach 24 Tagen 380 mg, nach 90 Tagen 305 mg, während eisenhaltige Zuchten nach 18 Tagen 165 mg und in einem anderen Falle 325 mg, nach 120 Tagen 300 mg ergaben. Es trat also die fördernde Wirkung nicht deutlich hervor. Allerdings lassen es, wie ss WEHMER selbst betont, die erwähnten Zahlen an der notwendigen Ueber- einstimmung fehlen. Es wäre sehr erwünscht, seine Befunde mit tun- lichst reinen Substanzen nachzuprüfen. Diesem Forscher zufolge wird in eisenhaltigen Lösungen das Eisen quantitativ vom Pilze aufgenommen und in irgend einer Weise in oder an den Zellen gespeichert. 40 Einige wenige Versuche über den Einfluß des Eisens auf die Ent- wieklung von Aspergillus niger stellte BEnEcKE (2) an. Es gelang ihm gelegentlich, durch Eisenentzug die Konidienbildung zu hemmen; ein einigermaßen vollständiges Einstellen des Wachstums durch Eisenmangel konnte aber nicht beobachtet werden. 45 Ebenso wie WEHMER erklären auch viele andere Forscher das Eisen für entbehrlich, so Courıs (1), der ebenfalls Aspergillus niger prüfte. Sehr viele tun dies stillschweigend, indem sie den Nährlösungen kein Eisen zusetzen, andere unter ausdrücklichem Hinweis auf die DB. so Racızorski (1) für Basidiobolus ranarum, Srerx (1) für Hefe. Anderer- 5 seits erklärt SToXLasA (1) das Eisen als unentbehrlich für Bacillus me Yil terium. Vor kurzem hat auch Kater (1) die Beobachtung von Morısch für Aspergillus bestätigt; Eisen war, wenn auch in sehr ge- [211 — 38 — ringer Menge, zum Wachstum nötig. Zinksulfat äußerte auch in den Versuchen dieses Forschers die schon oft erwähnte Wirkung auf die Fortpflanzung. Das Mangan vermochte nicht, das Eisen zu vertreten. Das Maximum des Zusatzes von Eisencitrat lag unterhalb 2,5 Proz., bei ;s welcher Verdünnung die Konidien nicht mehr keimten. Was den dissimilatorischen Stoffwechsel mit und ohne Eisenzusatz an- geht, so ist Genaues darüber nicht bekannt; immerhin konnte WEHNMER (1) feststellen, daß eisenhaltige Zuchten des Aspergillus niger, in denen Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle diente, eine geringere Oxalsäure- ansammlung zeigten als eisenfreie, doch nur bei Lichtzutritt. Im Dunkeln sowie bei Darbietung von Kalinitrat beeinflußten Eisengaben die Säure- bildung nicht. BENEcKE (2) fand auch an Dunkelzuchten (Rohrzucker, Ammoniumphosphat,. Kaliumphosphat, Magnesiumsulfat; Temp. 30°) des- selben Pilzes eine Herabminderung der Oxalsäureansammlung infolge Zu- ı»satzes von Eisenchlorid oder Eisenvitriol. Zu ähnlichen Befunden ist, wie oben ($ 77) schon gesagt, später Ono (1) bei Verwendung anderer Reizmittel gelangt. Der Fall ist aber noch genauer zu untersuchen. Ist demnach die Frage, ob Eisen ein unentbehrlicher Nährstoff sei, noch nicht für entschieden zu erachten, so ist doch dessen Reizwirkung »onoch für andere als die schon genannten Fälle außer Zweifel gestellt. Für die Hefenvermehrung und: die Gärung wurde dies neuerdings durch Kossowıcz (1) erwiesen. Sacch. cerevisiae I Hansen vermehrte sich in einer gezuckerten Nährlösung ohne Eisenzusatz von 10 000 auf 226 Millionen Zellen, mit 0,001 Proz. Ferrosulfat auf 320 Millionen, mit 0,005 Proz. »auf 340 Millionen. Weniger günstig war Eisenchlorid; ein Zusatz von 0,00106 Proz. ergab 260, ein solcher von 0,0053 Proz. 300, Millionen Zellen in 100 ccm binnen 36 Tagen. Auch die an der Gewichtsabnahme der Gärkolben gemessene Gärung wurde durch Ferrosulfat weit mehr gefördert als durch Eisenchlorid. Die fördernde Wirkung des Eisens auf die Vermehrung der Preßhefe hatte schon Morısch (1), und zwar durch Wägung des Ernte-Trockengewichtes, festgestellt. Ueber die Rolle, welche das Eisen im Leben der sogen. Eisenbakterien spielt, wird das 7. Kapitel des III. Bandes ausführliche Angaben bringen. $ S5. Schwefel und Phosphor. 35 Die Bedeutung des Schwefels für die Pilze und der Quellen, aus welchen er bezogen wird, lassen sich mit wenigen Worten erledigen. Da alle Eiweißkörper (im engeren Sinne), soweit man weib, schwefel- haltig (s. S. 224) sind, und gegenteilige Angaben (zZ. B. betreffend das Mykoprotein NeEncktT's, s. S. 243) damit erklärt werden, dab bei der 40 „Reindarstellung“* der Eiweißkörper eine Abspaltung des Schwefels statt- gefunden habe, ist der Bedarf der Pilze, wie der aller anderen Organismen, an dem in Rede stehenden Elemente ohne weiteres einleuchtend. Trotz- dem dürfte es bisher in den wenigsten Fällen gelungen sein, die Not- wendiekeit von Schwefelverbindungen für den Stoffwechsel der Pilze 4 experimentell zu erweisen. Gewöhnlich wird der Schwefel als Sulfat, also als SO,-Ion, den Nährlösungen zugesetzt; wird es aber fortgelassen, ohne dab eine andere Schwefelquelle an seine Stelle tritt, so unterbleibt in den meisten Fällen das Wachstum nicht, sondern wird manchmal bloß vermindert und geht in anderen Fällen sogar ganz unbeschadet 5o weiter. Diese Tatsache erklärt man im allgemeinen damit, daß den ei euere — 399 — anderen Nährstoffen Schwefelverbindungen als Verunreinigungen an hängen, oder daß Schwefelverbindungen flüchtiger Natur aus der Laboratoriumsluft in die Lösung gelangen. Die Schwierigkeit, Zucker vollkommen von jenen zu befreien, erkannte schon Av. Mayer (1), und Nägerı (1) fand, dab in Pilzdecken, die in scheinbar schwefelfreien 5 Nährböden herangewachsen waren, sich mittels Bleipapier doch Schwefel nachweisen ließ, der also aus Verunreinigungen herstammen mußte. Andere Forscher schlossen aus dem Befunde, dab Schwefelentzug-das Wachstum nicht hemmt, auf die Entbehrlichkeit dieses Elementes, so z. B. auch FrÄnker (1), der für viele saprotrophe und paratrophe Bakterien eine ı0 schwefelfreie Nährlösung empfiehlt. Nach BEIERINcK (9) wachsen Essig- säurebakterien, Bac. coli commumis und BDac. lactis aerogenes mit und ohne Schwefelverbindungen gleich gut. In allen diesen Fällen sind weitere Untersuchungen erwünscht. Einige besondere Angaben verdanken wir GÜNTHER (1). Diesem ı5 zufolge entwickelt sich Khizopus nigricans auf Zuckerlösungen ohne Sulfatzusatz fast ganz normal. Auf Glycerinlösung hingegen tritt ohne Schwefelzufuhr nur ganz geringes Wachstum ein. Es genügt aber schon ein Zusatz von 0,01 mg Natriumsulfat, um normales, kräftiges Wachstum zu ermöglichen. Eine Steigerung dieser Gabe hat bemerkenswerterweise 20 keine Mehrung (aber auch keine Minderung) der Erntegröße zur Folge. Wenn Czarzx (3) fand, daß Ammoniumsulfat für Aspergillus eine bessere Stickstoffquelle ist als Salmiak, so beruht dies somit sicher nicht darauf, daß im ersten Fall auch das Anion ein Nährelement enthält, sondern darauf, daß die Nährlösung weitergehend ausgenutzt werden kann.» (Näheres s. $ 86.) Selenate können die Sulfate nach GÜüntHEr schon deshalb nicht er- setzen, weil sie sehr giftig sind; bereits 0,0005 Proz. Natriumselenat hemmt das Auskeimen der Sporen von Rhizopus auf Glycerin-Mineral- salz-Nährlösung. Nach Näcerı (1) kann man bei Pilzen das Sulfat: durch schwefligsaure und unterschwefligsaure Salze ersetzen. Auch unterschwefelsaure Salze sind brauchbar, wie BExEcKE (2) fand, aber doch zweckmäßig in starker Verdünnung anzuwenden. Nach den obigen Ausführungen ist natürlich vorläufig aus diesen Befunden nur das Eine zu entnehmen, daß die genannten Salze nicht 35 schädigend wirken, keineswegs aber, daß sie den zum Aufbau nötigen Schwefel lieferten. Und wenn umgekehrt Näserı behauptet, dab Sulfo- harnstoff und Rhodanammonium zu dem Zwecke nicht taugen, so ist es richtiger, diesen Befund dahin zu deuten, dab diese Stoffe auf die von ihm untersuchten Pilze eine hemmende Wirkung ausübten. 40 Bei der gekennzeichneten Sachlage ist auch nicht zu sagen, ob es obligat schwefelheterotrophe Pilze gibt, etwa Bakterien, die den Schwefel nur aus Eiweißkörpern entnehmen können. Auch aus anderen Befunden über Verwertung von organischen Schwefelverbindungen, z. B. des Senföls durch Aspergillus niger und Penieillium glaucum, verschiedener 45 Sulfosäuren zufolge Lorw (6) und des Taurins zufolge Czarex (3), ist nicht sicher zu ersehen, ob es sich dabei um Aufnahme des Schwefels aus organischer Bindung gehandelt hat. Oben (8 83) wurde schon erwähnt, daß wahrscheinlich das SO,-Ion für die Farbstoffbildung durch Bakterien von Bedeutung ist. Grobe :o Wichtigkeit kommt verschiedenen Schwefelverbindungen im Stoffwechsel der sogen. Schwefelbakterien zu; über diese wird das 8. Kapitel des III. Bandes handeln. = 0 — 400 — Gewöhnlich wird der Phosphor in seiner Bindung als Orthophosphor- säure geboten, aber auch Meta- und Pyrophosphorsäure sind tauglich. Vielfach sind zweifellos auch organische Phosphorverbindungen von eutem Erfolge, ob es aber obligate phosphorheterotrophe Bakterien und > Pilze gibt, auf deren mögliche Existenz PFEFFER (2) hinweist, ist fraglich. Iwanow (2) konnte verschiedene Schimmelpilze, wie Aspergillus niger, Penicillium glaucum und Mucor, mit Thymonucleinsäure als Stickstoff- und Phosphorquelle füttern. Es dürfte sich in diesem Falle aber nicht eigentlich um Aufnahme des Phosphors aus organischer Bindung ge- ı handelt haben, sondern vermutlich ist die aus jener Säure abgespaltene Phosphorsäure assimiliert worden. Aehnliches dürfte wohl auch für die Untersuchungen von SCHITTENHELM und SCHRÖTER (1) gelten, in denen Bakterien mit Thymonucleinsäure gefüttert worden waren (s. $ 87). Im übrigen ist zu bemerken, dab mit der Ergiebigkeit der Phosphat- ıszufuhr auch die Ergiebigkeit der Nährlösung sinkt. Je nach den sonstigen Bedingungen ist entweder die Fortpflanzung an höhere Phosphatgaben gebunden als die vegetative Entwicklung, oder es werden beide Arten von Wachstum in gleich großem Maße ge- hemmt. Daß allenfalls nur sehr geringe Mengen von Phosphaten nötig 2osind, zeigte GÜNTHER (1), welcher fand. daß schon Zugabe von 0.0000001 Proz. (?) sauren Natriumphosphates genügen, um bei Rhizopus nigricans geringes Wachstum mit etwas gehemmter Sporenbildung ein- treten zu sehen. Angaben. daß der Phosphor ganz entbehrt werden könnte, sind mit Vorsicht aufzunehmen. Behauptet wurde das von 2 SAmKkow (1) für gewisse Pigment-Bakterien, die ohne Phosphatzufuhr zwar keinen Farbstoff bilden, jedoch wachsen sollen. Auch den Mit- teillungen HoLTErmanN’s (1, 2), dab es gelungen sei, in phosphorfreien Nährlösungen Pilze zu züchten, kommt keine Beweiskraft zu. Weil die Phosphorsäure eine mittelstarke Säure und zugleich ein 30 Nährstoff ist, empfiehlt es sich oft, die Ansäuerung von Nährlösungen für Schimmelpilz-Zuchten mittels dieser anstatt starker Säuren zu be- wirken. Dabei machte WEHMER (1), wie nebenher bemerkt sei, die eigen- artige Beobachtung, daß durch solchen Zusatz von Phosphorsäure der Aschengehalt des Pilzes ungeheuer in die Höhe getrieben werden kann, nämlich von 4 auf 22 Proz. (Aspergillus niger). Bei dem Nährwert der Phosphorsäure kann es nicht wundern, dab diese (wie auch Sulfate) nach CRAMER (2) aus verdünnten Nähr- lösungen viel reichlicher entnommen und gespeichert wird als etwa das Chlor, was der genannte Forscher an Zuchten des Cholerabazillus 40 beobachtet hat. Die aufsenommenen Phosphate werden im Pilzkörper, ähnlich wie in den Samen höherer Pflanzen, in organische Bindung übergeführt. Iwaxow (1) verdankt man die Kenntnis, dab bei Agaricineen diese Umwandlung noch nicht im Stiele, aber schon im Hute, nicht erst in sden Sporen stattfindet. Ueber die Beziehung der Farbstoffbildung der Bakterien zur Phosphat- zufuhr hat schon der $ 83 das Wichtigste mitgeteilt. Es sei dem noch hinzugefügt, dab Curıstomanos (1) zwei Rassen des Dac. pyocyaneus untersucht hat, welche, im Gegensatz zu Tuunum’s Befund (s. S. 289), sodurch Phosphormangel zur Bildung von Pyocyanin angeregt wurden. Eine Vertretbarkeit des Phosphors, etwa durch Arsen oder Antimon, ist bei Pilzen ebensowenig wie bei höheren Pflanzen nachgewiesen worden. ie. . ee art — 401 — $ S6. Stickstoffquellen für Eumyceten. Die Frage nach der Aufnahme des Stickstoffes durch Pilze ist nicht nur darum besonders wichtig, weil sie innig mit der. anderen nach dem Aufbau des Eiweißmoleküls verknüpft ist, sondern auch darum, weil gerade bei diesem Elemente die Verbindungsform eine ausschlaggebende 5 Rolle spielt. Die Versuche, auf Grund dieser die Pilze in Gruppen zu sondern, führen auf Nägerr (1) zurück. Heute können wir, in An- lehnung an BErERIScK (2) und Jost (1) die Pilze etwa in folgende, durch die verschiedenartigen Ansprüche an die Stickstoffzufuhr charakteri- sierte Gruppen teilen. 1. Nitrogen-Pilze. Diese nehmen den freien ı0 Stickstoff auf und binden ihn. Bei ihnen herrscht also Stickstoff- Prototrophie. — 2. Ammon-, Nitrit-, Nitrat-Pilze. Diese schöpfen den Stickstoff aus anorganischer Bindung; eine Minderzahl von ihnen ist geradezu auf Zufuhr "anorganisch gebundenen Stickstoffes angewiesen un® verschmäht organische "Stiekstoffverbindungen (nitrifizierende Orga- ı5 nismen), die Mehrheit hingegen kann sowohl aus anorganischer als aus organischer Quelle schöpfen. Hier herrscht also obligate und fakul- tative Stiekstoff-Autotrophie. — 3. Amid- und Pepton-Pilze. Diese sind auf organische Stickstoffverbindungen angewiesen, unter welchen Aminoverbindungen, Peptone, Albumosen usw. eine besonders sroße Rolle spielen. Hier haben wir also Stickstoff Heterotrophie bzw. Stickstoff- Paratrophie, falls es sich um Parasiten handelt. Die unter 1 und 2 eingeteilten Arten bedürfen natürlich außer der Stiekstoffquelle auch noch einer Kohlenstoffquelle, und sei es auch nur die Kohlensäure. Bei den Amid- und Peptonpilzen ist durch die ge- nannten Stickstoffverbindungen entweder das Kohlenstoffbedürfnis schon gedeckt, oder aber es ist noch eine besondere Kohlenstoffquelle, wie Zucker, organische Säuren usw., erforderlich. Pilze dieser letzteren Art nennt Beriserisck Amidkohlenstoff= bzw. Peptonkohlenstoff-Pilze. Bei- spiele solcher sind von technisch wichtigen Pilzen z. B. die Saccharo- 0 myceten. Diese Ausführungen zeigen uns sofort, dab wir im folgenden die Aufnahme des Kohlenstoffes nicht scharf von der des Stickstoffes trennen können; denn beide Elemente werden oft gemeinsam aus ein und demselben chemischen Körper bezogen. Solche und ähnliche andere Einteilungen haben begreiflicherweise 35 immer nur heuristische Bedeutung; scharfe Grenzen fehlen, und oft genügt eine geringe Aenderung der sonstigen Züchtungsbedineungen, z.B. der Ärt der Kohlenstoffquelle, um einen bestimmten Pilz aus der einen Gruppe in eine andere zu werfen. Auch wird man nicht übersehen dürfen, dab die Ausdrücke Amidpilze, Peptonorganismen usw. recht viel- 40 deutige sind. Nur unter diesem Vorbehalt sollen nun in der folgenden Darstellung einige Beispiele für die verschiedenen Stickstoffquellen einiger Pilze gegeben werden. "Beginnen wir bei den Schimmelpilzen. Die Frage nach der Stick- stoffprototrophie bei ihnen, und zwar bei My korrhizen, ist auf S. 64—69 45 des III. Bandes behandelt und soll darum hier mit einem bloßen er- gänzenden Hinweis auf eine Arbeit von TeErxErz (2) abgetan sein. Obligat stickstoffautotrophe Schimmelpilze sind bisher nicht be- kannt. Wir wenden uns also sofort den fakultativ stickstoffautotrophen zu. Als ein Pilz, der besser mit anorganisch als mit organisch gebundenem so Stickstoff auskommt, ist der Soorpilz zu nennen, der "nach Lixosster und Roux (1) mit Ammon besser als mit Gly cocoll, Tyrosin oder Asparagin LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 26 ww S [8 [>71 gedeiht, Nitrate aber verschmäht und mit Harnstoff oder mit Acetamid noch schlechter als mit Aminosäuren auskommt. Für die allermeisten der anderen aber gilt, dab sie organisch gebundenen Stickstoff, wenn in passender Form geboten, vorziehen; dies trifft für viele der gewöhnlich sgezüchteten, z. B. der Aspergillus- und Penicillium-Arten, zu. wenn diese auch unter Umständen mit Ammon oder Nitrat fast ebensogut gedeihen. Zwei Arten, von denen ausdrücklich angegeben wird, daß sie bei Zufuhr von anorganischer oder von organischer Stickstoffnahr ung (Pepton, Ammon, Nitrat) eleich gut wachsen, sind Peziza sclerotiorum nach DE Barry ( (1) und Aspergillus Ostianus nach WEHMER (4). Von Pilzen, die hingegen mit anorganischem Stickstoff (Ammon) nur eben noch gedeihen, eigentlich aber auf organischen angewiesen sind, wären Sporodinia grandis nach Fırck (1) und Hormodendron Hordei nach Brunxe (1) als Beispiele zu nennen. Besonders beachtenswert sind auch spezifische Unterschiede ıszwischen nahe verwandten Arten. Ustilago Jensenüt, U. Avenae, U. peren- nans gedeihen nach HERZBERG (1) am besten bei Peptonzufuhr; es folgen der Güte nach absteigend Asparagin, weinsaures und schwefelsaures Ammon, Natriumnitrat. Für Ustilago Hordei und U. Tritiei hingegen sind Asparagin, Pepton und Ammon gleichwertige Stickstoffquellen, wenn »» d-Glucose als Kohlenstoffquelle geboten wird. (Gehen wir nun zu der oft erörterten Frage über, ob unter den anorganischen Stickstoffquellen das Ammon oder Nitrat im allgemeinen vorgezogen werden. Sie wird meistens, und mit Recht, dahin beantwortet, dab die Ammoniumsalze eine bessere Stickstoffquelle abgeben. Doch sind »auch ein paar Ausnahmen zu nennen: so gibt WEHMER (1) bestimmte Nährlösungen und Züchtungsbedingungen an, unter denen Aspergillus niger mit Kaliumnitrat besser als mit Ammoniumnitrat gedeiht (aller- dings sind andere Ammoniumsalze noch bessere Stickstoffquellen). Und nach Went (2) kommt Monilia besser mit Nitraten als mit Ammonium- sosalzen aus. Viele, aber noch durchweg auf ihre Verallgemeinerungsfähig- keit hin zu prüfende Angaben verdanken wir Laurent (1). Er fand, daß in einer mit Zucker und Weinsäure versetzten Nährsalzlösung Penieillium glaucum und Botrytis cinerea besser mit Ammon als mit Nitraten gedeihen, Alternaria tenwis, Mucor racemosus und Aspergillus 3; glaucus aber sich umgekehrt verhalten. Die typische Form von Clado- sporium soll mit Nitraten, die dematiumähnliche hingegen mit Ammon besser auskommen und es soll infolge dessen nach Belieben die eine oder die andere hervorzurufen sein. Umgekehrt sei die Sache bei Oidinm. Die „Mycolevure*“ zog Ammon entschieden den Nitraten vor. Es ‚finden sich bei Laurent auch Angaben über die Fähirkeit der ge- nannten Pilze, Nitrate zu reduzieren. Haben wir hier schon einige gestaltgebende Wirkungen der Zufuhr von Ammon oder von Nitraten kennen gelernt, so sind solche auch noch durch andere Forscher fest- gestellt worden. So finden wir bei Racısorskı (1) die Angabe, dab 5 Basidiobolus ranarum mit Hilfe der Nitrate sich nur sehr kümmerlich entwickeln kann, gut hingegen mit Ammoniumsalzen (Chlorid, Nitrat, Sulfat), aber palmellaähnliche Gestalten bildet; Diammoniumphosphat jedoch bewirkte solche Umwandlung nicht. Es bleibt wohl noch zu untersuchen, inwieweit die allmählich eintretende Aenderung der Reaktion soder Nährlösung hierbei mitwirkt. Denn großenteils hängt die Eignung der einen oder der anderen Verbindungsform g gar nicht mit der Oxydations- stufe des Stickstotfes sondern mit der Tatsache zusammen, daß bei Dar- bietung von Nitraten im allgemeinen die Nährlösung allmählich alka- zer — 403 — lisch, bei Darbietung von Ammoniumsalzen, etwa dem Sulfat oder Chlorid, aber sauer wird, und daß es im ersten Falle davon abhängt, ob der Pilz durch reeulatorische Bildung von Säure der Alkalescenz ent- gegenzuarbeiten vermag, und im letzteren Falle davon, wie viel Säure er verträct. Wenn Bruns (1) beobachtete, daß Ammoniumkarbonat sich für Hormodendron Hordei günstiger ale Ammoniumnitrat er wies, so ist das wohl auch auf die Reaktion der Lösung zurückzuführen. Die letztgenannten Ergebnisse leiten zu der Fr age nach den gün- stigsten Ammonsalzen hinüber, oder, wie wir uns, wenn es sich um Salze starker Säuren handelt, richtiger ausdrücken, zu der Frage nach ıo jenen Anionen, die, zusammen mit dem Kation Ammonium, am besten zu wählen sind. Neuere ver gleichende Untersuchungen an Aspergillus niger mit dem Nitrat, dem Chlorid und .dem Sulfat verdanken wir BUTkE- WITSCH (1). Die günstigste Ausbeute erreichte er mit dem letzten, die schlechteste mit dem erstgenannten Anion; die Kräftiekeit der Pilz- ıs entwicklung war der Menge des verbrauchten Ammoniums proportional, und diese wiederum war umgekehrt proportional der Stärke der Affinität der Säure zum Ammonium. Da diese bei Schwefelsäure am kleinsten, bei Salpetersäure am größten ist, erklärt sich der obige Befund ganz leicht: Die Ausnutzbarkeit der Lösung hing von dem Grade der Säuerung 20 ab; sie ging um so weiter, je geringer die letztere bei gleich sroßem Verbrauch an Ammon war. Die folgende kleine Tabelle, welche der eitierten Arbeit des genannten Forschers entnommen ist, verdeutlicht das Gresagte: mg verbrauchter Stickstoff Trockengewicht Affinität d. Säure zu NH, » Q H,SO, 197 2,9 53 HCl 142 2,1 96 HNO, 131 1,8 100 Auch Nikırınsky (2) fand, daß bei Darbietung von Ammoniumsalzen das allmähliche Sauerwerden der Nährlösung deren Ausnutzbarkeit eine so Grenze setzt, und daß es genügt, nach Abernten einer Decke die Säure zu neutralisieren, um von ein und derselben Lösung noch mehrere Ernten erhalten zu können. Im Uebrigen gestattete, falls die Neutralisierung unterblieb, sowohl das Ammoniumsulfat als auch das Nitrat die Erzielung einer größeren Reihe von Ernten als das Chlorid. Je giftiger diess entsprechende Säure ist, um so niedriger fällt die Ernte aus, die man mit deren Ammoniumsalz erreichen kann. So erklärt sich auch leicht Nıkıtınsky’s Befund, daß stärkere Konzentration der Kohlenstoffquelle (Zucker, Glycerin etc.) die Anzahl aufeinanderfolgender Ernten, welche man ohne Neutralisierung erreichen kann, drückt, weil sie ea Entwicklung, daher auch früheres Erreichen des schädlichen Säuerungs- grades bewirkt. Der auf diese Befunde sich berufenden Erwartung, dab Penicillium, welches nach ULark (1) gegen anorganische Säuren nicht so widerstands- fähig ist als Aspergillus, Ammoniumsalz-Nährlösungen weniger weitgehend 45 ausnutzen könne, entsprechen auch die Tatsachen. Sonst aber sind noch kleinere Widersprüche auszugleichen. Burkewirsch erreichte mit Ammoniumchlorid, Nıxıtınsky mit Ammoniumnitrat bessere Erfolge, obwohl beide den Aspergillus niger unter ähnlichen Verhältnissen züchteten, bei einer Temperatur von 25—28" und unter Verwendung der :o Ammoniumsalze in solchen Mengen, daß diese gleich viel Ammon ent- hielten. Näherer Untersuchung wert ist die Tatsache, dab bei Fütterung 26* 0 — 404 — mit Ammoniumnitrat die Salpetersäureansammlung der Entwicklung eine Grenze setzt, und daß der Pilz nicht durch Verbrauch dieser (an Stelle des Ammons) der zu weitgehenden Säuerung entgegenarbeitet, was um so auffallender ist, als Aspergillus bei Zufuhr von Nitrat allein ganz sgut gedeiht. Es führt uns dies wieder auf die oben schon erörterte Frage nach der elektiven Aufnahme von Ammon und Nitrat; es sei deshalb auf S. 361 zurückverwiesen. Angesichts dieser Sachlage empfiehlt es sich häufig, solche Ammoniumsalze zu wählen, deren Anionen sich nicht in schädlicher ıo Weise ansammeln, sondern ebenfalls dem Stoffwechsel verfallen, also Nährwert besitzen, z. B. phosphorsaures Ammon, bei welchem außerdem eine zu weitgehende Säuerung infolge Ammonverbrauches nicht zu be- fürchten ist, oder organische Ammoniumsalze, wie essigsaures, oxal- saures, weinsaures, citronensaures Ammon usw.; doch ist es in diesen ıs Fällen auch dann, wenn die Säure an sich eine ausreichende Kohlen- stoffquelle bietet, geraten, noch eine besondere zweite, wie Zucker u. dgl., zuzugeben, da sonst leicht ein Ueberschuß an Ammon und damit Ent- wertung der Nährlösung sich einstellt. Viele Untersuchungen über die Eignung von Ammoniumsalzen für 20 Aspergillus niger verdanken wir auch "ÜZAPEK (3). Seine Angabe, dab Chlorammonium überhaupt kein Wachstum erlaube, steht in geradem Gegensatz zu den Beobachtungen aller andern Forscher und ist also schwer zu erklären; .weiter fand er, daß phosphorsaures wie auch zumal elycerinphosphorsaures Ammon sehr empfehlenswert ist, da letzteres > auch eine besonders gute Kohlenstoffquelle abgibt. Die Ammoniumsalze der Fettsäurereihe bezeichnet er als untauglich und erklärt dies mit deren geringer elektrolytischer Dissoziation; von anderen Forschern aber ist Ammoniumacetat als stets tauglich befunden worden. Die stark dissoziierten Ammonsalze der Oxalsäure-Reihe sind nach ÜZArEr hingegen so vortreftlich geeignet; am wenigsten taugt noch das der Adipinsäure. Als hervorragend gut brauchbar erwiesen sich die Ammoniumsalze der Oxyfettsäuren, insbesondere das der -Oxybuttersäure, welches sogar den sonst an erster Stelle stehenden Aminosäuren den Rang streitig macht. Der genannte Forscher meint, daß dies vielleicht damit zu erklären 35 sei, dab diese Salze unter Wasseraustritt zu Aminosäuren werden, welch letztere er als die nächst dem Eiweiß günstigste Stickstoffquelle be- zeichnet. Denkbar wäre aber auch, daß die Aminosäuren deshalb so gut sind, weil sie leicht in oxyfettsaure Ammoniumsalze übergehen, und dab En diesen aus dann die aufbauende Tätigkeit des Pilzes beginnt. 0 Auf die weiteren Befunde Üzarzr’s kommen wir nachher zurück. Die dritte Gruppe anorganischer Stickstoffverbindungen,. nämlich die Nitrite, sind kurz damit abzufertigen, daß wir sie als eine im allge- meinen für die Eumyceten minderwertige oder sogar ganz ungeeignete Nahrung bezeichnen; für Aspergillus hat dies Rauuın (1) erkannt. Andrer- 5 seits begegneten WINOGRADSKY und OMELIANSKI (1) einem Schimmelpilz, welcher Nitrit verarbeitete. Wir gelangen nun zur Behandlung der Stiekstoff-Heterotrophie. Ganz besonders bedeutungsvoll für die Bewertung einer organischen Stickstoffverbindung als Stickstoffquelle ist die Frage, ob gleich- sozeitig noch eine andere Kohlenstoffquelle geboten wird oder nicht, wie oben schon anläßlich der W iedergabe der BEiıJErINcK'schen Einteilung betont wurde. Hierfür zunächst ein Beispiel: Hormodendron Hordei wächst, wie Brunxe (1) fand, schlecht bei alleiniger Darbietung von le SEEN Audi FE — 405 — Leuein oder gar Asparagin als Kohlenstoff-Stickstoftquelle, gut aber dann, wenn diese Aminosäuren bloß den Stickstoffbedarf zu decken haben und für den Kohlenstoffbedarf etwa durch Zucker vorgesorgt ist. Pepton dagegen ist eine gute Kohlenstoff- und Stickstofiquelle Der Pilz ist also, um Beiserincr’s Bezeichnungsweise auf ihn anzuwenden, ein Amid- 5 Kohlenstofforganismus oder ein Peptonorganismus. Daß organisch gebundener Stickstoff häufig erst in Verein mit noch anderen Kohlenstoffquellen seinen vollen Nährwert entfalten kann, ist übrigens seit NÄceri (1) bekannt; mit Besprechung einiger Befunde dieses Forschers wenden wir uns der etwas eingehenderen Betrachtung einiger Arbeiten über die Zufuhr organisch gebundenen Stickstoffes zu, die, so- weit tunlich, in historischer Reihenfolge erledigt werden sollen. NÄGeri stellte für Penicillium fest, daß die Reihenfolge von Kohlenstoft- und Stickstoffquellen, von der besten zur mindesten fortschreitend die folgende ist: 1. Pepton und Zucker, 2. Leucin und Zucker, 3. weinsaures ıs Ammon oder Salmiak und Zucker, 4. Pepton, 5. Leuein, 6. weinsaures oder bernsteinsaures Ammon oder Asparagin, 7. essigsaures Ammon. Hier erweist sich also Pepton, falls es ohne weitere Kohlenstofiquelle geboten wird, minderwertiger als die Kombination von Zucker und Ammoniumsalzen. Viele Einzelangaben NÄcerrs über die Eignung ver-: schiedener organischer Stickstoffquellen für Pilze werden unten noch beizubringen sein. Hier soll der Hinweis genügen, dab dieses Forschers Annahme, es sei direkt an Kohlenstoff gebundener Stickstoff untauglich, dahin einzuschränken ist, daß im allgemeinen solcher Stickstoff zwar nicht gut nährt aber doch auch nicht ganz wertlos ist. Denn REıskE: fand, daß Nitrile brauchbar sind, Prerrer (1), dab Amygdalin oder Cyankalium den Stickstoffbedarf decken können. Vgl. auch CzArEr (3). Vielfach hat sich später und bis in,die neueste Zeit das Interesse der Frage nach der Eignung von Amidkörpern zugewendet. So ver- danken wir u. a. Loszw (2) Angaben über den Nährwert von Amino-: sulfonsäure für Humuspilze (auch Bakterien und Bierhefe). Gleichfalls bemerkenswerte und eingehender zu behandelnde Mitteilungen macht Racızorskı (1) für Basidiobolus ranarum und andere Pilze; mit Bedacht verallgemeinerte er seine Ergebnisse nicht zu stark, sondern wies auf spezifische Unterschiede hin. Meist zeigte sich bei Darbietung von 55 Aminosäuren oder ähnlichen Stoffen als gemeinsamer Kohlenstoff- und Stickstoffquelle Kohlenstoffhunger, d. h, es konnte durch Zusatz von Zucker usw. der Nährwert erheblich aufgebessert werden. Immerhin ge- deiht Basidiobolus auch auf Kosten von Glycocoll als gleichzeitiger Kohlen- stoff- und Stickstoffquelle gut, besser schon, wenn ihm Aminopropionsäure, 4 und noch besser, wenn Aminocapronsäure oder Aminobernsteinsäure ge- boten wird. Auch für Absidia ist Aminopropionsäure eine gute Kohlen- stoff- und Stickstoffquelle, nicht aber auch für Peniecillium. Formamid, Urethan, Hydantoin, Asparagin taugen für Basidiobolus nicht viel, Methylelycerin und Kreatin sind wieder gut, Hippursäure hingegen nicht. s Jedoch für Penieillium Poiraulti ist die letztgenannte Säure als gemein- same Stickstoff- und Kohlenstoffquelle gut zu brauchen. Aus dem Ge- sagten geht schon hervor, daß der Nährwert vieler dieser Körper, z. B. des Asparagins, durch Zugabe von Zucker ungemein aufgebessert werden kann: es tritt aber dabei gerne der palmellaähnliche Zustand der Zellen :o ein, ähnlich wie bei Fütterung mit Ammon unter bestimmten Bedingungen. Dadurch, daß die Pilze bei alleiniger Darbietung von Aminosäuren nicht selten an Kohlenstoffhunger leiden, erklärt sich wohl auch die Erfahrung - = 10) 163 S “ (31) o „ — 46 — Racızorskr's (1), daß der Nährwert der Aminosäuren als Kohlenstoft- und Stickstoffquelle mit deren Kohlenstoffgehalt steigt. Da eben von Hippursäure die Rede war, sei gleich einiges weitere über diese Säure hier mitgeteilt. Wie PFEFFER (2) angibt, wird diese sdurch Pilze in Benzoesäure und Glycocoll gespalten. Wird sie nun als einzige Kohlenstofi- und Stickstoffquelle geboten, so verläuft das Wachstum zwar nur langsam, wird aber nicht durch ‚Stoffwechselprodukte gehemmt. Mit Zucker gemeinsam geboten, fördert sie das Wachstum zunächst zwar sehr stark, aber bald wird die Nährlösung zu weiterer Pilzentwicklung ı0 ganz ungeeignet. NIKITInsKY (2), dem wir diese Erfahrung verdanken, erklärt sie damit, daß im ersten Falle die Benzoesäure als Kohlenstoff. quelle dient, im letzteren aber, durch den Zucker geschützt, sich an- sammelt und so eine schädliche Konzentration in der Nährlösung er- reicht. Daß Benzoesäure für Schimmelpilze assimilierbar ist, hatten schon 15 NÄGELI (1) und REınkE (1) beobachtet. Während in den bisher angeführten und auch in den später noch zu betrachtenden Untersuchungen der Nährwert an dem sichtbaren oder durch die Wage festzustellenden Ertrage der Nährlösung gemessen wurde, schlug Kuegs (1) einen anderen Weg ein: je schlechter die Ernährung so von Saprolegnia war, um so eher trat Sporangienbildung ein, je später aber diese zu beobachten war, um so besser war umgekehrt die Nähr- lösung. So ermittelte Kress in Uebereinstimmung mit RacıBorskı, daß viele Aminosäuren gute gemeinsame Kohlenstoff- und Stickstoffquellen sind, und daß mit steigendem Kohlenstoffgehalt deren Nährwert zunimmt. » Leucin war ebensogut wie Pepton. Sarkosin und Betain erwiesen sich als ungünstig, Asparagin und Glutamin nicht so gut wie die entsprechenden Aminosäuren selbst. Tyrosin war ein guter, Kreatin, Parabansäure, Harnsäure und Allantoin ein geringwertiger, Harnstoff ein schlechter Nährstoff. Alle waren ohne Zusatz einer weiteren Kohlenstoffquelle ver- 30 wendet worden. Eingehende Untersuchungen über die Eignung von Aminen, quater- nären Ammoniumbasen und Alkaloiden als Stiekstoffquelle bei Darbietung von Zucker und Weinsäure als Kohlenstoffnahrung stellte Lurz (1) an. Geprüft wurden Aspergillus niger und Penieillium glaucum in RAauLın’scher 3; Nährlösung, aus welcher das Ammoniumnitrat weggelassen, und die außerdem so verändert war, daß in zu vergleichenden Versuchen immer dieselben Mengen von Kohlenstoff und Stickstoff vorhanden waren. Viele Amine ermöglichten ein ordentliches Wachstum, und zwar im allgemeinen um so besser, je kleiner das Molekular gewicht des für den Wasserstoff so substituierten Kohlenwasserstoffrestes war. Monomethylamine wirkten besser als Dimethylamine, diese wieder besser als Trimethylamine. Beim Vergleich von Mono-, Di- und Trialkylaminen mit gleichem Molekular- sewicht zeigte sich, daß die letztgenannten die besten Nährstoffe waren. Im allgemeinen wirkten die zuträglichsten Amine etwa oder fast ebenso- 4 gut wie Ammoniumnitrat. Untauelich waren die quaternären Ammonium- basen und auch die Alkaloide (Coffein, Cocain, Morphin, Piperidin). Auch Pyridin ließ sich nicht verwerten. Naphtylamin und Diphenylamin wirken eiftig. Interessant ist das Ergebnis, daß Pyridin, ferner die Alkaloide, d. u Substanzen, die als alleinige Stickstoffquellen versagten, sodann assimilierbar wurden, wenn sie gleichzeitig mit Ammoniumnitrat geboten wurden. Dies wurde daraus erschlossen, dab bei Zugabe von Ammoniumnitrat der Gehalt der Nährlösung an den genannten orga- nischen Stickstoffverbindungen abnahm, und daß das Erntegewicht über die Höhe desjenigen solcher Decken stieg, denen lediglich Ammonium- nitrat zur Verfügung gestanden hatte. Went (1) untersuchte Moniha sitophila mit folgendem Ergebnisse. Als gleichzeitige Kohlenstoff- und Stickstoffquellen tauglich waren: Asparagin, Tyrosin, Glycocoll, Asparaginsäure. Nur in Verein mit einer 3 anderen Kohlenstoffquelle nährten Harnstoff, Kreatin, Alanin, Leuein, Hippursäure. Man beachte die spezifischen Unterschiede zwischen diesem und den zuvor genannten Pilzen. Ungemein umfassende Untersuchungen verdankt man Üzarkk (B). Dieser Forscher ging von der Annahme aus, daß Aminosäuren als Produkte ıo nicht sehr tiefer Spaltung der Eiweißkörper eine besonders gute Nahrung sein müßten, weil die Eiweißsynthese aus ihnen offenbar leichter statt- finden kann als aus anderen Verbindungen. Sein Versuchsobjekt war Aspergillus niger, den er bei 28° hielt. Die Decken wurden gewogen, wenn deren Entwicklung, nach dem Augenscheine zu urteilen, den ıs Gipfelpunkt erreicht hatte. Der Nährwert wurde nach dem Erntegewicht und nach dem Stickstoffgehalt der Decken beurteilt. Tatsächlich zeigte auch ein vergleichendes Studium an einprozentigen Lösungen der Ammoniumsalze, Säureamide, Nitrile, Aminosäuren, Amide der Amino- säuren, Ammonsalze der Oxysäuren und Diaminosäuren, daß, im Einklang x mit der das Leucin betreffenden Beobachtung NäÄcenrs, die Amino- säuren nächst den Eiweibstoffen die beste Stickstoffquelle vorstellen, dab sie jedoch ihren vollen Nährwert im allgemeinen nur dann entfalten, wenn außerdem Zucker (3,5 Proz.) geboten wird. Nur die Aminocapron- säure lieferte auch ohne Zucker befriedigende Ergebnisse, welche aber immerhin noch durch Zuckerbeigabe aufgebessert werden konnten. Aller- dings ist bei einer Durchsicht der Zahlen Czarer’s nicht zu verkennen, dab vielfach die Ammoniumsalze der Oxyfettsäuren kaum den Amino- säuren nachstanden; oxybuttersaures Ammon war sogar der Aminobutter- säure eher überlegen. Ferner ist darauf hinzuweisen, daß, wie schon 30 erwähnt, die Befunde mit Ammoniumsalzen der Fettsäuren und mit anorganischen Ammoniumsalzen sich nicht mit den bisherigen Erfahrungen anderer Forscher (s. S. 404) vereinigen lassen. — Von Aminosäuren, die herauf bis zum Leuein geprüft wurden, war am günstigsten die Amino- propionsäure. Harnstoff war schlecht. ohne Zucker sogar ganz unbrauch- 3 bar. Auch Biuret ist nicht besser. Salzsaures Guanidin ist brauchbar, Kreatin schlecht, Thioharnstoff ist ganz unbrauchbar, Sarkosin nicht so gut wie Glycocoll. Betain wirkt sehr gut, jedoch wird der Pilz in seiner Fruktifikation gestört. Tyrosin ist nicht ganz so gut wie Aminopropion- säure. Alkylamine nährten ordentlich, wenn sie als stark dissozierte « Salze angewendet wurden, also nicht etwa als Acetate; im großen und ganzen decken sich die Befunde darüber leidlich mit denen von Lutz, mit Ausnahme der Erfahrung, daß sekundäre und tertiäre Methyl- und Aethylderivate besser nährten als die primären. Abweichungen vom normalen Bau der Kohlenstoffkette setzen den Nährwert herab. Wahr-s scheinlich wirkt Eintritt von Hydroxyl-Gruppen bei Alkylaminen immer gut ein, und wohl alle Oxyalkylamine sind besser als die entsprechenden nicht-hydroxylierten. Jedenfalls sind Cholin und Glucosamin gute Nähr- stoffe. Im allgemeinen rechnet Üzarer damit, daß die Alkylamine sich um so besser eignen, je leichter sie durch Anlagerung von Kohlensäure in 50 Aminosäuren übergeführt werden können. Der Nährwert der Alkylen- diamine nimmt mit steigendem Kohlenstoffgehalt zu; auch bei ihnen erachtet er, wie bei den letztgenannten, die Möglichkeit einer Umwand- [5°] a — 408 — lung in Aminosäuren für vorhanden. Von Säureamiden ist nur das Acetamid tauglich, wie schon NÄcerı gefunden hatte; weniger gut läßt sich Propionamid verwerten. Säurenitrile sind alle schlecht, am besten noch Amygdalin. Amidine sind recht brauchbar, was nur zum Teil durch etwaige Spaltung in Ammon und Säureamid erklärbar scheint. Dab Harnstoff und seine Substitutionsprodukte nicht an Aminosäuren und Alkylamine heranreichen, ist schon gesagt worden; ÜZArEk vermutet eine Ueberführung in Ammoniumkarbonat. Die Säureureide sind alle gut. Von den Alkylhydrazinen sind einige tauglich; allerdings ıo fördern sie eine abnorme Ausbildung des Pilzes. Hydroxylaminderi- vate sind untauglich, wie auch schon Lorw (2) und Racızorskt (1) für die von ihnen untersuchten Pilze festgestellt hatten. Von aroma- tischen Verbindungen war Anilin ganz gut zu gebrauchen, die Amino- phenole alle gut. desgleichen auch Amidol und Diaminophenole, aber immer ısnur, wenn auch Zucker geboten wurde Aromatische Aminosäuren wirkten im Vergleich zu den aliphatischen verhältnismäßig schlecht. Ueber die Erfahrungen an Ammoninmsalzen ist oben schon berichtet worden. Mit gutem Grunde hütet sich ÜZAPEr, seine Befunde von der sanz besonderen Eignung der Aminosäuren auch auf andere Pilze zu »o» übertragen, und glaubt nur, dab Aspergillus niger ein besonders günstiges Objekt sei, bei welchem die Wirkung dieser Säuren bei der Eiweib- synthese „ganz alleemein und ohne Störung hervortritt“ Zu Ergebnissen, die sich mit denen ÜzareEr’s nur teilweise decken, führten die Untersuchungen O0. Emmeruing’s (2). Dieser stellte zunächst 2; fest, dab meist die «-Aminosäuren für Aspergellus niger brauchbar sind; eine Ausnahme macht nur die Buttersäure, indem hier die y-Säure die taugliche ist. Hiermit ist die von CÜZAPrEk geäußerte Meinung unverein- bar, dab die Gruppe NH,—CH, diejenige ist, welche die Eignung der Aminosäuren bedinet, da sie ja den «-Aminosäuren, das Glycocoll aus- genommen, fehlt. Ferner soll nach Emmeruine das Tyrosin untauglich sein; ein gegenteiliger Befund soll auf Verunreinigungen beruhen. Mit anderen Pilzen erhielt Emmerzing zum Teil etwas andere Ergebnisse. Bei diesen Widersprüchen, die zwischen einzelnen Angaben ÜzaA- per’s und anderer Forscher bestehen, drängt sich die Möglichkeit auf, 3 dab jener mit einem Stamme von Aspergillus gearbeitet hat, der sich in physiologischer Hinsicht von anderen unterscheidet. Immerhin wird sich Genaueres erst dann sagen lassen, wenn auch noch andere Forscher in der zweifellos hochwichtigen Frage nach der Eignung der Aminosäuren das Wort ergreifen, und wenn EmmEruinG die genaueren Bedingungen 40 seiner V ersuchsanstellung wird angegeben haben. Wie dem auch sei, in allen Fällen wird man, wenn man eine Stick- stoffquelle als besonders gut befindet, nicht ohne weiteres annehmen dürfen, dab sie als solche in den Bau des Eiweißmoleküls eingeht, sondern man wird stets auch die Möglichkeit einer mehr oder minder weitgehenden s Spaltung annehmen können, welche der eigentlichen Synthese voraus- geht, einer Spaltung, bei der z. B. Ammon als Stickstoffquelle und irgend ein anderes als Kohlenstoffquelle besonders taugliches Spaltungsprodukt auftreten. LoEw (2) nimmt das ganz allgemein für organische Stickstoff- quellen an. Jedenfalls könnte es zu einer gefährlichen ernährungs- so physiologischen Metaphysik führen, wenn man ohne weiteres voraus- setzen wollte, dab der Pilz die ihm gebotenen Nährstoffe einfach zum Eiweißmolekül zusammenleimt. Man wird auch stets beachten müssen, wie sehr der Wert einer Nährlösung im allgemeinen, und einer Stick- © 3 oO te Zah a er u Er RE — 409 — stoffquelle im besonderen durch scheinbar nebensächliche Umstände ver- ändert werden kann (vgl. Nıkırınsky [2]). Schließen wir hier noch ein paar Bemerkungen über die Eignung von Huminkörpern an. REINITZErR (1) erwies, dab diese- für Penicillium als Stickstoffquelle brauchbar sind, falls gleichzeitig Zucker als Kohlen- stoffquelle geboten wird. Ebenso verhält sich nach Nıkırınsky (1) der Aspergillus niger und Mucor; ersterer verwertet nur den Ammonium- stickstofft der Huminkörper, hingegen wahrscheinlich nicht den Amid- stickstoff, soweit er nicht allmählich in Ammoniumstickstoff übergeht, und ganz sicher nicht den amidsauren Stickstoff. 10 Ueber die Verwertbarkeit der Thymonucleinsäure veröffentlichte Iwaxow (2) eine Arbeit. Er fand, daß diese Säure, als Natriumsalz geboten, für Mucor, Aspergillus und Penieillium als Stickstoff- und Phos- phorquelle tauglich ist, daß jedoch außer ihr noch eine besondere Kohlen- stoffquelle (Zucker) beigefügt werden muß. Mit jener Säure gefüttert, wies Penicillium glaucum 4 Proz., Aspergillus niger 8 bis 9 Proz. Stick- stoff in der Trockensubstanz auf. Von dem gesamten in der Säure ge- botenen Stickstoff waren im Mycel 66 Proz. und in der Nährlösung 24 Proz. als Ammon, hingegen iO Proz. als unbekanntes Zersetzungs- produkt nachzuweisen. 20 Gehen wir nun zu der sozusagen wichtigsten Stickstoffquelle, näm- lich dem Eiweiß, über. Gewöhnlich wird unter dem Namen Pepton den Pilzen ein Gemenge verschiedener Albumosen geboten, die für die Mehr- heit eine vortreffliche Ernährung gewährleisten, insbesondere dann, wenn ihnen noch Zucker oder eine andere gute Kohlenstoffquelle beigegeben: wird. Ueber Zersetzungen des Pepton und über die Spaltungsprodukte ist schon in den $$ 73 und 79 auf S. 310 und S. 360 das Wichtigste gesagt worden. Hier genüge, daran zu erinnern, dab bei alleiniger Darbietung von Pepton ohne andere Kohlenstoffquelle häufig durch Ammonansammlung der Ausnutzbarkeit ein nahes Ziel gesteckt wird, so zumal dann, wenn der Pilz nicht durch Bildung von Oxalsäure dieser Gefahr begegnen kann. Nıkırınsky (2) hat dies auch für wiederholte Zuchten auf ein und derselben Nährlösung festgestellt; bei Pemzcillium glaucum und einer als P. griseum bezeichneten Art war die Flüssigkeit nach einer Ernte noch neutral, nach zweien schon alkalisch. Bei Asper- 3 gillus war sie, dank der Oxalsäurebildung, noch nach zwei Ernten sauer und wurde erst nach der dritten alkalisch. So kann der letztgenannte Pilz Peptonlösungen viel weitergehend ausnutzen. NıkıTinskyY (2) er- zielte als Mittelwerte dreier aufeinanderfolgender Zuchten bei Penicillium glaucum 0,65 &. bei P. griseum 0,57 g und bei Aspergillus niger 1,219 g40 Trockengewicht. Durch Zusatz von saurem Kaliumphosphat kann selbst- verständlich eine weitergehende Ausnutzung erreicht werden. Bei Hefen ist über Prototrophie oder über obligate Autotrophie des Stickstoffs nichts bekannt. Nähere Darlegungen über die wenigen Ausnahmsfälle von fakultativer Autotrophie und über die als Regel herrschende Heterotrophie findet man im 4. Kapitel des IV. Bandes. 1 m x > 12 Du $ 87. Stiekstoffquellen für Schizomyceten. Bei den Bakterien treffen wir im allgemeinen die ausgeprägtesten Vertreter der am Eingang des vorigen Paragraphen genannten BEIJERINCK- schen Gruppen, die sich auf Grund der Art der erforderlichen Stickstoff- :o — 40 — zufuhr unterscheiden lassen. Das kann um so weniger wunder nehmen, als dieser Einteilungsversuch wesentlich auf Bakterien Bezug nahm. Wir haben zunächst die Nitrogenbakterien anzuführen, welche den freien Stickstoff binden. Sie gliedern sich in die beiden Gruppen der sim 1. Kapitel des III. Bandes zu betrachtenden freilebenden einer- seits und der symbiotisch mit höheren Pflanzen lebenden Knöllchen- bakterien der Leguminosen, Erlen und Elaeagnusarten andrerseits, denen das 2. Kapitel desselben Bandes gewidmet ist. Es handelt sich bei diesen Arten durchaus nicht um obligate Stickstoffbindung, sondern ı0es kann sowohl Clostridium Pastorianum als auch Azotobacter Ammonsalze gleichfalls verbrauchen. Andrerseits vertragen sie „bessere“ Stickstoffver- bindungen in einigermaßen höherer Konzentration nicht. _Azotobacter wächst nach GERLACH und Vosen (1) nicht, wenn Eiweiß, Pepton oder Nitrate in größeren Mengen vorhanden sind. Es muß noch auf die ı5 Eigentümlichkeit dieser stickstoffprototrophen Bakterien hingewiesen werden, dab sie in künstlicher Zucht nach einiger Zeit zu entarten pflegen und dann die Fähigkeit zur Stickstoffbindung verlieren, d. h. auf metatrophe Stickstoffaufnahme angewiesen sind. Der Grund dieser Veränderung ist nicht bekannt, und man weiß ferner auch nicht, 20 warum Azotobacter bei anfänglicher Zugabe einer geringen Menge von gebundenem Stickstoff sein Wachstum und die Stickstoffbindung be- trächtlich beschleunigt. Diese Erscheinung erinnert uns daran, dab es nach BEIJERINcK (12) eine große Anzahl von Bakterien (z. B. die Streptothrix chromogena) und anderen Pflanzen geben soll, die nach anfänglicher Zu- 2»5gabe von Spuren von Stickstoffverbindungen dann der Fixierung des freien Stickstoffes obliegen: „oligonitrophile“ Mikroben (s. Bd. III, S. 7). Dieser Ausdruck ist wohl besser zu vermeiden, da er mißverständlich ist. BeiJERrIncK konnte in keinem Falle nachweisen, daß seine „Oligo- nitrophilen“ wirklich Stickstoff binden, sondern nur zeigen, daß in Böden, 3odie arm an gebundenem Stickstoff sind, eine mehr oder minder gut charakterisierte Flora aufzutreten pflegt, unter welcher auch einzelne Stickstoffbinder (nachweislich bisher nur die oben genannten Bakterien) vorkommen. Man darf also höchstens von Oligonitrophilie in einem anderen Sinne sprechen und unter oligonitrophilen dann solche Pilze 35 verstehen, die zwar nicht fähig sind Stickstoff zu binden, aber doch so gut an stickstoffarme Nährböden angepaßt sind, daß in diesen viele andere Pilze den Wettbewerb mit ihnen nicht bestehen können. Oligo- nitrophil in diesem Sinne sind z. B. nach WEHMER (5) die in der „chine- sischen Hefe“ vorkommenden Mucorarten, ferner auch zweifellos der a, größte Teil der Berserisor’schen Oligonitrophilen. Wir gehen nun zur Besprechung der Stickstoffautotrophie bei Bakterien über und haben hier zunächst an Wınocrapsky’s Nitrifikations- mikroben den ersten Fall obligater Stickstoffautotrophie, nämlich obligate Aufnahme von Ammon bei den Nitritbildnern und obligate 45 Nitritaufnahme bei den Nitratbildnern zu erinnern. Eine genaue Darstellung der Eigenschaften und Leistungen dieser Mikroben ist dem 5. Kapitel des III. Bandes vorliegenden Handbuches vorbehalten. Obligat stickstoff- autotroph sind voraussichtlich auch Narmanson’s (1) und BEISERINCK’S (12) Schwefelbakterien, ferner die Beegiatoen, Thiothrix-Arten und andere 30 Von WINOGRADSKY studierte Schwefelbakterien, dann die Eisenbakterien und vielleicht auch die Purpurbakterien (s. 7. u. 8. Kap. d. Ill. Bds.). Treten wir jetzt an die Frage nach der fakultativen Autotrophie des Stickstoffes heran, also an die Erörterung darüber, inwieweit Bak- — 41 — terien von Ammonsalzen oder von Nitraten (bzw. Nitriten) sich ernähren können. Ebensowenig wie bei den höheren Pilzen ist sie auch bei jenen Organismen von der "wleichzeitigen Behandlung der Heterotrophie scharf zu “trennen und zwar eben aus dem eleichen Grunde, weil der Bedarf an Stickstoffnahrung nicht als spezifisch konstante Größe gelten kann, 5 sondern insbesondere von der Art der Kohlenstoffquelle abhängig ist. Es wird nützlich sein, zunächst diese letztere Tatsache an einigen Bei- spielen zu erläutern. BEIIJERINCK (8) macht in betreff einiger für die Essigfabrikation wichtiger Bakterien folgende Angaben: Bei Zufuhr von Essigsäure als Kohlenstoffquelle kann Bact. aceti Ammon verarbeiten, ı0 verschmäht übrigens auch Pepton nicht. Bact. rancens und Baect. zylinum hingegen können nur bei Zuckerzufuhr mit Ammon oder auch mit Nitrat vorliebnelimen, während in dem Falle, daß Essigsäure als Kohlenstoff- quelle geboten wird, Dact. rancens ein Pepton- (nicht Amid-)Organismus ist, und Daect. zylinum entweder Pepton oder doch Amide verlangt. Bact. ı5 Pasteurianum bedarf stets organisch gebundenen Stickstoff. Zu ähn- lichen Feststellungen ist auch Hoyer (1) gelangt. HENNEBERG (1) be- richtete über Züchtungsversuche mit BDact. oxydans und Bact. acetosum, aus deren Ergebnissen hervorgeht, dab diese beiden Arten Kalisalpeter, Asparagin, Ammoniumsulfat, Ammoniumtartrat oder Pepton als Stick- 2 stoffquelle benutzen können, jedoch nur dann, wenn eine zulängliche Kohlenstoffquelle, wie Dextrose, nicht aber Weinsäure oder niedere Alkohole, vorhanden sind. P£r& (1) beschreibt ein Dact. coli, das sich im allgemeinen von Pepton und nicht von Amiden ernährt, das aber auch mit Ammon zufrieden ist, wenn als Kohlenstoffquelle eine orga-»s nische Säure geboten wird. CHupJaXow (1) fand, dab einige der oft anspruchsvollen Anaeroben, die er untersuchte, mit Ammon als Stick- stoffquelle gedeihen können, jedoch nur dann, wenn sie eine gute Kohlenstoffquelle zur Verfügung haben. Dies waren also ein paar Bei- spiele dafür, daß den Bezeichnungen Amid-, Pepton-, Ammon-, Nitrat- 30 bakterien keine unbedingte und unbeschränkte Gültigkeit zukommt. Dennoch kann man bei kritischem Vorgehen viele Bakterien in die eine oder andere dieser Gruppen einreihen, wenn man nur nie vergibt, dab mit fortschreitender Erkenntnis der Ernährungsbedingungen zweifellos viele Aenderungen an der heute noch geltenden Einteilung sich als nötig erweisen werden. Von Bakterien, welche imstande sind, Nitrate zu verwerten, kommen zunächst gewisse denitrifizierende Arten in Betracht. Aurr. Fischer (2) nennt ausdrücklich Baec. pyocyaneus und B. fluorescens als Spaltpilze, die bei Anwesenheit von Glycerin mit Nitrat als Stickstoffquelle vorlieb nehmen und die Flüssigkeit dabei vergären. Nach FicHTEnHoLz (1) nährt sich auch Dae. subtilis von Nitrat und verwandelt es zu Ammon (s. aber weiter unten). BEmERIScK (9) zufolge gedeiht Streptothrix chromogena mit Nitrat (wie auch mit Nitrit, Ammon, Asparagin oder Pepton). Bac. radieicola ist nach demselben Forscher (1) ein Zucker-Nitrat- 4 Bazillus, nimmt aber auch mit Zucker und Ammon (oder Asparagin) vor- lieb. Ueber die Beziehungen der Knöllchenbakterien zum Salpeter macht der $ 10 des 2. Kapitels des III. Bandes nähere Angaben. Ueber Schädigung von Bakterien (Bac. prodigiosus) durch dieses Salz berichten Lorw und Kozaı (1). Aus Ackerböden und Stalldünger haben GERLACH:; und Vosen (1) sieben Arten von lebhaft beweglichen Kurzstäbchen ab- geschieden, welche bei Zufuhr von Stickstoff in der Form von Natrium- nitrat (wie auch von Ammon oder von Harnstoff) sehr gut wuchsen und I] oO oO Moe den Salpeterstickstoff quantitativ in unlöslichen „Eiweißstickstoff“ über- zuführen vermochten. Ais Zwischenstufe trat salpetrige Säure auf; Ammoniakbildung war nicht nachzuweisen. Die Reduktion des Salpeters trat bei Zugabe von etwa 0,4 Proz. am kräftigsten auf; 1 Proz. wirkte schon verzösernd, und 2 Proz. waren das Maximum. Weitere Angaben findet man im 6. Kapitel des Ill. Bandes. Die Thiobakterien NATHAN- sSoHN’s (1) und BErseriner’s (13), ferner die durch den letztgenannten Forscher beschriebenen und im folgenden Paragraphen noch anzuführen- den „oligocarbophilen“ Spaltpilze gedeihen ebenfalls cut mit Nitraten, aber auch mit Ammon oder mit Nitriten. Besonders eingehende Angaben über die Verwertung von Salpeter durch verschiedene aerobe Boden- bakterien verdankt man Gorrtazız (1). In einer mit Rohrzucker und Glycerin beschickten Nährsalz-Lösung, welche als Stickstoffquelle Kalium- nitrat führte, entwickelten sich Bae. ruminatus, B. tumescens und BD. caro- tarum gut, Baec. subtilis und Bac. Petasites nur leidlich, Bac. graveolens U. a. gar nicht. Die erstgenannten gediehen sogar bei Zufuhr von Asparagin kaum besser als bei Fütterung mit Nitrat, während andere Boden- bakterien. die mit Nitrat überhaupt nicht aufkommen konnten, wiederum eut mit Asparagin (und Dextrose als Kohlenstoffquelle) wuchsen. 20 Mit Ammonsalzen als Stickstoffquelle gedeihen sehr viele Bakterien gut. Wir können hier aus der überreichen Anzahl von Angaben nur einige wenige herausheben. Die oben erwähnten „eiweißbildenden“ Bakterien von GERLACH und VOGEL konnten Ammonsalze verwerten und in Körpersubstanz überführen. Nach SCHREIBER (1) entwickelt sich Dae. »; subtilis, nicht aber auch D. turmescens oder BD. anthracis, mit Ammonium- tartrat (oder Asparagin). Nach A. FiscHER verwerten das genannte Ammonsalz auch Bae. coli, B. cholerae, B. typhi murium, nicht aber B. typhi abdominalis noch auch B. anthracis, wenn Glycerin als Kohlen- stoffquelle geboten wird. GoTTHEIL macht folgende Angaben: D. Petasites, so B. subtilis, B. asterosporus, von denen der letztere auf Nitraten nicht wächst, gedeihen gut bei Zufuhr von Ammoniumtartrat, wenn Glycerin und Rohrzucker beigefügt werden. Organische Stickstoffverbindungen sind in den obigen Ausführungen schon mehrfach genannt worden; wir teilen über sie noch folgendes mit. Harnstoff ist, wie schon Conax (1) für „Dact. Termo“ fand, als Nahrung nur dann tauglich, wenn noch eine andere Kohlenstoffquelle geboten wird. Dasselbe gilt nach A. FiscHer (1) z.B. für Dae. subtilis, der bei Zufuhr von Zucker und Harnstoff gut gedeiht. Auch andere Amide sind beliebt. Zucker und Leuein, d. h. die von NÄGELI für so Schimmelpilze empfohlene Kombination, fand A. FIscHEr auch für Bak- terien sehr geeignet. Sehr häufig wird Asparagin mit oder ohne Zucker, je nachdem Amidkohlenstoffbakterien oder Amidbakterien vorliegen, ge- reicht. Auch FrÄnker (1) verwendete in seinen Versuchen über Bakterien- wachstum in eiweißfreien Nährböden diese Stickstoffquelle Ferner sind s Aminosulfonsäuren nach LoEw (6) für viele Bakterien tauglich. In den meisten Fällen dürfte zutreffen, daß „Amidbakterien“ bei Zufuhr von Pepton anstatt von Amiden ebenso gut oder noch besser gedeihen. Als Ausnahme wird Beiserinor’s (6) Bac. perlibratus genannt, der Amide bevorzugt. 50 Als Peptonbazillus wird von BEISERINncK (4) der Dac. cyameo-fuscus bezeichnet. Auch viele Parasiten gehören hierher. Nach Cuupsaxow (1) entwickelt sich Dac. tetani mit Pepton als alleiniger Kohlenstofi- und Stickstoffquelle; andere Anaerobe hingegen brauchen noch eine besondere ao 1 [> Eve een % — 43 — Kohlenstoffquelle, sind aber dafür in betreff der Stickstoffzufuhr weniger anspruchsvoll. Beispiele für Peptonbakterien sowie für Kohlenstoff- Pepton-Bakterien finden sich ‘unter den photogenen (s. d. 25. Kap.). Nach Beierinck (3) kommen Bact. indicum und B. luminosum bei alleiniger Zufuhr von Pepton als Stickstoff- und Kohlenstoffquelle aus, 5 während D. Pflügeri, B. phophorescens und B. Fischeri außerdem noch Zucker benötigen. Mit ganz besonderer Vorliebe werden auch nicht näher gekenn- zeichnete Spaltungsprodukte von Eiweißkörpern als Stickstofiquelle verwendet, so in allen Fleischwässern, in Bierwürze, in den Gelatine- ıo Nährböden usw., allenfalls noch zusammen mit anderen Stickstoff- verbindungen. DEycKE und VoGTLÄNDER (1) verwenden ein „Alkali- albuminat“, das durch Einwirkung von Pepsin auf Fleisch bereitet wird, LEPIERRE (1) hingegen ein Produkt, welches aus Albuminoiden durch Be- handeln mit Baryt hergestellt wird. BEIERINcK (11) gibt an, daß demü Urobacillus Pasteurii als Stickstoffquelle nur Fleischbouillon, Urin und Pepton-UnarorzaAu, nicht aber auch Pepton-Wırrz oder Asparagin ge- nehm ist. An solche Nährböden würden sich dann die eigentlichen Eiweißnährböden (Serum usw.) anschließen, die aber wesentlich nur für die pathologische Mykologie von Wichtiekeit sind. 20 Es sei noch auf die Eignung der Hefennucleinsäure als Stickstoff- quelle für Dae. coli, Staphylococcus pyogenes u. a. hingewiesen. Auch sei daran erinnert, dab nach Nıkırınsky (1) von einer eroben Anzahl von Bodenbakterien die Huminkörper als Stickstoffnahrung verwendet werden. Auch Nicotin ist für manche Bakterien eine gute Stickstoffquelle : (s. Bd. V, S. 7). Die Frage, inwieweit Chitin durch Pilze verarbeitet wird, ist offenbar noch ganz ungenügend untersucht. Mir ist nur die Angabe Gasperints (1) bekannt, daß „Sireptothrix Foersteri“ die „stick- stoffhaltigen Wände von Bakterien und Pilzen angreift“. Daß bei wechselnder oder mangelhafter Stickstoffzufuhr auch Gestalt- 30 änderungen oder Ausfailserscheinungen zur Beobachtung gelangen, ist oben schon im vorhergehenden Paragraphen betont worden. In betreff der Bakterien wären in dieser Hinsicht noch folgende Angaben zu machen. Naclı A. Fischer (1) bewirkt Stickstoffmangel Geißelstarre; diese kann dann durch Asparaginzusatz wieder aufgehoben werden. Bei un-> genügender Stickstoftzufuhr kann Dac. prodigiosus noch wachsen, aber die Farbstoffbildung läßt nach; ähnlich verhält sich Mierococeus ochro- leueus. Nach BEISERINcK (4) wächst Dae. eyanogenus als Peptonbazillus, bedarf aber zur Farbstoffbildung noch einer besonderen Kohlenstoffquelle. „ 17 [371 $ 858. Kohlenstoffquellen. 40 In den vorausgegangenen zwei Paragraphen ist die Frage nach den Kohlenstoffquellen der Pilze bereits zum großen Teil erledigt worden; denn sehr oft werden Stickstoff und Kohlenstoff gemeinsam im selben Körper geboten. Im vorliegenden Paragraphen ist es nun unsere Auf- gabe, uns den Kohlenstoffquellen im einzelnen zuzuwenden. Es wirds dabei zunächst in aller Kürze die Frage nach dem Zusammenhange zwischen Nährwert und chemischer Konstitution behandelt werden. Im Anschlusse daran soll die Aufmerksamkeit darauf gerichtet werden, dab es einen Nährwert einer Kohlenstoffquelle schlechthin nicht gibt, weil spezifische Unterschiede und der Einfluß anderer, gleichzeitig einwirkender :o — 414 — Ernährungsverhältnisse hier von ebenso ausschlaggebender Bedeutung sind, als das oben schon in betreff aller anderen Nahrungsstoffe dargelegt worden ist. Schließlich sollen eine Anzahl besonders wichtiger Gruppen von Kohlenstoffverbindungen in ihrer Wirkung auf die verschiedenen 5 Pilze betrachtet werden. Auf ‘den Zusammenhang zwischen Nährwert und Konstitution ist zuerst durch PAsteur (1) hingewiesen worden, als er feststellte, daß Zucker und Weinsäure gewissen Pilzen als Kohlenstoffquelle dienen können. Nachdem dann ZöLLer (1) auch die Eignung der Essigsäure für gewisse Arten erwiesen und Conrx (1) die Weinsäure auch ohne Zucker als geeignete Nahrung für Bakterien erkannt hatte, stellte STUTZER (1) im Jahre 1878 eingehende Studien über diese Frage an. Er fand, daß die Carboxylgruppe nicht nährt, meinte, dab die Kohlen- wasserstoff-Gruppen an Hydroxyl gebunden sein müßten, um brauchbar zu sein, und machte ferner über den Nährwert verschiedener Säuren, Alkohole und Kohlenhydrate einige Angaben, die aber heute nur noch historisches Interesse haben. Bekannt sind die einschlägigen Untersuchungen NÄceErrs (1) aus dem ‚Jahre 1882. Dieser Forscher ging von der Hypothese aus, „dab »o Verbindungen am leichtesten assimiliert werden, welche bereits Atom- gruppen enthalten, wie die zu bildende Substanz sie besitzt, andernfalls um so unvollkommener, je weiter sie von diesem Ideal sich entfernen“. Er fand, dab als Kohlenstoffquelle die Ameisensäure, die Oxalsäure, der Harnstoff und das Oxamid untauglich sind, und glaubte darum, dab der >» Kohlenstoff nur dann assimilierbar sei, wenn er direkt an Wasserstoff gebunden sei, zZ. B. als C—=H,, während die Gruppe C—H nur dann assimilierbar sein soll, wenn mit ihr noch mindestens ein mit Wasser- stoff verkettetes Atom Kohlenstoff, verbunden ist. Im allgemeinen werden nach NÄGELı Substanzen mit einem Atom Kohlenstoff schwieriger, somit mehreren Atomen Kohlenstoff hingegen leichter assimiliert. Gegen STUTZER macht NÄGELI geltend, daß Methylamin nähren kann, dab so- mit der Kohlenwasserstoff nicht unbedingt an die Hydroxylgruppe ge- bunden zu sein braucht. Weiter betonte er, dab in jedem Falle zu entscheiden ist, ob ein Körper wegen der Atomstellung zur Ernährung suntauglich ist, oder ob er Giftwirkungen entfaltet und deshalb nicht nährt oder doch nur in sehr geringer Konzentration zugeführt werden darf. Im Anschluß an Näcerı wurden solche und ähnliche Fragen ins- besondere durch Lorw (4) eingehend in seinen Studien erörtert, in denen er u. a. ausführte, daß aus der als Kohlenstoffquelle gebotenen Substanz ‚durch den Pilz immer erst die Gruppe CHOH gebildet werden müsse, ehe die Assimilation einsetzen könne. Als Körper, die zwar ungiftig sind, aber doch (wegen ungeeigneter Atomstellung) nicht nähren, nennt Low (4) das Pyridin, das Glyoxal, das Aethylendiamin, das Diacetamid. Die Versuche NÄcenr’s wurden später von Reısk&E (1) fortgeführt, ss welcher die Allgeemeingültigkeit von Näceurs Lehrsätzen widerlegte. Er arbeitete mit schwach saurer Nährlösung, welche Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle enthielt; Versuchsobjekte waren Penicillium und einige Bakteriengemische. Manche Angaben REINkE’s sind schon im vorigen Paragraphen erwähnt worden. Wir heben hier noch hervor, sodaß die Methylgruppe nicht nur als Methylamin, wie NÄGELI sefunden hatte, Nährwert entfalten kann, sondern auch in Fällen anderer Bindungs- weise zur Ernährung taugt. Ferner ist ganz besonders REınk#'s Befund beachtenswert, daß auch Parabanate. obwohl sie den Kohlenstoff als — 45 — Carbonyl enthalten, ausgenutzt werden, womit die Meinung NäGenrs, daß der Kohlenstoff an Wasserstoff hängen müsse, um der Assimilation dienen zu können, als unzutreffend erwiesen war. Diese Beobachtung verliert, wie REınkE hervorhebt, dadurch nicht an Bedeutung, daß die Parabanate, vielleicht schon in der Nährlösung, in Oxalurate übergehen, da auch in diesen der Kohlenstoff lediglich als Carbonyl vorhanden ist. An diese Arbeiten schlossen sich nun weitere an, über die z. T. schon im vorigen Paragraphen berichtet worden ist. Sie brachten die Fest- stellung, dab für gewisse Pilze auch Kohlensäure, Oxalsäure oder Ameisen- säure als Nahrung dienen können. Hieraus ergibt sich, daß die Spekulationen Nägerr’s und anderer Forscher im besten Falle für bestimmte Gruppen von Pilzen, z. B. die gewöhnlichen Fäulnisbakterien und die Schimmel- pilze, zutreffen mögen, aber keine Gültigkeit für das ganze große Reich der Pilze beanspruchen können, da eben die spezifischen Unterschiede zu grob sind. PFEFFER (2) hebt hervor, daß es wohl keinen Körper gebe, der für alle Pilze eine gute Kohlenstoffnahrung abgebe. Im Anschluß an diese Arbeiten, die vom Zusammenhange zwischen Nährwert und Konstitution handeln, ist nun noch der bekannten, im S 74 und auch anderwärts schon erwähnten Tatsache zu gedenken, dab nicht bloß Angehörige der aliphatischen Reihe sondern auch aromatische Körper gute Kohlenstoffquellen abgeben. Als Beispiel wird meistens der gute Nährwert der Chinasäure, den NÄGeuı (1) in seinen Pilzstudien erkannt hat, herangezogen. Daß diese Säure auch für Spaltpilze wohl tauglich ist, fand Samkow (1), welcher Bac. prodigiosus mit ihr als Kohlen- stoffquelle und mit Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle züchten konnte. » Mandelsäure war für diesen Spaltpilz untauglich; vermutlich wird die Chinasäure wegen der Anhäufung mehrerer Hydroxyleruppen bevorzugt. Als Beispiel der Verschiedenheit des Nährwertes isomerer Körper dient gewöhnlich das von Buchser (1) entdeckte Verhalten der Fumar- säure einerseits und der Maleinsäure andererseits, von denen die Ammon- salze der ersteren für Schimmelpilze eine Nahrungsquelle sind, die der letzteren nicht. WEHMER (1) befand freie Maleinsäure als eiftig für Schimmelpilze; für gewisse Bakterien hingegen fand er Maleinate tauglich. Maassen’s (1) Ergebnisse in seinen Untersuchungen über das Verhalten von Bakterien zu Säuren deckten sich mit denjenigen Buchn&r’s. Ueber den verschiedenen Nährwert racemischer Körper vergleiche man das folgende Kapitel, ebenso in betreff des Zusammenhanges von Konstitution und Vergärbarkeit (Angreifbarkeit durch Enzyme) der ver- schiedenen Zuckerarten usw., auf welchem Gebiete die Forschung nach dem Zusammenhang zwischen physiologischer Reaktion und chemischer Konstitution die schönsten Erfolge erzielt hat. Es ist nun noch weiter darzutun, daß die Größe des Nährwertes eines Stoffes selbst für ein und denselben Pilz sich mit den sonstigen Ernährungsbedingungen ändert. Vor allem kommt hierbei die Luft- zufuhr in Betracht. Wir können hier zunächst auf unsere Ausführungen über die anaerobe Atmung verweisen, in denen davon die Rede war, dab selbst vortreffliche Stoffe, z. B. die Chinasäure, versagen können, wenn die Luft keinen Zutritt hat. Wir erwähnen ferner die Studien CHUDJAaKow’s, demzufolge der Bac. subtilis bei Luftzutritt durch Glycerin schlechter als durch Dextrose ernährt wird, während in reinem Sauer- stoff der Nährwert beider Stoffe gleich groß ist, und in komprimiertem Sauerstoff schließlich ist durch Dextrosegaben, selbst bei besonders guter Stickstoffquelle (Pepton), keine Entwicklung zu erreichen, während - Qi 20 gi 30 35 4> 50 — 46 — . Glycerin mit Pepton noch bei 3at Sauerstoffdruck das Wachstum erlaubt. Dextrose und Salpeter, ferner auch Pepton allein ohne weitere Kohlen- stoffquelle wirken in reinem Sauerstoff besser als in Luft. Besonders wichtig ist ferner die Temperatur. West (2) fand, dab > Citronensäure bei höheren Wärmegraden für Monilia eine gute Nahrung abzibt. nicht mehr bei 15°, bei welcher Temperatur aber Zucker noch gut nährt. THıELE (1) stellte fest, dab Penicillium bei 32° den sonst sehr tauglichen Zucker nicht verwertet, wohl aber Glycerin und auch Ameisensäure, deren Nährwert bei mittleren Temperaturen nicht an den ıodes Zuckers heranreicht. Aspergellus verhält sich gegen Ameisensäure ebenso. _ Das Temperaturminimum des Wachstums ist nach THıELE bei Ernährung mit Zucker oder Glycerin 6—8°, mit Ameisensäure aber 10—12°. Daß auch die Art der gebotenen Stickstoffquelle von großem Einfluß auf die Verwendbarbeit der Kohlenstoffquelle ist, wurde oben schon ıs mehrmals betont; hier soll noch ein Beispiel folgen. Nach Wenr (2) ist Saecharose für Monilia die beste Kohlenstoffquelle, falls Asparaginsäure den Stickstoff liefert; wenn aber letztere durch Alanin ersetzt wird, ist Glycerin besser. Der Erfolg einer Kombination verschiedener Kohlenstoffquellen ist 2.der Beachtung wert. Ducraux (1) fand, dab Alkohol dem Aspergillus zumal dann sehr «enehm ist, wenn er mit Zucker gemeinsam geboten wird. Hefen verbrauchen ihn zufolge Iwaxowskı (1), wenn Pepton gleichzeitig anwesend ist. Nach BEIWERINCK (1) zersetzen Harnstoff- bakterien die Ureate nur dann, wenn diese gemeinsam mit Zucker ge- > boten werden, wobei allerdings zu bedenken ist, daß eine Kohlenstoff- aufnahme aus Harnstoff nicht stattfindet. Nach BOURQUELOT und GRA- zıanı (1) wird Galactose durch kleine Mengen von Glucose für das auf tunesischen Trauben wachsende Penieillium Duclauzii aufnehmbar. Nach JENSEN (1) können bestimmte Denitrifikationsbakterien Zucker nur dann so verwerten, wenn er gleichzeitig mit organischen Säuren geboten wird. Nährsalze, Salpeter und Zucker zusammen erlauben kein Wachstum. Dieses tritt jedoch dann ein, wenn organische Säuren zugesetzt werden; vgl. dazu auch MaAassen (2). Beachtenswert ist auch die Angabe von ScHMipr (1), dab zwar Glycerin an sich für die von ihm studierten Schimmelpilze 3 eine schlechtere Nahrung als Oelsäure ist, trotzdem aber, falls es mit dieser zusammen geboten wird, doch in höherem Maße aufgenommen wird. Auch durch Zusatz von Weinsäure wird nach Schamipr der Nährwert des Glycerins beträchtlich gehoben. MaAssen fand ferner, “ daß manche organische Säuren von Bakterien. nur dann aufgenommen so werden, wenn außerdem Kohlenhydrate zugegen sind. Ein paar be- sonders lehrreiche Zahlenangaben lieferte WEnt (2): Monilia gab bei Ernährung mit Glycerin ein Ernte-Trockengewicht von nur 25 me, mit Raffinose nur 19 mg, hingegen mit beiden zusammen 150 mg, und Aehnliches zeigte sich bei Fütterung mit Oel allein, Isoduleit allein s0der einem von beiden zusammen mit Glycerin. Weitere Angaben, die in diesen Zusammenhang gehören, findet der Leser im & 79. Noch sei kurz darauf hingewiesen, daß auch Vertreter derselben Gattung sich sehr verschieden verhalten können. So wächst Aspergillus pseudoclavatus zufolge PURIEWITSCH (2) auf Lactose, welche von anderen zo Aspergilleen verschmäht wird. Auch biologisch verwandte Formen zeigen nicht immer dieselben Ansprüche an die Kohlenstoffquelle; man lese darüber die Erfahrungen SEIFERT's (1) an Essiesäurebakterien nach, oder die Studien von MıcHAEuıs (1) an thermophilen Bakterien. Manche von diesen Spaltpilzen verwerteten nur Glucose und nicht auch Milchzucker, andere wieder keines dieser beiden Kohlenhydrate. Schließlich ist daran zu denken, daß sich die einzelnen Entwicklunes- stadien ein und desselben Pilzes gegenüber den verschiedenen Kobhlen- stoffquellen verschieden verhalten. Eines der bekanntesten Beispiele ; dafür ist die Angabe von Ducuavx (1), dab Keimlinge von Pilzen, z. B. von Aspergillus, durch Essigsäure, Milchsäure oder Glycerin schlechter ernährt werden als erwachsene Decken. Dieser Befund konnte durch PFEFFER (2) und seine Schüler oft bestätigt werden. Aehnlich verhalten sich auch Alkohol, Mannit, Lactose. Bei der Beurteilung des Nährwertes eines Körpers wohl zu beachten sind auch die Angaben, die im $ 81 gemacht worden sind. Vergleicht man zwei Kohlenstoffquellen, so kann man möglicherweise, je nachdem man den Versuch früher oder später abbricht, die eine oder die andere als die bessere ermitteln. Auch kann man zu verschiedenen Ergebnissen gelangen, je nachdem man zwei Stoffe in gleichen Gewichtsmengen oder in der gleichen Anzahl von Molekülen geboten hat. In dieser Beziehung ist die folgende kleine Tabelle lehrreich, die wir Nıkırıysky (2) ver- danken. Sie gibt an, wieviel Milligramm Trockensubstanz des Asper- gillus niger nach 16 Tagen auf Nährlösungen geerntet wurden, welche: nebst Nährsalzen und Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle wechselnde Mengen von Glycerin oder von Glucose oder von Arabinose als Kohlen- stoffquelle enthielten. | 1 Proz. 2,5 Proz. 5 Proz. 10 Proz. 20 Proz. 30 Proz. 40 Proz. 50 Proz. d-Glucose 135 270 468 380 1275 1948 2520 2495 Glycerin 180 325 630 1192 1670 1150 700 83 Arabinose 112 — 420 — — — — — Man ersieht daraus, daß zur Erzielung gleich großer Erntegewichte in den niedrigeren Konzentrationen (unterhalb 30 Proz.) das Glycerin -der Glucose überleren ist, daß aber in höheren Konzentrationen die: Glucose besser nährt. Vergleicht man aber isosmotische Werte, d.h. 2,5 Glycerin mit 5 Glucose usw.. so ist, entsprechend dem früher Gesagten, stets die Glucose der bessere Nährstoff. Sehr bemerkenswert ist auch, daß das Optimum der Konzentration für beide Nährstoffe auf isosmotische Werte fällt. Nach allen diesen Ausführungen ist es klar, daß von einer alleültigen Nährwertskala nicht die Rede sein kann. Trotzdem ist es erlaubt, eine solche aufzustellen, wenn man sich nur dessen bewußt bleibt, dab sie immer nur beschränkte Gültigkeit haben, für die meisten der öfter untersuchten Pilze gelten kann, nicht aber auch für solche von besonders auffallender ernährungsphysiologischer Anpassung. Solch eine Reihe wurde von Näceur (1) für Schimmelpilze aufgestellt. Sie lautet, wenn Ammonnitrat als Stickstoffquelle dient, vom besten zum schlechtesten Nähr- stoffe vorschreitend: Zucker, Pepton, Chinasäure, Weinsäure, Citronensäure, Asparagin, Essigsäure, Milchsäure, Alkohol, Benzoesäure, Propylamin, Methylamin, Phenol, Ameisensäure. Ueber die nach Näserı gültige Nährwertskala bei gleichzeitiger Berücksichtigung der Kohlenstoff- und der Stickstoffquelle vgl. S. 405. WınoGrADsKkY und ÖOMELIANSKI (1) geben für die große Schar der „banalen Fäulnisbakterien“ die folgende Reihe an: Pepton, Glucose, Asparagin, Glycerin, Harnstoff, Essigsäure, Buttersäure. Als Beispiel für Organismen mit anderem Verhalten führen wir die von Lınossier und Rovx (1) für den Soorpilz gegebene Reihe LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 27 an 10 Vo ) 15 [>71 ) = ai ) . 45 50 — 48 — an, die, vom besten zum schlechtesten Nährstoff fortschreitend, lautet: Weinsäure, Glycerin, Milchsäure, Alkohol, Kohlenhydrate mit kleinem Molekulargewicht (ausschließlich Milchzucker), Mannit, Pepton. Nach JENSEN sind für gewisse Denitrifikationsbakterien Citronensäure, Butter- 5säure, Milchsäure gute, hingegen Glycerin, Stärke und Glucose schlechte Nährstoffe; d. h. eine der „besten“ Kohlenstoffquellen steht hier an tiefster Stelle. Wir gehen nun zu einer genauen Besprechung erst der Autotrophie, dann der Heterotrophie des Kohlenstoffes über. 10 Die Autotrophie des Kohlenstoffes bei Bakterien, d. h. die Assi- milation der Kohlensäure, ist zum ersten Male durch WıINoGRADsKY festgestellt worden, und zwar an den durch ihn reingezüchteten Nitri- fikationsbakterien, welche ihren Kohlenstoffbedarf aus der Kohlensäure decken und die zu deren Spaltung erforderliche Energie dadurch ge- ıs winnen, dab sie az zu Nitriten, bzw. Nitrite zu Nitraten oxydieren (s. Bd. III, Kap. 5, $ 42). Der Erste, welcher die Wahrscheinlichkeit be- tonte, daß auch noch andere Bakterien mit „mineralischer Atmung“ Kohlensäure zu reduzieren vermöchten, ist wohl Gopzewskt (1). Zu diesen würden wahrscheinlich die Eisenbakterien und die Schwefelbakterien 20(8. 7. u. 8. Kap. d. III. Bds.) zu rechnen sein, von denen allerdings bis jetzt erst feststeht, daß sie in bezug auf die Kohlenstoffquelle sehr an- spruchslos sind. Wie dem auch sei, erst an Reinzuchten könnte diese Frage entschieden werden, und wie sie auch in der Zukunft beantwortet werden möge, eine Verschiebung des Problems in energetischer Hinsicht würde dadurch nicht eintreten, daß der Nachweis erbracht würde, dab nicht Kohlensäure sondern andere, nicht ganz so weitgehend oxydierte Kohlenstoffverbindungen das Ausgangsmaterial für die Synthese bilden. Autotrophie des Kohlenstoffs erwies neuerdings NATHANSOHN (1) für ge- wisse Schwefelbakterien des Meeres. Sie bedürfen außer Kohlensäure sooder Karbonaten keine andere Kohlenstoffquelle. Zusatz von Karbonat empfiehlt sich auch dann, wenn Kohlensäure Zutritt hat. NATHANSOHN neigt der Ansicht zu, dab seine Bakterien obligate Kohlensäure- bzw. Karbonat-Zehrer seien, denn sie verwerten Traubenzucker, Saccharose, Seignettesalz, Ameisensäure und oxalsaure Alkalien nicht. Im Gegen- 3satz zu den nitrifizierenden Bakterien scheinen sie aber den Zusatz solcher organischer Stoffe nicht als schädlich zu empfinden. Ueber einen durch HiuTser und STÖRMER (1) beschriebenen denitrifizierenden Bazillus mit (wahrscheinlicher) Kohlenstoff-Autotrophie siehe Bd. III, S. 188, Anm. Zur Heterotrophie des Kohlenstoffes führt uns eine Arbeit von 40 BEIJERINCK und VAN DELDEN (1) über sog. oligocarbophile Bak- terien. Schon vor längerer Zeit hatte ELFVING (1) darauf hingewiesen, dab in Nährlösungen ohne absichtlich zugefügte kohlenstoffhaltige Nah- rung sich auf Kosten von or ganischen flüchtigen Verbindungen der Luft Myeelien entwickeln können. Dies gilt nun nach BEITERINCK ganz be- sonders für den durch ihn entdeckten Baec. oligocarbophilus, welcher in mineralischen Nährlösungen ohne künstliche Kohlenstoffzufuhr sich zu einer die Oberfläche bedeckenden Kahmhaut schnell entwickelt. Als Stickstoffquelle dienen ihm Ammoniak, Nitrite oder Nitrate: aber auch ohne den Zusatz solcher zeigt sich nicht unerhebliches Wachstum, jeden- 5sofalls ist es wichtiger, den Nährlösungen Phosphate, wie auch Kalium- salze und Magnesiumsalze zuzufügen als jene. Weil dieser Bazillus in reiner Luft nicht gut gedeiht, z. B. im Glashaus schlechter als im Laboratorium, handelt es sich wahrscheinlich um Aufnahme irgend eines — 419 — flüchtigen, in verunreinigter Luft vorhandenen, organischen, wohl stick- stoffhaltigen Körpers, der unter normalen Verhältnissen leicht Kohlen- säure abspalten, aber auch als Bakteriennahrung dienen kann. Auch eine an Streptothrix erinnernde Bakterienart ist nach BEisErIscK oligo- carbophil. In gewissem Sinne kann auch Mierospira deswfuricans hier- 5 her gerechnet werden. Da BENERINcK selbst angibt, dab sein Bae. oligo- carbophilus nicht nitrifizieren kann, ist es nicht recht verständlich, mit welchem Rechte er glaubt, daß Wınocrapsky bei seinen Versuchen über Nitrifikation den Dac. oligocarbophilus unter Händen gehabt habe. Es ist dies um so weniger einzusehen, als die von WInoGrADskY be- ıo schriebene Wuchsform seiner Mikroben eine durchaus andere ist als die des Bac. oligocarbophilus. Darin aber dürfte BEerserinck Recht haben, daß Heraus (1) in seinen Versuchen (s. Bd. III, S. 139) wohl ein Gemisch solcher oder ähnlicher Bakterien mit nitrifizierenden Bakterien vor sich hatte. Der letztgenannte Forscher fand, dab eine rein minera- ı; lische Nährlösung (Wasser: 200, K,HPO, und CaCl, je 0,05, MgSO, : 0,01, (NH,),CO, :1), mit einem unansehnlichen, eben sichtbaren Pünktchen einer Zooglöa seiner Bakterien beimpft, sich in 10 Tagen zu einer die ganze Oberfläche bedeckenden Kahmhaut entwickelte. So wurde zum ersten Male die Möglichkeit der Züchtung einer reichen Bakterienflora: ohne absichtlich zugesetzte Kohlenstoffquelle organischer Natur bewiesen. Die Besprechung der eigentlichen Heterotrophie des Kohlenstoffes beginnen wir bei den stickstofffreien organischen Säuren. Seit den durch PasTEuRr und UoHx gemachten Beobachtungen werden organische Säuren oft als Kohlenstoffquelle benutzt; die Bevorzugung der Weinsäure zu 3 diesem Zwecke erklärt sich wohl wesentlich aus historischen Gründen. Es hängt lediglich von der Art des zu züchtenden Pilzes ab, ob man die Säuren frei oder in Form ihrer Salze verwendet; in letzterem Falle wird die zu starke Konzentration an Wasserstoff-Ionen vermieden. Bei Schimmelpilzen empfiehlt es sich jedoch meistens, die freie Säure zu 30 wählen, weil sonst allzu schnell schädliche Alkalescenz eintritt, falls der Pilz ihr nicht durch Säurebildung entgegenarbeiten kann. Ein von NIKTTINSKY (2) als Penieillium griseum bezeichneter Pinselschimmel wächst - 139 ) überhaupt nicht auf Salzen organischer Säuren, weil er keine Säuren zu bilden vermag. 35 Was den Nährwert der organischen Säuren für Schimmelpilze betrifft, so zeigen sich die mannigfaltigsten Unterschiede Ein paar Beispiele werden dies dartun. Nach Brunxe (1) wird Hormodendron Hordei durch Bernsteinsäure, Essigsäure, Ameisensäure oder Milchsäure gut ernährt, nicht aber auch durch Weinsäure, Citronensäure, Oxalsäure 4 oder Harnsäure. Monika ist nach Wet (2) mit essigsauren, milch- sauren, äpfelsauren oder weinsauren Salzen leidlich zufrieden, verschmäht aber buttersaure, bernsteinsaure und citronensaure Salze. Es zeigt sich also, dab Säuren, die sonst eine gute Nahrung abgeben, z. B. die Citronen- säure, für die beiden genannten Pilze minderwertig sind. Die Oxalate # sind wohl immer von geringer Brauchbarkeit, sie bedürfen jedoch darauf- hin noch einer genaueren Prüfung mit Hilfe elektiver Methoden. Nach WeEHMmErR (1) gelingt es, auf ungefähr 3-proz. Oxalatlösungen, welche die sonstigen nötigen Nährstoffe (Salmiak als Stickstoffquelle) enthalten, eine kleine fruktifizierende Decke von Penicillium zu erzielen, etwa ebenso- 50 viel wie bei Darbietung von Harnstoff als Kohlenstof/quelle. Auch freie Oxalsäure, aber in höchstens 1-proz. Lösung, ist tauglich. Aehnlich verhält sich Aspergillus niger; junge Decken dieses Pilzes verbrennen 27* — 20 — Oxalsäure, aber die Konidienbildung ist an die Zufuhr eimer besseren Kohlenstoftquelle, z. B. Zucker, gebunden. Diakxoxow (1) behauptet, auf Lösungen von ameisensauren Salzen gut ausgewachsene, fruktifizierende Decken seiner Versuchspilze gezüchtet zu haben, wenn er der eintretenden ; Alkalescenz durch Säurebeigaben entgegenwirkte. WEHMER (1) hingegen konnte mit Formiaten gleich gute Ergebnisse bei Penicillium und Asper- gillus niger nicht erzielen. Auf einschlägige Angaben in den SS 79 und 81 sei zurück verwiesen. Die Beziehungen der organischen Säuren zu den Hefen sind, ganz abgesehen von ihrem wissenschaftlichen Interesse, auch von grober praktischer Bedeutung für die Gärungsindustrie und werden deshalb an anderen Stellen dieses Handbuches, so zunächst im 4. und 6. Kapitel des IV. Bandes, eingehend gewürdigt werden. Darum möge hier die Anführung der Ergebnisse einiger Versuche verschiedener Forscher ge- snügen, in denen entweder die Säuren als alleinige Kohlenstoffquelle dienten oder aber der Einfluß eines Säurezusatzes bei sonstiger Ernäh- rung studiert wurde. Nach BELERINCK (5) ist für die Kahmhefen, welche bessere Kohlenstoffquellen verschmähen, Essigsäure und Bernsteinsäure eine besonders zusagende Nahrung. Nach Arrarı (1) sind für Saecharo- oo myces Zopfii die Citronensäure und die Weinsäure eine besonders gute, die Milchsäure und die Aepfelsäure hingegen eine weniger gute Nahrung. ScHUKow (1) untersuchte Hefen, denen die Citronensäure, die Aepfelsäure und die Weinsäure genehm waren; doch hing das Ausmaß der Ver- arbeitung wesentlich von der Stickstoff- und Aschensalz-Zufuhr ab. 25 LAURENT (2) fand Essigsäure zuträglich, nicht aber Propionsäure, Butter- säure und Valeriansäure, und elaubt, dies hänge damit zusammen, daß die erstgenannte Säure am natürlichen Standort der Hefen vorkomme, die letzteren aber nicht. Auch Meıssxer (1) stellte einschlägige Unter- suchungen an und konnte weitgehende spezifische Unterschiede bemerken; so Aepfelsäure ist in einem Falle z. B. sehr zuträglich und in einem anderen Falle wieder fast wertlos, Weinsäure hingegen ist bei den meisten Hefen- rassen beliebt. Ueber die Beziehungen der Bakterien zu organischen Säuren liegt eine große Anzahl von Mitteilungen vor. Oben wurde schon er- > wähnt, daß Beggiatoen, wenn sie nicht Kohlensäure assimilieren, was noch unbekannt ist, vielleicht mit geringen Mengen von Butyraten oder anderen, im allgemeinen als schlechte Nährstoffe geltenden Säuren ge- züchtet werden können. Acetate sind für Zeptothrix ochracea empfehlens- wert. Aehnlich anspruchslos sind auch die von LoEw (3) und OMELIANSKI (1) 0 beschriebenen Ameisensäure-Zersetzer, über welche im Sechsten Abschnitt des V. Bandes nähere Angaben zu finden sind, und auch BkisErIner’s (10) Harnstoffbakterien (s. Bd. III, S. 76, 77 u. 80), welche letztere mit Acetat und Oxalat gerne vorliebnehmen, allerdings aber Malat und Uitrat bevorzugen. JExsEn’s (1) Denitrifikationsbakterien, welche, wenn 4 sie Glucose verwerten sollen, Säurezusatz nötig haben, sind für Citronen säure, Milchsäure und Buttersäure am dankbarsten; Ameisensäure hin- gegen können sie nicht gebrauchen. Sehr umfangreiche Untersuchungen über den Einfluß organischer Säuren auf eine beträchtliche Anzahl von Bakterienarten, die gleich- sozeitig mit Pepton und Nährsalzen gefüttert wurden, stellte MAAssen (1) an. Es erwiesen sich im allgemeinen als günstig: Aepfelsäure, Citronen- säure, Fumarsäure, Glycerinsäure, Bernsteinsäure, Milchsäure, Schleim- säure und Weinsäure. Andere Säuren wurden als weniger out, und die _ nahme im reifenden Wein, worüber der V. Band nähere Angaben bringen :: — 421 — «-Öxyisobuttersäure und die Oxalsäure als entwicklungshemmend be- funden. Bemerkenswert ist, daß ein Stamm von Baec. cyanogenus, welcher infolge längerer Züchtung auf künstlichen Nährböden die Fähigkeit, Farbstoffe zu bilden, eingebüßt hatte, Mandelsäure angriff, was andere Stämme derselben Art nicht vermochten. Bei Maassex finden sich auch 5 einige Spekulationen über Beziehungen zwischen Nährwert und Konsti- tution organischer Säuren. Solche hatte früher schon Lorw (2) ange- stellt. Losw (1) beobachtete ferner die Ueberrührung von Chinasäure in Protokatechusäure, einen Uebergang, der bei Luftmangel unter- bleibt, weil dann der aromatische Ring gesprenet wird und Ameisen- säure, Essigsäure und Propionsäure entstehen. EMMERLING und ABDER- HALDEN (1) beschreiben den aeroben Mecrococcus chinicus, der ebenfalls Chinasäure in Protokatechusäure umwandelt, und führen in ihrer Mit- teilung auch weitere Literatur an, z. B. den Befund von Fırz (1), welcher den Abbau des citronensauren Natrons zu Essigsäure und Bernsteinsäure durch faulende Fleischflüssigkeit beobachtet hat. Nach EMmMERLING (1) führt Dae. lactis aörogenes Aepfelsäure in Buttersäure, Essigsäure und Kohlensäure über. Bei seinen Studien über Bildung von Oxalsäure durch Bakterien fand Bansına (1), daß unter 15 daraufhin geprüften Arten keine einzige die Ameisensäure, die» Propionsäure, die Buttersäure, die Baldriansäure, die Bernsteinsäure, die Aepfelsäure, die Weinsäure, die Citronensäure, das Glycocoll, das Sar- cosin, das Leucin, den Harnstoff oder die Harnsäure in Oxalat zu ver- wandeln vermochte. Essigsäure, Isobuttersäure, Glycolsäure, Milchsäure, Malonsäure und Brenzweinsäure wurden von einigen der untersuchten : Arten in Oxalat übergeführt; aus aromatischen Säuren wurde keine Oxalsäure gebildet. Es gediehen auf Ameisensäure (als Natriumsalz ge- boten) nur Bact. Dortmundense und B. Monasteriense gut, auf den andern Säuren ein mehr oder minder großer Prozentsatz; auf Milchsäure und Bernsteinsäure war eine gleichmäßig gute oder sehr gute Entwicklung: aller 15 Arten zu bemerken. Die Milchsäure ist übrigens schon durch FrÄnkEL (1) als guter Nährstoff für viele saprotrophe und paratrophe Bakterien erkannt worden. Die Zerstörung von Säuren durch Bakterien ist auch von grober technischer Bedeutung, so z. B. in der Säureab- De ) ) [7 [71 = 1) D S7 wird. In betreff des Einflusses organischer Säuren auf die Farbstoft- bildung bei fluorescierenden Bakterien gibt Jorpan (1) an, dab von den Gliedern der Reihe Asparaginsäure, Bernsteinsäure, Citronensäure, Wein- säure, Harnsäure, Essigsäure, Oxalsäure und Ameisensäure das erste am eünstiesten, das letzte am schlechtesten wirkte. Ausführlichere An- » gaben über den Abbau organischer Säuren durch Pilze wird der Sechste Abschnitt des V. Bandes bringen. Ueber den Nährwert der Alkohole für Schimmelpilze ist schon oben in diesem, wie auch im $ 79 manches gesagt worden. Glycerin und Mannit sind zwei ganz besonders oft und meist mits gutem Erfolge verwendete Kohlenstoffquellen; andererseits sind sie z. B. für Monilia sitophila nach Went (2) und für Hormodendron Hordei nach Bruns (1) nur mäßig gute Nährstoffe. Bemerkenswert ist die Angabe von Ducraux (1), dab Eurotiopsis Gayoni gerne Aethylalkohol verbraucht, ein Pilz mit so eigenartiger Geschmacksrichtung, dab er;o nucker nicht besonders liebt. Nach Covrın (2) assimiliert Aspergillus Ziger Aethylalkohol, Glycerin, Erythrit und Mannit; nicht aber auch Methylalkohol und Glycol. Während diese zwei Körper nicht giftig a wirken, sind Amyl- und Allylalkohol schwach und Propyl-, Butyl- und Benzylalkohol, wie auch Methyl-, Aethyl- und Benzaldehyd, sehr giftig. In betreff der Hefen sei auf das 4. Kapitel des IV. Bandes verwiesen. Von den Bakterien sind als Verzehrer von Alkoholen vor allem die 5Erreger der Essigsäuregärung anzuführen, über welche der Sechste Ab- schnitt des V. Bandes nähere Angaben bringen wird. Von anderen Beispielen sei das Bact. vernicosum erwähnt, welches nach Zopr (2) wohl Mannit nicht aber auch Inosit, Erythrit, Glycerin oder Duleit vergärt. Gehen wir zu den Kohlenhydraten über, um zu den wichtigsten ıo Kohlenstoffquellen der Pilze zu eelangen. Das wesentliche vieler (särungen ist ein Abbau solcher Körper, worüber in den einzelnen Bänden dieses Handbuches noch oft genug die Rede sein wird. Darum können wir uns hier auf einige wenige Angaben beschränken. So sind zufolge Wet (2) für Moniha sitophila die Raffinose, die Maltose, ıs das Dextrin und die Cellulose vortreffliche Nahrungsstofte, gegen welche die sonst so beliebte Dextrose wie auch die Lävulose und die Lactose, und noch mehr die Saccharose und das Inulin zurückstehen. Monilia Javanensis verwertet nach Wext und PRINSEN-GEERLIGS (1) Lactose über- haupt nicht, wohl aber andere Kohlenhydrate. Dafür, daß nahe ver- » wandte Pilze sich ein und demselben Kohlenhydrate gegenüber sehr ver- schieden verhalten können, liefert auch die durch HERZBERG (1) gemachte Beobachtung einen Beleg, derzufolge die Galactose zwar für jede der von ihm untersuchten fünf Spezies von Ustilago untauglich ist, Saccharose und Dextrose aber für U. Hordei und U. Tritiei ganz gut und für 5 U. Jenseni, U. perennans und U. Avenae weniger gut sind, während Maltose gerade für die drei letztgenannten gut und für die zwei ersten minder gut ist. In betreff der Verarbeitung von Cellulose und von Pektinen sei auf das 9. und 10. Kapitel des III. Bandes verwiesen. Die Ver- gärung der Zuckerarten durch Hefen wird im Sechsten Abschnitt des IV. Bandes behandelt werden. Die Zersetzung der Fette wird im 12. und im 21. Kapitel des II. Bandes betrachtet werden. In betreff der Glycoside, welche, neben- bei bemerkt, auch deshalb von Bedeutung sind, weil sie für die Zwecke der Differenzialdiagnose zwischen Bac. coli und Bac. typhi durch 3 INGHILLERT (1) herangezogen wurden, sei auf die eingehende Darstellung im 26. Kapitel dieses Bandes verwiesen. ww ot D4 o $ 59. Der Kreislauf der Elemente. Die chemischen Elemente, an welche auf Erden die Lebenstätigkeit sich knüpft, werden durch diese -in dauernder Wanderung erhalten, von seiner Bindungsform in die andere übergeführt, auch in freier Form wieder entlassen, um dann abermals in Bindung zurückgezwungen zu werden. Auf diese Weise ist alles Leben mit einem steten Kreislauf der Nährelemente verknüpft, einem Kreislaufe, der in einem unauf- hörlichen Uebergang von organischen und anorganischen Körpern ohne s freie Energie in komplizierte, mit freier Energie begabte und umgekehrt, besteht, d. h. in einem ewigen Aufbauen und Zerstören chemischer Verbindungen. Da nun das Leben eines jeden einzelnen Organismus an diesen Wechsel gekettet ist, beteiligen sich auch alle Organismen sowohl an den synthetischen wie an den analytischen Gliedern: dieses Kreis- solaufes; jedoch in verschiedener Weise. Bekannt ist, daß bei den Chloro- sie A phylipflanzen, welche mit Hilfe der Sonnenenergie die Kohlensäure unter Sauerstoffentbindung reduzieren und sich von vollkommen oxydierten Stoffen nähren, die aufbauende Tätigkeit die durch Dissimilationsvorgänge bewirkte abbauende weit übertrifft. Ohne Eingreifen anderer Organismen, Tiere und Pilze, würde sich somit durch die Chlorophyliwirkung die 3 Menge von Körpern mit hoher freier Energie und die Menge freien Sauerstoffes stetig vermehren. Weil aber bei den letztgenannten meistens der Abbau den Aufbau übertrifft, wird durch das unaufhörliche In- einandergreifen der Tätigkeit chlorophylifreier und chlorophyllhaltiger Wesen das dauernde Gleichgewicht der Stoffe auf der Erde gewährleistet. ıo Gerade für die uns hier wesentlich interessierenden Gärungspilze ist es bezeichnend, dab sie Zertrümmerungen von Stoffen in einer Menge be- wirken, welche zu dem Gewichte der tätigen Zellen in einem oft er- staunlich großen Verhältnisse steht. Ist es somit den meisten Pilzen versagt. an dem Aufbau in wesentlicher Weise teilzunehmen, so istıs umgekehrt ihre Zerstörungsarbeit insofern besonders ausgeprägt, als die Grenzen ihrer liebenstätigkeit weiter gesteckt sind als die der meisten anderer Wesen. Wenn hier nun in aller Kürze der durch Pilztätiekeit bewirkte Kreislauf der Elemente betrachtet werden soll, so geschieht dies zu-: nächst zu dem Zwecke, um den in den letzten zwei Kapiteln vorgebrachten Stoff nochmals zusammenzufassen, dann aber auch in der Absicht, um an dieser Stelle auf dieverschiedenen Kapitel unseres Handbuches zu verweisen, in welchen die verschiedenen Stufen des Kreislaufes, soweit sie durch technisch wichtige Pilze bewirkt werden, eine eingehendere Behandlung erfahren. Es soll sich hier in erster Linie um den Kreislauf des Kohlenstoffes handeln. Von diesem ist aber der Kreislauf der anderen Elemente schlechterdings nicht scharf zu trennen. Besonders innig verkettet ist damit zunächst der des Sauerstoffes und des Wasserstoffes, da ja freier Kohlenstoff nicht: in die Lebenstätigkeit eintritt. Ueber den Kreislauf des Stickstoffes und des Schwefels finden sich eingehendere Darstellungen im ersten Para- graphen des 1. Kapitels, bzw. im 8. Kapitel des III. Bandes. Ueber den Kreislauf des Phosphors ist einiges schon im $ 85 des vorliegenden Bandes gesagt worden; man vergleiche auch die Bemerkung auf S. 1083 des III. Bandes. Ueber den Zustand des Kaliums, Magnesiums und Eisens im Organismus läßt sich nicht viel sagen, weil noch nicht fest- steht, in welchem Umfange diese Elemente dort in organische Bindung übertreten. Soweit dies der Fall ist, gehen sie wohl meist mit dem Tode, ohne besondere Eingriffe, in die anorganische Form der Salze bzw. Ionen wieder über. Wenden wir uns nun den einzelnen Stufen des Kreislaufes zu und richten wir unser Augenmerk zunächst auf die Aufnahme des Kohlen- stoffes aus Kohlensäure. Wesensgleich der Kohlensäureassimilation durch grüne Pflanzen ist im Reiche der Pilze, soweit bis jetzt bekannt, nurs die der Purpurbakterien, die unter dem Einflusse strahlender Energie und unter Sauerstoffentbindung verläuft, sie ist aber noch zu wenig er- forscht. Ob diese Wesen in ihrem Stoffwechsel unabhängig von Chloro- phylipfianzen sind, wird sich erst sagen lassen, wenn ihre Ansprüche an die Ernährung besser, als es heute der Fall ist, bekannt sein werden. ;0 Die Kohlensäure wird ferner, wie erwiesen ist, mit Hilfe chemischer Energie von den Nitrifikationsbakterien (s. 5. Kap. d. III. Bds.), und von gewissen oder vielleicht überhaupt von allen Schwefelbakterien IV < ww Dar ww = <= — 424 — (s. 8. Kap. d. III. Bds.) und möglicherweise auch von bestimmten Nitrit- vergärern assimiliert. Unabhängig von Chlorophylipflanzen sind diese Organismen gleichwohl nicht; denn ganz abgesehen davon, dab diese ihnen den für ihre Oxydationstätigkeit nötigen Sauerstoff liefern, ;sstammen auch die anderen energieliefernden Körper, Ammon, Nitrit, Sulfid usw., aus der Zersetzung von Proteinen grüner Pflanzen oder anderer Wesen her, die von grünen Pflanzen unmittelbar oder mittelbar leben. Das gilt auch, falls Ammon, Nitrit oder Sulfid der bakteriellen Reduktion von Nitraten oder Sulfaten ihr Dasein verdanken, weil die ı diese Reduktionen ausführenden Bakterien auf die Zufuhr von Zucker oder anderen Produkten der Chlorophyllassimilation angewiesen sind. Die anderen Nährelemente, wie Stickstoff, Phosphor, Kalium, Magne- sium usw. werden, soweit man überhaupt etwas davon weiß, von den eben besprochenen, die Kohlensäure assimilierenden Bakterien ebenfalls saus anorganischer Bindung aufgenommen. Da es noch nicht feststeht, ob die bezeichneten Bakterien mit „mineralischer Atmung“ nebenbei auch organische Dissimilationsprozesse unterhalten, ist auch noch un- entschieden, ob die von ihnen gebildeten organischen Stoffe zum Teil schon während des Lebens oder erst nach dem Absterben der Zellen »unter dem zersetzenden Einfluß von Metabionten (s. d. 20. Kapitel) wieder in ihre Ausgangsprodukte zerfallen. Von diesen autotrophen Bakterien führt nun eine ununterbrochene Stufenleiter heterotropher Pilze bis hinauf zu den anspruchsvollsten, welche nur bei Zufuhr von Proteinstoffen gedeihen ($S 88). Und bei » diesen Heterotrophen handelt es sich also, wie erwähnt, nirgends um ledigliche Aufnahme und Assimilation der verschiedenen organischen Verbindungen, vielmehr um innig damit verkettete Zertrümmerungen, durch welche einerseits Betriebsenergie gewonnen wird, andererseits Kampfstoffe oder Baustoffe geschaffen werden. Wie an die Zufuhr von 30 Kohlenstoff, so stellen diese Heterotrophen auch an die von Stickstoff die allerverschiedensten Ansprüche; die einen assimilieren den freien Stickstoff (s. 1. u. 3. Kap. d. III. Bds.), andere begnügen sich mit an- organischen Stickstoffverbindungen, noch andere verlangen organische Stickstoffverbindungen verschiedenster Art ($ 87). Dabei ist zu beachten, 3daß Pilze, die rücksichtlich der Anfnahme eines Elementes (etwa des Stickstoffes) sehr anspruchslos sind, rücksichtlich derjenigen eines anderen (etwa des Kohlenstoffes) sehr anspruchsvoll sein können. Was nun diese Stoffzertrümmerungen, an die sich die verschiedenen Lebensäußerungen der Pilze knüpfen, angeht, so ist bekannt, dab Enzyme ‚dabei eine hervorragende Rolle spielen. Da wir in unseren obigen Aus- führungen diese wichtigen Stoffe nur nebenher behandeln konnten, so sei die Gelegenheit ergriffen, um auf diejenigen Stellen des Handbuches zu verweisen, an denen sich der Leser über die einzelnen Enzyme genau unterrichten kann. Im I. Bande ist, nach einer einleitenden Bemerkung sim S 6 auf S. 20 und 21, dann in den $$ 64 und 65 eine allgemeine Darlegung über diese Substanzen, deren Einteilung, Benennung, Wir- kungsweise und Verbreitung im Pilzreiche auf den Seiten 255 bis 274 schon gegeben worden. Der $ 80 hat darauf ergänzende Angaben be- treffend die Abhängigkeit der Bildung dieser wichtigen Werkzeuge der so Zellen von den Ernährungsbedingungen auf den Seiten 363 bis 366 ge- bracht. Im 25. Kapitel wird dann die Frage berührt werden, ob das Leuchten der Bakterien auf Enzymtätigkeit zurückzuführen sei. Das 26. Kapitel wird der Besprechung der glycosidspaltenden Enzyme und le u Be Fr deren Wirksamkeit bei technischen Gärungen gewidmet sein. Das 27. Kapitel schließlich beschäftigt sich mit den Oxydasen und also auch mit der besonders wichtigen, aber auch schwierigen Frage, ob gewisse Oxydationsvorgänge (Atmungsprozesse) durch derartige Enzyme bewirkt werden. Im II. Bande wird im 5. Kapitel über die Bildung von Enzymen : durch Milchsäurebakterien berichtet, im 9. Kapitel über die beim Abbau des Caseins wirksamen Enzyme und im 12. Kapitel über die Lipasen. Im III. Bande handelt der $ 18 des 3. Ren. von der in historischer Hinsicht besonders wichtigen Urease, und die SS 30 und 31 des 4. Ka- pitels liefern eine Uebersicht über die proteolytischen Enzyme der Bakterien; im 9. Kapitel kommt die Frage der celluloselösenden Enzyme zur Sprache. Im IV. Bande wird im 11. und 22. Kapitel dem Vorkommen von Enzymen bei Aspergilleen, bzw. Mucoreen nachgegangen werden, der Sechste Abschnitt ist der eingehenden Besprechung der verschiedenen Hefen-Enzyme und deren Wirkungen (17. Kap.: Alkoholase, 19. Kap.: Invertin, Maltose usw., 20. Kap.: Endotryptase usw.) vorbe- halten. Im V. Bande belehrt uns das 1. Kapitel über den Stand der Frage nach der Enzymwirkung bei der Tabakfabrikation, das 13. Ka- pitel bringt Angaben über Stärkeverzuckerung durch Pilztätigkeit. — Wenden wir uns nun den Zersetzungserscheinungen der verschie-: denen organischen Stoffe im einzelnen zu, und beginnen wir bei dem Abbau der Eiweißkörper. Ueber die Spaltung der Nucleinstoffe (S. 245 bis 252) ist das Wichtigste in den $$ 85, 86 und 87 mitgeteilt worden. Ueber die Frage, inwieweit über Eiweißzersetzung als Dissimilations- vorgang im engeren Sinne etwas bekannt ist, hat der 8 73 Bemerkungen » 5 gebracht. Von Proteinfäulnis im allgemeinen, von Fäulnisbakterien und Fäulnisprodukten handelt eingehend das 4. Kapitel des III. Bandes. Die Zerstörung von Fetten durch Pilztätiekeit wird im 12. und im 21. Kapitel des II. Bandes von verschiedenen Standpunkten aus be- trachtet werden. Gehen wir zu den Kohlenhydraten über, so finden wir im Zweiten Abschnitt des Il. Bandes die Vergärungen des Milchzuckers zu Milchsäure, Buttersäure und Alkohol behandelt. Im IV. Bande wird im 4. Kapitel die Frage, welche Kohlenhydrate den Hefen als Nahrung dienen können, erörtert, im 18. Kapitel werden die unmittelbar vergärbaren Zuckerarten und im 19. Kapitel die Di- und Polysaccharide: besprochen. Ueber die Zersetzung der Baustoffe der pflanzlichen Zellwände, die ja zum Teile aus Kohlenhydraten bestehen, und der sogen. Mittel- lamellen-Substanz bringen das 9. und 10. Kapitel des III. Bandes ein- gehende Darlegungen. or 10 _ b) 19 o vo => 30 67) co Alle diese organischen Stoffe werden nun durch die Pilztätigkeit entweder gleich nach der Aufnahme oder nach mannigfaltigen Um- wandlungen in einfachere und einfachste Stoffe übergerührt, wie sie schließlich wieder den Chlorophylipflanzen als Nahrung dienen, also Kohlensäure, Wasser, Ammoniak, welches der Nitrifikation verfallen kann, und anorganische Salze. Von anderen Endprodukten des Pilz-: stoffwechsels wären noch der freie Stickstoff zu nennen, der durch Stick- stoffbinder wieder den Chlorophylipflanzen zugänglich gemacht wird, ferner Wasserstoff und Methan, von welchen Gasen noch unbekannt ist, ob sie nur ohne oder auch unter Mitwirkung von Pilzen zu Wasser bzw. Kohlensäure oxydiert werden. Der Wasserstoff spielt vielleicht; auch bei der Reduktion des freien Stickstoffes eine Rolle. Somit ist der Kreislauf der Elemente geschlossen. Für diesen Kreislauf ist es nun von entscheidender Bedeutung, dab ne ein großer Teil der Endprodukte des Stofiwechsels gasförmiger Natur ist; es wird so verhindert, daß sich jene irgendwo so reichlich ansammeln, daß andere Stellen der Erdoberfläche von ihnen entblößt werden und dadurch die Möglichkeit des Kreislaufes in Frage gestellt würde. sDies gilt zunächst vom Wasser, welches seinen ewigen Kreislauf vom Land ins Meer und zurück in Dampfform vom Meer aufs Land durch- läuft. Es gilt dies aber auch von Kohlensäure und Sauerstoff. Falls, so führt Osrwarp (1) aus, „die grünen Pflanzen nicht gasförmigen Sauerstoff sondern eine sauerstoffreiche feste Verbindung ausschieden, wäre diese für die Erhaltung des Lebens ebenso notwendig wie feste Kohlenstoffverbindungen und würde von den übrigen Geschöpfen ver- zehrt, von den Menschen außerdem gesammelt und in den Handel ge- bracht werden“. Bei dieser großen Bedeutung des gasförmigen Zustandes der genannten Endprodukte für den Kreislauf drängt sich natürlich die ıs Frage auf, wie es denn mit den nicht gasförmigen Endprodukten, den Aschensalzen, steht und hier ist allerdings zu beachten, daß diese dauernd dem Meer zugeführt werden, ohne wieder zurückzukehren, so dab schlieb- lich auf dem Festlande Mangel an ihnen eintreten könnte. Wie PFEFFER (2) ausführt, genügen vielleicht die in sehr groben Zeiträumen sich voll- 2oziehenden Niveauschwankungen, das Versinken und Auftauchen von Kontinenten, um diesem Mangel abzuhelfen. Was den Stickstoff angeht, so wäre es, wie ebenfalls PFEFFER ausführt, nicht undenkbar, daß die Flüchtigkeit von Ammoniumverbindungen und durch Denitrifikation zu- stande kommende Entbindung und Vergasung mit nachfolgender Wieder- 2 bindung‘ durch kosmische Einflüsse oder durch Lebensvorgänge für die dauernde gleichmäßige Verteilung dieses Elementes von Bedeutung wäre. Der Kreislauf der Nähreiemente wurde in obigen Ausführungen nur in den allgemeinsten Zügen und zudem lückenhaft geschildert. Es sei betont, daß eine ganz wesentliche und unerläßliche Ergänzung dieser so Ausführungen durch das 20. Kapitel vorliegenden Bandes, das von der Symbiose, der Metabiose und dem Antagonismus handelt, gegeben werden wird. Wie war der Beginn dieses Kreislaufes, und wie wird das Ende sein ? Auf diese Frage wird die Wissenschaft dauernd die Antwort schuldig 3 bleiben. Nur etwa soviel kann gesagt werden, dab von Organismen nicht notwendigerweise zuerst Chlorophylipflanzen vorhanden gewesen sein müssen, was gelegentlich behauptet worden ist; denn es ist ebensogut möglich, ja wohl wahrscheinlicher, daß zuerst chemosynthetisch arbeitende Wesen einfachster Organisation auf unserem Planeten auftraten. 40 Und was das Ende des Kreislaufes und damit des Lebens anlangt, so ist soviel sicher, daß Leben nur solange andauern kann, als die nötige Energiequelle dafür vorhanden ist, das ist die Sonnenwärme. Sprachen wir in diesem Paragraphen von einem „Kreislauf der Stoffe“, so darf doch nicht auch von einem Kreislauf der Energie geredet werden. Es handelt sich vielmehr um einen einseitigen Strom von Energie, der sich von der Sonne in den Weltenraum und damit auch auf die Erde ergießt. Daß die auf diese Weise in den Weltenraum ausgestrahlte Energie später wieder irgendwie konzentriert und wieder nutzbar würde, ist nach Osrwaup (1) ebenso unwahrscheinlich, wie das so Berganfließen des Wassers. Sobald also die in der Sonne vor sich gehenden energieliefernden Verbrennungsvorgänge zu Ende sein werden und die auf der Erde in Gestalt organischer Verbindungen gespeicherte chemische Energie frei geworden sein wird, ohne daß andere Energie- 4 [371 a quellen an deren Stelle verfügbar geworden wären, muß das Leben auf Erden erlöschen. Literatur zum Kapitel Spezielle Ernährungsphysiologie. *Adler, O., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., 1904, Bd. 11, S. 215. *Artari, A., (1) ) Abh. d. Naturf. Ges. zu Halle, 1897, "Bd. 21, 5. 113. “Bachmann, ir (1) Jahrb. wiss. Bot., 1899, Bd. 34, S. 279. * Banning, F., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., Bd. 8, S. 395. *Bary, A. de, (1) Bot. Ztg., 1886, Bd. 34, S. 377. * Behrens, y. (1) Centralbl. f. Bakt., 2. 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Während die natürlich vorkommenden oder mittelst biologischer Prozesse gewonnenen Substanzen mit asymmetrischen Kohlen- stoffatomen fast stets “optisch aktiv sind, treten die künstlich gewonnenen regelmäßig in der inaktiven, racemischen F orm auf. Daß die Natur die aktive Substanz hervorbringt, kann nicht ver- wundern, wenn man bedenkt, daß der lebende Organismus über eine große Anzahl ebenfalls optisch aktiver Moleküle verfügt, welche, wie beispielsweise die Enzyme, beim Auf- und Abbau von Verbindungen tätig sind, und von welchen durch zahlreiche Versuche und Beobachtungen festgestellt werden konnte, daß ihre Funktionen sich auf Moleküle, die einen mit dem ihrigen ähnlichen Bau haben, zu erstrecken pflegen, so daß wieder aktives Produkt erzeugt wird. Durch einfache Operationen, wie Kristallisation, Destillation und ähnliche Verfahren, die racemischen Körper in ihre beiden Komponenten zu zerlegen, gelingt nicht. Man kennt jedoch drei Wege, auf welchen eine derartige Spaltung erfolgen kann. Bei der ersten Methode benutzt man die Eigenschaft racemischer Körper, sich in Form bestimmter Verbindungen, z. B. in Form von Salzen, spontan in enantiomorphe Kristalle zu zerlegen. Das bekannteste Bei- spiel einer solchen Spaltung, welches zugleich das erste einer Zerlegung racemischer Körper überhaupt ist und den Namen der Racemie in die: Wissenschaft eingeführt hat, wurde von Pasteur (1) nach seinen Be- obachtungen an dem Natrium- Ammoniumsalz der Traubensäure (acide racemigue) mitgeteilt. Unter gewissen Bedingungen zerfällt dieses Salz nämlich in rechts und links drehende Tartrate, welche sich bezüglich on er ) 20 1897 So — 430 ° — cewisser hemiedrischer Kristallflächen wie Spiegelbilder verhalten. Durch mechanisches Auslesen der verschiedenen Salze und Zerlegen in ihre Säuren kann man so die Rechts- und die Linksweinsäure gewinnen. Beispiele derartiger Spaltungen sind recht selten. 5 Ein zweiter Weg verfolgt das Ziel der Trennung in der Weise, dab die racemische Verbindung mit optisch aktiven Körpern kombiniert wird, Säuren mit Basen, und umgekehrt. Diese Methode ist die bei weitem gebräuchlichste und am schnellsten und sichersten zum Ziele führende. Meistens zeigen solche Kombinationen verschiedenes Verhalten in ihrer Löslichkeit, Kristallisationsfähigkeit und anderen Eigenschaften. Wenn man beispielsweise das inaktive Zimmtsäuredibromid nach LoTHAR MEyer (1) mit Strychnin, einer aktiven Base, behandelt, so scheidet sich das Strychninsalz der Linksverbindung aus alkoholischer Lösung als schwer lösliche Verbindung aus, während die Rechtsverbindung in Lösung bleibt. Purpır und WALKER (1) trennten auf Ähnliche Weise mittelst der Strychninsalze die optisch aktiven Milchsäuren, und die Literatur ist reich an analogen Beispielen, bei denen auf der einen Seite auber Strychnin das Brucin, Chinin, Cinchonin, auf der anderen Seite die optisch aktiven Weinsäuren, Milchsäuren u. a. verwendet wurden. 20 Die dritte Trennungsmethode endlich ist eine biologische, und sie ist es, welche an dieser Stelle unser Interesse am meisten in Anspruch nimmt, obschon sie mit vielen Unbequemlichkeiten und Mängeln behaftet ist, so daß man sie für praktische Zwecke nur ausnahmsweise heran- zuziehen pflegt. Wieder war es Pastevur (1), welcher hier die grund- slegende Beobachtung machte, daß traubensaure Salze durch die Lebens- tätigkeit niederer Pilze optisch aktiv werden. Es mußte somit von dem Pilz die eine Komponente der racemischen Verbindung beseitigt, ver- zehrt, veratmet oder doch in erhöhterem Grade angegriffen werden als die andere. Im vorliegenden Falle wurde die Lösung des Ammonium- racemats links drehend, und nach längerem Wachstum des Pilzmaterials fand sich nur noch linksweinsaures Ammonium vor. 1 [8] $ 91. Das biologische Verfahren. Diesem ersten Beispiel einer biologischen Spaltung racemischer Körper hat sich eine stattliche Reihe ähnlicher Beobachtungen angereiht. Von den beiden anderen Methoden unterscheidet sich diese biologische zu ihrem Nachteil dadurch, daß es immer nur gelingt, die eine optisch- aktive Komponente zu gewinnen, da ihr optischer Antipode der Ver- nichtung anheimfällt. Strenggenommen besteht demnach dieser bio- logische Vorgang gar nicht in einer Spaltung, oder dieselbe ist nur 4 eine momentane. Pısteur’s spaltendes (wir wollen den Ausdruck beibehalten) Pilz- material bestand zunächst aus unbestimmten Gemischen, später ver- wendete er Schimmelpilze, und sie sind es, welche in der Folge mit Vorliebe bei ähnlichen Versuchen verwendet worden sind. Außer bei + Schimmelpilzen hat man aber auch bei anderen Vertretern der niederen Pflanzen, wie Hefen und Bakterien, spaltende Eigenschaften beobachtet und benutzt. Es hat sich nun bei diesen Versuchen ergeben, daß derselbe Pilz immer nur die eine bestimmte Komponente verbraucht, resp. für seine soZwecke bevorzugt, was, wie oben bereits erwähnt, offenbar auf die {371 EUER SEELE WE — 31 — Struktur seiner protoplasmatischen aktiven Bestandteile zurückzuführen ist. Aehnliche Erscheinungen im Elektionsvermögen begegnen wir ja auch gegenüber nicht racemischen Körpern. So hat En. Buchxer (1) gezeigt, dab Schimmelpilze wohl die Fumarsäure, nicht aber auch die Maleinsäure konsumieren, und Boersch (1) hat dies auch bezüglich der Sarcina flava festgestellt. Daß «-Aminosäuren der aliphatischen Reihe für Schimmelpilze das geeignetste Material zur Eiweißbildung sind, geht aus den Arbeiten Üzarer’s (1) hervor, und OÖ. EmmERrLISG (1) fand, daß diese Pilze nur aus «-Aminosäuren Oxalsäure zu bilden imstande sind. Bekannt ist, daß Hefen die Rechts-Glucose, d-Fructose, d-Mannose, d-Galactose vergären, nicht aber die gleichkonstituierte, aber sterisch verschiedene Talose. Man sollte daher der Meinung sein und ist es in der Tat lange ge- wesen, dab bei der Spaltung racemischer Körper durch Mikroorganismen ausschließlich der eine aktive Bestandteil angegriffen werde. Wenn nun auch einzelne Beispiele einer solchen quantitativen Spaltung bekannt geworden sind, so liegen doch die Verhältnisse in weitaus den meisten Fällen nicht so einfach. Besonders die Arbeiten Prrrrer’s (1) haben bewiesen, dab es sich bei der Spaltung racemischer Körper nur um eine relative Deckung des Nahrungsbedürfnisses der Pilze handelt, während PAstEeur glaubte, daß z. B. bei der Traubensäurespaltung ausschließlich die Rechtsweinsäure angegriffen werde. - PFEFFER zeigte, dab von Aspergillus niger, Penicillium glaucum, Aspergillus flavescens , Monilia candıda, einer Hefenart und einem Vertreter der Schizomyceten die Rechtstweinsäure zwar entschieden bevorzugt wird, dab aber auch die Linksweinsäure nicht ganz intakt bleibt. Andererseits griff eine Bakterienart die Linksweinsäure bedeutend mehr an als die Rechtsform, aber auch nicht ausschließlich. Die Spaltung der Traubensäure hängt mit dem Nährwert der Spaltungsprodukte zusammen. Für gewisse Organismen sind beide Komponenten gleich gute Nährstoffe, für andere mehr die Rechts-, für noch andere mehr die Linksweinsäure. Bei der inaktiven Mandelsäure beobachtete PrErreEr, daß in vier Fällen Peni- eillium die beiden aktiven Bestandteile gleich stark verzehrte, in drei anderen aber der Verbrauch der Rechtsmandelsäure überwog. Es scheinen demnach auch gewisse äubere Einflüsse sich geltend zu machen, welche noch nicht genügend bekannt sind. Zu diesen äußeren Einflüssen gehören nun ohne Zweifel die Be- dingungen, unter welchen man die Spaltung vor sich gehen läßt, und letztere sind es auch zum Teil, welche in einzelnen Fällen zu nicht übereinstimmenden Resultaten geführt haben. Wir verdanken über diese Fragen besonders Ü. Unprası und S. CoxDELLI (1) Versuche und Auf- klärungen. Zunächst hängt der Gang einer Spaltung natürlich von der Art des Pilzmaterials ab. Von wesentlichem Einfluß sind jedoch Temperatur, Sauerstoffmenge und Licht. Das Spaltungs- resp. Zer- störungsvermögen ist für Aspergillus niger bei Sauerstoffmangel gröber als bei reichlicher Sauerstoftzufuhr. Für Penieillium glaueum ist die Temperaturgrenze 35°, während Aspergillus niger hier sein Temperatur- optimum hat. Sonnenlicht scheint im allgemeinen spärlichen Einflub auszuüben. Die verschiedenen Pilze verlangen verschiedene Kon- a N) Ss] 20 V 25 os 3 128 ) zentrationen und verschiedene Acidität ihrer Nährböden; so beansprucht 50 Penicillium stärkere Konzentration und geringere Acidität als Aspergillus niger. Von mineralischen Nährsalzen verlangen die Pilze nur sehr geringe Quantitäten. Als vorteilhaft sind bekannt geringe Gaben von Stickstoff, Phosphor, Schwefel, Magnesium. $ 92. Spaltung durch Hefen. Was die älteren Angaben über die Verwendung bestimmter Pilze 5 betrifft, so steht die Qualität resp. Reinheit des spaltenden Materials leider nicht überall außer Zweifel. Daher mögen auch einige Wider- sprüche in der Literatur rühren. Was man früher für Penieillium glaucum gehalten hat, mag hier und da eine Mischkultur gewesen sein; ebenso verhält es sich mit anderen dieser oft nicht ohne Mühe trennbaren Pilz- ıogattungen. Daß sich beispielsweise die der Gattung Penicillium nahe- stehenden Citromyces-Arten, welche Glucose zu Citronensäure oxydieren, mit bloßem Auge überhaupt ‘nicht von dem gewöhnlichen Pemieillaum glaucum unterscheiden lassen, ist von WEHMER hervorgehoben worden. Manche von den in der Literatur verzeichneten Befunden mögen darum ı» wohl mit Vorsicht aufzunehmen sein, und es ist sehr zu begrüßen, dab einige neuere Forscher prinzipiell nur mit notorischen Reinkulturen arbeiten und die älteren Angaben kontrollieren. Der Anfang dazu ist namentlich von Mac KexzıEe und Harven (1) gemacht worden. Der besseren Uebersicht wegen sollen im folgenden nun die ein- »zelnen Spaltungen aufgeführt werden, wie sie durch Hefen, Schimmel- pilze und Bakterien erzielt worden sind. Bei den Hefen hängt die spaltende Tätigkeit, soweit sie sich auf Zuckerarten erstreckt, eng mit der Fähigkeit zusammen, diese Zucker in Gärung zu versetzen, und muß hier in betreff ausführlicher Angaben auf das 18. und 19. Kapitel »des IV. Bandes verwiesen werden. Für Spaltungen racemischer Körper sind die Hefen besonders von E. Fischer (1) bei seinen Arbeiten über die Zuckerarten verwendet worden. Mannose. Bierhefe greift im wesentlichen die d-Form an, während sodie 1-Mannose ziemlich intakt bleibt. Eine zehnprozentige Lösung der racemischen Mannose, mit viel Bierhefe versetzt, fing bei 30° an zu eären, und nach 36 Stunden war die Spaltung resp. Vergärung der d-Mannose eine vollständige. Es ist hier zu beachten, daß die d-Mannose in der Natur sehr verbreitet ist und den Pilzen zur Verfügung steht, ;so dab dieselben sich offenbar an diese Form gewöhnt haben und im geometrischen Aufbau ihrer aktiven Substanzen Beziehungen zu dem der d-Mannose zeigen. Lävulose wird nach E. FiscHEr in derselben Weise wie Mannose von Bierhefe, d. h. in ihrer d-Form angegriffen. 40 Galactose. Bierhefe greift bei 30° C nur die Rechtskomponente an, so daß man nach der Vergärung die Linkskomponente gewinnen kann (E. FiscHer u. J. HERTZ). Traubensäure. Es wird, wie bereits oben kurz erwähnt, nach PFEFFER durch Monilia candida die Rechtsweinsäure bedeutend mehr sangegriffen als ihr optischer Antipode. Mandelsäure. Der Saccharomyces ellipsoideus erzeugt zufolge LEwkowiıtsch (1) aus der inaktiven Form die Rechtsmandelsäure. Milchsäure. Nach neueren Untersuchungen von Mac KeEnzıE und HARDEN (1), bewirkt Saccharomyces ellipsoideus eine Spaltung, wobei 505 bis 10 Proz. Rechtsmilchsäure entstehen. | — 43 — Zimmtsäuredibromid unterliegt nach STAvVENHAGEN und FINkEn- BEINER (1) durch Hefen einer sehr unvollständigen Spaltung; das so entstandene Produkt drehte rechts. $ 95. Spaltungen durch Schimmelpilze. Traubensäure. Die Spaltung der Traubensäure durch Penieillium glaucum wurde zuerst von PAastEur beobachtet. Der Pilz zerstört die Rechtsweinsäure, doch fehlen in Pasteur’s Arbeit Angaben über die Vollständigkeit des Prozesses. Daß sowohl von Penieillium glaucum wie von Aspergillus niger und A. flavus zwar die Rechtsform mehr angegriffen wird, daß jedoch auch der andere Teil nicht verschont bleibt, hat be- ı sonders PFEFFER nachgewiesen. Es liegen außerdem noch Arbeiten von Urpıanı und Coxperıı (1) und von Mac Kexzıe und HaArDEn (1) vor. Erstere lösten 120 g Traubensäure in 5 Liter Wasser, welches 7 g Ammoniumnitrat, 4 g Kaliumphosphat, 1 g Magnesiumsulfat und 0,5 g Kaliumsulfat enthielt, und säten Aspergillus niger ein. Bis zum 32. Tage fand fast ausschließlich Zerstörung der Rechtsweinsäure statt, vom 32. bis 65. Tage wurde gleichzeitig die Linkssäure merklich angegriffen. Dann trat vom 65. bis 123. Tage eine Abnahme des Gärungsprozesses überhaupt ein, und nach dieser Zeit konnte keine Abnahme der noch vorhandenen Linkssäure mehr wahrgenommen werden, während die »o letzten Reste der Rechtsweinsäure verschwanden. Die Beobachtungen von Mac Kenzır und Harven, welche Pemieillium glaucum, Aspergillus niger und Aspergillus griseus auf Lösungen von Ammoniumracemat wachsen ließen, bestätigen die Tatsache, daß von sämtlichen Pilzen die Rechts- säure in höherem Grade angegriffen wird als die Linkssäure. 25 Mandelsäure Nach Lewkowıtsch (2) wachsen Penicillium glaucum und Aspergillus niger gut auf Mandelsäurelösungen und ver- zehren die Linksform. Bei den Versuchen war nach 6 Wochen das Wachstum der Pilze beendet. Auffallend mußte die Beobachtung dieses Forschers sein, daß durch Penieillium, wenn dies nicht auf, sondern in so der Flüssigkeit wuchs, also bei Sauerstoffmangel, aus 3 g inaktiver Mandelsäure 0,1 g Linkssäure entstanden sein sollten. Diese Versuche haben nun neuerdings durch Mac KexzıE und Harpenx (1) eine Ueber- prüfung gefunden und konnten nicht bestätigt werden. Es wurden Lösungen von 15 g i-Mandelsäure, welche mit neun Zehntel der be- rechneten Kalimenge neutralisiert war, in 500 cem Wasser angewendet. Penieillium wuchs darauf schlecht. Nach vier Monaten wurde filtriert und von neuem mit Penzeillium besät. Nach weiteren sechs Wochen konnten 14 & der inaktiven Säure wiedergewonnen werden; von linksdrehender Säure wurden nur Spuren beobachtet. Die beiden Forscher glauben s daher, annehmen zu dürfen, dab die Pemicillium-Kultur des früheren Be- obachters nicht rein gewesen sein könne. _Aspergillus niger erzeugte nach 4 Monaten Linksmandelsäure, Aspergillus griseus hingegen Rechts- mandelsäure. PFEFFER hatte festgestellt, dab in vier Fällen Penieillium glaucum die aktiven Komponenten gleichmäßig verzehrte, in drei anderen 4 dagegen die Rechtsmandelsäure bevorzugte. Milchsäure. Als Lewkowırsch (3) Lösungen von i-milchsaurem Kalk mit Penieillium glaucum besäte, wurden die Lösungen nach einiger Zeit nach dem Ansäuern rechtsdrehend, eine Beobachtung, welche später von Lisossıer (1) bestätigt wurde, wobei derselbe jedoch bemerkte, dab 50 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 28 [>11 N 5 DS — 434 ° — die Lösung erst dann aktiv wurde, wenn der Pilz zu wachsen aufhörte, also abgeschwächt war, wofür eine Erklärung nicht gegeben ist. Eben- falls Rechtssäure erhielten Mac Kenzıe und HArven (1) bei der Spaltung des inaktiven milchsauren Kalks (2,25 g Säure in 600 ccm Wasser) durch 5 Penieillium glaucum. Letzteres gedieh so gut und wirkte so schnell, daß bereits nach 14 Tagen 24,4 Proz. Rechtsmilchsäure entstanden waren. Aehnliche Resultate wurden mit Aspergillus niger und Aspergillus griseus erzielt. Glycerinsäure. Nach LewkowrtscH (3) wird eine Lösung von ıoj-Ammoniumelycerat durch Penieillium glaucum linksdrehend; der Pilz greift also die Rechtssäure stärker an, was Mac KEnzıE und HArDEn be- züglich Penieillium, Aspergillus niger und Aspergilus griseus bestätigen konnten. Eine größere Anzahl früher unberücksichtigt gebliebener Säuren ıssind in neuerer Zeit ebenfalls von Mac Krxzız und HARDEN unter- sucht worden. Dimethyloxybernsteinsäure wird von Penieillium glaucum angegriffen, jedoch beide Komponenten gleichmäßig, während Aspergillus niger "und Aspergillus griseus etwas linksdrehendes Salz erzeugen. 20 Aethyloxypropionsäure. Penicillium bildet wenig Linkssäure, Aspergillus griseus aber Rechtssäure. «e-Propyloxypropionsäure. In der Lösung des Kaliumsalzes bewirkte Penicillium glaucum nach 2'/, Monaten bei gutem Wachstum schwache Linksdrehung. 25 @a-Hydroxybuttersäure. Sowohl Penieillium als auch Aspergillus niger wuchsen gut und gaben ein linksdrehendes Zinksalz. Aspergillus griseus zeigte zwar ebenfalls gutes Wachstum, jedoch geringe Sporen- bildung und erzeugte auch weniger linksdrehendes Salz. 3-Hydr oxybuttersäure. Das Ammoniumsalz erwies sich als 30 eünstiger Nährstoff für Penieillium glaucum, Aspergillus niger und Asper- gillus griseus. Das Produkt war bei beiden ersteren Pilzen linksdrehend, bei Aspergillus griseus dagegen rechtsdrehend. Aepfelsäure Auf einer Lösung von äpfelsaurem Kalk wuchs Penicillium gut, doch war die Drehung nach einem Monat auberordent- slich schwach. Mit Hilfe des von WAaLDEn (1) angegebenen Uranyl- nitrat-Reagenzes konnte eine Linksdrehung festgestellt werden. Me thy loxybernsteinsäure. In "dem Ammoniumsalze erzeugte Penicillium eine sehr schwache Linksdrehung. Propyloxybernsteinsäure. Obschon Penieillium gut wuchs, soblieb die Flüssigkeit inaktiv. Aethyloxybernsteinsäure. Auch diese blieb, wenn das Kalk- salz der Einwirkung von Penieillium ausgesetzt wurde, inaktiv, während im Kaliumsalz nach 2 Monaten wenig Linksäure entstanden war. PURDIE und WALKER (1) hatten Rechtssäure beobachtet. 45 MethyloxyphenylessigsauresNatron wird durch Penieillium glaucum linksdrehend, die vorgenannten zwei Aspergillusarten ergaben keine bestimmten Resultate. Aethylphenylessigsäure. Resultate unbestimmt. Propyl- phenylessigsaures Ammon. Penicillium glaucum erzeugte etwas 5o Rechtssäure; ebenso verhielt sich Aspergillus niger. Aus den zahlreichen Versuchen Mac Kenxzır’s und HARrDEN’s ergaben sich als allgemeine Gesichtspunkte: 1) daß die inaktiven Säuren be- züglich ihrer Komponenten verschieden angegriften werden und dab ut u u Ze EZ a a ee ‘ — 45 — der Grad der Spaltung von der Differenz zwischen den Angriffsgeschwindig- keiten abhängig ist; 2) dab die Substitution der Hydroxyleruppen in den aliphatischen Oxy säuren durch Alkyloxygruppen schwächeres Wachs- tum der Pilze bedingt, denn während dieselben in Lösungen der Lactate, Tartrate, Malate gut gedeihen, ist dies nicht der Fall in den Lösungen ; der Dimethyloxybernsteinsäure, Alkyloxypropionsäure und Alkyloxy- bernsteinsäure. Die Verfasser stellen ihre Resultate in folgender Ueber- sicht zusammen: I | # \oa|.& er = lI295| = =) Säure | B Eule E Säure Fe | az E &n = = ] Traubensäure l l | 1 Aepfelsäure Bl Dimethyloxybernsteins. 1 1 I Methoxybernsteinsäure lL2 6 Milchsäure 1 ı 1 | 1, Aethoxybernsteinsäure lı—|— @-Aethyloxypropions. 21 Ir Propoxybernsteinsäure 1 | —_—ı— a-Propyloxypropions. l | — | — Mandelsäure l Led a@-Hydroxybuttersäure l l l Methoxyphenylessigs. lı— | — 5-Hydroxybuttersäure l | 1 | d . Aethoxyphenylessigs. az Glycerinsäure l l ) 1 Propoxyphenylessigs. l 1 Außer vorstehend betrachteten stickstoffreien Säuren wurden noch die nachbenannten untersucht: 10 Mannonsäure. Zufolee E. FıscHer (1) spaltete Penicillium sehr unvollkommen und gab eine linksdrehende Lösung. Diäthylberns steinsäure wird nach C. A. Bıscnorr (1) durch Penicillium glaucum, obschon dasselbe in den Versuchen gut gedieh, nicht gespalten. 15 Phenylglycerinsäure. Zufolge Pröchn und MAYER (1) wuchsen Penicillium, Aspergillus niger, Mucor mucedo, Ordium lactis gut, am besten Penicillium und bewirkte nach sechs Wochen schwache Linksdrehung. Von Aminosäuren sind besonders Alanin, Leucin, Asparaginsäure und Glutaminsäure untersucht worden. 20 Alanin. Nach E. FıscHer’s (2) Angaben wuchs Penieillium glaueum nur schwach in einer zweiprozentigen Lösung, besser Aspergillus niger. Letzterer brachte 10 Proz. zum Verschwinden, und die Lösung des Restes als Hydrochlorat war schwach linksdrehend. Die spezifische Drehung desselben war &—=—9,68°. 0. Emmervine konnte gutes Wachstum 3 bemerken. Dieselbe Beobachtung machten Mac Krxzıe und Harven, welche auch bemerkenswerte Mengen von Rechtsalanin erzielten. Leucin. Die Untersuchungen von E. ScHuLzeE (1), SCHULZE und Bossuarn (1) und ScHhurzE und LikIERNIK (1) haben ergeben, dab Penieillium glaueum Leucin angreift und ein in salzsaurer Lösung links- 0 drehendes Produkt gibt. Asparaginsäure. Ener (1) hat beobachtet, daß Lösungen dieser Säure, der Luft ausgesetzt, sich mit Pilzvegetationen bedeckten und rechtsdrehend wurden. Glutaminsäure. Scuhunze und Bossuarp (1) ließen Penieillium 3 glaucum auf Lösungen wachsen und stellten nach einiger Zeit Links- drehung fest; zu analogen Ergebnissen sind später Mexozzı und APPIANI (1) gekommen. nam 2a — 4356 — Die Spaltungsversuche mittelst Schimmelpilzen haben sıch aber auch auf andere Gruppen des chemischen Systems erstreckt, besonders sind es eine Anzahl von racemischen Alkoholen, welche zur Untersuchung gelangten. Hauptsächlich rühren die betreffenden Arbeiten svon LE Ber (1) und seinen Mitarbeitern her. Von Methyläthyl- carbinol zerstört Penicillium besonders die Rechtskomponente. Das Gleiche ist der Fall bei Methyl-n-propylearbinol und Methylbutylearbinol. Dagegen wird von Aethylpropylearbinol und Methyl-n-amylcarbinol vor- zugsweise die Linkskomponente angegriffen. 10 Es war ganz interessant, Schimmelpilze auch auf jene Verbindungen einwirken zu lassen, welche ihre Asymmetrie nicht dem Kohlenstoff, sondern dem Stickstoff verdanken. Die Stickstoffasymmetrie ist über- haupt noch ein ‚wenig bearbeitetes Gebiet, und die Untersuchung der Spaltbarkeit racemischer Verbindungen auf diesem Feld hat sich nur ısauf zwei Verbindungen erstreckt. Die erste Mitteilung machte Le Beu über die Spaltbarkeit des Methyl-Aethyl-Propyl-Isobutylammoniumchlorids durch (unbestimmte) Pilzkulturen. Angeblich war die Verbindung links- drehend geworden. Eine Wiederholung dieser Arbeit durch W. MaArck- WALD und A. von DROSTE-HVELSHOFF (1) konnte jedoch die Angaben LE »» BEr’s nicht bestätigen, auf chemischem Wege ist die Verbindung später gespalten worden. Ferner hat auch E. WEpErIND (1) vergeblich ver- sucht, das o-Phenyl-Benzyl-Allyl-Methylammoniumchlorid durch Mikro- organismen zu zerlegen. $ 94. Spaltungen durch Schizomyceten. 25 Spaltpilze sind’ verhältnismäßig wenig zur Zerlegung racemischer Körper herangezogen worden; in einzelnen Fällen mögen sie bei Ver- wendung unreiner Schimmelpilzkulturen tätig gewesen sein. Nach Lewkowıtsch (2) wird die Traubensäure durch Bakterien, deren nähere Charakterisierung unterblieben ist, angegriffen, indem Rechts- 30 weinsäure entstand. FRANKLAND und Frew (1) beobachteten die Zersetzung des inaktiven elycerinsauren Kalks durch den aus Schafdünger isolierten Daeillus ethaceticus. Der rechtsdrehende Teil wurde zuerst angegriffen, später aber auch sein optischer Antipode. 35 Umgekehrt unterlag zufolge FranktLann und MAc GREGOR (1) beim Wachstum anderer unbestimmter Bakterien in inaktivem milchsaurem Kalk zuerst die Linkskomponente der Zersetzung. Der Bacillus subtilis ergab nach Mac Kexzır und Harpex (1) in Ammoniumlactat ein schwach rechtsdrehendes Baryumsalz. Die inaktive Milchsäure wird so ferner von den Typhusbazillen gespalten, indem die Rechtskomponente übrig bleibt. Der Baeillus coli soll nach P&r£ (1) umgekehrt wirken. Nähere Angaben darüber findet man im 3. und im 6. Kapitel des II. Bandes. Le Ber konstatierte eine Spaltung des Methyläthylcarbin- carbinols durch die in der Lösung wuchernden Spaltpilze zu rechts- 4 drehendem Amylalkohol. Ein Fall, in welchem der angegriffene Teil nicht einfach konsumiert, sondern in neue Produkte verwandelt wurde, ist ebenfalls von Lew Ber angegeben worden; aus dem inaktiven a-Pro- pylenglycol wurde nämlich durch aus Käse gewonnene Bakterien links- drehendes Glycol hervorgebracht, während die Rechtskomponente zu so Milchsäure und Propionsäure vergoren wurde. RER A a a a A a Bit En RA 2 Propylglycol wird nach P&r£ (2) durch Tyrothrıx tenuwis gespalten, indem die Linksform rascher zerstört wird. Ferner beobachtete A.Kuın (1), daß bei der Oxydation des Propylenglycols durch das durch re bekannt gewordene Sorbosebakterium zu Acetol nur die eine Hälfte oxydiert wird. Die übrig gebliebene Hälfte war optisch aktiv. Uupranı und Coxpetı (1) ließen 40 Bakterienarten auf Traubensäure, Milchsäure und Alanin einwirken. Dabei beobachteten sie, daß die Choleravibrionen die Rechtsweinsäure und die Rechtsmilchsäure konsumierten, das Links- alanin aber nicht angriffen. Literatur zum Kapitel Die Spaltung racemischer Verbindungen ete. * Bischoff, C. A., (1) Ber. d. Deutsch. Chem. Ges., 1891, Bd. 24, S. 1069. *Boersch, C., (1) Beitrag zur Kenntnis der Bakterien des Weines und zur Kenntnis der Hefen, Dissert., Erlangen, 1893. * Buchner, Ed., (1) Ber. d. Deutsch. Chem. Ges., 1892, Bd. 25, S. 1163. *Czapek, Friedr., (1) un Beiträge z. chem. Physiol. u. 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Der Wachstumsgang ist, wie der Entwicklungsgang, aus inneren Ursachen bei jeder Form von Organismen im allgemeinen fest bestimmt. sDie autonomen Wachstumsbewegungen können durch die Verhältnisse, soweit diese überhaupt Wachstum noch ermöglichen, und soweit die formalen Bedingungen des Wachstums erfüllt sind, in der Intensität des Verlaufs, also quantitativ, aber nicht qualitativ, verändert werden. Im Gegensatz zu den autonomen Wachstumsbewegungen, die hier zu be- handeln sind, stehen die aitionomen Wachstumsbewegungen, welche durch äußere Verhältnisse (Licht, Wärme u. dgl.) erst hervorgerufen werden. Die Verteilung des Wachstums ist bei den verschiedenen hierher gehörigen Organismen verschieden. Bei den Bakterien, denen sich die ıs Hefen anschließen, ist das Wachstum auf jede Zelle des Verbandes gleichmäßig verteilt. So ist es wenigstens beim Bacillus ramosus (FRANK- LAND), welcher durch MArsHaLL Warp (4) darauf hin eingehend unter- sucht worden ist. Dagegen ist bei den Schimmelpilzen, und zwar sowohl bei den nicht-cellulären Phycomyceten zufolge ErRERA (1) als auch bei »den vielzelligen (botrytis, Aspergillus, Penicillium ete.) zufolge ReEın- En rn u or ae Mn N HARDT (1), die Zuwachsbewegung auf den äußersten Spitzenteil der Hyphe beschränkt. Wie, soweit wir wissen, im gesamten Pflanzenreich, zeigen auch die Gärungsorganismen in ihrem Wachstum bei konstanten äußeren Ver- hältnissen die Erscheinung der sog. großen Periode. Das heißt: Jeder Abschnitt des Organismus wächst zuerst langsam, dann steigt allmählich die Wachstumsintensität bis zu einem Maximum, um von da an wieder zu fallen, bis der Zuwachs Null wird, der Abschnitt ausgewachsen ist. Das gilt für einzellige sowohl wie für mehrzellige Gärungsorganismen, soweit bei ihnen eine Sonderung in eine embryonal wachsende Zone und in fertige ausgewachsene Teile überhaupt vorhanden ist, also nicht auch für die Bakterien. Bei diesen ist das Wachstum jedes Abschnittes . es äußeren Verhält- une EZ nauHz 4x nissen in den auf- einanderfolgen- den gleichen Parteien m nitens durch die Zeiträumen auch ein gleichmä- Fig. 61. Phycomyces nitens. bereits erwähn- Kurve der Wachstumsgeschwindigkeit während der Entwicklung ten Unter- #A Bigres. Die grobe Periode des - Wachstums ist z.B. 0für die Fruchtträger des Sporangiumträgers, die große Periode des Wachstums zeigend, R unterbrochen zur Zeit der Bildung des Sporangiums (in der 26. Suchungen Er- bis 30. Stunde). Die Ordinaten geben den stündlichen Zuwachs RERA'S (1) be- in Millimetern an. — Nach ErrRErRA und PFEFFER. kannt. Hier wird (Fig. 61) die eroßbe Periode durch eine Periode des Wachstumsstillstandes unter- brochen, die bei der Bildung des Sporangiums eintritt. Sobald diese er- folgt ist, setzt das Wachstum wieder ein, wird allmählich bis zu einem Maximum beschleunigt und sinkt von da an wieder, bis es endlich Null wird. Aehnlich verhalten sich andere Mucorineen, während bei Pilobolus nach GrÄntz (1) mit der Ausbildung des Sporangiums der Sporangien- träger sein Wachstum überhaupt einstellt. Beide Fälle sind gleichzeitig Beispiele für korrelative Hemmungen des Wachstums. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist, auch unter gleichen äußeren Bedingungen, bei den verschiedenen Arten der hierher gehörigen Organismen natürlich verschieden. Schnell wachsende Bakterien vermögen unter günstigen Verhältnissen bereits nach 20—30 Minuten ihre Länge und, da bei ihnen Wachstum und Zellteilung zusammenfallen, auch ihre Anzahl zu verdoppeln. - Beispiele dafür geben unter anderen H. Buchner und NÄceui (1), BREFELD (2), A. Koch (1), MARSHALL WARrD (4). Unter optimalen Bedingungen würde demnach ein Stäbchen des Dacillus subtilis, das in einer halben Stunde sich verdoppelt, in 24 Stunden über 281 Trillionen Nachkommen haben können, die nahezu 3000 Zentnern Trocken- substanz entsprechen würden. Glücklicherweise ist dafür gesorgt, dab eine derartige Vermehrung der Bakterien trotz ihrer alle bei höheren Pflanzen bekannten Verhältnisse übersteigenden Wachstumsenergie in von Phycomyces : LO - (37 Do 20 12 [271 = o 40 45 50 — 40 — Wirklichkeit nicht statthat. Wie insbesondere GoTSCHLICH und Weısann (1), allerdings für einen pathogenen Organismus, nämlich die Mierospira comma, vezeigt haben, tritt bei optimalen Wachstumsbedingungen in den Zuchten nach kurzer Zeit nicht nur ein Stillstand des W achs- ;stums, sondern sogar ein rapides Absterben der großen Mehrzahl der Individuen ein, hauptsächlich durch die Erschöpfung des Nährbodens verursacht. Noch intensiver ist übrigens das Wachstum der Schimmel- pilze. Setzt man die mittlere Wachstumsgeschwindigkeit des Heubacillus (B. subtilis) gleich 1, so beträgt sie nach Büchner (1) für die wachsende ı Region (Spitze) der Mycelfäden von Botrytis 7,7, von Rhizopus nigricans ca. 15. Das sind gegenüber der Wachstumsintensität selbst der schnellst wachsenden einheimischen höheren Pflanzen (Spargelsprosse 0,083) aller- dings auberordentlich hohe Werte. Außer den in der großen Periode des Wachstums sich zeigenden 1» autonomen Schw ankungen der Wachstumsintensität treten, ebenso wie bei höheren Pflanzen, auch bei den hier in Betracht kommenden Organismen auch in kürzeren Intervallen autonome Schwankungen (Oseillationen) des Wachstums auf. Solche sind von ErrerA (1) und ReınHarpr (1) an Eumyceten nachgewiesen worden und fehlen nach MarsHaLL WARD (4) » auch dem Bacillus ramosus nicht. Infolge des Bestehens solcher Oscillationen des Wachstums rückt die Spitze der wachsenden Organe abwechselnd langsamer und schneller vor und wird, wo gleichzeitig eine autonome Krümmung besteht, in einer mehr oder weniger komplizierten Raum- kurve umhergeführt: die Spitze eirkumnutiert. Nachgewiesen ist >» Cirkumnutation insbesondere bei Mucorineen (Darwın [1], Frırschz [1], Wortmann [1]. Kin vorzügliches Beispiel autonomer Cirkumnutation bieten die von WorTmanx studierten Stolonen von Rhizopus nigricans. Neben der Wachstumsbewegung besteht bei einer groben Anzahl von Spaltpilzen auch noch das V ermögen der spontanen Ortsbewegung. >o Bei den Eumyceten kommt nur gewissen Phycomyceten, so z. B. dem im 14. und 15. Kapitel des III. Bandes zu betrachtenden Leptomitus lacteus. der Besitz von frei beweglichen Zuständen (Schwärmsporen) zu. Den lokomotorischen Bewegungen ist das übernächste (18.) Kapitel gewidmet. 35 Der Gang des Wachstums wird von den Außenbedingungen in der verschiedensten Weise beeinflußt. Zunächst findet Wachstum nur statt, wenn gewisse Bedingungen erfüllt sind. Zu diesen gehört insbesondere die Anwesenheit oder die Gewinnung von Bau- und Betriebsstoffen (Möglichkeit der Ernährung), ferner eine gewisse Temperatur, die Gegen- sowart von Wasser und von Sauerstoff usw. Man bezeichnet diese Be- dingungen, welche notwendig erfüllt sein müssen, damit überhaupt Wachs- tum möglich ist, als die formalen Bedingungen des Wachstums. Neben ihnen wirken auch accessorische Bedingungen auf das Wachstum ein, z. B. die Schwerkraft. Die einen wie die anderen wirken teils senergetisch, indem sie Betriebsenergie und Baumaterial liefern, teils auslösend, als Reize, und zwar entweder als beschleunigende (resp. hemmende) Reize oder als formative, die Gestaltungstätigkeit in andere Bahnen lenkende (morphogene) Reize. Für jede formale Bedingung ist Wachstum nur zwischen einem sooberen und einem unteren Grenzwert, dem Maximum und dem Minimum, möglich und wird am intensivsten bei einem zwischen beiden liecenden Ausmaß, dem Optimum, verlaufen. Das eilt für die Temperatur, die Konzentration der Nährflüssigkeit usw., und es ist selbstverständlich, — 41 — daß die drei Kardinalpunkte für verschiedene Organismen auch ver- schieden liegen. Letzteres gilt sogar für verschiedene Organe und ver- schiedene Funktionen desselben Organismus. So liegt nach Bacmman (2) das Temperaturmaximum für die Mycelbildung bei der auf Pferdemist gefundenen Mortierella van Tieghemi bei 24—25°, für die Sporangien- ; bildung bereits bei 20%. Bei Saccharomyces cerevisiae I fand Hansen (2) die Temperaturerenzen für das vegetative Wachstum bei 0 und 40°, für die Sporenbildung bei 11 und 37° C. Bacnmann (1) konnte bei Thamnidium elegans bei Züchtung auf Malzextrakt die Sporenbildung durch starke Konzentration vollständige unterdrücken. Nach Kreprs (3) unterscheiden sich Wachstum und Fortpflanzung bei den Pilzen unter anderem überhaupt dadurch, dab die Wirkungsgrenzen der allgemeinen Lebensbedingungen für die Fortpflanzung enger gezogen sind als für das Wachstum; deshalb kann Wachstum noch stattfinden, wenn die Fort- pflanzung durch eine zu starke oder zu schwache Wirkung einer der Bedingungen gehemmt ist. $ 96. Einfluß der Turgescenz und des Wassergehaltes. Wie die Zellen aller Pflanzen, so bilden auch die der Gärungs- organismen ein osmotisches System, in welchem normalerweise Turgescenz herrscht, d. h. der plasmatische Wandbelag durch den osmotischen Druck der eingeschlossenen Flüssigkeit der Zellwand angepreßt ist. Der Ueber- druck, der innerhalb der Zelle herrscht, ist nicht nur bei verschiedenen Organismen, sondern auch bei demselben Organismus je nach äuberen und inneren Verhältnissen äußerst wechselnd. Soweit wir wissen, ist Wachstum nur möglich in turgescenten Zellen und Organismen. So hört das Wachstum, wenigstens soweit es sich in der Flächen- vergrößerung der Membran äußert, auf, wenn durch Wassermangel die Turgescenz aufgehoben wird. Dabei braucht aber die Lebensfähigkeit keineswegs zu leiden. Einen gewissen Wasserverlust vermögen vielmehr wohl alle Gärungsorganismen ohne Schaden für ihre Wachstumsfähigkeit zu ertragen. Wie selbstverständlich, verhalten sich verschiedene Gärungs- organismen sowie verschiedene Organe ein und desselben Organismus gegenüber Wassermangel sehr verschieden. Sporen sind im allgemeinen widerstandsfähiger als vegetative Zustände und können vielfach voll- ständiges Austrocknen im Exsiceator jahrelang ertragen. So werden nach A. Kock (1) die vegetativen Stäbchen des Dacillus carotarum A. Koc# durch Austrocknen sofort getötet, während die Sporen lebend bleiben. Besonders empfindlich scheinen ferner Spirillen zu sein. Nach Kurr# (1) widerstehen die Stäbchen des Dactervum Zopfü KurrtH dem Austrocknen nur 2—5 Tage, während die Kokkenformen desselben Bakteriums das Austrocknen 17—26 Tage aushalten. Der vegetative Körper der meisten Schimmelpilze wird durch Austrocknen sofort getötet, während die Sporen meist erst nach längerer, je nach der Art ver- schieden langer Dauer erliegen. Auch die Hefe ist in dieser Hinsicht wenig empfindlich. Näheres über den Einfluß des Austrocknens findet man in den einschlägigen speziellen Kapiteln (so z. B. auf S. 117 und 201 des I. Bandes, im 6. Kapitel des IV. Bandes, im 5. Kapitel des V. Bandes) dieses Handbuches, so wie in den zusammenfassenden Werken von Früsge (1), PFEFFER (1) usw., wo auch die Literatur angeführt ist. pe x 20 30 os © > ) — 42 — Besonders empfindlich gegen Austrocknen sind auch die ersten Keimungs- stadien der selbst sehr austrocknungsfähigen Sporen von Mucor, Botrytis und anderen zufolge SCHRÖDER (1), NORDHAUSEN (1) und Ducsar (1). Außer durch Verdunstung kann den Gärungsorganismen das zum ;s Wachstum nötige Wasser auch durch Einbringen in konzentriertere, hyperosmotische Lösungen entzogen werden, welche den Turgor auf- zuheben und den plasmatischen Wandbelag von der Zellhaut abzulösen, Plasmolyse hervorzurufen vermögen. Allerdings tritt nicht in allen Fällen Plasmolyse in hyperosmotischen Lösungen ein, nämlich dann ‚nicht, wenn das Plasma des betreffenden Organismus für den in der Aubenflüssigkeit & gelösten Körper leicht durchlässig, vollkommen permeabel ist. Das ist z. B. bei Bacillus subtilis, B. megaterium, B. mesentericus, B. proteus, B. lactis acidi gegenüber anorganischen Salzen, Zucker usw. der Fall. Impermeabel für dieselben Stoffe, daher leicht plasmolysierbar „sind dagegen die Spirillen, Baecillus coli communis und andere sowie die Fadenpilze. Natürlich gibt es zwischen vollkommener Permeabilität und absoluter Undurchlässigkeit alle Zwischenstufen, und wie die Höhe des Turgors selbst, so ist auch der Grad der Permeabilität nicht nur bei verschiedenen Organismen, sondern auch bei ein und derselben Art je ‚nach den äußeren und inneren Bedingungen sehr wechselnd. Eingehende Untersuchungen über diese Verhältnisse, insbesondere bei Bakterien, verdanken wir A. Fischer (1, 2, 3), der auch zuerst den Nachweis führte, dab Bakterien mit Eigenbewegun& im plasmolysierten Zustande ihre Bewegungsfähigkeit behalten. 25 Außer der Aufnahme des plasmolysierenden Körpers in die Zelle steht den plasmolysierten Organismen als weiteres Mittel zur Erhöhung des osmotischen Innendruckes und damit zur Wiederherstellung der Tur- gescenz die Eigenproduktion osmotisch wirksamer Körper, das Vermögen der selbsttätigen Turgorregulation, zur Verfügung. Beide, Permeabilität sound selbsttätige Turgorregulation, vermöge welcher natürlich auch osmotisch wirksame Stoffe zerstört oder in osmotisch unwirksame über- geführt werden können, wirken voraussichtlich zusammen, wenn die bei Störung der Turgescenzverhältnisse durch Eintragen in konzentriertere oder in verdünntere Lösungen, also durch Herabsetzung oder plötzliche 3 Erhöhung des Turgors, eingetretene Wachstumsstörung (Sistierung oder Verlangsamung) nach einiger Zeit wieder zurückgeht und normalem Wachstumsgange Platz macht. Manche Organismen sind für plötzliche Herabsetzung bzw. Erhöhung des Turgors sehr empfindlich, während sie allmähliche Veränderungen ‚der Konzentrationsverhältnisse wohl vertragen, wie dies insbesondere MassarT (1) und A. FıscHer (2) an Bakterien und ESCHENHAGEN (1) an Eumyceten gezeigt haben. Bei plötzlicher Erhöhung der Turgescenz durch Einbringen in eine stark hyposmotische Umeebune tritt unter Umständen eine Zersprengung der Zellhaut und damit Zerstörung des s Organismus ein (EsCHENHAGEN, FISCHER). An pathogenen Bakterien hat FICKER (1) ähnliche Störungen nachgewiesen, welche die meist übliche Zählmethode mit Hilfe von Verdünnungen in einem sehr wenig Ver- trauen erweckenden Lichte erscheinen lassen. Bei Bakterien kann zu- folge A. Fischer (2, 3) ein Austritt von Plasma auch beim Einbringen soin konzentriertere Lösung zustande kommen. Während FiscHER diese Erscheinung früher als Folge des durch die Zunahme des Turgors ver- ursachten Platzens der Z ellhaut zu deuten versuchte, erklärt er sie jetzt N... — 43 — als besonderen Fall der Plasmoptyse (s. S. 63), welche überhaupt bei ungünstigen Daseinsbedingungen eintreten kann (s. Fig. 62). Es kann nicht wunder nehmen, daß verschiedene Organismen auch verschiedene Anforderungen an die Höhe des Wassergehalts des Nähr- bodens stellen. Zur Keimung ist wohl immer tropfbar flüssiges Wasser notwendig. Allerdings gibt Lesase (1, 2, 3) an, daß die Konidien von Penieillium ı glaucum in einer ® Bm NEE Si ativen Feuchtigkeitsgehalt ” ® od von mindestens 82 Proz. & l @' keimen. Es muß indes zu- : nächst dahingestellt bleiben, ob nieht erst Taubildung Be? ® oder Kondensierung von “ Wasser in derzum Ankleben der Sporen benutzten Gela- nr ® tine die Keimung in seinen = / Versuchen ermöglichten. Er A Denkbar, wenn auch nicht wahrscheinlich, wäre aller-: Fig.62. PlasmoptysederCholera-Vibrionen or ar in ter 3—4 Tage alten Agarzucht (Peptonzucker- es Pace dar Spo1 le agar mit 0,5 Proz. Kochsalz) bei 30°. a Einzene überhaupt Teile von Pilzen Plasmoptysekugeln mit stark fürbbaren Körnchen, und anderen Organismen mit Gentianaviolett gefärbt. b Lebende, noch sich vermöge eines Gehalts an bewegende Kugeln mit 2 Proz. Kochsalz plasmolysiert, stark hygroskopisch wirk-: N yg $ der Inhalt halbmondförmig kontrahiert (schwarz). _ Suhst Ibst c Verschiedene Stadien der Plasmoptyse, das Heryor- Amen »ubstanzen SelDS quellen des Inhalts aus den Vibrionen zeigend; Fär-- Wasser aus feuchter At- bung mit Gentianaviolett. d Geißelfärbung nach mosphäre an sich konden- N ’@ S Tarar r . . LoErrLer, Geißeln an den Kugeln. — Vergr. 1500. sierten und sich so selbst Aus A. Fischer, Vorlesungen, 2. Aufl. RE RE = das nötige Wasser für ihr Wachstum verschafften. Wie Kregs (1) gezeigt hat, ist der Wassergehalt des Protoplasmas überhaupt insofern von wesentlichem Einfluß auf das Zustandekommen der Bildung von Konidienträgern des Aspergillus repens, als nur transpirierende Hyphen zu Konidienträgern werden können. Unter Wasser und in absolut feuchtem Raume werden auch auf den an und für sich günstigsten Substraten Konidienträger nicht gebildet. Dasselbe ist nach Kress (2) der Fall bei Sporodinia grandis, voraussichtlich auch bei Peniecillium und anderen. Bei Unterdrückung der Transpiration ent- stehen bei Sporodinia nicht Sporangien sondern Zygosporen, voraus- gesetzt natürlich, daß das Substrat überhaupt zur Zygosporenbildung tauglich ist. Allerdings ist weder bei Sporodinia noch voraussichtlich bei den anderen Pilzen die Transpiration die alleinige spezielle Be- dingung der Entstehung von Fruchtträgern, sondern nur unter natür- lichen Bedingungen eine ganz wesentliche. Außer ihr hat Kuees (4) bereits die von Brereup (4) und Fauck (1) in den Vordergrund gestellte Be- deutung der Konzentration der Nährstoffe resp. des W assergehaltes des Substrates und der chemischen Beschaffenheit desselben erkannt und seine Ansicht bei neueren Versuchen mit Teilen desselben Mycels, die unter verschiedene Transpirationsbedingungen gebracht wurden, bestätigt ge- funden. Uebrigens scheint Farck hauptsächlich mit einer anderen Rasse von Sporodinia grandis gearbeitet zu haben, die sich möglicher- weise etwas verschieden von der von Kress benutzten Rasse verhielt. 5 10 _ 5 180) o iv a7 w D 35 em 45 0 [S — 44 — Die Bedeutung der Transpiration für die Bildung der Fortpflanzungs- organe bei Aspergillus und anderen Pilzen unter normalen Verhältnissen wurde auch nicht durch den von ÖsLakovsky (1) geführten Nachweis widerlegt, dab die Konidienträger verschiedener Pilze auch gebildet swerden, wenn das Nährsubstrat mit Paraffinöl oder fetten Oelen über- deckt wird, so dab die Konidienträger in dieses hineinwachsen müssen. ÜELAKOVSKY schließt daraus, dab vielleicht der Bewegungsrichtung des Wassers in den Hyphen die Rolle des Reizes zur Bildung von Konidien zukommt: In feuchtem Substrat wird Wasser allseitig von den Hyphen aufgenommen und bewegt sich transversal, während in den in Luft oder Oel verlaufenden Hyphen das Wasser nur loneitudinal „eleitet wird. Bei Mortierella van Tieghemi fand Bacumann (2) Sporangienbildung auch in völlige dampfgesättigter Luft, ein Beweis, daß auch relativ nahe ver- wandte Formen sich verschieden verhalten können. $ 9°. Einfluß der Temperatur auf das Wachstum der Gärungs- organismen. Der bei den höheren Pflanzen allgemein bekannte Einfluß der Temperatur auf das Wachstum besteht auch bei den Gärungsorganismen in gleicher Weise. Damit Wachstum stattfindet, muß ein Temperatur- »minimum verwirklicht sein. Bei einem Optimum ist das Wachstum am energischsten, um von da an bei steigender Temperatur wieder an Intensität abzunehmen und nach Überschreitung des Temperaturmaximums gleich Null zu werden, aufzuhören. Die Lage von Minimum, Optimum und Maximum der Temperatur für verschiedene Organismen ist in nach- entnommener Tabelle zu stehender, größtenteils PFEFFEr’s Handbuch ersehen : Art 00 0 Hefen (Saccharomyces sp.) 06 28—34 ‚5 25—27 Penieillium glaucum 1 ‚Mucor racemosus 4 | 2025 Eurotium repens {£ 25 - 30 Aspergillus niger 7—10 | 33—37 Baeillus subtilis 6 ca. 30 | Essigbakterien unter8 218533 bacillus ramosus 3 | 25—28 Baeterium Ludwigii KARL. 50 | 59—97 °C 34—40 30—36 38 30 Minimum | Optimum | Maximum | Autor PEDERSEN (|), HANSEN | THIELE (1) KLEss (1) ” | THIELE (1) | BREFELD (2), SCHREIBER (1) | HENNEBERG (1) M. WARD (4) KARLINSKI (1) Die Temperaturgrenzen sind indessen nicht nur für verschiedene Formen und Arten verschieden, sondern auch für verschiedene Organe und Funktionen desselben Organismus. Besonders genau sind diese Ver- sohältnisse von Hansen und anderen für die Alkoholhefen untersucht, bei denen sie zur Charakterisierung der Arten und Rassen verwendet werden. Beispielsweise seien hier nach Winn (1) die Kardinalpunkte der Tempe- ratur für verschiedene Funktionen einiger Unterhefen (Stamm 2, 6, 7 und 95) mitgeteilt: — 45 — Stamm 2 Stamm 6 Stamm 93 Stamm 7 Grenzen der Sporen- bildung he: al 1IC 30-1026 30—13° C Optimum derSporen- bildung 25—26° C 280 C 280 253—26° C Grenzen der Haut- bildung 28—31 u. 7—10°25—31 u 7—10° 30—31 u. 4—7° 25—28 u, 47°C Minus 677) SRUERERARERANN. | SEnSBEEEEERENEEEN Biker ermaır mE 3. 29° In 4i? Fig. 63. an. des Wachstums von Bacillus ramosus von der Temperatur. Die Ordinaten geben die Zeit in Minuten an, welche zur Verdoppelung der ursprüng- lichen Zell- oder Fadenlänge bei der entsprechenden Temperatur nötig ist. Nach M. Warp und Duvcraux. 13? 792 ı? 2 Nach SCHREIBER (1) liegt bei Dacillus subtilis und B. tumescens die untere Temperaturgrenze für das Wachstum bei 8 resp. 10°, für die Sporenbildung bei 10 resp. 11°. Nach Wiırsxer (1) beansprucht die Keimung von FPenieillium-Sporen einen geringeren Wärmegrad als die weitere Entwicklung der Keimpflanze. 5 Indessen sind die Temperaturgrenzen selbst nicht absolut konstant, sondern in gewissem Grade von den äußeren Verhältnissen abhängig. So fand Tuıeve (1) die obere Temperaturgrenze für Pemieillium glaucum bei Ernährung mit Zucker bei 31° C, bei Ernährung mit Ameisensäure oder Glycerin bei 35 resp. 36° C, für Aspergillus niger auf Zucker- oder ı Glycerinlösung bei 43°, mit Ameisensäure ermährt bei 40° ©. Mit zu- nehmender Konzentration des Traubenzuckers von 4 auf 50 resp. 55 Proz. tritt eine Verschiebung des Temperaturmaximums um 3—4°" Ü nach oben ein. Ebenso können auch andere Umstände auf die Temperaturgrenze des Wachstums einwirken: Nach BrEreup (1) wird der Hut des gemeinen ı5 Mistpilzes Coprinus stercorarius im Lichte schon bei 12°, im Dunkeln aber erst bei 15° C gebildet, und ferner wird bei manchen der später zu besprechenden thermophilen Bakterien nach L. Rapınowirscn (1) die untere Temperaturgrenze des Wachstums durch Sauerstoffzutritt ganz wesentlich nach oben (von 34—44° auf 50° C) verschoben. 20 Durch Akkommodation können ebenfalls die Kardinalpunkte der — 46 — Temperatur etwas verschoben werden. So konnte Diruponnk (3, 4) durch wiederholte Ueberimpfung und Züchtung unter entsprechenden Be- dingungen das Temperaturminimum eines Bacillus anthracis von 12—14° auf 10° herabdrücken, das Temperaturmaximum des Baeillus fluorescens ;von 35 und das des Bacillus der roten Milch von 37 auf 41,5°C er- höhen, während Tsırrınsky (1) das Temperaturmaximum des Bacillus subtilis im Lauf von 30 Ueberimpfungen von 50 auf 58° © bringen konnte. Erwähnt sei auch hier, dab verschiedene Forscher durch lange fort- eesetzte Kultur bei hoher, der oberen Grenze der Sporenbildung naher ıo Temperatur asporogene Rassen zu erzielen vermochten. Das gelang Hansen (3, 4, 5, 6) und seinen Schülern KLÖcKER und SCHIÖNNING (1) bei verschiedenen Hefen, MıscurA (1) bei dem BDacillus ramosus. Derselbe Effekt ist übrigens vielfach auch durch Kultur unter anderen un- günstigen Einflüssen (Zusatz geringer Giftmengen u. dgl.) erzielt worden, 15 ebenso wie der Verlust der Virulenz bei pathog: enen Bakterien. des Farb- stoffbildungsvermögens bei chromogenen Bakterien u. dgl.; vgl.S. 110 u. 367. Während die Ueberschreitung des Temperaturmaximums nach oben die Lebenstähigkeit des Organismus mehr oder weniger schädigt, ist die Unterschreitung des T'emperaturminimums im allgemeinen ohne dauernde »schädigende Einwirkung. Die Sporen und das Mycel von Mucor muucedo werden nach Cnovar (1) selbst durch eine Kälte von — 110° C nicht eetötet, während allerdings das Mycel anderer Schimmelpilze relativ leicht erfriert, und nur die Sporen sehr resistent sind. Nach Morısc# (1) gefriert die Zelltlüssigkeit in den Fruchtträgern von Phycomyces nitens 25 bei Abkühlung auf — 17°C und wird dabei wohl sicher getötet. Hefe wurde in Versuchen SCHUMACHER’S (1) selbst bei Abkühlung auf — 113,75° C nicht vollständig getötet, wenn auch ein Teil der Zellen abgestorben war. Das Ergebnis wurde durch MELsExs (1) bestätigt, der eine Ver- langsamung der Gärwirkung durch längeren Aufenthalt bei — 91° C sofand. Nach Pıcter und Yune (1) erwies sich Hefe indessen als voll- ständig abgetötet, als sie 108 Stunden bei — 70° und dann noch 20 Stunden bei — 130° C gehalten war. Noch resistenter sind die Bakterien, welche selbst die niedersten erreichbaren Temperaturen ohne Schaden überdauern, falls dieselben nicht zu lange andauern. Mac- 3 FADYEN (1) fand, daß Gefrierenlassen von Bakterienkulturen bei — 172 bis 190° C, 20 Stunden lang, weder das Leben noch die Eigenschaften und Funktion der Bakterien schwächte, und daß zahlreiche Bakterien und Schimmelpilzsporen, welche mit der Luft, in der sie suspendiert waren, auf — 210° C abgekühlt wurden, diese Temperatur ohne Schaden über- «standen. In weiteren Versuchen fanden MacrapyEn und ROwLAnD (1) die Temperatur der flüssigen Luft selbst bei einwöchentlicher Dauer der Einwirkung ohne Einfluß oder von äußerst geringem Einfluß auf die Wachstumsfähigkeit von Bakterien, Schimmelpilzsporen sowie einer Hefe. Ja, selbst die Temperatur des flüssigen Wasserstoffs (— 252° 0) fanden sdie beiden Forscher bei zehnstündiger Wirkung ohne Einfluß auf die Lebensfähigkeit der Bakterien. Viel energischer wirkt die Erhöhung der Temperatur über das Maximum. Sie scheint stets schädlich zu wirken. Ueberschreitet die Temperaturerhöhung das Maximum nur wenig, so bedarf es allerdings solanger Zeit, bis die Schädigung eine merkbare wird. Daß eine solche eintritt, folgt indessen zweifellos aus den Untersuchungen Hıverıc’s (1). Als dieser ein Penicillium, dessen Temperaturmaximum bei 34° © lag, bei 35° C in einer Nährlösung hielt, war das Mycel nach 31 Tagen tot, er EN > während die ungekeimten Sporen erst nach 54 Tagen abgestorben waren. Aehnlich verhielten sich auch Oladosporium herbarım und Rhizopus nigricans. Daß mit der Dauer des Aufenthalts bei der supramaximalen Temperatur die Schädigung zunimmt, folgt aus der Beobachtung, daß nach zwei- tägigem Aufenthalt bei 35° die dann bei 22° gehaltenen Sporen bereits 5 nach 2 Tagen, nach 5l-tägigem Aufenthalt aber erst nach 11 Tagen keimten. Ein Wasserbakterium, dessen obere Temperaturgrenze für Wachstum bei ca. 34—35° lag, fand Hırerıs schon nach 5-tägiger Ein- wirkung von 35° C abgetötet. Auf der schwächenden und schädigenden Wirkung supramaximaler, dem Maximum naher Temperaturen beruht ıo auch eine Methode zur Abschwächung der Virulenz bei pathogenen Bakterien, die PAsTEUR zuerst bei Milzbrandbazillen anwendete. PAsTEUR benutzte die durch Kultur bei 42—43° Ü erhaltenen abgeschwächten Kulturen zu Schutzimpfungen, um die Tiere geren vollvirulenten Milz- brand zu immunisieren. Größere Ueberschreitungen des Temperatur- ıs maximums wirken natürlich weit schädlicher und töten schon in relativ kürzerer Zeit. Dab individuelle sowie artliche Unterschiede bestehen, ist selbstverständlich. Erhöht wird die Widerstandsfähiekeit insbesondere ‚durch Austrocknen. Besonders widerstandsfähig gegen Erhitzung so- wohl in feuchtem wie in trockenem Zustande sind die Sporen der Bakterien, wie bereits durch Consx (1) und BrEFELD (2) erkannt und seither vielfach bestätigt worden ist. Nach Conx vertragen die Sporen des Heubacillus in Wasser zum Teil eine viertägige Erhitzung auf 80° und erliegen erst einstündiger Einwirkung der Siedetemperatur (100°) des Wassers. Die Sporen gewisser Erdbakterien scheinen noch weit resistenter zu sein. Im» trockenen Zustande vertragen manche Bakteriensporen sogar eine FEr- hitzung auf 140° C kurze Zeit. Nach R. Koch und WOoLrFHÜset (1) werden die Sporen gewisser Bakterien erst durch dreistündiges Erhitzen in Luft auf 140° getötet. Sicher wirkt indes einstündige Einwirkung von 150° ©. In der Konservenindustrie, bei der Pasteurisierung von 30 Wein, Bier, Milch usw. sowie bei der Sterilisierung der Apparate und Nährsubstrate in den bakteriologischen Laboratorien spielen diese Ver- hältnisse eine große Rolle, und es wird daher in den einschlägigen Kapiteln auf die Resistenz der Gärungsorganismen gegen Wärme zurück- zukommen sein. 35 Von großem Einfluß auf die Wirkung einer supramaximalen Erhitzung ist die chemische Zusammensetzung des Mediums, in dem die Erhitzung stattfindet. So erleichtert sauere Reaktion desselben die vollständige Sterili- sierung sehr, und ebenso begünstigt zweifellos der Hopfenzusatz zur Bierwürze die Abtötung der Keime beim Kochen. 40 Wir haben noch kurz zurückzukommen auf zwei in ihrem Verhalten gegenüber der Temperatur besonders interessante Gruppen von Orga- nismen: die Organismen, welche noch bei sehr niederer Temperatur (um 0° C herum) gedeihen, und die bereits im vorhergehenden kurz erwähnten Organismen, welche bei höheren Temperaturen zu wachsen vermögen, 45 die den meisten Organismen verderblich sind. ‚Je nachdem diese Orga- nismen nur bei niederer resp. höherer Temperatur oder auch bei niederer resp. höherer Temperatur gedeihen, spricht man von psychrophilen resp. thermophilen oder psychrotoleranten (glazialen) resp. thermotoleranten Organismen. 50 Psychrophile Gärungsorganismen, die nur bei und in der Nähe von 0° C gedeihen würden, sind nicht bekannt. Dagegen kennt man bereits eine große Zahl psychrotoleranter Bakterien, deren Temperatur- [802 0 — 48 0 — optimum im allgemeinen auch verhältnismäßig tief liegt. Zuerst wies FORSTER (1) für marine Leuchtbakterien Wachstum bei der Temperatur des schmelzenden Eises (0° C) nach und fand einige Jahre später auch in Wasser und Erde derartige Bakterien, auch nicht leuchtender Arten, ssehr verbreitet. Nach seinen Untersuchungen enthielt Handelsmilch bis zu 1000 Keimen psychrotoleranter Bakterien im cem Kanalwasser 72000 u Hr > „ ccm Gartenerde „m 14000 R m e Renz Straßenschmutz unzählbare Mengen ® ” 3.8 Er bestätigte damit Untersuchungsergebnisse B. FıscHer’s (1) aus dem Jahre 1888. Auch Havznass (1) kam zu demselben Resultat und fand, daß bei Eisschranktemperatur, also bei höchstens 7° C, sich bereits eine eroße Anzahl von verschiedenen Gärungsorganismen, Pilze, Bakterien, ı Hefen, entwickeln. Von der Entwicklungsfähigkeit von Hefen bei niederer Temperatur wird ja bekanntlich in der untergärigen Brauerei weitgehende Anwendung gemacht. Eine Reihe weiterer psychrotole- ranter Mikroorganismen fand ScHMIDT-NIELSEN (1) im Jahre 1902 auf, darunter auch eine Torula, einen Stamm des Saccharomyces Pastorianus I ıs Hansen, der allerdings für längere Zeit im Eisschrank kultiviert war, und verschiedene Actinomyces-Arten (Fadenpilze?). Neuerdings isolierte endlich noch M. Mürrer (1) aus Hackfleisch, Fisch, Milch, Mehl, Ge- müse, Erde und Luft eine große Anzahl (36) Formen, welche bei 0° €, im Eiskalorimeter, wenn auch natürlich langsamer als bei ihrer bei und »über 20° © liegenden Optimaltemperatur, wuchsen und bei dieser Tem- peratur auch Fäulnisprozesse hervorzurufen verimochten. Von noch größerem Interesse ist jene Gruppe von Organismen, welche bei hoher Temperatur, 50° C und darüber, noch die Bedingungen ihres Gedeihens finden. Bei dieser ebenfalls sehr großen Gruppe ist sowohl »s Thermotoleranz wie Thermophilie vertreten; freilich ist bei den bis- herigen Untersuchungen dieser Unterschied nicht immer berücksichtigt worden, so daß nicht immer mit Sicherheit entschieden werden Kann, ob der beschriebene Organismus zu den thermophilen oder zu den thermo- toleranten gehört. Den ersten hierher gehörigen, übrigens sicher thermo- so philen Organismus, ein aerobes Stäbchenbakterium, fand Mıiguer (1)1. J.1888 in Kloakenflüssigkeit und im Darminhalte von Menschen und Säugetieren und beschrieb ihn als Bacillus thermophilus, weil er sich bei 70° C noch lebhaft vermehrte. Die Kardinalpunkte der Temperatur für diesen übrigens unbeweglichen Organismus sind 42° und 72°. Guosıe (1) be- ssschrieb noch im selben Jahre eine größere Anzahl (28) von hierber ge- hörigen Bakterien aus Gartenerde. die sämtlich bei 60° noch üppig wuchsen. Neben einer Anzahl echter Thermophilen befand sich unter ihnen auch ein thermotolerantes Bakterium, das ebensogut bei 15° © wie bei 68° wuchs. L. RasıwowırschH (1) wies dann die weite Verbreitung 0 soleher Formen in Schnee, Fäces aller Art, Dünger, Getreide, Milch nach. Alle diese bei 50—70° C die besten Bedingungen ihres Gedeihens findenden Bakterienarten bilden Endosporen. In heißen Quellen wiesen KaruınsKı (1), Teıch (1) und Tsıxrınsky (1) das Vorkommen thermo- philer Bakterien nach. Weitere Formen beschrieben LaxA (1) aus ein- sgedickten Syrupen der Zuckerfabrikation, Orkzscu (1) aus Erde, Käse, Wasser usw., MIıcHaEuıs (1) aus Brunnenwasser, Sams (1) aus Erde, Luft, Lakmustinktur, Milch und Vaginalschleim, Scharvinger (1) aus Speisen, welche dadurch bei längerer warmer Aufbewahrung verderben können. Einen thermophilen Fadenpilz, den er allerdings als „COladothrix“ be- N a4 ce An Kee EEE DEE WEITE U BE WEBER BE BED ERRETTT WERE . — 449 — schreibt, und dessen Temperaturgrenzen bei 35 und 65° © mit einem Optimum bei 55° liegen, fand Kepzıor (1) in Kloaken- und Spreewasser. Sicher fand Tsıkuınsky (1) einen thermophilen echten Fadenpilz in Erde, der zwischen 42 und 60° © wächst und auf Brot große watteartige Rasen bildet. Aehnliche Schimmelrasen sah ich auf angefeuchtetem Weizen bei : 56°C sich entwickeln. Auchzweithermophile Actinomyces- Arten, wahrschein- lich auch echte Fadenpilze, wurden bei den Untersuchungen TsıkLınsky’s aus Erde erhalten. Die eine davon, die TsıxLınsky als Thermoactino- myces vulgaris bezeichnet, ist in Erde, Mist, Stroh, Heu, auf Getreide und Kartoffeln sehr verbreitet. Ihre Grenztemperaturen liegen bei 48 1 und 68° C, ihr Temperaturoptimum bei 57°. Die Sporen zeichnen sich durch große Resistenz geren feuchte Hitze aus; sie überstehen eine 20 Minuten dauernde Einwirkung von 100° im Dampfkochtopf. Eine thermotolerante Streptothriz, zweifellos ebenfalls einen echten Fadenpilz, mit dem Temperaturoptimum von 55° und den Grenztemperaturen 22°: und 62° fand Sames (1) in Milch. Aus alledem folgt die weite Ver- breitung von Keimen der thermophilen und thermotoleranten Gruppe von Gärungsorganismen, die nicht nur in heißen Quellen und im Verdauungs- traktus der Warmblüter, sondern auch an anderen Orten, z. B. im Boden, der von der Sonne bestrahlt und erwärmt ist, im Stallmist und anderen sich selbst erwärmenden Anhäufungen organischer Stoffe, die für ihr Ge- deihen nötigen oder doch günstigen höheren Temperaturen finden werden. Nachgetragen sei noch, dab SCHILLINGER (1) zuerst die Thermo- toleranz von der Thermophilie geschieden hat. Freilich irrte er inso- fern, als er alle bisher als thermophil beschriebenen Organismen als nur» thermotolerant bezeichnen wollte, ähnlich wie TsıKLıssky (1), die an- nahm, daß die thermophilen Bakterien nur unter dem Einfluß äußerer Verhältnisse vorübergehend oder dauernd höheren Temperaturen akkom- modierte Rassen gewöhnlicher Bakterien seien. ou ww 0 tiv x $ 98. Der Einfluß des Lichtes. 30 Wenn auch nicht in gleichem Grade wie bei den grünen Pflanzen, so greift doch auch bei den Gärungsorganismen das für ihr Leben an und für sich nicht notwendige Licht tief in die Wachstums- und Gestaltungs- vorgänge ein. Die weitaus meisten Gärungsorganismen scheinen allerdings ihren gesamten Entwicklungsgang bei völligem Lichtausschluß durch- 3 laufen, jedenfalls aber ohne Licht üppig gedeihen und wachsen zu können. Bei Laien am allgemeinsten bekannt ist die schädigende Wirkung des Lichtes gegenüber den Bakterien. Die meisten Untersuchungen dar- über gehen vom hygienischen und vom medizinischen Gesichtspunkte aus, kommen daher hier wenig in Betracht. Eine ältere Zusammenstellung # der Literatur, bis zum Jahre 1889 reichend, findet sich bei J. Raum (1) und wird ergänzt durch spätere Veröffentlichungen von ‚JJanowskı (1) und Ta. GEIsLER (1) aus den Jahren 1890 und 1892. Auch Dreuponn& (2) gab eine Zusammenstellung der Literatur, über die auch GorscHLicH in Früsge’s Handbuch der Mikroorganismen, 3. Aufl., Bd. I, S. 441 u. f. biss zum Jahre 1896 orientiert. Eine neue sehr vollständige Darstellung ver- danken wir S. Ban (1), der über 100 Schriften über Lichtwirkung auf niedere Organismen aufzählt. Der schädigende Einfluß des Lichtes auf das Bakterienwachstum wurde zuerst von Downes und Brunxt (1, 2) erkannt. Sie fanden Ver- 50 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 29 (271 — 50 ° — langsamung im diffusen, vollständige Hemmung im direkten Sonnenlichte. Am schädlichsten waren die blauen und violetten, am wenigsten schädlich die roten und orange Strahlen. Die Wärmestrahlen sind unschädlich. Ducraux (1) war der erste, der mit Reinkulturen (von Tiyrothrix scaber) ;arbeitete. Er zeigte, daß die Intensität der Wirkung des Lichtes ab- hängig ist von der Natur der Nährlösung, in welcher der Organismus erzogen war: In Milch gewachsene Tyrothrixstäbchen erwiesen sich als resistenter als in Bouillon gezogene. Etwas Aehnliches fand FrankLann (1) bei Milzbrandsporen : Bei 18—20 ° gezogene Milzbrandsporen erwiesen sich als viel resistenter gegenüber der Einwirkung des Lichtes als bei 35 bis 38° C gewachsene, und Kochsalzzusatz begünstigte die keimtötende Wir- kung des Lichtes. BanG (1) untersuchte die Wirkung des elektrischen Bogenlichtes auf den Bacillus prodigiosus, den er in dünn ausgestrichenen hängenden Tropfen zwischen planparallelen Quarzplatten der Wirkung ıs des Lichtes aussetzte. Die Temperatur wurde dadurch konstant erhalten, dab die untere Quarzplatte stetig von gleichmäßig warmem Wasser be- spült wurde, und die Wärmestrahlen der Bogenlampe wurden durch eine zwischen planparallelen Quarzplatten befindliche 25 mm dicke Wasser- schicht ausgeschaltet. Unter diesen Verhältnissen und bei einer Tempe- »»ratur von 30° C wurde von dem Lichte, das ein elektrischer Lichtbogen (Strom von 35 Ampere und 50 Volt) in 23 cm Entfernung ausstrahlte, eine 3 Stunden alte Prodigiosuskultur (in Bouillon) bereits in 1 Minute, eine 10— 15 Stunden alte Kultur erst in 3—5 Minuten getötet. Bei 45° trat der Tod einer 3 Stunden alten Kultur schon in 30 Sekunden sein. Mit steigender Temperatur nimmt also die Liehtwirkung zu, mit dem Alter der Kultur dagegen ab. Sporen sind vielfach nicht resistenter als vegetative Zustände. Artoıse (1) fand sogar Milzbrandsporen em- pfindlicher als die Stäbchen; erstere wurden schon nach 2—3 stündiger, letztere erst nach 26—30-stündiger Insolation getötet. 30 Daß die schädigende Wirkung mit der Intensität der Belichtung steigt, ist selbstverständlich und folgt bereits aus den obenerwähnten ersten Untersuchungen von Downes und Brunt. Buchner (3), Dieu- DONNE (2) und andere haben es bestätigt. Dementsprechend ist die keimtötende Wirkung des direkten Sonnenlichtes wie des diffusen Tages- 3lichtes zu verschiedenen ‚Jahreszeiten verschieden. Uebereinstimmung herrscht ferner darüber, daß die baktericide Wirkung der verschiedenen Strahlengattungen des weißen Lichtes mit der Brechbarkeit und der Abnahme der Wellenlänge zunimmt, dab die blauen, violetten und ultravioletten Strahlen die bei weitem wirksamsten sind. Das ergeben «nicht nur die ersten Versuche von Downes und Bunt, sondern auch die von GEISLER (1), Warp (1, 2, 3), KoTLJAR (1), DIEUDonNE (1), BıE (1) und anderen. Die Einwirkung der ultravioletten Strahlen hat STREBEL (1) einer besonderen Untersuchung unterzogen und dieselben sehr wirksam gefunden. Dasselbe bestätigen die Untersuchungen von BARNARD und 4 DE MORGAN (1). Buchner (2), der dem Lichte einen groben, wesentlichen Anteil an der Selbstreinigung der Flüsse zuschreibt, verdanken wir eine außber- ordentlich instruktive Methode zur Demonstration der keimtötenden Wirkung des Lichtes. Nach Bucaxer gießt man unter reichem Zusatz sovon Bakterien, z. B. Typhusbazillen, Platten von Fleischsaftagar in Petrischalen, beklebt die Unterseite mit Buchstaben oder Formen aus schwarzem Papier, setzt die Platten in umgekehrter Lage ca. 1—1', Stunden dem direkten Sonnenlicht oder ca. 5 Stunden dem diffusen — 451 — Tageslichte aus und bringt sie endlich in den verdunkelten Kulturraum. Nach einiger Zeit (24 Stunden) werden die auf die Unterseite der Petri- schalen geklebten Buchstaben oder Formen abgelöst und es zeigen sich dann diese in dem Agar getreu nachgebildet (s. Fig. 64) durch zahl- Fig. 64. Dicht besäte Plattenkultur von Typhusbazillen auf Agar. Mit Papierbuch- staben beklebt und so 1'/, Stunden den Sonnenstrahlen ausgesetzt, dann 24 Stunden im Dunkeln gehalten. Nur an den von den Buchstaben bedeckt gewesenen Stellen ist Ent- wicklung von dicht gedrängten weißlichen Kolonien eingetreten. — Nat. Größe. Nach H. BucHxer. reiche dicht gelagerte Bakterienkolonien, indem die eingesäten Keime 5 eben nur an den von den Papierformen bedeckten Stellen der tötlichen Einwirkung des Lichtes entgangen sind, und also auch nur hier Kolonien auftreten können. Während über die Strahlengattungen, welche das Absterben der Bakterienkeime im Lichte hervorrufen, allgemeine Uebereinstimmung der ıo Ansichten herrscht, ist das nicht der Fall hinsichtlich des dabei wirk- samen Mechanismus. Daß es sich nicht um Wärmewirkungen handeln kann, geht aus der Art der Versuchsanstellung, wenigstens bei vielen _ Untersuchern, unzweideutig hervor. Entweder handelt es sich um eine unmittelbare Wirkung des Lichtes auf das Plasma der Bakterien oder s um eine mittelbare Schädigung der Bakterien durch Veränderungen, welche das Licht im Nährboden hervorruft. Mit der letzteren Ansicht steht im Einklang, daß bereits GEIsLER (1) eine 2—3 Stunden belichtete Nährgelatine zur Ernährung von Typhusbazillen weniger geeignet fand, als nicht belichtete von gleicher Zusammensetzung. Auch hat Dveraux (3) 20 29% — 42 7 — bereits derartige Veränderungen in der Raurın’schen Nährlösung be- obachtet, welche durch Belichtung ungeeignet zur Ernährung von Mikro- organismen wurde. Ducravx führt das auf die Entstehung von Ameisen- säure aus Weinsäure unter Einwirkung des Lichtes zurück und lieferte ;den Nachweis, daß solche Mengen von Ameisensäure, wie sie bei Spon- taner Zersetzung der Weinsäure am Lichte in Rauniv’scher Lösung ent- stehen, bereits stark antiseptisch wirken. Dagegen erwies sich bei Warp’s (1) Versuchen, die mit Milzbrandbazillen vorgenommen wurden, die Belichtung des Nährbodens ohne Einfluß auf seine Geeignetheit zum ıGedeihen der Bakterien. Und auch bei weiteren Versuchen Warv’s (2) keimten belichtete Sporen keineswegs, als sie auf eine unbelichtete Nähr- agarschicht gebracht wurden, und hinderte belichteter Nähragar die Keimung nicht belichteter Sporen durchaus nicht. Eine bestimmte Ansicht über den durch Lichtwirkung im Nährsubstrat entstehenden 1»; baktericiden Körper entwickelte Rıcnarvson (1), der als solchen Wasser- stoffsuperoxyd betrachtete und dessen Entstehung in belichteten Nähr- substraten, speziell Harn nachwies. RıcHArpsox fand dann auch, daß frischer belichteter Harn antiseptisch wirkt. DIEUDoNXNE (2) konnte die Entstehung von Wasserstoffsuperoxyd bei Belichtung auch im Nähragar »„nachweisen und fand ferner, daß Belichtung bei Sauerstoffausschluß, in indifferenten Gasen, wo die Wasserstoffsuperoxydbildung ausbleibt, auf den Baeillus coli weit weniger energisch wirkt, als bei Sauerstoffzutritt. Immerhin erzielte er auch, wie Warp, auf zuerst belichteten und dann besäten Agarplatten normales Wachstum. Auch nach Kruse (1) hängt der Grad der bakterieiden Wirkung des Lichtes vom Sauerstoffzutritt ab. Besonders die flüssigen Nährmedien, welche komplizierte, hochmole- kulare Stickstoffverbindungen enthalten, werden durch das Licht derart verändert, dab sie direkt antiseptische Eigenschaften annehmen. Trotzdem sind sowohl DIEUDONNE wie KrusE weit entfernt, die Ursache der bak- sotericiden Wirkung des Lichtes allein in Veränderungen des Nährbodens zu suchen. Sie nehmen vielmehr mit Warp (4), wohl mit Recht, neben diesen auch eine direkte Wirkung auf das Bakterienplasma an, wie sie übrigens auch aus dem Absterben eingetrockneter Sporen ohne Nähr- material unter dem Einfluß der Belichtung folgt. 35 Neben der großen Mehrzahl der Bakterien, welche auf Belichtung mit einer Schädigung zunächst ihrer Virulenz, des Farbstoffbildungs- vermögens, der Wachstumsenergie usw., bei größerer Lichtintensität oder längerer Dauer der Einwirkung mit dem Tode reagiert, gibt es aber eine kleine Anzahl, welche am Licht nicht leidet, zum Teil sogar wohl- wtätig von nicht allzu starkem Licht beeinflußt wird. Dazu gehören die Purpurbakterien samt dem von ENGELMANN (2) beschriebenen Dacterium photometricum. Die Purpurbakterien entfalten nach EnGELMANN (1) im Lichte eine, wenn auch schwache, so doch deutliche assimilatorische Tätig- keit gleich der der chlorophyligrünen Pflanzen. Auch fand BucHxer (2) sin destillierttem Wasser bei Lichtzutritt wachsende farblose Formen. Ferner soll das Wachstum eines von SCHENK (1) isolierten Mikrokokkus durch Licht beschleunigt werden, und nach Häntein (1) wird auch der bei der Gerbung mit Fichtenrinde Gärungen verursachende Daeillus corti- calıs vom Licht im Wachstum günstig beeinflußt. Vielleicht gehören also soauch farblose Bakterien in die photophile Gruppe. In der Natur spielt übrigens die keimzerstörende Kraft des Sonnen- lichtes wohl nur eine geringe Rolle, da sie nur auf die unmittelbar be- strahlten Bakterien wirkt, während ihr die nicht unmittelbar getroffenen Br ER — 453 — Keime entgehen. Selbst kleine Mengen (1—5 cem) unreinen Wassers waren nach 7—12stündiger Bestrahlung durch direktes Sonnenlicht noch keineswegs keimfrei. Gartenerde, die in 1 mm dicker Schicht 5 Stunden von blendender Sonne beschienen wurde, war nachher keineswegs steril, sondern enthielt noch immer 17—20 Proz. der ursprünglich vorhandenen Keime in entwicklungsfähigem Zustande. Die Einwirkung des Lichtes auf Hefen haben Kxy (1) und Lon- MANN (1) untersucht. Mäßiges Licht fand Kxy ohne Einflub. Dasselbe bestätigte Lommann für das intensive Licht einer Bogenlampe, wenn die Temperatur niedrig war. Bei 18° © und darüber war indes eine ıo verzögernde Wirkung der intensiven Beleuchtung auf die Vermehrung der Hefen nicht zu verkennen. Direktes Sonnenlicht wirkt schließlich tödlich, diffuses Tageslicht verzögernd auf die Sprossung. Verschiedene Arten und Formen erwiesen sich als verschieden empfindlich. Durch abnorme Steigerung der Lichtintensität, wie sie z. B. Prin6s- sem (1) bei seinen bekannten Versuchen anwendete, lassen sich wohl alle Organismen abtöten. Das Sonnenlicht ist indes für die meisten Pilze wohl unschädlich. Eurviıne (2) gibt freilich an, zo daß die Sporen von Aspergillus glaucus durch längere Besonnung U getötet werden. Warp (2) konnte u. u aber diese Beobachtung Eur- I l nun vıng’s nicht bestätigen und fand Belichtung auch unschädlich für Sporen von Pemieillium erusta- ceum, Mucor racemosus und Bo- trytis cinerea, dagegen schädlich für Sporen von Ordinm lactis, 3 Chalara mycoderma, Saccharomyces pyriformis u.a. Da alle von ihm resistent gefundenen Sporen dunkel gefärbt sind, so ist Warp or er ou So iv [>73 Sn De Fig. 65. Kurve der Wachstums- > 2 ! 7 geschwindigkeit eines Fruchtträgers von geneigt, überhaupt die Färbung: Eiopayere Se ben nt InderBe- der Pilze für ein Schutzmittel euchtung und Verdunkelung (durch oegen das Licht zu halten. Einen oo [3713 Schraffierung kenntlich gemacht). Temperatur 2 Be: Sr = ae Wittel a en Ortateh Seh den Außerst schädigenden Kinfluß übt stündlichen Zuwachs in Millimetern an. — nach Maxımow (1) das Licht auf Nach Vines. das Leben von Rhizopus nigri- 10 cans aus. Wie bei anderen Pflanzen, so wird auch bei vielen Fadenpilzen das Längenwachstum durch Beleuchtung verzögert. Vınzs (1) verfolgte diese Wirkung des Lichtes auf die Fruchtträger von Phycomyces nitens genauer (s. Fig. 65). Schon bei halbstündiger Dauer der Beleuchtung 4 war die retardierende Wirkung auf das Längenwachstum deutlich. Die- selbe verzögernde Wirkung zeigt sich nach den Untersuchungen STAME- RoFF’s (1) bei den reproduktiven Hyphen (jungen Sporangienträgern) von Mucor mucedo, während allerdings die vegetativen Hyphen im Licht und im Dunkeln gleich schnell wachsen. Die gleiche Wirkung des ;o Lichtes darf man wohl bei allen Fruchtträgern erwarten, welche bei Lichtmangel Ueberverlängerung zeigen, insbesondere also bei den Frucht- hyphen der meisten Mucorineen. Auch einige Coprinus-Arten bilden im — 454 — Dunkeln nach BrererLp (1, 3) und GräÄnzz. (1) überverlängerte Hut- stiele. Bei Coprinus-Arten zeigen sich auch weitere formative Wirkungen des Lichtes: Coprinus nycthemerus bildet im Dunkeln nur Mycel, andere 5Arten (O. plicatilis, ©. ephemerus, O©. stercorarius) allerdings Fruchtkörper, aber nur mit abnormen oder ganz ohne Hutanlagen. Nur bei über 15° C und aus Sklerotien bildet (©. stercorarius im Dunkeln normale Hüte. Bei Pilobolus mierosporus, nicht aber bei anderen Arten derselben Gattung oder bei anderen Mucorineen, unterbleibt, wie wieder BREFELD (2, 3) und ı0 GrÄNTZ (1) zeigten, die Bildung der Sporangien im Dunkeln. Doch genügt sowohl bei Coprinus-Arten wie bei Pilobolus microsporus bereits eine kurze Belichtung, um Anlage und Ausbildung des Sporangiums resp. des Hutes zu induzieren, so dab beides fernerhin auch im Dunkeln normal erfolgt. Nur unter bestimmten Ernährungsverhältnissen verhindert Lichtmangel ısnach LExDxer (1) die Bildung des Sporangiums bei Mucor flavidus (Kultur auf Rauuın’scher Nährlösung) und der Sporen im Sporangium bei M. race- mosus. Nach Eurvine (2) lieferten die Konidien von Eurotium herba- riorum (Aspergillus glaucus) bei einer gewissen mittleren Intensität des Sonnenlichtes Hefenformen, die sich dann nicht mehr in Kurotium über- »führen ließen. Doch gelang der Versuch nur mit einer bestimmten Form von Eurotium, nicht mit jedem beliebigen Stamm. Versuche von Kuezs (1), an Kurotium (Aspergillus) repens angestellt, lieferten indessen für diesen Einfluß der Beleuchtung auf die Gestaltung keine Bestätigung. Im übrigen sind Eurotium repens uud E. herbariorum sowie andere gewöhn- »sliche Schimmelpilze (Penieilkum u. a.) durchaus indifferent gegenüber dem Licht, wenigstens solchem von nicht abnormer Intensität. Wie Rınp- FLEISCH (1) zuerst erkannt hat, tritt unter gewöhnlichen Verhältnissen, nämlich unter der Einwirkung der täglichen Periode (Wechsel von Tag und Nacht), die Konidienbildung bei Dotrytis einerea nur nachts ein. Nach soKreın (1). der dieses Verhalten näher untersuchte, beruht es darauf, dab die Konidienbildung durch die stärker brechbaren Lichtstrahlen ge- hemmt wird, und daß diese Hemmung während der Dunkelheit fortfällt. Bei dauernd im Dunkeln sowie im Licht gehaltenen Kulturen von Do- trytıs fällt die tägliche Periodizität der Konidienbildung fort. Das Maxi- s>mum der Wirkung bei diesen formativen Einflüssen des Lichtes liegt ganz allgemein in der stärker brechbaren Hälfte des Spektrums, im blauen und violetten Teil und erstreckt sich wahrscheinlich über den sichtbaren Teil des Spektrums ins Ultraviolett hinein. Einen fördernden Einfluß schwacher Beleuchtung (Wintertag) auf so die Sporangienträgerbildung von Pilobolus erystallinus beobachtete Nout (1). Vielleicht ist derselbe indes nur ein indirekter und die Förderung viel- mehr auf die im Lichte gesteigerte Transpiration, deren Einfluß auf die Bildung der Konidienträger im $ 96 betrachtet worden ist, zurückzuführen. Seitdem neuerdings eine Anzahl von anderen, für unser Auge un- ss mittelbar nicht wahrnehmbaren Wellenbewegungen des Aethers (Röntgen- strahlen, Radiumstrahlen) entdeckt sind, sind auch diese in ihrer Wir- kung auf das Leben der Gärungsorganismen untersucht worden. Auf die elektrischen Strahlen wird im nächstfolgenden Paragraphen zurückzukommen sein. Die ersten Untersuchungen über die Wirkung der Röntgen- sostrahlen auf Bakterien von BEck und Schutz (1), Minck (1), BERTON (1) und Wırruin (1) sowie Braıse und Samguc (1) ergaben ein völlig nega- tives Resultat. Dagegen üben nach RıEver (1) die Röntgenstrahlen in noch viel höherem Grade als die sichtbaren Lichtstrahlen eine entwick- — 455 — lungshemmende bzw. tödliche Wirkung auf Bakterien aus, bei der die von den Röntgenstrahlen ausgehenden Wärmewirkungen sicher keine Rolle spielen. Der Nährboden (Bouillon, Gelatine) wird durch die Bestrahlung mit X-Strahlen nicht untauglich gemacht zur Ernährung von Bakterien, die Wirkung der X-Strahlen scheint also eine direkte zu sein. Trotz- 5 dem ist HoGARrTH (1) durch ein englisches Patent ein Verfahren geschützt, leicht verderbliche Substanzen (Mehl. gegorene und gärfähige Flüssig- keiten) durch Bestrahlung mit Röntgenstrahlen haltbar zu machen und in ihrer Qualität zu verbessern! Ein abschließendes Urteil, ob und in welchem Grade die Röntgenstrahlen schädlich auf Bakterienwachstum ı wirken, ist bei solchem Widerstreit der Angaben nicht möglich. Da nach Seorr’s (1) Untersuchungen X-Strahlen bei höheren Pflanzen (Haare des Stammes von Cucurbita pepo, der Blattscheide von Trradescantia Selloi und der Staubfäden von Tr. virginica, Mimosa pudica, Oxalis cormieulata) eine Verminderung des Turgors hervorrufen, so ist, wenn überhaupt schädliche Wirkungen bei Bakterien auftreten, eine Herabsetzung der Turgescenz auch bei ihnen beteiligt. Noch weniger Sicheres wissen wir von der Wirkung weiterer Strahlen- gattungen. Daursıx (1) untersuchte die Wirkung der Radiumstrahlen auf die Entwicklung einiger Mucorineen. Nach ihm wirken sie hemmend : auf das Wachstum des Mycels und die Keimung der Sporen von Mortie- rella, die genauer geprüft wurde, aber nicht tödlich. Aehnlich wirken nach den Versuchen von ASCHKINASS und Casparr (1) die Radiumstrahlen auf Baeillus prodigiosus. Dagegen beobachtete Horrmann (1) tödliche Wirkung der Radiumstrahlen auf denselben Bazillus, ferner Staphylo- coccus pyogenes aureus und Bacillus anthracis. Nach Rıcner (1), der die Einwirkung der Strahlen phosphoreszierenden Schwefelealeiums auf die Milchsäureeärung näher untersuchte, nahm in säuernder Milch zu Beginn der Gärung unter dem Einfluß phosphoreszierenden Schwefelealeiums die Säure etwas rascher zu als in der Kontrollprobe; später indessen kehrte: sich das Verhältnis um und wurde die Säuerung durch die Einwirkung der Schwefelealeiumstrahlen verzögert. Das Schwefelcaleium wurde bei dem Versuche in Watte fein verteilt und mit dieser wurden dünne Glasröhren eefüllt, die dann in die Milch eingehängt wurden. RıcHer ist geneigt, die W irkung nicht dem sehr schwachen Lichte des Schwefel- caleiums, sondern den unsichtbaren (Radium-) Strahlen zuzuschreiben. ) - 5 iD 18 D71 u So w 35 $ 99. Einfluß der Elektrizität. Eine Beeinflussung der Wachstumstätigkeit durch den elektrischen Strom ist bisher für Mikroorganismen ebensowenig wie für höhere Pflanzen mit Sicherheit nachgewiesen. Um so häufiger ist der Einfluß 4 des elektrischen Stromes auf die Lebensfähigkeit der Gärungsorganismen untersucht worden. Die erste darauf bezügliche Arbeit rührt von Scnıeu (1) her. Ihr folgten weiter die Untersuchungen von CoHn und MENnDELSOHN (1), Arosvorı und LAQuERRIERE (1), ProcHownik und SrärH (1) und von Ducravx (2). Bei allen Versuchen, die diesen Arbeiten zugrunde lagen, wurde der elektrische Strom durch das Medium, in dem die Bakterien lebten, hindurchgeleitet. Das bedeutet einen Grundfehler in bezug auf die Methodik: Bei dieser Art der Ver suchsanstellung sind ja natürlich chemische (elektrolytische) Veränderungen der Nährlösung nicht ausge- 50 — 456 — schlossen, welche an sich zum Tode der Bakterien führen können, ohne daß der Strom als solcher schädigend wirkt. Dementsprechend beobach- teten Conn und MENDELSOHN denn auch, dab Ströme, welche die Bakterien der Kulturflüssigkeit merklich schädigten, auch die Flüssigkeit selbst szur Kultur von Bakterien untauglich machten. Die durch solche Ströme hervorgerufenen Einwirkungen gehören also großenteils in das Gebiet der chemischen Einflüsse. Solche waren auch nicht ausgeschlossen bei den Versuchen von Burcr und Frascasxt (1), welche die Bakterien resp. die mitihnen geimpfte Lösung an Glaswollbauschen bei niederer Temperatur wantrockneten und diese dann in Quecksilber eintauchten, das in einen Strom von gleichbleibender Stärke eingeschaltet war. Der Tod der Bakterien, der bei diesen Versuchen eintrat, kann auch noch chemischen (elektrolytischen) Veränderungen der eingetrockneten Bestandteile der Nährlösung zuzuschreiben sein, da diese ja noch immer hygroskopische ıs Feuchtigkeit enthielten. Ausgeschlossen war die genannte Fehlerquelle erst bei Versuchen, die derart eingerichtet waren, dab der elektrische Strom überhaupt nicht mehr direkt zu der die Bakterien enthaltenden Nährlösung Zutritt er- hielt, wie bei den Versuchen von SPILKER und GOTTSTEIN (1). Bei diesen 2» wurde das Kulturgefäß mit dem Leitungsdraht umwickelt und durch diesen ein Induktionsstrom geleitet. Mecrococeus prodigiosus, in Wasser oder Nährgelatine, wurde getötet, wenn auf den 250 cem betragenden Inhalt des Glasgefäßes ein Strom von 2,5 Ampere und 1,25 Volt 24 Stunden lang einwirkte. Andere Bakterien, z. B. gewisse zählebige, Endosporen » bildende Milchbewohner, erwiesen sich als resistenter. Eine völlige Sterilisierung der Milch mit Hilfe der beschriebenen Versuchsanordnung gelang daher nicht, wohl aber eine wesentliche Herabminderung der Zahl der lebenden Keime. D’ArsoxvaL und UHarkın (1) vermochten durch zwanzigminutlichen Aufenthalt innerhalb eines von einem Strom zo von 10000 Volt Spannung durchflossenen Solenoids dem Baeillus pyocyaneus des blauen Eiters das Vermögen der Farbstoffbildung fast gänzlich zu nehmen. Abschwächungen der Virulenz beobachtete S. Krüger (1) an einigen pathogenen Arten. FRIEDENTHAL (2) allerdings, dem wir auch eine Zusammenfassung (1) der bis dahin bekannten Tatsachen und An- > schauungen über die Frage verdanken, vermochte einen Einfluß des elektrischen Stromes auf die Lebensfähiekeit der Bakterien nicht zu finden, wenn der Strom in einer Spirale das mit bakterienhaltiger Flüssigkeit gefüllte Glasrohr umfloß, und durch Kühlung eine Temperatur- erhöhung vermieden wurde. In sehr sorgfältigen Versuchen haben THIELE und Worr (1) im Jahre 1899 die Einwirkung strömender Elektrizität auf Bakterien untersucht. Sowohl Elektrolyt- wie Wärme- wirkung waren bei ihren Versuchen ausgeschlossen. Das Ergebnis der- selben stimmt mit dem von FrırpenrtHar’s Versuchen überein: Der elektrische Strom, sowohl Gleichstrom wie Wechselstrom, erwies sich ‚innerhalb der untersuchten Stromstärken als ganz unschädlich und unwirksam gegenüber den untersuchten Bakterien (Bacillus prodigiosus, B. typhi murium, b. pyocyaneus, B. anthracis), auch bei bis 62-stündiger Dauer der Einwirkung. Der elektrische Strom als solcher scheint also irrelevant für das soLeben der Bakterien und anderer Mikroorganismen zu sein und nur zu wirken entweder vermöge der von ihm erzeugten Wärme oder vermöge der hervorgerufenen Elektrolyse der Nährflüssigkeit. Diese wirkte z. B. auch bei den Versuchen von LEHMANN und ZIERLER (1), bei denen die ii, a ch — 57 0 — Hauptwirkung dem aus dem Kochsalz der Nährlösung durch die ver- wendeten schwachen Ströme gebildeten Elektrolyten Chlor und der Salz- säure zu verdanken war. Im umgekehrten Verhältnis zu dem geringen Einfluß, der nach den exakten wissenschaftlichen Untersuchungen dem elektrischen Strom als solchem gegenüber den Bakterien eigen ist, steht der Umfang, in welchem die Verwendung der strömenden Klektrizität zu praktischen Zwecken (Haltbarmachung und Verbesserung von Flüssigkeiten, Sterilisierung usw.) angeraten oder versucht worden ist. Soweit ein Erfolg bei diesen Behand- lungsarten überhaupt festzustellen oder zu erwarten ist, kann er nach ıo dem eben Mitgeteilten nur auf elektrochemischem Wege zustande kommen. Nach einer Zusammenstellung von DAutLEen (1) machte schon Hvrı im Jahre 1845 den abenteuerlichen Vorschlag, den Geschmack des Weines durch Elektrolyse und durch Entfernung der am positiven Pol sich ausscheidenden Säure zu verbessern. SCOUTETTEN (1) und FICHTNERr (1) fanden bei Versuchen im kleinen, daß der elektrische Strom geeienet sei, die Reife des Weines zu beschleunigen. TerreL DES ÜHknes (1) indessen hält auf Grund seiner Versuche die Elektrizität für das beste Mittel, einen Wein zu verderben; er verglich den elektrisierten Wein mit erwärmtem (pasteurisiertem) und unbehandeltem. Sommer (1), der» wieder günstige Wirkungen vom Elektrisieren beobachtet haben wollte, suchte diese zu erklären einmal durch die Einwirkung des gebildeten aktiven Sauerstoffs auf Weinbestandteile, ferner durch die Annahme einer Bildung von Estern aus den bei der Elektrolyse frei werdenden Säuren und dem Alkohol und endlich aus der eintretenden Abtötung der Weinorganismen, infolge deren der Wein haltbarer werde. Bersc# (1) beobachtete günstige Einwirkung schwacher Ströme auf größere Wein- mengen, während VorLMmarR (1) auch bei mehrtägiger Behandlung von Weinen auf der Flasche mit dem Strom von vier Meidingerelementen als Wirkung ein gewisses Altern (Reifen) und unbegrenzte Haltbarkeit 30 erhalten haben will. TorLomzı (1) behandelte endlich mit strömender Elektrizität Weine, die zum Umschlagen neigten, um die Organismen, welche das Umschlagen verursachten, zu töten. Eine Zusammenstellung der bis 1891 vorliegenden Verfahren zur Behandlung alkoholischer Ge- tränke mit strömender Elektrizität hat ScHroHE (1) gegeben. 35 SCHROHE hat dort gleichzeitig auch über die Behandlung von Wasser mit Elektrizität berichtet. Zur Reinigung von Abwässern leitete WEBSTER (1) das zu reinigende Wasser durch einen Kanal, in welchen große Eisenplatten tauchten, die als Elektroden für einen starken, von einer Dynamomaschine gelieferten Strom dienten. Nach Fernur (1), der so das Verfahren auf seine Wirksamkeit prüfte, wird die Keimzahl bei demselben durch einen Strom von 0,5—1 Ampere Stärke auf !/,, bis !/,oo der ursprünglichen Menge verringert. Zusatz von (Chlornatrium be- günstigte die Wirkung des Stromes. Nach Könse und Remer£ (1) wirkt das Wegster’sche Verfahren indessen nicht auf elektrochemischem Wege (Oxydation durch Chlorentwicklung), sondern rein mechanisch klärend. Am positiven Pol geht Eisen als Chlorid in Lösung, und durch das am negativen Pol gebildete Alkali wird Eisenoxydhydrat gefällt, das die Schwebestoffe mit sich reißt. Nur kurz hingewiesen sei auf das neue sehr wirksame Verfahren von Siemens und Halske zur Sterilisierung von so Trinkwasser: bei demselben wird das Wasser in feinster Verteilung in innigste Berührung mit ozonreicher Luft gebracht, die mit Hilfe hoch- gespannter elektrischer Ströme bereitet wird, indem gewöhnliche Luft or » 5 — 458 — zwischen eıgenartigen Elektroden durchströmt. Die Elektrizität spielt hier nur insofern eine Rolle, als sie zur Darstellung des eigentlich wirk- samen Ozons benutzt wird. Zur Sterilisierung resp. Pasteurisierung der Milch fand DuBousquET- 5 LABOURDERIE (1) den elektrischen Strom unbrauchbar, sobald nicht durch den Strom die Temperatur auf 80—100° erhöht wurde. Gleichstrom zerstört die Milch durch Elektrolyse, Wechselstrom tötet die Organismen der Milch nicht. Die Einwirkung des elektrischen Stromes auf Hefe hatte Fort (1) ıobereits 1890 mit dem Ergebnis untersucht, daß der elektrische Strom als solcher so gut wie unwirksam ist, dab aber die von ihm hervor- gerufenen elektrochemischen Veränderungen der Nährflüssigkeit tödlich auf die Hefe wirken können. Ueber die durch MotLLEr versuchte praktische Ausnutzung dieser Resistenz wird das 11. Kapitel des 1:5 V. Bandes nähere Angaben bringen. $ 100. Einfluß des Druckes. Normalerweise verläuft der Entwicklungsgang der meisten Organismen bei Atmosphärendruck. Bei erheblich höherem Druck wachsen unter natürlichen Verhältnissen eigentlich nur die Tiefseeorganismen, über „deren Verbreitungsgrenzen nach unten hin Dieupoxn& (4) orientiert. Die in einer Tiefe von 200—400 m nach B. Fischer (3) sehr zahlreichen Bakterien sind dauernd einem Druck von 20—40 Atmosphären aus- gesetzt. Russen (1) fand selbst in 1100 m Tiefe noch lebende Bakterien, die also ohne Schaden einen Druck von über 100 Atmosphären dauernd sertragen müssen, und nach B. FıscHer (2) bilden 1100 m wohl die untere Tiefengrenze, bis zu der lebende Bakterien regelmäßig gefunden werden, aber das Bakterienleben hört nicht wegen der Druck- zunahme, sondern wegen der Temperaturabnahme in solchen Tiefen all- mählich auf. Diese Anschauung findet auch eine Bestätigung in dem :» Nachweis, dab selbst die normal unter Atmosphärendruck lebenden Gärungsorganismen enorme Drucksteigerungen ohne Schaden vertragen. Nach Mersens (1) werden Hefenzellen durch einen Wasserdruck von 8000 Atmosphären nicht geschädigt. Ebenso fand CerTEs (1) Druck- steigerung auf 350—500 Atmosphären für Fäulnisbakterien, auf 300400 > Atmosphären für Hefenzellen unschädlich, und dasselbe bestätigten die Untersuchungen von RoGER (1), der erst bei Einwirkung eines Ueber- drucks von 3000 kg pro Quadratzentimeter auf die Flüssigkeit '/, der Bakterienkeime (Daeillus coli und andere) absterben sah, einen Druck von 1000 kg aber noch unwirksam fand. Noch neuerdings veröffent- slichte Untersuchungen von Cntorın und Tammann (1) stimmen mit diesen Ergebnissen vollkommen überein: Drucke von bis zu 3000 kg pro qem töten weder Bakterien noch Hefen noch Schimmelpilze Ein- malige schnelle Steigerung des Druckes auf 3000 kg und sofortige Erniedrigung wirkt schwach schädigend. Erst eine sechsmal wieder- sholte derartige schnelle Druckminderung lähmt das Wachstum von (Gärungsorganismen stark. Ein konstanter Druck von 2000-3000 kg wirkt um so mehr, je länger er dauert, und je höher die Temperatur ist. Die Wirkung äußert sich in Verlangsamung der Bewegung, Hemmung oder Verlust der Vermehrungsfähigkeit, des Farbstoffbildungsvermögens, so der Gärfähigkeit, in Schwächung der Virulenz bei pathogenen Organismen. — 459 — Verhältnismäßig empfindlich gegen hohen Druck sind Baeillus pyocyaneus. Vibrio cholerae und andere, sehr unempfindlich Bacıllus anthracis, Heuba- zillen, Oidium lactis und Hefe. Jedenfalls aber ist auch nach diesen Untersuchungen die Wirkung einer Druckerhöhung recht gering. Nachdem einfache Druckerhöhung sich so als ziemlich unwirksam erwiesen hatte, versuchte man durch Vereinigung der Wirkung des Druckes mit der chemischen Wirkung nicht indifferenter Gase (Sauer- stoff und besonders Kohlensäure) praktisch verwertbare Resultate in der Richtung einer Vernichtung der Bakterien zu erhalten. Schon P. Berr (1) konnte ja angeblich durch Einwirkung von komprimiertem Sauerstoff ı bakterienhaltige Flüssigkeit keimfrei machen und konservieren. So wollte auch p’ArsonvaAu (1) eiweißhaltige und sonstige Flüssigkeiten, welche ein Aufkochen nicht vertragen, sterilisieren, indem er unter einem Druck von 45 Atmosphären stehende Kohlensäure auf sie ein- wirken ließ, sie dadurch aber gleichzeitig durch Porzellanfilter preßte. ı; Die Filtration dürfte wirksam gewesen sein. Nach späteren Veröffent- liehungen (2) soll freilich Einwirkung von Kohlensäure unter Druck Bakterien mehr oder weniger schädigen. Bei einer Nachprüfung fanden aber Sapraz&s und Bazın (1) einen Kohlensäuredruck bis zu 90 Atmo- sphären gegenüber den verschiedensten Bakterien unwirksam. NOURRY > und MıcHer (1) schlossen daraus auf eine bakterienhemmende Wirkung der Kohlensäure unter höherem Druck, daß damit behandelte Milch bei gewöhnlicher Temperatur erst sehr viel später koagulierte als die Ver- gleichsmilch. Daß diese Deutung des Versuchsergebnisses nicht berech- tigt war, folet schon aus den Untersuchungen von SCHAFFER und FREUDENREICH (1), nach denen selbst 7 Tage lange Einwirkung von Kohlensäure unter Druck von 50 Atmosphären auf mit verschiedenen Bakterien geimpfte Milchproben eine merkliche Schädigung der einge- impften Formen nicht hervorrief. Ebensowenig wirksam erwies sich Sauerstoff unter hohem Druck. Nur erwähnt sei GRAEGER’S (1) Patent, nach welchem geklärter Most durch Behandlung mit Kohlensäure bei mindestens 5 Atmosphären Ueberdruck haltbar gemacht werden sollte, obgleich, auch nach den Versuchen von Evass (1), ein Kohlensäuredruck nicht einmal die Hefengärung hindert. Nach alledem erscheint der Ge- danke an eine Konservierung durch Erhöhung des Druckes gänzlich aussichts- und hoffnungslos. Trotzdem will auch neuerdings wieder ein Erfinder Dr. HErzreun (1) ein eigenartiges Verfahren zum Konservieren von Lebensmitteln sich patentieren lassen, bei dem nach dem Patent- anspruch wesentlich die Kohlensäure unter Druck wirken. soll. Ebensowenige Einfluß auf das Gedeihen der Gärungsorganismen wie eine Erhöhung des Druckes hat eine Erniedrigung desselben. Für sauer- stoffbedürftige Gärungsorganismen ist natürlich schon mit dem Sauer- stoffbedarf selbst eine untere Grenze der Luftdruckverminderung ge- geben, bei welcher noch Wachstum möglich ist und erfolgt. Diese untere Grenze liegt, wie CHupIakow (1) fand, bei verschiedenen Organismen verschieden. Indessen gehören diese Verhältnisse kaum hierher (s. S. 314 u. 315). da es sich beim Sauerstoffbedarf um Stoffwechselvorgänge handelt. Eine Verminderung des Druckes der Luft führt eben immer auch eine Verminderung des Sauerstoffes, eines wesentlichen Nährstoffes für aerobiotische Organismen, herbei. Anaerobiotische Organismen würden 5 anscheinend auch im luftleeren Raume unbeeinflußt wachsen und ge- deihen (s. das 23. Kapitel). Die Grenze der Luftverdünnung, bei der Eumyceten noch wachsen [1 ) „ © n ) 167 [Sr Ex D [3e) 35 40 — 460 — und Konidienträger bilden, hat Kress (1, 2) für Aspergillus repens, Mucor racemosus und Sporodinia grandis bestimmt. Wie vorauszusehen, fand er sie zum Teil für verschiedene Organe und Funktionen ver- schieden. So liegt die untere Grenze für die Bildung von Konidien- strägern bei Kurotium (Aspergillus) repens bei ca. 5 mm Druck, die für die Mycelbildung etwas tiefer. Bei Mucor racemosus beginnt die Bildung von Sporangienträgern bei ca. 6 mm Druck, während Mycelbildung, wenn auch spärlich, noch bei ca. 3 mm Druck stattfindet. Für Sporodinia grandis liegt die untere Grenze der Bildung von Geschlechtsorganen bei ı0ca. 20—25 mm Druck, die für die Bildung von normalen Sporangien- trägern zwischen 10 und 15 mm. Bei 10 mm Druck werden Sporen in den Endanschwellungen der entstandenen Träger nicht mehr gebildet, und die untere Grenze der Mycelbildung liegt bei 3-5 mm Druck. Inwieweit dabei die in luftverdünntem Raum vorhandene Erschwerung ısder Deckung des Sauerstoffbedarfs wirkt, ist ungewiß. ‚Jedenfalls hat aber diese Wirkung einen ganz wesentlichen Anteil am Gesamteftekt. $ 101. Der Einfluß von Ruhe und Bewegung. Daß in und auf ruhenden Nährböden das Wachtum der Gärungs- organismen normal verläuft, ist allgemein bekannt und erscheint als so selbstverständlich. Auch fortgesetzte ruhig fließende Bewegung hemmt nach HorPpE-SEyLER (1), wie auch die tägliche Erfahrung lehrt, das Wachstum von Bakterien nicht. Anders ist es mit lange andauernden, kontinuierlichen, intensiven Erschütterungen. Wie Horvara (1) gezeigt hat, wirken schwache Erschütterungen auf das Gedeihen von Bakterien »allerdings nicht ein, wirkt indessen starkes Schütteln stark hemmend bis gänzlich verhindernd auf die Vermehrung der Bakterien. HorvarH setzte seine Kulturen der Einwirkung einer Schüttelmaschine aus, welche dieselben in der Minute etwa 100 geradlinige Bewegungen von ca. 25 cm Schwingungsweite machen ließ. Wurde das Schütteln in dieser Weise 3024 Stunden fortgesetzt, so wurde die Vermehrung der Bakterien sistiert, bei 48-stündiger Dauer waren die Bakterien tot. Die Wirkung nimmt also einmal mit der Intensität und zweitens mit der Dauer des Schüttelns zu. Hervorzuheben ist, dab die schädliche Wirkung des Schüttelns keineswegs auf mechanische Verletzung der Bakterienzellen zurückgeführt ss werden konnte. Demgegenüber machte NÄGerı (1) darauf aufmerksam, dab gewisse Pflanzen, besonders Algen. gerade mit Vorliebe an den Stellen lebhaftester Bewegung im Wasser sich ansiedeln, z. B. unter Wasserfällen, dab also jedenfalls eine Verallgemeinerung der Versuchs- ergebnisse Horvarn's auf alle Bakterien, geschweige denn Pflanzen, nicht wangängig sei. Das bestätigten bald Versuche Haxsen’s (1), nach denen Bewegung der Nährflüssigkeit (Bierwürze) durch ein Rührwerk die Ver- mehrung eingesäter Hefe sogar förderte. Die Sauerstoffzufuhr durch das Rühren war bei Hansen’s Versuchen nur sehr gering, kann also als Fehlerquelle, welche durch ihre günstige Wirkung die ungünstige der s Bewegung verdeckt haben könnte, nicht in Betracht kommen. Im Jahre 1850 veröffentlichte REınkE (1) neue Versuche, bei denen er, einem theoretischen Einwurfe NÄGELTs gegen Horvarn’s Versuche Rechnung tragend, auf die zu untersuchenden Gärungsorganismen Bewegungs- zustände, Schwingungen einwirken ließ, welche den von NÄGELLI als so unmittelbare Ursache der Gärung angenommenen molekularenSchwingungen DE ES SE — 41 — der Plasmamoleküle etwas ähnlicher waren als Horvarnm's große Schüttel- bewegungen. REınkE lieb ein vergoldetes Messingerohr in die Nähr- flüssigkeit tauchen, das durch Reiben in longitudinale (Schall-)Schwin- gungen versetzt wurde. Das Ergebnis war eine merkliche Hemmung, aber nicht Unterdrückung des Wachstums. Buchner (1) fand noch in 3 gleichem Jahre mechanische Erschütterung durchaus nicht hinderlich für das Wachstum des Heubacillus, und nach Roser (1) sowie Tumas (1) be- günstiet Bewegung sogar das Wachstum von Mikroorganismen. In Uebereinstimmung mit NÄGELIs Ansicht zeigten die Unter- suchungen von B. Schamipr (1), dab im Verhalten gegen Erschütterung ıo wesentliche Unterschiede zwischen verschiedenen Arten existieren: Während Staphylococeus pyogenes citreus oder Choleravibrionen fast gänzlich vernichtet wurden, litten durch dieselbe Erschütterung der Typhus- bazillus, Mierococeus prodigiosus, Staphylococcus pyogenes aureus und St. p. albus und Hefe gar nicht, und andere wurden nur geschwächt. Russeu (2), 15 der mit Monzilia candida, Saccharomyces mycoderma und Oidium albicans arbeitete, kam bei diesen zu dem Ergebnis, daß ihre Vermehrung durch mechanische Bewegung behindert wird. Dagegen bestätigt MELTZER (1) die Ergebnisse B. Schmipr’s. Nach ihm begünstigt ein gewisser ge- ringer Grad von Bewegung das Gedeihen ; ein Ueberschreiten des Optimums, 20 das für verschiedene Organismen verschieden ist, wirkt schädigend, des Maximums vernichtend. Daeillus megaterium erwies sich als sehr empfindlich, BD. fluorescens liquefaciens als sehr resistent. M<ZER arbeitete mit einer Schüttelmaschine, mittels deren er die Versuchs- proben in der Minute 180 geradlinige Schwingungen von einer Amplitude ss von 40 cm machen lassen konnte. Die Probeflaschen wurden nur zu !/, gefüllt. Bei genügend langer Dauer des Schüttelns konnten die Flaschen nahezu keimfrei gemacht werden. Noch intensiver und schneller war die Wirkung, wenn dem Inhalt der Probeflaschen sterilisierte Glasperlen zugesetzt waren. Der Erfolg des Schüttelns zeigte sich darin, dab die so Bakterien zu feinstem Staube zerfielen, was schon darauf hindeutet, dab es sich nicht um einen grob mechanischen Vorgang des Zerreibens u. del. handelte. Dies wird bestätigt durch das Ergebnis eines weiteren Versuchs, bei welchem die Flaschen mit Kulturen von B. megaterium einige Tage lang dem ununterbrochenen Zittern ausgesetzt wurden, ins5 das die Tag und Nacht arbeitenden Maschinen einer großen Newyorker Brauerei das ganze Gebäude Tag und Nacht versetzten: Nach 4 Tagen erwiesen sich alle Keime in den betreffenden Flaschen als tot und eben- falls zu feinstem Staube zerfallen, während in den ruhig aufgestellten Kontrollflaschen eine lebhafte Vermehrung der Bakterien eingetreten war. 40 Eine Hemmung der Gärtätigkeit von Hefe durch mechanische Er- schütterung beobachteten Buchner und Rarp (1). Sie trat ein sowohl im Schüttelapparat wie beim Durchleiten von Luft oder Wasserstoff durch die Gärflüssigkeit und war um so stärker, je schlechter die Gärflüssig- keit nährte, und je geringer die Aussaat war. Die Hemmung trats selbstverständlich nur auf, wenn die Erschütterung ein gewisses Maß überschritt. Mäßige Bewegung wirkt fördernd auf die Gärtätigkeit der Hefe. Arper, (1) kommt auf Grund seiner ausgedehnten Versuche nicht zu einer Bestätigung der MEutzer’'schen Anschauungen über die Wirkung ;o der mechanischen Erschütterung, die in seinen Versuchen durch einen tönenden Glasstab, durch die Siebvorrichtung einer Mühle und durch verschiedene Schüttelmaschinen hervorgebracht wurde. Außerdem wurden — 42 — die kaum bemerkbaren Erschütterungen eines Maschinenhauses und die gröberen Erschütterungen verschiedener Teile einer Dampfmaschine be- nutzt. Die Organismen — Pilze, Hefen und Bakterien — wurden in halb- gefüllten Reagensgläsern kultiviert, deren Inhalt zum Teil Granate zugesetzt swaren. Bei Pilzen wurde molekularer Zerfall nie beobachtet, nur mechanische Zerreißbung und Zerreibung beim Schütteln mit Granaten, sonst ungehindertes Wachstum. Bakterien verhielten sich recht ver- schieden. Eine Reihe von Arten zeigte in Flüssigkeitskulturen Wachs- tumsförderung, zu erklären als Folge der Durchlüftune und des geförderten ıo Zerfalls der fädigen Verbände. Sterilität von Bouillonkulturen wurde nur durch längeres Schütteln erzielt. Die schädigende Wirkung war ent- sprechend der Flächenausdehnung und Dicke der Membranen bei den verschiedenen Arten, so daß es sich hier wahrscheinlich um rein mecha- nische Schädigungen durch Zerreiben usw. gehandelt hat. Kulturen auf festen Nährböden verhielten sich, geschüttelt und ungeschüttelt, ganz gleich. Demnach scheint der Erschütterung eine spezifische Wirkung überhaupt nicht eigen zu sein. [2 or $ 102. Sonstige äußere Einflüsse physikalischer Natur. Auf das Wachstum von Bakterien und Hefen übt die Schwerkraft, 2» wenn überhaupt, so jedenfalls nur einen sehr geringen Einfluß aus. Ge- ring ist der Einfluß der Schwerkraft auch bereits bei den hierher ge- hörigen Schimmelpilzen. Immerhin beobachtete EurviınG (1) bei seinen Versuchen, als er den Wachstumsvorgang der Sporangienträger von Phycomyces nitens abwechselnd in senkrecht aufwärts und senkrecht abwärts gerichteter Stellung untersuchte, eine merkliche Verzögerung des Wachstums in der inversen Stellung, und ähnlich gibt Ray (1) für Sterigmatocystis alba eine Wachstumshemmung durch die Schwerkraft an. Uebrigens wird nach Errvıne das Wachstum der Sporangienträger von Phycomyces nicht beeinflußt, wenn dieselben in horizontaler Lage am Klinostaten gedreht wurden und die Schwerkraft demnach senkrecht auf die Längsachse der Sporangienträger wirkte, die geotropische Aufwärts- krümmung aber vermieden war. Bei höheren Pilzen (Hymenomyceten) sind formative Einflüsse der Schwerkraft anscheinend verbreiteter, da das Hymenium vielfach nur an der dem Erdzentrum zugekehrten Seite sdes Hutes entsteht. Ueber den Einfluß der Centrifugalkraft auf das Gedeihen der Gärungs- organismen liegen Versuche nicht vor. Auch über den Einfluß von Verletzungen ist wenig bekannt. M. Warp (4) zeigte, dab der spontane Zerfall der Fäden von Baeillus so ramosıs jedesmal eine Wachstumsverzögerung zur Folge hat, und Towx- sexo (1) fand, daß bei Phycomyces nitens durch eine Verletzung des Mycels das Wachstum des Sporangienträgers wesentlich verlangsamt wird. Nach einiger Zeit macht in beiden Fällen die Wachstumsverzögerung wieder normalem Wachstum Platz. Die hohe Regenerationsfähigkeit ss der Pilze bei Verletzungen ist bekannt. Selbst isolierte Plasmamassen von Mucorineen regenerieren nach van TIEGHEM (1) unter günstigen Bedingungen wieder den Pilz. Bei Bakterien und Hefenzellen ist aller- dings eine derartige Regenerationsfähigkeit nicht bekannt. Bei einigen Pilzen wirkt die Berührung mit einem festen Körper sooder einer Flüssigkeitsoberfläche als Reiz. So bilden die Ranken von VD 27 3 > © ot KEN — 469 — Rhizopus nigricans, wenn sie auf einen festen Körper oder eine Flüssig- keitsoberfläche stoßen, sofort Rhizoiden (Worrmann [1]. Bekannt ist die als Folge eines Berührungsreizes eintretende Bildung von Haft- organen bei BDotrytis cinerea und anderen Botrytis-Formen, Selerotinia Libertiana und einigen anderen Sclerotinien, die indessen hier, in einer ; technischen Mykologie, nicht in Betracht kommen. Wenn die Mycel- fäden dieser Pilze auf einen genügend festen Körper treffen, so bilden sie eigenartige, sehr auffallende quastenförmige Haftorgane, die Brr- FELD (2) und Büscex (1) abgebildet haben. Dr Bary (2) gibt folgende Schilderung ihrer Entwickelung: „Hyphenäste von nicht streng bestimm- barer Stellung und Succession bilden an ihren wachsenden Enden dicht und rasch hintereinander kurze und durch zahlreiche Querwände in kurze Gliederzellen geteilte Zweige wiederholter Ordnungen. Dieselben drängen sich mit ihren geraden Seitenflächen fast lückenlos dicht an- einander, zu quastenartigen Büscheln von etwa konischer Gesamtform. Ihre stumpfen breiten Enden stemmen sich sämtlich oder der Mehrzahl nach auf die Fläche des Substrats (des ihrem Vordringen Widerstand leistenden festen Körpers), und hiermit steht das Wachstum des Büschels alsbald still.“ Es ist bereits erwähnt, daß es zur Bildung der eigen- artigeen Appressorien bei der hierher gehörigen Pilzgruppe nur kommt, wenn der Körper, auf den die fortwachsenden Hyphenspitzen treffen, ihrem Eindringen einen gewissen Widerstand entgegensetzt. Die Appressorienbildung tritt daher ein beim Auftreffen der in Nähr- lösung oder Luft wachsenden Hyphen auf einen festen Körper. Einen zur Bildung des Appressoriums genügenden Widerstand bietet aber Luft-: hyphen von Botrytis bereits die Oberflächenspannung eines Wasser- tropfens. Dagegen kommt es nicht zur Bildung des Haftorgans beim Auftreffen des in Nährlösung wachsenden Dotrytis-Mycels auf weiche, wasserreiche (tote) Pflanzenteile. Ausschlaggebend für das Zustande- kommen oder Ausbleiben der Appressorienbildung scheint demnach: die Differenz zu sein zwischen dem Widerstand, den das bisherige um- gebende Medium dem Vordringen des Mycels entgegensetzt, und dem, welchen die Oberfläche des neuen entgegenstehenden Körpers bietet. Schon Büsgex (1), dem wir eine genauere Untersuchung der Quasten- bildung bei Botrytis verdanken, hat beobachtet, dab man auch dies: Fruchtträger willkürlich dadurch ganz oder teilweise zu Appressorien umgestalten kann, daß man sie veranlaßt so zu wachsen, dab sie gegen einen festen Körper stoßen. Dasselbe bestätigte Horn (1), der in- dessen entschieden zu weit geht, wenn er die Appressorien von Dotrytis ausnahmslos als metamorphosierte Konidienträger betrachtet. Dagegen spricht schon das Vorkommen ganz gleicher Appressorien bei solchen Selerotinien, in deren Formenkreis eine Botrytis überhaupt nicht gehört. Zudem werden Appressorien bei entsprechender Reizung der Mycelfäden auch innerhalb der Nährflüssiekeit gebildet, wo es niemals zur Bildung von Konidienträgern kommt. Eine Wachstumsverzögerung hat die Berührung der wachsenden Spitze von Phycomyces-Fruchtträgern nach Trzeeıssk1 (1) zur Folge. 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Wie Fritsche (1) gezeigt hat, dauert bei Phycomyces mitens die Cireumnutation auch fort, wenn alle äußeren Faktoren, welche sie hervorrufen oder beeinflussen könnten, eliminiert werden. Sie bildet also den Typus der autonomen Bewegungen. Diesen gegenüber stehen die aitiogenen oderinduzierten Bewegungen, welche nur unter dem Einfluß bestimmter äußerer Faktoren erfolgen, von äußeren Be- dingungen verursacht werden. Unter ihnen sind wieder zu unterscheiden die Krümmungsbewegungen, welche von allseitig gleichmäßig ein- wirkenden, diffusen Kräften verursacht werden, und die Richtungs- oder Orientierungsbewegungen, welche unter der Einwirkung Kesa ar einseitig wirkender Ursachen erfolgen. Soweit bekannt, werden bei den hier in Betracht kommenden Pilzen alle Reaktionsbeweeungen durch Wachstum ausgeführt. Variationsbewegungen, Bewegungen infolge von Turgorschwankungen oder Aenderungen der Elastizität der Membranen, sind unbekannt. Wir kommen nun auf die Circumnutation als den Typus der autonomen Wachstumsbewegungen zurück. Unbeschadet des autonomen Charakters der Circumnutation findet nach Frrrscuhe doch eine gewisse Beeinflussung der Bewegung durch die äußeren Verhältnisse statt. Unter gewöhnlichen Verhältnissen äußerst unregelmäßig, scheint sich bei völliger Konstanz der äußeren Faktoren die Projektion” der Raumkurve, welche der Gipfel des wachsenden Sporangiumträgers von Phycomyces beschreibt, der Ellipsenform zu nähern. Mit steigender Temperatur, mit der auch die Wachstumsintensität zunimmt, wird die Bahn des wachsenden Sproß- gipfels größer und unregelmäßiger gestaltet und wird die Umlaufs- geschwindigkeit erhöht. Ebenso "wirken Schwankungen in der Zusam- mensetzung und Konzentration des Nährsubstrats, ferner Verletzungen und mechanische Wachstumshemmungen in gleichem Sinne auf die Cir- cumnutationsbewegung wie auf den Gang des W achstums. Die auto- nomen Bewegungen der Stolonen von Rhizopus niyricans hat WORT- » MANN (1) bereits im Jahre 1881 untersucht. Diese stellen nach FrırscHe£ bei Ausschaltung der Schwerkraftwirkung, am Klinostat rotierend, ihre typische Nutation nach einiger Zeit ein und vollführen dann nur noch geringe und unregelmäßige Krümmungsnutationen, ähnlich wie windende Pflanzen. Phycomyces nitens wurde vor FRITSCHE bereits von Fr. Darwıs (1): untersucht. ReınHarpr (1) beobachtete autonome Nutationen an anderen Pilzen (Pezizen u. dgl.), so daß an der Verbreitung der Circumnutation unter den Fadenpilzen ein Zweifel nicht gehegt werden kann. Große Aehnlichkeit mit den vielfach untersuchten autonomen Nutationen der Spirogyren haben die Krümmungen und Biegungen fädiger Bakterien, wie sie Warp (1) für den Daeillus ramosus, MıGvLA (1) für Ohlamydothrix ferruginea (EHRENBERG) MıG. beschreiben. Eine gewisse äußere Aehn- lichkeit mit den Bewegungen der Spirogyren haben auch die der Spiro- chaeten, wenn allerdings auch die Ursache bei den letzteren mit Wachs- tumsnutationen kaum etwas gemeinsam haben dürfte. Krümmungsbewegungen in dem oben definierten Sinne sind bei den hierher gehörigen Organismen bisher nicht bekannt. Alle Reaktions- oder induzierten Bewegungen derselben gehören vielmehr zu den Orientierungs- oder Richtungsbewegungen, zu den tropistischen Bewegungen, und werden nach den Ursachen, welche als Reize sie auslösen, als Er- scheinungen des Photo-, Geo-, Thermo-, Hydrotropismus usw. unterschieden. Die tropistischen Bewegungen sind ausnahmslos Folgen einer Unter- schiedsempfindlichkeit der Pflanzen. Meist wenden dieselben sich von dem Orte mit weniger günstigen Bedingungen zu dem, wo günstigere Bedingungen verwirklicht sind, hin. Das hat insbesondere OLTMANNS (1) für den Phototropismus nachgewiesen, gilt aber ebenso für Chemo- und Ösmotropismus usw. Soweit es sich um Unterschiedsempfindlichkeit handelt, folgt dieselbe dem Weser’schen Gesetz, nach welchem im all- gemeinen zwischen dem schon wirksamen Reiz und dem Reizzuwachs ein bestimmtes und ziemlich konstantes Verhältnis bestehen muß, um; noch eine Reaktion auszulösen. In je hellerem Lichte z. B. ein photo- tropisch empfindlicher Organismus sich befindet, ein um so größerer Helligkeitsunterschied muß auf ihn einwirken, um noch eine photo- 30* „ or x [= ww [371 30 35 40 45 0 © un — 468 — tropische Wachstumskrümmung auszulösen: Die Reizschwelle wächst mit der Intensität des Reizes, der auf den Organismus bereits wirkt. Die Empfindlichkeit einer Pflanze für irgend einen äußeren oder inneren Einfluß wird durch das Eintreten der Reaktion, der tropistischen 5 Wachstumsbewegung, bewiesen. Es ist indessen auch denkbar und sicher unter Umständen auch verwirklicht, dab der Reiz von der Pflanze wohl empfunden, perzipiert wird, daß aber die Reaktion ausbleibt. Künstlich konnte STEYER (1) z. B. Perzeption und Reaktion bei den geotropisch sehr empfindlichen Fruchtträgern von Phycomyces trennen, indem er sie in Aether- oder Chloroformnarkose versetzte. War die Menge des Anästhetikums richtig gewählt, so wurde in der Narkose der Schwer- kraftreiz von den horizontal gelegten Fruchtträgern wohl empfunden, aber die Aufrichtung unterblieb. Die erfolgte Perzeption wurde dadurch bewiesen, daß nach Entfernung des Anästhetikums an den wieder in 1» Normalstellung übergeführten Fruchtträgern eine deutliche Nachwirkung des Reizes in Form einer entsprechenden Wachstumskrümmung eintrat. Kurz hingewiesen sei noch auf jene nur teilweise in das Gebiet der Lebenserscheinungen gehörenden Bewegungen an Fruchtträgern und sonstigen fruktifikativen Organen, welche der Sporenverbreitung dienen. eo Bezüglich des Näheren sei auf die zusammenhängende Darstellung bei pE Barry (1) verwiesen. Hier sei nur erwähnt, daß es sich zum großen Teil um Mechanismen handelt, bei denen der Turgor die zur Verbreitung der Sporen erforderliche Kraft liefert. Dadurch werden z. B. die reifen Sporangien des gemeinen Mistpilzes Pilobolus erystallinus (s. S. 207) unter > Umständen mit solcher Energie fortgeschleudert, daß sie bis zu einem Meter hoch fliegen. Es oeschieht das dadurch, daß die Membran an der Grenze von Sporaneium und Trägerzelle allmählich verquillt, so daß schließlich unter dem Turgor der Trägerzelle die Membran dort reißt, und der herausspritzende Inhalt das Sporangium fortschleudert. Aehn- solich ist der Mechanismus bei den Sporenschläuchen vieler Ascomyceten. Durch Belichtung zuvor verdunkelter Pflanzen wird die Ejakulation der Sporen bei den Ascomyceten und das Fortschleudern der Sporangien bei Pilobolus gefördert. Bei Botrytis werden die Sporen durch Dreh- bewegungen abgeschleudert, welche der Konidienträger beim Austrocknen > und ebenso beim Wiederbefeuchten ausführt, die aber natürlich nicht in das Gebiet der Lebensvorgänge gehören. $ 104. Phototropismus, Thermotropismus, Chemotropismus und Osmotropismus. Phototropische Bewegungen sind für viele Pilze bekannt. Positiv a0 heliotropische Bewegungen führen die Hutstiele von Coprinus- Arten (BREFELD |1]), die Apothecienstiele der zu Botrytıs gehörigen Peziza Fuckeliana (WiNTer |1]), die Sporangienträger vieler Mucorineen (nach HorMmEisTer [1], Vınes [1], Beeretn [2], Noru [1], Steyer [1]) aus. Das Mycel dieser Pilze scheint phototropisch dagegen nicht empfindlich zu sein. OLTMANNS hat die phototropische Empfindlichkeit der Frucht- träger von Phycomyces nitens eingehender untersucht und zunächst (1) nachgewiesen, daß, wie bei anderen phototropisch reizbaren Pflanzen, nicht die Richtung der Lichtstrahlen, sondern der Unterschied der Hellig- keit auf verschiedenen Seiten des Sporangiumträgers den Bewegungs- soreiz auslöst. Die Bewegung wird so ausgeführt, daß das Sporangium — 469 — dem Optimum der Lichtintensität zugeführt wird. Owurmanns bezeichnet deshalb die hierher gehörigen Bewegungen auch als photometrische, die Eigenschaft der Pflanzen, solche auszuführen, als Photometrie. Befindet sich der Träger bereits im Helligkeitsoptimum, so erfolet keine Be- wegung, weder nach der helleren noch nach der weniger hellen Seite 5 hin. Das Helligkeitsoptimum beträgt für die Sporangienträger von Phycomyces nach Outmanns’ (2) Versuchen ca. 25000 Herxer-Einheiten, während für Kressen- und Gerstenkeimlinge das Helligkeitsoptimum erst bei 500 000— 600000 HErnxer-Einheiten liegt. Bei Ueberschreitung des Helligkeitsoptimums wird der Sporangienträger eine negativ heliotropische, apheliotropische Krümmung ausführen, um in das Optimum zu gelangen. Für jüngere Fruchtträger, deren Köpfchen noch gelb sind, liegt das Helligkeitsoptimum etwas höher (50 000—100000 Herxer-Einh.), für alte Fruchtkörper etwas niedriger, so daß sie bei derartigen Versuchen leichter negativ reagieren. 15 Besonders wirksam sind bei der Auslösung phototropischer Bewegungen fer 0 _ die am stärksten brechbaren Strahlen des Spektrums. Ein zweites kleineres Maximum der Wirksamkeit liegt im Ultrarot, während das Minimum im Gelb liegt. Doch erleidet diese von WIESNER (1) gefundene Gesetzmäbig- keit in Einzelfällen gewiß mancherlei Modifikationen. Solche werden an-: gedeutet, wenn Pilobolus microsporus nach BREFELD (2) und GrÄnTZ (1) in der schwächer brechbaren Hälfte des Spektrums, wie sie von Kalium- bichromatlösung durchgelassen wird, sich fast ebenso schnell phototropisch krümmt wie in der stärker brechbaren Hälfte, hinter Kupferoxydammoniak. Die Gültigkeit des Wrger’schen Gesetzes bei phototropischer Reizung 3 hat bereits Massarr (1) für Phycomyces-Fruchtträger nachgewiesen. Die Unterschiedsschwelle beträgt nach ihm hier ein Fünftel der vorhandenen Liechtintensität. Es ist bereits erwähnt worden, daß nach WıEsxer auch die ultra- roten, also die Wärmestrahlen, tropistische Bewegungen hervorzurufen 0 vermögen. Für die Sporangienträger von Phycomyces nitens glaubte WOoRrTMANN (2) Thermotropismus, hervorgerufen durch die Wärmestrahlen einer heißen Eisenplatte, annehmen zu müssen. Nach STEYER (1) reagieren die Phycomyces-Fruchtträger indessen nicht thermotropisch und handelt es sich bei den positiven Ergebnissen, die WorTmann erhalten zu haben 35 glaubte, wahrscheinlich um phototropische Erscheinungen. Für die mit wenigen Ausnahmen auf organische Stoffe als Kohlen- stoffquelle angewiesenen Gärungsorganismen ist naturgemäß die richtende Einwirkung von besonderer Bedeutung, die lokale Differenzen in der chemischen Zusammensetzung des Nährbodens auf sie ausüben. Der« Einfluß, den gelöste Stoffe in dieser Beziehung auf die Wachstumsrichtung und, wie hier gleich hervorgehoben sein mag, auch auf die Bewegungs- richtung beweglicher Organismen haben, ist ein zweifacher, einmal ein rein chemischer, neben der Eigenart des vorliegenden Organismus nur von der Natur des Körpers, und zweitens ein von der Konzentration desss Körpers, dem von ihm hervorgebrachten osmotischen Druck, abhängiger. Beide Reizwirkungen, die chemotropische und die osmotropische, sind unter natürlichen Verhältnissen unlösbar verbunden. Dab sie indes verschieden sind, haben Massarr (2) und Rorkerr (1), allerdings zu- nächst nur für die taktischen Reizerscheinungen der beweglichen Orga- :o nismen, gezeigt, worauf im folgenden Kapitel zurückzukommen sein wird. Das für taktische Reizerfolge Festgestellte darf ohne weiteres auf die tropistischen Bewegungen übertragen werden, obwohl für diese die 15 < ON bezüglichen Verhältnisse noch nicht genauer untersucht, und Osmotropis- mus und Chemotropismus noch nicht genügend unterschieden sind. Das Verhalten gegen Kalisalpeter, der abstoßbend wirkt, faßt Mıyosnı als negativen Osmotropismus auf. Der Chemotropismus der Fadenpilze ist, nachdem bereits PFErFFer (1) auf einige auf seine Existenz hindeutende Tatsachen aufmerksam gemacht, und auch bereits RErxHarpr (1) bei Gelatinekulturen von Peziza Ablenkung derHyphen durch Nährgelatinestücke mit höherem Zuckergehalt beobachtet, ferner Büscen (1) die Anlockung von Botrytis-Hyphen durch Blattstücke ıovon Begonia erwähnt hatte, erstmals 1894 von Mıyosaı (1) eingehender untersucht worden. Mıyos#ı prüfte die Pilze Mucor mucedo, Rhizopus nigricans, Phycomyces nitens, Peni- eillium glaueum und Aspergellus niger, in der späteren Arbeit (2) ıs auch Dotrytis cinerea und zwar ZUu- nächst in der Weise, daß er die Sporen auf ein mit Nährlösung in- jiziertes Blatt oder auf durch- löcherten Collodiumhäutchen oder »oGlimmerblättchen aussäte, die über einer Nährgelatine lagen: Die Keimschläuche wurden dann stets Fin, 66) Rirzomis nioriiane Di nach den Spaltöffnungen (Fig. 66) schlänche von eg die vor 27 Stunden bzw. den Löchern hin abgelenkt, auf die Unterseite eines mit zweiprozen- 3sdraneen bündelweise in diese ein tiger Chlorammoniumlösung _injizierten und verbreiteten sich von dort Blattes von Tradescantia discolor ausge- aus in dem Nährmedium. Vielfach ne a varlierte Versuchsanordnung machte hindurch in das Innere des Blattgewebes es zweifellos, dab nur der verschie- ein. — Vergr. 100. Nach Mıyosn. so dene Gehalt an Nährstoffen — meist wurden verschiedene Zuckerkonzentrationen zu beiden Seiten der tren- nenden Membran verwendet — die Orientierungsbewegung der Keim- schläuche herbeiführte. Mit Abnahme der Konzentrationsdifferenz des wirksamen Stoffes nimmt natürlich auch der Effekt ab. Bei Keimung im s; Wasser wurde die erste positive Ablenkung der Keimschläuche von Rhizopus nigricans bei einem Traubenzuckergehalt von 0,01 Proz. be- obachtet; die Wirkung stiez bis zu einem Maximum bei Erhöhung des Zuckergehalts, um von 5—10 Proz. ab wieder schwächer zu werden und bei noch weiterer Steigerung, bei ca. 50 Proz., einer ausgesprochen sonegativ chemotropischen Reaktion Platz zu machen. Die chemotropische Wirkung der Stoffe ist nach Mıyosnı von ihrem Nährwert unabhängig: So übt Glycerin kaum eine chemotropische Wirkung aus. Anlockend wirken außer den Zuckerarten Ammoniumsalze, Phosphate, Fleisch- extrakt, Pepton, Asparagin usw. Dagegen wirken Kalisalpeter, Kochsalz, sChlorkalium, Caleiumnitrat schon in geringer Konzentration negativ chemotropisch, repulsiv auf die Pilzhyphen. Dasselbe tun alle freien organischen und anorganischen Säuren, Alkalien, Alkohol usw. Um noch Ablenkung hervorzurufen, muß nach Mryosur's (allerdings mit Saprolegnia angestellten) Versuchen das Verhältnis des Zuckergehalts auf der einen sozu dem auf der anderen (ablenkenden) Seite wie ca. 1:10 sein. Das Weprr’sche Gesetz gilt also auch für die chemotropische Reizbarkeit der Pilze. Daß die wachsenden Pilzhyphen auch relativ große Wider- stände überwinden, um den chemotropischen Reizen zu folgen, hat ie — 41 — Mıyosaı (2) ım Versuchen gezeigt, bei denen er zur Trennung der verschiedenen Nährmedien kontinuierliche, nicht durchbohrte Membranen verwandte, durch welche die Diffusion stattfinden mußte (künstliche Cellulosemembranen, spaltöffnungsfreie Epidermen, Goldhäutchen u. dgl.): Unter dem Druck der chemotropisch abgelenkten Hyphenspitze können solche Membranen von der Hyphe durchbrochen werden, falls die Hyphe ein geeignetes Widerlager findet oder, durch Appressorienbildung infolge von Kontaktwirkung, selbst sich schafft. Eine U nterstützung des mechanischen Drucks durch chemische Hilfsmittel, celluloselösende Enzyme, welche bei der Durchbohrung von Cellulosemembranen helfend eingreifen "könnten, ist bei Goldhäutchen, Collodiumhäuten u. dgl. ausgeschlossen. Bei Ver- suchen mit Glasnadeln erwies sich zur Durchbohrung einer 0,15 mm dieken Collodiumhaut ein Druck von 7,4 Atmosphären als notw endig, der also unter Umständen von Pilzen erzeugt werden kann. Auch Kalk- lamellen werden nach Liısp (1) von Pilzen (Aspergillus niger, Penicillium glaucum, Botrytis cinerea) bei chemotropischer Reizung durchbohrt. Die Pilzfäden dringen in kompaktes Kalkgestein und Knochen ein, wenn diese chemotrop wirkende, anlockende Stoffe enthalten. Die mechanische Wirkung der Fäden wird bei dem Angriff auf Kalk- und Knochen- substanz durch die chemische Wirkung der sezernierten Säure (haupt- sächlich Oxalsäure) unterstützt. Wahrscheinlich beruht auf chemo- tropischer Reizung auch das Eindringen von Bakterien in die Zahn- substanz bei der Karies der Zähne. Im übrigen ist der Chemotropismus der fädigen Bakterien bisher noch nicht Gegenstand einer Untersuchung gewesen. Ein Spezialfall des Chemotropismus ist der von MorıscH unter- schiedene Aerotropismus. STEYER (1), der das Verhalten der Sporangien- träger von Phycomyces nitens gegenüber einseitiger Ansammlung von Kohlensäure beobachtete, fand eine aerotropische Reaktion bei diesen Versuchen nicht. Es ist beinahe selbstverständlich, daß die chemotropische Reizbar- keit der Pilzfäden im praktischen Leben eine große Rolle spielt. Ins- besondere greift der Uhemotropismus ganz wesentlich beim Zustande- kommen von pilzlichen Pflanzenkrankheiten ein, worüber auf die Arbeiten von NORDHAUSEN (1) und BeHrens (1) verwiesen sei. Ebenso aber kommt er zur Geltung beim Auftreten von Pilzen auf toten organischen Stoffen. Ein besonders interessantes Beispiel ist das unter den Wein- krankheiten zu behandelnde Durchwachsen von Pilzfäden durch den Korkstopfen gefüllter, liegend aufbewahrter Weinflaschen, das zum Teil den sog. Stopfengeschmack der Flaschenweine hervorruft. $ 105. Hydrotropismus, Geotropismus und andere Reaktionen. Eigenrichtung und Substratrichtung. Insofern mit dem Ösmotropismus verwandt, als es sich in beiden Fällen um Richtungsreize infolge von Verschiedenheiten im Wassergehalt des Mediums handelt, ist der Hydrotropismus. Wie beim positiven Osmotropismüs solche Regionen des umgebenden Mediums aufgesucht werden würden, in denen dem Organismus Wasser entzogen wird, beim negativen solche, in denen die Wasseraufnahme nicht beschränkt ist, so wenden positiv hydrotropische Organe sich solchen Stellen des Mediums zu, in denen Wasser reichlich vorhanden ist, negativ hydrotropische fer [71 vo ) 40 45 50 Organe dagegren solchen, in denen Wasserarmut herrscht und Wasser- verlust durch Transpiration möglich ist. Beim Hydrotropismus ist der Wasserentzug durch Transpiration, beim Osmotropismus der durch Exosmose maßgebend. 5 Positiven Hydrotropismus dürften, wie die Wurzeln der höheren Pflanzen, die Mycelien mancher Fadenpilze besitzen. Negativer Hydrotropismus ist für einige Fruchtträger nachgewiesen worden, so von WORTMAnN (1), Dietz (1) und STEYER (1) für die Sporangienträger von Phycomyces nitens und anderen Mucorineen, von Mouisch (1) für ıdie Hutstiele von Coprinus velaris. STEYER hat auch nachgewiesen, dab bei bestimmtem mittlerem Feuchtigkeitsgehalte der Luft, also in gewisser Entfernung von einer nassen Fläche, die Fruchtträger sich diahydrotro- pisch verhalten, sich parallel zur feuchten Wand stellen, und dab bei noch größerer Entfernung sogar eine positiv hydrotropische Krümmung zur ıs Feuchtigkeitsquelle hin eintritt. Den von Krees (1) beobachteten negativen Hydrotropismus der Sporangienträger von Sporodinia grandis hat Farck (1) bezweifelt. Auf negativen Hydrotropismus wird es auch zurückgeführt, wenn in kleineren Phycomyces- Rasen die dicht stehenden Fruchtträger divergieren. und nach Errrra (2) ist auch die von 20 ELFVING (1) zuerst beobachtete eigenartige Einwirkung von Metallen auf ne ehren als Folge des negativen Hydrotropismus zu erklären. EurvınG hatte gezeigt, daß die Fruchtträger von Phycomyces durch Metallplatten angezogen werden, und ERRERA sowie nach ihm STEYER (1) haben es allerdings wahrscheinlich gemacht, daß diese rätsel- »shafte Fernwirkung, wenigstens bei Verwendung gewisser Materialien, speziell Eisen und Zink, auf die Hyeroskopizität derselben und damit auf den negativen Hydrotropismus des Pilzes zurückzuführen ist. ERRERA fand bei seinen Untersuchungen, dab unter solchen Verhältnissen hydro- tropische Krümmungen auch in dampfgesättistem Raume stattfinden sokönnen, und ist zu dem Schlusse geneigt, daß bei den psychrometrischen Krümmungen die Ungleichheit der Transpir ation auf verschiedenen Seiten der Hy phe die Veranlassung zum Eintreten der Krümmung sei. Uner- klärt bleibt indes die von Eurvina (2) weiter beobachtete Tatsache, dab auch zu erwärmten Platinplatten, bei denen von Hyeroskopizität ssnicht die Rede sein kann, also unter Umständen, wo Hydrotropismus ausgeschlossen ist, positive Krümmung von Phycomyces - Fruchtträgern eintritt. Eine große Rolle spielt nach SrEver’s Untersuchungen der negative Hydrotropismus beim Zustandekommen der erstmals von Sacas (1) unter- ‚suchten Substratrichtung, die darin besteht, dab die Fruchtträger von Phycomyces und anderen Pilzen sich regelmäßig senkrecht auf das Substrat stellen, auch wenn der Einfluß von Licht und Schwerkraft aus- geschlossen wird. Die Schwerkraft spielt bei den hier in Betracht kommenden Organismen seine geringe Rolle. Speziell die Mycelien der Pilze und die Ausläufer von Rhizopus nigricans reagieren nicht merklich geotropisch. Dagegen sind stark negativ eeotropisch die Sporangienträger vieler Mucorineen (Mucor mucedo, Phycomyces nitens u. a.), die nach den Untersuchungen en HOoFMEISTER (1), Sacas (1), WoRTMAnN (1), DIETZ (1) und STEYER | (1) sobei Entfernung aus ihrer normal aufrechten Stellung sich energisch A wärts krümmen. Noch weniger ist über einen Einfluß der Schwerkraft auf die Wachstumsorientierung von Fadenbakterien zu sagen. Nur bei Bacterium (Bacillus) Zopfüü haben Boyce und Evass (1) negativen a x 2 u j 2 F 4 i r u, a nd a a an Ta a 0 ZU U ao ne dl Ede ee | We Geotropismus beobachtet: Bei Stichkulturen in Nährgelatine, die senk- recht aufgestellt wurden, wuchs der Organismus in zahlreichen schräg nach oben gerichteten vom Stichkanal allseitig ausstrahlenden Fasern. Bei horizontaler Lagerung der Röhrchen trat die Erscheinung nicht ein. Wurde die Schwerkraft durch die Zentrifugalkraft ersetzt, indem 5; die Kulturröhrchen in der Richtung des Radius auf einer in schnelle Umdrehung versetzten Scheibe befestigt wurden, so wuchs das Bakterium in ebenso schief nach innen gerichteten Strahlen, die vom Stichkanal etwas divergierten. BEILIERINCK (1) hat die Deutung dieses Verhaltens als Folge von negativem Geotropismus bestritten, indessen, wie neuer- ıo dings Zıkes (1) gezeigt hat, mit Unrecht. Da es sich um Wachstum in starrem Medium handelt, dürften geotropische (Wachstums-), nicht geotaktische (Orts-) Bewegungen in Betracht kommen. Haptotropismus, Wachstumskrümmungen infolge von Berührung mit einem festen Körper, zeigen nach ErRERA (1), WORTMANN (3) und STEYER (1) 15 die Fruchtträger von Phycomyces nitens, Mucor mucedo, Rhizopus nigricans u.a. Wird die wachsende Spitze mit einem festen Körper berührt, so stellt sich nach kürzerer oder längerer Zeit eine Wachstumskrümmung nach der gereizten Seite hin ein. Auf den Folgen solcher Berührungs- reize beruht wohl auch das oft beobachtete gegenseitige Umschlingen # schwächerer Fruchtträger bei Phycomyces. Die Mycelien von Phycomyces zeigen keinerlei haptotropische Empfindlichkeit. Rheotropismus, d. h. die Fähigkeit, auf den einseitigen Angriff von strömendem Wasser durch Wachstumskrümmungen zu reagieren, wies Jönsson (1) für Pilze nach. Nach ihm ist das Mycel von Phycomyces 2 und Mucor negativ, von Botrytis cinerea vorwiegend positiv rheotropisch. Bei der Einwirkung elektrischer Strahlen (Herrz’scher Wellen) auf Fruchtträger von Phycomyces erhielt HEGLer (1) negative Krümmungen, während sie STEYER (1) gegen die einseitige Einwirkung elektrischer Spannungen unempfindlich fand. 30 Literatur zum Kapitel Beeinflussung der Wachstumsrichtung (Krümmungs- und Riehtungsbewegungen). *Bary, A. de, (1) Vgl. Morphol. u. Biol. d. Pilze, Leipzig 1884. * Behrens, J., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., 1898, Bd. 4, S.514. *Beijerinck, M. W., (1) Centralbl. f. Bakt., 1894, Bd. 15, S. 799. *Boyce, R., und Evans, E., (1) Proc. Roy. Soc. London, 1893, Bd. 54, S. 300. *Brefeld, O., (1) Untersuchungen über Schimmelpilze, 1877, Bd. 3. -— (2) Ebenda, 1881, Bd. 4 *Büsgen, M., (1) Bot. Ztg., 1. Abt., 189, Bd. 51, 8.53. *Darwin, Fr., (1) Bot. Ztg., 1881, Bd. 39, S. 474. * Dietz, S., (1) Unters. aus d. bot. Inst. Tübingen, 1888, Bd. 2. *Elfving, F., (1) Ueber physiol. Fern- wirkung einiger Körper, Helsingfors 1890. — (2) Zur Kenntnis pflanzl. 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Wie schon im 3. Kapitel eingehend dargelegt worden ist, dienen diesen Organismen als Bewegungsorgane allgemein schwingende wGeibeln. Nur die Angehörigen der Bakteriengattungen Deggiatoa und Spirochaete besitzen solche nicht und verdanken ihre Beweglichkeit, die bei beiden nur eine kriechende Bewegung auf fester Unterlage gestattet, anderen noch nicht näher bekannten Eigenschaften des Plasmas und der Zellhaut. 15 Wie auf das Wachstum, so wirken auch auf die Ortsbewegung der frei beweglichen Organismen einmal als allseitige, diffuse Reize die all- gemeinen Außenbedingungen ein und weiter als einseitige, richtende Reize die Ungleichheit der Außenbedingungen an verschiedenen Seiten des Organismus. Die diffusen Reize wirken bestimmend ein auf das » Ausmaß, die Intensität der Bewegung, die einseitigen Reize auf die Richtung derselben. Wir wenden uns zunächst den ersteren zu. Von größter Bedeutung für das Bewegungsvermögen, ebenso wie für das Wachstum, ist zunächst die Temperatur. Wie für das Wachstum, so gibt es auch für die Bewegungsfähiekeit ein Minimum, 3 Optimum und Maximum der Temperatur, und diese Kardinalpunkte liegen selbstverständlich bei verschiedenen Organismen auch im allgemeinen verschieden. Untersuchungen darüber verdanken wir insbesondere LeH- MANN und FRIED (1), welche zeigten, dab die normale Bew eglichkeit der verschiedenen Bakterien durch Ueberschr eitung des T’emperaturmaximums Be Ya wohl sistiert wird, aber bei Ueberimpfung auf neuen Nährboden unter günstigeren Temperaturverhältnissen wieder erscheint, dab also das Temperaturmaximum für die Beweglichkeit keineswegs mit der Tötungs- temperatur zusammenfällt. Für das Ausmaß der Bewegung stellten LEH- MANN und FrıED folgende Mittelwerte für den in einer Sekunde zurück- gelegten Weg fest: Choleravibrionen 30 «, Typhusbacillus 18 u, Baeillus vulgaris 14 u, B. tetani 11 u, B. subtilis 10 u, B. megaterium 7,5 u. Be- reits ZoPpr (1) fand, dab bei Dacillus vernicosus die Maximaltemperaturen für Bewegung und Wachstum keineswegs zusammenfallen: Die erstere dauerte noch bei 50° © fort, während das Wachstum bei 45—46° bereits eben aufhört. Bruttemperatur fand Marzuscarra (1) für die Eigen- bewegung der von ihm untersuchten zahlreichen Arten weniger günstig als Zimmertemperatur. Bei 37° geht die Beweglichkeit in kurzer Zeit verloren, wenn auch bei dieser Temperatur das Wachstumsoptimum liegt. Von geringerem Einfluß ist das Licht. Nur für verschiedene Purpur- bakterien hat EnGELMANN (4, 6) festgestellt, daß deren Bewegung erst durch Belichtung geweckt wird. Wachstum findet auch im Dunkeln statt, in dem indes Ortsbewegung ausbleibt. Bei Verdunkelung wird die Bewegung sofort sistiert, die übrigens auch bei fortdauernder Belichtung nach EnGermann allmählich aufhört. Plötzliche Verminderung der Be-: liehtung, nicht aber plötzliche Steigerung derselben, ruft bei Dacterium photometricum und einigen anderen Purpurbakterien eine heftige Schreck- bewegung hervor. WıINoGRADSKY (2) konnte die Beobachtungen ExGEr- MANN’s im allgemeinen bestätigen, wenn er auch im einzelnen manche Abweichungen fand, so insbesondere die Fortdauer der Bewegung im Dunkeln bei manchen Purpurbakterien. Von besonderer Einwirkung ist die chemische Zusammen- setzung des umgebenden Mediums auf die Beweglichkeit. Sauerstoft- mangel hat die Einstellung der Bewegung bei obligat aerobiotischen Bakterien, wie selbstverständlich, zur Folge. Ebenso wirkt Sauerstoff-: zutritt nach BEwErRINcK (1) und Rırrer (1) auf die obligaten Anaerobien. Letzterem Forscher zufolge erlischt auch bei manchen fakultativ anaero- biotischen Bakterien bei Sauerstoffmangel die Beweglichkeit nach kürzerer oder längerer Zeit, während das Wachstum fortdauert. Die oft be- obachtete Tatsache, daß der Grad der Beweglichkeit wesentlich von dem Nährsubstrat abhängt, ist auch zweifellos auf chemische Einflüsse zurück- zuführen. Nach A. FıscHer (1) gedeihen manche Bakterien auch bei Konzentrationen, bei denen die Bewegung vollständig aufhört, trotzdem bewegungsfähige Geißeln vorhanden sind. MarzuschrrA (1) fand Bouillon günstiger für die Erhaltung der Beweglichkeit als Agar oder gar Kar- toffeln. Nicht hierher gehören wieder natürlich Fälle, in denen die Bewegung aus mechanischen Gründen unmöglich ist, wie ein solcher nach Ervıs (1) dann gegeben ist, wenn in den Bakterienkulturen reich- lich Schleim gebildet wird. Auch ein Gehalt des Nährmediums an Giften kann voraussichtlich Starre hervorrufen, ohne das Wachstum zu verhindern. Von größerem Interesse ist die Wirkung einseitig wirkender Reize auf die Bewegungsrichtung, die taktische Reizbarkeit der Gärungs- organismen. Entsprechend der Natur des den Reiz veranlassenden Ein- flusses unterscheidet man geotaktische, phototaktische, thermotaktische usw. Bewegungen und bezeichnet die Eigenschaft der Organismen, auf ein- seitige Reize durch entsprechende Ortsveränderungen (Taxis) zu reagieren, als Geo-, Photo-, Thermotaxis usw. Von den tropistischen Reaktionen = 5 vw < 35 40 45 0 or sind die taktischen zunächst nur insofern verschieden, als bei ihnen die durch den einseitig wirkenden Reiz ausgelösten Richtungsänderungen durch freie Ortsbewegung, nicht durch Wachstum erreicht werden. Im übrigen kann das, was im $S 103 des 17. Kapitels über die Orientierungs- 5bewegungen im allgemeinen gesagt ist, ohne weiteres auf die ver- schiedenen Taxien übertragen werden. Wie die Krümmungsbeweerungen beruhen sie auf einer Unterschiedsempfindung der betreffenden Organismen. Diese Sensibilität ist bis zu einem gewissen Grade jedenfalls von der Reaktion unabhängig, d. h. ein Reiz kann wohl perzipiert werden, braucht aber darum die Reaktion noch nicht auszulösen. Perzeptions- und Reaktionsfähigkeit sind, wie selbstverständlich, in ihrer Intensität von den äußeren Bedingungen abhängig und daher wechselnd. So be- obachtete ROTHERT (1) bei einem von ihm in gekochten Erbsen ge- fundenen Amylobacter bei Weiterkultur eine allmähliche Abnahme der ı» zuerst vorzüglich ausgebildeten negativen Aerotaxis, Chemotaxis gegen- über Aether und positiven CUhemotaxis gegenüber Fleischextrakt. Die Chemotaxis gegen Aether hörte schließlich ganz auf. Es scheint all- gemein die taktische Empfindlichkeit oder Reaktionsfähigkeit der Bak- terien in künstlicher Kultur abzunehmen. 20 Wie für die tropistischen Reizkrümmungen, so gilt auch für die Taxien, soweit untersucht, das WEBEr’sche Gesetz, nach dem zwischen dem schon wirksamen Reiz und dem Reizzuwachs immer dasselbe Ver- hältnis herrschen muß, um eine Perzeption oder Reaktion, durch welche ja die geschehene Perzeption bei den Taxien erst nachweisbar wird, >>hervorzurufen. Es wird darauf bei den einzelnen Taxien noch zurück- zukommen sein. Dab die Perzeption des Reizes auch bei den Taxien unabhängig von der Reaktion selbst ist, folgt daraus, dab es ROTHERT (2) gelungen ist, durch Anästhetika (Aether, Chloroform) die Empfindlichkeit von Mikroorganismen für taktische Reize aufzuheben, während die Be- so weglichkeit und mit ihr die Möglichkeit der Ausführung der Reaktion fortdauerte. Die taktische Reaktion selbst, die Ansammlung an dem Orte des Reizes oder das Fliehen desselben, kann auf zweierlei Weise zustande kommen, einmal selbstverständlich in der Form, daß der Reiz einen srichtenden Einfluß auf den beweglichen Organismus ausübt, so daß dieser direkt auf die Reizstelle zueilt oder von ihr sich entfernt. Diese Form der Reizbarkeit nennt PPEFFER (4) Topotaxis, während er als Phobo- taxis jene Form der Reizbarkeit bezeichnet, bei der die lokale An- sammlung der Organismen in der Weise zustande kommt, daß dieselben 0 bei ihrer unbeeinflußten Bewegung wohl ungehindert an den Ort des Reizoptimuns gelangen, indes einmal dahin gelangt, nicht mehr imstande sind. den Ort wieder zu verlassen. Sobald sie vom Orte des Reiz- optimums wegwandernd an solche Zonen des Mediums gelangen, in welchen andere, weniger günstige Bedingungen herrschen, tritt eine Schreck- ‚bewegung ein; der Organismus kommt zunächst zur Ruhe und schlägt nach kurzer Zeit eine rückläufige Bewegung ein. Der Ort des Reiz- optimums wirkt wie eine Falle, in welche die Organismen wohl hinein-, aus welcher sie aber nicht wieder herausgelangen können. Wie eine schöne Arbeit RorHerr’s (1) gezeigt hat, gehören die genauer bekannten sotaktischen Bewegungen der Bakterien, vielleicht mit Ausnahme der (seotaxis, in das Gebiet der Phobotaxis, von RoTHERT selbst als apo- batische Taxis bezeichnet, während er die Topotaxis strophische Taxis nannte. Von den hier in Betracht kommenden Organismen zeigen also ET Zu — 41 — nur die Schwärmer der Saprolegnieen sicher topotaktische Eigenschaften, welche aber gerade für die Abwässerorganismen dieser Gruppe noch nicht untersucht sind. Die Art des Reizes ist bei beiden Formen der Sensibilität grundverschieden: Bei Topotaxis wirkt das Medium am Ort der Ansammlung reizauslösend, anlockend, bei Phobotaxis im Gegenteil das Medium außerhalb des Ortes der Ansammlung und zwar abstoßend. Die Schreckbewegung und damit die Phobotaxis der Bakterien ist zuerst von ENGELMANN (4) bei Bacterium photometricum als Ursache der An- sammlung dieses Organismus an belichteten Stellen des Mediums erkannt worden. Da auch plötzliche Lichtabnahme die Schreckbewegung bei B. photometricum auslöst, kann, wenigstens in diesem Falle, die Reizaus- lösung nicht darauf beruhen, daß längs des Bakterienkörpers eine ver- schiedene Beschaftenheit des umeebenden Mediums wirksam und em- pfunden wird. Hier wirkt sicher eine allseitige und allgemeine (diffuse) Veränderung (Schwankung) als Reiz. Ob bei der Schreckbewegung die Geibeln vorübergehend starr werden, ist ungewiß, indes wahrscheinlich, nachdem nach A. FıscHer (1) vorübergehende Starrezustände bei plötz- lichem Wechsel der Konzentration eintreten können. $ 107. Die verschiedenen Taxien der Gärungsorganismen. Wie bei den Fadenpilzen, so kommt auch bei den beweglichen : Gärungsorganismen dem richtenden Einflusse, den gelöste Stoffe entweder vermöge ihrer chemischen Qualität (Chemotaxis) oder vermöge ihrer Konzentration (Osmotaxis) ausüben, wesentliche Bedeutung zu, der wir eine größere Anzahl von Untersuchungen verdanken. Wir betrachten zunächst kurz die chemotaktischen Bewegungen, : auf welche PFErrer (1) im Jahre 1883 zuerst die Aufmerksamkeit lenkte, und über die er, auch soweit Bakterien dabei in Frage kommen, in den Jah- legenden Untersuchungen (2, 5) ver- öffentlichte. PFEFFER bediente sich bei seinen Versuchen einer Kapillare, die er mit der Lösung des zu prüfen- den Stoffes füllte und dann in den Bakterientropfen einführte (s. Fig. 67). Bei positiver Chemotaxis sammeln sich ren 1884 und 1888 die weiteren grund-: „ ) „ [7 nn So 159 o 35 Fig. 67. Chemotaxis. a Teil eines Wassertropfens mit Baeillus fluorescens liquefaciens und einer oben zugeschmolzenen Kapillare, die teilweise mit fünfprozentiger schwach alkalischer Peptonlösung gefüllt ist, bei Z Luft- blase. Vielleicht 4 Minuten nach dem Einlegen der Kapillare, starke positiv chemotaktische Häufung der Bakterien im Kapillarenmund. 5 '/, bis '/, Stunde später; die dichteste Menge der Bak- terien hat sich, ihrem Sauerstoffbedürfnis folgend, an der Luftblase im oberen Teil der Kapillaren angesammelt. — Vergr. 50. Aus Fischer, Vorlesungen, 2. Aufl. die Bakterien zunächst an der Mündung der Kapillare und dringen allmählich ein, während bei negativ chemotak- 40 tischem Verhalten die Mündung der Kapillare nicht zu Ansammlungen Anlaß gibt, vielmehr gemieden wird. Als besonders gute Reizstoffe erwiesen sich Pepton und Kaliumsalze. Andere # Körper, wie Natrium- und Öalciumsalze, Harnstoff, Asparagin, zeigten geringe- ren Reizwert gegenüber den be- nutzten Bakterienarten. Glycerin scheint überhaupt eine chemotaktische 5o — 48 — Wirkung nicht auszuüben. Sehr empfindlich erwiesen sich Baeterium termo und Spirillum undula, bei denen die Reizschwelle bereits durch eine 0,001 Proz. Pepton, Chlorkalium oder Fleischextrakt enthaltende Lösung erreicht wurde. Dextrin lockt wohl B. termo, nicht aber Sp. sundula stark an. Sehr empfindlich sind die Bakterien gegenüber Unter- schieden des Sauerstoffgehalts. Daß aerobiotische Bakterien die sauer- stoffreichen Stellen des Tropfens aufsuchen, hat bereits EnGELManN (1, 5) beobachtet und in ingeniöser Weise benutzt, um aus der Art der An- sammlung von Fäulnisbak- ıterien um einen im Mikro- „Br spektrum liegenden Algen- faden (s. Fig. 68) auf die In- tensität der Assimilation in den verschiedenen Teilen des ı Spektrums zu schließen: Die Bakterien sammeln sich in größter Zahl an jenen Stellen, an denen die Maxima der Assimilation und also der »» Sauerstoffausscheidung liegen, zwischen den Spektrallinien P und Ü im Rot und in zweiter Reihe auch bei der Linie F. Die Sauerstoffzufuhr wirkt Fig. 68. Sauerstoffliebende Bakterien, » vielfach regulierend auf die einen en a ehe r D z . a zrng tr ot \ . alles n Verteilung der Bakterien in Tnhalte der Algenzallen sind nicht üngereichnet Nährflüssigkeit ein, indem sie wohl aber die Spektrallinien, um die Lage des chemotaktisch (oder aerotak- Spektrums zu bezeichnen. — Vergr. 200. tisch, wenn man will) das ihrer Nach ENnGELMAnN. 30 Eigenart entsprechende Opti- mum aufsuchen. BE1serıncr (1) hat diese unter dem Einfluß des Sauer- stoffs bei verschiedenen beweglichen Bakterien zustande kommenden Anordnungen näher untersucht und als Atmungsfiguren (s. Fig. 69) bezeichnet. Im allgemeinen verhalten sich nach EnGELMAnN (2), Wıno- 35 GRADSKY (1) und Massarr (2) Spirillen und Beggiatoen positiv aero- taktisch bei infraoptimaler, negativ aerotaktisch bei supraoptimaler Sauerstoffspannung. Dasselbe fand Rornerr (1) bei verschiedenen Sumpf- wasserbakterien, während sich als absolut negativ aerotaktisch nur ein obligat anaerobes Clostridium aus faulenden gekochten Erbsen erwies. «0 Vielleicht ist absolute Apaerotaxis bei obligat anaerobiotischen Bakterien verbreiteter. Von anderen Fällen chemotaktischer Wirkung sei er- wähnt die starke Anlockung der sonst ziemlich unempfindlichen Typhus- bazillen und Choleravibrionen durch Kartoffelsaft nach Auı-ÖoHen (1), der diese Chemotaxis zum Nachweis dieser Formen in Wasser benutzen s wollte, und die anlockende Wirkung, welche Schwefelwasserstoff nach Mıyos#t (1) auf Ohromatium Weissi, vermutlich auch auf andere Schwefel- bakterien, ausübt. „Atmungsfiguren“ (im Sinne BeEIsErRINcK’s) von Schwefelbakterien, voraussichtlich hervorgerufen durch das Zusammen- wirken chemotaktischer Reizungen durch Sauerstoff und durch Schwefel- 5o wasserstoff, beschrieb JEGuUnow (1); nähere Angaben darüber sind im 8. Kapitel des Ill. Bandes zu finden. Daß die chemotaktische Wirkung eines Stoffes unabhängig von seinem Nährwert ist, folgt schon aus der positiven Chemotaxis, welche nach RoTHerr (1) das von ihm auf Erbsen P/) 1. ee R sp m. ‚an 1009 Fig. 69. Atmungsfiguren schwärmfähiger Bakterien. Die drei Figuren sind Horizontalprojektionen von Bakterienpräparaten in je einem groben Wassertropfen. Die Objektträger sind nicht wiedergegeben, sondern nur die drei großen runden Deckgläser. Zwischen Objektträger und Deckglas ist an einer (in der Zeichnung obersten) Stelle ein Platindrähtchen eingelegt zu denken, so daß also jedes Deckgläschen mit dem Objektträger einen sehr spitzen \inkel einschließt. Der dazwischen liegende Wassertropfen muß so die Gestalt eines Keiles annehmen, dessen Rücken in m (Meniskus) liegt. — Nat. Größe. Nach BEIJERINcK. I Atmungsfigur des aerobiotischen Typus. Die sich bewegenden Einzelwesen sammeln sich in der sauerstoffhaltigen Randzone a, während die ruhenden r im Innern liegen bleiben. Zwischen beiden ein bakterienfreier Raum f. IT Atmungsfigur des Spirillen-Typus. Diese Wesen verlangen und vertragen nur Spuren von Sauerstoff. Sie sammeln sich deshalb nicht am Umfange des Tropfens sondern in einiger Entfernung davon (sp), wo die Tension des dahin vorgedrungenen Gases geringer ist. IIT Atmungsfigur des Anaeroben-Typus, also der Luftscheuen. Diese streben dem Mittelpunkte (an) des Tropfens, als dem Orte von geringstem Sauerstoffgehalte, zu. gefundene Clostridium gegenüber Aether in wässeriger Lösung zeigt und zwar in Konzentrationen, welche die Bewegung keineswegs hemmen oder gar tödlich wirken. Daß das Weser'sche Gesetz für die Chemotaxis gilt, dab also die Konzentration des Reizmittels in der Kapillare um ein gewisses kon- 5 stantes Vielfaches größer sein muß als seine Konzentration in der Auben- flüssigkeit, damit die Reizschwelle erreicht wird, hat bereits PrErrEr im Jahre 1888 gezeigt. Bei Bacterium termo z. B. mußte die Kapillare etwa den vierfachen Gehalt an Fleischextrakt haben wie die Aubenflüssigkeit, damit Ansammlung in der Kapillare zustande kam. Diese Tatsache hat ıo RorH£rt benutzt, um zu zeigen, daß der chemotaktischen Reizbarkeit gegenüber verschiedenen Stoffen nicht immer die gleiche Reizperzeption zugrunde liegt. Er prüfte das Verhalten seines Ulostridium in einer 1,6 Proz. Aether enthaltenden Flüssigkeit mittelst der Kapillarenmethode gegenüber derselben. aber außer 1,6 Proz. Aether noch 1 Proz. Fleisch- ı5 extrakt enthaltenden Flüssigkeit und gleichzeitig derselben, aber nur 1 Proz. Fleischextrakt enthaltenden Flüssigkeit: In beiden fand gleich starke Ansammlung statt, was nach dem Weser’schen Gesetz nicht der Fall sein könnte, wenn der Reizwirkung des Aethers und der des Fleischextrakts dieselbe Reizperzeption zugrunde läge, da dann die Empfindlichkeit gegen 20 Fleischextrakt durch den Aether abgestumpft sein müßte. Daß die chemotaktischen Bewegungen phobotaktischer (apobatischer) Natur sind, ist bereits im $ 106 dieses Kapitels erwähnt worden. Auber RoTHeErT haben auch JENNınGs und Orospy (1) den chemophobotaktischen Charakter solcher Bakterienansammlungen nachgewiesen. 35 N Von der Chemotaxis praktisch schwer zu unterscheiden ist die Osmo- taxis, so grundverschieden beide Eigenschaften sind: Die Ösmotaxis (Tonotaxis) beruht auf der Sensibilität für Differenzen des osmotischen Druckes der Lösungen, nicht auf der Sensibilität für bestimmte chemische 5Substanzen. Erst RoTHErT (2) gelang es, den direkten Nachweis für die absolute Verschiedenheit von Chemo- und Osmotaxis zu führen: Es gelang ihm, bei einer Form vom Typus des Dacterium termo die Prosche- motaxis von der Aposmotaxis zu trennen, indem letztere schon bei ge- ringerer Konzentration der Narkotika (Aether, Chloroform) erlosch als ıwerstere. PFEFFER (2) hat zuerst die repulsive Wirkung konzentrierter Lösungen als auf Ösmotaxis beruhend erkannt und scharf von der Apochemo- taxis durch bestimmte chemische Körper unterschieden, und PFEFFER hat eleichzeitig auch bereits für Kalisalpeter und Rohrzucker den Nachweis er- bracht, daß isosmotische Lösungen beider Stoffe (1 Proz. Kalisalpeter, 6 Proz. ıs Rohrzucker) ziemlich gleich stark repulsiv wirken, ein Gesetz, das nach Massarr (1) allgemein für die osmotaktische Wirkung von Lösungen gegenüber ein und demselben Organismus gilt. Während bis dahin nur negative Osmotaxis bekannt war, hat dann Massarr (2) im Jahre 1891 für zwei marine Spirillen auch positive Osmotaxis wenigstens mit größter 20 Wahrscheinlichkeit nachgewiesen. Dieselben verhalten sich gegenüber Salzlösungen von der Konzentration des Meereswassers positiv, während sie von stärkeren und schwächeren Lösungen abgestoßen werden. Aller- dings hat Massarr keineswegs sichergestellt, daß es sich hier nicht um chemotaktische sondern um osmotaktische Er scheinungen handelt; doch ssist das sehr wahrscheinlich. In hohem Grade unempfindlich erwies sich in Massarr's Versuchen aus dem Jahre 1889 ein „Dacterium termo*, das sogar in hochkonzentrierte Lösungen (20 Proz. Kalisalpeter, 30 Proz. Rohrzucker) eindrang, ohne geschädigt zu werden. Zweifellos war das Bakterium für diese Stoffe außerordentlich leicht permeabel, so daß die so Differenz des osmotischen Druckes gar nicht zur Perzeption gelangte, für den Organismus nicht existierte. Körper, welche in Lösung Plas- molyse. nicht zu erzeugen vermögen, können auch nicht osmotaktisch wirken. Der innere Reizanlaßb bei osmotaktischer Reizung kann ja wohl kaum in etwas anderem bestehen wie in der durch den abweichen- 3: den osmotischen Druck der Außenflüssiekeit bedingten Aenderung des Wassergehaltes im Plasma. Wo eine solche nicht stattfindet, findet auch keine osmotische Reizung statt. Je nach den osmotischen Eigenschaften der verschiedenen Organismen wird daher auch die osmotaktische Wirkung desselben Stoffes auf verschiedene Organismen verschieden sein. 40 Hydrotaktische Reizbarkeit ist für Bakterien bisher noch nicht fest- gestellt. Rorn (1) gibt eine Art Rheotaxis für gewisse Bakterien an: Dieselben, speziell die des Zahnschleims, sollen entschiedene Neigung haben, gegen den Strom zu schwimmen, eine Neigung, die freilich von Ror# auf rein mechanische Weise erklärt wird, so daß es sich nicht um s wirkliche Rheotaxis handeln würde. Ein typischer Fall von Phototaxis ist bereits im vorhergehenden Paragraphen erwähnt, das Verhalten des Dacterium photometricum gegen- über beleuchteten Stellen der Kulturflüssigkeit. Bei einseitiger Be- lichtung kommt nach ENGELMANN (4) eine Ansammlung dieses Bak- seteriums nicht zustande, so daß ihm gegenüber allmähliche Zunahme des Lichtes nicht als genügender Reiz zu wirken scheint. Phototaktische Ansammlung beobachtete ferner WınoGrADsKYy (1, 2) bei einem dem 5. photometricum nahe stehenden Chromatium, bei BDeggiatoa dagegen nega- — 481 — tive Phototaxis. Die ultraroten Strahlen sind bei der Phototaxis der Purpurbakterien nach ENnGELMANN (3) am wirksamsten. BEAUREGARD und GuscHArD (1) fanden Röntgenstrahlen ohne Einfluß auf die Beweg- lichkeit eines nicht näher beschriebenen Bazillus. Positive Thermotaxis will Schenk (1) bei Bacillus prodigiosus, Staphy- 5 lococeus pyogenes aureus und anderen derart gefunden haben, daß im hängenden Tropfen die Bakterien nach der durch einen eintauchenden Kupferdraht erwärmten Stelle sich hinbewegen. Nur kurz hingewiesen sei darauf, dab die von Bovycze und Evans beobachtete, nach ihnen von der Schwerkraft veranlaßte Wachstumsrichtung des Bacillus Zopfii von 10 BEIJERINcK (2) als positive Thermotaxis gedeutet wurde, wahrscheinlich aber mit Unrecht (s. S. 475). Einen Einfluß der Schwerkraft auf die Bewegung der Bakterien fand bisher nur Massarr (3) für einige marine Spirillen, von denen die eine als negativ, die andere als positiv geotaktisch sich erwies. 15 Erwähnt sei weiter nebenbei, daß nach Massarr (4) das Sperillum undula in einem Wassertropfen stets an die Oberfläche kommt, und daß er dieses Verhalten auf einen Berührungsreiz gegenüber der Ober- flächenspannung besitzenden Flüssigkeitsoberfläche zurücktührt. Auch ein Richtungsreiz durch elektrische Ströme (Galvanotaxis) ist 20 für Bakterien mehrfach angegeben. Ausgeschlossen muß dabei allerdings die rein mechanische elektrische Ueberführung von Bakterien durch den Strom werden, wie sie Bıru (1) allein beobachtete, die mit Reiz- erscheinungen nichts zu tun hat und ebenso an toten anorganischen Par- tikeln stattfindet. Schon VERWoRN (1) gibt Galvanotaxis für Bakterien 2 an. Nach Lorrer (1) sollen sich bewegliche Bakterien, solange sie jung und reaktionsfähig sind, parallel zur Richtung von Induktionsströmen ordnen, die man durch die bakterienhaltige Flüssigkeit hindurchleitet. Jedenfalls erfordert die Galvanotaxis der Bakterien indessen noch eine sorgfältige und kritische Bearbeitung, ehe ihre Existenz als sicher ge- 30 stellt erachtet werden kann. Literatur zum Kapitel Beeinflussung der Ortsveränderungen durch äußere Einwirkungen. * Ali-Cohen, Chr. H., (1) Centralbl. f. Bakt., 1890, Bd. 8, AN * Beauregard, H., und Guichard, (1) Comptes rend. de la Soc. de Biol., 1897, 803. *Beijerinck, M. W., ® Centralbl. f. 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Roy. de Belg., 1891, 3. ser., Bd. 22, S. 148. — (3) Ebenda, S. 158. — (4) La sensibilit& tactile etc. Journ. de Med. 'de Bruxelles, 5 janvier 1891. *Matzuschita, (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., 1901, Bd. 7, S. 209. '*Miyoshi, M., (1) Journ. Coll. of Seience, re, 1897, "Ba. 10, 8. 169. * Pfeffer, W., (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1883, Bd. 1, S. 524. — (2) Arb. d. bot. Inst. Tübingen, 1884, Bd. 1, S. 363. — (3) Ebenda, 1888, A. 2, S. 582. — (4) en der Pflanzenphysiologie, Bd. 2, Leipzig 1904. *Ritter, G., (1) Flora, 1899, Bd. 86. 329. *Roth, (1) Deutsch. med. Wochenschr., 1893, Nr. 15; Kochs Jahresh., 1893, Ba. 4, S. 124. *Rothert, W., (1) Flora, 1901, Bd. 88, eat. (2) Jahrb. wiss. Bot., 1903, "Bd. 39, 8. 1. * Schenk, S. L., (1) Centralbl. LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. al f. Bakt., 1893, Bd. 14, S. 37. *Verworn, M., (1) Pflügers Archiv, 1889, Bd. 46, S. 290. *Winogradsky, S., (1) Bot. Ztg., 1887, Bad. 45, S. 489. — (2) Beiträge z. Morphol. u. Physiol. d. Bakterien, 1888, Bd. 1. *Zopf, W., (1) Beiträge z. Physiol. u. Morphol. niederer Organismen, Leipzig 1892, Bd. 1. (Manuskript-Einlauf: 16. Dec. 1904.) 19. Kapitel. Giftwirkungen. Von Prof. Dr. W. BENECKE. $ 108. Wesen und Beurteilung der Giftwirkung. Spezifische Unterschiede in der Widerstandskraft gegen Gifte. Die Anpassungs- fähigkeit an Gifte. Gifte sind Körper, die vermöge ihrer chemischen Eigenart tötend, ;entwicklungshemmend und schädigend, oder auch, falls sie in sehr ge- ringer Menge geboten werden, entwicklungsfördernd und anregend auf die Organismen einwirken. Behufs Untersuchung der erstgenannten Wirkungsart werden die Versuchsobjekte nach beendeter Einwirkung des Giftes auf geeignete, giftfreie Nährböden übertragen; zwecks Unter- ısuchung der Hemmung oder Förderung werden die Gifte gemeinsam mit Nährstoffen geboten. Die Leistungsfähigkeit eines Giftes ist von der innerhalb gewisser Grenzen veränderlichen Widerstandskraft des Organismus, auf den es wirkt, vom Lösungsmittel und von der Konzentration, in der es darge- ısboten wird, von der Temperatur, bei welcher, und der Zeit, während welcher es einwirkt, abhängig. Während von der spezifisch verschiedenen Widerstandskraft der Schluß dieses Paragraphen handelt und der Besprechung des Lösungs- zustandes der nächste Paragraph gewidmet ist, sei hier über den Einfluß »von Temperatur und Konzentration folgendes vorweg bemerkt. Der Einfluß der Temperatur ist (vgl. Beuring |1]) verschieden, je nachdem man den „Tötungswert“ oder den „Hemmungswert“ einer Giftlösung untersucht. Die Tötung erfolgt um so leichter, je höher die Temperatur ist, die Entwicklungshemmung hingegen pfleet beim Temperaturoptimum » der Versuchspflanze am geringsten, bei höherer oder niedrigerer Temperatur stärker zu sein. Sogar kann ein und dieselbe Giftlösung je nach der Temperatur, bei der sie wirkt, entweder töten oder lediglich hemmen. — Die fördernde Wirkung, welche Giftspuren auslösen, dürfte, wie die Hemmung, beim Temperaturoptimum meistens am ansehnlichsten sein. 3o Eingehende Untersuchungen darüber fehlen jedoch. Noch auffallender als der Einfluß der Temperatur ist der Einfluß der Konzentration auf Leistungsfähiekeit und Wirkungsart einer Gift- lösung. Bei verschwindend geringer Konzentration ungiftig, entfaltet sie oberhalb eines meistens sehr niedrig liegenden Schwellenwertes eine 3 anregende, oberhalb eines höher liegenden eine hemmende, oberhalb eines abermals höher liegenden eine abtötende Wirkung. Zwischen fördernder und hemmender Konzentration muß somit, wenigstens theoretisch, wiederum — 48535 — eine unwirksame Konzentration liegen. Es sei gleich hier bemerkt, dab Ausnahmen von der Regel, daß hemmende Wirkung durch Konzentrations- erhöhung in abtötende übergeht, nicht fehlen. Paun und Krönıc (1, 2) finden, daß eine 3,5-proz. Kupferchloridlösung die Sporen des Milzbrand- bazillus in kürzerer Zeit abzutöten vermag als eine viermal so starke; 5 nach denselben Forschern ist eine etwa 91-proz. Phenollösung eher schwächer in ihrer Wirkung als eine 4—5-proz. In höheren Konzen- trationen zeigt sich neben der giftigen auch noch die wasserentziehende (osmotische) Wirkung gelöster Stoffe. Schon aus diesem Grunde dürfen nur isosmotische Lösungen von Giften untereinander verglichen werden. ıo Wenn man ähnliche Stoffe, etwa Salze oder organische Giftstoffe, in ihrer Wirkung gegeneinander abwägt, genügt man dieser Forderung durch Verwendung solcher Lösungen, welche im selben Volumen desselben Lösungsmittels die gleiche Zahl von Molekülen enthalten, d. h. indem man die Körper im Verhältnis ihrer Molekulargewichte löst. Die Kon- ıs zentration wird dann durch die Zahl der Liter angegeben, in welchen das in Grammen ausgedrückte Molekulargewicht (1 Mol.) enthalten ist. Eine Lösung von 1 Mol. Kupfersulfat (kürzer ausgedrückt: Lösung von Kupfersulfat) in einem Liter enthält also 15,9 Proz. CuSO, usw. Handelt es sich darum, verschieden starke Lösungen eines und desselben Giftes zo zu vergleichen, so empfiehlt es sich aus demselben Grunde, die schwächere durch Zusatz eines möglichst ungiftigen Körpers (Kalium-, Natrium- salzes usw.) auf denselben osmotischen Druck wie die stärkere zu bringen. Eine Lösung von Kupfersulfat in 5 Litern wird erst dadurch mit einer solchen in 2 Litern vergleichbar, daß man ihr noch 2,2 Proz. Kalisalpeter » hinzufügt. Vgl. darüber z. B. Purst (1). Vollkommen ungiftige, d. h. für besagten Zweck ideale Körper gibt es allerdings nicht, vielmehr nur solche, deren Giftwirkung stark zurücktritt und erst in höheren Kon- zentrationen neben der osmotischen sich geltend macht. Wenn, um dies an einem Beispiele zu erläutern, bei Verwendung starker, äquimole- 30 kularer Lösungen von Natrium- und Kaliumsalzen, die gewöhnlich als nicht giftig bezeichnet werden, die ersteren eine deutlicher hemmende Wirkung auf bestimmte Spaltpilze ausüben als die letzteren (vgl. S. 337), so zeigt dies, dab in diesem Falle die ersteren eine stärkere Giftwirkung (spezifische Wirkung) als die letzteren entfalten. 35 Eine scharfe Grenze zwischen giftigen und ungiftigen Körpern kann also nicht gezogen werden, und es kann auch nicht wundernehmen, daß unentbehrliche Nährstoffe, wenn sie in zu großer Menge geboten werden, giftig wirken, umgekehrt entbehrliche Stoffe verhältnismäßig harmlos sein können. Auch allverbreitete Stoffe, etwa die Kohlensäure, 40 wirken in zu großer Dichte giftig, und es braucht kaum auf die in fast allen Darstellungen von der Giftwirkung betonte Erscheinung hinge- wiesen zu werden, daß Stoffe, die dem einen Pilz unentbehrliche Nähr- stoffe sind, den anderen töten oder schädigen können. Der Sauerstoff ist für die Anaerobier, falls er in großer Menge Zutritt hat, ein tödliches 4 Gift. Pepton oder andere organische Stoffe wirken auf die Nitrifikations- bakterien entwicklungshemmend. Trotz dieser Unmöglichkeit, giftige und ‘harmlose Körper scharf zu scheiden, fällt es aber bekanntlich in praxi nicht schwer, Stoffe den einen oder den anderen zuzuweisen. Schwermetallsalze, Toxine und viele andere Körper, die in geringer :o Menge schon gewaltige Wirkungen haben, werden allgemein als Gifte bezeichnet, die meisten Nährsalze umgekehrt nicht, wenngleich auch solche unter gewissen Umständen und auf gewisse Organismen bereits 31* — 454 — in geringer Menge schädlich wirken können. — Nach diesen einleitenden Bemerkungen wenden wir uns zuerst einer etwas eingehenderen Be- trachtung der drei gekennzeichneten Giftwirkungsarten, Tötung, Hemmung, Förderung, zu. Eine systematische Aufzählung der Gifte kann hier snicht gegeben werden; der Leser, der eine solche wünscht, sei auf 0. Loxw’s (1) Buch verwiesen, in welchem alle Arbeiten, die bis zum Jahre 1893 über Giftwirkungen erschienen sind, einer sichtenden Be- trachtung unterzogen werden. Um den Tötungswert, oder antiseptischen Wert in der Ausdrucks- ıo weise der Mediziner, zu messen, läbt man die Gifte in wässriger, alko- holischer oder sonstiger, dem jeweiligen Versuchszweck angepaßter, aber möglichst einfacher Lösung auf die Versuchsobjekte, z. B. eine für alle Versuchsr eihen eleiche Anzahl von Bakterien- oder Eumyceten-Sporen, einwirken, sät diese dann nach sorgfältiger Entfernung des Giftes auf ıseinen geeigneten Nährboden aus und beobachtet, ob sie getötet sind, oder ob alle oder doch ein Bruchteil die Einwirkung des Giftes über- standen haben. In einer technisch sehr vollkommenen Art und Weise lösten diese Aufgabe Paus und Krönıe (1 u. 2) bei ihren Untersuchungen über den Tötungswert von Giftlösungen für Milzbrandsporen. Diese » wurden nicht, wie es R. Koc# (1) empfohlen hatte, an Seidenfäden, sondern an böhmische Granate angetrocknet, in diesem Zustande in die Giftlösung gebracht, nach der gewünschten Zeit das Gift sorgfältig entfernt, die Sporen durch Schütteln der Granate in mit destilliertem Wasser gefüllten Röhrchen abgesprengt und den Nährböden überant- » wortet. So gelingt es, mit genau gleichen Mengen von Sporen Ver- gleichende Versuchsreihen anzusetzen. Unerläßlich zur Erlangung richtiger Ergebnisse ist hierbei zunächst das genaue Entfernen” der Gifte von der Oberfläche der Sporen nach beendeter Einwirkung. Das kann bei Metalleiften durch Schwefelammon erfolgen, sonst durch ge- soeignete Lösungsmittel der Gifte, die den Sporen nicht schaden. Bei vielen Giften, z. B. dem Formaldehyd, gelingt es überhaupt schwer und ist in den Fällen unmöglich, in welchen der Giftstoff während der Ein- wirkung im Innern der Zellen gespeichert wurde, derart, dab er von den lösenden oder fällenden Reagentien nicht erreicht werden kann. 3 Versäumt man es, die Gifte tunlichst zu entfernen, so gelangen sie in geringen Mengen mit auf den Nährboden und können die Klarheit der Ergebnisse trüben. So wies GEPPERT (1) nach, daß Milzbrandsporen, die mit O,1-proz. Sublimatlösung behandelt waren, sich nach sorgfältiger Ausfällune des Giftes auf Nährböden noch entwickeln können, daß dies aber nicht der Fall ist, wenn man nach beendeter Einwirkungszeit nicht für Entfernung des Quecksilbersalzes von den Sporenoberflächen sorgt, da dann Quecksilberspuren mit auf den Nährboden gelangen und die Entwicklung hemmen können. Sehr beachtenswert ist auch die von demselben Forscher beobachtete Erscheinung, daß mit Sublimat be- s handelte, aber nicht getötete Sporen dadurch so geschwächt werden können, daß sie auf schwach sublimathaltigen Böden, auf denen normale, kräftige Sporen wachsen können, die Keimung verweigern. Man darf also bei Anstellung solcher Versuche, wie sie oben geschildert wurden, aus der Tatsache, daß kräftige Milzbrandsporen auf den benutzten Böden sokeimen, nicht den Schluß ziehen, daß von dem Gifte nichts auf diese Nährböden übertragen worden sei. Von großem Einfluß auf das Ergeb- nis ist auch die Art des Nährbodens und der sonstigen Züchtungs- bedingungen, die nach der Entfernung des Giftes zur Verwendung ge- “ — 485 — langen: R. Koch (1) glaubte, dab Sublimat in der Konzentration von 0,1 Proz. genüge, um Milzbrandsporen zu töten, weil sie nach derartiger Behandlung auf Gelatine bei Zimmertemperatur nicht mehr wuchsen. BenrinG (1) jedoch wies nach, dab mit O,1l-proz. Sublimat behandelte Sporen des genannten Spaltpilzes wohl noch auskeimen können, wenn 5 sie nach beendeter Einwirkung des Giftes in Bouillon oder Serum im Brütschrank (bei ca. 37°) gehalten werden. Untersuchungen über den Hemmungswert von Giften, oder den desinfizierenden Wert im Sprachgebrauch der Mediziner, führen zu Er- gebnissen, die darum häufig nicht leicht zu deuten sind, weil bei dieser ı Art der Untersuchung die Gifte gemeinsam mit Nährstoffen, also nicht in einfachen Lösungsmitteln, geboten werden können und ihre Wirkung sich durch das Vorhandensein anderer „elöster Stoffe mehr oder minder stark verschiebt. Die medizinische Literatur ist voll von Beispielen dafür (vgl. Beuriıne [1]), daß sich mit der Art der Ernährung dies Widerstandskraft gegen Gifte verändern kann. Beispiele aus der tech- nischen Mykologie findet der Leser auf S. 331 des vorliegenden Bandes. Von ganz neuen Veröffentlichungen sei hier noch die Arbeit von Iwanorr (1) genannt: Bei Zufuhr von Glycerin und Ammoniumnitrat als Kohlenstoft- und Stickstoffquellen wirkte von verschiedenen Metallen das » Mangan am wenigsten giftig auf Schimmelpilze; es folgten dann Kobalt, Nickel, schließlich Kupfer. Wird jedoch Asparagin als Stickstoffnahrung geboten, so ist nächst Mangan das Kupfer am wenigsten giftige, das Nickel am giftigsten. Auch sind nach Iwaxorr die Gifte von ver- schiedener Kraft, je nachdem direkt vergärbare oder andere Kohlen-» hydrate als Nahrung gereicht werden. Es muß hierbei immer nach Möglichkeit unterschieden werden, ob der Lösungszustand der Gifte durch die Gegenwart anderer mitgelöster Stoffe verändert wird — dies ist z. B. dann der Fall, wenn Metallgifte in eiweißreicher Lösung wirken, — oder ob gleichzeitig die Art der Nahrung einen Reiz auf das Versuchs- zo objekt ausübt und dessen Widerstandskraft in unbekannter Weise ver- ändert. Allgemein gesagt wird ein kräftig genährter Organismus, wie gegen andere schädliche Einflüsse so auch gegen Gifte, widerstandsfähiger sein als ein kümmerlich ernährter. In manchen in der Literatur be- schriebenen Beispielen für die Verschiebung des Hemmungswertes mit der Ernährungsweise, z. B. vielleicht in den oben beschriebenen Ver- suchen von IwAnxorr, dürfte auch die durch das Wachstum bedingte Reaktionsänderung der Lösung zur Folge haben, dab die einen Gifte leichter, die anderen schwieriger löslich werden, womit sich dann die Veränderung ihrer Wirkungskraft leicht erklären läßt. Ist somit bei Untersuchungen über die Hemmungswerte von Giften die Möglichkeit der Beeinflussung derselben durch die Nährstoffe jeder Zeit im Auge zu behalten, so schließt das nicht aus, dab unter Umständen Gifte in Wasser dieselbe Wirkung wie in Nährlösungen entfalten. Beispielsweise findet ULARk (1), dab Dichloressigsäure, Kobaltsulfat, Kalilauge in Zuckerrüben- # extrakt gelöst auf verschiedene Schimmelpilze ganz ebenso wie in wässriger Lösung einwirken. Naheliegend ist der Versuch, die Beein- flussung der Hemmungswerte der Gifte durch Nährstoffe dadurch zu umgehen, dab man sie, ähnlich wie bei der Untersuchung des Tötungs- wertes, in Wasser anstatt in Nährlösungen auflöst und lediglich die :o ersten auf Kosten der Reservestofte vor sich gehenden Keimungsstadien berücksichtigt. Dies geschah z. B. durch Stevexs (1) in einer Arbeit, deren Ergebnisse in diesem Abschnitt häufig benutzt werden. Dabei ist = ) — 4866 — aber zu bedenken, dab viele Sporen in reinem Wasser überhaupt nicht keimen; der eingehenden Behandlung dieser Frage auf S. 339 ff. sei hier noch hinzugefügt, daß nach CLark (1) Konidien von Botrytis, die zu den wenigen Pilzen gehört, deren Fortpflanzungszellen auf reinem Wasser skeimen können, dies doch immer nur zum Teil (etwa 40 Proz.) tun. Wenn also Sporen in währigen Giftlösungen nicht keimen, so braucht dies keineswegs Folge einer Hemmung durch den Giftstoff zu sein, kann vielmehr auch darauf beruhen, dab die nötigen Reizstoffe fehlten. Wenn andrerseits Sporen mancher Schimmelpilze, die in Wasser nicht keimen, ıdies nach STEVENS in Giftlösungen tun, zeigt dies, dab das Vorhanden- sein des betreffenden Giftes in richtiger Konzentration den Keimungs- reiz gewährleistet. Wenn es sich nach diesen Ausführungen also zeigt, daß Unter- suchungen über den Hemmungswert mindestens ebenso verwickelte Auf- ıs gaben stellen als solche über den Tötungswert, so sind sie nach Paur (1) doch in bestimmten Fällen dadurch vereinfacht, daß der Zeitfaktor bei ihnen nicht immer eine Rolle spielt. Pausn schreibt: „Entwicklungs- hemmung ist die Fähigkeit der Stoffe, Wachstum und Vermehrung der betr. Individuen so lange zu verhindern, als sie im Nährboden anwesend »»sind. Entfernt man ihn oder verpflanzt man die Organismen, so ent- wickeln sie sich sofort normal weiter, d. h. die Zeit kommt nieht in Betracht, nur die Konzentration ist maßgebend.“ Für den Tötungswert spielt im Gegensatz dazu die Zeit immer eine maßeebende Rolle. Tat- sächlich ist dieser Unterschied aber nicht immer deutlich, da auch bei » Untersuchungen über die Hemmung die Zeit sehr wesentlich mitspielen kann. Hemmungswerte können bei hinreichend langer Einwirkung des Giftes in Tötuneswerte sich umwandeln; dies wird z. B. durch eine Fülle von Zahlenangaben belegt, die sich in den Arbeiten Pıur’s und Krönıe’s (1 u. 2) über Bakterien finden. Für Schimmelpilze führt soPurst (1) an, dab bei Mucor, weniger bei anderen, die entwicklungs- hemmende Konzentration von Giften allmählich zu einer tödlichen wird. Es sind also Hemmungswerte ohne Einführung des Faktors Zeit häufig gar nicht von Tötungswerten zu trennen. Und andrerseits gilt, dab Hemmungswerte infolge allmählicher Anpassungsfähigkeit von Sporen, > Konidien usw. allmählich ihren hemmenden Charakter verlieren können (s. weiter unten). Auch bei Berücksichtigung der Gestaltung und des Wachstums ergibt sich, daß der Hemmungswert nicht unvermittelt in einen solchen überspringt, der normales Wachstum erlaubt, da Wachstum unter Schädigung erfolgen kann und andrerseits schädliche Nach- so wirkungen eines Giftes sich bemerkbar machen können. CHarın (1) fand, daß Mucorsporen, die unter einer Kohlensäureatmosphäre geweilt hatten, nachher nicht normal sondern unter krankhaften Gestaltab- W eichungen auswuchsen. Wie schon auf S. 350 bemerkt, beobachtete WEHMER eine schädliche Nachwirkung eines Kohlensäureüberschusses 5 (oder Sauerstoffmangels) auf die Fortpflanzung von Citromyces. OLARK (1) konnte in seinen mikroskopischen Untersuchungen über die Beeinflussung der Sporenkeimung durch Gifte zweierlei Fälle von Hemmung bzw. Schädigung unterscheiden: Entweder erfolgte trotz anfänglicher zeitlicher Verschiebung Ausbildung des Mycels und F ruktifikation in annähernd sonormaler Weise, oder aber Keimung und Wachstum erfolgte unregel- mäßig und stark verzögert und Fortpflanzung trat überhaupt nicht ein. Es waren also Uebergangsstadien zwischen vollkommener Hemmung und vollkommen normalem Wachstum zu beobachten. rn Wenn somit darauf hingewiesen werden muß, daß häufig Hemmung und Tötung durch Gifte ineinander übergehen, sind beide doch, falls irgend möglich, auseinanderzuhalten. Dies veranschaulicht z. B. auch der folgende Befund von ULark (1): Achtet man auf die Entwicklungs- hemmung, so ist unter den vom genannten Forscher untersuchten Pilzen Oedocephalum albidum am wenigsten widerstandsfähig; es folgen Botrytis vulgaris, Penicıllium glaucum, Aspergillus flavus, A. niger. Die Reihen- folge ändert sich, wenn man den Tötungswert untersucht; dann ist Botrytis am wenigsten widerstandsfähig, es folgen Oedocephalum, Asper- gillus flavus, A. niger, schließlich Penieillium glaucum. Diese Reihen sind auf Grund des durchschnittlichen Verhaltens gegen eine Zahl ver- schiedener Gifte aufgestellt. Wie uns derselbe Forscher zeigt, ist aber auch die Art des Giftes von großer Bedeutung: Kobaltsalze hemmen de meisten Pilze schon bei geringerer Konzentration als Nickelsalze; gleich- wohl tötet Nickel die meisten Pilze schon in niedrigeren Konzentrationen als das Kobalt. Ob im übrigen Hemmungswert und Tötungswert des (Griftes nahe bei einander liegen oder nicht, darüber entscheidet ebenfalls zunächst das Versuchsobjekt: Bei Verwendung von Bakteriensporen findet man, dab die zwei Werte weiter auseinander liegen als bei der Untersuchung der vegetativen Zellen. Aber auch von der Art des Giftes » ist die Beantwortung dieser Frage abhängig. Crark (1) gibt an, daß bei Verwendung von Nickel-, in zweiter Linie von Eisensalzen als Giften beide Punkte auffallend weit, weiter als bei anderen Giften von- einander entfernt sind. Die Anregung und Förderung der Entwicklung, also die dritte: Form der Giftwirkung, ist im Rahmen allgemein physiologischer Be- trachtungen bereits auf S. 342 bis 344 abgehandelt worden. Das Wesen dieser Förderung des Wachstums durch Giftspuren wurde von vielen Forschern derart gedeutet, dab zunächst der Fortpflanzungs- vorgang gehemmt und dadurch indirekt das mit ersterem korrelativ : verknüpfte Mycelwachstum gefördert wird. Dab diese Erklärung nicht ausreicht, konnte CUrark (1) mit der Beobachtung nachweisen, dab Botrytis, welche unter den von ihm gewählten Versuchsbedingungen überhaupt nie Konidien trug, doch die Förderung des Wachstums durch Giftspuren zu erkennen gab. Weitere Angaben über diese Fragen 35 findet man bei Purnsrt (1); dieser Forscher fand, dab in den meisten Fällen eine ganz geringe Ueberschreitung der fördernden Konzentration bereits Hemmungserscheinungen bewirkt. Es ist nun der Frage nach dem Mechanismus der Giftwirkung näher zu treten. Da über die regulierenden, treibenden und hemmenden 4 Bedingungen des Stoff- und Formwechsels kaum etwas bekannt ist, lassen sich über das Wesen der fördernden und hemmenden Giftwirkung höchstens Vermutungen äußern. Nach Lorw (1) ist die Ursache der Giftwirkung in der Labilität der Eiweißmoleküle des lebenden Proto- plasmas zu suchen, deren Atomgruppen sich in steter Umlagerung be- 4 finden. Die Lebhaftiekeit dieser Umlagerung wird durch schwache Reize erhöht, stärkere Reize beeinflussen dieselbe so stark, daß die Labilität des Plasmaeiweißes dadurch aufgehoben, das Leben somit vernichtet wird. — Um die tötende Giftwirkung dem Verständnis näher zu bringen, kann man annehmen, dab die Gifte entweder katalytisch wirken, oder 50 aber in chemische Wechselwirkung mit der lebenden Zelle oder ihren Organen treten und dadurch verderblich wirken. Zweifellos handelt es sich häufig um Oxydationen, und Pausn und Krönıc (1 u. 2) zeigten, >11 „ 37 IX o — 488 — daß man Gifte, wie die Salpetersäure, Uebermangansäure u. a. mit Rücksicht auf ihre vergiftende Kraft in dieselbe Reihenfolge ein- ordnen kann wie vermittelst der elektrischen Oxydationsketten. Nur das Chlor nimmt eine Sonderstellung ein, indem es ein stärkeres Gift sist, als man aus seiner Oxydationswirkung auf tote Masse schlieben sollte. Die Wirkung der giftigen Metallsalze ist wohl meistens so zu erklären, daß dieselben mit Eiweiß oder ähnlichen Stoffen schwer lös- liche Niederschläge bilden, die vielleicht salzartiger Natur sind, d. h. dann ausfallen, wenn das Löslichkeitsprodukt ihrer Ionen überschritten wird (vgl. $ 109). Die Frage nach dem Mechanismus der Giftwirkung ist enge mit der anderen verknüpft, an welcher Stelle und an welchen Organen der Zelle die Wirkung angreift. Bekannt ist, daß häufig Zell- wände, Sporenhäute, wie gegen andere Schädigungen so auch gegen Giftwirkung, Schutz gewähren, und diese wird darum nicht selten mit seiner Zerstörung oder Veränderung der Membran, der sich dann die des lebenden Inhaltes anschließt, einsetzen. In anderen Fällen, in welchen das Gift die toten Zellhüllen ohne Schwierigkeiten zu durchwandern vermag, hängt es von der Eigenart des lebenden Plasmahäutchens ab, ob das Gift ins Zellinnere eindringen kann, oder schon durch äußerliche »» Berührung des Plasmahäutchens dies und damit das Leben schädigt. Wir erinnern hier an OveErTon’s (1) Theorie, daß nur solche Stoffe, die in Lipoiden (Leeithin, Cholesterin) löslich sind, das Plasma durchwandern können, und an die sich daran anschließende Kritik PFEFFER's (1), welcher auf die Möglichkeit einer regulatorischen Veränderlichkeit des > Plasmahäutchens hinwies, um zu sehen, daß hier Fragen vorliegen, welche einer ausreichenden physikalisch-chemischen Erklärung vorläufig noch harren. ‚Jedenfalls ist die Frage nach der Durchlässigkeit von eroßer Bedeutung für die Beurteilung der Wirkung von Giften. Dies zeigen neben vielen anderen auch die foleenden Erfahrungen: Puust (1) ;ofand, dab ein gegen Kupfer besonders widerstandsfähiger Stamm von Penicillium diese Eigenschaft deshalb besaß, weil dies Metall nicht ins Innere der Zellen eindringen konnte. Wenigstens lieb sich weder analytisch in der Pilzdecke, noch auch plasmolytisch im Zellsaft Kupfer mit Sicherheit nachweisen. Ferner beobachtete Stevens (1), daß von » den drei Pilzen Uromyces caryophyllinus, Botrytis vulgaris und Macrosporium spec. (von Datura isoliert) das erste am wenigsten widerstandsfähig gegen Gifte und gleichzeitig mit den dünnsten Sporenhäuten begabt, das letzte das widerstandsfähigste und mit den derbsten Sporenhäuten versehene ist. Diese letzte Angabe führt uns zur Frage nach der spezifischen ı Widerstandskraft verschiedener Pilze, die in den obigen Ausführungen schon wiederholt gestreift wurde, und deren Ursachen in fast allen Fällen noch vollkommen dunkel sind. Es sollen hier noch eine Anzahl von Beispielen aus dem Reiche der Schimmelpilze gegeben werden; vor- her sei bemerkt, dab die Frage, inwieweit von den Pilzen erzeugte Gifte ‚ihren Erzeugern selbst weniger giftig sind als anderen Wesen, bereits auf S. 329 behandelt worden ist. Oft sind die Unterschiede in der spezifischen Widerstandskraft erstaunlich groß: Während nach CLARrk (1) eine Normallösung von Nickelsulfat noch nicht imstande ist, den Asper- gillus flavus zu töten, genügt eine Lösung von 1 Mol. in 128 Litern 50 bereits, um Dotrytis-Konidien zu verderben. Bei Verwendung von Dichloressigsäure und anderen Giften tritt der spezifische Unterschied weniger deutlich hervor. Penieillium glaucum wird meistens als be- sonders widerstandstähig angesehen. Urark (1) rühmt z. B. die hohe — 489 — Widerstandskraft gegen Essigsäure; auch gegen Kupfersalze ist es, wie viele Forscher übereinstimmend finden, sehr wenig empfindlich. Daß auch sonst Penicillium neben anderen mit an erster Stelle steht, zeigt ein Hinweis auf die Angabe von Orark (1), dab Formaldehyd, ein sehr starkes Pilzgift, dieses sowie auch Aspergillus flavus erst in einer 5 Konzentration von 1 Mol. in 572 Litern tötet, Aspergillus niger und Botrytis schon in einer Lösung von 1 Mol. in 2048 ‚Litern. Pursr hatte einen gegen Kupfer ganz auffallend widerstandsfähigen Stamm von Penieillium glaucum unter Händen; dieser war gleichwohl gegenüber anderen Metalleiften, z. B. Thallium- oder Quecksilbersalzen, nicht wider- 10 standsfähiger als manche andere Schimmelpilze, was uns vor Augen führt, dab man von Widerstandsfähigkeit schlechthin, ohne das Gift zu nennen, nicht wohl sprechen kann. Dafür noch einige Belege: ULark (1) gibt an, dab Penicillium gegen Sublimat weit widerstandsfähiger als Botrytis ist, so dab es 16-mal soviel davon vertragen kann; benutzt man jedoch Silbersalze zur Vergiftung, so zeigt sich die Reihenfolge beider Schimmelpilze umgekehrt, Botrytis verträgt viermal so viel davon als der Pinselschimmel. Die eben besprochene Erkenntnis, daß von einer Widerstandskraft ohne Rücksicht auf die Art des Giftes nicht gesprochen werden kann,: läßt sich natürlich auch in die Form gießen: Die Kraft eines Giftes kann nur in Bezusnahme auf den Pilz, dem es dargeboten wird, ge- kennzeichnet werden. Zwei besonders giftige Metalle sind Silber und Quecksilber; welches ist giftiger? Dienen Zuchten von Penieillium oder Oedocephalum zur Lösung der Frage, so lautet die Antwort: Silber; sind aber Aspergillus oder Botrytis zu den Versuchen herangezogen worden, so erweist sich das Quecksilber als giftiger (ÖLark). Aus dem- selben Grunde kann auch die zahlenmäßige. Vereleichung zweier Gifte nicht ohne Rücksicht auf die V ersuchspilze erfolgen. Auch die verschiedenen Entwicklungsstadien ein und desselben 30 Pilzes sind von verschiedener Widerstandskraft gegen Gifte. Für die vegetativen Zellen der Spaltpilze einerseits, die Sporen andrerseits ist das zu bekannt, als dab es sich lohnte, hier darauf einzugehen; es sei auf die Zahlenangaben verwiesen, die in allen bakteriologischen Hand- büchern darüber Auskunft erteilen. Widerstehen im allgemeinen dies Sporen oder andere Fortpflanzungszellen den Giften besser als die vegetativen, so gilt doch andrerseits, dab der Vorgang ihrer Bildung gegen Gifte meistens empfindlicher ist als das sterile Wachstum, wie auf S. 350 bereits ausgeführt wurde. Hier sei in dieser Beziehung noch an die von CnHarın (1) ermittelten Zahlen, die Giftwirkung der Kohlen- säure betreffend, erinnert: Mucor, der bei einem Gehalte der Luft von 30 Proz. Kohlensäure noch keimen und steril wachsen kann, bildet keine Sporangien mehr bei einem Gehalte von 10 Proz. Kohlensäure. Aspergillus niger, welcher bei 90 Proz. Kohlensäuregehalt noch wächst, bleibt steril, wenn mehr als 30 Proz. Kohlensäure vorhanden sind. Konidienträger ohne Konidien können bei einem Gehalte von 70 Proz. noch gebildet werden; überschreitet derselbe aber 85 Proz., so wird jeder Anlauf zur Fortpflanzung unterdrückt. Ueber den Unterschied in der Empfindlichkeit der Vegetation mehrerer Schimmelpilze einerseits und der Fruktifikation andrerseits 5o gegen Kupfer-, Nickel- und Zinksalze belehrt die folgende Tabelle von Purst (1), welche die oberen Grenzwerte angibt (L: 2000 usw. heibt 1 Mol. in 2000 Litern). ni [371 tv =) IV or — 41% — Mucor mucedo | Aspergillus niger| Botrytis vulg. | Penieillium glaue. veget. frukt. | veget. | frukt. | veget. | frukt. | veget. | frukt. | | CusO, 1:2000 1:20000| 1:2000 | 1:2000| 1:2000 | 1:2000| 1:0,75 | 1:0,75 Cu@,H20; }.1:1200. 1: 1000 715:405 117210 1:10 1:10 —_ — ZnSO, 1:2000|1:20000| 1:200 | 1:200 | 1:200 | 1:200 | 1:0,75 | 1:0,75 NiSO, 1:2000 1:20000 | 1:2000 | 1:2000| 1:2000| 1:2000| 1:10 | 1:10 Wie man sieht, ist dieser Unterschied bei Mucor größer als bei den anderen Pilzen, ja bei diesen tritt er gar nicht hervor, wenn man, wie es in der Tabelle geschieht, nur die Grenzwerte und nicht auch die Zeit berücksichtigt. welche bis zum Erscheinen der Fortpflanzung ver- 5 Jäuft. Achtet man auch auf diese, so zeigt sich, daß bei einer Kon- zentration von 1 Mol. des Zink-, Nickel- und Kupfersulfates in etwa 2000 Litern das Keimen und das Wachstum in zeitlicher und formaler Hinsicht noch durchaus normal erfolgt, die Bildung von Fortpflanzungs- organen bei Aspergillus, Botrytis, Peniecillium aber stark verzögert wird, ıobei Mucor sogar überhaupt nicht eintritt. Stärkere Konzentrationen (etwa 1 Mol. in 1000 Litern) machen dann das Auskeimen von Maucor unmöglich; bei den anderen erfolgt es verspätet. Ist somit in den meisten Fällen die Fruktifikation empfindlicher als die Vegetation, so kann es doch auch Durchbrechungen dieser, wie jeder anderen biologischen ıs Regel geben. Nach ÜULark (1) scheint es, dab beide Funktionen bei Aspergillus flavus durch Salzsäure ziemlich gleich stark in Mitleiden- schaft gezogen werden. Beachtenswert ist auch, daß nach demselben Forscher Kaliumchromat und Bichromat, sowie ganz besonders Formal- dehyd, sobald sie überhaupt eine noch so kleine Mycelflocke aufkommen 20 Jassen, auch immer Konidienbildung an derselben auslösen (Penieillium u.a.). Dienen zum Ausgangspunkt von Kulturen, welche über Giftwirkung belehren sollen, Dauerzustände, Sporen usw., so ist deren Alter nicht außer acht zu lassen, da mit ihm die Empfindlichkeit wechseln kann. Es genüge hier die Erfahrung von Paur und Krönıc (1 u. 2) anzu- > führen, daß Milzbrandsporen, wenn sie nach ihrer Ausbildung im Trocken- zustande aufgehoben werden, zunächst an Widerstandskraft schnell zu-, dann aber langsam und stetig abnehmen. Diese Abnahme kann dadurch in sehr weitgehendem Maße hintangehalten werden, daß man die Sporen bei niederer Temperatur aufbewahrt. 30 Die Behandlung der Frage nach der Anpassungsfähigkeit der Pilze an Gifte soll den Schluß dieses Paragraphen bilden. Man vgl. auch oben S. 366.. Kossıakorr (1) gelang es, den Heubazillus und den Milzbranderreger an allmählich gesteigerte Giftmengen zu gewöhnen. Nach Garueortr (1) stellt sich beim Züchten des Dac. prodigiosus auf > Gelatine, welcher 2 Proz. Phenol zugesetzt werden, die zunächst ab- handen gekommene Fähigkeit zur Farbstoffbildung nach der neunten Generation wieder ein. Viele weitere Belege finden sich in der medizinisch-bakteriologischen Literatur. Ueber die Anpassungsfähigkeit der Bakterien an Säuren vergleiche man Früccse (1). Von der Fähig- keit der Hefen, sich an Gifte zu gewöhnen, handelt das 6. Kap. des IV. Bandes des vorliegenden Handbuches. Eine in diesen Zusammen- hang gehörige Arbeit über Schimmelpilze verdankt man Purst (1), welcher ontogenetische und phylogenetische Anpassung unterschied, je nachdem ein ausgekeimtes Mycel sich allmählich an das — 491 — Gift gewöhnte, oder erst die Fortpflanzungszellen eines, bei Giftzusatz kümmerlich gedeihenden Mycels ein bei Zusatz desselben Giftes besser gedeihendes Mycel hervorbringen. Eine ontogenetische Anpassung ohne äußerlich sichtbares Wachstum lieet außerdem bereits in allen den Fällen vor, in denen Konidien bei Zusatz eines Giftes erst nach längerer 5 als der üblichen Zeit auskeimen. Pursr macht hierüber viele Zahlen- angaben. Es seien auch noch die folgenden Befunde von»Cnarin (1) er- wähnt: Mucor-Sporen, die normalerweise nach etwa 24 Stunden aus- keimen, treiben, falls die Luft neben Sauerstoff 40 Proz. Kohlensäure enthält, erst nach 17 Tagen aus, falls 50 Proz. Kohlensäure und ebenso ıo viel Sauerstoff vorhanden ist, sogar erst nach 24 Tagen. Bei dem widerstandsfähigeren Aspergillus niger war erst bei 90 Proz. Kohlen- säure und 10 Proz. Sauerstoff eine Verlangsamung der Auskeimung zu beobachten. Phylogenetische Anpassung konnte Pvzsrt nur an Penicillium glaucum beobachten, und zwar Anpassung sowohl der Vegetation wie der Fruktifikation, indem er Züchtungen mit allmählich steigendem Gift- zusatze vornahm. Die Einzelheiten seiner Ergebnisse sind im Originale nachzulesen. Im allgemeinen war die Anpassung dann am weitesten zu treiben, wenn Generation auf Generation mit allmählich steigendem Giftzusatze gezüchtet wurde; eine wenngleich geringere Hinausschiebung 2 der Grenze lieb sich aber auch durch längeres Züchten des Pilzes auf Giftlösungen ohne allmähliche Steigerung des Giftzusatzes erreichen. In den Fällen, in welchen eine Hinausschiebung der Grenzkon- zentrationen nachweisbar ist, liegt ganz zweifellos eine Transformation (vel. S. 367), wenigstens eines Teiles des Versuchsmateriales vor. Voraus-: setzung für die Richtigkeit dieser Annahme ist allerdings, daß nicht etwa von vornherein in dem Sporenmaterial einige besonders widerstandsfähige Individuen gewesen sind, aber, sei es daß ihre Zahl oder ihre Keimungs- geschwindigkeit zu gering war, zunächst der Aufmerksamkeit entgingen und aus irgend welchen Gründen erst in den späteren Versuchsreihen: aufkamen. Daß neben Transformation Selektion, wenn auch unbewußte Auslese, vielfach bei derartigen „Anpassungen“ eine Rolle spielen kann, das lehrt wit vollkommener Sicherheit die Beobachtung, daß das zu Kulturen benutzte Sporenmaterial meist von vornherein sehr ungleich- mäßige Widerstandskraft besitzt. Man beachte z. B. die Zahlenangaben 35 bei Pıun und Krönıs (1 u. 2), aus denen ersichtlich ist, dab mit steigender Giftbehandlung nicht ein bestimmter Punkt erreicht wird, an dem alle Sporen getötet werden, vielmehr eine allmähliche Tötung stattfindet. Diese Forscher versuchten im Anschluß an diese Erfahrung, durch künstliche Zuchtwahl giftfeste Milzbrandbazillen zu züchten, in- dem sie von solchen Kolonien abimpften, welche noch bei starkem Sublimatgehalt erwachsen waren. Ein Erfolg war diesen Bemühungen allerdings nicht beschieden. Aehnliches gilt für Schimmelpilze, und für manche derselben scheint eine ungleichstarke Widerstandskraft der Sporen usw. gegen Gifte sogar spezifisches Merkmal zu sein; STEVENS (1) 4 hat einige Bemerkungen darüber gemacht. Wie nun auch diese Anpassungen an Gifte zustande kommen und zu deuten sein mögen —- dieselben sind nie als erblich fixiert befunden worden. Vielmehr klingen sie, wenn der Pilz wiederum ohne Gift kultiviert wird, ebenso schnell wieder aus, als sie erworben wurden. Es ist frag- 50 lich, ob vielleicht bei noch längerer Zucht mit Giftzusatz, als sie bis jetzt versucht wurde, sich eine er blich fixierte Giftfestigkeit erzielen ließe. je 5 ) tv a u 1) $ 109. Giftwirkung und Lösungszustand. Der Einfluß des Lösungsmittels auf die Wirksamkeit von Giften ist bekannt, seit R. Kocn (1) entdeckte, dab viele Gifte, wenn sie nicht in Wasser sondern in Aethylalkohol, Methylalkohol, Aether, Aceton gelöst ; werden, ihre Kraft ganz oder teilweise einbüben. Auch Lösungen von Giften in Serum oder anderen eiweißreichen Flüssigkeiten wirken minder stark als wässrige; und BeurıG (1) erwies, daß dies auch dann zu- trifft, wenn durch Weinsäurezusatz jede Fällung verhindert wird. Durch solche und andere Beobachtungen ist der Einfluß des Lösungszustandes auf die Giftwirkung auber Frage gestellt, und es soll im folgenden ge- zeigt werden, inwieweit die elektrolytische Dissociationstheorie zur Er- klärung derartiger Erscheinungen herangezogen werden kann. Gelöste Stoffe befinden sich in einem dem Gaszustand vergleich- baren Zustand, die Gasgesetze können auf Lösungen übertragen und als ıs Lösungsgesetze bezeichnet werden. Es kann somit das Molekulargewicht löslicher Stoffe auch im gelösten Zustande durch Messung des osmotischen Druckes, der Siedepunktserhöhung oder der Gefrierpunktserniedrigung der Lösung bestimmt werden, da diese ‘röben ganz ebenso wie der Druck eines Gases von der Zahl der in einem bestimmten Volumen vor- »handenen kleinsten Teilchen abhängen. Bestimmt man nun das Mole- kulargewicht von Nicht-Elektrolyten in gelöstem Zustande, so zeigt sich dies ebenso groß als das auf andere Weise ermittelte und in Uebereinstimmung mit den chemischen Tatsachen. Anders die Elektro- Iyte, wenn man deren Molekulargewicht in wässeriegen Lösungen zu be- »sstimmen sucht. Dasselbe ist kleiner, als nach den sonstigen chemi- schen Ergebnissen möglich ist, d.h. es sind mehr kleinste Teilchen vor- handen, als nach den Gasgesetzen zu erwarten wäre. Vergleicht man also verdünnte Lösungen von Elektrolyten und Nichtelektrolyten, in denen die Stoffe im Verhältnis ihrer Molekulargewichte gelöst sind, so untereinander, so führen die ersteren, wie ihr erößerer osmotischer Druck und die stärkere Abweichung von Siede- und Gefrierpunkt des reinen Lösungsmittels zeigt, im selben Volum eine größere Zahl kleinster Teilchen als die letzteren. Nur bei diesen sind die kleinsten Teile die Moleküle, bei jenen aber nur Bruchteile der Moleküle. 35 Dies erklärt die Arrhenius’sche Dissociationstheorie mit der An- nahme, dab schon durch den Lösungsvorgang, nicht erst durch den elektrischen Strom, die Moleküle von Elektrolyten zum Teil in kleinere Teile, die „Ionen“ zerfällt werden, „dissociieren“. Ein Salz zerfällt zum Teil in die elektropositiven, nach dem negativen Pole wandernden sw Kationen (Metall) und die elektronegativen, nach dem positiven Pol wandernden Anionen (Säurerest), ein anderer Teil des Salzes ist in der Form undissociierter Moleküle vorhanden. Säuren sind Salze, deren Kation das Wasserstoff-Ion H, Laugen sind Salze, deren Anion das Hydroxyl-Ion OH ist. Der Dissociationserad in einer Lösung wird durch ‚das Massenwirkungsgesetz geregelt: Das Produkt der Änionen und Kationen, dividiert durch die Zahl undissociierter Moleküle, ist eine von der Temperatur, der Konzentration und der spezifischen Natur des Salzes abhängige Konstante. Die Konzentration wirkt derart, daß mit ihr die Dissociation sinkt; z. B. ist die Salzsäure in einer Konzentration von 1 Mol. im Liter etwa zu 80 Pr oz. dissociiert; bei einer Lösung von 1 Mol. in 1000 und mehr Litern ist die Dissociation eine annähernd vollständige. — 493 — Was den Einfluß der spezifischen Natur auf den Dissociationsgrad an- belangt, so läßt sich derselbe dahin zusammenfassen, daß ein Stoff um so stärker dissociiert zu sein pflegt, je reaktionsfähiger er ist. Die Reaktionen, die zwischen gelösten Elektrolyten stattfinden, sind Ionen- Reaktionen. Säuren verdanken diesen ihren Charakter dem Vorhanden- : sein von Wasserstofi-Ionen; je stärker deren Konzentration, um so stärker ist die Säure. „Starke Säuren“ sind in einer Konzentration von 10 Litern etwa zu 80 bis 90 Proz. dissociiert, mittelstarke, z. B. Essigsäure oder Phosphorsäure oder Ameisensäure, zu etwa 10 Proz., schwache, z. B. die Blausäure, fast gar nicht. Dasselbe gilt für Basen. Kali- und Natronlauge- lösungen enthalten als die starker Basen viele Hydroxyl-Ionen, Ammonium- lösungen als die einer schwachen Base nur wenig. Neutralsalze starker Säuren und Basen (z. B. Alkalichloride, -Nitrate) sind ebenfalls stark dissociiert, etwa ebenso stark als starke Säuren; andere Salze, z. B. die des Quecksilbers, viel weniger stark. Auch reines Wasser dissociiert, ı5 wenngleich nur in sehr geringem Betrage, in die Ionen H und OH. Diese hydrolytische Dissociation bewirkt, daß in wässeriger Lösung die Salze schwacher Säuren alkalisch, die Salze schwacher Basen sauer reagieren. Löst man Cyankalium, das Salz einer sehr schwachen Säure, in Wasser, so vereinigen sich die Oyan-Ionen der Lösung mit den Wasser- stoff-Ionen des Wassers zu undissociierter Säure, da sie als Anionen einer sehr schwachen Säure nicht mit einer großen Zahl von Wasser- stoff-Ionen bestehen können; dies bewirkt eine weitergehende Spaltung des Wassers, bis bei dem schließlichen Gleichgewicht ein Ueberschuß an Hydroxyl-Ionen, d. h. alkalische Reaktion der Lösung, vorhanden ist. 2 In ähnlicher Weise werden bei Lösungen von Kupfersulfat die Hydroxyl- Ionen des Wassers durch die Kupfer-Ionen, d.h. Kationen einer schwachen Base, mit Beschlag belegt, und es bleibt schließlich ein Ueberschuß an Wasserstoff-Ionen, saure Reaktion in der Lösung, bestehen. Aus dem oben genannten Massenwirkungsgesetz folgt, daß durch so Zusatz eines Salzes zu einer Lösung eines anderen, das mit ersterem ein gleiches Ion hat, die Dissociation zurückgedrängt werden kann. Die Zahl der Ionen in einer Sublimatlösung nimmt ab, wenn Kochsalz zu- sefügt wird (nicht aber z. B. durch einen Zusatz von Natronsalpeter). Die Rückdrängung der Dissociation ist dann am stärksten, wenn die Dissociation des gelösten Salzes an sich schon nicht sehr groß ist, wie das z. B. bei Quecksilbersalzen zutrifft, und wenn das behufs Herab- minderung der Dissociation zugefügte Salz selbst möglichst weitgehend dissociiert. Zusätze von Alkalichloriden oder von Salzsäure drängen die Dissociation des Sublimates stärker zurück als solche von Chloriden der # Erdalkalien oder des Cadmiums, da sie viel stärker dissociiert sind als Magnesium-, Zink- und Cadmiumchlorid. Es ist schließlich noch der Begriff des komplexen Salzes zu er- läutern. Als Beispiel diene das Kaliumquecksilberjodid. Dasselbe dis- sociiert nicht wie einfache Quecksilbersalze derart, daß als Kation Queck- 45 silber entsteht, vielmehr ist Kalium als Kation vorhanden, Quecksilber ist aber Bestandteil des „komplexen“, nach der Anode wandernden Ions HgJJ,. Zwar dissociiert auch dies seinerseits wieder unter Auftreten freier Queck- silber-Ionen; immerhin ist aber diese Dissociation so gering, dab die Zahl der freien Quecksilber-Ionen in Lösungen derartiger komplexer 5 Salze eine nur geringe ist. Der eben geschilderte Ionenzustand ist nun, wie in vielen Fällen auch die volle Entfaltung der Giftwirkung, an wäßrige Lösung gebunden. 27 er V ) — A947 = Nichts liegt somit näher, als der Versuch, beide in Parallele zu setzen und zu fragen, inwieweit die zur Vergiftung führenden Reaktionen ebenfalls Ionen-Reaktionen sind. Es sei zunächst ein Beispiel dafür angeführt, wie das geschehen kann: Crark (1) findet, daß eine Lösung von 1 Mol. 5 Salzsäure in 4 Litern die Konidien des Aspergillus flavus tötet, dab eine solche Lösung von Kaliumchlorid aber harmlos ist. Worauf beruht der Unterschied ? Beide Stoffe sind bei der genannten Konzentration fast gleich stark dissociiert, d. h. zu 84 bzw. 89 Prozent. Chlor-Ionen sind also in beiden Lösungen in gleicher Zahl vorhanden, können die Giftigkeit der Säure nicht erklären, sind vielmehr als unschädlich zu bezeichnen. Es können also das Giftige in der Säurelösung nur die Wasserstoft-Ionen oder die undissociierten Moleküle oder beide sein, und falls bei hinreichender Verdünnung die Dissociation als praktisch vollkommen angenommen werden kann, ohne daß die Giftwirkung verschwindet, ist diese allein ısauf Rechnung der Wasserstoff-Ionen in der Säure zu setzen. Säure- lösungen, die so stark verdünnt sind, dab ihre Dissociation als voll- ständig angesehen werden kann, wirken nun zwar auf Phanerogamen, nicht aber auf die meisten Pilze schädlich ein; bei der Untersuchung der letzteren muß man zu stärkeren Konzentrationen greifen, bei welchen die 20 Dissociation nur unvollständig ist, etwa 90 Proz. beträgt. Nur an solchen läßt sich also die Giftwirkung des Wasserstoff-Ions auf Pilze messen und mit der anderer Ionen zahlenmäßig vergleichen. Wenn also, wie das geschehen ist, irgend ein Ion als 100 mal so giftig als das Wasserstoff-Ion bezeichnet wird, so wäre der genauere Ausdruck der: »5das betreffende Ion sei ebenso giftig, wie 91 Wasserstoff-Ionen vereint mit 9 undissociierten Molekülen der Salzsäure. Zu dem oben geführten Nachweis der Ungiftigkeit des Ions Chlor ist nun noch folgendes zu bemerken: er steht und fällt mit der Richtig- keit der Voraussetzung, daß die Ionen sich in ihrer Giftwirkung nicht so gegenseitige beeinflussen. Statt das Ion Chlor als unbeteiligt an der Wirkung der Salzsäure zu erklären, könnte man nämlich auch an- nehmen, daß dasselbe in Gegenwart von Wasserstoff-Ionen giftig, in Gegenwart von Kalium-Ionen aber ungiftig wäre, d.h. eine kataly tische Beeinflussung des Chlors durch Wasserstoff. Solche Annahmen wird ssman natürlich nicht ohne zwingende Gründe machen, da sie die Sach- lage unnötig verwickeln, doch sei darauf hingewiesen, daß ähnlich wie bei anderen Problemen der allgemeinen Chemie auch bei der Deutung von Giftwirkungen zu der Annahme solcher katalytischer Ionenbeeinflussung gegritten wurde, um die Ionenwirkung zu retten. CLArk (1) führt die stärkere Giftwirkung der Salpetersäure im V ergleich mit isohydrischen Lösungen anderer Säuren darauf zurück, daß in Salpetersäurelösungen nicht allein die Wasserstoff-Ionen wirken, vielmehr auch das Molekül HNO, Giftwirkung entfalte; das Ion NO, sieht er für harmlos an, da es, als Salpeter gelöst, keine Schädigung der Pilze zu erkennen gibt. s NOYES (1) weist darauf hin, dab eine andere mögliche Erklärung. die sei, daß auch in Salpetersäure nur die Ionen, nicht das undissociierte Molekül, giftig seien, und dab das Ion NO, katalytisch durch das Ion H in ein giftiges verwandelt würde, womit sich gleichfalls erklären ließe, daß die genannte Säure giftiger ist, als der Wasserstoff-Ionen- Konzentration soihrer Lösung entspricht. Ob allerdings mit solcher Annahme viel gewonnen ist, sei dahin- gestellt. Da aber auf dem uns hier fernliegenden Gebiet der Tier- physiologie häufig Veränderungen der Giftwirkung eines Ions durch — 495 — andere gleichzeitig wirkende, z. B. des Kalium-Ions durch Gegenwart des Caleium-Ions, nachgewiesen worden sind (vgl. Höger [1]), da ferner auch auf dem Gebiete der Pilzkunde ähnliche Ionenbeeinflussungen nach- weisbar sind (man vergleiche z. B. die auf S. 355 gegebenen Aus- führungen über die Giftigkeit des Lithium-Ions, welche durch Gegen- wart einer genügenden Zahl von Kalium-Ionen vernichtet werden kann), sei hier dieser kurze Hinweis auf die Möglichkeit einer katalytischen Ionenbeeinflussung eingeschlossen. Jedenfalls steht aber soviel fest, daß selbst der überzeugteste An- hänger der Lehre, daß Reaktionen nur lIonenwirkungen sind, zugeben ıo muß, daß bei einem so verwickelten Problem, wie es die Giftwirkung ist, nicht einzig und allein die Dichte der in einer giftigen Salzlösung vor- handenen Ionen in Betracht gezogen werden dart, um das Maß der Gift- wirkung zu erklären; vielmehr spielen mannigfache andere Momente (Diffusionsverhältnisse, Umsetzungen mit Stoffen in dem Zellinnern usw.) ı5 mit. Zumal die Diffusion kann, worauf HöBer (1) hinweist, insofern von großer Bedeutung sein, als in bestimmten Fällen undissociierte Salz- moleküle ins Innere eindringen und dort nach Spaltung in die Ionen ihre schädigende Wirkung entfalten können, während die ursprünglich vorhandenen Ionen „wirkungslos an der Oberfläche der Sporen abprallen“.2 Es ist also die Frage der Ionendiffusion von der der undissociierten Moleküle zu trennen. Ferner macht Noyzs darauf aufmerksam, dab man unterscheiden müsse ob die Ionen katalytisch wirken oder indem sie bei dem zur Vergiftung führenden Vorgang verbraucht werden. Im ersten Falle ist eine der Ionendichte proportionale Wirkung zu erwarten, vorausgesetzt, daß die Wirkung an der Oberfläche der Versuchsokjekte stattfindet oder keinerlei Diffusionsschwierigkeiten mitwirken. Im letz- teren Falle können schwach dissociierte Verbindungen aber sogar kräftiger und schneller wirken als ionenreiche; denn bei ersteren werden nach Maßgabe des Ionenverbrauchs aus den noch undissociierten Molekülen: sofort neue Ionen abgespalten, die also augenblicklich zur Stelle sind und ihre Wirkung äußern können. Bei letzteren, die von vornherein ionenreich sind, werden aber nach Verbrauch der Ionen neue nur durch verhältnismäßig langsame Diffusion an den Ort des Verbrauches nach- dringen, so dab die Giftwirkung viel weniger schnell von statten gehen 35 kann. Diese Bemerkungen führen uns also gleichzeitig wieder die Be- deutung der Zeit für die Giftwirkung vor Augen. Wir wenden uns nun der Besprechung einzelner Arbeiten zu, in denen Zusammenhänge zwischen Giftwirkung und elektrolytischer Dis- sociation behandelt werden. Der erste Forscher, welcher deutliche Be- ziehungen zwischen Giftwirkung und Lösungszustand von Quecksilber- salzen entdeckte, war DrEser (1): Kaliumquecksilberhyposulfit und Natrium- quecksilbersulfit, zu gärender Preßhefe zugesetzt, hemmten die Gärung selbst dann nicht, wenn die Konzentration des Quecksilbers in der Gär- flüssiekeit eine weit größere war als in solchen, die wegen Sublimat- 4 zusatzes gärungsunfähig geworden waren. In drei Parallelversuchen entwickelte die Hefe bei Zusatz des erstgenannten Salzes 105, des zweiten 48,5, des Sublimates aber 0 ccm Kohlensäure. Auch Zusatz von Kaliumhyposulfit-Kristallen zu sublimathaltigen, darum gärungsunfähigen Lösungen ließ in diesen die Gärung erwachen, ohne dab sich infolge des :o Zusatzes Quecksilber ausgeschieden hätte. Hiermit war bewiesen, dab nicht lediglich die Gewichtsmenge, sondern auch die Verbindungsform, richtiger der Lösungszustand, von Bedeutung für die Wirksamkeit des a Do = 12 [>71 ) w 5 ) — 496 — Giftes ist, und DRESER gab auch schon die heute noch gültige Erklärung: die geringe Wirkung der genannten komplexen Quecksilbersalze beruht darauf, daß das Quecksilber Bestandteil eines komplexen Anions ist. Die geringe Wirkung erklärt sich also aus der zu geringen Dichte der 5 Quecksilber-Kationen. Aus den Arbeiten von Paurn und Krönıe (1 u. 2) heben wir die folgenden Hauptergebnisse heraus. Es galt, den Tötungswert verschiedener Gifte für die Sporen des Bacillus anthracıs und die Zellen des Staphylo- coccus pyogenes aureus auf den Lösungszustand der Gifte zurückzuführen. ıo Viele Salze verschiedener Schwermetalle wirken wesentlich durch den Kationengehalt ihrer Lösungen. Wenn nur wenig Kationen vorhanden sind, sei es, daß das Salz sehr schwach dissociiert, oder daß man durch geeignete Zusätze ihre Dissociation zurückdrängt, oder dab das Metall Bestandteil eines komplexen Ions ist, ist die Lösung auch nur von ısschwacher Wirkung. Hierfür einige Beispiele: Das Quecksilberchlorid ist stärker dissociiert als das Bromid, dies stärker als das Cyanid; dem- entsprechend ist auch die Wirkung des ersten Salzes die kräftigste und schnellste, des letzten die schwächste. Wendet man komplexe Queck- silbersalze (Kaliumquecksilberchlorid, -bromid, -jodid, -cyanid) an, was »»den Vorteil bietet, dab man auch das sonst zu schwer lösliche Jodid mit vergleichen kann, so ist entsprechend der geringen Zahl von Queck- silber-Ionen die Wirkung eine weit schwächere, aber ebenfalls von dem Maße der Dissociation beherrscht. Man vergleiche dazu die zwei folgenden Tabellen, in welchen die Zahlen die Anzahl von Kolonien des Dae. anthracıs, »5 bzw. des Staphylococens angeben, die sich nach Behandlung mit der Gift- lösung auf Agarplatten entwickelten. Auf solchen, die mit gleich vielen, aber nicht mit Gift behandelten Sporen besät wurden, entwickelten sich ungezählt viele Kolonien (>). Versuchsobjekt: Sporen von Dac. anthracis | Staphylococeus Behandlungsdauer: 20 Min. | 85 Min. 3 Min. HsCl, in 64 Lit. | 7 0 0 EISBrsm nm 34 0 EHSEN) PR, eo 33 6700 Versuchsobjekt: | Sporen v. Due. anthracıs Behandlungsdauer: 90 Min. HoRsCl, ..ins16 Lit. 0 HgK,PBr, bl tag 5 HekK,J, Sa 389 HoK, (CN) waren, 1935 Ferner wird, wie die Theorie erfordert, die Wirkung eines Queck- sosilbersalzes durch Zusatz eines ungiftigen Salzes mit einem gleichen Ion stark vermindert. Zusatz der ziemlich gleich stark dissociierten Körper Kaliumchlorid, Natriumchlorid, Salzsäure zu Sublimat drückt dessen Giftigkeit ziemlich gleich stark hinab; Zusatz von Natriumsalpeter ist — 41 — fast ohne Wirkung. Zusatz der weniger dissociierten Chloride der Erd- metalle oder des Cadmiums drängt die Dissociation des Sublimats weniger zurück als Zusatz der Alkalichloride, hemmt also die Giftwirkung auch nicht so stark; dabei ist allerdings zu bedenken, daß das Cadmium auch an sich giftig ist und seine Giftwirkune sich zu der des Quecksilbers 5 hinzugesellen kann. — Von den Silbersalzen wirken alle weitgehend dis- sociierten, wenn auch verschieden stark, so doch kräftig; bewirkt man aber dureh Zusatz von Ammon, dab das Silber Bestandteil eines kom- plexen Ions wird. so verringert man dadurch auch die Giftwirkung stark. (oldehlorwasserstoffsäure und deren Natriumsalz sind sehr giftig, Zu- 10 satz von Natriumchlorid mindert diese Wirkung. Auch das komplexe Salz HAuCl, + 5KUN wirkt nur schwach, da die komplexen goldhaltigen Tonen ihrerseits nur schwach dissociieren. Kupfersalze w irken auf Milz- brandsporen überhaupt nur wenig; das Cuprum sulfuricum ammoniatum, welches keine Kupfer-Ionen enthält, ist ganz ohne Wirkung. Mit diesen ı Ergebnissen stimmen diejenigen überein, welche Punsr (1) mit komplexen Kupfersalzen erhielt (vgl.S. 490), und es darf nebenbei wohl bemerkt werden. dab ganz dasselbe nach den Untersuchungen von KAHLENBERG und TRUE (1) auch für die Wirkung von Kupfersalzen auf Phanerogamen gilt. Neben dem Kation, dessen Wirkung in den eben geschilderten Fällen: überaus deutlich in die Erscheinung tritt, wirken nun aber sowohl das Anion wie das undissociierte Molekül bei der Giftwirkung mit. Paus und Krönıs fanden beispielsweise, daß Silbersalze, obwohl sie in einer Konzentration von 4 Litern ziemlich stark und zwar eleichstark disso- ciiert sind, doch verschieden kräftig wirken. Auffallend ist ferner, daß: Quecksilbernitrat und -Sulfat, obwohl sie stärker dissociiert sind als das Chlorid, doch viel schwächer wirken als das letztgenannte. Während diese beiden Forscher auf eine Erklärung dieser Tatsache verzichten, sucht HöBEr (1) dieselbe darin, daß bei verhältnismäßig kurzer Ein- wirkung die Quecksilber-Ionen wirkungslos an der Oberfläche der Sporen 30 abprallen, während die lipoidlöslichen Moleküle ins Innere dringen und giftig wirken können (s. auch S. 495). Wenn auch diese Erklär ung, ZU- sammengehalten mit den eben erwähnten Erfahrungen über die starke Giftwirkung ionenreicher Lösungen, mehr den Charakter eines Not- behelfes an sich trägt, so weist sie doch mit sehr viel Recht darauf hin, 35 daß nicht nur der Lösungszustand einer Giftlösung als solcher sondern auch der Umstand, daß ihre Bestandteile schnell genug an den Ort der Wirkung gelangen können, von mabgebender Bedeutung für ihre Wirk- samkeit ist. Für die Wirkung von Säuren hatte schon Benrring (1) ihre Acidität, 4 d. h. die Dichte der Wasserstoff-Ionen in ihren Lösungen, verantwortlich gemacht. Paun und Krönıs finden, daß verdünnte Säuren tatsächlich wesentlich durch ihre Wasserstoff-Ionen wirken. Der Staphylococeus pyogenes aureus wird durch alle starken Säuren in einer Konzentration von etwa 18 Litern gleich stark geschädigt, während die Wirkung der Essigsäure, 4 d.h. einer mittelstarken Säure, in dieser Verdünnung zurücktritt. Um auch die Sporen des Milzbrandbazillus zu schädigen, muß man zu konzentrierteren Säurelösungen greifen, bei denen wegen des nunmehr geringeren Dis- sociationsgrades die Wirkung des Anions und des Moleküls neben der des Wasserstoff-Ions deutlich ist, d. h. die Wirkung geht dem Dis- 50 sociationsgrade nicht mehr genau parallel. So wirken Salzsäure, Brom- wasserstoffsäure, Chlorsäure, obwohl ziemlich gleich stark dissociiert, doch verschieden stark. Oxalsäure wirkt schädlicher als die stärker LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 32 vw =) 17 [371 — 498 — dissociierte Salzsäure, Flußsäure wirkt energischer als Salpetersäure, obwohl sie nur zu einem ganz geringeren Betrage dissociiert. Sehr deutlich war hinwiederum die Abhängigkeit der Giftwirkung der Laugen von ihrem Dissociationsgrade: die stark dissociierte Kalilauge wirkte ;sam stärksten, das schwach dissociierte Ammoniumhydroxyd am wenigsten; d. h. die Laugenwirkung ist wesentlich Wirkung des Ilons Hydroxyl. Uebrigens ist dies für die genannten zwei Bakterien viel weniger giftig als das Ion Wasserstoft. Auch Halogene zogen PauL und Krönıs in den Bereich ihrer Unter- suchungen. Dieselben wirkten so, wie aus ihrem sonstigen Verhalten zu schließen war, das Chlor am stärksten, das Jod am schwächsten. Jodlösungen wurden durch Zusatz von Jodkalium in ihrer Wirkung ge- hemmt, da das Jod mit den Jod-Ionen des Jodkaliums zu komplexen Ionen sich vereinigt. 15 Schließlich wurden auch einige organische Verbindungen untersucht, z. B. das Phenol. Dies dissociiert in geringem Maße in die Ionen H und 0,H,0. Da das stark dissociierte Phenolnatrium harmlos ist, die Wasser- stoff-Ionen andrerseits nur in sehr geringer Menge in Phenollösungen vorkommen, kann in diesen nur das undissociierte Molekül das giftige sein. 20 Die gesamten Ergebnisse, die wir besprachen, sind an wässerigen Giftlösungen gewonnen worden. Löst man die Gifte in Alkohol, d.h. verwendet man ionenfreie Lösungen, so erlischt damit die Giftwirkung. Immerhin gilt dies nur für Lösungen in starkem Alkohol (80 bis 90 Proz.); denn PauL und Krönıc finden, dab Sublimat in 25-proz., ferner ganz be- »;sonders Silbernitrat in 50-proz. Alkohol stärker als in wässeriger Lösung wirken. Inwieweit hierbei veränderte Ditfusionsverhältnisse oder andere Fragen mitspielen, muß dahingestellt bleiben. Gleichzeitig mit Paun und Krönıs hatten zwei andere Forscher, SCHEURLEN und Sriro (1), mit gleicher Fragestellung gearbeitet und sodieselben Ergebnisse erhalten. Ihnen dienten als Testobjekte ebenfalls der Milzbranderreger, ferner der Typhusbazillus. Sie fanden, dab Metallsalze proportional der Ionen-Konzentration Ihrer Lösungen wirkten, Sublimat stärker als Kaliumquecksilberhyposulfit, auch einfache Eisen- salze besser als komplexe, ferner daß Kochsalzzusätze die Giftwirkung s3sdes Sublimates beeinträchtigen. Diese wesentlich durch ihre Ionen wirkenden Gifte nennen sie Desinficientien erster Ördnung und stellen denselben die Desinficientien zweiter Ordnung gegen- über, welche als undissociierte Moleküle wirken. Als ein Beispiel dieser letzteren nennen sie ebenfalls das Phenol. 40 Es ist zu beachten, daß die eben besprochenen Arbeiten von PAuL und KrönıG, SCHEURLEN und SPpıro wesentlich über den Tötungswert handeln. Bei Untersuchungen über den Hemmungswert, die Entwicklungs- hemmung, kommen die erstgenannten Forscher zu dem auffallenden Er- gebnis, welches Benrıne schon ermittelt hatte, daß komplexe Salze senergischer hemmend wirken können als einfache. Sie finden, daß bei Verwendung von Bouillon oder Nährgelatine Sublimat in einer Ver- dünnung von 20000 Litern, Quecksilbercyanid aber schon in einer solchen von 30000 Litern die Entwicklung hemmt. Das Ergebnis, daß die Ionenkonzentration nicht für Hemmungswerte, sondern nur für Tötungs- so werte maßgebend sei, darf aber nicht verallgemeinert werden, da oben schon in der Arbeit Dreser’s ein Beispiel dafür gegeben wurde, daß die Entwicklungshemmung auf die Ionen-Konzentration zurückgeführt werden kann. — 419 — Durch die oben besprochenen Arbeiten von Paur, Sprro und ihren Mitarbeitern war auf die Bedeutung der Ionentheorie für die Theorie der Giftwirkung helles Licht geworfen, und neuere Arbeiten drücken ihre Ergebnisse häufig in der Sprache der Dissociationstheorie aus. Es sei z. B. erwähnt, daß Srevexs, dessen Arbeit schon häufiger genannt s wurde, findet, daß starke Säuren entsprechend ihrem Gehalte an Wasser- stoff- Ionen auf Pilze wirken, ebenso Kupfersalze entsprechend ihrem Gehalte an Kupfer-Ionen. Giftig erwiesen sich ferner unter den ge- prüften Ionen das Kation Hg, die Anionen CN, CrO,, Cr,O- und OH. Auch Crark (1) macht sehr eingehende Angaben über Beziehungen ı zwischen Giftwirkung und Dissociationsgrad; wenn seine Ergebnisse” in manchen Punkten den oben erwähnten von PAuL, Krönıs, "SPIRO und SCHEURLEN widersprechen, so kann das nicht wundern, weil er Schimmel- pilze anstatt Bakterien untersuchte und die Beobachtung des Hemmungs- wertes sowohl als des Tötungswertes im hängenden Tropfen, d. h. nach 15 wesentlich anderer Methode, vornahm. Im allgemeinen legt dieser Forscher mehr Wert auf die Wirkung der undissociierten Moleküle als seine Vor- gänger; der Grundton, der seine Arbeit durchklingt, ist aber derselbe, daß die elektrolytische Dissociationstheorie häufig eine außerordentlich klare Darstellung der Ergebnisse von Vergiftungsversuchen gestattet. 20 In betreff der Einzelheiten sei auf die Abhandlung selbst verwiesen. Eine Erscheinung, die uns nun zuletzt ‚beschäftigen soll, gehört das große Gebiet der Neutr alsalzwirkung, welches schon seit .J ae die Physikochemiker intensiv beschäftigt, ohne daß eine Lösung des Problems glückt“ (Höser [1|), nämlich die, daß die Wirkung von Gift- lösungen durch Zusätze von Neutralsalzen verändert werden kann. Für viele hierher gehörige Fälle kann vorläufig eine Erklärung überhaupt nicht gegeben werden, so z. B. nicht für die Entdeckung von Paur und Krönısg, daß Lösungen von Quecksilbernitrat oder -Sulfat durch Kochsalzzusätze so außerordentlich verstärkt werden können, daß sie selbst dem Sublimate nicht 30 mehr nachstehen. Diese Erscheinung ist nicht auf irgend eine Wirkung von Chlor-Ionen schlechthin zurückzuführen, da der Zusatz anderer Chloride unwirksam ist. Weitere Fragen der Neutralsalzwirkung haben aber, be- sonders dank den Bemühungen von Spıro und Bruns (1), auf Grund des Gesetzes von der V erteilung eines Stoffes zwischen zwei oder mehreren 3 Lösungsmitteln eine zunächst ausreichende Beantwortung erfahren. Es handelt sich hier um Beobachtungen, die ihren Anfang von dem SCHEURLEN’ schen Befunde (1) nehmen, daß Lösungen von Phenol oder Kresol, die man bis zur Trübung mit Kochsalz versetzt, weit schneller und intensiver als wässerige wirken. Einprozentige Phenollösungen 4 töteten erst nach etwa 20 Minuten sämtliche ihrer Wirkung ausgesetzten Zellen von Staphylococcus pyogenes aureus, nach Zusatz von 24 Proz. Kochsalz schon nach 0,5 bis 1 Minute. Für Kresol mit oder ohne Zu- satz von Kochsalz gilt ännliches. Dieselben Erfahrungen machten später PAur und Krönıe (1 u. 2); von Bedeutung ist, daß selbst dann, wenn die Salzzusätze weit geringer bemessen werden, ihre verstärkende Wirkung deutlich ist, so daß die Möglichkeit ausgeschlossen sein dürfte, daß etwa Tropfen starker Karbollösungen, die in Schkurvex’s Versuchen die Trübung der Lösungen bewirkten, mit dem Vers uchsobjekte direkt in Berührung gelangten. Natriumsalze wirkten in den Versuchen der genannten zwei Forscher stärker als Kaliumsalze, anorganische stärker als organische. Formaldehydwirkung konnte durch Salzzusatz nicht ver- stärkt werden. Die Erklärung gaben dann, wie erwähnt, Spıro und 50 — 500 — Bruns: sie fanden, daß solche Verstärkung der Giftwirkung nur dann eintritt, wenn die zugesetzten Salze (Elektrolyte) das Gift bei genügendem Zusatze aussalzen, d. h. bei geringerem Zusatze seine Löslichkeit in Wasser vermindern und dadurch seine Löslichkeit in dem anderen ihm ;zur Verfügung stehenden Lösungsmittel, als welches man allerdings nur mit einer gewissen Gewaltsamkeit das Protoplasma der Versuchsobjekte bezeichnen” darf, erhöhen. Der „Teilungskoeffizient* wird zu gunsten des Protoplasmas und zu ungunsten des Wassers verschoben, das Gift wirft sich in größeren Mengen in das zu vergiftende Objekt und tötet es schneller. Folgende Befunde von Spıro und Bruns stützen diese An- schauung. Phenol ist durch Kochsalz aussalzbar, seine Giftwirkung wird dementsprechend auch durch Kochsalzzusatz gesteigert; Brenzkatechin kann nicht durch Kochsalz zefällt und eleichfalls auch nicht in seiner Wirkung verstärkt werden. Ferner zeigt sich. daß Salze um so stärker ısdie Vergiftung fördern, je lebhafter aussalzend sie auf das Gift wirken. Diese Tatsachen führen uns somit auf die eingangs dieses Para- sraphen gestellte Frage nach dem Einfluß des Lösungsmittels zurück und zeigen, daß dieser nicht ausschließlich auf die Dissociation zurück- zuführen ist, sondern daß auch noch der Teilungskoeffizient der Gifte »»zwischen Lösungsmittel und Protoplasma in Berücksichtigung zu ziehen ist. Hatten wir vorhin die Unwirksamkeit von alkoholischen Sublimat- lösungen allein auf den Mangel von Quecksilber-Ionen in denselben zurückgeführt, so erkennen wir jetzt, daß noch der andere Punkt in Frage kommt: Sublimat ist in Alkohol leichter löslich als in Wasser, »es wird sich also in einer geringeren Menge in das zu vergiftende Objekt hineinziehen, wenn es in Alkohol, als wenn es in Wasser geboten wird. Wenn gleichwohl oben darauf hingewiesen werden konnte, daß durch mäßige Alkoholzusätze die Wirkung von Sublimatlösungen gesteigert werden kann, so führt dies vor Augen, dab noch andere Faktoren 0 (Diffusion usw.) in Betracht kommen, und zeigt also wiederum eindring- lich, dab der Versuch verfehlt wäre, so außerordentlich verwickelte Vor- gänge, wie es die Giftwirkungen sind, auf ein einziges, chemisch-physi- kalisches Gesetz zurückführen zu wollen. Literatur zum Kapitel Giftwirkungen. *Behring, (1) Bekämpfung der Infektionskrankheiten, Bd. 1, Infektion und Des- infektion, Leipzig 1894 *Chapin, P., (1) Flora, 1902, Bd. 91, S. 348. *Clark, J. F., (1) ur Gazette, 1899, Bd. 28, S. 289. *Dieudonne, (1) Biolog. Centralbl., 1895, Bd. 15, 109. *Dreser, H., (1) Arch. £. exp. Path. u. Pharm., 1593, Bd. 32, S. 456. *Flügge, (1) Die Mikroorganismen, 2. Aufl., 1896, S. 457. *Galeotti, G., (1) Lo sperimentale, 1892, Bd. 47; eit. n. Dieuponse& (1). *Geppert, J., (1) Berliner klin. 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Bis zu einem gewissen Grade beruht das Zusammenvorkommen mehrerer Arten von Gärungsorganismen allerdings wohl auf Zufall. Immerhin setzt das gemeinsame Vorkommen bereits stets voraus, dab das Substrat allen vergesellschafteten Organismen zusagende Bedingungen ihres (re- 10 deihens bietet. Im übrigen aber sind die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen Konstituenten solcher „Pflanzenvereine“ außerordentlich verschieden. Es ist denkbar (ob unter den Gärungsorganismen ver- wirklicht?), daß zwei zusammen vorkommende Organismen einander durchaus nicht beeinflussen, ganz unabhängig voneinander sind, und esıö ist andrerseits denkbar, daß zwei und mehr Organismen derart aufeinander angewiesen sind, daß der eine ohne den anderen unter den vorliegenden Verhältnissen gar nicht existenzfähig wäre. Und zwischen beiden Extremen, gänzlicher Unabhängigkeit voneinander und gänzlichem Auf- einanderangewiesensein, gibt es alle Uebergänge. 20 Den ersten umfassenderen Versuch, die Wechselwirkungen von ver- schiedenen Organismen begrifflich zu fassen, verdanken wir Frank (1), der als Symbiotismus das bloße Zusammenleben (Auf- oder Ineinander- leben) zweier verschiedener Spezies definiert und innerhalb des Symbiotis- mus zwischen Parasitismus, Pseudoparasitismus, Miete und Homobium : unterscheidet. Beim Parasitismus wird der eine Organismus vom andern ernährt, ohne dab er diesem dafür eine Gegenleistung bietet. Beim Pseudoparasitismus sind beide Organismen in der Ernährung durchaus unabhängig voneinander und besteht nur eine mechanische Ver- bindung, insofern der eine als Träger des anderen Organismus dient 30 (Epheu, der sich an Baumstämme heftet). Bei dem als Miete be- zeichneten Verhältnis besteht ein Verhältnis wie zwischen Einmieter und Wirt; letzterer wird nicht geschädigt, obwohl der Einmieter im Körper des Wirtes wohnt und von ihm die rohen Nährstoffe bezieht (Mistel und Baum). Als Homobium (Konsortium Gkrisesach’s [1] und; Reınke’s |1]) bezeichnet Frank endlich die Fälle, in denen die beiden Organismen, wie vielleicht bei den meisten Flechten die Alge und der Pilz, sich zu einem einfachen dritten Organismus verbunden haben, einander gegenseitig unentbehrliche Dienste leisten und nur als Organe des resultierenden Gesamtorganismus wirken. [802 [>71 — 502 — Während Frank für den Begriff der Symbiose noch das enge Zu- sammenleben der beteiligten Organismen verlangt, ist DE Bary (1) ge- neigt, jede gegenseitige Wechselbeziehung zwischen verschiedenen Organismen unter dem Ausdruck Symbiose zu begreifen, so z. B. auch s die Beziehungen zwischen Blumen und Insekten. Mit dieser Erweiterung des Begriffes würde dann auch die Verbreitung der Hefe durch Insekten (HANSEN, WORTMANN, BERLESE) zur Symbiose gehören. M. Warn (3) bezeichnet solche mehr gelegentliche, lose und vorübergehende Wechsel- beziehungen als „disjunktive Association“ und unterscheidet von ıder eigentlichen Symbiose, dem gleichzeitigen Zusammenleben ver- schiedener Organismen, wobei eine gegenseitige Schädigung nicht ein- tritt, vielmehr der eine den anderen im Gedeihen fördert, die Metabiose und die Antibiose (Antagonismus DE Baryv’s. Der Ausdruck Metabiose rührt von GARRE (1) her und bezeichnet das eigenartige ıs gegenseitige Verhalten verschiedener Organismen, bei dem der eine dem anderen erst den Nährboden vorbereitet, den Nährboden so verändert, dab der andere dann in diesem zu gedeihen vermag. Bei der Metabiose fällt das Wachstum der verschiedenen Organismen zeitlich nicht streng, sondern nur teilweise oder gar nicht zusammen. Das typische Beispiel »o der antagonistischen Wechselbeziehungen ist der Parasitismus. Es gehört dahin aber natürlich auch jede nachteilige Beeinflussung des einen Organismus durch den anderen. Während die eben betrachteten Wechselbeziehungen die Leistung der Organismen nicht berücksichtigen, ist es anders mit einem Zusammen- »sleben von Gärungsorganismen, welches, ohne Rücksicht auf die gegen- seitigen Beziehungen der Mikroorganismen, nur mit Rücksicht auf die praktische Bedeutung der von den beteiligten Organismen gemeinsam hervorgebrachten Umwandlungen des Nährsubstrats unter den Begriff der „Symbiose“ gezogen ist. Der Typus dieser „symbiotischen“ Gärungen soist die Ingwerbiergärung, für welche M. Warp (1, 2) zuerst den Aus- druck Symbiose verwendet hat. Bei derselben ist neben Hefe (Saccharomyces pyriformis) auch ein Spaltpilz (Dacterium vermiforme) tätig, und durch die gemeinsame Tätigkeit beider Organismen, von denen der erstere alko- holische, der letztere Milchsäuregärung hervorruft, wird das Ingwerbier 35 erzeugt. Insofern liegt allerdings hier eine gegenseitige Beeinflussung der beiden beteiligten Organismen vor, als nach M. Warp der Saccharomyces pyriformis viel kräftiger in Gegenwart des Bacterium vermiforme gärt als ohne dasselbe, und nur insofern könnte von einer echten Symbiose auch hier gesprochen werden. Aehnliche Verhältnisse, Pseudo- “„symbiosen, wenn man will, liegen bei der Bereitung des Kefir sowie der belgischen Biere Lambie und Faro vor: in beiden Fällen und noch in manchen anderen handelt es sich wieder um das Zusammenarbeiten von Alkoholhefen mit Milchsäurebakterien. Inwieweit dabei die be- teiligten Organismen sich gegenseitig beeinflussen, ist zunächst fraglich sund noch nicht genügend bearbeitet. Dagegen handelt es sich bei den Mischgärungen, welche bei der Bereitung des japanischen Reisweins (Sake), des Arraks usw. verwendet werden, um echte Metabiosen: Die Stärke des Rohmaterials (Reis) wird durch Pilze (Aspergilleen, Mucorineen) verzuckert, der gebildete Zucker durch Alkoholhefen sofort vergoren. soBei der Natur des Rohmaterials ist die Zuckerbildung durch den Pilz die Vorbedingung für das Gedeihen der Hefe. Näheres über diese Ver- hältnisse werden das 9. und 13. Kapitel des V. Bandes bringen. Bezüglich der Art und Weise, wie verschiedene Mikroorganismen, abgesehen vom einfachen Nahrungsentzug, aufeinander einzuwirken ver- mögen, liegen zweierlei Möglichkeiten vor: Entweder ist die Wirkung eine chemische, an den Organismus selbst (Parasitismus) oder an Stoffe gebunden, welche der eine bildet resp. ausscheidet, und deren Vorhanden- sein begünstigend oder hemmend auf den anderen Organismus wirkt, : oder aber sie ist physikalischer Natur, eine Theorie, die insbesondere Näserı (2) mit vielem Scharfsinn aufgestellt und verteidigt hat. NÄGerı knüpft an den Konkurrenzkampf von Hefe und Bakterien in neutralen Zuckerlösungen an, in denen an sich die Bakterien besser ge- deihen als die Sproßpilze. Bei gleichzeitiger Einsaat von Hefen und Bakterien, beiden in Spuren, gewinnen die letzteren bald die Oberhand, gleichgültig, wie die äußeren Verhältnisse gestaltet sind. Anders, wenn zunächst die Hefen und erst später, nach begonnener Alkoholgärung, die Bakterien eingeführt werden, oder wenn die Flüssigkeit mit viel Hefe neben wenigen Bakterien geimpft wird: Dann gerät die neutrale Kulturflüssigekeit stets in alkoholische Gärung, die Hefe allein vermehrt sich, während die Bakterien nicht oder kaum wachsen. Da Bakterien in toter Hefe, in Hefenabkochungen u. dgl. gedeihen, so hält NÄcenı eine stoffliche Beeinflussung der Bakterien für ausgeschlossen und kommt zu der Ansicht, dab die Gärungsbewegungen selbst, die Schwingungen, : welche nach NÄseEuri’s Gärungstheorie (s. S. 20) von der Hefenzelle aus- gehen und das Zuckermolekül in Alkohol und Kohlensäure spalten, die Spaltpilze an der Vermehrung und Entfaltung der ihnen eigenen Gär- tätiekeit hindern und die Konkurrenz zugunsten der Hefe entscheiden. Dementsprechend fand er denn auch bei gleichem Vorgehen in zucker- 2 freien Nährlösungen stets die Bakterien siegreich im Konkurrenzkampf. Nachdem die Nägerr’sche Gärungstheorie selbst sich als unzureichend erwiesen hat, hat natürlich auch diese Ansicht von der Bedeutung der spezifischen molekularen Gärungsschwingungen jede Bedeutung verloren. Wir kennen nur Beeinflussungen stofflicher Natur und suchen jede gegen-: seitige Beeinflussung von Gärungsorganismen durch solche zu erklären. Unter den verschiedenartigen Associationen von Mikroorganismen unterscheiden wir, zum Teil nach PrErrFer (1), folgende hierher gehörige Einzelfälle der Symbiose im weiteren Sinne: 1. Die konjunkte Symbiose, bei der der eine Organismus dem 3: anderen direkt die Nahrung entzieht; wir nennen das Verhältnis Mutualismus, wenn das Zusammenleben allen Organismen des Kon- sortiums zum Vorteil gereicht wie vielfach wohl bei dem klassischen Typus, dem Flechtenkonsortium, und Parasitismus, wenn nur einer der Symbionten Vorteil hat, der andere ihm als Nahrungsquelle dient. 2. Die disjunkte Symbiose, bei der zwischen den beiden Organismen eine feste Verkettung nicht stattfindet, die ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte des einen aber das Gedeihen des anderen günstig (Metabiose) oder ungünstig (Antagonismus) beeinflussen, als be- sonders geeignete Nährstoffe zu dienen vermögen oder giftig bezw. schädigend wirken. Es ist selbstverständlich, daß diese von uns unterschiedenen Kategorien der Wechselbeziehungen künstlich geschaffen sind und die Verhältnisse in der Natur nicht erschöpfen, wenn sie sich ihnen auch anschließen. Insbesondere sind die verschiedenen Formen der Symbiose keineswegs immer streng geschieden, sondern vielmehr durch Uebergänge verbunden. „ 1 S vo [371 [3% 0) Ss o "= ) 45 50 5 je je © 20 w o Bi Es Ma or [S1 oO — 504 — s$ 111. Gegenseitige Beeinflussung verschiedener Individuen derselben Art. Nikitinsky’s Untersuchungen. Schon zwischen verschiedenen Individuen derselben Art von Gärungs- organismen ist eine verschiedene gegenseitige Beeinflussung bei Wachs- tum neben- oder nacheinander auf dem gleichen Substrat denkbar. Am natürlichsten erscheint und am verbreitetsten ist wohl die Ansicht, dab die eigenen Stoffwechselprodukte schädlich sind: beispielsweise sistiert die Anhäufung von Alkohol das Wachstum der Hefe, die der Milchsäure das der Milchsäurebakterien usw. Insbesondere Ducraux (1) hat es als ‚alleemeines Gesetz ausgesprochen, dab der Nährboden, in dem ein Gärungsorganismus wächst, für ihn selbst von Generation zu Generation ungünstiger wird. Danach wäre zweifellos zu erwarten, dab zwei Individuen derselben Art sich gegenseitig ungünstig beeinflussen müssen. Schon ältere Untersuchungen haben das indes nicht bestätigt: Das ; Wachstum von Tuberkel- und Cholerabazillen in einem Nährboden ist vielmehr nach Buchner (1) und Carsor (1) begünstigt. wenn in dem- selben bereits einmal dieselben Arten kultiviert waren. Von allgemeinen Gesichtspunkten aus hat neuerdings Nıkıtınsky (1) die Frage für eine Anzahl von Schimmelpilzen (Aspergillus niger, Penicillium glaucum und andere, Rhrzopus nigricans usw.) behandelt. und er kommt auf Grund seiner Untersuchungen zu dem zunächst etwas überraschenden Schluß. daß ganz allgemein bei den von ihm untersuchten Organismen das Ge- deihen durch eine vorhergehende Kultur in resp. auf demselben Medium begünstigt wird, vorausgesetzt natürlich, daß für Konstanz des Gehalts an Nährstoffen gesorgt wird. Nicht nur wird dadurch die Schnelligkeit der Entwicklung und die Pilzernte günstig beeinflußt, sondern auch der ökonomische Koeffizient. Ausnahmen gibt es allerdings. Dieselben sind aber stets als Folge der Anhäufung von Säuren (Oxalsäurebildung. Frei- werden von Mineralsäuren bei Stickstoffzufuhr in Form anorganischer Ammoniaksalze) oder der Bildung von Alkalien (Stickstoffzufuhr in Form von Alkalinitraten, Kohlenstoffernährung durch Alkalisalze organischer Säuren) oder der Bildung giftiger Spaltungsprodukte (bei Ernährung mit gewissen Glycosiden, deren aromatisches Spaltungsprodukt eiftig ist. z. B. Heliein u. del.) zu erklären. Diese Schädigungen treten also nur bei ganz bestimmten Ernährungsbedingungen ein und folgen keineswegs dem von Duczaux aufgestellten Gesetz. Obgleich Nıkırınsky außer Schimmelpilzen auch Sproßpilze untersucht hat, und obgleich auch Taısaur (1) die Vermehrungsgeschwindigkeit von Hefe durch Zusatz der eigenen Gärungsprodukte, allerdings nur in der Menge von 20 Proz.. gefördert fand, so wird man zunächst doch kaum wagen dürfen, die Resultate Nıkırınsky’s zu verallgemeinern. Dieselben dürften vielmehr auf die Notwendigkeit weiterer experimenteller Untersuchungen hin- weisen, da nach den bisherigen Ergebnissen individuelle und örtliche Verschiedenheiten zu erwarten sein dürften. Hat doch Lesacz (1) ein Penieillium mit sich selbst im höchsten Grade unverträglich gefunden; indem nicht einmal Sporenkeimung auf Agar erfolgte, der bereits zu einer Kultur gedient hatte. Die Hemmung schien dabei von einem flüchtigen Stoffwechselprodukt des Pilzes auszugehen; sie verschwand wenigstens, wenn der Nährboden der trockenen freien Luft ausgesetzt wurde. Der scheinbare Widerspruch zwischen den Ergebnissen, die NIKITINSKY und LESAGE für Penicillium glaucum erhielten, fände vielleicht nn — 05 ° — dadurch seine Erklärung, dab die beiden Forscher verschiedene Formen oder Rassen der Sammelspezies Penzeillium glaucum verwendet haben. Nur kurz hingewiesen sei darauf, dab durch Nıkırınsky’s Ergebnisse vielleicht die Erfahrungen Wirvıers (1) vom Nichtgedeihen von Hefe in einer rein mineralischen Nährlösung bei geringer Aussaat und von ; der Ermöglichung dieses Gedeihens durch Zusatz größerer Hefenmengen oder von Hefenwasser und Hefenabkochung erklärt werden, was WILDIERS durch das Fehlen eines für das Hefenwachstum absolut notwendigen unbekannten Körpers „Bios“ in der mineralischen Lösung und sein Vor- kommen in Hefe resp. Hefenabkochung erklären will. Weiter hat Nıkırınsky (1) auch die gegenseitige Beeinflussung verschiedener Pilze durch ihre Stoffwechselprodukte untersucht, und zwar sowohl indem er sie nebeneinander, als auch indem er sie nach- einander in derselben Nährlösung kultivierte. Die benutzte Nähr- lösung enthielt als Kohlenstoffquelle stets Zucker. Unter diesen Ver- hältnissen beobachtete Nıkırınsky bei Kultur nacheinander im allee- meinen Beschleunigung des Wachstums der folgenden Art, genau so wie bei aufeinander folgenden Kulturen desselben Pilzes. Wo eine Hemmung zu beobachten war, beruhte diese stets auf Anhäufung von hemmenden Stoffen, die aber nicht als eigentliche Stoffwechselprodukte : des Pilzes aufzufassen sind, sondern nur bei bestimmter Ernährung, allerdings infolge des Stoffwechsels, sekundär sich anhäufen, z. B. von freien Säuren bei Ernährung mit anorganischen Ammoniaksalzen als einzige Stickstoffquelle. Also auch in dieser Beziehung ergab sich das- selbe Resultat wie bei aufeinander folgenden Kulturen desselben Pilzes » in demselben Substrat. Nieht zu allgemeinen Ergebnissen führten die Versuche über die gleichzeitige Konkurrenz verschiedener Gärungs- organismen im gleichen Substrat. Hier kommen die verschiedenartigsten Umstände in Betracht, wie das Verhältnis der Aussaatmenge, die relative Vermehrungsgeschwindigkeit der verschiedenen Organismen (Ducraux |2|,: NÄceri [1], Ducaesse [1|), die Ernährungsbedingungen, die Temperatur- verhältnisse, der Aggregatzustand des Substrats, direkter Parasitismus usw. Alle diese Umstände wirken zusammen und machen unter Umständen das Ergebnis der Versuche schwer verständlich. Als Nıkımınsky Asper- gillus niger (Temperaturoptimum bei 33—37° C) und Penicıllium glaucum 3 gleichzeitig auf seine Lösung aussäte, entwickelte sich bei 32—33 °, bei 25—26° und bei 20° U nur Aspergillus, bei 15—16° nur Penicillium, das bei 25—26° sein Optimum hat. (itromyces-Arten, die auf flüssigen zuckerhaltigen Nährböden gut gedeihen, werden auf festen Nährböden nach WEHMER (1) von anderen Schimmelpilzen leicht überwuchert. Man erkennt schon hieraus, daß die Wechselbeziehungen verschiedener Orga- nismen keineswegs absoluter Natur sind, sondern daß sie, außer von ihren eigenen Eigenschaften, wesentlich von den äußeren Verhältnissen abhängen. Dementsprechend gelten die in den folgenden Paragraphen zu besprechenden Wechselbeziehungen nur für bestimmte Verhältnisse. Absoluter Natur würde höchstens der strengste Parasitismus sein, dessen Vorkommen aber fraglich ist. Hervorgehoben sei, daß eine Verallgemeinerung auch für die von NIKITINSKY aus seinen Versuchen gefölgerte Begünstigung eines Orga- 10 er V [2 os N) ww o 45 nismus durch vorherige Kultur desselben oder eines anderen Organismus 50 auf demselben Nährsubstrat kaum zulässig sein dürfte Es sind doch nicht wenige Fälle bekannt, in deuen die Stoffwechselprodukte eines Organismus für ihn selbst und für zahlreiche andere schädlich sind, z. B. — 506 — Alkohol, Milchsäure, Buttersäure usw., und im Nachfolgenden werden wir noch mehrere derartige Fälle zu betrachten haben. NıkıTınsky’s Resultate können daher zunächst nur für die Verhältnisse Geltung be- anspruchen, unter denen seine Versuche angestellt waren. So bildet ja ;sauch die Hefe das Gift Alkohol nur bei Ernährung. mit Zucker, ist also nur in zuckerhaltigen und zwar genügend zuckerhaltigen Substraten mit sich selbst und mit zahlreichen anderen Gärungsorganismen unver- träglich. Man vergleiche auch die Bemerkungen auf S. 344. $ 112. Konjunkte Symbiose. 10 Fälle von echter Symbiose, bei der beide resp. alle beteiligten Orga- nismen unbedingt aufeinander angewiesen sind, derart, daß der eine ohne den anderen nicht existenzfähig ist, sind unter den Gärungsorganismen selten. Vielleicht oder sogar wahrscheinlich gehört unter Umständen dahin als Mutualismus das Verhältnis der Leguminosen zu den Knöllchenbakterien, das an anderer Stelle (s. 2. Kap. d. III. Bds.) eingehend behandelt wird. Man nimmt an, daß in diesem Falle die Knöllchenbakterien den Stick- stoff der Luft binden und so bei Mangel an assimilierbaren Stiekstoff- verbindungen im Boden die Leguminose mit Stickstoff versorgen, während die Hülsenfrucht den Bakterien organische Substanz liefert. Ein exakter »» Beweis dafür, daß die Sache sich genau so verhält, ist freilich noch nicht geliefert. Nach Kossowitsch (1) scheint im Boden ein derartiges Verhältnis zwischen stickstoffsammelnden Bakterien und Bodenalgen zu bestehen. Die Art der Algen scheint dabei verschieden sein zu können. Wenigstens fand BovstHac (1) Bindung des freien Stickstoffs in Boden- »bakterien enthaltenden Nostoc- Kulturen, und H. Fischer (1) fand Azotobacter äußerst reichlich in Oseillarien- Kolonien des Bodens. Es dürfte sich übrigens bei derartigen Gemeinschaften wahrscheinlich um eine Genossenschaft zahlreicher Organismen handeln, und außer symbio- tischen Verhältnissen dürfte auch Metabiose dabei eine Rolle spielen. so Näheres darüber werden das 1. und 17. Kapitel des III. Bandes bringen. Nicht ganz übergehen dürfen wir hier die Verhältnisse in den am Schlusse des 23. Kapitels zu erwähnenden Mischkulturen von aeroben und anaeroben Bakterien. Es ist seit Pasteur bekannt, daß auch die in Reinkultur sauerstoffscheuesten Anaeroben bei vollem Luftzutritt, selbst bei Luftdurchleitung in flüssigen Nährmedien üppig gedeihen, wenn neben ihnen aerobe Bakterien in demselben Medium wachsen. PASTEUR suchte das durch die Annahme zu erklären, daß die aeroben Bakterien in solchen Mischkulturen den Sauerstoff der Nährmedien ab- sorbieren und so die Anaeroben vor der schädlichen Einwirkung des- ‚selben schützen. Kenrowsky (1) glaubte indessen auf Grund seiner Versuche sich zu dem Schlusse berechtigt. daß auch die Gegenwart von durch Chloroform getöteten Bakterien das Gedeihen von Anaeroben bei Luftzutritt ermöglicht, und schreibt einem von den Äeroben ge- bildeten, im übrigen hypothetischen Enzym, das durch Alkohol aus- s gefällt wird, die bedingende Rolle bei der Aerobiose der Anaerobien zu. ScHortz (1) und MaArzuscHıtA (1) aber, welche den Versuch KE- DROWSKY'S wiederholten, kamen zu einem entgegengesetzten Resultat und nahmen daher wieder zu der Ansicht Pastrur’s ihre Zuflucht. Dieser scheinen aber bis zu einem gewissen Grade die Versuchsergebnisse 50 VON ÖETTINGEN’S (1) zu widersprechen, der allerdings die Resultate von — 507 — ScHouLtz und MarzuscHita bestätigen konnte, aber eine Entwicklung der Anaeroben nicht beobachtete, wenn die mit denselben 'geimpften Nährmedien mit anderen, welche mit Aeroben besät waren, in ein und demselben abgeschlossenen Raum gehalten wurden. Er bediente sich dazu einfacher U-Röhren, in deren einen Schenkel mit Aeroben 5 (Staphylococcus aureus), und in deren anderen Schenkel mit Anaeroben (B. tetani) geimpfte Bouillon eingeführt, und die dann zugeschmolzen wurden. Trotzdem hier der Sauerstoff der eingeschlossenen Luft durch die Aeroben aufgezehrt wurde, blieb die Entwicklung der Anaeroben aus, trat aber ein bei Vermischung der beiden Kulturen oder bei Ersatz ıo der eingeschlossenen Luft durch Wasserstoff. Bıenstock (1) endlich, der mit sehr verschiedenen Aeroben und Anaeroben experimentierte und die Versuche Keprowsky’s wiederholte, kam im allgemeinen wohl zu einem negativen Resultat wie auch die anderen Nachuntersucher. Nur in einem einzigen Falle, wenn nämlich zunächst der aerobe Dacillus pyocyaneus auf Fibrin einige Tage eingewirkt und dasselbe etwas erweicht hatte, und wenn dann nach Abtötung des D. pyocyaneus durch Hitze (100° ©) der Bacillus putrificus coli eingesät wurde, entwickelte sich dieser an- aerobe Bazillus in Reinkultur bei vollem Luftzutritt. Dasselbe gelang mit allen Anaeroben, welche ähnliche Fäulnis erzeugen wie der 5. putrı- x fieus, nicht aber mit anderen, z. B. Bacillus tetani, B. perfringens usw. Die Ursache dieses verschiedenen Verhaltens der Anaeroben unter sich so- wohl wie des DB. pyocyanens von den anderen Aeroben blieb dunkel. Die Verhältnisse in den Mischkulturen von Aeroben und Anaeroben sind also noch keineswegs aufgeklärt. 25 Daß wir es ablehnen, solche Fälle in den Begriff der konjunkten Symbiose einzubeziehen, in denen zwei oder mehr Organismen zur Erzielung eines Produktes zusammenwirken, ohne daß ein wirklich symbiotisches Verhältnis zwischen ihnen besteht, ist bereits im ein- leitenden Paragraphen dieses Kapitels hervorgehoben worden. Nur wegen der Eigenartigkeit erwähnen wir hier noch als einen höchst interessanten Spezialfall einer solchen Association verschiedener Orga- nismen die von Nexcki (1) studierte Bildung von Normalbutylalkohol aus Traubenzucker durch Mischkulturen des Rauschbrandbazillus und des Micrococcus acidi paralactiei. Keiner der beiden Organismen bildet für sich allein in traubenzuckerhaltiger Nährlösung diesen Körper: der Rauschbrandbazillus bildet außer Wasserstoff und Kohlensäure Normal- Buttersäure und inaktive Milchsäure, der genannte Mikrokokkus fast aus- schließlich optisch-aktive Paramilchsäure. Im Mischkulturen entsteht auber all diesen Körpern in reichlicher Menge als neues Gärprodukt 4 Normal-Butylalkohol. Hier muß also eine gegenseitige Beeinflussung eigentümlicher Art der beiden Organismen in Mischkulturen stattfinden, die übrigens dringend weiterer Bearbeitung bedürftig ist. Wo sonst in Mischkulturen Produkte auftreten, welche keiner der in ihnen vereinigten Organismen für sich allein liefern würde, da erklärt sich das allgemein » in der Weise, daß der eine Organismus Stoffwechselprodukte des anderen zersetzt. So bilden in Salpeterlösung Mischkulturen des Bacillus coli und eines Bacillus denitrificans I nach Burrı und Srturzer (1) freien Stickstoff, was keiner der beiden für sich allein kann, und es erklärt sich das dadurch, daß der B. denitrificans I Nitrite unter Entbindung 50 von freiem Stickstoff zu reduzieren vermag, die durch die Tätigkeit des B. coli aus Nitraten entstehen. Es liegen hier Verhältnisse vor, welche unter dem Begriff Metabiose fallen würden. - (3 = w — 508 — Durch die Gegenwart von Hefe bedingt ist die Tätigkeit der säure- verzehrenden Bakterien im Wein nach A. Koca (1). Allerdings genügt die Gegenwart toter Hefe, so daß die Hefe nur als Nahrungsquelle dieser anspruchsvollen Bakterien zu dienen, und das Verhältnis derselben zur ;sHefe an Parasitismus zu grenzen scheint. Ueber echten Parasitismus bei Gärungsorganismen ist nur wenig bekannt. Speziell Parasiten der Hefe, des vornehmsten Gärungs- organismus, kennen wir überhaupt nicht, wenn wir nicht die von Onurzaszcz (1) untersuchte hefenfressende Amöbe dahin rechnen wollen. Echte Parasiten dürften übrigens an den natürlichen Fundstellen der Hefe (Risse süßer Früchte u. del.) kaum fehlen. Einen Bakterien fressenden Myxomyceten, Dietyostelium mucoroides, hat Porrs (1) neuer- dings studiert und das von Napson früher als Symbiose aufgefaßte Ver- hältnis des Pilzes zu den Bakterien als den charakteristischen „extremsten ıs Parasitismus“, wenn man will, erkannt. Als Parasiten von Mucorineen (Mucor, Phycomyces) ist insbesondere durch BrEFELD (1) eine Anzahl von Angehörigen derselben Ordnung aus den Familien der Chaetocladiaceen und Piptocephalideen (Arten der Gattungen Chaetocladium und Pipto- cephalis) bekannt geworden. Die Hyphen von Chaetocladium treten an » den Berührungsstellen durch Auflösung der Membranen in offene Kommuni- kation mit den Mucorhyphen, während Piptocephalis an der Anheftungs- stelle zwiebelig anschwillt und von diesen Anschwellungen aus feinste, ver- zweiete Wurzelfäden als Haustorien in die Wirtshyphen entsendet (Fig. 70). Uebrigens lassen »ssich diese Mucor- Parasiten auch saprophytisch kul- tivieren. Ferner parasitieren die An- sogehörigen der von VAN TIEGHEM auf- Io \ gestellten Endo- ' \ mycetaceen-Gat- . tung Podocapsa auf 35 Mucoraceen. REIN- HARDT (1) hat ein- gehend beschrieben, wie beim Zusam- Fig. 70. Piptocephalis Freseniana NG. a, Unregelmäßiges DE Barry. AUS- mentreffen der Hy- so phen von Sclerotinia trifohorum und Mu- cor mucedo die Selerotinia - Hyphen eigenartig beein- Mycel (»n) mit drei zwiebelieen Anschwellungen, welche teinfädige, zum Teil verzweigte Haustorien (k) in einen Mucor-Faden (M) ent- senden. — Nach BREFELD. sfußt werden. Oft wird ihr Wachstum zunächst sistiert; dann werden zahlreiche Quirläste ge- bildet (Fig. 71, a), welche auf die Mucor- Hyphe zuwachsen. Bei parallelem Wachs- tum der beiden Pilze werden von der Sele- sorotinia zahlreiche seitliche Zweige gebildet, wachsen der Hyphenenden von Sclerotinia trifoliorum auf Grund eines von benachbar- tem Mucor-Mycel ausgeübten Reizes. b, Anfangsstadium der knäuelförmigen Umschlingung eines Mucor-Fadens seitens der Sclerotinia. In der Mucor- Hyphe ist der Zellinhalt an- gedeutet. — Nach REINHARDT. welche auf den Maucor zuwachsen. In allen Fällen legen sich die offenbar unter dem Ein- fluß anlockender Ausscheidungsprodukte des Mrcor gebildeten Zweige der Mucor-Hyphe an, umschlingen sie unter Umsvanden sogar (Fig. 71. b) und schließen sie schließlich vollständig ein. Die Mucor-Hyphe stirbt da- bei bald unter Gelbfärbung des Inhalts ab, gleichrültig ob es sich um vegetative Hyphen oder um Sporangienträger handelt. Ebenso wurden die Hyphen von Acrostalagmus einnabarinus und Trichotheeium roseum von den Selerotinia-Hyphen umschlungen und getötet. In der mistbewohnenden 3 Mucorinee Prlobolus erystallinus hat ZoPr (1) die Ohytridinee Pleotrachelus fulgens Zorr gefunden. Zahlreiche parasitische Chytridineen der Ab- wasserpilze aus der Ordnung der Saprolegniineen (Zeptomitus) hat A. Fischer (1) beschrieben. Unter den hier zu behandelnden Ascomyceten ist für den bekannten io Aspergillus Oryzae eine parasitische Piptocephalidee, Syncephalastrum racemosum ÜOHN, von SCHRÖTER (1) in Deutschland beobachtet und be- schrieben. Eine Melanospora fallax Zurau (Ascomycet aus der Ordnung der Aypocreales) ist auf Botrytis gefunden worden und dürfte sich im Parasitismus vielleicht der von KıHLmans (1) genau studierten Melano- ı5 spora parasitica Turn. anschließen, die auf den insektenbewohnenden Pilzen (I/saria, Cordyceps u. dgl.) auftritt. In größerer Zahl sind Parasiten der Hymenomyceten aus den Ord- nungen der Mucorineen und Ascomyceten (Endomyces decipiens. Hypo- myces-Arten u. a.) bekannt. Für die in diesem Werke in Betracht: kommenden holzzerstörenden Pilze aus der Klasse der Polyporeen kommen insbesondere Arten von Hypomyces, Hyprocrea, Melanospora und Nectria in Betracht. Eine Aufzählung gibt Linvav (1). Uebrigens ist das Ver- hältnis zwischen den Polyporeen und diesen Pilzen noch in keinem Falle näher verfolgt, wie denn das ganze Arbeitsgebiet des intensiveren An-: baues noch harrt. = 1592 271 $ 113. Disjunkte Symbiose. Eine lückenlose Reihe verbindet den echten Parasitismus mit dem Antagonismns. Unter den hier in Betracht kommenden Fällen steht z. B. die von WEHMER (1) beschriebene Verdrängung der Citromyces-: Arten durch Penieillium Iuteum Zuxau dem Parasitismus sehr nahe. Ge- langt nur eine Spore des Penieillium auf voll entwickelte Citromyces- Decken, so erscheint nach wenigen Tagen ein junger Penieillium-Rasen, der unter Abtötung des Citromyces in kürzester Zeit sich peripherisch ausbreitett.. Wodurch die Abtötung geschieht, und ob die getöteten 35 Citromyces-Hyphen als Nahrungsquelle benutzt werden, wie wahrschein- lich ist, harrt noch der näheren Untersuchung. Die erste eingehende Untersuchung des Antagonismus von Pilzen resp. Pilzen und Bakterien verdanken wir ReisHarpr (1). Nähert sich das Verhalten von Selerotinia gegenüber Mucor, Trichothecium, Acrostalag- 0 mus nach REINHARDT mehr dem Parasitismus, so besteht dagegen echter Antagonismus zwischen Penieillium glaucum, Aspergillus-Arten (Asp. flavus, 4. niger) und Selerotinia. Nähert sich eine wachsende Hyphe der Sclerotinia einem Mycel der anderen, so treten Wachstumsstörungen auf; die Spitze der Selerotinia-Hyphe stellt, oft unter kugliger Anschwellung, ihr Wachs- 45 tum ein. Entstehen neue Zweige aus der Endanschwellung, so biegen sie um und wachsen in entgegengesetzter Richtung von dein feindlichen Mycel fort (Fig. 72). Besonders Peniecillium, aber auch in geringerem Grade die Aspergilleen, wachsen dagegen in das Mycel der Selerotimia hinein, das dann allmählich abstirbt. Zu erklären ist das kaum anders, :o w ) — 510 — als dab diese Pilze Stoffwechselprodukte bilden, welche für Selerotinia schädlich sind. Aspergillus niger verhält sich am harmlosesten. Uebrigens treten auch bei diesen Pilzen unter dem Einfluß der Nähe des Selerotinia- sMycels Wachtumsstörungen ähnlicher Art, wie in diesem selbst, auf, ins- — besondere blasige Anschwellungen und abnorm reichliche Verästelungen. Auch die beiden Aspergillen und 10 Penicillien beeinflußten in Kulturen ig 2720 Verhalten en nebeneinander auf dem gleichen Sub- Sejerotinia trifoliorum gegenüber einem strat sich entschieden nachteilig. schwachwachsenden Mycel von Asper- Untersuchungen über den in gillus niger. Die ursprüngliche Hyphe Bierwürze zwischen Saccharomyces hat in, = mm Entfernung von dem EB: . Aspergillus-Rasen ihr Wachstum ein- ıs apieulatus und Brauereiunterhefen be- gestellt, eine Anschwellung gebildet stehenden Antagonismus hat bereits und aus dieser drei Aeste entsendet, Hassen (1) im Jahre 1881 mit dem welche scharf umbiegen und rückwärts, Ergebnis angestellt, daß bei Misch- vn Aspergillus weg, wachsen. Die £ = a eile bezeichnen die Wachstumsrich- kulturen die Vermehrung beider tung. — Nach Reimaror. 2» Arten eine geringere war als in Rein- ; kulturen. Eingehend hat MÜLLER- Taurcau (2, 3) den Einfluß der Apiculatushefe auf Weinhefen untersucht. Der Antagonismus zeigte sich darin, daß der Zusatz von Apiculatus zur Reinhefe nicht nur die Hefeernte herabdrückt, sondern auch die Gärung hemmt. MÜLLER- > THuRrGAU ist geneigt, das auf die Bildung gärungshemmender Ester durch Apienlatushefe zurückzuführen. Ein Antagonismus besteht ferner nach MÜLLER-THurGAU (1) und BEHRENS (1) zwischen Weinhefe und Schimmelpilzen: In Most, auf welchem Penieillium oder Botrytis gewachsen waren, war die Entwicklung und Gärtätigkeit eingeimpfter Hefe wesent- solich beeinträchtigt, auch wenn eine Weiterentwicklung der Pilze nach der Hefeneinsaat nicht stattgefunden hatte. Es erklärt dieser Antagonis- mus, der im Fall von Dotrytis wohl ebenso, wie das im vorigen Paragraph erwähnte Verhalten von Selerotinia gegen Mucor, auf die von DE Barry (1) und Kısstıne (1) bereits nachgewiesene Bildung von Zellgiften durch ssdiese Pilze zurückgeführt werden darf, die verzögerte Entwicklung solcher Weine, w elche aus edelfaulen (von Dotrytis befallenen) Trauben- beeren erzeugt werden. Ein ausgeprägter Antagonismus besteht nach BoxskA (1) zwischen Bakterien der Gruppe des Dae. subtilis und Milchsäurebakterien: Sowohl :oin zuckerhaltigen wie in zuckerfreien Nährmedien vermehren sich bei gleichzeitiger Einimpfung beide Arten zunächst lebhaft, die Milchsäure- bakterien entsprechend ihrer spezifischen Vermehrungsenergie allerdings rascher. Später aber hört die Vermehrung der Subtilisarten gänzlich auf und geht ihre Zahl sogar rapide zurück. Daß nicht die Milchsäure- sanhäufung allein daran schuld ist, wird dadurch bewiesen, daß der Rück- gang der Subtilisformen auch bei Konkurrenz in zuckerfreier oder in stark alkalischer Lösung sich einstellt. Der Antagonismus zwischen dem Bazillus der Wasserstoff- und dem der Methangärung der Cellulose hat nach Onevranskıs Untersuchungen (1) zur Folge, daß in jedem so Falle immer nur die eine Gärung sich einstellt und nie Mischeärungen zustande kommen. Entwickelt sich die eine Art, so bleiben die Sporen der anderen im Ruhezustande, und umgekehrt. Der Antagonismus von Hefe und Essigbakterien ist bereits erwähnt Le Meere — 5ll — worden. Der Einfluß der Essigsäure ist von Larar (1) näher untersucht und wird im IV. Bande näher besprochen werden. Natürlicher Essig, lebende Essigbakterien enthaltend, wirkt nach beiläufigen Versuchen viel energischer hemmend als der Eisessig der chemischen Fabrik (BEHRENS [2]. Der Antagonismus zwischen Hefe und Essigbakterien 5 darf daher nicht allein auf die Essigsäureproduktion der letzteren zurück- geführt werden. Des Antagonismus zwischen Milch- und Buttersäure- bakterien bediente man sich früher in der Brennerei stets, um die für die Hefe sehr nachteilige Entwicklung der Buttersäurebakterien mittels Förderung der Milchsäuregärung in der Maische (durch höhere Temperatur ıo oder besser durch Einsaat von Milchsäurebakterien) zu verhindern. Die Milchsäurebakterien selbst verhalten sich gegenüber der Hefe ziemlich unschädlich, wie HENNEBERG (1) neuerdings für einige Brauerei- und Brennereihefen gezeigt hat, während einige aus fauler Preßhefe ge- züchtete Heu- und Fäulnisbazillen, Ordium lactıs und Penieillium glaucum sehr schädlich auf die Hefenzellen wirkten, dieselben zum frühzeitigen Absterben brachten. Nähere Angaben darüber bringt das 11. Kapitel des V. Bandes. Siehe auch die Bemerkungen auf S. 350 des vorliegenden Bandes. Diese Beispiele mögen genügen. Es sei nur noch darauf hingewiesen, » daß unter Umständen es möglich sein wird, des Antagonismus ver- schiedener Arten sich zu bedienen, um eine derselben in Reinkultur zu erhalten. Zum Teil beruhen darauf die Methoden der Anreicherungs- züchtung und der fraktionierten Kultur, die im 22. Kapitel dieses Bandes behandelt werden. Es sei noch im Vorbeigehen erwähnt, dab: WEIGMANN (1) direkt den (vermuteten) Antagonismus einer Art gegen- über sich selbst bei successiven Kulturen im gleichen Nährmedium be- nutzt hat, um aus einem Gemisch zweier Käsebakterien, von denen nur die eine (a) sich leicht in Reinkulturen gewinnen ließ, die andere (b) zu isolieren: Er säte das Gemisch immer wieder in Milch ein, in welcher so vorher die Bakterie « in Reinkultur gewachsen, und die dann wieder sterilisiert war, und erhielt dadurch wirklich eine Anreicherung von Bazillus d). Zu dem gewünschten Ziele, zu einer Reinkultur von d, führte der Weg freilich nicht. Es wäre sonderbar, wenn nicht gelegentlich die Ansichten ders medizinischen Bakteriologie, welche die pathogenen Bakterien und ihre Träger außer mit Toxinen und Antitoxinen noch mit Lysinen und Dyslysinen, Alexinen, Agglutininen und anderen baktericiden Körpern (Enzymen) als Angriffs- und Verteidigungswaffen im Konkurrenzkampfe ausstattet (s. Bd. III, S. 113—116), auch auf das Gebiet der technischen 4 Mykologie übergreifen würden. Indem wir als auf eine vorzügliche kritische Darstellung dieser Theorien auf A. Fıscner (1) hinweisen, sei hier nur erwähnt, dab nach Emmerich und Lorw (1) speziell dem ver- breiteten Bacallus pyocyaneus in einem von ihm gebildeten, durch Alkohol fällbaren „Enzym“, der Pyocyanase, auch Pyocyanolysin genannt (s. S. 272), ein furchtbares Mittel im Konkurrenzkampf mit anderen Bakterien zu Gebote stehen würde. Die durch Alkohol fällbare Pyocyanase, die — ein Enzym eigener Art! — sogar Siedehitze in wässeriger Lösung eine halbe Stunde vertragen soll, tötet nämlich alle Konkurrenten äußerst schnell und löst sie auf. Andere Beobachter allerdings, Dietrich (1) 0 und KLımorr (1), bestätigen wohl die baktericiden Eigenschaften filtrierter Pyocyaneus-Kulturen, wollen indes von der Pyocyanase nichts wissen und suchen die angebliche Wirkung derselben in anderer Weise zu erklären, - 1) 15 a — 52 — ohne daß allerdings ihre Erklärungsversuche auf viel festeren Füßen ständen. Eine im Betriebe der Preßhefenfabriken lästig auftretende Flockenbildung,. eine Art Agglutination der Hefe, die sich in Flocken zusammenballt und zu Boden setzt, ist nach BARENDRECHT (1) auf eine ;sInfektion mit einem schleimbildenden Kugelbakterium, Zesuconostoc agglutinans, zurückzuführen und als Zusammenkleben der Zellen mittels des von dem Leuconostoc gebildeten Schleimes aufzufassen. Hier kommt also ein rätselhaftes Agglutinin keinenfalls in Frage. Es erübrigt noch einige Beispiele von Metabiose aufzuführen, jenes ı Verhältnisses verschiedener Organismen, bei denen der eine dem anderen den Nährboden erst vorbereitet, mundgerecht macht. Solche Metabiosen liexen bei mancher der technischen Mischgärungen vor: So bereitet bei der Bereitunz des Sake der Aspergillus Oryzae, bei der Arrakbereitung der Mucor Oryzae der Hefe den Nährboden vor, indem er die Stärke ı: vorher verzuckert. Ein schönes Beispiel von Metabiose bieten die Ver- hältnisse. wie sie sich im natürlichen Traubenmost beim offenen Stehen an der Luft einstellen. Zunächst siegt im Konkurrenzkampf der vor- handenen Organismen die Hefe und vergärt den Zucker zu Alkohol. Ist dieser Prozeß zu Ende gekommen, dann gewinnen die Essigbakterien »»die Herrschaft, welche den Alkohol zu Essigsäure oxydieren. Gleich- zeitig wuchern auch Kahmpilze, welche den Alkohol vollständig verbrennen. Sobald der Alkoholgehalt niedrig genug geworden ist, treten Schimmel- pilze auf, welche die Säure zerstören, und endlich ist auch für Fäulnis- bakterien Raum geschaffen. In seinen Untersuchungen über die Assimi- >» lJation des freien Luftstickstoffs durch freilebende Mikroorganismen schildert WINOGRADSKY (1) die Verhältnisse, wie sie in einer Glucoselösung, weiche wohl die nötigen Mineralstoffe, aber keine Stickstoffverbindungen ent- hält, bei Impfung mit kleinen Mengen Erde an der Luft eintreten, in folgender Weise: Zunächst tritt, anfangs zögernd, später mehr und mehr „an Stärke zunehmend, Buttersäuregärung auf, hervorgerufen durch Clostridium Pasteurianum, das sich mit wenigen Begleitern entwickelt. Wird die Buttersäure durch Calciumkarbonat neutralisiert, so geht die Gärung bis zum Verschwinden des Zuckers fort, und erst wenn sie auf- hört, entwickeln sich auf dem jetzt infolge der Tätigkeit der Clostridien 5 Stickstoffverbindungen enthaltenden Substrat die verschiedensten Schimmel- pilze. Nach einiger Zeit stellen auch diese ihr Wachstum ein, und wenn die Kulturen im Licht stehen, so treten jetzt grüne Algen auf. Auch Beispiele für Metabiose werden in den speziellen Teilen dieses Handbuches noch zu bringen sein, so z. B. das der Fäulnis des Fleisches sound der Milch auf S. 99 und 100 des IIL Bandes. Literatur zum Kapitel Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Organismen. *Barendrecht, P., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., 1901, Bd. 7, S. 623. *Bary, A. de, (1) Die Erscheinungen der Symbiose, Straßburg 1 (2) Bot. Zte., 1886, Bd. 34, S. 377. (3) Vergl. Morphologie u. Biologie d. Pilze etc., Leipzig: 1884. * Behrens, J., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. 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Von Dr. ROBERT BURRI, Professor am Eidgen. Polytechnikum in Zürich. $ il4. Allgemeine Vorbemerkungen. Sterilisieren heißt, einen Gegenstand, z. B. ein Gefäß, eine Nähr- lösung usw., so behandeln, daß er lebende Keime nicht mehr enthält, daß er also steril ist. 5 Wie man mit dem Begriff des Sterilisierens gewöhnlich die Vor- stellung einer auf Abtötung der Mikroorganismen gerichteten Behandlung verbindet, so ist man auch gewohnt, einen Gegenstand, welcher irgend einem Sterilisationsverfahren unterworfen war, als etwas mehr oder weniger Unveränderliches zu betrachten. Da nun zur Erreichung einer ıo vollkommenen Sterilisation nicht durchaus eine die Mikroorganismen schädigende Behandlung einzugreifen hat, so ist klar, daß in denjenigen Fällen, in welchen die Entkeimung auf eine andere Weise erfolgt, all- fällig vorhandene Enzyme wirksam bleiben können. Ja sogar dann, wenn durch eine die Mikroorganismen direkt schädigende Einwirkung ıs die Befreiung eines Mediums von lebenden Keimen erfolgt, ist die Mög- lichkeit vorhanden, dab Enzyme der Zerstörung entgehen und trotz Ab- wesenheit lebender Keime zu einer nachträglichen Veränderung des be- treffenden Mediums Anlab geben. Mit dem Vorgang des Sterilisierens ist eben nur dann eine Unveränderlichmachung des zu sterilisierenden 2» Gegenstandes verbunden, wenn nach Anwendung des betreffenden Sterili- sierungsmittels weder entwicklungsfähige Organismen noch auch wirksame Enzyme mehr vorhanden sind. Dieser Fall trifft überali zu, wo man mit keimvernichtenden Mitteln kräftiger Art zu Werke geht, denn diesen gegenüber (s. S. 273) erweisen sich auch die Enzyme nicht wider- — 555 — standsfähig, sie werden vernichtet. Wenn bei einem durch entsprechend wirksame Behandlung von lebensfähigen Keimen wie von Enzymen be- freiten Medium von Unveränderlichkeit gesprochen wird, so geschieht dies selbstverständlich nur in Hinsicht auf Einflüsse biologischen Ur- sprungs. Einflüsse rein chemischer oder physikalischer Natur können 5 und werden sich unter Umständen immer noch geltend machen. In dieser Beziehung wäre an die von E. Duczaux (1) entdeckte Tatsache der Zerlegung von Weinsäure (s. S. 452) in Ameisensäure, Kohlensäure und Wasser durch das Sonnenlicht in Gegenwart von Luft zu erinnern, sowie an die Spaltung von Dextrose und Lactose bei Gegenwart ver- ıo dünnter Alkalien in Alkohol und Kohlensäure (s. Bd. IV, S. 377), ein Vorgang, der nach Duczaux (2) auch bei Abwesenheit von Sauerstoff durch bloße Wirkung des Sonnenlichtes erfolgen soll. Daß bei Ersatz der Alkalien durch Erdalkalien die Umwandlung des Zuckers bei der Bildung von Milchsäure stehen bleibt, wie Ducraux (2) angibt, hatıs Zıkes (1) nicht bestätigen können. Ueber Veränderungen der im Labora- torium gebrauchten Nährböden unter dem Einfluß des Lichtes vergleiche man S. 451 und 452; über den zersetzenden Einfluß des Sauerstoffs auf sterile Bierwürze ist auf S. 124 des Vierten Bandes eine Bemerkung zu finden. 20 Die Wege und Mittel, welche zur Erreichung der Keimfreiheit von Gegenständen irgendwelcher Art dienen, sind, wie bereits angedeutet, verschiedener Art. Wir können sie in drei Gruppen scheiden: 1. Trennung der Keime von dem zu sterilisierenden Medium auf mechanischem Wege durch Filtration. 2. Vernichtung der Keime durch physikalische Hilfs- 3 mittel, speziell durch Wärme und 3. Vernichtung der Keime auf chemischem Wege, nämlich durch Behandlung mit keimtötenden Substanzen. Selbst- verständlich können diese Mittel, wo es sich als zweckmäßig empfehlen sollte, auch in Verbindung miteinander oder nacheinander auf ein und denselben Gegenstand angewendet werden. 30 Die Wahl des Sterilisierungsmittels ist nur selten belanglos, meist bedeutet sie für einen gegebenen Fall eine Frage von hervorragender Wichtigkeit. Zu ihrer richtigen Würdigung gelangt man nur, indem man alle Wirkungen, welche der Sterilisationsakt zur Folge haben kann, ins Auge fabt. Als Endzweck steht im Vordergrund die Befreiung eines 35 Gegenstandes fester, flüssiger oder gasförmiger Natur von allen ihm an- haftenden lebenden Mikroorganismen bezw. deren Dauerformen (s. S. 102 u. £.). Nun wären unter den zur Verfügung stehenden Mitteln. gewöhnlich mehrere geeignet, den gewünschten Dienst zu leisten, jedoch wird eine starke Beschränkung durch den Umstand bedingt, daß neben der Frage » der sicheren Wirkung bezüglich der Entkeimung die Frage der Ver- änderlichkeit des der Behandlung zu unterwerfenden Gegenstandes steht. Wir wollen diesen Gegenstand wohl frei von lebensfähigen Keimen haben, wir wünschen aber andererseits, daß infolge der Sterilisation seine Eigen- schaften in keiner Weise, wenigstens nicht unvorteilhaft, beeinflußt 4 werden. Hierin liegt der oberste Grundsatz jeder rationellen Sterilisie- rung ausgesprochen: Sicher wirkende Entkeimungbeischonen- der Behandlung des zu entkeimenden Gegenstandes. Nach dieser doppelten Anforderung wird man sich im einzelnen Fall bei der Wahl des Sterilisierungsverfahrens zu richten haben, wobei allerdings ;o nicht außer acht zu lassen ist, daß unter sonst gleichen Verhältnissen die Frage einer rationellen Sterilisierung in der Praxis aus ökonomischen 33* — 516 — und auch aus technischen Gründen oft eine andere Lösung als im Labora- torium erfahren muß. Neben der mehr oder weniger empfindlichen Beschaffenheit des Objektes spricht bei der Wahl des Sterilisierungsmittels auch die Art der zu beseitigenden Keime eine Rolle. So eibt es Flüssigkeiten, die von Natur aus leicht, und solche, die von Natur aus schwierie zu sterilisieren sind. Zu den letzteren gehört z. B. die Milch, welche bei der üblichen Gewinnungsart in der Regel mit Bakteriensporen verun- reinigt wird, denen nur mit den kräftigsten keimtötenden Mitteln bei- ıozukommen ist. Nähere Angaben über die Entkeimung und Haltbar- machung der Milch im besonderen sind im 14. 15. und 16. Kapitel des Zweiten Bandes zu finden. Eine fälschliche Anwendung der Ausdrücke „sterilisieren“, „sterilisiert“ usw. ist in der Praxis der Gärungsgewerbe und der ıs Konserven-Industrie, sowie im Handel mit entsprechenden Produkten vielfach im Gebrauch. Diese Tatsache ist wohl darauf zurückzuführen, daß man in Praktikerkreisen gewohnt ist, mit dem Begriff der Haltbar- machung denjenigen der Sterilisier ung zu identifizieren, ohne sich darüber Rechenschaft zu geben, inwiefern eine bestimmte Behandlung, die z. B. » bei Anwendung auf eine zum menschlichen Genuß dienende Flüssigkeit ihr die erwünschte Haltbarkeit verleiht, auch zugleich den Anforderungen genügen kann, die man an ein zuverlässiges Entkeimungsverfahren zu stellen berechtigt ist. Nicht jeder durch ein sogen. Sterilisierungsver- fahren in den Zustand einer gewissen (bedingten) Unveränderlichkeit »übergeführte Gegenstand ist im strengen Sinne des Wortes steril, d. h. frei von lebensfähieen Keimen. In vielen Fällen straft sich denn auch die Bezeichnung solcher angeblich sterilen Produkte selbst Lügen, indem bei zu langer oder ungeeigneter Aufbewahrung Zersetzungserscheinungen auftreten, welche aufs deutlichste die Anwesenheit und Tätigkeit leben- soder Mikroorganismen verraten. Aber auch dann, wenn sinnlich direkt wahrnehmbare Veränderungen in einem der Sterilisation unterworfenen Gegenstand fehlen, ist damit noch kein sicheres Kennzeichen der wirk- lichen Keimfreiheit gegeben; denn einerseits können auf Grund der Tätigkeit von Mikroorganismen Veränderungen vor sich gegangen sein, 3 die sich direkter Beobachtung entziehen, andererseits ist auch bei Aus- bleiben jeglicher Veränderung immer noch mit der Möglichkeit zu rechnen, daß Dauerformen, namentlich solche gewisser Bakterien, vor- handen sind, welche zwar unter den im „sterilisierten“ Medium herrschen- den Bedingungen nicht auskeimen, wohl aber dann, wenn sie in Ver- 0 hältnisse gelangen, die für ihre Entwicklung eünstieer sind. Man hat also die scheinbare Sterilität oder Keimfreiheit eines (segenstandes von der wirklichen Keimfreiheit desselben wohl zu unterscheiden. Welche von beiden in einem gegebenen Fall vorliegt, ist nicht immer leicht zu entscheiden. Die hierfür zu ergreifenden Maßnahmen, s mögen sie nun den Charakter einer für praktische Zwecke geeigneten Prüfungsmethode oder denjenigen eines wissenschaftlichen Versuchs haben, müssen darauf abzielen, den im zu prüfenden Medium etwa vorhandenen Keimen die für ihre Entwicklung zünstigsten Bedingungen zu ver- schaffen. Dabei ist besondere Vorsorge dafür zu treffen, daß auch nur so vereinzelt vorhandene Keime dem Nachweis nicht entgehen. So unerbittlich streng man an der Forderung absolut steriler Medien z. B. beim Arbeiten mit Reinkulturen im Laboratorium festhalten muß, so schwierig ist es vielfach in der Praxis der Gärungsgewerbe, dieser a — 57 — Forderung zu genügen, ja, die Verhältnisse liegen hier meistens so, daß eine vollständige Entkeimung von Gefäßen, Geräten und Flüssigkeiten einmal aus technischen Gründen nicht durchführbar und sodann über- haupt nicht zweckmäßig wäre. Soweit hier Sterilisierungsverfahren zur Anwendung kommen, begnügt man sich mit der Unterdrückung jener 5 Mikroorganismen, welche die Haltbarkeit irgend eines Produktes in Frage stellen, ferner derjenigen, die störend in den normalen Verlauf der Gärungsprozesse eingreifen und dem endeültigen Produkt uner- wünschte Eigenschaften verleihen könnten, oder die als Träger patho- gener Fähigkeiten eine Beseitigung aus hygienischen Gründen als not- 10 wendig erscheinen lassen. Auf eine Unterdrückung sämtlicher Keime wird man in den meisten Fällen schon deshalb verzichten, weil die gute Wirkung, die in der Befreiung eines Gegenstandes von eventuell schäd- lichen Kleinwesen liegt, durch eine auf Beseitigung sämtlicher lebenden Keime abzielende Behandlung bezw. durch die damit verbundene Ver-ıs änderung seiner ursprünglichen Beschaffenheit nach anderer Richtung hin wieder aufgehoben würde. Diese Art der Sterilisation, die sich da- mit begnügt, nur diejenigen Keime zu unterdrücken, deren Entfernung für einen bestimmten Zweck als wünschenswert erscheinen muß, hat man als partielle Sterilisation bezeichnet. Um ein partielles Sterilisieren »» handelt es sich tatsächlich in vielen Fällen, wo kurzweg von Sterilisieren gesprochen wird, so bei gewissen Sorten von sterilisierter Milch, von sterilisiertem Bier, sterilisiertem Gemüse u. dergl. m. Eine besondere Form der partiellen Sterilisierung liegt im sogen. Pasteurisieren vor, über welches der $ 122 dieses Kapitels einige orientierende Angaben 235 enthält. $ 115. Sterilisieren von Gasen durch Filtrieren. Unter den im vorhergehenden Paragraphen angegebenen Wegen, welche zum Zwecke der Entkeimung eingeschlagen werden können, empfiehlt sich bei Gasen in erster Linie die mechanische Absonderung 30 der Keime durch Filtration. Diese erfolgt in der Weise, daß man das mit Keimen beladene Gas durch eine feinporige Substanz streichen läßt, wobei die Keime in der letzteren aufgehalten werden, während das Gas selbst frei von körperlichen Verunreinigungen das Filter verläßt. Auf diesem Prinzip beruht das seinerzeit gelegentlich der Versuche über 3 Urzeugung (s. S. 8) von SCHRÖDER und Dusch angewendete Filter, das aus einer mit Baumwolle vollgestopften Glasröhre bestand und als Vor- bild unserer heutigen Luftfilter betrachtet werden muß. In der Tat ist in mäßigem Grade zusammengepreßte Baumwolle vorzüglich geeignet, ein Labyrinth von feinen Gängen und Poren zu bilden, in welchem all- 40 fällig eintretende geformte Klemente irgendwelcher Art mit großer Sicherheit sich verfangen und an der Weiterbewegung verhindert werden. Diese Eigenschaft und der niedrige Preis der Baumwolle haben ihr denn auch eine allgemeine Verwendung zu dem erwähnten Zwecke für immer gesichert, so z. B. bei den Hefenreinzucht-Apparaten (s. Bd. V,s S. 87—88). Die Watte-Verschlüsse, mit welchen wir die Reagensgläser, Flaschen und Kolben versehen, in denen vorrätige Nährböden oder aber Zuchten von Organismen aufbewahrt werden, sind nichts anderes als Luftfilter im kleinen. Diese treten unter anderem dann in Tätigkeit, wenn die ;o Temperatur des Aufbewahrungsortes sinkt und sich infolgedessen die in den Gefäßen enthaltene Luft zusammenzieht. Mit der Zusammenziehung ist natürlich ein Einströmen von Luft in das Gefäß verbunden, und diese lagert beim Durchgang durch den Stopfen ihre Keime in dessen Gängen sund Poren ab. In viel höherem Mabe gelangt die filtrierende Eigen- schaft des Wattestopfens zur Geltung, wenn wir den Inhalt eines mit solchem versehenen Gefäßes zum Kochen bringen, wie dies etwa beim Sterilisieren der in Reagensgläser abgefüllten Nährböden geschieht. Die nachher erfolgende Abkühlung bedingt ein ungemein intensiveres Durch- strömen von Luft durch das Wattefilter, und es wird hier an seine Wirksamkeit auch eine größere Anforderung gestellt als in dem zuvor erwähnten Falle. Die Zuverlässigkeit des Watteverschlusses ist indessen doch nicht eine unbeschränkte. Sie ist ‚bis zu einem gewissen Grade vom Feuchtiekeitsgehalte der Luft abhängig, in welcher das be- ıs treffende Gefäß aufbewahrt wird. ‚Je trockener die Luft, um so sicherer ist der vom Watteverschluß gegen eine Infektion gewährte Schutz. In feuchter Luft wird man zwar kein Durchwandern von Spaltpilzen, die sich allenfalls auf der Außenseite des Stopfens niedergelassen haben, be- fürchten müssen, hingegen besitzen die Sporen der Schimmelpilze die » verhängnisvolle Eigenschaft, bei genügsender Feuchtigkeit auf der Watte auszukeimen und Mycelschläuche zwischen den Poren des Stopfens hin- durch bis an dessen innere freie Fläche zu senden. Dort kommt es unter Umständen von neuem zur Bildung von Sporen, welche beim Ab- fallen von den Trägern eine Reinzucht oder einen sterilen Nährboden 2 vollständig verderben können. Es sei hier übrigens darauf aufmerksam gemacht, dab man unter normalen Verhältnissen diesem Uebelstand fast gar nicht ausgesetzt ist, wenn man an Stelle der vielfach gebräuchlichen entfetteten Watte die billigere nicht entfettete, aber weniger hygrosko- pische Ware verwendet. 30 Bei Aufbewahrung von Nährböden und Zuchten in trockener Luft findet infolge lebhafter Verdunstung eine rasche Volumenabnahme statt, die man aus verschiedenen Grün- den vermeiden möchte. Man sucht dies vielfach dadurch zu erreichen, dab 3 man über den (Grfäßrand eine den Wattestopfen überspannende vorher sterilisierte Gummikappe zieht, eine Maßnahme, die aber gerne die Ver- schimmelung der Kultur oder des 40 Nährbodens im Gefolge hat, wenn man nicht gleichzeitig für Sterilisation des Wattestopfens sorgt, was durch Anbrennen des oberen Teiles oder durch Befeuchten mit Sublimatlösung s geschehen kann. Will man diese Be- == handlung umgehen, so kann man, Fig. 73. Gummikappen-Verschluß nach wenigstens bei Sterilisierung von Nähr- A. Srurzer, links vor dem Sterilisieren, böden in Reagensgläsern oder geeig- rechts (eingezogen) nach dem Sterilisieren ne: 7 = und Abkühlen. e der enge Schlitz. — neten Flaschen, nach dem Vorschlage Nat ae 5ovon R. Burkrı (1) die allerdings etwas teueren Gummiverschlüsse mit Schlitzventil (s. Fig. 73) verwenden, die schon vor der Sterilisierung auf der Gefäßmündung anzubringen sind. In diesem Falle bleibt das Volumen des Gefäßinhaltes beliebige Zeit unverändert, ein —- 519) — Umstand, der bei selten gebrauchten Spezialnährböden von großem Werte ist. Denselben Vorteil erreicht Apkrnoun (1) dadurch, daß er eine An- zahl von mit Nährboden gefüllten Reagensgläsern zusammen anstatt frei im Dampftopf oder Autoklaven in einem Konservenglas sterilisiert, dessen durch eine Metallfeder lose angedrückter Deckel w vährend der Erhitzung 5 Luft und Wasserdampf entweichen läßt, nach erfolgter Abkühlung aber durch den Atmosphärendruck gegen einen auf den Hals des Gefäßes sitzenden Dichtungsring sepreßt wird und dieses hermetisch verschließt. In ganz beträchtlichem Maße wird die Verdunstung des Inhaltes bei jenen Gefäßen eingeschränkt, welche, wie das auf 8. 114 des Vierten ı0 Bandes abgebildete Kölbehen nach FREUDENREICH-HANSEN, mit der Außen- luft nur durch einen engen, mit Watte verstopften Kanal verbunden sind. Weniger gesen Verdunstung als gegen eine Infektion des Gefäß- inhaltes schützt eine doppelte Lage von Filterpapier, die man kappen- artig über die Gefäßmündung zieht und durch einen Bindfaden zusammen- ı5 hält. Noch besser soll nach H. Eurox (1) eine Schutzkappe aus Glas wirken, die in Form einer kurzen Reagensröhre schon vor dem Sterili- sieren des Nährbodens über die Gefäßmündung gestülpt wird und zunächst beim Sterilisieren den Wattestopfen vor herabtropfendem Wasser schützt und später bei der Aufbewahrung Schimmelsporen sicherer fernhält, als: dies Papier zu tun vermag. Was der Wattestopfen im kleinen leistet, das wird von den Luft- filtern, wie sie in den Brauereien zum Zweck der Zuführung keimfreier Luft in Gärkeller, Kühlräume usw. verwendet werden, im großen ver- langt, denn hier handelt es sich darum, per Stunde gegen 1000 und noch mehr Kubikmeter Luft von anhaftenden Keimen zu befreien. Beim Mörrer’schen Filter z. B. wird dieser Zweck derart zu erreichen ver- sucht, daß die Luft gezwungen wird, zahlreiche Lagen eines festen Baumwollgewebes zu durchstreichen, die zwecks Vergrößerung der fil- trierenden Fläche taschenförmig zusammengenäht sind. Ueber ein von P. Lrixoxer angegebenes Verfahren zur Prüfung solcher Filtersysteme auf ihre Leistungsfähigkeit vergl. man Bd. V, S. 162. Erwähnung ver- dient an dieser Stelle auch das Luftfilter von J. J. vax Hast (1), das ebenfalls für die Anwendung in der Praxis bestimmt ist und dazu dienen soll, bei der Sterilisierung von Konserven verschiedener Art in Flaschen 35 oder Blechbüchsen die nach erfolgter Erhitzung in das Gefäß zurück- strömende Luft von Keimen zu befreien. Dieses Filter besteht aus einem mit dem Gefäßinnern in Verbindung stehenden fünfzehnmal auf- und abwärts gebogenen, beiderseits offenen Metallröhrchen, in dessen Krümmungen die mit der Außenluft eingetretenen Keime sicher abgelagert » werden. Nach mitgeteilten Versuchsergebnissen des Erfinders ist die Leistungsfähigkeit dieses Filters eine vorzügliche, was B. A. van KErter (1) bestätigen konnte. Der Vorläufer des vaw Hesr’schen Filters ist das schon im Jahre 1862 von PAsTEur benützte, nach Art eines Schwanen- halses gebogene Rohr (vergl. S. 10 und Bd. IV, S. 111), das (wenigstens s im feuchten Zustande) gestattete, die einströmende Luft von Keimen zu befreien und so den wichtigen Nachweis ermöglichte, dab unver- änderte Luft bei der Einleitung in keimfreie Nährflüssigkeiten keinerlei Zersetzungen hervorruft, wenn sie nur selbst frei von lebenden Keimen ist. 50, Bei seinen Studien über die in der Atmosphäre enthaltenen orga- nisierten Körperchen hat Pastevur die Luft durch Schießbaumwolle hin- durchgesaugt. Er brachte diese dann in ein Aether-Alkoholgemisch, 157 o — 20 — welches die Nitrocellulose auflöste, so dab nur noch die von letzterer festgehaltenen Körperchen übrig blieben, die dann auf Gestalt, Größe und Aufbau näher untersucht werden konnten. Dies war wohl die erste mikrobiologische Luftanalyse. Seither sind eine ganze Reihe ver- ;schiedener Verfahren zur Bestimmung des Keimgehaltes der Luft vor- geschlagen worden. In einfacher und für viele Zwecke genüsender Weise kann man Aufschluß über den Keimgehalt der Luft bekommen, indem man nach R. Koc#'s (1) Vorgang geeignete feste Nährböden, z. B. gewöhnliche oder Würzegelatine, in Petrischalen während einer ıo bestimmten Zeit der zu untersuchenden Luft aussetzt und an Hand der sich entwickelnden Kolonien die Frage beantwortet: Wie viele und eventuell welche Mikroorganismen fallen in der Zeiteinheit auf die Flächeneinheit nieder? Ueber eine Anwendung dieses Verfahrens zur Luftuntersuchung in Brauereiräumen vergl. Bd. V, S. 162. Nicht so ıseinfach gestaltet sich die Lösung der Frage: Welche Zahl und eventuell welche Arten von Organismen sind in der Volumeinheit der Luft eines gegebenen Raumes enthalten? Die hierfür vorgeschlagenen Verfahren beruhen im Prinzip darauf, daß ein abgemessenes Volum der zu unter- suchenden Luft durch ein Medium gesaugt wird, an welches die Keime »in einer Art abgegeben werden, die eine quantitative und qualitative Untersuchung ermöglicht. Als keimaufnehmende Unterlagen wurden früher Nährböden selbst verwendet, so bei der Methode von Hesse (1), welcher die Keime in einer Gelatinerollröhre sich ab- setzen läßt, so bei jener von MigvEL (1), bei welcher »die Keime beim Durchstreichen der Luft durch einen engen, auf sinnreiche Weise in fester Gelatine ange- brachten Kanal zurückbehalten werden. HuErPpPpE läßt die Luft durch verflüssigte Gelatine (s. Fig. 74) streichen und gießt nachher die mit Keimen beladene so Gelatine zu Platten aus. Auf demselben Prinzip be- ruht der von Ducraux sehr empfohlene Luftunter- suchungsapparat von Straus und Würrz (1). Alle diese Methoden bilden eine Gruppe für sich gegen- über jenen, bei denen die Keime nicht direkt vom 3 Nährsubstrat sondern von einem als Luftfilter dienen- den porösen Material aufgenommen werden, das dann erst nachträglich mit dem Nährboden vermischt und auf Plattenkulturen verarbeitet wird. Derartige Ver- fahren sind von FRAnkLAND (1), PETRı (1), MiQuEL (2) ou. a. angegeben worden. Als Filtriermaterial hat. fig. 74. Gelatine- FRANnKLAND Zuckerpulver, PErrı Quarzsand und MIQUEL Röhrchen für Luft- zerstobene Natriumsulfatkristalle von 0,5 mm Korn- wntersuchung nach größe verwendet. FIckEr (1) hat in neuerer Zeit ee SET an Stelle des Quarzsandes den dank seiner Durch- ie; ver ssichtigkeit beim Aufsuchen der Kolonien weniger störenden Glassand vorgeschlagen und auch die etwas umständlich zu handhabenden für die Abmessung des Luftvolums bisher gebrauchten Luftpumpen oder Aspiratoren durch eine spindelförmige Ballonpumpe (s. Fig. 75) von bekanntem Rauminhalt ersetzt. Die umfassendsten 50 Untersuchungen über den Keimgehalt der Luft, insbesondere der Frei- land-Luft, verdanken wir P. Migver (3). Der Keimgehalt der Luft in Brauereien wurde zuerst von E. Cur. Hansen (1) näher geprüft; genauere Angaben hierüber sind auf S. 162 des Fünften Bandes zu finden. Ueber tet A HE — 521 — Häufigkeit und Art der in Milchviehställen auf- tretenden Keime sind im S 7 des Zweiten Bandes einige Bemerkungen zu 5 finden. In betreff des Nachweises pathogener Keime in der Luft muß auf die spezifisch hy- gienische Literatur ver- ıo wiesen werden. $ 116. Sterilisierung von Flüssigkeiten dureh Filtrieren. Wenn sich für dies Entkeimung der Gase die Filtration unter den zu Gebote stehenden Mitteln ihrer einfachen Ausführung und zuver- » lässigen Leistung wegen von selbst empfiehlt, so liegen für Flüssigkeiten die Verhältnisse wesent- lich anders. Soweit man 3 Fig. 75. Luftuntersuchungs-Apparat nach Fiıcker, sich hier der Filtration bestehend aus der Ballonpumpe (links) und dem mit zur Entfernung der Glassand beschickten Filterröhrehen (rechts). Keime bedient, geschieht es nicht, weil der ange- strebte Zweck sich auf diesem Wege am leichtesten erreichen läßt, son- zo dern weil andere Entkeimungsverfahren zu kostspielig sind, oder weil durch diese eine unerwünschte Veränderung der betreffenden Flüssigkeit hervorgerufen würde. Der erstere Fall liegt z. B. vor, wenn Fluß- oder Seewasser in großem Maßstabe einem Reinigungsprozeß unterworfen werden soll, der die Verwendung des betreffenden Wassers für dens menschlichen Genuß ermöglicht. Hier ist die Filtration und vielleicht die Ozonisierung (vergl. S. 539) das einzige praktisch in Frage kom- mende Entkeimungsverfahren. Von den Formen der Ausführung ersterer und den dabei in Betracht kommenden biologischen Verhältnissen handelt das 13. Kapitel des Dritten Bandes. An dieser Stelle sei nur an- 4 gedeutet, dab die Trinkwasserfiltration im großen nicht eine Sterilisie- rung im strengen Sinne des Wortes ist und daß zu Zeiten herrschender Epidemien das für den direkten Genuß bestimmte Wasser auf zuver- lässigere Weise von allfälligen Krankheitskeimen befreit werden muß. Soweit man sich dabei nicht der Erhitzung bedienen will, kommen wiederum Filtrationseinrichtungen in Frage, die als Haushaltungswasser- filter bezeichnet werden können, und die als Vorbild für die Bakterien- filter gedient haben, welche wir im Laboratorium anwenden, wenn es sich um Trennung der Keime von ihren Stoffwechselprodukten oder um Sterilisierung von Flüssigkeiten handelt, welche eine Behandlung mit so chemischen Mitteln oder Wärme nicht ertragen. Diese letzteren Fälle sichern der Anwendung der Filtration ein weites Feld, denn keine Me- thode scheint in demselben Maße geeignet, die Trennung der Keime von einer Flüssigkeit unter Wahrung des ursprünglichen Charakters ;der letzteren zu bewirken. Den diesbezüglichen Anforderungen sind allerdings die gewöhn- lichen Papierfilter nicht gewachsen, weil die Keime der meisten Mikro- organismen von den hier verhältnismäßig großen Poren nicht zurück- sehlalten werden. Als zweckmäßig haben sich Schichten poröser Ma- ıwterialien mineralischer Natur erwiesen, so z. B. gebrannter Ton, der zuerst im JJahre 1871 von TıEGEL (1) zur Wasserfiltration benützt worden ist, ferner Kieselgur, Gips und Asbest. Da der Durch- tritt von Flüssigkeiten durch einigermaßen dicke Schichten solcher Ma- terialien nur langsam erfolgt und infolge der Verstopfung der Poren ısüberhaupt bald aufhören würde, so geschieht diese Art der Filtration immer unter Zuhilfenahme von Druck. Die Bakterienfilter für Laboratoriumszwecke werden in zahlreichen Formen und Montierungen ausgeführt, wie ein Blick in 2» die Preisverzeichnisse über bakteriologische Apparate zeigt. Der wesentlichste Be- standteil dieser Filter, also die filtrierende Masse, hat » gewöhnlich die Form einer Kerze (franz.: bougie), welche eine zentrale, an einem Ende blind endigende Höhlung besitzt, die am z»» anderen Ende in die Ausflub- öffnung mündet. Die CHAm- BERLAND-Kerzen, zuerst von PASTEUR und ÜHAMBERLAND (1) benützt und beschrieben, 3 bestehen aus gebrannter Porzellanerde (Biskuit), die von NORDTMEYER (1) emp- fohlenen und von BERrkE- FELD hergestellten Filter- sokerzen hingegen aus ge- preßter Infusorienerde. Die beiden Arten von Filter- körpern sind in verschiede- nen Größen erhältlich und 45 müssen in geeieneter Weise mit den Hilfsbestandteilen zu einem (ranzen verbunden werden, um als gebrauchs- fertiges Bakterienfilter 5odienen zu können. Bei der gebräuchlichsten Anord- nung des ÜHAMBERLAND- Filters (s. Fig. 76) wird Fig. 76. Chamberland-Filter, mit Druckluftpumpe (rechts) montiert. — Ca. ein Zehntel der nat. Größe. ag mittelst einer Handdruckpumpe die zu filtrierende Flüssigkeit aus dem die Kerze umgebenden Behälter durch diese hindurch gepreßt und das Filtrat unter Vermeidung von Verunreinigung durch Luftkeime in sterilisierte Kölbchen aufgefangen. An Stelle dieser nicht billigen Einrichtung kann man sich der 5 folgenden bedienen. Eine CHAMBERLAND- oder BERKEFELD-Kerze wird mittelst eines’Gummistopfens mit einem Glaszylinder verbunden (s. Fig. 77), so daß die Mündung der Kerze unten aus dem Gummi- stopfen herausragt. Dieser selbst oder die Mün- ıo dung der Kerze wird nun dicht schließend auf einer Saugflasche befestigt. Sobald die Saugspumpe zu arbeiten beginnt, wird die Flüssigkeit aus dem Zylinder durch die Kerze hindurch in die Saug- flasche getrieben. Als beliebte Vorrichtungen seien ı5 ferner erwähnt das Puraurv'sche Filter und das Filter von Kırasato. Bei dem letzteren wird die Kerze mittelst Gummischlauches an die untere Oeffnung eines birnförmigen Glasgefäßes ange- schlossen und das Ganze auf einer Saugflasche » montiert. Recht einfache Vorrichtungen zum Fil- trieren unter Benützung von Filterkerzen finden sich auch bei Ducuaux (3) angegeben. Wenn es sich um Filtrierung von geringen Flüssigkeits- mengen handelt, so kann man mit sehr kleinen Filter- körpern auskommen. Eine entsprechende Vorrich- tung, welche erlaubt, auf einfachste Weise einige Fig. 77. Chamberland- Kubikzentimeter Zuchtfiltrat zu sammeln, hat W. Filter, einfache Aus- SILBERSCHMIDT (1) beschrieben. Auf einen von A. führung zum Absaugen. Pıwrowsky und G. Grapın (1) zusammengestellten, :0 Bl ae kontinuierlich wirkenden Apparat zum Filtrieren von Bakterienzuchten, der es gestattet, beliebige Mengen von Filtrat abzuzapfen, ohne Verunreinigung befürchten zu müssen, sei hier noch aufmerksam gemacht. Was nun die Leistungsfähigkeit der genannten Typen von Bakterienfiltern betrifft, so ist diese nichts weniger als eine unbeschränkte. Vorab ist zu bemerken, daß Fabrikate aus ein und derselben Quelle recht verschieden in dem Sinne sein können, daß langsam arbeitende und schnell arbeitende Exemplare derselben Marke nebeneinander vor- kommen. Belege dafür sind in den auf S. 368 des Dritten Bandes eitierten Arbeiten wie auch in Mitteilungen von E. Prunz (1) ent- halten. Mitunter können verborgene Risse und Sprünge die Filter über- haupt unbrauchbar machen. Man nimmt daher vor der Benützung einer neuen Kerze mit derselben eine Prüfung vor, indem man den porösen Teil unter Wasser hält, das offene Ende mit einem Gebläse in s Verbindung setzt und mittelst des letzteren Luft in das Filter preßt. Der kleinste Riß wird sich dabei durch im Wasser aufsteigende Luft- blasen verraten. Ferner ist beim Arbeiten mit Bakterienfiltern in Be- rücksichtigung zu ziehen, daß einerseits die ersten Portionen nicht immer keimfrei sind und daß andererseits wiederum eine Verunreinigung 5 des Filtrats mit Keimen stattfinden kann, wenn das Filter längere Zeit in Funktion gewesen ist. In letzterem Fall tritt nämlich die Erschei- nung des Durchwachsens der Keime ein, welches darauf beruht, dab ) — 124 — sich im Innern des mit Nährstoffen gewöhnlich reichlich durchtränkten Filterkörpers eine Vermehrung und Ausbreitung gewisser Bakterien einstellt, die nach Art einer wachsenden Kolonie immer mehr an Aus- dehnung gewinnt, zuletzt die innere Fläche erreicht und so das Er- sscheinen von Keimen im Filtrate bedingt. Schon um diesem Uebel- stande vorzubeugen und auch weil die Leistung des Filters mit zu- nehmender Verstopfung der Poren sich erheblich verringert, wird man für rechtzeitige Reinigung und Erneuerung sorgen. Die Sterilisation erfolgt nach gründlicher mechanischer Reinigung, an welche sich zweck- wmäßig ein Durchpressen von Wasser anschließt, in kochendem Wasser oder im Autoklaven, eventuell, nach vorhergegangenem Trocknen. im Heibluft-Sterilisator. Die Leistungsfähigkeit der beiden gebräuchlichsten Filtersysteme, ÜHAMBERLAND und BERKEFELD, hat je nach den in den Vordergrund ıs gestellten Gesichtspunkten eine verschiedene Beurteilung erfahren. Im allgemeinen haben die BERKEFELD-Filter gegenüber den ÜHAMBERLAND- Filtern den Vorzug, daß sie eine schnellere Filtration ermöglichen. Auch läßt sich die Oberfläche der ersteren mittelst eines Luffa- Wischers leicht reinigen, was bei dem harten Biskuit nur schwer möglich ist. 2»»Die BERKEFELD-Filter hingegen sind leicht zerbrechlich und werden nach DacHnsEwsKI (1) schneller von Keimen durchwachsen als die Biskuitfilter. Endlich ist nicht zu vergessen, daß allen diesen Filtern die Eigen- schaft zukommt, nicht nur die körperlichen Elemente der zu filtrieren- »sden Flüssigkeit sondern auch gewisse in Lösung oder Quellung befind- liche Bestandteile der letzteren zurückzuhalten. Diese Tatsache wurde im Jahre 1888 durch FrüssE und Sırorısın (1) festgestellt und später durch Artoıne (1) etwas genauer untersucht. Letzterer hat z. B. den Saft, welcher von vergorenen Zuckerrübenschnitzeln abgelaufen war, soeinmal durch ein gewöhnliches Papierfilter, das andere Mal durch eine ÜHAMBERLAND-Kerze F bei 3 Atmosphären Druck filtriert und gefunden, dab die Kerze zurückbehalten hatte: 19,89 Proz. der Trockensubstanz, 20,48 Proz. der durch Alkohol fällbaren Substanzen und 33,80 Proz. der freien Säuren. C. J. Marrıv (1) ist gelegentlich seiner Studien über den Hefenpreßsaft (s. Bd. IV, S. 354) zu einer ähnlichen Feststellung gelangt. Zu den Substanzen, welche von Mineralfiltern der erwähnten Art energisch zurückbehalten werden, gehören auch gewisse Enzyme (vergl. S. 274). So mußte E. vox FREUDENREICH (1), um mittelst Fil- tration durch CHAMBERLAND-Kerzen eine einigermaßen kräftige keim- „freie Lablösung zu bekommen, von einer stark konzentrierten Lösung ausgehen, weil deren Wirksamkeit bei der Filtration zum größten Teil verloren ging. MiouEL hat auf den zersetzenden Einfluß des Luftsauer- stoftes gelegentlich seiner Versuche über Ureaseabscheidung aus Zuchten von Harnstoffbakterien (s. Bd. III, S. 82) aufmerksam gemacht. Man swird also solche Filtrationen unter Umständen in einer Wasserstoff- atmosphäre vornehmen müssen. Von demselben Forscher (4) ist ein Filtrationsverfahren für leicht zersetzliche Flüssigkeiten mit Eiskühlung angegreben worden. An Stelle der porösen festen Filter können unter Umständen auch 50 Schichten von Gips, Kieselgur, Holzzellulose u. dergl. m. zur Entkeimung von Flüssigkeiten verwendet werden. Bei dieser Art von Filtration, die in der eärungstechnischen Praxis sehr verbreitet ist, rechnet man zwar in der Regel weniger auf eine Abscheidung der Mikro- — 525 — organismen, als auf eine Befreiung der betreffenden Flüssigkeiten von anderen trübenden Elementen. In betreff der Bierfilter vergleiche man S. 193 u. f. des Fünften Bandes. Angaben über Milchfilter findet man auf S. 249 u. f. des Zweiten Bandes. Mit dem als Homogenisieren bezeichneten Milchbehandlungs- 5 verfahren (s. Bd. II, S. 256) ist offenbar eine teilweise Entkeimung ver- bunden, die in gewissem Sinne als Filtration aufgefaßt" werden kann. Bei diesem Verfahren wird die Milch unter sehr hohem Druck zwischen federnden harten Flächen hindurchgepreßst, und die Folge davon ist, daß nunmehr die größten Fettkügelchen kaum mehr als 0,3 «u Durch- ıo messer haben. Es erhebt sich die Frage, ob z. B. die viel weniger dehnbaren Bakteriensporen, deren Dicke selten unter 1 u beträgt, über- haupt imstande sind, ähnlich wie die Fettkügelchen sich unter dem Ein- fluß des’ Druckes zwischen jenen Flächen hindurchzuzwängen. Nach E. Horstäprter’s (1) Versuchen über das Eindringen von Bakterien inıs feinste Kapillaren muß dieses als mindestens unwahrscheinlich bezeichnet werden. Vielleicht läßt sich das Homogenisierungsverfahren dahin aus- bauen, daß auf seiner Grundlage ein neues Entkeimungsprinzip in den Dienst der Mikrobiologie gestellt werden kann, das speziell für Flüssig- keiten sehr zu begrüßen wäre, die sowohl durch starke Erwärmung als: auch durch Filtration in ihrer chemischen Zusammensetzung eine wesent- liche Veränderung erleiden. ' Bis zu einem gewissen Grade ist allerdings die Zentrifuge auch imstande, körperliche Teilchen aus Flüssigkeiten abzuscheiden und so für die Filtration, wo diese unzulänglich ist, Ersatz zu leisten. Leider: bleibt wegen des geringen Unterschiedes im spezifischen Gewicht zwischen Nährflüssigkeit und Keimen die Abscheidung der letzteren meist eine unvollständige, doch ist das Prinzip der weiteren Verfolgung würdig, und die Laboratoriumszentrifuge (s. Bd. II, S. 28. Bd. III, S. 417, Bd. V, S. 184) wird voraussichtlich dem Mykologen und Gärungsphy- 30 siologen ebenso unentbehrlich werden, wie sie es dem Pathologen jetzt schon ist. 1597 = 12 >71 $ 117. Sterilisierung durch trockene Wärme. Sucht man, zunächst ohne Rücksicht auf andere Momente, nach Mitteln, welche im Kampfe gegen die Dauerformen unerwünschter 3 Gärungsorganismen schnelle und sichere Wirkung versprechen, so mub sich die Erhitzung auf genügend hohe Temperaturen in erster Linie empfehlen. In der Tat wird von dieser Maßnahme, welche das Plasma, den Träger alles Lebens, rasch zum Absterben bringt, umfassender Ge- brauch gemacht. Wie im nächsten Paragraphen noch besonders zu be- tonen sein wird, ist dabei im einzelnen Fall für die Höhe der anzu- wendenden Temperatur der Umstand ausschlaggebend, ob die zu tötenden Dauerformen in trockenem oder in feuchtem Zustande der Erhitzung unterworfen werden. Hier handelt es sich vorläufig nur um die Be- sprechung jener Anwendungsformen des Sterilisierens durch Wärme, bei s welchen die Mitwirkung von Wasser oder Wasserdampf ausgeschlossen ist. Orientierende Angaben über das Widerstandsvermögen von Gärungs- organismen, im besonderen ihrer Sporen, gegenüber trockener Wärme sind an verschiedenen Stellen dieses Handbuches zu finden, so in betreff der Bakterien auf S. 447, der Eumyceten im allgemeinen auf S. 201 des vorliegenden Bandes und der Sproßpilze (Hefen) im besonderen auf S. 294 und 314 des Vierten und S. 66—67 und 113—114 des Fünften Bandes. Die einfachste und zugleich gründlichste Sterilisierung durch Hitze serreichen wir durch Verbrennen bezw. Versengen der Kleinwesen und ihrer Dauerformen beim Abflammen der betreffenden Gegenstände. Die Impfnadeln, Messerklingen, Glasstäbe, kleinen Pipetten, kurz alles, was einer solchen Behandlung zugänglich ist, bestreichen wir unmittel- bar vor Gebrauch direkt mit der Flamme des Bunsenbrenners oder einer ıoSpirituslampe, oder wir übergieben den Gegenstand mit Spiritus und setzen letzteren in Brand. Auf diesem Wege hat Hırıner (1) lebende Samen auf schonende Weise von oberflächlich anhaftenden Keimen be- freit. Ein Anbrennen des Wattestopfens vor seiner Entfernung aus einem, ein Nährsubstrat enthaltenden Reagensglas oder sonstigen 1 Gefäß ist unbedingt zu empfehlen. Denn so gut ein solcher Stopfen im allgemeinen das Innere des Gefäbes vor Zutritt fremder Keime bewahrt, so ist er doch, wenn nicht besondere Schutzvorrichtungen in Form von Glaskappen (s. S. 519) oder dergl. vorhanden sind, in seinen oberfläch- lichen Teilen als eigentlicher Keimfänger anzusehen. Beim Herausziehen »oeines solchen Stopfens aus der Mündung des Gefäßes entsteht nun in diesem immer eine augenblickliche kleine Luftverdünnung, welcher un- mittelbar ein entsprechender Rückstrom folgt. Daß aber die Gefahr einer Infektion unter sonst gleichen Verhältnissen in einer mit Keimen beladenen Luft, wie es diejenige in der Umgebung eines vorher er- »5schütterten oder gar berührten, nicht angebrannten, staubigen Watte- stopfens sein kann, größer ist, als in reiner Luft, liegt auf der Hand. Für viele Fälle ist eine Sterilisierung durch direkte Anwendung des Feuers weniger zweckmäßig, sei es, weil z. B. Glasgeräte bei dieser Be- handlungsweise leicht springen, oder weil das Sterilisieren einer großen so Anzahl gleichartiger Gegenstände in der Flamme zu umständlich wäre. In solchen Fällen leistet der Heißluftsterilisator, auch Heiß- luft-Desinfektor genannt, gute Dienste. Abbildungen von diesem Gerät findet man in den Katalogen der Händler. Man wird aber auch mit einem einfachen Trockenschranke, wie er in chemischen Laboratorien 35 für Temperaturen über 100° © gebräuchlich ist, den Zweck erreichen, namentlich dann, wenn jener mit einer Isolierschicht von Asbest oder dergl. versehen ist. Die Temperatur, die man im Heißluftsterilisator zur Anwendung bringt, soll nicht über 160° betragen, und zwar genügt es, diese während 1—1'/, Stunden einwirken zu lassen. Als sicheres Zeichen 0 der eingetretenen Entkeimung kann die auf einem Ansengen beruhende schwache Gelbfärbung der Watte dienen, welche als Verschluß der zu sterilisierenden Gefäße mit denselben erhitzt worden ist. Kulturplatten, Kulturschalen, Meßkölbehen und ähnliche Gegenstände werden immer auf diese Weise sterilisiert, ebenso die zum Abfüllen der Nährböden be- stimmten leeren Reagensgläser. Der Einwand, daß eine Sterilisierung der letzteren keinen Zweck habe, weil nach dem. Abfüllen des Nähr- bodens dieser so wie so noch sterilisiert werden müsse, ist nur dann stichhaltig, wenn es sich um Nährböden handelt, die unbedenklich auf Temperaturen erhitzt werden dürfen, welche für Abtötung der wider- sostandfähigsten Bakteriensporen notwendig sind. Wo man aber Ursache hat, die Sterilisation der Nährböden in schonender Weise vorzunehmen, könnte eine allfällige, von der mechanischen Reinigung der Gläser her- a —-— 27 ° — stammende Verunreinigung mit solchen Sporen Veranlassung zu unlieb- samen Erfahrungen geben. Selbstverständlich müssen alle Gegenstände in vollkommen trockenem Zustande in den Heißluftsterilisator kommen, da sonst bei der hohen Temperatur allfällig mit heißen Glasflächen zusammentreffendes Konden- sationswasser ein Springen der Gefäße zur Folge haben könnte. Damit ist auch die Beschränkung angedeutet, welcher die Anwendung dieser Sterilisationsmethode unterliegen muß. Flüssigkeiten fallen für Heib- luftsterilisation überhaupt nicht in Betracht, sondern nur feste, verhält- nismäßig schwer veränderliche Gegenstände. 10 Unter Umständen kann die Entkeimung der Luft selbst infolge der Erhitzung neben der Entkeimung fester Gegenstände durch Berührung mit der heißen Luft als Sonderzweck in Betracht gezogen werden. Dies ist der Fall beim Arbeiten mit dem sogen. Pasteur-Kolben (s. Fig. 54 in Bd. IV, S. 111). Gießt man aus dessen Seitenrohr — sei es zums Zwecke der Probenahme oder aber, um mit dessen Inhalt einen zweiten, ähnlichen Kolben zu beimpfen — Flüssigkeit aus, so hält man die Oeffnung oder auch die erste Biegung des Schwanenhals-Rohres in die Flamme und beabsichtigt mit dieser Erhitzung in erster Linie eine Befreiung der nachströmenden Luft von darin enthaltenen Keimen. Eine » solche Reinigung der Luft im Innern der Gefäße ist natürlich bei der gewöhnlichen Sterilisierung im Heißluftschrank inbegriffen, wenn man auch hier in erster Linie die Vernichtung der den Gefäßwänden an- haftenden Keime im Auge hat. >, $ 118. Sterilisierung durch feuchte Wärme. 25 Schon R. Koc# und WOoLFrrHüGEL (1) haben darauf aufmerksam ge- macht, daß heiße Luft, wenn sie nicht mindestens die Temperatur von 150° C hat, ein minderwertiges Entkeimungsmittel ist, und dab Wasser- dampf im Vergleich zu Luft von gleicher Temperatur viel kräftiger wirkt. Diese Tatsache gilt nicht nur für die Abtötung von Bakterien so und ihren Dauerformen, sondern, wie sich später herausgestellt hat, auch bezüglich der Wärmewirkung auf pulverförmige Enzympräparate, auf lebende Samen usw. Je trockener solche Objekte sind, um so besser ertragen sie hohe Wärmegrade, je feuchter, um so schneller werden sie durch dieselbe Temperatur Schaden leiden. Es wird also ganz allgemein 3 die schädigende Wirkung hoher Temperaturen gegenüber Plasma und Enzymen durch die Anwesenheit von Wasser gesteigert, eine Tatsache, die der Sterilisierung solcher Gegenstände zugute kommen muß, welche sich für Behandlung mit heißer Luft nicht eignen, also vorab für Flüssig- keiten aller Art. Die Erhitzung der letzteren kann dabei sowohl direkt 4 in einem Gefäß auf freiem Feuer als auch indirekt durch Aufstellen des Gefäßes in einer Atmosphäre von heißem Wasserdampf erfolgen. Bei der Entkeimung fester Gegenstände mittelst feuchter Wärme findet in der Regel ein Bespülen, bezw. Durchströmen mit heißem Dampf An- wendung, unter Umständen aber auch das Halten der Objekte in kochen- 4 dem Wasser. Wenn nach dem Gesagten das Sterilisieren in heißem Dampf dem Sterilisieren in heißer Luft im allgemeinen bedeutend überlegen ist, so bietet doch jede der beiden Methoden in gewissen Fällen ihre besonderen Vorteile, und es müssen Bestrebungen, die letzteren zu vereinigen, mit so — 52335 — Interesse aufgenommen werden. Aus diesem Grunde sei hier der Ver- suche ScHumgurg's (1) gedacht, welcher gefunden hat, daß Luft von 100° ©, die 55—65 Proz. relativer Feuchtigkeit enthält, also feuchte heiße Luft, auf pathogene, nicht Sporen bildende Bakterien sicher svernichtend wirkt und daher eventuell für die Desinfektion von Gegen- ständen, die bei der reinen Dampfdesinfektion leiden, verwendet werden könnte. Dagegen haben die Arbeiten von E. vox EsmarcH (1) und M. Rugxer (1) ergeben, dab überhitzter Dampf in seiner keim- tötenden Kraft sich nicht anders verhält als heiße Luft von der gleichen ı» Temperatur. Die gebräuchlichste Anwendungsart feuchter Wärme ist wohl die Sterilisation im strömenden Dampf, wie sie zuerst von R. Koch, GAFFkY und LOoEFFLER (1) angegeben worden ist. Der hierzu nötige Apparat, unter dem Namen Koch’scher Dampftopf bekannt, besteht ısim wesentlichen aus einem hohen, zylindrischen, mit Filz oder einem anderen schlechten Wärmeleiter umkleideten Blechtopf, der zwei Böden hat, von denen der obere siebartig durchlöchert und bestimmt ist, die zu sterilisierenden Gefäße zu tragen und dem Dampfe auszusetzen, welcher von dem darunter befindlichen kochenden Wasser entwickelt »wird. Die zu sterilisierenden Gegenstände sind allseits vom Dampf um- spült und nehmen so allmählich die Temperatur des siedenden Wassers an. Selbstverständliche Bedingung ist dabei, daß eine Heizquelle in Tätigkeit ist, die den Wasservorrat in so kräftigem Kochen erhält, dab beständig ein überschüssiger Teil des entwickelten Dampfes unter dem »lose schliebenden Deckel hindurch entweicht. Der Wasserzufluß ge- schieht zweckmäßigerweise ununterbrochen nach Art der Wasserbäder mit gleichbleibendem Flüssigkeitsstand. Nach dem Gesagten besteht also die Leistung des Dampftopfes in seiner Eigenschaft als Sterilisationsapparat in erster Linie in einer Ent- sokeimung von Flüssigkeiten durch Erhitzen dieser auf die Siedetemperatur des Wassers, in zweiter Linie in einer Befreiung der nicht von der Flüssigkeit bespülten Innenwand und des Luftraumes der Gefäße von all- fällig anhaftenden Keimen durch heißen Dampf von derselben Temperatur. Zur Beantwortung der Frage, auf welche Weise eine schnellere Abtötung s der Keime erfolgt, müssen die Versuche von EıskmAn (1) herangezogen werden, welche ergeben haben, daß kochendes Wasser nicht so viel leistet als Dampf von derselben Temperatur, und daß die Unterschiede besonders bei Anwendung verminderten Drucks, speziell bei Temperaturen von 34—87° C, hervortreten. Eıskman erklärt diese Tatsache durch die «Annahme, dab die dem Dampf ausgesetzten Bakterien eine höhere Temperatur erreichen, als der Dampf selbst besitzt, weil sie infolge der Wasseraufnahme sich gewissermaßen mit einer Hülle umgeben, die wie eine konzentrierte Salzlösung wirkt. Daß die Verhältnisse bezüglich der Erwärmung von Objekten, die dem strömenden Dampf ausgesetzt sind, ssnicht ganz einfach liegen, haben die Erfahrungen gezeigt, welche bei der Dampfdesinfektion von Produkten der Textilindustrie gemacht worden sind. Vosern (1) und namentlich Rugxer (2) haben darauf aufmerksam gemacht, daß bei der Temperatur des dem Sterilisationsapparate ent- strömenden Dampfes von 100° gewisse Partien solcher Objekte sowohl 5o bedeutend geringere als auch erheblich höhere Temperaturen aufweisen können. Die letztere Erscheinung ist nach Rusxer darauf zurückzu- führen, daß die Hygroskopizität der Gewebe, bezw. die bei der Sterili- sierung erfolgende Wasserbindung an sich eine ergiebige Wärmequelle bedeutet, woraus z. B. erklärlich wird, daß bei gewissen Versuchen einzelne Partien von Geweben bei der Sterilisation im nicht gespannten Dampf eine Wärme erreichten, die um 15° über dem Siedepunkt des Wassers lag. Zu ähnlichen Ergebnissen wie Erskman war J. ScHur d. J. (1) gelangt. welcher außerdem auf die schädigende Wirksamkeit hingewiesen : hat, welche das Kochen an und für sich, besonders unter vermindertem Druck, auf Bakterien ausübt. Die Tatsache, daß auf diesem Wege Bakterien sogar innerhalb ihrer physiologischen Temperaturgrenzen ab- getötet werden können, wird sich ohne Zweifel nicht nur auf dem Gebiet der hygienischen sondern auch auf demjenigen der gärungsgewerblichen Sterilisationstechnik als von Bedeutung erweisen. Was die schädigende Wirkung des Kochens der Flüssigkeiten auf die in ihnen enthaltenen Bakterien betrifft, so müssen mit. diesem offenbar Störungen besonderer Art verbunden sein, die vielleicht, wie Schaut vermutet, auf das Auf- treten von Dampfblasen im Plasmakörper zurückzuführen sind. 15 Wenn nun, um auf die Verhältnisse im Dampftopf zurückzukommen, bei jeder Temperatur heißer Dampf kochendem Wasser derselben Tem- peratur an Desinfektionskraft überlegen oder mindestens gleichwertig ist, so muß der Unterschied in der Wirkung von heißem Dampf gegenüber nicht kochendem Wasser derselben Temperatur noch größer sein, da das» im Kochen liegende, keimschädigende Moment in Wegfall kommt. Es herrschen also z. B. bei einem der Sterilisation im Dampftopf ausgesetzten Kolben mit Flüssigkeit für alle Keime, die nicht in der Flüssigkeit oder in Kondensationstropfen liegen, bezüglich des Abtötungserfolges mindestens so günstige Bedingungen, als für die in der Flüssigkeit eingeschlossenen 3 Keime. Wenn vereinzelte Beobachtungen und Tatsachen für das Gegen- teil sprechen, so dürfte dieser Widerspruch nur ein scheinbarer sein und sich durch besonders schwierige Entfernung der Luft, welche für die dem Dampf ausgesetzten Keime die Rolle einer schützenden Hülle spielt, erklären lassen. Die Prüfungen von Mikroorganismen und deren Dauer- so formen auf ihren Widerstand gegenüber feuchter Hitze werden aus obigen Gründen zweckmäßig unter Verteilung des Materials in Wasser und nicht mittelst Aufklebens desselben an Seidenfäden, Deckgläschen und ähnlichen Unterlagen vorgenommen, welche ihrerseits dem Dampf- strom ausgesetzt werden. Nur im ersteren Falle wird man einigermaßen 35 gleichartige Ergebnisse und eventuell bei der praktischen Sterilisation direkt verwendbare Minimalwerte erwarten dürfen. Die Wirkung der Sterilisation im Dampftopf ist gegenüber allen Keimen, welche Dauerformen nicht bilden, eine rasche und zuverlässige. Die meisten von ihnen dürften eine feuchte Wärme von etwa 80° ab» kaum eine Minute ertragen. Die Sporen sind im allgemeinen bedeutend widerstandsfähiger, doch bildet Wasser oder Wasserdampf von annähernd 100° für die Dauerformen der Eumyceten und Sproßpilze immerhin ein augenblicklich wirkendes Tötungsmittel; vergl. Bd. I, S. 201, und Bd. V, S. 113 und 114. Aber auch die typischen Sporen vieler Bakterienarten 4 werden im strömenden Dampf in kurzer Zeit vernichtet, diejenigen von gewissen Buttersäurebakterien nach BEISERINCK (1) in wenigen Minuten; andere Arten dieser Gruppe ertragen dieselben Verhältnisse bis zu ?/, Stunden. Durch Anwendung einer Erhitzungsdauer von einer Stunde auf gewisse Flüssigkeiten .erreicht man daher in vielen Fällen eine ab- :o solute Entkeimung. Anders liegen die Verhältnisse, wenn Sporen von gewissen Pektinvergärern oder von sogen. Kartoffelbazillen abzutöten sind. Die ersteren ertragen nach meiner eigenen Erfahrung die Behand- LAFAR., Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 34 >, ) — 50 — lung im Dampftopf über 1', Stunden und die widerstandsfähigsten Kartotfelbazillen nach Grosıc (1) über 6, nach Ta. Sames (1) bis 10 und nach CHrisTen (1) sogar über 16 Stunden. Solche Sporen von hoher Widerstandsfähigkeit finden sich regelmäßig in der Erde (s. Bd. III, 58. 442) und in allen Materialien, die Gelegenheit hatten, direkt oder indirekt mit Erde verunreinigt zu werden. Die Sterilisierung solcher Objekte würde bei Verwendung des Dampftopfes zu viel Zeit und Brenn- material beanspruchen, und man erreicht in diesem Falle das Ziel schneller und sicherer mit Hilfe gespannten Dampfes. 10 Nachdem schon Pasteur (1) die Erfahrung gemacht hatte, dab Milch, welche durch mehrstündiges Kochen nicht steril gemacht werden konnte, bei Erhitzung auf 110° C in verhältnismäßig kurzer Zeit keine lebenden Keime mehr enthielt, haben Versuche späterer Forscher, so jene von GvoBIs (1), von MiQuEr und LATTRAYE (1) und von anderen, darge- ıstan, daß oberhalb 100° © mit steigender Temperatur die Desinfektions- kraft von Flüssigkeiten, bezw. von gesättigtem Wasserdampf, rasch zu- nimmt. Zur Erzeugung der gewünschten Dampfwärme kann man sich der in chemischen Laboratorien zur Stärkemehlbestimmung gebrauchten Autoklaven bedienen. Diese sind, weil für mehrere Atmosphären Ueber- 2» druck bestimmt, gewöhnlich in einem Grade massiv gebaut, wie er für bakteriologische Zwecke nicht nötig ist. Ein Druck von einer Atmo- sphäre genügt hier für alle Zwecke, und meistens wird man besser nur 0,5 at anwenden und dafür die Dauer der Einwirkung entsprechend ver- längern. Für kleinere Flüssigkeitsmengen (bis zu 50 ccm) genügt zur > Sterilisierung eine ca. 20 Minuten dauerde Erhitzung bei 1 at Ueber- druck, entsprechend einer Dampftemperatur von ca. 120° C. Bei An- wendung von nur 0,5 at Ueberdruck, entsprechend einer Dampftemperatur von ca. 112° C, muß die Zeit der Einwirkung auf 30 Minuten ausgedehnt werden. Sehr angenehm ist beim Arbeiten mit dem Autoklaven der seit »einigen Jahren im Handel befindliche, zuerst von LAUTENSCHLÄGER in Berlin hergestellte Manometer-Regulator, der es gestattet, inner- halb des zulässigen Druckes einen beliebigen Teil zur Wirkung gelangen zu lassen. Die nähere Einrichtung dieses Hilfsapparates ist in den Katalogen jeder größeren Firma für bakteriologische Bedarfsgegenstände 55 beschrieben. Bezüglich der Handhabung des Autoklaven ist besonders daran zu erinnern, dab 1. immer ein genügender Wasservorrat im Appa- rate sei, 2. der Dampf vor dem Schließen des Hahnes einige Minuten kräftig ausströmen soll, damit man der vollständigen Austreibung der Luft sicher sein kann, und 5. nach erfolgter Sterilisation eine plötzliche 40 Druckverminderung dadurch zu vermeiden ist, daß man den Dampfhahn nicht öffnet, bevor der Druck im Apparat dem Atmosphärendruck gleich geworden ist. Ganz besonderes Gewicht ist aus naheliegenden Gründen auf die vollständige Austreibung der Luft zu legen. Bei der Sterilisierung von sGegenständen, die mit Luft erfüllte, schwer zugängliche Hohlräume in sich schließen, kann man sich einer Behandlung durch gespannten Dampf bedienen, wobei eine Evakuierung eingeschaltet wird. F. Borvas (1) hat dieses Verfahren für die Sterilisierung von Flaschenkorken (vergl. Bd. IV, S. 274) empfohlen. In diesem Zusammenhang darf auch auf die günstigen so Erfahrungen hingewiesen werden, welche M. Rusxer (3) bezüglich der schnellen Durchwärmung poröser Objekte durch Wasserdämpfe unter Zu- hilfenahme des Vakuums hat machen können. Ein Apparat, der sowohl als Dampftopf wie als Autoklav benützt — 53l — werden kann, ist von Asa (1) angegeben worden. Es handelt sich um einen Sterilisator, der einen größeren Wasservorrat als die gewöhnlichen Autoklaven fabt, und auf dem nach Bedarf mittels Flügelschrauben ein dichtschließender Deckel befestigt wird. Der Apparat gestattet nur die Anwendung von 0,5 at Ueberdruck, was aber für Sterilisationszwecke ; genügend ist. In der Praxis der Gärungsgewerbe wird die keimtötende Wirkung des Dampfes vielfach verwendet. Man dämpft z. B. in den Brauereien (s. Bd. V, S. 179) die Rohre der Würzeleitung, die metallenen Hefen- reinzuchtgefäße und auch die groben Möurver’schen Luftfilter aus. Ins den Molkereien, wo Dampfkraft zur Verfügung steht, werden die Milch- transportgefäße regelmäßig gedämpft, und auch in den primitiv einge- richteten Alpenkäsereien macht man unbewußt von der keimvernichtenden Wirkung der feuchten Wärme Gebrauch, indem man die hölzernen Milch- geräte in den im Käsekessel zurückgebliebenen heißen, eventuell bis zum ı5 Kochen erhitzen Molken (Schotten) reinigt. $ 119. Diskontinuierliches Sterilisieren. Will man Flüssigkeiten, die mit einiger Wahrscheinlichkeit Dauer- zellen sehr widerstandsfähiger Art enthalten, durch das Mittel der Er- hitzung keimfrei machen, so ist, wie wir gesehen haben, ein mehrstündiger: Aufenthalt im strömenden Dampf oder eine mindestens halbstündige Be- handlung mit gespanntem Dampf von 0,5 at Ueberdruck notwendig, um den Zweck zu erreichen. Für viele Flüssigkeiten bedeutet aber das eine wie das andere einen Eingriff, der eine unerwünschte Veränderung der physikalischen und chemischen Beschaffenheit im Gefolge haben kann.» So würde z. B. die gewöhnliche Nährgelatine, die bei richtiger Zube- reitung bei 25° © noch fest bleiben soll, durch die erwähnte starke Erhitzung eine solche Erniedrigung des Schmelzpunktes erfahren, daß ihre Verwendung als fester Nährboden schon bei Temperaturen von un- gefähr 20° in Frage gestellt würde. Hätten wir die Gewißheit, daß der 3 zu sterilisierende Nährboden mit sehr widerstandsfähigen Dauerzellen nicht behaftet ist, dann könnte von obigen scharfen Entkeimungsmitteln von vornherein Umgang genommen und die Sterilisierung in mehr schonender Weise bewerkstelligt werden. Dieser schonenden Behand- lung auch sporenhaltige Flüssigkeiten zugänglich zu machen, verfolgt das von Tyxparn angegebene Prinzip des diskontinuierlichen oder fraktionierten Sterilisierens. Nach demselben suchen wir die betreffenden Flüssigkeiten dadurch in den Zustand leichter Sterilisier- barkeit zu versetzen, daß wir für die Umwandlung der Sporen in vege- tative Formen sorgen. Mit den letzteren haben wir dann leichtes Spiel ; 40 denn diese sterben schon bei Temperaturen unter 100°, um so gewisser dann im strömenden Dampfe ab. Von dieser Erwägung ausgehend, werden wir also die zu sterilisierende Probe vorerst kurze Zeit der Temperatur des strömenden Wasserdampfes aussetzen und dadurch eine Abtötung aller vegetativen Formen, wie auch der Sporen von geringer 4 Resistenz erzielen. Nun bewahren wir die fragliche Probe einige Zeit unter Verhältnissen auf, die einer Auskeimung der am Leben gebliebenen Sporen günstig sind. An die Stelle der letzteren treten nun vegetative Zellen, und eine Wiederholung der kurze Zeit dauernden Erhitzung auf 100° wird diese mit Sicherheit vernichten. Allfälligen Sporen, die o 34* [92 oO NND [271 ZU 32. — zwischen der ersten und zweiten Erhitzung nicht ausgekeimt sind, würde dadurch beizukommen sein, dab man die zu sterilisierende Probe nach einer weiteren Aufbewahrungszeit zum dritten Male einer mäßigen Erhitzung unterwirft und nötigenfalls das Verfahren noch einige Male 5 wiederholt. Praktische Anwendung hat dieses Prinzip der Sterilisierung speziell bei der Herstellung der mit Gelatine zusammengesetzten Nährböden eefunden. Allgemein wird in den Lehrbüchern der Mikrobiologie die Vorschrift gegeben, daß Gelatinenährböden an drei aufeinander folgenden ı Tagen durch“ je 20 Minuten langen Aufenthalt im strömenden Dampf zu sterilisieren seien. Man könnte daraus entnehmen, daß die Richtig- keit und Zuverlässigkeit des fraglichen Sterilisierungsprinzipes hinläng- lich erwiesen sei. Das trifft jedoch nicht ganz zu. Schon im Jahre 1895 haben MıgveEr und LarTTrayeE (1) darauf auf- ısmerksam gemacht, daß die Methode des diskontinuierlichen Sterilisierens auf einer nicht ganz richtigen Voraussetzung beruht, indem es Sporen eebe, die auch unter günstigen Verhältnissen ganz unregelmäßig aus- keimen, in dem Sinne, daß ein Teil allerdings schon im Laufe eines Tages, ein kleinerer Teil aber später und vereinzelte Exemplare sogar »erst nach einer längeren Reihe von Tagen sich zu vegetativen Formen entwickeln. Durch dieses eigentümliche Verhalten der Sporen sei der erwähnten Sterilisierungsmethode der sichere Boden entzogen. Als Be- weis für die Richtigkeit ihrer Ansicht führen die genannten Forscher Sterilisierungsver suche an, die u. a. mit Nährgelatine ausgeführt worden 3 sind, welche. einen Zusatz von Sporen sehr widerstandsfähiger Art er- halten hatte. Es war nicht möglich, durch ein drei Tage hintereinander vorgenommenes Erhitzen auf 100 D während je einer Stunde diesen Nähr- boden zu sterilisieren, während bei viermaliger Anwendung der Er- hitzung der Erfolg ein besserer war. Dieselbe Wirkung wurde aber zauch bei einer einmaligen Erhitzung auf 100° während 4 Stunden er- zielt. Selbstverständlich war die betreffende Gelatine durch diese Be- handlung völlig unbrauchbar geworden. MıqveL und LATTRAYE ge- langen auf Grund ihrer V ersuche zu der Ansicht, daß die diskontinuier- liche Sterilisierung ihren Zweck nicht erreiche und daß diejenigen Fälle, 3in denen das Verfahren sogar bei Anwendung von Temperaturen unter 100° © gute Resultate ergeben hat, sich einfach so erklären lassen, dab die betreffenden Nährböden überhaupt keine zählebigen Sporen enthalten haben. Sie empfehlen daher, gelatinehaltige Nährböden entweder durch Filtrieren oder im Autoklaven zu sterilisieren. Im letzteren Fall soll weine viertelstündige Einwirkung gespannten Dampfes von 110° 6 ge- nügen und die Eigenschaften des Nährbodens nicht wesentlich beein- flussen. Soweit nun durch diese Wärmeeinwirkung ein Gelatinenähr- boden wirklich sterilisiert werden kann, dürfte aber der erwähnte, von Mıover und Lartraye erhobene Einwand ebenfalls angebracht ssein. Denn alle Erfahrungen sprechen dagegen, daß durch viertel- stündige Einwirkung der Temperatur von 110° C, die nicht ganz einer halben” Atmosphäre Ueberdruck entspricht, eine sichere Sterilisierung von Nährböden, die mit Sporen von Kartoffelbazillen verunreinigt sind, zustande kommen kann. Wo dieses Ziel anscheinend erreicht wird, sohaben eben keine Sporen von hoher Widerstandsfähigkeit vorgelegen, und dies ist bei der gewöhnlichen Fleischwasser-Peptongelatine in der Regel der Fall. Wenn die französischen Forscher ihre Nährböden mit Erfolg im Autoklaven bei kurz dauernder Anwendung von relativ — 533 — niedrig gespanntem Dampf sterilisieren, so beruht dies auf derselben Tatsache, welche es ermöglicht, durch eine 20 Minuten andauernde Be- handlung im strömenden Dampf an drei aufeinander folgenden Tagen die gewöhnliche Gelatine zu sterilisieren. Die Wirkung des Prinzipes des diskontinuierlichen Sterilisierens kommt bei diesem Erfolg erst in 5 zweiter Linie in Frage, vielmehr aber die Tatsache, daß eine unter Beobachtung aller Vorsichtsmaßreeeln bereitete Nährgelatine sehr arm an widerstandsfähigen Sporen ist, und daß daher unter 100 Gläschen sehr oft schon nach der ersten Erhitzune höchstens vereinzelte nicht sterile getroffen werden. 10 Ganz anders liegen die Verhältnisse, wenn man genötigt ist, für die Herstellung des Nährbodens Stoffe zu benutzen, die von Natur aus mit gewisser Regelmäßigkeit durch schwer zu vernichtende Sporen ver- unreinigt sind. Hierher gehört die Milch, die bei der üblichen Ge- winnungsweise reichlich Gelegenheit hat, solche Dauerformen aufzu-ıs nehmen. Die Molkengelatine, ein beim Studium milchwirtschaftlich wichtiger Bakterienarten an Stelle der Fleischwassergelatine benutzter Nährboden, würde sich nur in Ausnahmefällen in. gleicher Weise wie die letztere sterilisieren lassen, und auch die von MıQuvEL und LATTrayYE vorgeschlagene Behandlung im Autoklaven, die ja immerhin eine stärkere: Wärmewirkung bedeutet, würde oft genug versagen. Um nun den fertigen Nährboden in einen Zustand leichter Sterilisierbarkeit über- zuführen, werden die Molken vor der Mischung mit Gelatine für sich im Autoklaven sterilisiert und zwar mindestens durch eine halbe Stunde bei 0,5 at Ueberdruck. Auf diese Weise bekommt man ein Endprodukt von erwünschtem Schmelzpunkt, das sich leicht in üblicher Weise an drei aufeinander folgenden Tagen im Dampftopf sterilisieren läßt, da man es jetzt nur noch mit Sporen zu tun hat, welche nicht aus der Milch, sondern aus der Gelatine, der Luft, den benutzten Gefäßen usw. stammen können. Im allgemeinen ist deren Anzahl aber nicht von Be- 0 lang, und es dürften gerade Versuche mit solchen sporenarmen Ge- mischen geeignet sein, die Vorteile des diskontinuierlichen Sterilisierens hervortreten zu lassen, während die Heranziehung von absichtlich mit Sporen angereicherten Nährböden ein ungünstiges Ergebnis voraussehen läßt. Unter der Voraussetzung, daß von den Sporen eines Nährge- 35 misches immer nur ein gewisser Prozentsatz bezüglich der Auskeimungszeit nicht der allgemeinen Gesetzmäßigkeit folgt, ist es verständlich, daß bei zu reichlichem Sporengehalt die fraktionierte Sterilisierung versagen muß, dab aber mit dem Sinken der absoluten Sporenzahl bis unterhalb einer bestimmten Grenze der Erfolg dieses Verfahrens nicht aus-«o bleiben kann. Wenn auch dem diskontinuierlichen Sterilisieren in Wirklichkeit nicht die wichtige Rolle zukommen mag, auf die man aus der allge- mein verbreiteten Anwendung dieser Methode bei Herstellung der ge- wöhnlichsten Nährböden schließen könnte, so wäre es doch verkehrt, sie 4s auf Grund der nachweislichen Unsicherheit, welche ihr anhaftet, gänz- lich fallen zu lassen. Gerade die Tatsache, dab das Prinzip, dessen Berechtigung man nicht bestreiten kann, unter Umständen im Stiche läßt, fordert dazu auf, die Bedingungen ausfindig zu machen, unter welchen dieses mit gröbtem Vorteil verwendet werden kann. Es wird so sich dabei namentlich um die Frage handeln, welche Zeit von der einen Erhitzung des Mediums bis zur anderen abgewartet werden soll, und welche Temperatur für seine Aufbewahrung zu wählen ist. Ob bei der ww o D — 534 — üblichen 24-stündigen Aufbewahrung bei Zimmertemperatur den in Be- tracht fallenden Verhältnissen gebührend Rechnung getragen wird, ist mindestens fraglich. Die allermeisten sporenbildenden Bakterien, sicher- lich aber diejenigen unter ihnen, welche Sporen von besonders wider- ;standsfähiger Art erzeugen, bevorzugen relativ hohe Temperaturen. Eine Aufbewahrung der zu sterilisierenden Medien bei 30° oder 37° C anstatt bei Zimmertemperatur in den Zwischenzeiten würde voraus- sichtlich der Sporenauskeimung günstig sein. Andrerseits wäre im Zu- sammenhang damit die Zwischenzeit zu kürzen und vielleicht auf 12 ıoStunden zu bemessen, denn bei dem energischen Verlauf aller Lebens- prozesse bei der genannten Temperatur wäre zu befürchten, dab eine Verschlechterung des Nährbodens durch Anhäufung der von den vege- tativen Formen ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte stattfinden könnte, und daß ferner innerhalb 24 Stunden ein junges Stäbchen imstande 1 wäre, von nenem in eine Dauerzelle überzugehen. Als Anlauf in der angedeuteten Richtung können die Versuche von A. WRÖBLEWSKI (1) über das Verhalten des Pac. mesentericus vulgatus bei höherer Tem- peratur betrachtet werden, ebenso die Versuche von R. Weır (1), welcher mit Sporen des Milzbrandbazillus gearbeitet hat. 20 Bei weiterem Ausbau der Methode des diskontinuierlichen Sterili- sierens würde einmal die Möglichkeit näher gerückt, verschiedene Nähr- böden in einer noch mehr schonenden Weise, als dies bisher geschehen ist, sterilisieren, und damit deren ursprüngliche physikalische und che- mische Eigenschaften erhalten zu können. Sodann würde für kleinere, 2; bescheiden ausgestattete Laboratorien das Fehlen eines Autoklaven nicht so sehr ins Gewicht fallen, wenn z. B. beim Sterilisieren von Milch das diskontinuierliche Verfahren, auf rationelle Grundlage gestellt, unter Ver- wendung des gewöhnlichen Dampftopfes auf einfache Weise zum Ziele führen würde. 30 Unter keinen Umständen darf bei Anwendung des diskontinuier- lichen Sterilisierens außer acht gelassen werden, dab dieses niemals eine absolute Sicherheit für die Keimfreiheit eines Nährbodens bieten kann. Diese Sicherheit liegt nur da vor, wo Wärmewirkungen zur An- wendung gelangten, die erfahrungsgemäß genügen, um die widerstands- sfähigsten Dauerformen abzutöten. (Streng genommen ist sie auch hier nur eine bedingte, insofern wir nicht wissen können, ob das Auftreten bisher nicht bekannter Sporenarten uns nötigen könnte, die sonst als genügend erachtete Wärmewirkung durch einen höheren, neuen Grenz- wert zu ersetzen.) In allen anderen Fällen ist Mißtrauen in die Keim- ao freiheit eines sterilisierten Nährbodens um so mehr am Platze, je schonender dessen Behandlung war. Man darf daher nicht unterlassen, solche Nährböden erst dann in Gebrauch zu nehmen, nachdem sie sich bei mehrtägiger Aufbewahrung unter Verhältnissen, die einer Entwicke- lung von allfällie vorhandenen Keimen günstig sind, als steril er- 45 wiesen haben. $ 120. Mineralische Antiseptika. Der Ausdruck Antiseptikum ist hier im weiteren Sinne gebraucht und bedeutet zanz allgemein einen die Kleinwesen schädigenden Stoff, also ein Pilzeift. Man hat früher wohl die Antiseptika als Gärung und so Fäulnis hindernde Mittel von den Desinfektionsmitteln geschieden, als — 55 — welche die zur Vernichtung krankmachender Bakterien geeigneten Stoffe bezeichnet wurden. Eine solche Trennung hat heute keine innere Be- rechtigung mehr, da wir wissen, daß es Vertreter aus allen Haupt- gruppen der Kleinwesen gibt, welche zugleich als Erreger von Krank- heit und von Gärung wirken können, und da andererseits nicht einzu- sehen ist, warum eine und dieselbe Substanz bloß im Kampfe gegen ausgesprochene Krankheitserreger und nicht auch zur Unterdrückung von Gärungs- und Fäulnispilzen angewendet werden soll. Nach einer mehr neuzeitlichen, von den Medizinern übernommenen Ausdrucksweise spricht man auch von dem antiseptischen Wert eines Pilzgiftes einer- seits und von dessen desinfizierenden Wert andererseits, wobei diese Ausdrücke sich ungefähr mit Tötungswert, bezw. Hemmungswert decken. Näheres über die Bedeutung dieser Unterscheidung wie überhaupt über die Grundlagen der Prüfung, Anwendung und Wirkungsweise der Pilz- gifte ist im 19. Kapitel des vorliegenden Bandes enthalten. Ueber die ıs Prüfung von Desinfektionsmitteln für den Bedarf der Brauereien vergl. man S 45 des Fünften Bandes. Auf ihren keimvernichtenden Wert sind beinahe unzählige Stoffe geprüft worden, meistens mit Rücksicht auf ihre Verwendung in der Medizin und Hygiene. Beständig werden in den Fachschriften dieser 20 Gebiete Mitteilungen über neue Antiseptika gemacht, und auch die technisch-mykologische Literatur hat eine rasch wachsende Zahl von ent- sprechenden Angaben aufzuweisen. Unter den für medizinisch-hygienische Zwecke gebrauchten Antisepticis, über deren wichtigste Vertreter seiner- zeit R. Koc# (2) erundlegende Versuche angestellt hat, kommen für die Besprechung in diesem Handbuche nur diejenigen in Betracht, die auch den technischen Mykologen und den Nahrungsmittelchemiker interessieren. Als eines der kräftigesten keimvernichtenden Mittel galt seit jeher das Sublimat oder Quecksilberchlorid. In den Gärungsgewerben kann es wegen seiner giftigen Eigenschaften zwar nicht angewendet : werden, doch macht man im Laboratorium von ihm häufigen Gebrauch und desinfiziert z. B. Schalen und Glasglocken, die zum Bedecken der Kulturen gebraucht werden, oder man durchtränkt mit der Lösung dieses Salzes die Filtrierpapierlagen. welche in den großen Glasdosen als Feuchtiekeitsreservoir dienen und die Kulturen vor dem Austrocknen 3 schützen sollen. Auch im Laboratorium des Fabrikschemikers sollte die Sublimatlösung stets neben dem Verbandzeug bereit stehen, um bei Un- glücksfällen zum ersten Auswaschen allfälliger Wunden dienen zu können. Man benutzt für diesen wie für obige Zwecke eine Lösung von 1 g Sublimat (HgCl,) in einem Liter destillierten Wassers. Wie die meisten « anderen (Juecksilbersalze, geht auch das Sublimat mit den Eiweißkörpern (z. B. des Blutes) unlösliche Verbindungen ein und wirkt dann nicht mehr auf die Bakterien. Man sucht dem dadurch vorzubeugen, dab man der 0,1 Proz. starken Lösung pro Liter 5 & Kochsalz zufügt, welches mit dem Quecksilberchlorid zu einem im Wasser löslichen Doppelsalz zu- 4 sammentritt. Doch ist auch in diesem Fall die schädigende Wirkung des Sublimats gegenüber Mikroorganismen immer noch sehr von der Natur des Mediums abhängige, in welchem sich die abzutötenden Keime befinden. Viel schwächer als Quecksilberchlorid wirkt Zinkchlorid (vergl. die 50 Tabelle in Bd. II, S. 95), das, wie übrigens auch das Sublimat, zur Im- prägnierung des Holzes verwendet wird, bezüglich welcher der S 87 des Dritten Bandes genauere Angaben enthält. 2,1 „ .o — 556 — Die schweflige Säure (SO,) ist wohl dasjenige Desinfiziens, welches der Mensch zuerst angewendet hat. Der Gebrauch, die Weinfässer zu schwefeln, beruht jedenfalls auf uralter Ueberlieferung. Die Schwefelung wird so vorgenommen, daß man einen sogen. Schwefelfaden (Schwefel- sschnitte) entzündet und in das Fab einführt, in welchem er durch den Spund am Hinabfallen gehindert wird. Dieser Schwefelfaden ist ein etwa fingerbreiter Streifen von Leinwand, der in geschmolzenen Schwefel getaucht worden ist. Die keimtötende Kraft der schwefligen Säure in (Gasform ist von G. WOLFFHÜGEL (1) näher geprüft worden. G. Lixossıer (1) ıohat die Beziehungen zwischen dem Gehalt einer wässerigen Lösung des (Gases und der Dauer der Einwirkung, welche nötig ist, um Abtötung bestimmter Keime zu erreichen, zahlenmäßig festzustellen versucht. Dessen Angaben beziehen sich indessen nur auf Sproß- und Schimmel- pilze, nicht auch auf Bakterien. Für die letzteren haben die Unter- ıssuchungen von KırasAro (1), MioveEL (5) und anderen dargetan, daß sie, wenigstens im sporenfreien Zustande, gegrenüber dem in Lösung befind- lichen Gase sehr empfindlich sind. Wiederum mit dem Einfluß der schwefligen Säure auf Sproßpilze befassen sich neuere Untersuchungen von JOH. FERNBACHER (1). Es gelangten verschiedene Rassen zur Ver- » wendung, und zwar wurden diese in Saccharoselösung sowohl bei Keller- als bei höherer Temperatur der Wirkung reiner schwefliger Säure aus- gesetzt. Zur Unterdrückung der Gärung waren erforderlich: bei Hefe Saaz 6,3 mg, bei Hefe Frohberg 7,5 mg und bei Hefe Logos 9,2 mg pro Liter Flüssigkeit. Auch bezüglich der zur Abtötung notwendigen Mengen > von dieser Säure verhielten sich die verschiedenen Hetenrassen ziemlich verschieden. Für die Weinhefen hatte MÜLLER-THURGAU (1) schon früher ähnliches konstatiert, und zwar erwiesen sich gerade die im gärenden Most nicht gern gesehenen Formen, wie Sacch. apiculatus (s. Bd. IV, S. 322) und Rassen des Sacch. Pastorianus weniger widerstandsfähig als sodie eigentlichen Weinhefen. Aus diesem Grunde empfiehlt der genannte Forscher, in gewissen Fällen, in denen eine reine Gärung nur schwierig herbeizuführen ist, durch mäßiges „Einbrennen* der Gärgefäße eine Abtötung oder Schwächung verschiedener nachteilig wirkender Organismen vorzunehmen. Eventuell würde es sich empfehlen, in der Praxis Rein- 3 hefen zu verwenden, die an schweflige Säure gewöhnt sind (vergl. Bd. IV, S. 335). Daß eine solche Gewöhnung ohne besondere Schwierigkeiten zu erzielen ist, geht u. a. aus einer Arbeit von RoTHENBACH (1) hervor, der die schweflige Säure neben anderen Säuren auf ihre Eignung zur Erzielung einer bakterienfreien Kunsthefenführung für Brennereizwecke (Ss. Bd. V, S. 304) prüfte. Im Brauereigewerbe ist das Ausschwefeln von Fässern und Gärbottichen ebenfalls gebräuchlich; auch der Hopfen wird geschwefelt und unter Umständen sogar das Malz. Wınviısch (1), der hier- über Angaben macht, ist der Ansicht, daß ein relativ hoher Gehalt der Würze an schwefliger Säure auf den Geschmack des Bieres einen nach- steiligen Einfluß ausüben könne, vielleicht infolge einer während der Gärung erfolgenden vermehrten Schwefelwasserstoffbildung. Ueber Schwefelwasserstoftbildung im Wein vergl. man das 18. Kapitel des Fünften Bandes. In den Gärungsgewerben wird, abgesehen von der Schwefelung, das Schwefeldioxyd in ausgedehntem Maße in gebundener Form, sonämlich als doppeltschwefligsaurer Kalk (a(HSO,), gebraucht. Damit reinigt man z. B. die Gärbottiche der Brauereien (s. Bd. V, S. 182). H. Wirt empfiehlt (1) auf Grund seiner diesbezüglichen, an Bierhefen und Kahmhefen angestellten Versuche, eine wässerige Lösung dieses Ben — 537 — Salzes zu verwenden, welche ungefähr 10 & Schwefeldioxyd im Liter enthält. Da im käuflichen Handelsprodukt 70—75 2 pro Liter vor- handen sind, wird man also einen Gewichtsteil dieser Flüssigkeit mit der sechsfachen Menge Wasser verdünnen. Nach Braxp (1) soll indessen der Gehalt der käuflichen Präparate mitunter viel zu niedrig sein. Nur : erwähnt sei hier ein anderes Salz der schwefligen Säure, das schweflig- saure Natron, das als wichtiger oder alleiniger Bestandteil des sogen. Präservesalzes bei der Könservierung von Fleisch da eine große Rolle spielt, wo nicht gesetzliche Vorschriften die Verwendung solcher und ähnlicher Zusätze verbieten. Ausführliche Angaben betreffend die ıo entwicklungshemmende Kraft dieses Salzes finden sich bei Lasse (1). Ueber die Brauchbarkeit des Liquide Pictet, also des Gemisches von je einem Moleküle Kohlensäure und schwefliger Säure, haben J. vE RECHTER und LeGros (1) berichtet. Die Kohlensäure kann als Antiseptikum kaum betrachtet werden. ıs Die Untersuchungen von ©. FRAENKEL (1), welche durch C. STEINMETZ (1) bestätigt worden sind, haben gezeigt, dab diese Säure gewissen Bakterien überhaupt nichts anzuhaben vermag, so dab diese sogar in einer Atmo- sphäre von reiner Kohlensäure ganz gut gedeihen. Andere Arten werden unter denselben Verhältnissen zwar in der Entwicklung gehindert, aber » kaum abgetötet. Man findet die wichtigste Literatur hierüber bei P. FrankLanp und Warp (1) zusammengestellt. Es muß aus dem Ge- sagten schon klar sein, dab kohlensaure Wässer nicht, wie von Laien oft angenommen wird und wie LEonE seinerzeit behauptet hatte, zum vornherein keimfrei sein müssen. Die Untersuchungen von P. SIEDLER (1) haben denn auch das Gegenteil erwiesen. Notvrry und MıcH#er (1) haben mitgeteilt, daß eine unter Druck mit Kohlensäure gesättigte Milch bei kühler Aufbewahrung gegenüber gewöhnlicher Milch eine nicht unwesent- lich größere Haltbarkeit besaß. In betreff des Einflusses der Kohlen- säure auf die Hefen sei auf S. 459 des Ersten Bandes und auf S. 1340 des Vierten Bandes verwiesen. Das Chlor wird nicht als Gas, sondern meist in der Form von Chlorkalk verwendet. Dieser ist von H. Wırr (2) angelegentlich zur Desinfizierung der halb oder ganz aus Wolle hergestellten Trubsäcke der Brauereien empfohlen worden. Diese Trubsäcke sind gewöhnlich 35 mit Bakterien und wilden Hefen stark infiziert. Die Keime können nun durch sorgfältiges Bürsten zum Teil entfernt und durch Einwirken- lassen einer Chlorkalklösung mit einem Gehalte von ein Proz. aktiven Chlors abgetötet werden. Guter Chlorkalk des Handels liefert 30—35 Proz. seines Gewichtes an Chlor. Man wird also 3—3,5 kg in 1 hl Wasser so bringen, das Gemisch wiederholt aufrühren, dann sich absetzen lassen und endlich die klare Flüssigkeit von dem Bodensatze abziehen und ver- wenden. Eine hervorragend starke Desinfektionskraft scheint dem Chlor übrigens nicht eigen zu sein. Nach R. Koch tötet zwar 0,2-proz. Chlor- wasser die Sporen des Milzbrandbazillus binnen einer Stunde ab. Da-s gegen hat Crayronx (1) gefunden, daß diese Sporen durch eine ein Proz. disponibles Chlor enthaltende Natriumhypochlorit-Lösung nach 24-stündiger Behandlung nur eine Schwächung erlitten hatten. Aus- führliche, namentlich von medizinisch-hygienischem Interesse geleitete Versuche über die Bakterienfeindlichkeit des Chlores und Bromes haben ;o B. Fıscher und B. ProsKAvEr (1) angestellt. In den Gärungsgewerben werden chlorhaltige Antiseptika in dieser oder jener Form kaum je aus- gedehnte Anwendung finden, und zwar wegen des unangenehmen, stechen- 1 \ — 5358 — den Geruchs der Dämpfe von freiem Chlor, die sich aus den betreffenden Präparaten entwickeln. Ueber das aus letztgenanntem Salz hergestellte Antiformin vergleiche man Bd. V, S. 182. Im neuerer Zeit ist die früher von TrAUBE (1) angeregte Frage der Beschaffung unschädlichen Trinkwassers mit Hilfe der Chlordesinfektion wieder in Fluß gekommen. BassEnGE (1) sowie LopeE (1) haben die Trauge’schen Angaben nachge- prüft und haben bestätigt, daß es möglich ist, auf verhältnismäßig ein- fache Weise ein stark verunreinigtes oder absichtlich mit pathogenen Bak- terien versetztes Wasser durch Behandlung mit Chlor von schädlichen ıoKeimen zu befreien. Nach BassenGE sind zu diesem Zwecke pro Liter Wasser 0,0978 & aktives Chlor nötig, wenn die Vernichtung der vege- tativen Formen in 10 Minuten erfolgen soll, hingegen nur 0,0108 &, wenn die Einwirkung zwei Stunden dauert. Die Anwendung des Chlors geschah in Form von Chlorkalk; nach der Einwirkung desselben folgte eine ı» Nachbehandlung mit doppeltschwefligsaurem Kalk, wodurch die letzten Spuren freien Chlors gebunden wurden. SCHUMBURG (2) findet es zweck- mäßiger, an Stelle des Chlores Brom zur Wasserdesinfektion zu ver- wenden und zwar in Form einer Brom-Bromkaliumlösung. Für 1 Liter Wasser sollen 0,06 & Brom bei 5 Minuten langer Einwirkung zur sicheren 20 Sterilisation genügen. Das überschüssige Brom wird durch Ammoniak entfernt. Nicht nur von hygienischem, sondern auch von allgemein gärungsphysiologischem Interesse ist die Diskussion, welche sich im An- schluß an die Arbeiten ScHumßurg’s über die Methodik des Nachweises von Keimen in Flüssigkeiten, die mit Desinfektionsmitteln behandelt 2 worden sind, entsponnen hat. Es sei in dieser Hinsicht auf die Ar- beiten von SCHÜDER (1), SCHUMBURG (2) und BALLXER (1) verwiesen. Die Flußsäure (HFl) und deren Salze haben sich als starke Bak- teriengifte erwiesen, während Sproßpilze gegen diese Substanzen ent- schieden weniger empfindlich sind. So wächst nach Bokorxy (1) Preß- sohefe in. einer mit 0,02 Proz. Flußsäure versetzten Peptonlösung sehr gut, während gleichzeitig zugesetzte Fäulnisbakterien sich wenig ent- wickeln. Für die Gärungsgewerbe ist von besonderer Bedeutung die Anpassungsfähigkeit der Hefen an relativ große Dosen von Bakterien- giften. Auf dieser Anpassung beruht das von Errroxr in die Brennerei 3 eingeführte und auf S. 300 u. f. des Fünften Bandes besprochene „Flubß- säureverfahren.“ Ein Zusatz von Fluorammonium in der Menge von 10—15 g pro hl Saftabzug empfiehlt vax Voos (1) zur Verhinderung der Gärung auf der Diffusionsbatterie der Zuckerfabriken. Ueber das hauptsächlich aus Kieselfluorwasserstoffsäure bestehende Montanin sovergl. Bd. V, S. 183. Wie die Flußsäure und die oben besprochene schweflige Säure zeigen auch die anderen Mineralsäuren besonders gegenüber Bakterien schon in starken Verdünnungen eine schädigende Wirkung, während Sproßpilze sich als viel weniger empfindlich erweisen. Einige dahin sszielende, Schwefelsäure und Salzsäure betreffende Angaben sind im $ 74 des Vünften Bandes zu finden. Die Wirkung von Ozon (O,) und Wasserstoffsuperoxyd (H,0,) beruht auf gemeinschaftlicher Ursache, nämlich auf der zer- setzenden Kraft freiwerdenden Sauerstoffes. Mit dem hierbei in Be- sotracht fallenden Spaltungsprozeß ist der besondere Vorteil verbunden, dab die Spaltungsprodukte vollständig indifferenter Natur sind. Indem das Desinfektionsmittel wirkt, verschwindet es als solches, und an seine Stelle tritt Sauerstoff, bezw. Sauerstoff und Wasser. Ein auf solcher or De ee — 539 — Grundlage aufgebautes Entkeimungssystem scheint für die Anwendung auf zum menschlichen Genusse dienende Medien ganz besonders geeignet zu Sein. Was zunächst das Ozon betrifft, so hat H. SonntaG (1) gefunden, dab dessen Keimtötende Kraft nur gering ist. Andere Forscher, so z. B. 5 ÖBERDÖRFFER (1) und WYssokowItscH (1), sind zu etwas günstigeren Ergebnissen gekommen. Zufolge der Versuche von OHsMÜLLER (1) ver- mag dieses Gas dann kräftiger einzuwirken, wenn man es (mit Sauer- stoff gemischt) durch die Bakterienaufschwemmung hindurch leitet. Diese Angaben wurden von RansomE und FOULERTON (1) bestätigt. ÖHLMÜLLER hat festgestellt, dab 90 mg Ozon in 100 cem Flüssigkeit vorhanden sein müssen, damit Sporen von Milzbrandbazillen abgetötet werden. Nach den Versuchen von Cnrıstmas (1) wird das Keimtötungs- vermögen des Ozons dann gleich Null, wenn dessen Menge unter 0,05 Vol.-Proz. sinkt. Man wird also von dem noch bedeutend niedrigeren (1—10 mg pro 100 1 ausmachenden) Ozongehalte der Atmosphäre eine desinfizierende Wirkung kaum erwarten können. Immerhin waren die erwähnten Versuchsergebnisse aufmunternd genug gewesen, um eine Trinkwasserbehandlung durch Ozon im großen an Stelle der Filtration, z. B. bei der Benutzung von Fluß- oder Seewasser, ins Auge zu fassen. Eine Zusammenstellung über die Resultate entsprechender Vorversuche hat schon im Jahre 1895 E. van ErMENGEMm (1) gegeben. Im Jahre 1899 hat dann CALnmETTE (1) die Ozonisierung für die Trinkwasser- versorgung der Stadt Lille angeregt. Auch in Deutschland sind in neuerer Zeit versuchsweise Ozon-Wasserwerke erstellt worden, so in: Martinikenfelde bei Berlin und in Schierstein bei Wiesbaden. An beiden Stellen wurden bakteriologische und chemische Prüfungen bezüglich der Wirksamkeit der Behandlung vorgenommen. Ueber die Resultate solcher Untersuchungen haben OHLMÜLLER und Prauu (1) sowie PROSKAUER und ScHÜnDER (1) berichtet. Uebereinstimmend ist für die beiden Anlagen » gefunden worden, daß die wichtigsten pathogenen Keime der Vernich- tung anheimfallen und dab überhaupt eine starke Verminderung des ursprünglichen Keimgehaltes des Wassers eintritt, vorausgesetzt, dab die Ozonisierung eine genügend kräftige ist; bei der Bemessung der letz- teren hat man sich nach der Menge der im betreffenden Wasser vor- 35 handenen oxydierbaren Substanz zu richten. Von besonderer Wichtig- keit ist die innige Mischung des Wassers mit der ozonisierten Luft. Eine kritische Uebersicht der verschiedenen hierfür vorgeschlagenen Verfahren ist in einer neueren Arbeit von SEn£QuIEr und LE Baron (1) enthalten. Ueber die Verwendbarkeit des Ozons als Antiseptikum im « Brauereibetrieb hat Woop-SumırH (1) eine Reihe von Versuchen mit be- friedigendem Ergebnisse angestellt. Das Wasserstoffsuperoxyd würde aus bereits angegebenen Gründen das Ideal eines Antiseptikums sein, wenn nicht einerseits der hohe Preis und dann auch die relative Beständigkeit des bei der Desinfektions- # wirkung nicht in Aktion getretenen Anteils hindernd im Wege ständen. Das keimvernichtende Vermögen des Wasserstoffsuperoxydes ist recht bedeutend. In teilweiser Verbesserung der durch vax Tromp gemachten Angaben ist von ALTEHOEFER (1) und von P. ScuıLow (1) festgestellt worden, daß ein Zusatz von 0,1 Proz. zum Trinkwasser binnen 24 Stunden 50 tötet: die gewöhnlichen Wasserbakterien, die in Kanalwässern gewöhn- lich vorkommenden Mikroben und die Erreger von Cholera und Typhus. Eine Geschmacksveränderung soll dieser Zusatz nicht im Gefolge haben _ 0 - (27 Vo oO Vo or — 540 — und eine nachteilige Beeinflussung der Gesundheit um so weniger, als angenommen werden kann, dab das Superoxyd sich im Organismus rasch zersetzt. Das bezüglich des Geschmackes Gesagte scheint aller- dings nicht uneingeschränkte Geltung zu haben, wenigstens haben bei Versuchen über Konservierung von Milch mittelst Wasserstoffsuperoxyd sowohl Cnıck (1) wie Rosam (1) übereinstimmend festgestellt, daß bei Anwendung solcher Mengen des Antiseptikums, die zur Erreichung einer gewissen Haltbarkeit der Milch notwendig sind, die letztere einen eigen- tümlichen Beigeschmack bekommt und auch behält. Rosam hat außer- ‚dem darauf aufmerksam gemacht, daß die konservierende Kraft des Superoxyds sich viel ausgesprochener bei vorher pasteurisierter als bei roher Milch geltend macht. Dieser Umstand ist jedenfalls darauf zu- rückzuführen, daß in der rohen Milch die ungeschwächten Enzyme einen groben Teil des Wasserstoffsuperoxyds in Beschlag nehmen, bezw. in ı:s Wasser und Sauerstoff spalten. Die gleiche Spaltung vermögen übrigens auch lebende Bakterien hervorzurufen, und zwar findet z.B. im Wasser eine um so lebhaftere Gasentbindung statt, je mehr Bakterien im ccm vorhanden sind. GorTTsTEis (1) hat seinerzeit vorgeschlagen, diese Re- aktion als Hilfsmittel bei der Leistungsprüfung von Wasserfiltern zu »o benutzen. Was die Anwendung von Wasserstoffsuperoxyd für rationelle Milchkonservierung im großen betrifft, so ist nach Barker (1), welcher das Buppe’sche Verfahren (vergl. Bd. II, S. 265) einer Kritik unterzog, für diesen Zweck das gewöhnliche Präparat des Handels zu unrein, das reine Präparat zu teuer. ALLIOT und GImMEL (1) haben Wasserstoffsuper- »0xyd und damit vergleichend einige andere Sauerstoff abgebende Stoffe auf ihren Einfluß auf den reinen Verlauf der alkoholischen Gärung in Bierwürze hin geprüft. Auf die Ergebnisse dieser Arbeit, welche die Verwendung von Mangansuperoxyd und Calciumhypochlorit für die Zwecke der Praxis empfehlenswert erscheinen lassen, sei hier aufmerk- sosam gemacht. Die Kalkmilch ist in frischem Zustande ein ziemlich kräftiges Des- infiziens. Sie verliert jedoch diese Eigenschaft, sobald das Calcium- hydroxyd in Karbonat übergegangen ist; denn letzteres ist für viele Organismen unschädlich, für andere (insbesondere für die säurebildenden) > sogar förderlich. Nach den Untersuchungen von E. Prunr (2) genügt es, zwei Raumteile Kalkmilch zu flüssigen Fäkalien zu geben und eine Stunde lang einwirken zu lassen, um die darin enthaltenen Typhus- und Cholerabakterien sicher abzutöten. Ueber die Einwirkung der Kalk- milch auf die Hefenzellen und über die Tauglichkeit jener zur Desin- sfizierung der Mauern der Brauereien haben STEUBER (1) und CHR. Knoeseu (1) einige Versuche angestellt. In den Molkereien ist Kalk- milch als Reinigungsmittel für Wände und Decken sehr beliebt. Die- selbe soll in neuerer Zeit, wie BössıLn (1) mitteilt, in Dänemark auch zur Reinigung des Holz- und Blechgeschirrs immer ausgedehntere An- + wendung “finden und das bisher übliche Dämpfen, wie auch die Be- nützung® der Soda zum Teil verdrängen. Die Soda ist in ihrer W irkungsweise dem Kalkhydrat an die Seite zu stellen; in beiden Fällen sind es die stark alkalischen Eigenschaften, welche den Mikroorganismen verderblich werden. Mehrprozentige Soda- so lösungen enthalten, namentlich wenn sie recht warm angewendet werden, eine nicht zu unterschätzende keimvernichtende Kraft. So werden nach Kurpsuweit (1) durch eine Lösung von 2:100 bei 50-52 ° C getötet: Bact. coli in 5 Minuten, die Erreger von Typhus und Ruhr in einer or — 541 — Minute. Zum Reinigen von Gefäßen jeder Art, wobei die mechanische Loslösung der Schmutzteilchen und die Verseifung des Fettes eine wichtige Rolle spielen, ist die Soda in vortrefflicher Weise geeignet. Nur muß natürlich auf die Sodabehandlung eine gründliche Spülung mit reinem Wasser folgen. Gegen Hefen äußern sich 5- und 10-proz. Soda- 5 lösungen nach STEUBER .(1) Kaum entwicklungshemmend. Beim Reinigen der Rohrleitungen der Brauereien durch Sodalösung muß die Desinfek- tion hauptsächlich durch den Wärmegrad der Lösung zu erreichen ver- sucht werden. Borsäure und Borax, die als Konservierungsmittel eine aus-ıo eedehnte Anwendung finden, besitzen ein so wenig ausgeprägtes Keim- tötungsvermögen, dab sie kaum als Antiseptika bezeichnet werden können. Nach Rorzy (1) war bei- einer verdünnten Fleischlösung, die 0,25 und 0,18 Proz. Borax zugesetzt erhalten hatte, keine hemmende Wirkung auf die Fäulnis wahrzunehmen. Erst bei 0,5—2 Proz. Borax- zusatz zeigte sich eine anfängliche Verminderung, dann aber wieder eine Vermehrung der Bakterienzahl. Man vergleiche auch Bd. IV, 135. N 5 $ 121. Organische Antiseptika. Die in der Chirurgie nächst dem Sublimate sehr beliebte Karbol-> säure (Phenol), welche in drei- bis vierprozentiger wässeriger Lösung zur Waschung der Wunden dient, findet in den Gärungsgewerben keine Anwendung. Sie verdient aber dennoch hier erwähnt zu werden, und zwar aus dem Grunde, weil der Entdecker ihrer antiseptischen Wirkung, nämlich J. LEMAIRE (1), die wichtige Feststellung gemacht» hat, daß dieser Bestandteil des Steinkohlenteers zwar die Entwickelung der organisierten Fermente zu hemmen vermag, jedoch die Wirksamkeit der Enzyme nicht beeinträchtigt. Nach den Untersuchungen von R. Koch bedarf es, um die Sporen des Milzbrandbazillus am Auskeimen zu ver- hindern, einer Lösung von 1 Teil Phenol in 850 Teilen Wasser. Dass Absterben dieser Dauerzellen erfolgt in 5-proz. Lösung erst nach mehr als 40 Tagen. Das reine Phenol ist übrigens Mikroorganismen gegen- über weniger wirksam als die meisten seiner Abkömmlinge. So ist z. B. die Desinfektionskraft der phenylsubstituierten Fettsäuren größer als diejenige des Phenols, und zwar wächst nach P. Laws (1) der Unterschied mit dem Molekulargewicht der Fettsäuren. Auch die drei Homologen des Phenols, nämlich die Kresole (C,H, -OH-CH,), wirken stärker des- infizierend als die Karbolsäure, haben sich aber in der Chirurgie trotz- dem noch nicht ein entsprechendes Anwendungsgebiet erobert. Unter den drei Isomeren steht nach C. Seygorp (1) das Meta-Kresol be-ı züglich der bakterieiden Eigenschaften obenan. In der Desinfektionspraxis finden vielfach nicht die genannten reinen Substanzen sondern die betreffenden rohen Ausgangsmaterialien, bezw. Kombinationen derselben, mit löslich machenden oder die Desin- fektionskraft erhöhenden Zusätzen Anwendung. Einige Angaben über # die Zusammensetzung der bekannteren Desinfektionsmittel dieser Gruppe dürften hier am Platze sein, wenn auch die wenigsten dazu bestimmt sind, eine Rolle in den Gärungsgewerben zu spielen. Die rohe Karbolsäure des Handels, sowie das Rohkresol sind Produkte der Steinkohlenteerverarbeitung von wechselnder Zusammen- 50 ) tv >] ING ) er a setzung und stark desinfizierender Kraft, welch letztere in beiden Flüssigkeiten in erster Linie auf deren Gehalt an Kresolen beruht. Nach C. Fischer und F. Kocke (1), welche über die genannten Roh- produkte und einige aus ihnen hergestellte Desinfektionsmittel ein- sgehende Mitteilungen veröffentlicht haben, macht das Gemisch der iso- meren Kresole 94,5 Proz. des Rohkresols aus. Aseptol ist eine durch Schwefelsäure unter Bildung von Sulfosäuren in löslichen Zustand über- geführte rohe Karbolsäure. Eine ähnliche Entstehung hat das Sanatol, das wahrscheinlich durch Behandlung von Rohkresol mit konzentrierter ıoSchwefelsäure bereitet wird. Kreolin ist eine Mischung von Seife mit einem Teeröle, welches wenig Phenole (Kresole usw.) und viel Kohlen- wasserstoffe enthält. Es entsteht daher beim Eingießen des Kreolins in Wasser eine milchig-trübe Emulsion. Lysol und Sapokarbol sind Mischungen von Seife mit Teerölen, welche von Kohlenwasserstoffen ı» weniger und von Phenolen mehr aufweisen als die zuvor bezeichneten. Ein durch Seifenzusatz löslich gemachtes Kresolgemisch ist auch das Bacillol:; die betreffende Seife besteht nach FıscHer und KockE wahr- scheinlich aus sulfuriertem ölsauren Natron und freiem Natronhydrat. Das Kresolin setzt sich nach den Genannten aus 24,3 Proz. Kresolen, »kKresolartigen Verbindungen und Kohlenwasserstoffen und 75,7 Proz. Harz- seife zusammen. Das Kresapolin ist in seiner Zusammensetzung ähnlich der Kresolseifenlösung des deutschen Arzneibuches, aber bedeutend ärmer an Kresolen. Außer Seifen, die, nebenbei gesagt, fast gar keine desinfizierende Wirkung ausüben, dienen auch gewisse Salze »zur Löslichmachung der Kresole. So entsteht bei Verwendung von Kre- sotinsaurem Natron das Solveol. Sehr viel Kresol wird von einer wässerigen alkalischen Lösung von Kresolnatrium aufgenommen; man erhält so das Solutol. Durch Vermischen einer 50- bis 60-proz. rohen Karbolsäure mit 20 Proz. ihres Gewichtes Mineralöl erhält man das >Saprol, das leichter als Wasser ist und auf Fäkalien gebracht nicht untersinkt. Namentlich zur Haltbarmachung von Hoizteilen, die der zerstörenden Einwirkung von Mikroorganismen ausgesetzt sind, dient ein anderes, aus den hochsiedenden Anteilen des Steinkohlenteeröls hergestelltes Pro- 35 dukt, das Carbolineum Avenarius. Zu ähnlichen Zwecken ver- wendet man auch einen nitrierten Abkömmling des Kresols, das Ortho- dinitrokresolkalium, (C,H,-(NO,),-CH,-OK. Durch einen geringen Zusatz von Glycerin, Seife u. dergl. m. ist ihm seine Explodierbarkeit gänzlich genommen worden. Die rote, teigige Masse ist unter dem ‘Namen Antinonnin im Handel; der Name stammt von der erstmaligen Anwendung des Mittels gelegentlich der Bekämpfung der im Jahre 1892 die bayrischen und württembergischen Wälder verheerenden Nonnen- raupe. Das Antinonnin löst sich bis zu 5 Proz. in Wasser klar zu einer tiefgelben, schwach seifig riechenden Flüssigkeit auf, welche nicht ätzend » wirkt und weder Metalle noch Gewebe angreift. Die Berichte über die Tauglichkeit dieses Antiseptikums lauten übereinstimmend günstig. Ueber dessen Verwendbarkeit zur Haltbarmachung der Bauhölzer hat STETTNER (1) eingehende Mitteilungen gemacht. Es soll sich als Vorbeugungsmittel gegen den Hausschwamm bewährt haben, wie soauch zur Imprägnierung der Eisenbahnschwellen und der für die Straßen- pflasterung verwendeten Holzstöckel u. dergl. m.; Näheres darüber auf S. 316 und 324 des Dritten Bandes. Ein vorzügliches Mittel ist das Antinonnin, wenn es gilt, die Mauern eines Gebäudes trocken zu legen — 543 — und den Mauerfraß zum Stillstand zu bringen. Ueber erfolgreiche An- wendung des Mittels in den Brauereien hat Ausry (1) berichtet; vergl. auch Bd. V, S. 183. Ein erfolgreicher Konkurrent scheint dem genannten Antiseptikum in dem Antigermin entstanden zu sein (vergl. Bd. V, S. 183), das im 5 wesentlichen aus ‚dem Kupfersalz einer organischen Säure besteht und sich speziell dem Hausschwamm gegenüber nach vergleiehenden Unter- suchungen von G. WESENBERG (1) in 0,5-proz. Lösung ebenso wirksam erwies als die 1-proz. Lösung des Antinonnins (vergl. Bd. III, S. 317). Ueber Mikrosol vergleiche man Bd. V, S. 183, und die Mitteilungen ıo von SEUFFERHELD (1) und R. Braun (1). Bei den für hygienische Zwecke empfohlenen sogen. desinfizie- renden Wandanstrichen, die hier auch Erwähnung finden mögen, handelt es sich um Farben verschiedener Zusammensetzung, die nach JacoBırz (1) im günstigsten Fall noch 10 Wochen nach erfolgtem An-ıs strich antiseptische Eigenschaften nachweisen lassen. Die letzteren er- klärt Rapp (1) als mit Oxydationsvorgängen zusammenhängend, die in dem als Bindemittel verwendeten Leinöl vor sich gehen, ohne damit sagen zu wollen, daß die von JAacogırz qualitativ in den Ausdünstungen solcher Anstriche nachgewiesenen Produkte, wie Formaldehyd, Acrolein » und Acetaldehyd, allein genügen, um die antiseptische Wirkung hervor- zubringen. Ein Antiseptikum, das sich besonders gut zum Imprägnieren von Eisenbahnschwellen eignen und auch vor dem Hausschwamm schützen soll, ist nach CHARITSCHKOFF (1) in den Kupfersalzen der Naphtensäuren » gefunden worden. Das Präparat wird durch Umsetzung der Petroleum- reinigungsrückstände mit Kupfersulfat und Lösung in Gasolin erhalten. Das saure Salz ist in Wasser vollkommen unlöslich, eine Eigenschaft, die übrigens nicht gerade zugunsten der Möglichkeit einer wirksamen Imprägnierung spricht. 30 Auf weitere, durch ihre kräftige keimtötende Wirkung ausgezeich- nete, aber mehr für die medizinische Richtung Beachtung erfordernde Verbindungen der aromatischen Reihe sei nur hingewiesen, so auf das Chinosol, dem BExecke (1) eine interessante Studie gewidmet hat, und die Ergole, über welche GAUTRELET (1) berichtet. 35 Die Alkohole der Fettreihe sind alle mehr oder weniger baktericid; nur Mikroorganismen, welche selber Alkohol erzeugen, oder solche, welche ihn als Energiequelle benützen, können größere Mengen des- selben ertragen. Daß der Aethylalkohol noch in starker Verdünnung die Sporen des Milzbrandbazillus am Auskeimen zu verhindern vermag, 4 hat seinerzeit schon R. Koch gezeigt. Aber erst in neuerer Zeit hat man, und zwar wiederum von medizinischer Seite, der Frage der des- infizierenden Kraft des Alkohols größere Aufmerksamkeit geschenkt. -Als wichtiges Ergebnis der betreffenden Studien, so derjenigen von Hase (1), Barsıkow (1), G. Wıreın (1) u. a, ist zu verzeichnen, dab s die stärkste keimtötende Wirkung nicht dem absoluten oder hochpro- zentigen, sondern einem 50- bis 60-proz. Alkohol zukommt. Diese Eigen- tümlichkeit hängt jedenfalls damit zusammen, daß absoluter Alkohol auf vegetative Formen wie auf Sporen an den Berührungsstellen wasser- entziehend wirkt und die betreffende Zone so verändert, dab ein weiteres 5o Eindringen des Desinfiziens nicht möglich ist. Der Gärungsphysiologe wird sich eines entsprechend verdünnten Alkohols, der, nebenbei gesagt, unter Umständen eine 0,1-proz. Sublimatlösung in der Wirksamkeit — 54 — übertrifft, in vielen Fällen mit Vorteil bedienen. Besonders gegen Schimmelsporen bietet er ein treftliches Abwehrmittel. Im Laboratorium tut man gut, die Pasteurkolben vor der Ueberimpfung im ganzen, ins- besondere aber auch an jenen beiden Stellen mit Alkohol zu waschen, ;an denen der Kautschukschlauch einerseits an dem Seitenrohr des Kol- bens aufsitzt und andererseits mit dem Glasstöpsel verschlossen ist. Die Oberfläche des Tisches, auf welchem die Ueberimpfung vorgenommen werden soll. bezw. das Innere eines eventuell verwendeten Schutzge- häuses, reinigt man ebenfalls mit 60-proz. Alkohol. Eine Desinfektion ıder Hände mit solchem Alkohol ist nach vorausgegangener Reinigung mit Seife immer zu empfehlen, wenn es sich um eine heikle Ueber- impfung handelt. Alkoholdämpfe wirken in Gegenwart von Wasser- dampf ebenfalls desinfizierend; so sollen nach W. von Bruns (1) die Dämpfe des 75-proz. Alkohols in der Wirkung fast dem strömenden ıs Wasserdampf gleichkommen, während diejenigen des 95-proz. Alkohols sozusagen unwirksam sind. Nach SEıGE (1) hat bei vergleichenden Des- infektionsversuchen mit verschiedenen Gemischen von Wasser und Al- kohol Dampf mit einem Gehalt an Alkohol von 46—66 Proz. am besten gewirkt. ist aber vom strömenden Dampf noch übertroffen worden. 20 Der Aethyläther ist ebenfalls ein recht kräftiges Antiseptikum, welches von Woruxy (1) zum Zwecke der Sterilisierung von Nähr- lösungen auf kaltem Wege vorgeschlagen worden ist. Der Aether wird in der Menge von 10 Proz. der Flüssigkeit zugesetzt und dann, nach- dem er die Keime abgetötet hat, aus ihr unter der Luftpumpe wieder „entfernt. Der Vorzug, den dieses Verfahren vor der Keimtötung durch Erhitzen hat, besteht darin, daß er jene Eiweißkörper unverändert läßt, welche bei Siedetemperatur gerinnen. Uebrigens scheint die Methode nicht zuverlässig zu sein, in der Milch wenigstens (s. Bd. II, S. 150) werden die Dauerformen nur an der Auskeimung verhindert, aber nicht 30 abgetötet, und die Versuche, mittelst Aether auf dem angegebenen Wege Getreidemehle zu sterilisieren, haben ebenfalls nicht immer zu günstigen Ergebnissen geführt. Auch das Chloroform ist insbesondere zur Sterilisierung der Milch auf kaltem Wege empfohlen worden, doch dürfte nach den vorliegenden Erfahrungen eine vollständige Entkeimung snur bei solchen Proben zu erwarten sein, die frei von widerstandsfähigen Sporen sind; vergl. auch Bd. II, S. 150. Von den antiseptischen Eigen- schaften des Aethers, Chloroforms, Acetons, wie auch des Toluols (s. Bd. III, S. 122, und Bd. IV, S.358), Thymols und verwandter Ver- bindungen macht der physiologische Chemiker vielfach Gebrauch, wenn ses sich darum handelt, Enzymwirkungen unbeeinflußt von den Begleit- erscheinungen der Mikrobentätigkeit zu verfolgen. oder wenn bei Sub- stanzen, die leicht der Zersetzung und Gärung anheimfallen, sich die für die Untersuchung notwendigen Operationen auf eine längere Zeit er- strecken. 5 Der Formaldehyd (H-CHO), manchmal auch Formol genannt, hat vor etwa 10 ‚Jahren, insbesondere infolge der Arbeiten Trıruar's (1), begonnen, die allgemeine Aufmerksamkeit auf sich zu lenken, und eine Zeitlang schien es, als ob diese Substanz berufen sei, die Rolle eines Universal-Desinfektionsmittels der Zukunft zu spielen. Auf die anti- 5oseptische Kraft des Formaldehyds hatten schon zuvor ©. Loxw (1) so- wie H. Buc#ner und SEGALL (1) hingewiesen. Aronson (1) hat ge- funden, daß Typhusbazillen, Eiterkokken und Milzbrandbazillen in einer Bouillon, die mit 0,005 Proz. dieses Aldehydes versetzt worden war, sich — 545 — nicht entwickelten. Den Versuchen von J. Sranuu (1) und von E. van ERMENGEM und Suse (1) zufolge werden die Sporen von Milzbrand- bazillen, wie auch die zählebigen Dauerformen aus der Gartenerde durch eine O0,l-proz. Lösung von Formaldehyd bei einstündiger Einwirkung getötet. Eine Verdünnung von 1:750 führte schon binnen einer Viertel- > stunde das Absterben derselben herbei. Dieses Desinfiziens kommt also hinsichtlich des Wirkungsgrades den stärksten mineralischen Giften, nämlich dem Sublimat und dem Brom, gleich und übertrifft sie in Hin- sicht auf Verwendbarkeit. Im Gegensatz zu dem genannten Queck- silbersalze ist der Formaldehyd für höhere Tiere und für Menschen nur ıo wenig gefährlich. Er ist flüchtig, und seine Dämpfe verursachen Husten- reiz, was zur Folge hat, daß sie unwillkürlich gemieden und daher kaum in unzuträglicher Menge eingeatmet werden. Gefäße, in denen Gegen- stände der Einwirkung von Formaldehyd in Form einer verdünnten Lösung ausgesetzt sind, müssen gut verschlossen sein, wenn die anti-ıs septische Kraft der letzteren nicht verloren gehen soll. Der Formal- dehyd kommt im Handel gewöhnlich als 40-proz. Lösung vor, die als Formalin bezeichnet wird. Für deren Prüfung auf Gehalt und Taug- lichkeit hat Trınzar (1) einige Verfahren angegeben. Für die hygie- nische Desinfektionspraxis liegt nun der hohe Wert des Formaldehyds 0 ebenso sehr in der keimvernichtenden Wirkung der Dämpfe als in der- jenigen der Flüssigkeit. Es erhebt sich die Frage, ob die gebräuch- lichen Desinfektionsverfahren, nämlich die Behandlung von Kleidern, Wäsche u. dergl. mit heißem Dampf einerseits und dann das Abwaschen von Wänden und Fußböden, von Möbeln, Gebrauchsgegenständen usw. 2 mit Sublimatlösung andererseits, nicht besser durch eine Desinfektion mit Formaldehyddämpfen zu ersetzen seien. Ein abschließendes Urteil darüber ist aus den zahlreichen nach dieser Richtung hin unternommenen Versuchen, die eine eigentliche Formaldehyd-Literatur ins Leben gerufen haben, noch nicht zu gewinnen. Soviel scheint aber aus den 0 Berichten hervorzugehen, dab den Formaldehyddämpfen nicht jenes Ein- und Durchdringungsvermögen zukommt, das man von ihnen erwartet hatte, sondern daß deren allerdings recht kräftige Wirkung sich mehr oder weniger auf die Oberfläche und die leicht zugänglichen Teile der Objekte beschränkt. In betreff der Einzelheiten dieser Desinfektions- 35 methode muß auf die spezielle medizinisch-hygienische Literatur ver- wiesen werden. Eine vollständige Literaturzusammenstellung über For- maldehyd als Desinfektionsmittel bis zum Jahre 1898 gibt ©. Hess (1). Speziell bezüglich Wohnungsdesinfektion sei auf Asga und RoNDELLI (1), FLüsGeE (1), ELSNER und SPIERING (1) verwiesen. Kausch (1) hat vor% kurzem eine Uebersicht über die aus der Patentliteratur bekannten Formaldehyd-Entwickler gegeben. Die bisher gemachten An- gaben über die hohe antiseptische Kraft des Formaldehyds beziehen sich ausschließlich auf Bakterien. Für allfällige Anwendung dieses Des- infektionsmittels in der Gärungspraxis kommt natürlich ebenso sehr s dessen Verhalten gegenüber Sproßpilzen in Betracht. Nach Versuchen von Wınpviısch (2), die mit Lösungen des festen (polymerisierten) Tri- formaldehyds ausgeführt worden sind, fand noch kräftiges Hefenwachs- tum in Gegenwart von Formaldehydmengen statt, welche schon alle an- wesenden Bakterien getötet hatten. RoTHENBACH (1) glaubt, daß sich 5o mit Formaldehyd mindestens ebensogut eine reine Hefenführung er- zielen läßt wie mit Salz- oder Flußsäure. Daß aber auch der Formal- dehyd schon in mäßigen Konzentrationen die Rolle eines kräftigen Hefen- LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 39 a giftes spielen kann, das zeigen die von WEHMER (1) und von Wıur (3) mitgeteilten Versuche. Ueber die Verwendung von Formaldehyd als Desinfektionsmittel in der Brauerei hat sich in recht günstigem Sinne M. WALLERSTEIN (1) geäußert. Auch SEIFERT (1), der über die Wirkung s des Formaldehyds auf verschiedene Mikroorganismen des Weines berichtet, hat gefunden, daß z. B. die Essigbakterien viel empfindlicher sind als die Weinhefe und die Mycodermen. Immerhin wirkte Formaldehyd auf die erstere (Rasse Klosterneuburg) bei schwacher Aussaat schon bei 5:100000 gärungsverzögernd, und bei 16,5:100000 wurde die Gärung ı ganz unterdrückt. Bei stärkerer Hefenaussaat fand eine Verschiebung dieses Verhältnisses auf 25: 100000 bezw. 50:100000 statt. O. GELM (1) kann die günstigen Erfolge, welche BerscH (1) bei Anwendung des For- malins als Desinfektionsmittel im Kellereibetriebe erzielt hat, nur teil- weise bestätigen und fordert zu weiteren Versuchen auf. Für Unterdrückung: ıs der in Zuckerfabriken auftretenden Gärungen wäre nach A. ScHorr (1) das Formalin überhaupt nicht geeignet, während A. HERZFELD (1) sich seinerzeit wenigstens von einer Desinfektion der mit Schimmel verun- reinigten Zuckerböden mittelst der Torzexns’schen Lampe, in welcher durch unvollständige Verbrennung von Methylalkohol gasförmiger For- »maldehyd erzeugt wird, eine gute Wirkung versprochen hatte. Ueber die Anwendung des Formalins zur Entkeimung der Milch sind die Aus- führungen auf S. 2657 des Zweiten Bandes einzusehen. Ob sich das Formalin auch zur Desinfektion der Räume und Geräte der Molkereien eignet, darüber scheinen Versuche auf genügend breiter Grundlage noch »nicht angestellt zu sein. Ueber die Unschädlichmachung von mit Milz- brandkeimen infizierten tierischen Häuten mit Hilfe von Formaldehyd- dämpfen vergl. Bd. V, S. 23. Die organischen Säuren wirken schon in geringen Mengen insbesondere auf Fäulnisbakterien tötend. Diese Säuren und unter ihnen soin erster Linie die Milchsäure können als das vornehmste Konservie- rungsmittel, dessen die Natur selbst sich bedient, betrachtet werden. Aus diesem Verhältnis ziehen wir vielfachen Nutzen, nicht nur indem wir die natürliche Säurebildung fördern und in die für unsere Zwecke günstigen Wege leiten, so im Brennereibetriebe, bei der Sauerteig-, 3 Sauerfutter- wie auch bei der Käsebereitung, sondern auch durch Wür- digung der Bedeutung der Säure in der Sterilisations- und Konservie- rungstechnik. Die Benzoesäure wird mitunter in sträflicher Weise der Milch zur Erhöhung ihrer Haltbarkeit zugesetzt, und zu ähnlichen Zwecken wird auch ab und zudie Salicylsäure verwendet. Wasdie erstere so betrifft, so beeinträchtigt sie schon in verhältnismäßig geringer Gabe die Alkoholgärung (s. Bd. IV, S. 139) recht empfindlich, und es ist ihrer Wirkung zuzuschreiben, daß der Saft der Preißelbeeren (Vaceinium Vitis Idaea) so schwer in Gärung zu bringen ist, denn er enthält von dieser Säure beträchtliche Mengen; MacH und PorTELE fanden davon 0,64— 50,86 & im Liter vor. Mit diesem Befund steht ein neuerer von G. FE. Mason (1) in annähernder Uebereinstimmung, wonach in 2000 Teilen Beeren 1 Teil Benzoesäure enthalten war. $ 122. Gemischte Sterilisierungsverfahren. Nicht immer wird in einem gegebenen, Falle die Frage nach der :o geeignetsten ‚Sterilisationsmethode ihre richtige Beantwortung dadurch — 7 — finden können, daß man sich für einen der in den vorhergehenden Paragraphen näher bezeichneten Wege entscheidet. Der Fall kann so liegen, dab ein Gegenstand durch Anwendung dieser oder jener Me- thode überhaupt nicht in befriedigender Weise sterilisiert werden kann, sondern nur dann, wenn zwei, eventuell sogar mehr Sterilisierungsarten 5 in geeigneter Weise verbunden zur Anwendung gelangen. Der Zweck dieser kombinierten Anwendung verschiedener Sterilisierungsmittel ist die höchstmögliche Schonung des zu sterilisierenden Gegenstandes. Daß mit der mehr oder weniger vollkommenen Erreichung dieses Zweckes unter Umständen eine wirksame Sterilisierung steht und fällt, liegt auf ıo der Hand. Was die geeignete Verbindung verschiedener Sterilisationswege be- trifft, so muß diese je nach der Natur des zu sterilisierenden Gegen- standes eine besondere sein. Wir können ein physikalisches Keim- tötungsmittel zusammen mit einem chemischen anwenden, wir können physikalische Mittel verschiedener Art kombinieren, oder ein und das- selbe Mittel in verschiedenen Anwendungsformen benützen. Die beiden letztangedeuteten Wege kommen speziell im Laboratorium zur Bedeutung, wo sie dazu dienen, bestimmte Nährböden, die bei der Sterilisierung durch strömenden oder gespannten Dampf in ihrer chemischen Zu- » sammensetzung leiden würden, von Keimen zu befreien. Beispielsweise hat Leuse (1) für das Studium der Harnstoffbakterien seine Harnstoff- bouillon in der Weise bereitet, daß er die Bonillon allein im Dampf, den Harnstoff aber durch Erhitzen im Heißluftschrank auf trockenem Wege sterilisierte und die beiden Bestandteile nach der Sterilisation ver- einigte. Auf diese Weise ist die in wässeriger Lösung schon bei 100° C vor sich gehende Umlagerung des Harnstoffs in kohlensaures Ammon vermieden worden. Maz# (1) sterilisierte die Milchzuckerlösung als Be- standteil seines Nährbodens für Milchzucker vergärende Hefen in der Kälte durch Filtration und fügte nachher die erforderliche Menge dem im Dampf sterilisierten zuckerfreien Nährboden zu. Auf diese Weise war die Sicherheit geboten, daß in der nicht geimpften Nährlösung keine Inversionsprodukte, überhaupt keine Umwandlungsprodukte des Milchzuckers enthalten waren. Die kombinierte Anwendung physi- kalischer und chemischer Keimtötungsmittel spielt bei Herstellung der 3 Nährböden für wissenschaftliche Untersuchungen aus naheliegenden Gründen nur eine untergeordnete Rolle. Um so größer ist die Be- deutung dieses Prinzips für die praktische Sterilisationstechnik, und zwar handelt es sich hier ausschließlich um die vereinigte Anwendung von Wärme einerseits und von antiseptisch wirkenden Substanzen 40 andererseits. Noch wenig ausgebaut ist bis heute das Prinzip der Anwendung von Wärme unter absichtlichem Zusatz, bezw. genau bemessenem Zutritt eines Antiseptikums. Es scheint aber, daß auf diesem Wege noch grobe Erfolge zu erwarten sind. So haben neuere Arbeiten von E. von Es-s MARCH (2) und HErZoG (1) ergeben, dab Wasserdämpfe von der relativ niedrigen Temperatur von etwa 75°. wenn ihnen Formaldehyddampf beigemischt ist, ein außerordentlich hohes Keimvernichtungsvermögen besitzen. Man wird natürlich aus dieser Tatsache dann Vorteil ziehen, wenn es sich um die Sterilisierung von Gegenständen handelt, die durch 50 strömenden oder gespannten Dampf in ihrer Beschaffenheit unvorteilhaft verändert würden. In derselben Richtung liegen auch die Bemühungen von G. Frank (1), die zur Borsten- und Pinselindustrie verwendeten „ [>11 152 271 ws 1) — 545 — tierischen Haare nicht durch die gewöhnliche Dampfdesinfektion, sondern durch Behandeln mit den Dämpfen des Spiritusvorlaufs oder durch gleichzeitige Behandlung mit Vorlauf- und Formaldehyddämpfen bei ge- linder Wärme in schonender Weise von den Sporen des Milzbrandbazillus zu sbefreien. Was hier und in ähnlichen Fällen bei der Entkeimung fester Gegenstände ausschlaggebend ist, nämlich die Wirkung von mäßiger Wärme zusammen mit derjenigen eines AÄntiseptikums, wobei das letztere es gestattet, die Wärmewirkung auf ein dem zu sterilisierenden Objekte zuträgliches Mindestmaß zu beschränken, das findet sich im Prinzipe ıowieder beim Sterilisieren von Flüssigkeiten, die infolge ihres Gehaltes an keimvernichtenden oder wenigstens entwickelungshemmenden Sub- stanzen durch Erwärmen auf relativ niedrige Temperaturen in den gewünschten Zustand der Haltbarkeit übergeführt werden. Ein Fall der praktischen Anwendung dieses Prinzipes liegt in der sHaltbarmachung der alkoholischen Getränke vor. In An- betracht des Gehaltes dieser Flüssigkeiten an Alkohol und organischen Säuren ist es erklärlich, daß denselben durch ein geiindes, noch weit unter dem Siedepunkte verbleibendes Erwärmen der Charakter einer Dauerware verliehen werden kann. Ob dabei eine wirkliche oder eine » scheinbare Sterilisation eintritt, kommt für praktische Zwecke zunächst nicht in Betracht. Die älteste Anwendung der Erhitzung zur Haltbar- machung alkoholischer Getränke ist bei den Japanern zu suchen, welche nach KorscHerr (1) ihr Reisbier oder Sak& mittelst Erwärmung seit viel mehr als 100 Jahren in gutem Zustande durch die heißen Sommer- » monate bringen. In Europa wurde ein solches Verfahren zuerst im Jahre 1782 durch SCHEELE (1) erfunden. ArrErrt schlug dann im Jahre 1810 das Aufwärmen der in verkorkten Flaschen aufgefüllten Weine auf 75° 6 vor. Diese Temperatur benahm jedoch, wie sich bald zeigte, den Rotweinen den feinen Geschmack. VERGNETTE-LAMOTTE (1) ging sodann im Jahre 1865 bis auf 50° C hinunter und vermied so diese un- angenehme Nebenwirkung, ohne das Hauptziel zu verfehlen. Zu der- selben Zeit hatte PastEur (2) in Verfolgung seiner Studien über die Krankheiten des Weines erkannt, dab dieser durch ein Aufwärmen auf 55—60° C zuverlässig vor dem Verderben gefeit werden kann. Das s3sdem damals schon in hohem Ansehen stehenden Forscher patentierte Verfahren wurde bald von den Praktikern angenommen und mit der Bezeichnung Pasteurisieren belegt. Bezüglich der technischen Seite dieses Verfahrens muß auf die Spezialliteratur verwiesen werden. Nähere Angaben über die in Betracht fallenden biologischen Verhält- sonisse sind in dem über Bier und Wein handelnden 7. bezw. 18. Kapitel des Fünften Bandes zu finden. Auch die Herstellung unvergorener bezw. alkoholfreier Trauben- und Obstweine beruht auf dem Prinzip des gemischten Sterilisierens. Da in den betreffenden Flüssigkeiten das keimhemmende s Moment des Alkohols in Wegfall kommt, so ist im allgemeinen eine stärkere Wärmewirkung und vor allem eine vollständige Vernichtung der Hefenzellen erforderlich, wenn jene Haltbarkeit erzielt werden soll, ohne welche solche Produkte niemals den Charakter einer handels- fähigen zur allgemeinen Einführung geeigneten Ware erreichen würden. 50 Es ist insbesondere MÜLLER-THUurGAU (2), welcher mit dieser Angelegen- heit eingehend sich beschäftigt und eine praktische Anweisung zum Pasteurisieren dieser “Getränke verfaßt hat: man vergleiche darüber Bd. V, 8. 68 und 69. — 549 — Hingegen ist das auf S. 273 u. f. des Zweiten Bandes ausführlich besprochene sogen. Pasteurisieren der Milch nicht ohne weiteres der Wein- und Bierpasteurisierung an die Seite zu stellen, weil der Vorgang bei der Milch insofern ein prinzipiell verschiedener ist, als hier von einer Unterstützung der Wärmewirkung durch antiseptisch 5 wirkende Bestandteile der Flüssigkeit nicht gesprochen werden kann. Anders liegt der Fall, wenn die Milch behufs leichterer Haltbarmachung einen künstlichen Zusatz eines Antiseptikums erhält, wie das beim sogen. Buddesieren (s. Bd. II, S. 265) geschieht. Hier liegt eine Anwendung des gemischten Sterilisierungsverfahrens in typischer ıo Weise vor. Literatur zum Kapitel Das Sterilisieren. * Abba, F., (1) Centralbl. f. Bakt., 1. Abt., 1898, Bd. 23, S. 462. *Abba, F., und Rondelli, A., (1) Z. f. Hyg., 1898, Bd. 27, S. 49. *Aderhold, Rud., (1) Centralbl. £. Bakt., 2. Abt., 1899, Bd. 5, S. 18. *Alliot, H., und Gimmel, G., (1) Comptes rend. de l’Ac., 1904, Bd. 138, S. 911. *Altehoefer, (1) Centralbl. f. 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Als Reinzucht bezeichnet man in der Mikrobiologie eine Gesellschaft oder Ansammlung von Mikroorganismen, die ein und derselben Art, bezw. ein und derselben Rasse angehören und somit voneinander nicht unter- schieden werden können. Wenn solche einheitlich zusammengesetzte 5 Ansammlungen von Kleinwesen im allgemeinen die Nachkommenschaft einer Zelle darstellen, so ist die Abstammung aus einer einzigen Zelle doch nicht als unbedingtes Kriterium der Reinzucht zu betrachten. Auf experimentellem ebenso wie auf natürlichem Wege kann es unter ursprüng- licher Beteiligung mehrerer gleichartiger Zellen bei deren Vermehrung ı0 zu Ansammlungen kommen, denen der Charakter der Reinzucht nicht abzusprechen ist. Handelt es sich aber um die Aufgabe, Reinzuchten herzustellen, sei es zu dem Zweck, ein unbekanntes Gemisch von Keimen in seine einzelnen Bestandteile zu zerlegen, oder einen bestimmten Organismus ı5 von anhaftenden Begleitern zu befreien, dann müssen unsere Maßnahmen immer darauf gerichtet sein, derart eine räumliche Trennung der Keime vorzunehmen, daß jeder von ihnen, ungestört und unbeeinflußt durch die übrigen, sich entwickeln und vermehren kann. So einfach diese Forde- rung lautet, so schwierig ist sie in Wirklichkeit zu erfüllen. Wegen » der außerordentlich geringen Ausmaße der Mikroorganismen ist es nur bei den größeren, nämlich bei den Sproß- und Schimmelpilzen, möglich, die Entwicklung und Vermehrung einer Zelle mit der nötigen Schärfe ohne besondere Schwierigkeit zu verfolgen. Auf dieser Möglich- keit beruhen die als Einzell-Kultur bezeichneten Reinzüchtungs- » verfahren, über welche auf S. 107u.f. des Vierten Bandes Näheres ent- halten ist. Bei den Bakterien, deren Isolierung und Züchtung in den folgenden Paragraphen behandelt wird, verzichtet man aus dem genannten Grunde in der Regel auf den erwähnten sichern Ausgangspunkt. Dieser bildet zwar die Voraussetzung aller Isolierungsmethoden, aber der Mangel :0 einer mikroskopischen Kontrolle läßt in jedem einzelnen Fall den Zweifel zu, ob die Voraussetzung wirklich zugetroffen hat. In Berücksichtigung dieser Unsicherheit ist es unerläßlich, eine jede Reinzucht, die nicht nachweislich aus einer einzigen Zelle hervorgegangen ist, nachträglich und unter Umständen sogar wiederholt durch die uns zu Gebote stehen- den Mittel auf ihre Reinheit zu prüfen. Sehr beachtenswert ist übrigens sein in neuerer Zeit von S. L. ScHovuTEn (1) angegebenes Verfahren, welches ermöglicht, auch bei kleinsten Organismen die Isolierung ein- zelner Zellen unter mikroskopischer Kontrolle vorzunehmen. Die hierbei notwendige Beförderung des einzelnen Keims aus der keimhaltigen Auf- schwemmung in ein daneben befindliches Tröpfehen steriler Nährlösung wird mit Hilfe einer besonderen Vorrichtung durch feine Glasnadeln ausgeführt. Wie die Kleinheit der Mikroorganismen eine direkte, von einer be- stimmten Zelle ausgehende Verfolgung des morphologischen Entwicklungs- ganges erschwert, so macht sie es vollends unmöglich, am einzelnen ıs Individuum Versuche über seine vielseitige Tätigkeit anzustellen. Die den Gärungsphysiologen wie den Mediziner in erster Linie interessieren- den chemischen Leistungen der Zelle spielen sich in so ungeheuer kleinen Verhältnissen ab, daß eine qualitative, geschweige denn eine quantitative Untersuchung der auftretenden Umsetzungsprodukte vollständig ausge- 2oschlossen ist. Wir bedürfen für solche Untersuchungen einer Vielheit von Zellen, welche die Leistungen der einzelnen summiert, in gewissem Sinne vergrößert, unserer Beobachtung und Untersuchung zueänglich macht. Diese Vorteile bietet uns eben die Reinzucht, und darin beruht ihre fundamentale Bedeutung, dab wir sie an Stelle der einzelnen Zelle setzen und verwenden können. Wir arbeiten mit der Reinzucht genau so wie mit einem makroskopischen Organismus, und die Vorstellung, daß man es mit einem solchen und nicht mit einer Ansammlung gleichartiger mikroskopisch kleiner Wesen zu tun hat, ist uns so geläufig, dab wir vielfach bei Nennung der Eigenschaften eines Mikroben unbedenklich 3osolche der Reinkultur mit anführen, ohne auf den betreffenden Unter- schied besonders aufmerksam zu machen. Durch diese Ausführungen wird die allgemeine Bedeutung der Reinzucht für die mikrobiologischen Wissenschaften wohl genügend ge- kennzeichnet sein. Ein fruchtbringendes Studium der ein- szelnenArten der Mikroorganismenistnuraufdersicheren Grundlage denkbar, welche in der Reinzucht gegeben ist. Damit ist auch ausgesprochen, welch hervorragende Bedeutung für die gesamte Entwicklung der genannten W issenschaften jenen "Methoden zukommen muß, welche die Gewinnung von Reinzuchten zum Ziele haben. s0So lange diese Methoden mit Fehlern behaftet und überdies noch schwierig zu handhaben waren, konnte ein Fortschritt in Gärungsphysiologie, Bakteriologie und verwandten Gebieten nur langsam zustande kommen. Irrtümliche Schlüsse, aufgebaut auf Versuchsresultaten, die nach unzu- länglichen Verfahren gewonnen waren, vermochten sogar zeitweise einen s Stillstand. ja einen Rückschritt herbeizuführen. Sobald aber die Wege vorgezeichnet waren, welche es erlaubten, mit einfachen Mitteln in zu- verlässiger Weise ein Keimgemisch in seine Elemente zu zerlegen, mußte ein mächtiger Aufschwung aller beteiligten Wissensgebiete “mit Rück- wirkung auf die verschiedensten Zweige der Praxis unausbleiblich sein. soIn das überaus große Verdienst, solche Reinzüchtungsmethoden geschaffen und eingeführt zu haben. teilen sich E. Cnr. Hansen und RoBErT Koch; vergl. Bd. IV, S. 108. Die in den folgenden Paragraphen gemachten Ausführungen, welche — 5535 — die Reinzüchtung aerober Kleinwesen unter Voranstellung der Bakterien zum Gegenstand haben, können, bei dem beschränkten Raume, nur eine in den Rahmen des Ganzen sich einfügende Zusammenfassung des in den Ueberschriften bezeichneten Stoffes unter Betonung der leitenden Grundsätze geben und wollen keineswegs die über Methodik handelnden 5 Werke ersetzen. Auf die letzteren, insbesondere jene von Hurrpe£ (1), P. Lınoner (1), KLöcker (1), M&z (1), Heım (1), LPamann und NErv- MANN (1), sei daher in betreff aller hier vermißten Einzelheiten verwiesen. $ 124. Flüssige Nährböden. Da die Liesıs’sche Theorie in dem Zerfall der Eiweißverbindungen ıo das eigentlich Treibende der Gärungsvorgänge sah, so lieb es sich PASTEUR, der eifrige Bekämpfer dieser Lehre, angelegen sein, Nährböden künstlich zusammenzustellen, die frei sind von Eiweißverbindungen (s. Bd. IV, S. 97) und dennoch in Gärung geraten, wenn sie mit einer winzigen Menge von Gärungsorganismen (zZ. B. einer Spur Hefe) beimpft ıs werden. Die älteste dieser Flüssigkeiten, gewöhnlich als Pastzur’sche Nährlösung bezeichnet, besteht aus: 100 & Wasser, 1 g weinsaur. Ammon, 10 g Rohrzucker, 0,075 & Hefenasche (entspr. 1 & Hefe). Diese Nähr- lösung war vorzüglich für Züchtung von höheren Pilzen bestimmt. Deren Tauglichkeit für Bakterienzuchten ist von Coun geprüft worden, wobei 2 sich ergeben hat, dab der Zucker hier entbehrlich sei. Auf Grund von Studien über den Bedarf der Bierhefe an Mineralstoffen schlug Anpour Mayer (1) vor, anstatt der schwer löslichen Hefenasche eine künstlich bereitete Lösung der Salze zu verwenden, aus denen diese Asche er- fahrungsgemäß besteht. 2% Diesen Rat benützend, stellte dann FeErp. Conx (1) eine Nährlösung her, die er als normale Bakterienflüssigkeit bezeichnete und welche folgende Zusammensetzung hatte: 100 & Wasser, 0,5 g saures phosphor- saures Kali (KH,PO,), 0,05 @ - dreibasisch phosphorsaurer Kalk (Ca,P,O,), 0,5 g kristall. schwefelsaure "Magnesia, 1 g weinsaures Ammon. 30 Ein ähnlich . zusammengesetztes, jedoch kalkfreies Gemisch (vergl. Bd. IV, S. 87) hat E. Laurent (1) bei seinen Hefenernährungsversuchen als Grundlösung benutzt, nämlich: 1 1 Wasser, 0,75 & phosphorsaures Kali, 5 & phosphorsaures oder schwefelsaures Ammon, 0,1 & schwefel- saure Maenesia, 1 & Weinsäure. 35 Die von Hayvuck (1) angegebene Nährlösung, die gelegentlich als Zusatz bei Gärungsversuchen mit Hefe verwendet wird, ist durch ihren Gehalt an Asparagin (vergl. Bd. IV, S. 101) gekennzeichnet und hat folgende Zusammensetzung: 1 1 Wasser, 25 g& Monokaliumphosphat, 8,5 g Magnesiumsulfat, 29 & Asparagin. 40 Sich stützend auf die Ergebnisse seiner Versuche über die zur Er- nährung der niederen Pilze tauglichen Substanzen, stellte Näceur (1) drei „Normalflüssiekeiten für Spaltpilze“ auf, von denen eine die folgende Zusammensetzung hat: 100 & Wasser, 0,1 "Dikaliumphosphat (K, HPO D) 0,02 g kristall. Magnesiumsulfat, 0,01 & & Chlerealeium, 1,00 g weinsaures 4 Ammon. Die bisher aufgeführten Nährlösungen spielen in der älteren myko- logischen Literatur eine große Rolle, und mit Rücksicht darauf ist ihre Zusammensetzung hier mitgeteilt worden. Heutzutage bedient man sich ihrer nur noch selten: denn mit der Kenntnis der weitgehenden Ver- 50 schiedenheiten, welche die Mikroorganismen in ihren Ansprüchen an die Ernährung bekunden, mußte das Suchen nach Normalnährlösungen mehr und mehr als aussichtsloses Beginnen erscheinen; vergl. hierzu das 13. Kapitel dieses, sowie das 3. und 4. Kapitel des Vierten Bandes. 5 Die letzgenannte NÄGerr'sche Flüssigkeit entspricht übrigens nach Weg- lassung des weinsauren Ammons einer Zusammensetzung, wie sie ge- wöhnlich die „mineralische Grundlösung“ oder „Mineralsalzlösung“ neuerer Autoren aufweist. Recht häufig gebraucht man auch jetzt noch eine zweite der von ıo PASTEUR angegebenen Nährlösungen, nämlich das Hefenwasser. Um es darzustellen, verteilt man ungefähr 100 g& dickbreiige Bierhefe (oder 15 g stärkefreie Preßhefe) in einem Blechtopfe in einem Liter Wasser, stellt aufs Feuer und kocht eine Viertelstunde Man filtriert hierauf durch ein Faltenfilter, nötigenfalls mehrmals, und erhält so ein klares, schwach gelbliches Filtrat, das man durch Zusatz von destilliertem Wasser zu einem Liter auffüllt und dann, entweder im ganzen oder auf einzelne Gefäße verteilt, an drei aufeinander folgenden Tagen im Dampf- topf bei 100 °C oder einmal durch 20 Minuten im Drucktopf bei 120 C sterilisiert. Setzt man zuvor noch 5—10 Proz. Zucker hinzu, dann er- »ohält man einen vorzüglichen Nährboden für Hefen. Mit Essigsäure an- gesäuert und mit Alkohol versetzt, hat das Hefenwasser bei den Studien Pasrteur’s über die Essigsäuregärung gute Dienste geleistet. Ueber die Verwendung von gewöhnlichem und durch Ammoniakzusatz alkalisch gemachtem Hefenwasser zur Nachweisung von Sarcinen vergl. man Bd. V, 28T 1.0220: Für die Züchtung von Bierhefen ist die gehopfte Bierwürze am tauglichsten. Das in dieser Flüssigkeit enthaltene Hopfenharz (s. Bd. IV, S. 158) ist allerdings für viele Organismen ein Gift, so z. B. auch für die in der Brennerei eine wichtige Rolle spielenden Milchsäure- sobakterien. Für die letzteren und andere empfindliche Organismen kann man anstatt der gehopften die ungehopfte Würze benutzen, welche für sehr viele Gärungsorganismen, wie auch für die Mehrzahl der Schimmel- pilze ein vortrefflicher Nährboden ist. Traubenmost dient zur künstlichen Vermehrung der Weinhefen 3 und Obsthefen. Man hält ihn im Laboratorium in eingedicktem Zu- stande (s. Bd. V, S. 70—71) vorrätig, oder man verschafft sich zur Zeit der W Ee frischen Traubensaft und pasteurisiert einen genügenden Vorrat in Flaschen. Die meisten Bakterien, so alle fäulniserregenden und auch die ‚meisten pathogenen, gedeihen besonders gut in Fleischsaft. Man ver- wendet ihn in Form sogen. Nährbouillon. Deren Bereitung geschieht nach Prrrı und Maassex (1) wie folet: Ein halbes Kilogramm frisches, fettfreies, fein gehacktes Ochsenfleisch wird in einem Blechtopfe oder in einem irdenen Hafen mit einem Liter Brunnenwasser versetzt und sdann 1 Stunde bei gewöhnlicher Temperatur, darauf 3 Stunden bei un- gefähr 60° gehalten und öfters aufgerührt. Nach Ablauf dieser Aus- laug ezeit wird das Gemisch eine halbe Stunde lang gekocht und hierauf durch ein Faltenfilter filtriert. Die ablaufende blaßeelbliche Flüssigkeit wird nach dem Erkalten auf ein Liter aufgefüllt. Dieses Fleischwasser soreagiert amphoter. Dank seinem Gehalt an primären Salzen der Ortho- phosphor säure (KH,PO,) rötet es blaues Lakmuspapier, während hingegen die ebenfalls ee sekundären Phosphate (K,HPO,) das gegen- teilige Verhalten bedingen. Auf Phenolphtalein jedoch wirkt erst das — 555 — tertiäre Phosphat (K,PO,) als Base. Es reagiert also der Fleischauszug sauer sowohl gegen blaues Lackmus als auch gegen Phenolphtalein. In der Regel bedürfen 10 cem dieser Brühe eines Zusatzes von 1,3 cem Zehntel-Normallauge, um blaues Lackmus nicht mehr zu röten, und einen Zusatz von 3 cem, um Phenolphtalein eben zu röten. Die saure Reaktion 5 des Fleischwassers ist vielen Bakterien hinderlich, man macht es aus diesem Grunde schwach alkalisch. Während man Anfänglich diese alkalische Reaktion auf den Indikator Lackmus bezog, ist man später dazu übergegangen, höhere Mengen von Alkali zuzusetzen. Reınsch (1), Danmes (1) und andere hatten (vergl. Bd. III, S. 357) darauf aufmerksam ı0 gemacht, daß auf mit Fleischwasser hergestellten festen Nährböden, wenigstens. bei Wasseranalysen, die meisten Bakterien bei einem Gehalt an Alkali zum Wachstum gelangen, der vom Lackmus-Neutralisations- punkt ziemlich weit entfernt ist, und LeHumAann und NEUMANN geben in ihrem Lehrbuch den Rat, die Nährböden im allgemeinen bis zur ıs schwachen Rötung von Phenolphtalein zu neutralisieren. Eine so neu- tralisierte Bouillon erweist sich gegenüber Lackmus allerdings als stark alkalisch, und es hat diese Art der Neutralisierung auch nicht allseitige Zustimmung gefunden. Einen Mittelweg kann man beschreiten, indem man die Bouillon so weit mit Alkali (in Form von Natronlauge) versetzt, 20 bis gelbes Curcuma-Papier eine schwache Bräunung zeigt. Der Neutralisationspunkt für Curcuma ist zwischen demjenigen für Lackmus und dem für Phenolphtalein gelegen, jedoch näher bei letzterem als bei ersterem. Ein auf Curcuma neutralisierter Nährboden reagiert auf Lackmus kräftig alkalisch, auf Phenolphtalein sauer. Vor der Schablone ist übrigens bei dieser Gelegenheit zu warnen. Im Gegensatz zur groben Mehrzahl der Mikroorganismen zeigen sich einzelne Gruppen und Arten in so ausgesprochenem Maße von der Reaktion des Nährbodens abhängig, daß im einzelnen Fall das Geeigrete erst auf empirischem Wege ge- sucht werden muß. In dieser Hinsicht seien die Ausführungen aufso S. 375—376 nachdrücklich der Berücksichtigung empfohlen. Nach dem Neutralisieren setzt man der. Flüssigkeit noch ein Prozent trockenes Pepton (meistens wird das Wırre'sche Präparat verwendet) und ein halbes Prozent Kochsalz zu, kocht dann abermals eine Viertelstunde und filtriert heiß. Ueber Peptonpräparate im allgemeinen vergl. man dies5 Angaben auf S. 370, über Pepton WırrE die auf S. 361. Man füllt die Flüssigkeit in kleinere Gefäße (z. B. zu 5—10 ccm in Reagensgläser) und sterilisiert entweder dreimal im Dampftopf oder einmal im Drucktopf. Unter Umständen verwendet man an Stelle des Fleisches den billigeren Fleischextrakt. Die von Hurrrz gegebene Vorschrift 4 zur Bereitung der Fleischextraktbouillon lautet: 30 g trockenes Pepton, 5 g Traubenzucker und 5 g Fleischextrakt werden in einem Liter Wasser aufgelöst, aufgekocht, filtriert und dann neutralisiert. Das Sterilisieren wird am besten im Drucktopf vorgenommen; denn das Fleischextrakt ist reich an zählebigen Bakteriensporen. Will eine nach s dieser oder der vorhergegebenen Vorschrift angefertigte Bouillon nicht klar filtrieren, was zwar bei Neutralisierung auf Curcuma oder Phenolphtalein kaum vorkommen dürfte, so setze man das zu Schnee geschlagene Eiweiß eines Eies zu, erwärme bis zum Kochen, filtriere, und die Flüssigkeit wird jetzt blank ablaufen. Die einfache Herstellung 50 und Verwendung der Pepton-Fleischbrühe hatten ihr schnell den Rang eines Universalnährbodens verschafft, und dieser Umstand ließ vielfach, unter Niehtberücksichtigung der Ergebnisse älterer Forschungen (vergl. — 56 — S. 572), die Annahme aufkommen, als seien die in genannter Flüssigkeit vorhandenen komplizierten Stickstoffverbindungen zur Ernährung der Kleinwesen, besonders der Bakterien, überhaupt notwendig. Im Jahre 1893 hat nun UschHinsky (1) gezeigt, daß auch die meisten patho- sgenen Bakterien in einer Flüssigkeit sich züchten lassen, welche als Stickstoffnahrung ausschließlich milchsaures Ammon und asparaginsaures Natrium zu bieten vermag. Solche eiweißfreie Nährlösungen scheinen für das Studium der von den Bakterien ausgeschiedenen Giftstoffe be- sonders tauglich zu sein; denn die Abscheidung der letzteren, die viel- leicht selber den Eiweißstoffen nahestehen, muß bei Abwesenheit des sewöhnlich als Nährstoff gereichten Eiweißes leichter sein. Ueber diesen Gegenstand haben außer BRIEGER und seinen Mitarbeitern (s. Bd. III, S. 113) insbesondere Schweınırz (1), PrROSKAUER und Beck (1), ©. Fraenker (1) und VoGEes und PROSKAUER (1) Studien angestellt. Letztere haben ıs folgenden, sehr einfach zusammengesetzten Nährboden benutzt: Wasser 11, Kochsalz 5 g, neutrales Natriumphosphat 2 g, milchsaures Ammoniak 6 g, Asparagin 4 e. Es ist nicht zu verkennen, daß auch für die landwirtschaftlich-technologische Bakteriologie die Verwendung eiweib- freier Nährlösungen ihre Berechtigung hat und an Stelle der Nähr- 20 bouillon oder Zuckerbouillon in vielen Fällen besser als diese zum Studium gärungsphysiologischer Fragen dienen würde. Die Vorteile solcher Nährböden sind in der leicht zu erzielenden Konstanz der Zu- sammensetzung und damit in der Möglichkeit zu erblicken, daß infolge der genauen Kenntnis der Bestandteile des Nährbodens Fragen, welche »den Mechanismus des Stoffwechsels betreffen, auf einer zuverlässigeren Grundlage ihrer Lösung entgegengeführt werden können, als dies unter Verwendung eines Nährbodens, der selbst ein Gemisch von zum Teil unbekannten Substanzen darstellt, möglich wäre. In betreff der Technik solcher Versuche ist im übrigen auf S. 370 u.f. zu verweisen, wo auch so die Bedeutung der Dissoziationsverhältnisse in Salzlösungen und Gemischen von solchen ihre gebührende Würdigung gefunden hat. Bemerkenswert ist an und für sich die Tatsache, daß die Bakterien, welche in eiweib- freien Nährlösungen kräftig gedeihen, in ausgesprochener Weise zur Eiweißsynthese befähigt sind, um so bemerkenswerter, als es sich 3zum gröberen Teil um Arten handelt, die in Nährlösungen, welche Ei- weiß enthalten, das letztere unter weitgehenden Spaltungen energisch zerlegen. In neuerer Zeit hat sich das Gebiet der Anwendung flüssiger Nähr- böden dadurch erweitert, daß einige Autoren mit Nachdruck die Not- a wendigkeit betont haben, beim Studium der Bakterien, namentlich für diagnostische Zwecke, mehr als bisher die Ansprüche zu berücksichtigen, welche die einzelnen Arten bei der Ernährung an die Form der Stick- stoff- und Kohlenstoffquellen machen. So hat A. Fischer (1) gezeigt, wie auf einfache Weise Aufschluß über diese Verhältnisse zu gewinnen s1st, wenn man die einzelnen Arten in Nährlösungen kultiviert, welche als konstanten Bestandteil die mindestens nötigen Mineralstoffe enthalten, während die einzelnen Lösungen sich durch variierende Form der Stick- stoff- und Kohlenstoffquellen unterscheiden. Als Grundlösung der „nötigen Salze“ verwendete der genannte Forscher 0,1 Proz. Dikaliumphosphat, 500,02 Proz. Magnesiumsulfat und 0,01 Proz. Chlorcaleium in Leitungs- wasser. Zu dieser Lösung kamen nun in der Menge von je ein Prozent im ersten Fall Pepton und Rohrzucker, im zweiten Fall Pepton allein, im dritten Fall Pepton und Kalisalpeter, im vierten Fall Asparagin und —- 57 — Rohrzucker usw. Im ganzen sind acht Nährlösungstypen zur Anwendung gelangt. Das Verhalten einer ausgewählten Reihe von auf gewöhnlichen Nährböden züchtbaren Bakterien gegenüber den einzelnen Gliedern dieses „Nährlösungssystems“ gestattete bezüglich des Anspruchs an die Form der Stickstoffquelle eine ziemlich scharfe Trennung in Gruppen 5 vorzunehmen, die von Fischer als Peptonbakterien, Amido- bakterien, Ammonbakterien und Nitrobakterien (nicht zu verwechseln mit nitrifizierenden!) bezeichnet worden sind ; vergl. auch 8. 401. Die Zusammensetzung der Nährlösungen kann selbstverständlich bei der großen Zahl der als Nährstoffe in Betracht kommenden Verbindungen ı0 in weitgehender Weise abgeändert werden. Doch wird man sich aus praktischen Gründen auf eine nicht zu große Zahl beschränken und bei der Auswahl vor allem eine gewisse Planmäßigkeit zu befolgen haben. Eine große Zahl von gut kontrollierbaren, konstanten Nährlösungen neben solchen, die wegen des Gehaltes an unbestimmten Nährsubstanzen ı5 (Pepton und Fleischextrakt) nicht genau kontrollierbar sind, hat ArrHUR MEYER (1) zusammengestellt. Unter den ersteren befindet sich auch die von RAULIN (1) angegebene Flüssigkeit, die in der französischen myko- logischen Literatur eine gewisse Rolle (s. S. 195 u. 323) spielt, sich aber der komplizierten Zusammensetzung wegen, die hier mitgeteilt sein möge, » wenig empfiehlt: Wasser 1500 g, Rohrzucker 70,00 g, Weinsäure 4,00 & g, Ammoniumnitrat 4,00 &, Ammoniumphosphat 0,60 g, Kaliumkarbonat 0, 60 8, Magnesiumkarbonat 0,40 g, Ammoniumsulfat 0,25 g, Zinksulfat 0,07 g, Eisensulfat 0,07 g, Kaliumsilikat 0,07 & Welch großer Wert in neuerer Zeit dem Verhalten der Bakterien » in Nährlösungen beigelegt wird, zeigt eine beachtenswerte Studie über einige sporenbildende Bodenbakterien von GoTTHEIL (1), welcher die einzelnen Arten im Sinne von ARTHUR MEYER (1) auf ihr Verhalten in nicht weniger als 16 verschiedenen Nährlösungen prüfte. In derselben Richtung liegen Arbeiten von E. NEıpe (1) und von OÖ. Brau (1). 30 Mit den im vorliegenden Paragraphen genauer beschriebenen oder mehr andeutungsweise erwähnten flüssigen Nährböden ist die Zahl der wirklich in Gebrauch befindlichen nicht erschöpft. Insbesondere wären noch einige Flüssigkeiten pflanzlicher oder tierischer Herkunft zu er- wähnen, die zum Teil eine recht bedeutende Rolle spielen, so Abkochungen 3 von Pflaumen u. dergl, von Heu, von Mist und von Erde, ferner Harn und besonders Milch, bezw. Magermilch und Molken. An- gaben über deren Zubereitung und Anwendungsweise müssen aus den auf S. 553 erwähnten methodologischen Werken entnommen werden, zum Teil sind solche auch an verschiedenen Stellen dieses Handbuchs # zu finden, so z. B. auf S. 88—90 des Zweiten Bandes, wo die für die Züchtung der Milchsäurebakterien geeignetsten Nährböden besprochen sind. Im allgemeinen und besonders dann, wenn es sich um Isolierung noch nicht bekannter Arten handelt, wird man mit Vorteil dem Grund- satze huldigen, womöglich mit solchen Nährflüssigkeiten zu arbeiten, 4 welche dem rein zu züchtenden Gärungserreger die gewohnten natür- lichen Bedingungen vollständig ersetzen. Aus diesem Grunde muß von Fall zu Fall die Frage der geeignetsten Nährlösung von neuem gestellt und entschieden werden. Sie gewinnt besonders dann ausschlaggebende Bedeutung, wenn es sich um die Anreicherung (s. S. 560 u. f.) einer':o- bestimmten, in einem Organismengemisch nur spärlich vertretenen Keim- art handelt. — 558 — $ 125. Die Verdünnungsmethode. Da die ersten Beobachtungen über Mikroorganismen gelegentlich der mikroskopischen Untersuchung von Flüssigkeiten gemacht worden sind und auch in der Folge alle Erfahrungen dafür sprachen, dab die ; meisten der Kleinwesen sich in Flüssigkeiten oder wenigstens in stark wasserhaltigen Nährböden vorzüglich entwickeln, so ist es selbstver- ständlich, daß die anfänglichen auf Erzielung von Reinzuchten gerichteten Bestrebungen unter Benützung sterilisierter flüssiger Nährböden erfolgten. Ob ein in seine Elemente zu zerlegendes Keimgemisch in einer Flüssig- keit oder in einem festen Körper (Käse, Butter, Erde usf.) enthalten ist, fällt übrigens bei der Lösung der Aufgabe nicht weiter in Betracht, denn der letztere Fall läbt sich mit Leichtigkeit auf den ersteren zu- rückführen, indem man sich durch Zerreiben einer Probe des festen Körpers in sterilem Wasser eine Aufschwemmung bereitet und diese wie eine keimhaltige flüssige Probe weiter behandelt. Dab man in letzterem Falle jedoch ab und zu mit großer Umsicht zu verfahren hat, zeigt das auf S. 165—164 des Zweiten Bandes gegebene Beispiel der Keimgehaltsbestimmung im Käse. Recht oft tritt an den Mykologen die Aufgabe heran, die Keimzahl einer solchen Probe zu ermitteln, d. h. festzustellen, wieviel Zellindi- viduen sie in der Raumeinheit enthält. Besonders bei Gärversuchen mit Hefen wird man dazu oft Veranlassung haben, z. B. um aus dem Er- eebnis der Keimzählung auf die Größe der während der Gärung ein- setretenen Zellvermehrung rückschließen zu können. Aber auch bei » Lösung spezifisch bakteriologischer Fragen kann eine solche direkte Zählung von Nutzen sein, wenn auch gleich betont werden muß, dab hier im allgemeinen weniger die Kenntnis der absoluten Zahl der in der Volumeinheit einer Flüssigkeit vorhandenen Keime von Wichtigkeit ist, als vielmehr die Zahl der lebenden, bezw. entwicklungsfähigen Keime. Eine direkte Zählung mit Hilfe des Mikroskopes läßt aber keine Unterscheidung zwischen lebenden und abgestorbenen Individuen zu; vergl. Bd. III, S. 417. Zu Zählungen der angedeuteten Art bedient man sich der sogen. Zählkammern, deren Einrichtung und Gebrauch auf S. 176 des Fünften Bandes erläutert ist. 35 Angenommen, die Ermittlung des Keimgehaltes in einem Organismen- gemisch, dessen Sonderung in die einzelnen Arten als Aufgabe vorliegt, sei erfolgt. Kennen wir die Anzahl der Zellen in der Raumeinheit, dann verdünnen wir einen Teil der Probe mit sterilisiertem Wasser so stark, dab eine Zelle erst auf je 2—5 Tropfen fällt. Von dieser Verdünnung ‚bringen wir nun je einen Tropfen in eine Anzahl von Gefäßen mit steriler Nährlösung. Diese hält man dann bei geeigneter Temperatur. Ein Teil der Kölbehen wird nach einiger Zeit Entwicklung erkennen lassen: in diesen liegen die gesuchten Reinkulturen vor, falls die Impf- tropfen, wie vorausgesetzt, höchstens einen Keim enthielten. Nach diesem 45 Verfahren, welches gewöhnlich als Verdünnungsmethode bezeichnet wird, hat Lister im Jahre 1875 sein Dacterium lactis (s. Bd. II, S. 68) reingezüchtet. Auch Fırz (1) bediente sich desselben bei seinen Studien über Spaltpilzgärungen. Schon früher hatte BrErELp (1) einen ähnlichen Weg benützt, um zu Reinkulturen von Schimmelpilzen zu gelangen. Die so Gröbe der Zellen (Sporen) ermöglichte dabei auf mikroskopischem Wege eine direkte Entscheidung der Frage, ob die Zucht wirklich von einer einzigen Zelle aus sich entwickelt hatte. Die in der gärungsphysio- „ [211 2 =) 3 oO — 59 — logischen Literatur berühmt gewordenen ersten sechs Arten der von E. Cur. Hansen studierten Saccharomyceten sind gleichfalls mit Hilfe eines verbesserten Verdünnungsverfahrens gewonnen worden, über welches man auf S. 108 des Vierten Bandes nähere Angaben findet. In betreff des schädlichen Einflusses des Wassers beim Verdünnen vergleiche man 5 S. 442. Unbedingt zuverlässig ist die Verdünnungsmethode in ihrer älteren Form aus leicht einzusehenden Gründen nicht. Einmal ist die Möglich- keit vorhanden, dab das in einem der Gefäße eingetretene Organismen- wachstum nicht durch Einführung eines, sondern zweier oder "mehr erer ı0 Keime zustande gekommen ist. Sodann besteht die Aussicht, Reinzuchten zu gewinnen, nur für diejenigen Keime eines Gemisches, welche an Zahl die überwiegenden sind. Es wird. daher im allgemeinen diese Methode nicht ohne weiter es für die Isolierung bestim mter Keime aus Flüssig- keiten anwendbar sein, sondern erst dann Aussicht auf Erfolg bieten, ı wenn durch geeignete Maßnahmen das prozentualische Verhältnis der einzelnen Arten des Gemisches sich im Sinne eines Vorherrschens der zu isolierenden Art gestaltet hat. Zu den Mitteln und Wegen, welche der Erreichung des letzteren Zweckes dienen, gehört in erster Linie die elektive Kultur (vergl. S. 374 u. 560), welche auf der Möglichkeit beruht, daß in einem Gemisch von Keimen bestimmte Arten, die in untergeordneter Zahl oder auch nur vereinzelt vorhanden sind, zu ausgiebiger Vermehrung gelangen, wenn nur dafür gesorgt wird, dab sie unter Bedingungen gebracht werden, welche für ihre Entwicklung günstig und womöglich für die» Entwicklung anderer Arten ungünstig sind. Das hierin ruhende Prinzip ist in neuerer Zeit in Verbindung mit einem Verdünnungsverfahren dazu benutzt worden, quantitative Ermittlungen über das Vorkommen solcher Bakterien anzustellen, die unter bestimmten Verhältnissen nicht oder überhaupt nicht auf den gewöhnlichen Nährböden zum Wachstum zu bringen sind. Wenn nämlich die Tätigkeit der betreffenden Bakterien sich auf leicht festzustellende Weise bemerkbar macht, z. B. durch Gas- entwicklung oder durch Bildung anderer spezifischer Stoffwechselprodukte, so beschränkt sich die Aufgabe darauf, festzustellen, mit welcher ge- ringsten Menge des zu prüfenden Materials in einer geeigneten Nähr- 35 lösung unter Einhaltung der übrigen begünstigenden Bedingungen der für die Art charakteristische Prozeß hervorgerufen werden kann. Wenn z. B. bei der Aussaat von 0,0001 g Erde in ammoniumsulfathaltige sterile Nährlösung (nach WınoGrapskY) "Nitritbildung erfolgt, solche aber bei Aussaat von nur 0,00005 & Erde ausbleibt, so hat die betreffende Erd- 4 probe im Gramm mindestens 10000 Keime des Nitr itbildners, nicht aber 20000 enthalten. Nach dem skizzierten Verfahren, das von L. Hınıyer und K. SrTÖrmeEr (1) für das Studium der Bodenbakterien vorgeschlagen wurde, haben die Genannten wertvolle Aufschlüsse über den Gehalt ver- schiedener Böden an pektinvergärenden Bakterien erhalten. Leider » scheint die Zuverlässigkeit des Verfahrens in dem Sinne eine sehr be- schränkte zu sein, dab bei gewissen Bakterienarten auf die angegebene Weise vereinzelte Zellen wirklich zur Geltung gelangen, während bei anderen Arten trotz Schaffung günstigster Entwicklungsbedingungen nur dann eine ausgiebige Vermehrung erfolgt, wenn schon im Ausgangs- :o material die betreffenden Keime verhältnismäßig zahlreich waren. Eine Berechnung der Keimzahlen mittelst der Verdünnungsfaktoren müßte Z [271 — 560 — also hier zu schweren Irrtümern Anlaß geben; vergl. hierüber auch Lönrnıs (1) und Bd. III, S. 439. Im Prinzip verwandt mit dem soeben besprochenen Verfahren ist die sogen. Kölbehenzucht, wie sie zur biologischen Wasseranalyse s verwendet und auf S. 347 des Dritten Bandes beschrieben wird. Auch hier handelt es sich weniger um eine Isolierung der einzelnen Keime zum Zwecke der Reinzüchtung, als vielmehr um eine besondere Form der Verdünnungsmethode, welche es ermöglicht, über die Häufigkeit und das gegenseitige Verhältnis bestimmter, insbesondere schädlicher Orga- ınismengruppen in dem untersuchten Wasser Aufschluß zu bekommen. Ueber die ähnlichen Zwecken dienende Tropfenkultur P. Linpxer’s vergl. man Bd. V, S. 174 u. 187. $ 126. Die Anreicherungszueht und die fraktionierte Zucht. Im vorhergehenden Paragraphen ist angedeutet worden, daß mit ıs Hilfe der Verdünnungsmethode nur dann auf die Gewinnung der Rein- zucht eines bestimmten Mikroorganismus gerechnet werden kann, wenn dieser in der als Ausgangsmaterial dienenden Flüssigkeit der Zahl nach die anderen Keime stark übertrifft. Es ist hier beizufügen, daß das überwiegende Vorkommen der in Reinzucht zu gewinnenden Keimart »onicht nur für die erfolgreiche Anwendung der Verdünnungsmethode eine Grundbedingung ist, sondern auch für alle später noch zu besprechenden Reinzüchtungsverfahren große Vorteile in sich schließt, denn im allge- meinen gilt der Satz: je höher der Anteil ist, der in einem Keimgemisch auf eine bestimmte Art entfällt, um so kleiner und leichter ist be- »züglich dieser Art der Schritt zur Reinzucht. Man hat die Verfahren, welche dazu dienen, die gekennzeichnete günstige Zusammensetzung in einem Mikroorganismengemisch herbeizuführen, als Anreicherungs- oder Anhäufungsver fahren (BEIJERINCK), wohl auch als elektive Kulturverfahren (Winogravsky) bezeichnet. Auch der Ausdruck so Vorkultur, dem man besonders in der medizinischen Literatur häufig begegnet, deckt sich ungefähr mit den angeführten. Er will andenten, dab der eigentlichen Isolierungsarbeit ein vorbereitendes Züchtungs- verfahren vorauszugehen hat, dessen Aufgabe es ist, den Erfolg der ersteren sicherzustellen. Grundsätzlich können wir die einfache Anreicherung und die Anreicherung in Verbindung mit der fraktionierten Zucht auseinanderhalten. Verschiedenartig sind die Mittel, welche uns in den Stand setzen, in einer F lüssiekeit, gegebenenfalls auch in einem festen Substrat, das Mengenverhältnis der nebeneinander befindlichen Keime so zu beein- wflussen, dab eine bestimmte Art oder eine bestimmte Gruppe in den Vorderer und tritt. Der im einzelnen Fall einzuschlagende Weg hat sich ganz nach den herrschenden Umständen zu richten, und ihre richtige Würdigung und Ausnützung ist, wie leicht einzusehen, von größter Trag- weite für den Erfolg eines Isolierungsversuchs. Als leitende Gesichts- 3 punkte kommen für den besagten Zweck namentlich folgende in Betracht: 1. Begünstigung der Entwicklung bestimmter Bakterien in einer von mehreren Arten bevölkerten Flüssiekeit durch Verweilenlassen derselben bei einer Temperatur, welche ungefähr dem Optimum der gesuchten Art entspricht. 2. Begünstigung der Entwicklung einer bestimmten Art so durch Berücksichtigung ihres mutmaßlichen Verhaltens zum Sauerstoff. — 561 — „Je nachdem geschieht z. B. die Aufbewahrung der das Keimgemisch enthaltenden Flüssigkeit in flacher Schicht, um reichliche Durchlüftung zu ermöglichen, oder in hoher Schicht, bezw. in vollständig gefüllten Gefäßen. um das anaerobe Wachstum zu fördern. 3. Für den Fall, daß die das Keimgemisch enthaltende Flüssigkeit nicht selbst ein vorzüglicher Nährboden für eine bestimmte gesuchte Art ist, Uebertragung einer ge- ringen Menge dieser Flüssigkeit in einen Nährboden, «der alle Eigen- schaften besitzt, welche voraussichtlich der Entwicklung des zu iso- lierenden Organismus günstig, der Entwicklung anderer Arten aber ungünstig sind; eventuell Verbesserung der das Keimgemisch enthaltenden ı Originalflüssigkeit durch Zusatz von gewissen Nährstoffen. 4. Wenn die Art, von welcher eine Reinzucht beschafft werden soll, unter den Sporen- bildnern zu suchen ist, kann eine Anreicherung durch Erhitzen der Flüssigkeit auf Temperaturen bewirkt werden. durch welche alle nicht Sporen bildenden Arten getötet werden. Je nach dem mutmaßlichen ı Widerstandsgrade der Sporen der gesuchten Art wird man mit der Er- hitzung höher oder niedriger zu gehen haben. 5. Anreicherung ist unter Umständen zu erzielen durch Zusatz von antiseptischen Stoffen zu der das Keimgemisch enthaltenden Flüssigkeit in Konzentrationen, welche der gesuchten Art nicht schaden, jedoch eine oder mehrere der: begleitenden Arten am Wachstum zu hindern vermögen. 6. Unter Zu- hilfenahme fester Nährböden läßt sich in gewissen Fällen eine An- reicherung auf Grund der bei einzelnen Arten in sehr bemerkenswertem Grade ausgebildeten Fähigkeit erzielen, auf der Nährbodenfläche sich schnell ausbreitende Kolonien zu entwickeln. Wird ein Keim-: gemisch in einem Flüssigkeitströpfehen auf einen solchen Nährboden gebracht, so finden sich nach einiger Zeit am Rande der entstandenen Organismenschicht immer nur einzelne, ganz bestimmte Arten, die vor den anderen dank der raschen Ausbreitung ihrer Kolonien einen Vor- sprung haben und nun vielleicht reine Abimpfungen liefern. 30 Es ist selbstverständlich, daß die Anwendung eines der genannten Verfahren die Benutzung der übrigen nicht auszuschließen braucht, im Gegenteil, es sind sämtliche derselben bei schwierigen Fragen in Er- wägung zu ziehen und je nach Umständen in verschiedener Weise kombiniert zu verwenden. Die Fälle, in denen eine einfache Anreicherung 3 auf einem oder mehreren der näher bezeichneten Wege das zahlenmäßige Verhältnis der Arten eines Organismengemisches in überraschender Weise zugunsten einer bestimmten Art beeinflußt, sind nicht selten. Beispiele dafür finden sich an verschiedenen Stellen des Handbuches gelegentlich der Besprechung der Entdeckungsgeschichte einzelner wichtiger Arten. 4 Zu seiner vollen Bedeutung gelangt aber das Prinzip der An- reicherung erst in Verbindung mit der fraktionierten Zucht, welche ihrerseits nur in Anlehnung an eine zielbewußte Anreicherung die Bemühungen zur Gewinnung einer in Aussicht genommenen Rein- zucht wirksam fördern kann. Als fraktionierte Kultur hat Kress (1) seinerzeit ein Verfahren bezeichnet, das er bei seinen Versuchen, niedere Pilze rein zu züchten, vielfach mit Erfolg angewendet hatte. Eine Spur der keimhaltigen Flüssigkeit wurde mittelst einer Kapillare in sterile Nährlösung übertragen, und sobald in letzterer sich Wachstum eingestellt hatte, wurde daraus wieder eine Spur entnommen, von neuem 50 auf sterile Lösung verimpft und das Vorgehen einige Male wiederholt. In dieser Arbeitsweise gelangt ein Prinzip zur Geltung, das, wie die vorhin erwähnten Maßnahmen, im Sinne einer Anreicherung wirkt. Es LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bad. I. 36 Di ) (2) SJ S 102 or ws ) ren ist nicht unwahrscheinlich, daß die. Anwendung dieses Prinzips unter günstigen Umständen zu wirklichen Reinkulturen führen wird, wie fol- sende Ueberlegung zeigt. In einer beliebigen Nährflüssigkeit wird im allgemeinen ein Bakteriengemisch meist so zusammengesetzt sein, daß eine bestimmte Art das Uebergewicht hat. Ueberträgt man nun eine eenügend kleine Menge dieser Flüssigkeit auf eine sterile Flüssigkeit derselben Art, so werden neben der vorherrschenden voraussichtlich nur wenige der anderen in dem ursprünglichen Gemisch enthaltenen Arten auf den neuen Nährboden übergehen. Da aber die vorherrschende Art infolge ihres numerischen Uebergewichts in erster Linie sich vermehren wird und vielleicht die anderen zurückdrängen kann, so ist die Möglich- keit vorhanden, daß schon bei der zweiten oder doch bei einer späteren Uebertragung nur noch Keime einer Art durch die Kapillare den Weg in die sterile Nährlösung finden und so zu einer Reinzucht Ver- sanlassung geben. Wenn also einerseits zugestanden werden muß, daß in der fraktionierten Zucht an und für sich ein Mittel zur Erzielung von Reinzuchten gegeben ist, so darf man sich es andererseits nicht verhehlen, welch große Unsicherheit das Verfahren in sich schließt. Wohl ist es möglich, mit seiner Hilfe zu Reinzuchten zu gelangen, aber »in vielen Fällen sind es nicht Reinzuchten jener Art, zugunsten deren Isolierung der ganze Versuch unternommen worden ist, sondern Rein- zuchten irgend eines anderen, im betreffenden Fall bedeutungslosen Be- sleitorganismus. Ein solcher Mißerfolg wird in jenen Fällen, in denen es sich um Isolierung anspruchsvoller, schwer kultivierbarer Organismen » handelt, sogar die Regel bilden, und in der Tat hat es an irrtümlichen. Folgerungen, die auf Ergebnissen der fraktionierten Zucht beruhten, nicht gefehlt, wie aus der älteren medizinisch-pathologischen Literatur zu ersehen ist. Es verbürgt eben noch keineswegs den Erfolg, wenn die für die Uebertragungen benutzte Flüssigkeit ihrer chemischen Zu- sosammensetzung nach einen für die reinzuzüchtende Art durchaus gün- stigen Nährboden bietet und auch die übrigen Entwicklungsbedingungen, namentlich Temperatur und Luftzutritt, in entsprechender Weise be- rücksichtigt sind. Selbst unter Wahrung dieser Verhältnisse, welche übrigens diejenigen des natürlichen Vorkommens eines Mikroorganismus 3oft nicht in vollkommener Weise zu ersetzen vermögen, ist auf seine wirksame Anreicherung, geschweige denn auf seine Reinzüchtung, nicht mit Sicherheit zu rechnen, weil die Ueberwucherung empfindlicher Keime durch vegetationskräftige, aber im weiteren bedeutungslose Arten in vielen Fällen nicht zu vermeiden ist. 40 Günstiger liegen die Verhältnisse dann, wenn es sich um die Rein- züchtung von Organismen handelt, welche als Erreger von bestimmten, nach sinnfälligen Erscheinungen oder wenigstens nach der chemischen Natur der Umsetzungsprodukte gut definierbaren Gärungsprozessen zu betrachten sind. In diesem Fall braucht man nach einer geeigneten Nährlösung nicht erst zu suchen, denn als solche kann einfach die von Keimen befreite Flüssigkeit, in welcher die entsprechende Gärung er- fahrungsgemäß spontan auftritt, verwendet werden. Dieser Weg war von PASTEUR bei einem Teil seiner Gärungsversuche schon eingeschlagen worden, bevor Kress mit seiner fraktionierten Kultur gearbeitet hat. se Dadurch, daß PAstEur aus gärenden Flüssigkeiten zur Zeit ihrer leb- haftesten Zersetzung eine kleine Menge auf neue, aber sterile Flüssig- keit derselben Art verimpfte und diese Ueberimpfung mehrmals wieder- holte (successive Kultur), gelangte er zu Zuchten, die, wenn sie 87 auch nicht absolut rein waren, doch einen solchen Reinheitsgrad be- saßen, daß sie in Hinsicht auf die eintretenden Erscheinungen, wie auch in den Ergebnissen der chemischen Prüfung wirkliche Reinzuchten ver- treten konnten. Wie man heute weiß, können solche scheinbare Rein- zuchten unter Umständen nur gleichartige morphologische Elemente ent- 5. halten und doch aus physiologisch verschieden wirkenden Arten und Rassen zusammengesetzt sein, deren Sonderung aber nur mit Hilfe jener schärferen Trennungsmethoden möglich ist, die in den folgenden Para- eraphen zur Besprechung gelangen. Auch kann eine anscheinend reine Zucht mit fremden Keimen behaftet sein, die sich trotz wiederholter 10 Uebertragungen hartnäckig in ihr erhalten, ohne daß dabei Bild und Leistung wesentlich beeinflußt werden. Ueberträgt man aber eine solche Zucht auf einen anderen Nährboden, dann kann sich ihr un- reiner Charakter plötzlich enthüllen, wenn die veränderten Entwick- lungsbedingungen für die bisher unterdrückten Arten nun sich günstig erweisen. Soweit man auf ausschließliche Verwendung flüssiger Nährböden angewiesen ist, hätte also der Versuch, aus einem Bakteriengemisch eine bestimmte Art herauszuholen und rein zu züchten, dann die größte Aussicht auf Erfolg, wenn alle drei zuletzt besprochenen Hilfsmittel, 20 nämlich die einfache Anreicherung, die fraktionierte Zucht und die Ver- dünnungsmethode, in geeigneter Verbindung zur Geltung kommen. Man wird sich dessen zu erinnern haben, wenn es sich um die Isolierung und Züchtung von Organismen handelt, die eine gewisse Abneigung gegen das Wachstum auf festen Nährböden bekunden. Wo der Anwendung» der letzteren kein Hindernis im Wege steht, dürfte man sich heutzutage zum Zwecke der Reinzüchtung allerdings kaum mehr flüssiger Medien bedienen, oder wenn es geschieht, so verfolgt man dabei den Zweck einer (meist durch die fraktionierte Zucht unterstützten) Anreicherung, welche den Erfolg der endgültigen Isolierung mit Hilfe der festen Nähr- 30 böden vorzubereiten hat. > m $ 127. Die durchsichtigen und schmelzbaren Nährböden. Ein Hauptübelstand beim Arbeiten nach dem Verdünnungsverfahren besteht in der großen Anzahl von Gefäßen, deren man für einen ein- zigen Reinzüchtungsversuch bedarf. Um diese und andere dem ge-3 nannten Verfahren anhaftende Mängel zu umgehen, hat RoBerr Koch (1) von einer von SCHROETER geübten Arbeitsweise seinen Ausgang nehmend, den Zusatz von gelatinierenden Substanzen zu. den gebräuchlichen Nähr- flüssigkeiten vorgeschlagen. Die letzteren erhalten dadurch die Eigen- schaft, bei mäßiger Wärme flüssig, bei Zimmertemperatur hingegen fest 4 zu sein. In einen solchen flüssig gemachten Nährboden impfen wir ein wenig von dem zu zerlegenden Bakteriengemisch ein und bewirken durch geeignetes Bewegen der Flüssigkeit eine gleichmäßige Verteilung der Keime. Erstarrt nun der Nährboden beim Abkühlen, so wird jeder einzelne Keim getrennt von den übrigen an einer bestimmten Stelle 4 festgehalten. Er kann sich jetzt ungestört vermehren, und so entsteht eine aus gleichartigen Zellen aufgebaute, meist auch für das unbe- waffnete Auge sichtbare Ansammlung, die man als Kolonie bezeichnet. Der am häufigsten gebrauchte versteifende Zusatz ist die Gelatine, und je nach der Nährlösung spricht man-nun von Fleischsaftge-5 36* latine, Würzegelatine, Molkengelatine usw. In der Regel wird der Gelatinezusatz auf 10 Proz. bemessen. Die wohl am meisten gebrauchte Fleischsaftgelatine enthält außer dem Fleischsaft noch 1 Proz. Pepton und 0,5 Proz. Kochsalz. Sie wird häufige kurzweg als Nähr- scelatine bezeichnet. Ueber die Bereitung der einzelnen Arten von Nährgelatine sind die methodischen Spezialwerke nachzusehen. Hier sei nur darauf aufmerksam gemacht, daß der Schmelzpunkt nicht unter 25° C liegen sollte, was durch Vermeidung unnötigen Erhitzens und Einhaltung einer mäßigen Alkalescenz ohne Schwierigkeit zu erreichen ist; vergl. hierzu C. von DER HEıpE (1), G. Hesse (1) und W. GAEHT- GENS (1). Auch schwach saure Gelatinenährböden lassen sich leicht in einer Weise herstellen, die einen Schmelzpunkt von befriedigender Höhe garantiert. Hingegen muß man bei Bereitung der Mostgelatine den natürlichen hohen Säuregehalt des Mostes mit Kalilauge beinahe bis ıszur Neutralisation abstumpfen, wenn der Nährboden nicht starke Ein- buße an Erstarrungsvermögen erleiden soll. Da jeder Gelatinenährboden bei 30° C flüssig ist, so mub für Kul- turen, die eine Aufbewahrung in dieser oder in einer höheren Tem- peratur, z. B. derjenigen des Brutofens (38—39° C), erfordern, ein mit passenden Eigenschaften versehenes Ersatzmittel an Stelle der Gelatine treten. Ein solches hat sich im Agar-Agar (auch einfach als Agar bezeichnet) gefunden, einer aus gewissen Meeresalgen stammenden ge- trockneten Gallerte, die in Gestalt dünner Streifen oder gepulvert in den Handel kommt. Die gelatinierende Fähigkeit dieser Substanz ist seine sehr hohe, denn es genügen 1,5 Proz. Zusatz zu der Nährflüssigkeit, um einen Nährboden von genügender Festigkeit zu bekommen. Das Agar löst sich sehr schwer und langsam. Aus diesem Grunde bedient man sich bei der Bereitung von Agarnährböden, wenigstens zur Lösung des Agars, nicht des gewöhnlichen Dampftopfes, sondern man kocht in seinem Gefäß über freier Flamme oder noch besser, man erhitzt im Autoklaven. Um dabei nicht zu dunkelfarbige Nährböden zu bekommen, empfiehlt es sich, das Agar in einem Teil der noch nicht neutralisierten Nährflüssigkeit im Autoklaven, allfällige andere Zusätze (Pepton, Zucker u. dergl.) im anderen Teil der Nährflüssigkeit im Dampftopf zu lösen, nachher die beiden Teile zu vereinigen und wie Nährgelatine zu neu- tralisieren und im Dampftopf weiter zu behandeln. Mit den Schwierig- keiten der Agarbereitung und Ratschlägen zu ihrer Beseitigung befassen sich neben anderen die Mitteilungen von ©. HAEGLER (1), H. WaLsaum (1), Ü. BLECHER (1) und BaBucke (1). Agarnährböden haben die Eigenschaft, ‚am Glase nicht zu haften. Für die Fälle, in denen dieser Umstand sich störend bemerkbar machen könnte, hat man einen Zusatz von einigen Prozenten Gelatine oder Gummi arabicum vorgeschlagen. Schmelz- und Erstarrungspunkt liegen bei Agarnährböden sehr weit auseinander. Der Schmelzpunkt befindet sich nämlich in der Nähe des Siedepunktes sdes Wassers, während der flüssig gemachte Nährboden erst beim Ab- kühlen auf ca. 39° C wieder fest wird. Da diese Temperatur nicht weit von derjenigen entfernt ist, bei welcher empfindliche Organismen schon geschädigt werden, so hat man bei der Impfung Sorge zu tragen, daß die Temperatur des Nährbodens auf mindestens 40° sich hält, aber 5o andererseits 42° C nicht übersteigt. Für Reinzüchtungen bei Tempera- turen über 50° oder beim Arbeiten mit Nährlösungen, die auf das Agar einen erweichenden Einfluß üben, kann man anstatt 1,5 Proz. Agar 3—5 Proz. zusetzen, oder auch, wie dies Mıgurn bei seinen Unter- — 565 ° — suchungen über den Baeillus thermophilus (vergl. S. 448) getan hat, 25—3,0 Proz. Carraghenan Stelle des Agars benutzen. Für besondere Zwecke verwendet man die durchsichtigen schmelz- baren Nährböden in Verbindung mit geeigneten Indikatoren. Will man z. B. aus einem Bakteriengemisch nur die säurebildenden Arten 3 gewinnen, so setzt man dem zuckerhaltigen Nährboden noch vor dem Sterilisieren etwas Lackmus zu. Auf den später daraus hergestellten Zuchten umgeben sich dann die Kolonien der Säurebildner mit einem roten Hofe, der sich von der blauen Umgebung auffällig abhebt. Lack- mushaltige Nährböden, so der nach DrisALskı und Coxrapı (1), spielen ı0 in neuerer Zeit bei der schnellen Unterscheidung des Bact. coli vom Bact. typhi eine große Rolle. Zu gleichem Zweck ist von ROTHBERGER (1) ein Zusatz von Neutralrot vorgeschlagen worden; das Eintreten oder Ausbleiben der Reduktion des Farbstoffes wird als maßgebendes Kri- terium betrachtet. Zum Studium von Reduktionserscheinungen in festen ı5 Nährböden hatte KaBrHer (1) schon früher Methylenblau verwendet. Für den Nachweis von durch Bakterien in Nährböden hervorgerufenen Reaktionsumschlägen benutzte R. ZıieLLecze£y (1) Phenolphtalein, W. OMELIANSKI (1) ebensolches in Verbindung mit ameisensaurem Alkali. Zur Kenntlichmachung der Säurebildner hat BEIJERINcK (1) einen Zusatz: von fein geschlemmter Kreide empfohlen. Der Kreidenährboden ist undurchsichtig. Er hellt sich jedoch an jenen Stellen der Kultur auf, an denen Säurebildner sich entwickeln, weil diese das Caleiumkar- bonat zu lösen vermögen. In ähnlicher Weise entstehen auf den Stärkegelatineplatten, wie sie M. H. P. Wıssmas (1) bei seinen: Untersuchungen über die komplexe Natur der Malzdiastase verwendet hat, an jenen Stellen helle Diffusionsfelder, an denen absichtlich aufge- brachte Tröpfchen von Diastaselösung oder zufällig angeflogene Malz- stäubchen ihre stärkeumwandelnde Tätigkeit, die mit Hilfe von Jod- lösung noch besser veranschaulicht werden kann, entfalten. Auch diese 30 Methode ist auf BEIERINcK (2) zurückzuführen und im Prinzip mit dem von diesem Forscher als Auxanographie bezeichneten Verfahren verwandt. Dieses will. unter Zuhilfenahme der Kocn’schen Platten- zucht (s. S. 566), ermitteln, welcherlei Nährstoffe für einen gegebenen Mikroben tauglich sind. Man stellt sich Lösungen von 10 Proz. Ge- 35 latine oder 2 Proz. Agar in destilliertem Wasser her, vermischt diese mit den fraglichen Keimen und läßt das Gemisch auf horizontaler Fläche erstarren. Bei der großen Armut an nährenden Stoffen würden die aus- gesäeten Organismen sich nur kümmerlich entwickeln. Bringt man aber auf die Oberfläche der Platten einzelne Tropfen von Lösungen jener 40 Substanzen, welche auf ihre Nährkraft geprüft werden sollen, so wird die Flüssigkeit aufgesaugt und es entstehen an den betreffenden Stellen kreisförmige Diffusionsfelder, in deren Bereich nun, je nach der Nähr- kraft der dort zusammentreffenden Stoffe, mehr oder weniger reichliches, dem bloßen Auge sichtbares Organismenwachstum sich einstellt. Von4s diesem Verfahren ist BEIJERINcK (3) auch bei der von ihm vorge- schlagenen qualitativen und quantitativen mikrobiochemischen Analyse ausgegangen. Da sich die gewöhnlichen Gelatine- und Agarnährböden für die Iso- lierung der nitrifizierenden Organismen als ganz ungeeignet er-5o wiesen haben, ist von WıxoGrADSKY für diesen Zweck eine nach einem Vorschlag von W. Künnxe (1) aus Kieselsäure durch Vermischung mit einer Nährsalzlösung hergestellte durchsichtige Gallerte benutzt ww o iv [27 a worden. Näheres darüber findet sich auf S. 155 u. f. des Dritten Bandes, wo auch die von OMELIANSKI für die Züchtung des Nitritbildners zuerst verwendeten Maenesiagipsplatten beschrieben sind. Die letzt- erwähnten Nährböden haben das Gemeinsame, daß sie ihrer Zusammen- ssetzung nach rein mineralisch sind und so zur Züchtung von solchen Organismen sich besonders eignen, für welche die Anwesenheit schon geringer Mengen leicht zersetzlicher organischer Substanzen schädlich wirkt. BEIJERINCK hat gezeigt, auf welche Weise man auch Agar unter Zufügung der notwendigen Mineralbestandteile für die Isolierung und ı Kultur von Or ame der erwähnten Gruppe verwenden kann; "vergl. darüber Bd. II, . 158. $ 125. Das Koch’sche Plattenverfahren und seine Abarten. Das Plattenverfahren. wie es seinerzeit von RoßErT Koch ange- geben worden ist, wird in der Weise gehandhabt, daß man den ver- ı: flüssigten und in verschiedenen Verdünnungen beimpften Nährboden (z. B. 5—8 ccm in einem Reagensglase) auf eine sterilisierte, gekühlte und auf horizontaler Unterlage ruhende Glasplatte gießt. Die zwei letzteren Bedingungen sind leicht durch Verwendung »einess Plattengiebß- apparates zu erreichen, wie er in den früher bezeich- neten Handbüchern be- schrieben und in Fig. 78 »abgebildet ist. Die Platten werden in größerer Anzahl zusammen in einer Tasche aus Kupferblech oder Pa. een Som u In N m ı soschrank sterilisiertt. Die gleichmäßige Ausbreitung der Gelatine- oder Agar- schicht wird durch nach- helfendes Verteilen mittels 3»des Reagensglasrandes er- zielt. Um diesen steril zu machen, hält man ihn zu- vor für eine kurze Zeit in die Flamme des Bunsen- as. brenners und läßt dann ze- nügend abkühlen. bevor man ausgiebt. Ist die Nähr- Fig. 75. Plattengießapparat, bestehend aus Nivellier- bodenschicht erstarrt, dann gestell, weiterer und engerer Glasschale, Glasscheibe brinet man die Platte ineine zur Aufnahme der Platten und Glasglocke zum Be- s sterile feuchte Kammer. wel- decken der letzteren. — Ungefähr ein Fünftel der che nun bei geeigneter Tem- u peratur aufbewahrt wird. Die Handhabung der Platten ist etwas umständlich, und außerdem sind diese, da sie zwecks näherer Untersuchung aus der feuchten Kammer su herausgenommen werden müssen, schwer vor Zutritt von Luftkeimen zu SE bewahren. Aus diesen Gründen konnten sie nach und nach fast voll- ständig durch kleine Glasdosen von 10 cm Durchmesser und ca. 1 cm Höhe verdränet werden. Deren unterer Teil vertritt die Zuchtplatte und ist zur Aufnahme der Nährbodenschicht bestimmt, während der obere Teil als übergreifender Deckel die Zucht vor Verunreinigung zu ‘ schützen hat. Diese Dosen erfreuen sich unter dem Namen Petrischalen (s. Fig. 79) trotz des höhern Preises der mannigfaltigen Vorteile wegen, die sie beim Arbeiten bieten, mit Recht einer allgemeinen Anwendung. Ueber eine von der gewöhnlichen etwas ab- weichende Form vergleiche man die Figur 73 auf S. 341 des Dritten Bandes, ferner die zu Ei dihisle un end Mitteilungen von A. Bar (1) und H. W. Hırı (1). di SH ee = Sa Deckel en NPeiriekhale, Die Plattenzuchten (Gußzuchten) in dieser , DUS . S c . . ns 1o . .. . . Gewöhnliche Form. — Unge. Oder jener Form sind ein vorzügliches Mittel fähr ein Drittel der nat. Größe. nicht nur für die Trennung der in einem Bakteriengemisch enthaltenden Arten, sondern auch zur Bestimmung der Zahl der darin enthaltenen Zellen. Man be- schickt zu letzterem Zwecke einige den Nährboden enthaltende Röhrchen : mit nach Gewicht oder Volumen bekannten Mengen der Probe und giebt Platten. Dieses Verfahren ist insbesondere für die quantitativ-bakte- riologische Untersuchung des Wassers der Milch, der Erde usw. von Wich- tiekeit. Für das Auszählen der auf Platten gewachsenen Kolonien wird eewöhnlich der WouLrrnüger'sche Zähl- Bei Benutzung von Petrischalen kommt man mit der einfachen, in Quadrat- centimeter geteilten Zählplatte aus, wenn man diese auf ein schwarzes a i < auf die Zählplatte legt und mittelst Fig. 80. Zählplatte für Petrischalen „uter Lupe die einzelnen Felder ab- nach LArar. — Ungefähr die Hälfte - E = - A RRLSGeöBe sucht. Eine praktische Zählplatte, bei welcher die je 1 gem betragenden Felder durch ein System von konzentrischen Kreisen und dazu ge- 'hörenden Radien gebildet werden (s. Fig. 80), ist von Larar (1) ange- geben worden. Die Zuchtplatten, bzw. Zuchtschalen sollten die Kolonien womöglich in nicht zu hoher Zahl enthalten, damit das Auszählen der ganzen Zucht keine Schwierigkeiten bietet. Das Auszählen nur eines (vergl. hierüber Bd. IIl, S. 341 u. f.),: apparat (s. Bd. III, S. 345) gebraucht. : Papier bringt. die Petrischale direkt: [>11 ) m. „ 5 [I o In nr w IS b) ) He Teils der Platte und Feststellung der Gesamtzahl durch Umrechnung ist # namentlich bei Petrischalen immer von bedeutenden Fehlern begleitet, weil verschiedene Stellen der Zucht zufolge unebener Beschaffenheit des Glasbodens verschieden dicht bewachsen sind. Für Schalen, welche außerordentlich zahlreiche Kolonien enthalten, bedient man sich bei der Zählung mit Vorteil eines Okular-Netzmikrometers, wobei natürlich er- 50 forderlich ist, den Flächenwert des einzelnen Feldes mit Hilfe eines Objektmikrometers zu bestimmen. -Bei den Keimzahlen, die auf diesem oder jenem Wege ermittelt — 568 — wurden, ist immer im Auge zu behalten, daß sie niedriger sind als die wirkliche Zahl der im Aussaatmaterial enthaltenen lebenden Keime. Abgesehen davon, daß Keimverbände oder Keimkonglomerate bei Her- stellung der Verdünnungen nicht immer in ihre Elemente getrennt s werden, sondern als Ganzes erhalten bleiben und daher zur Entstehung nur einer Kolonie Veranlassung geben (s. Bd. IV, S. 108—109), hat man es auch noch mit Keimen zu tun, die sich entweder auf dem verwen- deten Nährboden überhaupt nicht entwickeln, oder die wenigstens unter den eingehaltenen Bedingungen nicht zu Kolonien auswachsen; vergl. ‚darüber Bd. III, S. 337 u. 439. Von großer Bedeutung für die Ermitt- lung möglichst richtiger Keimzahlen ist auch die Zeit, zu welcher die Zählung vorgenommen wird. Zwar scheint es zum vorneherein selbst- verständlich, dab erst dann gezählt werden soll, wenn eine Zunahme der Kolonien nicht mehr zu erwarten ist. Der praktischen Erfüllung dieser Forderung tritt jedoch speziell bei Gelatinekulturen der Umstand hin- dernd entgegen, daß viele Bakterienarten durch Ausscheidung proteo- lytischer Enzyme den Nährboden in kurzer Zeit verflüssigen. Haben sich einige Kolonien solcher Arten entwickelt, so sind diese imstande, die ganze Zucht in wenigen Tagen vollständig zu verderben, eine Zucht, »die im Laufe von zwei Wochen vielleicht Tausende von nicht-ver- flüssigenden Kolonien hervorgebracht hätte. Eine Zählung vor einge- tretener Verflüssigung wäre unter diesen Umständen ohne Wert. Man wird sich vielmehr nach Mitteln umsehen müssen, welche es ermöglichen, die für Entwicklung einer Plattenzucht notwendige Zeit abzuwarten. > Nachdem schon früher versucht worden war, auf Gelatine-Platten auf- getretene verflüssigende Kolonien durch Behandlung mit Kaliumper- manganat oder Sublimat am Weiterwachsen zu hindern, hat neuerdings Hırıser (1) darauf aufmerksam gemacht, daß, wenigstens bei Platten mit nein dieser Zweck mit Hilfe eines sogen. Silber- »stiftes, also eines in einem Halter befestigten Stängelchens von Höllen- stein (AgNO,), sehr wohl erreicht werden könne, indem das überschüssige Antiseptikum nicht, wie die vorgenannten, auch benachbarte Kolonien stört, sondern durch Chloride des Nährbodens sofort in unlösliches und daher unschädliches Silberchlorid übergeführt wird. In betreff des Zu- »sammenhanges von Zeit der Zählung und Keimzahl sei im übrigen auf die auf S. 345 des Dritten Bandes angeführten Ermittlungen von MrguEL und Appa hingewiesen, mit denen die Angaben von G. DE Rossı (1) zu vergleichen sind. Neben den gewöhnlichen Platten- und Schälchen-Zuchten sind noch „einige Methoden im Gebrauch, die sich sehr gut zur Isolierung von aeroben Kleinwesen, hingegen, mit Ausnahme der nächsterwähnten, weniger zu Keimzahlbestimmungen eignen. Es handelt sich bei diesen Methoden um Abarten des gewöhnlichen Plattenverfahrens, denn sie alle sind aus diesem hervorgegangen. 45 Bei der Methode der Rollröhrehen nach E. vox Esmarch# (1) wird die mit den Keimen gemischte Gelatine nicht ausgegossen, sondern durch fortwährendes Drehen des Reagensglases um die Längsachse bei fast horizontaler Lage an der Innenwand desselben zum Erstarren ge- bracht. Für die Herstellung der „Rollzuchten“, die natürlich unter so entsprechender Kühlung erfolgen muß, haben PrausnItz (1) und Andere besondere Rotationsapparate ersonnen. Diese Art von Zuchten eignet sich nur für die Trennung von Keimgemischen, die arm an schnell ver- flüssigenden Arten sind, und in diesem Fall auch ganz gut für quan- = ahd 2 titative Untersuchungen, während einwandfreie Abimpfungen einzelner Kolonien aus naheliegenden Gründen schwierig zu bewerkstelligen sind. Um Nährboden zu sparen, verteilt ihn SoykA (1) in geschmolzenem Zu- stande aus einem einzigen Gläschen in eine Anzahl von Vertiefungen, die sich auf dem Boden einer Doppelschale befinden, infiziert nun die >. erste Abteilung, mit einer kleinen Menge, aus dieser die zweite usf., so daß eine Reihe verschiedener Verdünnungen entsteht, die nach dem Erstarren des Nährbodens ebenso vielen Zuchtplatten im kleinen ent- sprechen. Bei genügender Vorsicht läßt sich das Verfahren als „Tropfen- kultur“ auch in einer gewöhnlichen Petrischale ausführen. — Im (regen- 10 satz zu den eben genannten beruhen die folgenden Verfahren auf dem Prinzip der Oberflächenzucht. Bei dieser wird das keimhaltige Material nicht mit dem verflüssigten Nährboden vermischt, sondern die- ses wird in irgend einer Weise auf die Oberfläche des sterilen, festen Nährbodens aufgebracht. So besteht die Isolierung auf Schräg- agar, die nach LoEFrrLer im Kais. Gesundheitsamt in Berlin schon in den achtziger Jahren geübt worden ist, in einer Impfung des sich am Grunde des Gläschens ansammelnden sogen. Kondenswassers, das man nun über die Agarfläche sich ausbreiten läßt, um nachher die Zucht in senkrechter Stellung aufzubewahren. Einige auf der Nährbodenfläche » bei der Ueberschwemmung mit dem Kondenswasser haften gebliebene Keime können sich unter Umständen zu gut isolierten, abimpfbaren Kolonien entwickeln. Anstatt das Kondenswasser zu beimpfen, kann man auch das Material in geeigneter Verdünnung mittels einer Platin- öse oder eines einfachen Platindrahtes auf der Fläche des schräg er-2 starrten Nährbodens zerteilen. In ähnlicher Weise werden die Ober- flächenplattenzuchten hergestellt. Drosssach (1) ließ die keim- haltige Flüssigkeit über die feste, sterile Agarplatte fließen, R. Burkr (1) hat die sterile Nährbodenschicht durch Aufbringen feinster keimhaltiger Wassertröpfchen mittelst eines Zerstäubers geimpft, PAFFENHOLZ (1): mit Hilfe eines aus feinen Drähten gearbeiteten Platinpinsels, P. Lispoxer (1) mittelst eines Tuschepinsels (s. Bd. V, S. 174). Eben- falls zum Typus der Oberflächenplattenzucht gehört das in neuester Zeit von H. Wichmann und H. Zıres (1) angegebene Verfahren zur Reinzüchtung der Hefe, wobei kleinste Tröpfchen der Hefenaufschwem- mung in Bierwürze auf eine Schicht erstarrter Würzegelatine gebracht werden, die sich auf einem quadrischen Deckglas befindet, welches in bekannter Weise auf dem Ring der BörtcHer’schen Kammer (s. Bd. IV, S. 110) oder auf dem hohlgeschliffenen Objektträger befestigt wird. _ 7 e) z w © ww $ 129. Die Weiterzüchtung der mit Hilfe des Plattenverfahrens gewonnenen Reinzuchten. Hat man bei Anwendung des Plattenverfahrens nicht bloß den Zweck verfolgt, durch die Zählung der gewachsenen Kolonien Aufschlub über den Keimreichtum des Ausgangsmaterials zu bekommen, sondern sollen einzelne der zur Entwicklung gelangten Organismen näher unter- sucht werden, so empfiehlt sich auf keinen Fall, diese durch längere Zeit auf den Platten vegetieren zu lassen. So- bald als möglich wird eine Abimpfung vorgenommen, oder die Kolonien werden abge- stochen oder gefischt, wie die technischen Ausdrücke lauten. Diese Operation besteht darin, daß man mit Hilfe eines passenden Instrumentes, 50 und zwar meistens mit Hilfe einer vorher ausgeglühten Platinnadel, unter Kontrolle mit der Lupe oder dem Mikroskop eine Spur von der Kolonie wegnimmt und auf einen frischen, sterilisierten Nährboden über- trägt. Zum Zwecke der bequemen Handhabung werden die betreffenden ; Nadeln am einen Ende eines Glasstabes angeschmolzen oder auf den von KouuE angegebenen besonderen Haltern (s. Fig. 81) festgeschraubt. Der Nährboden ist in der Regel in einem Reagensglas enthalten und bietet in dieser Form gegen eine Verunreinigung mit ıofremden Keimen eine viel größere Sicherheit als die Zucht in der Petrischale oder gar auf der Glasplatte, abgesehen von dem Umstande, daß in beiden letzteren Fällen mit fortschreitender Zeit benachbarte Kolonien einander berühren und sich vermischen können. Aus ıs anderorts besprochenen Gründen (s. Bd. IV, S. 108— 109) ist bei den in üblicher Weise hergestellten Platten- zuchten nicht mit Sicherheit darauf zu rechnen, dab eine Kolonie immer das Produkt der Vermehrung einer einzigen Zelle ist. Bevor man also zu einer 2» Abimpfung übergeht, verschafft man sich zweck- mäßigerweise Gewißheit über die Frage, ob die abzu- impfende Kolonie an sich eine Reinzucht im strengen Sinne des Wortes verkörpert. Eine bloße mikroskopische Untersuchung ist nicht imstande, uns hierüber un- >5zweideutigen Aufschluß zu geben, sondern nur das Plattenverfahren selbst, das unter Umständen so oft zu wiederholen ist, bis Zuchten erzielt werden, die keine anderen Kolonien als die gewünschten enthalten. ig. 81. Impfnadeln Nur die einheitlich bewachsene, also reine Platten- verschiedener Form, Bu Ir - - durch Verschrau- sozucht sollte als Ausgangspunkt für die Abimpfungen June auf dem Nadel- auf die verschiedenen Nährböden dienen. halter befestigt. Sticht man die vorher ausgeglühte und z. B. in Etwas über ein Drit- eine Kolonie einer reinen Plattenzucht wetauchte tel der nat. Größe. gerade Nadel (D der Fig. 81) in den im Reagens- ssglas enthaltenen Gelatine- oder Agarzylinder ein, so entwickeln sich die eingeimpften Zellen, vom Stichkanal ausgehend. zu einer sogen. Stichzucht. Je nach dem Abhängigkeitsverhältnis der betreffenden Art zum Sauerstoff, gestaltet sich das Wachstum im Stichkanal wie auch an der Oberfläche in besonderer Weise. Man unterscheidet dabei „den obligat aeroben, den fakultativ anaeroben und den obligat anaeroben Typus (s. S. 313). Legt man ein Reagensglas, welches ungefähr 5—8 ccm Nährgelatine oder Nähragar verflüssigt ent- hält, stark schief, so erstarrt der Inhalt zu einem keilähnlichen Körper. Streicht man auf dessen ebene Fläche ein wenig von einer Zucht, dann ssentwickelt sich daraus eine sogen. Striehzucht. Nichts anderes als eine besondere Art von Strichzuchten sind auch die Kartoffelzuchten. Bei letzteren wird das Bakterienmaterial auf die Schnittfläche eines sterilisierten Kartoffelstückes mittelst Platinnadel durch ein- oder mehr- maliges Darüberstreichen gebracht. Während früher für diesen Zweck 50 Kartoffelhälften, die man in Glasdosen aufbewahrte, beliebt waren, be- dient man sich in neuerer Zeit mehr der Gefäße in Form von weiten, einen kugeligen Unterteil besitzenden Reagensröhren, in welchen die halbzylinder- oder keilförmigen Kartoffelstücke sterilisiert werden. Das Ai BET Sterilisieren wird am besten im Drucktopf vorgenommen und zwar durch Erhitzen während 45 Minuten bei 0,5 at Ueberdruck. Man wird auf diese Weise sicher die zählebigen Sporen gewisser Erdbakterien abtöten, mit denen die Kartoftel immer behaftet ist und die sich auch bei gründlichster mechanischer Reinigung nicht ganz beseitigen lassen. 5 Zu einer Zeit, als man über die staunenerregende Widerstandskraft dieser Dauerformen noch nicht genügend unterrichtet war, hat man das Sterili- sieren der für Züchtungszwecke bestimmten Kartoffeln oft mit unge- nügenden Mitteln vorgenommen. Die Folge davon war das gelegent- liche Auftreten eines üppigen Bakterienwachstums in Form eines dicken, runzeligen Belags auf dem vermeintlich sterilisierten Nährboden. Von diesem Befund stammt die Bezeichnung Kartoffelbazillen, die man der betreffenden Organismengruppe beigelegt hat und die sie auch heute noch führt. Es ist demnach zu beachten, daß eine nähere Beziehung zwischen der Kartoffel und diesen Bakterien nicht besteht, sondern dab ı5 die letzteren bestimmte Erdbakterien sind, die ebenso gut auf anderen Materialien gefunden werden können, die der Verunreinigung mit Erd- teilchen ausgesetzt waren. Aehnlich wie Kartoffeln können auch andere feste Nährböden für Strichzuchten Verwendung finden, so z. B. Möhren- scheiben, Reisbrei und die schon früher (S. 566) erwähnten mit Nähr-: lösung getränkten Gipsplatten. Eine weitere sehr empfehlenswerte Zuchtform in festem Nährboden, die erst beginnt, sich der gebührenden Würdigung durch die Fachkreise zu erfreuen, liegt in der sogen. Schüttelkultur vor. Sie wird her- gestellt, indem man aus einer Reinzucht Bakterienmaterial in nicht zu» geringer Menge in den verflüssigten Nährboden bei höchstens 42° C überträgt, durch Schütteln das Ganze gut mischt und das Gemisch durch Abkühlung zum Erstarren bringt. Der Vorteil dieses Verfahrens liegt darin, daß ein allfällige der eingeimpften Art zukommendes Gasbildungs- vermögen in sehr ausgeprägter Weise in die Erscheinung tritt. Sodann: macht sich hier das besondere Verhalten einer Art zum Sauerstoff der Luft (vergl. S. 325 u. f.) in mindestens ebenso charakteristischer Weise geltend wie in der Stichzucht, die man sonst gewöhnlich heranzieht, wenn es sich um eine rasche und einfache Orientierung in dieser Hin- sicht handelt. 35 Flüssire Zuchten sind vorzüglich geeignet, dem eingeimpften Organismus Gelegenheit zur uneingeschränkten Entfaltung seiner Lebens- äußerungen zu bieten, und aus diesem Grunde spielen sie eine Haupt- rolle bei Untersuchungen, welche die Klarlegung der durch einzelne Arten bewirkten chemischen Umsetzungen zum Zwecke haben. Ihrem « Umfang ist sozusagen keine Grenze gesteckt, während bei festen Nähr- böden, welche in der Regel die gesamte Organismenmasse als Belag oder Rasen an der Oberfläche tragen, die Herstellung von Massenzuchten, wie sie z. B. mit Hilfe der sogen. Kolleschalen (s. Fig. 82) betrieben wird, bedeutend umständlicher ist (vergl. Bd. III, S. 123). Beim Arbeiten s mit Flüssigkeitszuchten ist indessen der wichtige Umstand nie aus dem Auge zu verlieren, daß ihre zufällige Verunreinigung mit einem fremden Keim viel leichter dem Versuche zum Verhängnis werden kann, als wenn ein fester Nährboden vorliegt. Im ersteren Falle steht der Ver- mehrung und Ausbreitung des Eindringlings durch die ganze Zucht unter » Umständen nichts im Wege, während auf fester Unterlage eine Verun- reinigung mit fremden Keimen örtlich beschränkt bleibt und im allge- meinen sich leicht zu erkennen gibt. Der Gärungsphysiologe wird da- ) V ) Dr 0 — 572 her aus der chemischen Untersuchung flüssiger Zuchten keine Schlüsse ziehen, ohne sich vorher durch besondere Versuche zu überzeugen, daß Fig. 52. Schale nach KorLe zur Herstellung von Massenzuchten auf festen Nährböden. — Ca. ein Drittel der nat. Größe. an der festgestellten Umsetzung keine andere als die eingeimpfte Art beteiligt war. 5 Hier sei noch einer besonderen Form der Flüssiekeitszucht gedacht. die dazu dient, die Gasmengen zu messen, die von gewissen Organismen in geeigneten Nährlösungen gebildet werden. Es ist die Zucht im Gärkölbcehen (s. Fig. 85) nach Tr. SımıtH (1), die überdies erlaubt, auf einfache Weise einen annähernden Aufschluß über die Zusammensetzung des entwickelten Gases zu bekommen. Diese Methode, wie auch die Verwen- dung des noch einfacheren zweischenk- liveen Gärröhrchens ist übrigens mit großen Fehlerquellen behaftet. O.E. VoGeEn (1) hat eine Verbesserung des Gärröhrchens angegeben, bei welchem die letzteren zum Teil vermieden werden. Ueber die genaueren Me- thoden der Untersuchung von Gasge- mischen, die im Verlauf des Stoff- wechsels bei Mikroorganismen aufzu- treten pflegen, hat ARTHUR MEYER (1) eingehende Mitteilungen gemacht. ‚Man vergl. auch E. HoFSTÄDTER (1). Fig. 83. Gärkölbehen nach Ts. SuırH Die Anwendung sämtlicher er- zur quantitativen und qualitativen wähnter Züchtungsarten auf einen in Untersuchung der Gärungsgase. — Ein teinzucht vorhandenen Mikroorganis- Drittel der nat. Größe, mus liefert uns eine Summe von Merkmalen, die gewöhnlich zusammenfassend als züchterische (kulturelle) bezeichnet werden und die sich mit den unter Zuhilfe- nahme des Mikroskopes ermittelten morphologischen Eigenschaften so ergänzen, dab eine Charakterisierung der Art auf Grund der gesamten Feststellungen möglich ist. Die an Hand der verschiedenen 3; Züchtungsverfahren beobachteten W achstumseigentümlichkeiten sind in- dessen im allgemeinen nicht leicht zu bewerten, und nur eine gewisse Uebung und Erfahrung kann davor bewahren, Wichtiges zu übersehen or iv w — 593 — und Nebensächlichem eine Bedeutung beizumessen, die ihm nicht gebührt. So ist z. B. nach den Ausführungen auf S. 22—23 des Vierten Bandes der Bau der Kolonien auf Plattenzuchten sozusagen gar nicht geeignet, ein Unterscheidungsmerkmal für Arten und Rassen der Hefen abzugeben, und auch bei den Bakterien, bei denen uns in dieser Beziehung auf den 5 ersten Blick eine viel größere Manigfaltigkeit entgegentritt, müssen Aus- sehen, Größe und Struktur der Plattenkolonien mit besonderer Vorsicht für den genannten Zweck herangezogen werden. Eine Klärung der be- treffenden Verhältnisse und Fragen wird durch Arbeiten von Sr. SEr- KOWSKI (1) und Ö©. Axeuran (1) angestrebt, denen eine Untersuchung von ı0 PH. EISENBERG (1) über sekundäre Bakterienkolonien anzureihen wäre. Ueber Wesen und Bedeutung der sogen. Riesenkolonien vergl. man Bd. IV, S. 23—24 und S. 288 u. 306. Die betonten Schwierigkeiten werden noch durch die Veränderlichkeit gewisser Merk- male erhöht, welche innerhalb gewisser Grenzen tatsächlich häufig ı5 zur Beobachtung gelangt. Solche Beobachtungen haben schon Ver- anlassung zu Verallgemeinerungen im Sinne einer fast unbegrenzten Variabilität gegeben, die indessen bei genauer Nachprüfung sich in ein Zeugnis zugunsten der Konstanz der Art umgewandelt haben. Nützliche Winke betreffend die Artcharakterisierung sind an ver-2 schiedenen Stellen dieses Handbuches zu finden, so auf S. 120 u. f. des Dritten Bandes über Verflüssigung der Gelatine, wozu man auch Hasrınss (1) und Eıskman (1) vergleiche, auf S. 325 u.f. sowie S. 357 des vorliegenden Bandes über das Verhalten zum Sauerstoff, auf S. 319 über Säuerung des Nährbodens, auf S. 108 und S. 214 u.f. des Dritten 3 Bandes über Schwefelwasserstoffbildung usw. Es darf wohl gesagt werden, daß die in den systematischen Werken niedergelegten Be- schreibungen von Mikroorganismen zum größeren Teil lückenhaft sind und ihren Zweck, bestimmte Arten als solche erkennen und identifizieren zu lassen, nicht erfüllen. Bei der geringen Differenzierung, speziell der 0 Spaltpilze, in morphologischer Beziehung ist eine weitgehende Berück- sichtigung der physiologischen Verhältnisse doppelt geboten, und um solche handelt es sich bei den Wachstumseigentümlichkeiten der Rein- zuchten auf Nährböden verschiedener Zusammensetzung, bei der Züchtung als Platten-, Stich-, Strichzucht usw. Eine allen Eigenschaften gerecht 3 werdende Vielseitigkeit und im Rahmen dieser Vielseitigkeit Beschränkung auf das Charakteristische sollte bei jeder Bakterienbeschreibung herrschen- der Grundsatz sein. Die Aufbewahrung lebender Zuchten richtet sich einiger- maßen nach der Natur des betreffenden Organismus. Was zunächst die «0 Lebensfähigkeit der Reinzuchten überhaupt anbetrifft, so sind nicht Sporen bildende Arten in verschiedenem Grade empfindlich, indem einige eine Uebertragung auf frischen Nährboden von Woche zu Woche ver- langen, während andere ganz gut 2 und 3 Monate in demselben Nähr- boden lebenskräftig bleiben. Sporenbildende Arten können unter Um-s ständen völlig austrocknen und selbst nach 18 Jahren beim Anfeuchten mit Wasser normale Zuchten liefern, wie dies durch A. von SZEKELY (1) in einem Fall für den Erreger des Milzbrandes nachgewiesen wurde. Werden die nicht Sporen bildenden Arten in geeigneter Weise vor dem Austrocknen geschützt, so kann ihre Lebensdauer bedeutend verlängert :o werden. Aus diesem Grunde wird als Aufbewahrungsform im allge- meinen die Stichzucht gewählt, wenn nicht durch besondere Mittel, wie Zuschmelzen der Gefäßmündung, Ausgießen derselben mit Siegellack oder — 514 — Paraffin u. derg]., ein dichter Verschluß der Zucht erfolgt, welcher eine Rücksichtnahme auf ihre besondere Form unnötig macht. Bei gewissen Arten hat sich die Verwendung eines flüssigen Nährbodens zur Erhaltung der Lebenskraft als besonders günstig erwiesen. Förderlich in dieser 5 Beziehung überhaupt wie für die Erhaltung der typischen Eigenschaften im besonderen ist sodann eine niedrige Aufbewahrungstemperatur, und zwar gilt dies auch für Arten, die sonst ihre Tätigkeit nur bei Körper- wärme entfalten. Trotz Einhaltung der günstigsten Bedingungen ist indessen für manche Kleinwesen die Forderung, sie beliebige Zeit unter ıo Beibehaltung der ursprünglichen Eigenschaften als Reinzucht weiter- zuführen, unerfüllt geblieben. Es scheint. als ob schon die Loslösung aus den natürlichen Verhältnissen ihres Vorkommens diese Wesen zur Degeneration (s. S. 369) disponiere, ein Uebelstand, dem voraus- sichtlich nur durch Heranziehung bestimmter Begleitorganismen bei ı:s Fortführung der Zuchten abgeholfen werden könnte. In diesem Sinne wären die Erfolge zu verstehen, die SCHÖNFELD (1) bei Biersarcinen hatte, wenn er diese in Gegenwart einer kräftig gärenden Hefe anstatt in steriler Würze oder in Hefenwasser aufbewahrte. Daß aber beim Versagen von Reinzuchtüberimpfungen auch noch andere Momente, als »»das eben erwähnte, eine Rolle spielen, zeigen die von B. Heinze (1) bei Azotobacter gemachten Erfahrungen. Hier hat ein von diesem Autor als Passagekultur bezeichnetes Verfahren, nämlich die von Zeit zu Zeit vorgenommene Uebertragung auf einen Nährboden von veränderter Zusammensetzung, gute Dienste geleistet, wo die Weiterzüchtung auf dem ursprünglich verwendeten, sonst vorzüglichen Nährboden nicht ge- lingen wollte. Ueber die Aufbewahrung lebender Hefenreinzuchten und deren Versendung vergl. man Bd. IV, S. 112 u.f. Das Konservieren der Zuchten für Unterrichts- und Sammlungs- zwecke geschieht am besten nach dem Vorschlage von G. Hauser (1) somit Formaldehyd. Zuchten in Reagensgläsern behandelt man derart, daß man den Wattepfropf mit Formalin befeuchtet und dann eine Gummikappe aufsetzt, welche vor Austrocknung schützt. Platten und Zuchten in Petrischalen hält man einige Zeit mit Filtrierpapier bedeckt, das mit dem Antiseptikum befeuchtet ist. Lezteres tötet die Zuchten ab, ohne deren Form zu ändern. Es dringt auch in den Nährboden ein, macht die Gelatine hart und zu fernerer Entwicklung von Organismen untauglich, so dab derart hergestellte Präparate von geradezu unbe- grenzter Dauerhaftiekeit sind. Genauere Anleitung zur Haltbarmachung von Reinzuchten von Gärungsorganismen und praktische Winke betreffend ‚die Zusammenstellung der für die Zwecke sowohl des Unterrichtes als auch der Forschung ungemein nützlichen mykologischen Museen findet man in den Abhandlungen von J. SoykaA (2), von F. KrAr (1), von H. Praur (1), von E. Czarewsk1 (1) und von E. Krückmann (1). Literatur zum Kapitel Die Reinzüchtung aerober Kleinwesen. * Axelrad, C., (1) Z. f. Hyg., 1903, Bd. 44, S. 476. *Babucke, (1) Centralbl. f. Bakt., 1. Abt., 1906, Bd. 40, Orig., S. 607. *Bau, A., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. 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Die Lehre von der Anaerobiose. Die Bedeutung, welche die Entdeckung der Anaerobiose, d. h. des @edeihens von Lebewesen bei Ausschluß von freiem Sauerstoff, für die Mikrobiologie hatte, insbesondere aber die Rolle, welche diese Ent- sdeckung in der Entwicklung unserer Ansichten über die Gärungsvor- eänge gespielt hat, verdient eine genauere Besprechung dieser Erschei- nung und insbesondere der ersten Beobachtungen, welche zu deren Fest- stellung geführt haben. Den ersten Anstoß zum Studium der Anaerobiose gab eine kleine ı Veröffentlichung von PAsTEur (1), welche im Jahre 1861 unter dem Titel „Animalcules infusoires vivant sans gaz oxygene libre et deter- minant des fermentations“ erschienen ist. In dieser Abhandlung be- schreibt PAstTEuR den von ihm entdeckten Erreger der Buttersäuregärung der Milchsäure (Vibrion butyrique), welcher bei vollständigem Sauerstoff- 15 ausschluß leben und sich sozusagen bis ins Unendliche vermehren kann (s. Bd. II, S. 110). Das Sauerstoffgas, welches für das Gedeihen aller bis dahin bekannt gewesenen pflanzlichen und tierischen Organismen durchaus notwendig ist, erwies sich für den genannten neuen Organis- mus nicht nur als unnötig, sondern sogar als verderblich. Es genügte, »durch eine kräftig gärende Zucht, in welcher der Vibrion butyrique sich reichlich vermehrt hatte, durch eine oder zwei Stunden Luft hindurch- streichen zu lassen, um dessen Vernichtung (oder besser gesagt Be- wegungslosiekeit und Erstarrung) herbeizuführen und Stockung der Gärung eintreten zu sehen. 25 Das ablehnende Verhalten von anaeroben Organismen gegen Sauer- stoff hat Pasteur dann durch eine sehr einfache Beobachtung in einem Tropfen gärender Flüssigkeit unter dem Mikroskope bestätigt: Die Bazillen behalten ihre Beweglichkeit nur im Zentrum des Präparates bei; je näher die Zellen zum Rande des (unter einem Deckglas liegenden) so Tropfens, d. h. zur Berührungsstelle mit der Luft, gelangen, um so lang- samer werden ihre Bewegungen, bis sie endlich fast am Rande des Tropfens ganz aufhören. Entsprechend der fortwährend zunehmenden Diffusion des Sauerstofts ins Innere des Tropfens nimmt auch die Zone der lähmenden Einwirkung des Sauerstoffs allmählich zum Zentrum vor- 3schreitend zu. In einem besonderen Versuche wies PAsSTEUR weiter nach, daß für eine normale Entwicklung der anaeroben Bakterien nicht einmal jene geringe Menge Sauerstoff nötig ist, welche sie im Moment der Beimpfung aufnehmen, in welchem der zu beimpfende Nährboden und die zu übertragenden Zellen mit der Luft in Berührung kommen. — 51 — Indem er die Ueberimpfung in seinem zweiteiligen Zuchtrohre unter vollkommenem Abschluß der Luft vornahm, konnte er normale Ent- wicklung der Mikroben und Gärung des Nährbodens beobachten. PASTEUR war auch der erste, welcher auf die Bedingungen hinwies, unter welchen die anaeroben Mikroorganismen auch bei Luftzutritt ge- deihen können. Zu diesem Zwecke müssen sie mit anderen Bakterien. welche Sauerstoff verbrauchen, vermengt werden. Bei Züchtung in einer hohen Flüssigkeitsschicht entwickeln sich die anaeroben Mikroben in den unteren Schichten des Nährbodens, in denen der Sauerstoffgehalt, dank dem Verbrauch dieses Gases durch die aeroben Mikroben in den oberen Flüssigkeitsschichten, gleich Null ist. Besonders rasch entlediet sich der Nährboden seines Sauerstoffs in dem Falle, wenn in der Flüssig- keit Gärungsvorgänge sich abspielen und die sich hierbei bildenden Gase die Flüssigkeit von unten herauf durchstreichen. Eine so hochinteressante Tatsache, wie das Gedeihen von Lebewesen ı; ohne freien Sauerstoff es ist, konnte PAstEur natürlich nicht unerklärt lassen. Worin besteht die biologische Tragweite dieser Erscheinung ? Worin äußern sich die physiologischen Vorgänge der Atmung und Er- nährung bei diesen Lebewesen, welche einen ganz absonderlichen physio- logischen Typus vorstellen ? Von dem Gedanken ausgehend, daß Sauerstoff in der einen oder in der anderen Form eine unumgängliche Lebensbedingung ausmacht, und dab zwischen den verschiedenen Organismen nur ein Unterschied in der Art, in welcher sie diesen Bedarf decken, bestehen kann, teilte PAstEuR sämtliche Kleinlebewesen, entsprechend ihrer Beziehung zum Sauerstoff, in zwei große Klassen ein. Die einen von ihnen, die aeroben Mikro- organismen, nützen unmittelbar den Sauerstoff der Luft aus, während die anderen, die anaeroben Mikroorganismen, welche ohne freien Sauer- stoff leben können, sich diesen aus organischen Substanzen verschaffen, deren Zerfall sie verursachen. Dieser Zerfall von organischen Sub-: stanzen, welcher unter Sauerstoffausschluß durch Einwirkung von Mikro- organismen ausgelöst wird, sei eben das, was wir Gärung nennen. PAstEur hat diesen Gedanken in dem klaren und knappen Satze Aus- druck verliehen: „La fermentation est la vie sans air“, also, „Gärung ist Leben ohne Luft“. Dies war die erste Erklärung der Anaerobiose; vergl. S. 19:u.:20. Vom Standpunkte der damals herrschenden Doktrin, welche das Leben als einen Vorgang ansah, welcher mit Oxydationserscheinungen unter Mitwirkung freien Sauerstoffes in unmittelbarem Zusammen- hange stehe, erschienen die von PAsTEuUr festgestellten Tatsachen, wie auch dessen Anschauungen über die Anaerobiose in so hohem Grade paradox, daß sie fast überall, insbesondere aber in Deutschland, mit Mißtrauen aufgenommen wurden. Man versuchte, die Ergebnisse der Versuche Pastzur’s durch Beobachtungsfehler, Anwesenheit von Spuren 10 - 3 20 [2 [271 40 von Sauerstoff in seinen Zuchten, ungenügende Empfindlichkeit der zum s Nachweis der Abwesenheit von Sauerstoff verwandten Reagentien usw. zu erklären. Es schien unbegreiflich zu sein, wieso Lebewesen die Luft entbehren könnten; denn ohne diese sei ja der Atmungsprozeß nicht möglich, es komme also nicht zur „physiologischen Verbrennung“, d.h. der Oxydation von organischen Substanzen innerhalb des Körpers. Wo- :o her sollten sie.die Energie sich verschaffen, die zur Deckung der Ver- luste des Organismus notwendig ist, welche durch den Stoffwechsel, durch Wachstum und Vermehrung verursacht werden? LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 37 Die heftige Polemik, welche über die Frage von der Anaerobiose entbrannte und aus der, wie bekannt, PastEur (2) gegen BREFELD (1) und sein Anhänger NENcKI (2) gegen GunniInG (3) als Sieger hervor- singen, dünkt uns jetzt um so mehr als zwecklos, als ja die von PAsTEUR sfestgestellten Tatsachen und die Hypothesen, welche er zu deren Er- klärung vorschlug, durchaus nichts enthielten, was mit den feststehenden Ansichten über die Lebenserscheinungen nicht in Einklang gebracht werden könnte Es zwingt uns ja nichts zu der Annahme, daß Oxy- dationsprozesse die einzige mögliche Quelle der Betriebsenergie lebender Geschöpfe ausmachen; sie können durch jede beliebige chemische Re- aktion ersetzt werden, bei welcher Wärmeentwicklung stattfindet und welche infolgedessen als Quelle aktueller Energie dienen kann. Ebenso wie wir im praktischen Leben, wenn wir Energie auslösen wollen, hierzu nicht nur Oxydationsreaktionen, wie Verbrennung von Holz und Kohle, ıs benutzen, sondern zuweilen auch zu anderen chemischen Prozessen, wie z. B. bei der Zersetzung von Sprengstoften, greifen, so können auch Mikroorganismen die Energie nicht bloß von Oxydationsprozessen, sondern auch von Zersetzungsreaktionen ausnutzen. Diese energetische Auf- fassung der Lebenserscheinungen, welche auch PASTEUR vertrat, unter- »stellt auf den ersten Blick so verschiedene Prozesse, wie die Vorgänge des aeroben und des anaeroben Lebens es sind, ein und derselben Grund- auffassung. Hier wie dort wird Energie ausgelöst, welche für das Wachstum und die Vermehrung notwendig ist. Ein Unterschied besteht nur in der verschiedenen Art der Gewinnung von Energie. Diejenigen » Mikroorganismen, welche sich durch Zersetzung von komplizierten orga- nischen Substanzen Energie verschaffen können, werden infolgedessen natürlich vom freien Sauerstoff und von den Oxydationsvorgängen un- abhängig und zu anaerobem Leben fähig sein. Trotzdem die Anaerobiose eine der interessantesten biologischen so Fragen darstellt, waren fast alle hierher gehörigen Untersuchungen, welche nach den ersten Veröffentlichungen PAstEur’s vorgenommen wurden, der bloßen Beschreibung von anaeroben Mikroorganismen und deren Rolle im praktischen Leben gewidmet; hingegen wurde die Frage nach dem Wesen dieser Erscheinung gar nicht berührt. 35 Es erwies sich, dab anaerobe Bakterien in der Natur sehr weit verbreitet sind. Man fand sie in überaus großer Menge überall vor, in tiefen Bodenschichten, im Sumpfschlamm, im Dünger, in den Ex- krementen, mit einem Wort überall, wo Zersetzungen organischer Substanzen unter Luftabschluß oder bei erschwertem Luftzutritt statt- finden. Je reicher unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete wurden, desto mehr wuchs das Interesse für diese eigenartigen Zersetzungserreger an, welche im Haushalte der Natur durchaus nicht die letzte Rolle spielen. Ganz besonders wurde es durch jene Arbeiten gefördert, welche nach- ss wiesen, daß einige pathogene Bakterien, wie z. B. der Bazillus des malignen Oedems (Dac. oedematis maligni), der Rauschbrandbazillus (s. Bd. II, S. 118) und der Erreger des Starrkrampfes (Bacillus tetani), in diese Gruppe von Lebewesen gehören. Auf diese Weise wurden die vielen Forscher, welche sich mit Fragen der praktischen Medizin be- soschäftigen, auf dieses neue Gebiet des menschlichen Wissens aufmerksam gemacht. Von nicht minderer Bedeutung waren in dieser Beziehung die Untersuchungen, welche die Rolle der anaeroben Bakterien bei der Zersetzung organischer Substanzen (Cellulose u. a. m.) im Boden, im — 519 — Mist, in der Milch usw. zum Gegenstande hatten und insbesondere die Landwirte interessieren mußten, wie auch die Untersuchungen, welche das Mitspiel anaerober Organismen bei technischen Prozessen (Rotte der Gespinnstfasern, Tabakgärung u. a.) nachwiesen. Diese Anhäufung von Tatsachenmaterial konnte auf unsere Kennt- 5 nisse von den Erscheinungen der Anaerobiose nicht ohne Einfluß bleiben. Sie lieferten die Grundlagen für eine Zusammenfassung und für eine allgemeine Kennzeichnung der ganzen Gruppe. Einerseits erwies sich, dab es zweifellos absolut anaerobe Organismen gibt, welche also bei vollem Abschluß von freiem Sauerstoff gedeihen können, andererseits ı aber konnte festgestellt werden, daß die unüberbrückbare Kluft, welche sie scheinbar von den aeroben Organismen trennt, in Wirklichkeit gar nicht vorhanden ist, und daß eine Reihe von Mikroben den Uebergang von der einen Lebensform zur anderen bildet. Hierher gehört die Gruppe der sogen. fakultativ anaeroben Bakterien, welche sowohl dem Leben ı5 bei Anwesenheit von Sauerstoff, wie auch dem Leben ohne Sauerstoff angepaßt sind und also sozusagen als Bindeglied die Mitte zwischen den sogen. obligat anaeroben und den obligat aeroben Organismen einnehmen. Hierher gehören von Saprophyten die meisten Fäulnis- bakterien, die Milchsäurebakterien, die Hefenpilze und viele andere, von 20 pathogenen Mikroben der Milzbrandbazillus (Bac. anthracis), der Bac. typhi abdominalis, der Vibrio cholerae asiaticae, viele Streptokokken und Staphylokokken u. a. m. Doch auch unter den fakultativ Anaeroben verhalten sich durchaus nicht alle zum Leben ohne Sauerstoff in gleicher Weise. Die einen von ihnen gedeihen vortrefflich bei sehr geringem 25 Sauerstoffgehalt oder sogar in ganz sauerstoffloser Atmosphäre, während andere wieder unter diesen Bedingungen in ihrem Wachstum merklich zurückbleiben, weil ihr Plasma mehr dem Leben in sauerstoffhaltiger Atmosphäre angepaßt ist. Welche Erklärung konnte man nun diesem verschiedenen Verhalten 30 der Mikroben zu dem ihnen so sehr nötigen Sauerstoffe zugrunde legen ? — Man mußte natürlicherweise annehmen, daß die Ausarbeitung des be- treffenden Typus von Sauerstoffleben bei Kleinlebewesen durch irgend- welche besondere Eigenschaften ihrer Lebenstätigkeit und vor allem durch den Charakter der von ihnen geleisteten chemischen Arbeit ge- 35 fördert wird. Eine derartige Erklärung der Anaerobiose gibt P. Frank- LAND (2): „Die Erscheinungen des aeroben Wachstums,“ schreibt er, „sind natürlich als die normalen anzunehmen, aber bei vielen, durch Bakterien hervorgebrachten Zersetzungen werden so große Meneen von Gasen, besonders Kohlensäure und Wasserstoff, entwickelt, daß aller. freie Sauerstoff schnell aus dem Medium entfernt wird, in welchem die Bakterien ihre Wirkung ausüben. Unter solchen Umständen werden alle Bakterien, welche ganz von Sauerstoff abhängen, ihre Lebenskraft entweder ganz verlieren oder doch eine Unterbrechung derselben er- fahren, während die, welche sich entweder zeitweise oder dauernd ohne Oxygen erhalten können, sich in großem Vorteile befinden müssen, weil sie ihren Lebensprozeß in dem sauerstofffreien Medium fortsetzen können, welches sie selbst hervorgebracht haben. So wird es verständlich, daß ursprünglich aerobe Organismen, welche gewisse Substanzen unter Ent- wicklung von Gasen (Kohlensäure, Wasserstoff usw.) zu zersetzen ver- 50 mögen, so modifiziert werden, daß sie für immer durch längere Zeiträume hindurch den Mangel an Oxygen ertragen, und zuletzt sind einige Formen so stark abgeändert worden, daß sie bei vollständiger Abwesen- 317 = > —a 3807 — heit des Sauerstoffs zu leben vermögen, mit anderen Worten, sie sind obligat anaerob geworden.“ Ob der Sachverhalt nun in der Tat der gleiche ist, wie ihn FRANK- tLanD sich denkt, d. h., ob die Anaerobiose das Ergebnis der Gärungs- ; fähigkeit einzelner Mikroorganismen ist, oder ob umgekehrt diese Fähig- keit sich bei ihnen als Folge der Anpassung ihres Plasmas an Ernährung mit gebundenem Sauerstoff entwickelt hat, ist natürlich schwer zu ent- scheiden. Eines steht jedenfalls fest, dab nämlich die verschiedenen Typen von Sauerstoffernährung der Mikroorganismen mit tiefgreifenden : Veränderungen der von ihnen geleisteten chemischen Arbeit Hand in Hand gehen; dieses kann in der Gruppe der fakultativen Anaeroben besonders leicht beobachtet werden. So büßten z. B. nach Angaben von SELLARDS (1) sämtliche sieben von ihm untersuchten fakultativen Anaeroben, welche unter aeroben Bedingungen Gelatine rasch ver- ıs flüssigten, diese Fähigkeit bei Anaerobiose (s. Bd. III, S. 125) voll- kommen ein, obgleich ihr Wachstum in beiden Fällen ein gleich üppiges war. Ebenso verlor Hefe unter Abschluß von freiem Sauerstoff die Fähigkeit Rohrzucker zu invertieren (vergl. Bd. IV, S. 411). Die all- mähliche Verminderung des Sauerstoffdruckes wirkt zufolge PoRropko (1) »»sleichfalls auf die einzelnen Funktionen der Mikroorganismen ein: „Zuerst erlischt die Fähigkeit der Farbstoffbildung bei den Bakterien und die der Sporenbildung bei den Schimmelpilzen. Die Wachstums- fähigkeit dagegen läßt sich bei einem bedeutend tieferliegenden Sauer- stoffdrucke sistieren. Noch tiefer liegt die Grenze für die Lebens- fähigkeit des Organismus. Auf diese Weise hat jede Funktion des Organismus ihre untere Sauerstoffdruckgrenze.“ Da uns leider positive Anhaltspunkte fehlen, so sind wir fürs erste nicht imstande, in das Wesen der Anaerobiose tiefer einzudringen und von ihr eine annehmbare physiologische Erklärung zu geben. Wir sohaben eine Reihe von Fragen von hervorragendster Bedeutung, welche gegenwärtig noch der Beantwortung harren, vor uns. Wir wissen nicht einmal, worin sich die verderbliche Wirkung äußert, welche der Sauer- stoff auf anaerobe Mikroorganismen ausübt, ob er, ebenso wie andere Gifte, direkt auf ihr Plasma einwirkt, oder aber vielleicht nur gewisse, uns 3 unbekannte chemische Umwandlungen, welche den Lebensfunktionen dieser eigenartigen Lebewesen zugrunde liegen, hemmt. Es ist uns ferner unbekannt, in welcher Form die anaeroben Mikroorganismen den ihnen zum Aufbau von Eiweiß erforderlichen Sauerstoff aus komplizierten organischen Verbindungen abspalten, ob in Form von freiem Sauerstoff, ‚oder als Hydroxylgruppe, oder in irgend einem anderen, komplizierteren Zustande. Ebenso unzureichend sind unsere Anhaltspunkte für die Be- urteilung der Frage, ob alle organischen Stoffe, welche das aerobe Leben der Mikroben zu unterhalten vermögen, auch bei Sauerstoffausschluß im- stande sind, die zum Aufbau aktiven Eiweißes erforderlichen Atom- s gruppen abgegeben. Sind wir endlich berechtigt, die Befähigung ge- wisser Mikroben zu anaerober Existenz mit irgend welchen besonderen Eigenschaften ihres Plasmas in Zusammenhang zu bringen? Es ist auch in der Tat der Versuch gemacht worden, die Anaerobiose zu der Reduk- tionsfähigkeit der Mikroorganismen, dank welcher sie sich den erforder- solichen Sauerstoff durch Reduktionsprozesse (Desoxydation) verschaffen können, in Beziehung zu stellen, ganz analog der Verbrennung von Kohle ohne freien Sauerstoff nur mittelst Reduktion verschiedener Oxyde. Tatsächlich reduzieren in den meisten Fällen anaerobe Bakterien stärker — 551 — als die aeroben, ebenso bei fakultativen Anaeroben die anaerob ge- züchteten. Dieser Zusammenhang ist jedoch ein rein äußerlicher, und wir wissen derzeit schon, daß es einerseits anaerobe Mikroorganismen gibt, welche nur ganz geringe Reduktionsfähigkeit besitzen (z. B. der Rauschbrandbazillus), daß dagegen viele aerobe Mikroben sogar bei 5 ausgiebiger Sauerstoffzufubr energisch reduzierend wirken. Erst nach Lösung der hier angedeuteten offenem Fragen dürfen wir darauf rechnen, in der Ergründung der verwickelten Erscheinung der Anaerobiose weiter vorzudringen. Die bis jetzt gemachten Versuche bezwecken jedoch fast ausschließlich nur das Studium der quantitativen ıo Verhältnisse, d. h. des relativen Bedürfnisses der einzelnen Mikro- organismen oder Gruppen von Mikroorganismen an freiem Sauerstoff. Schon PastEur hat gezeigt, wie sehr empfindlich gewisse Mikroben gegen Sauerstoff sind, und wie fein sie in einer Zucht eine dem herr- schenden Sauerstoffgehalte und ihrer Beziehung zu diesem Elemente entsprechende Lage einzunehmen trachten. Im Jahre 1887 hat dann S. WınoGrapsky (1) das eigenartige Verhalten der Schwefelbakterien, insbesondere der Beggiatoen (s. 8. Kap. d. III. Bds.), zum Sauerstoff be- schrieben. Obwohl diese Organismen zu den aeroben Bakterien gehören, entwickeln sie sich doch stets in einiger Entfernung von der Oberfläche »o der Flüssigkeit, dort. wo der Sauerstoffgehalt ein geringerer ist. Dieses Verhalten ist dadurch zu erklären, daß die Schwefelbakterien für ihr Gedeihen sowohl des Sauerstoffs als auch des Schwefelwasserstoftes be- dürfen, daß aber diese Gase einander sozusagen gegenseitig ausschließen, weil der Schwefelwasserstoff sofort durch den Sauerstoff rein chemisch » oxydiert wird. Die Schwefelbakterien wählen infolgedessen als Aufent- haltsort in der Zucht diejenige Schicht aus, in welcher der von der Oberfläche auf dem Wege der Lösung nach unten eindringende Sauer- stoff und der von unten aufsteieende Schwefelwasserstoft zusammen- treffen, also das Gebiet des verminderten Gehaltes an beiden Gasen. zo Aus dem Gesagten geht deutlich hervor, dab die Ursache der ver- schiedenen Bakterienlagerung in den Zuchten in physiologischer Be- ziehung eine ziemlich komplizierte ist, und daß man aus ihr nur schwer auf das relative Bedürfnis der einzelnen Mikroorganismen an freiem Sauerstoff mit Gewißheit schließen kann. 35 Im Jahre 1893 hat Berwerinck (1) die Bildung eines ähnlichen „Bakterienniveau“ in hoher Flüssigkeitsschicht bei einem besonderen saprophyten Mikroben, dem Bacillus perlibratus, beschrieben, welcher sich in Aufgüssen der Samen von Phaseolus vulgaris entwickelt hatte. In Versuchen mit Reinzuchten verschiedener Bakterien beschickte BEIJERINCK 4 die Reagensgläser mit einer geringen Menge sterilisierter Nährgelatine, eoß Wasser darüber und führte dann die Impfung aus. Die anaeroben Mikroorganismen brachten unter diesen Bedingungen eine gleichmäßige Trübung der Flüßigkeit in einiger Entfernung von der Oberfläche zustande, welche der ‘Zone des für den betreffenden Mikroorganismus maximalen s Sauerstoffgehaltes entsprach. Indem er die Art der Ansammlung von anaeroben Bakterien mit Eigenbewegung in einem Flüssigkeitstropfen (die sogen. Atmungsfiguren;; vergl. S. 478) studierte, stellte BELSERINcK fest, daß die Bakterien sich nicht an dem vom Tropfenrande entferntesten und folglich gegen Sauerstoffzutritt am meisten geschützten innersten 5o Teile des Tropfens, sondern bloß in einiger Entfernung vom Rande, im Gebiete des verminderten Sauerstoffdruckes, lagern. Dieselbe Erscheinung beobachtete BEIJERIncK (3) auch bei Arten ohne Eigenbewegung, wozu „ ST) no — . 582 — er Mischzuchten mit irgend einem aeroben Bakterium benutzte. Auf festen Nährböden, welche in geschmolzenem Zustande gleichmäßig mit dem Bakteriengemisch beimpft worden sind, entwickeln sich die aeroben Bakterien an der Oberfläche, an welcher sie den nach dem Inneren des 5 Nährbodens hinein diffundierenden Sauerstoff verbrauchen, während die anaeroben Bakterien nicht in den untersten Schichten des Nährbodens sondern in einiger Entfernung von der Oberfläche wuchern. Diese Beobachtungen, sowie diejenige über Entwicklung von Anaeroben, welche Buttersäuregärung verursachen, berechtigten BEIJERINCK (2) zu dem ı0Schlusse, daß die anaeroben Bakterien durchaus nicht als aerophobe anzusehen sind, sondern daß für sie die Anwesenheit von Sauerstoff dann förderlich ist, wenn der Gehalt an diesem Gase einen gewissen, sehr niedrigen Partialdruck nicht übersteigt, und dab sie darum richtiger als „mikroaerophile“ Bakterien zu bezeichnen sind. Die aeroben Mikro- ss organismen schlägt BEIJERINCK vor als Aerophile zu bezeichnen. Den Ansichten BELJERINCK'S über die Anaerobiose haben sich in neuester Zeit Ferumı und Bassu (2) angeschlossen. Wie erstgenannter Autor, nehmen auch sie an, „daß, wie für die verschiedenen Arten der obligaten Aeroben der zur Entwicklung notwendige Spannungsgrad des freien Sauerstoffs »o verschieden ist, so auch für die Anaeroben ein Optimum der Spannung besteht, in welchem .sie sich vorzugsweise entwickeln, wie dies in bezug auf die Temperatur, das Licht, die Konzentration der Nährsubstrate, die Menge der Salze, des Wassers usw. der Fall ist.“ Wir werden auf S. 587 noch zu der Ansicht BErJERINcK’s über 25 Anaerobiose zurückkehren; jetzt aber wollen wir den Untersuchungen CHUDJAKOW’S (1), welche im Jahre 1895 in russischer Sprache veröffent- licht worden sind, uns zuwenden. Als Versuchsobjekte diente ihm eine grobe Reihe von aeroben und anaeroben Mikroorganismen. Von obligat anae- roben Bakterien nahm er Olostridium butyricum Prazm., Bactridium butyricum so (durch ihn selbst aufgefunden), Dac. tetani, Bac. oedematis maligni und den Rauschbrandbazillus, von fakultativ anaeroben Mikroorganismen aber Clostridium viscosum (durch ihn selbst rein gezüchtet) und Hefenpilze, von aeroben Mikroorganismen Dae. subtilis, Aspergillus niger u.a. Die meisten Versuche wurden in einem besonderen Apparate angestellt, welcher aus 3 einer groben, oben mit Tubulus versehenen Glasglocke mit abgeschliffenem unteren Rande bestand, der sich einer ebenso abgeschliffenen Glasplatte gasdicht anschloß. Aus der Glocke konnte die Luft entweder zum Teil, bis zu einem bestimmten Drucke, oder vollständig ausgepumpt werden. Um den in den Nährböden gelösten Sauerstoff zu entfernen, “wurde der Apparat auf 40° erwärmt, wobei die Flüssigkeiten in der Luftleere zu kochen begannen. Nachdem CnupJarow den schon durch Pasreur erhobenen Befund bestätigt hatte, demzufolge der Sauerstoff der Luft die Gärung in sehr kurzer Zeit, in 2—3 Stunden, hemmt, wobei die Leistung um 70—90 3 Proz. herabgesetzt wird, versuchte er zu entscheiden, worin denn eigent- lich die Einwirkung des Sanerstoffes auf Bakterien besteht, ob dieser sie tötet oder ob er nur deren Lebenskraft mindert. Zu diesem Zwecke wurden zwei gleiche, Fleischpeptongelatine enthaltende Röhrchen mit einer jungen, sporenlosen Zucht von Bactr. butyricum beimpft, dann die soeine anaerob (Kontrolle) behandelt, während die andere verschieden lange Zeit hindurch der Einwirkung der Luft ausgesetzt wurde, schließ- lich wurde deren Entwicklungsfähigkeit verglichen. Wie zu erwarten war, erwies sich die Giftwirkung des Sauerstoffes um so heftiger, je — 5853 — länger die Zucht mit der Luft in Berührung gekommen war, und zwar äußerte sie sich anfangs in einer Verminderung der Lebenstätigkeit der Bakterien oder im Absterben der weniger lebensfähigen. Eine durch 15 Stunden andauernde Einwirkung der Luft erwies sich für eine junge sporenlose Zucht des Bactr. butyricum, welches von allen untersuchten 5 Bakterien am strengsten an anaerobe Lebensverhältnisse angepaßt war, als unfehlbar tödlich. Die Sporen waren viel widerstandsfähiger; sogar nach 265 Tage langem Liegen an der Luft waren sie bloß abgeschwächt, aber nicht getötet. N Wovon hängt nun die Giftwirkung der Luft auf anaerobe Bakterien ı0 ab? Spielen hier nur die Eigenschaften des Mikrobenplasmas oder viel- leicht auch andere, der Zucht anhaftende Einflüsse, so z. B. die Be- schaffenheit des Nährbodens, eine Rolle? Es konnte angenommen werden. daß ein Organismus, welcher in dem einen Nährboden sich als streng anaerob verhält, in einem anderen Nährboden bis zu einer gewissen Grenze sich an ein Leben in sauerstoffhaltiger Atmosphäre gewöhnen könne. Es wurden zwecks Entscheidung dieser Frage von CÜHUDJAKOW mehr als 100 verschiedene Arten von Nährlösungen geprüft; jedoch in keiner konnten anaerobe Bakterien bei unbegrenztem Zutreten von Luft ‚gedeihen. Es schien also erwiesen zu sein, daß der Sauerstoff der Luftz unabhängig von der Zusammensetzung des Nährbodens die Entwicklung anaerober Bakterien vollständig hemmt, bei langer Einwirkung aber sogar deren Tod verursacht. Diese Schlußfolgerung kann jedoch in derart unbedingter Fassung nicht aufrecht erhalten werden. Im Gegenteil, auf Grund aller uns bisher bekannten Tatsachen müssen wir anerkennen, : daß zwischen dem Typus des Sauerstofflebens eines Mikroben und den allgemeinen Bedingungen seiner Ernährung zweifellos ein Zusammen- hang besteht. Gegenwärtig gilt als erwiesen, daß die Größe der Emp- findlichkeit der einzelnen Mikroorganismen gegen die Höchstkonzentration an Sauerstoff sich innerhalb gewisser Grenzen in Abhängigkeit von der Zusammensetzung des Nährbodens ändert. Wir wissen ferner, dab die fakultativen Anaeroben nur in bestimmten Nährsubstraten bei Sauer- stoffmangel sich zu vermehren und gewisse organische Stoffe zu zer- setzen vermögen. So vergärt nach den Versuchen OMELIANSKTS (2) das Bact. formieiceum unter streng anaeroben Bedingungen mit Leichtig-: keit ameisensaure Salze, wenn sie in Bouillon gelöst sind, nicht aber wenn sie sich in Lösungen von Mineralsalzen befinden; in letzterem Falle ist Gegenwart freien Sauerstoffes erforderlich, damit Gärung ein- setzen könne. Endlich seien noch die neuesten Untersuchungen Tarozzr's (1) erwähnt, dem es gelang, anaerobe Bakterien bei freiem Luft- «0 zutritt zu züchten, sobald er zu dem Nährboden Stückchen von paren- chymatösen Organen hinzusetzte. Näheres darüber auf S. 592. Alle diese Tatsachen zwingen uns zu der Auffassung, dab die Beziehungen der Mikroben zum Sauerstoff je nach den allgemeinen Züchtungsbedingungen in ziemlich weiten Grenzen variieren können. 45 Weiterhin stellte sich Cuupsakow die Aufgabe, festzustellen, welchen Einfluß die allmähliche Herabsetzung des Sauerstoffpartialdruckes auf das Wachstum der Bakterien ausübt. Vor allem war es von Interesse, fest- zustellen, wie groß der Höchstgehalt an Sauerstoff ist, welcher die Ent- wicklung der den anaeroben Lebensbedingungen am besten angepaßten 50 Mikroben nicht mehr keeinträchtigt, und ob er für sämtliche anaerobe Mikroorganismen der gleiche ist. Die Züchtungsversuche mit anaeroben Mikroorganismen in einer bis zum gewünschten Grade verdünnten Luft 5 VD < 17 [371 w 0 w hi) — 554 — wurden in kleinen Kölbchen angestellt, deren Boden mit einer sehr dünnen Schicht von Nährlösung bedeckt wurde; letztere Vorsichtsmaß- regel wurde ergriffen, um nach Möglichkeit die gleichmäßige Diffusion des Sauerstoffes in die ganze Flüssiekeitsschicht zu fördern. Die Ver- ssuche ergaben, daß in der Tat die verderbliche Wirkung des Sauer- stoffes seinem zu hohen Gehalt in der umgebenden Atmosphäre zuzu- schreiben ist, und daß für einen jeden Mikroorganismus ein gewisser Höchstgehalt an Sauerstoff ermittelt werden kann, der eben noch ver- derblich wirkt, und daß ein niedrigerer Gehalt die Entwicklung der ıo betreffenden anaeroben Bakterien nicht mehr hemmt. Die Ergebnisse der Versuche sind in nachfolgender Tabelle zusammengefaßt: y 2) | Bactridium \Clostridium Baeillus \ Bacillus Rausch- x : oedematis . brand- butyricum | butyricum Ren: tetani 5 Eu u maligni | bazillus Höchstgehalt an Sauerstoff | (in Proz.), bei welchem der e | 97 E 2 betreffende Spaltpilz noch DE 2 0 ae) I gedeihen kann: k : Sauerstoffmenge in Proz., welche die Entwicklung des Spaltpilzes hemmt, aber | selbst bei langer Einwir- 02—05 | 0,69 ? ? | kung (im Laufe von 10 | Tagen) dessen Tod nicht | | verursacht: Die geprüften saprophytischen Bakterien erwiesen sich also als gegen Sauerstoff empfindlicher als die pathogenen. Der Höchstgehalt an Sauer- stoff, bei welchem sich das Dactr. butyricum noch entwickeln kann, be- strägt 0,13 Proz, was einem Luftdruck von 5 mm entspricht. Die genannten pathogenen Bakterien gedeihen noch bei einem Sauerstoff- gehalt von 0,65 Proz. (entsprechend 25 mm Druck), einige von ihnen, wie der Rauschbrandbazillus, sogar bei einem Gehalt von 1,05 Proz. Sauerstoff (entsprechend 40 mm Druck). Die angegebenen Höchstwerte »sind, wenigstens für die pathogenen Bakterienarten, sehr vorsichtig an- gesetzt worden und wahrscheinlich niedriger als die tatsächlichen. Die gröbere Empfindlichkeit der saprophytischen Bakterienarten gegen Sauer- stoff äußert sich auch in Zuchten in hoher Gelatine- oder Agar-Schicht. Die letzteren entwickeln sich unter diesen Bedingungen gar nicht, » während die pathogenen, insbesondere der Bac. tetani, in den untersten Schichten des Nährbodens wuchern, wo der Partialdruck des Sauerstoffes ein geringerer ist. Wie verhalten sich nun die anaeroben Bakterien zum Sauerstoff, wenn er bis zu einem ihr Leben nicht gefährdenden Grade verdünnt ist? so Stellt dieses Gas einen für sie chemisch indifferenten Körper dar, welcher deren anaerobes Wachstum nicht hemmt, oder können vielleicht unter diesen Bedingungen die anaeroben Mikroorganismen den Sauerstoff beim Atmungsvorgange ausnutzen, und führen sie hierbei ein Sauerstoffleben ? Zwecks Entscheidung dieser Frage wurde von CHUDJAKow das Olostridium — 55 — butyrieum in einer geringen Menge von Nährflüssigkeit gezüchtet, welche in einen großen Kolben gegossen worden war, in dem die Luft bis auf 10 mm Druck verdünnt wurde. Nach Ablauf von 10—12 Tagen wurde das im Kolben enthaltene Gasgemisch mit reduziertem Indigokarmin auf seinen Sauerstoffgehalt untersucht, wobei das Ergebnis ein vollständig s negatives war. Die Versuche erforderten ziemlich komplizierte Apparate, von deren Beschreibung wir absehen; außerdem wurde durch eine Reihe von Kontrolluntersuchungen nachgewiesen, daß der Sauerstoff nicht etwa zur chemischen Oxydation verschiedener in der Nährlösung enthaltener Substanzen gedient hatte. Aus diesen Versuchen ging die hoch interes- ı0 sante Tatsache hervor, dab in schwach sauerstoffhaltiger Um- gsebung sogar streng obligat anaerobe Mikroorganismen, wenigstens bis zu einer gewissen Grenze, ein Sauerstoff- leben führen, d.h. beim Atmungsvorgange Sauerstoff ver- brauchen können. Hier taucht unwillkürlich der Zweifel auf, ob ıs auch in der Tat das Bedürfnis der Mikroorganismen an Oxydations- prozessen durch eine so minimale Menge freien Sauerstoffes befriedigt werden kann? Nach BEwerimck's (5) Meinung wirken diese minimalen Mengen freien Sauerstoffes, welche zuweilen selbst durch die empfind- lichsten Sauerstoffreagentien nicht nachgewiesen werden können, als» Reizsauerstoff („oxygene d’exeitation“*) und sind für das normale Gedeihen sowie für die Lebensäußerungen anaerober Bakterien durchaus erforder- lich. In dieser Hinsicht ist der Unterschied zwischen aeroben und anaeroben Organismen nur ein quantitativer: während die aeroben Bakterien größerer Mengen dieses Reizmittels bedürfen, begnügen sich 2 die Anaerobien mit einer minimalen Menge desselben. Als bemerkenswert ist noch zu erwähnen, daß diese niedrigen Sauerstoffkonzentrationen auch von aeroben Organismen gut vertragen werden. So kann nach Versuchen von CHUDJAKOW der Aspergillus niger seinen ganzen Entwicklungskreis, von der Spore bis wieder zur Spore, 30 in einer Atmosphäre durchlaufen, die nur 0,13 Proz. Sauerstoff (ent- sprechend 5 mm Druck) enthält. Bei so geringem Sauerstoffgehalt (5-10 mm) ist also ein gleichzeitiges und zudem aerobes Leben sowohl von aeroben als auch von obligat anaeroben Organismen möglich. Wie wir das bei anaeroben Bakterien sehen, existiert auch für 3, aerobe Organismen eine gewisse oberste Grenze der Sauerstoffkon- zentration, jenseits welcher dieses Gas giftig auf sie einwirkt. So geht z. B. der Bac. subtilis bei einem Druck von 10—15 at zu Grunde. Eine sehr interessante Ergänzung zu den obenerwähnten Ergebnissen OHU- DJAKOW’s findet man in der Arbeit von Poropko (1), welche die Be-. stimmung der Sauerstoffmaxima und Sauerstoffminima für eine Reihe von aeroben und fakultativ anaeroben Mikroorganismen zum Gegen- stande hat. Einige Ergebnisse dieser Arbeit haben wir in folgender Tabelle zusammengestellt: Mik - Sauerstoffmaximum Sauerstoffminimum en in Atmosphären in Vol.-Proz. Schwefelbakterien NATHANSOHN’S (s. Bd. III, S. 239) 0,676.—0,810 ? Rosahefe 1,68 —1,94 0,00016—0,06 Bae. fluorescens liquefaciens 1,94 —2,51 = Sarcina lutea 2,51 —3,18 Rn — 5856 — . . Sauerstoffmaximum ' Sanerstofiminimum Mikroorganismen in Atmosphären | in Vol.-Proz. Penicillium glaucum 3,22—3,63 0,06—0,66 Bac. subtilis 3,18— 3,88 0—0,00016 Proteus vulgaris 3,63—4,35 0 Bact. coli commaume 4,09—4,84 E Bac. prodigiosus 5,45—6,32 | R Bac. e, fakultativ-anaerob, aus Erde gezüchtet 9,38— ? | P Wir sehen also, daß jeder Mikroorganismus sein eigenes Sauerstoff- maximum und Sauerstoffminimum hat, und daß die Spannweite für die einzelnen Organismen, d. h. der Abstand zwischen oberer und unterer Grenze der von ihnen vertragenen Sauerstoffkonzentration, ebensogut swie deren absolute Höhe eine spezifische Eigenschaft ist. Der Höchstgehalt an Sauerstoff, unterhalb dessen dieses Gas die Entwicklung der einzelnen Organismen nicht hemmt, ist jedoch nicht als beständiges Artmerkmal anzusehen. Er hängt in bedeutendem Maße auch von der Beschaffenheit des Nährbodens ab und kann zudem durch »allmähliches Angewöhnen der Mikroben an fortschreitend gesteigerte Mengen dieses Gases leicht um ein Bedeutendes erhöht werden. Indem UHUDJAKow das Bactridium butyrieum anfangs bei 5 mm, dann höher gehend bei 10, 15, 20, 25 usw. mm Luftdruck züchtete, kam er so weit, dab nach 5 Monaten dieses Bakterium bei 50 mm Druck, d. h. bei einem zehnmal stärkeren Sauerstoffgehalt, als der anfängliche es war, gut gedieh. Ebenso ist es RosENTHAL (2) gelungen, durch allmähliches An- gewöhnen an fortschreitend gesteigerte Sauerstoffmengen aerobe Zuchten von so streng anaeroben Mikroorganismen, wie der Dac. botulinus (VAN ErMENGE"m), der Bazillus des Gelenksrheumatismus (ACHALME) und der 20 Bac. phlegmonis emphysematosae (LEGRoS), zu erzielen. Neuerdings hat ROSENTHAL (3) auf experimentellem Wege den Vibrion septique (Vedem- bazillus) an aerobes Leben gewöhnt. Hierzu genügt es, denselben nach einander in einer Reihe von Reagensgläsern mit stufenweise verringerter Nährflüssigkeitsmenge (abgerahmte Milch) zu züchten. Sobald Rosex- 35THau den Mikroben dazu gebracht hatte, in ganz niedriger Flüssigkeits- schicht zu wachsen, gelang es ihm, auch bei weiterem Ueberimpfen auf schrägen Agar anfangs schwaches, späterhin aber sogar ziemlich üppiges Wachstum zu erzielen. Eine ähnliche Angewöhnung von anaeroben Mikroben an Sauer- 30 stoff findet wahrscheinlich zuweilen auch in der Natur unter den mannig- faltigen Einwirkungen statt, denen jene bei ihrer Entwicklung aus- gesetzt sind. In der Tat sind Bakterienformen ein und derselben Art beschrieben worden, welche gleichsam den Uebergang vom an- aeroben zum aeroben Leben bilden. Bei reichlicher Anlegung von Zuchten 3 des Rauschbrandbazillus fand Krrr (1) unter ihnen auch solche, welche bei Luftzutritt zu gedeihen vermochten. Aus einer derartigen Zucht konnten aerobe Generationen dieses Bazillus erhalten werden. Aehn- liche Beobachtungen sind auch an dem Bac. tetani durch Braarz (1) und durch Rıszı (1) gemacht worden. 40 Welchen Standpunkt sollen wir demnach gegenüber den Erschei- nungen der Anaerobiose einnehmen? Zu welchen Schlußfolgerungen be- rechtigen uns alle oben erwähnten Tatsachen und Beobachtungen? Sollen bi! ET. ze wir die frühere Einteilung der Mikroben in aerobe und anaerobe bei- behalten, oder müssen wir auf Grund der neuesten Feststellungen die beiden Gruppen durch sonstige Merkmale charakterisieren und vielleicht sogar die frühere Einteilung ganz aufgeben? — Diese letztere Forde- rung stellt BEWERINCK auf, welcher vorschläet. die nach seiner Meinune ; o I, o > veraltete Sonderung der. Mikroben in aerobe und anaerobe durch eine neue, unseren derzeitigen Kenntnissen auf diesem" Gebiete besser entsprechende Einteilung in aerophile und mikroaerophile Organismen zu ersetzen. Jedoch ganz abgesehen von den Nachteilen, welche die Abänderung einer feststehenden und allgemein angenommenen Termi- nologie mit sich bringt, ist dieser Vorschlag auch aus dem Grunde wohl kaum als zutreffend anzusehen, als ja das Bedürfnis nach einer der- artigen Aenderung noch gar nicht gereift ist. Um die anaeroben Bak- terien als mikroaerophile Organismen anzusehen, müßte man annehmen, daß als physiologisch normaler Zustand für sie das Leben bei ı niedrigem Sauerstoffdruck und nicht unter Bedingungen strenger Anaero- biose zu gelten hat; dieses ist jedoch weder durch die verschiedene Aus- legung zulassenden Ergebnisse der Versuche BEIJERINcK’s noch auch durch die späteren Versuche CHUDJAKoWw’s erwiesen worden. Von dem Befunde, dab das Leben der anaeroben Bakterien bei geringem Sauerstoffgehalte: der Luft noch möglich ist. ist es noch sehr weit bis zu der Annahme, dab eben diese Verhältnisse die für sie physiologisch normalen sind und dab eine vollständige Anaerobiose nicht besser für ihre Existenzbe- dingungen passe. Wenn CHUDJAKOwW in seinen oben wiedergegebenen Versuchen Sauerstoffverbrauch durch anaerobe Bakterien beobachtete, so ist hierdurch noch nicht dargetan, dab die den anaeroben Bakterien eigene und sie auszeichnende Spaltungsatmung durch den normalen Atmungsvorgang ersetzt werden könne. Der einzige Schluß, den man auf Grund dieser Untersuchungen ziehen kann, besteht darin, daß die sogen. obligat anaeroben Mikroorganismen zweifellos die Fähigkeit be-3 sitzen, bei geringstem Partialdruck des Sauerstoffes zu leben und sich zu entwickeln, so dab sie sich in dieser Beziehung den fakultativ anaeroben Lebewesen nähern und sich von diesen nur durch ein be- sonders niedriges Sauerstoffmaximum unterscheiden. Es ist also nicht einzusehen, weshalb wir die allgemein übliche Ter- 5; minologie fallen lassen sollten. Unter aeroben Organismen müssen wir demnach solche verstehen, welche die für ihr Gedeihen notwendige Energie durch Oxydationsreaktionen unter Mitwirkung von freiem Luft- sauerstoff gewinnen, während wir in die Gruppe der anaeroben Mikroben diejenigen einreihen, welche ganz ohne freien Sauerstoff normal leben und sich entwickeln können, indem sie sich die ihnen nötige Betriebs- energie durch exothermische Zersetzungsreaktionen verschaffen. Für aerobe Bakterien, wenigstens für die ausgeprägten Vertreter dieser Gruppe, ist ein Leben ohne Oxydationsprozesse ganz undenkbar. Wir können uns z. B. ein anaerobes Leben von nitrifizierenden Organismen, deren Protoplasma der Leistung oxydierender Arbeit so streng angepaßt ist, gar nicht vorstellen. Hingegen vermögen anaerobe Organismen in einer endlosen Reihe von Generationen ganz ohne freien Sauerstoff sich vollständig normal zu entwickeln; für sie existiert keine untere Grenze des Sauerstoffgehaltes (in der umgebenden Atmosphäre), jenseits welcher ihr Leben undenkbar wäre. Nachdem wir diese Grundmerkmale. dank welchen zwischen den äußersten Vorbildern des aeroben und anaeroben Lebens eine scharfe - ) IV or m = ) 3 5 50 —. 588 — Grenze gezogen werden Kann, hervorgehoben haben, müssen wir auch die Merkmale aufzählen, welche diesen Unterschied in gewissem Mabe verwischen. Eines von diesen Merkmalen ist die selbst den strengsten Anaeroben zukommende Fähigkeit, bei niedrigem Sauerstoffgehalt zu sgedeihen und dieses Gas hierbei zu verbrauchen, eine Fähigkeit, die durch allmähliches Angewöhnen um ein Beträchtliches gesteigert werden kann. Andererseits wird der Unterschied zwischen Aeroben und Anaeroben auch dadurch verringert, daß es eine Reihe von Mikroben gibt, deren Protoplasma eine bedeutende physiologische Elastizität besitzt, und die infolgedessen sich in größerem oder geringerem Maße an beide Formen des Lebens anpassen können. Dieses ist die Gruppe der fakultativen Anaeroben. Einige von ihnen entwickeln sich bei sehr niedrigem Sauerstoffeehalt oder sogar unter Sauerstoffabschluß (Fäulnis- und Milchsäurebakterien) dem Anscheine nach ganz normal und nähern sich also den streng anaeroben Mikroben. Dieses sind, wie BEIJERINCK (1) sie nennt, die „wahren oder permanenten fakultativen Anaeroben“. Einige von ihnen entwickeln sich sogar anaerob üppiger als bei unbehindertem Luftzutritt, so z. B. die thermophilen Bakterien von L. RagınowıtscHh in bei 37° Ü gehaltenen Zuchten. Andere dagegen »sind dem Leben in einer Sauerstoffatmosphäre mehr angepaßt und gehen unter streng anaeroben Verhältnissen rasch zugrunde. Diese sind ent- sprechend der Terminologie BEIJERIncK’s die „temporären Anaeroben“, welche sich nur in einer begrenzten Zahl von Generationen anaerob entwickeln können, wobei sie sich mit einer gebundenen Sauerstoff- »sreserve in ihrem Zelleibe begnügen. Obgleich z. B. die Hefenpilze in ziemlich ausgiebigem Mabe die Fähigkeit besitzen, ohne Sauerstoff zu sedeihen, so erscheint dieser Zustand für sie dennoch gleichsam als eine Abweichung von den normalen Lebensbedingungen, welchem sie nicht unbegrenzt lange Zeit ungestraft ausgesetzt werden dürfen. Nach 20 bis 3030 Zellteilungen bedürfen sie wiederum des Sauerstoffzutritts, ohne welchen sie zugrunde gehen. Den anaeroben Mikroorganismen noch ferner stehen die Schimmelpilze, deren sauerstoffloses Leben alle Anzeichen eines krank- haften Zustandes aufweist. Vollends bei streng aeroben Arten begegnen wir sogar in deren oxydierenden Funktion gewissen Abstufungen der 5 Oxydationskraft. Viele Mikroben mit scharf ausgesprochenen oxydieren- den Fähigkeiten können gleichwohl die Oxydationsreaktion nur bis zu einer bestimmten Grenze führen und müssen daher in energetischer Beziehung mit den typischen Erregern anaerober Spaltungsprozesse auf eine Stufe gestellt werden. Hierher gehören beispielsweise die ;Mikroben, welche Alkohol zu Essigsäure, Ammoniak zu salpetriger Säure oxydieren usw. Daß der in der Mikrobenwelt beobachtete Uebergang von obligat anaeroben zu streng aeroben Formen ein ganz allmählicher ist, darauf weisen auch die Zahlen der Sauerstoffmaxima hin, außerhalb welcher s das Leben für die einzelnen Arten ausgeschlossen ist. Von den strengsten saprophytischen Anaeroben (Dactridium butyricum, Clostridium butyrieum) beginnend, welche nur bei Sauerstoffspannungen. die nicht über 0,001 bis 0,003 at reichen, gedeihen können, gehen wir zu den pathogenen Anaeroben wie z. B. Bacillus oedematis maligni, Bac. tetani (obere Sauer- sostoffgrenze: 0,005 at) und dem Rauschbrandbazillus (0,01 at) über. Weiterhin kommen die Schwefelbakterien WınoGrAapsky’s, welche sich nicht bei ausgiebigem Luftzutritt entwickeln können (also steht ihre obere Sauerstoffgrenze unter 0,2 at). Auf diese folgen die Thionsäure- — 589 — bakterien NATHANsoHn’s mit ihrem Maximum von ca. 0,7 at Sauerstoff- druck. Schließlich kommen wir zu den fakultativ Anaeroben und den obligat Aeroben, bei denen, wie aus den Angaben Poropko’s (1) er- sichtlich ist, das nämliche stufenweise Verhalten zum Sauerstoff zu beobachten ist. Obgleich die erwähnten unter verschiedenen Versuchs- : bedingungen gewonnenen Werte der oberen Sauerstofferenzen für die einzelnen Klassen von Mikroorganismen auch nicht vollkommen unter- einander vergleichbar sind, so geben sie uns doch ein ziemlich an- schauliches Bild des allmählichen Ueberganges der Typen von aerobem zu anaerobem Leben und beweisen zugleich, daß der Unterschied hier ıo ein weit weniger tiefgreifender ist, als man bisher angenommen hat. [211 $ 151. Verfahren zur Züchtung luftscheuer Kleinlebewesen. Die Anzahl der im Laufe der Jahre zur Züchtung anaerober Organismen vorgeschlagenen Apparate ist eine überaus große, wie man aus der Anzahl der am Schlusse dieses Kapitels angeführten Arbeiten ı5 ermessen kann, von denen die meisten der Beschreibung von solchen Apparaten gewidmet sind. Der Unterschied zwischen ihnen ist aber manchmal so unbedeutend und bezieht sich nur auf so nebensächliche Einzelheiten, daß es sehr schwer hält, die eine oder die andere Vor- richtung mehr zu empfehlen: die Wahl wäre hier kaum mehr denn» (seschmackssache oder Folge bestimmter Laboratoriumsgewohnheiten. Schon die Tatsache, dab von Jahr zu Jahr die Anzahl der zur Züch- tung von Anaeroben vorgeschlagenen Apparate eine immer größere wird, beweist, daß eigentlich keiner von ihnen seinem Zwecke voll- kommen entspricht, und daß hierin bei weitem noch nicht alle tech-» nischen Schwierigkeiten überwunden sind. In der Tat weiß ein jeder, welcher Gelegenheit gehabt hat, auf dem Gebiete der Anaerobiose zu arbeiten, sehr gut, welche Schwierigkeiten derartigen Forschungen im Wege stehen, und dies nicht nur darum, weil wir die Physiologie der anaeroben Lebewesen und die normalen Bedingungen ihrer Entwicklung nicht ge- 30 nügend kennen, sondern in bedeutendem Maße auch wegen der Mängel der Methodik. Dies gilt namentlich von anaeroben Zuchten auf festen Nährmedien, auf denen die Mikroorganismen gewöhnlich ziemlich langsam und spärlich gedeihen, besonders in Strichzuchten. Alle Apparate und Einrichtungen für anaerobe Züchtung ausführlich 35 zu beschreiben, wäre eine zu umfangreiche Aufgabe; sie scheint uns auch kaum von Nutzen zu sein, um so weniger, als Interessenten eine ziemlich umfassende Uebersicht über die einzelnen Verfahren in den Ab- handlungen von Fermı und Bassu (1 u. 2) und von MarzuscHıta (1) finden können. Wir dürfen uns also hier auf eine kritische Uebersicht « der wichtigsten der der anaeroben Züchtung zugrunde liegenden Ge- danken und auf die Beschreibung einiger weniger Modelle beschränken, welche mit Vorliebe benutzt werden. Der allen Verfahren zur Züchtung Anaerober zugrunde liegende Leitgedanke ist selbstverständlich die möglichst vollkommene, schnelle 4 und auf die Dauer durchaus sichere Beseitigung des Luftsauerstoffes aus dem Nährboden und aus dem ihn umgebenden Raume. Es ist jedoch allbekannt, wie schwer eine vollständige Beseitigung der letzten Luft- überreste aus einem geschlossenen Glasgefäße und ein vollkommen sauerstofffreier Raum zu erzielen sind. Der Sauerstoff haftet dem :o — 590 — Glase so stark an, dab er vollständig nur bei 300—400° oder, wie z. B. bei der Fabrikation von Röntgenröhren, bei stundenlang fort- währenden starken elektrischen Entladungen unter Erhitzung von dem- selben entfernt werden kann. Die an sich so schwer zu erfüllende sAufeabe, ein absolutes Sauerstoffvakuum herzustellen, ist unter den Bedingungen, bei welchen bakteriologische Arbeiten stattfinden, über- haupt nicht auszuführen. Zum Glück aber ist dieser Umstand nicht von allzu hohem praktischen Werte, da zum Gedeihen der Anaerobier die verschiedenen Grade von Sauerstoffbeseitigung, welche in den ver- ıoschiedenen Apparaten erzielt werden, meistens genügen, wenn nur dabei- der Sauerstoffpartialdruck bis auf ein gewisses Geringstmaß sinkt. Für gewisse Untersuchungszwecke aber, namentlich für physiologische Ar- beiten über den Stoffwechsel der Anaeroben u. dergl., ist es dennoch erwünscht, über ein Verfahren zu verfügen, welches gestattet, mit den ıs gewöhnlichen Hilfsmitteln eines bakteriologischen Laboratoriums die Austreibung des Sauerstoffes aus den Nährböden und den sie auf- nehmenden Gefäßen bis an die äußerste Grenze zu führen. Weder das Auspumpen der Luft, noch sauerstoffabsorbierende Mittel, wie alkalische Pyrogallollösung, führen hier mit vollständiger Sicherheit zum Ziele. » Man muß vielmehr diese zwei Verfahren vereinigen und dazu noch eine kräftige Wasserdampfentwicklung im Zuchtgefäß hervorrufen, um einer vollständigen Sauerstoffleere näher zu kommen. Doch ohne Gebrauch von Kontrollmitteln, von besonderen, sehr empfindlichen Sauerstoff- reagentien, kann man darüber keine Gewibheit erlangen. PR) Von diesen Reagentien auf freien Sauerstoff gibt es eine be- trächtliche Anzahl. Wir erwähnen bloß die folgenden vier: 1. Zusatz einiger Tropfen konzentrierter alkoholischer Methylenblaulösung zu dem Nährboden. Das Methylenblau entfärbt sich, wenn es sich in völlig sauerstofffreier Umgebung befindet oder mit kräftig reduzierenden 3oSubstanzen in Berührung kommt. 2. Zusatz von Indigokarmin (neutrales indigschwefelsaures Natrium). Bei Sauerstoffabschluß entfärbt sich dieses Salz allmählich, indem Indigblau in Indigweiß umgewandelt wird. Beide Reagentien werden durch Sauerstoffzutritt von neuem gebläut und können also während der ganzen Beobachtungszeit die 3; Anwesenheit oder die Abwesenheit von Sauerstoff angeben. 3. Eine sehr empfindliche Sauerstoffreaktion ist die durch dieses Gas bewirkte Bläuung des weißen Ferroferrocyanürs (Fe,FeC,N, oder FeC,N,) oder die Bläuung eines mit Ferrocyankalium getränkten Papier- streifens durch eine Eisenoxydullösung. 4. Zum Nachweis von Spuren so freien Sauerstoffes kann man auch zu dem zu untersuchenden Nährboden zuerst einige Tropfen einer vorher ausgekochten Pyrogallollösung und sodann ein Stück Kalihydrat hinzusetzen, welches vorher in einem Vaselin und Paraffin enthaltenden Gefäße erwärmt worden war: vergl. Fermı und Bassu (1). Bei Gegenwart von Sauerstoff nimmt dann der 4 Nährboden dunkle Färbung an. Die beiden letzten Indikatoren sind nur einmal zu verwenden und erlangen, nachdem sie die Anwesenheit von Sauerstoff angezeigt haben, ihre ursprünglichen Eigenschaften nicht mehr wieder. Endlich ist noch ein Nachweisverfahren von BEIJERINCK (5) zu erwähnen: minimale Spuren von Sauerstoff, welche schon keines der 50 vier genannten chemischen Reagentien mehr aufzudecken vermag, können mit Hilfe von Leuchtbakterien nachgewiesen werden. Wenn man in eine Zucht dieser Bakterien, welche nach völligem Verbrauch des Sauerstoffes bereits aufgehört hat zu leuchten, die zu untersuchende — 591 — Flüssigkeit einführt, so genügt in letzterer die Anwesenheit minimaler Spuren von Sauerstoff, um die Kultur von neuem zum Leuchten zu bringen. Die Verfahren zur Züchtung der Anaerobier können wir je nach ihrem Leitgedanken zu fünf Gruppen sondern: 1. Beschränkung des Luftzutrittes. 2. Züchtung im Vakuum. 3. Absorption des Sauerstoffes > durch alkalische Pyrogallollösung und andere sauerstoffgierige Substanzen. 4. Ersatz der Luft durch ein indifferentes Gas. 5. Schützende Wirkung der Aeroben in Mischzuchten. Es werden auch kombinierte Verfahren angewandt, z. B. Herstellung eines Vakuums mit nachträglicher Füllung mit Wasserstoff, bezw. einer Absorption der Sauerstoffreste durch alka- ıo lische Pyrogallollösung, usw. Viele Beispiele derartiger kombinierter Verfahren, welche eine möglichst ausgiebige Beseitigung des Sauerstoffes bezwecken, kann man in den Veröffentlichungen von Frrumr und Bassu (1u.2) und von SrÜrer (1) finden. Zum Zwecke der Beschränkung des Luftzutritts überschichtete ı5 Pasteur die Nährflüssigkeit mit Oel, wodurch der Zutritt von Luft ver- hindert wurde. Dieses Verfahren, das Nährmittel durch eine schützende Decke abzuschließen, ist mannigfaltig abgeändert worden, um es auch auf die festen Nährböden anwenden zu können. So schlug R. Kock (2) im Jahre 1884 vor, die Gelatineplatte mit einem Glimmerblättchen zu bedecken, was jedoch nach den Erfahrungen von Lisorıus (1) bei streng anaeroben Bakterien nicht immer genügt. Hingegen hat ein anderer Kunstgriff sich als sehr brauchbar erwiesen, es ist die im Jahre 1885 von Hxsse (1) angegebene Kultur in Höhenschicht. Man legt in Reagensgläsern eine Stichzucht in Nährgelatine oder Nähragar an und» bedeckt sie, nach erfolgter Beimpfung, mit einer Schicht von sterilem, verflüssigtem Nährmittel gleicher Art. Aber auch ohne solche Ueber- schichtung, also bei Anwendung von frisch bereiteten oder zuvor auf- gewärmten und dadurch verflüssigten Nährböden, gelingt die Höhen- schichtkultur insbesondere solcher anaerober Mikroorganismen gut, welche, 30 wie der Tetanusbazillus, keine allzu große Empfindlichkeit gegen Sauer- stoff zeigen. Vıenaun (1) wandte im Jahre 1887 das Verfahren der Höhenschichtkultur auf die sog. Glasröhrenkultur an, wobei der zuvor gut ausgekochte und dann beimpfte feste Nährboden in eine ungefähr ein Meter lange Glasröhre emporgesogen wird, worauf man diese ans beiden Enden zuschmilzt. Bei allen Abarten der Höhenschichtkultur stoßen wir aber auf die Schwierigkeit, daß dabei eine genauere Unter- suchung einzelner Kolonien und auch die Abimpfung sehr erschwert ist. Ueberaus geschickt hat diese Schwierigkeiten Burrı (1) überwunden, indem er beiderseits offene (an dem einen Ende mit einem Kautschuk- stopfen, am anderen Ende mit einem Wattebausche geschlossene) Röhren verwendet und den aus diesen Röhren herausgeglittenen Agarzylinder in Querschnitte von 1—2 mm Dicke zerlegt. Diese Agarscheibchen werden dann wie gewöhnliche Platten untersucht, und aus ihnen werden Abimpfungen unter Einhaltung besonderer Vorsichtsmaßregeln vor- 4 genommen. Wenn bei Gärversuchen die Gasausscheidung und die Zu- sammensetzung der sich entwickelnden Gase verfolgt und geprüft werden sollen, kann man nachfolgend beschriebene Vorrichtung (s. Fig. 84) be- nutzen. Man nimmt einen langhalsigen Kolben A von erwünschter Gröbe, welcher mit einem Kautschukstopfen verschlossen ist. Durch letzteren 50 hindurch geht das Gasableitungsrohr, welches mittelst eines Kautschuk- schlauches mit einem mit Watteverschluß versehenen Reservekolben P in Verbindung steht. Dieser letztere dient als Sammelgefäb für die D — 592 — beim Sterilisieren übertretende Flüssigkeit, welche später wieder in den Kolben A zurückgesogen wird. Zum Zwecke der Beimpfung lüftet man den Stopfen ein wenig und führt die Impfung mit Pipette oder Platinöse aus. Um gegen die Diffusion ; der Luft durch den Kautschuk- stopfen hindurch gesichert zu sein, kann man Kolben ge- brauchen, welche am oberen Ende des Halses eine napf- wförmige Erweiterung tragen, welche gestattet, den Gummi- stopfen mit Quecksilber (C) zu bedecken. Nach geschehener Beimpfung entfernt man den ı» Kautschukschlauch und bringt die untere Oeffnung des Schwanenhalsrohres mit einer geeigneten Vorrichtung zum Auffangen und Sammeln der „durch die Gärung dann ent- A wickelten Gase in Verbindung. Das Wachstum der Anaerobier bei Beschränkung des Luft- zutrittes geht viel besser von- »statten, wenn der Nährboden reduzierende Substanzen ent- hält, welche den von oben hineindiffundierenden Sauer- fig. 84. Vorrichtung zum Studium der Gasent- stoff fortwährend absorbieren wicklung anaerober Zuchten. — Erklärung im Text. s»okönnen. Schon von PASTEUR rührt dieBeobachtung her, daß man das Wachstum anaerober Organismen fördern könne, wenn man dem Nährboden Zucker zusetze. Nun besitzt bekanntlich eine alkalische Lösung von Traubenzucker stark reduzierende Kraft. Diese beiden Tatsachen veranlaßten Kırasaro und Weyr (1), zu 35 versuchen, ob andere reduzierende Stoffe von gleich günstiger Wirkung wären. Sie empfahlen dann ganz besonders einen Zusatz von 0,5—0,5 Proz. ameisensauren Natrons oder von 0,1 Proz. indigschwefelsauren Natrons (Indigokarmin). Von sehr guter Wirkung war auch ein Zusatz von 0,1 Proz. Brenzeatechin oder Eikonogen. Ebenso zuten Erfolg hat 30 BEIJERINCK (2) mit Natriumhydrosulfit (dem SCHÜTZENBERGER’SChen Reagens) erzielt. Dieses Salz ist ein sehr starkes Reduktionsmittel und zersetzt sich beim Sterilisieren nicht. Begünstigend wirken nach TRENKMANN (1) auch Schwefelwasserstoff und Schwefelnatrium (4—10 Tropfen 10-proz. Natriumsulfidlösung in 10 ccm Bonillon). Neuerdings shat HAmMmERL (1) zu demselben Zwecke einen Zusatz von Ammonium- sulfhydrat (NH, .SH) vorgeschlagen, welches stets frisch und keimfrei bereitet werden muß. Aller Wahrscheinlichkeit nach hat Tarozzı (1) die von ihm vor kurzem erzielten Ergebnisse derselben Ursache, d. h. der Einwirkung stark reduzierender Substanzen, zu verdanken. Er konnte sonormales Wachstum der wichtigsten bekannten anaeroben Mikroorga- nismen bei unbehindertem Luftzutritt beobachten, sobald er zu gewöhn- licher Bouillon oder gewöhnlichem Agar ein frisches und aseptisch heraus- geschnittenes (ewebsstück aus Leber, Milz oder Nieren der üblichen — 59 — Versuchstiere (Meerschweinchen, Kaninchen, weiße Maus) hinzusetzte. Ein solcher Nährboden behält nach Wrzoszx (1) seine erwähnten Eigen- schaften sogar nach Beseitigung des in ihm enthaltenen Gewebsstückes Fig. 85. Gruser’s Röhre zur Züchtung Anaerober. Gebrauchs- fertige. — Etwas verkleinert. Nach GRUBER. durch das Seitenröhrchen ab, bis die letzten Spuren von Sauerstoff durch: und energischem Schütteln an der Luft bei. Die Angaben Tarozzr's wurden neuerdings : durch Beobachtungen von SmritH, BROWN und WALKER (1) vollkommen bestätigt. Die Züchtung im Vakuum, ein gleichfalls in verschiedenen Spielarten angewandtes Ver- fahren, ist zuerst durch Pastzeur gelegentlich seiner Studien über den MFibrion septique er- probt worden und besteht darin, den Sauer- stoff bezw. die Luft aus den Gefäßen auszu- pumpen, welche das mit den Anaeroben be- impfte Nährmittel enthalten. Die durch Max ı: GRUBER (1) angegebene Abänderung, welche gegenüber der fast gleichzeitig durch E. Roux(1) vorgeschlagenen Vorrichtung keinen wesent- lichen Unterschied darbietet, ist bequem und zuverlässig und hat insbesondere in den gärungs- physiologischen Laboratorien allgemein Auf- nahme gefunden. Man gebraucht dazu (s. F7g.85) dickwandige Reagensgläser (ca. 17 cm lang), die in ihrem oberen Drittel an einer Stelle stark verenet sind. Sie enthalten unter: Watteverschluß das betreffende Nährmittel in der Menge von ungefähr 10 ccm. Nach er- folgter Beimpfung wird die Röhre in Wasser von ca. 30—35° C eingestellt und mit einer Saugpumpe verbunden. Durch die unter dem verminderten Drucke sich einstellende lebhafte Dampfentwicklung wird alle Luft ausgetrieben, worauf man die Röhre an der Verengung zu- schmilzt und deren Kopfstück nun entfernt. Bei Verwendung von Nährgelatine ermöglicht 5; auch dieses Verfahren die Gewinnung von Ko- lonien, so dab man aus einem Bakteriengemisch die einzelnen anaeroben Arten von einander trennen kann. Zu diesem Zwecke wird der noch warme, flüssige Inhalt der Röhre in eine Esmarcn’sche Rollkultur (s. S. 568) verwandelt, wie Fig. 86 zeigt. Anaerobe Zuchten auf Kar- toffeln legt E. Roux (2) in einem großen Reagens- glase mit seitlichem Röhrchen und Verengung unter diesem an (s. Fig. 87). In diesem Re- agensglase wird ein schräg zugeschnittenes Kartoffelstück sterilisiert und an seiner Ober- fläche beimpft. Dann schmilzt man das Rohr an dessen oberen Ende zu und saugt die Luft darin Kochen des am unteren Ende angesammelten Kondensationswassers aus- getrieben werden, wonach auch das Seitenröhrchen zugeschmolzen wird. — Um viele Zuchten auf einmal im Vakuum zu halten, stellt man die Ge- LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Ba. 1. 38 = ) 20 = St Io S7 = ) ) — 54 — fäße unter eine geräumige tubulierte Glasglocke, welche luftdicht auf eine Glasplatte aufgesetzt wird, oder in einen Exsiccator mit Glashahn am Deckel, z. B. nach dem Muster von A. MEYER (1), und saugt dann Fig. 56. GrusBEr’s Anaeroben-Röhre; ausgepumpt, Kopfstück abgeschmolzen, Inhalt zu EsmarcH-Kultur gestaltet, darin die Aussaat zu Kolonien herangewachsen. Etwas verkleinert. Nach GRUBER. die Luft ab. Die Schliffe werden mit einer Mischung von Wachs und >sVaselin (1:1 oder 1:2) eingefettet. Zwecks Entfernung der letzten Spuren von Sauerstoff bringt man alkalische Pyrogallollösung (s. weiter unten) derart in den Exsiccator hinein, dab die Kalilauge sich mit dem Pyrogallol erst nach dem Auspumpen der Luft vermischen ı kann. Die Absorption des Sauerstoffes ist zu dem in Rede stehenden Zwecke ziemlich beliebt. Anstatt die Luft auf mechanischem Wege durch Auspumpen bzw. Verdampfen »aus dem Zuchtgefäß zu entfernen, kann man auch zu chemischen Hilfsmitteln greifen, welche den Sauerstoff absorbieren. Man verwendet hierzu gewöhnlich eine Lösung von Pyrogallussäure [v-C,H,'OH),] in Kali- »lauge, welches Gemisch Sauerstoff begierig aufnimmt. Wie bekannt, macht man von ihm in der (Grasanalyse schon seit langem Gebrauch. In die Physiologie wurde es durch M. Nexckt (1) im Jahre 1879 eingeführt, » um den Nachweis der Anwesenheit anaerober Organismen zu führen. Allgemeineren Ein- gang in die Bakteriologie hat es jedoch erst durch das von H. Bucnxer (2) im ‚Jahre 1888 angegebene Verfahren gefunden. Der somit den zu züchtenden Wesen beimpfte, in einem Reagensglase enthaltene und allen- falls zu einer Rollkultur gestaltete Nähr- boden wird in eine größere Röhre (s. Fig. 88) von der Form eines Reagensglases (ca. 3 cm 3 weit, 25 cm lang) eingestellt, auf dessen Boden man unmittelbar zuvor 1 g trockene, käufliche Pyrogallussäure und 10 cem einer Zehntelnormal-Kalilauge gebracht hat. Das Reagensglas ruht auf einem kleinen Draht- 40 gestell, um nicht in die alkalische Flüssigkeit einzutauchen. Man verschließt die Buchner- Fig. 87. Röhrchen von E. Rovx zur Züchtung Anaerober auf Kar- toffel. — Erklärung im Text. sche Pyrogallol-Röhre mit einem gut sitzenden, vorher etwas befeuchteten Gummistöpsel und kann sie dann in den Thermostaten einstellen. Bei 37° gehalten, ist die Absorption des Sauerstoffes nach 24 Stunden eine vollständige, bei 20° nach 2 Tagen. Will man Plattenzuchten nach — 59 — diesem Verfahren behand@n, so bringt man sie oberhalb einer Schale an, welche eine hinreichende Menge der zuvorgenannten Lösung enthält und auf einer eben ge- schliftenen Glasplatte steht. Man bedeckt das Ganze mit einer gut sitzenden Glasglocke, deren Rand zuvor mit; Vaseline. bestrichen worden ist. Die einfache und be- queme Buchner’sche Vorrichtung bietet jedoch dafür keine Gewähr, daß bei längerem Aufbewahren der Zucht keine Luft durch den Kautschukstopfen hindurchdiffun- dieren kann. Ganz zuverlässig in dieser Hinsicht ist der Apparat von ÖOMELIANSKI (1), der in vollkommen gasdichter Weise durch Glas und Quecksilber denjenigen Raum abschließt, in welchem sich die Absorptions- mischung und das Reagensglas mit der Zucht befinden. Der Apparat (s. Fig. 89) besteht aus zwei Teilen: dem 1; diekwandigeen Zylinder A, mit einer Erweiterung am unteren und einem ringförmigen Kragen CC am oberen Ende, und dem Helme 5, welcher auf den sich etwas ver- jJüngenden oberen Teil B des Zylinders A aufge- schliften ist. Vor dem Ge- brauch befettet man die Oberfläche des Schliffes und gießt das Absorp- tionsgemisch, welches 2 ÖMELIANSKI aus je 10 bis 20 cem einer 12,5-proz. Kalilauge und einer 5- proz. Pyrogallollösung herstellt, in den Apparat 3 ein. Dann wird sofort das Reagensglas mit der Zucht hineingestellt und der Helm D aufgestülpt, den man fest aufdreht. Schließlich gießt man so- viel Quecksilber in den Kragen, dab damit der untere Rand des Helmes B bedeckt ist. Weil in- 40 folge der Sauerstoffab- sorption ein ganz be- trächtlicher negativer Druck im Apparate ent- steht, falls die Entwick- «: lung der Zucht ohne Gas- bildung verläuft, so mub sem das Reagensglas o mit dem beimpften man, bevor man den Nährboden (n). Fig. 89. Oxmerıanskr’s Vorrich- Helm .5 dann wieder ab- Etwas verkleinert. tung zur Züchtung Anaerober. hebt, durch behutsames; Nach Buchner. Erklärung im Text. Neigen des Apparates das Quecksilber aus dem Kragen auslaufen lassen, widrigenfalls es in den Apparat hineingesogen werden würde. — Das Verfahren, den Sauerstoft 38* ) w ) Do [>71 ) = b) Fig. 88. BuchH- NER Ss Anaeroben- Röhre. Bei p die Pyrogallol - Lösung, darin das Draht- bänkchen, auf die- 71 S — 596 — durch alkalische Pyrogallollösun® zu beseitigen, könnte man aus dem Grunde nicht für die Zwecke der Reinzüchtung empfehlen, weil die Absorption des Sauerstoffes immerhin längere Zeit erfordert (ca. 24 Stunden und mehr). Für zählebige, sporenbildende Bakterien bringt das keine wesentlichen ; Nachteile mit sich, wohl aber für sporenlose Mikrobier, welche gegen schädigende Einwirkungen viel empfindlicher sind, und zwar ganz be- sonders dann, wenn die Zellen, wie bei der Reinzüchtung, vereinzelt liegen. Andererseits können die aeroben Mikroorganismen in der Zeit- spanne, in welcher noch Sauerstoff im Apparate vorhanden ist, in größerer ıMenge sich vermehren und damit die Reinzüchtung sehr erschweren. Die für die Plattenzuchten nach dieser Methode empfohlenen Vorrich- tungen von GABRITSCHEWSKY (1) und Drruw (1) sind sehr einfach und bequem zu handhaben. — Dieselbe Absorptionsmethode könnte in sehr einfacher Weise auch zur Untersuchung im hängenden Tropfen heran- ı5 gezogen werden. NIKIFOROFF (1) nimmt dazu einen gewöhnlichen hohl- geschliffenen Objektträger, in dessen Vertiefung man zwei nicht zu- sammenfließende Tropfen von Kalilauge und Pyrogallollösung hinein- bringt. Dann legt man das Deckeläschen mit der Zucht auf und läßt nun jene zwei Tropfen zusammentreten. — Es muß noch erwähnt werden, »»daß außer der gewöhnlich angewandten alkalischen Pyrogallollösung auch andere Substanzen zur Sauerstoftabsorption empfohlen worden sind, so z. B. Chromacetat und Eisenoxydul durch DrossBAch (1), nn durch Fermı und Bassu (2) und Phosphor durch SELLARDS (1). RüZıckA (1) beseitigt die Hauptmenge des Sauerstoffes der Luft (in dem abgeschlossenen > Raume) mittelst eines Wasserstoff-Flämmchens; den Rest absorbiert er bis auf letzte Spuren mittelst alkalischer Pyrogallollösung. Der Ersatz der Luft durch ein indifferentes Gas wird durch Verdrängung der Luft aus dem Zuchtgefäß durch Kohlensäure oder Wasserstoff oder Leuchtgas oder Stickstoff bewerkstelligt. Die Kohlen- >säure ist oft durch die französische Schule empfohlen und insbesondere von PasrtEur gelegentlich der Züchtung des Vrbrion septique verwendet worden. Deren Anwendung ist jedoch nicht unbedenklich, denn sie ist kein absolut indifferentes Gas. Sie wird vom Nährboden absorbiert, macht diesen sauer und kann so das Wachstum hindern. Ueberdies 3 wirkt sie zufolge der Versuche P. FraskLanp’s (1) auf manche Bak- terien sogar als tötendes Gift (s. S. 537). Auch der Wasserstoff, welcher zuerst von HAuseEr (1) empfohlen worden ist, kann nach den bisherigen Erfahrungen von HisLer (1) und von Novy (3) nicht als in- different bezeichnet werden. Dessenungeachtet darf man sagen, daß er ao bis jetzt immer noch das verhältnismäßig tauglichste Gas für anaerobe Züchtungen ist. Das Leuchtgas ist zu diesem Zwecke von R. Wurrz und A. Fovreur (1) angelegentlich empfohlen worden. Nach den Unter- suchungen von Kravarıs (1) muß man jedoch auch Leuchtgas verwerfen; denn es erwies sich diesem Forscher für viele Bakterien als Gift. Als ssganz unschädlich darf man den Stickstoff betrachten. Dieses Gas würde für Anaeroben-Züchtungen am meisten benützt werden, wenn nicht seine Herstellungsweise in absolut reinem Zustande, wenigstens für den Physiologen, noch immer zu umständlich und kostspielig wäre. Von den bisher empfohlenen Verfahren zur Verdrängung des Sauerstoffes sodurch eines dieser Gase seien hier zwei erwähnt. Dasjenige von Ü. FRAENKEL (1) betrifft die Behandlung von Zuchten im Reagensglas. Man gebraucht hierzu gewöhnliche weite Reagensgläser (s. Fig. 90) mit doppelt durchbohrtem Stöpsel. durch welchen zwei Glasröhren führen, — 591° — von denen die eine fast bis zum Boden des Gefäbes reicht, während die andere knapp unter dem Stöpsel endigt. Dieses Zuchtgefäßb wird nach der Beschickung mit Nährgelatine (oder Agar, Bouillon, Würze usw.) wie üblich im Dampftopfe sterilisiert und dann beimpft. Hierauf wird ein Strom von : Wasserstoff durch daslängere der bei- den Röhrchen hin- durchgeleitet. Nach Austreibung aller Luft werden die Röhren abgeschmol- zen und der Stöpsel mit warmem Paraf- fin bestrichen. Man kann dann allen- falls EsmarcH’sche Rollkulturen dar- stellen. — Sollen B. solche in Petri- schalen, in einem indifferenten Gase gehalten werden, so benutzt man ge- wöhnlich die An- ordnung von Bor- KIN (1). Diese be- steht (s. Fig. 91) aus einer groben mit Bleirohr (€) be- schwerten Glas- glocke (B), die in einer tiefen Schale (4A) steht. Auf dem Boden der letzteren liegt ein Kreuz aus Blei (E), so dab zwischen dem Boden der Unterschale und dem unteren Rande Fig. 90. Fraenkeu's Anaeroben-Röhre. Der Inhalt an der der Glocke er Röhrenwand zu Eswarcn’scher Rollkultur gestaltet und die Spalt zur Einfüh- bereits herangewachsenen Kolonien (als schwarze Punkte) er- rung von Schlauch- kennen lassend. — Etwas verkleinert. Nach FrAENKEL. leitungen bleibt. Auf das Kreuz stellt man ein Drahtgestell (D) zur Aufnahme von Doppelschalen. Zur Einleitung des Wasserstoffgases dient ein V-förmig gebogener Schlauch (F), dessen innerer Schenkel bis zum Scheitel der Glocke emporgeführt ist. Der Schlauch ist mit einem dünnen, biegsamen Kupferdraht durch- steckt und mit einem Wasserstoffapparat verbunden. Zur Fortführung des Gases dient ebenso ein durch Kupferdraht versteifter Schlauch (@), dessen innerer Schenkel aber viel kürzer ist. Als Absperrungsflüssiekeit Plattenzuchten, 7.2 [2,1 _ or > 30 3 40 45 50 — .u98 — benutzt man Paraffinum liquidum. Auf dem Einsatz werden die .be- impften Platten und eine Schale mit alkalischer Pyrogallollösung auf- gestellt, weil durch einfaches Durchleiten von Wasserstoff die Luft aus den Winkeln und Ecken möglicherweise nicht genügend ausgetrieben worden sein könnte. Dann wird Wasserstoff bei geschlossener Aus- strömungsöffnung zugeleitet, so daß die Luft zuerst durch die Sperrflüssig- keit entweicht. Nach 10 Minuten öftnet man das Ableitungsrohr und prüft, ob das ausströmende Gas ruhig brennt. Anderenfalls muß man die Durchleitung des Gases wiederholen. Nach deren Beendigung werden die ıs Schläuche hervorgezogen. Zur Be- schickung des den Wasserstoff liefern- den Kırp'schen Apparates werden che- yiy. 91. Bonkıw's Vorrichtung zur misch reines Zink und ebensolche Züchtung Anaerober auf Platten. — Er- Schwefelsäure verwendet. Der ent- klärung im Text. »»bundene Wasserstoff wird zur Rei- nigung durch drei hintereinander geschaltete Waschflaschen ge- leitet, welche mit alkalischer Bleilösung oder (10-proz.) Bleinitrat- lösung zur Zurückhaltung etwaiger Spuren von Schwefelwasserstoff, mit (10-proz.) salpetersaurem Silber in geschwärztem Gefäße zur Bindung »von Arsen und mit alkalischer Pyrogallollösung zur Entfernung von Sauerstoff beschickt sind. SCHATTENFROH und GRASSBERGER (1), welche das Borkın’sche Verfahren wesentlich vervollkommnet haben. benutzten für ihre Versuche viel kompliziertere Waschvorrichtungen. Die schützende Wirkung von Aeroben in Mischzuchten als Ver- sofahren zur Züchtung von Anaeroben ahmt gleichsam die Bedingungen nach, unter welchen die Anaerobier an den Orten ihres Vorkommens in der Natur leben, nämlich in Gemeinschaft und in innigem Gemenge mit kräftig aeroben Arten. Wir können ja oft die Anwesenheit anaerober Organismen in Flüssigkeiten feststellen, zu denen die Luft ungehindert Zutritt hat. © Die ersten Beobachtungen darüber verdankt man, wie schon auf S. 577 erwähnt worden ist, Pasteur. Weitere Versuche in dieser Richtung haben Rovx (1), PExzo (1), BEISERINCK (1), KEDROWSKY (1), SCHOLTZ (1), Bienstock (1) u. a. gemacht, von deren widerstreitenden Ergebnissen schon auf S. 506 eingehend die Rede war. Die praktische Verwendbarkeit dieses Verfahrens ist eine sehr beschränkte, weil es sich dabei ja immer nur um Mischzuchten handeln kann. Nichtsdesto- weniger haben es einige Forscher zu praktischen Zwecken empfohlen. So schlägt Deerann (1), um die technischen Schwierigkeiten der An- fertigung von anaeroben Massenzuchten des Bac. tetani zu umgehen, vor, sbei (Gewinnung von Antitetanus-Serum eine Mischkultur von Ba. fetani und bac. subtilis unter aeroben Verhältnissen zu verwenden. Das nach diesem Verfahren gewonnene Serum ist nach DEBrAND (2) ebenso aktiv wie das unter Benutzung von Reinkultur des Tetanusbazillus an- gefertigte und äußert im Organismus durchaus keine Nebenwirkung. Gute Dienste kann das Mischzuchtverfahren auch für die Zwecke der Aufbewahrung eines anaeroben sporenbildenden Mikroorganismus leisten. Im Gemisch mit irgend einer aeroben sporenfreien Art kann dieser v © 5 E [E Vo ww [27] B o 5) — 59 — leicht beliebig lang fortgezüchtet und jederzeit nach Bedarf von seinem 3erleiter durch Erhitzen wieder befreit werden. Literatur zum Kapitel Die Züchtung anaerober Kleinlebewesen. *Arens, (1) Centralbl. f. 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So ist die Sauerstoffatmung ein wärmebildender (exothermer) Prozeß, das Wachstum (die Volumvergröße- rung) ein Wärme absorbierender (endothermer). Bei den aeroben Orga- nismen erscheint es bei dem Vorwalten des Atmungsprozesses über die anderen fast als selbstverständlich, daß die Resultante aus dem Zu- sammenwirken endothermer und exothermer Prozesse eine positive ist, daß stets Wärme gebildet wird. Nicht ohne weiteres selbstverständlich ist das für das Leben ohne Sauerstoffatmung. Die Erfahrung lehrt in- des, dab auch in diesem Falle die exothermen Prozesse vorwalten, daß Wärme produziert wird. In wie hohem Maße die Sauerstoffatmung bei aeroben Organismen für den Wärmehaushalt maßgebend ist oder doch sein kann, zeigen die quantitativen Untersuchungen von Ropewarnp (1 u. 2) über die Wärme- produktion von reifen Aepfeln und Kohlrabiknollen, nach denen die ge- fundene Wärmebildung annähernd derjenigen Wärmemenge entsprach, » welche sich bei der Annahme einer vollständigen Verbrennung von Zucker auf Grund des Sauerstoffverbrauchs und der Kohlensäurebildung berechnen ließ. Für die aeroben Gärungsorganismen fehlen derartige Messungen noch. Wenn TanGL (1) nachweist, daß auf 1 & verschwun- dene Trockensubstanz in Kulturen von Baeillus anthracis 64 Cal., von B, EI ) 15 I ) PR) Zar Bacterium swipestifer 4,4 Cal. und Bac. subtilis 4,8 Val. verbraucht waren, so ist es wohl sehr wahrscheinlich, aber es fehlt immerhin noch der exakte Beweis dafür, daß diese Energiemengen ganz oder zum Teil als Wärme verschwunden sind. 5 Eine exakte Methode zur Messung der Wärmebildung bei den (särungsorganismen hat Rusxer (1 u. 2) ausgearbeitet, der auch die Wärmeproduktion von Bakterien in menschlichen Fäces gemessen hat. Er verwendet dazu ein Kalorimeter mit dreifacher konzentrischer Wand, dessen Wasserwert bestimmt wird. Der von der Wand eingeschlossene ıo peripherische Raum ist luftleer, so daß Wärmeverluste fast vollständig vermieden sind, und die Wärmebildung sich unmittelbar an einem feinen, in die Nährlösung im Kalorimeter tauchenden Thermometer ablesen läßt. Auch die spezifische Wärme der Nährflüssigkeit muß natürlich bestimmt sein, damit eine quantitative Berechnung möglich ist. Mit Hilfe dieses ı; Instrumentes hat Rusxer (3) auch die Wärmebildung bei der alko- holischen Gärung, also bei einem anaerobiotisch verlaufenden Gärungs- vorgang, gemessen. Noch Liesıc (2) war der Ansicht, daß die alko- holische Gärung des Zuckers ein endothermer Prozeß sei, der einen eroben Energieaufwand erfordere, und diese Ansicht war auf Grund der »„damals vorliegenden, später kurz zu berührenden qualitativen Beobach- tungen über Selbsterwärmung gärender Flüssigkeiten nicht zu wider- legen. Immerhin glaubte NÄGei (1), der nach Dugrunraur's (1) Beobach- tungen die Gärungswärme von 1 Grammmolekül Glucose zu 25 Kalorien berechnete, den Schluß ziehen zu dürfen, daß bei der Gärung Wärme »entbunden werde, während enzymatische Prozesse unter Wärmebindung verlaufen sollten. Später haben BErTHELoT (1 u. 2) und RECHENBER«G (1) auf Grund thermochemischer Daten aus der Verbrennungswärme des Zuckers einerseits, des Alkohols andererseits die bei der Gärung ent- wickelte Wärmemenge zu berechnen versucht. BourrArp (1), der die so Hefengärung in gezuckertem Most verfolgte, fand bei mehreren gut untereinander stimmenden Versuchen, dab die Gärungswärme von 1 (srammmolekül Traubenzucker 23,5 Kalorien betrug, ein Wert, der mit dem von NÄGELt berechneten recht gut stimmt. Kurz vor RUBNER end- lich bestimmte Apr. Brown (1) experimentell die Gärungswärme der >;Maltose und berechnete danach für das Grammmolekül Dextrose die (ärungswärme zu 21,4 Kalorien. RugxeEr endlich fand für das Gramm- molekül Dextrose 24,01 Kalorien. Dieser sowie die von Brown, BoUFFArRD und Duprunraur ermittelten Werte stimmen auch ganz gut mit dem von Monr (1) auf Grund der zuverlässigsten Zahlen für die ‚ Verbrennungswärme von Zucker und Alkohol berechneten Gärungs- wärme von 26 Cal. Daß die berechneten und gefundenen Werte nicht ganz gleich sein können, folgt ohne weiteres aus der Ueberlegung, dab bei der alkoholischen Gärung außer Alkohol und Kohlensäure auch noch andere Gärungsprodukte entstehen, sowie dab ein Teil des Zuckers zum 15 Wachstum der Hefe verbraucht wird. Immerhin ist die Uebereinstim- mung eine sehr gute. Man vergleiche auch Bd. IV, S. 356. Für einige andere anaerobiotisch verlaufende Gärungen hat R. 0. Herzos (1) die freiwerdende Energiemenge berechnet. Nach ihm werden bei der Spaltung eines Grammmoleküles d-Glucose in zwei so Grammmoleküle Milchsäure 14,7 Kalorien, in ein Grammmolekül Butter- säure und jezwei Grammmoleküle Wasserstoffund Kohlensäure 10,9 Kalorien frei. Daß die tatsächlich entwickelte Wärme hinter diesen Werten zurück- — 60 — bleiben wird, ist nach dem oben Gesagten selbstverständlich. Immerhin wird auch bei diesen Gärungen danach eine Wärmebildung zu erwarten sein. Neuerdings hat RugBxer (4) wieder über Messungen des Wärme- haushaltes verschiedener Bakterien berichtet, und von besonderem Inter- esse ist es, dab seine Untersuchungen (5) über die Wärmebildung bei ; der spontanen Milchsäuregärung und Gerinnung der Milch zu dem auch theoretisch wichtigen Ergebnis führten, daß die Wärmebildung der Milchsäurebakterien weit größer ist, als es der chemischen Gleichung der Milchsäuregärung entsprechen würde, daß also der Prozeß der Milch- säuregärung in Milch voraussichtlich komplizierter verläuft (s. Bd. II, ıo S. 60). Die Milchsäuregärung bildet nach Rusxer’s Untersuchungen weniger als die Hälfte des Energie-Umsatzes der Milchsäurebakterien. Diesen wenigen quantitativen Messungen des Energieumsatzes und der Wärmebildung stehen zahlreiche rein qualitative Beobachtungen der Wärmeproduktion durch Gärungsorganismen gegenüber, die wir in den nächsten Paragraphen betrachten werden. Daß die direkt beobachtete Temperaturerhöhung von Lebewesen bezw. von Gärungserregern durch- setzter Substanzen ein Maß für die tatsächlich gebildete Wärme nicht liefern kann, folgt aus der einfachen Ueberlegung, dab für die Höhe der gemessenen Wärme nicht nur die Zahl der gebildeten Kalorien, : sondern auch die Verluste durch Leitung und Strahlung, durch Wasser- verdampfung u. derg]. und ferner die spezifische Wärme der Körper, deren Erwärmung gemessen wird, maßgebend sind. So werden bei quantitativ gleicher Wärmeproduktion und gleichen Wärmeverlusten wasserreichere Massen sich weniger erwärmen als wasserärmere. 25 B - 11 [9 $ 153. Verschiedene Einzelfälle und ihre Ursachen. Bei der großen Oberflächenentwicklung der Pflanzen wird die tat- sächliche Wärmeproduktion meist durch die Wärmeverluste an die Um- gebung vollkommen verdeckt, und das ist noch mehr als bei den höheren Pflanzen bei den Gärungsorganismen der Fall, von denen der größtes Teil in wässerigem, also gut leitendem Medium lebt. Nur die massigeren Fruchtkörper der Basidiomyceten, zu denen insbesondere die auf S. 286 u. f. des Dritten Bandes behandelten Holzzerstörer gehören, zeigen durch das Vorhandensein einer geringen Temperaturerhöhung unmittelbar, daß in ihnen eine Entwicklung von Wärme stattfindet. Wie FAuk (1) neuer-: dings gezeigt hat. steht diese Eigenwärme der Basidiomycetenfrucht- körper insofern im Dienste der Sporenverbreitung, als sie die Entstehung eines aufsteigenden Luftstromes am Fruchtkörper zur Folge hat, der allerdings schwach ist, aber genügt, um die durch einen Spritzmechanismus (s. Bd. I, S. 468) abgeschlenderten Basidiosporen in die Höhe zu führen. 40 Nur in diesem Falle einer im Verhältnis zur Masse geringen Ober- flächenentwicklung, die sonst im Kreise der Gärungsorganismen nicht wiederkehrt, ist qualitativ die Wärmebildung am Individuum nach- zuweisen. Bei einem Rhizopus nigricans oder einem Hefen- bezw. Bakterien- Individuum wäre das infolge der Wärmeverluste durch Leitung eine vergebliche Mühe. Nur wo große Massen irgend eines Nährsubstrats, ganz erfüllt und durchsetzt von den Gärungsorganismen, bei äuberster Verringerung der ausstrahlenden Oberfläche vorliegen, da ist es ohne weiteres möglich, an der Temperaturerhöhung der gärenden, in Zersetzung befindlichen ganzen Masse die Wärmeentwicklung durch die Gärungs- 50 5 w Ye 7) — 604 — organismen qualitativ zu erkennen. So ist insbesondere die Temperatur- steigerung größerer Mengen gärender Flüssigkeiten (Wein, Bier) längst bekannt. DUBRUNFAUT (1), Fırz (1) und BrErELD ( (1) berichten darüber, und in Produktionsgebieten, in denen die Lufttemperatur zur Zeit a ;‚Traubenlese höher als bei uns ist, z. B. im südlichen Frankreich, Tunis oder Algier, hat die Gefahr, daß die Gärungswärme die Teer des gärenden” Mostes auf 40°C und mehr steigern und dadurch die Tätigkeit der Hefe selbst (s. Bd. IV, S. 117) sistieren könnte, längst dazu genötigt, besondere Vorsichtsmaßregeln zu ergreifen, um einen Trauben- saft von möglichst niederer Anfangs stemperatur zu erhalten (Lese aus- schließlich in den frühen Morgenstunden) , oder sich eigener Apparate zu bedienen, welche den eärenden Most abkühlen. MEINECKE (1) hat die endeten Maßreeeln und NRefrigeratoren näher beschrieben. ERIESSON (1) hat die Wärmebildung durch Hefe einerseits bei Sauer- 1; stoffausschluß, also reiner Gärung, anderseits bei Sauerstoftzutritt qualitativ (durch Temperaturmessung) verfolgt und, wie zu erwarten, eine höhere Wärmeentwicklung bei Sauerstoffzutritt (sBda=TVveas. 124) gefunden. Die Hefe wuchs bei seinen Versuchen auf mit Nährlösung setränktem Filtrierpapier, das in Masse um die Thermometerkugel gehäuft war. In Wasserstoffatmosphäre betrug die Temperatursteigerung in der Masse 0,2° über die Temperatur der Umgebung, bei Luftzutritt 1,2° bezw. 3.9°, je nachdem durch Zuckermangel die Gärung verhindert oder durch V orhandensein von Zucker ermöglicht war. Von einigermaßen gut charakterisierten anaeroben Gärungen er- wähnt Pororr (1) noch schwache Temperaturerhöhung der eärenden Masse bei Melanie der Cellulose und anderer Körper. Veberall sonst, WO o Temperaturerhöhung zusammengehäufter organischer Substanz infolge der Tätigkeit von Gärungsorganismen bekannt geworden ist, handelt es sich um weniger bekannte, wohl stets unreine Gärungen. Dahin gehört die Selbsterwärmung des lagernden Stallmistes, auf "die auf 8.420 des Dritten Bandes näher eingegangen, und die im Gärtnerei- betrieb ebenso wie die der Lohe, des Laubes u. derg]l. zur Erwärmung des Bodens in den Mistbeeten ausgenutzt wird. Nach WEHNMER (1) spielt die Wärmebildung in Dünger- und Lohehaufen auch beim hollän- dischen Verfahren der Bleiweißfabrikation eine Rolle. Ueberhaupt wird nach dem Gesagten überall dort eine Wärmeproduktion zu erwarten sein, wo große Mengen gärungsfähiger (organischer) Substanz aufgehäuft sind und "genügende Feuchtigkeit vorhanden ist, um das W achstum und die Tätigkeit von Gärungsorganismen zu er möglichen. So tritt Selbst- erwärmung auch beim Einsäuern der Futtermittel (s. Bd. Ir SE23 bis 330) und bei der auf S.5 des Fünften Bandes behandelten Fermen- tation des Tabaks ein, auf die wir im $ 136 noch einmal zurückkommen. Bei der Selbsterwärmung en feuchter Häute (s. Bd. V, S. 22) sind wohl Bakterien der Eiweißfäulnis die \Wärmeerzeuger. ;sBirren führt (s. Bd. III, S. 102) auf solche auch die Fäulnis des Roh- kautschuks zurück, bei welcher der Kautschuk unter Entwicklung eines widerlichen Geruches in den als „erhitzt“ bezeichneten Zustand über- seht. Nach einem Anonymus (2) verhindert Ueberziehen der Ballen mit einem luftdichten Ueberzug, nach ZımmErMmaAnN (1) Verwendung von roher Karbolsäure als Koagulationsmittel für den Milchsaft von Manzhot Glaziovii das Verderben. Ob dasselbe wirklich auf Eiweißfäulnis beruht, ist übrigens um so fraglicher, als nach A. pe Jong und Tromp DE Haas ( 1) im Gegensatz zu Bir und Weser (1) die technische Koagulation der far w vv [>71 IS4 [71 u He — 605° — kautschukhaltigen Milchsäfte von der Fällung der Eiweißstoffe ganz unabhängig sein, ja, nach A. DE Jong (1) durch den Eiweißgehalt sogar gehemmt werden soll. Auch bei der Gärung zusammengehäufter feuchter Lumpen, wie sie früher zur Isolierung der Einzelfasern in der Papier- fabrikation angewendet wurde (s. Bd. III. S. 284), tritt eine Selbst- erwärmung ein. Man hat sogar vorgeschlagen, die Gärung und Selbst- erhitzung aufeinander geschichteter feuchter Textilpflanzen (Flachs) zur Isolierung der Bastfasern statt der Wasserrotte auszunutzen. Bei der technischen Aufbereitung der Kaffeebohnen spielt nach Tscniken (1) und anderen Forschern eine mit Selbsterhitzung einhergehende Zer- setzung des Fruchtfleisches in den auf Haufen gebrachten Beeren bezw. Samen, das sogen. Brüten, eine Rolle, das näher noch nicht untersucht ist. Vielleicht handelt es sich, wie bei der ähnlichen Bereitungsmethode des Kakao, die im 26. Kapitel dieses Bandes kurz betrachtet werden wird, um eine alkoholische Gärung. Dort wird auch auf die schwache ı: Selbsterwärmung des Tees bei der sogen. Fermentation näher einzugehen sein. Auch bei dem von Wargure (1) unter kritischer Sichtung der Literatur besprochenen „Schwitzen“ der frisch gekalkten Muskatnüsse die zu diesem Zweck in Behältern (Schwitztrögen) aufgehäuft werden, scheint eine Selbsterwärmung infolge eines noch gänzlich unbekannten Gärungsprozesses stattzufinden. Für gewisse Färbungen bedient man sich nach WEHMER (1) fermentierten Blauholzes: Die angefeuchteten geraspelten Spähne werden in Haufen geschichtet, in denen sie eine Selbsterhitzung erleiden. Welcher Art die dabei stattfindende Um- wandlung des Farbmateriales ist, scheint noch unbekannt zu sein. Am: gleichen Orte weist WEHMER auch auf die Selbsterhitzung hin, welche die Knochenkohle der Zuckerraffinerien bei der Regenerationsgärung erfährt. Bei der „trockenen“ Gärung wenigstens, bei.der die unwirksam gewordene, mit organischer Substanz beladene Knochenkohle in Haufen geschichtet wird, treten in dem Haufen Temperaturen von 60— 70° auf.: Dabei werden die organischen Substanzen zersetzt, wahrscheinlich durch Bakterien. Der Vorgang erinnert an die auf S. 401 des Dritten Bandes erwähnte Selbsterwärmung der biologischen Füllkörper. Pasen (1) suchte durch eine Fermentation, die er das mit Jauche übergossene Rohmaterial in Haufen durchmachen ließ. den Stickstoff und die Phos- 3; phorsäure norwegischen Fischguanos und gedämpften Knochenmehls auf- zuschließen, allerdings nicht gerade mit befriedigendem Erfolg. Er konnte indes zeigen, daß dabei die Temperatursteigerung ein Maß der Gärung war. Sobald diese zu Ende war, sank die Temperatur, und je höher dieselbe stieg, um so besser war auch der Stickstoff aufgeschlossen. Die Wärme, welche zusammengehäufte Walnußkätzchen (männliche Blütenstände) entwickeln, benutzte UrtLanpr (1) statt des Stallmistes zur Erwärmung von Mistbeeten. Diese Einzelfälle mögen genügen. Wir haben sie als Beispiele für Wärmeproduktion durch Gärungsorganismen aufgeführt. Es muß in- dessen bemerkt werden, daß mit Ausnahme der Wärmeproduktion durch alkoholische Gärung eigentlich in keinem Falle der exakte Nachweis für diesen Ursprung der Wärme geführt ist. Nur für die Selbst- erwärmung feuchten Heues und des Hopfens, die später zu betrachten sein werden, sowie für einige hier noch zu besprechende Fälle ist dieser Nachweis exakt geliefert. Insbesondere hat Con (1) für Gerstenmalz den Nachweis geliefert, daß hier die Temperatursteigerung in den Haufen zunächst eine Folge der normalen Atmung der Keimlinge ist, ) u je = 20 ID . ws 0 co o m 50 — 606 — daß aber bei 40--45° die Entwicklung von Schimmelpilzen beginnt, unter denen bei 45—48° der thermotolerante Aspergillus fumigatus (s. Bd. IV, S. 209) die Alleinherrschaft gewinnt, und daß auf Rechnung von dessen Atmungs- und Zersetzungstätigkeit die weitere T’emperatur- > steigerung bis auf 60° zu setzen ist. Schloß man die Entwicklung des Aspergillus fumigatus durch Behandlung der Gerstensamen mit Kupfer- vitriol aus, so erreichte die Temperatursteigerung schon bei 40° ihr Maximum. CoHn bediente sich bei diesen Untersuchungen sowohl wie bei den ferner zu betrachtenden eines von ihm Thermophor genannten ı Apparates, eines durch Deckel verschliebbaren. auf allen Wänden sieb- artig von Löchern durchbrochenen verzinnten Blechzylinders von 25 em Durchmesser und Tiefe. Derselbe wird mit dem auf Selbsterwärmung zu prüfenden Material gefüllt und dann in einen großen Korb derart eingesetzt, daß zwischen Zylinder und Korbwand überall ein mit Watte »zu füllender Zwischenraum von 5 cm bleibt; auch der Deckel wird zur Vermeidung von Wärmeverlusten mit Watte belegt. Ein durch den Deckel hindurch eingeführtes Thermometer mit langem Stiel zeigt den Gang der Temperatur im Innern des Zylinders an. Die Temperatursteigerung in angefeuchteten Baumwollenabfällen, die stellenweise zur Heizung von »» Frühbeeten verwendet werden, rührt nach Conx’s weiteren Unter- suchungen (3) von aeroben Mikrokokken her, die sich in den Abfällen entwickeln. Sterilisierte Baumwollabfälle erhitzten sich bei seinen Ver- suchen nicht, dagegen wohl, wenn sie durch Uebergießen mit aus frischen Abtällen ausgepreßtem Wasser wieder mit dem Gärungsorganismus ge- »impft worden waren. Als Maximum der Temperatursteigerung be- obachtete Cosn in seinem T'hermophor bei Baumwollabfällen 67,2°, bei Malz 65° Daß bei so hohen Temperaturen nur thermotolerante oder thermophile Organismen (vergl. S. 448) noch die Bedingungen ihres (Gedeihens finden, nur solche also die Ursache so hoher 'Temperatur- so steigerungen sein können, ist selbstverständlich, und bei der allgemeinen Verbreitung von thermophilen bezw. thermotoleranten Keimen ist die ursächliche Beteiligung solcher an der Wärmeproduktion auch nicht unwahrscheinlich. Sichergestellt ist es freilich nur in wenigen Fällen, z. B. für den Aspergillus fumigatus im Malz (s. Bd. V, S. 259); man > vergl. auch $ 136. Sonst ist wohl das Vorkommen von solchen Keimen in den zur Selbsterwärmung neigenden Stoffen festgestellt, nicht aber, ob sie bei den die Selbsterwärmung bedingenden Vorgängen eine Rolle spielen, so z. B. beim Tabak (s. Bd. V, S. 6), im Getreide und im Mist (s. Bd. III, S. 420). Bei der Selbsterwärmung des Preßrückstandes der “#Erdnüsse, des sogen. Bunekil, der als Düngemittel auf Java viel ver- wendet wird, spielen nach H. van DER JaGgT (1) die Thermophilen und T'hermotoleranten, deren Keime in dem Material nicht fehlen, nur eine unbedeutende Rolle, trotzdem das „Treiben“ des Bungkil sogar zur Selbst- entzündung führen kann. Bei künftigen Untersuchungen verdient eine »von MıEHE (2) geäußerte Anschauung besondere Berücksichtigung, nach der die sich erhitzenden Pflanzenmassen der natürliche Wohnort mancher für Tiere und Menschen pathogener Mikroorganismen sein dürften. Nicht immer sind aber Mikroorganismen die Ursache der Wärme- bildung in zusammengehäuften Massen organischer Substanz. So er- so wärmen sich die keimende Gerste, wie vorher bereits erwähnt, und zu- sammengehäufte frische Tabakblätter (s. Bd. V, S. 2) zunächst infolge der Eigenatmung. Auf diese ist auch das von Orro (1) in seiner Wirkung untersuchte „Schwitzen“ der Aepfel in Haufen zurückzutühren; — 607 — vergl. Bd. V, S. 62—63. Ebenso ist hierher wohl zu rechnen das Fermentieren der grünen (unreifen) Citronen, durch das nach LeuscHer (1) bei einer Temperatur von 50° der Zucker zerstört und die Schale dünner werden soll(?). Und so ist sicherlich überall, wo noch lebende Pflanzen- substanz in großen Massen aufgehäuft wird, zunächst deren eigene 5 echte oder intramolekulare Atmung die Ursache der eintretenden Selbst- erwärmung. Auch die enzymatischen Reaktionen besitzen, wenigstens teil- weise, eine positive Wärmetönung. So bestimmte Rupxer (3) die In- versionswärme des Rohrzuckers mittelst Hefeninvertin (s. Bd. IV, S. 407) zu 3,29 Cal., übereinstimmend mit dem von STOHMANN berechneten Wert (3,1 Cal.). Freilich ist bei den hydrolysierenden Enzymen diese Wärme- bildung nach Hrrzoc (1) gering, so daß sie infolge nebenherlaufender Prozesse mit negativer Wärmetönung (Lösung der Produkte) und der Wärmeverluste für die Theorie der Selbsterwärmung praktisch sicherlich zu vernachlässigen ist. Tan (2) und seine Schüler R. von LENGYvEt (1) und P. Härı (1) fanden bei proteolytischen Enzymen keine oder ver- schwindend geringe Wärmebildung. Nur die durch Oxydasen hervor- gerufenen, im 27. Kapitel zu betrachtenden Vorgänge sind mit stärkeren Energieumwandlungen verbunden und können sehr wohl als Wärme-: quellen in Betracht kommen. Lorw ist (s. Bd. V, S. 12 u. f.) geneigt, auf Oxydasewirkungen die Selbsterwärmung des fermentierenden Tabaks zurückzuführen, und Toromer (1) erklärt die Selbsterhitzung der in Haufen gesetzten Oliven als Folge einer Wirkung der Olivenoxydase, der Olease. 25 Wenn endlich die Temperatur der Selbsterhitzung auch noch die übersteigt, bei der thermophile Organismen eben noch existieren können. und bei der Enzyme ihre Wirksamkeit verlieren, dann sind zweifellos Oxydationsprozesse anderer Art, rein chemische Reaktionen, welche weder von Organismen hervorgerufen noch von so labilen, ausschließlich 30 von Organismen stammenden Katalysatoren, wie die Enzyme es sind. beschleunigt werden, die Ursache der weiteren Selbsterwärmung. Die wiederholt beobachtete Erwärmung und Selbstentzündung zusammen- gehäufter ölgetränkter Lumpen und der Steinkohlen ist überhaupt nur auf solche Vorgänge zurückzuführen. Wie weit sie sonst in der Natur 3 verbreitet sind, darüber fehlen kritische Untersuchungen. BOEKHOUT und Orr ve Vrıes (1 u. 2) führen die Selbsterhitzung des Heues, auf die im $ 136 zurückzukommen sein wird, auf rein chemische Prozesse zurück und glauben, daß auch die Tabakfermentation auf solchen be- ruht; vergl. S. 617. Vielfach ist es wohl von vornherein wahrscheinlicher, 40 daß zunächst die Temperatur durch Eigenatmung, Gärungsorganismen und Enzyme erhöht wird, und daß erst die so erzeugte Wärme die chemische Oxydation ermöglicht bezw. beschleunigt, infolge deren nun die Temperatur noch höher steigt. — ) „ 5 V S $ 134. Die Konservierung des Hopfens. 45 Von den Stoffen. welche in der Praxis die Erscheinung der Selbst- erwärmung zeigen, ist der Hopfen einer der wertvollsten und einer der wenigen, bei denen die Ursache der hier vielfach äußerst verderb- lichen Selbsterwärmung etwas näher verfolgt ist. Daß gerade beim Hopfen die Selbsterwärmung auftritt, hängt mit der handelsüblichen ;o — 608 — Art seiner Verpackung in Säcke oder Ballen zusammen, Formen, in denen die abkühlend wirkende Oberfläche sehr gering ist. Wie BEHRENS (2) gezeigt hat, ist die Selbsterwärmung des Hopfens eine Folge der Entwicklung von Organismen in und aufihm. Deswegen serwärmt sich Hopfen, dessen Wassergehalt 8-10 Proz. nicht über- schreitet, überhaupt nicht, und ebenso kann man das Warmwerden (.Angehen“) und damit das Verderben des Hopfens durch Aufbewahren bei niederer Temperatur verhüten. Dabei, zumal wenn der Sauerstoff- zutritt durch Packung in Büchsen möglichst beschränkt wird, hält sich ıder Hopfen nach der Zusammenstellung der einschlägigen Versuche, die BARTH (1) gegeben hat, lange und gut. Erst wenn Temperatur und Feuchtigkeitsgehalt hoch genug sind, kann Entwicklung der im Hopfen ruhenden Keime von Gärungsorganismen eintreten. Dieselben fehlen dort ebensowenig wie in anderen Naturprodukten. Ihre Zahl ist aller- ı»s dings sehr verschieden; man vergleiche darüber Bd. V, S. 166. Weitere Untersuchungen über Mikroorganismen des Hopfens verdanken wir Fischer und KUENSBERG (1). Als BEHRENS die Keime durch Sterilisiren in strömendem Wasser- dampf abtötete und den Hopfen in einem dem Conv’schen Thermophor »»nachgebildeten Apparat weiter beobachtete, trat trotz reichlichen Wasser- gehalts eine Selbsterwärmung nicht ein. Anders, wenn nicht-sterilisierter Hopfen angefeuchtet und dann in den Thermophor gebracht wurde. Da- bei wurden von BEHRENS (1 u. 2) als Maximaltemperaturen 42,8 °, 38,5 ° und 33° beobachtet. In der Praxis, wo der Wärmeverlust schon in- folge der größeren Massen, die vorliegen, weitaus geringer ist, und wo außerdem der Wassergehalt des Hopfens nicht so groß zu sein pflegt wie bei diesen Versuchen im Kleinen, wird die Temperatur noch höher steigen. Daß Selbstentzündung vorkommen kann, darauf wird im & 137 zurückzukommen sein. 30 Unter den von BEHRENS (2) im angegangenen Hopfen gefundenen Organismen nimmt ein Trimethylamin-Bildner das größte Interesse in Anspruch, der allerdings nicht immer auftrat, aber doch recht häufig zu sein scheint, ein aerobiotisches Stäbchen, das in die nächste Ver- wandtschaft des Daeillus fluorescens putridus FLÜGGE (= Pseudomonas pu- sstrida |FLüsgeE] Mic.) gehört und von BEHRENS (1) als BDac. Inpuliperda bezeichnet wurde. Dasselbe ist zweifellos die Ursache des bereits von (GRIESSMAYER (1) und nachher von GRESHOFF (1) nachgewiesenen häufigen Vorkommens von Trimethylamin im Hopfen. Im gesunden Hopfen ver- mochte BEHRENS dieses Amin nicht zu finden, welches der im ange- so cangenen Hopfen gefundene Bac. Iupuliperda aus Eiweib- und diesem nahestehenden Stoffen, wohl auch aus Cholin, bildet. In noch größerer Menge entsteht Ammoniak. Auf Bakterientätigkeit dürfte auch das Vorkommen von Buttersäure unter den Bestandteilen des Hopfens zurück- zuführen sein. Der Dac. lupuliperda selbst bildet. wie die meisten Bak- sterien, aus Zucker etwas Buttersäure. Bei Sauerstoffabschluß entwickelten sich in Hopfenabsuden, die mit Hopfen (Handelsware) infiziert waren, in BEHrEns’ Versuchen nur Zucker vergärende Hefen, unter denen eine dem Saccharomyces (Saccharomycodes) Ladwigii nahestehende Form (s. Bd. IV, S. 183) isoliert wurde. Auch 50 FISCHER und KUENSBERG (1) fanden neben Schimmelpilzen und Stäbchen- bakterien auch Hefen. Von weiteren Hopfenverderbern wurden die Schimmelpilze Asper- gillus glaueus und Penicillium glaucum bezüglich ihrer Einwirkung auf — 609 — den Hopfen näher studiert. Dabei zeigte sich, dab diese beiden Pilze außer dem Zucker insbesondere die organischen Säuren des Hopfens zerstören. Die ursprünglich saure Reaktion des Hopfens wird in eine alkalische verwandelt. Aus den organischsauren Salzen entstehen Karbonate. Infolge der Reaktionsänderung tritt an die Stelle des natürlichen Grüns eine braune Färbung, hervorgerufen’durch ein Chro- mogen, dessen Oxydation durch alkalische Reaktion außerordentlich be- eünstigt, ja erst ermöglicht wird. Es wird auf diese postmortalen Fär- bungen im 27. Kapitel dieses Bandes zurückzukommen sein. Außer diesen Schimmelpilzen beobachtete Harz (1) noch das Vor- kommen folgender auf Hopfen: Rhizopus nigricans, Mucor racemosus, M. mucedo, Cladosporium penieillioides, . Haplothrichum roseum, Uloeladium bo- trytis. Nach Lisoxer (1) fanden MATTHEws und Lorr häufig das dem Oidium lactıs nahestehende Oidium humuli; vergl. Bd. IV, S. 344. In Hopfen entwicklungsfähige thermophile bezw. thermotolerante Organismen konnte BEHRENS (3) aus seinem Handelshopfen nicht züchten. Ob und inwieweit die verschiedenen Hopfenbewohner Warmwerden her- vorrufen, ist unbekannt. Sicher ist nur, dab keineswegs nur ein einziger Organismus dazu imstande ist. Auch darf man wohl als gewiß an- nehmen, daß dem Warmwerden niemals eine durch eine einzige Art in natürlicher „Reinkultur“ verursachte Zersetzung (Gärung) zugrunde liegt. Jedenfalls geht daraus. daß neben obligat aerobiotischen Mikro- organismen auch fakultative Anaerobier im Hopfen vorkommen, hervor, dab die Aufbewahrung unter Luftabschluß oder in Kohlensäure - Atmo- sphäre, wie sie JunG (1) bereits im Jahre 1875 und später wieder Issueis (1): vorschlug, das Warmwerden nicht absolut verhindern kann, sondern zu- folge NETTELTON (1) nur eine genügende Trocknung und Lagerung in kalten Räumen. Zur Konservierung des Hopfens verwendet die Praxis seit Liesıs’s berühmtem Gutachten (1) und seit den dadurch angeregten Versuchen des Generalkomitees des Bayr. landw. Vereins in München (1) das Schwefeln. Nach allgemeiner Ansicht, der auch Fruwırrk (1) Ausdruck gibt, soll die schweflige Säure (SO,) bei ihrer Einwirkung auf den Hopfen insbesondere die in ihm enthaltenen Pilzkeime abtöten. BEHRENS (2) konnte indes bei seinen Versuchen über die Wirkung der schwefligen Säure auf den Hopfen das nicht bestätigen, trotzdem: er gröbere Mengen Schwefligsäure auf den Hopfen wirken ließ, als in der Praxis üblich ist: Beim Durchleiten von 0,8 & schwefliger Säure durch 10 & Hopfen wurde die anfängliche Keimzahl von 13637600, worunter 422800 Schimmelsporen, nur auf 8056300, darunter 169200 Schimmelkeime, herabgedrückt. Diese Verminderung des Keimgehalts um ca. 40 Proz. genügt nicht, um die anerkannt günstige Wirkung des Schwefelns zu erklären. Bei weiteren Versuchen beobachtete BEHRENS (3) aber, daß geschwefelter Hopfen und ebenso Absude von solchem viel weniger zum Schimmeln und Verderben neigen als ungeschwefelter Hopfen bezw. Absude desselben. Unter gleichen Verhältnissen, bei gleicher Infektion, blieben erstere schimmelfrei, während letztere sich zersetzten. Die nähere Ursache dieses Verhaltens und die Dauer dieser Nachwirkung des Schwefelns ist noch nicht erforscht. Es ist aber zu vermuten, daß irgendwelche Verbindungen der schwefligen Säure mit „ ’ u > 1 I o © ) = [SY1 bin 0 Hopfenbestandteilen, oder aber durch die Schwefligsäure gebildete Re-;o duktionsprodukte von Hopfenbestandteilen derart antiseptisch wirken. Eine Aenderung der hygroskopischen Eigenschaften des Hopfens als Folge des Schwefelns konnte nicht nachgewiesen werden. LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 39 — 610 — Angefügt sei noch, daß auch der ausgebraute Hopfen bei dichter Lagerung zur Erwärmung neigt, und daß ein Anonymus (1) vorschlägt, denselben an Stelle von Pferdemist zu Warmbeetanlagen zu verwenden. $ 135. Die Aufbewahrung des Getreides und anderer Sämereien. 5 Von weit größerer wirtschaftlicher Bedeutung als die Frage der Hopfenkonservierung ist die der Aufbewahrung der landwirtschaftlichen Sämereien, insbesondere der Getreidekörner, die ja stets in großen Massen gelagert werden, und bei denen ein Verderben unter Temperatursteige- vung der Massen nur zu leicht auftritt. Wie das Getreide selbst, so sind auch dessen Mahlprodukte, Mehl und Kleie, der Gefahr des Warm- werdens ausgesetzt. Vorbedingung des Warmwerdens ist auch in diesen Fällen, wie beim Hopfen, ein gewisser Wassergehalt. Je feuchter der Samen bezw. das Getreide ist, um so größer ist im allgemeinen auch die Gefahr des ıs Warmwerdens. Mit dem Grade der Trocknung wird die Gefahr geringer. Wie groß der Höchstgehalt an Wasser ist, bei dem die Gefahr aufhört, ist noch nicht näher erforscht. Die Feststellung der Grenze begegnet gewissen Schwierigkeiten, da die Feuchtigkeit keineswegs im ganzen Korn gleichmäßig verteilt zu sein braucht. Immerhin wird man an- »oonehmen dürfen. daß bei einem Wassergehalte von höchstens S-10 Proz. die Gefahr des Warmwerdens ausgeschlossen ist. Gerste darf nach den von Schunze (1) mitgeteilten Erfahrungen des Berliner Versuchskorn- hauses schon bei einem Wassergehalte von 12 Proz. als praktisch durch- aus lagerfest gelten. Als besonders leicht zur Selbsterwärmung neigend »ejlt der Reis, nach Ururrzsch (1) auch Anis. Die nächsten Ursachen des Warmwerdens der Samenvorräte, ins- besondere des Getreides, sind noch nicht genauer untersucht. Abge- sehen von rein chemischen unter Wärmeentbindung verlaufenden Pro- zessen, von denen wir im $ 137 noch zu reden haben werden, kommen 30 der Stoffwechsel, die Atmung, einmal der Samen selbst und ferner der anf der Oberfläche der Samen befindlichen Mikroorganismen in Betracht. Die Eigenatmung des Getreides, die nach dem Vorgange von Muntz (1) neuerdings Korkwırz (1 u. 2) für Gerste eingehend untersucht hat, ist — und andere hier in Betracht kommende Samen dürften sich kaum abweichend verhalten — im lagerfesten (trockenen) Zustande freilich sehr gering: Lagerfeste Gerste (mit 10—15 Proz. Wassergehalt) bildet pro kg in 24 Stunden nur ca. 0,3—-1,5 mg Kohlendioxyd. Mit steigendem Feuchtiekeitsgehalt nimmt indes die Atmungsintensität gewaltig zu. Bei einem Wassergehalt von 20.5 Proz. betrug die Kohlensäureproduktion pro Kilogramm bereits 359 mg, bei einem solchen von 33 Proz. gar 2 in 24 Stunden. Auch durch Zerkleinerung wird, wie KOoLKWITZ fand, die Atmungsintensität verstärkt, so daß Mehl und Schrot bei gleichem Wassergehalt mehr Kohlensäure produzierten als die unver- letzten Körner. Inwieweit bei den zerkleinerten Körnern die Atmung » von anderen zur Kohlensäurebildung führenden Vorgängen begleitet und vertreten wird, bedarf übrigens noch näherer Untersuchung. Ebenso wie die Eigenatmung der Samen muß auch die Atmung der ihnen anhaftenden Mikroorganismen eine Wärmeproduktion zur Folge haben. Da auch deren Lebenstätigkeit in ähnlicher Weise von der ;» Menge des ihnen zur Verfügung stehenden Wassers abhängig ist wie Penn. — die Eigenatmung der Samen, so sei zunächst kurz auf die Verhältnisse eingegangen, die den Feuchtigkeitsgehalt des (setreides, der Hauptfrucht, welche hier in Betracht kommen kann, bedingen. Nach Horrmann (5) hängt, wie die Ermittelungen der Proviantämter gezeigt haben, der Wassergehalt des (setreides wesentlich von dem 5 relativen Feuchtigkeitsgehalt der Luft ab. Alle anderen Verhältnisse. die in Betracht kommen könnten, (Temperatur, Höhenlage) sind von nur sekundärer Bedeutung, derart dab in der Tat der Wassergehalt luft- trockenen Getreides ein zuverlässiges Maß für den durchschnittlichen relativen Wassergehalt der Luft am Aufbewahrungsort darstellt. Eine ıo Anzahl von Aufsätzen über die Beziehungen zwischen dem Wasser- gehalt der Luft und dem des Getreides findet man in Horrmanv’s (2) Bericht über das Versuchskornhaus gesammelt. Gefährlich ist besonders der Zutritt warmer Luft zu dem lagernden Getreide, da dann leicht Wasser auf dem kalten Getreide sich niederschlägt, ein Schwitzen (Be- ıs schlagen) des Getreides eintritt. Daß bei der Atmung außer Kohlen- dioxyd auch Wasser gebildet wird, bedeutet eine innere Ursache mög- licher Wasseranreicherung in lagernden Getreidevorräten. Nebenbei bemerkt, muß natürlich die Wasseraufnahme der Samen- körner als Quellungsvorgang eine Temperatursteigerung bewirken, die allerdings für die Selbsterwärmung der Massen kaum in Betracht kommen dürfte. Wahrscheinlich können auch enzymatische Vorgänge in ruhen- den Samenkörnern ns Temperatursteigerung bewirken. Darauf deuten wenigstens KosurAny's (2) Versuchsergebnisse, die mit Mehl erhalten wurden, hin. Daß Mikroorganismen im Getreide wie in anderen Samenvorräten nicht fehlen, ist bei der reichlich bestehenden Gelegenheit zur Infektion auch ursprünglich keimfreier (im Innern von Kapseln, Schoten u. dergl. gebildeter) Samen eigentlich selbstverständlich. Es sei auf die Untersuchungen von Düsserı (1) verwiesen, der allerdings der Ansicht ist, daß die Bakterien- so flora der Samen nicht auf zufällige Verunreinigungen zurückzuführen, sondern für jede Art spezifisch und charakteristisch ist. Ueber den Keimgehalt der Gerste vergl. man Bd. V, S. 163 u. f. Ueber den Keim- gehalt anderer Getreidearten haben Heınrıcn (1) und HorrFMmanN (2) Untersuchungen angestellt. Dahin gehören auch die Untersuchungen 35 über den Keimgehalt in Mehl und Schrot, unter denen Srteisırz (1), Worrr (1) und Broch (1) genannt sein mögen. Im übrigen sei auf das 21. und das 25. Kapitel des Zweiten Bandes verwiesen, wo weitere Lite- ratur genannt ist. Bei Horrmann’s Untersuchungen schwankte der Keimgehalt des Getreides zwischen 74000 und 11640000 (gelatine- 4 wüchsiger Organismen) pro Gramm. Bei trockener Aufbewahrung unter gleichzeitiger Vermeidung von Fremdinfektion nimmt die Keimzahl ab, bei Zutritt von Feuchtigkeit natürlich zu. Daß das Innere normaler Pflanzensamen keimfrei ist, die Mikro- organismen nur der Oberfläche anhaften, ist heute wohl unbestritten. 4 Die von Hıuryer (1) und BernHeım (1) stammenden gegenteiligen An- gaben sind bereits von Buc#xer (1) widerlegt. Um kräftige Entwicke- lung der Mikroorganismen der Samen und damit Steigerung der 'Tem- peratur hervorzurufen, genügt es deshalb, wenn die Oberfläche der Körner feucht ist, ohne daß der Wassergehalt des gesamten Getreides 5o bezw. des Gesamtkornes besonders hoch zu sein brauchte; das Innere des Kornes kann dabei recht wasserarm sein. Es erschwert das die exakte Feststellung des niedrigsten Wassergehalts, bei dem noch Selbst- 39 w © w >71 D — 612 — erwärmung und Organismenwachstum im Getreide möglich ist, und macht es notwendig. bei darauf eerichteten Untersuchungen mit Mehl zu arbeiten. Was die Art der auf Samen vorhandenen und bei der Selbsterwär- ;smung mit mehr oder weniger Wahrscheinlichkeit beteiligten Mikro- organismen angeht. so kommen sowohl Bakterien wie Hefen und Schimmel- pilze in Betracht. Die letzteren kommen nach HAsSELHOFF und Mach (1) bei einem 30 Proz. übersteigenden Wassergehalt zur Geltung, während bis dahin die Schimmelpilze vorwalten. KÖönıG, SPIECKERMANN und Tiırı- MANS (1) fanden in Mehl bei einem Wassergehalt von 20 Proz. schon reichiiche Vermehrung sporenbildender (kochfester) Bakterien. Ueber das Vorkommen thermophiler und thermotoleranter Organismen im Ge- treide vergleiche man auch S. 448—449. Im einzelnen fand Horr- MANN (2) in Getreide von Bakterien besonders Formen der Proteus- 1 Gruppe (Bacterium termo (ons), ferner reichlich normale und wilde Hefen und von Schimmelpilzen ein Dematium, dem D. pullulans ähnlich, aber in einzelnen Entwickelungsstadien sich mit Jod blau färbend. Ueber das Vorkommen von Keimen aus der Gruppe des BDacillus mesentericus und anderen in Mehl vergleiche man das 25. Kapitel des Zweiten »» Bandes. Ueber die Flora der Gerste speziell findet man auf S. 104 u. 259 des Fünften Bandes nähere Angaben. Nach Brocq-Rousseu (1) macht ein Schimmelpilz, den er als Streptothrix ‘Dassonvillei bezeichnet, den Hafer dumpf und ungenießbar. Behandlung mit heißer Luft stellt nach DassoxviszLEe und BrocQ-Roussezu (1) solchen Hafer wieder her. >» Ganze Bucheckervorräte verdirbt nach R. Harrıc (1) der Mucor mucedo. Auf verdorbenen Kastanien (Castanea vesca) fand PersLiox (1) toxische Formen von Penicillium glaucum. Unter Verweisung auf das 21. Kapitel des Zweiten Bandes sei hier nur kurz noch auf die eigenartige Flora gewisser, infolge Selbsterwär- somung verdorbener und dadurch gesundheitsschädlich gewordener Ge- treidevorräte eingegangen. So kann Roggen, der feucht gewachsen und eingebracht ist, eigenartige Gesundheitsstörungen (Schwindel, Kopf- schmerzen, Störung des Sehvermögens u. derg].) hervorrufen; vergl. Bd. V,S. 259. Soicher Taumelroggen („trunkenes Getreide“) ist in nieder- 3;schlagsreichen Gegenden, z. B. in Schweden, Teilen Rußlands usw., gar nicht selten, von PrıruLıeux (1) aber im Jahre 1890 auch in Südfrank- reich beobachtet worden. ERrIKsson (2), der schwedischen Taumel- roggen untersuchte, hielt (ladosporium herbarum, durch welches die Körner geschwärzt waren, für die Ursache. Denselben Pilz neben zehn anderen sofand auch Woronin (1). Indes erwies er sich bei Fütterungsversuchen LoPprıore’s (1) als unschädlich. Nach Woronis, der darin die Ergeb- nisse SOROKIN’S (1) bestätigt, kommen Frsarium-Formen (s. Bd. III, S. 412) auf Taumelgetreide häufig vor, was auch von JATSCHEWSKI (1) sowie von PriLLıEux und Deracroix (1) bestätigt wird. Priuuıeux (1) macht in- ss dessen, auch in Gemeinschaft mit Drracromx (1 u. 2). für die krank- heitserregenden Eigenschaften des Taumelroggens den Pilz Endoconidium temulentum verantwortlich, der als Konidienform zu Phialea temulenta ge- hören soll, die im Jahre 1896 von PritLLıeux (2) zur Gattung Sclerotinia gestellt wurde. Man vergleiche auch S. 278. 50 Während es beim Taumelroggen immerhin noch fraglich ist, ob der Erwerb der Gesundheitsschädlichkeit auch auf dem Lager erfolgen kann, trifft das für eine andere Getreideart, den Mais, sicher zu. Es ist bekannt, daß dort, wo der Mais eine Hauptnahrung des Volkes bildet, — 613 — eine eigenartige Krankheit, die Pellagra, nicht selten im Gefolge des Genusses von Maismehl auftritt. Mit den durch Taumelgetreide hervor- gerufenen Krankheitserscheinungen und mit dem durch Mutterkorn-Ge- nuß erzeugten Ergotismus (Ss. 25. Kap. d. Il. Bds.) haben die Erscheinungen der Pellagra viele Aehnlichkeit. Nach Kıuczexko (1) beginnt die : Pellagra mit Verdauungsstörungen, denen bald Kopfschmerzen, rausch- artige Betäubung, Denkträgheit und Irrsinn folgen, und mit denen auch Hauterscheinungen (schmerzhafte Rötung und Anschwellung, Abschuppung u. dergl.) Hand in Hand gehen. Ursache ist stets Genuß von Mais, der durch Lagern in feuchtem Zustande, Havarie u. dergl. unter Schimmelbildung verdorben ist. LomBroso (1) stellte aus verschimmeltem (verdächtigem) Mais Auszüge dar, welche schädlich auf den Organismus wirkten. Die Schimmel sollen Aspergillus-, Penieillium- und Mucor-Arten sein. Neuere Untersuchungen über die Pilzflora von verdächtigem Mais verdanken wir Tıragoscaı (1). Nach Lewis (1) soll speziell ein „Penicıllium Maydis“ der Gifterzeugung verdächtig sein. PaurAur und HEIDEr (1) vermochten dagegen mit den Toxinen des „Dacillus Maydis“, den Cugonxt auf feuchten Maiskörnern und in den Fäces von Pellagra-Kranken gefunden hatte, - bei weißen Mäusen Krankheitserscheinungen hervorzurufen. Zu ähn- lichen Ergebnissen kam Tireruı (1). Brucsareııı und Zuxosi (1): fanden in verschimmeltem Maismehl ein giftiges, dem Strychnin ähn- lich wirkendes Alkaloid (Ptomain), das in Wasser unlöslich sein soll. Dagegen konnten BaBEs und ManıcAriDE (1) mit wässerigen und alko- holischen Auszügen aus verdorbenem Mais, der aus einem Pellagragebiet stammte, bei Meerschweinchen der Pellagra ähnliche Erscheinungen hervorrufen. GxrımAupı (1) bestätigte das Vorkommen eines Alkaloids in verdorbenem Maismehl. Niemals fehlen aber auch nach GRIMmALDI in solehem die in Wasser und in Alkohol löslichen phenolartigen Gifte, welche Gosıo (1) mit Eisenchlorid nachweisen lehrte, und welche durch ein „Pemeillium glaueum“ gebildet werden sollen. Aehnliche Körper fand Preuıon (1) nach der “Gosro’schen Methode in Edelkastanien, die durch ein „Penieillium glaucum“, nicht aber auch in solchen, die durch andere Pilze verdorben waren. Wie ScHinpter (1) mitteilt, ist übrigens die Gosıo’sche Methode, die Gefährlichkeit eines Maismehles nachzu- weisen, für die Praxis der Kontrolltätigkeit noch zu unsicher. Mais ins Körnern wird in Tirol und Italien als Nahrungsmittel beanstandet, wenn er mehr als 5 Proz. verdorbene Körner enthält. Vielleicht hängt auch die in Japan, Indien usw. endemische Beriberi- Krankheit, die der Pellagra bis zu einem gewissen Grade ähnelt, mit dem Genuß von verdorbenem Reis zusammen, zumal diese Getreideart besonders zum Warmwerden neigt. Auch der infolge Verfütterung von ° Buchweizen mitunter eintretende Fagopyrismus hat in seinen Symptomen viele Aehnlichkeit mit der Pellagra und wird vielleicht auch in ähn- licher Weise hervorgerufen. Uebrigens dürften gerade für die völlige Aufhellung der eben be- trachteten Beziehungen zwischen der Nahrung und der Pellagra usw. die bereits citierten Betrachtungen MırreE’s (2) über die natürlichen Standorte der Krankheitserreger sich als fruchtbar erweisen. Der Gefahr der Selbsterwärmung sind erfahrungsgemäß die Rüben- samenvorräte (Zucker- und Runkelrübe) sehr ausgesetzt, deren Keimfähig-; keit vielfach darunter leidet; vergl. Grassmann (1) und Brıem (1). Nach Hınrner und PETERS (1) ) könnte es, abgesehen von der direkten Schädigung der Keinmikraft durch die Hitze, scheinen, als ob in den Knäueln durch die 10 Vo = 25 30 = B} > ’ ) — 614 — (Gärungsvorgänge bei der Selbsterwärmung Stoffe erzeugt würden, welche den sogen. Wurzelbrand der Rüben verursachten, indem sie den Keim- ling schwächten und für die Angriffe sonst rein saprophytischer Pilze und Bakterien zugänglich machten. Nach neuen Untersuchungen von 5 PETERS (1) ist diese Wirkung freilich sehr fraglich geworden, indem er gezeigt hat, daß verschiedene parasitische Pilze den Wurzelbrand her- vorrufen. Neben der Zerstörung der Keimfähigkeit, dem Verderben durch Verpilzen und Verfaulen, der Annahme giftiger Eigenschaften u. dergl. „schadet die Selbsterwärmung bei Getreide und anderen als Nahrungs- mittel dienenden Samen auch dadurch, daß die Erhitzung das Eiweiß weniger gut verdaulich macht. Es wird darauf noch im $ 136 einzu- gehen sein. Nach Kosuräny (1) nimmt auch die Backfähigkeit des Mehles durch höhere Temperaturen ab. 15 Einige qualitative Beobachtungen über die Temperatursteigerung in Getreidevorräten hat MARIENHAGEN (1) veröffentlicht. Die höchste von ihm beobachtete Temperatur in einem 15-2 m hohen Maisvorrat (von 16 Proz. Wassergehalt) betrug 52” © und wurde ca. 0,25 m unter der Oberfläche gefunden. Bei Kleie hat Horrwann (1) in Laboratoriums- »» versuchen 56° als Maximum beobachtet, aber wahrscheinlich gemacht, dab unter Umständen beträchtlich höhere Temperatursteigerungen zu- stande kommen können. Darauf wird später zurückzukommen sein. Das radikalste Gegenmittel gegen das Verderben des Getreides auf dem Lager besteht darin, daß es einmal genügend trocken aufs Lager »kommt, und dab ferner die nachträgliche Wasseraufnahme aus der Luft möglichst erschwert wird. Soweit die klimatischen Verhältnisse zu un- günstig sind, als daß man sicher auf einen genügenden Trockenheits- grad beim Trocknen an der Luft rechnen könnte, muß eben, wie das in nördlichen Ländern längst üblich ist, Trocknung mittels künstlicher so Wärme (Heizgase, Dampf) zu Hilfe genommen werden. Die künstliche Trocknung des Getreides und, was damit zusammenhängt, der Handel nach Trockensubstanz ist auch in Deutschland in den letzten Jahren zu einer Frage von allgemeinem Interesse geworden. Näheres über Ver- fahren und über Trocknungsapparate findet man in dem schon wieder- s holt citierten Buche von Horrmann (2). Ueber die Wirkung des Trocknens auf das Getreide, insbesondere auch über die Wirkung verschieden hoher Temperaturen, handelt ferner eine sehr gründliche Arbeit Kırss- LInG’s (1), in welcher auch ältere Literatur angezogen ist. Das ge- trocknete wasserarme Getreide hält sich in geschlossenen Silos lange. ‚wenn auch natürlich nicht unbegrenzt lange; man vergleiche darüber HorFMmann (3). iD © $ 156. Brennheu- und Braunheubereitune. Tabakfermentation. Schon beim einfachen Trocknen der frischen Kräuter im Freien, also bei der gewöhnlichen Art der Heuwerbung, findet nach der Auf- „fassung von Houverteıss (1 u. 2) eine Art Gärung statt, welche dem Heu seine eigentümliche Beschaffenheit gibt, es für die Tiere wohl- schmeckender und gedeihlicher macht. Diese „Gärung“, an der indes Mikroorganismen kaum beteiligt sind, die vielmehr wesentlich in der Fortdauer von Stoffwechselprozessen, solange die Kräuter noch leben, ;und im Eintreten von enzymatischen Spaltungen und Umwandlungen — 615 — nach dem Tode der Käruter bestehen dürften, tritt am vollkommensten ein, wenn das oberflächlich abgewelkte Futter bald in Haufen oder noch besser in Reuter zusammengesetzt wird. Schnell an der Sonne u. derg]. getrocknetes Heu zeigt infolge des Unterbleibens dieser „Gärung“ einen Mangel an Aroma, an Geruch- und Geschmackstoffen, sodaß es weniger 5 angenehm und bekömmlich ist. Diesen, wohl nur uneigentlich Gärung zu nennenden Vorgängen, bei denen vielleicht auch Glycosidspaltungen im Spiel sind (Cumarinbildung), folgt nach dem Einlagern des Heus in den Speicher eine Selbsterwär- mung, das sogen. Schwitzen, das in ähnlicher Weise auch die einge- brachten Getreidevorräte (Garben) zeigen. Obgleich der Vorgang, der, wie der Name andeutet, durch Niederschlagen der aus dem warmen Innern verdunstenden Feuchtigkeit an der Oberfläche der Heu- und Getreide- massen auch äußerlich in die Erscheinung tritt, eine wissenschaftliche Bearbeitung noch nicht gefunden hat, kann doch kein Zweifel sein, dab er durch ähnliche Ursachen bedingt wird wie die im Nachfolgenden zu betrachtenden Fälle der Selbsterwärmung von Heu. Während das normale Schwitzen des Heus ein unbeabsichtigt sich einstellender Vorgang von unbekanntem oder sogar zweifelhaftem wirt- schaftlichem Wert ist, benutzt man in anderen Fällen die beim Zu-: sammenpacken größerer Heumassen entstehende Selbsterwärmung be- wußt zur Konservierung, und zwar bei der Bereitung von Brennheu und von Braunheu, während bei der auf S. 329 u. f. des Zweiten Bandes behandelten Bereitung von Sauer- und Grünpreßfutter die Erwärmung eigentlich nur ein sekundärer Begleitvorgang des Konservierungsver- x fahrens ist. Näheres über diese Prozesse findet man in den Hand- büchern der Futtermittelbereitung und Tierernährung, z. B. bei Auer (3). BöHMER (2), KELLNER (1). Bei der Brennheubereitung, die von dem Pfarrer KrLarpmEyEr ent- deckt und beschrieben ist, bringt man die frisch gemähten, von Regen: und Tau freien, also oberflächlich trockenen Pflanzen in große Haufen, die man möglichst fest zusammentritt, damit Schimmelbildung vermieden wird. In den Haufen tritt dann Selbsterhitzung ein. die man unter- bricht, nachdem die Temperatur im Innern auf 60—70° gestiegen ist. Die Pflanzenteile nehmen dabei eine bräunliche Färbung und einen: weinartigen Geruch an. Sobald das Heu diesen Grad der Reife erreicht hat, was schon nach 1-2 Tagen der Fall sein wird, werden die Haufen sofort auseinander geworfen und gebreitet. Die heißen Pflanzen, die infolge der großen Hitze abgestorben sind, trocknen außerordentlich schnell. Man benutzt also hier direkt die Selbsterhitzung als Wärme- quelle zum Dörren. Weıske (1 u. 2), der Untersuchungen über die Veränderungen von Luzerne bei der Brennheubereitung angestellt hat, findet, daß dabei hauptsächlich stickstofffreie Nährstoffe zerstört werden. Herrscht günstiges Wetter, so ist die Brennheubereitung mit weniger Verlusten verbunden als die gewöhnliche Art der Dürrheubereitung, « bei der die mechanischen Verluste sehr groß sind. Herrscht aber, wenn die Brennheuhaufen reif werden, ungünstige Witterung, sodaß man nicht breiten kann, so läuft man Gefahr, daß alles verdirbt, bezw. daß, wenn man bei Regenwetter doch breitet, das Heu vollständig ausgelaugt wird. D ww Ü in 18 Die Brennheugewinnung hat daher nicht viel Verbreitung in der land-; wirtschaftlichen Praxis gefunden. Wie jede mit starker T’emperatur- erhöhung arbeitende Art der Futterbereitung, ist auch bei der Brennheu- bereitung mit einer Verringerung der Verdaulichkeit der Eiweißstofte D » —. 1621 zu rechnen, die allerdings WEISKE entsprechend der nicht langen Dauer und verhältnismäßig geringen Höhe der Temperatursteigerung nur ge- ring fand. Bei der Brennheubereitung dürfte zunächst die Atmungs- tätigkeit der lebenden Pflanzen, wie nach Bascock und Russen (1) beim ;Gärfutter (Silage), die Ursache der Temperatursteigerung sein. Nur nebenbei dürften auch Mikroorganismen zur Wirkung gelangen. Nach dem Geruch zu urteilen, könnten unter diesen Alkoholbildner (Hefen) eine Rolle spielen, wenn auch eine intramolekulare Atmung im Innern der Haufen schon zur Erklärung ausreichen würde, sofern der Geruch überhaupt auf Alkoholbildung beruht, was auch noch festzustellen ist. Uebrigens kommen bei der Brennheubildung natürlich alle später zu betrachtenden Faktoren der Selbsterwärmung des Heus in Betracht. Bei der Braunheubereitung läßt man die Futterpflanzen zunächst abwelken, bis sie nur noch einen Wassergehalt von nicht mehr als 45 ısbis 50 Proz. besitzen. und setzt sie dann zu kleineren oder größeren Feimen (Haufen) zusammen. In Holstein gibt man den Feimen („Schweib- diemen“) unten einen Durchmesser von ca. 53 m und eine Höhe von 4-5 m. Größere, schwieriger herzustellende Feimen erhalten an der Basis einen Durchmesser von 4—5 m. Besondere Sorgfalt muß darauf so verwendet werden, dab das Futter recht fest und gleichmäßig gelagert wird. ‚Jede Lücke, jeder Hohlraum gibt Gelegenheit zur Schimmel- bildung, und bei lockerer Lagerung ist die Gefahr der Selbstentzündung, besonders in eroßen Feimen, eine überaus große. Die Feimen werden oben mit Stroh und dergl. abgedeckt. Man vergleiche darüber FALkE 5(1 u. 2). In richtig konstruierten Feimen tritt nach kurzer Zeit die Selbsterhitzung ein, die naturgemäß in den großen Feimen eine stärkere ist als in den Schweißdiemen. Dementsprechend wird das Futter in letzteren vielfach nur schwach gebräunt. Während der Gärung setzt sich die Feime infolge der Wasserverdunstung und des Verlustes an so Vrockensubstanz allmählich. Beobachtet sind Temperatursteigerungen bis auf 75. ja über 90° in großen Feimen. Nachdem das Maxi- mum erreicht ist. tritt in normalen Fällen wieder Abkühlung ein. Ge- lungenes Braunheu hat. je nach dem Grade der Selbsterhitzung, eine hell- bis dunkelbraune, unter Umständen schwarze Farbe, besitzt ein angenehmes brot- oder honigartiges Aroma und wird vom Vieh gern gefressen. Daß die Braunheugärung im Grunde nichts anderes ist als das sogen. Schwitzen des Heus, folgt schon daraus, dab auch bei diesem, wenn die Temperatur infolge größeren Wassergehalts höher steigt, ty- pisches Braunheu entsteht. Die Veränderungen. welche das Futter bei «der Braunheubereitung in bezug auf Zusammensetzung und Val keit erleidet, sind von WeEIskE (2), Künn (1), ALBERT (1, 2,73) and Farke (1 u. 2) untersucht worden. Danach ist auch die Braunheu- bereitung mit einer in den Einzelfällen verschieden großen Einbuße an Menge und Verdaulichkeit der Bestandteile verbunden. Je intensiver s.(lie Gärung verlief, je höher also die Temperatur stieg, um so mehr litt auch die Verdaulichkeit des Proteins. In sehr dunkel gefärbtem Braunheu sind, wie eine Zusammenstellung Auserr's (3 S. 124) zeigt, die Proteinstoffe unter Umständen überhaupt nicht mehr verdaulich. Es ist das eine Folge der Einwirkung höherer Temperatur auf Eiweib- 50 stoffe, aus denen dabei nach NEUMEISTER (1) Körper entstehen, die gegen Verdauungsenzyme sehr resistent sind; vergl. VOLHARD (1) sowie SALECKER und Srurzer (1). Die Substanzverluste treffen hauptsächlich die stick- stofffreien Extraktstoffe, speziell die Kohlenhydrate (Pentosane, Zucker N. — u. dergl.. Dirrricn (1) findet im Braunheu nicht unbeträchtliche Mengen von Milchsäure und Buttersäure sowie geringe Mengen von anderen Fettsäuren (Essigsäure, Caprylsäure, Baldriansäure und Bern- steinsäure), die durch die Gärung gebildet worden sein dürften. BorK- HouUT und OTT pe Vrıes (1 u. 2) fanden, daß bei der Selbsterhitzung 5 des Heus Ameisensäure und, wie zu erwarten, Kohlensäure gebildet werden. In den untersuchten Haufen wurden Temperaturen von 85 bis 96° C beobachtet. Unter den möglichen Ursachen der Erwärmung scheidet bei der Braunheubereitung die Eigenatmung aus, da das Ma- terial bereits in halbdürrem, also wohl größtenteils totem Zustande in die Haufen kommt. Es bleiben nur die Tätigkeit der Mikroorganismen und die auf rein chemischen Ursachen beruhenden Vorgänge in den Haufen übrig. Der erste, der die Organismen des sich erwärmenden Heus näher untersuchte, war F. Con (2), der den Heubazillus für den Urheber der Selbsterwärmung hielt. Dagegen fand Emmeruine (1) in einem Braun- heu (s. Bd. II, S. 355), in dem, nach der Zusammensetzung der ent- wickelten Gase, nämlich 64 Proz. Kohlensäure und 36 Proz. Stickstoff. zu urteilen, wenigstens zeitweise anaerobe Gärungen stattgefunden hatten, Spuren von Schimmelpilzen (meist Mucor-Arten), ferner Heubazillen, 2 Grannlobacter, mehrere Kokkenarten und recht häufig den Dacillus my- cordes, dagegen fehlten die gewöhnlichen Milchsäurebakterien. Ueber einen thermophilen Actinomyces (s. Bd. III, S. 2135) im Heu vergleiche man S. 449. Es fehlen also auch thermophile bezw. thermotolerante Organismen nicht, welche immerhin Temperaturen bis zu ca. 70° er- tragen und hervorrufen könnten. Soweit die Temperatursteigerung noch höher geht, ist die Mitwirkung von Organismen ausgeschlossen, und es können nur rein chemische Pro- zesse dabei wirksam sein. Wir werden im $ 157 darauf zurückkommen. Jedenfalls berechtigen aber die Versuche von BoEKHOUT und OTT DE 3 VrıeEs (1 u. 2), denen es gelang, durch längeres Erhitzen auf 95—100 Heu in typisches Braunheu zu verwandeln, nicht zu dem Schlusse, dab bei der Braunheubereitung in der Praxis Gärungen überhaupt keine Rolle spielen, und dab der ganze Prozeß ein rein chemischer sei, sondern nur zu dem, daß auch durch künstliche Wärme sich ein Produkt mit: den Eigenschaften des typischen Braunheus herstellen läßt. MızHE (1) konnte denn auch bei seinen Versuchen!) eine Selbst- erwärmung sterilisierten Heus nicht beobachten. Dieselbe trat erst ein, wenn das Heu wieder mit Mikroorganismen infiziert war. Impfung mit Baeillus subtilis brachte indes keine Selbsterwärmung hervor. Daraus: und aus der Tatsache, daß bereits eine Sterilisierungszeit von 10 Minuten (in strömendem Dampf) genügt, um die Erwärmungsfähigkeit zu zer- stören, folgt, dab die Ansicht Conv’s irrig war. Aspergillus niger und 4. fumigatus dagegen vermochten ziemlich starke Erwärmung hervor- zurufen. 45 Die direkte Prüfung der Flora heißen Heues ergab indessen ganz andere Organismen: In jedem spontan auf 70° und höher erhitzten Heu. das vielfach schon makroskopisch sichtbare weiße schimmelartige Flecke zeiete, bestehend aus zahlreichen Bakteriensporen, wurde, und zwar der Zahl nach bei weitem vorwaltend, ein thermophiler Bazillus ge-: ) je je 5 w >70 [271 !) Miere’s ausführliche Arbeit (Die Selbsterhitzung des Heus. Jena, G. Fischer, 1907) konnte für die vorliegende Darstellung leider nicht mehr benutzt werden. — 618 — züchtet, dessen Endosporen gegen feuchte Hitze ganz außerordentlich widerstandsfähig waren. Der Bazillus wuchs erst bei mindestens 40° und noch bei 70° C; das Temperaturmaximum wurde nicht festgestellt. Da sein Temperaturminimum sehr hoch liegt, so kann dieser Bazillus ;an den Anfangsstadien der Erwärmung nicht beteiligt sein, während der Nachweis seiner ursächlichen Beziehungen zu der weiteren Temperatur- steigerung gelungen ist. Als „Vorwärmer“ dürften nach MıERE in einem auf 30° erwärmten Heu ein dem Baet. coli nahestehender Bazillus, ein Oidium, dem die wichtigste Rolle zufällt, und eine Mucor-Art (Maximum „überall 35°), in 40° warmem Heu zwei in geringem Grade thermo- tolerante, Endosporen bildende Stäbchenbakterien zu betrachten sein. Auch einige Schädlinge der Braunheubildung wurden in einem thermo- philen Schimmel (bei 35—60° wachsend) und einer noch bei 55° ge- deihenden S£reptothrir-Art gefunden. Nach einer weiteren Mitteilung 1: MiEHE’s (2) ist auch der pathogene Mucor pusillus, mit dem Tremperatur- optimum von 40°, häufig in werdendem Braunheu tätig. Die Ergebnisse MirEHE’s sind soeben von Düsserı (2) bestätigt worden. Auf die Unter- suchungen Rossts (2) über die Selbsterwärmung des Heus sei nur kurz hingewiesen. 20 Während durch die Untersuchungen MırHe’s die Rolle der Gärungs- organismen beim Warmwerden des Heus sichergestellt sein dürfte, ist das für einen mit der Braunheubereitung verwandten Prozeß, die Fermentation des Tabaks, die im 1. Kapitel des Fünften Bandes im Zu- sammenhange behandelt ist, seit dem Erscheinen dieses Kapitels keines- » wegs wahrscheinlicher geworden. Wie dort ausgeführt ist, stehen zwei Ansichten einander gegenüber. Nach der älteren, der auch MıeEnE (1) beipflichtet, ist die Fermentation eine von Mikroorganismen hervor- gerufene Gärung, nach der Ansicht von LoEw dagesen ist sie ein Vorgang, der durch oxydierende Enzyme hervorgerufen wird. JENSEN (1) 3;„konnte nun nicht nur durch kurzzeitiges Erhitzen im strömendem Wasserdampf Tabakblättern die Eigenschaften typischen ausfermen- tierten Tabaks verleihen, sondern beobachtete Selbsterwärmung auch in Tabakhaufen. deren Blätter mit Sublimat behandelt, oder die mit Formoldampf erfüllt waren, und zwar beides so stark, daß die Ent- > wicklung von Mikroorganismen ausgeschlossen war. Auch chloro- formierte Haufen sah JEnsEx (2) sich erwärmen. Danach scheint die Selbsterwärmung des Tabaks ebensowohl wie die Veränderung, welche die Fermentation an den Blättern bewirkt, in der Tat bei Ausschluß der Tätigkeit von Gärungsorganismen, aber auch von Enzymen (aus- 0 geschlossen durch Hitze, Sublimat, z. T. auch Formalin) eintreten zu können. Es bleibt aber natürlich die Möglichkeit, daß beide oder doch eine von beiden in der Praxis der Fermentation doch eine mehr oder weniger wichtige Rolle spielen. Eine Darstellung des Standes unserer Kenntnisse über die Tabakfermentation hat inzwischen DELACRoIX (1) ss gegeben, der sich einer von BERTRANnD „eäußerten Ansicht anschließt. Danach sind bei der T’abakfermentation allerdings Enzyme, u. a. auch die proteolytischen und diastatischen, beteiligt, spielen indes Bakterien die Hauptrolle Auch Rossı (1) hat sich kritisch über die Theorien der Tabakfermentation geäußert. Nach Jerta (1, 2, 3) nimmt bei und soinfolge der Dachbehandlung und Fermentation der Pentosangehalt des Tabaks mehr oder weniger ab. — 619 — $ 137. Die Selbstentzündung. Sofern es sich um verhältnismäßig wasserarmes Material handelt. oder wenn während .der Selbsterhitzung und durch dieselbe die ur- sprünglich vorhandene Feuchtigkeit verdampft ist,“ kommt es nicht gerade selten in zusammengehäuften organischen Massen zur Selbst- entzündung. Lange Zeit stand die Wissenschaft dem Glauben des Volkes an die Selbstentzündung von Heu u. derel. ungläubig und über- legen lächelnd gegenüber, bis zu Anfang der siebziger ‚Jahre endlich durch die Beobachtungen von RaxkE (1) das tatsächliche Vorkommen solcher Fälle über jeden Zweifel hinaus festgestellt wurde. In diesem Falle, wie in vielen anderen, die zum Teil von MEven (1, 2,5) gesammelt sind, — man vergleiche aber auch Gutsverwaltung Rathshof (1). Macn und Porreue (1), Wıpmann (1) — handelt es sich um Heumassen. die in Mieten oder Heustöcken zusammengesetzt waren und sich, wohl weil zu feucht, abnorm stark erhitzten, die Braunheugärung erlitten. Soweit nicht ein unvorhergesehener Brand ausbrach, zeigte sich beim Abräumen der abnorm stark zusammengesunkenen Haufen in der Mitte das Heu zu schwarzer Kohle verändert, die bei Luftzutritt Feuer fing. Nach vielfacher Erfahrung darf das sogen. Grummet für weit gefähr- licher, weil mehr zur Selbsterwärmung und Selbstentzündung neigend. : gelten als das Sommerheu des ersten Schnittes. Worauf das zurück- zuführen ist, bleibt fraglich. Man macht teils den oft weniger günstigen Trockenheitszustand, teils die mechanische Struktur des Grummets dafür verantwortlich. Zur Zeit der Grummeternte sind die Trocknungs- bedingungen im allgemeinen weniger günstig als zur Zeit der Heuernte, und andererseits verhindert der Reichtum des Grummets an groben, sperrigen Stengeln ein dichtes Zusammenpacken, erleichtert dagegen den Zutritt der zu stärkerer Selbsterhitzung und zur Selbstentzündung nötigen Luft. Weil am häufigsten vorkommend, ist die Selbstentzündung des Heus; am öftesten Gegenstand der Forschung gewesen, die allerdings zu be- friedigenden Resultaten bisher nicht geführt hat. Nach dem heutigen Stande unseres Wissens über die Ursachen der Selbsterwärmung (des Heus, die im vorhergehenden Paragraphen dargestellt ist, dürfen wir in einer durch Mikroorganismen verursachten Gärung die Ursache der Temperatursteigerung sehen. Es ist aber zweifellos, daß durch Orga- nismentätigkeit die Temperatur durchaus nicht über die Grenze ge- steigert werden kann, bei der überhaupt Organismentätigkeit noch möglich ist. Diese Grenze liegt bei ca. 70°. Sofern die Selbstent- zündung darauf beruhen sollte, dab die Temperatur im Innern der sich erwärmenden Haufen auf die jedenfalls stets weit höher liegende Ent- zündungstemperatur des Materials gesteigert wird, könnten an der Steigerung der Temperatur über 70° Vorgänge biologischer Natur nicht mehr beteiligt sein, und es bliebe nur übrige, an rein chemische exotherme Vorgänge als Ursachen zu denken. So stellt sich z. B. BERTHELOT (3) das Zustandekommen der Selbstentzündung vor. Leider liegen exakte Messungen der Temperatur in solchen Teilen von heißen Heustöcken u. dergl., die selbstentzündlich geworden sind. nicht vor, und fast ebensowenig wissen wir über die Entzündungs- temperaturen der verschiedenen °hier in Betracht kommenden Stoffe. 10 15 X v 25 ww DU — 20 — HoFrmann (1) hat für Kleie Selbstentzündung bei 144—176° C und Eintreten einer stürmischen Zersetzung bei ca. 130° beobachtet. Daß solche und noch höhere Temperaturen in selbstentzündlichen, noch nicht brennenden Partien von Heuhaufen u. dergl. vorkommen, ;dafür hat man keinerlei Beweis. Im Gegenteil deuten die Erfahrungen der Praxis, wie MEepem (1) hervorhebt, durchaus darauf hin, daß in den- selbstentzündlichen Partien keineswegs so extrem hohe Temperaturen herrschen, und damit wird eine andere Erklärung des Vorgangs der Selbstentzündung wahrscheinlicher: Nach dieser wird durch die Gärungs- „organismen, die lange dauernde Wirkung der höheren Temperaturen u. dergl. das Heu bezw. allgemein gesprochen die organische Masse „pyrophor“, sie nimmt die Eigenschaft an, an der Luft sich zu entzünden. Daß etwas derartiges denkbar ist, hat schon Raxk&E (1) nachgewiesen. Dieser unterwarf Heu in einer Retorte bei 250—300° der trockenen 1: Destillation. Als er dann die restierende, noch nicht erschöpfte Heu- kohle auf den Tisch schüttete, kühlte sie sich zunächst so weit ab, dab man sie mit den Fingern anfassen konnte, geriet aber dann unter Temperatursteigerung zunächst an einzelnen Stellen, dann überall in Brand. Der Versuch RankeE’s wurde mit gleichem Ergebnis von WOHLT- 2» MANN (1) und von HERZFELD (1), von letzterem in modifizierter Form, sowie von HOoFFMmann (1) wiederholt. Letzterer stellte auch aus Kleie eine pyrophore, d. h. bei Zimmertemperatur sich entzündende Kohle dar. Die Theorie geht nun dahin, daß, wie in den Experimenten die kurze Einwirkung höherer Temperaturen (200—300 ®), so unter den Verhältnissen »der Praxis die längere Dauer der Einwirkung niederer Temperaturen bezw. direkt die Tätigkeit von Mikroorganismen die Stoffe in den pyrophoren Zustand überführen könne. Außer Heu und Kleie führt Harrke (1) eine große Zahl von Stoffen an, welche der Selbstentzündung verfallen können. Von besonderem so Interesse ist darunter der Tabak: Besonders Brasiltabakballen sollen in Bremen oft verkohlt ankommen und durch Selbstentzündung schon Brände verursacht haben. Ein Fall der Selbstentzündung von feuchtem Lupulin soll in Bremerhafen beobachtet worden sein. Weiter wird die Möglich- keit der Selbstentzündung angegeben für Getreide, Mehl, Kaffee, Ge- 3; würze u. dergl. m. Nicht hierher gehören, weil sicher oder doch wahrscheinlich ohne Beziehungen zu Gärungsorganismen, die Selbstentzündung der Steinkohle, geölter und fettiger Baumwollen- und anderer Textilfasern u. dergl. m. Man vergleiche darüber auch BöHmer (2). Ob nicht die Selbsterwär- „mung feuchter Faserabfälle (Nissel, Jute usw.) auch bis zur Selbstent- zündung führen kann, ist ungewiß. Selbsterwärmung der Torfstreu ist nach Tacke (1) noch nicht beobachtet worden. Mir ist ein Fall mit- geteilt worden, in dem Selbstentzündung von mit verdünntem Alkali (Natronwasserglas) behandeltem Torf beobachtet worden ist. Auch an segemahlenen Kaffeesurrogaten hat man nach LeHumann (1) wiederholt Selbstentzündung beobachtet: da das Material geröstet ist, kann es sich dabei auch in den Anfangsstadien kaum um Gärungsvorgänge handeln. Zur Vermeidung der Gefahr der Selbstentzündung im Gefolge von Gärungen genügt entsprechende Trockenheit des Materials sowie Auf- ;ostapelung bezw. Verpackung in nicht zu großen Haufen und Massen, da- mit etwa entwickelte Wärme durch Leitung und Strahlung sofort abge- geben wird. Andererseits soll man tunlichst dicht und fest lagern, um den Luftzutritt auszuschließen. Für Heu empfiehlt man ferner Einstreuen — &1l — von Salz; vgl. Gunprach (1). Jedenfalls ist eine stetige Beobachtung gefährdeter Vorräte angezeigt. Literatur zum Kapitel Thermogene Bakterien. * Albert, Fr., (1) Jahrb. d. Deutsch. Landw.-Ges., 1891, Bd. 6, Teil 1, 8. 149. — (2) Mitteil. d. Deutsch. Landw. -Ges., 1693,94, Bd. 2, S. 14. — (3) Die Konservierung der Futterpflanzen. Berlin 1903. * Anonymus, (1) Der Bierbrauer, N F., 1883, Bd. 14, S. 505. — (2) Der Tropenpflanzer, 1904, Bd. 8, S. 397. *Babeock, S. M., und Russel, H. L., (1) Centralbl. f. Bakt., 2. Abt., 1902, "Ba. 32,8. 8L. Babes und Manicatide, (1) Hyg. 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Obwohl man sicherlich diese Art des Leuchtens schon in uralter Zeit beobachtet hat, wurde doch erst im verflossenen Jahrhundert der Nachweis erbracht. dab das Leuchten des faulen Holzes und toter Tiere nicht ein rein chemischer Prozeß sondern ein biologischer ist, her- ıo vorgerufen durch Pilze. Ganz allgemein wird E. PrLüger (1) als derjenige hingestellt, der im Jahre 1875 zuerst das Leuchten toter Fische auf die Tätigkeit lebender Bakterien zurückgeführt hat. Er untersuchte den vom Schell- fisch leicht abwischbaren leuchtenden Schleim und fand darin neben ı; Oeltröpfehen und Kriställchen ein Heer von Spaltpilzen. Er verteilte den leuchtenden Schleim in 3-proz. Seesalzlösung und trachtete dann. die Spaltpilze von den übrigen geformten Bestandteilen durch schwedisches Filtrierpapier zu trennen. Allein selbst wenn er die Filter doppelt nahm, erhielt er noch immer ein leuchtendes Filtrat. Es sah bei Tages- » lieht weißlich opalisierend aus und enthielt nur die Zellen der Schizo- myceten. Erst beim Filtrieren durch ungeleimtes Druckpapier erhielt er ein vollkommen klares, nicht mehr leuchtendes Filtrat, während auf dem stark leuchtenden Filter alle Bakterien zurückgehalten worden waren. Ohne das Verdienst Prtücer’s im geringsten schmälern zus wollen, muß doch hervorgehoben werden, daß die Priorität in unserer Frage nicht PrLüser sondern einem anderen, dem Wiener physiologischen Chemiker J. F. Hrwver (1) gebührt. Er hatte bereits im Jahre 1853 in einer an wichtigen und interessanten Beobachtungen reichen Abhand- lung, die der Vergessenheit fast völlig anheim fiel, den Nachweis er-;, bracht, daß das Leuchten toter Tiere auf das Leuchten lebender Bakterien zurückzuführen ist: „Die verwesenden und faulenden Tiere leuchten nicht. sondern es leuchtet ein nach dem Tode sich an den Tierstoffen eu bildender Pilz somit wieder eine Pflanze,“ für welche er den Namen Sarcina noctiluca vorschlägt. Und schon im Jahre 1843 hatte er ge- lesentlich eines Vortrages über das Leuchten gefaulter Hölzer auf der Naturforscherver sammlung in Graz den Satz ausgesprochen, „daß es ein > Kryptogam, ein Pilz ist, welcher leuchtet, und nicht das Holz selbst oder Produkte seines Verwesungsprozesses.“ Später wurde unsere Kenntnis von den Leuchtbakterien durch Fr. Lupwic (2, 3, 4), BEISERINcK (1—4), Dupoıs (1— 5), B. Fischer (1, 2, 3), Karz (1) u. a. namentlich auf Grund von Reinkulturen erweitert. Rein- kulturen, wie sie zuerst von Lupwıc (4) im Jahre 1885 erzielt worden sind, gehören zu den schönsten botanischen Demonstrationsobjekten, die man sich denken kann. Eine Plattenkultur von Dacterium phosphoreum (Coun) MorıscH bietet mit den zahlreichen in blaugrünem Lichte er- slänzenden Kolonien einen geradezu zauberhaften, am besten mit dem ısnächtlichen Sternenhimmel oder bei Dichtsaat mit der Milchstraße ver- gleichbaren Anblick. Gegenwärtig sind bereits an nahezu 30 Arten von Leuchtbakterien bekannt. Im folgenden seien kurz unsere systematischen Kenntnisse über die Leuchtbakterien historisch skizziert. Ursprünglich neigte man zur An- »»sicht, daß das Leuchten von Schlachtfleisch und toten Tieren durch eine oder einige wenige Arten hervorgerufen wird. So bezeichnet, wie be- reits bemerkt, HerLer als Ursache des Leuchtens toter Tiere ganz all- gemein die Sareina noctiluca. Im Jahre 1878 beschrieb F. Conx in einem Briefe an J. Pzxv den Mierococeus phosphoreus UoHn als Erreger des »» Lichtes auf gekochten Fischen und anderen Nahrungsmitteln. Etwa zur selben Zeit sah Nürscn (1) leuchtende Schweinskoteletten und bezeichnete als Urheber der Lichtentwicklung das Bacterium lucens. Einen damit vielleicht identischen, auf leuchtendem Kaninchenfleisch beobachteten Spaltpilz nannte Dugoıs (3) dann Photobacterium sarcophilum. 30 Unbekannt mit den Angaben von NÜEscH und Conx machte Lupwis (2) durch Uebertragung des leuchtenden Schleimes von Seefischen auf ge- sundes Fleisch von Schlachttieren auch dieses leuchtend, nannte den dabei beobachteten Spaltpilz Micrococcus Pflügeri und war damals der Meinung, daß sowohl das Leuchten der Seefische als auch das spontane s; Leuchten des Fleisches auf ein und denselben Spaltpilz zurückzu- führen sei. Allein schon B. FıscHer (1, 2, 3) konnte zeigen, daß es im Meere eine ganze Reihe verschiedener Leuchtbakterien gibt. Er unterscheidet: 1. Bacillus phosphorescens, aus Westindien stammend, 2. Bacterium phos- ı phorescens und 3. „Einheimischer Leuchtbazillus“, beide von den deutschen (sestaden, 4. Photobacterium coronatum, 5. Ph. annulare, 6. Ph. glutinosum, 7. Ph. delgadense, 8. Ph. tuberosum, 9. Ph. degenerans, 10. Ph. cararbieum, 11. Ph. papillare. BEIJERINcK (1, 2, 3) machte im Jahre 1890 den Vorschlag, alle 5 Leuchtbakterien unter dem Gattungsnamen Photobacterium zu vereinigen, und studierte vornehmlich Photobacterium Pflügeri, Ph. phosphorescens, Ph. Fischeri, Ph. Fischeri fa. baltica, Ph. luminosum, Ph. indicum. Karz (1) beschrieb im Jahre 1891 von den australischen Küsten folgende sechs Arten: Bacillus smuragdino-phosphorescens, BD. argenteo- so phosphorescens I—III, B. argenteo-phosphorescens liquefaciens, B. cyaneo- phosphorescens. Erwähnt seien ferner das von Erskman auf Seefischen am Markte zu Batavia aufgefundene Photobacterium javanense, der von DunBAr ent- — 5 — deckte Vibrio Dunsar der Autoren und der von GIARD aus Crustaceen zezüchtete Bacillus phosphorescens Giardi Krusr. Hierzu kommen die von Morisch (6) vor kurzem auf Fischen aus dem Hafen von Triest entdeckten Arten: Psedomonas lucifera, Microspira photogena, Ms. lıuminescens, Ms. yliscens. 5 Endlich hat Reıxeur (1) gezeigt, daß die miteinander oft ver- wechselten oder für identisch gehaltenen drei Bakterienarten Bacterium phosphoreum (Co»x) MorıscHh, Bact. phosphorescens FIscHer und Bat. Pflügeri (Lupwıs) REINELT drei verschiedene, wenn auch sehr nahe ver- wandte Arten darstellen, und dab die von FoA und CHrareuva (1) auf- ı0 gefundene und Photobacterium vtalicum benannte Leuchtbakterienart Psendo- monas italica (FoA et CHIAPELLA) REINELT zu heißen hat. Die Systematik der Leuchtbakterien läßt noch viel zu wünschen übrig; so ist die Nomenklatur vielfach eine unwissenschaftliche und die Beschreibung der einzelnen Arten in so hohem Grade unvollkommen, ı; daß es vielfach unmöglich ist, manche von den bereits beschriebenen Leuchtbakterien wiederzuerkennen. So kann es, wie bereits Mıcura (1) auf S. 148—149 des vorliegenden Bandes mit Recht hervorgehoben hat, nicht gebilligt werden, alle Leuchtbakterien auf den Vorschlag Berse- RINCK’S hin unter einem Genus Photobacterium zu vereinigen. Man könnte »o dann aus demselben Grunde alle thermogenen Bakterien oder alle in- sektenfressenden Pflanzen mit einem Gattungsnamen bezeichnen. Nichts- destoweniger kann der Terminus Photobakterium als physiologischer Be- griff mit Vorteil gebraucht werden, wenn man die hervorragende Eigen- tümlichkeit, Licht zu entwickeln, in den Vordergrund stellen will. 25 Gewisse Arten, wie Daeterium lucens NüEscH, Photobacterium sarco- philum Dusoıs u. a., sind so flüchtig beschrieben, daß es nie gelingen wird, sie zu erkennen; es wäre daher besser, diese Namen überhaupt aufzulassen. Mıscura (1) hat die, meisten Leuchtbakterien zum ersten Male in den verschiedenen Abteilungen des Bakteriensystems auf Grund 3 morphologischer Merkmale untergebracht und nach den Regeln der Nomenklatur benannt. Ihm darin folgend, will ich hier der Uebersicht- lichkeit halber die bis jetzt bekannten und verhältnismäßig gut be- schriebenen Photobakterien aufzählen unter Beifügung ihrer wichtigeren vo ) Synonyma: 35 1. Micrococeus Pflügeri Lupwıs —= Photobacterium Pflügeri Besserınck — Bacterium Pflügeri (Lupwıs) REınELT, 2. Bacterium phosphoreum (Cons) Morısch — Micrococcus phosphoreus Cons, 3 u phosphorescens Fischer, nach MıcuLa identisch mit Photobacterium phosphorescens BEIJERINCK, 4. 4 Giardı (Kruse) Misuna — Bacillus phosphorescens Giardi Kruse, 9. n argenteo-phosphorescens (Katz) Mi. = Bacillus argenteo-phosphorescens Il Karz, b. - smaragdino-phosphorescens (Katz) Mis. — Bacillus smaragdino-phos- phorescens Karz, 7. Baecillus phosphoreus (Katz) Misc. — Baeillus argenteo-phosphorescens liquefaciens Karz, 8. 5 argenteo-phosphorescens Katz — Bacillus argenteo-phosphorescens I Katz, 9. b phosphoricus (Katz) MıG. — Bacillus argenteo-phosphorescens III Karz, 10. 5 cyaneo-phosphorescens Katz, Ir; + Fischeri (BEISERINcK) MıG. — Photobacterium Fischeri BEWERINcK. Sehr nah verwandt damit ist „Einheimischer Leuchtbazillus Fischer“ — Photo- bacterium Fischeri forma baltica BEISERINCK, i 3 phosphorescens FıschkrR — Photobacterium indicum BEIJERINCK, 13. Pseudomonas lucifera MoLıschn — Bacillus lucifer MoLıscH, 5 italica (FoA et ChiareLLa) ReiseLt — Photobacterium italicum FoA et ÜHIAPELLA, LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 40 ER 15. Pseudomonas javanica (Beneasi) Mies. = Photobacterum javanense EisKMAN, ) } 16. ; photogenus Morısch, 1 1 cn Mor, ISCH — ee luminescens MouıscH, 18. x gliscens MoLısch — Baeillus gliscens MouiıschH, 19: Dunbari Mic. — Vibrio Duxgar der Autoren, 20. 5 coronata (FiscHer) MıG. —= Photobacterium coronatum Fischer, 21. ® annularis (FISCHER) MıG. — 5 annulare 22. n glutinosa (Fischer) MıG. — ® glutinosum 23. r delgadensis (FiscHer) MıG. — a delgadense 24. > tuberosa (FIscHER) MıG. — m tuberosum z 25. x degenerans (FıscHer) Mic. — e degenerans > 26. n Iuminosa (Easceen) Mies. — 2; luminosum 27. 3 caraibica (FiscHEr) MıG. — > cararbicum 28. = papillaris (Fischer) MıG. — > papillare (Gewib werden bei weiterer Durchforschung der Meere noch mehr Arten von Leuchtbakterien aufgefunden werden. und ebenso sicher darf man annehmen, daß manche von den angeführten Arten sich später als identisch erweisen werden. 5 Zu den häufigsten. auf dem Festlande überaus leicht beschaffbaren Leuchtbakterien gehört das auf dem Schlachtviehfleisch so häufig vor- kommende Bacterium phosphoreum (Cons) MorıscH. Da dieser Spaltpilz sich überdies durch sein brillantes Leuchten auszeichnet und bei physio- logischen Versuchen so vortreftliche Dienste leistet, so sei er hier ge- ınauer beschrieben. Man vergleiche darüber die Arbeiten von MorıscH (2, 5, 6). Gestalt und Gröbe variieren bedeutend nach der Zu- sammensetzune des Substrates und dem Alter der Kultur. Die Zellen sind bald kugelig, fast kokkenartig, bald oval. bald stäbchenartig mit abgerundeten Enden. Die kugeligen messen durchschnittlich 1—2 u, die 1; Stäbchen 2—7 u und darüber. Eigenbewegung fehlt. Färbbar- keit: Färbt sich leicht mit Anilinfarbstoffen, jedoch nicht nach GraAMm. Sauerstoffbedürfnis: Aerob: leuchtet nur bei Gegenwart von freiem Sauerstoff. Temperaturbedürfnis: Das Minimum liegt noch etwas unter Null, das Optimum bei etwa 16—18° C und das Maximum »obei etwa 25°. Ist demnach auf relativ niedere Temperaturen gestimmt. Einwirkung einer Temperatur von 30 ® © durch 48 Stunden auf Gelatine- kulturen tötet die Bakterie. Sie gehört zu den am intensivsten leuch- tenden Bakterien. Sie leuchtet im bläulichgrünen Lichte; besonders Junge, frisch vom Fleische abgezüchtete Kulturen leuchten so intensiv, daß man das Licht schon bei Tage im Schatten eines Zimmers wahr- nimmt. Ich beobachtete Leuchten zwischen —5°C und 28° C. Bei niederer Temperatur (5 bis 20° C) ist die Lichtentwicklung am stärksten, besonders auf Gelatine, Agar, Kartoffelscheiben und in Milch, weniger gut in Bouillon, Kartoffelwasser und Harn. Kochsalz (oder entsprechende 30 Mengen andere Salze, wie Kalisalpeter, Chlorkalium etc.) und alkalische Reaktion sind für das Zustandekommen ausgiebiger Vermehrung und für das Leuchten gewöhnlich notwendig. doch leuchtet die Bakterie auch in nicht-alkalischer Milch und auf ungesalzenen Kartoffelscheiben, wahr- scheinlich, weil diese selbst reichlich Chloride enthalten. Gelatine- splatte: Zehntägige Kultur bei 16° C. a) Natürliche Größe. Die auf- liegenden Kolonien sind gelblichweiß, feuchtglänzend, rund, am Rande unregelmäßig schwach gewellt, etwa 3 mm im Durchmesser. Die tief- liegenden Kolonien sind viel kleiner, mehr gelblich, kKugelig oder bikonvex. b) Bei 50-facher Vergrößerung. Aufliegende Kolonien im durchfallenden «0 Lichte bräunlich, oft mit farblosem Rande und radiärstrahliger Struktur. Die tiefliegenden Kolonien sind im durchfallenden Lichte braun, am Rande ng, von radiär strahliger Struktur. Rand ganz. Gelatinestich: Nach einem Monat bei 12° C im Stiehkanal sehr spärliches Wachstum, der- selbe schwach gekörnt, weißlich. Auflage scheibenartig, ganzrandig oder mit schwach welligem Rande, zunächst feuchtglänzend, nach einem Monat matt. Gelatinestrich: Nach einem Monat bei 12° C. Die Kultur bleibt auf die nächste Umgebung des Striches beschränkt, ist gelblich- weiß, feuchtglänzend, der Rand "wellie gebuchtet. Bouillonkultur: Deutlich getrübt, Bodensatz mäßig, weiblich, Kohärenz gering, beim Schütteln sich wolkig verteilend; keine Hautbildung oder Ansatz zu einem schwachen Häutchen, das beim Schütteln in zu Boden sinkende Flöckchen zerfällt. Milchkultur: Das Leuchten dauert lange Zeit (monatelang). Die Milch erscheint im Finstern weiß, bei starker Ent- wicklung der Bakterie bläulichgrün. Chemische Leistungen: Ver- flüssigt Gelatine nicht. Diese und besonders Kartoffelkulturen riechen stark nach Trimethylamin. Die Bakterie entwickelt schon nach 24 Stunden in Salzpeptongelatine mit 1 Proz. Traubenzucker oder Rohrzucker reich- lich Gas. aus ersterem rascher als aus letzterem. Das Gas besteht nur zum Teile aus Kohlensäure. Sporenbildung wurde nicht beobachtet. Lebensdauer: Die auf dem Deckglas eingetrockneten und im Finstern lufttrocken aufbewahrten Bakterien waren nach 8 Tagen und längerer » Zeit noch zur Entwicklung zu bringen, aber nicht mehr nach 2 Monaten. $ 139. Das Leuchten des Fleisches toter Schlachttiere, toter Seetiere, der Hühnereier und Kartoffeln. Bis vor kurzem hat man das spontane Leuchten des Schlacht- viehfleisches im großen und ganzen selten beobachtet, es wurde»; stets als eine Aufsehen erregende Merkwürdigkeit hingestellt, die nur unter bestimmten, unbekannten Umständen auftreten soll. Allein meine Untersuchungen (2) haben gelehrt, daß das Leuchten des Fleisches sehr häufig vorkommt, und daß es fast mit der Sicherheit eines physikalischen Experimentes in folgender Weise hervorgerufen werden kann: Das zu: prüfende, kinderfaustgroße, vom Metzger für den Küchengebrauch eben abgelieferte Fleischstück wird in eine kleine Kristallisierschale gebracht und mit einer 3-proz. Kochsalzlösung soweit übergossen, daß es mindestens zur Hälfte noch über die Flüssigkeit in die Luft herausragt. Bedeckt man behufs Schaffung eines feuchten Raumes das Ganze mit einer Glocke und läbt man das Fleisch im ungeheizten Zimmer, am besten bei einer Temperatur von 9—12° C stehen, so tritt eewöhnlich nach 1—3 Tagen das Leuchten auf. Von den gesamten, in der angegebenen Weise ge- prüften Fleischproben leuchteten nicht weniger als 87 Proz., und zwar von den Rindfleischproben 89 Proz. und von den Pferdefleischproben 65,5 Proz. Wenn das Fleisch zu leuchten beginnt, weist es gewöhn- lich noch keinen oder nur einen ganz schwachen übeln Geruch auf, das Auftreten von Licht stellt gewöhnlich nur die erste Stufe der Fäulnis dar. Und wenn die stinkende Fäulnis um sich greift, erlischt allmählich m 5 v S 167 o RG 371 40 das Leuchten, da die Leuchtbakterien nunmehr von anderen, nicht- leuchtenden Spaltpilzen überwuchert werden. Das weißlich erscheinende Licht verteilt sich seltener gleichmäßig auf die Fleischoberfläche, sondern tritt gewöhnlich inselartig auf, so daß das Fleisch wie mit glänzenden Sternen übersäet erscheint. Tadellos hergestellte Reinkulturen führten sowohl bei Rind- und Pferdefleisch als auch bei Schweine- und Gänse- 50 40* — 628 — tleisch immer auf das Dact. phosphoreum (Coux) MoLiıscH als Lichterreger. Es ist ein viel häufigerer Pilz als man bisher angenommen hat, findet sich auf dem Fleisch der Eiskeller, der Schlachthäuser, der Markthallen und auch in Küchen, wo Fleisch von Schlachttieren und Geflügel regel- ;mäßig eingeführt wird; denn nur so ist es zu erklären, daß sich auf der großen Mehrzahl ganz kleiner Fleischstückproben das Leuchten einstellt und das genannte Bakterium hier als Erreger des Lichtes vorgefunden wird. Das Leuchten toter Seetiere ist eine namentlich den Fischern an der See seit langer Zeit bekannte Tatsache. Schon bei Pr. HEın- RICH (1) findet sich der Satz: „Alle Seefische leuchten nach dem Tode.“ Von der Häufigkeit der Erscheinung kann man sich gelegentlich eines Aufenthaltes an der See leicht überzeugen. Nach meinen Er- fahrungen (5) wird wenigstens während der warmen ‚Jahreszeit ein snicht geringer Teil der Fische in Triest sogar im leuchtenden Zu- stande verkauft. ohne daß der Käufer eine Ahnung davon hat. Der- artige Fische sind sozusagen noch frisch, haben keinen unange- nehmen Geruch und befinden sich noch nicht im Stadium stinkender Fäulnis. Sowie das Leuchten des Fleisches toter Schlachttiere sich ze- z wöhnlich vor dieser einstellt und das Fleisch, vorausgesetzt, daß das Leuchten nicht schon zu lange angedauert hat, dabei noch genußfähig bleibt, verhalten sich auch leuchtende tote Fische. Es ist daher vom sanitätspolizeilichen Standpunkte hervorzuheben, daß leuchtendes Fleisch oder leuchtende Fische noch ganz gut geniebbar sein können, weil die » Lichtentwicklung gewöhnlich der schädlichen Fäulnis vorangeht und weil die vorhandenen photogenen Bakterien dem Menschen nicht schaden, das Bact. phosphoreum (Cous) MorıscH schon deshalb nicht, weil es auf relativ niedere Temperaturen gestimmt ist und schon bei 30° abstirbt. Und die Photobakterien toter Fische deshalb nicht, weil sie bei der 30 Bereitung der Fische gewöhnlich abgetötet werden und auch im lebenden Zustande keinerlei Beschwerden hervorrufen. Wenigstens konnte Tort- HAUSEN (1) an sich selbst einen übeln Einfluß auf sein körperliches Wohl- befinden nicht konstatieren, als er an drei aufeinander folgenden Tagen kleine Mengen (bis zu 25 ccm) leuchtender Salzbouillon und ebenso eine 3 helleuchtende Gelatinekultur von Dact. phosphorescens FISCHER verzehrte. Nicht bloß marine Fische sondern auch andere tote marine Tiere leuchten, so z. B. Austern. Steckmuscheln, Miesmuscheln,. Hummern, Flohkrebse u. a. Hingegen leuchten tote Süßwasserfische spontan nicht sondern nur dann, wenn sie mit Leuchtbakterien von Meerestieren infiziert so worden sind. Das Leuchten von sogen. Soleiern und Kartoffeln wurde in jüngster Zeit von MorisscH (7) aufgeklärt. Unter Soleiern versteht man in Deutschland gekochte Hühnereier, die der längeren Haltbarkeit halber in Salzwasser aufbewahrt werden. Solche Eier leuchten häufig, s wenn sie in den Aufbewahrungsräumen (Küche, Speiseraum) mit dem Leuchtbakterium des Schlachtviehfleisches Bact. phosphoreum (CoHN) Morısc# infiziert werden. Das Leuchten gekochter Kartoffeln beruht gleichfalls auf einer Infektion mit Leuchtbakterien. Anhangsweise seien nun noch einige Tatsachen mitgeteilt, denen sozufolge das Leuchten noch lebender Tiere durch Infektion mit Photobakterien veranlaßt sein kann. So fand Gıarp (1 u. 2), dab der Flohkrebs Talitrus mitunter schon im lebenden Zustande leuchtet. Es handelt sich hier nicht um eine physiologische Besonderheit, sondern 629° — das für gewöhnlich nicht leuchtende Tier infiziert sich, während es unter den Auswürfen des Meeres haust, durch kleine Wunden mit Leuchtbak- terien, die sich im Blute vermehren und das Tier mit blaugrünem Lichte erfüllen. Das Tier wird dabei matt, erkrankt und leuchtet nach ein- setretenem Tode noch einige Stunden weiter. Dem genannten franzö- 5 sischen Forscher gelang’ es auch, durch künstliche Infektion des Talitrus mit den Photobakterien eines toten Flunders diese merkwürdige Art der „Liehtseuche“ hervorzurufen. Von Interesse sind auch Versuche TAr- CHANOFF’S (1) über durch Impfung mit Photobakterien leuchtend ge- machte Frösche. Um solche zu erhalten, spritzte er dem Frosche in den ıo Lymphsack des Rückens einige Kubikcentimeter leuchtender Bouillon ein. Die Bakterien gelangen von hier aus allmählich ins Blut und machen nach und nach den ganzen Körper,. insbesondere die Zunge und andere transparente Teile, leuchtend. Nach 3—4 Tagen erlischt das Licht der Frösche, weil die Bakterien zugrunde gehen, und die Frösche werden ıs wieder normal. Da die Bakterien, mit denen TARCHANOFF experimen- tierte, dem baltischen Meere angehörten, mithin niederen Temperaturen angepaßt waren, so ist es begreiflich, daß solche Versuche mit warm- blütigen Tieren nicht gelangen. Ob die von SchMipr (1), HENNEBERG (1) u. A. beobachteten leuch- zo tenden Zuckmücken und Pilzmücken spontan leuchteten oder infolge einer Infektion mit Leuchtbakterien, bleibt zu untersuchen. $ 140. Ernährung, Wachstum, Leuchten und Temperatur. Fast sämtliche Photobakterien, auch das auf dem Festlande ein- gebürgerte, das Schlachtviehfleisch bewohnende Bat. phosphoreum (ÜoHN) 25 Morisch, erwiesen sich alshalophil (vergl. 8.337). Nur einige wenige, z.B. die von KurscHer (1 u. 2) im Hamburger Leitungswasser aufeefundenen und direkt aus der Elbe und aus dem Kote verschiedener Personen ge- züchteten Lieuchtvibrionen, bedürfen des Kochsalzes nicht. Man fügt daher dem Nährmedium gewöhnlich einen dem Meerwasser entsprechen- 30 den Zusatz von Kochsalz, also etwa 3— 3,9 Proz. hinzu. BEIJERINCK (3) dem wir ebenso eingehende als interessante Untersuchungen über den Nahrungsbedarf der photogenen Bakterien verdanken, verwendet als Nährboden eine Abkochung von Fischen in Meerwasser. der 8 Proz. Gelatine, 0,5 Proz. Asparagin, 1 Proz. Glycerin und etwa 1 Proz. Pepton 3 zugesetzt werden. In Ermangelung von Meerwasser und von Fischen bereite ich mit Vorteil die N Nährgelatine in folgender Weise: Auf 125 g Pferde- oder Rindfleisch wird ein Liter dest. Wasser geschüttet und einen Tag bei Kellertemperatur (etwa 10°) stehen gelassen. Der abge- prebte Fleischsaft wird mit 3 Proz. Kochsalz versehen, aufgekocht, und 4 das ausgefällte Fleischeiweiß abfiltriert. Zu dem Filtrate setzt man nun 10 g Pepton und 100 & Gelatine und neutralisiert mit etwas Natron- lauge bis zur schwach alkalischen Reaktion. Ein Zusatz von 0,5 Proz. Glycerin fördert das Leuchten. Die große Bedeutung des Kochsalzes für das Gedeihen von Leucht- bakterien wurde vielfach betont. So sagt Karz En „Die Anwesenheit von Salzen, wie Chlornatrium, Dinatriumphosphat u. a., ist für den Grad der Kulturfähigkeit der Leuchtbakterien — welche bis jetzt bloß im Meerwasser, direkt oder indirekt, gefunden sind — an und für sich von hoher Bedeutung: beispielsweise wachsen sie in gewöhnlichem neutrali- zo — 6580 — sierten oder schwach alkalischen Fleischinfus nicht: ein Zusatz von 0,5 Proz. Kochsalz genügte noch nicht für alle Fälle; nach Zusatz größerer Dosen trat Vermehrung ein.“ Karz setzte seinen Kulturen gewöhnlich 2,7 Proz. Kochsalz zu. Auch B. Fischer fand, daß die Salze für das ; Leuchten unerläßlich sind, und dab häufig eine Mischung von Natrium- und Magnesiumsalzen von besonderem Vorteil ist. Aus der Arbeit von Mac Kensey (1) geht hervor, daß der Bacillus phosphorescens in einem Nährmedium, welches dest. Wasser und 1 Proz. Pepton enthielt. und dem 0,25, 0,5. 1, 2, 3, 5, 10 und 15 Proz. Kochsalz zugesetzt wurden, überall 0» Entwicklung zeigte, mit Ausnahme des Gefäbes mit 0,25 Proz. In den Kulturen mit 0,5, 10 und 15 Proz. war das Wachstum sehr schwach und hörte in den beiden zuletzt genannten Kulturen bald ganz auf. Ein bis drei Prozent Kochsalz erwiesen sich als sehr günstig. sowohl für das Wachstum als auch für das Leuchten. Hingegen zeigte sich in den anderen Kulturen kein Licht. In der Literatur wird das Kochsalz häufig als unerläßlich für die Leuchtbakterien hingestellt, obwohl schon BELJERINCK (1) und Dusoıs darauf aufmerksam machten, dab das Nähr- substrat anstatt des Kochsalzes isotonische Mengen anderer Mineralsalze enthalten könne. Spezielle Versuche darüber von Mouısch (5) haben für 0 bact. phosphoreum (Corax) Morısch unter bestimmten Bedingungen er- geben: 1. Nicht bloß das Kochsalz, sondern alle geprüften Chloride des Natriums, Kaliums, Magnesiums, Calciums ermöglichen Vermehrung und Lichtentwicklung:; Chlorkalium ruft sogar noch stärkeres Leuchten her- vor als Chlornatrium. 2. Abgesehen von den Chloriden können auch »andere Salze Wachstum und Leuchten veranlassen, so Kaliumnitrat, Jodkalium und Kaliumsulfat; der Kalisalpeter bedingt sogar stärkeres Licht als das Kochsalz. 3. In der Regel geht kräftige Vermehrung mit starker Lichtentwicklung Hand in Hand, das Magnesiumsulfat bildet je- doch eine Ausnahme, denn dieses bedingt ein sehr starkes Wachstum, soaber nur ein sehr schwaches Leuchten. Der Reihenfolge nach leuchten am stärksten die Kulturen mit Kalisalpeter und Chlorkalium, sodann kommen die mit Chlornatrium, Jodkalium und Magnesiumchlorid und endlich die mit Kaliumsulfat. Kein oder fast kein Leuchten rufen Mag- nesiumsulfat und Dikaliumphosphat hervor. Mangansulfat hemmt jede 3 Entwicklung. Auch für Microspira photogena MouıscH hat sich Aehnliches ergeben. Das Natriumchlorid kann auch hier durch andere Chloride aber auch durch Nichtchloride (Kaliumjodid, Kaliumsulfat und Magnesiumsulfat) vertreten werden, wenn auch nicht immer in demselben Grade wie bei bact. phosphoreum. Während z. B. bei diesem das Kaliumnitrat die „stärkste Lichtentwicklung bedingte, war das bei Mierospira photogena nicht der Fall; hier wirkte Natriumchlorid am besten. Die photogenen Bakterien haben sich also an relativ salzreiche Medien angepaßt. und die Salze, allen voran das Kochsalz, machen das Wasser isosmotisch mit dem Zellinhalt und ermöglichen so das Gedeihen. Dies ist der Grund, » warum die Photobakterien des Meeres einen dem Meerwasser entsprechen- den Kochsalzzusatz erheischen und warum dieser durch andere Salze von ganz verschiedener Zusammensetzung vertreten werden kann, wenn sie nur in solchen Mengen geboten werden, daß dadurch das Nährsub- strat mit dem Zellinhalt isotonisch wird. Man vergleiche hierzu auch 508. 357 des vorliegenden Bandes. Das Prinzip der Berserincr’schen Untersuchungen über die Be- ziehungen zwischen Nahrung, Luminescenz und Wachstum beruht im wesentlichen auf dem von dem genannten Autor als Auxanographie be- & — 631 — zeichneten Verfahren (s. S. 565). Bringt man auf eine Leuchtbakterien- platte, die die Nährstoffe in ungenügender Menge enthält und die daher nur sehr schwach leuchtet, Substanzen, deren Einfluß auf das Wachstum und das Leuchten geprüft werden soll, so lösen sie sich und diffundieren in einem Kreisfeld nach allen Richtungen. Ist die zugefügte Substanz 5 ein Lichtnährmittel, so leuchtet manchmal schon nach wenigen Sekunden das Ditfusionsfeld auf. Ist das Nährmittel geeignet, Wachs- tum und Bakterienvermehrung zu unterhalten, so ruft es nicht bloß ein Lichtfeld sondern auch ein Wachstumsfeld, ein Auxanogramm, hervor, charakterisiert durch unzählige Bakterienkolonien, die sich ıo im Diffusionsfeld viel stärker entwickeln als außerhalb desselben. BEIJERINCK nennt einen solchen Nährstoff einen „plastischen“. Ein Lichtstoff ist stets ein plastischer, aber nicht umgekehrt. Daraus folgt nach BEeiserinck die wichtige Tatsache, daß die Lichtentwicklung bei den Leuchtbakterien weder an das Wachstnm noch an die Atmung ı5 notwendig gebunden ist. Bakterienfelder reagieren mit erstaunlicher Feinheit. Gewisse Substanzen, allen voran Lävulose und Glucose, machen das Terrain schon nach wenigen Sekunden aufleuchten. Die Photo- bakterien reagieren hier auf so minimale Mengen von Stoffen, dab BEIJERINCK in dieser Reaktion ein Analogon der Bunsen’schen Flammen- » reaktion erblickt, ja im gewissen Sinne ist die Bakterienreaktion noch vorteilhafter, weil sie viel länger dauert.. Die von BEIJERINCK auf ihre Ernährung geprüften Photobakterien zerfallen bezüglich ihrer Kohlen- stoffnahrung in zwei Gruppen. Die eine erfordert zum Wachstum und zur Lichtentwicklung die gleichzeitige Anwesenheit eines peptonartigen 3 Körpers, der den notwendigen Stickstoff zu liefern hat, und noch einer kohlenstoffhältigen Verbindung, die nicht stickstofffrei zu sein braucht, Die zweite Gruppe braucht nur Pepton oder einen eiweißartigen Körper, den sie mittelst proteolytischer Enzyme zu peptonisieren vermag. BEIJERINCK nennt sie daher Peptonbakterien im Gegensatz zur vorhergehenden Gruppe, die er als Peptonkohlenstoffbakterien bezeichnet (s. S. 401 u. 413). Zur ersten Gruppe gehören z. B. die Mierospira luminosa (FiscHEr) MıG. und Daeillus phosphorescens FISCHER, zur zweiten Photobacterium jphosphorescens BEIJERINCK und Ph. Pflügeri BEIWERINcK. Geringe Mengen von Zuckerarten fördern die Leuchtkraft, 55 während größere Mengen sie schädigen, weil die Bakterien daraus Säuren bilden und das Substrat ansäuern, was die Photobakterien nicht gut vertragen. Denn sie alle lieben einen neutralen oder einen schwach alkalischen Nährboden. Die einzelnen Arten unterscheiden sich wesent- lich in ihrem Verhalten zur Qualität und Quantität der Disaccharide. Die eine (Photobacterium phosphorescens BEIJER.) nimmt Maltose auf, die andere (Photob. Pflüger: BEiser.) lehnt sie ab. Eine dritte (P’hotob. Fischeri BEIJER.) wird schon durch 0,5 Proz. Rohrzucker im Wachstum und in der Lichtentwicklung geschädigt, während eine vierte (Photob. Fischeri f. baltica BEwWER.) davon noch 3—5 Proz. ohne Schaden verträgt. 15 Bezüglich der Temperatur in ihrer Beziehung zu den Leucht- bakterien ist zunächst zu bemerken, dab tropische Photobakterien höhere Temperaturen vorziehen, daß hingegen die der heimischen Flora ge- wöhnlich auf relativ niedere Temperaturen gestimmt sind und bei diesen intensiver und andauernder leuchten. In der Nähe der oberen Temperatur- 50 srenze des Wachstums wird das Leuchtvermögen im allgemeinen ge- sehädigt, während niedere T’emperaturen von unseren Leuchtbakterien ganz gut vertragen werden. Die von Eıskmax (1) in Batavia entdeckte Ya 0 Er tropische Pseudomonas javanica (EıskM.) MıG. liebt hohe Temperaturen. Bei 10° C wachsen die Kulturen überhaupt nicht mehr, am besten ge- deihen sie bei 28—38° C, Lichtentwicklung findet zwischen — 20° und + 45° C statt, unter 10° und über 40° leuchten sie schwach, am stärksten ;zwischen 25°—33° ©. Das Optimum für Wachstum und Leuchten liegt bei Photobacterium indicum BEIJER. bei 30—32°, bei Photob. luminosum BELSER. bei 25—28° C. LeHmann (1) beobachtete noch bei 0,1°C durch mehrere Tage ein schwaches Leuchten. ForsTEr (1) zeigte, daß eine auf Seefischen (Butten) vorkommende Leuchtbakterie bei 0°—20° gleich gut leuchtet, von 32° C an aufhört, Licht zu geben, und noch im Eis- schranke bei 0° gut wachsen kann (s. S. 448). Ebenso hat bereits HELLER (1) früher angegeben, dab seine Sureina noctiluca, die ja nichts anderes als ein Sammelname für verschiedene Leuchtbakterien war, selbst im Eise, und zwar noch bei recht niederen Temperaturen (— 14° R), weiter leuchtete. Mit Hilfe des Bact. phosphoreum (Coux) MouiscH und anderer Bakterien kann man sich in der Tat leuchtendes Eis ver- schaffen. Bezüglich der Temperaturansprüche der zuletzt genannten Bakterienart vergleiche man S. 626. Nach den Versuchen MACFADYEN’S (2 u. 3) und Rowuaxp’s (1) stellen photogene Bakterien, wenn sie der » Temperatur flüssiger Luft (— 172° bis — 190°) entweder 20 Stunden oder sogar eine Woche ausgesetzt werden, das Leuchten zwar ein, nach sorgfältigem Auftauen aber entwickeln sie sofort wieder ungeschwächt Licht. Werden sie hingesen bei so niederer Temperatur durch Zer- reiben zerstört, so erlischt die Leuchtfähigkeit. je‘ =) » or »5$ 141. Die Leuchtbakterien als Reagens auf Enzyme und Sauerstoff. Der Umstand, dab das Photobacterium phosphorescens BEIJER. mit, Maltose Licht gibt, das Ph. Pflügeri BEwser. aber nicht, benutzte BELIE- RICK zur Lösung physiologisch-chemischer Fragen, die mit der gewöhn- lichen chemischen Methode nicht lösbar sind. Er weist z. B. Spuren von Maltose bezw. von Diastase in folgender Weise nach. Er nimmt ein gut ausgekochtes Gemisch von Meerwasser mit 8 Proz. Gelatine, 1 Proz. Pepton und 0,25 Proz. Kartoffelstärke. Zu einer Portion davon fügt er einen Ueberschuß von Photobacterium phosphorescens, zu einer anderen einen solchen von Ph. Pflügeri und erhält nach der Erstarrung gleichmäßig leuchtende Gelatineplatten, in welchen die Stärke, da diese Bakterien keine diastatischen Enzyme ausscheiden, unverändert bleibt. Bringt man nun auf die Platten verschiedene Diastasepräparate (aus Malz, Pankreasdiastase, Ptyalin usw.), so diffundieren sie nach allen Richtungen, verzuckern die Stärke, und es erscheinen alsbald auf den Platten mit Ph. phosphorescens stark leuchtende Flecke, während auf denen mit Ph. Pflügeri davon nichts zu bemerken ist. Das Ph. phosphorescens zeigt demnach durch vermehrte Lichtproduktion die Gegenwart auberordentlich kleiner Spuren von Maltose, bezw. von Diastase, an. Um die von Spalt- pilzen und Hefen ausgeschiedenen invertierenden Enzyme nachzuweisen, ‚läßt der genannte Forscher auf mit Ph. phosphorescens besäter See- wasser-Pepton-Gelatine, die infolge mangelnder Kohlenstoffverbindungen zu dunkeln beginnt, Diffusionsfelder von Rohrzucker, Raffinose und Milchzucker entstehen und bringt darauf Striche von Mikroben an. Sie bilden aus dem Zucker Invertzucker, und dieser macht die Diffusions- sofelder aufleuchtend. Wird derselbe Versuch mit Saccharomyces Kefyr, or 1 = — 63 — S. cerevisiae und S. ellipsordeus durchgeführt, so entstehen mit der Kefir- hefe, weil sie invertiert (s. Bd. II, S. 197 ‘—128), in allen Zuckerfeldern Liehtfelder, hingegen bei Verwendung der beiden anderen Species zwar in dem Rohrzucker- und dem Raffinoseerund, nicht aber in dem mit Milch- zucker, weil sie den Milchzucker nicht zu spalten vermögen. Nach Be- ; obachtungen von SCHUURMANS-STEKHOVEN (1) wirkt aber Kefirhefe nicht spaltend auf Milchzucker ein. Da Kefirhefe Glycerim produziert und dieses Leuchtbakterien aufleuchten macht, so meint der genannte Autor, daß in BEıserincK’s Versuchen das Glycerin das Aufleuchten bewirkt haben dürfte. 10 Die Leuchtbakterien entwickeln Licht nur bei Gegenwart von freiem Sauerstoff, und zwar genügen schon die geringsten Spuren dazu. Die feinsten Versuche über die Abhängigkeit des Leuchtens von Sauer- stoff verdanken wir wiederum BEIERINCK (2, 4, 5); vergl. S. 590. Er hat gezeigt, dab Photobakterien für Spuren von freiem Sauerstoff ein ıs empfindlicheres Reagens abgeben als Natriumhydrosulfit oder Indigweih (s. Bd. IV, S. 122) und daß sie infolgedessen durch die geringsten, von Algenzellen bei der Kohlensäureassimilation ausgeschiedenen Mengen von Sauerstoff zum Aufleuchten gebracht werden. BEIWERINcK (4) geht in der Weise vor, daß er Meeresdiatomeen oder andere Algen mit Leucht- » bakterien in Gelatine (Meerwasser mit 10 Proz. Gelatine) vermischt und zwischen zwei parallele Glasplatten bringt. Darauf wird Licht oder ein Spektrum geworfen. Sowie auf die Gelatine wirksames Licht auf- fällt. leuchten die Bakterien an den Stellen der Sauerstoffentbindung auf. Später hat er (5) sich mit dieser Erscheinung noch eingehender >; beschäftigt und die photogenen Bakterien geradezu als ein vorzügliches. an Empfindlichkeit wohl nichts zu wünschen übriglassendes Mittel zur Untersuchung der Chlorophylifunktion bezw. Sauerstoffentbindung benutzt. Ich (4) habe diese Leuchtbakterienmethode dann zur Prüfung der vor kurzem in Fluß gebrachten Frage nach der Kohlensäureassimilation außerhalb der Pflanze angewendet und den groben praktischen Wert dieser Methode von neuem erwiesen. = IV w ") $ 142. Zur Theorie des Leuchtens. Die Frage, wie das Leuchten bei den Bakterien zustande kommt, ist noch nicht gelöst. Es stehen auf diesem Gebiete hauptsächlich zwei 3 Ansichten einander gegenüber. Die eine geht dahin, daß in der lebenden Zelle ein Stoff — wir wollen ihn Photoe en nennen — gebildet wird, der nach außen ausgeschieden wird und extracellular leuchtet. Diese Ansicht (Photogen- Theorie) wird namentlich von Fr. Lupwıc (4) ver- treten, der sich dabei auf die wichtige Entdeckung RApzıszewskr's (1 u. 2) 0 stützt, derzufolge verschiedene organische Körper, wenn sie sich in alkalischer Lösung mit aktivem Sauerstoff chemisch verbinden, alsdann leuchten; so z. B. Methylaldehyd, Traubenzucker, Lophin, viele ätherische Oele, gewisse Fettkörper usw: Die Entstehung solcher Stoffe nimmt auch Lupwig für die Bakterien an und glaubt, daß hauptsächlich Aldehyde » hierbei eine Rolle spielen könnten. Dupoıs (4) nimmt ebenfalls einen Leuchtstoft — von ihm Luciferin genannt — an und meint, auf Grund seiner Versuche mit der Leucht- muschel Pholas behaupten zu dürfen, daß das Leuchten der Bakterien und der Lebewesen überhaupt einen enzymatischen Prozeß darstellt, bei — 64 — dem das Luciferin durch ein von den Bakterien produziertes Enzym. die Lueiferase, zum Leuchten gebracht wird. Der Photogentheorie gegenüber steht die Ansicht BENWERINCK's, der sich viele andere Forscher (LEHMANN, TOLLHAUSEN, Katz, Mac KeEnnEY, ; MACFADYEN u. e. a.) angeschlossen haben. Nach BEıERINcK (3) wird nicht ein leuchtender Stoff, eine bestimmte leuchtende Verbindung. ze- bildet, sondern die Lichtentwicklung beruht auf einer spezifischen physio- logischen Funktion analog der Fermentfunktion. der Kontraktilität und der Irritabilität, und zwar soll speziell die Umbildung des Peptons zu „organisierter lebender Substanz bei den Leuchtorganismen von Licht- entwicklung begleitet sein. Was zuächst die letztere Behauptung an- belangt, so kann man wohl nicht sagen. dab Brwerinck irgendwelche zwingende Gründe für dieselbe beigebracht hat. Der Umstand, dab die Leeuchtbakterien üppig wachsen und sich vermehren können, ohne zu leuchten, die Tatsache, daß sie noch bei sehr niederen Temperaturen, bei welchen das Wachstum auf ein Minimum beschränkt oder sistiert ist, zu leuchten vermögen, und endlich die Erfahrung, dab das Leuchten bei gewissen tierischen Lebewesen auch außerhalb der Zelle in einem Sekret vor sich gehen kann, all das spricht wohl nicht dafür, dab gerade »» die Umformung der Peptone in lebende Substanz von einer Licht- erscheinung begleitet wird. Wenn Beiwserısck ferner in der Lichtent- wicklung eine spezifische Lebensfunktion sieht, ähnlich der Ferment- funktion, so kann darauf erwidert werden, daß selbst die alkoholische Gärung. die noch bis vor wenigen Jahren als untrennbar verknüpft mit » der lebenden Zelle betrachtet wurde, heute auf Grund der Entdeckung der Zymase durch Bucher auch außerhalb der Zelle sich abspielen kann. Hingegen stimme ich mit BELIERINcK darin überein, dab sich die Lichtentwicklung wenigstens bei den Pilzen — und dasselbe dürfte wohl für die meisten lichtentwickelnden Lebewesen Geltung haben — intra- ;ocGellular vollzieht. In der Literatur geht man vielfach von der irr- tümlichen Anschauung aus, dab die Photogen-T'heorie einem intracellular verlaufenden Prozesse widerspreche. Hierfür liegt aber kein zwingender Grund vor. Ich bin Anhänger der Photogen-Theorie und stehe gleich- zeitig auf dem Standpunkt. daß die Liehtentwicklung sich innerhalb der » Pilzzellen vollzieht. Die von Lupwıs geäußerte Vermutung, daß die Leuchtbakterien selbst dunkel seien und die Kolonien nur infolge der ausgeschiedenen RapzıszewsKtsschen Körper leuchten, kann ich nicht bestätigen. Ich habe nie das Geringste bemerkt, das für die Ausscheidung eines Leucht- ‚0 stoffes gesprochen hätte. Immer ist das Licht (selbst bei der photo- eraphischen Aufnahme!) auf die Ausdehnung der Kolonie beschränkt; von einer diffusen Ausbreitung eines Photogens auch nur in die nächste Umgebung der Bakterienmasse ist nie etwas zu sehen. Auch sind die mit Chamberland-Filtern gewonnenen Filtrate leuchtender Kulturen stets » vollkommen dunkel. Das Photogen leuchtet also im Innern der Zelle und seine Entstehung ist ebenso wie etwa die derZymase sicherlich an die lebendeZelle geknüpft. In- sofern kann das Licht der Pflanze überhaupt als ein LebenslichtimwahrenSinnedes Wortesbezeichnetwerden. 50 Aber so wie es geglückt ist, die Zymase aus der Hefe abzutrennen und außerhalb der Zelle zur Wirkung zu bringen, so wäre auch für das Photogen etwas Analoges denkbar, wenngleich alle darauf abzielenden Versuche bisher nur negative Resultate lieferten, wahrscheinlich des- halb, weil das Photogen ein ungemein labiler Körper ist und nur in sehr geringen Mengen gebildet wird. $143. Das Bakterienlicht, seine Eigenschaften und die Möglichkeit seiner praktischen Verwertung. Die Farbe des Bakterienlichtes ist weißlich oder gelblichweiß, 5 grünlich oder blaugrün. Der Nährboden und der Zustand des Auges beeinflussen die Lichtfarbe. Das Spektrum ist nach Lupwiıc (5) ein kontinuierliches und er- streckt sich bei gewissen Arten von 5 (grün) bis ins Violett, bei neueren reicht es von D bis @, wobei die blauen und violetten Strahlen über- ıo wiegen. Meine Untersuchungen (5) ergaben für das Spektrum von Bact. phosphoreum (Coun) MorıscH, Dact. phosphorescens FISCHER und Mierospira photogena MouıscH# ungefähr denselben Wert von 4 — 570 bis 4 — 450. Die Spektra aller geprüften Pilze waren kontinuierlich, ohne dunkle Linien, ließen, abgesehen von dem Spektrum der überaus intensiv ıs leuchtenden Pseudomonas lucifera MouıscHh, wegen ihrer relativ geringen Lichtintensität keine Farben erkennen und wiesen neben gelben und blauen Strahlen vorwiegend grüne auf. Die Art des Leuchtens ist von der der meisten Tiere insofern verschieden, als die Pilze stets andauernd leuchten. Die Bakterien- kulturen leuchten tage-, wochen- oder monatelang ohne Unterbrechung, während die meisten Tiere zumeist nur auf äußere Reize hin für ganz kurze Zeit (Sekunden oder Minuten) aufleuchten. Das Licht der Bakterien ist immer ein ruhiges, niemals ein wallendes. Das relativ intensive Licht mancher Bakterienarten mußte bald aufs den Gedanken führen, ob es denn nicht möglich wäre, das Bakterienlicht in Form einer Lampe zu verwerten, und das Verdienst, den Versuch zuerst gemacht zu haben, eine solche Lampe zu konstruieren. gebührt Dugoıs (5). Sie besteht im wesentlichen aus einem großen Glasgefäbß mit flachem Boden, das mit leuchtender Bouillonflüssigkeit zum Teil ge- so füllt ist. Oben und seitlich hat (das Glasgefäß je eine mit einem lockern Baumwollpfropf verschlossene Oeffnung. Eine die Oberseite des Glas- gefäßes bedeckende Zinnfolie dient als Reflektor. Will man die Lampe aufleuchten lassen, so hat man nur mittelst einer Kautschukbirne von Zeit zu Zeit eine kleine Menge filtrierter Luft in die Bouillon einzutühren. 35 „Eine solche Nachtlampe“, sagt Dusoıs (5), „kann mehrere Nächte hintereinander im Gebrauche bleiben, ohne daß es nötig wäre, den Inhalt zu erneuern oder neue Nährflüssigkeit hinzuzufügen; sie ist von um so längerer Haltbarkeit, je weniger sie durch Luftzirkulation benutzt wird. Eine solche Lampe kann auch wohl als Dunkelzimmerlampe bei photo- graphischen Arbeiten benutzt werden.“ Diese Lampe erstrahlte ihrer inneren Einrichtung nach nur kurze Zeit in stärkerem Lichte, nämlich wenn in die Kulturflüssigkeit Luft eingeblasen wurde. Da infolge der intensiven Atmung der Bakterien der in einer Flüssigkeit absorbierte Sauerstoff sehr bald verbraucht wird, so erlischt das Licht alsbald, nur s die oberste Schicht bleibt in Berührung mit der atmosphärischen Luft leuchtend. Um diesem Uebelstand abzuhelfen, benutzte Duzoıs gelegentlich der letzten Weltausstellung in Paris (1900), wie er mir brieflich mit- teilte, zur Beleuchtung eines Saales im optischen Palast.als Lampen ee Glasgefäße, deren innere Oberfläche mit einer Gelatinelage ausgekleidet und mit Meeresleuchtbakterien geimpft war. Ohne von dieser letzteren Lampenart Kenntnis zu haben und ganz unabhängig davon habe ich (3) schon im ‚Jahre 1905 versucht, mir eine „ Bakterienlampe mit einer möglichst lang andauernden Leuchtkraft zu konstruieren, namentlich als ich in dem Bat. phosphoreum (CoHn) MOLISCH eine Bakterie kennen lernte, die in unserer nächsten Umgebung so leicht zu beschaffen ist und die in der Intensität und Dauer ihres Lichtes fast alle bisher bekannten Photobakterien übertrifft. Ich verfuhr bei der ıo Herstellung meiner Lampe in folgender Weise. Ein Erlenmeyer-Kolben von 1-2 | aus Glas wird mit etwa 200—400 ccm Salzpeptongelatine beschickt, mit einem Baumwollpfropf verschlossen und dann sterilisiert. Nach Abkühlung, und bevor die Gelatine wieder erstarrt, wird von einer jungen Zucht von Bact. phosphoreum geimpft und der Kolben dann in 1; horizontaler Lage und unter langsamem Drehen im Strahle eines Wasser- leitungshahnes gekühlt, wobei die Gelatine an der ganzen inneren Ober- fläche nach wenigen Minuten er- starrt. In einem kühlen Zimmer entwickeln sich schon nach 1—2 » Tagen an der ganzen Innenwand so reichlich Kolonien, daß der Kolben dann in wunderschönem bläulich- grünen Lichte erglänzt und mit seinem ruhigen matten Glanze einen herrlichen Anblick darbietet. Die Fig. 92 stellt eine Photographie meiner Bakterienlampe in ihrem eigenen Lichte dar. Diese Lampe hat in einem kühlen Raume (10 ° 0) die ausgezeichnete Eigenschaft, durch etwa 14 Tage relativ inten- siv und später mit abnehmender Intensität zu leuchten. Ihr Licht gestattet, die Taschenuhr, die Skala 3; des Thermometers abzulesen, groben Druck zu entziffern, das Gesicht einer Person auf 1—2 Meter zu erkennen. Man kann die Lampe, deren Licht in finsterer Nacht noch ‚0 auf 64 Schritte wahrnehmbar ist, be- nutzen, um Gegenstände im finstern Zimmer zufinden. Ob das Bakterien- licht, wenn es gelingen sollte, durch Auffindung neuer, noch stärker leuch- stender Arten, durch künstliche Zuchtwahl und durch bestimmte Zusammensetzung des Nährbodens „Fi. 92. Bakterienlampe, geimpft mit . ESge Er Bacterium phosphoreum (Cous) MoLıscH, em noch intensiveres Licht ZU El- in ihrem eigenen Lichte photographiert. zielen, einer pı raktischen Verwendung Expositionsdauer 12 Stunden. Die Innen- 5o fähig: ist. wird die Zukunft lehren. wand zeigt die leuchtenden Kolonien. Dabei setze ich voraus, daß man sich hierzu intensiv leuchtender Bakterien bedient. und daß man für das Leuchten die günstigsten Bedingungen schafft, denn die Lichtintensität ET = schwach leuchtender Bakterien ist, wie Messungen von Lone (1) er- «eben haben, sehr gering. LopE bestimmte mittelst eines Fettfleck- photometers unter passender Modifikation der Buxsen’schen Methode die optische Lichtintensität leuchtender Vibrionen. Die damit gewonnenen Werte waren außerordentlich klein; die Lichtintensität betrug, bezogen : auf 1 qmm der Kolonie, im günstigsten Falle bei «„Nibrio Rumpen“ 0,000 000. 000785 Herser’sche Lichteinheiten. Zur Erzielung der Hellig- keit einer Normalkerze durch Leuchtbakterien ist nach Lopr eine Kolonienfläche von 2000 qm nötig. Auf Grund dieser Messungen scheint allerdings eine praktische Verwendung des Bakterienlichtes ziemlich aussichtslos; allein ich bin überzeugt, dab das Ergebnis der Intensitäts- bestimmung nicht gar so niedrig ausgefallen wäre, wenn Love sich zu seinen Bestimmungen nicht bloß der Photovibrionen sondern auch stark- leuchtender Bakterien, z. B. des Bact. phosphoreum oder der Pseudomonas lueifera Mouisch und anderer, bedient hätte. Die photographische Wirkung des Bakterienlichtes ist be- reits von verschiedener Seite, so zuerst von HARENX-NOoMAN, dann von B. Fischer, Dusoıs, SUCHSLAND (1), BAr- NARD (1), untersucht worden, wobei sich ge- zeigt hat, dab es nicht bloß gelingt, die Bak- terienkulturen in sondern auch verschie- dene Gegenstände in diesem Lichte zu pho- toeraphieren. Mit Hilfe eines Unars aus der Werkstätte von C. Zeiss gelang es mir (3), leuchtende Kolonien von Bat. phosphoreum (CoHN) Mouiısch in relativ kurzer Zeit, schon nach 5 Minuten, in ihrem Eigenlichte zu photographieren. Ex- poniert man mehrere Stunden, so erhält Fig. 93. Photographie leuchtender Kolonien von ‚Bacterium man sehr scharfe Bil- phosphoreum (Cons) MorıscH in ihrem eigenen Lichte. Die ler. wobei nicht bloß Kolonien waren sechs Tage alt und befanden sich in einer yon i ER Petrischale, deren Umgrenzung in der Photographie auch zu die Kolonien sondern sehen ist. Expositionszeit 15 Stunden. auch die Begrenzungs- linien der Kulturge- fäße im Bilde auftreten (s. Fig. 93 u. Fig. 94). Bei direktem Auflegen einer Strichkultur genügte schoneineSekundeBelichtung, um einemerkbare Schwärzung der Platte: hervorzurufen. Im Lichte mehrerer meiner Bakterienlampen konnte ich nach mehrstündiger Expositionszeit bequem verschiedene Objekte photo- graphieren. FranktanD (1) hat beobachtet, daß auch gewöhnliche, nicht ihrem eigenen Lichte „ = ) I [=] vw S 30 35 40 45 0 — 6353 — leuchtende Bakterien (Proteus vulgaris, Bbact. coli commune u. a.) auf die photographische Platte wirken, wenn sie der empfindlichen Schichte sehr nah gerückt werden und von ihr durch Glas nicht geschieden sind. Hier Fig. 94. Photographie einer Strichkultur von Bacterium phosphoreum (Coux) Mouıscn in ihrem eigenen Lichte. Die Photographie läßt auch die Umgrenzung der Eprouvette und des mit den Bakterien durchtränkten und deshalb leuchtenden Baumwollpfropfes erkennen. Expositionszeit 6 Stunden. handelt es sich aber höchst wahrscheinlich nicht um Licht oder unsicht- 5bare Strahlen sondern um eine chemische Wirkung der von den Bakterien ausgehenden flüchtigen und die Silbersalze angreifenden Stoffe, wie dies von mir (5) auch für Holz, Papier und Metalle gezeigt wurde. Meine Versuche (1). die von Napsox (1) bestätigt wurden, haben auch gelehrt, daß das Bakterienlicht bei heliotropisch empfindlichen ıo Pflanzen sehr deutlichen positiven Heliotropismus hervorzurufen vermag, und daß sich für derartige Experimente besonders geeignet erwiesen: Keimlinge der Linse, Saatwicke, Erbse, Mohn und von Pilzen die Frucht- Fig. 95. Positiver Heliotropismus von Erbsenkeimlingen, hervorgerufen durch das Licht einer in der Petrischale (rechts) befindlichen Strichkultur von Bacterium phosphoreum (Cons) Morıscn. Alle Keimlinge erscheinen zum Bakterienlicht hin positiv heliotropisch gekrümmt. träger von Phycomyces nitens. Man vergleiche dazu die Fig. 95. Hin- gegen konnte ich (5) zeigen, daß das Bakterienlicht, wahrscheinlich ıs wegen seiner geringen Intensität, nicht imstande ist, ein Ergrünen bei verschiedenen Keimlingen hervorzurufen. Die entgegengesetzt lautenden Angaben IssaTtcHEnko’s (1) wurden von mir (5) und RıcHTer (1) widerlegt. — 659 — Die Lichtentwicklung der Bakterien kann auch mit Vorteil ver- wendet werden, um Risse, Sprünge und größere Poren der aus Biskuit oder Infusorienerde erzeugten Bakterienfilter (s. S. 523) nachzuweisen. Nach Beierıncr (6) vermögen Leuchtbakterien durch fehlerhafte CHAMBERLAND’sche Filterkerzen hindurchzuwachsen und sich außerhalb : derselben auszubreiten. Er bezeichnet daher die Leuchtbakterien als aus- vezeichnete Testobjekte zur Prüfung derartiger Filtriereinrichtungen. — In diesem Kapitel beschränkte ich mich lediglich auf die Lichtent- wicklung der Bakterien. Ueber die photogenen Eumyceten wird das Nötige auf S. 299-302 des Dritten Bandes gesagt werden. Ausführ- liehere Angaben über Leuchtbakterien sowie über die Lichtentwicklung der Pflanze überhaupt findet man in meiner Monographie (5) über diesen (rerrenstand. 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Nach ihm wird die Konstitution des einfachsten, zuerst von ihm künstlich dargestellten Glycosids, des Methylglucosids, des Methylesters der d-Glucose, durch die Formel ausgedrückt CH.OCH; | ji CH.OH | 0 N .OH | CH | CH.OH CH;OH. Entsprechend dem asymmetrischen Bau des Moleküls existieren vom Methylglucosid zwei Stereoisomere, das «- und das 8-Methylglucosid: 15 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 41 HO.OCH, CH,0.C.H | | A mo _ | 8 | 0 HO.CH HO.C.H 1 | H.C H.C | | | | H.C.OH H.C.OH | CH,OH CH,OH Wie die d-Glucose, so können natürlich auch alle anderen Zucker- arten, Aldosen und Ketosen, Pentosen, Hexosen usw., auch die Poly- saccharide, mit entsprechenden (meist eine Hydroxyl-Gruppe enthaltenden) Körpern Glycoside bilden. Dementsprechend sind zu unterscheiden: 5Arabinoside, Xyloside, Glucoside, Fructoside, Galactoside, Mannoside usw. Der andere Paarling aller bis jetzt bekannten natürlich (in Pflanzen- teilen) vorkommenden Glycoside — vielleicht mit einer einzigen, zurzeit noch etwas fraglichen Ausnahme (Glycosid der Bernsteinsäure: Glucobern- steinsäure, die in fleischigen Früchten allgemein vorkommen soll) — ist ıein Benzolderivat; man vergleiche darüber J. J. van Rıyx (1). Wie schon im Vorhergehenden erwähnt ist, besitzen wir in verdünnten Säuren bezw., genauer gesagt, in Wasserstoffionen ein sehr allgemein wirksames und anwendbares Mittel, um Glycoside der verschiedensten Zuckerarten zu spalten. In der Natur geschieht die Spaltung der in ısihr häufigen Glycoside durch Gärungsorganismen, welche sich glycosid- spaltender Enzyme bedienen. Wie Em. Fischer (3) und seine Schüler gezeigt haben, ist es aber keineswegs ein einziges Enzym, welches alle bekannten, künstlich dargestellten oder natürlich vorkommenden Glycoside spaltet, sondern den verschiedenen Konstitutionen und Stereoisomeren zo entsprechen auch verschiedene Enzyme. Nach dem berühmten Vergleiche Em. FıscHer’s muß ein Enzym, um ein Glycosid zu spalten, zu demselben wie der Schlüssel ins Schloß passen (s. S. 266). So werden im allge- meinen die Glycoside verschiedener Zuckerarten auch durch verschiedene Enzyme gespalten. Enzyme, welche die glycosidischen Ester der d-Glucose 2sspalten, sind ohne Wirkung auf die Glycoside der Pentosen. .Ja, die Versuche FiscHer’s mit seinen künstlich dargestellten Glucosiden der d-Glucose haben gezeigt, dab auch den beiden möglichen Stereoisomeren verschiedene spaltende Enzyme entsprechen. Die «-Glucoside werden durch Invertase, die 3-Glucoside durch Emulsin gespalten, durch jenes 30 Enzym, das WÖHLER und Lieeıe (1) im Jahre 1837 in den Mandelsamen als Begleiter des natürlichen Glycosids Amygdalin auffanden, und dessen spaltende Wirkung auf das Amygdalin sie zuerst nachwiesen. Wie FISCHER (2) weiter gezeigt hat, wird Amygdalin allerdings auch durch Hefen-Maltase gespalten. Während indessen unter der Einwirkung von 3 Emulsin das Amygdalin entsprechend der Gleichung C,H, N0,ı +2H,0 = 2C,H,,0, +C,H,0O-+HCN in zwei Moleküle d-Glucose und je ein Molekül Benzaldehyd und Cyan- wasserstoffsäure zerfällt, entstehen als Produkte der Spaltung durch so Maltase, entsprechend der Gleichung C,H; N0,, + H;0 = C,H,50,+0,,H,.NO,, ae — nur ein Molekül d-Glucose und ein einfacheres Glucosid der d-Glucose, das Mandelnitril-Glucoside. Das Amygdalin, das scheinbare Urbild der Glyeoside, ist also in Wahrheit ein schon recht kompliziertes Glycosid, ein Derivat eines Disaccharides, der Maltose, oder nach Aurn (1) einer noch unbekannten Diglucose, die durch Emulsin sowohl als auch durch 5 Maltase gespalten wird. Daß durch Mandelemulsin nicht nur die Bindung des Mandelsäurenitrils, C,H,—CH.OH.CN, an das Disaccharid, sondern auch dieses selbst gespalten wird, ist, nebenbei bemerkt, wohl darauf zurückzuführen, dab das als Emulsin bezeichnete Enzympräparat nicht einheitlicher Natur ist, sondern neben einem glycosidspaltenden auch ı0 ein der Maltase ähnlich wirkendes Enzym enthält. Man vergleiche darüber BourQuUELoT und H£rıssey (1 u. 3), die den Nachweis lieferten, daß, entgegen der Ansicht Em. Fıscher’s, Emulsin nicht identisch ist mit dem milchzuckerspaltenden Enzym Lactase, und daß die von FıscHEr beobachtete Wirkung des Emuisins auf Milchzucker (s. Bd. IV, S. 421) 15 von der Gegenwart von Lactase im Emulsin-Präparat herrührte. Von Bracass (1) wurde das kurz darauf bestätigt. Auch Porrevm’s (2) Unter- suchungen führten zu dem gleichen Ergebnis. Wir kommen später auf das Amygdalin und einige ihm nahestehende Glycoside zurück. Hier sei nur noch darauf aufmerksam gemacht, daß die natürlich zo vorkommenden Glycoside der d-Glucose nicht von Invertase, sondern immer nur von Emulsin oder emulsinähnlichen Enzymen gespalten werden. Danach ist der Schluß gerechtfertigt, daß die in der Natur vorkommenden, bis jetzt bekannten d-Glucoside sämtlich der %-Reihe angehören. Bour- QUELOT (3) hat darauf eine Methode des Nachweises neuer Glycoside » der d-Glucose in Pflanzen gegründet, die ihm sowie seinen Schülern er- möglichte, eine Anzahl neuer Glycoside zu entdecken: Die in den zu untersuchenden Pflanzenteilen vorhandenen Enzyme werden durch Be- handlung mit siedendem Alkohol zerstört und dann der Gehalt der Untersuchungsobjekte an reduzierendem Zucker direkt und nach succes- 30 siver Behandlung zunächst mit Invertase, dann mit Emulsin bestimmt. Ein Steigen des Zuckergehalts nach Einwirkung von Invertase weist auf die Gegenwart von Rohrzucker, ein weiteres nach Behandlung mit Emulsin auf Anwesenheit von /-Glycosiden hin. Mit Hilfe dieser Me- thode wiesen BourquELoT P-d-Glucoside im Rhizom von Scrophularia 3 nodosa, CHAMPENOIS (1) in Samen von Aucuba japonica, LAURENT (1) und BOURQUELOT und Hä£rıssey (5) in Strychnos-Samen, VinTiLesco (2) bei Oleaceen, Dansou (1) bei Caprifoliaceen nach. Bezüglich des Mechanismus und Verlaufs der Spaltung der Glycoside durch Emulsin sei insbesondere auf Tammann (1) sowie Henkı und LatLou (1) verwiesen. 40 Wie schon früher für andere Enzyme nachgewiesen worden war, so ist auch das Emulsin als ein Katalysator erkannt, der sowohl spaltend wie aufbauend wirkt, der einerseits f-d-Glucoside spaltet, andererseits aber auch die Spaltungsprodukte zum Glycosid vereinigt. Die Spaltung der Glycoside durch Emulsin ist daher, wenigstens ins zahlreichen Fällen, nur eine partielle. Es stellt sich ein Gleichgewichts- zustand zwiscnen Glycosid und Spaltungsprodukten ein. Unter anderen hat H. rer Meuren (1) das zur Bestimmung der Konstitution von Glyco- siden benutzt, indem er die Hemmung ihrer enzymatischen Spaltung durch verschiedene Zuckerarten verfolgte. Hatte Emmervine (1) durch 50 Einwirkung von Maltase auf Mandelsäurenitril-Glucosid und d-Glucose synthetisch Amygdalin herstellen können (s. Bd. IV, S. 415), so zeigte Vısser (1), daß bei Gegenwart von Emulsin in wässeriger Lösung aus 41* u Saliceylalkohol und Glucose Salicin gebildet wird, entsprechend der Gleichung C,H,(OH).CH,0OH —+ (C,H, ,0, = C,3H,s0- + H;0. Uebrigens werden, wie im folgenden noch weiter auszuführen sein wird, durchaus nicht alle natürlichen d-Glycoside durch Emulsin ge- sspalten; vielmehr geht unter ihnen die Spezialisierung der Enzyme noch weiter. Viel weniger als über die spaltenden Enzyme der d-Glycoside sind wir über die der Glycoside der anderen Zuckerarten unterrichtet. Nur für eines der im Pflanzenreich neben d-Glycosiden verbreitetsten Glyco- ıoside, die sich von der Rhamnose, einer Methylpentose C,H,(CH,)O,, ab- leiten, ist das spaltende Enzym bekannt, nämlich für das in den sogen. Gelbbeeren (Früchten von verschiedenen Ahamnus-Arten) vorkommende Xanthorhamnin (C,sH,,05,,), das nach Ca. und Ge. TAnkErT (1) unter der Einwirkung des ebenfalls in den Früchten vorhandenen Enzyms sRhamninase in Rhamnetin und das Trisaccharid Rhamninose zerfällt. Letztere (Ö,sH;,0,,) wird bei fortgesetzter Einwirkung der Enzyme der Früchte sowie durch verdünnte Säuren in zwei Moleküle Rhamnose und ein Molekül Galactose gespalten. Nach Warp und Dunvor (1) ist ähnlich, wie es JOHANNSEN (1), GUIGNARD (1) und GREEN (1) für das 20 Emulsin einerseits und für die Blausäure liefernden Glycoside andererseits nachgewiesen haben, das Glycosid der Gelbbeeren räumlich getrennt von den spaltenden Enzymen lokalisiert, ersteres im» Pericarp, letztere in der Raphe der Samen. Ueber die Enzyme, welche die natürlich vorkommenden Ester (Gly- »coside) der Pentosen, der Gralactosen usw. spalten, sind wir noch nicht näher unterrichtet. Untersuchungen über deren Spaltung würden gewib dankenswerte Ergebnisse liefern. Ueber die Spaltung des allerdings noch etwas hypothetischen, im Holz vorkommenden Üelluloseesters (Gly- cosids der Cellulose), des Hadromals, vergleiche man Bd. IIl, S. 290. 30 Nicht immer ist das spaltende Enzym wasserlöslich, wie wir später noch sehen werden, und es sei schon hier im Vorbeigehen erwähnt, dab BEIJERINCK (3) von der enzymatischen Spaltung der Glycoside eine Kata- bolitische unterscheidet, bei der die Spaltung direkt durch das lebende Protoplasma erfolgen soll; man vergleiche darüber auch J. VAN DER LEck (1). 35 Ueber die Rolle der natürlichen Glycoside im Stoffwechsel der Pflanzen vergleiche man WEEvERS (1) und Russe (1). $ 145. Bildung und Spaltung von Glycosiden durch höhere Pilze und Bakterien, Während bei den höheren Pflanzen (Gymnospermen und Angiospermen) 40 Glycoside außerordentlich, vielleicht allgemein verbreitet sind, ist über ihr Vorkommen bei Gärungsorganismen selbst um so weniger bekannt. Nur Verwandte der eigentlichen Glycoside, Aether von den Zuckerarten nahe verwandten mehrwertigen Alkoholen, sind für einige Flechtenarten bekannt. Es handelt sich um gewisse Muttersubstanzen der Lackmusfarb- »stofte, des Persio und der Orseille über welche schon auf S. 291 dieses Bandes gesprochen worden ist. Nach HErEREN (1) kommt die Lecanorsäure in Aoccella-Arten, wenigstens zum Teil, als Erythrin, in Verbindung mit Erythrit C,H,(OH),, vor. Neuere Untersuchungen über die Konstitution und das Vorkommen des Erythrins verdanken wir — 645 — JuILLArD (1); man vergleiche auch Roxcekrnay (1), O. Hxsse (1) und GoRrIS und RontErNAY (1). Gehören schon die Muttersubstanzen der Flechtenfarbstoffe sicher höchstens in die Verwandtschaft der Glycoside, und auch das nur zum Teil, so ist sicher ebenso fraglich und der Bestätigung bedürftig die : glycosidische Natur einiger giftiger Bestandteile bezw. Stoffwechselpro- dukte von Pilzen. So geben Ageu und Forp (1) an, dab der Giftstoff der Amanita phalloides (s. S. 275) ein stickstoffhaltiges Glycosid (Pentosid), Amanita-Hämolysin, sei. Der Ergotinsäure (Sklerotinsäure) des Mutter- korns, der Lewıx (1) noch glycosidische Natur zuschreibt (s. S. 277), wird ı0 diese schon von DRrAGENDoORFF und PopwissowsKkı (1) abgesprochen. Nach BarGEr und Carr (1) ist überhaupt Ergotoxin das Gift. Nach GA- BRILOWITSCH (1) ist der Giftstoff des „trunkenen“ Getreides (s. S. 612) ein stiekstoffhaltiges Glycosid C,.H,,N,0,, das von Fusarium roseum auch in Reinkultur auf Bouillon und Getreidekörnern gebildet wird. ıs Träger der Giftwirkung soll der stickstofthaltige Paarling des Glycosides sein, der übrigens den Alkaloiden nicht nahe stehen soll. Viel Aufsehen erregte vor einigen Jahren eine Veröffentlichung Werv’s (1), nach der das bisher meist als normaler Bestandteil der Kartoftel- pflanze betrachtete stickstoffhaltige Glycosid Solanin als Stoffwechselprodukt zo zweier auf Kartoffeln gefundener Bakterien, Dacterium solaniferum non colorabile und Bact. solaniferum colorabile, aufzufassen wäre, die allein unter 13 geprüften Kartoffelbewohnern zur Solaninbildung befähigt sein sollten. WintGeEn (1), der auch die ältere Literatur (SCHMIEDEBERG und MEYER, Scaxeur) anführt, konnte allerdings die Bildung von Solanin durch die» eenannten Bakterien nicht bestätigen und bekennt sich auf Grund seiner Untersuchungen zu der alten Ansicht, daß das Solanin ein in wechseln- der Menge entstehendes Stoffwechselprodukt der Kartoffelpflanze sei. Neue entscheidende Versuche, welche gegen diese Auffassung sprächen, hat Weiz (2) auch neuerdings nicht erbracht, das — sogar reichlichere — 30 Vorkommen des Solanins in Keimen, Blättern und Kraut durch seine nur für die relativ solaninarmen Knollen mögliche Theorie nicht ein- mal zu erklären versucht. Und MoRGENSTERN (1) fand neuerdings kranke (bakterienreiche) Kartoffeln keineswegs reicher an Solanin als gesunde, das Solanin selbst aber überraschend resistent gegenüber den Fäulnis- 35 organismen. Ueber die Konstitution des Solanins vergleiche man insbe- sondere Zeısen und WırTmann (1), sowie VorocER und VONDRACER (1), die von Zuckerarten d-Glucose, Rhamnose und Galactose vorfanden. Haben sich die Angaben über die Bildung echter Glycoside durch und in Gärungsorganismen bisher auch nicht als sicher begründet er- wiesen, so kann doch die Möglichkeit um so weniger in Abrede gestellt werden, als die Bildung glycosidspaltender Enzyme durch Gärungsorga- nismen vielfach festgestellt und andererseits (s. S. 643) die Umkehrbar- keit der enzymatischen Wirkung auch für die Glycoside inzwischen nachgewiesen worden ist. 45 Angaben über die Spaltung von Glycosiden durch Schimmel- pilze (Aspergilleen und Penieillien bezw. Mucorineen) findet man auf S. 250 bezw. S. 526 des Vierten Bandes. Den dort gemachten Angaben tragen wir nach, daß nach Kuess (2) manche Glycoside eine gute Kohlenstoffquelle für Saprolegnia bilden (Coniferin und, weniger gut, auch Amygdalin, ;o Saliein, Aeseulin). Saponin (durch Emulsin nicht spaltbar) wirkte schäd- lich, noch ausgesprochener Phloridzin und Quereitrin (Rhamnosid), wäh- rend Arbutin sich ziemlich indifferent verhielt. Wahrscheinlich dürften — 646 — auch die nicht-nährenden Glyeoside gespalten werden und erst die aro- matischen Spaltungsprodukte schädlich wirken. Von Sporodinia grandis wird nach Kregs (1) das Aesculin nicht nur gespalten, sondern auch verwertet, während die anderen geprüften Glycoside (Amygdalin, Salicin, 5 Arbutin, Coniferin, Saponin) wohl, wenigstens zum Teil (Amygdalin), zersetzt wurden, aber auf das W achstum des Mycels ungünstig einwirkten, es sogar nach einigen Tagen töteten. BEHRENS ( 1) wies für Botrytis vul- garıs (= b. cinerea, s. 15. Kap. des V. Bds.) und Monihia fructigena (8 Bd. V, S. 41), das Vermögen nach, -Glycoside (Arbutin, Salicin) sowie ıodas Rhamnosid Quereitrin zu spalten. BRunsTEIN (1) bestätigte das be- züglich der Botrytis für Saliein, Arbutin, Amygdalin, Helicin, Coniferin und wies auch für Monilia candida (s. Bd. IV, S. 335) Spaltungsvermögen für 5-Glycoside nach. Im wässerigen Extrakt verschiedener Baumparasiten (holzzerstören- ıs der Basidiomyceten) fand BourQuELoT (1) glycosidspaltende Enzyme, welche erdbewohnenden Pilzen fehlten. Unter letzteren führt nach E. Rover (1) indes der Lactarius sanguifluus Fr. Emulsin. Nach Bovr- QUELOT und H£rıssey (1) scheint das Enzym von Poli yporus sqguamosus dem Emulsin nahe zu stehen, von dem es sich nur durch seine — allerdings » geringe — Wirkung auf Populin und Phloridzin unterscheidet. Auch Bourver (1) fand neuerdings Emulsin im Fruchtkörper von Polyporus squa- mosus, nachdem (vergl. Bd. Ill. S. 290) bereits Komnstamm (1) den Befund von BOURQUELOT und HErıssey bestätigt und Emulsin auch bei Merulius lacrymans und Agaricus melleus nachgewiesen hatte. Nach H£rıssey (2) » enthalten fast alle Baumparasiten Emulsin. Nebenbei sei bemerkt, dab H£rıssey (1) und Heut (1) Emulsin auch in einer Anzahl von (besonders die Rinde bewohnenden) F lechten fanden. Man vergleiche auch S. 270. Untersuchungen über die Spaltung des Amygdalins durch Bak- terien: verdanken wir Fermr und MoxTEsAno ( A) sowie GERARD (1). so Nach IsGHILtert (1) spaltet Dacterium coli commume Amyedalin, Bacillus typhi abdominalis dagegen nicht. Die Benutzung dieses Verhaltens zur Differentialdiagnose der beiden Arten wird indes schon durch den von FErMI und MonteEsano gleichzeitig erbrachten Nachweis hinfällig, dab keineswegs alle Rassen des Dact. coli Amygdalin zu spalten vermögen. 3Immerhin scheint im Darm, zufolge GERARD (2) und GONNERMANN (1), Amygdalin durch Bakterienwirkung (Bat. coli) stets gespalten zu werden, wodurch sich die Giftwirkung des ur ch den Mund eingebrachten Amyo- dalins erklärt. GOoxNERrMmanN fand übrigens den von ihm isolierten Stamm von Bact. coli ohne Wirkung auf Arbutin und Amygedalin, welche da- s0gegen von zwei anderen Darmbewohnern (Dae. subtilisimilis, Bac. tetani- formis) gespalten wurden. Nach Tworr (1), der 41 verschiedene Bak- terienarten auf 49 Glyeoside einwirken ließ, wird manchmal das Spaltungs- vermögen erst durch die Vorkultur geweckt. J. van DER Leck (1) fand wieder bei Bact. coli und einigen Verwandten (Dac. acido-aromatieus, 45 Aerobacter aerogenes) Spaltungsvermögen gegenüber Aesculin. Sapotoxin wurde bei GOXnERMANN’s Versuchen durch keines der geprüften Agentien gespalten. Die echte Hefe (Saccharomyces-Arten) galt bisher als unfähig, Glycoside (außer den «-Glucosiden) zu spalten bezw. Emulsin zu bilden. so Amygdalin wird nach Fischer und THIERFELDER (1) durch Hefe ver- mittels der Maltase nur in d-Glucose und Mandelsäurenitril-Glucosid gespalten. Indes haben Hrxky und Aurnp (1) neuerdings gezeigt, dab auch Mandelsäurenitril-Glucosid, Salicin, Arbutin, Phaseolunatin sowohl — 6417 — durch lebende Hefe wie durch Hefenpreßsaft gespalten werden, nicht aber Quereitrin, Digitalin, Sinalbin. Sie stellten auch das spaltende Enzym aus dem auf 58° C (das Optimum der Wirkung auf Amygdalin!) erhitzten Preßsaft dar. Das bestätigte GuiGnarD (3), als er fand, dab bei der Vergärung des Saftes der Sambunigrin (aber nicht Emulsin) 5 enthaltenden reifen Hollunderbeeren (Sambucus nigra) Blausäure auftrat. Eine aus dem Saft isolierte Hefe (anscheinend Saccharömyces Pastorianus Hasen) sowie Bäckerhefe (Preßhefe) spalteten denn auch Amygdalin. Ueber die Elektion bei gleichzeitiger Darbietung von Glycosiden und anderen Kohlenstoffquellen (Zucker) findet man auf S. 360 einige ıo Angaben. Nach Is6HILLeErı (1) spaltet jedoch das .Bact. coli Amygdalin auch bei Gegenwart von Glucose. Jedenfalls wird aber, wenigstens viel- fach, die Bildung der glycosidspaltenden Enzyme regulatorisch beeinflußt. Nach Portevis (2) bildet z. B. auch Aspergellus niger wohl bei Ernährung mit Lactose Emulsin (neben Lactase), nicht aber bei Ernährung mit ıs e-Methylglucosid. Auffallend erscheint, dab auch gegenüber den früher für emulsinfrei gehaltenen Hefen nach den letzten Untersuchungen von Henry und Aurp (1) sowie GUIGNARD (3) die A-Glucoside durch Zucker- gesenwart nicht gedeckt sein würden. Wenn Glyeoside von Gärungsorganismen gespalten bezw. verbraucht zo werden, so unterliegt dem Verbrauch von den Spaltungsprodukten in erster Linie der Zucker. Der aromatische Spaltling wird, wie auf S. 251 des Vierten Bandes weiter ausgeführt wird, selten vom Pilz assimiliert, viel- fach aber extracellulär weiter verändert, wohl meist oxydiert. Wo das nicht der Fall ist, kann der aromatische Spaltling sogar giftig wirken 3 und das weitere Gedeihen des Pilzes stören, ihn sogar töten. Man ver- gleiche auch S. 504. Daß unser Wissen über die Glycosidspaltung durch Gärungsorganismen noch sehr lückenhaft ist, dürfte aus dem Vorhergehenden deutlich hervor- gehen. Ganz abgesehen davon, dab wir über die Zersetzung anderer 30 Glycoside wie der von der d-Glucose sich ableitenden kaum etwas wissen, lassen auch unsere Kenntnisse über das Verhalten der Gärungserreger zu den Glycosiden selbst noch außerordentlich viel zu wünschen übrig. Der Forscher findet auf diesem Gebiete noch reiche Gelegenheit zu frucht- bringender experimenteller Arbeit. 35 $ 146. Indigogärung und andere Farbstoffgärungen. Unter den technisch verwendeten Glycosidspaltungen ist nicht nur die wichtigste, sondern auch die bestbekannte die sogen. Indigo-Gärung, mittels welcher aus gewissen Arten der Leguminosen-Gattung Indigofera der in der Färberei unentbehrliche Farbstoff Indigo gewonnen wird. 4 Hat auch der durch diese Gärung gewonnene sogen. natürliche Indigo in seiner Bedeutung für den Welthandel sehr viel verloren, nachdem man seit der ersten künstlichen (synthetischen) Darstellung des Indigos durch A. vox BAEYer zahlreiche für den Fabrikbetrieb geeignete Me- thoden zur synthetischen Gewinnung des kostbaren Farbstofts gefunden # hat, so deckt doch auch heute noch der natürliche (bengalische) Indigo den wesentlichen Teil des Weltverbrauchs. Der Indigofarbstoff kommt in den Blättern der Indigo liefernden Indigofera-Arten (bes. Ind. tinctoria), wie in denen der anderen Indigo- pflanzen, keineswegs fertig gebildet vor, sondern entsteht erst aus einer 50 — 648 — Muttersubstanz, dem bereits von Schuxck (1) als Glycosid erkannten Indican, während der und durch die sogen. Gärung. Die vor Eintritt der Blüte gemähten Pflanzen legt man, wie P. van RomBUrcH (1), ©. J. VAN LOOKEREN-ÖAMPAGNE und P. J. VAN DER VEEN (1 u. 2), MoLiscH s(1 u. 3) und SchuLre ım Hore (1) beschreiben, bei der auf Java üblichen Art der Indigobereitung in Wasser, so daß sie von diesem bedeckt werden. Die Muttersubstanz des Indigos, das Indican, das MARCHLEWSKI und RADCLIFFE (1) und HAZEwIskEL (1 u. 2) als d-Glucosid des Indoxyls 214 CH CH,0H.[CH(OH)],.CH .. CH.OC NH erkannten, geht dann infolge Nor So ıdes nach MorıscH (2) bald aus Sauerstoffmangel eintretenden Todes der Indigofera-Blätter ins Wasser über. Die Flüssigkeit färbt sich gelb, nimmt alkalische Reaktion an und bedeckt sich mit blauviolettem Schaum. Nach 8- bis 10-stündigem Aufenthalt im Extraktionsbassin wird die Flüssigkeit in ein anderes Bassin abgelassen, in welchem sie durch ısSchaufelräder, Klopfen u. dgl. m. gründlich mit dem Luftsauerstoff in Berührung gebracht wird. Währ end durch die , ‚Gärung“ im Extraktions- bassine das Indican in Zucker und Indigweiß, nach jetzieer Auffassung Indoxyl, zerfällt, wird im Oxydationsbassin das Indigweiß oder vielmehr Indoxyl zu Indigblau (Indigotin) oxydiert, das unlöslich ist und daher »ausfällt. Es wird gesammelt, durch Waschen und Auskochen gereinigt, durch Tücher geseiht, in Würfel gepreßt und getrocknet. Nach Arvarzz (1), der Laboratoriumsversuche mit kleinen Mengen von Indigofera-Blättern anstellte, sollte bei der sogen. Gärung ein von ihm aus Aufgeuß von JIndigofera-Blättern isolierter Bacillus indigogenus seine wesentliche Rolle spielen, der im mikroskopischen Bilde dem FrıED- LÄnDER'Schen Erreger der Pneumonie (s. S. 55) ähnlich, vielleicht mit diesem identisch ist. ALVAREZ wies experimentell nach, daß der von ihm isolierte Organismus, der auf Indigofera-Aufzüssen eine Kahmhaut bildet, Indican unter Indigobildung zersetzt, und hält die Rolle der Bakterien so bezw. seines Dacillus indigogenus durch die Beobachtung für bewiesen, dab in sterilen Absuden von Indigofera-Blättern Indigobildung nicht stattfindet. Während AuLvarez außerdem nur wenige der von ihm ge- prüften Bakterien (den Frıepränper’schen Pneumoniebazillus selbst, den Bazillus des Rhinoskleroms) fähig fand, Indigogärung in Indigofera- 3; Absuden zu erregen, erwiesen sich dagegen bei MorıschH’s (2) Unter- suchungen zahlreiche Bakterien und höhere Pilze (Baeillus anthraecis, Bac. prodigiosus, Oladothrix odorifera, Cl. dichotoma, a lutea, Peni- cıllium spec., Mucor mucedo) als dazu befähigt. Dabei schied sich das Indigblau meist außerhalb der Zellen ab, vielfach aber auch in den- selben. Dab die Versuchsbedingungen von Einfluß auf das Ergebnis der Untersuchung sind. schließt Mouısch mit Recht daraus, dab das ‚Bacterium coli commnmne, das auf einem mit Indican aus Polygonum tinc- torium bereiteten Agarnährboden das Indican nicht spaltete, dies sehr wohl tat, als es in einer wässerigen Abkochung des Färberknöterichs s Kultiviert wurde. Sehr verbreitet fand endlich BEIJErRINcK (3) das Ver- mögen, Indican zu spalten. Nach ihm haben es alle Angehörigen seiner (biologischen) Gruppe Aerobacter (s. Bd. III, S. 93), gewisse Rassen des Baeillus radicicola, der Milchsäure-Bazillus der Brennerei- und Preßhefe- Maischen, viele Hefen und Torula-Formen und Schimmelpilze Unter soihnen zerlegen die Aerobacter-Formen sowie Saccharomyces Ludwigii und — 649 — Monilia candida das Indican nur, so lange sie leben, nicht aber, wenn sie, auch unter Schonung ihrer Enzyme, durch Aether, Chloroform u. dgl. m. getötet worden sind. Sie spalten das Indican katabolitisch, während alle anderen durch spaltende Enzyme wirken. In gewissem Gegensatz zu der Tatsache, daß die Fähigkeit der 5 Indicanspaltung bezw. Indigogärung sich unter den Mikroorganismen als sehr verbreitet erwiesen hat, steht die andere Tatsache, dab in dem- selben Grade, wie unsere Kenntnis in dieser Beziehung fortgeschritten ist, die Wahrscheinlichkeit dafür sich vermindert hat, dab Gärungs- organismen bei der Indigogärung überhaupt eine wesentliche Rolle ıo spielen. Schon ©. J. van LookErEN und P. J. van DER VEEN (1) kamen bei ihren sehr wichtigen Untersuchungen über die technische Indigo- gärung auf Java zu dem Schluß, daß die Spaltung des Indicans bei dieser nicht durch Mikroorganismen, sondern durch ein in der Indigofera selbst vorhandenes Enzym bewirkt werde. Allerdings finden sich Unter- ı5 suchungen über den Mikroorganismen-Gehalt fermentierter Indigofera- Extrakte in van Lookeren’s Arbeit nicht, und so kann der Schluß nicht als absolut zwingend anerkannt werden, wenn auch zweifellos aus den unter Zusatz von Antisepticis angestellten Versuchen folgt, daß auch unter Ausschluß von Mikroorganismentätigkeit bei der technischen » Indigobereitung das Indican gespalten wird. Dab bei Ausschluß von Gärungsorganismen Indicanspaltung im Pflanzensaft eintreten kann und eintritt, folgt übrigens bereits noch unzweifelhafter aus den Unter- suchungen von Morıscr (1) über das Vorkommen und den Nachweis des Indicans in Pflanzen vom Jahre 1893. Daß auch bei der technischen » Indigogärung Mikroorganismen die ihnen von AtLvarzz zugeschriebene Rolle nicht spielen, zeigte MorıscH (2) im Jahre 1898. Bei Versuchen im Kleinen trat auch bei Ausschluß von Mikroorganismen Indicanspaltung (und im Anschluß daran Indigobildung bei Sauerstoftzutritt) ein, wenn nur dafür gesorgt wurde, daß beim Absterben der Indigopflanzen die so Enzyme derselben nicht zerstört wurden, und in der Technik wendet man die größte Sorgfalt und Reinlichkeit auf, um das Eintreten von Bakteriengärungen, die nur störend auf den Gang der Fermentation wirken würden, zu verhindern. Insbesondere reinigt man die Bassins und die Klopfer nach jeder Benutzung sorgfältig mit Karbolsäure. Auch die immer häufiger werdende Verwendung heißen (über 50° © warmen) Wassers zur Extraktion, wodurch der Tod der Indigopflanzen und der Austritt des Indicans beschleunigt wird, spricht entschieden gegen die Annahme einer Bakterientätigkeit bei der Indigofermentation; man müßte sonst an thermotolerante bezw. thermophile Bakterien denken. 40 Uebrigens fand MorıscH Organismen in fermentierten Brühen auch nur äußerst spärlich. BEISERINcK (3) bestätigte das allgemeine Vorkommen von Indican spaltenden Enzymen in Indigopflanzen, so dab auch nach seinen Untersuchungen Mikroorganismentätigkeit bei der technischen Indigogärung mindestens als überflüssig erscheinen dürfte. BERGTHEIL (1) sowohl wie SchuLrte ım Hore (1) bestätigen die Rolle der pflanzen- eigenen Enzyme bei der Indigobereitung. Nach MoniscH (2) können Bakterien bei der Indigogewinnung allerdings eine’ sehr wichtige, aber höchst unerwünschte Rolle spielen. Wird die Reinlichkeit vernachlässigt, so können nämlich höchst lästige Bakteriengärungen auftreten, welche 50 das Eintreten von „Moeroeh“ (sprich: Muruh) bewirken, d. h. die Indigo- bildung durch anderweitige Umsetzungen verhindern. Die Indican spaltenden Enzyme bezeichnet BEIJERINCK (3) mit dem — 650 — Ausdruck Indoxylasen, während HAzEwinkeu (1) das der Indigofera als Indemulsin bezeichnet. BEISERINcK führt den Nachweis, dab die Indoxylasen verschiedener Indigopflanzen (Indigofera, Phajus, Polygonum) und Mikroorganismen (Saccharomyces sphaericus, eine Art aus der Gattung ; Willia) gewisse Verschiedenheiten aufweisen. Mandel-Emulsin wirkt ebenfalls, aber schwächer, spaltend auf Indican. Daß nach Br£aupar (1) bei der Oxydation des Indoxyls zu Indigo in den Oxydationsbassins Oxydasen eine Rolle spielen sollen, sei nur kurz erwähnt, zumal andere Beobachter, so BELJERINcK (2) und BERGTHEIL (1), das nicht bestätigen wkonnten. Nach ersterem fehlt dem Waid (Isatıs tincetoria) eine Oxydase, ohne daß durch diesen Mangel die Indigobildung aus Indoxyl beeinträchtigt würde. Zweifellos sind die bei der Indigobereitung vor sich gehenden Pro- zesse noch keineswegs genügend geklärt, sondern bieten dem Gärungs- ısphysiologen wie dem Chemiker noch ein reiches Arbeitsgebiet, das um so dankbarer sein dürfte, als es sich darum handelt, den tropischeu Landbau im Kampf um seine Existenz zu unterstützen. Wohl bedroht die künstliche Darstellung des Indigos den Indigofera-Bau mit ähnlichem Untergang, wie er den Waidbau bereits getroffen hat. Indes liegen »o die Verhältnisse für jenen insofern nicht so ungünstig, als einmal der Anbau der Indigo liefernden Indigofera-Arten als stickstoftsammelnder Leguminosen (s. Bd. III, S. 24) zu Zwecken der Düngung für die tropische Landwirtschaft Bedeutung hat und noch mehr gewinnen dürfte, so. dab die Gewinnung des Indigos als Nebennutzung der Gründüngungs- 5 pflanze zu betrachten sein würde, und als andrerseits die Ausbeute an Indigo jedenfalls einer Erhöhung fähig ist. Man vergleiche darüber DErneEr (1) und BroxAam (1). Daß der natürliche (Handels-) Indigo nichts weniger als rein ist. ist auch ein Mangel, der sich sicherlich vermindern, wenn nicht beheben läßt, wenn wir erst die Vorgänge bei so der Indigogewinnung genauer kennen und verstehen werden. Als solche Verunreinigungen werden genannt: Indigrot, Indigbraun, Indigleim, Asche. Nähere (chemische) Untersuchungen über die Verunreinigungen verdanken wir PErkın und Broxam (1) und Perkin (1, 2, 3); man vergleiche auch G. VON GEORGIEWICZ (1). Der fertige Indigo kann zwischen dem Pressen s der Würfel und dem Erlangen des verkehrsfähigen Zustandes der Trocken- heit noch durch Pilzvegetationen leiden; man vergleiche darüber Morısc# (3) und CHr. Rawson (1). Auch bei der Verwendung des Indigos, sowohl des natürlichen wie des künstlichen, spielen Gärungen vielfach eine Rolle, indem der Indigo a durch Gärungsvorgänge reduziert und so in wässerige Lösung übergeführt wird. Manche dieser Küpen, so die Waidküpe, über welche man WIESNER (1) vergleiche, die Potaschen- und die Harnküpe, deren Bereitung und Führung man in Bancrorr's klassischem Werke (1) findet, sind schon nach A. Fırz (1) echte Gärungen. Eine derselben, die Waidküpe, sist neuerdings genauer von WENDELSTADT und Bısz (1) studiert und als eine anaerobiotische Gärung erkannt worden. Als Träger der sie verursachenden Mikroorganismen erwies sich namentlich der Waid. Von den isolierten Organismen war eine „weiße“ Hefe — allerdings nicht immer — befähigt, sterilisierte Küpen in Gang zu bringen. Das so Studium der russischen Sauerteigküpe führte zu dem Ergebnis, dab auch der Dac. levans, ein Verwandter des Bact. coli (s. 25. Kap. d. II. Bds.), mehrfach imstande war, die Küpengärung durchzuführen. Ueber die Ursache fehlerhaften Gangs der Küpen, des Durchgehens und — 65 — des Schwarzwerdens der Indigoküpen, wissen wir zur Zeit noch nichts. Schon im Vorhergehenden ist gelegentlich anderer Indigopflanzen wie der Indigofera-Arten Erwähnung getan worden. ‘Unter ihnen ist die wichtigste der Waid, /satis tinctoria, eine Crucifere, die in Deutschland 5 im Mittelalter sehr viel angebaut wurde. Heute haben sich nur kümmer- liche Reste des alten, vom Wettbewerb des /ndigofera-Indigos erdrückten Waidbaues erhalten und liefern das Material zur Anstellung der bereits oben erwähnten Waidküpe. Nach WıEsxer (1) werden die Blätter zu diesem Zweck gesammelt, schnell getrocknet, gemahlen und mit Wasser ı0 zu einem Teig angemacht, den man gären läbt. Nach ca. 14 Tagen wird die Masse durchgeknetet und zu runden Ballen, den sogen. Waid- kugeln, geformt, die getrocknet werden und zum Ansetzen der Küpe dienen. Nach BEIJERINcK (1 u. 2) enthält der Waid eine nur in schwach saurer Lösung beständige Indoxylverbindung, Isatan, die durch ein inıs allen Teilen der Waidpflanze vorhandenes Enzym, Isatase, nicht aber durch Indoxylase oder Mikroorganismen, sowie durch starke Säuren und Alkalien gespalten wird. Die Isatase ist in Wasser oder anderen Lösungsmitteln unlöslich und wirkt nicht auf Indican; man vergleiche auch MaArcH- LEWSKI (1). Welche Prozesse bei der Gärung des Blattbreies vor sichzo gehen, ist gänzlich unbekannt. Zweifellos handelt es sich dabei nicht allein um eine Zersetzung des Isatans durch Isatase und eine Oxydation des freigewordenen Indoxyls zu Indigo. In ähnlicher Weise bereitet man nach der Schilderung Reıy’s (1) in China, Japan und Korea aus den Indican und Indoxylase enthaltenden 3 Blättern des Färberknöterichs, Polygonum tinctorium, durch einen sehr langen und viel Sorgfalt erheischenden Gärungsprozeb Indigo. Ein Verzeichnis der bekannten Indigopflanzen hat neuerdings MorıscH (3) geliefert. Scharf von den Indigopflanzen zu trennen sind die von Morısc# (1, 2, 4) als „Pseudoindican“ führend bezeichneten 30 Pflanzen, in denen bei langsamem Absterben unter Bedingungen, unter denen Enzyme wirksam bleiben und wirken, bei Nekrobiose nach BeI- JERINCK (2), blaue, aber von Indigo verschiedene Farbstoffe entstehen. Auch bei ihnen handelt es sich wohl meist um Spaltungsprodukte chromogener Glycoside, wie GRESHOFF (1) sich ausdrückt. 35 Ein ähnliches Schicksal, wie der Waid es gehabt hat, und wie es der Indigofera vielleicht bevorsteht, hat auch den Krapp getroffen, dessen Anbau seit dem Gelingen des billigen synthetischen Aufbaues seines Farbstoffs, des Alizarins, fast vollständig vernichtet ist. Als Krapp (Färberröte) bezeichnet man im Handel die getrocknete Wurzel 40 mehrerer Arubia-Arten, in erster Linie der Rubia tinetorum, aber auch der R. peregrina und R. Munjista. Die Farbstoffe des Krapps sind einige Anthrachinon-Derivate, unter denen das Alizarin die wesentliche Rolle spielt. Schon JENNER (1), Decassse (1), Schien (1) und Hıssın (1) erkannten, daß der Farbstoff größtenteils nicht frei, sondern in glyco-45 sidischer Bindung in der lebenden Wurzel vorhanden ist. Aus dem Glyeosid wird durch Gärung der Farbstoff frei. ROCHLEDER (1) und SCHUNCK (2) stellten ziemlich gleichzeitig das Alizaringlycosid, von ihnen Ruberythrinsäure bezw. Rubian genannt, dar. Schunck führte die Spal- tung des Rubians auf ein in der Krappwurzel enthaltenes Enzym, :o Erythrozym (s. Bd. IV, S. 381), zurück, das in Wasser unlöslich sein, in demselben jedoch suspendiert bleiben soll. Dieses Enzym soll außerdem nach ScHhuxck aus dem vorhandenen und frei werdenden Zucker Alkohol, — 70920 Kohlensäure und Bernsteinsäure bilden, wobei allerdings ein Uebersehen von Gärungsorganismen unterlaufen sein dürfte. Inwieweit solche an der Spaltung der nativen Farbstoffglycoside des Krapps Anteil haben, ist noch nicht untersucht. Es ist um so weniger ausgeschlossen, als sman bei der Herstellung von Krappfarbstoffpräparaten den Aufgüssen vielfach Hefe zufügt, die allerdings die Ruberythrinsäure nicht spalten soll. Außer der Ruberythrinsäure, die in zwei Moleküle Zucker und ein Molekül Alizarin (Orthodioxyanthrachinon) nach der Gleichung 0.40% 72302 CH 0 CE ıozerfällt, enthält der Krapp Glycoside des Purpurins, eines Trioxy- anthrachinons. des Purpuroxanthins (Metadioxyanthrachinon) und der Purpuroxanthincarbonsäure (im ostindischen Krapp, Rubia Munjista und R. sikkimensis, als Munjistin), des Methylpurpuroxanthins (als Rubiadin) usw. Eine Zusammenstellung gibt CzareX (1). Welches Polysaccharid ı mit Alizarin zusammen die Ruberythrinsäure bildet, ist noch unsicher. Emulsin soll das Glycosid schwächer spalten als Erythrozym (Rubiase). Man vergleiche ferner Russen (2). Daß der gelbe Farbstoff Rhamnetin aus dem Xanthorhamnin in Gelbbeeren durch enzymatische Spaltung entsteht, ist bereits auf S. 644 »o mitgeteilt worden. Mikroorganismen können dabei, wie vielleicht auch bei der Gewinnung des Glycosid- Farbstoffs Quereitrin (Rhamnosid) aus der Rinde von Quercus infectoria, nur eine störende Rolle spielen, indem sie den Farbstoff zersetzen. Ueber die zahlreichen Farbstoffe der Beeren von Khamnus cathartica und ihrer Muttersubstanzen vergleiche man 2 TscHircHh und Poracco (1). Nichts Sicheres ist bekannt über Gärungen bei der Bereitung der orünen Farbe Lo-kao aus der Rinde von Rhamnus utilis und Kh. chloro- phora in China. Nach R. Kayser (1) ist die färbende Lokaonsäure ein Glycosid der d-(Glucose. 30 Glycosidspaltung spielt auch jedenfalls eine Rolle bei der Her- stellung des gelben Farbstoffs (Butin) aus den hellorangegelben Blüten der ostindischen Leguminose Butea frondosa, in denen es nach PERKIN und Hummer (1) als Glycosid vorgebildet ist. Ueberhaupt sind viele pflanzliche Farbstoffe (Gossypium- Glycosid, Apiin, Datisein usw.) Glycoside 3 oder Spaltungsprodukte solcher. Man vergleiche darüber J. J. van Run (1) und ÜCZAPER (1). Im Anschluß und anhangsweise sei kurz auf die Gewinnung des Farbstoffs Orlean (Annatto) eingegangen, obgleich seine Entstehung aus einem Glycosid keineswegs feststeht, nicht einmal wahrscheinlich ist. ‚0 Nach P. van Romgur6H (1) werden die Fruchtkapseln der Dixa orellana L. zerdrückt, mit Wasser übergossen und einer einige Wochen dauernden Gärung überlassen. Die Flüssigkeit wird durch ein Sieb gegossen und eingedampft, worauf sich der Farbstoff absetzt. Durch Lösen in Soda- lösung und Ausfällen mit Säure soll sich indes aus den frischen Früchten sein besseres Produkt gewinnen lassen. Ueber den Farbstoff der bixa orellana vergleiche man MARCHLEWSKI und MATEJIKO (1). $ 147. Gärungen von Genußmitteln und Gewürzen. Als Typus der hierher gehörigen Gärungen wählen wir die sogen. Senfgärung. Als Rohmaterial tür "die Senfbereitung dienen bekanntlich sodie Samen des schwarzen und weißen Senfes (Brassica nigra und Sinapis — 693 — alba und S. jıumcea), die zerquetscht und dann mit Essig unter Zusatz von Gewürzen, Salz u. dergl.m. der Gärung überlassen werden. Bei der Bereitung des französischen Senfes gerät während dieser Gärung nach A. Kossowıcz (2) die Masse in wallende Bewegung und bedeckt sich mit einem weißen Schaum. Danach ist es sehr wahrscheinlich, daß, 5 wenigstens während der ersten Bereitungsstadien, eine wahre, von Mikro- organismen hervorgerufene Gärung stattfindet. In der Tat fand Kosso- wıcz im Gegensatz zu MArpmaAnn (1) in der Senfmaische eine reiche Pilz- flora, von der nur wenige Vertreter die ersten Stadien der Gärung über- leben. Insbesondere erweisen sich Schimmel- und Sproßpilze als sehr ıo empfindlich gegenüber dem entstehenden Senföl, während andrerseits die Essigsäure auf das Wachstum der Spaltpilze hemmend wirken dürfte. Wesentlich für die Senfbereitung ist indessen jedenfalls in erster Linie die Spaltung der Glycoside der Senfsamen, des Kaliummyronats (Sinigrins) der schwarzen und des Sinalbins der weißen Senfsamen. Dabei spielen ı5 indes Gärungsorganismen jedenfalls keine Rolle. Kossowıcz (1), der die Versuche Bruxsteıv’s (1) über Zersetzung von Sinigrin durch Schimmel- pilze mit Recht nicht für beweisend erachtet, erhielt selbst mit Schimmel- pilzen (Penieillium glaucum und Monilia candida) eine unzweideutige Spaltung nicht und fand auch eine große Anzahl von Bakterien, soweit zo er solche prüfte, unfähig zu (wenigstens einigermaßen merklicher) Spaltung des Sinigrins. Nicht einmal als Kohlenstoff- bezw. Stickstoft- quelle vermochte das Glycosid den Bakterien zu dienen. Daß Bierhefe nicht imstande ist, aus Sinigrin Senföl abzuspalten, hatte schon Bussy (1) festgestellt. Damit soll nicht in Abrede gestellt werden, dab es Gärungs- 3 organismen gibt, welche zur Spaltung des Sinigrins befähigt sind. Bisher sind solche indes nicht gefunden worden, und wir haben daher keinen Grund, neben dem in den Senfsamen bereits vorhandenen, gegenüber Sinigrin und Sinalbin wirksamen, aber nach Harrwıch und VUILLEMIN (1) auf sinigrinfreie Zellen beschränkten Enzym Myrosin weitere Zer- setzungserreger anzunehmen. Durch Emulsin werden Sinigrin und Sinalbin nieht zerlegt. Nach GAapAmER (1) zerfällt Sinigrin bezw. Sinalbin unter dem Einfluß von Myrosin, das zufolge GuiGxarDp (2) außer in Senfsamen auch in vielen anderen Pflanzen vorkommt, in Glucose, Allylsenföl und Kaliumbisulfat bezw. in Glucose, Sinalbinsenföl und Sinapinbisulfat: 35 BCE, NS, KO, + H,0 = 0,H,,0; + G;H,CNS EKHSO, II: C,,H4sNs850,5 + H,O = C,H, ,0, 4+C,H,0-CNS-+ C,;H,,N0, -HSO,. Für die antiseptische Wirkung des stark riechenden Allylsenföls liefert Kossowıcz (1 u. 2) zahlreiche Belege. Sinigrin neben Myrosin enthält, wie im Vorbeigehen bemerkt sein mag, auch die Wurzel von Cochlearia ı armoracia, weshalb auch sie als antiseptisch wirkendes Gewürz beim Einmachen benutzt wird. Eine Ausnahme bezüglich der Empfindlichkeit gegen Senföl machen nach Kossowicz (2) zwei Endosporen bildende Stäbchenbakterien, Da- cillus sinapivorax und PBac. sinapiwagus, die auch noch aus gut ver-& schlossenen Senftiegeln nach längerer Aufbewahrung gezüchtet werden konnten. Ersterer, der in gekochtem Senfinfus Gasbildung und sehr intensiven, an Knoblauch erinnernden unangenehmen Geruch hervorrief, erzeugte auch in französischem Senf Gasbildung und rief einen eigen- tümlichen tranig-ranzigen Geschmack sowie Trennung der festen und :o flüssigen Bestandteile hervor. Der Baeillus sinapivagus verfärbte den Senf, beschleunigte ebenfalls seine Entmischung und verschlechterte Ge- ruch und Geschmack. Beide erwiesen sich also als ausgesprochene een Schädlinge, deren Aufkommen durch tunlichste Förderung der Glycosid- zersetzung und Senfölbildung in den Anfangsstadien des Bereitungs- verfahrens entgegenzuarbeiten ist. Zu diesem Zweck ist der Senf mit oanz schwachem Essig anzusetzen, da stärkerer Säuregehalt die Myrosin- 5 wirkung hemmt, und erst nachträglich (nach 6—12 Stunden) mit starkem Essig zu ve ersetzen. Senröl liefernde, dem Sinigrin analog konstituierte Glycoside sind ferner bekannt: in den Samen von Drassica napus — dasselbe liefert nach SJOLLEMA (1) Crotonylsenföl bei der u —, in Üochlearia 10 offieinalis, Butylsenföl liefernd nach GADAmER (2), in Nasturtium' offieinale und Barbaraea praecox, welche nach GADAMER (3) Glyconasturtiin enthalten, aus dem Phenylaethylsenföl abgespalten wird, wie auch, nach ‚BERTRAM und WALBAUM (4), in der Resedawurzel, die also ebenfalls Glyeonasturtiin enthalten dürfte, in Tropaeolum majus und Zepidium sativum die nach GaDa- 15 MER (3) das Benzylsenröl abspaltende Glycotropaeolin führen, dessen Existenz BEIERINcK (4) allerdings leugnet. Diese und andere bei Spaltung Senföl liefernde Glycoside sind deshalb nicht unwichtig, weil bei der Verfütte- rung von Futter, das solche Glycoside führende Pflanzenteile (Leinkuchen mit Unkrautsamen, Rapskuchen usw.) enthielt, vielfach höchst un- » erwünschte Folgen beobachtet worden sind. Ob das Freiwerden des giftigen Senföls in solchen Fällen auf Pilzwirkung zurückzuführen ist, bleibt ungewiß. Man vergleiche darüber auch » .das 21. Kapitel des Zweiten Bandes. . Ist beim Senf es sicher, daß das Wesen der Gärung in einer Gly- » cosidzersetzung besteht, so ist das um so zweifelhafter für die hier an- zuschließenden Bereitungsarten von Kakao, Cola, Kaffee, Tee und Vanille. Der rohe Kakao ist bekanntlich zum Genuß wegen seines unan- genehmen bitteren Geschmacks ungeeignet und wird erst durch eine 30 F ermentation für einen europäischen Gaumen genießbar. Die Fermen- tation, deren äußerer Hergang u. a. von TscuircH (1), PREYER (1) und P. vay RomgurcnH (1) eingehend geschildert und bereits auf S. 605 er- wähnt worden ist, macht den Kakao mild und aromatisch, beeinflußt die Färbung der Schale und des Innern (Rotfärbung) und lockert die den 3; Samen "einhüllende Schleimschicht. Das Wesen der Fermentation (des „Rottens“) besteht darin, daß man die Bohnen in Haufen oder Gruben bei Kalichslen Luftabschluß gären läßt, wobei die Temperatur der Haufen entsprechend steigt. Dabei entsteht nach P. van RoMBuRGH unter reichlicher Kohlensäureentwicklung Alkohol. Nach Abschluß des ıRottens werden die Bohnen von den erweichten Fruchtfleischresten durch Waschen befreit. Nach Prryer’s Darstellung treten vielfach un- erwünschte Nebengärungen (Milchsäure-, Buttersäuregärung) ein, sehr zum Schaden des Produktes. Er hat in rottenden Haufen reichlich Hefen im Fruchtfleisch der Bohnen gefunden und eine von ihm isolierte Art, 4 welche zahlreiche Sporen in jeder zum Ascus werdenden Zelle bildete, als Saccharomyces Theobromae näher beschrieben sowie zur Anstellung von Kakao-Rottungen empfohlen. Schon ScHimpEr (1) hatte das Vor- kommen von Hefensporen auf der Schale als untrügliches Merkmal zur Unterscheidung gerotteter Bohnen von ungerotteten empfohlen. Schwere soStörungen bei der Kakaofermentation können hervorgerufen werden, wenn faulende mit Pilzen behaftete Früchte nicht sorgfältig ausgelesen und den Fermentationshaufen fern gehalten werden. Besonders die von Busse (3) entdeckte Phytophthora, welche die Braunfäule der Kakaofrüchte — 6595 — hervorruft, scheint nach seiner Mitteilung (4) die Kakaorotte ähnlich zu stören, wie bei uns die Fäulnispilze der süßen Früchte usw. die alkoho- lische Gärung des Bieres und Weines. Es hat nun zunächst Lazarus (1) angegeben, daß in den frischen Bohnen, die weib sind, das in den ge- rotteten Bohnen stets vorhandene Kakaorot, verbunden mit Zucker und 5 den beiden „Alkaloiden“ des Kakao, Coffein und Theobromin, als Glyco- sid (Cacaonin) präexistiere, das bei der Fermentation durch ein im Samen vorhandenes Enzym gespalten werde. SCHwWEITZER (1) bestätigte das. Danach hätte man sich die Fermentation des Kakao vielleicht so vorzustellen, daß durch die Gärungsprodukte der Hefe die Bohnen ge- ı0 tötet und dadurch ihre sämtlichen Zellen dem Enzym zugänglich würden. Aehnlich würde man nach den Angaben von SCHWEITZER (1) sich auch die Rolle der Fermentation bei den Colanüssen vorzustellen haben. Auch hier würde unter dem Einfluß eines Enzyms das Colanin in Cola- rot, Zucker und die Alkaloide zerfallen. Damit knüpft SCHWEITZER an ı5 Untersuchungen Kxeger’s (1) an, nach denen der rote Farbstoff der Colanuß aus einem Gemisch des in Colarot, Coffein und Glucose spalt- baren Glycosids Colanin und des Colarots bestehen soll. Nach Knox und Prescorr (1) wäre allerdings die Glycosidnatur des „Colanins“ mehr als zweifelhaft, und damit würden natürlich auch Bedenken gegen die zo Glycosidnatur des Cacaonins gegeben sein. Auch Fraxcors (1) hält die Glyeosidnatur des Colanins für mehr als zweifelhaft. Dagegen kommen CHEVROTIER und Vıenz (1) wieder zu Ergebnissen, welche recht gut mit den Angaben Schweıtzer’s stimmen, während Gorıs (1) das Colarot künstlich durch Oxydation eines aus frischen Colanüssen erhaltenen 25 kristallinischen Phenols Colatin, C,H,,O,. darstellte. Ueber die Fermen- tation der Colanüsse macht Gruner (1) einige Mitteilungen. Ueber ein fettspaltendes Enzym in Colanüssen berichtet Mastraum (1). Bei der Kaffee-Fermentation handelt es sich, wie auf S. 605 bereits bemerkt worden ist, ebenfalls um eine alkoholische Gärung, deren Produkt so Pıqve (1) ausnutzen will. Ob die von Künz (1) in verschiedenen Kaffee- sorten gesehenen Kugel- und Stäbchenbakterien, Spirillen und Spiro- chaeten (!) eine Rolle bei der Fermentation spielen, bedarf jedenfalls einer Prüfung und ist recht unwahrscheinlich. Welche Veränderungen die Fermentation in der Bohne hervorruft, ist unbekannt. Der Glycosid- 35 charakter der Kaffeegerbsäure der Kaffeebohne wird von GRAF (1) neuer- dings angezweifelt. Auch der Tee erlangt seine Handelsfähigkeit erst durch eigen- artige Gärungen. Nach P. van RomgurcH (1), TscnircH (1) u. a. läßt man zur Bereitung des sogen. schwarzen Tees die nachmittags ge-40 pflückten Teeblätter (Thea assamica und Th. chinensis) über Nacht welken und bringt sie dann in die Rollmaschine oder rollt sie mit der Hand auf sogen. Rolltischen 20-—-30 Minuten zu kleinen zylindrischen Ballen, die nach dem Absieben in den Fermentierungskästen oder auf Hürden in nicht zu dünner Schicht ausgebreitet und zum Schutz gegen Aus-s trocknen, wenn nötig, mit einem feuchten Tuche bedeckt werden. So machen sie die einige Stunden dauernde Fermentation durch, bei der die Temperatur nur wenig höher steigen darf, als die Außentemperatur der Luft beträgt. Während der Fermentation erleidet der Tee eine Farbenveränderung. Sobald die richtige rotbraune Färbung erreicht so ist, was in einigen Stunden der Fall ist, wandert der Tee dann in die Trockenmaschinen. Der grüne Tee wird ganz anders bereitet: Man läßt die Blätter wenig oder gar nicht abwelken, sondern — 656 — bringt sie in grünem Zustande in flache eiserne Pfannen, von denen die erste bis nahezu zum Glühen, die beiden anderen weniger hoch erhitzt sind. Die Blätter passieren die drei Pfannen nacheinander, zuerst die heißeste, unter stetem Umrühren, bis sie ganz weich und sklebrig geworden sind. Die „gebratenen“, durch die Hitze getöteten Blätter, in denen natürlich auch etwa vorhandene Enzyme unwirksam geworden sind, werden dann abgekühlt, gerollt und endlich fermentiert, wobei sie indes nicht rot werden. Daß die Fermentation des grünen Tees nicht auf der Tätigkeit von Organismen beruhen kann, ist wohl ıwohne weiteres klar. Dagegen hat WAHGEr (1) aus schwarzem chinesischen Tee eine Hefe und aus billigeren Sorten daneben Bakterien, aus Kauka- sischem Tee nur Bakterien gezüchtet, indem er den Tee schwach an- feuchtete und dann 3—5 Tage bei 27—30° C hielt. Er erachtet die Hefe für die Urheberin des feinen Teearomas, die Bakterien für Schäd- ıslinge der Fermentation und verspricht sich eine Hebung der Qualität von Impfungen des Üeylon- und kaukasischen Tees mit der Hefe des chinesischen Tees. Nach NanxınGAa (1—5) verbindet sich während des Rollens und Fermentierens die Gerbsäure mit den Eiweißstoffen des Protoplasmas. Mit der Dauer der Fermentation nimmt die Menge der »ofreien ätherlöslichen Gerbsäure ab, die Menge der weder in Chloroform noch in Aether, Essieäther, Alkohol oder Wasser löslichen Bestandteile der Blätter zu. Der Wasserextrakt steigt zunächst, um bei noch längerer Dauer der Fermentation wieder zu fallen. Auch in durch schnelles Trocknen über Kalk bei gewöhnlicher Temperatur getöteten und dann 2; zerriebenen Blättern traten bei nachherigem Wasserzusatz neben Tee- duft und Braunfärbung auch die eben aufgeführten chemischen Verände- rungen der Blattsubstanz auf, nicht aber, wenn das Tee-Enzym durch — auch nur kurzes — Erhitzen auf 70—-80 ° unwirksam gemacht worden war. Während in frischen und ohne Zersetzung getrockneten Blättern sosich ein kalihaltiges Glycosid fand, wurde ein solches im schwarzen Tee nicht mehr angetroffen. Wie ein Versuch lehrte, entsteht das Aroma des Tees mit größter Wahrscheinlichkeit aus diesem Glycosid unter der Einwirkung eines im Blatt vorhandenen Enzyms. Eine Oxydase dürfte im Gegensatz zu den Angaben von Aso (1) und Aso und Pozzı-Escor (1) ssbei der Teefermentation eine Rolle nicht spielen, da Oxydasen nach Racızorskı im Teeblatt fehlen sollen. Später hat aber auch NannınGa (4 u. 5) Peroxydase in Teeblättern gefunden und schreibt ihr eine Rolle bei der Oxydation des Gerbstoffs zu; man vergleiche darüber das 27. Kapitel. In welchem Verhältnis das Glycosid der Teeblätter zu den von BoorsmA (1) sin Teesamen gefundenen saponinartigen Glycosiden steht, ist unbekannt. An flüchtigen Bestandteilen fand P. van Romgur6H (2) in fermentiertem Tee Methylalkohol, Aceton, Methylsalicylat und einen höher siedenden Alko- hol, der teeartig roch. Während Wanser’s Auffassung der Teefermentation schon wegen der kurzen Dauer der Fermentation einer großen inneren 45 Unwahrscheinlichkeit begegnet, stimmt die von NannınGA begründete Anschauung, nach der es sich wesentlich um eine enzymatische Glycosid- spaltung handelt, recht gut mit den bekannten Tatsachen. Wenn die Frucht der Vanille erntereif ist, so zeigt sie, wie alle Berichte über Bau und Erntebereitung der Vanille übereinstimmend so melden, nicht eine Spur des charakteristischen Vanillingeruchs, der die Handelsware auszeichnet und bis zu einem gewissen Grade ihren Wert bedingt. Bei der Erntebereitung wird das Vanillin erst aus einer vor- gebildeten Muttersubstanz frei. Eine ausgezeichnete Zusammenstellung — 657 — der verschiedenen Arten der Vanillebereitung verdanken wir Busse (1), der in seiner Monographie alles Wissenswerte über Geschichte, Systematik, Kultur, Erntebereitung, Sorten, Anatomie und Chemie der Vanillefrucht sorgfältig gesammelt hat. Busse unterscheidet hinsichtlich der Weiterbehandlung der in gelbem Zustande zu erntenden Kapseln das ; mexikanische, trockene Verfahren von dem nassen. Bei ersterem setzt man die Früchte, in wollene Tücher gehüllt, über Tag der Sonne oder künstlicher Wärme im Backofen aus: man läßt sie „schwitzen“. Die Wärme des Backofens soll 60° CE nicht übersteigen. Läßt man an der Sonne schwitzen, so verpackt man die Früchte, in Decken gehüllt, ıo die Nacht über in Kisten u. dergl. Man läßt schwitzen, bis Aroma und dunkle (schwarze) Färbung entwickelt sind, was unter Umständen, bei Benutzung der Sonnenwärme, Wochen dauern kann. Beim nassen Ver- fahren taucht man die frischen Früchte, in Bündel vereinigt, einige Sekunden in siedendes Wasser, wodurch die Epidermis getötet wird. 1 Dann werden die Früchte an der Luft sofort getrocknet und, nachdem sie äußerlich trocken geworden sind, dem Schwitzprozeß an der Sonne oder in künstlicher Wärme ausgesetzt. Derselbe dauert in diesem Falle nur wenige Tage. Während das Vanillin beim Schwitzprozeß frei wird, schießt es in den Kristallen, welche die Handelsware bedecken, erst »o später während des Nachtrocknens an. Daß der Schwitzprozeb eine Art Gärung ist, welche das Vanillin frei macht, geht klar aus dem Vorher- gehenden hervor. Busse, der annahm, dab beim Heißwasserverfahren die Früchte sehr hoch erhitzt würden, hielt damit die bereits früher von Tırmann und Haarmann (1) geäußerte Ansicht, es handle sich um » Abspaltung von Vanillin aus einem Glycosid, für unvereinbar, weil Enzyme durch die Erhitzung unwirksam gemacht sein müßten. Dem- gegenüber wies BEHRENS (2) darauf hin, daß bei der kurzen Dauer der Heißwasserbehandlung ein Eindringen der Hitze ins Innere der Vanille- früchte kaum anzunehmen sei, und schuf in dem Nachweis, daß Blatt- saft von Vanilla planifolia beim Erhitzen mit verdünnten Säuren Vanillin- geruch annimmt, eine neue Stütze für die Ansicht von Tırmann und HAAR- MANN. Busse (2) vermochte denn auch kurz darauf den Nachweis zu führen, daß in unreifen Vanillefrüchten (Vanilla pompona) eine Substanz vorkommt, welche unter der Einwirkung sowohl von Säuren als auch von 3 Emulsin einen nach Vanillin riechenden Körper abspaltet. Dagezen nimmt Lecomte (1), gestützt auf den Nachweis einer Oxydase neben Emulsin in den verschiedenen Teilen der Vanillepflanze, an, das Vanillin entstehe aus vorgebildetem Coniterin, das zunächst durch das Emulsin in Zucker und Coniferylalkohol gespalten, und dessen aromatischer Spaltling dann durch die so Oxydase zu Vanillin oxydiert werde (entsprechend etwa dem alten Verfahren zur Darstellung künstlichen Vanillins aus Cambialsaft der Coniferen). Die Präexistenz des Vanillins als Glycosid ist übrigens um so wahrschein- licher, als O. pe Rawron (1) das von HAARMAnN und REIMER (1) zuerst künstlich durch Oxydation aus Coniferin dargestellte Vanillinglucosid 4 bereits in der Frucht und Wurzel von Avena sativa gefunden hat. Gärungsorganismen spielen jedenfalls bei dem Schwitzen der Vanille eine Rolle nicht. Dagegen kann nach Busse (1) das fertige Produkt bei ungenügender Trocknung von Schimmelpilzen (Aspergillus, Mucor, Pemieillium) befallen und verdorben werden. Als Schädlinge der Präpa- :o ration bezeichnet GomorLA (1) einen „weißen“ und einen (besonders ge- fährlichen) „schwarzen Schimmel“, denen man durch größte Reinlichkeit, Desinfektion der Räume und Geräte mit Chinosol und Entfernen der LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. TI. 42 — 6558 — befallenen Früchte entgegentreten muß. Ueber die weite Verbreitung des Vanillins bezw. vanillinbildender Substanzen im Pflanzenreich ver- gleiche man ÜzArEX (1). Die Oxydation des Vanillins durch pilzliche Oxydasen wird im folgenden Kapitel zu erwähnen sein, in welchem wir s übrigens noch kurz auf die Bereitung der meisten von den hier behandelten (Genußmitteln zurückzukommen haben. $ 148. Entstehung von Riechstoffen durch Glycosidspaltung. Schon im vorhergehenden Paragraphen ist wiederholt bereits die Entstehung von Riechstoffen durch Glyecosidspaltungen berührt worden, iso zZ. B. die Senfeärung, die Vanillebereitung usw. Aehnliche Vorgänge sind sehr weit verbreitet. Insbesondere dürfte die Abspaltung von riechenden Stoffen aus Glycosiden vielfach bei der Bereitung alkoholischer Getränke insofern eine Rolle spielen, als solche Riechstoffe beim Zustandekommen des ı sogen. Bouquet (s. Bd. IV, S. 394) mitwirken. Sicher ist das der Fall bei den durch Destillation aus dem vergorenen Saft verschiedener süber Früchte von Angehörigen der Gattung Prunus gewonnenen Brannt- weinen, dem Kirschen-, Zwetschen-, Mirabellenbranntwein, dem Mara- schino usw., deren Bereitung und Zusammensetzung von K. WinpiscH (1) »» unter Benutzung der vorhandenen Literatur eingehend geschildert worden ist. Bei der Vergärung der Fruchtmaischen wird auch das in den Samen der Amygdaleen und in Spuren auch im Fruchtfleisch selbst ent- haltene Amygdalin gespalten, so dab dessen nicht vergärbare Spaltungs- produkte in die Gärflüssigkeit gelangen. In den Samen, die durch die »(särung des Fruchtfleischsaftes wohl meist getötet werden, geschieht die Spaltung sicher durch das in den Samen enthaltene Emulsin. Die Spaltungsprodukte werden aus ihnen, soweit sie von der Steinschale umschlossen sind, nur zum kleinsten Teil in die Flüssigkeit diffundieren. Dagegen werden für die Spaltung des im Fruchtfleisch vorhandenen „Amygdalins, das bezw. dessen Spaltungsprodukte Wimnpisch (2) zum Nachweis der Verfälschung von Rotwein mit Kirschensaft zu benutzen vorschlägt, vielleicht die Gärungsorganismen der Maische verantwortlich zu machen sein, zumal außer der nach S. 646 zur Amyedalinzerlegung befähigten Hefe nach Kayser und DIEnERT (1) auch Milchsäurebakterien 3; bei dieser eine wesentliche Rolle spielen sollen, die wohl nicht minder zur Spaltung von Amygdalin befähigt sein dürften. Jedenfalls spielen im Aroma aller Amyedaleen-Branntweine die aus der Maische mit über- gehenden Spaltungsprodukte des Amygdalins, Benzaldehyd und Blausäure, eine wesentliche Rolle, können allerdings schädlich werden, wenn durch Zertrümmerung der Steinkerne Gelegenheit zu übermäßiger Anreiche- rung der Flüssigkeit mit ihnen gegeben wurde. Man vergleiche auch Bor IyeS2295: Nur im Vorbeigehen sei des aus den Wurzelstöcken verschiedener Enzianarten (besonders Gentiana lutea L.) in den Alpen durch Gärung „und Destillation gewonnenen Enzianbranntweins gedacht, der einen eigenartigen Geruch hat. Neben Kohlenhydraten (Zuckern), unter denen -das von A. MEYER (1) entdeckte Trisaccharid Gentianose (vergl. Bd. IV, S. 249 u. 425) besonders hervorgehoben sei, enthält die Enzianwurzel nach TAskeEr (1) eine Anzahl von Glyecosiden, wie Gentiopikrin, Gentia- 4 — 659 — marin, Gentisin u. a, von denen das eine oder andere vielleicht auch zur Aromabildung nach geschehener Spaltung beiträgt. Sehr verbreitet ist, wie neuere Untersuchungen von TRAPHAGEN und Burke (1), WınpiscH (4), Urz (1), MastBaum (2). JABLIN-GONNET (1), DESMOULIERES (1 u. 2), DEsmouLısres und PorTESs (1) und GRIMALDI (1) 5 gezeigt haben, in süßen Früchten (Beerenobst, Steinobst) das Vorkommen von Salicy Isäure. Vielfach ist es wenigstens höchst wahrscheinlich, wenn auch nicht durchaus sicher, daß die Salicylsäure nicht als solche sondern als Methylester vorliegt, und es ist nicht unwahrscheinlich, daß auch die freie Salieylsäure erst durch Vermittelung eines fettspaltenden ıo Enzyms, einer Lipase, aus dem Salicylsäuremethylester entstanden ist. Das andere Spaltungsprodukt, der Methylalkohol, ist denn auch von WOorrr (1) in dem vergorenen Saft. verschiedener Früchte und einigen Branntweinen aufgefunden worden und entsteht vorwiegend während der Gärung; man vergleiche darüber Bd. IV, S. 395. 15 Es ist nun nicht unwahrscheinlich, daß das sehr angenehm riechende Methylsalicylat, dort wo es vorkommt, beim Zustandekommen des Aromas mitwirkt. Schon GrımAuvı (1) hält die Entstehung des Esters bezw. seiner Spaltungsprodukte aus einem Glycosid für wahrscheinlich. Ein Glycosid des Methylsalicylats, das Gaultherin (C,,H,,Ö,), ist denn auch »o im Pflanzenreich ungemein verbreitet. P. van Romsuran (3) fand es in nicht weniger als 18 Proz. der von ihm untersuchten (900) Pflanzen- arten, und zwar in Vertretern der verschiedensten Familien, und diese Zahl ist inzwischen durch verschiedene Untersuchungen noch wesentlich vermehrt worden. Es sei diesbezüglich auf die Zusammenstellung bei 2 Üzarer (1) wie auch auf die Berichte von ScHhımmEL & Co. (1) verwiesen. Technisch wird das natürliche Methylsalicylat (C,H, .OH. 00. 0.CH,); das Wintergrünöl, aus der nordamerikanischen Ericacee Gaultheria procumbens L. und aus der ebenfalls nordamerikanischen Betula lenta L. gewonnen. Hier wie in zahllosen anderen Fällen ist es nicht als solches: vorhanden, sondern in Verbindung mit Glucose als Gaultherin (Betulin) und wird beim Welken, Zerkleinern der Pflanzen, überhaupt beim Ab- sterben unter Bedingungen, welche Enzyme nicht vernichten bezw. un- wirksam machen (Nekrobiose), durch das Enzym Gaultherase (Betu- lase) abgespalten, entsprechend der Gleichung 35 C,H,s0; cz H,O = C,H;0, + GH,0%- Von SCHNEEGANS und GEROcK (1) wurde die Gaultherase in Betula, von BOURQUELOT (2) in Betula, Gaultheria und anderen gaultherinhaltigen Pflanzen nachgewiesen. BELJERINCK (4) sowie spätere Untersucher be- stätigten die regelmäßige Vergesellschaftung des Gaultherins mit Gaul- « therase, welche, von Emulsin verschieden, auf Saliein und Amyedalin ohne Einwirkung ist. Ob Gärungsorganismen Gaultherin zerlegen, ist bisher nicht geprüft. Möglicherweise ist Saliceylsäuremethylester auch bei der Aroma- bildung mancher Weine beteiligt. Wenigstens liegen von WınDischH (3) gesammelte Angaben über Salicylsäuregehalt von angeblichen Natur- weinen vor, die von TRAPHAGEN und BurkE (1), DESMOULIERES (1), GRI- MALDI (1) bestätigt wurden, während Worrr (1) den von Trıvuan (1) bereits in Tresterbranntwein gefundenen Methylalkohol in Traubenweinen nach- wies. Die Frage bedarf natürlich weiterer Prüfung. Hier sei auch :o daran erinnert, dab nach Jacaurmin (1) in den Blättern der Obst- und Rebensorten glycosidartige Verbindungen enthalten sind, aus denen bei 42* ww 0 — 660 — der Gärung die für die betreffenden Sorten charakteristischen Bouquet- stoffe (s. Bd. IV, S. 394) abgespalten werden. JACQUEMIN Setzt daher den Weinen eingedickte Auszüge aus Traubenblättern zu, um ihr Bouquet zu verbessern. MATHIEU (1) bestätigte die Angaben JACQuEMIN’S, ; während Wiınpssc# (5) angibt, daß in den zu seiner Kenntnis gelangten Fällen ein Erfolg des Zusatzes von „Glycosid*“ nicht zu beobachten war. Ich selbst konnte bei der Vergärung künstlicher Zuckerlösungen unter reichlichem Zusatz von einem aus Rebblättern (Riesling) nach den üblichen Methoden dargestellten Rohglycosidpräparat Bouquet- bildung ebenfalls nicht beobachten. Man vergleiche übrigens auch die Darlegungen im Fünften Abschnitte des Fünften Bandes. In Ergänzung der auf S. 393 des Vierten Bandes gemachten Angaben über die Ent- stehung der an dem Bouquet sicher beteiligten höheren Alkohole (Fuselöle) sei angefügt, daß nach Enrric#'s (1) und PrinGsHeim’s (1) weiteren Unter- ıssuchungen die Fuselöle von der wachsenden Hefe aus Aminosäuren unter Verbrauch des abgespaltenen Ammoniaks nach der allgemeinen Formel gebildet werden: R.CH(NH,).COOH +H,0=C0,+NH,+R.CH,OH, worin R ein Alkylrest ist (H, CH,, C,H, usw.). So entsteht aus Tyrosin »»oder Oxyphenyläthylalkohol, aus Phenylalanin der Phenyläthylalkohol, aus Phenylaminoessigsäure der Benzylalkohol usw: Daß M. Barın (1) irrte, der den Knoblauchgeruch minder- wertigen Hopfens auf Glycosid-(Sinigrin-)Spaltung zurückführen wollte, hat C. vov Want (1) durch den Nachweis gezeigt, dab Hopfen weder » Sinigrin, sei es durch eigenes Myrosin oder durch Mikroorganismentätig- keit, zu spalten vermag, noch auch Sinigrin oder überhaupt ein Senföl- Glycosid enthält. Letzteres bestätigten Remy (1) und NEUMANN (1). Postmortal, infolge Nekrobiose, entsteht nach BoURQUELOT und H£rıssey (4) das aromatische Eugenol (C,,H,,0,) aus dem Eugenol- soGlycosid Gein als Produkt der Spaltung durch das gleichzeitig in der Wurzel des Geum wrbanum vorhandene Enzym Gease, nach Gorıs und DucHer (1) der Primulakampfer aus einem in der Wurzel von Primula officinalis präexistierendem Körper durch ein nicht mit Emulsin identisches Enzym. Daß auch das Cumarin in den Cumarinpflanzen durch »enzymatische Spaltung postmortal aus einem Glycosid entsteht, haben BEHREns (2) und Morısch (5) wahrscheinlich gemacht, allerdings nur für Ageratum mexicanum Sıms. und Peristrophe angustifolia NEES., denen sich die Labiate Melittis melissophyllum L. nach meinen Beobachtungen anschließt. BEisErInck (2) gibt diese Entstehung für den Waldmeister 0 (Asperula odorata) an. Für die Rohmaterialien des natürlichen Cumarins (Tonkabohnen: Samen der südamerikanischen Leguminose (Cumaruna odorata AusgL., Blätter nordamerikanischer Ziatris-Arten) würde der Nachweis noch zu führen sein. Für die Tonkabohne ist Entstehung des Cu- marins durch eine Art Gärung nicht unwahrscheinlich. Nach Vocr (1) snimmt auch die sogen. Veilchenwurzel, das Rhizom verschiedener bei Florenz gebauter Jris-Arten (Iris germanica, I. florentina, I. pallıda), das frisch einen widrigen Geruch hat, erst während der Präparation (Einlegen in Wasser, Schälen und Trocknen) den lieblichen veilchen- artigen Geruch der Handelsware an. Auch hier scheint also der den so @eruch bedingende Körper, das Keton Iron, erst sekundär aus einer unbekannten Muttersubstanz zu entstehen; ob aus einem Glycosid, ist allerdings um so fraglicher, als das aromatische Spaltungsprodukt des — 661 — bekannten Glycosids der Iriswurzel, des Iridins, eine nähere Beziehung zum Iron vermissen läßt. Zum Schluß sei darauf hingewiesen, daß nach A. Hesse (1) bei der .Be- reitung des Tuberosenblütenöls durch Enfleurage (Auflegen der frischen Blüten auf Fett, das nachher destilliert wird) die Oelausbeute eine weit 5 größere ist als bei direkter Extraktion. Auch fand Hrsse im Enfleurage- Oel Methylsalicylat, das im direkt extrahierten Oel fehlte. Auch hier scheint also Glyeosidspaltung eine Rolle zu spielen. Aehnlich ist es nach Hesse (2) beim Jasminblütenöl; nicht nur die Ausbeute ist bei der Enfleurage größer, sondern auch die chemische Zusammensetzung ıo des Enfleurage-Oels ist eine andere als die des durch Extraktion oder direkte Destillation gewonnenen Oels. Ersteres enthält neben Anthranil- säuremethylester Indol, letzteres nicht. Hxsse nimmt an, daß die ver- mehrte Bildung von Riechstoffen bei der Enfleurage auf enzymatische Spaltung von Glyeosiden zurückzuführen sei. Damit lassen sich auch ı die hohe Ausbeute an extrahiertem Oel und der Indolgehalt desselben wohl in Einklang bringen, die SODEn (1) beobachtete. Sopen braucht nur ältere Blüten verwendet zu haben, dann wäre beides erklärt. Möglicherweise spielen bei der Riechstoffbildung die von VInTıLesco (1) in verschiedenen Arten von Jasminum entdeckten Glycoside Syringin und 2 Jasmiflorin eine Rolle; das aromatische Spaltungsprodukt des ersteren liefert bei Oxydation den vanillinartig riechenden Syringaldehyd. Pilze, überhaupt Mikroorganismen, dürften übrigens bei den zuletzt aufeeführten Einzelfällen nur eine schädliche Rolle spielen. Im übrigen handelt es sich um postmortale, nekrobiotische Vorgänge, bei der Wirkung » der Enfleurage vielleicht sogar um Lebensprozesse. $ 149. Glyecosidische Gerbstoffe. Rolle der Glycosidspaltung in der Pharmakologie und Toxikologie. Soweit wir heute unterrichtet sind, besitzen zwar keineswegs alle, aber doch immerhin viele Gerbstoffe Glycosidcharakter; man vergleiche 30 darüber die Zusammenstellung von Kuxz-Krause (1). Allerdings ist gerade für denjenigen Körper, den man als Typus der Gerbstoffe zu betrachten gewohnt ist, für das Tannin, die Glycosidstruktur mehr als in Frage gestellt. Unter Tannin verstehen wir den technisch außer- ordentlich vielseitig verwendeten Gerbstoff der Galläpfel von @wercus 3 lusitanica Lam. (— Qu. infectoria Ouıv.), dessen Molekularstruktur heute noch keineswegs sicher feststeht. Hatten WALDEN (1) und andere auf Grund der Molekulargewichtsbestimmung und der optischen Aktivität des Tannins die früher herrschende Ansicht, daß das Tannin nichts anderes als Digallussäure sei, ins Wanken gebracht und die Möglichkeit s eröffnet, daß in der Tat doch ein Glycosid vorliege, so haben neuerdings NIERENSTEIN (1) und DERKER (1) wieder beachtenswerte Stützen für die Auffassung des Tannins als Digallussäure geliefert. Indessen kann die Frage um so weniger als gelöst gelten, als nicht nur Porrevix (1) aus seinen Untersuchungen den Schluß zieht, daß die Galläpfelgerbsäure ein 4 Glycosid, und zwar der Digallussäure, sei, sondern auch Kunz-Krause (2) im Handelstannin neben Gallussäure ein eigentliches Tannin vom Mole- kulargewicht 1310 (C,,H,,O;,) fand, und Tnonms (1) sowie Urz (2) sogar Zucker durch Hydrolyse mit Säure aus Tannin abspalten konnten. Dab Tuons (2) durch fraktionierte Fällung mit Ammoniumsulfat den Gerb- :o — 692 — stoff des Belladonna-Extraktes in Fraktionen verschiedenen Drehungs- vermögens zerlegen Konnte, ist allerdings kein sicherer Beweis, wohl aber doch eine Stütze für die Betrachtung des Galläpfeltannins als Gemenge. 5 Bei dieser Lage der Dinge dürfen wir wohl die Spaltung des Tannins durch den Aspergillus niger bezw. durch das von diesem gebildete Enzym, das auf S. 252 des Vierten Bandes kurz behandelt ist, ohne Bedenken an dieser Stelle anführen. Den dort gegebenen Literaturnachweisen sei angefügt, daß nach Kunz-Kravuse (2) aus dem von ihm durch Kapillar- analyse im Tannin gefundenen Octylgallyltannoid (C,,H,,O,,) durch Schimmelpilze Gallussäure zurückgebildet wird. Noch ehe va TIEGHEM die Rolle der Schimmelpilze bei der Herstellung der Gallussäure aus Galläpfeln kennen lehrte, suchte man nach Wırtstein (1) schon die „Gärung“ durch Bierhefenzugabe zu fördern, welche wohl durch schnelle ı:s Vereärung des vorhandenen Zuckers, also durch Entfernung eines das Tannin deckenden Nährstoffs, den Angriff auf das Tannin beschleunigt. Daß die von SCHEELE im Jahre 1786 in faulenden Galläpfeln entdeckte Gallussäure nicht als solche präexistiert, hat schon PELoUZE (1) erkannt. Eine neue Untersuchung der Tanninspaltung verdanken wir MaAnkzA (1), »» der den Nachweis liefert, daß synthetisch dargestellte Digallussäure durch Peniecillium glaucum oder Aspergillus niger überhaupt nicht gespalten wird, daß also der durch diese Pilze spaltbare Gerbstoff der Galläpfel nicht Digallussäure sein kann. Letztere wirkt in größeren Konzentrationen direkt antiseptisch gegenüber den Pilzen. Ja, Maxeı gründet auf das » verschiedene Verhalten jener Pilze gegen Digallussäure und gegen Gall- äpfelgerbsäure, die durch die Pilze verbraucht wird, eine Methode, erstere neben letzterer quantitativ zu bestimmen. Porrevivw’s Ansicht über die Konstitution des Tannins kann daher nicht richtig sein. Maxra betrachtet das Tannin, zurückkehrend zu STRECKER'S Ansicht aus dem Jahre 1851, soals Glycosid der Gallussäure Für die Gallussäuregärung des Tannins empfiehlt er die Verwendung des Aspergillus niger in Reinkultur nach vorherigem Sterilisieren der (Rauziw’schen) Nährlösung, die schwach an- gesäuert sein soll. ‚Je schneller die Gärung erfolgt, um so reicher ist die Ausbeute. 35 Weil die Tinte ursprünglich wesentlich aus einer Suspension von galläpfelegerbsaurem Eisen in Wasser bestand, schließen wir das wenige an, was wir über tintenverderbende Organismen wissen. In schleimigen Tinten wird man im allgemeinen Schimmelpilze finden (Aspergillus oder Penicillium). H£ry (1) hat aber auch einen kapsel- 0 bildenden Bazillus als Verursacher des Schleimigwerdens von Tinten, ins- besondere von Campecheholztinten, gefunden. Ueber die Zersetzungen, welche die Tintenbewohner an den einzelnen Bestandteilen der Tinten (Gerbsäure, Hämatoxylin, Zucker, Schleim usw.) sicherlich hervorrufen, ist nichts bekannt. Als Vorbeugungsmittel empfiehlt H£ry Zusatz einer sgenügenden Dosis Salicylsäure (5 & pro Liter). Da eine große Anzahl natürlich vorkommender und technisch ver- wendeter Gerbstoffe zweifellos glycosidischer Natur sind, so spielen in den auf S. 27 des Fünften Bandes behandelten Lohbrühen gewib manchmal auch Glycosidspaltungen eine Rolle, wenn auch Näheres dar- ;über nicht bekannt ist. Damit stimmen auch die Ergebnisse der Studien von A. und L. LuMI&rE und SEvYEweErz (1) einerseits und FAHRrıon (1) andrerseits über das Wesen der Lederbildung überein: Danach bildet sich Leder durch Vereinigung der Hautfaser mit dem Oxydationsprodukt — 68 — eines Phenols, also nur in Gegenwart von Sauerstoft, außer wo bereits ein fertiges Oxydationsprodukt vorliegt, z. B. das Chinon. Der einfachste Typus eines glycosidischen Gerbstoffs würde danach das Hydrochinon- elucosid, Arbutin, sein, das durch alle Emulsin bildenden Pilze (vergl. auch Bd. IV, S. 250) in das bei Sauerstoffgegenwart gerbende Hydrochinon und in Zucker gespalten wird. Gerbstoffe glycosidischer Natur enthalten sicher oder doch ziemlich sicher folgende technisch verwendeten Gerb- materialien: Eichenrinde, EKrlenholz, Algarobila, Myrobalanen. Nach H. G. Smrr# (1) besteht das Eucalyptus-Kino (sogen. Eucalyptus-Gummi) sroßenteils, in einigen Sorten fast ganz aus einem Diglucosid, Emphloin, dessen aromatisches Spaltungsprodukt erst für Gerbereizwecke nutzbar ist. NIERENSTEIN (2) gibt an, dab die wesentlich aus Ellagsäure be- stehende „Blume“, welche bei Verwendung gewisser Pyrogallolgerbstoffe (Myrobalanen) auf der Oberfläche des Leders sich bildet, wahrscheinlich durch Zerfall eines Ellagsäureglycosids zu erklären ist. Allerdings soll ı nach Arrpers (1) auch der Gerbstoff in Blättern von Carpinus betulus leicht unter Abspaltung von Ellagsäure zerfallen, ohne selbst ein Glycosid zu sein. Zum Schluß werfen wir noch rasch einen Blick auf die Rolle, welche Glycosidzersetzungen in der Toxikologie und Pharmakologie spielen können, 20 über welche aber bis jetzt recht wenig bekannt ist. Schon auf S. 646 ist kurz erwähnt worden, dab das Amyedalin, dem sich, soweit wir wissen, die anderen blausäureliefernden Glycoside anschließen, an sich ungiftig ist und erst infolge Abspaltung der überaus giftigen Blausäure vom Darm aus giftig wirkt. Die Abspaltung kann durch mit amyedalinhaltiger » Nahrung eingeführtes Emulsin oder, zufolge GONNERMANN (1), durch Darm- bakterien geschehen. Aehnlich verhalten sich jedenfalls die Gifte von Lotus arabicus (Lotusin), Phaseolus lunatus (Phaseolunatin), Andropogon Sorghum (Durrhin), deren eyanbildende Glycoside von Dunstan und Henry (1) untersucht worden sind. Andropogon verliert schon bei der Heuwerbung, 30 jedenfalls durch die beim Trocknen eintretende enzymatische Spaltung des Durrhins mit nachfolgender Verflüchtigung der Blausäure, ihre Ge- fährlichkeit für das Vieh. Zusammenstellungen des Vorkommens von Blausäure in Pflanzen, die allerdings inzwischen bereits wieder der Ergänzung bedürftig geworden sind, verdanken wir GRESHOFF (2), der auch vier cyanhaltige Pilze aufzählt. Nach Power und Lezs (1) ist auch das cyanbildende Glycosid Gynokardin der Gynocardia-Samen ungiftie. Typische Schulbeispiele für Entstehung von Giften durch Glycosid- spaltung liefert die von BRUNsTEINn und Nixitissky beobachtete Selbst- vergiftung von Pilzen, welche auf glycosidhaltigen Nährlösungen wachsen. so Man vergleiche darüber S. 504 und Bd. IV, S. 251. So starben die Pilze, wenigstens zum Teil, an Selbstvergiftung durch die gebildeten aromatischen Spaltungsprodukte in Bruxstein’s Versuchen auf Heliein-, Salicin- und Arbutin-Lösung. Auf der Bildung von Pilzgiften durch Glycosidspaltung beruht wohl auch die Verwendung von Senfölglycoside 4 enthaltenden (Gsewürzen, wie Kapuzinerkresse, weißem Senf, Meerrettich, beim Einmachen von Sauerkraut, Gurken und anderen Gemüsekonserven: Es soll dadurch die Kahmhautbildung verhindert werden; man vergleiche darüber Bd. II, S. 319 u. 325. Beiserisck (4), der darauf aufmerksam machte, wirft sogar die Frage auf, ob nicht eine weitere Funktion »o mancher Glycoside darin bestehe, daß sie bezw. ihre Spaltungsprodukte pilzliche Parasiten fern halten. Von verschiedenen Spaltungsprodukten von Glycosiden fanden K. KogErr (1) und Brünıne (1) neuerdings gegen- oO r» 0 — 664 — über Milchsäurebakterien in Milch schwach antiseptisch wirksam Winter- grünöl (und Cumarin), mittelstark Eugenol, Löffelkrautöl (und Jasminöl), stark Bittermandelöl, Kirschlorbeeröl und Senföl. Auch die Verwendung der Sauerkirschblätter als Gewürz beim Einmachen beruht wohl zum 5 Teil auf der antiseptischen Wirkung des entstehenden Bittermandelöls, während Blausäure nach Bororny (1) allerdings nur schwach wirkt. Waren in den vorhergehenden Fällen die Glycoside unwirksam, und kam die toxische oder anderweitige Wirkung erst dem Spaltungsprodukt zu (vergl. auch Kirschlorbeerwasser, Aqua amygdalarum amararım des ıo Arzneibuchs), so sind auch die beiden anderen Möglichkeiten verwirk- licht: Die Glycoside der Oxyanthrachinone und die letzteren selbst wirken arzneilich ganz gleich (Aloe, Rhabarber, Cortex frangulae, Cascara sagrada, Sennesblätter. Auf der anderen Seite scheinen nach R. KosBerr (1) mehrere Saponinsubstanzen und die Ergotinsäure im Darm unter Bildung von Zucker und nicht-giftigen Spaltlingen zerlegt und so entgiftet zu werden. Nach Kunker (1) werden auf diese Weise im Darm Quillaja- säure (aus der Rinde von @Qillaja saponaria) und die Saponine der Sar- saparille-Wurzel (Smilax-Arten), die, intravenös gegeben, giftig sind, ent- giftet. Dasselbe gilt vom Cyclamin. Auch die nicht mehr glycosidischen »Spaltungsprodukte der Digitalis-Glycoside, wenigstens des Dieitalins, Digitaligenin und Zucker, sind nach Kıvıanı (1) unwirksam. Nach Brıssemont und Joanne (1) beobachtete Kosmann bereits im Jahre 1875 Spaltung von Digitalis-Glycosiden durch ein aus den Blättern herge- stelltes Enzympräparat. Da er indes nicht antiseptisch arbeitete, viel- » mehr in seinen Versuchsflüssigkeiten „Algen“ (Pilze) auftraten, liegt die Möglichkeit eines Irrtums bezw. einer Spaltung durch Pilztätigkeit vor, wenn auch BourquELoT (1) den Aspergillus niger zur Spaltung des Digitalins unfähig fand. Nach Wanc (1) nimmt mit steigendem Alter der Digitalisblätter die Wirksamkeit ab, außer wenn sie außergewöhnlich sotrocken aufbewahrt werden. Letzeres scheint auf die Beteiligung eines blatteigenen Enzyms, wahrscheinlich eines spaltenden, oder von Pilzen an der Zersetzung der Digitalis-Glycoside hinzuweisen. Nach TAxrEr (1) liegt die Gefahr vor, dab bei nicht genügend vorsichtigem Trocknen die medizinisch wirksamen Glycoside der offizinellen Enzianwurzeln zersetzt 3 werden. Er empfiehlt daher, die Extrakte aus frischen, nicht, wie üblich, aus getrockneten Wurzeln herzustellen. SELIGMAnN (1) erkannte das wirksame Prinzip des Ipoh (Kenyah-Pfeilgift) des Upasbaumes als ein Glycosid, dessen Spaltungsprodukte durchaus ungiftig waren. Voraus- sichtlich dürfte auch der von R. KoBeErr (2) entdeckte, in Wasser un- „lösliche Paarling des Zuckers im giftigen Glycosid (Corchorin) der Samen von Üorchorus capsularis ungiftig sein. Soweit sich in Drogen, Tinkturen, Extrakten u. dergl., welche als wirksame Bestandteile derartige Glycoside enthalten, spaltende Pilze oder Bakterien entwickeln, wird die Wirksamkeit zerstört, wie denn süberhaupt vielfach die in Extrakten sich entwickelnden Organismen die wirksamen Stoffe zersetzen dürften. Die Zerstörung des Arbutins in „Folia Myrtillorum“* durch Pilze verschiedener Art schildert SExFt (1). Vielfach werden die sterilen untergetaucht flottierenden Mycelien (sogen. Hygrocoris), die sich in pharmazeutischen Lösungen vielfach einfinden, sound aus denen bei Kulturversuchen Prancnonx’s (1) Penieillium erwuchs, solche Zersetzungen hervorrufen. Aus zähe (schleimig) gewordenem Infus von Digitalisblättern haben Brävrıcam (1), Rırsert (1) und Harp (1) Bakterien gezüchtet: einen Micrococeus gelatinogenus Br., ein Bacterium gum- - [371 19 S mosum Rr. und einen Bacillus gummosus Hr. Einen Micrococcus gummosus fand Harp im Infus der Radix senegae (Polygala senega). Börsch (1) sah Vermehrung einer eingeimpften Sareina in verschiedenen Infusen (Digi- talis, Radix Liquiritiae usw.). Ob diese Infusbewohner eine Einwirkung auf die Digitalisglycoside bezw. die wırksamen Bestandteile ausüben, ist nicht untersucht worden. Literatur zum Kapitel Glycosidspaltungen. *Abel, J. J., und Ford, W. W., (1) Journ. of biol. Chem., 1907, Bd. ne S. 273. * Alpers, K., (1) Arch. der Pharm., 1906, Bd. 244, S. 575. * Alvarez, E., (1) Comptes rend. de es ‚1887, Bd. 105, S. 286. *Aso, K., 1) Bull. of the Coll. of Agrie., Tokio, 1901, Bd. 4, 255. *Aso, K., und Pozzi- et E., (1) Revue gen. de Chimie pure et appliquee, 1902. Bd. 5, S. 419. *Auld, S. J. M., (1) Proc. Chem. Soc., 1907, Bd. 23, S. 72. *Bancroft, (1) Untersuchungen ü. d. Natur d. beständigen Farben. Deutsch von Buchner, Knurrer u. Dingler. Nürnberg 1817—1818. *Barger, Gg., und Carr, Fr. H., (1) Proc. Chem. Soe., 1907, Bd. 23, S. 27; Journ. Chem. Soc. London, 1907. Bd. 91, S. 1907. *Barth, M., (1) Elsäss. 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Oxy- s»dasen (im weitesten Sinne) zu den Enzymen gerechnet. Ein Uebergang zu der ersten Reihe von Oxydationsvorgängen ist dadurch gegeben, daß wir unter diesen eine große Anzahl kennen, bei denen der Sauerstoff durch Vermittlung autoxydabler, den Enzymen allerdings nicht ähnlicher Substanzen (z. B. Terpentin) übertragen wird; »man vergleiche darüber EnGLEer und WeEissBErG (1). Die Aehnlichkeit ist, wie wir später sehen werden, um so größer, als die Sauerstoff- überträger zunächst Peroxyde bilden. Andrerseits ist die Atmungs- oxydation mit den Oxydationen durch oxydierende „Enzyme“ vielleicht auch durch Uebergänge verbunden, da PALLAvıs (1) in Pflanzen „Atmungs- »enzyme“ gefunden hat. Ein Analogon dazu bilden die elycolytischen Enzyme der tierischen Gewebe, besonders des Blutes, auf die wir auf 8. 671 zurückkommen werden. Wie schon auf S. 258 ausgeführt ist, kennen wir bereits eine große Anzahl von „oxydierenden Enzymen“. BOURQUELOT (4) unterschied zwei so Gruppen derselben: 1) Die echten Oxydasen (Aeroxydasen), welche — 669 — als echte Enzyme Sauerstoff so lange übertragen, als ihre Tätigkeit nicht durch Enzymgifte oder andere Agentien (Hitze) aufgehoben und als Sauerstoff vorhanden ist, und 2) die Anaeroxy dasen oder indirekten Oxydasen, wie ABELous und BIArn&s (1) sie bezeichnen, welche den Sauerstoff, den sie auf oxydable Stoffe übertragen, dem Wasserstoff- superoxyd entnehmen, also nur in Gegenwart dieses Superoxydes wirksam sind. Diesen Anaeroxydasen würden sich die zugleich oxydierenden und reduzierenden Enzyme von ABELOUS und Aunoy (2) anschließen, welche den Sauerstoff, den sie auf oxydable Körper übertragen, durch Reduktion anderer Körper (Chlorate, Nitrate) gewinnen sollen. 10 Die Unterscheidung der beiden Gruppen von oxydierenden Kata- lysatoren wird übrigens dadurch sehr prekär, daß nach A. Bacr und R. Cuovar (1—4) die sogen. Oxydasen nichts weiter sind als (emenge von Peroxyden (Oxygenasen) mit den Sauerstoff in den Per oxyden aktivierenden Körpern (Peroxydasen). Die Oxydasen würden sich nach dieser, u. a. von ı5 NEUHAUS (1) bestätigten Anschauung von dem Peroxydase-Hydroperoxyd- Gemisch nur dadurch unterscheiden, daß in ihnen das Hydroperoxyd durch andere Peroxyde ersetzt ist, und es wären, wie auch Aso (1) annimmt, zunächst zweierlei Peroxydasen anzunehmen, von denen die eine das Wasserstoffsuperoxyd stärker aktiviert als Oxygenasen, während die andere sich umgekehrt verhält. Als Reagens zum Nachweis von Oxydasen bezw. Peroxydasen wurde die Blaufärbung von Guajaktinktur schon von SCHÖNBEIN benutzt, dessen zahlreiche grundlegende Arbeiten SCHAER (1) neuerdings zusammengefaßt hat. Bourauveror (1) bediente sich des Guajakols, das nach BERTRAND (10) 25 unter Bildung von Dre makelekinen (C,H,OCH,O),, granatrot gefärbt wird. Ponn (1) benutzte nach dem Vorgang anderer die Indophenol- bildung (Bläuung) in einem Gemisch von " «-Naphtol und Paraphenylen- diamin: ‚C,H,NH, C.,H,0H + GH, NH,» +0, = 2H,O-+N < No,H,0 Gröüss (1) schlug das Wurster’sche a allein oder in Gegenwart von Soda vor. KastLE und SHEpDD (1) bestimmten kolorimetrisch die Menge des durch Oxydasen aus Phenolphtalin gebildeten Phenolphtaleins. Oxydiert werden ferner schon nach BERTRAND (2) Hydrochinon zu Chinon und Chinhydron, Pyrogallol zu Purpurogallin, wie STRUVE (1) zeigte, und andere Polyphenole. ROosSENFELDT (1) maß die oxydierende Wirkung von Oxydasen aus Rettichwurzeln nach der Intensität der Aloinrotbildung in Aloinlösung. Ueber Aloinrot vergleiche man TscHizch und HorFBAUER (1). Das «-Naphtylamin, Benzidin und Ferrosalze verwendete, neben Phenolphtalin u. a., RacıBorskı (2) zum 4 Nachweis der oxydierenden Fähigkeit der Wurzeloberfläche von Blüten- pflanzen, welcher indessen die schon ScHönBEmN aufgefallene Fähigkeit, Jodwasserstoffisäure unter Freiwerden von Jod zu oxydieren, abgeht. Schon daraus geht hervor, dab die Jodidoxydase von den Phenole angreifenden Oxydasen verschieden ist. Das bestätigt auch A. Bach (3), der drei verschiedene spezifische Peroxydasen unterscheidet, eine, welche Peroxyde (H,0,) gegenüber Jodwasserstoff aktiviert, eine andere, welche das gleiche segenüber aromatischen Phenolen tut, und eine dritte, gegen- über aromatischen Aminen wirksame. Alle drei sind in dem Per oxydase- präparat aus Meerrettichwurzeln vorhanden. Nach Aso (3) geht die Wirkung auf Jodwasserstoff der Wirkung auf Guajaktinktur bei Pflanzen- 30 2 En 0 oa BE säften nicht parallel. Innerhalb der drei Klassen der Jodidoxy- dasen, Phenolasen, Aminoxydasen geht die Spezifizierung vor- aussichtlich noch weiter. Als Typus der Aminoxydasen ist die Tyrosinase anzusehen, welche > BErTRAnND (6) als die Ursache der Verfärbung von Schnitten und Säften von Zuckerrüben betrachtet, und welche nach ihm nur Tyrosin oxydiert, auf Phenole (Guajaktinktur) aber ohne Wirkung ist. Sie ist auch ander- weitig im Pflanzenreich verbreitet. A. Bacn (3) faßt die T'yrosinase, ähnlich wie die Oxydase, als ein Gemisch einer Oxygenase und einer ıo Peroxydase auf. Währ end aber Tyrosin von einem Gemisch von Wasser- stoffperoxyd und gewöhnlicher Peroxydase nicht angegriffen wird, ge- schieht das durch ein Gemisch von Wasserstoffsuperoxyd und der in Tyrosinase enthaltenen (spezifischen) Peroxydase. Nach Üzarex (2) und Berteu (1) soll die Tyrosinase im pflanzlichen Stoffwechsel eine be- sondere Rolle spielen, insbesondere beim Zustandekommen von Reiz- krümmungen eigenartige Hemmungen durch Produktion von Antienzym er- fahren. Es sei indes hier schon hervo rgehoben, dab die von GONNERMANN (1) auf botanischem Gebiet begründete, von ÜZAPEK angenommene Anschauung, durch die Tyrosinase werde das Tyrosin zu Homogentisinsäure oxydiert, sodurch die Untersuchungen von E. Schrurze und N. Casroro (1) außer- ordentlich zweifelhaft "geworden ist: Diese Forscher vermochten aus tyrosinasereichen Lupinenkeimlingen Homogentisinsäure nicht darzustellen. Ebensowenig fand E. Schurze (1) Homogentisinsäure in dunkelgefärbtem Rübensaft, der überdies auch in frischem Zustande nur sehr wenig Tyrosin senthält. Schon Ersten (1) versuchte vergeblich in einer wässerigen Lösung von Tyrosin oder dem Natriumsalz des Tyrosins durch Rübensaft F ärbung herbeizuführen. Man wird danach, zum Vorteil der Wissen- schaft, vielleicht allmählich wieder an die von der französischen enzym- frohen Schule ganz vernachlässigten älteren Untersuchungen von REıSkE 3o(1 u. 2) über die Ursache der Verfärbung von Pflanzensäften anknüpfen. Wir werden auf S. 676 darauf zurückkommen. Als al bezeichnet Lorw (3) den von ihm zuerst in Tabak- blättern (s. Bd. V, S. 14) festgestellten und als Enzym aufgefaßten Körper, welcher W nsserstoffperozyd unter Sauer stoffentbindung spaltet, und dessen 35 Zerstörungstemperatur bei ca. 80° liegen soll. Ob, wie Pozzı-Escor (2) annimmt, die von Lorw als unlösliche Katalase aufgefaßte «-Katalase wirklich nichts ist als adsorptiv an unlösliche Körper gebundene, an sich wasserlösliche 3-Katalase, ist noch unentschieden; man vergleiche Loew (4). Körper von der Wirkung der Katalase, Wasserstoffsuperoxyd sunter Entbindung von Sauerstoff spaltend, aber Guajaktinktur nicht bläuend und Hydrochinon nicht (nach Loew schwach) oxydierend, haben sich inzwischen als sehr verbreitet erwiesen. Schon Raupsırz (1) hatte spezifische Enzyme für die Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch rohe Milch und durch Blut verantwortlich gemacht. Euer (2) fand sauch Unterschiede zwischen Katalasen verschiedener Herkunft. In manchen Fällen wird die Oxydase bezw. Peroxydase nach HunGer (1) und Aso (1) durch die Gegenwart von reduzierenden Körpern (Glucose, Gerbstoffe u. dgl.) oder nach Pozzı-Escor (1) durch die Gegenwart von reduzierenden Enzymen (Reduktasen) verdeckt. 50 Damit wären wir zu den Reduktasen oder Hydrogenasen gelangt, jenen hypothetischen Enzymen, mit denen ABELOUS und GERARD (2) die Wissenschaft zuerst bereichert haben, und die, im Gegensatz zu den Oxydasen, endothermale (Reduktions-) Vorgänge auslösen sollen. Als — 61 — Typus einer Reduktase gilt das Philothion, über welches man S. 447 des Vierten Bandes vergleichen möge. Pozzı-Escor (1) rechnet auch die Katalase zu den Hydrogenasen; was allerdings schon von BacH und Cuopvar (5) widerlegt wurde. Und Aserous und Auor (2) sowie ABE- zovs (1) fanden ein zugleich oxydierendes und reduzierendes „Enzym“ in Pflanzen (Kartoffelsaft): Durch dasselbe werden bei Gegenwart von Nitrat und Chlorat, unter Reduktion dieser Salze, Aldehyde oxydiert. Es würde sich also um eine der in tierischen Geweben längst bekannten Aldehydasen handeln, die allerdings noch sehr der weiteren Klärung, selbst auch hinsichtlich ihrer Wirkungen, bedarf. Man vergleiche auch ABELOUS und Auoy (1). Die spezifische Natur und Verschiedenheit der einzelnen oxydierenden Enzyme wird insbesondere auch von GESSARD (4) auf Grund von Unter- suchungen behauptet, nach denen Einspritzungen von Glycerinauszügen aus Russula delica unter die Haut von Kaninchen dem Serum die Eigen- ıs schaft verleihen, die Blaufärbung von Guajaktinktur usw. durch Aus- züge von Russula delica, nicht aber durch Malzextrakt zu hindern. Was die Bedeutung der aufgezählten oxydierenden und reduzierenden Enzyme für den Organismus anbetrifft, so sieht Loew die Bedeutung der Katalase darin, daß sie im Stoffwechsel entstehendes Wasserstoffperoxyd, : das für das Leben schädigend wirken würde, immer sofort zerstört, ohne eine Beteiligung bei intracellulären Oxydationen zu leugnen. Ob die Katalase auch andere im Stoffwechsel entstehende Peroxyde zerstören würde oder spezifisch nur Wasserstoffsuperoxyd zerlegt, steht noch nicht fest. Cmopar und Baca (7) fanden, dab Aethylhydroperoxyd (C,H,OOH) von aus Sterigmatocystis nigra dargestellter Katalase nicht katalysiert wird. Cmopar und BacH (1 u. 2) finden denn auch Wasserstoffperoxyd keineswegs besonders stark giftig, vermochten vielmehr Schimmelpilze noch in einer konstant 0,68 Proz. Wasserstoffsuperoxyd enthaltenden Nährlösung zu züchten. Auch nach Lesser (1) dürfte die (tierische) so Katalase im Zusammenhang mit der biochemischen Oxydation stehen, ihr die Rolle der Entgiftung von Peroxyden aber nicht zufallen. Katalasen und Oxydasen stören sich nach Bach (2) nicht, schon weil Katalase die Oxygenasen nicht katalysiert. Die Rolle der Oxydasen hält Loxw (1) für gering. RACIBORSKI (1) glaubt, daß sein Leptomin (Peroxydase) eines; ähnliche Rolle in Pilanzenkör pern spielt wie das Hämogelobin und Hämocyanin im Tierkörper. SIEBER (1) schiebt den Blutoxydasen auf Grund seiner Entdeckung, daß Diphtherie- und Tetanustoxin von Glo- bulinoxydasen rasch entgiftet werden, eine Rolle bei der Entgiftung von Toxinen und bei der Immunisierung zu. RACIBORSKI (5) ) vermochte bei 40 Kulturversuchen in oxydasenhaltigen Nährlösungen allerdings eine Be- einträchtigung des Gedeihens der verschiedensten geprüften Pilze und der spontan sich einfindenden Bakterien und Hefen nicht zu beobachten. Auch die Trırrar’schen künstlichen Oxydasen (s. $ 151) sollen nach A. und L. Lumiire und CHEVRoTTIER (1) Tetanustoxin wenigstens schwächen. Andrerseits führt Woo»s (1) gewisse Blattkrankheiten grüner Pflanzen auf eine abnorm starke Produktion von Oxydasen zurück, welche das Chlorophyll zerstören. Für die Atmung kämen wesentlich wohl nur Zucker oxydierende Oxydasen in Betracht, wie sie aus tierischen Ge- weben vielfach angegeben sind; man vergleiche die Darstellung bei :o ÖPPENHEIMER (1) und die Untersuchungen Sıeser’s (2), nach denen Oxy- dasen bei der Glycolyse im Tierkörper eine Rolle spielen dürften. ULAaus und Emspen (1) konnten die Angaben von Hırscn (1) und CoHxHEIM (1), or 1} oO = 62 — nach denen eine Beigabe von Pankreas-Auszug die an sich geringe (Glycolyse der Muskeln außerordentlich verstärkt, nicht bestätigen und führen diese Angaben auf eine Täuschung durch Bakterien zurück, was ÜOHNHEIM (2) indes bestreitet. Han (1) sah Glycolyse im Preßsaft der 5 Kolben von Arum maculatum. _KostyYTscHEew (1) und Maxımow (1) be- obachteten beim Zusammenbringen von Acetondauerpräparaten und Preß- saft von Aspergillus niger mit Zuckerlösung Entstehung von Kohlendioxyd unter Verbrauch von Sauerstoff. Besonders wertvoll sind die Unter- suchungen Paurapıv’s (1), der zu dem Ergebnis kommt, der als Atmung ızusammengefaßte Gasumsatz müsse als Resultat aller durch die gemein- same Arbeit mehrerer Enzyme bewirkten Vorgänge aufgefaßt werden. Die Enzyme, welche Kohlensäure abspalten, nennt er Carbonasen oder Carboxylasen. Die Möglichkeit, daß auch die Buchxer’sche Zymase dabei eine Rolle spielt, kann aus dem positiven Ausfall von JusIzzey's (1) ı:s Versuchen gefolgert werden, bei denen der Preßsaft an der Luft (ohne (ärtätigkeit) gewachsener Mycelien von Aspergillus miger alkoholische Gärung in Zuckerlösung hervorrief. Die Frage nach der Rolle von Oxy- dasen bei dem Atmungsprozeß ist zurzeit noch sehr umstritten. Während die einen für jeden Oxydationsprozeß (Oxydation von Fetten, Zucker usw.) »eine spezifische Oxydase anzunehmen geneigt sind, wird von anderen den Oxydasen im Stoffwechsel des lebenden Organismus höchstens eine sehr bescheidene Rolle zugebilligt und die Oxydation der verschiedenen Stoffe im Atmungsprozeb als eine Lebensäußerung des Plasmas betrachtet. Low (2) selbst will den Oxydasen nur hinsichtlich der Verbrennung der » Benzolderivate eine Bedeutung zuerkennen, während die Stoffe der Fettreihe im Atmungsprozeß durch das Protoplasma oxydiert werden sollen. Dagegen fand Krasnosseusky (1), im Einklang mit der Steigerung der Atmungsintensität nach Verwundung, auch die Quantität der „Atmungsenzyme“ (Carboxylasen) erhöht. 30 $ 151. Natur der Oxydasen und verwandten Enzyme. Mit den besser bekannten hydrolysierenden Enzymen teilen die hierher gehörigen Körper die Eigenschaft, daß sie durch Alkohol nieder- geschlagen werden, in Alkohol unlöslich sind, und dab sie, wenigstens vielfach, auch durch Salze (Ammoniumsulfat) sich aussalzen lassen, dab ssindessen es noch nicht möglich war, auf die eine oder andere Weise die Körper zweifellos rein darzustellen. Daß das durch Alkohol gefällte oxydierende Enzym der Meerrettichwurzel wahrscheinlich ein Gemenge von verschiedenen Oxydasen ist, ist bereits auf S. 669 erwähnt worden. Zweifellos sind auch andere Körper (Eiweißstoffe, Kohlenhydrate. Mineral- stoffe) beigemengt. Wenn GONNERMANN (2) die Tyrosinase Glycoside spalten sah, so folgt daraus wohl zweifellos, daß sein Präparat Emulsin enthielt. Eine von Perır und TerrAr (1) aus Artischoken-Fruchtböden gewonnene Oxydase färbte nicht nur Guajaktinktur blau, sondern spaltete auch Natriumglycerophosphat unter Entbindung von Phosphorsäure. ss Denkbar ist sogar, dab die Oxydasen gar nicht unlöslich in Alkohol sind, sondern adsorptiv von den durch Alkohol ausgefällten anderen Substanzen mitgerissen werden. Da es also zweifelhaft ist, inwiefern es bei den darstellbaren Prä- paraten sich um reine Oxydasen handelt, haben chemische Untersuchungen sozunächst relativ wenig Interesse. Indes sei hier doch erwähnt, daß in — 613 — den untersuchten Oxydase- Präparaten immer Stickstoff gefunden worden ist. Abgesehen davon, daß nach GrzEn (1) bereits YosHıpa im Jahre 1883 den durch Hitze zerstörbaren Körper, der die Urushisäure des Rindensaftes vom japanischen Lackbaum (vergl. $ 153) in Lack ver- wandelt, stickstoffhaltig fand, wiesen TscHircHh und STEvexs (1) durch die Bildung von Pyrrol beim Erhitzen mit Kaliumhydroxyd in ver- schiedenen Oxydasepräparaten Stickstoff nach. A. Bach (6) bestätigte das auch für die möglichst sorgfältig gereinigte Peroxydase der Laccase, und konnte, im Gegensatz zu TscHircH und STEveEns, auch mittels der Lassasıene’schen Reaktion Stickstoff in der Laccase-Peroxydase und in ıo einer Pilzoxydase auffinden. Spitzer (1) hält die Oxydationsenzyme für Nucleoproteide, während nach Cnovar und Bach (5) die Peroxydasepräparate um so weniger Eiweißreaktion zeigen, je mehr sie gereinigt worden sind. Auch Jakopy (1) spricht der Aldehydase der Rindsleber die Zugehörigkeit zu den Eiweißkörpern ab. ROSENFELDT (1) erhielt aus Wurzeln vonıs Raphanus sativus nach der ‘Methode von BacH und UÜHopAT ein Oxydase- präparat, das neben 62—70 Proz. Aschenbestandteilen Stickstoff enthielt. Daraus stellte er eine kristallisierte „Oxydase“ dar, welche die Eiweiß- reaktionen nicht mehr gab, aber stickstoffhaltig war. Neben diesen Bemühungen, welche der Mehrzahl nach die „Oxydasen“ 20 als analoge den bekannteren (hydrolysierenden) Enzymen zu erweisen trachten, laufen andere, welche die Hauptrolle in den Oxydasen gewissen Aschenbestandteilen derselben zuzuschreiben geneigt sind. Es war der Entdecker der Oxydasen, BERTRAND (7), dem zunächst der hohe Gehalt der Oxydase des Lackbaumes an Mangan (2,5 Proz. der Ge-3 samtasche) auffiel, und der dann fand, daß mit dem Gehalt der Oxydasen an Mangan ihre Wirksamkeit parallel geht. Durch Zusatz von geringen Mengen Mangansalz als „Coferment“ vermochte er die Wirksamkeit einer manganarmen Oxydase aus Luzerne auf das Zwanzigfache zu steigern. Durch Eisen kann das Mangan nicht ersetzt werden. Aufso Grund weiterer Untersuchungen faßt BERTRAnD (8) dann die Oxydase als Mangansalz einer schwachen, zu den Proteinen gehörigen Säure von hohem Molekulargewicht auf, die in Wasser sehr weitgehend hydrolytisch zer- fällt. Das manganhaltige Dissoziationsprodukt oxydiert sich an der Luft zu Mangandioxyd. Dabei wird das Sauerstoffmolekül gespalten und ein 35 Atom Sauerstoff zu Oxydationen frei. Andererseits gibt auch das Mangan- dioxyd leicht Sauerstoff an autoxydable Körper ab, worauf der Prozeb von neuem beginnen kann. Nach Lacaru (1) kann, im Gegensatz zu BERTRAND’s Anschauung, das Mangan durch Eisen ersetzt werden; ins- besondere soll das bei der später zu besprechenden Oenoxydase der Fall .«o sein. Auch die Schinoxydase SArtHouv’s (1) gehört zu den Eisenoxydasen, während die von SLOWTZOFF (1) dargestellten oxydierenden Enzyme aus ‘Kartoffeln und Kohl, welche alle Eiweißreaktionen gaben, wohl Stickstoff und Schwefel, aber weder Mangan noch Phosphor enthielten. Bei der Oxydation des Boletols, infolge deren die Schnittflächen von Boletus- 45 Arten sich bläuen, spielen neben der (manganhaltigen) Laccase nach BERTRAnD (9) auch Erdalkali- oder Alkali-Verbindungen eine Rolle. Neuerdings hat TrırLLar (1) die BErTRAnD’sche Hypothese weiter ver- folgt und insbesondere in alkalischen Mangansalzlösungen, denen organische Kolloide zugesetzt wurden, Oxydationswirkungen beobachtet. Nach so J. DE REy-PAILHADE (1) wird auch der labile Wasserstoff des Philothions nicht nur durch natürliche Oxydasen, sondern auch durch die TRrıLLAT- schen anorganischen Oxydasen oxydiert. Auch konnte Poropko (1) mit LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 43 or — 614 — Oxydsalzen von Eisen, Kupfer, Mangan und Chrom allein, mit den Oxydul- salzen derselben Metalle bei gleichzeitiger Anwesenheit von Wasserstoff- superoxyd, die Bläuung von Guajaktinktur hervorrufen. Erstere verhielten sich wie Oxydasen, letztere wie Peroxydasen. Die Trıruar'schen, mit ; Gelatine bereiteten Manganlösungen ähneln Enzymlösungen um so mehr, als sie durch längeres Erhitzen unwirksam werden; allerdings erhalten sie ihre Wirksamkeit allmählich wieder. Nach GAUTIERr (1) gibt die Kulturflüssigkeit gewisser pathogener Schimmelpilze (Aspergillus, Tricho- phyton, Achorion) bei Gegenwart geringer Mengen von Mangansalz die ı» Farbreaktionen der Oxydasen, und es scheint, als ob flüchtige alkalisch reagierende Produkte die Mangansalze aktivieren, wie bei den TrıLLAaT'- schen Präparaten. Das Destillat der zuvor alkalisch gemachten Flüssig- keiten gab die Reaktion wenigstens stärker. Die Bertranv’sche Hypothese scheint geeignet, eine Erklärung für ıs die vielfach beobachtete günstige Wirkung einer Düngung mit Mangan- salzen auf den Pflanzenwuchs zu liefern. So läßt sich nach E. Kayser und MarcHAanD (1) die Intensität der alkoholischen Gärung und die Al- koholausbeute (s. Bd. IV, S. 357) durch Manganzusatz (Mangansulfat,) steigern, und die Hefe soll ihre durch den Manganzusatz erworbenen » Eigenschaften eine Reihe von Generationen hindurch bewahren. Nicht dasselbe gelang RoTHENnBACH und HOFFMANN (2) bei Essigbakterien, die nach Buchner und GAunT (1) Eisen enthalten, durch.Eisen- oder Mangan- zusatz. (Gössz (1) beobachtete dagegen wieder Förderung des Gedeihens von Pilzen bei Darbietung einer optimalen Menge von Mangansalz. Ueber »die Wirkung einer Mangandüngung auf höhere Pflanzen vergleiche man Lorw (5 u. 6), Loew und Honpa (1), NaGAoRA (1), Karayama (1), BER- TRAND (1). Nach Ap. Mayer (1) erklären allerdings SJOLLEMA und Hupıc die günstige Wirkung der Mangandüngung auf Moorboden etwas anders, nämlich durch die Annahme, daß das Mangansalz giftiges Hydroperoxyd, sodas sich im humusreichen Boden infolge der durch die alkalische Re- aktion desselben gerörderten Autoxydation bilde, katalytisch zersetze und so unschädlich mache. Nach diesen Vorstellungen besonders französischer Forscher über die Konstitution der oxydierenden Enzyme würden diese sich eher den 3; anorganischen kolloidalen Katalysatoren, den Modellen der Enzyme, wie sie besonders Brevıe (1) behandelt, als den echten Enzymen anreihen. Nach MicHEers und P. pe Hrex (1) sollen ja auch kolloidale Mangan- und Zinnlösungen beide die Keimung der Samen fördern. Indes haben schon CHovar und Bach (1, 3, 4) nachgewiesen, dab die von ihnen aus 40 Meerrettich und Kürbis dargestellten Peroxydasen zwar manganhaltig waren, aber ohne Gegenwart von Peroxyden nicht wirkten, daß also die Ansicht BeErrraxv's falsch sein muß. Cmopar und Bach betrachten, wie bereits früher erwähnt worden ist, die Oxydasen als Gemenge von Oxygenasen (Peroxyden) und Peroxydasen (die Peroxyde aktivierende s5 Körper) und rechnen wenigstens letztere im Gegensatz Zu ÖPPENHEIMER (1) zu den echten Enzymen, obwohl Back und CHovar (7 u. 8) selbst be- tonen, dab ein Unterschied besteht: Während die echten Enzyme im Verhältnis zu der wirkenden Menge sehr große Mengen des Substrats. umzuwandeln vermögen, wird die Peroxydase im Prozeß der Peroxyd- 5oaktivierung völlig und rasch verbraucht. Man vergleiche auch CHovar (1). Bac# (1) hat später noch die Konstanz des Verhältnisses zwischen Per- oxydase und aktiviertem Peroxyd für die Jodwasserstoffzersetzung be- stätigt und nimmt (5) bei Untersuchungen über das Verhalten der Per- — 65 — oxydase zu Hydroxylamin, Hydrazin und Cyanwasserstoff an, daß ein Molekül Peroxydase mit einem Molekül Wasserstoffsuperoxyd bezw. Per- oxyd reagiert. Nach den letzteren Untersuchungen beruht die Lähmung der Peroxydase durch die genannten Gifte nicht auf einer Giftwirkung, sondern darauf, daß die Peroxydase sich mit den Körpern nach stöchio- 5 metrischen Verhältnissen verbindet. Daß das Verhältnis zwischen der ‚Menge der Oxydase und derjenigen des oxydierten Körpers konstant ist, bestätigte RacıBorskı (3) für die Oxydation von Benzidin. (Gewisse Zweifel an der Enzymnatur der Oxydasen sind bei dieser Lage der Dinge gewib berechtigt, zumal eigentlich neben der Ver-1o nichtung durch Hitze und Gifte und neben dem Ursprung von und aus Organismen wesentlich nur das Mißverhältnis zwischen der geringen Menge des wirkenden Stoffes und dem großen Umfang der von ihm ausgelösten Wirkung die Enzyme charakterisiert. Aber selbst über die Zerstörung durch Hitze liegen Angaben vor, welche mit der Enzymnatur ı5 nicht recht übereinstimmen. Nach HunGer (2) nimmt die Widerstands- fähigkeit der Oxydasen der Cocosmilch und der Tabakblätter mit dem Alter der Organe zu. Tarucı (1) fand, daß Oxydasen, welche die Fähigkeit, Guajaktinktur zu bläuen, durch Erhitzen verloren hatten, dieselbe zum Teil schon beim Stehen an der Luft, sicher aber durch 20 Zusatz von altem Terpentinöl oder Wasserstoffsuperoxyd (Peroxyden) wiedererlangten. Auch Poroprko (1), Woops (2) und Lixossıer (1) sahen die Fähigkeit der Guajakbläuung bei durch Hitze getöteten Oxydasen wiederkehren. Pont (1) hatte schon früher sogar Fälle beobachtet, in denen die Oxydase-Reaktion durch Aufkochen überhaupt nicht beein-25 trächtigt wurde; das war der Fall bei Tannennadel- und Hefenextrakt, aus denen der wirksame (die Indophenolreaktion erregende) Körper sich auch nicht durch Alkohol ausfällen lieb. Gegenüber der Enzymtheorie fällt schwer ins Gewicht der von Pont geführte Nachweis, daß reines Amygdalin die Indophenolreaktion gibt. Nach Cmovar und Bach (6) 30 selbst vernichtet kurzes Aufkochen gewisse Oxydasen nicht, während längeres Erhitzen zerstörend wirkt. Demgegenüber steht die von Woops und von Aso (1) gemachte Annahme, die (scheinbare) Widerstandsfähigkeit gewisser oxydierender Enzyme gegen Hitze rühre von der Gegenwart resistenterer Zymogene her, aus35 denen nach dem Erkalten das Enzym regeneriert werde. Solche Zymo- gene (Proenzyme) nimmt auch Bach (4) an; nach ihm soll Jod die Pro- enzyme in Peroxydase überführen. Jedenfalls geht aus allem bisher Gesagten hervor, wie wenig geklärt die Frage nach der Natur der Oxydasen, Peroxydasen und, wie wir wohl 40 anfügen dürfen, auch der Katalasen bisher noch ist, und wie berechtigt daher die schon von BEHRENS (1) geäußerten Zweifel an ihrer Zugehörig- keit zu den Enzymen noch immer sind. Aso (2 u. 3) hält die Oxydation der Jodwasserstoffsäure durch Pflanzensäfte überhaupt nicht für eine Oxydasewirkung, sondern führt sie auf Nitrite bzw. Salpetersäure zurück, #5 was allerdings von CHopar und Bach (6) widerlegt wurde. KastLE und LoEvEnHART (1) sehen in den Oxydasen und Peroxydasen nichts als Peroxyde organischer Natur, welche durch Autoxydation an der Luft bezw. durch Wasserstoffsuperoxyd entstehen, ähnlich dem Benzoylperoxyd. Wie die der Aldehydoxyde, so ist auch die oxydierende Wirkung der 50 Oxydasen usw. ganz bestimmt begrenzt und weit verschieden von der scheinbar unbegrenzten Wirkung der echten Enzyme, wie das auch Cuopar und Baca sowie BacH gezeigt haben (s. S. 674). Tarucı (1) 43* — 66 — vergleicht die Oxydasen mit dem Hämoglobin, scheint sie also für Körper zu halten, welche leicht Sauerstoff anlagern, denselben aber auch leicht wieder abgeben. Racızorskı (3) teilt mit, daß wenigstens die Inter- cellular-Oxydase von Nymphaea mit Enzymen nichts zu tun hat. 5 Noch weniger gut begründet als die Enzymnatur der Oxydasen usw. erscheint indessen die Auffassung der die vitalen oder postmortalen Re- duktionsvorgänge in und durch Organismen bewirkenden Körper als Enzyme (Reduktasen oder Hydrogenasen). Will man auch dem Einwand, daß ein reduzierendes Enzym einen mit Energieverbrauch einhergehenden, ‚endothermalen Vorgang auslösen müßte, ein besonderes Gewicht nicht beilegen, so kann um so weniger verkannt werden, daß manche der von den Autoren hierher gerechneten Vorgänge (Reduktion von Schwefel, von Farbstoffen u. dergl.) nach RöHmann und SPITZER (1), ABELOUS und Gfrarp (2), HEFFTER (1), MAAssEn (1) und JoHANNSEN (1) durch Kochen ı der „Enzyme“ oder durch Blausäure nicht oder nur wenig gestört werden, während das allerdings bei anderen Reduktionsvorgängen der Fall ist, so z. B. bei der Reduktion der Nitrate und des Nitrobenzols, die von ABELOUS und GERARD (3 u. 4), MAASsEN (1), STEPANOW (1), KASTLE und Ervovz (1) und VoGELsoHN (1) studiert worden ist. Schon im Jahre 21904 haben HErFtEer und Hausmann (1) den Nachweis geliefert, dab die von HErrrer (1) aufgefundene Reduktion der Kakodylsäure und die Reduktion von Schwefel durch tierische Gewebe und Eiweißkörper mit enzymatischen Vorgängen nichts gemeinsam haben. Die damals ausge- sprochene Vermutung, daß diese Reduktionen durch labilen, in den Ei- » weißkörpern mercaptanartig gebundenen Wasserstoff bewirkt werden, fand HErrter (2) neuerdings bestätigt. Mit Hilfe von Cystein und anderen Sulfhydrylverbindungen ließen sich Arsensäure zu arseniger Säure, Jodate zu Jodiden, Tellurite und Tellurate zu Tellur, Quecksilber- chlorür zu Quecksilber, ferner Kakodylsäure sowie Pikrinsäure, endlich »auch Farbstoffe reduzieren, alles Reduktionen, welche von verschiedenen Autoren Enzymen zugeschrieben worden sind, und weiter ließ sich auch noch feststellen, daß das Gelingen des Nachweises von Sulfhydrylver- bindungen in tierischen Geweben Hand in Hand mit der Reduktions- fähigkeit gegenüber Schwefel geht. Wenn in gewissen Fällen die Re- 3 duktionswirkung von Säften und Extrakten durch Erhitzen geschwächt oder vernichtet wird, so z. B. bei Hefenpreßsaft nach Hann (1), bei tierischen Organen nach JOHANNSEN (1), so rührt das wahrscheinlich von der leichten Veränderlichkeit der Sulfhydrylgruppe her. Wie die Reduktion der Nitrate durch Gewebesäfte zu erklären ist, die durch 4 Sulfhydrylverbindungen nicht zu erzielen war, läßt HErrter zunächst unentschieden. Nach WrögLewsk1 (1) ist die Nitratreduktion im Hefen- preßsaft wohl nicht enzymatischer Natur. Mit Recht weist HEFFTER unter Bezugnahme auf EnGLER und Bronsarowskı (1) darauf hin, daß der Nachweis der reduzierenden und s autoxydablen Sulfhydrylverbindungen in der Zelle auch einen Fortschritt für die Aufklärung der Oxydationsvorgänge bedeuten dürfte. Bei jeder Autoxydation entstehen Peroxyde, welche ihrerseits wieder oxydierend wirken können. Damit ist wieder an die Anschauungen von SCHÖNBEIN, HorppE-SEytLer und Trauge angeknüpft, welche ReımkeE (2) für die so Pflanzenphysiologie nutzbar zu machen bestrebt war. Man vergleiche auch EHRLICH (1). Was die Tyrosinase anbetrifft, so ist schon auf S. 670 auf einige dunkle und widerspruchsvolle Punkte hingewiesen worden. Hier sei — 61T — ‘ nachgetragen, daß GONNERMANN (1) die Tyrosinase überhaupt nicht für ein oxydierendes, sondern für ein Tyrosin zu einem an der Luft sich oxydierenden Körper verseifendes Enzym hält. Cmopar (2) widerspricht dieser Anschauung ebenso wie derjenigen Bacn’s (s. S. 670), nach der die Tyrosinase ein Gemisch einer spezifischen Peroxydase mit einem 5 Peroxyd sein soll. Nach ihm wirkt die Tyrosinase auf Tyrosin nur bei Gegenwart und unter Anteilnahme des Sauerstoffs. Im gleichen Auf- satze teilt Cmopar mit, daß nach von ihm gemeinsam mit PAsMAnIK gemachten Untersuchungen Peroxydase, Katalase, Pepsin (0,1 Proz.) die Jonisation des Wassers steigern sollen. Danach nimmt er an, dab die ıo gemeinsame Wirkung aller Enzyme in der Uebertragung der Ionen des Wassers auf spezifische Substrate bestehe. Nach alledem sei noch ausdrücklich bemerkt, daß, wenn hier von oxydierenden und reduzierenden Enzymen gesprochen wird, diese Aus- drucksweise um der Kürze wegen gewählt ist, über die Natur der wirk- ıs samen Körper aber nichts ausgesagt werden soll. $ 152. Bildung von Oxydasen durch Gärungsorganismen. Wollten wir alle von irgendwelchen Autoren auf Oxydasen zurück- geführten Fälle von Oxydationen durch Pilze hier anführen, so bliebe nichts übrig, als sämtliche Prozesse des inneren und äußeren Stoff- 20 wechsels, soweit sie Oxydationen sind, hier zu behandeln. Dahin würde vor allem der Atmungsprozeß, die Verbrennung der Pilzsubstanz unter Ausscheidung von Kohlensäure, gehören, aber auch die Bildung organi- scher Säuren (Oxalsäure, Citronensäure usw.) aus Zucker. Ueber letztere möge man das 11. Kapitel des Vierten Bandes, über die Essigsäure- 3 bildung aus Alkohol das 19. Kapitel des Fünften Bandes vergleichen. Bei den Essigbakterien haben Buchner und MEISENHEIMER (1), BUCHNER und GAunT (1), ROTHENBACH und EBERLEIN (1), sowie ROTHENBACH und HOFFMANN (1) wenigstens das Vermögen, den Alkohol zu Essigsäure zu oxydieren, vom Leben des Organismus durch Behandlung mit Aceton zo (vergl. Bd. IV, S. 368) getrennt. Die „Dauer-Essigbakterien“ oxydierten Propylalkohol zu Propionsäure. Die Blaufärbung von Guajaktinktur durch Essigbakterien ist indessen nach HENNEBERG und WiILkeE (1) auf eine Oxydase zurückzuführen, die durch Kochen nicht zerstört wird. Die Essigbakterien führen aber auch zahlreiche andere biochemische :; Oxydationen aus. Nach Brown (1) und SEIFERT (1) oxydiert Dacterium aceti Mannit zu Fructose. Wahrscheinlich sind es auch Essigbakterien, welche bei Bourroux’s (1) Versuchen Traubenzucker zu Glucon- und Oxygluconsäure oxydierten. Bact. zylinum vermag nach Vincent und DeracHAanan (1) Mannit in d-Fructose überzuführen. Bact. oxydans 40 leistet nach HENNnEBERG (1) dasselbe. Besonders wertvoll sind indessen die Ergebnisse der Untersuchungen BERTRAnD’s (4) über die Einwirkung des Bact. zylinum auf Alkohole der Zuckerarten und letztere selbst: Glycerin wird zu Dioxyaceton, Erythrit zu Erythrose, Xylose zu Xylon- säure, Sorbit zu Sorbose oxydiert, während das Bakterium auf Xylits und Duleit ohne Einfluß ist. Auch andere Bakterien sollen nach PEr& (1) ähnlich wirken: Tyrothriz tenwis und Bacillus mesentericus vulgatus OXy- dieren Mannit zu d-Mannose, vielleicht Glycerin zu Glycerose. BDae. subtilis bildet aus Mannit d-Fructose. Schon daraus sowie aus der An- gabe Sazerac’s (1), daß ein von ihm isolierter Mikrobe wohl Sorbit, so — 618 — nicht aber Aethyläalkohol oxydiert, geht hervor, daß die Agentien, durch welche die Bakterien .den Aethylalkohol zu Essigsäure oxydieren, von denen, mit welchen sie die anderen Oxydationen bewirken, verschieden sind. Nach Rovx (1) bildet Bacterium coli commune eine Oxydase, welche 5bei Sauerstoffzutritt einen im Fruchtboden der Artischoke enthaltenen farblosen Körper zu einem grünen Farbstoff oxydiert und Hydrochinon braun färbt. Beide Verfärbungen werden auch durch Laccase (vergl. S 153) erzeugt. Ueber die hypothetische Oxydase der nitritbildenden Bakterien ver- gleiche man S. 168 des Dritten Bandes, über oxydasebildende Milch- bakterien den S 155. Tyrosinaseproduktion gibt Gessarn (1) für Bacıllus pyocyaneus an, LEHMANN (1) auch für andere Bakterien, z. B. den Dae. fluorescens non liquefaciens, welehe den Nährboden bei Bildung oder Gegenwart von ıs Tyrosin dunkel färben. J. van DER Leck (1) sah verschiedene Arten (Bacillus tyrosinaticus BEIJERINCK, viele Pigmentbakterien) tyrosinhaltige Nährböden schwarz färben. Auf die Katalase der Bodenorganismen, wesentlich also wohl der Bakterien, dürfte die von Könıe, HASENBÄUMER und ÜOPPENRATH (1) »näher verfolgte katalytische Zersetzung des Wasserstoffperoxyds durch Ackerboden zurückzuführen sein. Nach HENNEBERG (2) und Issasew (2) enthalten die Hefen und Myco- dermen Katalase. Ueber das Auftreten von Oxydasen, und zwar einer Aminoxydase, in der Hefenzelle liegen zunächst Untersuchungen von 5 (Gsrüss (1) vor. Nach Issasew (1) oxydiert die in Oberhefe reichlicher als in ‚Unterhefe vorkommende, vielfach durch reduzierende Körper maskierte Oxydase der Hefe aber auch Polyphenole. Die Peroxydase der Hefe von Grüss (2) dürfte mit der Hefenkatalase identisch sein, da sie, wie diese, zwar Sauerstoff aus Wasserstoffsuperoxyd abspaltet, soaber Guajaktinktur auch bei Gegenwart dieses Superoxydes nicht bläut. Sie soll indessen mit Ursol D bei Gegenwart von Wasserstoffsuperoxyd Farbstoffreaktion geben. NEUMANN WENDER (3) erklärt die günstige Wirkung eines Zusatzes von Wasserstoftsuperoxyd zu Brennereimaische (s. Bd. V, S. 304) durch die Annahme, daß der durch die Hefenkatalase 3; daraus abgespaltene Sauerstoff die Hefe begünstigt, Schädlinge der Gärung aber hemmt. Nach P. Liwpxer (1) hat EFFRoNT gezeigt, dab die Hefe sich gegen Aldehyd (Formaldehyd), der der Gärflüssigkeit zu- gesetzt wird, durch vermehrte Ausscheidung von oxydierenden Enzymen schützt. Das wäre analog dem auf S. 448 des Vierten Bandes erwähnten a0 Selbstschutz der Hefe gegen schweflige Säure. ToLomeı (1) schreibt den Oxydasen der Weinhefe eine Rolle bei der Bouquetbildung des Weines zu, ohne allerdings wirklich beweiskräftige Versuche angestellt zu haben. Erwähnt sei noch, daß SCHROEDER (1) mit Plasmodien der Lohblüte (Fuligo varians) sowohl Oxydase- (Laccase-) als auch Tyrosinase-Reaktion serhielt. Die Blau- bezw. Schwarzfärbung war aber an suspendierte feste Plasmapartikel gebunden und ließ sich nicht von diesen getrennt erhalten. Hydroperoxydzusatz verstärkte die Reaktion auf Guajaktinktur sowie auf Hydrochinon, so daß auch Peroxydase vorhanden sein dürfte. Ueber Oxydasen von Aspergillus und Penicillium vergleiche man 508. 290 des Vierten Bandes. Produktion von T’yrosinase stellte Went (1) bei Monilia sitophila (Moxrt.) Sacc. fest (s. Bd. IV, S. 338), auch bei Er- nährung mit einer Zuckerart, Glycerin oder Natriumacetat und Ammonium- nitrat, also selbst wenn weder Tyrosin noch solche Substanzen in der — 6719 — Nährlösung vorhanden sind, aus denen Tyrosin abgespalten werden kann. Ueber die Oxydase der BDotrytis einerea« vergleiche man $ 153. Nach Racızorsk1 (3) bildet Alternaria tenuis Nexs eine extracelluläre Phenolase, welche Guajaktinktur und Benzidin bläut, Ursol D schwärzt, Pyrogallol dunkelbraun und Barbados-Aloe rot färbt, Phenolphtalin zu Phenol- 5 phtalein und Eisenoxydulsalz zu Eisenoxyd oxydiert. Eine Jodidoxydase, wie sie Aspergillus niger nach Racızorskı (4) bildet, oder Tyrosinase wird von Alternaria nicht abgeschieden. Umgekehrt scheint der Asper- ‚gillus eine Phenolase nicht auszuscheiden. Ueber Oxydationen der aro- -matischen Spaltlinge von Glycosiden vergleiche man S. 251 des Vierten ı0 Bandes. Die Bildung von Katalase in Kulturen des Aspergillus niger wies RacıBorskI an anderer Stelle (6) nach, wo auch über das augen- scheinlich recht verschiedenartige. Schicksal des Tyrosins in Zuchten ‘von Aspergillus sowie von anderen Pilzen (Penieillium glaucum, Alternaria tenuis, Thamnidium elegans, Saprolegnia sp., Basidiobolus ranarum, Willia ı5 anomala) berichtet wird. Uebrigens hatten schon Bac# und Cnopar (5) früher mit einer durch Zerreiben des Mycels von Aspergillus (Sterigmato- cystis) niger erhaltenen Katalase gearbeitet. Ueber das Vorkommen von Oxydasen und verwandten Enzymen in Basidiomyceten sind bereits auf S. 271 Mitteilungen gemacht worden. 20 Die Tatsachen, welche die neueren, besonders französischen Forscher hier zur Schaffung von oxydierenden Enzymen führten, kannte im wesentlichen schon ScHönBEIN (1), der die Verfärbung der Pilzsäfte und Schnittflächen durch die Annahme erklärte, daß ein Chromogen durch entstehende Peroxyde (Ozon) oxydiert werde. H. Eurer (1) fand die» Wirkung der Katalase von Boletus scaber nach ungefährer Berechnung sicher sehr viel größer als die des kolloidalen Platins. Polyporus squamosus ‘Huvs. enthält nach R. Buruer (1) neben einer Phenolase, welche Hydro- chinon oxydiert, Tyrosinase. In Lactarius sanguifluus fand E. RougE (1) oxydierende Enzyme nicht. Dagegen haben Cnopvar und Bacn (4) u. a.30 aus Lactarius vellereus sowie aus Russula foetens Präparate dargestellt. welche nicht nur Hydrochinon, Pyrogalicl, Guajakharz, sondern auch Jodwasserstoff oxydierten. Lerar (1) vermochte durch oxydasehaltige Auszüge aus Russula delica und R.foetens Vanillin zu Dehydrovanillin zu -oxydieren. Er erhielt denselben Körper auch durch Oxydation mit oxydase- 35 haltiger Lösung von arabischem Gummi, BOURQUELOT und MARCHANDIER (1) mit Kleienauszug, mit demsich auch Morphin zu Oxymorphin oxydieren ließ. $ 153. Technisch wichtige Vorgänge, welche auf Oxydasen zurück- geführt werden. Hierher gehören zahlreiche Fälle von rascher Verfärbung frischer 40 Pflanzensäfte oder vom Auftreten postmortaler Farbenänderung von Pflanzenteilen bei Nekrobiose (Absterben unter Bedingungen, bei denen vorhandene Enzyme weiterwirken). Das älteste auf Oxydasen zurückgeführte Beispiel bietet die Be- reitung des japanischen Lacks, jenes glänzenden, ungemein dauerhaften # Belags, mit welchem in Ostasien Möbel, Haushaltungsgegenstände usw. überzogen werden. Das Material zu diesem Lack liefert nach YosHıpa (1) der dicke, rahmartige, gelbe Milchsaft der in Ostasien heimischen Ana- cardiacee Rhus vernicrfera, den man durch Anschneiden der Rinde ge- winnt. An der Luft färbt sich der austretende Saft, der für technische 50 — 680 ° — Zwecke mit dem Oel der Bignonia tomentosa und (für rote Lacke) mit Zinnober gemischt wird, bald dunkel, bedeckt sich mit einer zähen schwarzen Haut und wird schließlich fest. Bei Sauerstoffabschluß hält sich der Milchsaft lange unverändert. Zweifellos handelt es sich also sum eine Oxydation, welche nach BERTRAND (1 u. 2) ein im Milchsaft vor- handenes, auf der Haut heftige Rötung und Entzündung hervorrufendes Polyphenol Laccol erleidet. Als Sauerstoffüberträger wirkt dabei eine im Milchsaft ebenfalls vorhandene Oxydase, die bereits mehrfach er- wähnte Laccase, welche das Laccol in eine harte, schwarze, in Wasser, ı0 Alkohol, Aether unlösliche Verbindung von höherer Oxydationsstufe über- führt. Ohne Laccase oxydiert sich das Laccol an der Luft ebenfalls, es entsteht aber nur eine harzige, lösliche Schmiere. Die Laccase oxydiert nach BERTRAND (5) aber auch andere Polyphenole und aromatische Poly- amine, soweit sie zwei Hydroxyl- bezw. Aminogruppen in der Ortho- oder ısin der Parastellung enthalten. Oxydiert werden z. B. Hydrochinon und Pyrogallol, aber auch Gallussäure und Tannin. Guajaktinktur wird ge- bläut. Eine chemische Untersuchung der Lackbildung verdanken wir TscHIrcH und STEVENS (2). Die Rot- bezw. Braunfärbung der Schnittflächen und Preßsäfte »von Aepfeln, die bei der Apfelweinbereitung so auffallend ist, wird von Lmper (1) erklärt als von einer Oxydase bewirkt, welche das Tannin der Aepfel oxydiert. Auch die Verfärbung der Birne bezw. des Birnen- saftes wird von BERTRAND (3) auf einen ähnlichen Vorgang zurückgeführt. BEHRENS (1) sucht die Braunfärbung als einfache Lederbildung, Ver- »einigung eines Oxydationsproduktes des Gerbstoffs der Früchte mit den Eiweißstoffen des Plasmas, ohne Zuhilfenahme von Oxydasen zu erklären. Man vergleiche darüber S. 54 des Fünften Bandes, sowie die Anschau- ungen FaHrıon’s sowie Lumikre’s und SEYEWETZ über Lederbildung (S. 662 dieses Bandes). Da RıvıkrE und BAILHAcHE (1) Hydrochinon in so Birnenteilen nachgewiesen haben, so könnte hier sogar Chinon einer der lederbildenden und färbenden Gerbstoffe sein. Die von KELHOFER (1) zuerst beobachtete Abnahme des Gerbstoffgehaltes von Birnenbrei an der Luft erklärt sich bei Annahme einer Lederbildung ohne weiteres. Auch Aepfel zeigen nach KELHOFER’s späteren Untersuchungen (2) dasselbe 3 Verhalten. Bei Luftabschluß bleibt nach KELHOFER (3) die Gerbstoff- abnahme aus. Das stimmt mit der Anschauung von BEHRENS durchaus überein. Möglicherweise wird der lederbildende aromatische Körper erst durch enzymatische Spaltung eines glycosidischen Gerbstoffs gebildet. TIcHOMIROFF (1) neigt schon dazu, die Fruchtgerbstoffe, u. a. der Dattel und der Kakifrucht, für Glycoside zu halten, und M. Wincker (1) erklärt sie direkt für Phloroglue otannoide. Infolge Oxydation des Gerbstoffs und Verbindung mit den Eiweibß- stoffen der Fruchtzellen verlieren die Mispeln nach dem Teigwerden, die Schlehe nach Frost ihre natürliche Herbe und werden genießbar. Ebenso s wird die Frucht einer herben und daher selbst reif ungenießbaren Kaki- sorte (Diospyros kaki) geniebbar, wenn die Fruchtzellen durch Dörren in der Sonne, durch längeres Einlegen in 30—-40° warmes Wasser oder durch Alkoholdämpfe getötet werden. Sawamura (1) führt das auf die post- mortale Mischung einer ursprünglich im Plasma lokalisierten Oxydase somit dem im Zellsaft gelösten Gerbstoff zurück, wodurch der letztere zu einer geschmacklosen Substanz oxydiert werde. Anscheinend sehr ähnlich dem Milchsaft von Ahus vernicifera verhält sich nach den Mitteilungen von Tsukamoro (1) und O. Lorw (7) der Saft (Kakishibu) gewisser — 681 — anderer Sorten von Diospyros kaki, mit dem die Japaner Netze, Holz- cefäße, Papier bestreichen, um sie dauerhafter und undurchdringlich für Wasser zu machen. Beim Stehen an der Luft bräunt sich der im frischen Zustande weiße Saft und scheidet einen unlöslichen Körper, ein Oxydationsprodukt des Gerbstoffs, aus, der die Poren des Papiers oder 5 Holzes ausfüllt. Jedenfalls sehr verwandt mit dem Braunwerden des Kernobstes und seiner Säfte ist das Braun- oder Rahnwerden (franz.: la casse) des Weines. Besonders deutlich tritt der Fehler bei Weißweinen in die Erscheinung, welche, in ein Glas eingegossen, von der Oberfläche aus, ı0 wo die Luft zutritt, sich allmählich und nach unten fortschreitend dunkler, schließlich braun färben. Der Geschmack ändert sich. Es stellt sich Trübung ein, und es scheidet sich schließlich ein feiner, dunkelbrauner, pulveriger Bodensatz ab, während der Wein wieder klarer wird, ohne natürlich den ursprünglichen Geschmack wieder zu ı5 erhalten. Bei Rotweinen ist die Ausscheidung des Niederschlags mit einem mitunter vollständigen Farbverlust verbunden. Mit Rücksicht darauf, daß im 18. Kapitel des Fünften Bandes dieser Weinfehler aus- führlich besprochen werden wird, fassen wir uns hier kurz. GouIRAND (1) war derjenige, welcher zuerst bei dem zweifellos der Krankheit zugrunde 20 liegenden Oxydationsvorgang ein Enzym als Ueberträger des Sauerstofis auf die autoxydable Substanz (Gerbstoff) annahm. Durch Einbringen der Alkoholfällung rahnen Weines vermochte er die Erscheinung auf gesunden Wein zu übertragen. Nach Marrınann (1) ist die reife Beere der Sitz des Enzyms, das, gleich der Laccase, Guajaktinktur bläut, diese » Fähigkeit aber durch Erwärmen verliert. Eine ähnliche Oxydase fand Corxu (1) in allen Organen der Rebe und Pavarıno (1) besonders in den von der Peronospora viticola befallenen Rebteilen. LABorDE (1) schreibt dem Pilz der Traubenfäule, der Botrytis cinerea, die Bildung der Denoxy- dase zu, wodurch sich die Häufigkeit des Uebels im Gefolge nasser 3 Herbste und starken Auftretens der Traubenfäulnis erklären würde. Färbt sich doch auch die Haut botrytisfauler Beeren braun! Nach BouFrFArD (1) heben Pasteurisieren des Weines bei 60°C und Ein- schwefeln (0,01—0,1 g SO, pro Liter) die Wirkung der Oenoxydase auf. Auch MüÜLLEr-Tuurgau (1) bestätigt die vorbeugende Wirkung des: Pasteurisierens. CAZENEUVE (1), der der Botrytis eine besondere holle nicht zugestehen möchte, untersuchte die Eigenschaften der Oenoxydase näher. Er fand, daß es sich um eine Phenolase handelt, die auch den Rotweinfarbstoff zerstört. Sie soll aber auch Alkohol und Bouquetstoffe verändern und im Wein unter Kohlensäureentwicklung wirken. Nach 4 Lacaru (1), der die Existenz der Oenoxydase bezweifelt, spielt dagegen der Eisengehalt der Weine beim Rahnwerden die wesentliche Rolle. Das Eisen wirkt als Sauerstoffüberträger, während nach BERTRAND (7) Mangansalze als „Coferment“ die Wirkung der Oenoxydase fördern. PesLıox (1) nimmt einen doppelten Ursprung der Oenoxydase an. Sie ist allerdings im Beereninhalt, nach PerrauD (1) und GouvıranD (2) be- sonders in trockenen und heißen Jahren, also bei fortgeschrittener Reife, normal vorhanden, dazu kommt aber die von Pilzen gebildete. In seinen Versuchen erwiesen sich nur Botrytis cinerea und Monilia fructigena dazu fähig, während Tovomeı (1) auch für verschiedene Hefen diese Fähigkeit so angibt. LABorpE (3) arbeitete eine Methode aus, die Oenoxydase der Botrytis quantitativ zu bestimmen bezw. zu schätzen. Dagegen ist MAr- TINAND (2) inzwischen von der Oenoxydase gänzlich zurückgekommen re und sieht in der „casse“* nichts als einen Niederschlag, bestehend aus einer Verbindung von entstandenem Aldehyd mit Phenolen (Gerbstoff), . bei Rotweinen auch mit dem Rotweinfarbstoff. Die naheliegende Annahme, daß der dazu notwendige Aldehyd aus Alkohol durch Vermittlung der 5 Oenoxydase entstehe, verneint Passerınt (1). Trıruar (2) will, nebenbei bemerkt, auch das Bitterwerden der Rotweine zunächst auf Aldehyd- bildung zurückführen, indem der durch Vereinigung des Aldehyds mit Ammoniak entstehende Aldehydammoniak sich in ein sehr bitteres Alde- hydharz verwandele. Die Entstehung des Aldehyds führt Passerını auf ı Kahmhefe und Essigbakterien zurück. Nach LABorDE (2 u. 3) wird die Botrytis-Oenoxydase durch Sauerstoff vernichtet. Die Zerstörungstempe- ratur liegt bei ca. 85° C. Bei der Gärung wird sie nur teilweise zerstört. Erwähnt sei die wenig fruchthare Polemik, die zwischen CAZENEUVE (2), GourrAanD (3) und BourrAarD (2) über die Frage geführt wurde, ob die ıs Oenoxydase durch schweflige Säure zerstört oder nur gehemmt werde. Nach LABoRDE wird von seiner Einheit Oenoxydase, d. h. derjenigen Menge, welche in 20 ccm der von ihm verwendeten Guajaktinktur den- selben Grad der Bläuung hervorruft wie 0,5 mg Jod, bis ca. 1g Wein- farbstoff aus dem Liter Wein gefällt, der nicht gefällte Rest aber gelb &»verfärbt. Man vergleiche auch LABorDE (4) und A. Hamm (1). Die technisch angewendete Entfernung der Farbstoffspuren aus weiß abge- preßtem Saft von Rotweintrauben durch Lüftung führen BouFFArD und SEMICHON (1) auf die Oenoxydase der Trauben zurück. Soweit beim Rahnwerden usw. der Rotweinfarbstoff verändert wird, sei hier darauf %s hingewiesen, daß nach Heıse’s (1) und Gran’s (1) Untersuchungen die Anthocyane, zu denen auch der Rotweinfarbstoff gehört, wahrscheinlich Glycoside sind. Man vergleiche auch die Untersuchungen Stang’s über den Rotweinfarbstoff bei BEHRENS (2) und die Zusammenstellung bei CzareX (1). Vielleicht spielen also glycosidspaltende Enzyme bei der 30 Zersetzung der Rotweinfarbstoffe und sogar beim Rahnwerden des Weins über haupt, eine Rolle, wie BEHRENS (1) vermutet. Man vergleiche auch S. 54 des Fünften Bandes. Die ganze Frage der Oenoxydase und was mit ihr zusammenhängt, kann keineswegs als auch nur einigermaßen geklärt gelten. 35 Daß der Sauerstoff beim Altern des Weines (s. Bd. IV, S. 389) eine Rolle spielt, ist längst bekannt. Durch Elektrolyse, bei der Sauerstoff gebildet wird, und durch Zusatz von Wasserstoffperoxyd kann direkt Altelgeschmack erzeugt werden. Man vergleiche die Handbücher der Kellerwirtschaft von BaBo und Mac# (1) sowie Danren (1). Es kann 40 deshalb nicht wundernehmen, daß Marrınanp (1) auch für das Altern des Weines die Oenoxydase verantwortlich macht. Andrerseits gibt es Autoren, welche das Bouquet auf die Oxydasen zurückführen wollen, so Toromzr (1) das Muskatellerbouquet, SAınT- LAGER und Ausgıs (1) die Bouquetstoffe der verschiedenen „grands crus“ des Beaujolais, deren Qualität wesentlich auf dem Mangangehalt des Bodens beruhen soll. Nach J. Worrr (1) sollen die Oxydasen sogar möglicherweise die Ent- stehung gewisser Nebenprodukte der Gärung (Methylalkohol, Ss. 8. 659) in den Trestern begünstigen. Eine experimentelle Begründung für alle diese Ideen und Möglichkeiten fehlt natürlich. 50 Spontane Färbungen, welche gelegentlich auf oxydierende Enzyme zurückgeführt worden sind oder doch darauf zurückgeführt werden könnten, spielen bei der Industrie der Konserven- und Präserven- bereitung eine große Rolle, insofern sie tunlichst verhindert werden — 635 — müssen, damit das Aussehen der Produkte nicht leidet. Zu diesem Zwecke werden die zu konservierenden oder zu dörrenden Produkte (Ge- müse, Kartoffeln usw.) zunächst blanchiert, d. h.in Wasser oder Dampf ‚gekocht, ev. unter Zusatz von Citronensäure, Salz usw. Die Kartoffeln, ‚deren Saft sehr zur Schwarzfärbung neigt, werden vor dem Dörren am 5 besten gedämpft, um ein weniggefärbtes oder farbloses Produkt zu er- halten. Nach Berrrann (3) hängt die Färbung mit der Gegenwart ‚einer Phenolase, nach REıske (1) und BEHrens (1) mit der Gegenwart ‚eines dem Emulsin nahestehenden Enzyms oder des Emulsins selbst zu- sammen. welches einen an der Luft autoxydabeln und zum Farbstoff ıo ‘werdenden Spaltling aus einem präexistierenden, luftbeständigen Glycosid frei macht. Unter Umständen gelingt es schon durch Einlegen in Salz- ‚wasser oder Essig die Verfärbung zu verhindern. In Kastanienfrüchten fand PreLıon (2) Schwarzfärbung unter der Einwirkung des Kellerschimmeis, Racodium cellare, eingetreten, der eines Guajakoxydase ausgeschieden und die in den Keimblattzellen enthaltenen Gerbstoffe oxydiert hatte. Auf die angebliche Rolle einer Oxydase in der Indigobereitung, wo in der Tat aber glycosidspaltende Enzyme wirksam sind, ist bereits auf S. 650 eingegangen worden. 20 Daß bei der Teebereitung verschiedene Forscher einer Oxydase die Hauptrolle zuschreiben, ist ebenfalls schon auf S. 656 erwähnt. Neuerdings will Aram (1) zur Beschleunigung der Entwicklung des Aromas in Tee und Kaffee, wozu man schon früher sich des Ozons be- diente, Stickstoffperoxyd verwenden. 235 Nach Cartves (1) entsteht das Kolarot durch Uebertragung des Sauerstoffs auf eine ungefärbte Muttersubstanz, vielleicht das Kolatin (s. S. 655) von Gorıs, unter Vermittlung einer der Laccase ähnlichen Oxydase. Die von LecomtE einer Oxydase zugeschriebene Rolle bei der zo Vanillebereitung hat bereits auf S. 657 ihren Platz gefunden. Für die Farbenänderung bei der Vanillebereitung ist bis jetzt eine Oxydase nicht verantwortlich gemacht worden. Die schnelle Rötung der Chinarinde nach dem Ablösen (Bildung von Chinarot) schreibt TscHizc# (1) einem Enzym zu, indes einem emul- 5 sinartigen, das ein präexistierendes Glucotannoid spaltet; der aromatische Spaltling ist Chinarot oder geht an der Luft schnell in Chinarot über. Die Zerstörung des Gerbstoffs in der Eichenrinde an der Luft unter Braunfärbung (Phlobaphenbildung) schließt sich hier an. Auch die durch die sogen. Fermentation hervorgerufene postmortale « Braunfärbung des Zimmts sowie die der Gewürznelken kommen vielleicht in ähnlicher Weise zustande. In Blättern und Rinde von Cinchona-Arten fand, nebenbei bemerkt, Lorsr (1) eine Peroxydase, welche Cinchonin unter Abspaltung von Ammoniak zersetzen soll, ähnlich wie die oxydierenden Enzyme des Tabakblattes das Nikotin (s. Bd. V,s 8419): Im Milchsaft verschiedener Kautschukpflanzen (Hevea, Castilloa, Manihot, Landolphia usw.) fanden PArkın (1), LECOMTE (1) und C.O. WEBER (1) Oxydasen. Einen Zusammenhang mit der Färbung des Kautschuks nimmt insbesondere PARKINn an. WEBER fand neben einer Jodidoxydase ein Gly- 0 cosid im Milchsaft. Die Dunkelfärbung der grünen Teile des Walnußbaumes bei Nekro- biose dürfte auf Oxydation des Hydrojuglons, das wahrscheinlich zunächst — 684 — aus einem Glycosid frei wird, und auf Verbindung des entstandenen Juglons mit den Eiweißstoffen des Plasmas zurückzuführen sein. Die Färbung des Schwarzbrotes soll von dem Einwirken des von Bourrovx (2) entdeckten Oxydins der Kleie auf ein Chromogen herrühren; ;5Näheres darüber im 25. Kapitel des Zweiten Bandes. Selbst die Färbung von reifen Beerenfrüchten hat man auf Oxydasen zurückgeführt. NESTLER (1), der nahezu stets Pilzhyphen in reifen Wach- holderfrüchten fand, konnte durch Impfversuche zeigen, daß diese Pilze das Blauwerden grüner (Schein-)Beeren sehr bald herbeiführen. LExpxer (1), ıder drei Pilzarten fand, glaubt indessen, daß der Pilz eine aktive Rolle bei der Ausfärbung der Beeren nicht spielt, sondern daß die blaue bis schwarze Färbung durch Einwirkung fruchteigener Oxydasen und Per- oxydasen auf die Tannoide der peripherischen Fruchtzellen entstehe. . Von Cuopar und Baca (7) wurde das für die Schwarzfärbung der Beeren 1 von Viburnum lantana bestätigt. Ueber die Ausfärbung der trocknenden - Tabakblätter vergleiche man S. 3 des Fünften Bandes. Die Schwarzfärbung der Blätter und Rinde gewisser Weidenarten bei der Nekrobiose soll nach WEEVvERS' (1) an Salix ; purpurea angestellten Untersuchungen von einer Oxydation des Pyrokatechins herrühren, das »oselbst durch primäre Oxydation aus Salicylalkohol, dem Spaltungsprodukt des in den Organen der meisten Weidenarten enthaltenen Glycosids Saliecin, entsteht. Durch Zerreiben etiolierter Triebe mit Sand wurde eine Flüssigkeit erhalten, die Pyrokatechinlösung schwarz färbte, diese Eieenschaften aber durch Erhitzen verlor. Wrrvers zählte das hypo- 25 thetische Enzym, das Salicin nicht schwärzte, zu den Tyrosinasen, ob- wohl es sich zweifellos um eine Phenolase handeln müßte. Eine der seltenen postmortalen Färbungen im Reich der höheren Pflanzen, welche auf Tyrosinase zurückgeführt wird, ist die von Bouk- auzvor und H£rıssey (1) untersuchte Schwarzfärbung der Hülsen von Vicia so Faba. Um so zahlreicher sind solche Fälle im Tierreich: Alle dunkeln Farbstoffe (Melanine) läßt GEssarp (3), alle Pigmentflecke in der Haut DurHAam (1) durch Tyrosinasen entstehen. Erwähnt sei auch noch, daß nach Dusgoıs (1) der Purpur der Purpurschnecken durch Einwirkung des oxydierenden Enzyms Purpurase auf das Chromogen Purpurin ent- s5stehen soll, und daß G&ssarp (2) auch die Sepia durch oxydierende Enzyme entstehen läßt. Nach Toromer's (2) der Nachuntersuchung sehr bedürftiger Angabe soll bei der stellenweise üblichen spontanen Gärung der Oliven ein oxydierender Körper, die Olease, eine Rolle spielen, welche auch ins 40 Oel übergeht und dieses allmählich durch Uebertragung des Sauerstoffs zersetzt. Die Zerstörungstemperatur liegt bei ca. 75°C. Nach Masrt- BAUM (1) sind allerdings die Oliven bei der Aufbewahrung zwischen Ernte und Verarbeitung durch festes Zusammentreten (Ensilieren) mit oder ohne Salz vor Luftzutritt zu schützen. 45 Rapar (1) führt das Vorkommen von Thymochinon neben Hydro- thymochinon im ätherischen Oel von Monarda fistulosa auf die Oxydation des Hydrothymochinons durch eine Monarda-Oxydase zurück, die SwInGLE (1) für identisch mit der $-Katalase Lorw’s hält. CARLES (2) fand in der manganreichen Baldrianwurzel eine Guajak- sotinktur bläuende Oxydase von Phenolase-Charakter und ist geneigt, ihr bei dem postmortalen Entstehen des charakteristischen Baldriangeruchs eine Rolle zuzuschreiben. Erhitzte er die frische Wurzel auf 100°, so stellte sich der charakteristische Baldriangeruch nur spurenweise ein. — 65 — Nähere Untersuchung erscheint auch mit Rücksicht darauf wünschens- wert, daß die pharmaceutischen Baldrianpräparate nach Kıonka und LiEBREcHT (1) sehr zersetzlich sind. Man vergleiche auch CHEVALIER (1). Auch von anderen Autoren werden die in pharmaceutischen Extrakten enthaltenen Oxydasen vielfach für eintretende Zersetzungen 5 verantwortlich gemacht. So weist Kunz-Krause (1), allerdings allgemein, auf die in die Tinkturen übergehenden Enzyme als Ursache spontaner Veränderungen hin (s. S. 665). L&rmoıs (1) fand Oxydasen in den be- nutzten Teilen von Atropa belladonna und Aconitum napellus sowie in den daraus bereiteten Tinkturen, Vapam (1) in Helleborus foetidus, und ıo beide schreiben den Oxydasen die Farbenänderung der Pflanzen und Tinkturen zu. Löwr (1) führt allerdihgs das schnelle Zurückgehen der Wirksamkeit von Digitalisinfus auf Säurewirkung zurück; man vergl. auch S. 654. Vielleicht hängt mit diesen sehr der Aufklärung bedürf- tigen Vorgängen auch die von MErck (1) betonte Tatsache zusammen, ı5 daß spirituöse Extrakte von Aconitum, Belladonna usw. stets alkaloid- reicher sind als wässerige. Daß aber erstere sich auch verändern, dar- über teilt Fırzas (1) Näheres mit. Bei der allgemeinen Verbreitung sogen. Oxydasen im Pflanzenreich kann es nicht wundernehmen, daß auch die pflanzlichen Gummiarten fast 20 sämtlich Oxydasen enthalten. Besonders von BoURQUELOT (2 u. 5) ist darauf die Aufmerksamkeit gelenkt worden. Die ältere Literatur über die Gummasen findet man bei TsscHhircH und Stevens (2). Ueber die Oxydasen des arabischen Gummi speziell handelt SELIGMANN (1). BOUR- QUELOT (5) führt schon die natürliche Färbung der technisch verwendeten 3 Pflanzenschleime und Gummiarten, des arabischen Gummis, des Senegal-, Kap-, indischen, brasilischen Gummis, der australischen Gummiarten, des Kirschgummis usw. auf die Wirkung der Oxydasen auf Gerbstoffe des Gummis zurück. Nach Hoorzr (1) enthält auch Kino ein der Laccase ähnliches Enzym, das nach Wire (1) das Gelatinieren der Kinotinktur so verursachen soll. PincHgBe£ck (1) bestätigt das Vorkommen von Oxydasen im Akazienschleim. Lemevann (1) fand Peroxydase in Feronia-Gummi. Soweit pharmakologisch wirksame Substanzen (Alkaloide u. dgl.) Phenol- charakter haben, werden sie in mit derartigen, nicht-gekochten Gummi- arten, besonders mit Gummi arabicum bereiteten Emulsionen, wie BoUR- 3 QUELOT (5) ausführt, verändert, oxydiert werden. Dahin gehören Morphin, Aloe, vanillinhaltige Präparate usw. Ueber die Einwirkung des ara- bischen Gummis auf Morphin vergleiche man BoucAurr (1) und Fırsas (2). Ueber Oxydasen und Medikamente berichtet auch CArtES (5). Jedenfalls bedürfen alle diese Vorgänge strenger kritischer Sichtung 40 und Untersuchung mit Rücksicht auf den noch problematischen Charakter der oxydierenden Enzyme überhaupt. $ 154. Durch Pilze und Bakterien hervorgerufene Reduktionsvorgänge. Der derzeitige Stand der Frage nach der Existenz von reduzierenden Enzymen ist bereits in $ 151 behandelt. 45 Reduktionsvorgänge, welche gelegentlich zum Teil bereits auf Enzyme zurückgeführt worden sind, sind an verschiedenen Stellen des Handbuches ausführlich erörtert. Dazu gehört insbesondere die Reduktion des freien Stickstoffs, seine Ueberführung in organische Stickstoffverbindungen, über welche man S. 9 u.10 des Dritten Bandes vergleichen wolle. Ebenso 50 — 6856 — ist die Reduktion der Nitrate zu Nitriten und Ammoniak bezw. zu freiem Stickstoff im gleichen Bande auf S. 182 und 185 ausführlich dargestellt. Die Möglichkeit einer Reduktion des Salpetersäure-Ions ist natürlich immer Voraussetzung, wo Nitrate als Stickstoffquelle von Mikroorganismen s verwendet werden (s. S. 402 u. 411). Ueber Ernährung von Hefen (s. Bd. IV, S. 101) und Schimmelpilzen mit Nitriten vergleiche man RACIBORSKI (6), der auch ältere Literatur angibt: Für Pilze, welche nicht stärkere organische Säuren bilden, ist nach ihm das Nitrit-Ion eine gute Stickstoftquelle.. Schon LAukrEnt (1) hatte gezeigt, daß sich aus Pflanzen, wauch aus Hefe, durch Hitze zerstörbare Stoffe ausziehen lassen, welche Nitrate zu Nitriten reduzieren. STEPANOWw (1) stellte dasselbe für tierische Gewebe fest, für welche ApzrLous und GERARD (1) die Tatsache bestätigten. Blausäure hemmt nach STEPANow, wie auch Maassex (1) für Leberextrakte bestätigte, die Nitratreduktion. 15 ABELOUS und GERARD (4) beobachteten sogar, daß Pferdenierenextrakt (unter Chloroform- Zusatz) Nitrobenzol zu Anilin reduzierte, diese Fähigkeit aber durch Kochen verlor. Dem schließt sich die Beobachtung Warxo’s (1) an, daß Pikrinsäure im tierischen Organismus und durch Bakterien in einen Aminokörper, einen phenolartigen Körper und einen »roten Farbstoff umgewandelt wird. Aehnliches beobachtete ich in mit den nötigen Mineralstoffen versehenen Zuckerlösungen, die als einzige Stickstoffquelle Pikrinsäure, teils frei, teils als Caleiumsalz in verschiedener Menge enthielten und mit Komposterde-Aufguß beimpft wurden. Die Pikrinsäure wurde bei nicht zu hohem Zusatz unter Rot- bis Braunfärbung » der Lösung von den sich entwickelnden Organismen (wesentlich Schimmel- pilzen) verwertet, also jedenfalls intracellulär, nach der Färbung zu schließen auch extracellulär, reduziert. Ueber die Reduktion der Sulfate und Sauerstoffverbindungen des Schwefels überhaupt sowie des Schwefels selbst vergleiche man S. 216 sodes Dritten Bandes sowie S. 447 des Vierten Bandes, wo unter den Re- duktasen der Hefe auch die Schwefel-Reduktase, das Philothion, be- handelt ist. Man vergleiche auch Bd. IV, S. 257 u. 526. Den dort gemachten Angaben tragen wir nach, daß nach Racızorskı (5) der Aspergillus niger Thiosulfate unter Ausscheidung von freiem Schwefel sreduziert. Der Schwefel lagert sich teils in den Hyphen, teils extra- cellulär ab. Die Sporenbildung wird unterdrückt. Andere Schimmelpilze (Botrytis, Phycomyces, Thamnidium, Penicillium) verhalten sich ähnlich. (Gebildeter (und von Aspergillus auch zugesetzter) Schwefel wird nach RacıBorskr (6 u. 5) zu Schwefelwasserstoff reduziert. 40 Während über die Reduktion von Phosphaten noch nichts bekannt ist, liegen über die Reduktion der Arsensäure sowie im Zusammen- hange damit der Tellur- und Selensäure zahlreiche Arbeiten vor, deren Ergebnisse auf S. 294 des vorliegenden Bandes sowie auf S. 257 u. 296 des Vierten Bandes mitgeteilt sind. Hier sei nur nachgetragen, daß nach 4 Hausmann (1) das durch Penieillium brevicaule aus arseniger Säure ge- bildete Gas für weibe Mäuse nicht giftig. ist. Die Giftwirkung arsen- haltiger Tapeten usw. darf also wohl nicht ohne weiteres auf die bio- chemische Bildung von Arsinen zurückgeführt werden. Analoga zu der von Bınz und Scauzz (1) sowie Binz (1) für Lattichblätter und tierische 5o sewebssäfte nachgewiesenen Fähigkeit, Arsensäure zu arseniger Säure, sowie zu der von HErrrTEr (1) bei tierischen Organen entdeckten,’ die. schwer reduzierbare Kakodylsäure zu Kakodyloxyd zu reduzieren, sind unter den Gärungsorganismen noch nicht gefunden worden. Nach dem — 687 — Buchner’schen Preß- bezw. Aceton- Verfahren (s. Bd. IV, S. 349, und Bd. V, S. 129) konnte Maassen (1) für den Prrrr'schen Butter-Bazillus, den Bacillus proteus mirabilis, den Vibrio phosphorescens DUNBAR, für Peni- eillium brevicaule und Hefe den Nachweis führen, daß sie Stoffe enthalten, welche Methylenblau, Schwefel, tellurige und selenige Säure reduzieren, 5 letztere zu elementarem Tellur bezw. Selen. Reduktion von telluriger und Tellursäure, sowie seleniger Säure in Bakterienkulturen beobachteten SCHEURLEN (1), KLEtrT (1) und BEIJERINCK (1). Die Reduktion von Jodaten wird für Hefe angegeben. Für Asper- gillus niger und andere Pilze, soweit untersucht, hat Racızorskt (5) 10: Jodat-Reduktion gefunden. Der oxydierenden Wirkung gewisser Bakterien gegenüber Ferro- salzen (s. Bd. III, S. 193) steht voraussichtlich auch ein Vermögen anderer Organismen gegenüber, Ferrisalze zu reduzieren. Es liegt allerdings nur eine Angabe von PorHu (1) vor, nach der Bakterien Kaliumferri- ı5. cyanid zu Kaliumferroey anid zu reduzieren vermögen. Am häufigsten hat man sich bei der Untersuchung der Zellen und Organe auf reduzierende Wirkungen nach dem Vorgang von EHkricH (1) gewisser organischer Farbstoffe, besonders des Methylenblaus, aber auch des Indigos, des Methy Ivioletts, des Oyanins, Malachitgrüns, Guajak- »- blaus usw. bedient, da hier die Reduktion durch die eintretende Ent- färbung sehr deutlich wird. Ueber die in: der Technik angewendete bio- chemische Reduktion des Indigos, die sogen. Küpengärung, vergleiche man S. 650. Die biochemische Entfärbung der Lackmustinktur durch Schimmelpilze und andere Mikroorganismen ist jedem Chemiker un-» angenehm bekannt. Sie wird nach Kunz-Krauvsz (2) durch Zusatz eines Körnchens Thymol verhütet. Nach Smitu (1) wird Lackmus relativ schwer, Methylenblau am leichtesten reduziert. Wie auch Fr. MÜLLrk (1) und A. Worrr (1) fanden, ist das Reduktionsvermögen keineswegs ein Privilegium der Anaerobionten, wenn auch bei diesen im allgemeinen :- besonders stark ausgeprägt. SmitH und nach ihm Caracarr und Hann (1) haben gezeigt, daß das Reduktionsvermögen bei entsprechender Abtötung der Organismen das Leben der Zellen überdauert und erst durch Er- hitzen auf mehr als 60° und auch dann nicht immer, verschwindet. Oxyhämoglobin wird nach SCHÜTZENBERGER (1) von Hefe, nach LABg& (1) 35 von Bakterien leicht reduziert. Zur Beurteilung des Reinigungsgrades von biologisch gereinigten Abwässern (s. 15. Kap. d. III. Bds.) empfahlen Spirta und WELDERT (1) das Reduktionsvermögen einer Wasserprobe gegenüber Methylenblau bei Luftabschluß zu prüfen. SELIGMANN (6) verneint indessen die Zuverlässigkeit der Probe und schreibt ihr nur eine # beschränkte Bedeutung zu. LOEFFLER (1) empfiehlt zum Nachweis des Typhusbazillus in Erde, Fäces und Wasser und zur Unterscheidung von verwandten Arten die Verwendung einer mit Malachitgrün gefärbten, nach besonderer Vorschrift zu bereitenden, milchzuckerhaltigen Nährlösung. Nach OLIvIERO (1) führen Aspergillus niger und Penieillium glaucum 45 die antiseptisch wirkende Zimmtsäure in Styrol über. ÖOrLıviero be- zeichnet diesen der Nachuntersuchung und des genaueren Studiums durchaus würdigen biochemischen Prozeß als einen Reduktionsvorgang, was er allerdings zweifellos nicht ist: C,H,.CH:CH.COOH — (C,H,.CH:CH, + CO,. 50. Es handelt sich um eine einfache Abspaltung von Kohlensäure. OLIVIERO erklärt auf diese Weise gewisse spontan auftretende und am Geruch — 68 — nach Lefchtgas kenntliche, nicht seltene Veränderungen zimmtsäure- haltiger pharmaceutischer Präparate, besonders des Tolubalsam-Sirups. Nach Marvezın (1) sei noch darauf aufmerksam gemacht, daß zweifellos die Bildung von Mannit (s. Bd. IV, S. 401) in zuckerhaltigen 5 Flüssigkeiten, die im 18. Kapitel des Fünften Bandes zu behandeln sein wird, zu den biochemischen Reduktionsprozessen gehört. Mit Rücksicht darauf, daß man auch die Wasserstoffperoxydzersetzung zu den Reduktionsvorgängen rechnen kann, sei hier die Arbeit H. van Laer’s (1) über die enzymatische Katalyse von Wasserstofisuperoxyd wenigstens erwähnt. Nach Bacna (2) nimmt der Katalasegehalt der Dauerhefe (Zymin) schon bei der Autolyse langsam ab, schneller, wenn Zucker zugefügt wird, also alkoholische Gärung stattfindet. Auch Verdünnung des Zymins wirkt beschleunigend auf diesen Vorgang. 15 $ 155. Oxydasen und Reduktasen in der Milch. Außer der Galaktase (s. Bd. II, S. 148) und den bakterieciden und immunisierend wirkenden Körpern der Milch sind auch durch Kochen zerstörbare reduzierende und oxydierende Körper unter den sogen. Milch- Zymasen Benrıne’s (s. Bd. II, S. 282) vorhanden... Eine besondere Be- ao deutung haben dieselben neuerdings gewonnen, seitdem man gelernt hat, ihre Gegenwart bezw. ihr Fehlen als Kriterium dafür zu benutzen, ob man es mit roher oder mit erhitzter, ob mit nur bei niederer Temperatur pasteurisierter oder mit gekochter Milch zu tun hat. Sie eignen sich als Kriterium besonders deswegen, weil die Reaktionen auf Oxydasen sund Keduktasen nicht nur besonders einfach, sondern insbesondere auch sehr deutlich und unverkennbar sind. Sie bestehen ja im Auftreten bezw. Verschwinden von Färbungen (s. S. 669 u. 687). Ganz kurz wird der Gegenstand auf S. 277 des Zweiten Bandes berührt. Von oxydierenden Stoffen sind in der Milch vorhanden: Oxydase, 30 Peroxydase und Katalase. Was letztere betrifft, so wurde die Zersetzung von Weasserstoffperoxyd durch Milch im Jahre 1889 von Bascock (1) entdeckt und im ‚Jahre 1897 von Basgcock und Russen (1), im Jahre 1903 von NEUMANN WENDER (1) bestätigt. Nach R. van DER VELDEN (1) und O. JEnsen (1) wird der Katalasegehalt der Milch wesentlich 3von ihrem Gehalt an Leukocyten und an Bakterien beeinflußt. Nach SELIGMANN (4 u.5) und H. Smipr (2) verdankt die Milch ihre Fähigkeit, Wasserstoffsuperoxyd zu zersetzen, überhaupt nur den Bakterien. Die Katalase häuft sich, wie Reıss (1) zeigte, besonders im Rahm an, viel- leicht infolge der Oberflächenanziehung seitens der Fetttröpfchen. Da sodie Katalasewirkung der Milch nach dem Kochen infolge Bakterien- entwicklung wiederkehren kann, eignet sich die Spaltung des Wasser- stoffsuperoxydes unter Sauerstoffentbindung nicht zum Nachweis, ob rohe, ob gekochte Milch vorliegt. Auch die Qxydase-Reaktion hat sich für diesen Zweck als wenig 4 zuverlässig erwiesen. Angewandt wurde sie zuerst von ARNOLD (1). Ew. WEBER (1) sowie ArnoLp und MENTZEL (1) überschichten die Milch mit Guajaktinktur und erhalten so ringförmige Färbungen. Diese Färbung wird, vorausgesetzt, daß man ein gutes Präparat der wenig zuverlässigen Guajaktinktur verwendet, besser und sicherer so erhalten, wenn man der Milch Wasserstoffperoxyd zusetzt, sich also der — 689 — Peroxydase der Milch zur Hervorbringung der Reaktion bedient. Nach ©. Jensen (1) rührt die in roher Milch nie ausbleibende Peroxydase- Reaktion vom Tier, nicht von den Mikroorganismen der Milch her, ist der natürlichen Milch eigentümlich. Die launische Guajaktinktur wurde bald durch andere CUhromogene ersetzt. SrtorcH (1), der die kritische 3 Temperatur für die Milchperoxydase zu 75—80° (in der Regel!) fest- stellte, empfahl unter den von ihm geprüften Körpern (meist Phenolen) vor allem das Paraphenylendiamin, das Blaufärbung gibt. Parapheny- lendiamin ist denn auch trotz der geringen Haltbarkeit seiner Lösung das am meisten angewendete Reagens auf Peroxydase der Milch geblieben ; ıo auch E. J. van Irtauıe (1) empfiehlt es vor allen anderen. Einzelne Autoren bringen allerdings andere Reagentien in Vorschlag, Koro (1) und SPOLVERINI (1) z. B. das Guajakol. Durovy (1) verwendete außer Guajakol und Paraphenylendiamin Hydrochinon, Pyrokatechin und «-Naphtol. Urz (1) empfahl außer Guajakci ein Ursol D, das nach eigener Mitteilung ı5 und nach WiırrskLE (1) indes mit Paraphenylendiamin identisch war bezw. Paraphenylendiamin als wirksamen Bestandteil enthielt, aber sich doch von reinem Paraphenylendiamin verschieden verhielt. LAUTERwALD (1) bestätigte letzteres, fand aber Ursollösung noch weniger haltbar. Urz ersetzte das Wasserstoftsuperoxyd bei der Ursolprobe durch Ammonium- 20 persulfat. R. pu Ror und KÖöHLer (1) empfahlen die schon Storch be- kannte Anwendung der Bildung von ‚Jod. aus Jodwasserstoffsäure durch das System Peroxydase plus Wasserstoftperoxyd. Saur (1) will die Rot- färbung von Orthomethylamidophenolsulfat durch Peroxydase plus Wasser- stoffsuperoxyd verwenden. SIEGFELD (1) ersetzt das Paraphenylendiamin 3 mit Vorteil durch das freilich viel teurere und noch schwieriger zu be- schaffende Dimethylparaphenylendiamin. Ueber die Mängel des Para- phenylendiamins vergleiche man Ew. WEBER (2). Außer Oxydase und Peroxydase, von der Katalase abgesehen, ent- hält die Milch auch durch Hitze zerstörbare reduzierende Körper, Re- duktasen, deren enttärbende Wirkung auf Methylenblau sich ohne weiteres als Reagens auf stattgefundene Erhitzung empfiehlt. Die Ent- färbung des Methylenblaus durch Milch studierte zuerst SCHARDINGER (1) näher, nachdem bereits früher Vaupıx (1) und Bryr# (1) die Entfärbung von Indigo und Lackmus, NEISsEr und WECHSBERG (1) die von Methylen- 3 blau selbst durch Milch beobachtet hatten. Gekochte Milch gibt die Reaktion nicht. Formalin fördert sie, insofern frische Milch erst nach Formalinzusatz entfärbt. SCHARDINGER führte die Reaktion auf Schwefel- wasserstoff zurück. Urz (1), der das Vorkommen dieses Gases in frischer Milch in Abrede stellt und den Milchzucker für die Reduktion des Farb- » stoffs verantwortlich macht, findet das Verfahren unbrauchbar. Auch H. Smipr (1) hält die Reaktion für vieldeutig, da sie durch Milchzucker,, reduzierende Enzyme und durch reduzierende Mikroorganismen hervorge- rufen werden könne. Soweit rohe Milch ohne weiteren Zusatz Methylenblau‘ entfärbt, handelt es sich nach Smivr zweifellos um Bakterienwirkung, ss und die Schnelligkeit der Entfärbung kann direkt als Maßstab für den Bakteriengehalt der Marktmilch dienen. Die Reduktion von Methylen- blau durch Milch unter Aldehydzusatz ist ein von dieser Enttärbung durch Bakterien ganz verschiedener Prozeß und auf eine milcheigene „Aldehydkatalase* zurückzuführen, das soll heißen, auf ein „Enzym“, so das Formaldehyd gegenüber Methylenblau katalysiert, die an sich sehr langsame Reduktion von Methylenblau durch Formaldehyd außerordentlich beschleunigt. Milchzucker wirkt, erst nach. Zusatz von Alkali reduzierend! LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. 1. 4 — 690 — auf den Farbstoff. Gegen die Anschauung, daß die Reduktionswirkung frischer und alter Milch auf zwei‘ ganz verschiedene Ursachen zurück- zuführen sei, hat sich SELIGMANnN (2 u. 3) ausgesprochen, dem H. Smipr (2) entgegentrat. SELIGMANN (4 u. 5) führt die Farbstoffreduktionen durch Milch indes auch weiterhin sämtlich, ob sie mit oder ohne Aldehydzusatz vor sich gehen, auf direkte Bakterientätiekeit und auf Stoffwechsel- produkte von Milchbakterien (Abbauprodukte des Caseins) zurück. Re- duzierende und katalytische Wirkung der Milch kehren deshalb nach dem Kochen wieder und nehmen allmählich zu. Aber auch O. JENsEN (1) unterscheidet scharf zwischen der von Milchbakterien herrührenden Reduktase (Hydrogenase) der alten und der Reduktase („Aldehydkatalase“) der frischen Milch, welch letztere an die Milchkügelchen gebunden ist. Braxp (1) steht auf gleichem Standpunkte, während Koxmmne (1) den Milchbakterien nur geringe Bedeutung für die reduzierenden Wirkungen ıs der Milch zuerkennen will. Man vergleiche auch Runımann (1). Unter Berücksichtigung aller dieser Untersuchungen haben ver- schiedene Autoren Verfahren ausgearbeitet, um den Frischezuständ der Milch zu prüfen, z. B. Burrengere (1), P. Tu. MÜrter (1), BranD (1). Ungekochte Milch muß die Reaktionen auf Peroxydase, Katalase und »o Aldehydkatalase sofort geben, darf aber ohne Aldehydzusatz Methylen- blau nicht reduzieren. Von BuUTTENBERG wird auch Keimgehalt und Gärprobe mit Bestimmung der Art der Gärung (Gärung durch sporen- bildende oder Milchsäurebakterien, im ersten Fall Buttersäure- oder Peptongärung) als Kriterium mit herangezogen. Kroox (1) lieferte in seiner Arbeit u. a. eine wertvolle Zusammenstellung aller vorgeschlagenen Verfahren. Ueber das Buddisieren, die Haltbarmachung der Milch durch Zusatz vom Wasserstoffsuperoxyd, vergleiche man S. 265 des Zweiten Bandes. Das Verfahren, das nach einem Anonymus (1) in seinem Wesen schon so ziemlich alt ist, wurde von MucH und RoEmER (1) dadurch verbessert, dab sie das zur Zerstörung des überschüssigen Wasserstoffperoxyds ver- wendete Blutfibrin zunächst durch farbloses Serum (Hämase) und später durch eine sehr viel wirksamere keimfreie Katalase-Lösung ersetzten. Leider ist das Verfahren nicht nur sehr teuer, sondern auch nach den 3 Untersuchungen von Baumass (1), HEwLETT (1) und Rousseau (1) keines- wegs durchgreifend wirksam. Die Ernährungsversuche MEyer’s (1) und BÖHnmE's (1) sind allerdings günstig ausgefallen. Mit der Frage, wie man mit Hilfe der Reaktionen auf oxydierende Körper der Milch einen Wasserstoffperoxydgehalt roher und gekochter «Milch nachweisen kann, beschäftigen sich ArnorLp und MENTZEL (2). Ob überhaupt die Milch mit Wasserstoffperoxyd behandelt war, läßt sich nach Apam (1), auch wenn das Antiseptikum durch Katalase zerstört wurde, noch nachträglich auf Grund der Tatsache nachweisen, daß solche Milch die Fähigkeit, die Reduktion von Methylenblau durch Formaldehyd s2zu beschleunigen, verloren hat. — Daß Kleie eine Oxydase (Oxydin) enthält, und daß darauf die Färbung des Brotes zurückgeführt wird, ist bereits auf S. 684 mitgeteilt worden. Hier sei nur nachgetragen, daß NEUMANN WENDER und Lewin (1) die Zersetzung des Wasserstoffsuperoxyds durch Mehl (Katalase) zur so Beurteilung des Kleiengehalts und der Feinheit der Mahlung zu benutzen vorschlugen. Je feiner die Mahlung, je weniger Kleie, um so weniger Sauerstoff wird entwickelt. BREMER (1) fand das Verfahren indes noch keineswegs zur Benutzung reif. Ueber die Katalase der Kleie vergleiche — 691 — man HOFFMANN und SPIEGELBERG (1), über die oxydierenden „Enzyme“ der Getreidearten und Mehle Tarucı (1), über Methylenblau-Entfärbung durch Weizen- und Roggenmehl SCHARDINGER (2). Inwieweit gemäß der Ansicht von Straup die bei der Belichtung eintretende abtötende Wirkung fluorescierender Farbstoffe auf gewisse Mikroorganismen durch Entstehen eines labilen Farbstoff- peroxyds und Uebertragung des Sauerstoffes dieses Peroxyds auf wesent- liche Bestandteile des Protoplasmas zu erklären ist, ob ferner diese Uebertragung durch eine Peroxydase vermittelt wird, muß die Zukunft lehren. Die bisher über die Frage des Lichteinflusses auf die Wirkung fluorescierender Farbstoffe gegenüber Mikroorganismen, Enzymen und Toxinen vorliegende Literatur findet man in einem Sammelreferat von H. SCHROEDER (2) angeführt. 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Urzeugung Absidia, Stickstoffquellen für, 405 Abwässer-Reinigung durch Elektrizität, 457 Acetamid, als Stickstoffquelle, 402, 408 en als Kohlenstoffquelle für Bakterien, 42 Aceton, als Desinfektionsmittel, 544 Achorion, Pleomorphismus, 44 Achromatium, Wuchsgestalt, *30 — ozxaliferum, 33, 58, 128 Achroocellulose, in der Zellwand, 232 acidophil, 251 Ackerboden, katalytische Zersetzung des Wasserstoffsuperoxyds im, 678 Aconitum napellus, Oxydasen in, 685 acropetale Zweigbildung, 168 Acrosporon, Pleomorphismus, 44 Acrostalagmus cinnabarinus, Parasiten auf, 509 Actinomyces, im Braunheu, 617 Actinomyceten, Charakteristik, 147 — thermophile, 449 — Verhalten gegen Kälte, 448 Adenin, Abbau zu Hypoxanthin, 249 — aus dem Wasserbazillus Nishimura’s, 246 — — Hefe, 249, 253 — — Rinderpankreas, 249 — — Tuberkulinsäure, 246 — Konstitutionsformel, 250 Adenylsäure, 249 Adipinsäure, als Stickstofiquelle, 404 Wörter mit ä, ö, ü suche man alphabetisch — Die Synonyma wichtiger Organismen sind angeführt, so daß man eines solchen an mehreren Stellen nachzusehen haben wird.) Aepfel, Rot- und Braunfärbung der Schnitt- flächen und Preßsäfte der, 680 — Schwitzen der, 606 — Wärmebildung lagernder, 601 Aepfelsäure, als Kohlenstoffquelle für Hefen, 419, 420 — im Pfifferling, 285 — Verhalten von Asperg. niger zu, 375 — — — Penic. glaucum zu, 375 — — — Schimmelpilzen zu, 434, 435 — Zersetzung durch bae. lactis aer ogenes,421 Aerobacter, Indieanspaltung, 648 — der ogenes, 646 aerobe Bakterien, Definition, 587 — Zucehten anaerober Mikroor ganismen, 586 aerophile Mikroorganismen, 582, 587 aerophobe Bakterien, 582 Aerotaxis, 478, 479 Aerotropismus, 471 Aesculin, Verhalten von Bakterien zu, 646 — — — Saprolegnia zu, 645 — — — Sporodinia gr andis zu, 646 Aethalium septicum, s. Lohblüte Aether, als Pesiifokkinnemitiäl 544 — chemotaktische Wirkung auf Amı ylo- bacter, 476 — — — — (lostridium, 476 — Einfluß auf die Atmung von Asperg. niger, 321 — — — — Keimung von Schimmelpilz- Sporen, 340, 341 Aethoxyphenylessigsäure, Schimmelpilzen zu, 435 Aethyläther, s. Aether Aethylalkohol,, Einfluß auf die Farbstoft- bildung von Bakterien, 345 Verhalten von — 61 — Aethylalkohol, Förderung der Sporenkei- mung durch, 340 _ Yernalten von Eurotiopsis Gayoni zu, 425 S. auch: Alkohol Aethylendiamin, als Kohlenstoffquelle, 414 ‚Aethyloxybernsteinsäure, Verhalten von Schimmelpilzen zu, 434, 435 .Aethyloxypropionsäure, desgl. 434, 435 Aethylpropylcarbinol, Verhalten von Peni- .. eillium zu, 436 Agar, Bereitung, 564 — Einfluß auf die Paket- und Sporenbil- dung der Bakterien, 98 _ Sporenkeimung, 122 -Agaricaceae, Hymenium, 219 — systematische Stellung, 220 S. auch: Hutpilze Agaricineen, Dauermycelien, 179 — Phosphate, Ueberführung in organische Bindung, 4 Agarieinsäure, 293 Agaricus, Einfluß des Lichtes auf die At- mung des, 322 — melleus, 646. Syn.: Armillaria mellea ;s.d. — olearius, 315 Asglutinine, 269 akropetal, s. basifugal Alanin, als Stickstoffquelle, 407, 416 — Verhalten von Choleravibrionen zu, 457 — — — Monilia zu, 416 — — — Schimmelpilzen zu, 435 Albuginaceae, Charakteristik, 205, 206 — Konidienträger, 205 Albumosen, als Stickstoffgnelle für denitri- fizierende Bakterien, 327 — Einfluß von Zinksulfat auf Asperg. niger bei Anwesenheit von, 343 Aldehydasen, Natur und Wirkungsweise, 671, 673 Alexine, 269 Algen, Bewegung der Schwärmzellen, 72 — Charakteristik, 26 — Symbiose mit stickstoffsammelnden Bak- terien, 506 — Verhältnis zum Pilzreich, 203, 204 -— Verhalten zu Calcium, 390 — Verwandtschaft mit denSchizomyceten,27 Algenpilze und echte Fadenpilze, Unter- scheidung, 167 Algenzellen, Geißeln der, Zusammenhang mit dem Zellplasma, 79 Alizarin, Bildung aus Ruberythrinsäure, 651, 652 — zur Sichtbarmachung des Zellkerns, 62 Alkalien, chemotropische Wirkung, 470 — Einfluß auf die Sporenbildung, 111 — Verhalten von Bakterien zu, 388, 389 — — — grünen Pflanzen zu, 382 — — — Hefen zu, 387, 388 — — — Myeoderma vini zu, 388 — — — Schimmelpilzen zu, 382—387 Alkalien, oxalsaure, Verhalten von Schwefel- bakterien zu, 418 Alkaloide, als Stickstofiquelle, 406 Alkannatinktur, als Reagens auf Fett, 157 Alkohol, als Kampfstoff, 330 Alkohol als Kohlenstofiquelle für Aspergilla- ceen, 416, 417 _ Bildung aus Milchzucker, 43 — — bei der Brennheubereitung, 616 — — — — Gärung des Zuckers, 17, 22 — — — — Kaffeefermentation, 655 — — — — Kakaofermentation, 654 — — durch Asperg.miger, 672 — Chemotaxis, negative, durch, 82 — Einfluß auf die Sporenbildung der He- fen, 356 — — — — Sporenkeimung, 340 — — — — Zygotenbildung, 353 — Entstehung bei der Spaltungsatmung von Schimmelpilzen, 324, — Nährwert für Schimmelpilze, 421 — Verhalten der Hefen zu, 416 S. auch: Aethylalkohol, Spiritus Alkoholase, Abscheidung, 268 — chemische Natur, 273 — Temperatur-Optimum, 262 — Wirkungsweise, 22, 259 S. auch: Zymase Alkoholdämpfe, desinfizierende Wirkung der, 544 Alkohole, als Desinfektionsmittel, 543 — chemotropische Wirkung, 470 — Einfluß auf Hefe, 504 — Giftwirkung, 422 — racemische, Verhalten der Schimmel- pilze zu, 436 Alkohol-Gärung, der Kaffeebohnen, 605 — — des Kakao, 605 — — Einfluß von Mangansalzen aufdie, 674 — — — — Sauerstoff auf die, 20 — — spezifische Gärerreger, 25 — — Wärmebildung bei der, 602 alkoholische Getränke, Einfluß der Elek- trizität auf, 457 -— — Haltbarmachung, 548 Alkylamine, als Sticktofiquelle für Schim- melpilze, 406, 407 Alkylendiamine, Nährwert für Schimmel- pilze, 407, 408 Alkylhydrazine, desgl., 408 Allantoin, als Kohlenstoff- und Stickstoft- quelle für Schimmelpilze, 406 Allococcaceae, Charakteristik, 143, 147 Allylalkohol, Giftigkeit, 422 Allylsenföl, s. Senföl Aloinrotbildung, zum Nachweis von Oxy- dasen, 669 Alternaria sp., Durchwachsungsbildungen, 351 — tenuis, 679, 402 Aluminium, Gehalt der Pilze an, 227 — lipolytische Wirkung, 265 Amanita, Chlorgehalt, 226 — doppelte Hüllenbildung, 219 — Tyrosinbildung, 311 Amanita-Hämolysin, 645 Amanita muscaria, 271; s. auch: pilz — pantherina, 276 — phalloides, 275, 645 — rubescens, 276 Fliegen- Amblyosporium umbellatum, 350 Ameisensäure, als Kohlenstoffquelle, 414,415, 416, 419-421 Bildung aus Chinasäure, 421 — — Weinsäure durch Lichteinwir- kung, 452 Einfluß auf die Farbstoffbildung der Bakterien, 421 — der Temperatur auf den Nährwert der, 416 im Braunheu, 617 — Mutterkorn, 286 in Pisolithus arenarius, Verhalten der terien zu, 418 -Zersetzer, Ernährung der, 420 Amide, spaltendes Enzym für, 311 Amidine, als Stickstoffquelle für Schimmel- pilze, 408 Amidkohlenstoff-Pilze, 401 Amidobakterien, 557 285 Schwefelwasserstoffbak- Amidol, als Stickstoffquelle für Schimmel- | pilze, 408 Amidkörper, Verhalten der Pilze zu, 405 Amid-Pilze, 401 Amine, als Stickstoffquelle für Schimmel- pilze, 406, 407 Aminobernsteinsäure, desel. 405 ‚Aminobrenzweinsäure, aus Hefenpreßsaft, 253 Aminocapronsäure, als Stickstoifquelle, 405, 407 Aminophenole, als Schimmelpilze, 408 Aminopropionsäure, desgl., 405 Aminosäuren, als Spaltpr odukte.der Hefe, 254 er Steinpilzes, 254 — — Stickstoffqnelle für denitrifizierende Bakterien, 327 — — — Schimmelpilze, 404— 408 Bildung aus Eiweiß durch Pepsin, Fuselölbildung aus, 660 Verhalten von Schimmelpilzen zu, 431, 435 Aminosulfonsäuren, als Stickstoffquelle für Bakterien, 412 — Verhalten von Pilzen zu, 405 Aminoxydasen, 670 amitotische Kernteilung, 159 Ammon als Stickstoffquelle für Schimmel- pilze, 402, 403, 404 Ersatz des Kaliums durch, 384 Verhalten von Schimmelpilzen zu" äpfelsaures, Einfluß bildung, 353 sulfocyansaures, niger, 350 weinsaures, Einfluß auf die Spaltungs- atmung, 323 — — — das Stärkelösungsvermögen der Fäulnisbakterien, 365 Ammonbakterien, 557 Ammoniak, Abspaltung durch Bakterien, 312 — — — Eumyceten, 310, 311, 312 — aus Hefe, 253 — Bildung aus Pepton durch Asp. niger, 360 Stickstoffquelle für = 257 361 auf die Zygoten- Einfluß auf Asperg. 698 Ammoniak, Bildung aus Proteinen, 311 — Oxydation durch Nitrifikationsbakterien, 316, 418 Ammoniumbasen, quaternäre, als Stickstoff- quelle, 406 | — — Verhalten von Asperg. niger zu, 362, 406 ' Ammoniumchlorid, Einfluß auf die Konidien- bildung, 195 Ammoniumlactat, Zersetzung durch Bae. subtilis, 436 Ammoniumnitrat, als Stickstoffquelle für Asperg. niger, 397 — Einfluß aut die Konidienbildung. 195 Ammoniumphosphat, Einfluß auf die Koni- dienbildung, 195 Ammoniumsultat, desgl., 195 Ammoniumsulfhydrat, Einfluß auf robe Bakterien, 592 Ammonpilze, 401 Ammonsalze, chemotropische Wirkung, 470 — Verhalten von Bakterien zu, 412 Amöbe, hefenfressende, 508 Amoebobacter, Charakteristik, 146 Amoebobacteraceae, desgl., 146 Amphitricha, desgl., 147 Amygdalin, als Nährstoff für Schimmel- pilze, 405, 408 Reizwirkung auf Schimmelpilze, 405, 408 Spaltung durch Bakterien, 646, 658, 663 — — Emulsin, 20, 257, 642 — — Maltase, 642 Synthese durch Maltase, 265, 643 Verhalten von Saprolegnia zu, 645 — — — Sporodinia grandis zu, 646 Amylalkohol, Giftigkeit des, 422 Amylase, Bildung durch Asperg. glaucus, 363 — — — Penic. glaucum, 364 S. auch: Diastase, Stärke Amylin, bei Beggiatoa mirabilis, 69 — — Granulobacter, 10 Amylobacter, Aerotaxis, 476 — Uhemotaxis, 476 — Granulose als Reservestoff, 107 Amylokoagulase, Gerinnung von Stärke- lösungen durch, 258 amylolytische Enzyme in Pilzen, auch: Amylase, Diastase Amylum, Spaltung durch Diastase, Anabaena Bory, 100, 138 anaerobe Bakterien, Definition, 587 — — Einflußreduzierender Substanzen, 592 — — Schutz durch Aerobe, 577, 598 — — temporär-, 588 — — Züchtung der, 583, 589 S. auch: Bakterien Anaerobier, Endprodukte des Stoffwechsels der, 328 Anaerobiose, Lehre von der, Anaeroxydasen, 669 Anastomosen, bei Schimmelpilzen, 175, 176 Ancylistineae, Fortpflanzung, 204 Ang-Khak, 2390 Anhäufungsverfahren,, Bakterien, 560 anae- 270; zus! 256 19, 576, 579 zur Züchtung von — 69 — Anilin, als Stickstofiquelle für Schimmel- pilze, 408 Anilinfarben, Verhalten der Bakteriennuceleo- proteide zu, 252 Animaleula monadina, 13 Anixiopsis stercoraria, 201, 352 Anreicherungszucht, 560 Antagonismus, 502, 503, 509 Br ienbildung, bei Saprolegnia mixta, B) Anthocyan, Mangel bei Pilzen, 286 Anthoxanthin, 287 Anthranilsäuremethylester, 661 Anthraxprotein, 245 Antibiose, 502 Antienzyme, künstliche Erzeugung, 269 — Wirkungsweise, 269 Antiformin, als Antiseptikum, 538 Antigermin, desgl., 543 Antilab, künstliche Erzeugung und Wir- kung, 269 Antilysine, 269 Antimon, Nichtvertretbarkeit des Phosphors durch, 400 Antinonnin, 542 Antisepsis, 14 Antiseptika, mineralische, 534 — organische, 541 S. auch: Gifte antiseptischer Wert der Gifte, 484 Antitoxine, 269 Antitrypsin, 269 Aphanocapsa, 137 Aphanothece, 137 Apieulatushefe, Einfluß auf Weinhefen, 510 — Verhalten zu Alkohol, 330 S. auch: Sacch. apiculatus Apiin, 652 apobatische Taxis, 476 Apothecien, der Ascomyceten, Rindenge- webe, 178 — — Flechten, 216 Apothecium, 190, 213 Appressorienbildung, 463 Arabinose, als Kohlenstoffquelle für Asperg. niger, 417 — Einfluß auf die Zygotenbildung, 353 — Entstehung bei der Hydrolyse der Hemi- cellulosen, 228 Arbutin, Spaltung des, Schutz durch Kohlen- hydrate, 360 — Spaltungsprodukte des, 663 — Verhalten von Bakterien zu, 646 — — — Hefe zu, 646 — — — Schimmelpilzen zu, 645, 646 — Zerstörung durch Pilze, 664 Archegoniaten, 203 Arginin in Pilzen, 254 Armillaria mellea, 117, 181, 223, 270, 347; s. auch: Agaricus melleus Arrak, 502, 512 Arsen, biologischer Nachweis von, 294 — eher! des Phosphors durch, 4 arseniksaures Kali, Anpassung des Basi- diobolus ranarum an, 366 Arsensäure, Reduktion der, 686 Arthrobacterium, 141 Arthro-Coceaceen, 141 Arthro-Spirobaeteriaceen, 141 Arthrosporen, der Bakterien, 123, 124, 131, 140, 141 — — Spaltalgen, 123 Ascobolaceen, 213 Ascobolus, Carotine in, 288 — furfuraceus, 341 Ascococceus, Gallertbildung, 139 —_ a as und Wuchsform, 1 — Stellung im System, 141 — Zellanordnung, 137 Ascococcus Billrothii, 51 Ascogon, 161, 211 Ascoidea, Sporangien und Sporen, 209 — rubescens, 331 Ascoideaceae, hutförmige Sporen, 209 Ascomyceten, als Flechtenpilze, 216 — Ascosporenbildung, 1:0 — Ascus der, 188 — Ascuskern der, Entstehung des, 161 — Beziehung zu den Zygomyceten, 214 — Caleiumoxalat in den Sklerotien der, 392 — Epiplasma der, 252 — Färbung der Hyphen und Sporen, 154 — Fruchtform, 208 — Fruchtkörper, Prosopleetenchym, 179 — Gruppen der, 214 — Konidienbildung, 195 — Konidienformen, 151 — Konidienfruchtkörper, 195 — Kopulation, 161 — Schlauchsporen, Auswerfen der, 153 — Sexualität bei den, 162 — Sporen der, Oeltröpfchen in den, 157 — — — Teilung der, 189 — — — Zahl der, 189 — Zellkerne der, Anzahl der, 159 Ascophanus, formativer Einfluß der Ernäh- rung, 346 — Gemmenbildung, 350 — carneus, 351, 375 Ascus, Ableitung aus dem Sporangium, 208 | — von Carlsberg Unterhefe Nr. 2, *189 — von Humaria convexula, *189 — Vorrichtungen zum Ejakulieren der Sporen aus dem, 188, 189 Aseptol, 542 Askenbildung bei Penic. Wortmanni, 353 Asparagin, als Stickstoffquelle für Bakterien, 411, 412, 413 — — — — Schimmelpilze, 401, 402, 405, 406, 407 — chemotaktische Wirkung, 82, 477 — chemotropische Wirkung, 470 — Einfluß auf Basidiobolus ranarum, 352 — — — die Farbstoffbildung der Hefen, 333 ' — Geißelstarre, Behebung durch, 413 ı — Zersetzung durch Aspergillus, 311 Asparaginsäure, als Kohlenstoff- und Stick- stoffquelle, 407 — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 Se Asparaginsäure, Einfluß auf die Farbstoffbil- dung der Bakterien, 421 — Verhalten der Schimmelpilze zu, 435 Aspergillaceae, Charakteristik, 210 — systematische Stellung, 214 Aspergilleen, Spaltung von Glycosiden durch, 645 — Verhalten zu Lactose, 416 Aspergillin, Sauerstoffspeicherung durch, 289 Aspergillus, Ammoniumsulfat als Stickstoff- quelle, 399 — Anpassung an hohe Konzentrationen, 366 — Antagonismus zu Sclerotinia, 509 — Aschengehalt, 224 — Asparaein-Zersetzung durch, 311 — basifugale Konidienfolge, 192 — Bildung von Aminosäuren, 311 — — — Ammoniak, 311 — Cadmium, Giftwirkung auf, 392 — Diastasebildung, 363 — Elektion von Buttersäure und Essig- säure, 359 — Fettgehalt, 254 —- formativer Einfluß tration, 334 — Fortpflanzungsorgane, Einfluß der Tran- spiration auf die Bildung der, 444 — Fruchtkörper, 190 — Fungosegehalt, 234 — gelatinelösendes Enzym, 365 — Giftstoffe, 279 — in schleimigen Tinten, 662 — Kalisalze, Einfluß auf, 357 — Kohlenstoffquellen, 416, 417 — Konidienträger, 207 — Leuein-Zersetzung, 311 — Licht, Einfluß auf die Atmung, 322 — Oxalsäurebildung, 311, 324, 409 — Oxydasenbildung, 678 — Sporen, Magnesiumgehalt, 227 — Sporenkeimung, 340, 341 — Stickstoffquellen, 402 — Tyrosin-Zersetzung, 311 — Verhalten zu Alkohol, 416 Ammonsalzen, 403, 404 — — — Cäsium, 386, 387 — — — Giften, 489 — — — Magnesium, 390, 391 — — — Natrium, 355 — — — Nitraten und Nitriten, 404 — — — Rubidium, 387 —_ — — Thymonucleinsäure, 409 — — — Weinsäure, 359 — Wassergehalt, 222 Aspergillus flavescens, 201, 279, 431 erhöhter Konzen- — flavus, 201, 340, 375, 433, 487, 488, 489, 490, 494, 509 — fumigatus, 201, 279, 606, 617 — glaucus, 159, 201, 294, 363, 364, 402, 453, 454, 608. Syn.: Asp. repens; s. d. — griseus, 433, 434, 435 — niger, 195, 201, 235, 238, 589311, 312 315,316, 317, 318,320, 321, 322, 323, 332), 333, 340, 341, 342, 343, 344, 350, 359, 360, 361, 362, 363, 364, 375, 377, 378, 383, 384, 385, 386, 247, 268, 270, 390, 396, 406, 407, 433, 434, 489, 490, 491. 617, 647, 662) 397, 408, 435. 398, 400, 402, 403, 409, 417, 420, 421, 431, 444, 445, 470, 471, 505, 509, 510, 582, 664, 672, 679, 687 — Öryzae, 201, 223, 224, 263, 264, 509, 512 — ÖOstianus, 386, 402 — pseudoclavatus, 334, 346, 354, 416 — repens, 190, 332, 335, 336, 341, 443, 460. Syn.: Asp. "glaueus: 8. d. — versicolor, >91 — Wentii, 201 Asporogenie, bei Dac. ramosus, 446 — — Hefen, 356, 367. 368, 369, 446 Astasia asterospora, 67, 68 Atmung, Bedeutung der, 512 — Einfluß chemischer Reize auf die, 321 — — des Entwicklungsstadiums aufdie, 322 ' — —.des Lichtes, der Temperatur und des Turgorwechsels auf die, 321, 322 — Gasumtausch bei der, 672 — in Hungerzuständen, 320 — intramolekulare, 324 — Mechanismus der, 316 — stoffliche Produkte der, Atmungsenzyme, 668, 672 Atmungsfiguren, 82, 478, *479, 581 Atmungsquotient, 319 Atropin, als Gegengift gegen Muscarin, 275 Augenfleck der Flagellaten, 131 Aurieulariineae, 218, 220 Austrocknen, Verhalten der Sporen beim, 117 — Widerstandsfähigkeit der Pilze gegen, 441 316 ' Autobasidie, 194 Autobasidiomycetes, 218, 220 autokatalytische Vorgänge, 344 Autoklav, 530 Autotrophie, 307 Auxanogramm, 631 Auxanographie, 565, 630, 631 Azolithmin im Lackmus, 291 Azotobacter, Einfluß von Caleium auf, 393 — in Oseillarien-Kolonien, 505 — Salzbedürfnis des, 337 — Stickstoffbindung durch, 337 — Stiekstoffquellen für, 410 Azotobacter chroococcum, 388, 389 Azygosporen, Bildung der, 165, *184, *185, 186, 208. B. Babes-Ernst’sche Körnchen, 64, 65, 67 Bacillaceae, Charakteristik, 143 Bacillol, 542 Bacillus, Charakteristik, 137, 138, 141, 143, 145, 147, 148 Baeillus acido-aromaticus, 646 — alvei, 68, 107 _ amylobacter, 121, 122, 282 — anthraeis, *119, 122, 136, 238, 245, 247, 271, 327,356, 357, "358, 365, 376, 389, 412, 446, 455, 456, 459, 496, 601, 648. Syn.: Bacterium anthracis, Milzbrand- bazillus; s. d Baeillus argenteo-phosphorescens, 624 — — — liquefaciens, 624 — aromaticus lactis, 294 — asiaticus, 87 — asterosporus, 91, 105, 106, 113, 114, 281 — bipolaris, 121; Taf. I, Fig. 19 — botulinus, 327, 339, 586 — brassicae PomMmeEr, 120 — brevis, 357. — Biütschlüi, 69, 91,108, 114; Taf. TI, Fig. 13 — butyliceus, 357 — butyrieus, 328 — capsulatus Trifolii, 238 — carotarum, 105, 119, 412, 441 — caucasicus, 106, 108 — cereus, "30 — Chauvoei, 73, 80; s. auch: Rauschbrand- bazillus — chlororaphis, 289 — cholerae asiaticae, 412. Syn.: Bacte- rium cholerae asiaticae, Vibrio cholerae asiaticae, Cholerabakterien, Cholera- Bazillus, Choleravibrionen; s. d. — cohaerens, 40, 125 — coli, 59, 61. 80, 247, 250, 271, 295, 320, 376, 389, 399, 412, 413, 422, 436, 442, 452, 458, 507. Sym.: Bacterium coli commune; s. d. — corticalis, 452 — cyaneo-fuscus, 289, 369, 412 — cyaneo-phosphorescens, 624 — cyanogenus, 85, 110, 376, 413, 421. Syn.: Bacterium syneyaneum; Ss. d. — cylindrosporus, Taf. I, Fig. 20 — denitrificans 1, 507 — diseiformis, 338, 339 — E Perers, 104 — e PoRoDKOo, 586 — Ellenbachensis, 125 — erythrosporus, 115, 373, 394 — ethaceticus, 436, 437 — ethacetosucecinicus, *30 — fluorescens, 238, 269, 312, 327, 411, 446 — — albus, 394 — — liquefaciens, 461, *477, 585 — — — minutissimus, 148 — — non liquefaciens, 81, 678 — — putidus, 394, 395 — — putridus colloides, 148 — — tenuis, 394 — fuchsinus, 288, 348, 367 — goniosporus, 121 — graveolens, 412 — gummosus, 231, 665 — Hensenii, 337 — idosus, Taf. I, Fig. 18 — implexus, 88 — indigogenus. 648 — inflatus, 106, 108, 119; Taf. I, Fig. 12 — janthinus, 326 — Kiliensis, 269, 288, 289; s. auch: Kieler Bazillus — lactis acidi, 442 — lactis aerogenes, 399, 421 Bacillus lactis I Früsse, 357 — lactis viscosus, 231 — leptosporus, 114, 115, 119, 122 — levans, 650 — loxosporus, 120; Taf. I, Fig. 22 — loxosus, 120; Taf. I, Fig. 21 — lueifer, 625 — lupuliperda, 365, 608 — mallei, 222 — Maydis, 613 — Megaterium, 84, *104, 105, 107, 119, 120, 121, 238, 247, 269, 365, 397, 442, 461, 475 — mesentericus (vulgatus), 442, 534, 612, 677; s. auch: Bac. vulgatus, Kartoftel- bazillen — muscoides, 328 — mycoides, 312, 314, 360, 617 — oedematis maligni, 106, 113, 327, 328, 339, 578, 582, 584, 588; s. auch: Vibrion septique — oligocarbophilus, 371, 418, 419 — oxalaticus, "30, 33, 59, 60, 90, 91, 115; MB a a Tea A — pamueicutis, 114, 121 — perfringens, 507 — perlibratus, 412, 581 — Petasites, 412 — petroselini, 114 — phlegmonis emphysematosae, 586 — phosphorescens FiscHEr, 624, 625, 630, 631 — phosphorescens Giardi Kruse, 625 — phosphoreus, 625 — phosphoricus, 625 — pitwitans, 105 — Plymouthensis, 288 — pneumoniae, 222, 224, 267, 282 — polypiformis, 328 — praepollens, 327 — prodigiosus, *34, 36, &0, 85, 222, 224, 225, 288, 289, 325, 328, 348, 365, 367, 368, 395, 396, 411, 413, 415, 450, 455, 456, 481, 490, 586, 648; Taf. IL, Fig. 3. Syn.: Micrococeus prodigiosus; Ss. d. — proteus, 442; s. auch: Bac. vulgaris — — mirabilis, 687 — putrifieus, 507 — — coli, 106, 507 — pyocyaneus, 238, 247, 273, 289, 327, 369, 376, 389, 393, 394, 395, 400, 411, 456, 459, 507, 511, 512, 678 — radicicola, 648 — ramosus, 101, 102, 107, 121, 438, 440, 444, *445, 446, 462, 467; Taf. I, Fig. 15 — ranicida, 246 — ruminatus, 125, 412 — sessilis, 110, 119, *120, 121 — sinapivagus, 695 — sinapivorax, 693 — smaragdino-phosphorescens, 624 — spinosus, 122 — spiralis, *30 — sporogenes, 327, 339 — sporonema, 60, 91, 107, 108; Taf. I Fig. 11 — suaveolens, 294 — 12 — Bacillus subkiliensis, 288, 289 subtilis, 38, 47, 73, 79, 80, 83, 84, 91, 101, 103, 105, 107, 110, 112, 113, 114, 116, 118, *119, 121, 122, 136, 138, 223, 229, 243, 245, 271, 314, 315, 325, 327, 338, 348 357, 365, 376, 411, 412, 415, 436, 439, 442) 444, 445, 446, 447, 175, 510, 582, 585, 586, 598, 602, 617, 677 Taf. I, Fig. 14 u 16, und Tat. IE Fig. S. auch Henbazillus — subtilisimilis, 646 — tetani, 327, 328, 357, 412, 475, 507, 578, 582, 584, 586, 588, 591, 598; & auch: Tetanusbazillus — tetaniformis, 646 — thermophilus, 448, 565 — trivialis, 337 — tuberculosis, 226, 229; s. auch : Tuberkel- bazillen — tumescens, 60, 67, 357, 412, 445 .— typhi abdominalis, 376, 412, 422. Syn.: bae. typhosus, Bacteriumtı typhi, Typhus- bazillen; s. d. — typhi murium, 412, 456 — typhosus, 295, 328. Syn.: abdominalis; s. d. — tyrosinaticus, 678 — ulna, 103, 136 — ventriculus, 106, 108, 119 — vernicosus, 475 — violaceus, 88, 288 — viridans, 394, 395 — viridis, 536 — viscosus VAN LAER, 231 — — sacchari, 230 — — vini, 230 — vulgaris, 80, 86, 295, 475; Taf. II, Fig. 4. Syn.: Bac. proteus, Bacterium vulgare, Proteus vulgaris; s. d. — vulgatus, *30, 269, 271; Taf. II, Fi Syn.: Bac. mesenterieus vulgatus ; — zxerosis, 224, 225 Bacteria, Charakteristik, 144 Bacteriaceen, Systematik der, 139, 140, 141, 147 Bacterionucleoproteide, Verhalten zu Anilin- farben, 252 Bacteriopurpurin,, 128, 145, 146 — Eigenschaften, 286 Bacterium, als Gattung, 139, 143, 145, 147, 148 — Zellform, 136, 137 Bacterium aceti, +34, 39, 129, 225, 226, 348, 411, 677 acetosum, 41 acidi lactici, 294 — ozxalici, 229, 319 actinopelte, 327 aerogenes, 294. Syn.: aerogenes; Ss. d. — allantoides, 125 — anthracis, "30, 38, 101. anthracis; s. d. -—— brunneum, 289, 326 68, 105, 114, 283, Bae. typhi o Do. S. 2 d. der Schwefelbakterien, nella Bacterium lactis Syn.: Bac. Bacterium capsulatum, 55, 294 — cholerae asıaticae, *34, 35. Syn.: Ba- cillus cholerae, Cholerabakterien, Vibrio cholerae; Ss. d. — cinnabareum, 326 — coh commune, 411, 540, 565, 586, 618, 646, 647, 648, 650, 678. Syn.: Bacillus coli; Ss. d. _ diphtheriae, 230; s. auch: Diphtherie- bazillen — Dortmundense, 421 — egregium, 287 — Erythromyxa, 289 — Fischeri, 413. Syn.: Fischeri; s. d. — formicicum, 583 — Giardi. Syn.: Giardi; s..d. — gliscrogenum, 238 — gracillimum, 294 — gummosum, 231, 664, 665 — indicum, 365, 413 — Influenzae, *30, 32, 33 — lactis Lister, 558 — lactis acidi LEICHMANN, 328 — lucens, 624, 625 — Ludwigii, 444, — luminosum, 365, 413 — mallei, *34 — merismopedioides, 92 — Monasteriense, 421 — murisepticum, *30 — oxydans, 411, 677 — Pasteurianum, 39, 231, 348, 411 Photobacterium Bac. phosphorescens — pediculatum, *53, 54 — Petroselini, s. Taf. I, Fig. 17 — Pflügeri, 413, 62. Syn.: Microe. Pflügeri, Photobact. Pflügeri; s. d. — phosphorescens, 413, 624, 625, 628, 635. Syn.: Photobaect. phosphorescens: 320: _ phosphoreum, 624, 625, 626, 628, 630, 632, 635, 636, 637, *638. Syn.: Mieroe. phosphoreus; s.d. — photometricum, 452, 477, 480 — pneumoniae, *30, 55 — pneumonicum, 55 — praepollens, 294 — prodigiosum, s. Bac. prodigiosus — rancens, 231, 411 En solaniferum 'eolorabile, 645 — — non colorabile, 645 — suipestifer, 602 — synceyaneum, 394. Syn.: Bacillus eyano- genus; 8. d. -- synzanthum, 396 — termo, 51, 71, 82, 135, 372, 412, 478, 479, 480, 612 475, — tuberculosis, *30, 41. Syn.: Bacillus tuberculosis; Ss. d. — typhi, 565, 579, 646. Syn.: Baeillus typhi abdominalis; s. d. — vermiforme, *54, 55, 100, 502 — vernicosum, 325, 338, 422 — zylinum, 229, 238, 280, 319, 411, 2 — Zopfii, 124, 125, 441, 472, 473, 481 Bactridium, Stellung im System, 143 Bactridium butyricum, 327, 328, 582, 583, 584, 586, 588 Bactrillum, Stellung im System, 143 Baeomyces roseus, 288 Bakterien, aerobe, Umwandlung in Anaero- bionten, 328 alkalische Erden, Bedeutung für die, 393 Amygdalinspaltung durch, €46 anaerobe, Anpassung an Sauerstoff, 366 — Einfluß hoher Konzentration der Nährlösung, 338, 339 — fakultativ-, Sporenbildung, 357 — Sporenbildung, 112, 357 Anpassungsfähigkeit an Säuren, 490 Arsengase, Entwicklung durch, 294, 295 arthrospore, 141 Arthrosporen der, 123, 124 Aschengehalt, 224 der Gattung Atmungsfiguren, 82 — Austrocknen, Widerstandsfähigkeit gegen das, 441 Babes-Ernst’sche Körnchen in, 65 Basis und Spitze, 31 Begeißelung, Bedeutung für die Syste- matik, 87, 146, 147 — polare und diffuse, 78 Bewegung der, 72 — Schnelligkeit der, 83, 86 Calcium, als Nährstoff für, 393 — Einfluß auf die Farbstoffbildung, 394, 395 Cellulose, Mangel an, 230 Chemotaxis, 81, 82. 477, 478, 479 — Benutzung zur Trennung der Arten, 82, 83 Chitinmangel, 237 Chlamydosporen der, 123, 125 chromopare, 286 chromophore, 286 Oytoplasma der, 58, 64 Dauerformen und Gonidien, 102 denitrifizierende, Isolierung, 83 — Stickstoffquellen für, 326 der Leguminosenknöllchen, Verzweigung der, 41 des Zahnschleimes, Rheotaxis, 480 Dimensionen der, Schwankungen in den, 33, 34 — Diphtherie-, Körnchen in den, 66 Dipplokokkenform, 95 Druck, Einfluß auf, 458 Einteilung und Stellung im System 128, Eiweiß-Synthese durch, 412, 556 Eiweiß-Zersetzung durch, 312 Elektrizität, Einfluß auf, 445, 456, 457 Endosporenbildung, 102, 115 — Bedeutung für die Systematik, 141 Enzymbildung, 365, 366 en Widerstandsfähigkeit gegen, — Ernährungsmodifikationen, 36 — Essigsäure-, unregelmäßige Formen, 39 | Kl elle Asparagin als Stickstoffquelle, 411, 412 | — Beeinflussung der, 326, 460, 461, 462 | - Bakterien, Faden-, Gonidien der, 125 — Fadenbildung, 98 Farbstofibildung, Einfluß alkalischer Erden auf die, 393 —396 — — der Stickstofinahrung auf die, 413 Temperatur auf die, 367 — — von Giften auf die, 345 — — — organischen Säuren aufdie, 421 — — — Sauerstoffentzug auf die, 326 — — — Schwefel auf die, 399 Fetttröpfchen in, 66, 68 Feuchtigkeit, Einfluß auf, 112 — Formkonstanz, Nachweis durch Platten- kultur, 46 fressender Myxomycet, 508 Fruchtäthergeruch durch, 294 Gallerthülle der, Abhängiekeit von den Ernährungsbedingungen, 97 — — Färbung der, 77 Galvanotaxis, 481 Gelatinezersetzung, 312 geißelähnliche Kunstprodukte, 80 Geißeln der, Bau und Gestalt, 75 — — Bildung und Verlust, 83, 84, 86 — — Färbung, 71, 72 — — Stellung, 78 Geißelstarre bei, 87, 338 Geibelzöpfe bei, 75, 86 Geotropismus bei, 472, 473 glycogenähnliche Kohlenhydrate der, 69 Glycogen in, 281 Glyeosidspaltung durch, 646 — Gonidien der, 123, 125, 126 Granulose der, Färbung mit Jod, 107 Größe der, 32 Gummose, Ausscheidung von, 231 ee als Stickstoffquelle, 4 — Hillenbildung der, Abhängigkeit von der Ernährungsweise, 348 — Huminkörper als Stickstoffquelle, 413 hydrotaktische Reizbarkeit, 480 Involutionsformen, 37, 38, 338 — Jodfärbung der Zellen vor der Sporen- bildung, 107 Kälte, Einfluß auf, 446 Kältestarre, 81 Kapselbildung, 52, 53, 55 keratinspaltendes Enzym der, 271 — Kerne, Verhalten zu Methylgrün, 69 — Kochen unter vermindertem Druck, Ein- fluß auf, 529 Kochsalz, Reizwirkung auf, 345 körnige Bestandteile des Zellinhaltes, 64 Köpfchen-, 106 Kohlensäure, Assimilation durch, 129,418 — Einfluß auf, 459 — Kolonienbildung, 99 — Konkurrenzkampf mit Hefen, 503 — Kugel-, Charakteristik, 143 — Leuchten der, 310; s. auch Leucht- bakterien — Licht, Einfluß auf die, 83, 449, 450 — Lichtbrechungsvermögen der, 39, 64 — Magnesium, als Nährstoff für, 393 — Membran der, Eiweißgehalt der, 238 Bakterien, Mischkulturen von aeroben und —- Stäbchen-, - racemische anaeroben, 506, 507 Mutterzelle, Lage der Anschwellung bei I Sporenbildung als Gattungsmerkmal, 10 Nährwertskala für, 417, 418 Nikotin als Stickstofiquelle für, 413 Nucleinverbindungen der, 245, 251 Nutation, 467 obligat aerobe, 81 — anaerobe, 81, 327, 328 osmotischer Druck, Einfluß auf, 337, 338, 339 Oxydasenbildung, 677, 678 peptonisierende, aus Milch, Widerstands- fähigkeit der Sporen gegen Kochen, 116 Phobotaxis bei, 476 Phototaxis bei, 481 plasmatischer Wandbelag, 63 Plasmolyse, 49, 57, 59, 63 Plasmoptyse, 63, 67 Pleomorphismus, 42, 47 Protosporen, 67 Pseudodichotomie, 57 Pseudokapseln, 53 psychrotolerante, 448 Verbindungen, durch, 436, 437 Radiumstrahlen, Einfluß auf, 455 Rassen, 36 Reduktion von Kaliumferrieyanid, 687 — — ÖOxyhämoglobin, 687 Reservestoffe, 70 Rheotaxis, 480 Röntg enstrahlen, Einfluß auf,454,455,481 Romanowski’sche Färbung, 61, 66 säureverzehrende, im Wein, 508 Sauerstoff - Bindung durch farbstoff- bildende, 326 Scheidenbildung bei, 56 Scheiden-, Gonidien der, 125 Schrauben-, Bewegung der, — Charakteristik, 143 — Involutionsformen, 38 — Plasmoptyse, 63 Schwefel-, Pleomorphismus, 46 — Stellung im System, 128 Schwefeleinschlüsse in, 69 Schwefelgehalt der, 225 Schwefelverbindungen für, 399 Schwerkraft, Einfluß auf, 462, 472, 481 senfzersetzende, 693 Solaninabspaltung durch, 275, 645 Sporen der, Anzahl der, 108 — Beschaffenheit der, 113-116 Bildung. 108—112, 356-358 Färbbarkeit, 116, 117 Gehalt an Fetten und Oelen, 115 Keimung der, 118, 119, 121, 122 Lebenszähigkeit, 116 spezifisches Gewicht, 223 Widerstandskraft, 117, 446, sporenlose, 123 sporogene Körner der, 64, 65, 67 Charakteristik, 143 Spaltung 3 als Nährstoffe 529 104 Bakterien , Bakterienfilter, stärkeähnliche Kohlenhydrate in, 69 Stickstoffquellen für, 409—413 Sulfatreduktion durch, 327 Sumpfwasser-, Sporenbildung, 104 Symbiose mit Algen, 506 -Systeme, 132 Temperatur, bildung, 112 Temperaturgrenzen, 101 Tetrakokkenform, 96, 97 thermogene, 601 thermophile, 101, 447, 448, 449 Thermotaxis, 481 Toxine, Aehnlichkeit mit Enzymen, 260 Traubensäurespaltung, 431 Trockenstarre, 80 Trommelschläeel-, 106 Trypsinbildung auf eiweißfreien Nähr- böden, 365 Unterschiede zwischen Spaltalgen und, 100, 129, 130 Vakuolenbildung in, 59, 65 Variabilität, 35 Verhalten gegen Kohlensäure, 537 zu Alkalien, 388. 389 Ammoniumsalzen, 412 Chitin, 413 Kalium- und Natriumsalzen, 337 Lithium, 389 Maleinaten, 415 Nitraten, 411, 412 Säuren, 376, 420 Sinigrin, 653 Thymonucleinsäure, 400 — — Weinsäure, 431 Vermehrung der, vegetative, 90 Verzweigung der, 4U Virulenz der, Abschwächung der, 456 — — Beeinflussung der, 39 Volutin in, 68 Wachstumsgeschwindigkeit, 439 Wärmestarre, 222 Wasser-, fluoreszierende, Einfluß der Temperatur auf die Entwicklung, 101 Wassergehalt der, 222 Zahnsubstanz, Eindringen in die, 471 Zellaufbau ohne Eiweißkörper, 372 -Zelle, Bau der, 48, 50. 223 Zellformen der, *5, 29, *30, 347, 348 Zellinhalt, Blaufärbung mit Jod, 107 Zellkern der, 60, 66, 67, 68 Zellsafträume in, 59 Zellteilung, 90, 92, 94, 101 Zellverbände, Beeinflussung der Bildung durch die Lebensverhältnisse, 95, 97 Zentralkörper in, 58 Zooelöenbildung, Hd Zweigbildung dureh Knospung, 40 S. auch: Schizomyceten, Spaltpilze Systeme von, 522 Prüfung mittelst Leuchtbakterien, 63% Einfluß auf die Sporen- Bakterienflüssigkeit, Cohn’s normale, -—_ - Bakterienform, Konstanz der, Bakterienlampe, 635,.*636:: s. auch: Nährlösung 139 Bakterienlicht, 635 — Heliotropismus bei Pflanzen durch, 638 — photographische Wirkung des, *637, 638 Bakterienniveau, bei Bac. perlibratus, 581 Bakteriennuclein, Nachweis, 245 Bakteroiden, als 'Involutionsformen, 38 — Verzweigung der, *34 Baldriansäure, im Braunhen, 617 Baldrianwurzel, Oxydase in "der, 684 ruuebe, Verhalten von Rhizopus zu, 3 baseophil, 251 Basidien, 177, 194, 218, 219 Basidienmycel, schnallenbildendes, 347 Basidiobolus, Einfluß der der Nährlösung auf, 333, 334 — Kerne in, 165 Basidiobolus lacertae, 341 — ranarum, 332, 346, 351, 352, 366, 397, 402, 405, 679 Basidiomyceten, Abstammung von den Zygo- myceten, 217, 220 als Flechtenpilze, 216 Charakteristik, 194 Einteilung, 218 Harze in Zellen von, 157, 181 Konidienfruchtkörper bei, 195 Membranauflagerungen, 153 Oxydasenbildung, 679 Schnallenbildung, 176 Wärmebildung der Fruchtkörper, 603 Zellgestalt bei, 151 basifugale Konidienfolge, *192 — Zweigbildung, 168 basipetale Konidienfolge, *192 Bauchpilze, Membranauflagerungen Kapillitiumfasern der, 153 Bauhölzer, Haltbarmachung der, 542 Baumparasiten, glycosidspaltende Enzyme in, 646 Baumwollenabfälle, Temperatursteigerung durch aerobe Mikrokokken in, 606 Bazillus der Bienenfaulbrut, s. Bac. alvei — — blauen Milch, s. Bac. eyanoyenus — — roten Milch, Temperaturmaximum, 446 — — Wasserstoffgärung und Bazillus der Methangärung, Antagonismus, 510 der 705 | Beggiatoen, Verhalten gegen Sauerstoff, 314, 581 Benzaldehy d, Bildung aus Amygdalin dureh Emulsin, 257; s. auch Bittermandelöl Benzoesäure, als Desinfektionsmittel, 546 — Abspaltung aus Hippursäure, 406 ' — Assimilation durch Schimmelpilze, 406 — Einfluß auf die Alkoholgärung, 546 Benzylalkolhol, Entstehung aus Phenyl- aminoessigsäure, 660 Benzylsenföl,. 654 Beriberikrankheit, 613 Berkefeldfilter, Konzentration | 522, 524 Bernsteinsäure, als Kohlenstoffquelle für Pilze, 419, 420 Bildung aus eitronensaurem Natron, 421 — bei der alkoholischen Gärung, 18 — durch Bac. pneumoniae, 267 im Braunhen, 617 — Lärchen- und Pfefferschwamm, 285 Beryllium, Verhalten von Rhizopus zu, 392 , Betain, als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle, 406, 407 ' — Bildung durch Daec. fluorescens lique- faciens, 312 ' Betulin, s. Gaultlierin Bewegung, Einfluß auf Bakterien, und Schimmelpilze, 460, 461, 462 Bienenfaulbrut, Bazillus der, s. Bae. Hefen alvei | Bierfilter, 525 | — Stickstoffgehalt, 250, Bierhefe, "Beschreibung von Leeuwenhoek, 5 _ Natur der, 13, 14, 17 E= Nucleingehalt, 247 251 S. auch: Hefe, Sacch. cerevisiae Biersareinen, Züchtung in Gegenwart von Hefe, 574 Bierwürze, Einfluß des Sauerstoffs auf, 515 — schweflige Säure in, 536 Binnenzelle, 167, 184 Biogene, 242 Bios Wildier’s, 505 Birnen, Verfärbung der, 680 — des Gelenksrheumatismus, Gewöhnung | an Aerobiose, 586 — — malignen Oedems, Sporenbildung, 105 — — Rhinuskleroms, Indigogärung, 648 Begeißelung, Bedeutung für die Syste- matik, 87 Beygiatoa, Aerotaxis, 418 — Beweglichkeit, 129, 474 Charakteristik, 137, 140—145 Geißelmangel, 73 Kohlenstoffquellen für, 420 Kriechbewegung, 73 Phototaxis, 480, 481 Stickstoffautotrophie, 410 Verwandtschaft mit A nkalge, 136 — Zerfall der Fäden, 3 Beggiatoa mirabilis, 33, 0, 63, 69 Beggiatoen, Jodgehalt, 227’ _ Schwefelwasserstoffoxydation, 316 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bittermandelöl, Einfluß auf. Milchsäure- bakterien, 664; s. auch Benzaldehyd Bittersalz, s. Magnesium Biuret, als Stickstoffquelle für Schimmel- pilze, 407 Bixa orellana, Farbstoff der, 652 Blanchieren der Konserven, 683 Blauholz, Fermentation des, 605 Blausäure, antiseptische Wirkung, 664 — Bildung aus Amygdalin, 257 — Hinderung der Nitratreduktion, 686 — Vorkommen in Pflanzen, 663 Bleiweißfabrikation,holländischesVerfahren, Rolle der Wärmebildung beim, 604 Blutgerinnung durch Plasmase, 257 Blutoxydasen, Entgiftung von Toxinen durch, 671 Bodenbakterien, aerobe, ER BEL PER EREHnUE durch, 412 — auf sauren Nährböden, 376 Böttcher’s Kammer, 569 Boletol, Eigenschaften und Vorkommen, 290 | Boletus, Aschengehalt, 224 Ba. 1. 45 — 706 — Boletus, Hymenium, 219 — Kaligehalt, 226 Boletus eyanescens, 271, 290 — vedulis, 171, *1797, 223, 247; Steinpilz — felleus, 282 — luridus, 271, 275, 290 — pachymus, 234 — satanas, 276 — scaber, 223, 244, 679 Borax, als Desinfektionsmittel, 541 — Einfluß auf Hefendextran, 232 Borsäure, als Desinfektionsmittel, 541 — Einfluß auf die Farbstoffbildung der Bakterien, 345 — — — Saprolegnia, 375 Botkin’s Apparat zur Züchtung Anaerober, 597, *598 Botrydium granulatum, 47 Botrytis, Anpassung an verschiedene Arten der Ernährung, 341, 367 E— Appressorienbildung. 463 — Austrocknung, Empfindlichkeit gegen, 442 — Chemotropismus, 470 — Einfluß auf Hefe, 331, 510 — — von Giften auf, 487, 489 — heliotropische Bewegungen, 468 — Konidien, Verhalten zu Nickelsulfat, 488 — Konidienkeimung, 486 — Melanospora fallax auf, 509 — metachromatische Körnchen, 252 — Quastenbildung, 463 — Sporenverbreitung, 468 — Verhalten zu Weinsäure, 361 — Wachstumsgeschwindigkeit, 440 — Zusammenhang mit Mucor-Arten, 45 Botrytis cinerea, 1710, 278, 332, 333, 351, 386, 402, 453, 454, 463, 470, 471, 473, 679, 681 — tenella, 360 — vulgaris, 340, 385, 390, 487, 488, 490, 646 Bouillon, Einfluß auf die Bewegung der Bakterien, 475 — — — — Kettenbildung der Bakterien, 98 — — — — Sporenkeimung, 122 Bouquetstoffe, Bildung, 660 Bovist, Verholzung, 235 Bovista gigantea, Phosphorgehalt, 225 Brätling, Volemit im, 279 Brandpilze, Chlamydosporen der, 162 — Sproßkonidien der, 173, 175 — Trimethylamin in, 275 S. auch: Ustilagineen Brandpilzsporidien, Kopulation auf er- schöpften Nährlösungen, 347 Brandsporen, 217 — in künstlichen Nährlösungen, 353 — Keimung, 340 — Verlust der Infektionsfähigkeit, 340 S. auch: Brandpilze s. auch: Branntwein, Entstehung von Riechstoffen in. 658 — "Verwendung von Cetraria, bei der Be reitung von, 234 Brassidinsäure, im Mutterkorn, 285 Brauereiunterhefen, Antagonismus zu Sacch. apiculatus, 510 Braunheubereitung, 616 Bremia lactucae, Sporangien-Keimung, *205 Brennheubereitung, 615 Brenzkatechin, Förderung der Entwicklung anaerober Bakterien durch, 592 — Giftwirkung, 500 Brenzweinsäure, Oxalatbildung aus, 421 Brom, als Antiseptikum, 537 — zur Trinkwasserreinigung, 538 Bromwasserstoffsäure, Giftwirkung, 497 Brown’sche Molekularbewegung, 74 Brot, Farbigwerden des, 684, 690 Brückenpilze, 185; s. auch: Zygomyceten Bryophyta, allgemeine Charakteristik, 26 Bub Verderben durch Mucor mucedo, Buchner’s Pyrogallol-Röhre, 594, *595 Buddisieren der Milch, 549, 690 Büchsenkonidien, 194 Bulgaria inquinans, Farbstofibildung, 290 Bungkil, Selbsterhitzung im, 606 Butin, Gewinnung, 652 Buttersäure, als Kohlenstoffquelle, 419, 420 — Bildung aus Aepfelsäure, 421 — — — Milchzucker, 43 — — durch den Rauschbrandbazillus, 507 — Enzym der, im Pankreassaft, 259 — Giftwirkung, 330, 331 — im Braunhen, 617 — — Hopfen, 608 — in Lactarius vellereus, 285 — — Pisolilhus arenarius, 285 — Nährwert der, 418 — Verhalten von Schimmelpilzen zu, 375, 359, 408 Buttersäurebakterien, anaerobe, Ernährung der, 328 — Auftreibung der Mutterzelle, 106 — Bildung von Cellulosin, 230° — Einwirkung auf Stärkekleister, 230 — und Milchsäurebakterien, Antagonis- mus, 5li S. auch: Clostridium butyricum Buttersäuregärung, bei der Kakaofermen- tation, 654 — des milchsauren Kalkes, 19 — durch Clostridium Pasteurianum, — energetische Auffassung der, 20 — ökologische Theorie der, 330 _ spezifische Gärerreger, 25 Butylalkohol, Bildung aus Traubenzucker, 507 Butylsenföl, 654. 512 C. Cacaonin, 655 Cadmium, Giftwirkung, 392, ‚497 Cäsium, Einflußauf die Farbstoffbildung, 387 — Ersatz durch Kalium, 386 — Giftwirkung, 387 ' — Verhalten von. Leuchtbakterien zu, 389 — — — Mycoderma vimi zu, 388 107 Cäsium, Verhalten von Schimmelpilzen zu, 382, 386, 387 Caleium, chemotaktische Wirkung, 477 — chemotropische Wirkung, 470 — Einfluß auf die Farbstofibildung von Bakterien, 394, 395 — Gehalt der Pilze an, 226 — Notwendigkeit für höhere Pilze, 392 Verhalten von Algen zu, 3%0 — — Aspergillus niger zu, 390 — — Bakterien zu, 395 — — Rhizopus zu, 392 — Vertretbarkeit durch Magnesium, 391 Caleiumchlorid, Förderung der Sporenbildung durch, 112 Cellulosevergärer, Züchtung bei Sauerstoff- ausschluß, 328, 329 Cellulosin, Gewinnung, 230 Centrifugalkraft, Einfluß auf Bact.Zopfü, 473 — — — Gärungsorganismen, 462 ' Centrosomen, in Pilzkernen, 158 Ceratostomella pilifera, 212 Cetraria islandıca, 182, 234, 292 Cetrarsäure, 292 ' Cetylalkohol, im Lärchenschwamm, 285 Chaetocladiaceen, Charakteristik, 208 Caleiumhypochlorid, Verwendung in der. Brauerei, 540 Caleiumoxalat, in Flechten, 285 — — Schimmelpilzen, 285 — — Sklerotien der Ascomyceten, 392 — — Sporangien der Mucoreen, 392 Callose, chemische Natur, 228 — in der Zellhaut der Eumyceten, 233 Calocera viscosa, Eucarotine in, 28% Calothrix, Charakteristik, 138 Cantharellus, Hüllenbildung, 219 Cantharellus aurantiacus, 276 — eibarius, 224; s. auch: Pfifferling Capillitium, 210 Capillitiumgewebe, 190 Caprylsäure, im Braunheu, 617 Carbolineum Avenarius, zur Holzkonservie- rung, 542 Carbonasen, 672 Carboxylasen, 672 Carica papaya, s. Melonenbaum — Konidien, 207 — Parasitismus, 508 Chaetocladium. auf Mucor mucedo, 207 — Fruktifikation, 186 — Sporangiolen, 191 — Stoffwechsel, 362 Chaetocladium F'resenti, 191 — ‚Jonesii, 165, 191 Chaetomiaceae, systematische Stellung, 212 Chaetomium, Harzüberzug der Hyphen, 154 Chalara, Büchsenkonidien, 194 — mycoderma, 453 Chamaesiphon, 157 Chamberland-Filter, *522, *523, 524 Champignon, Cellulosegehalt, 234 — Chitingehalt, 237 ‚ — Chlorgehalt, 226 ı — Eiweißgehalt, 244 — Erepsin in, 271 | — Fumarsäure in, 285 Carlsberg Unterhefe Nr. 1, Zellformen, 347, | 368 — — Nr. 2, Farbstoffbildung, 393 — — — — Schlauchbildung, 189 Carotin, 286, 287, 288 Carotinine, 287, 288 Öarraghen-Nährboden, 565 Casease, Bildung durch Schimmelpilze, 363, 364 Casein, Ammoniakabspaltung durch Bae. mycoides, 312 — Spaltung durch Erepsin, 257 en als Plasmaeinschluß, 156, > 2 Cellulose, Auflösung durch Bakterien, 270 — —— Ustilago Maydis, 270 — aus Champignon, 234 — Begriff, 228 — Gewinnung, 229 — in Evernia prwnastri, 234 — Methangärung der, 604 — Reaktionen auf, 228 — Spaltung durch Cytase, 256 — Verhalten von Monilia sitophila zu, 422 — on im Pilzreiche, 229, 230, 234, 37 Cellulosegärung, energetische Auffassung der, 20 — ökologische Theorie der, 330 cellulosespaltende Enzyme in Pilzen, 270 — Kaligehalt, 226 Pilzeellulose, Stickstoffgehalt der, 235 Proteasen in, 311 Saft des, Immunisierung gegen Vipern- gift mittelst des, 276 Schwefelgehalt, 225 Stranggewebe, 177 , — Züchtung, künstliche, 244 Chemotaxis, 81, 82, 477, 478, 479 Chemotropismus, 467, 469, 470 Chinarinde, Rötung der, 683 Chinarot, 683 Chinasäure, als Kohlenstoffquelle, 415 — Bildung von Protokatechusäure aus, 421 — Einfluß auf die Diastasebildung, 363 — — — — Spaltungsatmung, 323 chinesische Tusche, Bact. chinense in, 55 Chinosol, als Antiseptikum, 543 Chitin, Mangel der Bierhefe an, 231 — Spaltung des, 237 — Verarbeitung durch Pilze, 413 — Vorkommen, 236, 237, 238 Chitosamin, 236, 237 ' Chitosan, Identität mit Mykosin, 236 Chlamydobacteriaceae, 145 Chlamıydomucor racemosus, *187, *196, #197, #200. Syn.: Mucor racemosus; 8. d Chlamydosporen bei Bakterien, 125 — Endomycetaceen, 210 — Entomophthorineen, 208 — Muecorineen, 207 — Protomyces, 209 f — Sclerotinia fructigena, 353 — Uredineen, 218 — Ustilagineen, 217 45* Chlamydosporen, Keimung der, 196, 200 Chlamydothrix, Charakteristik. 144, 145, 147 — Entwicklung der Fäden, 99 — Gonidien, Auswachsen der, 126 — Scheide der Zellfäden, 126 — Unterschied zwischen Basis und Spitze, 31 — Wuchsgestalt, *30 Chlamydothrix ferruginea, 467 — ochracea, s. Leptothrix ochracea Chlor, als Desinfektionsmittel, 537 — Gehalt der Pilze an, 226 — Giftwirkung, 488, 494 — ne zur Trinkwasserreinigung, B) Chloride, Einfluß auf Leuchtbakterien, 630 — Einfluß auf die Farbstoffbildung von Bac. prodigiosus, 396 — Reizwirkung auf Schimmelpilze, 343 Chlorkalium, chemotropische Wirkung, 470 Chlorkalk, als Desinfektionsmittel, 537 Chlornatrium, s. Natriumchlorid Chloroform, als Desinfektionsmittel, 544 Chlorophyceen, 166 Chlorophyll, in Bakterien, 129, 286 — — höheren Pilzen, 157, 202 — Zerstörung durch Oxydasen, 671 Chlorosplenium, grünfaules Holz durch, 213 Chlorsäure, Giftwirkung, 497 Cholerabakterien, Aschengehalt 224 Beweglichkeit, 85, 175 Einfluß von Kalkmilch auf, 540 Fadenbildung, 98 Involutionsformen, 98 — Isolierung, 82, 83 — Lipasen in, 270 — Reizwirkung des Kartoftelsaftes auf, 82 S. auch: Bacillus cholerae asiaticae Cholera-Bazillus, Einfluß des Nährbodens auf, 504 — Phosphorsäure-Aufspeicherung, 400 — Reaktion des. Nährbodens, 376 S. auch: Cholerabakterien, Microspira comma Choleragift, Nucleincharakter des, 246, 247 Choleravibrionen, Auftreten Körner in, 66 — Chemotaxis, 478 — Einfluß von Erschütterungen auf, 461 — — Karbolfuchsin auf die Gestalt, 42 Plasmoptyse der, 63, *443 Pleomorphismus, 63° Verhalten zu Alanin, 437 — — Weinsäure, 437 S. auch: Cholerabakterien Cholesterine, Vorkommen in der Hefe, 284 — — in der Lohblüte, 245 — — in höheren Pilzen, 283, 285 — .— in Tuberkelbazillen, 283 Cholin, als Stickstoffquelle, 407 — Bildung durch Bac. fluorescens lique- faciens, 312 Chromatiaceae, Charakteristik, 146 Chromatin, 252 Chromatium, Charakteristik, 134, 146 — Gestalt, 31 — Phototaxis, 480, 481 sporogener Chromatium Okenii, — Weissiü, *30,:478 Chromosomen, 158, 159 *30, 33, 71,92 \ Ohromulina nebulosa, 131 Citromyces glaber, Ohroococcus, Vergleich mit Micrococeus, 100 | — Zellform, 137 Chrysophansäure, im Rhabarber, 291 Chrysotoxin, 277 Chthonoplastus, Charakteristik, 138 Chymosin, s. Labenzym Chytridiaceen, Kernvorgänge, 164 — ÖOeltropfen, gefärbte, 157 schlauchförmige Zellen, 151 Schwärmsporen der, 155 Thallus der, 185 Zoosporangienbildung, 187 — Zoosporen, 155 Chytridineen, Charakteristik, 204, 206 — Parasitismus, 509 — Ursprung der, 204 Ciliaten, hypotriche, Cirrengebilde der, 76 Cinchonin, Spaltung, 683 — Verwendung zur Trennung racemischer Verbindungen, 430 Circumnutation, 400, 466, 467 Cirren der Ciliaten, 16 Citrate, als Kohlenstoffquelle, 420 Citromyces, Aehnlichkeit mit Penie. glau- cum, 432 — Bildung von Citronensäure, 318 Chlor, Reizwirkung auf, 343 Einfluß von Kohlensäure auf, 486 — — Schimmelpilzen auf, 505 Gifte, Nachwirkung auf die Fruktifi- kation, 350 Konzentrationsmaximum für, 336 — Oligotrophophilie, 373 — Verdrängung durch Penic. luteum, 509 350 — Pfefferianus, 386 Citronen, Fermentieren der grünen, 607 Citronensäure, als Kohlenstoffquelle, +18, 419, 420 — Bildung, 432, 677 — Einfluß auf die Gemmenbildung bei Mucor-Arten, 351 — — Mucor mucedo, 173 in Pilzen, 286 Verhalten von Asperg. niger, Citromyces und Penic. glaucum zu, 375 — — Monilia zu, 416 Verwendung zum "Blanchieren von Kon- serven, 683° eitronensaures Natron, Bildung von Bern- steinsäure und Essigsäure aus, 421 Cladonia, radiärer Bau, 182 — Vorkommen von Cystococcus humiecola in, 182 Cladospori ium, Konidienbildung, 349 ' — Verhalten zu Amnıonsalzen, 402 — — — Nitraten, 402 ' — Vorkommen von Oel in den Gemmen, 157 ' Cladosporium herbarum, 193, 334, 336, "346, 447, 612 — penicillioides, 609 Cladotricheen, Charakteristik, 140, 142 Cladothrix, Charakteristik, 138,140, 141,144 — Geißeln bei, 84 — Pseudodiehotomie, 129 — Verzweigung, Entstehung der, 99 Cladothrie dichotoma, 46, d7, 56, 57, 72, 18, 84, 9, 9, 126; Tat. 1; Fig. 10 — odorifera, 389, 648° Clathrocystis, Zellanordnung, 137 Clavariaceae, Charakteristik, 219, Olaviceps microcephala, 277 220 — purpurea, 159, *178, #212, 247, 276, 277, 353; s. auch: Mutterkorn Clitocybe nebularis, 271, 311 Clonostachys, formativer Einfluß erhöhter Konzentration der Nährlösung, 335 Clostridieae, Charakteristik, 143 Clostridium, Aerotaxis, 478 — Auftreibung der Mutterzelle Sporenbildung, 106 — Charakteristik, 139, 140, 141, 143 — Ühemotaxis, 479 — Sauerstoftdruck, Einfluß auf, 325 Clostridium butyricum, 103, *104, 106, 118, *119, 327, 328, 338, 339, 582, 584, 588 — Pastor ianum, 306, 398, 329, 362, 410, 512 — polymysxa, 106, 118, 119 — viscosum, 325, 582 Cocain, als Stickstoffquelle, 406 — Einfluß auf die Atmung von Asperg. niger, 321 Coceaceen, Beweglichkeit der, Hervorrufung und Steigerung der, 73, 86, 88 — Charakteristik, 29, 139, 147 — Diplokokkenform, 9 — Geißellänge, 75 — Kettenbildung, 96 — Systematik, 140, 141, 144, 147 — Tetrakokkenform, 96, 97 — Zellteilungsfolge und Zellverbände, 92, 94, 3% Coccobacteria, Charakteristik, 140 — septica, 45, 46, 135 Coceochloris, Phycochromgehalt, Zellform, bei der Cochlearia armoraria, Sinigrin- und Myro- singehalt, 653 Coelosphaerium, Charakteristik, 137 Coffein, als Stickstoffquelle, 406 Colanüsse, Fermentation der, 655 — fettspaltendes Enzym in, 655 Colanin, 655 Colatin, 655 Collodiumschichten, Durchdringung durch Schimmelpilzenzyme, 274 Collybia luberosa, 335 — velutipes, 354 Columella, 187, 207 Conidiobolus, Zerfall der Fäden, 348 Coniferin, Spaltung durch Emulsin, 657 — Verhalten von Botrytis vulgaris zu, 646 — — — Saprolegnia zu, 645 — — — Sporodinia grandis zu, 646 * Consortium, bei Flechten, 216 Coprinus, Fruchtkörper des, Selbstauf- lösung, 271 — heliotropische Bewegungen, 468 709 Coprinus, Hüllenbildung, 219 — Hutbildung, Bedineungen für die, 351 — Kampfmittel, 331 —_ Liehtwirkung, 454 — Sklerotienbildung, 31 Coprinus ephemerus, 454 \ — lagopus, 314 — niveus, 354 — nyethemerus, 454 — plicatilis, 454 — Rostrupianus, 354 — stercorarius, *177, 179, 354, 445, 454 — velaris, 412 Corchorin, 664 Cordyceps, 212, 509 ı Coremien, 176, 194, 215 Cormophyten, Charakteristik, 26 Cormutin, 277 Cortinarius einnabarinus, 290 Corynebacterium, Charakteristik, 147 = Verzweigungen, 40 Crenothrix, Basis und Spitze, 31 — Charakteristik, 140, 142, 144, 145 — Gonidienbildung, 126 — Zellsaftraum, 59 — Zellverbände, 99 Crenothrie Kühniana, — polyspora, 127 Crotonylsenföl, 654 Cryptomonadina, Systematik, 133 Cucurbita pepo, 455 Cumarin, Bildung, 660 — — im Heu, 615 — Einfluß auf Milchsäurebakterien, 664 eyanhaltige Pilze, 663 Cyankalium, als Nährstoff für Schimmel- pilze, 405 eyanophil, 251 Cyanophyceen, Bau der, 58 — Verhalten zu Alkalien, 382 — Zellverbände, Formen der, 100 Cyanophyll, 286 Cyclamin, Entgiftung, 664 Cylindrospermum, Vergleich mit faden- bildenden Stäbchenbakterien, 100 Jynarase, 257 Cystein, 255 Cystenbildung der Flagellaten, Vergleich mit Endosporenbildung, 130 Cystiden, 177 Cystin, 255 Cystobacter, Gattungsbezeichnung Wuchsform, 100 Cystococcus humicola, 182 Cystopus, Cellulosegehalt, 230 Cytase, Spaltung der Cellulose durch, 256 — Vorkommen in Monilia oe; 269 Cytosin, im Hefennuclein, 249 *30, 56, 57 und D. Dacryomyces, Gemmen- und Konidienkei- mung, 340 — stillatus, 287 Daedalea quercina, 235 Daldinia, jahresringartige Bildungen, 181 Dampftopf, Koc#’scher, 528 Datisein, 652 Dauerhefe, s. Zymin Dauersporenbildung, 183 Degenerieren, der Bakterien, 40, 369, 574 Dehydrovanillin, Bildung, 679 Dematieen, Charakteristik, 215 Dematium, Anpassung an höhere Tempe- raturen, 366 — Durchwachsungsvorgänge, 351 — formativer Einfluß der Konzentration, 334 — im Getreide, 612 — Konidienbildung, 194 — Oel in den Gemmen von, 157 — Sprobmyecelbildung, 174 Dematium pullulans, 195, 235 Denitrifikation, För derung durch Sauerstoff- entzug, 327 — unechte, 327 — Wesen der, 326 Denitrifikationsbakterien , len für, 416, 418, 420 — Nitratstickstoff, Schutz durch Pepton, 362 — Salzbedürfnis. 337 Desinfektionsmittel, 534; s. auch: Gifte desinfizierender Wert von Giften, 485 Desmobacteria, Charakteristik, 136, 140 Desulfuration, Deutung der, 327 Dextran, im Schleim des Streptococcus mesenterioides, 230 Dextrin, chemotaktische Wirkung, 478 — Spaltung durch Pombehefe, 270 — Verhalten von Baeillus disciformis zu, 338, 339 -— — — Bact. vernicosum zu, 338 — — Monilia sitophila zu, 422 Zygosporenbildung beeinflußt durch, 186 Dextrose, Bildung aus Üellulose, 228 — Einfluß auf die Peptonspaltung, 360 — — — — Stickstoffnahrung der Essig- säurebakterien, 411 Gärungswärme, 602 Schutz der Eiweißkörper durch, 362 — — Glycoside durch, 360 Spaltung durch Sonnenlicht in alka- lischer Lösung, 515 — Verhalten von Schimmelpilzen zu, 335, 359, 377, 422 — Zygosporenbildung beeinflußt durch, 186 S. auch: Glucose, Traubenzucker Diacetamid, als Kohlenstoffquelle, 414 Diäthylarsin, Bildung, 294 Diäthylbernsteinsäure, Verhalten Schimmelpilzen zu, 435 Diaminocapronsäure, s. Lysin Diastase, Auflösung der Reservecellulose durch, 255 Bildung durch Bakterien, 365 — — Schimmelpilze, 269, 270, 363, 364 — von Maltose durch, 264, 265 — Einfluß auf Maitose, 363, 365 — — Pepton, 363, 365 — — — Stärke, 256, 363 — Einwirkung des Lichtes auf, 273 Entdeckung der, 256 Kohlenstoftquel- von 10 \ Discomyceten, Diastase, Nachweis mit Hilfe von Leucht- bakterien, 632 — Reagens auf, 363 — Verhalten zu Pepsin und Trypsin, 272 — Wirkung, 21, 261, 262 Diatomeen, einseitige Gallertausscheidung durch, 54 — farblose, 130 — sporogene Körner in, 65 Dichloressigsäure, Giftwirkung, 485, 488 Dickenwachstum der Pilze, 181 Dictyostelium mucoroides, 508 Diffusionsfelder, 565 Digallussäure, Tannin als, 661 — Verhalten der Schimmelpilze zu, 662 digestio, 2 Digitalin, Spaltungsprodukte, 664 — Verhalten von Asperg. niger zu, 664 — — — Hefe zu, 647 Digitalis-Infus, Abnahme der Wirksamkeit des, 685 Dimethyloxybernsteinsäure, Verhalten von Schimmelpilzen zu, 434, 435 Diosmose der Enzyme, 274 Diphenylamin, als Nährstoff, 406 DE mul Eiweißgehalt, 244 Kohlenstoffgehalt, 244 Nucleoproteide der, 246 Pathogenität, 39 Stickstofi- und Wassergehalt, 244 streptothrixartige Formen, 39 Volutin in, 68 S. auch: Bact. diphtheriae Diphtheriegitt, Einfluß des Lichtes auf, 27 — Natur des, 246 Diplococeus, als Gattung, 95 — der Pneumonie, s. Bact. pneumoniae Diplokokkenform, 3 Disaecharide, direkte Verarbeitung durch Bac. pneumoniae, 267 — — — — Monilia sitophila, 267 — Spaltung der, 256 farbige Oeltropfen in den Apotheeien der, 157 — Prosopleetenchym der, 179 — Rindengewebe der, 178 disjunkte Symbiose, 503, 509 disjunktive Association, 502 diskontinuierliches Sterilisieren, 531 Dispora caucasica, s. Bacillus caucasicus Dissimilation, 304, 310 Dissociationstheorie, 492, 495 Ditiola radicata, 287 doppeltbrechende Elemente in der Zellhaut der Bakterien, 50 doppeltschwefligsaurer Kalk als Desinfek- tionsmittel, 536 Dothideaceae, systematische Stellung, 212 Dothideales, desgl., 214 Druck, Einfluß auf Mikroorganismen, 458 Duleit, Einfluß auf die Zygosporenbildung, 186. 353 — Verhalten von Bakterien zu, 422, 677 ' Durchlüftungssystem der Pilze und der Flechten, 181 Durchwachsungserscheinungen, Durrhin, 663 170, 351 E. Eau de Javelle, Lösung der Pilzzellwand durch, 238 Ectoenzym, Begriff, 267 — Diosmose, 274 -- Trennung von den Mikroorganismen, 267 Eier, Leuchten der Sol-, 628 Eiconogen , Förderung" der Entwicklung anaerober Bakterien durch, 592 Einzell-Kultur, Wesen der, 551 Eisen, als unentbehrlicher Nährstoit, 343, 396, 397, 398 Einfluß auf die Atmung von Asperg. niger, 321 — — — Enzymwirkung, 264 — — — Essigsäurebakterien, — — — Hefen, 398 — — — Oxalsäurebildung durch Asper- gillus niger, 398 Entbehrlichkeit für Hefen, 396, 397 Ersatz von Mangan in Oxydasen, 673 Gehalt der Pilze an, 227 — — Weine, Rolle beim Rahnwerden, 681 Giftwirkung, 487 lipolytische Wirkung, 265 maskiertes, in der Plasminsäure, 248 Nichtvertretbarkeit durch Mangan, Nickel, Kobalt oder Zink, 397 Eisenbahnschwellen, Imprägnierung, 542 Eisenbakterien, Eisengehalt, 227 — Kohlensäureassimilation, 418 — Stickstoffautotrophie, 410 Eisenchlorid, oxydasische Eigenschaft, Ver- lust bei Siedetemperatur, 272 Eisenoxydasen, 673 Eiterkokken, Einfluß von Formaldehyd auf, 544 Eiweiß, Gehalt der Bakterienmembran an, 238 674 — — höheren Pilze an, 242 — Spaltung durch Pepsin und Trypsin, 257 — Synthese aus Alkylaminen, 307 — durch Bakterien, 556 Zersetzung durch Pilze, 311, 312 Eiweißkörper, Bildung aus N ucleoproteiden durch Spaltung, 248 — kolloidaler Zustand der, 242 a ' Elektrizität, Sterilisierung der Milch durch, 456, 458 Elemente, Kreislauf der, 422 ı Ellagsäure, 663 Embryokugeln der Zygomyceten, 164, *165 Emphloin, 663 Empusa muscae, 208 Emulsin, Bildung durch höhere Pilze, 646 — Entdeckung des, 256 _ Lichteinfluß auf, 273 — Salieinbildung durch, 644 ı — Spaltung des Amygdalins durch, 257 — — von -Glueosiden durch, 642 — — (Coniferin, 657 — Indican, 650 = Milchzucker, 264 — Ruberythrinsäure, 652 Spaltungsprodukte, schädigender Ein- fluß auf, 262 synthetische Wirkung, 643, 644 Temperatur-Optimum, 262 Verfärbung von Gemüse, 683 Verhalten zu Pepsin und Trypsin, 272 — — — Sinigrin, 653 — Vorkommen, 270 — Wirkung, 20, 261 Endoconidium temulentum, 278, 612 Endoenzyme, 267, 274 endogene Sporenbildung, 183 Endomyces decipiens, *196, 509 — Magnusii, 210 Endomycetaceae, 210 Endospor, 199 Endosporen, 102, 186; s. auch: Endosporium, 154, 184 Endotryptase, in Hefenzellen, 257, 269 Sporen ' Endzelle, 184 | Enfleurage, 661 Entomophthoraceen, Kerne der, 165 ' Entomophthorineae, Charakteristik, 206, 208 ı Entyloma, Kern bei, 162 Enzianbranntwein, 658 Enzyme, Alkoholase, holase, Zymase — Amidkörper. Spaltung durch, 311 Atmungs-, 668, 672 Bakterientoxine, ‘Aehnlichkeit mit, 260 Begriff, 21, 255 22; s. auch: Alko- | — Beziehung zu den anorganischen Kataly- — Schutz durch Dextrose oder durch Ni- trate, 362 Ejakulier en der Sporen, Vorrichtungen zum, 188, 189 Elaphomyoces, Bau, 210 — cervinus, 235, 279, 282 EISEN, systematische Stellung, 214 Elektion der Nährstoffe, 358 elektive Kultur, 305, 374, 559, 560 Elektrizität, Abwässer-Reinigung durch, 457 — Einfluß auf Bakterien, 455, 456, 457 -— — — Hefe, 458 — — — Wein und Wasser, 457 satoren, 264 — zum Sauerstoff, 266 — — zur sterischen Konfiguration, 266 Bildung der, Abhängigkeit von der Züch- tung, 365 — — durch Bakterien, 365 — — — Schimmelpilze, 363, 364, 365 — — Selbstregulierung der, 269 biologische Bedeutung der, 266, 267 chemischer Charakter, 256, 265, 272, 273 der Buttersäuregärung. 259 — Milchsäuregärung, 259 — Diosmose der, 274 — Einteilung der, 259, 260 Einfluß der Protoplasmagifte auf, 263 — — Temperatur auf, 262, 263, 265 — von Eisen und Mangan "auf, 264 ee Enzyme, Einfluß von Glycerin auf, 274 — — — Neutralsalzen auf, 263 — Einwirkung eiweißspaltender Enzyme auf andere, 272 — — von Alkalien auf, 263 — — — Säuren auf, 263 — eiweißlösende, s. Pepsin, Trypsin — fettspaltende, s. Lipase — Filtrierung der, 274 — Fortwirkung inder abgetöteten Zelle, 273 — Gewöhnung an Säurekonzentration,. 263 — glycosidspaltende, 642, 645, 646, 668 —- Herkunft der, 268, 269 — invertierende, s. Invertase — oxydierende, s. Oxydasen, Peroxydasen — physikalische Eigenschaften der, 272 — proteolytische, s. Pepsin, Trypsin — reduzierend und oxydierend zugleich wirkende, 258 — reversible Wirkung, 264 — Verbreitung der, 269, 270, 271 — Verhalten zu Pilzgiften, 541. 544 — Wirkung der, 260, 261 Enzymologie, Spezialwerke über, 21 Eomyces, Charakteristik, 150 Epicoccum purpurascens, 381 Epiplasma, 281 Erblichkeit erworbener Eigenschaften, 366 Erdnuß, Selbsterwärmung des Preßrück- standes, 606 Erepsin. Vorkommen, 271 — Wirkung, 257, 311 Ergole, 543 Ergosterin, Eigenschaften und Vorkommen in Pilzen, 282, 283, 284, 285 Ergotinin, 277 Ergotinsäure, 277, 645, 664 Ergotismus, 613 Ergotoxin, 645 Ernährung, Einfluß auf die Bakterienhülle, 97 — — — — Bakterienzellform, 347, 348 — — — — Bewegung der Bakterien, 83 — — — — Fadenbildung, 98 — — — — Hefengestalt, 347 — — — — Sporenbildung 108, 110, — — — — Sporangienbildung, 190 — — — ı— Temperaturgrenzen, 445 Ernährungsmodifikationen, 36, 37 Ernährungsversuche, Technik der, 370 Erucasäure, im Mutterkorn, 285 Erysibaceae, s. Erysiphaceae Erysiphaceae, 210, 211 Erysiphe, Anpassungserscheinungen der Ascosporen und Konidien, 341 — Konidienbildung, 353 — Konidienkeimung, 342 — Peritheeienbildung, 353 Erysiphe Aceris, 281 Erysipheen, 156, 193 Erythrinsäure, 291 Erythrit, als Kohlenstoffquelle, 421 — Einfluß auf die Sporangienbildung, 186 — Oxydation durch Bact. zylinum, 677 — Verhalten von Bact. vernicosum zu, 422 Erythrocellulose, in der Hefenzellwand, 232 erythrophil, 251 359 Erythrozym, Spaltung der Ruberythrin- säure durch, 651 Essigbakterien, Aldehydbildung im Wein durch, 682 — (aleium- und Chlorgehalt, 226 — Daner-, 677 — Einfluß der Temperatur auf, 444 — — von Eisen- und Mangansalzen auf, 674 — — — Formaldehyd auf, 546 — Eisengehalt der, 227 — Eiweißgehalt der, 244 — formative Veränderungen bei, 348 — Konhlenstoffquellen für, 416 — Maenesiumgehalt der, 226 — Nährboden für, 376 — Oligotrophophilie bei, 373 — ÖOxydasenbildung, 258, 273 — Oxydation von Mannit, 677 | — — — Propylalkohol, 677 — Silieinmgehalt, 227° — Stickstoffquellen für, 411 | — und Hefe, Antagonismus, 510 ı — Verhalten zu Alkoholen, 422 — — — Schwefel, 399 S. auch: Essigsäurebakterien Essigmutter, 15, 222 Essigosmiumpikrinsäure zum Färben, 158 Essigsäure, als Kohlenstoffquelle für Essig- säurebakterien, 411 — — — — höhere Pilze, 414, 417, 419, 420 — Bildung aus Aepfelsäure, 421 — — — Alkohol, 677 — — — Chinasäure, 42] — — — (itronensäure, 421 — Einfluß auf Hefen, 511 — — — Spaltpilze, 653 — Giftwirkung der, 489, 497 — Oxalatbildung aus, 421 — Verhalten derEssigsäurebakterien zu, 331 — — von Schimmelpilzen zu, 359 — Vorkommen im Braunhen, 617 — — in Pilzen, 285, 286 Essigsäurebakterien, abgetötete. mit erhal- tener Gärwirkung, 273 — unregelmäßige Formen bei, 39 S. auch: Essigbakterien Essigsäuregärung, 19 S. auch: Essigsäure essigsaure Tonerde, Einfluß auf die Farb- stofibildung der Bakterien, 345 Etiolin, 287 Ewuasei, Gruppeneinteilung, 214 — phylogenetische Gliederung, 209 Eubacteria, Charakteristik, 140, 144, Eucalyptus-Kino, 663 Eucarotine, 287 Eugenol, Bildung, 660 — Einfluß auf Milchsäurebakterien, 664 Eumyceten, Charakteristik, 26 — Chlorophyllmangel, 157 — Üytoplasma, 154, 155 — Durchwachsungen, 152 : — Einteilung nach Bildung eines Sproß- mycels, 173, 174 — einzellige, 150 — Endosporium und Exosporium der, 154 Eumyceten, Fette als Inhaltsstoffe, 156 — Fortpflanzungsorgane der, 183 — frei bewegliche Formen bei, 440 — Harzgehalt, 157 — Hyphen, 167 — Keimschläuche. 167 — Kerne der, 158—165 — Knospen, schlafende, bei, 152 — Kopulation bei, 160 — Leucoplastenmangel bei, 157 — Luftverdünnungsgrenze für, 459, 460 — Milchsaftsehläuche bei, 151 — Mycel der, 166 13 ' Fadenpilze, thermophile, 448 — Unterscheidung von Algenpilzen, 167 S. auch: Eumyceten, Mycomyceten, Phy- comyceten, Pilze, Schimmelpilze ı faeces cerevisiae, 3 — vini, 3 Färbeknöterich, s. Polygonum tinctorium Färbetechnik, Verläßlichkeit der, 252 Fäulnis, 2, 12, 16, 17, 23 ' Fäulnisalkaloide, 274 Fäulnisbakterien, Anaerobiose bei, 579 —_.Oel- und Harzbehälter, Form: der, 151 | — Plasmabrücken bei, 153 — Primordialschlauch bei, 155 — Scheitelwachstum bei, 167 — Scheitelzelle, Teilung der, 152 — Schwärmsporen, 155 Spitzenwachstum, 152, 167 Sporen der, 166 — — Oeltröpfehen in den, 157 — — Schiehtung der Membran der, 154 — — Widerstandsfähigkeit gegen trockene Hitze, 201 Stärkekörnermangel bei, 157 — Stickstoffquellen für, 401-409 — Systematik der, 202 Thallus der, 166 Unterschiede gegenüber den Schizomy- ceten, 150 Vakuolen bei, 155 Wachstum der, Oseillationen des, 440 Zellen der, Gestalt der, 150, 151 — — Kerne in den, 158—165 — Membran der, 152—154 — Zellplasma der, Einschlüsse im, 155 — Zoosporen bei, 155 S. auch: Fadenpilze, Mycomyceten, Phy- comyceten, Pilze, Schimmelpilze Eurotium repens, 195, 341, 444, 454, 460. Syn.: Aspergillus glaucus; s. d. — herbariorum, 454 Eurotiopsis Gayoni, 421 Evernia prunastri, 234, 291 — vulpina, 291 Evernsäure, 291 Exkretionsorgane der Pilze, 181 Exoasceae, Askenbildung, 210 — Sporenauskeimung im Ascus, 199 Exoasci, Zellgestalt, 151 Exoascus deformans, *161 — Zellgestalt der, 151 exogene Sporenbildung, 183, 191 Exospor, 199 Exosporium, 154, 184. F. Fadenbakterien, 136 Fadenbildung bei Bakterien, 98, 99 Fadenpilze, Ühemotropismus, 470 — Nutation, 467 — Plasmolysierbarkeit, 442 — Aschengehalt der. 224 Einfluß auf Hefen, 511 — des Druckes auf, 458 Fettgehalt der, 283 Lipasengehalt der, 270 Mikroaerophilie bei, 328 Nährwertskala für, 417 Schwefel im Stoffwechsel der, 306 Stärkelösungsvermögen der, 365 Verhalten zu Adenin und Guanin, 249 — — Magnesium, 393 — — Pilzoxydase, 272 — — Sauerstoff, 478 Wassergehalt der, 222 ' Fagopyrismus, 613 fakultativ aerob und anaerob, 313 — anaerobe Bakterien, 579, 588 Farbstoffe, der Pilze, 286— 290 — Einlagerung in den Pilzmembranen, 154 — fluorescierende, abtötende Wirkung auf Mikroorganismen, 691 — — Bildung durch Bae. pyocyaneus, 393 — Verhalten der Nucleine zu, 251 ' Farbstoffbildung der Bakterien, Beeinflus- sung durch alkalische Erden, 389, 393, 394, 395, 396 _————— Elektrizität, 456 Gifte, 345 Kalium, 389 organische Säuren, 421 Phosphate, 394 Sauerstoff-Entzug, 326 Schwefel, 399 Stickstoffernährung, 413 Temperatursteigerung, 367 ı Farbstoffbildung der Hefen, Beinflussung durch Magnesium, 392, 393 Faro, 502 Fehling’sche Lösung, Verhalten von Hefen- gummi zu, 233 Feimen, 616 Exobasidiaceae, Charakteristik, 219, 220 Fermentation, Wesen der, 3 Fermente, 2, 3, 21 Ferrotannatbeize, 71 Fette, in Bakterien, 68 — in Eumyceten, 156, 157, 282-285 ' — Nachweis mit Naphtolblau, 283 — Spaltung durch Lipasen, 257 Fettfarbstoffe, 286 Feuchtigkeit der Umgebung, Einfluß auf die Sporenbildung der Bakterien, 112 Sporenkeimung, 122 Zygosporenbildung, 185 Fibrin, Abbau des, 311, 312 Fibrinogen, Umwandlung in Fibrin, 257 Fibrosinkörner, als Plasmaeinschluß, 156 Filter für bakteriologische Zwecke, 522 Filtrieren, von Gasen, 517 — — Enzymen, 274, 524 — — Flüssigkeiten, 521 Fische, Leuchten toter, 623 Flachs, Selbsterhitzung des, 605 Flagellaten, Beziehung zu den Bakterien, 130 — Cystenbildung bei, 130 — Geißelstruktur, 76, 79 — sporogene Körner in, 65 Flaschenkorke, Sterilisierung, 530; s. auch: Korkstopfen Flechten. anatomischer Aufbau, 182 Carotingehalt, 288 Charakteristik, 216 Durchlüftungssystem bei, 181 Emulsingehalt, 270 Farbstoffbildung, 290 Fettgehalt, 285 Homobium, 501 Mutualismus bei, 503 Prosoplectenchym bei, 179 Rindengewebe der, 178, 179 Säuren aus, 154, 290 Spaltöffnungen der, 181 vegetative Vermehrung, 216 — Weinsäuregehalt, 286 | Flechtenalgen, Stickstofiheterotrophie, 307 | Flechtenpilze, Begriff, 216 — Aluminiumgehalt, 227 Chitingehalt, 237 Eisengehalt, 227 Galactane in, 234 Kieselsäuregehalt, 227 — Verholzung, 235 Flechtenstärke, s. Lichenin Fleisch, Konservierung des, 537 — Leuchten des, 624, 627 Fleischextrakt, Chemotaxis durch, 82, 479 — chemotropische Wirkung, 470 — Sporenbildung auf Lösungen von, 357 Fleischextrakt-Bouillon, Bereitung, 555 Fleischsaftgelatine, s. Nährgelatine Flemming’s Lösung zur Kernfärbung, 159 Fliegenpilz, Erepsin- und Kinasegehalt, 271 — Farbstotfbildung, 290 u Fumarsäuregehalt, 285, 286 Giftwirkung, 275, 276 Glycogengehalt, 281 Muscarin-Darstellung aus, 275 Propionsäure im, 286 Saft des, Immunisierung gegen Vipern- | gift mittels des, 276 Flohkrebs, Leuchten des, 628 Fluorammonium, als Antiseptikum, 538 | Fluorescenz, Abhängigkeit von Phosphaten und vom Magnesium, 394; s. auch: | Farbstoifbildung Fluornatrium, Einfluß auf Urease, 273 | Flußsäure, als Antiseptikum, 498, 538 — (Gewöhnung der Hefen an, 367 Flußsäureverfahren Effront’s, 538 Fongine, 229 Formaldehyd, als Desinfektionsmittel, 544, | 547, 548 Formaldehyd, Einfluß auf die Konidien- bildung, 490 — Giftwirkung, 484, 489, 499 — Verhalten der Hefe gegen, 678 — Verwendung zum Konservieren von Zuchten, 574 Formalin, s. Formaldehyd Formamid, als Stickstoffquelle, 405 ı Formiate, als Kohlenstoffqueile, 420 Formol, s. Formaldehyd Fortpflanzungsorgane, Kampf zwischen ver- schiedenen, 354 Fortpflanzungsvorgang, Definition des, 348 — Nahrungsentzug als auslösender Reiz für den, 351 Fortpflanzungsweisen, Auftreten verschie- dener, 352; s. auch: Fruktifikation Fraenkel’s Anaeroben-Röhre, *597 ı Fragmentation, 159 fraktionierte Kultur, 561 fraktioniertes Sterilisieren, 531 Frohberghefe, Farbstoffbildung, 393 — Keule Wirkung des Nucleins aus, 252 — schweflige Säure, Einfluß auf, 536 Froschlaichpilz,s.Leuconostoc mesenterioides Fruchtträger, Ursache desAuftretens von,190 d-Fructose, Verhalten der Hefen zu, 431; s. auch: Lävulose Fruktifikation, Beeinflussung durch die Konzentration der Nährlösung, 335, 336 — — — — Wasserstoff- und Hydroxyl- Ionen, 350 Fruktifikationsorgane, 183 Fuh-ling, s. Pachyma (Cocos Fuligo varians, 281 Fumago, Konidienbildung, 349 ' — Vorkommen von Oel in den Gemmen von, 157 Fumago vagans, 350 Fumarsäure, als Kohlenstoffquelle, 415, 420 ' — Einfluß auf Sarcina flava, 431 — — — Schimmelpilze, 415, 431 | — Vorkommen in Pilzen, 285 Fungi, s. Pilze Fungi imperfecti, Charakteristik, 171, 198, 214, 215 Fungin, 229 Fungose, 234 ' Furfurol, Bildung aus Nucleinsäuren, 249 Fusarium aquaeductuum, 215, 293 — roseum, 645 Fuselöl, Bildung aus Aminosäuren, 660 Fusicladium, Konidienkeimung, 342 ' Fusionsbildungen an Mycelien, 175, 176. 6. Gärbottiche der Brauereien, Reinigung, 836 Gärkölbehen, *572 Gärröhrchen, 572 Gärung, alkoholische, s. Alkohol-Gärung — Buttersäure-, s. Buttersäuregärung — Cellulose-, s. Cellulosegärung — Definition der, 325, 329 Gärung, Enzymtheorie der, 19 — Essigsäure-, s. Essigsäuregärung — Harnstoff-, s. Harnstoff — Milchsäure-, s. Milchsäuregärung — molekular-physikalische Theorie der, 20 — ökologische Auffassung der, 330 — Pasteur’s Definition der, 19, 577 — spezifische Gärerreger, 24, 25, 43, 45 — und Fäulnis, Verschiedenheit von, 23 — Unterschied gegenüber der Spaltung, 256 — vitalistische Auffassung der, 12, 16 Gärungsorganismen, Entdeckung der, 4 — Lehre von den spezifischen, 24, 43, 44 — systematische Stellung der, 22 Gärungswärme von Dextrose, Maltose und Traubenzucker, 602 Galaetan, Mangel der Hefen an, 232 — Vorkommen in Bakterienschleim, 231,238 — — — Flechtenpilzen, 234 — — — Hefengummi, 233 Galactose, als Kohlenstofiquelle für Penie. Duclauxii, 416 — aus Polyporus, 234 — Einfluß auf die Zygosporenbildung, 186 — Vergärung durch Hefen, 431, 432 — Verhalten von Ustilago zu, 422 Gallertflechten, Formbestimmung, 182 Gallussäure, Bildung aus Tannin, 270 — Rückbildung aus Octylgallyltannoid durch Schimmelpilze, 662 Gallussäuregärung des Tannins, 662 Galvanotaxis, 481 Gamete, 184 Gase, Sterilisieren durch Filtrieren, 517 Gasteromycetes, Fruchtkörper der, 220 Gaultherase, 659 Gaultherin, 659 Gease, 660 Geaster, celluloseähnlicher Stoff aus, 230 Geasterin, 230 Gein, 660 Geißelfärbung, 71, 72 Geißelstarre, 87 — bei Sauerstofientzug, 326 — — Stickstoffmangel, 413 Geißelzöpfe, 77, 86, 87 Gelase, Spaltung der Agar-Gelose durch, 257 Gelatine, Ammoniakabspaltung durch Dae. mycoides aus, 312 — -Röhrchen, für Luftuntersuchung, *520 — -Verflüssigung, als Artmerkmal, 271 — — durch Schimmelpilze, 310 — — — Trypsin, 265 — — Verlust des Vermögens zur, 50 — Zersetzung durch Bac. fluorescens lique- faciens, 312 — zum Nachweis der Eigenbewegung der Bakterien, 74 gelatinelösendes Enzym, Bildung durch Asp. niger, 364 —- — — — Bakterien, 365, 366, 368 — — — — Schizosaccharomyces, 368 — — Einfluß von Pepton auf das, 365 gelatinöses Netzwerk, 233 Gelose, Spaltung durch Gelase, 257 Gemmen, Bedeutung der, 183, 197 Gemmen, Bildung der, willkürliche Hervor- rufung der, 197 — — — bei Mucor-Arten, 349, 350, 351 — — — — Saprolegnia mixta, 352 generatio aequivoca, Ss. Urzeugung — spontanea, Ss. Urzeugung Gentiamarin, 658, 659 Gentianaviolett, Geißelfärbung, 71 Gentianose, 256, 658 Gentiobiose, 256 Gentiopikrin, 658 Gentisin, 659 Geocyelus, Charakteristik, 138 Geotaxis, 481 Geotropismus, 467, 472, 473 re Einfluß auf Hefendextran, 232, 2 Gerbstoffe, der Birnen, Abnahme des Ge- halts an, 680 — Einfluß auf Oxydasen, 670 — glyeosidische, 661 — Vorkommen in Pilzen, 292 S. auch: Tannin Gerinnungsenzyme, 257 Gerste, Eigenatmung der, 610 — Flora der, 612 Gerstenmalz, Temperatursteigerung in, 605 Getreide, Aufbewahrung von, 610 — Keimgehalt, 611 — ÖOxydasen in, 691 — sporenbildende Bazillen aus, 65 — Temperatursteigerung im, 614 Gewürznelken, Braunfärbung der, 683 Gifte, Anpassung der Pilze an, 366, 490, 491 — antiseptischer Wert, 484, 485 — Definition, 482 — Einfluß auf die Bewegung, 475 — — — — Fruktifikation der Pilze, 350 — fördernde Wirkung kleiner Mengen, 342 344, 345 — Förderung der Entwicklung durch, 487 — — — Sporenbildung durch, 358 — Gewöhnung der Heten an, 367 — Hemmungswert, 485 — Mechanismus der Wirkung, 487 — mineralische, 534 — Nachwirkung, 350 — organische, 541 — Oxydatiönsfähigkeit, 487, 488 — Temperatur, Einfluß auf die Wirkung der, 482 — Tötungswert, 484 — Verhalten der Schimmelpilze zu, 366 — Wirkungsweise, 487, 488 Giftwirkung, Bedeutung der Ionentheorie für die Lehre von der, 499 — des Cadmiums, 392 — — Lithiums, 385 — und Lösungszustand, 492 — Veränderung durch Neutralsalze, 499 — von Alkoholen, 422 Ginger-beer plant, Organismen der, 55 _ Gips, Hemmung der Sprossung durch, 356 — Verwendung zur Wasserfiltration, 522 Glas, Löslichkeit des, 383 Globuline, im Hefenpreßsaft, 253 @Gloeocapsa, Zellform, 137 @rloeogenae, Stellung im System, 137 Gloeothece, Zellform, 137 Glucase, s. Maltase Glucobernsteinsäure, in Früchten, 642 Glucosamin, als Stickstoffquelle, 407 — Bildung aus Muein durch Spaltung, 238 — Nachweis, 237 | Glucose, als Kohlenstoffquelle, 417, 418 — Bildung aus Amygdalin 257 — — — Hefengummi, 232 — — Hefennucleinsäure, 248 — — — Paradextran, 234 Einfluß auf den Atmungsqnotienten, 319 — — — die Assimilation der Galactose, 416 | — — — Oxydasen, 670 | Grenzkonzentration für Pilze, 332 | in Pilzen, 279 | — Maltosebildung aus, 264 Oxalsäurebildung aus, 319 — Oxydation zu Citronensäure, 432 — Revertosebildung aus, 265 — Vergärung durch Hefen, 431 S. auch: Dextrose, Traubenzucker Glukoside, s. Glycoside Glutamin, als Kohlenstoff- und Stickstoff- quelle, 406 Glutaminsäure, im Hefenpreßsaft, 253 — Verhalten der Schimmelpilze zu, 435 Glutin, Ammoniakabspaltung durch Ba. mycoides aus, 312 Glycerin, als Kohlenstoffquelle, 416—418, 421, 422 Bildung aus Fetten durch Lipasen, 257 — bei der alkoholischen Gärung, 18 — durch Kefirhefe, 633 chemotaktische Wirkung des, 477 chemotropische Wirkung des, 470 Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 — — den Bac. tuberculosis, 41 — die Diastasebildung, 363 — Sporenkeimung, 340, 341 — Temperaturgrenzen, 445 — — Trypsinbildung, 365 Enzyme, 274 Mucor prolifer, 351 — — — racemosus, 335 . Grenzkonzentration für Schimmelpilze, 333, 338 Oxydation durch Baect. zylinum, 677 Respirationswert, 321 Verhalten von Bae. subtilis zu, 415 — — Schimmelpilzen zu, 359, 377 Glycerinäthylbakterium, Art der setzungen durch, 43, 44 glycerinphosphorsaures Ammon als Stick- stoffquelle, 404 Glycerinsäure, als Kohlenstofiquelle, 420 — Verhalten von Schimmelpilzen zu, 434, 435 — — — Spaltpilzen zu, 436 glycerinsaurer Kalk, Zer setzung durch Bae., ethaceticus, 436 Glyeocoll, als Stiekstoffquelle, 405, 407 — Entstehung aus Hippursäure, 406 Glyeogen, als Inhaltsstotf der Eumyceten, 157 — Arten von, 281, 282 Zer- 716 | — tierisches, — Vorkommen in Sklerotien, 179 \ Glycolyse, Glyeogen, Bildung im Hefenpreßsaft, 265 — Eigenschaften, 280, 281 — Spaltung durch Hefe, 267, 268 281, 282 Glycol, als Kohlenstoffquelle, 421 Glyeolsäure, Bildung von Oxalsäure aus, 319, 421 im Tierkörper, 671 Rolle der Oxy- dasen bei der, ' Glyeonasturtiin, 654 Glycose, s. Glucose Glyeoside, als Kohlenstoffquelle, 344 — des Krapps, 652 Elektion der Spaltungsprodukte der, 360 giftige Spaltungsprodukte der, 663, 664 im Tee, 656 in Blättern von Obst und Rebensorten, 659 in Pilzen, 282 Konstitution der, 641 Nachweis in Pflanzen, 643 saponinartige, 696 Schutz durch Kohlenhydrate, 360 senfölliefernde, 654 Spaltung durch Bakterien, 646 — — Enzyme, 257, 270, 641 — — Hefe, 646 — — Schimmelpilze, 645, 646 toxische Wirkung, 664 zur Differenzialdiagnose von Bact. coli und Bac. typhi, 422, 647 glycosidische Gerbstoffe, 661, 663 Glyeotropäolin, 694 Glyoxal, als Kohlenstoffquelle, 414 Goldchlorwasserstoffsäure, Giftwirkung, 497 Gomphonema, Gallertausscheidung, 54 Gomphosphaeria, 137 Gonidien, der Fadenbakterien, 125, 126, 127, 141, 145 Gonidienschichte der Flechten, 182 Granulobacter, Körnchenfärbung, 69 — Mikroaerophilie, 328 — Vorkommen im Braunheu, 617 S. auch: Olostridium Granulose, im Zellinhalt der Bakterien, Graphideen, 182 Grenzkonzentrationen, Anpassung derMikro- organismen an erhöhte, 333 Gruber’s Anaeroben-Röhre, *594 Guajakol, zum Nachweis von Oxydasen, 669 Guajaktinktur, Bläuungdurch Oxydasen, 258 Guanidin, salzsaures, als Stickstoffquelle, 407 Guanidin- Aminovaleriansäure, s. Arginin Guanin, aus Hefennuclein, 249 — — Tuberkulinsäure, 246 — in Bakterien, 246 — der Hefe, 249, 253 —:— Lohblüte, 245 Konstitutionsformel, 250 Guanylsäure, 248 Gummasen, 685 107 ' Gummi, arabisches, Einfluß auf Morphin, 685 I Oxydasengehalt, 685 gummiartige Körper in Pilzen, 230 Gummikappen-Verschluß, *518 ı Gummose-Bildung, durch Bakterien, 231 — MM — Gymmoasceae, Fruchtkörper, 210 — Schlauchbildung, 190 — systematische Stellung, 214 Gymnoascus flavus, 349 Gymnobacteria, 146 Gymnosporangium, Carotingehalt, 288 — Emulsingehalt, 270 Gyromitra esculenta, Helvellasäure in, 276. H. Haare, tierische, Desinfektion der, 548 Hadromal, Spaltung des, 644 Hadromase, 270 Hämatoxylin, als Färbemittel, 64 Hämoglobin, Einfluß auf die Antheridien- bildung, 354 — Vergleich mit Bakterienfarbstofifen, 326 — — — ÖOxydasen, 676 Hämolysine, Wirkungsweise der, 266, 269 Härten und Fixieren der Präparate, 158 Hafer, Flugbrand des, 217 — Verderben durch Streptothrix Dasson- villei, 612 Haftorgane, Bildung von, 463 Halibacterium, 148 Hallimasch, s. Armillaria mellea Halogene, Giftwirkung der, 498 halophile Bakterien, 629 Haplobacterinae, Charakteristik, 143 Haplotrichum roseum, 609 Haptotropismus, 473 Harn, antiseptische Wirkung des, 452 — Entstehung von Hydroperoxyd im, 452 Harnsäure, als Kohlenstoff- und Stickstoff- quelle, 406, 419 Harnstoff, als Kohlenstofiquelle, 416, 419 — — Stickstoffquelle für Bakterien, 412 — — — — Schimmelpilze, 402, 406, 407,408 — ammoniakalische Gärung des, 331 — chemotaktische Wirkung des, 477 — in Pilzen, 254 — Spaltung durch Urase, 22 Harnstoffbakterien, abgetötete, haltener Gärwirkung, 274 — Kohlenstoffquellen für, 420 Harzbehälter der Pilze, Form der, 151 Harze, als Inhaltsstoff der Eumyceten, 157 — — Ueberzug von Hyphen, 154 — Vorkommen bei Basidiomyceten, 180, 181 Hauptfruchtform, 198 Hausschwamm, Fettgehalt des, 285 — Mycelhaut, 177 — Verhalten zu Antinonnin, 542 S. auch: Merulius lacrymans Haustorien, Vorkommen bei Pilzen, 180, 211 Hautpleetenchym, 176 Hautsystem der Pilze, Leistung des, 179 Hefe, abgetötete, mit Gärwirkung, 273 — Adeninbildung durch, 249 — ätherisches Oel der, 293 — Agglutination der, 512 — Albuminstoffe der, 243, 253, 254 — Alkaloid der, 278 mit er- physiologische Hefe, Alkohol als Kohlenstoffquelle für, 416 — Aminosäuren der, 254 — Amygdalinspaltung durch, 646, 658 — Anpassung an größere Kaligaben, 358 — Arginin aus, 254 — Arten von, 25 -— Aschengehalt, 224 — asporogene, Fehlemder Hautbildung, 347 | — Asporogenie bei, Erzielung von, 356, 367, 368, 446 | — auf Samen, 612 — Austrocknen der, Widerstandsfähigkeit gegen das, 441 — bei der Brennheubereitung, 616 — Bernsteinsäurebildung durch, 18 — blaue, 290 — Caleiumgehalt, 226 — (Cellulose, Abwesenheit echterin, 229,232 — Chitinmangel, 231, 237 — Chlorgehalt, 226 — (Cholesteringehalt, 284 — Einfluß der Flußsäure auf, 538 — — — Kohlensäure auf, 537 — — — Reaktion des Nährbodens, 375 — — — Schwerkraft auf, 462 — — — Temperatur auf, 444, 445 — — des mechanischen Druckes auf, 458 — — — osmotischen Druckes auf, 336 — — von Alkalien auf, 387, 388 — — — Alkohol auf, 504 — — — Biersareinen auf, 574 — — — Eisensalzen auf, 396, 397, 398 | — — — Essigsäure auf, 511 — — Formaldehyd auf, 253, 545, 546 — Kalisalzen auf, 387, 388 — — Kalkmilch auf, 540 — — —- Licht auf, 453 — — — Quecksilbersalzen auf, 495 — — — Säuren auf, 376 — — — Schimmelpilzen auf, 510, 511 — — — Soda auf, 541 — eiweißartige Schleimstoffe der, 238 — Eiweißgehalt der, 243 — Elektrizität, Einfluß auf, 458 — Emulsinbildung, 646 — Endotryptase der, 257, 263, 269, 272 — Ernährung der, 372, 506 — — — Beeinflussung der Gestalt durch die Art der, 347 — Fadenbildung bei, 209 — Farbstoffe der, 289, 23 — Fettgehalt, 254 — Flockenbildung, 512 — Galactanmangel in der, 232 -— Gerbstoffe der, 293 — Gesetz des Minimums bei. 374 — Gifte, Gewöhnung an, 367 — Giftigkeit von Penic. und Botrytis für,331 — Glycerinbildung, 18 — Glycogengehalt, 281 — Glyeogenhydrolyse durch, 267, 268 — Glyeosidspaltung durch, 646, 647 — Guaninbildung, 249 — Hautbildung bei asporogener, 374 — — Beeinflussung durch Kalisalze, 388 — Histidin aus, 254 | | — 718 — Hefe, Hypoxanthin in, 249 — Indicanspaltung durch, 648 — Tnositgehalt, 279 — Invertase-Bildung, 267, 269 — Jodatreduktion durch, 687 — Kaligehalt, 226 — Katalasegehalt, 678 — Koagulase, Temperaturoptimum, 262 — Konkurrenzkampf mit Bakterien, 503 — Kristalloidbildung in der Zelle, 156 — Labenzym der, 269 — Leeithingehalt, 284 — Leueingehalt, 254 — Lysin, als Spaltprodukt aus, 254 — Magnesium, Bedeutung für die, 392 — Magnesiumgehalt der, 226, 227 — Maltasebildung, 267, 269 — Melibiasebildung, 256 — Metabiose mit Asp. Oryzae, 512 — — — Mucor Oryzae, 512 — Natur der, 13, 14, 17, 18 — Nitratreduktion durch, 259 — Nucleingehalt der, 243, 247, 250—252 — obergärige, Oxydase der, 258 — Oenoxydasebildung, 681 — Oxydasegehalt, 258, 269 — Oxyhämoglobin-Reduktion durch, 687 — Pentosangehalt, 232 — Peptone der, 243, 253 — Philothiongehalt, 259 — Phosphorgehalt, 225 — Proteasen der, 270, 271, 312 — Proteine der, 245, 253 — Proteolyse der, 312 — pseudomueinähnliche Körper aus, 254 — Radius der Wirkungssphäre, 20 — Reduktasegehalt, 269 — reduzierendes Enzym der, 259 — Reizwirkung von Giften auf, 344 — Säuerung durch, 318, 319 — Schlauchbildung bei, 189 — Schwefelgehalt, 225 — Selbstverdauung der, 253, 270, 273, 312 — Sexualität bei, 209 — Spaltprodukte aus, quantitative Unter- suchung der, 254 — Spaltungsatmung der, 324, 325 — Sporen der, direkte Umwandlung in Sporangien, 355, 356 — Sporenbildung der, 189 — — Einfluß des Alkohols auf die, 356 — — — — Alters der Zellen auf die, 355 — — — von Sauerstoff auf die, 355 — — — — Temperaturund Ernährung,355 — Sproßmycelien bei, 173 — Stickstoffautotrophie bei, 409 — Stickstoffgehalt der, 243, 254 — Stickstoffprototrophie bei, 409 — systematische Stellung der, 14, 209 — temporär anaerobe, 313 — Thallus der, 183 — Traubensäurespaltung durch, 431, 432 — Tyrosinbildung durch, 254 — und Essigbakterien, Antagonismus, 510 — — säureverzehrende Bakterien, 508 — Ursprung der, 218 Hefe, Vakuolenbildung in, 155 — Verbreitung durch Insekten, 502 — Vergärungsgeschwindigkeit der, 261 — Verhalten gegen Formaldehyd, 678 — — — Kälte, 202, 446, 448 — in mineralischen Nährlösungen, 505 — — zu Fäulnisbakterien, 511 — — — Galactose, 431, 432 — — — Heubazillen, 511 — — — Hexosen, 431 — — — Lävulose, 432 — — — Mandelsäure, 432 — — — Mannose, 432 — — — Milchsäure, 432 — — — Milchsäurebakterien, 511 — — — Nitriten, 686 — — — organischen Säuren, 420 — — — racemischen Verbindungen, 432 — — — Sauerstoff, 580, 582 — — — Sinigrin, 653 — — — Weinsäuren, 431 — — — Zimmtsäuredibromid, 433 — Verlust der Fähigkeit zur Rohrzucker- Inversion bei Anaerobiose, 580 — Verwendung bei der Herstellung von Gallussäure, 662 — — zu Heilzwecken, 252 — Vorkommen im gärenden Kakao, 654 — — — Getreide, 612 — — — Hopfen, 608 — — — schwarzen Tee, 656 — Wachstum der, 438 — Wärmebildung durch, 604 — Wassergehalt der, 222 — weiße, in der Waidküpe, 650 — Wirkungssphäre der Zelle, 20 — Zellhaut, Beschaffenheit der, 231 — — Verhalten gegen Reagentien, 231 — Zellkern, 62 — Zellwand, s. Zellhaut — Zucker, Abwesenheit unter den Spalt- produkten der, 254 — Zymase der, 269; s. auch: Alkoholase S. auch: Bierhefe, Kahmhefe, Preßhefe, Saccharomyces,Saccharomyceten, Schizo- saccharomyces, Spiritushefe, Torula, Weinhefe Hefe Frohberg, 252, 393, 536; s. Frohbergrhefe — Logos, 536 — Saaz, 536 Hefencellulose, Natur der, 231 Hefendextran, 232 Hefengummi, 231, 232, 233 Hefenkatalase, 678 Hefenkonidien, 162, 172, 193, 217 Hefennuclein, keimtötende Wirkung, 252 — Spaltprodukte des, 249 Hefennucleinsäure, als Stickstoffquelle für Bakterien, 413 — chemisches Verhalten, 248, 250 — Darstellung, 248 — Spaltung durch Enzyme, 250 — Spaltungsprodukte der, 248, 249 Hefenpreßsaft, Fruchtätherbildung im, 294 — Glycogenbildung im, 265 auch: Hefenwasser, Darstellung des, 554, Heißluft-Desinfektor, 526 Heißluftsterilisator, 526 Heliein, Spaltung des, Schutz durch Dex- trose, Saccharose, Stärke, 360 — Spaltungsprodukte, 504, 663 — Verhalten der Botrytis vulgaris zu, 646 Heliotropismus, 190, 468, 469, 638 Helleborus foetidus, Oxydase in, 685 Helotiaceae, systematische Stellung, 214 Helvellaceae, desg]., 214 Helvellasäure, 276 Helvellineen, Fruchtscheibe, 213 Hemiasci, Charakteristik, 209 — Gestalt der Zellen, 151 Hemibasidii, 217 Hemicellulosen, 228, 230, 237 Hemiparasiten, 309 Hemisaprophyten, 309 Hemmungswert von Giften, 485, 486, 498 Heterobasidion annosum, 340 Heterogenesis, s. Urzeugung heterotrophe Organismen, 307 Heu, Cumarinbildung im, 615 — Selbstentzündung des, 619 — Selbsterhitzung des, 607 Heubazillus, Anpassung an Gifte, 490 — Beeinflussung durch Druck, 459 — — — mechanische Erschütterung 461 — Einfluß auf Hefen, 511 — Fadenbildung, 95 — Umwandlang in den Milzbrandbazillus, 44 — Verhalten bei Plasmolyse, 63 — Vorkommen im Braunheu, 617 — Widerstand beim Erhitzen, 447 S. auch: Bacillus subtilis Hexenbesen der Kirschen, 161 Hexenpilz, Muscaringehalt, 275 Hexonbasen, Bedeutung für den Aufbau des Eiweißmoleküls, 255 — im Steinpilz, 254 Hexosen, in Pilzen, 279 Hippursäure, als Stickstoffquelle, 405—407 — Spaltung der, 406 Histidin, 254, 255 Histone, 257 Holz, Blaufärbung durch Ceratostomella pilifera, 212 — grünfaules, 213 — Imprägnierung des, 535 Holzschwämme, Entwicklungsweise, 181 Homobium, 501 Homococcaceae, Charakteristik, 143, 147 Homogenisieren der Milch 525 Homogentisinsäure, Bildung aus Tyrosin, 258, 271, 670 Hopfen, Knoblauchgeruch des, 660 — Konservierung des, 607 — Mikroorganismen des, 608, €09 — Schwefeln des, 536 — Selbstentzündung des, 608 — Zusatz zur Würze, Einfluß auf die Ab- tötung der Keime, 447 Hopfenharz, Giftwirkung des, 554 Hormodendron, Konidienbildung bei, 349 — cladosporioides, 334, 336 719 Hormodendron hordei, 332, 333, 334, 402, 403, 404, 405, 419, 421° Hormosiphon, Charakteristik, 138 Hostienpilz, s. Bac. prodigiosus, Humaria convexula, Sporenbildung, *189 Huminkörper, als Stickstoffquelle, 409, 413 Humuspilze, Verhalten zur Aminosulfon- säure, 405 Hutpilze, Aschengehalt, 224 — eiweißverdauende Enzyme der, 271 Entwicklungsstadium bei, Einfluß auf die Atmung der, 322 Farbstoffbildung, 290 Harze, Vorkommen in, 157, 180 Hutbildung, Einfluß des Lichtes, 454 Kinasegehalt, 271 Oelgehalt, 157 Plektenchyme, der, 177 Proteinzersetzung durch, 310, 311, 312 Rhizomorphen, 177 Stickstofigehalt, 243 Stiele der, 180 Tyrosingehalt, 254 Zellkerne der, Anzahl der, 159 S. auch: Agaricaceae, Basidiomyceten, Pilze Hyalococeus, 100 Hydantoin, als Stickstofiquelle, 405 Hiydnaceae, Charakteristik, 219, 220 Hydnum coralloides, 235 — erinaceus, 235 Hydrogenase, Natur der, 670, 676 — Verhinderung der Guajakreaktion der Oxydasen durch, 259 — Wirkungsweise, 259 S. auch: Philothion, Reduktasen Hydrojuglon, 683 Hydroperoxyd, s. Wasserstofisuperoxyd Hydrotaxis, 480 Hydrothymochinon, 684 Hydrotropismus, 190, 471, 472 Hydroxybuttersäure, Verhalten der Schim- melpilze zu, 434, 435 a als Stickstoffquelle, 408 Hygrocoris, 664 Hygrocrocis, 134 ı Hygrophorus, Schleimbildung, 235 Hymenium, angiocarpe Entwicklung, 219 — gymnocarpe Entwicklung, 220 ı Hyphen, Dichotomie des Scheitels bei, 166 ' — Längenwachstum, 167 Hyphenfilz, haarartiger, 180 Hypheothrix, Charakteristik, 137 Hypholoma, Sporenkeimung, 341 ı Hyphomycetes, Begriff, 215 Hypochnaceae, Charakteristik, 219 — Harzgehalt, 157 ı — Zellgestalt, 151, Hypochnus centrifugus, 176 Hypocrea, Parasitismus, 509 Hypocreaceae, Stellung im System, 212 Hypocreales, systematische Stellung, 214 Hypomyces, Konidienbildung, 253 — Parasiten auf, 509 Hypoxanthin, 249, 250 Hypoxylon, Stroma, 212 Hwysteriales, systematische Stellung, 213. 1. Impfnadeln, *570 Indemulsin, 650 Indican, Spaltung, 618, 649 Indigbraun, 650 Indigleim, 650 Indigo, Bereitung des, 648, 683 — -Gärung, 647 — -Küpen, Durchgehen der, 650 — — Mikroorganismen der, 650 — — Schwarzwerden der, 651 — -Pflanzen, 651 — Reduktion des, 637 Indigrot, 650 Indol, 271, 661 Indoxyl, Oxydation zu Indigblau, 648 Indoxylasen, 650 Influenzabazillus, s. Bact. Influenzae Ingwerbiergärung, 502 Inosit, Vergärbarkeit des, 422 — Vorkommen in Hefe, 279 interkalares Wachstum, 170 intramolekulare Atmung, 324 — — Denitrifikation als, 326 Inulase, Hydrolyse des Inuulins durch, 257,270 — Vorkommen in Pilzen, 270 Inulin, Deckenbilduug durch Mucor Rowxii auf, 347 — Verhalten von Monilia sitophila zu, 422 Inversion, Gesetzmäßigkeit der, 261, 262 Invertase, Austritt aus plasmolysierten Zellen, 267 — Bildung durch Hefe, 267, 269, 270, 272 — — — Monilia candida und M. sitophila, 269, 272, 364 — — Einfluß von Zucker auf die, 265 — chemische Zusammensetzung, 172 — Einfluß der Temperatur auf, 265 —. — von Lieht aut, 273 — — — Kupfersalzen auf, 264 — — — Säuren auf, 263 — Mangel bei Saeccharomyceten, 270 — Spaltung der Gentianose durch, 256 — — von «a-Glucosiden durch, 642 — Vorkommen in Bakterien, 269, 270 — — — Schimmelpilzen, 269 S. auch: Invertin Invertin, Bildung durch Schimmelpilze, 363 — Spaltung der Saecharose durch, 256 — Verhalten zu Pepsin und Trypsin, 272 S. auch: Invertase Involutionsfurmen, 37, 38 Iogen, 282 Ionentheorie, Bedeutung für die Theorie der Giftwirkung, 499 Ipo, 664 Iridin, 661 Iron, 660 Isaria, Vorkommen von Melanospora para- sitica auf, 509 Isatan, 651 Isatase, im Waid, 651 isländisches Moos, s. Cefraria islandica Isobuttersäure, Oxalatbildung aus, 421 Isobutylaminoessigsäure, s. Leuein Isoduleit, Einfluß auf die Sporangienbil- dung, 186 — Verhalten der Monilia zu, 416 Isolactose, Bildung, 265 Isomaltose, Bildung, 264, 265. Je japanischer Lack, Bereitung, 679 ‚ Jasminflorin, 661 ' Jasminblütenöl, 661 Jod, Bläuung von Bakterien durch, 107 — —- — Bakterienschleim durch, 231 — — -- Hefe durch. 233 — — — Zellstoffen in höheren Pilzen, 234 — Färbung der Körnchen in Bakterien mit, 64 — Gehalt der Pilze an, 227 — Giftwirkung des, 495 Jodate, Reduktion durch Hefe, 687 Jodidoxydase, 669, 679, 683 Jodkalium, Amylinfärbung mit, 70 — Körnchenfärbung mit, 69 — Mykosinfärbung mit, 236 Jodwasserstofizersetzung durch Oxydasen, 674, 675. K. Kältestarre, $1 Kaffeebohnen, Gärung der, 605 — Gerbsäure der, Glycosidnatur der, 655 — Keimgehalt der, 655 Kaffee-Früchte, Fermentation der, 605, 655 Kahmhanut, 176 Kahmhefen, Deckenbildung auf Milchsäure enthaltenden Flüssigkeiten durch, 347 — Kohlenstoffquellen für, 420 — Metabiose auf Traubenmost, 512 S. auch: Mycoderma Kakao, alkoholische Gärung im, 605, 654 — Braunfäule, 654 — Fermentation, 654 Kakifrucht, Oxydase der, 680 Kakishibu, 680 Kakodylsäure, Reduktion der, 676, 686 Kalilauge, Giftwirkung der, 485, 498 Kalium, Gehalt der Pilze an, 226 — Unentbehrlichkeit für Pilze, 382 — Vertretbarkeit durch andere Metalle, 382—389 Kaliumchlorid, Verhalten von Asperg. flavus zu, 494 Kaliumchromat, Einfluß auf die Konidien- bildung, 490 Kaliumferrieyanid, Reduktion durch Bak- terien, 687 Kaliummyronat, s. Sinigrin ' Kaliumnitrat, als Stickstoffquelle für Asperg. niger, 397 —- 21 — Kaliumquecksilberhyposulfit,, Einfluß auf | Hefe, 495 Kaliumsalze, Chemotaxis arsch 82, 477 —- Einfluß auf die Giftwirkung von Lithium, - bezw. Cäsium. und Rubidium, 385, 387 — Verhalten der Hefen zu, 337. — — — höheren Pilze zu, 382—387 — — — Mycodermen zu, 388 — — — Spaltpilze zu, 337, 338, 362, 388 Kalklamellen, Durehbohrung durchPilze. 471 Kalkmilch, als Desinfektionsmittel, 540 Kalkoxalat-Abscheidung durch Pilze, 181 Kalksalze, Einfluß auf "die Milchgerinnung, 263 — Pektat-Ausfällung durch, 263 Kalkwasser, Beförderung der Sporenbildung bei Bakterien durch, 112 Kammerungswände, 169 Kampfstoffe, 330 Kapselbildung, 52 Kapseln, echte und falsche, 52, 53 Kapuzinerpilz, s. Boletus scaber Karbollösungen, Giftwirkung der, 499 Karbolsäure, Einfluß auf Sporenbildung, 110 _— — Enzyme, 541 — Verhinderung der Selbsterwärmung von Kautschuk durch, 604 S. auch: Phenol Kartoffelbazillen, Begriff, 571 — Sporen der, Keimfähigkeit der, 122 — — — Widerstandskraft der, 116, 529 S. auch: Bac. mesentericus vulgatus Kartoffeln, Leuchten der, 628 — Solaninbildung durch Bakterien auf, 645 Kartoffelsaft,. Chemotaxis durch, 82, 478 Kartoffelzucht, Herstellung der, 570 Karyokinese, 160 Kastanien, Schwarzfärbung, 683 — Verderben durch Penie. glaucum, 612, 613 Katalase, Bildung durch Asperg. niger, 679 — Entgiftung von Peroxyden durch, 671 — Verhalten zu Wasserstoffsuperoxyd, 258 — Vorkommen in Hefen und Mycodermen, 678 — — in Kleie, 690 — — in Milch, 688, 690 — — in Pilzen, 271 — — und Wirkungsweise, 258,670, 671, 675 Katalysatoren, anorganische, Beziehung der Enzyme zu den, 264 Katalyse, 21, 260 katalytische Ionenbeeinflussung, 494, 495 Kaulquappenbazillus, Sporenbildung, 105 — Sporenfärbung, 115 — Sporenzahl, 107 — Zentralkörper des, 58 Kautschuk, Selbsterwärmung des, 604 Kautschukpflanzen, Oxydasengehalt, 683 Kefirbereitung, 502 Kefirhefe, Bildung von Glycerin, 633 — Lactasebildung, 270 — Verhalten zu Milchzucker, 633 Kefirkörner, Isolactosebildung, 265 Keimfreiheit, scheinbare und wirkliche, 516 Keimfreimachung, öl4;s.auch: Sterilisieren Keimplasma (Weismann’s), 65 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Keimpore, 114 Keimschlauch, Bildung, *167, *168 Keimung der Endosporen der Bakterien, 118 Keimzahl, Ermittelung der, 558 Kenyah- -Pfeilgift, 664 keratinspaltendes Enzym, Tea arl ' Kernfärbungsmittel, 159 ' Kernfrucht, s. Peritheeium Kernpilze, s. Pyrenomyceten Kieler Bazillus, Anzahl der Geißeln, 80; s. auch: Bac. Kiliensis Kieselgur, zur Wasserfiltration, 522 Kieselsäure, Reizwirkung auf Schimmel- pilze, 343 Kieselsäure- Nährboden, 565 Kinasen, Vorkommen, 271 — Wirkungsweise, 258 Kino, 685 Kirschen, Hexenbesen der, 161 Kirschlorberöl, Einfluß auf Milchsäurebak- terien, 664 Kleie, Katalase der, 690 — Nachweis in Mehl mittelst Wasserstoff- superoxyd, 690 — Selbstentzündung der, 620 Knoblauchgeruch des Hopfens, 660 Knochenkohle der Zuckerraffinerien, Selbst- erhitzung, 605 | Knöllehenbakterien, Abhängigkeit der Ge- stalt vom Nährboden, 38 — Bakteroiden der, 38 _— Stiekstoffquellen für, 410 — Symbiose mit Leguminosen, 506 — Verhalten zu Salpeter, 411 S. auch: Leguminosenbakterien Knollenblätterschwamm, s. Amanita phal- loides Koagulasen, Temperaturoptimum, 262 — Wirkungsart, 257 Kobalt, Giftwirkung, 485, 487 == Vertretung des Eisens als Nährstoff, 397 Kochsalz, chemotropische Wirkung des, 470 — Einfluß auf die Sporenbildung” der Bak- terien, 357 _ — — "Photobakterien, 629 — Gehalt des Nährbodens an, Einfluß auf die Bakterienform, 37 — Reizwirkung auf Bakterien, 345 S. auch: Natriumchlorid Koch’scher Dampftopf, 528 Koeffizient, ökonomischer, 377 oo Einfluß von Magnesium auf den, 391 Kölbchenzucht, 560 Kohlenhydrate, aus Nucleinen, 248 | — chemotaktische Wirkung durch, 82 ' — Einfluß auf das Pilz-Mycel, 346 — — — den Bac. prodigiosus, 37 — —— — Leuconostoc, 97, 100 — — — — Micrococeus ochroleucus,. 348 — — — die Assinilation von Säuren, 416 — — — — Kapselbildung, 53 | — — — — Oidienbildung, 346, —_ Zygosporenbildung, 186, 353 — in Bakterien, 69 | — — höheren Pilzen, 219 — Schutz der Glycoside durch, 360 Bd7T. 46 Kohlenhydrate, Vergärung durch Bae. sub- tilis, 368 — — — Buttersäurebakterien, 328 — Verhalten der Pilze zu, 422 u Abspaltung durch Carbonasen, 2 — als Antiseptikum, 537 — als Kohlenstoffquelle für Pilze, 415 — Assimilation durch Bakterien, 129, 418, 423, 424, 452 — Bildung aus Aepfelsäure, 421 — — — Milchzucker, 43 — Einfluß auf Bakterien, 459 — — — Citromyces, 486 — — — Mucor mucedo, 198 — — — — racemosus, 173 — — — Mucorsporen, 486 — Giftwirkung der, 489, 491 — Haltbarmachung der Milch durch, 537 — Konservierung der Lebensmittel durch, 459 — Verwendung bei Züchtung von Anae- roben, 596 Kohlenstoff, Autotrophie bei Bakterien, 418 — Heterotrophie bei Bakterien, 418 — -Quellen für Pilze, 413—422 Kolarot, Entstehung des, 683 Kolatin, 685 Kolle-Schalen, 571, *572 kollektives Züchtungsverfahren, 305 kolloidaler Zustand der Eiweißkörper, 242 Kolonien, Begriff, 563 — Bildung durch Bakterien, 99 — verflüssigende, auf Platten, rung ihrer Ausbreitung, 568 Konidien, Bildung der, 205—208, 211, 215, 217, 218, 349, 350, 352, 353, 361, 383, 384, 386, 387, 391, 397, 420, 454, 490 — — und Sprossung der, 183, 192—195 — Keimung, auf Kupfer-Lösungen, 366 — — Einfluß der Feuchtigkeit auf die, 443 — — Notwendigkeit organischer Stoffe für die, 340 — morphologische Ableitung der, 191 Konidienfruchtkörper, 194 Konidienlager, 194 Konidienträger, bei Aspergillus, 207 — — Hyphomyceten, 215 — — Peronosporineen, 205 — — Tuberecularien, 215 — Einfluß des Wassers auf die Bildung, 443 — Gliederung des, 193 konjunkte Symbiose, 503, 506 Konservenbereitung, Färbungen bei der, 682 Konsortium, 182, 501 Konstanz der Bakterienform, 139 Konstitution und Nährwert der Verbin- dungen, Zusammenhang zwischen, 414 Konzentration der Nährlösung, Einfluß auf die Fruktifikation, 335, 359 _— Sporenbildung, 113, 339 — — — erhöhte, formativer Einfluß, 334 — — — — Giftwirkung der, 482 Kopulation, bei Schizosaccharomyces und Zygosaccharomyces, 160 Kopulationszelle, 184 Verhinde- Korkstopfen, Durchwachsen von Pilzfäden durch, 471; s. auch: Flaschenkorke Krapp, Glycosidgehalt des, 652 Krappgärung, 651 Kreatin. als Stickstoffquelle, 405, 406, 407 Kreatinin, Reaktion, 271 — Zersetzung durch Bac, mycoides, 312 Kreidenährboden, 565 Kreislauf der Elemente, 422 Kreolin, 542 Kresapolin, 542 Kresole, als Desinfektionsmittel, 541 — Giftwirkung, 499 Kresoiin, 542 Kresolseifenlösung, 542 Kristalle im Cytoplasma, 155 Kristalloide im Cytoplasma, 155, *156 Krümmungsbewegungen, 466 Kugelbakterien, s. Micrococeus, bacteria Kugelhefe, Bezeichnung, 172 Kultur, Anhäufungs-, 374 — elektive, 374 — in Höhenschicht, 591 Kumysbazillus, auf saurer Gelatine, 376 Kupfer, Einfluß auf die Invertase, 264 Kupfersalze, Angewöhnung von Penie. glau- cum an, 366 — Giftwirkung der, 483, 485, 488,489, 4©0, 497, 499 — Hemmung der Konidienbildung Citromyces glaber durch, 350 — Wirkung auf Milchsäurebakterien, 345 — — Schimmelpilze, 343, 350 Kurzsproß, Charakteristik des, 172. Sphaero- von L. Labenzym, Bildung von, durch Hete, 269 — — — — Schimmelpilze, 269, 363, 364 — — — Einfluß von Pepton auf die, 364 _———— — Kalksalzen auf die, 263 —_— — — Licht auf die, 273 —_ Temperatur auf die, 263 — Wirkung des, 261—264, 266 — — — Verhinderung durch Antilab, 269 Laccase, Bildung und Wirkungsweise, 680 — Stickstoffgehalt, 673 Laccol, 680 Lack, japanischer, Bereitung des, 679 Lackbaum, s. Rhus vernicifera Lackmusfarbstoff, 291 Lackmusflechte, 180, 291 lackmushaltige } 'Nährböden, 565 Lackmustinktur, Entfärbung durch Mikro- organismen, 687 Lactarius, Hüllenbildung, 219 — Milchsaftgefäße, 180 Lactarius deliciosus, 244 — piperatus, 227, 271, 279, 285, 293 — sanguifluus, 646, 679 — terminosus, 276 — vellereus, 285, 679 — volemus, 279 Lactarsäure, in Lactarius piperatus, 285 Lactase, im Emulsin, 643 — in Kefirhefe, 270 — — Polyporus sulfwreus, 270 — Lichteinfluß auf, 273 — Spaltung des Milchzuckers durch, 256 Lactose, als Kohlenstoffquelle, 417 — Einfluß auf die Emulsinbildung, 647 — — — — Sporangienbildung, 186 — Spaltung durch Sonnenlicht, 515 — Verhalten vonSchimmelpilzen zu, 416,422 S. auch: Milchzucker Lärchenschwamm, 227, 234, 285, 293 Lävulan, Gewinnung des, 232 Lävulinsäure, 249 Lävulose, Bildung aus Gentianose und Sac- charose, 256 Verhalten der Hefen zu, 432 — von Monilia sitophila zu, 422 — Vorkommen in Pilzen, 279 S. auch: Fructose Lambie, 502 Lamellengewebe, 177 Lamprocystaceae, 146 Lamprocystis, Charakteristik, 146 — Teilungsrichtung, 92 Langsproß, Bezeichnung, 172 Einfluß auf die Zygosporenbildung, 186 | 123 Leuchtbakterien, Einfluß der Temperatur auf, 631 — von Salzen auf, 630 — — Zucker auf, 631 | — Nachweis von Diastase mittelst, 632 — — Sauerstoff mittelst, 590 photographische W irkung der, 637, 638 ‚ — Prüfung von Bakterienfiltern mit, 639 | psychrotolerante, 448 Salzbedürfnis der, 337 Systematik der, 625 Verhalten gegen Alkalien, 389 — — Kälte, 448 — — Magnesium, 393 — — Maltose, 632 — — Natriumsalze, 389 S. auch: Photobacterium Leuchten, des Fleisches, 627 — Theorie des, 633 — toter Seetiere, 628 ‚ — von Kartoffeln, 628 Lebensmittel-Konservierung durch hohe | Salzkonzentration, 338 Leberstärke, s. Glycogen Lecanora esculenta, 285 — tartarea, 291 Leeithin, Vorkommen des, 245, 283—285 Lederbildung, Wesen der, 662, 663, 680 Legumin, Ammoniakabspaltung durch Bae. mycoides aus, 312 Leguminosenbakterien, Symbiose der, 506 — Unentbehrlichkeit des Caleiums für, 393 — Verhalten zuStickstoffverbindungen, 362 S. auch: Knöllchenbakterien Leguminosenknöllchen, Bakterien in, 41 Lentinus cochleatus, 293 Lenzites, Harzgehalt, 157 — Hymenium, 219 Leotia, Carotin in, 288 Lepiota procera, 244 Verzweigung der | -— — Soleiern, 628 Leuchtgas, Verwendung bei Züchtung von Anaeroben, 596 Leucin, als Kohlenstoff-Stickstoffquelle, 405, 406, 407, 412 — Spaltprodukt der Hefe, 254 — — — des Steinpilzes, 254 Bildung aus Fibrin, 311 — bei der Selbstverdauung der Hefe, 312 — im Hefenpreßsaft, 253 — Konstitution, 255 Verhalten von Schimmelpilzen zu, 435 — Zersetzung durch Aspergillus, 311 — — — Bac. mycoides, 312 Leucocystis, Gattungsbezeichnung Wuchsform, 100 Leuconostoc, als Gattung, 100, 139, 140, 141 Leuconostoc agglutinans, 512 — mesenterioides, 53, 97, 124, 348, 393; Taf. I, Fig. 5 u. Fig. 6. Syn.: Strepto- coccus mesenterioides; 8. d. und ' Leukoplasten, Mangel der Pilze an, 157 | Licht, Leptomin, Vereinigung von Oxydasen und Peroxydasen im, 258 — Wirkung des, 671 Leptomitaceae, Uharakteristik, 205, 206- Leptomitus, Stellung im System, 205 — Bewegung bei, 474 — Cellulinkörner in, 156 — Parasitismus des, 509 — Zellkerne in, 157, 164 Leptomitus lacteus, 282, 332, 440 Leptosphaeria napi, 278 Leptotricheen, Charakteristik, 140, 142 Leptothrix, Charakteristik, 137 — Pleomorphismus, 44 — Stellung im System, 140, 142 Leptothric ochraceae, 56, 57, 420 Leuchtbakterien, als Reagens auf Enzyme und Sauerstoff, 632 — Bedeutung des Kochsalzes für, 629 I Lichenin, Jodfärbung, 234 Lichesterinsäure, 292 Einfluß auf Bakterien, 449, 450, 452 — das Wachstum der Hyphen, 453 die Atmung, 321, 322 — Bakterien-Bewegung, 483, 475 — Hefen, 453 Hutbildung bei Coprinus, 445 Selbstreinigung der Flüsse, 450 Sporenejakulation, 468 — Wirkung fluorescierender Farbstoffe, 691 Färbung "der gegen, 453 formativer Einfluß des, 454 Schädigung der Nährböden durch, 451 — — Schimmelpilzsporen durch, 453 Verhalten des Bac. corticalis zu, 452 — von Purpurbakterien zu, 452 Wirkung des, Beeinflussung durch die Temperatur, 450 Lichtbrechungsvermögen, der Zellhaut, 49 Seh a Pilze als Schutzmittel RE ' — des plasmatischen Wandbelages, 63° 46* Limnochlide, Charakteristik, 138 Linin, 158 Linksweinsäure, Gewinnung von, 430 — Verhalten von Bakterien, Hefen und Schimmelpilzen zu, 431, 433 Lipase, aus Rieinussamen, Wirkung, 262 — Spaltung der Fette durch, 257 -— synthetische Wirkung der, 265 Vorkommen in Bakterien, 270 — — Hefe, 269 — — Monilia sitophila, 269 — — Peniecillium erustaceum, 270 Zersetzung des Salieylsäuremethylesters durch, 659 Lipochrome, 286 Liquide Pictet, als Desinfektionsmittel, 537 Lithium, Salze des, Einfluß auf die Farb- stoffbildung, 387 — — — Giftwirkung der, 385, 495 — — — Verhalten der Bakterien zu, 389 — Vertretung des Kaliums durch, 383, 385 Lobaria pulmonacea, 284 Löffelkraut, Einfluß auf Milchsäurebak- terien, 664 Loefiler’s Beize, Färbung der Gallerthüllen und Geißeln mit, 50, 77 Lohblüte, Bestandteile der, 241, 245 — Glyeogennachweis, 281 — Oxydasengehalt, 678 Lohbrühen, Glycosidspaltungen in, 662 Lo-kao, 652 Lokaonsäure, 692 Lolium remotum, 278 — temulentum, 278 Lophotricha, Charakteristik, 146 Lotusin, 663 Luciferase, 634 Lueiferin, 633 Luft, flüchtige unbekannte Stoffe in der, 371, 418, 419 — Verdünnung der, Grenze für Eumyceten, 459, 460 — Woasserdampftension in der, Einfluß auf die Sporenkeimung, 199 Zygotenbildung, 185 S. auch: Sauerstoff Luftanalyse, mikrobiologische, 520 Luftfeuchtigkeit, s. Feuchtigkeit Luftfilter der Brauereien, 519 Luftuntersuchungsapparate, 520, *521 Lupinus hirsutus, 228 Lupulin, Selbstentzündung des, 620 Lycoperdon Bovista, 243, 254 — pusillum, 254 Lysin, als Spaltprodukt des Steinpilzes, 254 — aus Hefe, 254 — Konstitutionsformel, 254 Lysol, 542, M. Macrosporium, Widerstand gegen Gifte, 488 Magnesiagipsplatten, 566 Magnesium, als Nährstoff für Bakterien, 393 — Bedeutung für die Hefen, 392 124 | Magnesium, Einfluß auf die Assimilation des Phosphors, 392 — — — Farbstoffbildung, 288, 393, 396 — — — Fluorescenz, 394 — — — Konidienbildung, 391 — — — Spaltung racemischer Verbin- dungen, 432 Gehalt der Pilze an, 226 Nichtvertretbarkeit durch verwandte Elemente, 391, 392 — Notwendigkeit für Schimmelpilze, 390 Magnesiumsalze, Einfluß auf die Bildung von Involutionsformen, 38 — — — — Farbstofibildung, 389 — Verhalten der Leuchtbakterien zu, 389 Magnesiumsulfat, Einfluß auf die Sporen- bildung, 357 — formativer Einfluß auf Hormodendron hordei, 334 Mais, verdorbener, Alkaloidgehalt des, 613 — — Pilzflora des, 613 Malate, als Kohlenstoffquelle, 420; s. auch: Aepfelsäure ' Maleinsäure, Verhalten von Bakterien zu, 415 — — — Sarcina flava zu, 431 | — — — Schimmelpilzen zu, 415, 431 Malonsäure, Oxalsäure-Bildung aus, 421 Maltase, Bildung durch Hefe, 267, 269 — — Schizosacch. octosporus, 270 Einfluß von Licht auf, 273 Mangel bei Saccharomyceten und bei Montlia sitophila, 270 Spaltung der Maltose durch, 256 — des Amygdalins durch, 642 Synthese von Amyedalin durch, 265, 643 Maltoglucase, Bildung durch Monilia sito- phila, 364 Maltose, Bildung aus Glucose, 264 | — — durch Takadiastase, 264, 265 Einfluß auf Bac. prodigiosus, 325 — — die Diastasebildung, 363, 365 — — — Zygosporenbildung, 186 — — Mucor Rouxü, 347 Gärungswärme der, 602 Spaltung durch Maltase, 256 Verhalten der Leuchtbakterien zu, 631 — von Monilia sitophila zu, 422 — — Ustilago zu, 422 Malz, Schwefeln des, 536 Malzzucker, s. Maltose Mandelsäure, als Kohlenstoffquelle, 415, 421 — Verhalten der Hefe zu, 432 — — von Penieillium zu, 431 — — — Sacch. ellipsoideus zu, 432 — — — Schimmelpilzen zu, 453, 435 Mangan, Bedeutung für die Enzymwir- kung, 264 Düngung mit Salzen des, 674 Einfluß auf die alkoholische Gärung, 674 — — — Atmung von Asperg. niger, 321 — — — Bouquetbildung im Wein, 682 — — Essigsäurebakterien, 674 — — höhere Pilze, 396—398 Förderung der Oenoxydasewirkung durch, 681 — Gehalt der Oxydasen an, 673 Mangan, Gehalt der Pilze an, 227 — Giftwirkung des, 485 — Vertretung des Eisens durch, 396—398 Mangansuperoxyd, Verwendung in der Brauerei, 540 Mannit, als Inhaltsstoff der Eumyceten, 157 — — Kohlenstoffquelle, 417, 421 — Bildung von, 688 _ ua auf den Atmungsquotienten, — — — die Zygosporenbildung, 186 — Gehalt der Pilze an, 279 — Oxydatiön durch Bakterien, 677 — Vergärung durch Bact. vernicosum, 422 — Verhalten von COlostridium butyricum zu, 328 Mannonsäure, Verhalten der Schimmelpilze zu, 435 Mannose, Entstehung aus Hefengummi, 32, 2 — — im Mutterkorn, 234 — Verhalten der Hefen zu, 431, 432 Manometer-Regulator, 530 Massenwirkung, Gesetz der, 261 Mastigocladus, Charakteristik, 138 Mastigothrix, desgl., 138 Maul- und Klauenseuche, Größe des Er- regers der, 35 mechanisches System der Pilze, 180 Meeresbakterien, Verhalten zu Natrium- salzen, 389 Meerrettichwurzel, Enzyme der, 669, 672 Mehl, Abnahme der Backfähigkeit des, 614 — Keimgehalt des, 610, 612 Melampsora, Carotingehalt, 288 Melanconieae, Konidienlager, 215 Melanine, 265, 684 Melanoidine, 265 Melanospora fallax, 509 — parasitica, 509 Melibiase, Spaltung der Melibiose durch, 256 Melibiose, Spaltung durch Melibiase, 256 Melonenbaum, Papayotingehalt, 257 Merismopedia, als Gattung, 96 — Vergleich mit Micrococceus, 100 — Zellanordnung, 137 Merista, Charakteristik, 96, 141 Merizomyria, Charakteristik, 138 Merulius lacrymans, 219, 270, 646; s. auch: Hausschwamm Metabiose, 344, 502, 503, 507, 512 metachromatische Körnchen, 252 Metallacter, Sporenbildung, *103 Metalle, Reizwirkung auf Schimmelpilze, 342, 343 Metatrophie, 306 Methan, Oxydation durch Pilze, 425 Methangärung der Cellulose, Temperatur- erhöhung bei der, 604 Methyläthylcarbinol, Spaltung durch Bak- terien, 436 — Verhalten von Penicillium zu, 436 Methyl- Aethyl- Propyl-Isobutylammonium- chlorid, Spaltung durch Pilze, 436 Methylalkohol, als Kohlenstoffquelle, 421 — in vergorenen Fruchtsäften, 659 Methylamin, Bildung aus Gelatine durch Bae. fluorescens liquefaciens, 312 Methyl-n-Amylcarbinol, Verhalten von Peni- eilium zu, 436 Methylbutylcarbinol, Verhalten von Peni- eillium zu, 436 Methyldioxypyrimidin, s. Thymin Methylenblau, als Färbemittel, 66 — Reduktion des, 687 — Verbalten der Sporen zu, 117 «@-Methylglucosid, Einfluß auf die Emulsin- bildung von Asperg. niger, 647 Methylelycerin, als Stickstofiquelle, 405 Methylgrün, Kernfärbung mit, 69 Methyloxybernsteinsäure, Verhalten Schimmelpilzen zu, 434, 435 methyloxyphenylessigsaures Natron, Ver- halten von Schimmelpilzen zu, 434, 435 Methyl-n-Propylearbinol, Verhalten von Penieillium zu, 436 Methylsalieylat, Aromabildung durch, 659 — im Tee, 656 — — Tuberosenblütenöl, 661 Methyluracil, s. Thymin Microbacteria, 136 Micrococcus, als Gattung, Stellung im System, 141, 143, 144, 147 — Zellform, 136, 137 Micrococeus acidi paralactici, 507. — agilis, 85, 88, 94, 326 — aqueus, 313 — aureus, 271, 287 — chinicus, 421 — citreus agilis, 88; Taf. I, Fig. 5 — erythromyxa, 288 — gelatinogenus, 664 — gummosus, 231, 665 — KNeisseri, 246 — ochroleucus, 348, 413 — Pflügeri, 624. Syn.: Bact. Pflügeri, Photobact. Pflügeri; s. d. — phosphoreus, 92, 93, 9. phosphoreum; s. d. — prodigiosus, 456, 461. digiosus; s. d — progrediens, 33 — pyogenes, *30, 283 — rhodochrous, 288 — tetragenus, 55, 94; Taf. I, Fig. 4 — ureae, 316 Microspira, Charakteristik, 145 — Zellteilung, 91 Microspira aestwarü, 327, 337 — annularis, 626 — caraibica, 626 — comma, *30, *34, 36, 38, 440. Syn.: Bac. cholerae asiaticae; s. d. — coronata, 626 — degenerans, 626 — delgadensis, 626 — desulfuricans, 327, 337 — Dunbari, 626 — gigantea, *30 — gliscens, 625, 626 — glutinosa, 626 — huminescens, 625, 626 von Syn.: Bact. Syn.: Bac. pro- Miecrospira luminosa, 626, 631 — nigricans; Taf. II, Fig. 7 — papillaris, 626 — photogena, 625, 626, 630, 635 — tuberosa, 626 — tyrogena, *34, 41 Microsporon diphtheriticum, 45 — septicum, 45 Miete, 501 mikroaerophile Bakterien, 582, 587 Mikroaerophilie, 328, 329 Mikrosol, 543 Mikrozymentheorie, 10 Milch, Aldehydkatalase-Gehalt, 689, 690 — bakterieide Substanzen der, 269 — Buddisieren der, 690 — Einfluß von Kohlensäure auf, 459 — Haltbarmachung, 117, 456, 458, 516, 534, 537, 540, 544, 546, 549 — Homogenisieren der, 525 — Katalasegehalt, 688 — koagulierendes Enzym der, 269 — Oxydasengehalt, 269, 688 — Peroxydasengehalt, 269, 689 — proteolytisches Enzym der, 269 — Reduktasen der, 688, 689, 690 — Schwefelwasserstoffzehalt, 689 — Unterscheidung gekochter und unge- kochter, 688, 690 — Wasserstoffsuperoxyd, Nachweis in, 690 — Zersetzung von Wasserstoffsuperoxyd durch, 688 — Zymasen der, 688 Milchfilter, 525 Milchsäure, als Desinfektionsmittel, 546 — — Kohlenstoffquelle, 447—421 — Bildung durch Bakterien, 507 — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 — — — Milchsäurebakterien, 504 -— Entstehung aus Zucker, 17, 43 — im Braunheu, 617 — — Mutterkorn, 286 — in der Schwarzmorchel, 286 — Oxalatbildung aus, 421 — Spaltung durch Bakterien, 436 — — — Hefen, 432 — Trennung der optisch aktiven, 430 — Verhalten von Schimmelpilzen zu, 375, 359, 433, 434, 435 Milchsäurebakterien, abgetötete, mit er- haltener Gärwirkung, 273 — Amygdalin-Spaltung durch, 658 — Einfluß von Milchsäure auf, 504 — Reizwirkung von Giften auf, 345 — und Bac. subtilis, Antagonismus, 510 — — Buttersäurebakterien, desgl., 511 — Verhalten zu Hefen, 511 Milchsäuregärung, bei der Kakaofermen- tation, 654 — Deutung der, 19 — Einfluß von Schwefelcaleium auf die, 455 — Enzym der, 268, 259 — Erreger der, 24, 43, 267, 502 — Wärmebildung bei der, 603 Milchsaftgefäße der Lactarius-Arten, 180 Milchsaftschläuche der Pilze, 151 milchsaurer Kalk, Buttersäuregärung des, 19 — — Zersetzung durch Bakterien, 436 Milchzucker, als Kohlenstoffquelle, 417 — Einfluß auf die Diastasebildung, 363, 365 — Spaltung durch Emulsin, 264 — — — Lactase, 256 — Verhalten von Dact. vernicosum zu, 338 — — — Mucor javanicus zu, 347 — — — Saccharomyceten zu, 633 — Zersetzung durch Bakterien, 43, 325 S. auch: Lactose Milzbrandbazillus, Anaerobiose des, 579 — Anpassungsfähigkeit an Gifte, 490 — asporogene Art, 110 — Einfluß von Antiseptika auf, 541, 543, 544, 545, 546, 548 — Einwirkung von Pepsin auf, 242 — — — Trypsin auf, 242 — im belichteten Nährboden, 452 — Kapselbildung, 53, 55, 56; Taf. I, Fig. 8 — Lichtbrechungsvermögen des, 64 — Membran des, Beschaffenheit der, 50 — Plasmolyse, Widerstand gegen, 63 — Pseudokapseln; Taf. I, Fig. 9 — Sauerstoffbedürfnis bei der Sporenbil- dung, 111 — Sporen, 63, 113, 114, 116, 117, 450, 483, 484, 485, 490, 497, 498, 534, 537, 573 — Sporenbildung, 36, 103, 105, 108, 109, 110, 1211,7112 — Sporenkeimung, 118, 119, 121 — Umwandlung in den Heubazillus, 44 — Virulenz des, Abschwächung der, 447 — Zellkern, 60 S. auch: Bac. anthracis mineralische Antiseptika, 534 Mineralsäuren, Empfindlichkeit der Schim- melpilze gegen, 379 Mineralsalz-Nährlösung, 554 Mischkulturen von aeroben und anaeroben Bakterien, 506, 507, 577, 598 Mispeln, Teigwerden der, 680 Mistpilze, Oidienkeimung bei, 342 mitotische Teilung, 159 mixotroph, 307 Moeroeh, 649 Molekularbewegung, Brown’sche 74 Molkengelatine, Sterilisierung der, 533 Mollisiaceen, systematische Stellung, 213 Monascaceae, Sporangien bei, 209 Monascus, Charakteristik der Gattung, 209 — geschlechtliche Befruchtung bei, 209, 221 Monascus purpureus, 230 Monas Guttula, 130 — Okenü, 59 — prodigiosa, s. Bac. prodigiosus Monilia, Kohlenstoffquellen für, 416, 419 — Könidienbildung bei Sauerstofihunger, 350 — Sproßmycelbildung, 174 — Temperatureinfluß, 416 — Verhalten zu Alanin, 416 — — — Aminoniumsalzen, 402 — — — Glycerin, 416 — — — Isoduleit, 416 — — — Nitraten, 402 Monilia, Verhalten zu Saccharose, 416 Monilia albicans, s. Soorpilz — candida, *174, 272, 431, 432, 461, 646, 649, 653 — fructigena, 646, 681 — javanensis, 422 — sitophila, 267, 269, 364, 407, 421, 422, 678 — variabılis, 216, 346 Monoblepharidineae, Fortpflanzung, 204 Monoblepharis, Pektinstoffe, 234 monomorph, 198 monopodiale Zweigbildung, 168 Monopodium, 169 Monotricha, Charakteristik 146 monotrophe Wesen, 305 Montanin, als Antiseptikum, 538 Moorboden, Einfluß der Mangandüngung auf, 674 Morchella, Aschengehalt, 224 — Stickstoffgehalt der Pilzcellulose der, 235 — esculenta, 244; s. auch: Speisemorchel Morphin, als Stickstoffquelle, 406 — Reizwirkung auf Schimmelpilze, 343 Mortierellaceae, Charakteristik, 207, 208 Mortierella, Einfluß von Radium auf, 455 | — Fruktifikation bei, 336 — Rhizoiden der, 207 — Sporangienträger bei, 207, 209 Mortierella Rostafinskii, *207 — van Tieghemi, 190, 191, 197,198, 441,444 Moschuspilz, ätherisches Oel des, 293 Most, Haltbarmachung durch Kohlensäure, 459 Mostgelatine, Bereitung der, 564 Mucedineen, 171, 215 Muein, 238 Mucor, Anaerobiose, Anzüchtung von, 327 Atmung in Hungerzuständen, 320 Austrocknung, Empfindlichkeit für, 442 Carotingehalt, 287, 288 Citronensäurebildung, 318 Meile mung bei, 341 — — Kohlensäure auf, 486, 489, 491 Fruktifikationsart, 186, 349 Gärung durch, Wesen der, 324 Gemmenbildung, 349 Giftwirkungen bei, 486 Huminkörper als Stickstoffquelle für, 409 im Braunheu, 617, 618 in der chinesischen Hefe, 410 jodbläuende Zellstoff bei, 235 Kristalloide des, 156 Kugelhefe des, 172 Parasiten auf, *508 Rheotropismus, 473 Spaltungsatmung, 324 — Sporangienbildung, 349 — Sporen, Zahl und Größe der, 187 Sproßmycelien bei, 173, 175 Verhalten zu Alkohol, 330 — zu Thymonucleinsäure, 400, 409 Wassergehalt, 223 Zellkerne bei, Anzahl der, 159 Zusammenhang mit Botrytis, 45 — Zygotenbildung, 349 een | Einfluß von Aether auf die Sporenkei- S. auch: Mucoraceen, Mucoreen, Muco- rineen Mucor alpinus, 349, 354 — corymbifer, 383 — erectus, *184 — flavidus, 454 — javanıcus, 347 — locustieida, 173, 201 — mucedo, 154, #167, *169, 173, *183, 185, *187, 198, 207, 284, 294, 311, 314, 435. 446, "453, "470, "472, "173, "490, *508, 609, 612, 648 | — neglectus, 349, 355 — ÖOryzae, 512 — prolifer, 336, 341, 351 — pusillus, 618 — racemosus, 173, 322, 332, 335, 346, 349, 350, 397, 402 444, 453, 454, 460, 609 Syn.: Chlamydomucor racemosus; 8. d. = Rouxii, 270, 347 _ stolonifer, s. Rhizopus nigricans — tenuis, *185 Mucoraceae, Charakteristik, 207, 208 Mucoraceen, Haustorienbildung bei, 180 —- Parasiten auf, 508, 509 — Sporenbildung, 187 — Verhalten zu Magnesium, 490 Mucoreen, Einfluß von Caleiumsalzen, 392 — — — Kaliumsalzen auf, 383 — Hpyphenarten auf festen Substraten, 346 — Pektinstofie in, 234 — Sporangienträger, Cutinisierung der, 235 — Zygotenbildung, Abhängigkeit vom Sauerstoff, 350 S. auch: Mucor Mucorin, als Plasmaeinschluß, 156 Mucorineen, Charakteristik, 207 | — Cireumnutation bei, 440 ı — Geotropismus, 472 | — heliotropische Bewegungen, 468 — Hydrotropismus, 472 Lichteinfluß, 453 Oidien bei, Auskeimung der, 199 ı — Parasiten auf, 508 Radiumstrahlen, Einfluß auf, 455 Regenerationsfähigkeit, 462 Spaltung von Glycosiden, 645 — Wachstum der, 439, 453 S. auch: Mucor Muscarin, 275 Museci, Stellung im System, 26 Muskatnüsse, Gärung der, 605 Mutation, Begriff der, 368 Mutterkorn,, 157, 159, 213, 223, 225, 229, 234, 275, 276, 277, 280, 282, 283, 284, 285, 286, 290: s. auch: Claviceps pur- purea Mutualismus, 503, 506 Mycel, 167, 169 — typisches, 166, 171 Mycelhäute, 176, 177 , Mycelstränge, 176 Mycena galericulata, *163 — tenerrima, 234 \ Myeobacteri im, Charakteristik, 147 Mycoderma, Einfluß von Formaldehyd, 546 Mwycoderma, Katalasegehalt, 678 — langsprossige Formen, 172 — Sproßmycelbildung, 173 Mycoderma cerevisiae, 13 — vimi, 388 S. auch: Kahmhefen Mycodextrin, 282 Myeoinulin, 282 Mycolevure, 402 Myeomyceten, Charakteristik, 203 — Einteilung, 208 Fortpflanzung, 203 Gestalt, 151 Sproßkonidien, 173, 175 Thallus, 151 Unterschied gegenüber den Phycomy- ceten, 167 v S. auch: Eumyceten, Pilze, Schimmelpilze Myconostoc, 100, 138, 139 Myeose, 280; s. auch: Trehalose Mykologie, Einteilung der, 25, 26 mykologische Museen, 574 Mykoprotein, chemische Beschaitenheit, 243 Mykosin, 236 Mylitta lapidescens, 234 Myosin, Ammoniakabspaltung durch Bae. mycöides aus, 312 Myristinsäure, im Mutterkorn, 285 Myrosin, Sinigrin-Spaltung durch, 257, 653 Myxobakterien, Gallertbildung 53. N. Nährboden, durchsichtiger, 563 — Einfluß auf die Geißelbildung, 85 — — — Hüllenbildung, 97 Sporenbildung, 108, 110 Sporenkeimung, 122 Zellteilung, 102 Zygosporenbildung, 185 keimfreier, 10, 18 schmelzbarer, 563 — mit Indikatoren, 565 Wechsel des, Steigerung der Beweglich- keit der Bakterien durch, 86, 88 Nährbouillon, Bereitung der, 554 Nährgelatine, Bereitung der, 564 Nährlösung, chemische Reaktion der, 375, 402, 403 Einfluß auf die Gärung des Bact. for- micicum, 583 eiweißfreie, 556 mineralische, 553 ökonomischer Koeffizient der, 377 Pasteur’sche, 373 Raulin’sche, 373, 452, 557 Verhinderung der Verdunstung, 518 Wert der, 376 Zusammensetzung, 553 Nährlösungssysteme, 557 Nährstoffe, Elektion der, 358 Nährwert, Einfluß der Temperatur auf, 416 — — von Sauerstoff auf den, 415 128 Nährwert, isomerer Verbindungen, 415 ' — organischer Säuren, 419 — Skala des, 417, 418; — und Chemotaxis, Beziehung, 418 — und Konstitution, Zusammenhang, 414 Nahrungsentzug, als Anreiz zur Fortpflan- zung, 351 — — — — Sporenbildung bei Hefen, 356, Bakterien, 111 Naphtolblau, Nachweis von Fett mit, 283 Naphtylamin, als Nährstoff, 406 Natrium, Ersatz von Kalium durch, 382, 385, 388, 389 Gehalt der Pilze an, 226 Verhalten von Azotobacter chroococcum zu, 388, 389 — — Bakterien zu, 337, 362, 389 — — Mycoderma vini zu, 388 — — Weinhefe zu, 388 Natriumchlorid, Reizwirkung auf Schimmel- pilze, 343 —_ an der Bakterien zu, 337, 339, 345 S. auch: Kochsalz Natriumhydrosulfit, Einfluß auf anaerobe Bakterien, 592 Natriumbypochlorit, als Desinficiens, 537 Natriumkarbonat, Einfluß auf die Sporen- bildung, 357; s. auch: Soda Natriumquecksilbersulfit, Verhalten Hefe zu, 495 Natriumsalze, chemotaktische Wirkung, 477; s. auch: Natrium Natronsalpeter, formativer Einfluß auf Hor- modendron hordei, 334 Nebenfruchtform, 198 Nectria, formativer Einfluß erhöhter Kon- zentration auf, 334 - (reschlechtsorgane, 353 Konidienbildung, 352, 353 Parasitismus,. 509 Sporenkeimung im Ascus, 199 systematische Stellung, 212 Nectria einnabarina, 287, 288, 324 — moschata, 293 Neisser’sche Sporenfärbungsmethode, 64 Nematogenae, systematische Stellung, 137 Neutralsalze, Einfluß auf Enzyme, 263 Newskia ramosa, 54, 55, 100: Taf. ], Fig. 7 Nickel, Giftwirkung, 485, 487, 488, 490 der ' — Vertretung des Eisens durch, 397 Nikotin, als Stickstoffquelle, 413 — Spaltung durch Bakterien, 683 ' Nitratbildner, Stickstoffautotrophie, obli- gate, bei, 410 ' Nitrate, als Stickstoffquelle für Bakterien, schädigender Einfluß von Licht auf, 451 | 411, 412 — — — Schimmelpilze, 402, 404 Reduktion der, 686 durch Bakterien, 259, 327 — Gewebesäfte, 676 — Hefenpreßsaft, 259 — Schimmelpilze, 361, 402 — Schutz durch Eiweißkörper, 362 Nitrat-Pilze, 401 Nitrifikationsbakterien,Kohlensäure-Assimi- lation der, 418, 423, 424 Nitrifikationsmikroben, Autotrophie der, 307 — Isolierung der, 565 ! . — Oxydation des Ammoniaks durch, 316 Nitritbildner, Oxydasengehalt der, 678 — Stiekstoffautotrophie bei, 410 Nitrile, Verhalten der Schimmelpilze zu, 405 Nitrite, als Nährstoff für Bakterien, 412 — — — — Eumyceten, 404, 686 Nitrit-Pilze, 401 Nitritvergärer,, durch, 424 Nitrobakterien, 557 Nitrobenzel, Reduktion des, 676, 686 Nitrogenbakterien, Stickstofiquellen für, 410 Nitrogen-Pilze, 401 Nosema bombycis, 155 Nostoc, Bodenbakterien in Kulturen von, 506 — Charakteristik, 138 — Vergleich mit Leuconostoc, 100 Nuclein, chemische Konstitution, 247 — Farbstofiaufnahme des, 251 — Gehalt der Bakterien an, 245, 246 — mikrochemischer Nachweis des, 251 — Sitz des, 252 — Verhalten zu Pepsin, 251 Nucleinbasen, Bildung aus Nucleinen, 249 — Verhalten der Fäulnisbakterien zu, 249 Nucleinsäure, Abspaltung aus Nucleopro- teiden, 248 — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 — Phosphorgehalt der, 248 — Purinbasen in der, 249, 250 — Stickstoffgehalt, 248 Nucleoprotamin, in Tuberkelbazillen, 246 Nucleoproteide, 245, 248 Nucleoproteine, Gewinnung der, 247 Nutation, 467. Kohlensäure-Assimilation 0. Oberflächenplattenzuchten, 569 obligat aerob, 313, 579 — anaerob, 313 ÖObstweine, unvergorene, Herstellung, 548 Obstweinhefen, Sporenbildung bei, 356; s. auch: Hefe, Weinhefe Ockeralge, s. Leptothrie ochracea Octylgallyltannoid, Bildung von Gallussäure durch Schimmelpilze aus, 662 Oedocephalum, Verhalten zu Giften, 489 — albidum 487 — album, 340 Oel, als Imhaltsstoff der Eumyceten, 156 — Einfluß auf das Pilzmycel, 346 — fettes, Vertretung des Wassers in den Sporen und Sklerotien durch, 223 Oelbehälter der Pilze, Form der, 151 Oelsäure, im Mutterkorn, 285 Oeltropfen, in Sporen, 197 Oenoxydase, Bildung der, 681 — Manganersatz durch Eisen in der, 673 Oidien, Bedeutung der, 195, 197 129 Oidien, Bildung der, 349, 352, 354 — — — Einfluß von Kohlenhydraten ‘auf die, 347 — Keimung der, 199 Oidium, Charakteristik, 216 — im Heu, 618 — Konidienträger, 193 — Verhalten zu Ammonsalzen, 402 — — — Nitraten, 402 Oidium albicans, 346, 461; s. pilz — fruetigenum, 278 — humuli, 216, 609 — lactis, 176, 195, 216, 435, 453, 459, 511 — pullulans, 216 — Tuckeri, 211 Olease, 684 Spaltpilze, Stickstoffquellen ür, 412 oligonitrophile Mikroben, 410 Oligotrophophilie, 373 Oliven, Gärung der, 684 — Selbsterwärmung der, 607 Onygena, Sporenkeimung, 341 — .equina, 271 Oogon, 183 Ooeonienbildung bei Saprolegnia, 352, 354 Oomyceten, ara der, 151, 206. Charakteristik, 204 Chitinmangel, 237 Einteilung, 206 Konidienbildung, 195 Membranmangel, 155 Plasmabeweglichkeit, 155 Sporen, bewegliche, 187 — verzweigte Zellen, 151 Oosphaeren, 205 Oospora, systematische Stellung, 215, 216 Oosporenbildung, bei Pythium, 353 Ophidomonas Jenensis, 71, 76, 77, 133 — sanguinea, 71, 133 Orcein, 291 organische Säuren, als Antiseptika, 546 — — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 183, 195, 207, 210, auch: Soor- Orlean, Gewinnung des, 692 Örseille, 644 Orseillefarbstoff, 291 Örsellinsäure, 291 Öscillarien, als Analogon zu Deggiatoa, 100 — Kriechbewegung, 73, 129 — Kulturen der, Bodenbakterien in, 506 — sporogene Körner, 64 — Verhalten zu Alkalien, 382 Oscillationen des Wachstums, 440 Osmotaxis, 480 osmotischer Druck, Einfluß auf Hefe, 336 — — — — die Fruktifikation, 335, 336 — — — — Schimmelpilze, 332 — -— — — Spaltpilze, 336 — — formativer Einfluß des, 334, 335 osmotropische Reizwirkung, 469 ÖOsmotropismus, Unterschied gegenüber dem Chemotropismus, 470 @xalate, als Kohlenstoffquelle, 420 Oxalate, Bildung aus organischen Säuren | Oxyphenylalanin, 255; s. auch: Tyrosin durch Bakterien, 421 Oxalsäure, als Kohlenstoffquelle, 414, 415, 419, 420, 421 — Ammonsalze der, als Stickstoffquelle, 404 — Bildung von, 232, 311, 317, 319, 324, 421 — — — Beinflussung durch Eisensalze, 398 _ Reizstoffe, 345 _ Rubidium, 386 — — — bei Peptonnahrung, 409 — — — durch Schimmelpilze aus Amino- säuren, 431 — Einfluß auf die Spaltungsatmung, 323 — Förderung der Sporenkeimung von Asp. niger durch, 340 — Giftwirkung der, 497 — Vorkommen in Pilzen, 285, 311, 317—319 oxalsaurer Kalk, als Auflagerung, 154 — — im Cytoplasma, 155 Oxalurate, als Kohlenstoffquelle, 415 Oxamid, als Kohlenstoffquelle 414 By le aes Ammon, als Stickstofiquelle, 407 Oxydasen, anorganische (Trillat’s), 673, 674 — Aschenbestandteile der, Rolle der, 673 — Bedeutung für die Indigogärung, 650 — Beziehung zur Atmung, 268, 676 — Bildung durch Gärungsorganismen, 677 — Chlorophyllzerstörung durch, 671 — der Essigsäurebakterien, 268, 273 — Einfluß der Temperatur auf, 675 — — reduzierender Substanzen auf, 670 Ozon, als Desinfektionsmittel, 538 — Wassersterilisierung durch, 457, 458, 521 — -Wasserwerke, 534 Özonisierung, s. Ozon. P. Pachyma Cocos, 234 Pachymose, Natur der, 234 pain du ciel, 285 Palmella, 135 | Pankreasnucleinsäure, 249 Pankreassaft, Enzym der Buttersäuregärung im, 259 — Glycerid-Bildung durch, 265 Pantherschwamm, 276 Bann Albumosen-Kondensation durch, 265 — im Melonenbaum, 257 Parabanate, als Kohlenstoffquelle, 414, 415 Parabansäure als Kohlenstoff- und Stick- stoffquelle, 406 Paracholesterin, in der Lohblüte, 245 Paracloster, Charakteristik, 143 Paradextran, 234 Paraisodextran, 234 Paranucleoproteide, 246 Paraphysen, Wesen und Zweck der, 190 | Paraplectenchym, 177, 178 ' Paraplectrum, Charakteristik, 143 — — von Eisen auf die Wirkung der, 264 | — Eisen-, 637 — Entgiftung von Toxinen durch, 671 — Fällung der, 672 — Gruppen von, 668 — Guajak-, 258 — im Tee, 656 -- in der Milch, 688 —_— — Vanillepflanze, 657 — — Hefen, 269, 271 armaceutischen Extrakten, 685 — kristallisierte, 673 — Mangangehalt der, Bedeutung für die Wirkung der, 264, 673 — Nachweis von, 259, 669 — Natur der, 672 — Stickstofigehalt, 673 — und Reduktasen, Wechselwirkung in Pflanzen, 269 -— Verfärbungen durch, 271 — Verhalten von Fäulnisbakterien zu, 272 — Verschiedenheit der, 671 — Vorkommen in Pflanzen und Früchten, 653, 684, 691 —_ Wirkungsw eise, 258, 268 Oxydin, 684, 690 Oxyfettsäuren, Ammonsalze der, als stoffquelle, 404, 407 Oxygenase, 258, 669 Oxyhämoglobin, Reduktion durch Bakterien und Hefe, 687 Stick- Oxyisobuttersäure, als Kohlenstoffquelle, 421 | Oxyphenyläthylalkohol, Tyrosin, 660 Entstehung aus Parasiten, fakultative und obligate, 309 Parasitismus, 182, 502, 503, 508, 509 Parasolpilz, Eiweißgehalt, 244 : Parthenospore, 184 Passagekultur, 574 Pasteuria ramosa, 55, 128 Pasteurisieren, 517, 548 Pasteur- Kolben, 10, 527, 544 Pasteur’s Nährlösungen. 373, 553 | Patellariaceen, systematische Stellung, 213 pathogene Bakterien, Abschwächung der Virulenz der, 447, 456, 458 — Mikroorganismen in sich erhitzenden Pflanzenmassen, 606 Paxillus atrotomentosus, 290 Pediococcus, Charakteristik, 96, 143 — cerevisiae, 348 Pektase, Gerinnung pektinreicher Pflanzen- säfte durch, 257 — Mitwirkung alkalischer Erden, 263 Pektinase, Spaltung der Pektine durch, 257 Pektine, chemische Natur der, 228 — Spaltung durch Pektinase, 257 — Verarbeitung der, 422 Pektinstoffe, Vorkommen bei Eumyceten, 234 pektinvergärende Bakterien, im Boden, 559 — — Verhalten der Sporen gegen feuchte Wärme, 529 Pellagra, 613 Peltigera canina, 234 Penicillium, Alkoholbildung, 324 — Antagonismus zu Selerotinia, 509 ı — Aschengehalt des Mycels, 224 ı — auf grauem Kalk, 362 m Penicillium, basipetale Konidienfolge, 192 — Cadmium, Giftwirkung auf, 392 — Deckenbildung, 347 — Diastasebildung, 363 Einfluß auf Hefe, 510 — der Temperatur auf, 416, 446, 447 — von Eisen auf, 397 — — Licht auf, 454 — — Stickstoffmangel auf, 351 Fettgehalt, 284 — Fruchtkörper, 190 — gelatinelösendes Enzym, 363, 365 — Gestaltsveränderungen, 397 — Giftigkeit der Ausscheidungsprodukte für Hefen, 331 — Glyeosidspaltung durch, 645 — Huminkörper als Stickstoffquelle, 409 — Indigogärung, Vorkommen bei der, 648 in schleimigen Tinten, 662 Kohlenhydrate, Hydrolyse durch, 282 Kohlenstoffquellen für, 405, 414, 415, 416, 419 Konidienkeimung, 340 Oxydasenbildung, 678 Sporenkeimung, 340, 341, 445 Stickstoffquellen für, 402, 403, 405, 409 Stoffwechselprodukte, schädliche, 344, 504 Trockensubstanz des, 223 Verhalten zu Aepfelsäure, 434 — Aethyloxybernsteinsäure, 434 Aethyloxypropionsäure, 434 alkalischen Erden, 390 — Alkoholen, 436 Ammonsalzen, 403 Cäsium, 382 Formiaten, 420 Glycerinsäure, 434 Hydroxybuttersäure, 434 — Kalium, 382 Kupfer, 488 Mandelsäure, 431, 433 — Mannonsäure, 435 Methyloxybernsteinsäure, 434 Natrium, 382 Phenylglycerinsäure, 435 Propyloxybernsteinsäure, 434 Rubidium, 382 Thymonucleinsäure, 409 — Weinsäure, 358 Wassergehalt des, 223 Widerstand gegen Gifte, 489 Penicillium brevicaule, 294, 295, 686, 687 — crustaceum, 223, 270, 279, 284, 294, 453. Syn.: Penic. glaucum; s. d. — Duclauxii, 346, 416 Balelalgı SB raBzeesegerze Penieillium Maydis, 613 ı — Poiraulti, 405 ı — Wortmanni, 353 Pentosan, im Hefengummi, 233 — in der Hefe, 232 — Methyl-, im Hefengummi, 233 ' Pentosen, aus Hefennucleinsäure, 249 — — Polyporus, 234 m Nucleoproteiden, 246 — in Pilzen, 279 Pepsin, Abbau von Eiweißkörpern durch, 257 | — — — Nucleinen durch, 247, 251 — Albumosen-Kondensation durch, 265 — Einfluß von Säuren auf, 263 — Einwirkung auf andere Enzyme, 272 . — — — Milzbrandbazillen, 242 — Entdeckung des, 256 — Lösung der Geißeln durch, 77 — Temperatur-Optimum für, 262 — und Salzsäure, Lösung der sporogenen Körner durch, 64 — Wirkungsweise, 21 S. auch: Pepton Pepton, als Stickstoffquelle für Schimmel- pilze, 402, 405, 406, 409 Aminosäuren aus, 311 Ammoniakbildung aus, 311, 312 Arten von, 370 chemotaktische Wirkung, 477 chemotropische Wirkung, 470 Einfluß auf den Alkoholverbrauch durch Hefen, 416 — — die Bildung der Enzyme, 363—365 — — — Dextrosespaltung, 360 — — — Spaltungsatmung, 323 — — — Zygotenbildung, 353 Gehalt der Hefen an, 243 in der Lohblüte, 245 Magnesiumgehalt des, 393 — Schutz des Nitratstickstoffs durch, 362 ' — Spaltung durch Erepsin, 257 — Verhalten des Urobaeillus zu, 370 — Verminderung der Giftigkeit der Stoft- wechselprodukte von Schimmelpilzen für Hefe durch, 331 S. auch: Pepsin Peptonbakterien, 557, 631 Peptonkohlenstoifbakterien, 631 Peptonkohlenstoft-Pilze, 401 Pepton-Pilze, 401 Peptonoid, in der Lohblüte, 245 Perisporiaceae, Askenbildung, 210, 211 Perithecienbildung, Abhängigkeit von der Konzentration der Nährlösung, 336 ' — bei Schimmelpilzen, 352, 353, 354 — glaucum, 44, 159, 167, *168, 176, 179, | 201, 332, 377, 43], 214, 235, 333, 359, 383, 386, 432), 433, 311, 315, 361, 363, 390, 400, 434, 435, 319, 321, 323, 364, 366, 375, 402, 406, 409, 443, 444, 445, 470, 471, 487, 488, 489, 490, 491, 504, 505, 509, 511, 586, 608, 612, 613, 653, Er 679, 687. Syn.: Penic. erustaceum ; Ss. d. _ — griseum, 375, 409, 419 — luteum, 278, 351, 386, 509 Peritheeium, 190, 211 Peritricha, Charakteristik, 147 Peronospora, Callosegehalt, 233 — Cellulosegehalt, 230 Peronospora radii, 205, *206 — viticola, 681 Peronosporaceen, Charakteristik, 206 — Haustorien, 180 ' — Kernvorgänge bei, 164 — Konidienbildung, 195, 205 — Konidienträger bei, 205, 206 Peronosporaceen, schlauchförmige Zellen,151 — Sporangienkeimung, *205 — Zoosporangienbildung, 187 | — Zoosporen, 155 | Peronosporineae, 205 Peroxydasen, Beziehung zur Atmung, 268 | — der Milch, 689 | — in Teeblättern, 656 — Wirkungsweise, 258, 268, 669 Persio, 644 Pertusaria communis, 231 Pestalozzia. truncatula, 351 Pestbazillus, Involutionsformen, 338 Petrischale, #567 Peziza, Oarotingehalt. 288 — Chemotropismus, 470 Peziza aurantia, 342 — Fuckeliana, 468 — sclerotiorum, 332, 402 Pezizaceen, systematische Stellung, 213, 214 Pfifferling, Aschengehalt des, 224 — Cholesteringehalt, 285 Eiweiß, verdauliches, Kaligehalt, 226 Leeithingehalt, 285 organische Säuren im, 285 Phosphorgehalt, 225 Pilzcellulose des, Stickstoftgehalt der, 235 -— Schwefelgehalt, 225 | Pflanzenkrankheiten, Bedeutung des Chemo- tropismus für die, 471 Pflanzensäfte, Verfärbung von, 670 Phacidiineen, systematische Stellung, 213 Phallaceen, Stränge der, 180 Phallineae, systematische Stellung, Phallus impudicus, 181, 279, 281 Phaseolunatin, 646, 663 Phenol, als Desinfektionsmittel, 541 — Einfluß auf die Farbstoftbildung Bakterien, 345 — — Nilzbrandbazillen, 483 — Giftwirkung, 498, 499, 500 S. auch: Karbolsäure Phenolasen, 670, 679, 681, 683, 684 Phenyläthylamin, 660 Phenyläthylsenföl, 654 Phenylalanin, als Spaltprodukt der Hefe, 254 — Konstitution, 255 o-Phenyl - Benzyl- Allyl - Methylammonium- chlorid, Spaltung des, 456 | Phenyleyanat, zum Nachweis von Glucos- amin, 237 Phenylglycerinsäure, Verhalten der Schim- | melpilze zu, 435 | Phenylhydrazin, 233 | Phialea temulenta, 278, 612 Philothion, als Reduktase, 671, 686 — Oxydation, 673 — Wirkungsweise, 259 S. auch: Hydrogenase Phlebia merismoides, 349 Phlobaphenbildung, 683 | Phloridzin, Verhalten von Saprolegnia zu, 645 Phobotaxis, 476, 477 Pholiota, Sporenkeimung, 341 — des, 244 220 der ' Phosphate, ehemotropische Wirkung, 470 — Einfluß auf die Farbstoffbildung von Bakterien, 394, 395, 396, 400 _— — Fluorescenz, 39 — — Hefen, 372 — — Saprolegnia mista, 354 Reduktion von, 686 Ueberführung in organische Bindung De Agaricineen, 400 S. auch: Phosphor Phosphoglobuline, 248 Phosphor, Assimilation des, Magnesium auf die, 392 — Einfluß auf die Spaltung racemischer Verbindungen, 432 Gehalt der Nucleine an, 245—248 — — Pilze an, 225, 226 — — Plasminsäure an, 248 Heterotrophie. für, 308, "400 mikrochemischer Nachweis des, 252 Nichtvertretbarkeit durch Arsen und Antimon, 400 Reduktion durch Enzyme, 259 Speicherung durch den Cholera 400 Verhalten der Pilze zu, 400 S. auch: Phosphate phosphorsaures Ammon, als Stickstoffquelle für Schimmelpilze, 404 Photobacterium, Charakteristik, 149 — annulare, 624 caraibicum, 624 coronatum, 624 degenerans, 369, 624 delgadense, 149, 624 Fischeri, 624 glutinosum, 624 indicum, 624, 632 — italicum, 625 — javanense, 624, 626 Einfluß von \ — luminosum, 624, 632 — papillare, 624 — Pflügeri, 624, 631, 632. Syn.: Bact. Pflügeri, Microc. Pflügeri; s. d. — phosphorescens, 624, 631, 632. Sym.: Bact. phosphorescens ; — sarcophilum, 625 — tuberosum, 624 S. auch: Leuchtbakterien Photogen, 633 photogene Bakterien, 413, 423; s. auch: Leuchtbakterien | Phototaxis, 480 Phototropismus, 467, 468, 469 \ Phragmidiothrix, Charakteristik, 140, 142, | 145 . — Gonidienbildung, 127 ı — Teilung, | — Zellverbände, 99 127 Phragmidium, Membranauflagerungen der Teleutosporenstiele, 153 Phyeochrom, der Schwefelbakterien, 129 — “systematische Bedeutung des, 136, 138 ' Phycochromaceen, in Flechten, 182 Phycomyces, Cireumnutation bei, 467 — Einfluß der Elektrizität auf, 473 Phycomyces, Einfluß der Schwerkraft auf, 462, 468 Fruchtträger, Umschlingen der, 473 Fruktifikation, 186 Haptotropismus, 473 Hydrotropismus, 472 Parasiten auf, 508 phototropische Reizung, 469 Rheotropismus, 473 Sporen, Ausdauer gegen Trockenheit, 201 — Sporenkeimung, 340 — Substratrichtung, 472 _ Thermotropismus, 469 — Wachstumsverzögerung durch Berüh- rung, 465 Phycomyces nitens, 155, 156, 158, 190, 202, 314, 315, *439, 446, *453, 462, 466, 467, 468, 469, 470, 471, "172, 473, 638 Phycomyceten, Charakteristik, 203 — Fortpflanzung, 203, 204 Kammerungswände, 169, 170 Kernvorgänge, 164 Plasmabewegung, 155 Sporangienbildung, 170 Sporen, geschlechtlich entstehende, 183 Unterscheidung von den Hemiascı, 209 — — — — Mycomyceten, 167 S. auch : Eumyceten, Pilze, Schimmelpilze Phyllachora Trifolii, 278 Physeion, 291 Phytoglobuline, 248 Phytophthora, Cellulosegehalt, 230 — Hervorrufung der Braunfäule der Kakao- früchte durch, 654 Phytozoidea, 134 Pietra fungeia, 179 Pikrinessigsäure, 158 Pikrinsäure, Reduktion der, 686 Pilobolus, Carotingehalt, 287, 288 — Sporangien-Abschleuderung, 207 — Wachstum, 439 Pilobolus erystallinus, 454, 468, 509 — micerosporus, 454, 469 Pilzblumen, 220 Pilzcellulose, Natur der, 229 — Stickstoffgehalt der, 235 Pilze, Absorptionssystem, 180 — aetherische Oele der, 293, 294 Anpassungsfähigkeit an Gifte, 490 » Bedarf an Aschensalzen, 382 Biegungsfestigkeit, 180 Carotingehalt, 287 Cellulosegehalt, 229 — Charakteristik und Einteilung, 26, 27 — Cholesteringehalt, 282 | — Dickenwachstum, 181 | — Disaecharide in, 280 . — Druckfestigkeit, 180 | — Durchbohrung von Membranen, 471 — Durchlüftungssystem, 181 — Durchwachsungsbildungen, 351 — Einfluß von Mangan auf, 396 | — — — Schwefel auf, 399 | — Eisen als unentbehrlicher Nährstoff, 396 — Elementarbestandteile der, 223 — Excretionsorgane, 181 133 Pilze, Färbung als Schutz gegen Licht, 453 — Farbstoffbildung, 2856— 290 Fruchtätherbildung, 294 gegenseitige Beeinflussung durch Stoft- wechselprodukte, 505 Gerbstotigehalt, 292, 293 (Gewebe der, 175 Giftstofigehalt, 274278 gummiartige Körper, Gehalt an, 230 Harzgehalt, 293 Hemicellulosegehalt, 230 holzbewohnende, formativer Einfluß der Ernährung, 346 Leeithingehalt, 283 Leitungssystem, 180 Leuchten der, 310 Mineralstoffe der, 224 Monosaecharide in, 279 Nährwert, 244 obligat anaerobe, nisse, 327 paratrophe, 308 Phosphorheterotrophie bei, 308 Polysaccharide in, 280, 281, 282 saprotrophe, 308 Scheitelwachstum, 181 Schleimstoffe der Zellwand, 230 Schwefelheterotrophie, 399 Sekretionsorgane, 181 Speichersystem bei, 181 Stickstofiquellen für, 401 Verhalten zu Amidkörpern, 405 — — Amyedalin, 405 Uyankalium, 405 Nitriten, 405 Phosphorverbindungen, 400 Rhodanammonium, 399 schwefligsauren Salzen, 399 Selenaten, 399 Senföl, 399 Sulfoharnstoff, 399 Sulfosäuren, 399 Taurin, 399 — — unterschwefligsauren Salzen, 399 Wahlvermögen, 305, 334 Widerstand beim Austrocknen, 441 Widerstandskraft, spezifische, 488, 489 Zugfestigkeit, 180 S. auch: Eumyceten, Mycomyceten, Phycomyceten, Schimmelpilze Pilzfaden, der Eumyceten, 167 Pinselschimmel, s. Penicillium glaucum, Ernährungsverhält- ı Piperidin, als Stickstofiquelle, 406 Piperon, 293 Piptocephalidaceae, Charakteristik, 208 — Konidien, 207 Piptocephalideen, Parasitismus, 508 Piptocephalis, auf Mucor mucedo, 207 — Freseniana, 308 Pisolithus arenarius, 285, 290 Planococcus, Charakteristik, 143, 144 — agilis, s. Micerococeus agilis — citreus agilis, s. Microc. eitreus agilis Planosarcina, Charakteristik, 143, 144 ' Plasmabrücken, 153 Plasmase, 257 Plasmaströmung, 155 Plasminsäure, 248 Plasmolyse, 49, 51, 57, 59, 63, 155, 442 Plasmopara, Cellulosegehalt, 230 Plasmopora densa, 205, *206 — nivea, 205, *206 Plasmoptyse, 63, 67, #443 Plastin, 245 Plattengießapparat, *566 Plattenkulturverfahren, 46, 566 Plectascineae, Askenbildung, 210 _ systematische Stellung, 214 Plectaseineen, Fruchtkörper der, 190 Plectenchym, 176 Plectridium, Charakteristik, 143 pleomorph, 198 Pleomorphismus, Bedeutung, 195 — der Bakterien, 42 — des Mutterkornpilzes, 213 Pleospora, Pleomorphismus, 212 Pleotrachelus fulgens, auf Pilobolus, 509 Pleurotus, Emulsingehalt, 270 Pneumokokkus Friedländer’s, s. Bact. pneu- monicum Pneumoniebazillus, Indigogärung durch, 648 — Stickstoffgehalt des, 243 Pneumonie der Rinder, Größe des Erregers der, 35 134 ‘ Propylalkohol, ' Propyl g] ycol, | Propyloxybernsteinsäure,, Preßhefe, Purinbasen aus, 250 S. auch: Hefe Primordialschlauch, 155 Probion, 11 | Proenzyme, 269 Prodigiosin, 288, 396 Propionamid, als Stickstoffquelle, 408 Propionsäure, als Kohlenstoffquelle, 420 — Bildung aus Chinasäure, 421 | — — durch Dauer- -Essigsäurebakterien, 677 — im Fliegenpilz, 286 Oxydation durch Dauer- Essigsäurebakterien, 677 Propylenglyeol, Spaltung durch Bakterien, 436, 437 Spaltung durch Tyrothrix tenuis, 437 Verhalten von Schimmelpilzen zu, 434, 435 | Propyloxypropionsäure, desgl., 434, 435 propylphenylessigsaures Ammon, desel., 434 Prosoplectenchym, 1.07, 118,379 Protamine, Spaltung durch Erepsin, 257 Proteasen, Einfluß auf Färbereaktionen, 271 — peptolytische, 312 — peptonisierende, 311, 312 — Tätigkeit der, 257 = Vorkommen, 270, 2ıl, 311 Podocapsa, Par asitismus aufMucoraceen, 508 | Polkörner der Typhusbazillen, 118 Polyeystis, Charakteristik, 137 Polydesmus exitiosus, 278 Polyyococcus, Charakteristik, 137 Polyporaceae, Charakteristik, 219, 220 Polyporeen, Hyphenschichten bei, "180 — Parasitismus der, 509 Polyporus, Cellulosereaktion bei, 229 — Dextrose aus, 234 — Emulsingehalt, 270 Galactose aus, 234 Harzüberzug der Hyphen, 154, 157 jahresringartige Bildungen, 181 — Pentosengehalt, 234 — Rhamnose aus, 234 Polyporus annosus, 195 — hispidus, 293 — offieinalis, 224, 227 sanguineus, 290 — squamosus, 270, 646, 679 sulfureus, 270 Polysaccharide, Spaltung durch Enzyme, 256 Polysaccum Pisocarpium, 285 Polystigma fulvum, 287 — rubrum, 287, 288 Polystoma wvella, 130 polytrophe Wesen, 305 Pombehefe, s. Schizosaccharomyces Pombe Präcipitine, 269 Präservenbereitung, Färbungen bei der, 682 Präservesalz, 537 Pr eißelbeeren, Schwervergärbarkeit der, 546 Preßhefe, fördernde Wirkung des Eisens auf, 398 — Hypoxanthin aus, 249 — Nucleingehalt der, 247 S. auch: proteolytische Enzyme Proteine, der Schizomyzeten und der Eumy- ceten, 241 — Zersetzung der, 310 | Proteinkristalle, 248 Proteinochrom-Reaktion, 271 Proteinoid, in Tuberkelbazillen, 246 proteolytische Enzyme, Vorkommen Pilzen, 270, 271 — — W ärmebildung durch, 607 S. auch: Endotryptase, Enzym, Pepsin, Pepton, Proteasen, Trypsin Proteus vulgaris, 586; s. auch: Baeillus vulgaris Protisten, 132 Protobasidie, 194 Protobasidiomycetes, Charakteristik, 218,220 Protokatechusäure, Entstehung aus China- säure, 421 Protomyces, Chlamydosporen bei, 196 — pachydermus, *209 Protomycetaceae, Chlamydosporen, 209 Protopläsma, Unterschied zwischen lebendem und totem, 242 Prototheca, Charakteristik, 150 Prototrophie, 306 Psalliota campestris, 224 Pseudoagarieinsäure, 293 Pseudodichotomie, 57 Pseudokapseln, 53 Pseudomonas, als Gattung, 145 Pseudomonas aer uginosa, 289 — aromatica, 73; Taf. I, Fig. 6 — capsulata, 55; Taf. I, Fig. 3 fragariae, 294 — indigofera, 33 italica, 625 — javanica, 626, 632 in Pseudomonas lueifera, 625, 635 — makroselmis, 75 — tenuis, *30 Pseudoparasitismus, 501 Pseudoparenchym, 178 psychrophile Gärungsorganismen, 447 psychrotolerante Gärungsorganismen, 447 Pteridophyta, Charakteristik, 26 Ptomaine, 274 Puceinia, Carotingehalt, 288 Puceinia caricis, 278 — coronata, 278 — flosceulosorum, 278 — graminis, 278 — liliacearum, *162 — Phragmitis, 278 — Rubigovera, 278 — sessilis, 278 Pulvinsäure, 292 Purin, 250 Purinbasen, 249, 250 Purpurase, "684 Purpurbakterien, Bacteriopurpurin der, 286 — Kohlensäure-Assimilation durch, 452 — Lichteinfluß, 452, 475 — Photosynthese, 308 — Phototaxis, 481 — Sauerstoff-Ausscheidung, 307 — Stickstoffautotrophie bei, 410 Purpurin, 652, 684 Purpuroxanthin, 652 Purpuroxanthincarbonsäure, 652 Pykniden, 194, 195, 215, 216, 218, Pyocyanase, 511 Pyocyanin, 289, 393, 394. 400 Pyoeyanolysin, 272, 511 Pyrenomyceten, Charakteristik, 212 — Markgewebe, 177 — systematische Stellung, 214 Pyridin, als Kohlenstoffquelle, 414 — — Stiekstofiquelle, 406 Pyrokatechin, Oxydation des, 684 Pyronema, Kerne der, 162 — Sexualität, 210, 213, 221 Pyronemataceen, systematische Stellung, 213 Pythiaceae, Stellung im System, 205 Pythium, Konidien- und Oosporenbildung, 353. 351, 352 0. Quecksilber, Giftwirkung, 489 Quecksilberchlorid, als Antiseptikum, 535 — zur Imprägnierung des Holzes, 535 S. auch: Sublimat Quecksilbersalze, Giftwirkung und Lösungs- zustand, 495, 496, 497, 499, 500 Quereitrin, "Gewinnung, 652 — Verhalten der Hefe zu, 647 — — von Schimmelpilzen zu, 646 Quillajasäure, Entgiftung der, 664. R. Racemie, Begriff, 429 racemische Verbindungen, 429 — — Spaltung durch Hefen. 432 — — — — Schimmelpilze, 433—436 ı — — Trennungsmethoden, 429, 430 ' Racodium cellare, 683 ' Radiumstrahlen, Einfluß auf Bakterien, Mortierella und Mucorineen, 455 Raffinose, Einfluß auf den Atmungsquo- tienten, 320 Eu u die Sporangienbildung, 186 — — — Tıypsinbildung, 364 — Spaltung der, 256 Verhalten von Monilia sitophila zu, 422 _ Rahnwerden des Weines, 681 Raulin’sche Nährlösung, 373, 452, 557 Rauschbrandbazillus, Anaerobiose, 578, 582, 584, 588 Beweglichkeit, 107 Bildung von Butylalkohol, 507 Ernährung, 328 — Gärungsprodukte, 507 Geißelzöpfe, 86, 87 Gewöhnung an aerobes Leben, 328, 586 Reduktionsfähigkeit, 581 Sporen, Bildung und Lage, 106, 107, 113 S. auch: Baeillus Chauvoei Rechtsweinsäure, Gewinnung der, 430 — Verhalten von Bakterien, Hefen und Schimmelpilzen zu, 431, 433 Reduktasen, in der Hefe, 269 — Natur der, 670, 676 — und Oxygenasen, Wechselwirkung in Pflanzen, 269 ' — Vorkommen, 685, 689 ı — Wirkungsweise, 258 ‚ reduzierende Substanzen, ' Reinzucht, Wesen der, S. auch: Hydrogenase, Philothion Förderung des Wachstums anaerober Organismen durch, 592 551 Reinzuchtsystem, 25 Reis, Selbsterwärmung des, 610 Reisbier, s. Sak& Reiswein, s. Sak& Reizwirkungen, chemische, 339 , Respirationswert eines Stoffes, 321 Revertose, Bildung aus Glucose, 265 Rhabdochromatium, Charakteristik, 146 ' — Gestalt, Einschnürungen, 31 ı Rhabdochromatium fusiforme, *30, 33 ı — roseum, *30 Rhabdomonas rosea, 76 Rhamnetin, Entstehung durch Gärung, 652 Rhamninase, Spaltung von Xanthorhamnin durch, 644 Rhamnose, aus Polyporus, 234 Rheotaxis, 480 Rheotropismus, 473 Rhizidiaceen, Vorkommen, 204 Rhizinen der Flechten, 182 Rhizoidenbildung bei Flechten, 180, 182 — — Pilzen, 41, 180, 463% Rhizomorphen, 177, 180, 347 Rhizopus, auf saurer peptonhaltiger Nähr- lösung, 375 — Einfluß von Sauerstoff auf die Zygoten- bildung bei, 350 — — — Selenaten auf, 399 — Fruktifikation, 186 — Rhizoidenbildung, 207 — Verhalten zu Baryumnitrat, Beryllium- chlorid, Cadmiumchlorid, Caleiumnitrat, Strontiumnitrat und Zinksulfat, 392 Rhizopus nigricans, 156, 224, 268, 278, 284, all, 322, 323, 324, 346,353, "361, 375, 384, 585, 387, 390, 391, 399, 40). 440, 453, 463, 467, =470, 472, 473, 609 — stolonifer, 190. Syn.: Rhizopus nigri- cans; s. .d. Rhodanammonium, Verhalten der Pilze zu, 399 Rhodobacteriaceae, Oharakteristik, 146 Rhus vernicifera, 258, 679 Richtungsbewegungen, 466, 467 Ricinolsäure, im Lärchenschwamm, 285 Riechstoffe, Entstehung durch Glycosid- spaltung, 658 Rindengewebe, der Flechten, 179 — — Sklerotien, 179 Rivularia, 138 Roccella, Erythrinsäuregehalt, 291 —- pallisadenartige Rinde, 180 — radiärer Bau, 182 — Sorale, 216 — Trentepohlia aurea in, 182 Roccella fueiformis, 291 — tinctoria, 291 Roccellsäure, 292 Röntgenstrahlen, 454, 455, 481 Rohrzucker, Einflußauf Bae. prodigiosus, 325 — — — den Leuconostoc, 53 — — — die Zy gotenbildung, 353 — — — Mucor-Arten, 335, 347 — Inversion des, Gesetzmäßigkeit der, 262 — — — Wärmebildung bei der, 607 — osmotaktische. Wirkung, 480 — Verhalten von Leuchtbakterien zu, 631 — — — Rhizopus nigricans zu, 361 S. auch: Saccharose, Zucker Rollröhrchen, Herstellung der, 568 Romanowski’sche Färbung, Zellkernnach- weis mittelst, 61, 66 Rosahefe, Verhalten zu Sauerstoff, 585 Bo us Einfluß auf die Sporenbildung, 13 — Färbung von Callose, Gummiarten mit, 230 Rostpilze, Aecidiensporen der, 154, 162 — Carotingehalt, 288 — Giftwirkung, 278 — Glycogenmangel, 281 — Haustorienbildung, 180 — Karyokinese, 162 — Kerne der, 162 — Poren der Uredo- und Teleutosporen, 153 — Pyknidenbildung, 195 — Teleutosporen, 162 S. auch: Uredineen Einfluß auf Bakterien, Dextran und Rotwein, Bitterwerden des, Ursache, 682 — Farbstoffzerstörung durch Phenolase, 681 — Nachweis von Kirschensaft in, 658 S. auch: Wein Rotzbakterium, s. Rotzbazillen Rotzbazillen, 225, 246, 254, 283; Bact. mallei Ruberythrinsäure, Spaltung der, 651 Rubian, 651 Rubiase, s. Erythrozym Rubidium, Einfluß auf die Oxalsäurebildung, 386 — — des Kaliumchlorids auf die Gift- wirkung des, 387 — Ersatz des Kaliums durch, 382, 383, 386, 387, 389 — Verhalten von Asperg. niger zu, 386 — — — Bakterien zu, 389 — — — Mycoderma vini zu, 388 — — — Penicillium zu, 382 Rüben, Wurzelbrand der, 614 Russula, Hüllenbildung bei, 219 Russula adusta, 279 — delica, 619 — foetens, 619 — nigricans, 271 Rutheniumrot, Kernfärbung mittelst, 68. s. auch: Saccharomsjces, Abstammung, 218 — Endosporenbildung, 130 S. auch: Hefe, Bierhefe, Preßhefe, Sac- charomyceten, Spiritushefe, Weinhefe Saccharomyces albicans, 223. Syn.: Monilia albicans, Oidium albicans, Soorpilz; s.d. — anomalus, 270, 393, 367. Syn.: Willia anomala; s. d. — apiculatus, 270, 510, 536 — cerevisiae, 315, 655; s. auch: Bierhefe, Sacch. cerevisiae I Hansen — cerevisiae I Hassen, 355, 392, 398, 441 — ellipsoideus, *161, 432, 633; s. auch: Weinhefe — ellipsoideus I Hansen. 347, 388, 392 — exiguwus, 270, 392 — guttulatus, 376 — Kefyr, 632, 633 — Ludwigii, 199, En 270, 293, 347, 356, 368, 6U8, 648. : Saccharomycodes Ludwigü 1: — Marxianus, 270, 356 — membranaefaciens, 270,393. Syn.: Pichia membranaefactens — mycoderma, 461 — Pastorianus Hasen, 536, 647. Spyn.: Sacch. Pastorianus I Hansen; Ss. d. — Pastorianus I Hassen, 331, 355, 356,- 367, 392, 448. Syn.: Sacch. Pastorianus Hansen; Ss. d. — Pastorianus II Hassen, 33. Syn.: Sacch. intermedius — Pastorianus III Hansen, 392. Syn.: Sacch. validus — pyriformis, *172, 453, 502 he Saccharomyces Theobromae, 654 — Zopfi, 420 Saccharomycetaceae, Fadenbildung bei, 209 — Sexualität, 209 — systematische Stellung, 209, 214 Saccharomyceten, Asporogenie bei, 356, 367 -— Karyokinese, 160 — Kernfärbung, 160 — Sporenbildung, 160, 183 — Sproßmycelbildung, 160, 173 — Unterscheidung von Hefenkonidien, 162 — Zellkerne, Anzahl und Teilung, 159, 160 S. auch: Bierhefe, Hefe, Preßhefe, Sac- charomyces, Weinhefe Saccharose, Einfluß auf den Atmungsquo- tienten, 320 — — — die Zygosporenbildung, 186 — Inversion der, 256, 261, 262 — Schutz von Glycosiden durch, 366 — Vergärung durch Baect. vernicosum, 335 — Verhalten von Monilia-Arten zu, 416, 422 — — — Schwefelbakterien zu, 418 — — — Ustilago zu, 422 S. auch: Rohrzucker, Zucker Sachsia, systematische Stellung, 216 Sämereien, Aufbewahrung der, 610 Säuerung des Nährbodens durch Spaltpilze, 319 Säuren, Anpassung der Bakterien an, 490 — chemotropische Wirkung, 470 — Einfluß auf Ascophanus carneus, 375 — — — Bakterien, 376, 420, 421 — — — die Farbstoffbildung, 421 — — — — Fruktifikation, 350 — — — — Spaltungsatmung, 323 — — — — Sporenbildung, 111 — — — Sporenkeimung, 341 — Hefen, 376, 420 — Schimmelpilze, 375 — Giftwirkung der, 497, 499 ] | — optisch inaktive racemische, Zersetzung | durch Schimmelpilze, 434, 435 — organische, als Kohlenstoffquelle, 419 — — Einfluß auf die Assimilation der Kohlenhydrate, 416 — — in Pilzen, 285, 286 — — Oxalatbildung aus, 421 S. auch unter den Namen der einzelnen Säuren Sänrenitrile, als Stickstoffqueile, 408 Säure-Ureide, als Stickstoffquelle, 408 Sake, Haltbarmachung, 548 — Metabiose in, 502, 512 Saliein, giftige Spaltprodukte des, 663 — Spaltung des, Schutz durch Dextrose, Saccharose und Stärke, 360 — synthetische Bildung durch Emulsin, 644 — Verhalten von Hefe zu, 646 — — — Schimmelpilzen zu, 645, 646 Salicylaldehyd, Oxydation durchEnzyme, 258 Salicylsäure, als Desinfektionsmittel, 546 — Bildung aus Salieylaldehyd, 258 — Entstehung aus Salicylsäuremethylester | durch ein fettspaltendes Enzym, 659 _— Verhalten von Saprolegnia zu, 375 — Zusatz zu Tinten, 662 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Salicylsäuremethylester, Spaltung des, 659 Salpeter, chemotropische Wirkung, 470 — osmotaktische Wirkung, 480 — Verhalten der Bakterien zu, 411, 412 — zum Nachweis der zentralen Vakuole, 60 Salpetersäure, Giftwirkung der, 488, 494,498 Salze, Anpassungsfähigkeit der Schimmel- pilze an, 333 — Bedarf der Pilze an, 382 — Dissoziation der, 371, 372 — Einfluß auf die Gemmenbildung bei Mucor-Arten, 351 — — — Leuchtbakterien, 630 — formativer Einfluß, 334 — komplexe, 493, 498 — NährwertundelektrischeDissoziation,372 — organischer Säuren, Verhalten von Peni- eillium griseum zu, 419 — schwefligsaure und unterschwefligsaure, Verhalten der Pilze zu, 399 Salzsäure, als Antiseptikum, 538 — Einfluß auf die Sporenbildung, 113 — Giftwirkung, 497, 498 — Verhalten von Asp. flavus zu, 490, 494 Sanatol, 542 Sapokarbol, 542 Saponin, Verhalten von Saprolegnia zu, 645 — — — Sporodinia grandis zu, 646 saponinartige Glycoside, 656 Saponinsubstanzen, Entgiftungim Darm, 664 Sapotoxin, Spaltung des, 646 Saprol, 542 Saprolegnia, Callosegehalt, 233 — Cellulosegehalt, 230 — Ühemotropismus, 470 — Einfluß von Weinsäure auf, 375 — Fortpflanzungsorgane, Entstehung, 349 — Glycoside als Kohlenstoffquelle für; 645 — Kohlenstoffquellen für, 406 — Konzentrationsmaximum für, 336 — Plasmabewegung in den Sporangien, 155 — Sporangienbildung bei, Einfluß von Sauerstoff auf die, 349 — — — Hemmung durch Gifte, 350 — Stickstoffquellen für, 406 — topotaktische Eigenschaften, 477 — Verhalten zu Borsäure, 375 — — — Salicylsäure, 375 — — — Tyrosin, 679 Saprolegnia mixta, 311, 352, 354 Saprolegniaceen, Charakteristik, 205, 206 — Cellulinkörner in, 156 — Kerne der, 164 — Oogonien, dünne Membranstellen an, 153 ‚ — schlauchförmige Zellen, 151 — Schwärmsporen, 155 — Zoosporangienbildung, 187 Saprolegniineae, Charakteristik, 204 — Parasitismus, 509 Saprophyten, Begriff, 308 Sareina, Charakteristik und Stellung im System, 139, 141, 143, 144, 147 — Entstehung von Diplokokken und Tetra- kokken bei, 96 ı — Ernährung der, Einfluß auf dieKonsistenz der Hülle, 97 Ba. 1. 47 Sarcina, in Infusen, 665 — Nachweis von, 554 — Zellanordnung und Zellform, — Zellteilung bei, 93 — Zellverbände von, 97 Sarcina aurantiaca, 52, 93, — flava, 431 — Iutea, 585, 648 — maxima, 33 — noctiluca, 624, 632 — ventriculi, #97, 229 Sarkin, in der Lohblüte, 245 Sarkosin, als Kohlenstofi- und Stickstofi- quelle, 406, 407 Sauerstoff, Abhängigkeit des digiosus von, 325 Absorption des, bei der Züchtung anae- rober Mikroorganismen, 594, 595 Atmung, 310, 314 Ausscheidung durch Farbstoffbakterien und Purpurbakterien, 307 Bedarf für Bakterien, 111 — — die Fortpflanzung der Pilze, 349 Bedeutung für die Lederbildung, 663 Bindung durch farbige Bakterien, 326 — chemotaktische Wirkung, 81, 82 137 271, 287 Bac. pro- 138 — Einfluß auf anaerobe Bakterien, 366, 576, 584, 585 — — — Bac. subtilis, 415 — — — Bierwürze, 515 — — — das gelatinelösende Enzym, 365 | die Eigenbewegung, 326 — Farbstofibildung, 326, 580 — Leuchtbakterien, 315 Spaltungsatmung, 324 Sporenbildung der Hefen, 255 Bakterien, 111, 112, 357 thermophilen Bakterien, 445 Trypsinbildung, 364 — Wirkung des Lichtes, 452 Enzyme, 266, 524 fakultativ Anaerobe, 325, Monilia variabilis, 346 obligat anaerobe Bakterien, 327 - Schwefelbakterien, 581, 588 Thionsäurebakterien, 588, 589 Giftwirkung auf Anaerobe, 582 komprimierter, Verwendung zur Keim- freimachung von Flüssigkeiten, 459 Nachweis mit Leuchtbakterien, 590, 633 Reagentien auf freien, 590 Speicher ung von, durch Aspergillin, 259 — — — den Farbstoff von Bact. Drum- neum, 289 — Verhalten der Bakterien zu, — Vierwertigkeit des, 266 S. auch: Luft Sauerstoffatmung und Spaltungsatmung, 323 Sauerstoffdruck, Abhängigkeit fakultativ anaerober Spaltpilze vom, 325 Sauerstofispannung. optimale, 81 Sauerteigküpe, Mikroorganismen der, Scheibenfrucht, s. Apothecium Seheidenbildung, 56 Scheitelwachstum der Pilze, 181 580 478, 479 650 — Wachstum der Bakterien, 583 Scheitelzelle, 167 Schimmelpilze, Alkaloide als Stickstoffquelle für, 406 Amine als Stickstofiquelle für, 406 Ammoniakbildung durch, 311 Ammoniumbasen, quaternäre, als Stick- stoffquelle, 406 Anastomosen, 175, 176 Anpassungsfähigkeit an Gifte, 490, 491 Assimilation der Benzoesäure, 406° nung der, Erhöhung durch Reizstoife, 345 | Atmungsquotient bei, 320 Bezeichnung, 171 Bildung: arsenhaltiger Gase durch, 294 — von Gallussäure aus Octylgally l- tannoid durch, 662 Cellulosegehalt, 239 Einfluß der Ernährungsweise auf, 346 — Schwerkraft auf,. 462, 472, 473 — des Druckes auf, 458, 459 von Eisen auf, 396, 397, 398 — Giften auf, 342, 343, 486, 499 — Kohlenhydraten auf, 346 — Mangan auf, 396, 397, 398 — — Zink auf, 397, 398 Eiweißgehalt der, 243 Enzymbildune durch, 363, 364, 365 Fettgehalt der, 284 Feuchtiekeitseehalt des Nährbodens, 222 formativer Einfluß erhöhter Konzentra- tion, 335 Gedeihen in alkalischen Lösungen, 375 gegenseitige Beeinflussung durch ihre Stoffwechselprodukte, 505 Glycerin, Grenzkonzentration für, 333 Herbeiführung von Atmungsvorgängen durch Enzyme, 268 Nährwert organischer Säuren für, 419 — von Alkoholen, Glycerin, Mannit für, 421 Nährwertskala für, 417 Nitratreduktion durch, 402 Nitrite als Stickstoffquelle für, 404 Nucleingehalt, 250 osmotischer Druck, Einfluß auf, 332 Oxalsäuregehalt, 285, 317 Oxydasenwirkung der Zuchten von, 674 — Proteinzersetzung durch, 310, 311, 312 — Raulin’sche Lösung für, 373 — Reduktion von Thiosulfaten, 686 — — — Zimmtsäure, 687 — Reinzüchtung, 558 — Reizwirkung von Chlor, Kieselsäure, Kupfersalzen und Metallen auf, 343 — — Stoffwechselprodukten, 344 Rohfasergehalt, 239 Spaltung racemischer durch, 433—436 — von Glycosiden durch, 645, 646 — — Indican, 648 — — Sinierin, 653 Spaltungsatmung der, 322 Sporen der, Aschengehalt der, 224 — — Eisen-, Kali- und Phosphorgehalt der, 226, 227 Verbindungen Schimmelpilze,Sporenbildungsvermögen der, Verlust. bei Sauerstoffabschluß, 580 — Stiekstoffautotrophie bei, 401 — Stickstofigehalt der, 250, 251 Stiekstoffprototrophie bei, 401 Stickstoffquellen für, 401—409 thermophile, 449 Traubensäure-Spaltung durch, 431 und Sproßpilze, Antagonismus, 330 — Weinhefen, Antagonismus, 510 Verderben der Vanille durch, 657 Verhalten gegen Kälte, 446 zu Aepfelsäure, 375 Alkalien, 382—387 alkalischen Erden, 390 Aminosäuren, 434 Ammonsalzen, 361 Amygdalin, 405 Buttersäure, 375 Cäsium, 386, 387 Citronensäure, 375 Oyankalium, 405 Fumarsäure, 415, 431 inaktiven Säuren, 434, 435 Kalisalzen, 382, 383, 384 Kohlenhydraten, 422 Lithium, 383, 385 Magnesium, 390 Maleinsäure, 415, 431 Milchsäure, 375 Mineralsäuren, 375 Natrium, 385, 386 Nitraten, 361 Nitrilen, 405 Nitriten, 686 Phosphorverbindungen, 400 racemischen Alkoholen, 436 Rubidium, 386, 387 Schwefel, 399 Selenaten, 399 Senföl, 653 Thymonucleinsäure, 400 — Weinsäure, 375, 431 Wachstum der, 438, 440 Wassergehalt der, 223 Widerstand gegen Austrocknen, 441 — — Salzlösungen, 333 Zellgestalten der, 151 139 Widerstandskraft, spezifische, 488, 489 S. auch: Aspergillus, Eumyceten, Mucor, | Peniceillium, Pilze Schinoxydase, als Eisenoxydase, 673 Schizasen, Begriff, 257 Schizomyceten, Charakteristik, 26 — Spaltung racemischer durch, 436, 437 — Stiekstoffquellen für, 409-413 — Unterschied gegenüber den Eumyceten, 150, 166 S. auch: Bakterien, Spaltpilze Schizophyllum lobatum, 293 Schizosaccharomyces, Asporogenie bei, 368 — Gelatine-Verflüssigung, 368 — Kernvorgänge bei, 160 — — Kopulation, 160 — Zellteilung, 130 Verbindungen | Schizosaccharomyces octosporus, *161, 233, 270, 368, 369 — Pombe, 368 Schizophyta, 27 Schizophyten, 130, 132, 136, 137 Schizosiphon, Charakteristik, 138 Schizosporeae, 136 | Schlauch, 188 Schlauchalgen, 151 Schlauchlager, 189 Schlauchpilze, s. Ascomyceten Schleimgärungen, Sl | Schleimsäure, als Kohlenstoffquelle, 420 — aus Hefengummi, 232, 233 | Schleimstoffe, eiweißartige, der Bierhefe, 235 fadenziehende, der Spaltpilzzellwand, 230 im Hutüberzug von Hygrophorus, 235 Mucingehalt der, 238 Reaktionen der, 230, 231 Schwefelgehalt, 238 stickstoffhaltige, 231, 238 Vorkommen, 230, 231, 235 Schließsporangium, 191 Schnallenbildung, 176, 347 Schraubenbakterien, Fadenbildung bei, 95 Geißelbildung, 79 ‚ Involutionsformen, 38 — Scheidewandbildung, 92 Spirochaete-Formen, 98 Stellung im System, 136 — Teilung, 92 | Sehrot, Keimgehalt, 611 Schüttelkultur, 571 Schwämme, für Mucoreenzüchtung, 371 ' Sehwärmsporen, Bildung der, 187 Schwarzmorchel, 285, 286 Schwefel, Einfluß auf die Farbstoffbildung der Bakterien, 399 Einschlüsse von, in Bakterien, 69 Gehalt der Pilze an, 224, 225 — — Schwefelbakterien an, 69 im Zucker, 399 Reduktion durch tierische Gewebe, 676 Verhalten der Pilze zu, 398, 399 Schwefelbakterien, Geißelstruktur bei, 71,76 Größe der, 33 Kohlensäure-Assimilation durch, 418, 423 Kohlenstoffquellen für, 418 Oxydationstätigkeit der, 314 rote, Liehtempfindlichkeit der, 83 Salzbedürfnis der, 337 Schwefelgehalt, 225 spindelförmige Formen bei, 31 — Stiekstoffautotrophie bei, 410 systematische Stellung, 128 Thiosulfat-Oxydation, 316 Verhalten gegen Sauerstoff, 581, 585, 588 — zu Seignettesalz, 418 S. auch: Thiobakterien, Thionsäurebak- terien Schwefelcaleium, phosphoreszierendes, Ein- fluß auf die Milchsäuregärung, 455 Schwefelfaden, 536 Schwefelkohlenstoff, in Schizophyllum _lo- batum 293 Schwefeln, des Hopfens, 609 47% Schwefelnatrium, Einfluß auf anaerobe Bak- | terien, 592 Schwefelsäure, als Antiseptikum, 538 Schwefelwasserstoff, Bildung im Bier, 536 — — Wein, 536 chemotaktische Wirkung des, 478 Einfluß auf anaerobe Bakterien, 592 in Milch, 689 Oxydation durch Beggiatoen, 316 Verarbeitung durch Bakterien, 69 schweflige Säure, als Pilzgift, 536, 609 — — Einfluß auf Oenoxydase, 682 — — Verhalten der Hefen zu, 367, 678 — — zur Haltbarmachung des Hopfens, 609 Schweißdiemen, 616 Schwerkraft, Einfluß auf Bakterien, 472, 473, 481 — — — das Wachstum, 440, 462 — — — die Nutation, 467 — — — Schimmelpilze, 472, 473, 481 Sclerotinia, Antagonismus zu Penicillium- | und Aspergillus-Arten, 509, 510 — systematische Stellung, 213 Sclerotinia cinerea, 399 — fructigena, 353 — Fuckeliana, *180 — Libertiana, 225, 463 — trifoliorum, *508, 510 Sclerotium hydrophilum, 179, 340 Scytonema, Charakteristik, 138 Secalin, 277 Secalintoxin, 277 Seetiere, Leuchten toter, Segmentation, 159 Seidenraupen, Krankheit der, 102 Seignettesalz, Verhalten der Schwefelbak- terien zu, 418 Sekretionsorgane der Pilze, 181 Sekretstofie, Ausscheidung in und auf Pilz- membranen, 154 sekundäre Bakterienkolonien, 573 Selbstentzündung zusammengehäufter ganischer Massen, 619 Selbsterwärmung, von feuchten Häuten, 604 — — Futtermitteln, 604 — — Kautschuk, 604 Selbstreinigung der Flüsse, Lichtes auf die, 450 Selen, Reduktion durch Philothion, 259 Selenate, Verhalten von Pilzen zu, 399 selenige Säure, Reduktion der, 687 Selensäure, Reduktion der, 686 Seminase, Auflösung der Reservecellulose durch, 255— 257 Senf, Bereitung des, 694 — Zersetzung durch Bakterien, 653 Senfgärung, 652 Senföl, antiseptische Wirkung, 653, 664 — Bildung aus Sinigrin, 257 — Verwertung durch Pilze, 399 Sepia, Bildung durch Oxydasen, 684 Septenbildung, interkalare, 170 Setaria, 340 Sexualität, bei Hefen 209 — — Monascus, 221 — — Pyronema und Sphaerotheca, 210, 221 628 Or- Einfluß des Silbersalze, Giftwirkung, 489, 497, 498 ‚ Silberstift, zur Abtötung verflüssigender Kolonien, 568 Silieiumgehalt der Pilze, 227 Sinalbin, Spaltung, 653 — Verhalten der Hefe zu, 647 — — von Emulsin zu, 653 Sinigrin. Spaltung durch Myrosin, 257, 653 — Verhalten von Emulsin zu, 653 — — — Mikroorganismen zu, 653 Siphoneen, Charakteristik der, 203 — Zusammenhang mit den Oomyceten, 151 Siphonogamen, 203 Sklererythrin, 290 ' Sklerotien, Bildung, 179, 350, 351, 353, 354 — Charakteristik, 178 — der Ascomyceten, Calciumgehalt, 392 — Glycogengehalt, 179 — Keimung in reinem Wasser, 340 künstliche Herbeiführung von, 179 Membranporen der, 153 Parapleetenchym in, 178 Prosopleetenchym in, 179 Rindengewebe, 179 — Wassergehalt, 223 Soda, als Desinfektionsmittel, 540; s. auch: Natriumkarbonat Solanin, Bildung durch Bakterien, 275, 645 Solutol, 542 Solveol, 542 Sonnenlicht, keimzerstörende Kraft des, 452; s. auch: Licht Soorpilz, Aschengehalt des Mycels, 224 — (aleium- und” Kaligehalt, 226 — Einfluß von Zucker auf, 347 Magnesiumgehalt, 227 Nährwertskala für den, 418 — Phosphorgehalt, 225 Stickstoffquellen für den, 401, 402 Wassergehalt, 223 S. auch: Oidium albicans Sorale der Flechten, 216 Sorbinose, Einfluß auf die Sporangienbil- dung, 186 Sorbit, Einfluß auf die Sporangienbildung, 186 — Oxydation durch Bact. zylinum, 677 Sorbosebakterium, Spaltung von Propylen- glycol, 437; s. auch: Bact. zylinum Sordariaceae, systematische Stellung, 212 Soredium der Flechten, 216 Spaltalgen, Arthrosporen bei, 123 — Phyeochromgehalt, 129 — Unterschiede gegenüber den Bakterien, 129, 130 Spaltöffnungen bei Flechten, 181 Spaltpilze, Anpassung an Süßwasser, — Chitingehalt, 238 — fakultativ anaerobe, Abhängigkeit vom Sauerstoffdruck, 325 — meerbewohnende, Chlorgehalt, 226 — ÖOxalsäurebildung aus Glucose und Gly- colsäure, 319 — Säuerung des Nährbodens durch, 319 S. auch: Bakterien, Schizomyceten Spaltung, Begriff, 256, 367 337 Spaltungsatmung, 313, 314, 322 —325 Spathularia, Carotingehalt, 288 -Speichersysteme der Pilze, 181 Speisemorchel, 276; s. auch: esculenta Speisetrüffel, 223, 225; s. auch: Terfezia, Trüffel, Tuber melanosporum Spermosira, Charakteristik, 138 spezifisches Gewicht derBakteriensporen, 223 Sphacelia, 213 Sphacelinsäure, 277 Sphacelotoxin, 277 Sphaeriales, systematische Stellung, 212 Sphaerobacteria, 136 Sphaeropsideae, Pyknidenbildung, 215 Sphaerotheca, Sexualität, 210, 211, 221 Sphaerotilus, Charakteristik, 144, 145 — Gegensatz zwischen Basis und Spitze, 31 Sphaerotilus dichotomus, s. Cladothrix di- | chotoma — natans, 57, 99 — roseus, 287 Spirillaceae, Charakteristik, 143, 145, 147 Spirillen, Aerotaxis bei, 478, *479 | — Empfindlichkeit gegen Austrocknen, 441 -- Geibeldicke, 75 — Geotaxis, 481 — Osmotaxis, 480 — Plasmolysierbarkeit, 442 — Scheidewandbildung, 91 — Zellteilung, 91 Spirillum, Charakteristik, 137, 140, 143, 145, 147 — Geißelkrümmung, 76 Morchella ‚214 | — systematische Stellung, 136, 140—143, 145, 147 — Unterschiede gegen Vibrio, 133, 139 Spirillum colossus, 33 — FINnKkLER-PRIOR, 326 — giganteum, A utscheri, *30 — parvum, 33 rubrum, 99, 326; Taf. II, Fig. 8 serpens, 1 undula, *30, 33, 77, 82, 84, 133, 478 — majus und Sp. u. minus, 37 volutans, *30, 68, 71, 72, 76, 77 Spiritus, Alkaloidgehalt, 278; s. Aethylalkohol, Alkohol Spiritushefe Rasse II der Berliner Station, Farbstoffbildung, 392 Spirobacteria, Charakteristik, 136 Spirochaete, Bewegung, 73, 74, 467, 474 — Charakteristik, 136, 137, 141, 142, 143, 145, 147 — Formen, 98 — Gattung, 99 Spirochaete Obermeieri, *30 — plicatilis, *30, 74, 99, 134 Spirodiscus EHRENBERG, 31 — fulvus, 133 Spirogyra, Krümmungen, 467 — Verzweigung infolge Kontaktreizes, 41 Spiromonas Cohmüi, *30, 128 ”Spiromonas WArmıng, 31 auch: 741 ' Spirulina, Bewegung, 129 — Charakteristik, 138 — systematische Stellung, 141 — Vergleich mit Schraubenbakterien, 100 , Sporangien, Bildung der, 183, 186, 355, 384 — — Abhängigkeit von den Ernäh- rungsbedingungen, 190 — — bei Monaseaceen, 209 Mucorarten, 349, 351, 354, 355 — — — Saprolegnia mixta, 352 — — — — Sporodinia, 349, 352 — — Einfluß von Licht auf die, 454 der Bakterien, 105 Keimung der, bei Peronosporaceen, 205 Sporangienfruktifikation, 186 Sporangiensporen, 186, 187 Sporangiolenbildung, *188, 191, 353 Sporangium, 186, *187, *188, 209 — Beziehung zur Konidie, 191 Sporangiumstiel. 186 Sporen, Begriff, 183 — bewegliche, 187 Bildung der, 183, 186, 187 — — bei Bakterien, 356, 357, 358 — Hefen, 355, 356 Einfluß der Konzentration, 339 Temperatur auf, 441, 445 — von Dextrose auf die, 356 Giften auf die, 358 Kochsalz auf die, 357 Magnesiumsulfat, 397 Nahrungsentzug, 356 Natriumkarbonat, 357 Sauerstoff auf die, 357 Stoffwechselprodukten, 357 Zucker auf die, 357 endogene, 183 exogene, 183, 191 — — Unterschied bei Bakterien und Spaltalgen, 141 Färbung der, 117 Fusion der auskeimenden, 199 — Gestalt der, 189 — Keimung, 199, 339 — Lebensfähigkeit, 200 — Oeltröpfehen in, 197 — Schädigung durch das Licht, 453 — Umwandlung in Sporangien, 355 — Verbreitung, Mechanismen der, 468 Wassergehalt der, 223 Widerstand gegen Austrocknen, 201 — — Erhitzen, 201, 447 — — Gifte, 202 — — — Kälte, 202, 446 Sporodinia, Fruktifikation bei, Einfluß der Konzentration der Nährlösung auf die, 335, 336 — ökonomischer Koeffizient für, 377 — Sauerstoffeinfluß auf die Fruktifikation bei, 349 — spezifisches Wahlvermögen, 334 — Sporangienbildung, 191, 349, 352 — Zygosporen der, Bildung der, 354, 443 -— — — Proteingehalt, 377 Spirosoma, Charakteristik, 145 Sporodinia aspergillus, **200 Sporodinia grandis, 156, *165, 185, 186, 190, 341, 374, 402, 443, 460, 472, 646 sporogene Körner, 64 Sporonema, Sporenbildung, 102 — gracile, *103 Sproßkolonie, 173 Sproßkonidie, 172, 193 Sproßmycel, Heranziehung zur Einteilung der Eumyceten, 173, 174 — Unterscheidung vom Fadenmycel, 171 Sproßpilze, Eiweißzersetzung durch, 312 — Färbung durch Safranin, 233 — und Schimmelpilze, Antagonismus, 330 — Verhalten zu Senföl, 653 S. auch: Hefe, Torula Sprossung, 171, 175, 193 Sproßverband, *172, 173 Stäbchenbakterien, 79, 136 Stärke, als Kohlenstoffquelle, 418 — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 — — — die Diastasebildung, 363 — -Gelatineplatten, 565 — Gerinnung durch Amylokoagulase, 258 — -Kleister, Verhalten der Buttersäure- bakterien zu, 230 — Lösung durch Fäulnisbakterien, 365 — — — Ustilago Maydis, 270 — Mangel der Pilze an, 157 — Schutz der Glycoside durch, 360 8. auch: Amylase, Diastase Stallmist, Selbsterwärmung des, 604 Staphylococcus aureus, 338 — citreus, 326 — pyogenes, 413 — pyogenes albus, 461 — pyogenes aureus, 39, 455, 461, 481, 496, 497, 499, 507 — pyogenes citreus, 461 Steinpilz, 225, 234, 235, 243, 244, 254, 279, 281, 285, 293: s. auch: Boletus edulis Stereum sanguinolentum, 293 Sterigmatocystis alba, 462 Sterigmen, 194, 207 steril, Begriff, 10 Sterilisation, partielle, 517 Sterilisieren, 514 — diskontinuierliches, 531 — durch feuchte Wärme, 527 — — Filtration, 517 — — trockene Wärme, 525 — fraktioniertes, 531 — gemischtes, 546 — mit gespanntem Dampf, 530 Stichzucht, 570 Stickstoff, Gehalt der Bierhefe an, 250, 251 — — — Oxydasen an, 673 — — — Pilze an, 242, 243, 244, 250, 251 — Ermährung mit, Einfluß auf die Farb- stoffbildung der Bakterien, 413 — Reduktion durch Wasserstoff, 425 — Verwendung zur Züchtung anaerober Organismen, 596 Stickstoffautotrophie, bei Bakterien, 401 — — Schimmelpilzen, 401 Stickstoffheterotrophie, 307, 404, 405 en bei Schimmelpilzen, 401 Stickstofiquellen, für denitrifizierende Bak- terien, 326, 327 — Einfluß auf die Kohlenstofiquellen, 416 — — — — Wirkung von Eisensalzen, 397 — für Eumyceten, 401—409 — — Schizomyceten, 409—413 Stickstoff-Verbindungen, Elektion der, 361 Sticta, 181 Sticta pulmonaria, s. Lobaria pulmonacea Stielgemme, 196 Stilbaceen, Coremiumbildung bei, 215 Stilbeen, Fruchtstiel bei, 176 Stilbum, 176 Stoffwechsel, Wesen des, 303 Stofiwechselprodukte, Einfluß aufdie Sporen- bildung, 357 — fördernde Wirkung auf Hefen Schimmelpilze, 344 Stopfengeschmack der Flaschenweine, 471 Strangplectenchym, 176 Streblothrichia Bornetii, 129 Streptococcus, als Form, 135 — Charakteristik, 138, 141, 143, 144, 147 — Verzweigungen, 9 — Zellteilung, 93,94, 95 — Zellverband, 96 Streptococcus citreus, *30 — der langen Wei, 369 — mesenterioides, 100, 230; s. auch: Leu- conostoc mesenterioides — pyogenes, 94, 96, 98 — Sphagni, "30 — sputigenus, *30 — stramineus, 94 — tyrogenus, 94 Streptothrix, Charakteristik, 138 — im warmen Heu, 618 — thermotolerante, 449 Streptothrix chromogena, 411 — Dassonvillei, 612 streptothrixartige Formen des Diphtherie- bazillus, 39 Strichzucht, 570 Stroma, Bedeutung, 212 Strontiumsalze, Verhalten von Rhizopus zu, 392 strophische Taxis, 476 { Stryehnin, salzsaures, Einfluß auf die At- mung von Asperg. niger, 321 — Verwendung zur Trennung racemischer Verbindungen, 430 Styrol, Bildung aus Zimmtsäure durch Schimmelpilze, 687 Stysanus, Fruchtstiel, 176 Sublimat, als Desinfektionsmittel, 535 — Giftwirkung, 489, 497, 498, 500 — Reizwirkung auf Hefen, 344 — — — Milchsäurebakterien, 345 — Verhalten von Milzbrandsporen zu, 485 S. auch: Quecksilberchlorid Sublimat-Eisessig, 158 Substratrichtung, 472 successive Kultur, 562 Sucrase, s. Invertase und Sulfate, Reduktion durch Bakterien, 327 Sulfoharnstoff, Verhalten von Pilzen zu, 399 Sulfosäuren, desgl., 399 Sumpfwasserbakterien, Aerotaxis bei, 478 — Sporenbildung, 104 — Sporeninhalt, Farbe des, 115 Suspensor, 184 Symbiose, 182, 216, 502, 503, 506, 509 Symbiotismus, 501 sympodiale Zweigbildung, 169 Sympodium, 169 Syncephalastrum racemosum, 503 Syneephalis, auf Mucor mucedo, 207 Synehytriumgallen, Anthocyan in, 286 Synechococcus, Zelltorm, 137 Syringin, 661 System, mechanisches, bei den Pilzen, 180. T. Tabak, Färbung der Blätter des, 684 — Fermentation des, 579, 618 — Mosaikkrankheit des, Erreger der, 35 — Selbsterwärmung des gärenden, 6U6 Täubling, Fettsäuregehalt des, 285 — Hüllenbildung beim, 219 Takadiastase, Maltosebildung, 264, 265 taktische Reizbarkeit der Gärungsorganis- men, 475, 476, 417 Talose, Verhalten der Hefen zu, 431 Tannase, in Aspergillus niger, 270 — Spaltung von Tannin durch, 270 Tannin, Glyeosidcharakter des, 661 — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 — Spaltung durch Asperg. niger, 662 — — — Tannase, 270 S. auch: Gerbstoffe Tartrate, Einfluß auf die Zygotenbildung, Taumellolch, Giftwirkung, 278 Taumelroggen, 278, 612 Taurin. Verhalten der Pilze zu, 399 Tee, Aromabildung im, 656, 683 -- Bakterien im, 656 — Gärung des, 655 — grüner und schwarzer, Bereitung, 655 Telebolaceae, Charakteristik, 209 Telebolus, Sporangium, 209 Teleutosporen der Uredineen, 196 tellurige Säure, Reduktion der, 687 Tellursäure, Reduktion der, 686, 687 Temperatur, Einfluß auf das Wachstum, 444—449 — — den Nährwert, 416 — — die Atmung, 321 — Bewegung, 80, 474 — Enzymwirkung, 262 — Farbstoffbildung, 367 — Giftwirkung, 482 — Leuchtbakterien, 631 — Lichtwirkung, 450 — Mycelbildung, 441 — Sporangienbildung, 441 >— — — — Sporenbildung, 355, 367, 369 — Sporenkeimung, 122 # Temperatur, Einfluß auf Oxydasen, 675 — -Grenzen für die Entwicklung der Bak- terien, 101 — — Abhängigkeit von der Ernährung, 445 — Kardinalpunkte der, 101 — transformierender Einfluß der, 369 tenıporär anaerob, 313 Temulin, 278 Tenacität der Sporen, 200 Terfezia, Bau des Fruchtkörpers, 210 — Phosphorgehalt, 225 Terfeziaceae, systematische Stellung, 214 Tetanusbazillus, Geibelverlust beim, 82 — Geißelzahl, 80 Jodgehalt, 227 Mutterzellen-Auftreibung beim, 106 Nucleoprotamin aus, 246 Sporenbildung, 113 — Sporengestalt, 115 S. auch: Bac. tetani Tetanustoxin, 264 Tetrakokkenform, 96 Tetramethylparaphenylendiamin, zum Nach- weis von Oxydasen, 669 Tetraspora, 135 Thallophyta, Charakteristik, 26 — ‚Einteilung, 203 Thallus, der Eumyceten, 166 Thamnidium, Einfluß von Kohlenhydraten auf, 346 — Fruktifikation, 186 — Sporangienbildung, 353 — Zahl und Größe der Sporen, 187, 191 Thamnidium elegans, 156, 188, 441, 679 Thelephoraceae, Charakteristik, 219 Thermoactinomyces vulgaris, 449 thermophile Bakterien, Einfluß von Sauer- stoff auf die Verschiebung der Tempe- raturgrenzen für, 445 — Endosporenbildung bei, 448 — Kohlenstoffquellen für, 416, 417 — Temperatur-Kardinalpunkte für, 448 — — Verbreitung, 448 Thermophor, Cohn’s, 606 Thermotaxis, 481 thermotolerante Bakterien, 447, 448 Thermotropismus, bei Phycomyces, 469 Thiobacteria, Charakteristik, 145 Thiobakterien, Stickstofiquellen für, 412 — Verhalten zu Zucker, 316 S. auch: Schwefelbakterien Thiocapsa, Charakteristik, 146 Thiocystis, Charakteristik, 146 Thiodietyon, Stellung im System, 146 Thioharnstoff, als Stickstofiquelle, 407 Thionsäurebakterien, Verhalten zum Sauer- stoff, 588; s. auch: Schwefelbakterien ' Thiopedia, Stellung im System, 146 Thiophysa volutans, 63 ' Thiopolycoccus, Charakteristik, 146 ' Thiosarecina, Stellung im System, 146 Thiospirillum, Charakteristik, 146 — jenense, *30, 33 Thiosulfate, Oxydation durch Schwefelbak- terien, 316 — Reduktion durch Pilze, 686 Thiothece, Charakteristik. 146 Thiothrix, Gegensatz zwischen Basis und Spitze bei, 31 — Gonidien der, 74, 126 — Stellung im System, 144, 145 — Stickstofiautotrophie bei, 410 Thrombase, s. Plasmase Thymin, 249, 250 Thyminsäure, aus Tuberkulin, 246 Thymochinon, 684 Thymol, als Desinfektionsmittel, 544 Thymonucleinsäure, als Stickstoffquelle, 409 — Verhalten von Bakterien und Schimmel- pilzen zu, 400 tierische Häute, Desinfektion der, 546 Tilletia, Brandsporen- und Konidienbildung bei, 353 Tilletia Caries, 275, 278 — tritiei, *218 Tilletiaceae, Chlamydosporenkeimung, 217 — Konidien, 218 Tinte, Schleimigwerden der, 662 Tötungswert der Gifte, 484, 496 Tollens’sche Lampe, 346 Toluol, als Desinfektionsmittel, 544 Ton, gebrannter, zur Wasserfiltration, 522 Tonkabohne, Cumarinbildung in der, 660 Topotaxis, 476, 477 Torula, als Wuchsgestalt, 173 = Indicanspaltung durch, 648 Pleomorphismus, 44 Sproßmyeelbildung, 173 Sprossung, *172, *173 systematische Stellung, 216 Verhalten gegen Kälte, 448 S. auch: Hefe, Sproßpilze Toxalbumine, 255 Toxine, Einfluß auf die Sporenbildung, 111 — Entgiftung durch Blutoxydasen, 671 — Entstehung, 275 Toxomuein, der Tuberkelbazillen, 246 Träger, 186, 191 Tragzelle, 184 Trametes, 219 Transformation, 367 Traubensäure, Natrium-Ammoniumsalz der, Spaltung des. 429, 430 — Verhalten der Hefen zu, 432 — — von Schimmelpilzen zu, 432, 433, 435 — — — Spaltpilzen zu, 436 Traubenweine, unvergorene, 548 Traubenzucker, Bildung von Butylalkohol aus, 507 — Ühemotropismus bei Rhizopus, 470 — Einfluß auf Bae. prodigiosus, 525 — — — die Diastasebildung, 363 — — — die Zygotenbildung, 353 — — — Mucor-Arten, 335, 347 — Gärungswärme des, 602 — Verhalten der Schwefelbakterien zu, 418 S. auch: Dextrose, Glucose Trehalase, Bildung durch Monilia sitophila, 269, 364 — — — Polyporus sulfureus, 270 — Spaltung der Trehalose durch, 256 Trehalose, 256, 280 44 Trypsin, ' Tubereularien, Konidienträger, Tremella mesenterica, *163 Tremellineae, Basidien, 218 — systematische Stellung, 220 Trentepohlia aurea, 182 Trichobacteria, Charakteristik, 146 Trichobacterinae, Stellung im System, 144 Trichothecium roseum, 509 Trimethylamin, Bildung durch Bae. fluo- rescens liquefaciens, 312 — Vorkommen in Brandpilzen, 275 — — im Hopfen, 608 — — — Mutterkorn, 275 Trinkwasser, Desinfektion mittelst Brom und Chlor, 538 _— Filtration, 521 — — — Ozonisierung, 539 — Sterilisierung durch Elektrizität, 457 Tripalmitin, im Tuberkelbazillus, 283 Tristearin, im Tuberkelbazillus, 283 trockene Hitze, Einfluß auf Sporen, 117 Trockenstarre, &0 Tropfenkultur, 560 tropistische Bewegungen, 467 Trubsäcke der Brauereien, 537 Trüffel, Aschengehalt der, 224 — Calciumgehalt, 226 Eisengehalt, 227 Fumarsäuregehalt, 285 Glyeogengehalt, 281 Proteingehalt, 244 Saft der, zur Immunisierung Viperngift, 276 S. auch: Speisetrüffel Albumosen-Kondensation 265 — Bildung, 269, 364, 365 — Einfluß auf andere Enzyme, 272 — — Milzbrandbazillen, 242 — von Säuren auf, 263° Eiweiß-Abbau durch, 257 Gelatineverflüssieung durch, 265 Wirkung. 311, 312 S.auch: Endotryptase, Pepsin, Proteasen, proteolytische Enzyme Tuber, Fruchtkörper, 190 Tuber melanosporum, 223; s. auch: Tuberaceae, Fruchtkörper, >11 gegen durch, Trüffel 215 | Tuberkelbakterien, s. Tuberkelbazillen ' Tuberkelbazillen, Akroalbumose aus, 253 — Aschengehalt, 224, 246 Caleiumgehalt, 226 Cellulosereaktion, 229 Chitinreaktion, 238 Deuteroalbumose aus, 253 Einfluß des Nährbodens auf, 504 Elementar-Analyse von, 244 Färbbarkeit, 117 Fettgehalt, 246, 283 Magnesiumgehalt, 226 Nucleingehalt, 245 Nucleinsäure und Nucleoprotamin, Phosphorgehalt, 225, 245, 246 Proteasen in, 270 — Proteinoid in, 246 246 ' — Schwefelgehalt, 225 Tuberkelbazillen, Selbstverdauung der, 270 — Tuberkulosamin aus, Gewinnung, 253 — Verhalten gegen Anilinfarben, 238 — Verzweigung, *34 — Wachsgehalt, 246 — Wassergehalt, 222 — Zellteilung der, Schnelligkeit der, 102 S. auch: Bac. tuberculosis Tuberkulinsäure, 246, 253 Tuberosenblütenöl, 661 Turgescenz, 441, 455 Turgorregulation, 442 Turgorwechsel, Einfluß auf die Atmung, 321 Typhusbakterien, s. Typhusbazillen Typhusbazillen, Bewegungsgeschwindig- keit der, 475 — Chemotaxis bei, 478 Einfluß der Erschütterung auf, 461 — von Formaldehyd auf, 544 — — Giften auf, 498 — — Kalkmilch und Soda auf, 540 -— — Licht auf, 450, *451 Gestalt der, Abhängigkeit der, 98 Milchsäurespaltung durch, 436 Nachweis, 687 Nucleingehalt, 246 — Polkörner in, 118 — Reizwirkung von Kartoffelsaft auf, 82 S. auch: Bac. typhi abdominalis Tyrosin, als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle, 406, 407, 408 — Bildung, 253, 254, 289, 311, 312 — Konstitution, 254, 255 — Oxydation, 258, 271 — Schwärzung, 258 — Zersetzung, 311, 312 Tyrosinase, Bildung durch Bakterien, 678 — — — Lohblüte, 678 — — — Schimmelpilze, 269, 364, 678 — Glyeosidspaltung durch, 672 — Vorkommen, 684 — Wirkungsweise, 258, 670, 676, 677 Tyrothrix, 118 — scaber, 450 — tenuis, 437, 677. U. Uebermangansäure, Giftwirkung der, 488 Ueberosmiumsäure, als Reagens, 157 Ulocladium botrytis, 609 ultraviolette Strahlen, Wirkung der, 450 Ulvina aceti, 129; s. auch: Bacterium aceti Uneinula spiralis, 211 unvergorene Weine, Herstellung, 548 Uracil, 249, 250 Uranylnitrat, 434 Urase, s. Urease Urease, Abscheidung, 268 — Empfindlichkeit gegen Antiseptika, 273 — Wirkungsweise. 22, 259 Uredineen, Basidien der, 198 — Fruchtformen, 198 >— Oeltropfen, farbige, in, 157 — Pleomorphie, 44. 45, 218 745 Uredineen, Pykniden bei, 198 — Sporen der, 196, 342 — Zellkerne bei, Anzahl der, 159 S. auch: Rostpilze Urethan, als Stickstofiquelle, 405 Urobaeillus, 370 — Pasteurii, 413 Uromyces, Carotingehalt, 288 Uromyces betae, 278 caryophyllinus, 340, 488 Genistae tincetoriae, 278 Medicaginis falcatae, 278 Orobi, 278 Rumieis, 278 — viciae, 278 . Urushisäure, Umwandlung in Lack, 673 Urzeugung, 6, 9 Usnea, Markgewebe, 177, 180 — radiärer Bau, 182 Usnea barbata, 230, 292 Usnein, 230 Usninsäure, 292 Ustilagin, 278 Ustilaginaceae, 217 Ustilagineen, Charakteristik, 217 — Fusionserscheinungen, 176 — Zellkerne, Anzahl der, 159 S. auch: Brandpilze Ustilago Avenae, 402, 422 carbo, 217, 340 Hordei, 402, 422 ‚Jensenii, 402, 422 longissima, 278 Maydis, 340 Paniei miliacei, 340 perennans, 402, 422 segetum, 278 Tritiei, 402, 422 violacea, 340. V. ı Vakuolen, der Bakterien, 60 | — — Eumyceten, Größe und Zahl, 155 — pulsierende, bei Flagellaten, 131 Valeriansäure, als Kohlenstoffquelle für Hefen, 420 — aus Spulwürmern, 259 Valsa, 212 Vanillebereitung, 657, 683 Vanillin, Entstehung aus Coniferin, 657 — Oxydation durch Russula, 679 Variabilität der Bakterien, 35 Varietät, Begriff, 36 vegetative Vermehrung der Bakterien, ©0 Veilchenwurzel, Geruchsbildung in der, 660 ' Verdauungsenzyme, Uebereinstimmung mit Eetoenzymen, 267; s. auch: proteo- lytische Enzyme Verdünnungsmethode, 558 Verholzung der Zellmembran der Pilze, 154, 235 ' verkorkte Membranen im Pilzreiche, 235 Vernin, 277 Vertieillium glaucum, 373, 386, Verzweigung der Bakterien, 40, 147 — echte, 166 — falsche, 57 Vibrio, als Gattung, 133 _ Charakteristik, 137, 140, 143, 147 — Gegensatz zu 'Spirillum, 139 Stellung im System, 140, 141, 143, 147 Vibrio cholerae asiaticae, 459, 579. Syn.: Dac. cholerae asiaticae, Microspira commaz Ss. d. — Dunsar, 625 — nigricans, s. Microspira nigricans — phosphorescens, 687 — rugula, *103, 106, 136 — serpens, 136 — subtilis, 134 — tyrogenus, 98 Vibrion butyrique, 576 — septique, 586, 593; matis maligni Viperngift, Immunisierung durch den Saft von Fliegenpilzen gegen das, 276 Virulenz pathogener Bakterien, Abschwäch- ung der, 447, 456, 458 Volemit, Unvergärbarkeit durch Hefe, 280 Volutin, 68 Vulpinsäure, 291. s. auch: Bac. oede- W. Wachholderbeeren, Färbung der, 684 Wachstum, der Bakterien, Beeinflussung durch Sauerstoff, 583 — Einfluß der Schwerkraft auf das, 440 — — — Temperatur auf das, 444 -449 — — des Lichtes auf das, 453 — formale Bedingungen des, 440 — interkalares, 170 W achstumsbewegungen, 438 Wachstumsgeschwindigkeit, 439 Wachstumsrichtung, Einfluß des Nährbodens auf die, 469 Wärme, feuchte, Sterilisierung durch, 527 — trockene, Sterilisierung durch, 525 Wärmebildung. bei aeroben Bakterien, 601 — — der alkoholischen Gärung, 602 — — — Milchsäuregärung, 603 — der Fruchtkörper der Basidiomyceten, 603 — des fermentierenden Tabaks, "607 — durch Enzyme, 607 — — Hefe, 604 Wärmestarre, 81 Waidgärung, 651 W aidküpe, Örganismen der, 650 Wandanstriche, desinfizierende, 543 Wasser, Einfluß auf das W achstum, 441 — — — die Konidienbildung, 443 — — — — Sporenkeimung, 339 — Gehalt der Pilze an, 222 — Steigerung der Ionisierung des, 677 S. auch: Feuchtigkeit, Trinkwasser Wasserbazillus Nishimura’s, 238, 246, 283 Wasserfilter, 521, 540 W asserspeichergewebe der Pilze, 181 Wasserstoff, Ionen des, Einfluß auf die Fruktifikation, 350 — Oxydation durch Pilze, 425 — Prototrophie für, 306 — Reduktion des Stickstoffs durch, 425 — Verwendung zur Züchtung Anaerober, 596 Wasserstoffperoxyd, s. Wasser stoffsuperoxyd Wasserstoffsuperoxyd, als Pilzeift, 538 — Entstehung im Harn, 452 — — in belichteten Nährböden, 452 — Katalyse durch Blut und Mileh, 670 — Nachweis in Milch, 690 — Wirkung auf Schimmelpilze, 671 _ Zersetzung durch Milch, 688 — Zusatz zur Brennereimaische, 678 Watte-Verschlüsse, 517 Weide, Schwarzfärbung der Blätter der, 684 Wein, Aldehydbildung im, 682 — Alkaloid im, 278 — Altern des, 682 — Aromabildung im, 659 — Bouquetbildung im, 678, 682 — Braunwerden des, 681 — Einfluß der Elektrizität auf, 457 — Eisengehalt, Rolle beim Rahnwerden, 681 — Methylalkohol im, 659 — Rahnwerden, 681, 682 — Säureabnahme im reifenden, 421 — Salieylsäuregehalt, 659 — Schwefelwasserstoffbildung im, 536 S. auch: Rotwein Weinhefe, Einfluß derApiculatushefe auf, 510 — Johannisberg II, 555, 356, 367, 369 — und Schimmelpilze, Antagonismus, 510 — Winninger, Verhalten zu _ Natrium, 388 S. auch: Hefe, Sacch. apieulatus, Sacch. ellipsoideus Weinsäure, als Kohlenstoffquelle für Pilze, 414, 419, 420 — Bildung von Ameisensäure aus, 452 — Einfluß auf den Atmungsquotienten, 320 — — — die Diastasewirkung, 363 — — — — Farbstofibildung der Hefen, 393 — im Pfifferling, 285 — in Flechten, 286 — Respirationswert, 321 — Verhalten von Bakterien zu, 360, 437 — — — Schimmelpilzen zu, 358. 359, 360, 361, 375, 433 — Zerlegung durch Sonnenlicht, 515 weinsaurer Kalk, Gärung des, 19 weinsaures Ammon, Alkoholbildung durch Rhizopus nigricans aus, 324 — — Einfluß auf die Spaltungsatmung, 323 ° Weizen, Stinkbrand des, 218 Willia anomala, 679; s. auch: Sacch. ano- malus Wintergrünöl, Einfluß auf Milchsäurebak- terien, 664 — technische Gewinnung des, 659 Wohnungs-Desinfektion, 545 Wolffhügel’s Zählapparat, 567 Wurzelbrand der Rüben, 614. X. Xanthin, Vorkommen, 245, 249, 250, 253 Xanthorhamnin, Spaltung des, 644, 652 Xanthoria parietina, Physcion in, 291 Xanthophyli, 287 X-Strahlen, s. Röntgenstrahlen Xylaria, Markgewebe, 177 — Stroma, 212 Xylarien, Stroma, 180 Xylit, Verhalten von Baect. aylinum zu, 677 Xylose, Entstehung aus Pilzgummi, 234 — — — Hemicellulosen, 288 — Oxydation durch Bact. aylinum, 677. 2. Zählkammer, 558 Zählplatte, Lafar’s, für Petrischalen, *567 — Wolffhügel’s, für Kochplatten, 567 Zähne, Bakterien der Karies der, 471 Zellinhalt, Chemie des, 241 Zellkern, Bestandteile des, 245 — der Bakterien, 60, 61, 67, 68, 69 — — Eumyceten, 157 Zellmembran, 48, 222, 227, 235, 238 Zellsafträume der Bakterien, 59 Zellverbände, Bildung von, 95 — Morphologie der, 166 Zentralkörper der Bakterien, 58, 67 Zentrifuge, Leistungsfähigkeit der, 525 Zimmt, Braunfärbung des, 683 Zimmtsäure, Ueberführung in Styrol, 687 | Zimmtsäuredibromid, Spaltung des, 430, 433 | Zink, als Reizstoff, 396, 398 — Vertretung des Eisens durch, 397 Zinkchlorid, als Desinfektionsmittel, 535 Zinksalze, Einfluß auf Asperg. niger, 342 Zinksulfat, Einfluß auf Asp. niger, 321, 343 — Giftwirkung, 490 — Verhalten von Rhizopus zu, 392 Zirkonium, lipolytische Wirkung des, 265 Zonotrichia, Charakteristik, 138 Zoogloea, als Gattung, 51, 100, 135 — ramigera, 100 Zooglöenbildung, 52 Zoosporangien, 187 Zoosporen, 187 Zuchten, Aufbewahrung lebender, 573 Zucker, Alkoholbildung aus, 324, 506 als Kohlenstoffquelle für photogene Bak- terien, 413 — — — höhere Pilze, 414, 416 Befreiung von Schwefel, 399 chemotropische Wirkung, 470 Einfluß auf anaerobe Bakterien, 325, 328, 592 — den Soorpilz, 346, 347 die Bildung der Gallerthülle, 100 — Diastasebildung, 365 — Gemmenbildung, 351 Ta. — un Einfluß auf die Invertasebildung 55 = Konidienbildung, 349 Schwärmfähigkeit, 83, 326 Spaltungsatmung, 323 Sporenbildung, 357 Sporenkeimung, 341 Stickstoffassimilation, 375, 411 Temperaturgrenzen, 445 — Trypsinbildung, 365 — Leuchtbakterien, 631 — der Temperatur auf den Nährwert des, 416 Erhöhung des Nährwertes anderer Stoffe durch, 405 Einfluß | DIR formativer Duclausii, 346 Kaligehalt des, 386 Nährwert des, Abhängigkeit vom Alter der Zucht, 378 Verhalten eiweißzersetzender Anaeroben zu, 328 S. auch unter den Namen der einzelnen Zuckerarten Zuckerfabrikation, Bildung von Dextran durch Bakterien in der, 231 — Fluorammonium in der, 538 — Formaldehyd in der, 546 Zuckerpilz, 14 Zuckerrüben , der, 670 Zuckersäure, aus Hefendextran, 232 Zuwachsbewegungen, 438 Zweigbildung, 168, 169 Zygomyceten, Beziehung zu den Ascomy- ceten, 214 — — — Basidiomyceten, 220 Charakteristik, 185, 204, 206 Einteilung, 206, 208 Embryokugeln in, 164 Kernvorgänge, 164 Kristalloide in, 155 Schlauchmycelien, 151 — Sporangienbildung, 189 auf Peniecillvum Verfärbung von Schnitten ‚ — Sporangiensporen, 201 S. auch: Phycomyceten, Pilze Zygosaccharomyces Barkeri, 160, *161 Zygosporenbildung, *183, 184, 185, 186, 349 —355, 377 — bei Entomophthorineen, 208 — — Mucorineen, 207 — — Sporodinia, 443 — Einfluß der Nährstoffe auf, 335, 353 Zygosporenfruktifikation, 183 Zygosporenkeimung, 199 Zygotenbildung, s. Zygosporenbildung Zymase, Bildung durch Hefe, 269 — Rolle bei der Atmung, 672 — Wirkungsweise, 22, 259, 268 S. auch: Alkoholase, Enzyme Zymin, Katalasegehalt im, 688 Zymogene, 269. S. 9 Zeile 36 ” 20 ” 42 3055 4 von unten Br ae! BEIOIE 2 ” 137 ” 2 Ay 5 „ 140 ” 1 A 4 Dultaae el ”» 142 ” 6 ei) a) ul 2 „209 „80 a ER 0) Esa10r 2, WA „210, , 48 aa) ala 49 a „ 240 5 von unten „ 250 zwischen Zeile8u.9, erste Formel rechts „ 250 zwischen Zeile8u.9, in der Hypoxanthin- Formel 266)... 47 268, 02.245 „28 „ 2 „289 . 34 el le aA ie 2 Bl8 9 4453 ” 345 ” B) alle Sen Berichtigungen. ist zu streichen anstatt ÜHALARD Weisii WINOGWADSKY bringen Gloegrenae Hypheotrix Leptothricheen Cladothricheen Leptothricheen Cladothricheen Lactaria-Arten Thelebolaceae Thelebolus Thelebolus Endomyces-Formen Thelebolus Thelebolus aquaeductum Lactaria 54,21 Proz. 8.605. — (2)... 8. 998. ) Pur. U N C— 3. Kapitel LINDNER (4) rhodochrochus S 38 Sklererythin 14. Kapitel Meıssser’s (1), welcher Vierten Abschnitte lies ÜHARLARD Weissii WINOGRADSKY bringt . Gloeogenae Hypheothrix Leptotricheen Cladotricheen Leptotricheen Cladotricheen Lactarius-Arten Telebolaceae Telebolus Telebolus Eindomyyces-Formen Telebolus Telebolus aquaeductuum Lactarius 32,96 Proz. Bakterien (z.B. die Strep- & tothrie chromogena) und anderen S. 605. — (2) Ebenda, 1897, Bd. 19, S. 782. — (3) Centralbl. f. Bakt., 1. Abt., 1898, Bd. 23, Ss. 993. — (4) Journ. Americ. Chem. Soe., 1903, Bd. 25, S. 354. Purin I | N—U— 3. und 5. Kapitel LisDnEr (3) rhodochrous $ 83 Sklererythrin 15. Kapitel Meıssxer’s (1) aufmerk- sam gemacht, welcher 5. Kapitel Bakterien und anderen un . 412 Zeile 51 a1 „ 32 427 „ 18 Bet 18 ,„ 40 549 „ 20 609 „ 12 Bias >20 64 5 4 64 „ 1 . 123 Zeile 39 von unten — 19 — anstatt nucker Ziger Fränkel, A., (1)... 1899, Ss. 109 Apaerotaxis Ermengen Haplothrichum (3 8. 124) Orseille Glyeotropaeolin. anstatt s. 14. Kap. lies Zucker b}) niger Fränkel, A., (1)... 189, S. 609 Anaerotaxis Ermengem Haplotrichum (3, 8. 124) Orseille, Glyeotropäolin Berichtigung zum Dritten Band. lies s. 17. Kap. Abkürzungen der Zeitschriftentitel in den Literatur-Nachweisen. Ann. de chim. et de phys. — Annales de chimie et de physique. Ann. de mierogr.— Annales de micrographie. Ann. Pasteur — Annales de I’Institut Pasteur (Paris). Arb. Kais. Ges.-Amt — Arbeiten aus dem Kaiserlichen Gesundheitsamte in Berlin. Arch. d. Anat. und Phys. —= Archiv der Anatomie und Physiologie. Physiolog. Abt. (Du Bois-Reymond). Arch. f. Hyg. — Archiv für Hygiene. Beitr. z. Biol. d. Pflanz. — Beiträge zur Biologie der Pflanzen (Cohn). Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. — Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. — Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Biedermanns Centralbl. — Centralblatt für Asrikulturchemie (Biedermann). Bot. Ztg. — Botanische Zeitung. Centralbl. f. Bakt. — Centralblatt für Bakteriologie. Chem.-Ztg. — Chemiker-Zeitung (Cöthen). Comptes rend. de l’Ac. — ÜComptes rendus de l’Academie des sciences (Paris). Comptes rendus de Carlsberg — Comptes rendus des travaux du laboratoire de Carls- berg, Kopenhagen. Dinglers Journ. — Dinglers polytechnisches Journal. Hyg. Rundsch. — Hygienische Rundschan. | Jahrb. wiss. Bot. —= Jahrbücher für wissen- schaftliche Botanik (Pringsheim). J. federated Inst. Brewing — Journal of the Federated Institutes of Brewing. J. £. Landwirtschaft — Journal für Land- wirtschaft. J. f. prakt. Chem. — Journal für praktische Chemie. Kochs Jahresb. — Kochs Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von den Gärungsorganismen. ‘ Landw. Jahrbücher —= Landwirtschaftliche Jahrbücher (Berlin). Landw. Jahrb. d. Schweiz — Landwirt- schaftliches Jahrbuch der Schweiz. Landw. Versuchsstationen = Die landwirt- schaftlichen Versuchsstationen (Nobbe). Liebigs Ann. — Annalen der Chemie und Pharmacie (Liebig). Milchztg. — Milchzeitung. Mitt. Kais. Ges.-Amt = Mitteilungen aus dem Kaiserlichen Gesundheitsamte. Monatsh. f. Chem. — Monatshefte für Chemie (Wien). Pflügers Archiv — Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie. Poggendorfis Ann. = Annalen der Physik und Chemie (Poggendorff). Virchows Archiv — Archiv für pathologische Anatomie (Virchow). ; W.f. Brauerei—= Wochenschrift für Brauerei. Z. f. Biologie — Zeitschrift f. Biologie. Z. f. d. ges. Brauwesen — Zeitschrift für das gesamte Brauwesen (München). Z. f. Hyg. —= Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankheiten. ı Z. f. Nahrungsmittel-Unters. etc. — Zeit- schrift für Nahrungsmittel-Untersuchung und Hygiene (Wien). Z. f. Pflanzenkrankheiten — für Pflanzenkrankheiten. Z. f. physiolog. Chemie — Zeitschrift für physiologische Chemie. Z. f. Spiritusindustrie — Zeitschrift für Spiritusindustrie. Z. f. wiss. Mikroskopie — Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie. Zeitschrift Fan = =. 2 TP Lafar, Franz 156 Handbuch der technischen FAL34 Mykologie 1904 Bd,.l ENGINEERING PLEASE DO NOT REMOVE CARDS OR SLIPS FROM THIS POCKET UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY een re a nun a een) area, een u Yeorapgae, STR vo arten, iM ’ a ı f en ang, x bee, ey, Eu ee ir. b ° ee ron z rn L a een east s Er Frebphung, ee vi nn. } Te WET rer ba Lar Abbe nehrtesea ee LT Ka FT PEree re ee RT eRT LT Milan en ren Dan agehe u res or spa 2a wear, im a, un, erg bet heingg, beärtate, ln