,?^ yrf- M, - )■■' ^^-^^ -^ä .JTrvt'^t4t^ HANDBUCH DER VERGLEICHENDEN EMBRYOLOGIE. IsB // HANDBUCH DER VERGLEICHENDEN EMBRYOLOGIE VON FEANCIS M. BALFOIIK, M.A.,F.B.8., FELLdW AND LECTURER OF TRINITY COLLEGE, CAMBRIDGE. ZWEI BANDE. MIT BEWILLIGUNG DES VERFASSERS AUS DEM ENGLISCHEN iT.ERSETZT Dr. B.VETTER A. O. PROFESSOR AM l'OLYTECHNIKUM IN DRESDEN. ERSTER BAND. a5 LI BR AR Yj-jj ««JS»«]» "i> JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER (VORMALS FRIEDRICH MAUKE). 1880. Pierer'sche Hofbuchdruckerei. Stephan Geihel & Co. in Altenburg. INHALT DES I. BANDES. Seite VOEWORT V INHALTSVERZEICHNIÖS IX EINLEITUNG 1— 1<> I. CAPITEL. EI UND SAMENZELLE 17—63 Allgemeine Geschichte des Eies (17 — 24). — Specielle Ge- schichte des Eies bei verschiedenen Typen (25 — 60). — Die .Samenzelle (60 — 63). IL CAPITEL. DIE REIFUNG UND BEFRUCHTUNG DE8 EIES . 64— S3 Reifung des Eies vuid Bildung der Polkörper (64—75). — Befruclitmig des Eies (76 — 81). — Zusammenfassung (82 — 83). III. CAPITEL. DIE FURCHUNG DES EIES 84—117 Innere Furchungserscheinungen (84 — SS). — Aeussere Furchung'sersclieinungen (88 — 117). SYSTEMATISCHE EMBRYOLOGIE. . . 119 EINLEITUNG 121—126 IV. CAPITEL. DICYEMIDAE UND ORTHONECTIDAE .... 127—132 Y. CAPITEL. PORIFERA 133—145 YI. CAPITEL. COELENTERATA 146— 1 81 Hydrozoa (146-160). — Actinozoa (160—166). - Cteno- pliora (166 — 171). — Zusammenfassung und allgemeine Be- trachtungen (171 — 175). — Generationswechsel (175 — 179). Yll. CAPITEL. PLATYELMINTHES 182—212 Turhellaria (182—189). — Nemertea (189—197). — Trema- toda (197—203). — Cestoda (203—210). 2Hm^ X INHALT DES I. lUNDES. Seite VIII. CAPITEL. ROTIFERA 213—216 IX. CAPITEL. MOLLUSCA 217—279 Bildung der K e i m b 1 ä 1 1 e r u n d L a r v e n c h a r a k t e r e (217 — 263): Gasteropoda und Fteropoda (217 — 234): Cephalo- poda (234 — 245); Folyplacophora (245 — 247); Scaphopoda (247 — '248); LamelUhranchiala (248 — 260); allgemeiiu; Be- merkungen über die Molhiskenlarven (2ö0 — 263). — Ent- wicklung der Organe (263 - 276). X. CAPITEL. BRYOZOA 280—296 Entoprocta (280—284). — Ectoprocta (284—292). — All- gemeine lietrachtuugen über die Larven der Bryozoen (292-295). XL CAPITEL. BRACHIOPODA 297 — 304 Entwicklung der Keimblätter (297—299). — CJescbiclite der Larve und Ausl)ildung der Organe (299—303). — All- gemeine Bemerkungen über die Verwandtsclinftsliezielmn- gen der Bracliiopoden (303 — 304). XII. CAPITEL. CHAETOPODA 305—329 Bildung der Keimblätter (305 — 310). — Die Larvenform (311—323). — Entwicklung der Organe (323—326). — Generatiou.swech.sel (326—328). XIIL CAPITEL. DISCOPHORA 330—338 Bildung der KeimJ)lätter (331 — 335). — Gescliicbte der Larve und Entwicklung der (Organe (335 — 33S). XIV. CAPITEL. (JEPHYREA 339—348 Gephyrea nuda (339—344). — (Je})hyrea tiibicola (345 — 34"). — Allgemeine Betrachtungen (347). XV. CAPITEL. CHAETOGNATHA, MYZOSTOMEA UND GASTRO- TRICHA 349—351 Chaetognatba (349—351). — Myzo.stomea (351). — Gastro- triclia (351). XVI. CAPITEL. NEMATHELMINTHES UND ACANTHOCEPHALA 352—362 Nematlieluiintlies(352— 300). — Acauthr.cei)hala (360-362). XVII. CAPITEL. THACHEATA 363—433 Prototracbeata (363—368). — ^Myrlaj^xla (368— 375). — Insecta (376 — 409): Die Eml)rynnalliäut(^ und die l'.ihhuig der Keimblätter (380—386); Bildung der Or- gane etc. (386-396); Ue.sondere Larventonnen (396— 399); Metamorphose und Heteroganüe (399 — 407). — Arach- nida (409 — 431): Bildnng der Keimblätter und allgeiiieine Entwicklung (409—422). — lülduug der Organe (422- 431). — Biblnng der Keimblätter und der Eml)ry()nal]iüllen bei (b'u Tr;iclieatcu (431—433). INHALT DES I. BANDES. XI Seite XVIII. CAPITEL. CEUSTACEA 434-503 Geschichte cl e r L a r v e n f o r m e ii (434 — 4S2): Branchi- oj9o^« (434—439); J/«;«co«('racrt (439— 460); Copepoda (460 — 465); Cirrtpedia (AQb — 471); Osfracoda (H'I — 474): Phylogenie der Crustaceen (474 — 482). — liildung der Keimblatter (480 — 492). — Vergleichende Entwicklung der Organe (492 — 500). XIX. CAPITEL. POECILOPODA, PYCNOGONIDA, PENTASTO- MIDA, TARÜIGRADA. VERGLEICHENDE ZU- SAMMENFASSUNG DER ARTHROPODENENT- WICKLUNG 504—513 Poecilopoda(504— 508); Pycuogouida (508-510); Pentasto- mida (510, 511); Tardigrada (511, 512). — Schlussbe- trachtung über die Artliropodenentwicklung (512, 513). XX. CAPITEL. ECHINODERMATA 514—544 Entwicklung der Keimblätter und der Organsysteme (514 — 522). — Entwicklung der Larvenanhänge und Metamor- phose (522 — 541). — Vergleichung der Echinodermenlai'ven und allgemeine Betrachtungen (541 — 543). XXI. CAPITEL. ENTEROPNEUSTA 545—549 INDEX 550—557 ANHANG (LITERATUKVERZEICHNISS) 558—580 VORWORT. In diesem Werke beabsichtigte ich eine Uebersicht über die Entvvickking der thierischen Formen zu geben, welche sich sowohl dem Studirenden als dem mit embryologischen Untersuchungen Beschäftigten nützlich erweisen sollte. Der vorliegende erste Band beschränkt sich, von den einleitenden Capiteln abgesehen, auf" die Entwicklung der wirbellosen Thiere, während dem zweiten und letzten Bande die Wirbelthiere und die specielle Entwicklungs- geschichte der verschiedenen Organe vorbehalten bleiben. Da dies Werk , wie ich glaube — ausser einem kleinen, aber brauchbaren Buche von Packard — den ersten Versuch einer umfassenden Bearbeitung der gesammten Wissenschaft der Embryo- logie von ihrem neuesten Standpunkt darstellt und da ein grosser Theil des darin enthaltenen Materials in den gebräuchlichen Lehr- büchern nicht zu finden ist, so schien es wünschenswerth , ausser- gewöhnlich reichliche Verweisungen auf die Quellenwerke beizufügen. Demgemäss habe ich am Ende jedes Capitels oder manchmal auch jedes Capitelabschnitts eine Liste der wichtigsten auf den fraglichen Gegenstand bezüglichen Arbeiten zusammengestellt. Die einzelnen Nummern der Listen sind mit fortlaufenden Ziffern versehen, auf welche dann jedesmal im Text verwiesen wird. Ausserdem sind diese Listen am Ende jedes Bandes nochmals als Anhang ab- gedruckt. Natürlich erheben sie keineswegs den Anspruch, ein voll- ständio-es Literaturverzeichniss der ganzen Wissenschaft zu bilden. — VI - Um den Gebrauch des Buches für Studirende zu erleichtern, wurden zwei verschiedene Typen verwendet. Die allgemeineren Abschnitte des Werkes sind mit grossen Typen gedruckt, während kleinere Typen gewählt wurden für die meisten theoretischen Er- örterungen, für die Details vieler eigenthümlicher Entwicklungs- erscheinungen, für die Geschichte der minder wichtigen Formen und für Streitfragen im allgemeinen. Der Studirende wird nun, ganz besonders wenn er seine embryologischen Studien erst beginnt, seine Aufmerksamkeit am besten o;anz auf die o;i"osso;edruckten Partien beschränken; natürlich ist dabei vorauszusetzen, dass er sich bereits genügende Kenntnisse in der Vergleichenden Anatomie erworben habe. Seitdem die Entwicklungstheorie als feststehende Lehre an- genommen worden ist, hat man auch allgemein die hohe Bedeutung der Embryologie für jede morphologische Betrachtungsweise an- erkannt; allein gerade der grosse Eifer, mit welchem dieses Gebiet der Wissenschaft in den jüngsten Jahren in Angriff genommen wurde, hat das Erscheinen einer grossen Zahl unvollständiger und sich widersprechender Beobachtungen und Theorien veranlasst , und in der That war es keine leichte Aufgabe, diese einer auch nur einiger- maassen geordneten und systematischen Darstellung einzufügen. Manche Embryologen werden sogar wahrscheinlich der Ansicht sein, dass jeder Versuch dieser Art gegenw^ärtig noch verfrüht und daher von vornherein zum Misslingen verurtheilt sei. Ich muss es Andern überlassen, zu entscheiden, inwiefern mein Bestreben gerechtfertigt wax*. Dass die folgenden Blätter mancherlei Irrthümer und Mängel enthalten, ist, fürchte ich, nur allzu gewiss , allein ich hoffe zuversichtlich, dass eben Jene, welche dieselben zu entdecken am meisten befähigt sind, sie auch mit der freundlichsten Nachsicht entschuldigen werden. Das Buch ist reichlich mit Abbildungen ausgestattet , welche zumeist nach fremden oder nach meinen eigenen Originalabhand- lungen und Zeichnungen speciell für diesen Zweck von Mr. Col- i,iNO.s geschnitten woi'den sind, der keine Mühe scheute, um die Holzschnitte so klar und verständlich als möglich zu machen. Ich hoffe, meine Leser werden von dem Resultat nicht enttäuscht sein. Die (Quellen, denen die Holzschnitte entnommen wurden, sind überall — VII — angegeben , und wo sich keine solche Angabe findet , da stammen die Abbildungen von mir her. Ich ergreife gern diese Gelegenheit, um den Herren Professoren Agassiz, Huxley, Gegenbaur, Lankester, Turner, Köllikek und Claus, sowie Sir John Lubbock, Mr Moseley und Mr. P. H. Carpenter meine grosse Erkenntlichkeit für die Erlaubniss auszusprechen , Cliches von Holzschnitten aus ihren Werken ver- wenden zu dürfen. Ebenso bin ich zahlreichen Freunden, welche mich bei meiner Arbeit in verschiedenster Weise unterstützten, aufrichtigen Dank schuldig. Professor KleinenbeRG in Messina hat sämmtliche Probe- bogen durchgesehen und viele werthvolle Berichtigungen beigefügt. Mein Freund und früherer Schüler Mr. Adam Sedgwick Avar mir bei der Correctur der Bogen eine grosse Hilfe. Sodann genoss ich den Vortheil, zahlreiche wichtige Mittheilungen von Professor Lankester besonders in dem Capitel über die Mollusken ver- werthen zu können, und Mr, P. H. Carpenter hatte die Güte, das Capitel über die Echinodermen zu revidiren. Nicht minder fühle ich mich den Herren Dr. MICHAEL FOSTER, Mr. Moseley und Mr. Deav-Smith für Rath und Beistand zu grossem Dank verpflichtet. Y^?l.- -«iir^lJ-^fc- EMBRYOLOGIE. EINLEITUNG. JJie Embryologie bildet eine grosse und wichtige Abtheilung der Biologie. Genau nach der Bedeutung des Wortes genommen müsste sie sich eigentUch mit dem Wachsthum und dem Bau der Organismen während ihrer Ausbildung innerhalb der Eihäute beflissen, bevor die- selben im Stande sind , ein selbständiges Dasein zu führen. Die neueren Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass eine solche Ab- grenzung der Wissenschaft durchaus künstlicher Natur wäre, und des- wegen wird der Ausdruck Embryologie gegenwärtig so verwendet. dass derselbe die Anatomie und Physiologie eines Organismus wäln-end der ganzen Zeit umfasst, welche zwischen den Augenblick seines ins Lebentreten und die Erreichung des ausgewachsenen Zustandes fällt. Der Hauptgegenstand der wissenschaftHchen Embryologie lässt eine zwiefache Eintheilung zu. Er kann in eine Reihe von Ab- theilungen zerlegt werden, deren jede sicli entweder mit einer speciellen Gruppe von Organismen oder mit einem besonderen Abschnitte der ganzen Wissenscliaft betasst. Wird sie in der ersterwähnten Weise behandelt, so zerfällt die Wissenscliaft natürlicher Weise in eine Embryologie der Pflanzen und eine Embryologie der Thiere, deren jede wieder Unterabtheilungen zidässt. Nach der zweiten Weise zer- fällt der Gegenstand in zwei Hauptabtheilungen, nämlich in physio- logische und anatomische Embryologie, Das vorliegende Werk handelt nur von der Embryologie der Thiere und beschränkt sich ferner nur auf diejenigen Thiere, welche als Metazoen zusammengeftisst werden. Ausserdem wird die Wissen- schait mehr von ihrer morphologischen oder anatomischen als von ihrer physiologischen Seite ins Auge gefasst werden. Die wunderbare Erscheinung der Entwicklung eines hochcom- plicirten lebenden Wesens aus einem einfachen, undifferenzirten Keime, Balfour. Vergl. Embryologie. 1 2 EMBRYOLOGIE. in welchem man nur vermöge der allerneuesten mikroskopisclien Hilfs- mittel irgendvvelclie wahrnehmbare Spur des Lebens zu entdecken ver- mag, hat n;itürlicher Weise die Aufmerksamkeit der Biologen schon seit den ältesten Zeiten auf sich gezogen. Vor der Aufstellung der Zellentheorie wusste man nicht, dass die Entstehung eines Organismus aus dem Keime ein Vorgang von im wesentlichen derselben Natur sei Avie das Wachsthum des vollständig ausgebildeten Individuums, und die embryologischen Untersuchungen Avaren daher mit allerhand unnöthigen Speculationen über den Ursprung des Lebens vermengt^). Die Schwierigkeiten, welche sich dem Verständniss der Bildung eines Individuums aus dem structurlosen Keim entgegenstellen, haben die Anatomen dann zu einer gewissen Zeit dahin geführt, dass die Ansicht Aufnahme fand, „nach Avelcher der Embryo Avenn auch in durchaus unsichtbarer Form von vornherein im Ei vorhanden sein und die Veränderungen, Avelche AAllhrend der Bebrütung des Eies stattlinden, nicht in einer Neubildung von Theilen, sondern in einem Wachsthum, d. h. in einer Ausdehnung A^erbunden mit entsprechenden Veränderungen des bereits existirenden Keimes bestehen sollten'*. So gross auch das Interesse ist, AA'elches sich an die einfachen und vereinzelten Lebensgeschichten individueller Organismen knüjrft, so ist doch dieses Interesse noch um das Zehnfache gesteigert AA'orden durch die Verallgemeinerungen von Chakt^es DAPtAVix. Es war schon längst erkannt Avorden, dass die Emijryonen und Larven der höhern Formen einer jeden Oruppe im Verlaufe ihrer EntAAdcklung eine Reihe von; Stadien durchmachen, in Avelchen sie mehr oder AA^eniger vollkommen den niedrigen Formen derselben Gruppe gleichen -). Diese merkAAürdige Erscheinung erhält ihre Er- klärung durch Dahavix's Abstammungslehre. Nach dieser Theorie existiren zaa'cI hauptsächhch AA'irksame und in gewissem Sinne einander entgegeuAvirkende P)'incipien, AA'^elche die gegeuAA^ärtige (Jrdnung der organischen Welt möglich gemacht haben. Dieselben sind imter dem Namen der Gesetze der Erblichkeit und der Variabilität bekannt. Das erste dieser Gesetze sagi aus, dass die Charaktere eines Organis- mus auf allen Stufen seiner Existenz bei seinen Nachkommen auf entsprechenden Stufen sich sA^iederholen. Das zAA'eite dieser Gesetze behauptet, dass die Nachkonnnenschaft niemals genau ihren Aeltern ^) Eine bemerkenswerthe Ausnahme von dieser allgemeinen ^ Erscheinung macht WoLFF , denn obgleich er keine klare Kenntniss davon hatte, was wir eine Zelle nennen, so besass er doch sehr deutliche Vorstellungen über das Verhältniss zwischen Wachsthum und Entwicklung. ^) Von Bäer , welchem oft das Verdienst zugeschrieben wird, die obige Verallgemeinerung aitfgestellt zu haben, huldigte in Wirklichkeit einer etwas ab- weichenden Ansicht ; er glaubte (lieber Entwicklungsgeschichte der Thiere, 8. 224), dass die Embryoneu 'höherer Formen niemals den erwachsenen Stadien der niedri- geren Formen, sondern nur den Embryonen der letzteren glichen. Von Baku befand sich im Irrthum, weim er die Verallgemeinerung so absolut einschränkte ; allein immerhin kommt seine Darstellung" der Wahrheit viel näher als eine un- lieschränkte Bclian]>tiuig von der genauen Aehnlichkeit der Embryonen höherer Foruicn mit den Erwachsenen der niedrigeren Formen. EINLEITUNG. 3 gleicht. Durch die gemeinsame Thätigkeit dieser beiden Principien wh'd eine beständige Abweichung von einem älterhchen Typus möghch, da jede neu erworbene Variation die Tendenz hat, sich zu vererben. Das höchst wichtige Gesetz der Entwickhmg, das wir soeben ausgesprochen haben und das ganz besonders durch die Untersuchungen von HuxLEY und Kowalevsky^) auch über die Grenzen der mehr oder weniger künsthchen von den Naturforschern aufgestellten Gruppen hinaus auf das ganze Thierreich ausgedehnt worden ist, stellt nur einen speciellen Fall des ersten der obgenannten Gesetze dar. Dieses Ge- setz, in Uebereinstimmung mit der Abstammungslehre erläutert,' sagt nichts weiter aus, als dass jeder Organismus im Verlaufe seiner indi- viduellen Ontogenie die Geschichte der Umbildung seiner Vorfahren wiederholt. Es lässt sich auch noch auf andere Weise ausdrücken, so dass sein inniger Zusammenhang mit den Gesetzen der Vererbung und der Abänderung deutlicher in die Augen springt : Jeder Organis- mus wiederholt die von seinen sämmtlichen Vorfahren vererbten Va- riationen auf succcssiven Stufen seiner individuellen Ontogenie, welche denjenigen entsprechen, auf welchen die Variationen bei seinen Vor- fahren zum Vorschein kamen. Diese Art, das Gesetz auszudrücken, zeigt uns sofort, dass es eine nothwendige Folgerung aus dem Erb- lichkeitsgesetze ist. Die obigen Betrachtungen stellen auch die That- sache klar ins Licht, dass die Vergleichende Embryologie eine sehr grosse Tragweite für die Phylogenie oder die Geschichte der Racen oder Gruppen besitzt, welche einen der wichtigsten Zweige der Zoo- logie bildet. Wenn nun die Dinge so lägen, dass jeder Organismus in seiner Entwicklung eine vollständige Urkunde seines Ursprungs entliielte, so wären allerdings die Probleme der Phylogenie auf dem besten Wege zu ihrer Lösung. Allein in Wirklichkeit ist das oben ausgesprochene Gesetz gleich allen andern physikalischen Gesetzen der Ausdruck fiir ein Verhältniss, das eintreten würde ohne störende Nebenumstände. Einen solchen Zustand der Dinge findet man aber in der Natur nicht, sondern die Entwicklung, wie sie thatsächlich vorkommt, ist die Re- sultante aus einer Reihe von Einflüssen, unter denen die Vererbung nur einen einzigen darstellt. In Folge dessen ist die embryologische Urkunde, wie sie sich uns gewöhnlich darbietet, sowohl unvollkommen als auch in-eleitend. Sie lässt sich wohl mit einem alten Manuscript vergleichen, aus Avelchem zahlreiche Blätter verloren gegangen und andere an die falsche Stelle gekommen sind, während gefälschte Partien durch eine spätere Hand dazwischengeschoben wurden. Die embryolognsche Urkunde zeigt sich beinah stets bedeutend abgekürzt im Einklang mit der Tendenz der Natur (einer Tendenz, welche nach dem Princip des Ueberlebens des Passendsten zu erklären ist), ihre Ziele durch die leichtesten Mittel zu en-eichen. Die Zeit und Auf- ^) HuxLEY war der erste, welcher zeigte, dass der Körper der CrMenterata aiis zwei Sclüchteii aufgebaut ist, und welcher dieselben mit den beiden ])rimären Keimblättern der Wirbelthiere identiticirte. 1* 4 EMBRYOLOGIE. einanderfolge der Entwicklung einzelner Theile ^vird oft abgeändert und schliesslich kommen sogar secundäre Structureinrichtungen zum Vorschein^ welche den Embryo oder die Larve für besondere Existenz- bedingungen geeignet machen. Wenn man die Lebensgeschichte einer beliebigen Form vollständig kennen gelernt hat, so bleibt dem wissen- schaftlichen Embryologen immer noch der allerscliwierigste Theil seiner Aufgabe zu bearbeiten übrig. Wie der Philologe mit seinem Manu- script verfahren muss, so hat auch der Embryologe durch einen Pro- cess sorgfaltiger und kritischer Prüfung zu bestimmen, wo sich die Lücken befinden; er hat die späteren Einschiebungen aufzudecken und wieder die ursprüngliche Ordnung herzustellen, wo dieselbe ge- stört worden ist. Die Ziele der Vergleichenden Embryologie, wie sie in dem vor- liegenden W\^rke al)gegrenzt wurde, sind von zweierlei Art: Erstens, eine Unterlage für die Phylogenie zu schaffen, und zweitens, die Basis für die Organogenie oder den Ursprung und die Entwicklung der Organe zu liefern. Die Berechtigung dazu, dass man die Resultate der Vergleichenden Embryologie bei der Lösung des Problems in diesen beiden Abtheilungen der Wissenschaft verwerthet, ist einfach in dem oben ausgesprochenen Gesetze zu suchen ; allein die Resultate müssen natürlich mit den bereits angedeuteten Einschränkungen ver- werthet Averden, und in beiden Fällen bildet eine genaue Kenntniss der Vergleichenden Anatomie die notliwendige Vorstufe für ihr Studium. Entsprechend den oben angegebenen Zielen können wir nun die Vergleichende Embryologie in zwei Al)theilungen zerlegen. Die in beiden Abtheilungen verwendete Avissenschaftliche Methode ist diejenige der Vergleichung, welche in der That wesentlich dieselbe ist wie die jNIethode der Vergleichenden Anatomie. Mit Hilfe dieser Methode wird es möglich, die secundären embryonalen Charaktere mit grösserer oder geringerer Sicherheit von den primären, von den Vorfahren stammenden Charakteren zu unterscheiden, den relativen Wei'th zu bestimmen, welcher den Resultaten vereinzelter Beobachtun- gen beizumessen ist und allgemein aus den Rohmaterialien der zu- sammengehäuften Thatsachen eine Wissenschaft aufzubauen. Ferner befähigt sie jeden Beobachter, zu wissen, auf welche Gesichtspunkte er hauptsächlich seine Aufmerksamkeit zu richten hat, und so ver- hütet sie jene einfache Anhäufung zusammenhangsloser Thatsachen, welche nur allzuleicht den Fortschritt der Wissenschaft, den sie doch eigentlich zu fördern bestimmt sind, hemmen und unmöglich machen. In der Abtheilung der Phylogenie haben wir nun folgende wichtigere Punkte anzusti'eben : 1) Zu beweisen, inwieweit die Vergleichende Embryologie Vor- tahrenformen kennen lehrt, welche den sännntlichen Metazoen gemein- sam sind. Beispiele solcher Formen sind von verschiedenen Em- bryologen im Ei selber erkannt worden, von dem man annimmt, dass es die einzelligen vorälterhchen Formen aller Metazoen repräsentire, dann im Ei am Ende der Furchung, in welchem Zustande es als die älterliche Form auf der Stufe eines vielzelligen Protozoons betrachtet EINLEITUNG. 5 wird, sodann in der zweischichtigen Gastrula etc., welche von Haecket. fiir die vorälterhche Form aller Metazoen erldärt wii-d M. 2) Zu zeigen, inwieweit eine bestimmte embryonale Larvenform in der Ontogenie der Glieder einer oder mehrerer Gruppen des Thier- reiches constant wieder erzeugt wird und inwieweit solche Larven- formen sich als die vorälterlichen Typen für diese Gruppen auf- fassen lassen. Als Beispiele solcher Formen können citirt werden der mit sechs GUedmaasscn ausgestattete Nauplius , welchen Fritz Müller füi* die Vorfahrenform der Crustaceen hält, die Trochosphärenlarve von Lankester, welche er den Mollusken, den Würmern und den Echinodermen gemeinsam zuschreibt, die Planula der Coelenteraten u. s, w. 3) Zu zeigen, inwiefern solche Formen mit lebenden oder fossilen Formen im ausgewachsenen Zustande übereinstimmen, wobei die Voraussetzung besteht, dass eine derartige Uebereinstimmung eine innige verwandtschaftliche Beziehung der fi-agiichen lebenden oder fossilen Formen mit den Vorcältern derjenigen Gruppe andeute, in welcher die betreffende Larvenform vorkommt. Es ist allerdings nicht leicht, Beispiele einer sehr genauen Uebereinstimmung dieser Art zwi- schen den Larvenformen der einen und der lebenden oder fossilen Form einer anderen Gruppe aufzuzählen. Die Larven einiger Chäto- poden mit langen provisorischen Borsten gleichen fossilen Chätopoden. Die Räderthierchen zeigen in manchen Punkten Aehnlichkeit mit der Trochosphäre, ganz besonders mit derjenigen Form derselben, welche für die Mollusken charakteristisch ist. Die Turbellarien haben gewisse Züge mit der Planula der Coelenteraten gemeinsam. Manche Gephyreen gleichen durch das Vorhandensein eines präoralen Lappens gewissen Trochosphärentypen. Die I^arve der Tunicaten hat die Charaktere eines einftichen Typus der Chordaten. Innerhalb der Grenzen einer einzelnen Gruppe dagegen sind Uebereinstimmungen dieser Art ziemhch zahlreich zu finden. Unter den Craniata findet die Kaulquappe der Anuren ihren lebenden Re- präsentanten in den Fischen und vielleicht ganz besonders in den Myxinoiden. Die Larvenformen der Insecten nähern sich dem Peri- patus an. Die mit Stiel versehene Larve von Comafitla wird von dem lebenden Pentacrinus und Rhizocrinus reproducirt u. s. w. Zahl- reiche Beispiele derselben Erscheinung findet man unter den Crustaceen. 4) Zu zeigen, inwiefern bei dem Embryo oder der Larve Organe zum Vorschein kommen, welche im erwachsenen Zustande sich ent- weder ganz zurückbilden oder functionslos werden, Avährend sie bei Gliedern einer anderen Gruppe oder bei den tiefer stehenden Gliedern derselben Gruppe dauernd persistiren. Fälle von dieser Art kommen ungemein häufig vor und wir brauchen deshalb nur einige Beispiele zu erwähnen, wie z. B. die Kiemenspalten und den Wolfi'schen ^) Der Wertli dieser sowohl wie der noch anzuführenden Vergleichungen soll an geeigneter Stelle im weiteren Verlaufe des Werkes discutirt wei'den; ihre Erwähnung an diesem Orte soll also noch keineswegs nothwendig andeuten, dass ich dieselben ohne weiteres annehme. (3 EMBRYOLOGIE. Körper bei den Embryonen der höheren Craniata, um die Art von Fällen anzudeuten, welche wir im Auge haben. Aus diesen lassen sich dieselben Folgerungen ziehen wie aus den im vorigen Abschnitte erwähnten Fällen. 5) Zu zeigen, inwiefern gewisse Organe im Verlauf ihrer Ent- wicklung einen Zustand durchmachen, welcher bei einer anderen niedrigen Form ein dauernder Zustand ist. Aus den Beispielen dieser Art lassen sich mancherlei phylogenetische Folgerungen ziehen, ob- gleich sie eine grössere Tragweite für die (Jrganologie als für die Phylogenie haben. Die Betrachtungen, welche wir anstellten, um zu zeigen, dass sich die Geschichte der Vorfahren in der Ontogenie der Individuen ■wiederholt, finden mit gleichem Rechte Anwendung auf die Entwick- lung der Organe. Demgemäss lassen sich die speciellen Fragen in der ( )rganologie, auf welche die Vergleichende Embryologie ihr helles Licht wirft, unter den folgenden Gesichtspunkten behandeln. 1) Ursprung und Homologien der sogenannten Keimblätter oder derjenigen ISchichten, in welche sich der Embryo unmittelbar nach der Eifurchung sondert. 2) Ursprung der primären Gewebe, des Epithel-, Nerven-, Muskel-, Bindegewebes u. s. w. und ihre Beziehung zu den Keimschichten. 3) Ursprung der Organe. Der Ursprung der primitiven Organe steht im innigsten Zusammenhang mit demjenigen der Keimschichten. Die erste Differenzirung des segmentirten Eies führt dazu, dass sich die Zellen des Embryos in Form zweier Schichten anordnen, einer äusseren, welche als Epiblast, und einer inneren, welche als Hypoblast bezeichnet wird. Die äussere derselben stellt ein primitives Sinnes- organ, die innere ein primitives Verdauungsorgan dar. 4) Allmähliche Entmcklung der complicirteren Organe und Organsysteme. Dieser Theil unseres Gegenstandes steht beinah in noch innigerer Verbindung mit der Vergleichenden Anatomie als der erste, welcher sich mit den Fragen der Phylogenie befasst, ja er ist ohne dieselbe geradezu bedeutungslos. FORTPFLANZUNG. Eine Untersuchung über die Fortpflanzung muss logischer Weise derjenigen über die Embryologie vorausgehen. Die Fortpflanzung besteht im wesenthchen aus der Ablösung eines Theüs eines Organis- mus , welcher die Fähigkeit hat , sich zu einer Form zu entwickeln, welche derjenigen ähnlich ist, die ihm den Ursprung gab. Die ein- lachsten Formen der Fortpflanzung sind diejenigen, welche bei den Protozoen vorkommen. In dieser Gruppe kann die Fortpflanzung auf die verschiedenste Weise stattfinden. Ihre Formen lassen sich aber doch unter drei Grupi)en bringen : 1 ) Theilung, 2 ) Knospung oder Sprossung und 3 ) Sporenbildung. EINLEITUNG. 7 Die Fortpflanzung kann unter diesen drei Formen entweder erst nach und scheinbar in Folge eines sehr wichtigen Processes einti'eten, welcher als Conjugation bezeichnet wird und welcher in der zeit- weihgen oder dauernden Verschmelzung zweier oder mehrerer Indi- viduen besteht, oder sie kann auch spontan, d. h. unabkängig von einer solchen vorausgehenden Conjugation stattfinden. Die Fortpflanzung durch Theilung besteht einfach in der Zer- spaltung eines Organismus in zwei gleiche Theile, wobei sich der Kern, wenn ein solcher überhaupt vorhanden ist, gleichzeitig mit dem Zellkörper theilt. Diese Vermehrungsart ist die denkbar einfachste und es folgt darauf keinerlei weitere Entwicklung, da ja die daraus entstandenen Organismen der älterlichen Form vollständig gleichen, mit einziger Ausnahme der Grösse. Neben der einfachen Theilung kann auch eine vielfache Theilung stattfinden, wie z. B. bei den Flagellaten, wo Drysdat.e und D allinger gezeigt haben, dass ein .innerhalb einer structurlosen Hülle eingeschlossenes Individuum sich zuerst in zwei, dann in vier Stücke theilen kann u. s. w. Der Process der Knospung unterscheidet sich von demjenigen der einfachen Theilung hauptsachlich nur durch den Umstand, dass die dabei entstehenden zwei Organismen von verschiedener Grösse sind, und ferner darin, dass die Ablösung des kleineren von dem grösseren Organismus durch einen Wachsthumsprocess in letzterem eingeleitet wird, so dass der älterhchen Form bei Ablösung der Knospe kein wesentHcher Theil entzogen wird. Diese Vermehrungs- art findet sich bei den Infusorien, Acineten u. s. w. Eine interessante Abweichung von derselben ist die innere Knospung bei zahlreichen Acineten, wo ein Theil des inneren Protoplasmas nebst einem Theil des Kernes sich absondert, um ein neues Individuum zu bilden. Dieser Knospungsprocess hängt aber durch eine Reihe von Ueber- gängen mit der normalen äusseren Kjiospung zusammen. Die durch Knospung entstandenen Organismen sind aber bei ihrer Geburt nicht immer den Aeltern gleich, so z. B. eben bei den Acineten. Sowohl Theilung als Knospung führen, wenn sie unvollständig vor sich gehen, zur Bildung von Colonien. Die dritte Fortpflanzungsweise, durch Sporenbildung, weicht nicht wesentlich von derjenigen durch vielfältige Theilung ab. Sie besteht nämlich in dem Zerfall eines Organismus in eine (gewöhnlich sehr beti'ächtliche) Anzahl von Theilen, deinen jeder sicli scliliessKch zu einem der älterlichen Form gleichen Organismus entwickelt. Alle Uebergänge zwischen einem plötzlichen Zerfall des Organismus in solche Sporen und der einfachen multipeln Theilung lassen sich an- führen, allein doch kann man diesen Fortpflanzungsprocess manchmal von demjenigen durch solche Theilung vermöge der Thatsache unter- scheiden, dass beide Processe bei einer einzelnen Form neben einander vorkommen können, so z. B. bei der mit doppelter Geissei ver- sehenen Monade von Drysdale und Dallinger. In der Mehrzalil der FäUe unterscheiden sich die entstandenen Sporen von dem älter- lichen Organismus nicht blos hinsichtlich ihrer Grösse, sondern auch 8 EMBRYOLOGIE. noch in andern Punkten, wie z. B, im Besitze einer Geissei u. s. w. Sie können sogar eines Kernes entbehren, während der älterhche Organismus kernhaltig ist, wie bei den Gregarinen. Die Einkapselung , Avelche in vielen Fällen der Fortpflanzung durch einen der genannten Processe, ganz besonders derjenigen durch Sporenbildung vorausgeht, ist doch nicht eine wesentliche Bedingung für ihr Vorkommen und stellt wahrscheinlicher Weise ursprünglich eine Einrichtung zum Schutze dar, welche sich erst secundär der Fortpflanzung angepasst und mit derselben in Verbindung gesetzt hat. Wie bereits dargelegt wurde, kommen alle die obengenannten Fortpflanzungsarten bei einigen Protozoen ohne einen vorhergehen- den Process vor, welcher irgendwie geschlechtlicher Natur Aväre; allein sehr oft werden sie durch die zeitweihge oder dauernde Ver- schmelzung zweier oder mehrerer Individuen eingeleitet, welche Ver- schmelzung eben unter dem Namen der Conjugation bekannt ist. In den meisten Fällen ist die Fortpflanzung durch Sporen die Folge einer Conjugation, allein bei den Infusorien u. s, w., wo die Verschmelzung bei der Conjugation nur vorübergehend stattfindet (mit Ausnahme von VorticeUa), tritt AvahrscheinHch nur eine erneute Thätig- keit, gewissermaassen eine Verjüngung ein, welche wohl ihrerseits die Veranlassung zu einer activen S]>altung oder Knospung bildet. Bei den Gregarinidae folgt die Fortpflanzung durch Sporen in der Regel auf eine (Jonjugation ; allein sie kann ebensogut auch ohne dieselbe stattfinden. Bei manchen Flagellaten tritt die Fortpflanzung durch Sporen nach der Conjugation zweier Individuen auf verschiedenen Entwicklungszuständen ein. So verschmilzt z. B. bei der springenden Monade, welche Dhysdale und Dallingeh beschrieben haben, eine durch die Theilung einer Monade in amoeboidem Zustand erzeugte Form mit einer gewöhnlichen Monade, um ein Individuum hervor- zubringen, welches dann in zahlreiche Sporen zerfallt. Ein anderes Beispiel der Verschmelzung ungleicher Individuen liefert uns VorticeUa, wo ein freischwimmendes Individuum sich mit einem festsitzenden vereinigt und dauernd mit ihm verbunden bleibt (Exgelmanx, BüTsCHLi), Häufig besteht auch die Conjugation in einer Ver- schmelzung von mehr als zwei Indi^^duen. Bei der Form derselben, wo die Verschmelzung eine dauernde ist, vereinigen sich die Kerne der conjugirten Individuen gewöhnlich noch Ijevor das Product in einzelne Sporen zerfitUt, und wo eine zeitweihge Verschmelzung l)ei Infusorien stattfindet, da tritt auch gewöhnlich eine Tiieilung der Nebenkerne und oft auch der Kerne ein, worauf dann die Ausstossung von Theilen derselben und eine Wiedererzeugung neuer Nebenkerne und Kerne aus dem Reste der ursprünglichen Gebilde erfolgt. Um nun die Bedeutung der Conjugation im Zusammenhang mit der Fortpflanzung richtig zu verstehen, ist es sehr wichtig, dass man sich klar mache, in welchem Verhältnisse beide Processe von Anfang an zu einander standen. Für die Beantwortung dieser Frage erscheint die l'hatsache von gi'osser Wichtigkeit, dass zahlreiche Protozoen die Fjüiigkeit besitzen, zeitweilig oder dauernd mit einander zu ver- EINLEITUNG. 9 schmelzen, ohne dass unmittelbar darauf ein Act der Fortpflanzung folgte. Ein gutes Beispiel solcher Verschmelzung liefert uns Actino- phryf?. Wir müssen in der That annehmen, dass die einfoche Ver- wachsung zweier oder mehrerer Individuen den daraus hervorgehen- den Erzeugnissen einen genügenden Betrag an überschüssiger Kraft gibt, um die ganze Species für den auf diese Weise entstehenden Verlust in der Zahl der Individuen zu entschädigen. Diese ausser- gewöhnliche Kraft zeigt sich wahrscheinlich ganz besonders in der gesteigerten Thätigkeit bei der Fortpflanzung, bis schliesslich beide Processe, d. h. derjenige der Conjugation und der der Fortpflanzung sich unti-ennbar mit einander verbinden. Die Fortpflanzung der über den Protozoen stehenden Formen, welche sämmtlich als "M e t a z o e n M zusammengefasst werden, findet nach zwei verschiedenen Methoden statt, nämlich auf geschlechtliche und auf ungeschlechtliche Weise. Der geschlechtliche Process, welcher bei jedem irgend bekannten INIetazoon vorkommt, besteht im wesent- lichen, wie im zweiten Capitel dieses Werkes gezeigt werden wird, in der Verschmelzung zweier Zellen, nämlich der weiblichen Zelle oder des Eies und der männlichen Zelle oder des Spermatozoons, und aus der darauf folgenden Theilung der so entstandenen zusammengesetzten Zelle in eine Anzahl von Theilen, welche sich dann zu einem dem einen oder andern der Erzeuger gleichenden Organismus aufbauen. Der geschlechthche Process hat demnach offenbar auf den ersten BHck eine sehr grosse Aehnlichkeit mit dem Conjugationsprocess. Da es nun aber eine Sache von fundamentaler Bedeutung ist, zu bestimmen, wie die geschlechtliche Forti^flanzung entstand, so erscheint es noth- wendig, liier zu untersuchen, inwiefern diese scheinbare Aehnlichkeit eine wii'kliche ist und inwiefern die geschlechtliche Fortpflanzung sich etwa von derjenigen Forti^flanzung ableiten lässt, welche nach der Conjugation eintritt. Ungeachtet der allgemeinen Aehnlichkeit zwischen diesen beiden Processen besteht doch ein grosses Hinderniss für die Vergleichung der- selben darin, dass das Resultat der Conjugation gewöhnlich ein Zerfallen des durch die Verschmelzung zweier anderer Individuen entstandenen Wesens in eine Anzahl neuer Organismen ist, während das Resultat der Verschmelzung, welche bei der geschlechthchen Fort- pflanzung stattfindet, stets die Bildung eines einzelnen neuen Organismus ist. Dieser Untei'schied zwischen den beiden Processen ist jedoch, so gTOss er auch sein mag, vielleicht mehr scheinbar als wirkhch. Man muss dabei bedenken, dass ein einzelnes Individuum eines Metazoons gleichwerthig ist einer ganzen Anzahl von Protozoen, welche sich vereinigt haben, um einen einzigen Organismus auf einem höhern Zustand der AggTcgation darzustellen. Daraus folgt, dass die Furchung des Eies, welche nach dem geschlechtlichen Acte ein- tritt, sich sehr wohl mit dem Zerfalle des Conjugationsproductes ver- *) Bicyema scheint, wenn es überhaupt ein wirkliches Metazoon ist, die einzige Ausnahme von dieser Regel zu bilden. 10 EMBKYOLOGIE. gleichen lässt^ wobei dann der Unterschied zwischen diesen beiden Processen blos darin zu suchen wäre, dass in dem einen Falle die Sporen sich von einander trennen und jede einzelne einen unabhängigen Organismus entstehen lässt, während sie im andern Falle vereinigt bleiben und einem einzigen zusammengesetzten Organismus den Ur- sprung geben. Wenn die oben angestellten Betrachtungen wohl begründet sind, so erscheint es zulässig, die allgemein verbreitete Ansicht anzunehmen, nach welcher die geschlechtliche Fortpflanzung von der Conjugation abstammt. Wir müssen dabei freilich die Annahme machen, dass in einer Colonie von Protozoen, Avelche in der Umbildung zu einem Metazoon begriffen ist, die Fähigkeit der Fortpflanzung durch Sporen sich auf einzelne bestimmte Zellen locahsirt habe, und wenn auch die Bildung von Sporen aus diesen Zellen ohne vorhergehende Conjugation möghch gewesen sein mag, so muss sich denn doch allmähhch die letztere als allgemeine Regel festgesetzt haben. Die Differenzirung von ursprünglich einander ähnlichen, sich conjugirenden Zellen in männliche und Aveibliche Zellen hat wahrscheinlicherweise sehr früh stattgefunden, weil nämlich Andeutungen einer analogen Differenzirung, wie bereits erwiUint wurde, schon bei gewissen heute lebenden Pro- tozoen (den Monaden, Vorticellen u. s. w.) zu flnden sind. Ich habe im zweiten Capitel zu zeigen versucht, dass der Zerfall der einzelnen Zelle in Sporen ohne vorhergehende Conjugation vielleicht durch die Ausstossung der sogenannten „Richtungskörperchen" verhütet wird. Mit der Differenzirung speciefler Keimzellen, welche bei dem Acte der Conjugation die Rolle des ganzen Individuums zu übernehmen hatten, war denn auch die Möglichkeit gegeben, dass jeder Con- jugationsact zur Erzeugung nur eines einzigen Organismus führte. Keimzellen lassen sich in unbeschränkter Anzahl erzeugen und die Fortpflanzungsfähigkeit eines einzelnen Individuums ist daher in der That unbeschränkt, Avährend, wenn sich zwei ganze Individuen con- jugirten und aus diesem Processe nur eines hervorging, das Resultat natürhch eine Verminderung statt eine Vermehrung der betreffenden Art darstellte \). ') Im Pflanzenreiche gibt es zahlreiche Gruppen von Thallophyten, welche ein bedeutungsvolles Licht auf das Verhältiiiss zwischen geschlechtlicher Fort- pflanzung und Conjugation zu werfen im stände sind. Ich führe hier nur einige der schlagendsten Fälle an. Bei Fandorina theilen sich zur Zeit der geschlecht- lichen Fortpflanzung diejenigen Zellen, welche eine Colonie darstellen, eine jede in sechzehn, und die Producte ihrer Theilung gelangen ins Freie. Dann conjugiren sie sich jiaarweise und verschmelzen auf die Dauer. Nach Ablauf eines Ruhesta- diums befreit sich das Protoplasma aus seiner Hülle, nachdem es sich erst in zwei oder vier Tlunle getheilt hat. Jeder von diesen zerfällt dann wieder in sechzehn zusannnenhängende Zellen und stellt so eine neue Pandorina-Qo\o\\\e dar. 15ei Ocdogonium wird die Befruchtung durch ein Spermatozoon bewirkt, das sicii mit einer Oosphäre (einem Ei) vereinigt. Die ])efruchtete Oos))häre (oder Oospore) er- leidet dann eine Furclumg ganz wie das Ei eines Thieres; allein statt dass sich nun Aw, Segmente vereinigten und einen einzelnen Organisnnis ])ildetcn, trennen sie sich von einander und jedes derselben gil)t einem neuen Individuum (einer Schwärmspore) den Ursprung, welches später zu einem voUkonnnenen (Jedogonimn EINLEITUNG. 1 1 Es muss freilich zugestanden Averden, dass wir bei dem gegen- wärtigen Zustande unserer Kenntniss den Uebergang von der auf die Coniugation folgenden Fortpflanzung durch Sporen zu der wahren geschlechthchen Fortpflanzung nur auf sehr speculative Weise er- mitteln können und dass ein weiterer Fortschritt unsers Wissens vielleicht zeigen wird, dass diejenigen Zwischenstufen, welche ich an- zudeuten verglicht habe, weit entfernt sind, den wahren Ursprung der geschlechthchen DifFerenzirung darzustellen. Im Zusammenhang damit möge auch noch die eigenthümhche Conjugation und Verschmelzung zweier Individuen erwähnt werden, welche stattfindet, um ein Biplo- zoon paradoxum zu bilden. Diese Verschmelzung führt einfach dazu, dass die beiden sich conjugirenden Individuen den geschlechtlichen Reifezustand erreichen. Es ist mir nicht wahrscheinlich, dass diese Conjugation auf irgend welche Weise mit der Conjugation der Proto- zoen zusammenhänge, allein immerhin muss man auch das Gegentheil davon als Möglichkeit im Auge behalten. Es ist nicht leicht zu entscheiden, ob der hermaphroditische oder der diöcische Zustand der primitive ist oder mit andern Worten, ob die beiden sich conjugirenden Zeflen, von welchen meiner Annahme zufolge die geschlechthchen Producte abzuleiten sind, im ersten An- fange von einer oder von zwei Protozoencolonien abstammten. Nach rein a-priorischen Gründen kommt es mir wahrscheinlicher vor, dass sie ursprünghch in einer Colonie gebildet wurden und dass ihre Ab- stammung von zwei Colonien oder Individuen erst dann ihren Anfong nahm, als das Spermatozoon Beweglichkeit erlangte. Es kann aber nicht bezweifelt werden, dass der diöcische Zustand schon sehr früh auftritt und dass die grosse Mehrzahl der jetzt noch existirenden Fälle von Hermaphroditismus secundärer Natur ist. Die oben dargelegten Betrachtungen in Bezug auf die männlichen und weibhchen Zellen scheinen anzudeuten, dass sie ursprünghch homodynam, d. h. gleichwerthig waren, — eine Folgerung, welche im ganzen auch durch die Geschichte ihrer Entwicklung unter- stützt wird. Obgleich die Fortpflanzungsarten bei den Metazoen sich in die beiden Classen der geschlechtlichen und der ungeschlechtlichen Fort- pflanzung getrennt haben, so findet sich nichtsdestoweniger eine Art der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, welche vielmehr mit dem ge- schlechtlichen als mit dem ungeschlechthchen Modus zusannnengestellt werden muss. Ich meine die Parthenogenesis, welche wesentlich in der Entwicklung eines Eies zu einem neuen Individuum ohne vor- hergehende Verschmelzung mit einem männhchen Element besteht. Diese Fort]3flanzimgsart , welche innerhalb des Thierreiches ein sehr answächst. Bei Coleochaete lindeu die Befruchtung und die Furchiing beinah ebenso statt wie bei Ocdogonüim, abei- die Segmente bleiben mit einander vereinigt, be- kommen bestimmte Zelhvände iind stellen einen einzigen Embryo dar. In der That findet also bei Coleochaete eine wahre geschlechtliche Fortpflanzung nach dem gewöhnlichen Typus statt. (Siehe S. H. Vi.nes, „On alternation of generation in the Thallophytes". Journal of Botany, Nov. 1879.) 12 EMBRYOLOGIE. begrenztes Vorkommen hat, indem sie auf die Arthropoden und die Räderthierc'hen beschränkt ist, stammt unzweifelhaft secundär von der geschlechtlichen Fortpflanzung al). Die Bedingungen ihres Vor- kommens werden im zweiten Capitel discutirt werden. Es ist bemerkenswerth, dass in gewissen Fällen der Mangel einer Befruchtung zur Erzeugung von Männchen führt (Bienen, eine Schlupf- wespe, Nematm rcnfricosus etc.); häufiger jedoch kommt es dann zur ausschliesslichen Erzeugung von Weibchen und sehr häutig begegnet man bei den Arthropoden einer Reihe von aufeinanderfolgenden weib- lichen Generationen, Avelche sämmtlich Eier produciren, Hie sich par- thenogenetisch wieder zu Weibchen entwickeln; schliesslich jedoch entstehen gewöhnlich in directem oder indirectem Zusammenhange mit einer Veränderung in der Nahrung oder der Temperatur oder auch unter andern Bedingungen Eier, welche ohne Befruchtung sowohl Männchen als Weibchen den Urspi'ung gelten. Die eigentUchen ungeschlechtlichen Fortpflanzungsarten bei den Metazoen bestehen in Theilung und Knospung. Die Knospung ist bei weitem der am meisten verbreitete ]\Iodus unter diesen Ijeiden, So verschiedenthch auch die Mittel und Wege sind, welche dieselbe einschlägt, so scheint es nichtsdestoweniger, dass stets Zellen, welche von allen Keimblättern und sehr häufig auch sogar von allen wichtigen Organen des erwachsenen Thieres abstammen, zur Bildung der Knospe beitragen. Es ist jedoch nicht meine Absicht, hier in die Einzelheiten dieses Processes einzugehen, welcher noch in zahlreichen Punkten ge- nauere Aufklärung erfordert. Die Knospung stellt ein bei weitem häufigeres Vorkommniss bei den einfacheren als bei den höher organisirten Thieren dar. Sie scheint speciell zu der geschlechtlichen Fortpflanzungsart in einer grösseren Zahl verschiedener Fäfle ganz unabhängig hinzugefügt wor- den zu sein. Während es nun keinerlei Schwierigkeit bereitet, zu verstehen, wie die Knospung bei so einfachen Tvpen wie den Coelenteraten zu Stande gekommen sein mag, ist anderseits die Art und Weise, auf welche sie bei gewissen hocliorganisirten Formen, wie z. B. bei den Ascidien entstanden ist, noch ziemlich unklar; allein es ist einiger- maassen wahrscheinlich, dass sie mit der Theilung des sich entwickeln- den Keimes in zwei oder mehrere Embryonen auf einem sehr frühen Wachsthumsstadium begonnen hat. Eine solche Theilung des Keimes kommt, Avie durch Kleixenbepj; nachgewiesen wurde, normaler W^eise bei Lumhricufi irapezoides vor ^), und Haeckel hat gezeigt, dass eine künstliche Theilung des Keimes bei den Siphonophoren zur Entwicklung zweier Individuen führt. Sodann ist durch verschiedene Naturforscher nachgewiesen worden, dass die Entstehung doppelter Missgeburten häufig eine aus derselben Quelle entspringende Erscheinung ist. Während es nun nahezu un- ') Das Verlialten von Pyrosoma, welches im Ziisanunenhang- hiemit angefahrt werden kchnite, ist walirscheinlicli secuudärer Natur. EINLEITUNG. 13 möglich ist, sich vorzustellen, wie die Erzeugung einer Knospe zum erstenmal bei den Erwachsenen von hochorganisirten Formen be- ginnen könnte, erscheint es keineswegs schwierig, sich ein Bild von den verschiedenen Zwischenstuten zu machen, vermittelst welcher die Spaltung eines Keimes allmählich bis zu der Ausbildung von Knospen im erwachsenen Zustande führen könnte. Das Zusammenvorkommen geschlechtlicher Fortpflanzung mit normaler ungeschlechtlicher Fort]3flanzung oder mit Parthenogenesis hat zu einer bemerkenswerthen Erscheinung im Tliierreich geführt, welche unter dem Namen des GenerationsAvechsels bekannt ist'). Bezüglich der Einzelheiten der verschiedenen Typen des Ge- nerationswechsels und ihres Ursprungs muss ich den Leser auf den speciellen Theii dieses Werkes verweisen, allein einige wenige all- gemeine Bemerkungen über die Natur und den Ursprung dieses Pro- cesses und seine Noraenclatur mögen hier passender Weise ihren Platz finden. Die einfiichsten Fälle sind diejenigen, in welchen ein Indi- viduum, das sich durch geschlechthche Mittel fortpflanzt, ungeschlecht- lichen und von ihm verschieden organisirten Individuen den Ursprung gibt, welche ihrerseits durch Knospung die ursprüngliche geschlecht- liche Form erzeugen und so den Cyklus abschliessen. Beispiele dieser Art liefern uns die Hydrozoen, Anneliden und Tunicaten. Bei den Tunicaten (Doliolum) können sich zwei verschiedene ungescldechtliche Generationen zwischen die geschlechtlichen Generationen einschieben. In allen diesen Fällen ist die Entstehung der Erscheinung ziemlich leicht verständlich. Es scheint, wie sich dies am deuthchsten bei den Anneliden zeigt, dass die Vorfalu-en der Species, welche jetzt Ge- nerationswechsel zeigen, sich ursprünglich zu gleicher Zeit sowohl auf geschlechtlichem ^\'ege als durch Knospung vermehrten, obgleich die beiden Fortpflanzungsarten wahrscheinlich nicht zu einer und derselben Jahreszeit neben einander vorkamen. Allmählich setzte sich eine ge- wisse Differenzirung fest, durch Avelche die geschlechtliche Fort- pflanzung sich auf einzelne Individuen beschränkte, die sich in den meisten Fällen nicht zugleich ungeschlechtlich vermehrten. Nachdem sich einmal die beiden Fortpflanzungsarten auf gesonderte Individuen vertheilt hatten, brachte dann die Verschiedenheit in der Lebensweise derselben, welche durch ihre abweichenden Functionen bedingt Avar, auch eine Verschiedenheit in ihrer Organisation zu stände, und so kam ein vollständiger Wechsel der Generationen zur Ausbildung. Die eben gegebene Darstellung ist keineswegs eine rein specülative Ge- schichte, da wir sämmtliche Uebergänge zwischen vollkommenem Generationswechsel einerseits und einfacher Knospung verbunden mit geschlechtlicher Fortpflanzung anderseits bei gegenwärtig lebenden Formen nachweisen können. ^) Eine ausgezeichnete Darstellimg die.ses Gegenstandes findet man in Allen Thojison's Artikel „Ovum^ in Todd's „Cyclopacdia^ . Die Metamorphose der Echino- dermen, welche in Thomson's Artikel mit unter diese Gruppe gerechnet wurde, stellt jedoch, wie wir jetzt wissen, nicht einen Fall von eigentlichem Generations- wechsel dar. 14 EMBRYOLOGIE. Der Generationswechsel, den man bei den entoparasitischen Trematoden und Cestoden rindet, muss auf etwas anderem Wege er- klärt werden. Es scheint, dass bei diesen parasitischen Formen eine complicirte Metamorphose zuerst durch den Umstand bedingt wurde, dass sich der Parasit den verschiedenen Wohnthieren anpassen musste, welche er infolge des häufig eintretenden Falles, dass sein erstes und die folgenden Wohnthiere von andern verzehrt wurden, zu bewohnen ge- nöthigt war^). Nun erst scheint die Fähigkeit zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung — offenbar ein ausserordentlicher Vortheil für einen Parasiten — auf einigen der Stadien dieser Metamorphose erworben worden zu sein und so ein Generationswechsel sich festgesetzt zu haben. Eine nahezu parallele Ifeihe zu derjenigen, welche einen ^^'echsel von geschlechtlichen mit durch Knospung sich vermehrenden Ge- nerationen darbietet, liefern uns diejenigen Fälle, wo geschlechtUche Generationen mit parthenogenetischen Generationen oder in manchen Fällen sogar mit Larven abwechseln, welche sich auf geschlechtliche Weise oder auch parthenogenetisch fortpflanzen. Die bestbekannten Beispiele dieser Art des Generationswechsels findet man unter den Insecten-). Ein einfacher Fall ist derjenige der Blattläuse. Die von befruchteten Weibchen abgelegten Eier geben Formen den Ursprung, welche von den Aeltern abweichend orgauisii't, aber doch mit einem Eierstocke ausgestattet sind^). Die aus diesem Eierstock stammenden Eier entwickeln sich nun parthenogenetisch innerhalb des Eileiters, und so lange Ueberfluss an Nahrung und Wärme vorhanden ist, sind die so erzeugten Generationen stets par- thenogenetische Formen. Der Mangel an Wärme und Nahrung da- gegen veranlasst dann die Entstehung wahrer ]\lännchen und Weib- chen, und so kommt der Cyklus zum Abschluss. Wir müssen wohl annehmen, dass die so manchen weiblichen Insecten zukommende Fähigkeit, Eier abzulegen, welche sich ohne den Einfluss des männ- lichen Elementes zu entwickeln vermögen, gleichsam von der natür- hchen Zuchtwahl ausgenützt Avorden ist und dadurch zur Entstehung viviparer parthenogenetischer Formen geführt hat, durch welche, so lange die Nahrung reichlich vorhanden ist, eine offenbare Oekonomie bei der Fortpflanzung erreicht wird. Die Fortdauer der Species wähi'end des Winters dagegen wird durch Erzeugung von Älännchen und Weiljchen gesichert, worauf die Weibchen im Herbste Eier legen, welche erst im Frühjahr ausschlüjjfen. ^) Das Auftreten der Wirbelthiero auf der Erdoberfläche, also von Formen, welche sich am häutigsten von wirbellosen Thieren nähren und selbst nicht so leicht verzehrt werden konnten, hat ohne Zweifel einen grossen Einfluss auf die Metam()r])hose der iiuiern Parasiten ausgeübt und unter andern Dingen auch dazu geführt, dass diese Parasiten in der Kegel ihren geschlechtlichen Zustand in einem vertebraten Wohnthiere erreichen. ") ]?ezüglicli ilerrDetails verweise ich auf das Capitel über die Insecten. •"') Der Unterschied, welchen Huxlev zwischen Ora und Fsetidovrr aufstellt, scheint mir praktisch nicht sehr passend zu sein. EINLEITUNG. 15 Bei Chernies findet eine geringere Moditication des ursprünglichen Verhältnisses statt, insofern als die partht-nogenetischen Generationen ihre Eier gleich den befruchteten Weibchen ablegen. Bei den Gall- wespen (Cympiäae) findet häufig ein Generationswechsel von der- selben Art wie bei Chcrmes statt; auch hier gibt es keine vivi- paren Formen. Die Individuen der verschiedenen Generationen' weichen in allen diesen Fällen bis zu einem erheblichen Grade von einander ab. Einen zweiten Typus des Wechsels parthenogenetischer und ge- schlechtlicher Generationen sehen wir durch Chironoinus und Ceci- domyia vertreten, wo die Larven, welche sich aus den Eiern der be- fruchteten Weibchen entwickeln, auf parthenogenetischem Wege ver- mittelst wahrer Eier neue Formen erzeugen, die endlich nach mehreren Generationen (Cecuhmyia) von Larvenfortpflanzung wieder geschlecht- lichen Formen den Ursprung geben. Die Erklärung ist hier praktisch genau dieselbe wie bei den Blattläusen und ihr steht auch in der gemmiparen Reihe die Erzeugung von Knospen in den Larven - formen von Trematoden u. s. av. gegenüber. Eine ganz ähnliche Erscheinung kommt bei Ascaris m'grovenosa vor (s. das Capitel über Nematoden), nur mit dem Unterschiede, dass die Larvenformen, welche die Fortpflanzung besorgen und dann absterben, ohne sich weiter zu entwickeln, dies hier durch einen wahren geschlechtlichen Process ausführen. So haben wir denn also einen Wechsel von Generationen erwachsener und im Larvenzustande befindlicher ge- schlechthcher Formen. Der Axolotl ist ein gelegentlich auftretendes Beispiel derselben Erscheinung. Wie man schon aus der Art und Weise schliessen konnte, in Avelcher der Generationswechsel sich ausgebildet hat, kommen unvoll- ständige Annäherungen an denselben gar nicht selten vor. Solche Annäherungen findet man ganz besonders bei den Arthropoden, wo sehr häufig Al)wechslung von geschlechtlichen und parthenogenetischen Generationen stattfindet, wobei jedoch die Individuen der verschiede- nen Generationen ähnlich organisirt sind (Psychülae, Apus u. s. w.). Eine andere Annäherung stellen uns die parthenogenetischen Winter- eier von Lepfodora unter den Fhyllopoden dar, welche Nauplius- Larven aus sich hervorgehen lassen, während die aus den Sommer- eiern ausschlüpfenden Jungen keine Metamorphose durchzumachen haben. Zahh'eiche Uebergangsfälle beobachtet man ferner bei den- jenigen Formen, bei welchen ein Wechsel von geschlechtlichen und gemmiparen Generationen stattfindet. Die Gesammtheit der Erscheinungen, auf Avelche in diesem Ab- schnitte hingewiesen wurde, lässt sich passender Weise unter dem Ausdrucke GenerationsAvechsel zusammenfassen; allein die Fälle von Abwechslung zweier geschlechtlicher Generationen und von geschlecht- lichen und parthenogenetischen Generationen werden von Leuckaht, Claus und Andern als Fälle von Heterogenie unterschieden, welche sie den übrigen Formen des Generationswechsels entgegen- setzen. Wenn man einmal besondere Bezeiclmunoen für diese beiden 16 EMIJKYOLOGIE. Ai'ten des Generationswechsels einführen will, so möchte es wohl am passendsten sein, die Fälle des Wechsels geschlechthcher und gemmi- parer Generationen unter dem Namen Metagenesis zusammen- zufassen und den Ausdruck Heterogenie für die Fälle des Wechsels geschlechtlicher und parthenogenetischer Generationen zu verwenden. Der Ausdruck Amme, den man für die ungeschlechtUchen Generationen bei der Metagenesis eingeführt hat, dürfte am besten ganz aufgegeben werden. I. CAPITEL. EI UND SAMENZELLE. JUS EI. jJie vollständige Entwicklungsgeschichte jedes lebenden Wesens stellt einen Cyklus dar. Es ist daher durchaus zulässig, die Behand- lung seiner Geschichte an jedem beliebigen Punkte zu beginnen. Aus Zweckmässigkeitsgründen scheint das Ei den passendsten Ausgangs- punkt zu bilden. Die Frage bezüglich der Keimschicht, von welcher dasselbe in letzter Linie abstammt, wird in einem spätem Theile dieses Werkes behandelt werden. Das gegenwärtige Capitel befasst sich nur mit seiner Entstehung und seinem Wachsthum. ALLGEMEINE GESCHICHTE DES EIES. Jedes junge Ei (Fig. 1) hat den Charakter einer einfachen Zelle. Es wird von einer Masse nackten Protoplasmas (a) gebildet, das in seinem Innern einen Kern (b) enthält, innerhalb dessen noch ein Kernkörperchen oder Nucleolus (c) sich befindet. Der Nucleus und der Nucleolus werden gewöhnlich als Keimbläschen und Keim- fleck bezeichnet. Das so besch'affene Ei hat sich ausgebildet entweder 1) aus einer ZeUe unter einem ganzen Haufen oder einer Schicht von Zellen, welche alle die Fähigkeit haben, zu Eiern zu Averden, oder 2) aus einer Zelle unter einer Anzahl von Zellen, die sich von einer kernhaltigen Proto- plasmamasse abgespalten haben, welche nicht in gesonderte Zellen zerfallt. In beiden Fällen können wir diejenigen Zellen, welche die Fähigkeit der Ausbildung zu Eiern besitzen, als Keimzellen bezeichnen, und in dem Falle, wo die Eier in letzter Linie von einer kernhaltigen Protoplasmamasse abstammen, kann das letztere Gebilde als Keimkörper benannt wei'den. Balfour, Vergl. Embi-yologie. 2 Fig. 1. D urclischnitt durch das Ei. (Aus Gegen- IJAUR.) a. körniges Protoplasma. ft.Kern (Keimbläschen), f. Kern- körperchen (Keimfleck), 18 DAS EI. Häufig- geht die gesammte Masse der Keimzellen schliesslich in Eier über, allein der Regel nach hat doch nur ein kleiner Theil der- selben dieses Schicksal, während die übrigen verschiedenartige Ver- änderungen erleiden, welche im Folgenden beschrieben werden soller.. Ausgedehnte Untersuchungen haben gezeigt, dass die Unter- scheidung z^^^scllen Keimzellen, welche von Anfang an unabhängige Zellen sind, und solchen, welche von einem Keimkörper abstammen, dessen kernhaltiges Protoplasma nicht in einzelne Zellen zerfjtllt. ganz unwesentlich ist, und in der That können auch sehr nah verwandte Formen in dieser Hinsicht von einander abv/eichen. Ausserdem ist es wahrscheinlich, dass ein Keimkörper von kernhaltigem Protoplasma w^eniger verbreitet ist, als man oft annimmt, indem es nämlich seine gi'ossen Schwierigkeiten hat, die Structur der gewöhnlich unter diesem Namen beschriebenen Organe genau kennen zu lernen. Ein Keim- körper ist nachgewiesen bei den meisten Platyelminthen, Nematoiden, Discophoren, Insecten und Crustaceen. Eine wichtigere Unterscheidung bezüglich des Ursprungs der Keimzellen bietet sich durch ihre Lage. In dieser Hinsicht lassen sich drei Gruppen aufstellen : 1 ) die Keimzellen können die Aus- kleidmig eines Sackes oder einer Röhre bilden, wobei sie die Form eines Syncytiums oder eines aus gesonderten Zellen bestehenden Epi- thels l)esitzen (Platyelminthen, Mollusken, Rotiferen, Echinodermen, Nematoiden, Arthropoden). 2) Oder sie können einen specialisirten Theil des die allgemeine Leibeshöhle auskleidenden Epithels Ijilden (Chaetopoden, üephyreen, Vertebraten). 3) Oder sie können ennelMasse darstellen, welche zwischen die beiden einander im übrigen unmittell>ar berührenden primitiven Keimblätter eingelagert ist (Coelentcraten) \). Uebergangsformen zwischen der ersten und der zweiten Gruj)pe sind gar nicht selten. Viele solche Typen, welche durchaus zu der zweiten Gruppe zu rechnen sind, entstehen einfach dadurch, dass sich ein besondrer memln-anöser Sack, der mit dem Eileiter zusammen- hängt, rings um den ursprünglich frei daliegenden Haufen von Keim- zellen herumbildet. Beispiele hievon liefern uns die Discophoren, die Teleostier u. s. w. Es ist sogar sehr Avahr- sclieinhch, dass sämmtliche Fälle, die zu der ersten Abtheilung gehören, von Typen al)stam- men mögen, welche urspriüiglich in die zweite Gruppe fielen. r/)f«^'V"Go- 7/0 «"«)''/!«"- l^ei" Umbildungsvorgang der Keimzellen in /a/cf. (Copi.'naciiHAF.iKF.i..) YAev ist zicuilich Verschiedenartig. Bevor diese «•/rf.Dotteririassf. f;r.Keini- _._ .. , ,^, ^ ..^ '- , . , •,. i)iascbcn. ;,w. KeimHeck. Veränderung rlatz greitt, vermeln-en sich ciie Keimzellen häufig durch Theilung. Die Ver- änderung selbst bedingt in der Regel eine ansehnliche Vergrösserung der Keimzellen und ziemlich allgemein einen Wechsel im Charakter des Keimbläschens, das in den meisten jungen Eiern (Fig. 2) sehr ') I?i'i allen Motazot'U hal)en die Keimorgaiie ihre Lage zwischen den i)rinii- tiven K('inil)lättern und die Besonderheit ihrer Lage bei den Coelcnteraton hängt nur von d(>ni Mangel einer Lejbesliöhle und eines bosondeni Mesoblasts al). ALLGEMEINE (JESCHICHTE DES EIES. 19 Die complicirteste Ge- der (jraniata (s. Seite gross ist, verglichen mit der Masse des Eies, schichte dieser Art findet sich bei dem Ei 52 ff.). Das Ei ist in seinem jugendUchen Zustande offenbar nichts weiter als eine einfache Zelle , und in diesem Zustande verbleibt es bis zu der Zeit, wo es seine Reife erreicht. Nichtsdestoweniger sind die Veränderungen, welche es im Laufe seines Wachsthums erleidet, sehr eigenthümlicher Art, und da sie in vielen Fällen mit der Absorption anderer Zellen verbunden sind, so haben sie viele Forscher zu der Ansicht geführt, dass das Ei ein zusammengesetztes Gebilde darstelle. Es erscheint daher nothwendig, die Processe zu betrachten, durch welche das Wachsthum und die Ernährung des Eies bewirkt werden, bevor wir den Bau des Eies zu den verschiedenen Zeiten seiner Geschichte besprechen. Das Ei wird natürhcherweise gleich jeder andern Zelle durch die ernährenden Flüssigkeiten gespeist, von denen es umgeben ist, und zu diesem Zwecke linden sich mancherlei besondere Vorrichtungen , indem der Eierstock sehr häufig in unmittelbarer Berührung mit Gefässcanälen steht. Allein ausser dieser Ernährungsweise findet sich noch eine andere, deren Einzelheiten im speciellen Theil dieses Capitels angeführt werden sollen und für welche diejenigen Keimzellen dienen, die nicht zu Eiern werden. Im einfachsten Falle, wie bei zahlreichen Hjdrozoen (Fig. 3), werden die Keimzellen, welche sich nicht zu Eiern ausbilden, von dem eigentHchen Ei ziemlich nach Art einer Amoebe aufgenommen und verdaut. In anderen Fällen wird das Ei von einer besondern Zellenschicht umhüllt, welche dann ein Gebilde darstellt, das man als Follikel be- zeichnet. Die Zellen, welche den Follikel bilden, sind häufig Keimzellen, wie z. B. bei den Holo- thurien, Insecten (Fig. 17) und Wirbelthieren (Fig. 19). In anderen Fällen scheinen sie viel- mehr dem benachbarten Bindegewebe oder den Epithelzellen anzugehören, obgleich es oft schwierig ist, die Grenze zwischen solchen Zellen und Keim- zellen festzusetzen. Beispiele von aus gewöhn- lichen Bindegewebszellen gebildeten Folhkeln beobachtet man bei Asterias, Bonellia (Fig. IQ), Cephalopoden (Fig. 14) u. s. av. Eine Membran , welche das Ei einfach ohne eine Auskleidung von ZeUen einhüHt, wie z. B. bei zahlreichen Arachniden (s. S. 47), hat keine eigentliche Analogie mit einem Follikel und verdient nicht den- selben Namen. Die Function der Follikelzellen scheint darin zu bestehen, dass 2* ;. Weibliches Gonophor von Tvbri la- r ia in ( sniihrijaii t li e - ni II DI. Dasselbe enthält ein grosses Ei (oi) und eine An- zahl von Keimzellen (ffc). ep. Epiblast (Ektoderm). hif. Hj-poblast (Endoderm). Ol . Ki. f/c. Keimzellen. 20 I>AS EI. sie die Ncährstoffe für das Wachsthum des Eies bereiten. Die Follikel- zellen werden keineswegs regelmässig unmittelbar in den Körper des Eies aufgenommen, obgleich sie in manchen Eiillen, wie bei Sepia (s. S. 3b), schliesslich avif diese Weise assimilirt werden. Bei vielen Formen stellen einige der Keimzellen einen Follikel dar, während die übrigen eine innerhalb des Follikels gelegene Masse bilden, welche dazu bestimmt ist, schliesslich als Nährmaterial Ver- wendung zu linden. Die Insecten bieten uns die bestbekannten Bei- spiele hievon dar, allein auch Fiscicola und BoneJJia (?) können als Fälle ähnhchen Charakters angeführt werden. Bei den CVaniaten (S. 52 ff.) werden einige der Keimzellen, nachdem sie sich bereits eine Strecke weit auf dem Wege zum Zustande wirklicher Eier ent- wickelt hatten, schliesslich doch noch, und zwar vor der Bildung des Follikels, als Nährraaterial aufgebraucht, während andere Keimzellen zu einer späteren Zeit das Follikelepithel bilden. Ein eigenthümlicher Fall ist derjenige der Platyelminthen (Fig. U), wo eine Art von Follikel durch die Zellen eines ganz besonders differenzirten Theils des Ovariums dargestellt wird, welchen man als Dotterdrüse bezeich- net. Die Zellen dieses Follikels können entweder gesondert bleiben und das Ei, auch nachdem seine Entwicklung- begonnen hat, nocli beständig umhüUen und so vom Embryo als Nahrung verzehrt werden, oder sie können Dottertheilchen aussondern, welche unmittelbar in das Protoplasma des Eies eintreten. Bezüglich fernerer Variationen in der Ernährungsart des Eies verweise ich den Leser auf den speciellen Theil dieses Capitels. Es genüge hier beizufügen, dass keiner der bisher bekannten Ernährungs- modi darauf hinweist, dass das Ei irgendwie zu einem zusammen- gesetzten Körper wird, so wenig als die Thatsache, dass eine Amoebe eine andere auffrisst, etwa beweisen könnte, dass die erstere Amoebe dadurch aufgehört hätte, ein einzelliger Organismus zu sein. Der Bau des Eies lässt sich in drei Abschnitten behandeln: — 1) Der Körper des Eies. 2) Der Kern oder das Keimbläschen. 3) Die umhüllenden Membranen. Der Körper des P^ies. — Der wesentlichste Bestandtheil der Einlasse ist actives lebendes Protoplasma. In der Regel linden sich ausserdem noch gewisse aussergewöhnliche Stoffe, wc4clie nicht die Lebenseigenschaften des Protoplasmas besitzen. Der wichtigste darunter wird als Nahrungsdotter bezeichnet, welcher allgemein aus einem eiweissartigen Stoffe zu bestehen scheint. Der Körper des Eies ist anfänglich, verglichen mit dem Keim- bläschen, sehr klein, allein er vergrössert sich fortwährend, j'e weiter das Ei zum reifen Zustande fortschreitet. Anfangs ist es verhältniss- mässig frei von Nahrungsdotter, aber mit Ausnahme der seltenen Fälle, wo letzterer vollständig fehlt, lagert sich Nahrungsdotter in Form von Körnchen oder stark lichtbrechenden Kügelchen vermöge der dem Protoplasma während der letzten Stadien der Picife des Eies innewohnenden Thätierkeit in demselben ab. Li vielen Fällen nimmt ALLGEMEINE GESCHICHTE DE« EIES. 21 das Protoplasma des Eies eine schwammige oder netzförmige An- ordnung an, indem sich flüssige Dottersubstanz in die Maschen des Netzes ablagert. Der Charakter des Nahrungsdotters wechselt ausser- ordentlich. Weiter unten sind zahlreiche seiner wesentlichsten Modili- cationen beschrieben. Nicht selten kommt im Dotter ein eigenthüm- licher Körper vor, der als Dotterkern bezeichnet wird und der höchst wahrscheinlicher Weise mit der Bildung des Nahrungsdotters in Zu- sammenhang steht. Man findet denselben bei vielen Arachniden, Myriapoden, Amphibien u. s. w. ^) ff-^o^ \J ^ o^mPr Fig. 4. A. Ei (1 1> r Hydra, im :i in o e b o i d e n Zustande, mit Dotter- kügelohen (Pseudozelleii) und Ohio rophy II kör per chen. (Nach Kleinexberc) !/r. Keimbläschen. B. Einzelne Pseudozelle der H y d v a. Viel wichtiger als die Verschiedenheiten im Charakter des Nahrungsdotters sind für die spätere Entwicklung seine Menge mid seine Vertheilung. In einer grossen Zahl von Formen findet er sich unsymmetrisch gelagert, indem der Dotter vorzugsweise an dem einen Pol des Eies concentrirt ist, während das Keimbläschen, von einer be- sondern »Schicht von Protoplasma, das verhältnissmässig arm an Nahrungsdotter erscheint^ umgeben, am gegenüberliegenden Pol seine Lage hat. Bei den Arthropoden zeigt er dagegen in den meisten Fällen eine symmetrische Anordnung. Fernere Einzelheiten über diesen Gegenstand werden im Zusammenhange mit der Dotter- furchung erwähnt werden, deren Charakter in hohem Grade durch die Vertheilung des Nahrungsdotters beeinflusst wird. Der Körper des Eies ist in der Regel kugelförmig, allein während einer gewissen Zeit seiner Entwicklung zeigt es nicht selten sehr un- regelmässige amoeboide Formen, wie z. B. Hydra (Fig. 4), Halisarca. Das Keimbläschen. Das Keimbläschen weist alle wesent- lichen Charaktere eines Zellkernes auf. Es hat eine mehr oder ') Eiiizellieiteu über den Dotterkeru findet mau Lei Bälbiani, Zecons s. l. Generation des Vertt'brts. Paris 1879. In diesem Werke stellt der Verfasser ver- schiedene sehr eigeiithümliche Ansichten über die Natur und die Function des Düttei-kernes auf, welche mir nicht genügend begründet zu sein scheinen. 22 ])A.S El. ganz con- Fig. 5. Unreifes Ei von Toxo- p Htusti s l i V i d n s. (Copie naeli Hekt WIG.) weniger kugelförmige Gestalt und wird von einer besondern Membran umhüllt, welche jedoch im lebenden Zustande sehr hauüg von zäher, halbflüssiger Natur zu sein scheint, um sich dann erst unter dem Einflüsse von Reagentien zu einer Membran zu erhärten (Fol). Der Inhalt des Keimbläschens besteht zum grössten Theil aus Flüssigkeit, kann aber auch zu einem grössern oder geringern Theile Körnchen enthalten. Seine charakteristischsten Bestandtheile sind jedoch ein protoplasmatisches Netzwerk und die Keimflecke M- Das protoplasmatische Netzwerk erstreckt sich von den Keim- flecken nach der das Ganze umhüllen- den ]\Iembran hin, erscheint aber besonders rings um die ersteren centrirt (Fig. 5). Der Keimfleck stellt einen nahezu homogenen Körper dar, in welchem eine oder mehrere Vacuolen liegen. Oft nimmt er eine excenti'ische Lage innerhalb des Keimbläschens ein und macht sich gewöhnlich durch sein starkes Lichtbrechungsvermögen sehr bemerklich. In vielen Fällen ist gezeigt worden, dass er amoeboider Bewegungen fähig ist (Hertwig, Eimer), und überdies erscheint er fester und färbt er sich auch durch färbende Reagentien stärker als die übrigen Bestandtheile des Keimbläschens. In vielen Fällen ist nur ein Keimfleck vorhanden oder dann ein grösserer und zwei oder drei kleinere Nebenkeimflecke. In anderen Fällen, z. B. bei Knochenfischen, bei Echinastcr fallax, Encope pohj- Mißa findet man eine grosse Anzahl nahezu gleich grosser Keimflecke, welche aus der Theilung oder endogenen Vermehrung des ursprüng- lichen Keimflecks hervorgegangen zu sein scheinen. Manchmal sind diese Keimflecke unmittelbar an die innere »Seite der Membran des Keimbläschens angelagert ( Elasmobranchier und Sagitta). Bei vielen LamelHbranchiaten, beim Regenwurm und bei zahlreichen Chaetopoden zerfallen die Bestandtheile des Keimflecks in zwei nahezu kugel- förmige Massen (Fig. 12), welche mit einem kleinen Theile ihres Umfangs unter sich in Berührung bleiben und fest mit einander ver- bunden sind. Der kleinere dieser beiden Theile besitzt ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen als der grössere. Hertwig hat gezeigt, dass der Keimfleck häufig wie in den eben erwähnten Fällen aus zwei Bestandtheilen zusammengesetzt ist, dass aber das stärker lichtbrechende ^latei-ial im allgemeinen vollkommen durch die weniger dichte Sub- stanz umschlossen wird. Durch Fol wurde gezeigt, dass der Keim- fleck bei einer Species von Sagitta fehlt; allein dies muss noch in Zweifel gelassen werden. In jungen Eiern erscheint die relative Grösse des Keimbläschens sehr ansehnlich. Es nimmt im ersten Anfange ^) Jn den Kcinibliischeii sehr juiiR-er Eier telilt das Netzwerk liiintig uoeli 7*lLLGEME1NE (iEöCHICHTE DE« EIEÖ. eine centrale Lage innerhalb des Eies ein, allein bei der Keife rindet man es beinah immer in nächster Nachbarschaft der Oberfläche. Seine Lageveränderung wird in einer grossen Zahl von Fällen noch während des Wachsthums des Eies innerhalb des (Jvariums ausgefüln-t, in andern Fällen aber findet dieselbe nicht eher statt, als bis das Ei ab- gelegt worden ist. Sowie das Ei seine Reife erreicht hat, greifen wichtige Ver- änderungen in der Beschaffenheit des Keimbläschens Platz, Avelche im nächsten Capitel beschrieben werden sollen. Die E i m e m b r a n e n. Eine gewisse Zahl von Eiern stellt, Avenn diese zur Befruchtung reif sind, nackte Zellen dar, Avelche jeglicher Art von schützender Hülle entbehren; in der Regel jedoch wird das _Ei von irgend einer Membran umkleidet. Solche Hiillen bieten nun eine grosse Mannichfaltigkeit in ihrem Charakter und Ursprung dar und lassen sich passenderweise (Ludwig, No. 4) in zwei grosse Gruppen scheiden, nämlich 1) diejenigen, welche von dem Protoplasma des Eies selbst oder von seinem FoUikel abstammen und welche man als primäre Eimem brauen bezeichnen kann, und 2) diejenigen, welche durch die Wandungen des Eilei- ters oder sonstwie gebildet werden, wie B. die Eischale der Vögel, welche man daher s e c u n d ä r e E i m e m brauen nennen mag. Die primären Eimembranen lassen sich in der Regel in zwei Gruppen bringen (Ed. van Bexeden, No. 1), nämlich 1) diejenigen, welche von dem Proto- plasma des Eies gebildet werden, auf welche der Name Dotter membranen Anwendung rindet, und 2) diejenigen, welche von den Zellen des Follikels ge- bildet werden und welche wir mit dem Namen Chorion bezeichnen. Die secundären Eimembranen sollen im Zusammenhange mit dem systema- tischen Bericht über die Entwicklung der verschiedenen Gruppen be- handelt werden. Sie kommen in der Regel neben den primären ]Membranen vor, obgleich sie bei gewissen Typen (den kopftragenden Mollusken, zahlreichen Platyelminthen u. s. w.) die einzigen schützen- den Hüllen des Eies darstellen. Die Dottermembranen sind entweder einfache sti'uctm^lose Häut- chen oder sie zeigen zalilreiche radiäre Poren. Membranen mit der letzteren Bildung sind sehr weit verbreitet, z. B. bei Echinodermen, Gephyreen, Vertebraten u. s. w. (s. Figg, 5 und 7). Die Function der Poren scheint eine ernährende zu sein. Sie dienen entweder zm' Aussendung pseudopodienartiger Fortsätze des Protoplasmas des Eies, wie dies sehr schön bei Toxopneustcs durch Selexka gezeigt Avorden ist (Fig. G), oder sie nehmen Fortsätze der Follikelepithelzellen auf (?) Fig. (3. Ei von Toxopneustes rariegatxis mit p seudop o dien - artigen Fortsätzen des Proto- plasmas, welche die Zona ra- d i a t a (s. /•) d u r c li d r i n g e n. (Nach Selexka.) 24 DAS El. Z^t (Wirbeltliiere). Ihr Vorhandensein wird in der That wahrscheinUcher- weise erst durch die Existenz solcher Fortsätze veranlasst, welche eben die continuirliche Ablagerung der Membran verhindern. Der Ausdruck Zona radiata wird für durchbohrte JNIembranen dieser Art verwendet A\'erden. Zwei Dottermembranen, eine durchbohrte und eine homogene, können auch zur selbigen Zeit vorkommen, z. B. \m Sipunculiden, Wirbelthieren (Fig. 7). Das Choi'ion zeigt sich oft mit verschie- denen Fortsätzen u. s. ^\. verziert. In vielen Fällen bleibt es zweifelhaft, ob eine bestimmte Haut als Chorion oder als Dottermembran zu betrachten ist. Alle die Häute, welche ein Ei umhüllen, können mit einer besonderen ()effuung versehen sein, die man als ]\I i kr o p y 1 e bezeichnet. Eine Mikropyle findet man keineswegs bei der Mehr- zahl der Typen und zwischen den verschiedenen so benannten Ueffnungen besteht auch keiner- lei Homologie. Die Mikropylen haben zweier- lei Functionen, entweder 1 ) bei der Ernährung des Eies während seiner Entwicklung behilf- lich zu sein, oder 2) den Eintritt der Sperma- tozoen zu gestatten. Die beiden Functionen können in vielen Fällen neben einander be- IMikropylen der ersten Classe entwickeln sich an der Be- Eies auf der ^^'and des Eierstockes oder auf seinem Follikel. Gute Beispiele dieser Art von Mikropylen findet man bei den Lamelhbranchiaten (Fig. 12), Holothurien und zahl- reichen Anneliden (Polynor etc.). Die Mikropyle der Lamellil^ran- chiaten (S. 35) dient wahrscheinlich zugleich zum Eintritt der Sper- matozoon. Der zweite Typus der Älikropyle findet sich bei vielen Insecten, Knochenfischen u. s. w. Fig. 7. S c li n i 1 1 durch e i n fc 11 k li' i 11 e n T li e i 1 J e r 0 b e r f 1 ä e li e eines Eies von einem unreif en W eibchen von Sc i/ll iv III ruiiiciila. fe. Follilcelepithel. rt. Dot- termembran. Zu. Zona radiata. i/k. Dotter mit protoplasmati- schem Netzwerk. stehen, festiüungsstelle des ALLGEMEINE LlTEKATUll Ü15EK DAS EL 1) El). van Ueneden. „Keelieirlies tsiir la cdiiiiiositioii et In slguitii-atioii de l'ceut'" etc. Mcm. com: de tAead. roy. des Sciences de Belyique, \o\. XXXR'. lJ>7(i. 2) K. Leuckakt. Artikel „Zeugung.'' K. Wtv^wvrii Handu-ürterbuch der Tliysio- loyie. Vol. lY. 1858. 3) Fk. Levdici. „Die Dottert'ureliuug uaeli ilireiii Vorkouinieu in der Thier- \\v\X u. 11. ihrer Bedeutung." Oleen, Isis, lb4!5. 4) Ludwig, „lieber die Eibiidung im Tliierreicbe.'" Arbeiten a. d. zool.-zoot. Institut irurzburg. Vol. I. 1874*). 5) Allen Thomson. Artikel „Ovum" in Todd's Cycloixfdia of Anaiomy and l'hysiology, \iA. Y. 1859. G) W. ^VALl)KVEK. Eierstock u. Ei. Leijizig, 1870. ') In dieser Al)lian(llung ist eine sehr vollständige und kritische Ueliersielit der eiiiscldageii(U'n liitiratiir i-nthaiteii. SPECIELLE GESCHICHTE DES EIES. 25 SPECIELLE GESCHICHTE DES EIES BEI VERSCHIEDENEN TYPEN. COELENTEKATEN. 7) Ed. van Bexeden, ^De 1;\ distiiictiou f)riginelle du testicule et de Tovairo." Bull. Acad. roy. Belgique, 3^ serie, Ycd. XXXYII. 1ST4. 8) O. und K. Hertwig. I)er Organismus der Iledmen. Jena, ISTS. 91 X. Kleinenberg. Hydra. Leipzig, 1872. Bei den Coelenteraten entwickeln sich die Eier in unvollkommen specialisirten Organen, welche in verschiedenen Theilen des Körjjers, zumeist aber in dem Raum zwischen dem Epiblast und dem Hypo- blast liegen. Bei Hydra erfahrt der Ort, wo die Eier sich ausbilden, erst zu der Zeit eine besondere Entwicklung, avo ein Ei in der Entstehung be- griffen ist. An einer oder an mehreren Stellen nehmen die interstitiellen Zellen des Epiblasts an Zalil zu und stellen eine Hervorragung von Keimzellen dar, Avelche wir als Eierstock bezeichnen können. In diesem Eierstocke bildet sich ein einzelnes Ei durch das vorzugsweise Wachsthum einer Zelle (KleixexijeiKt, No. 9). In den freien und festsitzenden Gonophoreu der Hydrozoen treten die Eier entweder nngs an den Wänden des Magens oder der Radiärcanäle oder an andern Theilen des Gastrovascularsystems auf, Ihre innigen Beziehungen zu den Gastrovascularcanälen werden wahrscheinlicher Weise durch die hiedurch möglich gemachte leichtere Ernährung bedingt (Hertwig, No. 8). Bei den permanenten INIedusenformen zeigen die Eier ähnliche Beziehungen zum Gastrovascularsystem. Bei den Actino- zoen entwickeln sich die Eier gewöhn- lich zwischen Epiblast und Hypoblast in den Wandungen der Mesenterien des Innenraumes. Bei den Ctenophoren liegen die Eier in nächster Beziehung zu den peripherischen Canälen des Gastrovascular- systems, welche längs der Basis der mit Ruderplättchen besetzten Bänder verlaufen. Innerhalb der Coelenteraten beobachtet man zahlreiche Beispiele von Eiern, welche selbst in ihrem reifen Zustande noch die einfache Beschaffenheit be- wahren, die oben als für alle jungen Eier charakteristisch beschrieben wurde, und welche dann auch bei ihrer Ablage ab- solut keine Spur von Dotterhaut oder von Chorion zeigen. In vielen andern Fällen dagegen, sowohl bei den Medusen als bei den Siphonophoren und Ctenophoren, zeigt das reife Ei einen Gegensatz zwischen zwei Bestandtheilen. Der äussere Theil Flg. 8. T^eifesT,! von Epiinl w aiirant iaca. Pas Keimbläschen ist ohne E Gage ntien nicht mehr sichtbar. CoinenachllETSCHNiKOFF, „Entwicklung der Siphonophoren". Zeit- schrift f. trissi. Zool., Vol. XXJV. 1874. y.cl . Peripherische Schicht von dich- terem Protoplasma. p.>ii. Centralmasse, welche aus protoplasmatischeni Maschen- werk besteht. 26 1>AS EI. setzt sich aus einem dichten Protophisnia zusammen, während der innere aus einem Netzwerk oder genauer aus einer schwammigen Protoplasmamasse besteht, welche in ihren ^Masclien eine mein- flüssige (Substanz aufnimmt. (Fig. 8.) In manchen Fällen wird das Ei, während es immer noch die zuletzt beschriebene Beschaffenheit beliält, von einer sein- zarten Membran um- hüllt. Solcher Art ist das reite Ei von HrpjiojJod'ms gleha unter den tSiphouophoren ^) und ebenso die Eier von Geryonia unter den perma- nenten Medusen -). Die reifen Eier der Ctenophoren bieten in der Regel auch einen ähnlichen Bau dar ^j. Nach der Ablage findet man die Eier von einer zarten Membran umhüllt, welche durch einen mit Flüssigkeit erfidlten Raum von der ]\Iasse des Eies geschieden wird. Die letztere setzt sich aus zwei Schichten zusammen, einer äussern von feinkörnigem Protoplasma und einer innern Schicht , die aus protoplasmatischem , in seinen Maschen unregelmässige Kügelchen enthaltendem Netzwerk besteht. Diese Kügelchen sind, wie Agassiz nachgewiesen hat, fettiger Natur und es ist wahrscheinlich , dass in den meisten Fällen , wo ein protoplas- matisches Netzwerk vorkommt, dieses allein das active Protoplasma dar- stellt und dass die Substanz, welche seine Maschen erfidlt, als eine Art von Nahrungsdotter oder Deutoplasma zu ])etrachten ist, oljgleich sie doch in manchen Fällen das Vermögen zu Ijesitzen scheint, die festei-en Dotter- partikelchen zu assimiliren. Die Membran, welche das Ei bei vielen Coelenteraten umhüllt, ist wahrscheinlich eine Dottermembran. Die Eier der Hydrozoen nehmen ihren Ursprung wenigstens bei den meisten Gruppen"*) aus der tieferen Lage des Epiblasts (Zwischen- schicht von Kleinexbeim;). Die interstitiellen Zellen in der Eier- stocksgegend bilden primäre Keimzellen und durcli ein Uebcrmaass der Ernährung überholen einige derselben ihrt' Genossen und werden zu jungen Eiern. Solche Eier weichen von den soeben beschriebenen vollständig ausgewachsenen Eiern hauptsächlich in dem Punkte ab, dass sie eine verhiütnissmässig geringe ]Menge von Protoplasma rings um ihre Keimbläschen enthalten. Sie Avachsen aber zu einem be- trächtlichen Umfange auf Kosten derjenigen Keimzellen an, welche sich niclit in Eier umwandeln. Die Eier zahlreicher Coelenteraten erleiden Veränderungen von eomplicirterer Art, bevor sie ihre vollkommene Entwicklung erreichen. ^) Metöchnikoff. Zeit.sc/i n/t /. iriss. Zoologie. \<)\. XXIV. Ii>74. *) Hekma.xn Fol. JenaiscJic Zeitschrift, Vol. VII. ") KowALKvsKY. „Eiitwic'l\lungsg:eschic'litc der Kipj)euAS El. Die Entwicklung der Eier Lei eleu Tubulariden, welche nach der Annahme zahlreicher Forscher ganz besondere Eigenthümlichkeiten bieten soll, findet doch wesentlich nach demselben Typus statt wie die von Hydra, nur dass das Keimbläschen andauernd sehr klein und schwer zu beobachten bleibt. Die Art der Ernährung des Eies lässt sich sehr instructiv bei diesem Typus studiren. Es ist ein Process Avirklicher Fütterung, ganz so wie sich eine Amoebe von andern Organismen ernährt. In der Nachbarschaft eines der grossen Eier des Ovariums kann man eine gTössere Anzahl kleiner Keimzellen sehen (Fig. 3). Die Orenze zwischen diesen Zellen und dem Ei ist imdeutlich. Unmittelbar am Rande des Eies haben diese Zellen bereits Rückbildungsveränderungen zu erleiden begonnen, während sie in einer geringen Entfernung vom Ei noch ganz normal sind (fl c). ^) PLATYELMIXTHEX. 10) V. Hallez. Contribiitioois h VUistoire nafinrlle des Turbellarii's. tilk', ISTy. 1 1 ) ^5. Max Hchultze. Beiträge z. Naturgeschichte der Tinhellaricn. Greit's- -ivald, l>5ül. 12) C. Tu. viix SiEBDLD. ,.HL'lniiuth()lügi.sL-lie Beiträge.'' lliillef-'s Archiv, IS'öi). 13) C. Tu. vox iSiEBoLD. Zehrbuch d. vergleich. Anat. d. wirbellosen TJiicre. Berlin, IS48. 14) E. Zeller. „"Weitere Beiträge z. Keimtiiiss der Poly.stuiueii.'" Ztit. f. u-iss. Zool, Bd. XXVIL, 1876. [8ielie aueli Ed. van IJeneden (Xo. 1).] Diese Gruppe, in welcher ich die Trematoden, die Cestoden, die Turbellarien und Nemertinen zusammenfasse, hat in allen auf die Natur und Zusammensetzung des Eies bezüglichen Streitfi-agen eine wichtige Rolle gespielt. Die Eigenthümlichkeit in der Entwicklung des Eies bei den meisten Gliedern dieser Gruppe besteht in der That- sache, dass zwei Organe zur Bildung dessen zusammenwirken, Avas man gewöhnlich als das Ei zu bezeichnen pflegt. Das eine derselben ist unter dem Namen des Ovariums, das andere unter dem Namen des Vitellariums oder der Dotterdrüse bekannt. Im Folgenden werden war aber den Ausdruck Ei auf das Product des ersten dieser Organe beschränken. Bei den Trematoden stellt das Ovarium ein unpaariges Organ dar, Avelches unmittelbar mit einem Eileiter zusammenhängt, in den sich die Ausführungsgänge der paarigen Dotterdrüsen ötfnen. Das (Jvarium hat eine sackähnliche Form und besitzt in vielen Fidlen ein inneres Lumen (Pohjstovmm mtq/crrwnwi). Am blinden Ende des Organs befindet sich das Keimgewebe. Dieser Theil ist den Darstellungen der meisten Forscher zufolge aus einer vielkernigen Protoplasmamasse aufgebaut, welche nicht in einzelne Zellen zerfallt. Mag dieselbe nun in der That aus ungetheiltem Protoplasma bestehen oder nicht, jedenfalls ist ganz sicher, dass man etwas Aveiter unten in dem Organ einzelne Zellen findet, Avelche sich von der oben befind- ^) Die ohige Besehreibiuig der Eier der Tnlmlarideii gründet sich auf Selmitte dureli die Gonoplioren von Tubularia mesvmbryanihemwn. Dr. Kleinenberc; tiieilt mir jedoeh mit, dass der Mangel einer scharfen (irenze zwischen den Keimzellen nnd dem Ei nicht die Regel ist. PLATYELMINTHEN. 29 liehen Masse abgesondert haben nncl aus einem grossen Kern nebst Kernkörperehen bestehen, welche von einer zarten Protoplasmaschicht umhüllt werden. Diese Zellen sind die jungen Eier. Sie nehmen in der Regel eine mehr oder weniger eckige Form in Folge gegenseitigen Druckes an und in den Fällen, wo das Ovarium ein Lumen besitzt, stellen sie dann eine Art von epithelialer xVuskleidung der Eierstock- röhre dar, V Sie werden allmählich immer grösser, je weiter sie im Ovarium hinunterrücken , und obgleich in den meisten Fällen nackt, zeigen sie sich doch bei einzelnen Formen (Fohjsfomiwi integerrimum) von einer zarten Dottermembran umhüllt. Schliesslich gelangen die Eier in den Eileiter, und indem sie frei werden, nehmen sie zu gleicher Zeit eine kugelige Form an. Im Eileiter erhält das Ei sodann ziemlich merkwürdige um- hüllende Gebilde, welche von dem als Dotterdrüse bezeichneten Organ herstammen. Die Dotterdrüse besteht aus einer Anzahl kleiner Bläs- chen, deren jedes mit einem besonderen Ausführungsgang versehen ist, welcher mit dem Hauptausführungsgang der Drüse communicirt. Jedes Bläschen wird durch ein Epithel von Zellen ausgekleidet, die doppelt conturirte Membranen besitzen und Kerne einschliessen. Wenn die Dotterzellen älter werden, so lagern sich lichtbrechende Körnchen in ihrem Protoplasma ab, welche den Kern entweder voll- ständig verbergen oder ihn Avenigstens nur schwierig erkennen lassen. In der Mehrzahl der Fälle stellen die sämmtlichen die Auskleidung der Bläschen bildenden Zellen das Absonderungsproduct der Dotter- drüse dar. Sie umhüllen das Ei und rings um sie herum bildet sich eine Schale oder eine Membran. In einzelnen Fällen (z. B. Polystonmm intcgerrhmim) behalten die Dotterzellen ihren zellen- artigen Charakter und ihre Lebensfähigkeit, bis der Embryo sich be- deutend entwickelt hat. In anderen Fällen dagegen verlieren sie ihre Membran und den Kern bald nach der Bildung der Eischale und zerfallen zu einer Flüssigkeit, welche nur noch eine Anzahl von Dotterkörnchen enthält. Eine theilweise Desorganisirung der Dotter- zellen kann sogar schon stattfinden, bevor sie das Ei umgeben, wäh- rend sie endlich bei einzelnen Arten von Distonmni sich schon voll- ständig auflösen, bevor sie die Dotterdrüse verlassen. Wir kennen somit eine vollständige Reihe von Uebergängen zwischen der Umhüllung des Eies durch eine Anzahl gesonderter Zellen und Umhüllung dessell)en durch eine Flüssigkeitsschicht, welche Dotterkörnchen suspendirt enthält. Weder im einen noch im anderen Falle nehmen die umhüllenden Gebilde irgend Avelchen Antheil am directen Aufbau des Embryos aus dem Ei. Physiologisch gesprochen spielen sie genau dieselbe Rolle wie das Weisse im Hühnerei. Die Eischale, welche gewöhnlich durch die Absonderung einer be- sonderen, in den Eileiter sich öffnenden Schalendrüse gebildet wird, bietet eine oder zwei Besonderheiten bei den verschiedenen Arten von Trema- toden dar. Bei Amplüstomum suhdavatiim besitzt dieselbe an dem einen Ende ein verdicktes Feld, welches von einer engen ]Mikropyle durch- bohrt wird. In anderen Fällen zieht sich das eine Ende der Eischale in 30 DAS EI. einen lanji;on Fortsatz aus und manchmal sind sogar beide Enden auf diese Weise bewaftuet. Deckelstücke und andere Ausrüstungen findet man gleichtalls bei verschiedenen Formen. Die Entwicklungsweise des Eies bei den Cestoden ist nahezu die- selbe wie bei den Trematoden. Das Ei wird von dem gewöhnlichen Ab- sonderungsproduct der Dotterdrüse umhüllt und stets bildet sich dann durch die Ausscheidung einer besonderen »Schalendrüse eine Eischale. begegnet Fig. 9, .System Unter den Turbellarien und Neraertinen man gTösseren Variationen in der Anordnung der weiblichen Zeugungsdrüsen als bei den vorher besprochenen Typen. Bei den meisten Rhabdocoelen und den Dendrocoelen des .süssen Wassers gleichen diese Organe in ihrem wesentlichen Charakter denjenigen der Trematoden und Cestoden. Es finden sich ein paariges oder ein einfaches (Jvarium und eine paarige Dotterdrü.se. Die allgemeine Anord- nung dieser Organe ist in Fig. 9 dargestellt. Von dem blinden Ende der Ovarien wird gewöhnlich berichtet (El), van Benedenu. s. w. ), dass es aus einer vielzelligen protoplasmatisclien Grundmasse gebildet sei; allein Hallez (No. 1(>) hat vor kurzem hervorgehoben, dass die Keim- zellen selbst am äussersten Ende des Ovariums ganz deutlich gesondert und nicht mit einander verschmolzen seien. Mit einer oder zwei Ausnahmen behalten die vom Dotterstock abgesonderten Dotterzcllen ihre Lebendigkeit, bis sie vom Embryo nach der Entwicklung seines Mundes verschlungen werden. Die wenigen, Avelche nicht auf diese Weise Verwerthung finden, lösen sicli auf. Es sind körnige, kern- haltige Zellen, und wie a ox Sieboed zuerst gezeigt hat, zeichnen sie sich durch spontane amoeboide Bewegungen aus. Ein sehr bedeutungsvolles Licht wirft auf die Natiu* des Dotter- stockes der Bau der Fortpflanzungsorgane bei Prorhynclnis und Macrostomtmi. Bei ProrJtyncJtus findet man kein besonderes Vitellarium, sondern der untere Theil der Eierstocksröhre ersetzt dassell)e sowohl functionell als morphologisch. Das Ei wird von Dotterzellen umhüllt, welciie nach Haeeez (No. 10) ihre Lebendigkeit eine längere Zeit hindurch behalten. Nach Ei), van Beneden werden aber Dotterkügelchen auch in dem Protoplasma des Eies selbst gebildet, abgesehen von den dasselbe umgel)enden Dotterzellen und unabhängig von diesen. Bei Conrohifa paradoxa soll ein besonderer Dotter.stoek gleichfalls fehlen obgleich sich eine Ablagerung von Dotter rings um das Ei bildet. F 0 r t p f 1 .a 11 z u n g s - von Viirfe.r r i r i - dis. (Aus GEdENKAL'it, nacU Max Schultze.) t. Hoden, r.d. Vasa defe- rentia. !..s. Samenblase. ^i.Penis. 11. Uterus. 0. Ovarium. r. Va- gina, g.r. Dotterdrüsen. r. s. Keceptaculum sominis. PLATYELMINTHEN. 31 Bei Macrosfonmm werden die Dotterdrüsen gleichfalls höchstens durch einen tiefer unten gelegenen , speeialisirten Theil der Eier- stocksröhre verti'eten. Während die Eier nach unten rücken, erfüllen sie sich mit Dotterkügelchen. Nach Ed. aax Bexedex werden die- selben im Protoplasma des Eies selbst gebildet, allein dem widerspricht Hallez ausdrücklich, welcher fand, dass sie von den die Eiei'stocks- röhre auskleidenden Zellen geliefert werden, die, statt ihre Lebendig- keit wie bei ProrhyncJms zu behalten, sich auflösen und eine körnige Masse bilden, die von dem Protoplasma des Eies aufgenommen wird. Bei Prostonmm caleäonicimi (En. van Bexedex) sind die Fort- pflanzungsorgane nach demselben Plane gebaut wie bei den übrigen Rhabdocoelen ; allein die Zellen, welche die Dotterdrüse bilden, geben kleine Dotterpartikelchen ab, die in das Ei eintreten, statt dass eine Schicht von das Ei umhüllenden Dotterzellen entstünde. Bei den marinen dendrocoelen Turbellarien entstellen die Eier in gesonderten Säcken, welche weit von einander entfernt im Parencliyni des Körpers zwischen den Ausstülpungen des Darmcanals zerstreut liegen. Innerhall) derselben machen die Eier ihre vollständige Entwicklung dnrcb, ohne dass Dotterdrüsen dabei thätig wären. Die Ovarien der Nemei- tinen gleichen viel mehr denjenigen der marinen Dendrocoelen als der libabdocoelen. Sie bestehen aus einer lieilie von längs der beiden Seiten des Körpers zwischen den Erweiterungen des Verdaiuingscanals ge- legenen Säcken. Die Eier entwickeln sich in diesen Säcken auf voll- kommen normale Weise und in vielen Fällen erfüllen sie sich mit Dotter- körnchen , welche als Diflferenzirungen des Protoplasmas des Eies selbst entstehen. Die schützenden Membranen der Eier sind noch nicht genau genug studirt worden. In manchen Fällen ^) findet man zwei Älembranen. eine innere und eine äussere. Die erstere, welche den Dotter unmittel- bar umhüllt, ist äusserst zart, die letztere ist dicker und durchscheinend. Die Beschaffenheit der weiblichen Fortpflanzungsorgane der Trema- toden ist zuerst durch ^ ox Siebold (No. 12) deuthch erkannt worden. Er stellte anfanglich, obwohl nicht sehr bestinnnt, die Ansicht auf, dass vom Ovarium nur die Keimbläschen gebildet würden, während das Protoplasma des Eies von der Dotterdrüse stammen sollte. Diese Ansicht ist schon längst verlassen worden und vox Sieijold (No. 13) war selbst der erste, welcher erkannte, dass wahre Eier mit einem protoplasmatischen Körper, der ein Keimbläschen und einen Keimfleck enthält, sich im Eierstocke bilden. Die Trematoden haben nichts- destoweniger noch nicht aufgehört, eine wichtige Rolle bei der Bil- dung der gangbaren Anschauungen über die Entstehung der Eier zu spielen, und noch vor kurzem haben sie Ya). vax Bexedex als Typus zur Darlegung seiner allgemeinen Ansicht über diesen Gegenstand gedient. Diese Ansicht besteht im wesentlichen darin , dass er das Ab- sondernngsproduct der Dotterdrüse, welches in den meisten Füllen das *) Amphiporvs lactißorius und Xemertes gracilis. Mc Intosu , Mvnograph on British Kemertines. Ray Hocifty. 32 '>AS EI. Ei eintach iimliüllt, für das IIoin(»lofi()n der Dotterkörnclien liält, die das l'rotojtlasma vieler Eier erfüllen, und dcüiigemäss betrachtet er auch die I^olle des Eierstockes , wo die Eier bei den meisten Formen ihren Vor- ratli an Dotterkörnchen empfanj^en, als gleichwerthig mit derjenigen der 1 )otterdi"üse bei den Platyelminthen. Ferner scheint er als den primitiven Zustand denjenigen aufzufassen, wie er uns bei den Trematoden, Cesto- den u. s. w. entgegentritt , und den Bau der Ovarien , der für andere Formen charakteristisch ist, secundär von dem ersteren abzuleiten, indem hier die ursprünglich getrennten Dotterstöcke mit dem eigentlichen Ovarium verschmolzen seien. Dies scheint mir jedoch nicht viel besser zu sein, als das Pferd am Schwänze aufzuzäumen. Meiner Ansicht nach ist der Dotterstock, wie dies auch l)ereits von Gegenbaur, Hallez u. s. w. angedeutet wurde, einfach als eine besondere I )ifif'erenzirung der ursprünglich einfachen Eier- stocksröhre zu betrachten und die soeben citirten Beispiele von Macrosto- mum und Prorhyticlius scheinen mir gerade einige der Uebergangsstufen dieser Differenziruug darzubieten. Bei Ilacrostomum liefern die Zellen des unteren Tlieils des Eileiters einfach eine Art von Nahrungsstoff für das Ei in Foi'm von körnigen Dotterpartikelchen, während bei Prorhynchus die Dotterzellen des unteren Theils der Eierstocksröhre eine vollständige Umhüllung selbständiger Zellen um das Ei bilden. Wenn man sich diesen unteren Theil der Eierstocksröihre zu einem besonderen Divertikel aus- gewachsen denkt, so hat man ein normales Vitellarium \oy sich. Allein selbst mit der obigen ^lodifieation scheint mir die Theorie van Bexeden's nicht sehr befriedigend zu sein. Die Ansicht, dass die Dotterkörnchen derselben Xatur seien wie die Dotterzellen, wird im wesentlichen nur durch die Beobachtung bei Prostonmm calcdonkmn unterstützt, wo in der That der Dotterstock die Dotterkörnchen hervorbringt, welche das Ei erfüllen. Die Erfahrungen bei ProrhyiicJms und Macrostomum aber geben auch denen bei Prostouuim calcdonicnin ein anderes Aussehen. Aus der ersteren besonders geht hervor, dass, selbst wenn normale Dotterzelleu das Ei umhüllen, trotzdem Dotterkügelchen sich unabhängig davon im Protoplasma des Eies ablagern können. Die wabrsclieinlicliste Ansicht in Bezug auf die Natur des Dotter- stocke.s ist die von GEdEXBAUi:, Hallez u. s. w., nach Avelcher der- selbe als ein besonders modilicirter Theil der Eierstocksröhre zu be- trachten ist. Nach dieser Ansicht lässt auch die Natur und Function der Dotterzellen eine ziemlich einfache Erklärung zu. Sie sind als primäre Kt'irazellen aufzufassen, gleich denjenigen in den r)varien von ITijdrd, Tubulär ia u. s. w., welche sich nicht in Eier unnvandeln. (ileich diesen mögen sie in manchen Fällen {Macrostomwu^ Prosto- mum etc.) unmittelbar zur Ernidirung des Eies dienen. In anderen Fällen dagegen behalten sie ihre Unabhängigkeit und dienen erst für die spätere Ernährung des Embryos. In beiden Fällen jedoch zeigen sie die normaler. Weise allen Eiern zukommende Fähigkeit, in ihrem Protoplasma Dotterpartikelclien zu bilden. ECHINODEKMEX. 33 ECHINODERMEN. 15) C. K. HoFFJiANN. „Zur Anatomie d. Ecliiiiiden u. S])atangeii." Nieder- ländisch. Archiv f. Zoologie, Vol. I. 1871. l(i) C. K. HüFFMANN. „Zur Aiiatomie d. Asteriden." Niederländisch. Archiv f. Zoologie. Vol. IL 1873. 17) H. Ludwig. .,Beiträs:e zur Anatomie d. Crinoiden.'' Zcitschr. f. iciss. Zool, Vol. XXVIIL 1877. 18) Jon., Müller. ,.Ueber den Canal in den Eiernd. Holotlnirien.'' Müller' s Archiv, 1854. 19) C. Sempeu. Holothurien. Leijjzig-, 1S6S. 20) E Selenka. Befruchtung des Eies v. Toxopneustes variegatns., 1878- [S. auch Ludwig (No. 4) etc.] Die Eier der Echinoclermen bieten in ihrer Entwicklung nianclie interessante Punkte dar. Die Ovarien selbst werden in der Kegel von einer besonderen Getassausbreitung umhüllt. Bei den Asteroiden, Echinoiden und Holo- thuroiden haben diese Organe die Form von Sacken, welche bei den ersteren beiden und wahrscheinlich auch bei der letzteren Gruppe noch ausserdem von einem Getasssinus umgeben werden, der sich aus einem der Ovarialgefässe durch Ausstülpung gebildet hat. Bei den Crinoiden besitzen sie die Form einer hohlen Rhachis, welche voll- standig von einem Blutgefässe umhüllt wird (Fig. 11, Ij). Die un- mittelbare Nebeneinanderlagerung der Ovarien (der Fortpflanzungs- organe) und des Blutgefasssystems bei diesen Formen hat offenbar genau dieselbe physiologische Bedeutung wie die entsprechende An- ordnung der Ovarien (der Fortpflanzungsorgane) und der Radiärgefasse bei den Coelenteraten. Bei den Asteroiden, den Echinoiden und den Holothuroiden haben die Ovarien die Form von Säcken, welche von einem Epithel von Keimzellen ausgekleidet werden, und die Eier bilden sich einfach durch Vergrösserung dieser Zellen, welche, nachdem sie eine gewisse Grösse erreicht haben, sich von den Wänden ablösen und in den Hohlraum des Eierstocks fallen. Bei Toxopneiistes und wahrschein- lich bei sehr vielen andern Formen erleiden nur sehr wenige dieser Epithelzellen eine solche Umwandlung in Eier, alle übi'igen erfahren häutige Thcilung und werden sclihesslich wie in so vielen andern Fällen zur Ernährung der wahren Eier verwendet. Bei den nahezu reifen Eiern von Asterias hat Fol ein abgeplattetes Follikelepithel beschrieben, dessen Ursprung unbekannt ist. Bei Holothuria (SE."\irEii) flndet eine fernere Ditferenziruug der- jenigen Keimzellen statt, welche nicht dazu bestimmt sind, Eier zu werden. Sie umgeben die vergrösserte Zelle, welche das eigentliche Ei darstellt, für welche sie somit eine Art foUiculärer Kapsel liefern. Diese Kapsel ist mittels eines Stiels an den Wänden des Ovariums befestigt mid das Ei liegt frei innerhalb derselben, ausgenommen eine kleine Stelle beinah gerade gegenüber dem Befestigungspunkte der Kapsel, woselbst das Ei an der Wandung der Kapsel haftet. Im weiteren verschmelzen die Follikelzellen, welche die Kapsel bildeUj mit einander Balfour, Vergl. Embryologie. ,'J 34 DA8 EI. Fig. 10. Ei von Toxoiineii st e- rariegatiis mit Pseudopodien- aitigen Fortsätzen des Protos plasraas, welche die Zona ra- diata (s.r) durchdringen. (Nach Selekka.) und stellen eine eigentliche Membran dar, in welcher nur noch die Kerne unterscheidbar bleiben. Innerhalb der membranösen Kapsel bildet sich dann für das Ei eine eiweiss- haltige Zona radiata. An der Stelle, wo das Ei sich an der Kapsel l:»efestigt hatte, kann sich diese jMembran natürlich nicht entwickeln und bleibt daher unvollständig. Die so gebildete Durchbohrung wird zur Mikropyle des Holothurien-Eies, Avas zu- erst von Jon. Ml L LEU entdeckt worden ist. Die eiweisshaltige Membran, welche wir soeben von den Holothurien beschrie- ben, wurde auch bei Asteroiden (Fig. 5) und Echinoideu gefunden. In diesen Gruppen besteht jedoch keine eigentliche Mikropyle, obgleich bei Opliiotlirix ein Ernährungsloch die Älembran an der Be- festigungsstelle des Eies bis zu der Zeit, wo das Ei frei wird, durchbohrt (Ludwig). Die Bildung der Zona radiata ist von Selexka studirt worden. Dieselbe wird von dem Protoplasma des Eies abgesondert und hat eine gallertartige Con- sistenz; nachdem sie gebildet ist, sendet die peripherische Lage des Protoplasmas des Eies durch dieselbe hindurch pseudopodienartige Fortsätze aus, um von aussen her Nalu'ung aufzunehmen. Diese Fortsätze sind anfänglich gross und unregelmässig, werden aber bald feiner und feiner (Fig. 10) und erlangen eine regelmässige strahlen lormige Anordnung. Sie werden zurückgezogen, wenn das Ei reif ist, allein nichtsdestoweniger veranlassen sie das feinstrahhge Aussehen der Membran, indem die Strahlen nun in Wirklichkeit feine Poren darstellen. Bei den Crinoiden besteht die Genitah'hachis aus einer Röhre, deren Epithel von den pri- mären Keimzellen gebildet wird (Fig. 11). Während sich einige dieser Zellen vcrgrössern und zu Eiern werden, liefern die übrigen das Material zu einem FoUikelcpithel, welches sich den Eiern genau wie bei den Holothurien ringsum auflasen. Fig. 11. Querschnitt durch die Pinna einer geschlechtsrei fen Co- niatula. (Aus Geoenüauk, nach Ludwig.) p. Tentakel. {/. Lumen flerGenitalrhachis. c.Wasser- gefäss. n. Nervenstrang. 0, F.lutgefäss auf dem Nerven- strang und der runden Geni- talrliachis. er/. Genitalcanal. f^d. Dorsaler Durchschnitt der Leiheshöhle. c v. Ventraler Durchschnitt der Leiheshöhle. J^S- ,.x 1 '■ — v.. MOLLUSKEN. 35 MOLLUSKEN. Lamellibranchiata. 21) H. Lacaze-Duthiers. „Org-aues genitaux des Acephales Laniellibranches." ylnn. Sei. Xat-, 4™8 serie, Vol. IL 1^54. 22) W. Flemmisg. „Ueber die erste Entwicklung am Ei der Tciehmuscliel." Archiv f. mikr. Anaf., Vol. X. IST 4. 23) W. Flemming. „Studien über die Entwicklung der Najaden." Sitz, d, k. Akacl. d. Wiss. Wien, Vol. LXXI. 1875. 24) Th. von Hessling. „Einige Bemerkungen, etc." Zeitschr. f. u-iss. ZooL, Bd. V. 1854. 25) H. VON Jhering. „Zur Kenutniss der Eibildung bei den Musciiehi." Zeit seh: f. u-iss. ZooL, Vol. XXIX. 1877. 26) Kebeb. De Introitu Sperinatozoormn in ovula, etc. Königsberg, 1853. 27) Fr, Leydig. „Kleinere Mittheilung etc." Müller' s Archiv, Is54. G a s t e r o p 0 d a. 28) C. Semper. „Beiträge zur Anat. u, Phvsiol. der Pulmonaten." Zeitschr. f. iviss. ZooL, Vol. VIII. 185;. 29) H. Eisig. ..Beiträge zur Anat. u. Entwick. der Pulmonaten." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. XIX. 18Ö9. ;^0) Fr. Leydig. „Uel»er Paludina vivipara." Zeitschr. f. vnss. ZooL, Vol. IL 1850. C e p h a 1 0 p 0 d a. 31) Alb. Kölliker. Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich, 1844. 32) E. R. Lankester. „On the developmental History of the Mollusca." PhiL Trans., IST5. Lamellibranchiaten. Die Eier der Lainellibranchiaten bieten manclie interessante Eigen- thümlichkeiten dar. Sie entwickeln sich in den Taschen des Ovariums, welche durch ein abgeflachtes Keim epithel oder manchmal auch (?) durch ein Syncytium ausgekleidet werden. Einige Zellen dieses Epithels vergrössern sich und werden zu Eiern, welche aber an den Wandungen ihrer Taschen durch protoplasmatische Stiele angeheftet bleiben. Rings um das Ei tritt dann bei gewissen Formen (Anoäon, Unio) eine zarte Dottermembran auf, welche an dem protoplasmatischen Stiele nicht vollständig geschlossen erscheint und daher von einer Oeflnung durch- bohrt wird, welche die Mikropyle darstellt (Fig. 12). Wird das Ei reif, so stellt sich ein grösserer, mit eiweisshaltiger Flüssigkeit erfüllter Raum zwischen dem Ei und seiner Membran ein, allein das Ei bleibt dabei immer noch durch die Mikropyle mit jener in Verbindung-. Bei Scrohiadaria (von Jheking No. 25) tritt die das Ei umgebende Membran im Anfang nur als eine eiweissige Schicht auf, deren äusserste Lage sich später zur Dottermembran verhärtet. Bei dieser Form wird auch der Protoplasmastiel, wenigstens in den vollständig mit Eiern erftlllten Taschen, ausserordentlich lang. Die Eier lösen sich schliess- lich ab, indem der Stiel zerreisst und der Theil desselben, welcher an der Dottermembran haften bleibt, bald abfällt. Die Function des 36 DAS EI. mp- Fig. 12. Mittelgrosses Ei von Aiiodo iiiu com pl itna fa. (Nach Flem.mino.) iiip. Mikropyle. !/s. Keimfli'ck. Stieles und der ]\Iikropyle während der Entwicklung des Eies ist zweifellos eine ernährende. Bei ÄnofJon imd Unio findet man Dotterkörnchen ähnlich den- jenigen, welche sich im Protoplasma des Eies ablagern, auch in den Epithelzellen der Eierstockstaschen (Flem- MiNG 22), und es lässt sich kaum daran zweifeln, dass sie unmittelbar aus diesen Zellen in das Ei übertragen werden. Es scheint daher, als ob diese Zellen ungefähr dieselbe Rolle spielten wie die Dotterdrüse einiger Turbellarien (Prostomum caledoni- cum). Bei Scrohicularia begegnet man im Epithel der Taschen keinen Dotterkörnchen, sondern solche sind nur in der verbreiterten Scheibe enthalten, vermittelst deren das Ei sich an der Wandung der Tasche befestigt, sowie auch im Ei selbst. Wenn sich das Ei ablöst, so bleibt die Mikropyle doch nocli als eine OefFnung zurück, welche wahrscheinhch die Aufgabe hat, die Spermatozoen eindringen zu lassen. Die Gestalt und Form der ]\[ikropyIe wechselt ausserordentlich. Bei Anodon und Unio stellt sie ein vorspringendes trompeteuförmiges Gebilde dar, welches sich nach der Betruclitnng verkürzt und auf eine eintaclie später obliterirende Oeffnung reducirt (Fig. 12). Bei andern Formen ist sie blos eine Durchbohrung der Dotter- membran, welche manchmal sehr gross wird. Bei einer Art von A}-ca, welche ich in Valparaiso zu beobachten Gelegenheit hatte, kam sie sogar beinah dem grössten Umkreise des p]ies gleich. Die Eier der Lamellibrancliiaten zeichnen sich nicht allein durch den Besitz einer jMikropyle, sondern auch durch gewisse Eigenthüm- lichkeiten des Dotters und des Keimbläschens aus. Bei den SüssAvassermuscheln findet man geAVöhnlich in jungen und mittelgrossen Eiern einen eigenthümHchen linsenförmigen Körper — Keueu's Körperchen — , welcher unmittelbar innerhalb der Mikro- pyle seine Lage hat. Er steht wahrscheinlich irgendwie in Beziehung zur Ernährung des Eies, obgleich die Thatsache, dass er nicht immer zu finden ist, anzudeuten scheint, dass er jedenfiills keine grosse Be- deutung haben kann. Ein dunkler Körper, den von Jiieking in der Nachbarschaft des Keimbläschens im reifen Eie von Scrohicularia fand, ist wahrschein- lich ähnlicher Natur wie Kereii's Körperchen. Beide Kth-per können wohl in dieselbe Kategorie gestellt Averden wie der sog. Dotterkern in den Eiern der Sjtinnen und der Frr)sche. Bei sämmtlichen Eiern von Anodon und Unio mit Ausnahme der jüngsten setzt sich der Keimfleck aus zwei beinah vollständigen MOLLUSKEN. 37 Kugeln zusammen, die mittels eines kleinen Theiles ihres Umfongs mit einander in Verbindung stehen (Fig. 12, r/s.). Die kleinere derselben zeigt ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen als die grössere und ent- hält oft eine Vacuole, die beiden Theile zusammen aber scheinen die von einander getrennten (obgleich nicht durch einfache Theilung ge- sonderten) Bestandtheile des primitiven Nucleolus zu sein. Ein Nucleolus von diesem Charakter kommt nicht allgemein bei den La- mellibranchiaten vor, allein eine ähnliche Sonderung der Bestandtheile des Keimflecks ist von Flejmmixg auch bei Tichogonia gefunden worden, wo jedoch der stärker lichtbrechende Körper einen Theil des weniger lichtbrechenden Körpers nach Art eines Bechers theüweise umschhesst. G a s t e r 0 p 0 d e n. Die Eier der Gasteropoden entwickeln sich gleich denen der Lamellibranchiaten aus den Epithelzellen der Acini oder der Taschen des Oyarimns. Bei den hermaphroditischen Formen werden sowohl Eier als Samenzellen in denselben Taschen einfach die einen Epithel- zellen zu Eiern und die A andern zu Samenzellen werden. Die Eier bilden sich in der Regel an der Wandung der Tasche, die Spermatozoen dagegen im Innern (Pulmonata) (Fig. 13 A), oder es kann noch eine weitere Differenzirung der Theile Platz greifen (Fig. 13 B). Die Eier der Gasteropoden bilden darin eine Ausnahme, dass sich nur selten oder nie- mals eine Dottermembran herum ausbildet. erzeugt (Fig. 13), indem um sie Das Ei während sonderung wird Fig. 13. Follikel der Zwitterdrüsen von Gastero- p 0 d e n. (Aus Gegenbaur.) .1. Hdix liortensis. Die Eier {aa) entwiclceln sicli an der Wandung des Follikels, die Samenmassen yh) im Innern. B. Aeoliih'a. Der für die Samenmassen bestimmte Theil des Follikels ist peripherisch von Ovarialsäckchen (n) besetzt. c. Gemeinsamer Ausführungsgang. vielmehr seines Herabsteigens zur Geschlechtsöffnung in eine Ab- der Eiweissdrüse eingehüllt, welche sich äusserlich ver- härtet, um eine besondere Membran zu bilden. Cephalopoden. Lankester (No. 32) hat auf mehrere sehr interessante Punkte, die Ernährung der Eier von Sepia während ihres Wachsthums be- treffend, aufmerksam gemacht. Die Eier entwickeln sich in Bindege- webstaschen, welche fi-üh eine doppelte gestielte Kapsel von Bindege- webe entstehen lassen. Die Zellen der Innern Schicht dieser Kapsel nehmen bald einen epithelialen Charakter an und werden zu einem 38 DAS EI. wahren Follikelepithel, während sich z\vischen den beiden Schichten ein Netzwerk von Gefasscanälen ausbreitet. Das Follikelepithel faltet sich nach der Ausbildung dieser Gefässcanäle in höchst merkwürdiger Weise. Die Falten nämhch, welche auf Fig. 14, ic. im Durchschnitt dargestellt sind, springen in die Masse des Eies vor und füllen dieselbe sogar beinah vollständig aus. Auf diese Weise kommt eine unge- meine Vergrösserung der von dem Epithel dargebotenen ernährenden Oberfläche zu stände. Jede Falte wird in ihrer ganzen Ausdehnung von Blutgefässen versorgt. Die Fältelungen des Follikelepithels geben Veranlassung zu einer Korbgeflecht- ai-tigen Zeichnung auf der (Ober- fläche des Eies. Während li' ^^ , des Entwicklungsstadi- ums, wo das Follikel- epithel die erwähnte Structur besitzt , zeigen seine Zellen einen ähn- lichen Charakter wie die Becherzellen einer Schleimhaut und er- giessen ihr metamorpho- sirtes Protoi^lasma in die Masse des Eies hinein. Nachdem die oben- erwähnte Ernährungsart eine Zeitlang stattgefim- den hat, tritt eine Ver- änderung ein und die kammartigen Vor sprünge verschwinden allmählich. Dies rührt davon her, dass die Epithelzellen von den Kämmen in das Protoplasma des Eies übertreten und schhesshch assimilirt werden, nachdem sie noch eine längere oder kürzere Zeit hindurch ihre Individuahtät behauptet hatten. Sobald die Absorption dieser Kämme vollendet ist, ninnnt die Ober- fläche des Eies Avieder eine vollkommen regelmässige Gestalt an. Die Kapsel des Eies zeii3latzt sodann an der dem Stiel gegenüberliegenden Seite und das Ei fällt in den Eileiter. Die Eier der Cephalopoden sind gleich denen der Gasteropoden vollständig nackt, indem sie sowohl einer Dottermembran als eines Choi-ions entbehren. Die Eikapsel, welche sich beim Heruntersteigen im Eileiter um dieselben bildet, wird bei Sepia von einer Mikropyl- öfFnunff durchbohrt. Fig. 14. (Juer schnitt durch ein Eierstocksei von Sepia. (Copie nach Lanke.ster.) oc. äussere Kapselniemhran. >c. innere Kapselmembran mit dem Follikelepithel. /*(). Blutgefässe im Querschnitt zwischen der äussern und der innern Kapselnienihran. c. Dotter. Der Querschnitt zeigt die Falten der innern Kapsel mit ihrem Epithel, welche in die Substanz des Eies eindiingen, um dasselbe mit Nahrungsstoff zu versorgen. CHAETOPODEN. 39 CHAETOPODEN. 33) Ed. Clapähkuk. „Les Annelides Cliaetopode« du Golfe de Na])le.s." Mcm. d. l. Societe de phys. et dliist. nat. de Gcncve 1S68 — 69 und 1870. 34) E. Ehlers. Die Borstemvürmer nach system. und anat. Untersuchungen. Leipzig-, 1864— 6S. 35) E. iSelenka. „Das Gefässsystem d. Aplirodite aculeata." Niederländisches Archiv f. Zool. Vol. II. 1873. Die Eier der Chaetopoden entwickeln sich in den meisten Fällen an besondern Partien der einen Theil der Leibcshölile auskleidenden Epithelzellen, Avelche ein Keimepithel darstellen (Fig. 15). Sehr Fig. 15. Ein Parapuilium von Tum o iit e li s. (Nach Gegenbauk.) ('. Anhäufung von Keimepithelzellen, welche die Leibeshöhle auskleiden. häutig (Aphrodite, ArenicoJa) umgeben diese Partien von Keimzellen, wie dies ja auch bei andern Typen so gewöhnlich ist, die Blutgefässe. In vielen Fällen verdickt sich das Keimepithcl und bildet ein massiges Organ, für welches die äussersten Zellen eine mehr oder weniger be- stimmt abgegrenzte membranöse Decke bilden können (Oligochaeten u, s. w. ). Die Eier entstehen durch von anderen Veränderungen be- gleitete Vergrösserung dieser Keimzellen. Während ihrer ersten Ent- wicklungsperiode werden die Eier häufig von einer besondern Kapsel umgeben, welche oft gestielt und an ihrer Befestigungsstellc mit einer grossen MikropylöfFnung versehen ist. Bei Aphrodite und Folynoc namentlich lässt sich diese Anordnung, welche offenbar mit der Er- nährung des Eies zusammenhängt, sehr leicht beobachten. Das Ei wird in die Leibeshöhle entleert durch das Platzen der Kapsel oder durch Abreissen des Stiels. Die Kapsel fällt schliesslich stets dem Untergange anheim ; allein häufig entwickelt sicli dann nach dem Ein- treten des Eies in die Leibeshöhle eine Dottermembran. Die Dotter- membran von Sp)io und andern Polychaeten ist mit einem äquatorialen Ring ampullenartiger Bläschen versehen. DISCOPIIORA. 36) H. DoK^'EK. „Ueber die Gattmig Branchioödella." Zeitsc^^r. f. iviss. Zool.. Vol. XV. 1865. 37) R. Leuckakt. Die menschlichen Parasiten. 38) Fr. Leydig. .,Zur Anatomie v. Piscieola geometrica, etc." Zeit sehr. f. iviss. Zool., Vol. I. 1849. 39) C. O. Whitman. ^.Embrvologv of Clepsine." Quart. J. of Micr. Sei., Vol. XVIII. JS7S. 40 I^AS EI. Das Ovarium der Discophoren besteht aus einer Zellmasse, die von einem membrauösen Sack umhüllt wird. Bei BrancliiohclelJa findet sich in der centralen Axe dieser Zellen eine Säule kernhaltigen Protoplasmas, von welcher die Zellen selbst hervorsprossen. Die Ent- wicklung des Eies findet durch Vergrösserung u. s. w. einer der ]je- ripherischen Zellen statt, welche schliesslich die Wandung des Sackes sprengt und frei in die Körperhöhle entleert wird. Bei den meisten übrigen Egeln (mit Ausnahme von Fiscicola und ihren Verwandten) findet man eine etwas complicirtere Anordnung von Avesentlich gleicher Natur Avie bei BranchiohdcIIa. Es sind ein oder mehrere aufgewundene Eifiden vorhanden, Avelche fi'ci in einem zarten, mit dem Eileiter zusammenhängenden Sacke liegen. Jeder Eifaden be- steht aus einer centralen Khachis und einer peripherischen Zellenschicht M. Die Eier bilden sich durch Vergrösserung der peripherischen Zellen, verbunden mit einer Ablagerung von Nahrungsdotter. Der Nahrungs- dotter scheint sich in der Rhachis selbst noch lebhafter als im Proto- plasma der Eier zu bilden. Sind die Eier reif, so fallen sie in den Eierstockssack. Bei PificicoJa erscheint die EntAA'icklung des Eies etwas eigen- thünüich; allein in gewissen Hinsichten gleicht sie derjenigen von Bonellia (S. 41). Die Eier entwickeln sich nämlich aus den primiti- ven Keimzellen, welche den Ovarialsack erfüllen. Die Kerne dieser Zellen nehmen an Zahl zu und es sondert sich an jeder Zelle eine kernhaltige peripherische Schicht von dem centralen Theil ab, welcher gleichfolls Kerne enthält. Dieser letztere Theil sjjaltet sich sodann in zahlreiche Zellen, unter welchen eine schliesslich das Ei l)ildet, wäh- rend die übrigen eine demselben angelagerte Zellmasse darstellen wie bei Bonclh'a (Fig. 16). Diese Zellmasse verscliAvindet schliesslich, indem sie ■\valn-scheinlich zur Ernährung des Eies verwendet wird. Die Eierstöcke des Blutegels scheinen zu dem röhrenförmigen Typus zu gehören, insofern als die Eier nicht von einem Theile des die Leibeshöhle auskleidenden Epithels gebildet werden; allein wenn man, wie dies wahrscheinlich ist, die näc-liste Verwandtschaft der Blut- egel bei den Chaetopoden zu suchen hat, so muss die Umhüllung der Ovarien erst secundärer Natur sein. Es ist bemerkenswerth, dass sicli die Eier nicht Avie bei den geAA^öhnlichen röhrenförmigen (JA'arien von dem die Övarialröhre auskleidenden Epithel aus entAA'ickeln. GEPHYREA. 4U) Kkferstkin und Ehleks. Zoologische Beiträge. Leipzig, Iblil. 41) C. Sempeu. Holothurien , li'68, p. 145. 42) .1. W. ypENGEL. „Beiträge zur Kenutuiss der Ge]iliyreeu." Beiträge a. d. zool. Station z. Neapel, Vol. I. 1879. 43) J. W. Si'ENGEL. „Anatomisclie Mittheiluugeu ü))er (ji('i)liyreeu.'" Tagebl- d. Naturf. Vers. Miiuelieii, 1877. ^) Die Khaeliis ist, wie Wuitman- (Xu. 39) und andere I5eul)aehter iiaeli- gewieseu haben, ans kernhaltigem Protoplasma zusammengesetzt; allein es bedarf' doch noch fernerer Untersuchungen über diesen Punkt. GEPHVREEN. 41 Bei den Gephyreen entstehen die Eier wie bei den Chaetopoden aus den das Peritoneum bekleidenden Zellen und häutig auch aus denen, welche Theile des Gefiisssystems umgeben (BoneUia, Thalassema). In manchen Fällen (S/punaihts, Phascolosoma. EcJrinrus) findet das hauptsächliche ^^^achsthum des Eies erst nach der Zeit statt, wo es in die Leibeshöhle entleert worden ist. Bei Sipimcuhts werden die Eier in der Leibeshöhle von einem Follilvel umhüllt j der jedoch noch vor Erlangung ihrer Reife abge- worfen wird. Brandt leugnet die Existenz dieses FolHkels oder wenigstens seine ceUuläre Natur. Spengel's (43) Beobachtungen sind jedoch entscheidend zu Gunsten der Richtigkeit der ursprünglichen Auffassung von Kefeestein und Ehlers. Die Follikel scheinen hienach erst gebildet zu werden, nachdem die Eier frei geworden sind. Bei Phascolosoma findet sich kein Follikel (Sempee, Spengel). Sowohl bei Phascolosoma als bei Sipunculus entsteht eine Dotter- membran mit radiären Poren, eine Zona radiata, und hei Phasco- losoma sondert sich der äussere Theil derselben als strncturlose Dotter- membran alj. Die Entstehung dieser beiden Membranen aus dem Protoplasma des Eies wird im letzteren Falle durch den Mangel eines Follikelepithels bewiesen. Einige interessante Beobachtungen über das Wachsthum und den Ursprung des Eies bei BoneUia sinS von Spp:xgel angestellt worden. Die Eier nehmen ihren Ursprung aus gewissen Zellen (Keim- zellen) in der peritonealen Auskleidung der Bauchgefässe, welche id3er dem Nervenstrange liegen. Diese Zellen, welche sich von den sie umgebenden abgeplatteten peritonealen Elementen deutlich abgrenzen, nelnnen dm'ch Theilung an Zahl zu und stellen Idcine, von einem Follikel von Peritonealzellen umhüllte Massen dar, welche mittels eines Stieles am Peritoneum festhängen. Die centrale Zelle jeder einzelnen Masse Avächst stärker als die übrigen, welche sich in säulenförmiger Anordnung um dieselbe gruppiren ; gleichwohl ist letztere nicht dazu bestimmt, zum Ei zu werden. Im Gegentheil wachsen nun einige der übrigen dem Stiele zunächst gelegenen Zellen stärker und schliesslich zeichnet sich eine unter diesen durch ihre bedeutende Grösse und den Charakter ihres Kernes als Ei aus. Die übrigen grösseren Zellen erlangen denselben Umfang wie ihre Nachbarn. Nim sondert sich das Ei mehr oder weniger von der Masse der Keimzellen, nimmt ausserordent- lich rascli an Grösse zu und stellt bald den ansehidichsten Bestandtheil des FolUkels dar. Fig. i6. Follikel vou (Fig. 16, ov.) Die übrigbleibenden KeimzeUen ^^'^twicuungsstife"' verhalten sich ganz passiv, und obgleich sie mit (^'ach Si;ekoel.) Ausnahme der centralen Stielzelle nicht zu FoiHkeiepithei.^ '^*'' a e es 42 DAS EI. atrophiren scheinen, so stellen sie doch bald eine verhältnissmässig nui' schwache Hervorragung auf der Oberfläche des Eies dar. Durch Abreissen des Stiels wird schliessHch der ganze Follikel frei und die fernere Entwicklung des Eies findet in der Leibeshöhle statt. Es bildet sich eine Dottermembran und am Ende Avird das Ei in den Eileiter (in das Segmentalorgan) aufgenommen. Zu dieser Zeit oder kurz vorher werden die Follikelzellen nebst der Keimmasse, Avelche durchaus noch keine Zeichen von Ati'ophie erkennen lässt, abgeworfen und das Ei bleibt von seiner Dotterhaut umhüllt allein übrig. NEMATODA. 44J Eu. Clai'Akeue. I)e la formation et de la ftcondation des wufs chez les Vers yi'niatoden. Geueve, 1S59. 45) R. Leuckart. Die menschlichen Parasiten. 46) H. MüNK. „lieber Ei- u. Sameiibildixiig' \\. Befruchtung bei den Nema- toden." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. IX. 1S5^. 47) H. Nelson. „On tlie re[)roduction of Ascaris mystax, etc.'" P/ul. Trans. 1S52. 4S) A. Schneider. 3Ionographie der Xematoden. Berlin, 1S66. Die weiblichen Organe bestehen in der Regel aus zwei blindsaek- artigen Röhren, welche sich mit einander vereinigen, bevor sie sich nach aussen öffnen. Jede derselben zerfällt in eine Vagina, einen Uterus, einen Eileiter und ein Ovarium. Das Ovarium stellt das blinde Ende der Röhre dar und wird von einer gewöhnlichen proto- plasmatischen Säule gebildet, in welcher eine Anzahl von Kernen suspendirt erscheint. Das Protoplasma spaltet sich dann rings um die Kerne am obersten Theile der Röhre ab, jedoch schreitet die Ab- grenzung der Eier nur sehr allmälilich vor, und da sie an der Peri- pherie der Säule beginnt, so bleiben die Eier durch Stiele mit der centralen Axe verbunden, während das andere Ende frei ist. Auf diese Weise kommt ein stabähnliches Gebilde zu stände, das als Rhachis bezeichnet wird und das aus einer centralen Axe mit einer dieselbe umgebenden Reilie von halb abgegrenzten und strahlenförmig um sie herum angeordneten Eiern besteht. Im untersten Abschnitt des Ovariums lösen sich die Eier vollständig ab und bilden gesondei'te Zellen. Das Protoplasma der Eier, welches am oberen Endabschnitte des ( )variums klar erscheint, wird bei den meisten Formen weiter unten mit Dotterkörnchen erfüllt, die von der jNIasse der Eier ausgesondert wer- den. Dieselben beginnen am oberen Ende der Rhachis aufzutreten. In manchen Fällen, z. B. bei Cucullanus clegans, werden kehie Dotterkörncheu gebildet. Bei den Oximridae spalten sich die Eier un- mittelbar von dem terminalen Syncytium von Protoplasma ab, ohne dass eine Rhachis zu stände käme, und bilden sich daher auf dieselbe Weise wie bei den Trematoden u. s. w. Der Ursprung der die Eier der Nematoden umhüllenden Membranen ist vielfach (Treirenstand des Streites gewesen. INSECTEN. 43 Zu der Zeit, wo das Ei sich von der Rhachis ablöst, ist noch keine Membran vorhanden; allein es geht nichtsdestoweniger aus Schneidek's Beobachtungen hervor, dass die Stelle, avo es sich abgelöst hat, zarter ist als die übrigen Theile, so dass hier eine Art von Mikropyle entsteht, welche nach der Befruchtung verschwindet. Dann tritt eine zarte Dotter- inembran auf, rings um welche sich dann später eine Eischale ablagert, die nach den Meisten von der Absonderung der Uteruswandungen her- stammen soll ; allein Schneidek und Leuckakt haben gewichtige Gründe für die Ansicht beigebracht, dass dies in der That nur eine fernere Diflferenzirung der Dottermembran ist, welche auf der Thiitigkeit des Protoplasmas des Eies beruht. Die ursprüngliche einfache Membran spaltet sich, Avenn sie dicker wird, in zwei Schichten; die äussere der- selben stellt die eigentliche Eischale dar und die Befi-uchtung des Eies scheint die nothwendige Vorstufe zu ihrer Bildung zu sein. Rings iim die Eischale sondern die Wandungen des Uterus häufig noch eine fernere eiweisshaltige Hülle ab. Die Eischale zeigt in vielen Fällen eigenthümliche Zeichnungen sowie auch terminale Verlängerunsen. INSECTA. 49) A. Bkaxut. TJeber das Ei u. seine Bildungsstätte. Leipzig', ISTS. 50) T. H. HuxLEY. „On tlie agamic reproductiou aiid murphology ofApliis." Linnean Trans. ^ Vol. XXII. 1858. Siehe auch Anat. d. Wirbellosen Thiere, 1S78. 51) R. Leuckart. „Ueber die Mikropyle u. den feineru Bau der Schalen- haut bei den Insecteneiern." Müllers Archiv., 1855. 52) Fr. Leydig. Der Eierstock u. die Samentasche der Insecten. Dresden, 1S66. 53) LüBBocK. „The ova and psendova of Insects." Fliil. Trans. Ib59. 54) Stein. Die weiblichen Geschlechtsorgane der Käfer. Berlin, 1847. [Vergl. aiTch Claus, Landois, Weismann, Ludwig (No. 4).] Das Ei der Insecten hat den Gegenstand zalilreicher Unter- suchungen gebildet und eine wichtige Rolle in den Verhandlungen über die Natur des Eies gespielt. Die Ovarien sind paarige Organe, die selten unmittelbar zu- sammenhängen, indem jedes aus mehr oder weniger zahlreichen Eier Stocksröhren besteht, die sich in einen gemeinsamen Eileiter öffnen. Die Eileiter vereinigen sich zu einer Vagina, welche gewöhnlich mit einer Samenblase und accessorischen Drüsen versehen ist, worauf wir nicht weiter einzugehen brauchen. Jedes Ovarium wird von einer peritonealen Hülle umgeben, welche verschiedene Eigenthümlichkeiten annimmt imd entweder ein das Ganze bedeckendes loses Netzwerk oder eine besondere Umkleidung jeder einzelnen Eiröhre darstellt. Die- selbe hängt unmittelbar mit der allgemeinen peritonealen Auskleidung zusammen. Jede Ovarialröhre ( Fig. 1 7 ) besteht aus drei Abschnitten : 1 ) aus einem terminalen Faden, 2) der terminalen Kammer oder der Keimstätte und 3) aus der eigentlichen Eiröhre. Die ganze Eiröhre wird von einer structurlosen Tunica propria umhüllt. 44 DAS El. Die terminalen Fäden sind feine Verlängerungen, -welche sich ge- wöhnlich bis dicht zum Herzen hinauf fortsetzen. Au ihren Enden anastomosiren sie häufig oder vereinigen sich sogar zu einem gemein- samen Faden. In einzelnen Fällen sind sie gar nicht vorhanden. Sie stellen entweder unmittelbare Fortsetzungen der Keimstätte dar und haben dann ganz denselben histologischen Bau, oder sie sind in andern Fällen einfache Fortsätze der Tunica propria und dienen als Ligamente. Die Keimstätte Ijesteht in der Regel aus zwei Theilen, einem oberen, welcher mit in das Protoplasma eingebetteten Kernen erfüllt ist, und einem unteren, in welchem sich gesonderte Zellen difFerenzirt haben. Der untere Theil der Eiröhre ist von Eiern angefüllt, die gegen den Eileiter hin in ihrer Entwicklung ' fort- schreiten und in mehr oder weniger scharf von einander abgeschnürten Kammern liegen. In diesen Kammern findet sich bei den meisten Formen neben den wirklichen Eiern eine ge- wisse Anzahl ernährender Zellen. Die eigentlichen Eiröhren werden überdies von einer Epithelschicht ausgekleidet, Avelche in die aufeinanderfolgenden Kammern eindringt und mehr oder weniger vollständige Scheidewände zwi- schen denselben herstellt. Die besonders streitigen Punkte sind 1 ) die Beziehun- gen des Eies zu der Keimstätte und 2) die Beziehungen der ernährenden oder Dotterzellen zum Ei. Auf die Sti'eitfragen über diese Punkte können wir uns fi'eilich nur im Vorübergehen einlassen. Wie bereits angedeutet wurde, gibt es zwei verschiedene Typen von Ovarien, nämlich solche ohne soge- nannte ernährende oder Dotterzellen und solche mit denselben ^). Die Bildung des Eies bei dem der Dotterzellen entbehrenden Typus ist höchst einfach und wir werden die- selbe aus diesem Grunde zuerst be- trachten (Fig. 17 A). Die Keirastätte besteht hier aus einer Anzahl von in spärliches, sie Fig. 17. A. Eiriihre des Flohs, J'nlcx irritaiis. (Xacli Gegenbauk.) 0. Ei. ,'/. Keimlilüschen. B. Ovarial röhre eines Käfers, Carubus liulaceiis. (Nach Lubbock.) 'j. ein Kierstockssegment, bestellend aus einem Ei « und einer Masse von Dotter- zellon h. ') Eine Liste der (»attiniireii Brandt, pp. 47 u. 48. mit luiil (ili ■ruälirciulf Zellen siehe INSECTEX. 45 zusammenkittendes Protoplasma eingebetteten Kernen. Im untern Theile der Keimstittte sind die Kerne grösser und sondern sich von- dem oberhalb beiindlichen Protoplasma als selljständige Zellen mit einer dünnen, das Keimbläschen umgebenden Protoplasmaschicht. Diese Zellen stellen die Eier dar. Indem sie in der Eiröhre herabriicken, nimmt ihr Protoplasma an Masse zu und sie isoliren sich durch das Hereimvachsen jener Epithelzellen, deren Ursprung noch ungewiss ist und welche rings um jedes Ei einen besonderen Follikel bilden, so dass die Eiröhre von einer einfachen Reihe von Eiern erfüllt wird, deren jedes in einem Epithelfollikel steckt (Fig. 17^). Je gi'össer die Eier sind, desto mehr zeigt das Epithel des Follikels eine säulenförmige Anordnung. Wenn die Eier sich dann dem in den Eileiter führen- den Ende der Eiröhre annähern, so nehmen sie an Grösse zu und ihr Protoplasma erfüllt sich mehr und mehr mit Dotterpartikelchen. Im untern Theile der Eiröhre lässt das Epithel auch ein Chorion entstehen. Ich habe mich so ausgedrückt, als ob das Epithel rings um jedes Ei einen Follikel darstellte, und damit ist zugleich ausgesprochen, dass das in der Umgebung jedes Eies betindliche Epithel mit dem letzteren in der Eiröhre herunterwaudere. Es geht jedoch noch keineswegs aus den Beobachtungen der Mehrzahl der Forscher klar hervor, dass dies der Fall ist, und in der That wird sogar das Epithel gewöhnlich so dar- gestellt, als wenn es einfach das Epithel der Eiröhre wäre. Zu Gunsten der hier vertreteneu Ansicht lassen sich folgende Betrachtungen anführen. Erstens haben wir gewichtige Beweise dafür, dass die oberflächliche Lage der Keimstätte die Epithelzellen entstehen lässt, gleichzeitig mit der Bildung der Eier aus den tiefei-n iSchichten. Zweitens scheint die Thatsache, dass das Epithel zwischen die ein- zelnen Eier hereinwächst, beinah mit Sicherheit zu beweisen, dass dieser Theil des Epithels mit den Eiern längs der Eiröhren herunter- wandern muss. Drittens lässt das Epithel unzweifelhaft ein Chorion entstehen und in Anbetracht des eigenthümlichen Baues des Chorions scheint dies nur bei der Annahme möglich, dass das Epithel mit den Eiern in der Eiröhre herunterrückt. Viertens fallt das Epithel zu der Zeit oder noch bevor das Ei ab- gelegt wird, der Atrophie anheim und seine Ueberreste hat man mit den Corpora lutea verglichen. Wenn die hier angenommene Ansicht über das Epithel richtig ist, so entspricht das Epithel ohne Zweifel dem Follikelepithel anderer Eier und hat denselben Ursprung wie die Eier selbst. Die Ovarien mit Dotterzellcn unterscheiden sich in ihrem Aus- sehen von denen ohne solche hauptsächlich darin, dass jede ovariale Kammer einer Eiröhre zweierlei Elemente enthält, welche in der Regel mehr oder weniger scharf von einander gesondert sind. Diese beiden Elemente sind: erstens am untern Ende der Kammer das Ei, imd 46 DA8 EI. zweitens am obem Ende grosse Zellen, welche allmählich verschwin- den, je grösser das Ei wird (Fig. 17 B). Der oberste Abschnitt der Eiröhre wird wie bei dem vorher- gehenden Typus von einer Masse kernhaltigen Protoplasmas gebildet; allein die von demselben abstammenden Keimzellen werden nicht alle zu Eiern. Die Keimzellen verlassen ihre Keimstätte in Haufen und in jedem Haufen lässt sich gewöhnlich eine der Zellen von Anfang an als das Ei unterscheiden, während die übrigen die ernährenden Zellen bilden. Am obersten Abschnitt der Eiröhre ist die ganze Masse jedes Haufens noch sehr klein und die aufeinanderfolgenden Haufen sind nur sehr unvollkommen von einander abgeschnürt; all- mählich jedoch nehmen sowohl die ernährenden Zellen als auch das Ei an Grösse zu und dann schnürt sich in der Regel, wovon nur die Dipteren eine bemerk enswerthe Ausnahme machen, die je einen Zellhaufen enthaltende Kammer in eine obere Abtheilung mit den er- nährenden Zellen und eine untere Abtheilung mit dem Ei ab. Wäh- rend das Ei nun in der Röhre herabgleitet, wird es allmählich von einer Schicht von Epithelzellen umhüllt, welche in vielen Fällen gegen die Mitte vordringen und das Ei theilweise von den ernährenden Zellen absondern. Das Epithel scheint sich nicht selten in Form einer flachen Schicht zwischen den ernährenden Zellen und den Wandungen der Eiröhre festzusetzen. Wie HuxLEY und Lubbock zuerst dargethan haben, reicht das Protoplasma des Eies häufig in Form eines soliden Stranges nach oben, welcher frei zwischen den ernährenden Zellen endigt und dazu dient, dem Ei das von den letzteren hergestellte Material zuzuführen. Derselbe findet sich in seiner primitivsten Form in dem etwas abweichenden Ovarium von Coccus. In diesem Ovarium ist die terminale Kammer von Zellen erfüllt, welche an einer centralen Rhachis befestigt erscheinen wie bei den Nematoden, und die vom Ei ausgehende Verlängerung hängt un- mittelbar mit dieser Rhachis zusammen. Dieser Straug ist bei den deutschen Schriftstellern unter dem Namen des Dotterganges bekannt. Obgleich er nicht allgemein in wohlausgebildeter Form vorkommt , so findet sich doch stets eine Stelle, welche das Ei und die Dotterzellen mit einander verbindet, selbst wenn das Follikelepithel zwischen denselben hereinwächst und sie beinah ganz von einander trennt. Die Anzahl der ernährenden Zellen variirt von zwei (oder einer?) bis auf mehrere Dutzend. Nachdem sie ihr ]\Iaximum erreicht haben, atrophiren sie allmählich und werden schliesslich aufgezehrt, ohne je- doch, wie es scheint, unmittelbar mit dem Ei zu verschmelzen. Die beiden Typen der Insectenovarien scheinen in diesem Punkte wesent- lich von einander abzuweichen. Bei dem einen Typus entwickeln sich sämmtliche Keimzellen zu Eiern, bei dem andern wird die Quan- tität so zu sagen zu Gunsten der Qualität aufgeopfert und die grösste Anzahl der Keimzeilen erscheint so moditicirt, dass sie nur als Nähr- stoff für einige wenige dienen. Es ist noch unentschieden, ob die ARANEINEN. 47 Dotterzellen ihre DotterjDartikelchen selbständig bereiten oder ob sie einfach die Uebertragung der Nährstoffe ins Ei besorgen. Die Eimerabranen der Insecten bieten manchen interessanten Punkt dar, welche jedoch zumeist dem Zwecke dieses Werkes fern liegen. Stets findet sich ein Chorion, welches in Form einer cuticu- laren Ablagerung von den Follikelzellen gebildet wird und häutig verziert, fein durchbohrt ist u. s. w. und in vielen Fällen eine Mi- kropyle besitzt, die sich nach LeydiCx am obern Ende des Eies ent- wickelt. Die Entstehung derselben an dieser Stelle scheint durch den Um- stand veranlasst zu sein, dass der Follikel hier unvollständig ist, so dass die von ihm abgelagerte Cuticularmembran gleichfalls unvoll- ständig werden musste. Eine wahre Dottermembran lässt sich bei manchen Formen nach- weisen {Donacia etc.). AEANEINA. 55) ViCTüK Carus. „Uebcr die Entwickl. des Öpiimeucies.'" Zeitschr. f. uiss. ZooL, Vol. II. ISöü. 56) V. Wittich. „Die Eutsteluiug de.s Aracdmideueies im Eierstock, etc.'' MüUer's Archiv, 1849. [Vergl. Leydig, Balbiani, Ludwig (No. 4), etc.] Die Eier mancher Araneinen sind bemerkensAverth durch das Vor- handensein des sogenannten Dotterkerns im Ei. Die Eier entwickeln sich aus den den Ovarialsack auskleidenden Epithelzellen. Einige dieser Zellen wachsen bedeutend und ragen nach aussen vor, wobei sie von der sti'ucturlosen Membran der Eierstockswandung bedeckt werden. Die Stiele der so gebildeten Vorragungen wenden sich gegen das Lumen des Eierstockes und werden von den Epithelzellen, welche den Ovarialsack auskleiden, umhüllt. Sind die Eier reif, so gelangen sie aus ihren Säcken in die Höhlung des Ovariums. Der Dotterkern, welcher sehr früh auftritt, ist ein solider, im Protoplasma des Eies liegender Körper. Derselbe wird aber nicht bei allen Gattungen der Araneinen gefunden. Bei seiner vollen Entwicklung zeigt er im frischen Zustande eine körnige Structur, allein sehr bald kommt eine unregel- mässig concentrische Schichtung zum Vorschein, Avelche bei Hinzu- fügung von Reagentien noch deutlicher hen^ortritt. Nach Balbiani beschränkt sich diese Schichtung auf die oberflächlichsten Lagen, während sich im Innern ein Körper mit allen Charakteren einer Zelle befindet. Der Dotterkern kann auch noch im beinah reifen Ei ent- deckt werden, obgleich er stets verschwindet, bevor die eigentliche Entwicklung beginnt. Wahrscheinlich steht derselbe in Zusammen- hang mit der Ernährung des Eies, obgleich bisher noch nichts Be- stimmtes über seine Function bekannt geworden ist. 48 1>AS EI. CKUSTACEA. 57) Aug. Weisjiann. „lieber die Bildung von Wintereieni bei Lcptodora Iiyalina." Ztüschr. f. wiss. Zool., Vol. XXVII. 1876. (In Ik'treff der allgemeinen Literatur siehe Ludwig, N(1. 4 mid Ed. van Bknedkn, Nu. 1.] Unter den zahlreichen interessanten Beobachtungen über die Eier der Crustaceen sollen hier nur diejenigen von Weismann über die Eier von Lcptodora, einer wohlbekannten Form der Cladoceren, her- ausgegriffen werden. Die Entwicldungsersclieimingen der Eier zeigen bei dieser Form eine innige Analogie mit denjenigen bei den Insecten. Das Ovarium Avird gebildet 1) aus einem Keimlager, welches an seinem obern Ende kernhaltiges Protoplasma und weiter unten Gruppen von je 4 Keimzellen enthält; 2) aus einem Abschnitt, welcher aus successiven Kammern besteht, deren jede eine Reihe von vier Keim- zellen einscliliesst. Von diesen vier Zellen entwickelt sich blos die dritte zu einem Ei, die übrigen werden als Nährstoff verbraucht. Dies ist die Entwicklungweise im Somme]". Im "Winter dagegen ist die Aufopferung einer grossem Anzahl von Keimzellen zur Ausbildung der Eier erforderlich und es wird demgemäss immer nur ein Ei in jeder zweiten Kammer erzeugt. In denjenigen Kammern, wo sich kein Ei entwickelt, kommt zuerst eine epitheliale Umhüllung rings um die vier Keimzellen zu stände, dann verschmelzen die vier Zellen mit einander und stellen einen kugelförmigen Protoplasmaball dar, von Avelehem einzelne Theile sich ablösen, um von den ihn umhüllen- den Epithelzellen aufgenommen zu werden, die zu gleicher Zeit ihre Kerne verlieren. Ist der ganze centrale Ball auf diese Weise dm'ch die Epithelzellen absorbirt, so werden die letzteren ihrerseits von dem Winterei als Nahrung verzehrt. Das Wintere! besteht auf der Höhe seiner Entwicklung aus einer centralen ]Masse von Naliiamgsdotter und einer oberflächHchen Protoplasmaschicht. CHOKDATA. U r 0 c h 0 r d a. ( Tunicata.) 58) A. KoWALEVSKY. „Weitere (Studien ii])er die Entwicklung der Ascidien." Archiv f. milr, Anat., Vol. VII. 1871. 59) A. KowALEVSKY. „Ueber d. Entwieklungsgescliic-hte des Fyrosoma.'^ Archiv J. niihr. Anat., Vol. XI. 1875. 60) KuPFFER. „StamniverwandtHchaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren.'' Archiv f. mikr. Anat., Vol. VI. i87U. Gl) GiARD. „Etudcs criti(jues des travaux, etc." Archives de Zool. cxpcrimcnt., Vol. I. 1872. 1)2) C. Semper. „Ueber die Entstehung, etc." Arbeiten a. d. zool.-zoot. In- utitut Wlirzburg, Bd. II. 1875. C e p h a 1 o c 1) 0 r d a. 03) P. Langeriians. „Zur Anatomie des Aniphioxus lanccolu/f^s," \>. 330 — 333. Archiv/, mikr. Anat., Vol. XII. 187(1. CHOKDATA. 49 Cr an lata. 64) Y. M. Balfoup. ,,()n tlie structure and developmcnt of the Vertebrate Ovary." Quart. J. of Micr. Hcience, Vol. XVIII. IST'S. 65) Th. Eimer. ., Untersuchungen über die Eier der Rejjtilien." Archiv f. mikr. Anat., Vol. VIII. 1872. 66) Pflügek. Die Eierstöcke der S(iugethiere u. des Menschen. Leipzig;, 18 HI-!. 67) J. FouLis. „On the developnient of the ova and structure of the ovary in Man and other Mammalia." Quart. J. of Micr. Science, Vol. XVI. 1876. 68) J. FouLis. „The development of the ova, etc." Journal of Anat. and Phys., Vol. XIII. 1878—79. 69) C. Gegenbaur. „Ueber den Bau u. die Entwicklung der Wirbelthiereier mit partieller Dottertheilung," Müller' s Archiv, 1861. 70) Alex. Götte. Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig, 1875. 71) W. His. Untersuchungen über das Ei u. die Eientwicklung bei Knochen- fischen. Leipzig, 1873. 72) A. Kölliker. EntuncklungsgescJticJtte des Menschen u. d. höheren Thiere. LeiiJzig, 1878. 73) J. Müller. „Ueber die zahlreichen Porenkanäle in der Eikapsel der Fische." Müller' s Archiv, 1854. 74) W. H. Ransom. „On the impregnation of the ovum in the Stickleback." Free. E. Society, Vol. VII. 1854. 75) C. Semper. „Das Urogenitalsystem der Plagiostomen etc." Arbeiten a. d. zool.-zoot. Institut Würzburg, Vol. IL 1875. [Vergl. Ludwig, No. 4, Ed. van Beneden, Xo. 1, Waldeyer, No. 6, etc.]. Das Waclisthum des Eies der Tunicaten zeigt einige noch sehr dunkle Punkte. Wenn das Ei noch ganz jung ist, so stellt es eine nackte Zelle mit einem centralen Kern dar, der einen einzigen grossen Nucleolus enthält. Rings um dasselbe findet man ein abgeflachtes FolHkelepithel, eingeschlossen in eine membrana propria folliculi. Die Fol- likelzellen werden rasch grösser und lassen rings um das Ei eine Um- hüllung von der Natur eines Chorions entstehen. Zu gleicher Zeit werden sie häufig Würfel- oder selbst säulenförmig und füllen sich mit zahh'eichen Vacuolen. Während oder nach Ablauf der oben erwähnten Veränderungen kommt in der obel'flächlichen Protoplasmaschicht des Eies eine An- zahl von gewöhnlich als IMantelzellen l^ezeichneten Körpern zum Vor- schein , welche sich um die Zeit , wo das Ei reif wird , bei manchen Arten als bestimmte Schicht rings um die Peripherie des Eies anord- nen. Diese Körper haben ihren Namen von einer Ansicht bekommen, welche wir jetzt als irrthümlich kennen gelernt haben (Hektwig und Semper), dass sie nämlich später in den Mantel oder die Hülle des Embryos auswandern sollten, welche sich um das Ei entwickelt. KowALEVSKY (No. 58) betrachtet diese Körper als Avahi-e Zellen, her- vorgegangen aus einigen Zellen des ursprünglichen Follikelepithels, welche in den Dotter des Eies eindrangen und sich daselbst ver- mehrten. Von KuPFFER (No. 60), Giard (No. Gl) und Fol werden sie gleichfalls als wahre Zellen beurtheilt; allein nach ihrer Ansicht sollen sie spontan im Dotter entstehen. Semper endlich hält sie gar nicht für Zellen, sondern für amoeboide protoplasmatische Körper, welche erst unter dem Einflüsse des Seewassers oder eines andern Agens aus dem Dotter ausgepresst werden. Balfour, Vergl. Embryologie. 4 50 DAS E[. Nach dem letzteren Autor kommen sie im natürlichen Zustande nicht eher zum Vorschein, als bis das Ei vollständig reif ist, obgleich sie auf künstlichem "Wege auch zu einer frühern Zeit durch die \Virkung von Keagentien oder durch Seewasser hervorgerufen werden können. Sind sie im natürlichen Verlauf der Dinge entstanden, so erleidet dabei der Dotter eine Zusammenziehung. Sie sind ohne eine wahrnehmbare Function und spielen auch keine Rolle in der Entwicklung des Embryos. Semper's Ergebnisse sind allerdings sehr eigenthiimlich, allein wegen der sorg- fältigen Beobachtung, welche seine ganze Arbeit verräth, verdienen sie ohne Zweifel einige Beachtung. Immerhin sind fernere Untersuchungen sehr erwünscht. Kowai.evsky hält auf Grund seiner Forschungen über Pyrosoma (No. 59) an seiner ersten Meinung fest, obgleich er die An- sicht fallen lässt, dass diese Zellen etwas mit der Bildung des Mantels zu thun hätten. Während das Ei durch den Eileiter vorrückt, wachsen die vacuolen- haltigen FoUikelzellen in sehr sonderbare lange Fortsätze oder Zotten aus. Bei Ascidia canma werden diese Fortsätze so lang wie der ganze Durchmesser des Dotters (KurrFEU, No. 60). Bei Ämphioxiis und den Craniaten entwickeln sich die Eier ganz wie bei den Cliaetopoden, Ge}»hyreen u. s. w. aus specialisirten Keim- zellen des Peritonealepithels. Bei Amphioxus zerfoUt das Keimepithel, welches den wesent- lichsten Theil des (Jvariums ausmacht, in eine Anzahl Segmente, wäh- rend bei den Craniaten eine solche Theiluug nicht zu beobachten ist. Bei jungen Individuen von Amphioxus befinden sich die Fort- pflanzungsorgane in einem indifferenten Zustande und die beiden Ge- schlechter lassen sich noch nicht von einander unterscheiden. Sie stellen dann isolirte, hufeisenförmige Zellmassen dar, welche an der Basis der Myotomen, in den Zwischenräumen zwischen den einzelnen Segmenten ihre Lage haben und sich vom hintern Ende des Kiemen- sackes bis zum Abdominalporus erstrecken. Sie liegen in der eigent- lichen Leibeshöhle und werden von der Peritonealmembran umhüllt. Jede Fortpflanzungsmasse ist anfänglich solid und besteht aus einer äussern Schiclit mehr abgeflachter und einer inneni Masse grosser rundUcher oder polygonaler Zellen. In ihrem Innern tritt in etwas späterer Zeit eine centrale Höhle auf. Nachdem diese HiÜilung zum Vorschein gekommen ist, lassen sich auch die Geschlechter nach dem verschiedenen Verhalten ihrer Zellen unterscheiden. Bei aUen Craniaten stellt das (Jvarium einen paarigen ^^'all dar, (sofern er nicht durch Verkümmerung oder Verschmelzung einfach geworden ist), Avelcher durch ein Mesenterium an der dorsalen ^^'an- dung einer mehr oder weniger ausgedehnten Strecke der Bauchhöhle befestigt wird. Dieser Wall ist anfänglich in beiden Geschlechtern durchaus gleich und tritt in einer sehr frühen Periode des embryonalen Lebens auf. Er wird im wesentlichen aus einer Verdickung des Peri- tonealepithels gebildet und bei den Knochentischen, den Ganoiden (V) und Amphibien bleibt das Ovarium während des ganzen embryonalen CHORDATA. 51 Lebens nahezu in diesem Zustande, obgleich sich auch schon eine kleine Herv'orragimg des benachbarten Stromas bildet. Bei andern Craniaten wird der Wall, obgleich er anfänglich dieselbe Beschaffen- heit besitzt, sehr bald viel stärker vorragend und es entsteht ein in das Keimepithel eingeschlossener centraler Kern von Sti'oma (Fig. 18). Fig. 18. Querschnitt durch den Eierstock eines jungen Embryos von ScijlUnm cauicula, um die primitiven Keimzellen (/Jo) zu zeigen, welche in dem Keiraepithel an der Aussenseite des 0 varial wulstes liegen. Das verdickte Keimepithel gibt nun (beim weibhchen Thiere) den Eiern und dem FoUikelepithel den Urspmng. JNIag der Genitalwulst mit einem Kerne von Sti'oma versehen sein oder nicht, jedenfalls steht das Keimepithel immer auf der einen Seite mit dem Stroma in Be- rührung, von welchem es anfilnglich durch eine deuthch wahrnehmbare (irenzlinie geschieden wird; allein nach einer gewissen Zeit erscheinen zahlreiche Gefass Wucherungen von dem Stroma her, welche sich durch alle Theile des Keimepithels hindurch verbreiten und dasselbe zu einem schwammartigen Gebilde auflösen , das nun aus einem Netz- werk von Keimepithel und dasselbe durchdringenden gefässhaltigen Strängen des Stromas besteht. Die einzelnen Balken des Keimepithels stellen die Eiröhren von PfliCtP^h dar. In Beti-eff der Verthcilung des Stromas im Keimej)ithel lässt sich im allgemeinen sagen, dass eine specielle Schicht unmittelbar an der Obei-fläche des Ovariums liegt, welche, nachdem die Bildung neuer Eier beinah aufgehört hat, eine oberflächhche Lage des Keimejjithels vollständig von dem tiefern und grossem Theil desselben absondert. Die oberriäcliliche Lage wird häutig (allein irrthümhcher Weise )^ so aufgefasst, als ob sie die gesammte Masse des Keimepithels darstellte. Die Schicht von Stroma unterhalb des oberflächlichen Epithels bildet im Eierstock der Säugethiere die Tunica albuginea. Wenn sich die Follikel in den Balken des Keimepithels ausbilden, so wächst das Stroma rings um dieselben herum und bildet für jeden derselben eine besondere Tunica. 4* 52 DAS EI. Die ausgewachsenen Eierstöcke unterscheiden sich ebenso wie die embryonalen Genitalwülste hinsichtlich des Vorhandenseins eines Kernes von kStroma. Die Ovarien , welche eines solchen Kernes im Embryo entbehren , besitzen denselben auch im erwachsenen Zustand nicht, sondern bestehen aus einer doppelten Gewebeschicht, welche aus- schliesslich von dem Keimepithel mit Auswüchsen des Stromas ab- stammt und sich zum grössten Theil aus Eiern in allen Stadien der Entwicklung zusammensetzt. Bei den übrigen Ovarien zeigt sich ein Hilus von Stroma, die Zona vasculosa, nach innen von der eier- tragenden Region. Bei den Säugethiereu erreicht die Zoua vasculosa im Verhältniss zum Eierstock selbst ihr Maximum, während sie bei Vögeln und Reptihen verbältnissmcässig viel weniger entwickelt ist. Bei diesen Formen bedeckt das Keimepithel die ganze Oberfläclie des Eierstockes. Bei den Elasmo- branchiern ist der Bau des Eierstockes etwas- abweichend in Folge des Vorhandenseins einer grossen Masse eigenthümlichen lymphatischen Ge- webes im Eierstockswulst, welches kein Homologon bei den andern Ovarien findet, und noch mehr in Folge der Thatsache, dass sich das eigentliche Keimepithel bei den meisten Formen auf die äussere Fläche des Ovariums beschränkt, auf welcher es eine Schicht verdickten Epithels beim Embryo (Fig. 18) und von eierhaltigem Gewebe beim Er- wachsenen bildet. Im Ovarium der Säugethiere und Reptilien ixnd möglicherweise aucli anderer Formen beobachtet man während des embryonalen Lebens in der Zona vasculosa Stränge von epithelialem Gewebe, welche von den jMalpighi' sehen Körpern herstammen. Diese Stränge haben beim Weibchen keine Function, tragen aber beim Männchen dazu bei, die Samencanälchen zu bilden. Wenden wir uns zur Entwicklung der Eier, so erscheint es aber- mals am passendsten, zwischen Amphioxus und den Craniaten zu unterscheiden. Bei AmpJiioxns kennzeichnen sich die Keimzellen , welche zu Eiern zu werden bestimmt sind, von Anfang an durch die bedeuten- dere Grösse ihrer Keimbläschen und durch das Vorhandensein gewisser lichtbrechender Körnchen in ihrem Protoplasma. Sie vergrössern sich später rasch und bilden Hervorragungen an der Oberfläche des Ova- riums, welche bis zu drei Viertheilen ihres Umfanges von den flachen Epitlielzellen der Peritonealmembran umhüllt werden, die somit eine Art von Follikel bilden. A\^rden die Eier reif, so lagern sich Dotter- körnchen in ihrem Protoplasma ab, zuerst in der oberflächlichen Lage und später in der ganzen Masse. Das Keimbläschen wandert gleich- falls vom Mittelpunkt nach der Oberfläche, Eine Dottermembran entsteht erst, v/enn das Ei reif ist. I>ei den Craniaten entwickeln sich die Eier aus den Zeflen des Keimepithels. Bei den Typen mit grösseren Eiern (Tdeosiei, Elas- mohranchii., Ämphihia, Faptilia, Avcfi) werden in einer sehr frühen Periode, manchmal (Elasmobranchierj sogar vor der Bildung des Keim- CHORDATA. 53 Wulstes, einige der Zellen, welche zu Eiern zu werden bestimmt sind, durch ihre bedeutende Grösse und den Besitz reichlichen, klaren Protoplasmas und eines grossen kugeligen körnchenreichen Nucleus kennthch (Fig. 18, 2)0). Solche Specialzellen bilden dann primitive Keimzellen und sind beiden Geschlechtern gemeinsam. Längere Zeit nach ihrem cVsten Auftreten bleiben diese Zellen in ihrer P]ntA\'icklung auf gleicher Stufe stehen; allein ihre Zahl nimmt zu, theilweise, wie es scheint, durch Hinzutreten neuer und theilweise durch Theilung. In Folge des letzteren Processes kommt es dahin, dass die Keimzellen kleine Haufen oder Nester zusammensetzen. Die folgende Beschreibung der ferneren Veränderungen dieser Zellen im weiblichen Thiere bezieht sich zwar in erster Linie auf die Elasmo- branchier, gilt aber in den meisten Hinsichten eben so gut auch für die übrigen Typen. Es erscheint am geeignetsten, zwei Arten zu unterscheiden, wo- nach die primitiven Keimzellen sich in dauernde Eier umwandeln können, obgleich der morphologische Unterschied zwischen diesen beiden Arten nicht von grosser Wichtigkeit ist. Bei der ersteren Art vereinigt sich das Protoplasma aller in «ein solches Nest zusammengedrängten Zellen zu einer einzigen Masse, welche die_ Kerne der ursprünglich selbständigen Eier enthält (Fig. 19, nn). Die Kerne des Nestes nehmen dann an Zahl zu. Fig. 19. Querschnitt durch einen Theil des Keimepithels des Ovariums von ücijlliiiiii zu der Zeit, wo die primitiven Keimzellen sieh in Eier umwandeln. im. X>'ster von zusammengehäuften Keimzellen. Die Kerne der letzteren sind in ungetheiltes Protoplasma eingebettet, do. in der Entwicklung begriffene Eier. o. ein Ei mit seinem Follikel, po. primitive Keimzelle. '/(. Blutgefässe. wahrscheinlich durch Theilung, und zu gleicher Zeit gewinnt auch das Nest an Grösse. Während die Zahl der Kerne sich steigert, erleiden auch diese selbst wichtige Veränderungen. Es tritt eine Sonderung ihres Inhalts ein , indem der körnige Theil (die Kern- substanz) eine der Innenseite der Kernmembran an einer Stelle innig anliegende Masse bildet, während der Ueberrest des Kernes sich mit 54 DAS EI. einer klaren Flüssigkeit erfüllt. Der ganze Nucleus nimmt zu gleicher Zeit etwas an Grösse zu. Die körnige Masse erlangt allmählich eine sternförmige Gestalt und ^vird schliesslich zu einem schönen Netz- Averk von demselben Charakter, wie er von den Kernen her so wohl bekannt ist (Fig. 19, do). Es sind zwei oder drei besondere Kern- körperchen vorhanden und bilden die Knotenpunkte des Netzwerkes, Avährend seine Maschen mit den klaren flüssigen Bestandtheilen des Kernes erfiillt sind. Jedoch erleiden nicht alle Kerne die oben- erwähnten Veränderungen, sondern einige derselben bleiben in ihrer Entwicklung stehen, fallen der Atrophie anheim und scheinen schliess- lich von dem Protoplasma des Nestes als Nährmaterial aufgesogen zu Averden. Solche Kerne im Zustande der Degeneration sind in Fig. 19 dargestellt. Auf diese Weise gelangen schliesslich nur wenige Kerne innerhalb eines Nestes zu vollständiger Entwicklung. Anfänglicli ist das Protoplasma des Nestes klar und durolisichtig , allein je weiter die Kerne ihre Veränderungen durchmachen, desto körniger wird das Protoplasma und eine ganz besonders grosse Menge körnigen Proto- plasmas findet sich gewöhnlich rings um die am Aveitesten entwickelten Kerne, welche sich nebst ihrem Protoplasma allmählich schärfer vom übrigen Neste abgrenzen und die dauernden Eier darstellen (Fig. 19, do). Die relative Zahl der Eier, welche sich aus einem einzigen Neste entwickeln können, unterliegt grossen Schwankungen. Aber der Zweck dieser ganzen Erscheinung der Verschmelzung primitiver Eier und der darauf folgenden Atrophie einiger derselben läuft darauf hinaus, für eine kleine Anzahl von ihnen die nöthige Nahrung zu schaffen. Bei der zweiten und selteneren Entwicklungsart dauernder Eier aus primitiven Keimzellen erleiden die Kerne und das Protoplasma dieselben Veränderungen wie bei der ersten Art, aber die Zellen bleiben entweder isolirt und stellen niemals Theile eines Nestes dar, oder sie bilden Avohl ein Nest, in welchem aber nicht die Verschmelzung von Protoplasma Platz gi'eift, sondern in welchem sich sämmtliche Zellen zu dauernden Eiern entwickeln. Die isolirtcn Eier und Nester liegen während alier der geschilder- ten Veränderungen mitten unter den gewöhnlichen undifferenzirten Zellen des Keimepithels; sobald aber ein dauerndes Ei sich aus- gebildet hat, ordnen sich die dasselbe umgebenden Zellen als beson- dere Schicht rings um dieses an und erzeugen auf diese Weise das Epithel des Follikels (Fig. 19, o). Die AusAvüchse des Stromas in das Keimepithel hinein kommen bald nach der Bildung der ersten Follikel zum Vorschein. Säugethiere. Die Entwicklung des Eierstocks bei den Säuge- thieren unterscheidet sich von der eben beschrieljenen Art liauptsäch- lich darin, dass die Ausbildung primitiver Keimzellen aus den in- differenten Zellen des Keimepithels zu einer verhältnissmässig viel späteren Zeit erfolgt. Das Stroma wächst in das Keimepithel hinein, während dasselbe immer noch aus rundlichen indifferenten Zellen gebildet ist, und zer- CHORDATA. 55 legt dasselbe, wie oben beschrieben wurde, in einzelne Balken. Zu einer späteren Zeit gestaltet sich eine Anzalil der Zellen in der tiefern Schicht des Epithels sowohl als gewisse Zellen im oberflächlichen Ab- schnitt zu primitiven Keimzellen um, während alle übrigen kleiner werden und zur Bildung der FoUikelzellen bestimmt sind. Die ansehnlichsten primitiven Keimzellen liegen in der oberfläch- lichen Epithelschicht. Die primitiven KeimzeUen in den tiefern Scliichten des Keimepithels dagegen sind lange nicht so deutlich aus- gebildet wie bei den meisten andern Craniaten, so dass es in den meisten Fällen sogar schwierig wird, über ihre Bestimmung ins Klare zu kommen, bevor ihr Kern seine charakteristische Umwandlung zu erleiden beginnt. Der Uebergang der primitiven Eier in dauernde Eier findet bei den Säugethieren auf gleiche Weise statt wie bei den Elasmobranchiern, mit Ausnahme des Punktes, dass die Verschmelzung der primitiven Eier zu vielkörnigen jMassen viel seltener vorkommt. Die Bildung der anfänglich ganz einfachen Follikel gi-eift Platz, während die Eier noch in grossen Massen zusammengehäuft sind, und die ersten Follikel treten in den innersten Partien des Keimepithels auf. Bald nach ihrer Bildung werden die Folükel durch BindcgewebsAvucherungen isolirt. Post -embryonale Entwicklung der Eier. Die Eier der Wirbelthiere unterscheiden sich ungemein in Grösse und Sti'uctur. Die Unterschiede in der Grösse hängen von der Menge des Nahrungsdotters ab. Bei Amphioxns und den Säugethiei'en , bei welchen die Eier am kleinsten sind, vertheilt sich der verhältniss- mässig unbedeutende Betrag an Nahrungsdotter gleichförmig durch das ganze Ei. Eine grössere Menge desselben ist in den Eiern der Amphibien, Marsipobranchier und Teleostier vorhanden und eine un- geheure Entwicklung zeigt derselbe in den Eiern der Elasmobranchier, der Reptilien und der Vögel. Der Nahrungsdotter nimmt seinen Ursprung von einer Differenzi- rung des Protoplasmas des Eies. Er entsteht in Form einer Anzahl kleiner, stark lichtbrechender Partikelchen in einer nur wenig unter der Oberfläche gelegenen Schicht. Im Säugethierei verbreiten sich diese Partikelcheii durch das Proto- plasma des Eies, aber erreichen keine irgend ansehnhche Entwicklung. Bei andern Formen verhält sich diese sehr verschiedenartig. Bei den Elasmobranchiern scheinen die lichtbrechenden Körperchen sich zu Bläs- chen zu entwickeln, in deren Innerem solide ovale oder sogar rechteckige, stark lichtbrechende Gebilde entstehen, in deren Substanz gewöhnlich eine Schichtimg zu beobachten ist, welche ihnen ein nicht sehr von dem- jenigen eines gestreiften Muskels verschiedenes Aussehen verleiht. Bei den Teleostiern nimmt der Dotter bei den einzelnen Formen ausser- ordentlidi abweichende Besonderheiten an. Häufig besteht er aus grössern oder kleineren Bläschen, welche in ihrem Innern andere Körper ein- 56 DAS E[. schliessen. Geschichtete Platten gleich denen der Elasmobranchier sind gleichfalls nicht selten. Im reiten Ei der Teleostier löst sich der Nahrungs- dotter gewöhnlich zu einer gTossen Dotterkugel auf, welche den grössern Tlieil des Eies einnimmt und aus einer stark lichtbrechenden Masse be- steht, die bei Zusatz von Wasser gerinnt. Sie enthält in vielen Fällen einen oder mehrere lichtbrechende Körper, welche als Oelkugeln be- zeichnet worden sind, und wird von einer körnigen Protoplasmaschicht umhüllt, die mit der Keimscheibe in Zusammenhang steht, in welcher letzteren häufig eine Anzahl normaler Dotterkügelchen zu beobachten ist. Im Ei des Härings ^) findet sich keine gesonderte umhüllende Proto- plasmaschicht oder Keimscheibe bis nach der Befi-uchtung, aber das Ei besteht aus einer oberflächlichen Schicht mit winzigen Dotterkügelchen und einer centralen Masse mit grössern Dotterkugeln. Bei den Amphibien tritt der Dotter häufig in Form ovaler oder vier- seitiger Platten auf. Bei den RejDtilien stellen die Dotterkügelchen Bläs- chen dar, welche einigermaassen den weissen Dotterkugeln der Vögel gleichen, aber in der Regel ohne die stark lichtbrechenden Körper in ihrem Innern. Die eigenthümliche und verwickelte Anordnung und Structur des weissen und gelben Dotters bei den Vögeln ist in den ,,(Trundzügen der Embryologie" ausführlich beschrieben worden, weshalb hier nur beigefügt zu werden braucht, dass sich der Dotter bei den Vögeln auf die gleiche Weise entwickelt wie bei den übrigen Typen und dass anfänglich sämmtliche Dotterkörnchen in der Form des weissen Dotters erscheinen. Die gelben Dotterkügelchen sind nur eine besondere IModification der weissen Dotterkugeln, welche verhältnissmässig spät in der Entwicklung des Eies auftritt (Fig. 20). Fig. 20. Dotter eleniente aus dem Hühnerei. A. Gelber Dotter. B. Weisser Dotter. In den Eiern zahlreicher Amphibien kommt eine dunkle, körnige, als Dotterkern bezeichnete ]\Iasse zum Vorschein und es wird angenommen, jedoch ohne sehr klare Beweise hiefür, dass sie mit der Bildung des Dotters in Zusammenhang stehe. Ein Körper in Form einer Schale, welche einen dunklen Kern ein- schliesst, der vielleicht von gleicher Natur ist, wurde von Eimer im Ei der Reptilien beschrieben. Derselbe löst sich schliesslich in eine Anzahl eckiger Fragmente auf. Bei den Elasmobranchiern kommt vielleicht ein ähnlicher Körper vor. Der eben beschriebene Nahrungsdotter ist in die active proto- plasmatische Portion des Eikörpers eingebettet. Im Ei der Säuge- *) KuPFfKR, L'tic/ien und EnticicJclung des (MseeJiarings. lierliu, 1ST8. CHORDATA. 57 thiere vertheilt sich dieser Nalu-ungsdotter nahezu gleichförmig, allein in allen übrigen Craniateneiem concentrirt sich das Protoplasma des Eies vorzugsweise an dem einen Pol, welcher als oberer oder als animaler Pol bezeichnet wird, der Nahrungsdotter dagegen vorzugs- weise am entgegengesetzten Pole. Das Ei des Härings bildet eine scheinbare Ausnahme von dieser Behauptung, insofern als die Con- centration des Protoplasmas, um die Keimscheibe zu bilden, nicht eher Platz greift als nach der Befruchtung. Bei den Amphibien kennzeichnet sich der animale Pol hauptsächlich durch die geringere Grösse der Dotterkügelchen , aber bei den meisten andern Formen ist ein kleiner Theil des Eies in der Gegend des Keimbläschens nahezu fi-ei von Dotterkügelchen und bildet dann einen mehr oder weniger speciahsirten Abschnitt, welcher als Keimscheibe unterscliieden wird. Bei den Vögeln, Reptilien und Elasmobranchiern geht die Keimscheibe ganz unmerklich in den Dotter über, während sie bei den Teleostiern viel schärfer abgegrenzt ist und sich mehr oder weniger vollständig rings um die Peripherie des Eies fortsetzt. Bei den Eiern mit wahrer Keimscheibe ist es diese allein, welche die Furchung durchmacht. Das Protoplasma der Wirbelthiereier bietet häufig einen netzförmigen oder schwammigen Bau dar (Fig. 21) und zwar dient das Netzwerk in vielen Fällen, z. B. bei den Elasmobranchiern und Reptihen dazu, die Dotterkugeln zusammenzuhalten. Bei der Schleie hat Bambeke beobachtet, dass dasselbe in die Dotterkugel eindringt. In den Eiern der Craniaten findet man allgemein ein mit zahlreichen Nucleolis ver- sehenes Keimbläschen. Bei Amphioxus und Pciromyson jedoch besteht nur ein einziger Nucleolus und bei den Säugetliieren findet man • gewöhnlich einen eigentlichen Nucleolus und ZAvei oder drei accessorische. Das entgegen- gesetzte Extrem wird bei manchen Knochen- fischen erreicht, wo die Nucleoli ausserordentlich zahlreich sind. Das protoplasmatische Netz- werk des embryonalen Keimbläschens kann in vielen Fällen bestehen bleiben, bis das Ei nahezu reif ist, gewöhnhch aber nimmt es eine stark körnige Form an. Anfänglich hängt es mit den Nucleolis zusammen, welche die Knoten- punkte desselben darstellen; allein in den spätem Stadien lassen sich diese Beziehungen nicht immer nachweisen. Eine jMembran, welche bei den grösseren Eiern sehr dick werden kann, ist stets rings um das Keimbläschen vorhanden. Sie soll bei einigen Reptiheneiem durchbohrt sein (Eimek). Was die Lage des Keimbläschens betrifft, so befindet sich dasselbe anfänglich im Mittel- punkte des Eies, wandert aber stets mit der Zeit nach dem animalen Pole hin und erleidet, wenn es reif geworden ist, mancherlei Ver- änderungen, die im nächsten Capitel ausführhcher dargelegt werden. Fig. 21. Querschnitt durcheinen kleinenTheil der Oberfläche eines Eies von e i n e m u n r e i f e n W e i b- chen von Scyllium catii- cu la. fe. Follikelepithel. ! i". Dot- terliant. Zh. Zona radiata. yk. Dotter mit protoplasmati- schem Netzwerk. 58 ÜAS EI. In den Eiern mit einem grossen Antheil von Nahrungsdotter nimmt es sehr früh eine excentrisehe Lage ein. Die Homologien der primären Eihäute der Craniaten sind immer noch in ein gewisses Dunkel gehüllt. Es seheinen drei Membranen vorhanden zu sein, welche alle neben einander bestehen können und von denen mindestens eine oder zwei beinah immer vorkommen. Diese Membranen sind: 1) Zu äusserst eine gewöhnlich homogene, nicht durchbohrte Membran, die von den meisten Autoren als ein Chorion beurtheilt wird, die aber wahrscheinlich eine Dotterhaut darstellt, mit welchem Namen ich sie in Zukunft bezeichnen werde. 2) Eine radiär gestreifte Membran (nach innen von der ersteren, wenn beide zugleich vorhanden sind), welche in eine Eeihe gesonderter Salden zerfallen kann. Diese verleihen der Membran ihre radiäre Streifung, es ist aber wahrscheinlich, dass zwischen den Säulen noch hinlänglich grosse Poren vorhanden sind, um den Durchti'itt von protoplasmatischen Fäden zu gestatten. Diese Membran soll als Zona radiata bezeiclmet werden. Dieselbe ist eine Differenzii'ung der äussersten Dotterschicht. 3) Innerhalb der Zona radiata hndet man gelegentlich noch eine dritte und sehr zarte INIembran, ganz besonders wenn das Ei sich der Reife nähert. Bei den Elasmobranchiern ist die erste sich ausbildende INIem- bran die Dotterhaut, welche in manchen Fällen vor der Entstehung des Follikels auftritt, eine Thatsache, welche zu beweisen scheint, dass sie in Wirklichkeit als Differenzirung des Protoplasmas des Eies ent- steht. Bei den meisten Elasmobranchiern erlangt diese Haut eine sehr bedeutende Entwicklung. Eine Zona radiata ist ziemlich all- gemein, wenn nicht durchweg bei den ElasmobranchieTu vorhanden, tritt aber zu einer späteren Zeit auf als die Dotterhaut (Fig. 21, Zik). Die Zona radiata schwindet stets wieder, lange bevor das Ei die Reife erlangt. Die Dotterhaut atrophirt gleichfalls allmähhch, obgleich sie immerhin viel länger bestehen bleibt als die Zona radiata. Wenn das Ei von dem Eileiter aufgenonnnen wird, so ist bereits jede Spur von beiden Membranen verschwunden. Bei den Reptilien beobachtet man genau dieselbe Anordnung der Membranen wie bei den Elasmo- branchiern, nur dass in der Regel die Zona radiata verhältnissmässig noch bedeutender ist. Die Dotterhaut ist dünn, ausgenommen bei den Crocodihnen. Die dritte und innerste Membran kommt nach Elaier bei manchen Reptihen vor. Bei Vögeln sind sowohl Dotter- haut als Zona radiata vorhanden, aber die letztere atrophirt sehr früh und lässt nur die erstere als die einzige Membran übrig, wenn das Ei reif" ist. Bei den Knochenfischen felJt die Dotterhaut in der Regel, sie kann aber vielleicht in einzelnen Fällen, z. B. bei dem Barsch, un- vollkommen angedeutet sein. Im reifen Ei des Härings findet sich ausserhalb der Zona radiata eine deuthch entwickelte Membran, welche wahrscheinlich eine Dotterhaut darstellt. Die Zona radiata erlangt CHORDATA. 59 eine sehr starke Ausbildung und ist gewöhnlich an ihrer äusseren Fläche mit Buckeln verschiedener Gestalt versehen. Eine zarte, nach innen darauf folgende Membran — meine dritte Membran — ist oft beschrieben worden, aber es bestehen noch einige Zweifel über ihre Existenz. In manchen Fällen hat man sogar eine äussere, weniger körnige Schicht des Eies selbst als besondere INIembran beschrieben. Beim Barsch kommt eine eigenthümliche schleimige Kapsel, welche von unregelmässig verzweigten Fortsätzen der »FolUkelzellen durch- bohrt wird, neben den gewöhnlichen Membranen vor. Bei Petromy- zon scheint eine Zona radiata vorhanden zu sein, welche sich bei den Erwachsenen in zwei Schichten spaltet, deren jede nach Calberla radiär gestreift ist, während nach Kupffer und Benecke die äussere keine Durchbohrungen zeigt und daher die gewöhnliche Dottermem- bran zu repräsentiren scheint, wie sie oben beschrieben wurde. Eine zarte Membran bildet sich in einer verhältnissmässig späten Periode rings um die Eier der Amphibien und zeigt, wie nachgewiesen wurde (Waldeyer, No. 6, und Kolessnikow), eine zarte radiäre Streifung. Wahrscheinlich entspi'icht sie der Zona radiata. Bei den Säugethieren wird allgemein das Vorhandensein einer radiär gestreiften Membran — der Zona radiata — angegeben und nach innen davon ist in dem nahezu reifen Ei eine zarte Membran von E. VAN Beneden nachgewiesen worden. Ausserhalb der Zona radiata lässt sich eine körnige IMembran beobachten, welche an ihrer äusseren Oberfläche, auf die sich die Zellen des Discus stützen, un- regelmässig erscheint. Diese Membran grenzt sich mehr oder weniger deutlich von der Zona radiata ab, und wenn man ihre Entwicldung rückwärts verfolgt, so kommt es einem sehr wahrscheinlich vor, dass sie das Ueberbleibsel einer in dem sehr jungen Ei zuei'st gebildeten Membran und demnach also die Dottermembran ist. Eine Mikropylc (welche zuerst durch Raxsom No. 74 entdeckt wurde) findet sich bei einer grossen Anzahl von Knochentischen und bei Feiromyzon (Calberla). Kupffer und Benecke haben jedoch Zweifel ül^er ihr Vorhandensein bei der letzteren Form ausgesprochen und auf jeden Fall scheint sie nur die Zona radiata zu durchbohren. Bei den Knochentischen, bei welchen man sie aufgefunden hat — Salmoniden, Pereiden (Gasterosteus), Clupeiden u. s. w. — stellt sie eine winzige Durchbohrung der Zona radiata am animalen Pole dar, Avelche nur eben gross genug ist, um ein einzelnes Spermatozoon durchzidassen. Ihre Merkmale weichen in den verschiedenen Fällen etwas von einander ab, aber gewöhnlich ist eine flache Eintiefung zu beobachten, in deren Centrum sie ihre Lage hat. Die Eier aller Craniaten [mit Ausnahme von Petromyzon ('?)| scheinen von einer zelligen, als Follikel bekannten Umhlülung ein- geschlossen zu wei'den. Die Zellen, welche denselben bilden, stammen, wie bereits erklärt wurde, vom Keimepithel ab ^) und häufig ordnen ■*) Hinsichtlich der verschiedenen Ansichten, welche Foulis, Kölliker u. s. w. hierüber ausgesprochen haben, wird der Leser auf die Schriften dieser Autoren 60 DAS EI. sie sich nngs um das Ei an, Ijevor noch die Auswüchse des Stromas in das Epithel hinein zum Vorschein kommen. Alle jungen Follikel sehen sich ziemlich gleich, wenn sie aber älter werden, so bieten sie in den verschiedenen Gruppen mancherlei Modificationen dar. Seinen einfachsten Zustand in Gestalt ehier flachen Epithelschicht behält er bei den meisten Knochenfischen und Amphibien. Die meisten andern Formen zeigen die Zellen zu einer gewissen Zeit in Form von Säulen und allgemein in zwei oder mehreren Schichten angeordnet. Ausser- halb des Epithels bildet sich eine zarte Membran — die membrana propria folliculi — welche ihrerseits von einer gefässhaltigen bindegewebigen Scheide umhüllt wird. Bei den Elasmobranchiern und vielen Reptilien (Lacertilia, Ophidio) werden einige dieser Zellen viel grösser als die übrigen und nehmen die Gestalt emer Keule an, deren dünnes Ende mit der Ei- haut in Berührung steht. Diese grossen Zellen, welche in dem Epithel eine regelmässige Anordnung zeigen, hängen wahrscheinlich auf irgend eine Weise mit der Ernährung zusammen. Sie sind auch nur in den mit grossem Dotter versehenen Eiern aufgefunden worden. Verschiedene Beobachter haben Fortsätze der Follikelzellen durch^die Poren der Zona radiata hindurch bei den Vögeln, Reptilien und Knochenfischen beschrieben. Die merkwürdigste Modification des Follikels ist diejenige, welche nian bei den Säugethieren gefunden hat. Anfilnglich ist der Follikel dem- jenigen der übrigen Wirbelthiere älmhch, indem er aus flachen Zellen besteht, welche von den die Nachbarschaft des Eies bildenden Keim- zellen abstammen. Diese ZeUen werden zunächst säulenförmig und dann lagern sie sich in eine oder zwei Schichten. Später werden sie auf der einen Seite dicker als auf der andern und es tritt in der verdickten Masse eine Höhlung auf, Avelche sich immer weiter aus- dehnt und mit einer eiweisshaltigen Flüssigkeit erfüllt wird. Indem die Höhlung sich vergrössert, stellt das Ei mit mehreren Zellen- schichten rings um dasselbe herum eine in erstere einspringende Vorragung dar. Das ganze Gebilde nebst seiner Tunica ist "unter dem Namen des GiiAAF'schen Follikels bekannt. Die FoUikel- zellen werden als membrana granulosa und der Vorspruug, in welchem das Ei liegt, als discus oder cumulus proligerus bezeichnet. Die in unmittelbarer Berührung mit dem Ei stehenden Zellen des Discus bilden in der Regel eine mehr oder weniger eigen- thümlicli gestaltete Schicht und sind etwas stärker säulenförmig als die benachbarten Zellen. Die Samenzelle (Spermatozoon.) Obgleich sich nicht bezweifeln lässt, dass die Samenzelle in den meisten Fällen eine ebenso wichtige Rolle wie das Ei spielt, so weit verwiesen. Die (irüiide für die liier vorg'etrng-eiie Ansicht Hiidet mau in iiieiuer Abliandhuig- (No. 64). DIE SAMENZELLE. 61 es sich um die Beeinflussung der Charaktere des Organismus handelt, Avelcher sich aus dem Verschmelzungsproducte des Eies und der Samenzelle entwickelt, so hat doch die wirkliche Form der Samen- zelle nicht gleich derjenigen des Eies einen secundären Einfluss auf die ersten Phasen der Entwicklung. Eine vergleichende Geschichte der Samenzelle ist daher für meinen Zweck von geringerer Wichtig- keit als diejenige des Eies und ich werde mich deshalb auf wenige Bemerkungen über ihren allgemeinen Bau und ihre Wachsthums- weise beschränken. Der allererste Ursprung der männlichen Keim- zellen und ihre Beziehung zu den samenbildenden Zellen wird im zweiten Theile dieses Werkes behandelt werden. (Jbschon die winzige Grösse der meisten Spermatozoen einer befriedigenden Untersuchung derselben grosse Hindernisse in den Weg- legt, so kann doch kaum bezweifelt Averden, dass sie stets den Werth von Zellen haben. In der ungeheuren ^Mehrzahl der Fälle setzt sich die Samenzelle oder das Spermatozoon zusammen erstens aus einem kugel- oder eiförmigen Abschnitt, welcher als Kopf bezeichnet wird und aus einem Kerne besteht, der in eine ausserordentlich zarte Pro- toplasmaschicht eingehüllt ist, und zweitens aus einer beweglichen protoplasmatischen Geissei, dem sogenannten Schwanz, welcher zusammen mit der den Kopf umhüllenden Schicht den Zellkörper darstellt. Wie sich von vornherein vermuthen lässt, sind die Proportionen, die Grösse und die Beziehungen der Tlieile des Spermatozoons zu einander starken Schwankungen unterworfen. Häuhg ist der Kopf ausserordentlich verlängert und in vielen Fällen geschieht es vielmehr aus theoretischen Gründen, als dass man sich auf Avirkliche Beobach- tungen stützen könnte, wenn man behauptet, dass sich eine protoplas- matische Schicht rings um den Kern herum fortsetze, welcher den hauptsächhchen Theil des Kopfes ausmacht. Bei manchen der ver- längei'ten Formen von Spermatozoen, z. B. bei Insecten, besteht zwischen Kopf und Schwanz kein scharfer Unterschied ausser im Charakter des Protoplasmas. Häufig ist auch zwischen diesen beiden Theilen ein Bindeglied eingeschoben, welches jedoch aus demselben Material zu bestehen scheint wie der Schwanz und manchmal eine Verdickung an dem letzteren unmittelbar unterhalb des Kopfes bildet (Amphioxus). Eine sehr bemerkenswerthe Modifieation findet man bei zahlreichen Amphibien, Reptilien und vSäugethieren. Bei diesen Typen fügt sich nämhch dem Theil, welcher den gewöhnhchen Schwanz darzustellen scheint, eine zarte Membran an, deren äusserer Rand verdickt ist und eine Art secundären Fädchens bildet. Bei den lebenden Spermatozoen findet sich dieses Fädchen im Zustande fortwährender Bewegung und die Memljran windet sich spiraliormig um den Schwanz herum. In der Mehrzahl der Formen zeigt der Schwanz des lebenden Spermatozoons schwingende wimperartige Bewegungen. Bei zwei Gruppen jedoch sind die Bewegungen von amoeboidem Charakter. Diese Gruppen sind die Nematoden und die Crustaceen, und bei 62 1>IE SAMENZELLE. beiden bieten auch die Spermatozoen häufig- sehr abweichende Formen dar. Bei den Nematoden sind sie birnförmig, cyhndnsch, dornen- förmig VI. s. w. und werden hau])tsächhch aus Protoplasma mit einem stark Hchtbrechenden Kerne zusammengesetzt. Bei den Crustaceen sind die V erscliiedenheiten der Formen noch grösser. Bei den Mala- kosti'aken kommen manchmal einfach kuglige Formen vor (SquiUa), während sie sich bei Astacus und einer grossen Zahl der Decapoden aus einem kernhaltigen Körper und sternförmigen Strahlen zusammen- setzen. Bei Pahuiina unter den Mollusken findet man sogar zwei verschiedene Formen vollkommen entwickelter Spermatozoen neben einander in einem und demselben Individuum. Die Spermatozoen entstehen durch den Zerfall der männlichen Keimzellen oder von Zellen, welche secundär durch Theilung von den ersteren abstammen. Die Zellen, welche unmittelbar durch Theilung den Spermatozoen ihren Ursprung" geben, kann man als Spermo Sporen bezeichnen und sie als den Eiern oder Oosporen gleich werthig betrachten . Unter den Schwämmen {Halisarca, Schultze No. 141) theilt sich eine Keimzelle ähnlich derjenigen, welche Ijeim Weibchen zum Ei wird, wiederholt und lässt schliesslich einen Ball von Zellen entstehen (eine Spermosphäre oder Sperm-morula ), deren Be- standtheile sämmtlich in je eine Samenzelle sich umAvandeln und daher mit dem besondern Namen „ S per moblasten" belegt wer- den können. Bei den meisten Hydrozoen wandeln sich die subepithehalen Zellen des Epiblasts in Keimzellen (Spermosporen) um und zerfallen sodann, um Spermoblasten zu bilden, von denen jeder zu einem Spermatozoon wird. Bei den meisten höheren Metazoen stellen die Spermosporen in der Regel das Epithel einer AmjKille oder einer Röhre dar, obgleich sie seltener (viele Chaetopoden, Gephyreen u. s. w.) auch von Zellen aljstammen können , welche die Leibeshöhle auskleiden , wie dies bei den Eiern vorkommt. Die Spermatozoen entstehen entweder durch unmittelbare Theilung der Spermosporen in eine Anzahl von Zellen, Spermoblasten, deren jede zu einem Spermatozoon auswächst, oder dadurch, dass sich der Kern der Spermospore innerhalb des Zellen- körpers mehrfach theilt, worauf dann der letztere sich zu den Schwänzen der Spermatozoen differenzirt, während die Segmente des Kernes den Hauptbestandtheil der Köpfe liefern. In vielen Fällen finden sich interstitielle Zellen, welche nicht zu Spermatozoen werden, zwischen die Spermosporen _i;emengt. liei einer grossen Zahl von Formen wandelt sicli, wie zuerst von Bloomfield nachgewiesen Avurde^), nicht die ganze jMasse jeder Spermo- spore in Spermatozoen um, sondern ein Theil derselben, sei es mit, sei es ohne ein Segment des ursprünglichen Kernes, bleibt passiv, i;nd da dieser die davon absprossenden Spermoblasten trägt, kann er als ,,Sperm- ^) Qn'/rt. Junrn. of Micr. Science, \'()1. XX. ISSO. DIE .SAMENZELLE. 63 blastophov bezeichnet werden. Dieser passive Theil des Protoplasmas wird bei der Regeneration des Spermoblasts nicht weiter verwendet. Diese sehr eigenthüinliche Erscheinung ist bei Eksmobrauchiern, beim Frosch, beim Regenwurm, bei Hclix u. s. w. beobachtet worden ^) und besitzt wahrscheinlich eine viel weitere Verln-eitung. Bei den Elasmobranchiern (Semper) sind die passiven Theile des Protoplasmas mit Kernen versehen und liegen an der Aussenseite der säulenförmigen Spermosporen, welche die Hodenampullen auskleiden; dieselben sind nicht eher deutlich differen- zirt, als bis die Kerne, welche sich vom Kern der primitiven Sjjermo- sporen abspalten, um die Köpfe der Spermatozoen zu bilden, bereits eine ansehnliche Anzahl erreicht haben. Beim Frosche kommt das passive Blastophor gleichfalls in Form einer kernhaltigen Protoplasmamasse an der Aussenseite der Spermospore vor. Beim Regenwurm dagegen bildet das Blastophor einen centralen, nicht kernhaltigen Abschnitt der Spermo- spore, während sich die ganze Peripherie jeder Spermospore in Spermo- blasten verwandelt. Es ist bereits in der Einleitung- darauf hingewiesen worden, dass die männlichen und weiblichen Fortpflanzungsproducte homodynam ( gleich werthig) sind- allein die Untersuchung der Entwicklung der beiderlei Geschlechtsproducte zeigt, dass ein einzelnes Spermatozoon nicht einem Ei gleich wertliig ist, sondern vielmehr, dass sämmt- liche der von einer Spermospore abstammenden Sper- matozoen zusammengenommen das Aequivalent eines einzigen Eies darstellen. ^) Bloomfield, loc. cit., p. 83 beliaui>tet, dass er diese Thatsache bei Zum- bricus, Tubifex, Hirudo, Helix, Arion, Faludiria, Rana, Salamandra und Mus be- oljachtet hal)e. Ä ?l Ylio IL CAPITEL. DIE REIFUNG UND BEFRUCHTUNG DES EIES. KEIFUNG DES EIES UND BILDUNC4 DEE POLKORPER. Im vorhergehenden Capitel wurden die Veränderungen im Ei beschrieben, welche bis nahe zu der Zeit aHaufen, wo dasselbe reif und zur Befruchtung bereit ist. Als Vorläufer für den Befruchtungs- act jedoch findet noch eine Reihe bemerkenswerther Veränderungen statt, welche ganz besonders das Keimbläschen IjetrefFen. In der jüngsten Zeit hat sich die Aufmerksamkeit einer grossen Zahl von Forschern diesen Veränderungen sowohl Avie den Erscheinungen der Befruchtung zugewendet. Die Ergebnisse ihrer Untersuchungen sollen im vorliegenden Capitel beschrieben werden ; was aber eine historische Darstellung dieser Untersuchungen sowohl als die Lösung der oft recht schwierigen Prioritätsfragen betrifft, so wird der Leser auf eine Abhandlung von Fol (No. 87) und auf eine Arbeit vom Verfasser (No. 81) verwiesen. Die Natur der Veränderun- gen, welche bei der Reifung des Eies Platz greifen, lässt sich Fig. 22. Keil'esEi \or\ Ast erias .) vielleicht am passendsten so dar- stellen, dass wir die Geschichte eines einzelnen Eies verfolgen. Zu diesem Zwecke können wir die Eier von Asterias gJacialis auswählen, welche vor kurzem den Gegenstand einer Reihe schöner Forschungen von Fol (No. 87) gebildet haben. Das reife Ei (Fig. 22) be- steht, wenn es sich aus dem (_)varium freimacht, aus einem körnigen Dotter, Avelcher in eine schleimige Hülle, die Zona radiata eingeschlossen ist. Es KEIMBLÄSCHEN. (55 enthält ein excentrisch gelagertes Keimbläschen und einen Keimfleck. Im ersteren beobachtet man das gewöhnliche protoplasmatische Netz- werk. Sobald das Ei in Seewasser gelangt, beginnt das Keimbläschen eine eigen thümliche Umwandlung zu erleiden. Es zeigt häufige Form- veränderungen, das innere Netzwerk verschwindet, seine Membran wird allmählich resorbirt, sein Umriss erscheint gezackt und undeut- lich und schliesslich vermischt sich sein Inhalt in gewissem Grade mit dem Dotter (Fig. 23). Fig. 2S. Zwei an fein an der folg ende Stadien in der all mählichen Umwandlung des Keimhläschens und Keimflecks im Ei von Asferias fjlacialis, unmittelbar nachdem dasselbe abgelegt wurde. (Copie nach Fol.) Der Keimfleck verliert zu gleicher Zeit die Schärfe seines Um- risses und entzieht sich mit der Zeit ganz der Beobachtung. Auf diesem Stadium und zAvischen diesem und dem in Fig. 26 dargestellten Stadium bringt die Einwirkung von Reagentien gewisse Einrichtungen zur Ansicht, deren Natur fiir Asterias noch nicht ganz aufgeklärt ist und w^elche auch in etwas abweichender Weise von Fol für Ast. glacialis und von Hertwig für Asteracanthion be- schrieben worden sind. Fol findet uumittelbar nach dem soeben beschriebenen Stadium, dass zAvischen den Ueberbleibseln des Keimbläschens und der Oberfläche des Eies ein Stern sichtbar wird , welcher mit einer unvollkommen ausge- bildeten Kernspindel zusammenhängt, die sich gegen das Keimbläschen hin erstreckt^). Am Ende der Kern- spindel sind die zerfallenen Fragmente des Keimflecks zu sehen. Auf einem nur wenig späteren Stadium lassen sich an der Stelle des ursprünglichen Keimbläschens im fri- schen Ei zwei helle Stellen beobachten r'- ■ •; . :■ ;;^^ä (Fig. 24), die eine eiförmig und näher ^.^ ,^^ ^. ^^^^ ^^^^^. .^,^ ,iac,-aiis, der Oberfläche gelegen, die andere welches die hellen Flecke an stelle , .. . /-(.!. j i des Keimbläschens zeigt. Frisches von unregelmaSSlger (.xestalt und etwas Präparat. (Copie nach Fol.) ^) Unter dem Aiisdrucke ,, Kernspindel " verstehe ich die eigenthümlichc Form eines gestreiften Doppelkegels, welche der Kern unmittelbar vor der Theilung annimmt imd welche ohne Zweifel allen meinen Lesern bekannt ist. Den Aus- druck „Stern" brauche ich für die eigenthümliche sternförmige Figur, welche ge- wöhnlich an den Polen der Kenispindel sichtbar wird. Hinsichtlich einer ferneren Beschreibung dieser Theile verweise ich den Leser auf das vierte Capitel. Balfonr, Vergl. Embryologie. Ö 66 REIFUNG DE8 EIES. tiefer in den Dotter eingesenkt. An der oberen Stelle bemerkt mau parallele Streifen. Durch Behandlung mit Reagentien erweist sich die erste helle Stelle als von einer horizontal liegenden Spindel mit zwei Sternen an ihren Enden gebildet, in deren Nähe unregelmässige Ueber- bleibsel des Keimflecks sichtbar sind. Etwas später (Fig. 25) zeigt sich an der Unterseite der Spindel ein etwas unregelmässiger Körper, welcher möglicherweise einen Theil der Ueberreste des Keimflecks darstellen mag, obgleich Fol der Ansicht ist , dass er wahrscheinlich einen Theil des Keimbläschens repräsentire. Die untere helle Stelle, welche im frischen Ei sichtbar war, enthält nun einen rundlichen Körper (Fig. 25). Fol schliesst daraus, dass die Spindel aus einem Theile des Keimbläschens und nicht aus dem Keimfleck gebildet worden sei, während er in dem rund- lichen Körper, welcher in der weiter unten gelegenen von den beiden hellen i^'^.^o ' xy."" Stellen liegt, den umgewandelten ^i'^J^^'"^/ Cs) V^ Keimfleck erblickt. Er will damit oi'^J^i'**^^. '^^ jedoch nicht behaupten, dass kein '':°(Jn°AC^ ' '' Bruchstück des Keimflecks in die -:'°J'^'.°\- ' „ ' Bildung der Spindel eingetreten sei. ,,. ^. „. , , ■ , ,■ Folgendes ist HEKT\\aG's (No. 'J 2) iig. 20. El von Asternis r/utctulis . » V ■' auf dem gleichen Stadium ivie Fig. 24, Bericht über die Veränderungen im mit Picrinsiiure beliandelt. (Coine nach t • li.. i a • jt • Fol.) Keimbläschen von Aster acantmon. Kurz nachdem das Eli gelegt wiirde, entwickelt das Protoplasma auf der gegen die Oberfläche des Eies gelegenen Seite des Keimbläschens eine Hervorragung, welche die Wandung des Bläschens nach innen drückt. Zu gleicher Zeit bildet der Keimfleck eine grosse Vacuole, in deren Innerem sich ein aus Kern- substanz bestehender Körper befindet, welcher aus festerem und das Licht stärker brechendem Material aufgebaut ist als die übrigen Theile des Keimflecks. In der erst erwähnten Vorragung, welche oben nach iniien gegen das Keimbläschen vorspringt, kommt zunächst ein durch radiäre Streifen von Protoplasma gebildeter Stern und nachher ein zweiter zum Vorschein, während der Keimfleck verschwunden zu sein scheint, die Umrisse des Keimbläschens undeutlich geworden sind und sein Inhalt sich mehr oder weniger mit dem umgebenden Protoplasma vermengt hat. Die Behandlung mit Reagentien zeigt, dass bei diesem Processe des Ver- schwindens des Keimflecks die Kernmasse in seiner Vacuole einen stab- förmigen Körper bildet, dessen freies Ende zwischen den beiden Sternen liegt, welche die das Keimbläschen einstülpende Hervorragamg einnehmen. In einer spätem Periode lassen sich Körnchen am Ende des Stabes er- kennen und schliesslich verschwindet der Stab selbst. Nach diesen Ver- änderungen kann man mit Hilfe von Reagentien eine Spindel zwischen den beiden Sternen nachweisen, von welchen HEET^vIa glaubt, dass sie an Grösse zunehmen, je mehr die letzten Ueberreste des Keimflecks allmählich ver- schwinden, und so schliesst er, dass die Spindel sich auf Kosten des Keimflecks bildete. Das Stadium mit dieser Spindel entspricht ungefähr unserer Fig. 25, POLZELLEN. 67 Mehrere von Heetwig's Abbildungen stimmen vollständig mit denen von Fol überein, und wenn man berücksichtigt, wie widerspruchsvoll noch die uns vorliegenden Zeugnisse sind, so scheint es nothwendig, für Asterias wenigstens die Frage oflfen zu lassen, welche Theile des Keim- bläschens zur Bildung der ersten Spindel beitragen. Eine klarere Einsicht in die Erscheinungen, welche auf diesem Stadium eintreten, hat Fol bei den Heteropoden (Pterotrachea) er- langt. In diesem Ei wird, wenige Minuten nachdem es abgelegt worden ist, das Keimbläschen sehr blass und zwei Sterne kommen in der Umgebung einer hellen Substanz nahe seinen Polen zum Vor- schein. Der Kern selbst ist etwas in die Länge gezogen und beginnt an seinen Polen Längsstreifen zu zeigen, welche sich allmählich bis gegen das Centrum ausbreiten, auf Kosten des Kernnetzwerkes, aus dessen Umwandlung sie unmittelbar abstammen. Wenn sich die Streifen von beiden Seiten her beinah berühren, so beobachtet man in dem Netzwerk zwischen ihnen Verdickungen, welche da, wo die Streifen beider Seiten zur Vereinig-ung gelangen, als mittlere Ver- dickungen von Fasern („Kernplatte") erscheinen. Auf diese AVeise kommt eine vollkommene Kemspindel zu stände ^). Das wichtigste Resultat von Fol's Beobachtimgen an den Heteropoden, welches auch mit dem übereinkommt, was bei Asterias gefunden vnirde, liegt darin, dass eine Spindel mit zwei Sternen an ihren Polen aus der Umbildung des Keimbläschens und des um- gebenden Protoplasmas hervorgeht (Fig. 25). Polzellen. Die Spindel hat bis zu dieser Zeit eine Lage be- halten, in welcher ihre Axe der Oberfläche des Eies parallel verlief. Aber bei etwas älteren Exemplaren findet man eine vertical gestellte Spindel, deren eines Ende in eine proto- plasmatische Von-agung ausläuft, welche an der Oberfläche des Eies zum Vorschein kommt (Fig. 26). Hertwig glaubt, dass die Spindel einfach gegen die Oberfläche liinwandere und, während sie dies thut, die Richtung ihrer Axe ändere. Fol dagegen behauptet, dies sei nicht der Fall, sondern zwischen diesen beiden Phasen der Spindel -"-. -v? ;!».•;.•;=-•*•■ • ' finde man einen Uebergangszustand , in pj^ 26. e i n t h e i i d e s e i e s welchem keine Spindel im Ei mehr sichtbar von Asurias niaciaUH im -, ., ^ r\. 11 • T'- . Augenblicke der Ausstos- sei, sondern ihre Stelle von emem Korper sung des ersten Poikörpers mit gezähnelten Umrissen^ eingenommen IK^fi.^ti^efbYrfd'e'nTh'ene'sder werde. Er war allerdin^-s nicht im stände, spindei in das Ei hinein. 1 ,. , Oll 1 ■•! Picrinsaur epräpara t. (Copie ZU emem bestimmten Scmuss darüber zu nach Fol.) kommen, welche Bedeutung diesem Ge- bilde beizulegen sei, das bei den Heteropoden nicht vorzukommen scheint. ') In Bezug auf die ferneren Details über die Kernspindel .siehe da.s n.äcliste Capitel. = * 68 REIFUNG DES EIE.S. ,j.;:;v]H:^V'=;^:,.' Auf jeden Fall theilt sich die Spindel, welche in die Hervorragung an der Oberfläche des Eies ausläuft, in zwei Theile, deren einer in der Vorragung, der andere im Ei liegt (Fig. 26). Die Vorragung selber nebst dem darin eingeschlossenen Abschnitt der Spindel schnürt sich vom Ei ab, um einen besonderen Körper zu bilden, welcher den Embrjologen unter dem Namen des Polkörpers oder der Polzelle wohl bekannt ist (Fig. 27). Da sich mehr als eine Pol- zelle bildet, so nennen wir die zuerst auftretende die erste Polzelle. Der Theil der Spindel, welcher im Ei zurückbleibt, wandelt sich sofort durch Verlängerung seiner Fasern in eine zweite Spindel um, ohne dass sie einen typisch kernförmigen Zustand durchliefe. Gleich nachher bildet sich dann noch eine zweite Polzelle auf ähnliche Weise r. Ein Tlieil des Eies von Asterias f/lacialis mit. der ersten Polzelle, wie sie im lebenden Zu- stand erscheint. v^Copie nach Fol.) Fig. 28. Ein Theil des Eies von Asterias ylacialis unmittelbar nach der Bildung der zweiten Polzelle. Pi crinsäurepräp arat. (Copie nach Fol.) Fig. 29. Ein Theil des Eies von Asterias glacialis nach der Bildung der zweiten Polzelle, um den im Ei zurückbleiben- den Theil der Spindel zu zeigen, welcher sich in zwei h e 1 1 e B I ä s c h e n umwandelt. Picri n säure pr aparat. (Copie nach Fol.) wie die erste (Fig. 28), und der im Ei zurückbleiliende Theil der Spindel verwandelt sich in zwei oder drei helle Bläschen (Fig. 29), welche sich aber bald vereinigen, um einen einzigen Kern darzustellen (Fig. 30). Der neue Kern, welcher \ offenbar von einem Theile des ur- \ sprünglichen Keimbläschens ab- A stammt, wird der weibliche V o r - kern (Pronudeus) genannt, aus Gründen, Avelche sich aus dem Fol- genden sofort ergeben werden. ■'-/ Die zwei Polzellen scheinen von / zwei Membranen umschlossen zu werden, von denen die äussere sehr zart ist und nur da. sichtbar Avird, wo sie die Polzelle bedeckt, während Fig. 30. Ei von is. iV3. BEDEUTUNG DER POLZELLEN. 75 bei Pflanzen Einrichtungen zu finden erwarten, welche das Ei daran ver- hindern, für sich allein sich zu entwickeln. Wenn meine Ansicht über die Polzellen richtig ist, so functionirt die Bildung dieser Körper als eine solche Einrichtung. Die Fortpflanzung durch Knospung oder Theilung ist wahrscheinlich als ein Mittel entstanden, um die Anzahl der erzeugten Individuen zu vermehren, so dass man also das Nebeneinandervorkomraen der unge- schlechtlichen und der geschlechtlichen Fortpflanzung als eine Art von Compromiss betrachten darf, welcher den Verlust an raschem Vermehruugs- vei-mögen, welcher durch den Mangel der Parthenogenesis entstanden ist, ausgleichen soll. Bei den Arthropoden und Rotiferen aber ist die Stelle der Kuospung durch Parthenogenesis eingenommen worden, welche ein häufiges, obgleich nicht stets nothwendiges Vorkoramniss sein mag, wie bei manchen Branchiopoden (Äpus , Lhnnadia etc.) und Lepidopteren (Psyche lielix etc.) oder ein regelmässiges Vorkommniss für die Erzeugung des einen Geschlechts darstellt, wie bei den Bienen, Wespen, Nematvs u. s. w., oder ein auf ein bestimmtes Stadium im Entwicklungscyklus beschränktes Vorkommniss, in welchem alle Individuen ihre Art auf parthenogenetischem Wege fortpflanzen, wie bei A2Jhis, Cccidomyia, den Gallwespen (Neurotcrus etc.), Baplmki ^). Nach meiner Hypothese ist die Möglichkeit der Parthenogenesis oder ihr häufiges Vorkommen bei Arthropoden und Rotiferen wahrscheinlich dem Mangel von Polzellen zuzuschreiben. Bei sämmtlichen Thieren, so weit mir bekannt ist, kommt die Befruchtung des Eies gelegentlich vor -), allein es gibt im Pflanzenreiche Beispiele, wo sogenannte Parthenogenesis eine unbestimmt lange Zeit hindurch sich zu wiederholen im stände zu sein scheint. Eines der besten Beispiele ist wohl das von Coelehogyne, einer bei uns eingeführten esotischen Euphorbiacee, welche regelmässig fruchtbare Samen erzeugt, obgleich niemals eine männliche Blüthe auftritt. Die neuesten Untersuchungen von Strasbuegee haben jedoch gezeigt, dass bei Coclcbogyne und anderen parthenogenetischen Blüthenpflanzen die Embryonen durch eine Knosp ung und darauffolgende Entwicklung von zum Ovulum gehörigen Zellen gebildet werden. Wenn dies der Fall ist, so lässt sich unmöglich behaupten, dass diese Pflanzen wirklich par- thenogenetisch seien, denn die im Samen einer sicherlich nicht befruchteten Blüthe enthaltenen Embryonen können auch nicht durch Entwick- lung des Eies gebildet worden sein, sondern nur durch Kuospung aus dem umgebenden Gewebe des Eichens. Immerhin darf die oben dargelegte Ansicht hinsichtlich der Natur der Polkörper nicht für mehr als für eine blosse Hypothese gehalten werden. ^) J. A. OsBuKNE hat vor kurzer Zeit gezeigt fNattire, Sept. 4, 1879), dass die Eier eines Käfers (Gastrophysa raphanij sich gelegentlich mindestens bis zn einem gewissen Punkte ohne männlichen Eiiifluss entwickeln können. -) Für Bicyema, welches eine scheinbare Ausnahme bildet, hat sich noch nicht mit Sicherheit nachweisen lassen, dass es wahre Eier entwickle. Weim seine Keime wirklich Eier sind, so bildet es in der That eine Ausnahme von obiger Regel. 76 BEFRUCHTUNG DE8 EIES. Befruchtung; des Eies. Ein weit höherer Grad der Sicherheit ist hinsichthch der Wir- kungen der Befruchtung en-eicht worden, als in Bezug auf die Ver- änderungen des Keimbläschens, welche dieser vorausgehen, und über- dies scheint eine grössere Gleichförmigkeit in der Reihe der dadurch veranlassten Erscheinungen zu bestehen. Es ist wohl am passendsten, abermals Aderias glacicdis als Typus vorzunehmen. Der Theil des Keimbläschens, welcher im Ei zurück- bleibt, nachdem die zweite Polzelle gebildet ^\a^rde, wandelt sich in eine Anzahl kleiner Bläschen um (Fig. 29), welche sich zu einem eingehen klaren Nucleus zusammenhäufen, der allmählich wieder nach dem Centrum des Eies zurückwandert und um den herum als Mittel- punkt das Protoplasma sich in radiärer Streifung anordnet (Fig. 30). Dieser Kern ist als der weibliche Vor kern bekannt. Durch die Einwirkung von Reagentien lässt sich ein Nucleolus in demselben nachweisen. Bei Asterias ist die günstigste Zeit zur Befruchtung un- gefähr eine Stunde nach der Bildung des Vorkernes. Wenn man um diese Zeit den Spermatozoon gestattet, mit dem Ei in Berührung zu kommen, so verwickeln sich ihre Köpfe bald in der das Ganze umhüllenden schleimigen Haut. Nun erhebt sich von der oberfläch- lichen Protoplasmaschicht des Eies eine Vorragung, Avelche gegen das am nächsten gelegene Spermatozoon hinweist und weiter wächst, bis sie mit dem letzteren in Berührung kommt (Fig. 31, A und B). A. B. Pig. 31. Kleiner Abschnitt des Eies von Aaterius f/lacialis. Die Speriiiatozoeii sind bereits in die schleimige Haut verwickelt. In A beginnt sich eine Vorraguns von der überfliiche des Eies gegen das nächst gelegene Spermatozoon zu erheben, und bei B sind das Spermatozoon und die Vorragung zusammengetroffen. (Copie nach Fol.) Unter normalen Verhältnissen ist dasjenige Spermatozoon, welches der Vorragung gegenüberliegt, das einzige, das bei der Befruchtung thätig ist, und zwar findet es seinen Weg in das Ei hinein, indem es durch die Vorragung hindurchgeht. Der Schwanz des Spermatozoons, der keine weitere Beweglichkeit zeigt, bleibt noch einige Zeit, nachdem sich der Kopf bereits hineingebohrt hat, sichtbar, allein bald nimmt seine Stelle ein blasser kugelförmiger Körper ein, welcher jedoch MÄNNLICHEK VOEKEKN. 77 Fig. 32. Ein Theil des Eies YOn Ast eruis f/lacialis nach dem Eintritte des Sper- matozoons in das Ei. Die Figur zeigt die Vorragung des Eies, durch welche das Spermatozoon einge- treten ist. Eshat sich eine Dottermembran mit einer kraterför- migen Oeffnung deut- lich ausgebildet. iCo- pie nach Fol.) wahrscheinlich theilweise das Product einer Um- wandlung des Schwanzes selbst darstellt (Fig. H2). Schhesslich wird derselbe in die Masse des Eies aufgenommen. Im Augenblicke der Berührung zwischen Spermatozoon und Ei erhebt sich die äusserste Schicht des Protoplasmas des letzteren in Gestalt einer deutlichen Membran, welche sich vom Ei absondert und den Eintritt weiterer Spermatozoen verhindert. An der Stelle, wo das eine Sperma- tozoon einti-at, bleibt jedoch eine kraterförmige Oeffnung in der jMembran zurück, in welcher man anfänghch noch den umgewandelten Schwanz des Spermatozoons herausragen sehen kann (Fig. 32j. Der Kopf des Spermatozoons stellt, sobald er in das Ei gelangt ist, einen Kern dar, für welchen man passender Weise den Namen männlicher V 0 r k e r n Avählen kann. Er nimmt an Grösse zu, wahrscheinlich indem er Material aus dem Ei aufnimmt, und rings um ihn bildet sich ein heller, von Dotterkörnchen freier Raum. Kurz nach seiner Bildung nimmt auch das Protoplasma in seiner Umgebung eine radiäre An- ordmmg an (Fig. 83). An welchem Punkte immer das Spermatozoon ein- getreten sein mag, stets wandert es allmählich gegen den weiblichen Vor- kern hin. Der letztere, um welchen das Protoplasma nicht mehr radiär angeordnet ist, bleibt bewegungslos liegen, bis die vom männlichen Vor- kern ausgehenden Strahlen mit ihm in Berührung kommen, worauf er seinen Zustand der Ruhe mit einem Zustande der Thätigkeit vertauscht und sehr rasch dem männlichen Vor- kem sich annähert, offenbar vermöge der ihm zukommenden amoeboiden Zusammenziehungen, um sich schhess- lich mit demselben zu vereinigen (Fig. 34 — 36) Fig. 33. Ei von Asterias ylacialis mit dem männlichen und weiblichen Vorkern und einer radiären Strei- fung des Protoplasmas in der Um- gehung des ersteren. (Copie nach Fol. ^ Fig. 34. 35 und 36. Drei successive Stadien in der Verschmelzung des männlichen und weihlichen Vorkerns hei Asterias glacialis. Am lebenden Ei beobachtet. (Copie nach Fol.) 78 BEFEUCHTUNG DES EIES. Wenn sich der männliche Vorkern dem weiblichen annähert, so sendet der letztere nach Selexka protoplasmatische Fortsätze aus, welche den ersteren umfassen. Die wirkliche Verschmelzung- findet nicht eher statt, als bis die beiden Vorkerne einige Zeit mit einander in Berührung gestanden haben. Während sich beide Vorkerne ein- ander annähern, zeigt auch das Protoplasma des ganzen Eies amoeboide Bewegungen, Das Product der Verschmelzung beider Vorkerne stellt den ersten Furchungskern dar (Fig. 37), welcher jedoch bald in die zwei Kerne der beiden ersten Furchungskugeln zerfällt. Die Erscheinung, welche soeben beschrieben wurde, besteht wesentlich in der Verschmelzung einer männ- lichen mit einer weiblichen Zelle. Bei diesem Acte verschmelzen sowohl das Protoplasma beider Zellen als auch ihre Kerne mit einander, da ja das ganze Spermatozoon, welches in das Ei aufgenommen wurde, eine Zelle darstellt, deren Kern durch den Kopf repräsentirt wird. Es ist klar, dass das Ei nach der Befruchtung ein ganz anderer Körper ist als das Ei vor diesem Acte, und wäre nicht der Gebrauch des- selben Ausdrucks für die 1>eiden Zu- stände des Eies allgemein üblich ge- worden, so möchte die Einführung eines besonderen Ausdruckes, wie z. B. Oosperm, für das Ei nach seiner Vereinigung mit dem Sper- matozoon viel passender erscheinen. Von den früheren Beobachtungen über diesen Gegenstand bi'aucht vielleicht nur eine von E. van Beneden am Ei des Kaninchens erwähnt zu werden, mit den Saturnsringen vergleicht. Die Protoplasmastrahlen nehmen ihren Ursprung immer noch' von dem den Kern umgebenden Protoplasma. Dieses Stadium hat eine ansehn- liche Dauer (20 Minuten). Im dritten Stadium wird das den Kern umgebende Protoplasma nach den beiden Kernpolen hin verschoben, an deren jedem es eine helle Masse darstellt, welche von einer sternförmigen, durch raditäre Streifen gebildeten Figur umgeben wird. Der Kern lässt sich im frischen Zustande kaum wahrnehmen, aber Avenn er durch Reagentien zm- Ansicht gebracht wird, so findet man, dass er sehr zahlreiche stark lichtbrechende Körnchen enthält und immer noch von einer Membran umhüllt wird. Im vierten Stadium hat der Kern, wenn er mit Reagentien be- handelt wird, die wohlbekannte Spindelform angenommen. Die Sti^eifen, aus welchen sich diese zusammensetzt, reichen continuirlich von dem einen Ende der Spindel zum andern und sind in der Mitte verdickt. Die mittleren Verdickungen stehen die sogenannte Kernplatte dar. Die hellen protoplasmatischen Massen und Sterne sind wie zuvor an den Spitzen des Kernes vorhanden und die Strahlen der letzteren convergu-en dort, als oIj sie sich im Mittelpunkt der hellen Massen vereinigen wollten, hören aber an der Peripherie derselben plötzlich auf. Es findet sich keine Spur einer Membran, sei es um die Kern- spmdel, sei es um die hellen Massen herum, und im Mittelpunkt der letzteren findet man eine Anhäufung von Körnchen. Die Strahlen der Polsterne sind sehr zart, aber deutlich. Zwischen dem Stadium mit einer vollkommen ausgebildeten Spindel und dem vorhergehenden sind die Zwischenstufen für Toxopneiistes nicht beobachtet worden, aber für die Heteropoden ist Fot> im stände gewesen zu zeigen, dass die Streifen der Spindel und ihre centralen Verdickungen ebenso wie in den Fällen, wo die Spindel vom Keim- bläschen abstammt, durch Umwandlung des Netzwerkes des Kernes gebildet werden. Sie beginnen sich an den beiden Polen zu entwickeln und stehen dann (bei den Heteropoden) in unmittel- barer Berührung mit den Sti-eifen der Sterne. Allmählich wachsen die Streifen gegen das Centrum des Kernes hin und begegnen sich daselbst. Im fünften Stadium sondern sich die mittleren Verdickungen der Spindel in zwei Gruppen, welche symmeti'isch nach aussen hin gegen die hellen Massen wandern, während Avelchen Vorganges sie an Grösse zunehmen. Sie bleiben jedoch eine kurze Zeit hindurch noch durch zarte Fädchen mit einander vereinigt — welche von For> als Con- nectiv-Filamente bezeichnet werden — , die aber sehr bald verschwinden. Die hellen Massen nehmen gleichfiills an Grösse zu. Während dieses Stadiums zeigt das Protoplasma des Eies lebhafte amoeboide Be- wegungen, welche die Theüung einleiten. Im sechsten Stadium, welches beginnt, AA'enn die mittleren Ver- dickungen der Spindel die hellen Polmassen erreicht haben, wird die Theilung des Eies in zwei Hälften durch eine äquatoriale Einschnürung 86 DIE FUECHUNG DES EIES. be^virkt, die rechtwinklig auf der langen Axe des Kernes steht. Die innere Dotteimembran folgt der Furche eine kurze Strecke weit, aber sie theilt sich nicht ebenso Avie das Ei. Während dieses Stadiums hört aller Zusanunenhang zwischen den beiden Theilen der Spindel auf und die Verdickungen der Spindelfasern lassen eine Anzahl kugehger, blasenartiger Körperchen entstehen, welche in die hellen Massen eintreten und sich mit den daselbst befindlichen Körnchen vermischen. Die Strahlen der Sterne erstrecken sich nun um den ganzen Umfang einer jeden der hellen Massen herum. Im siebenten Stadium verlängern sich die beiden hellen IMassen und wandern gegen die Aussenseiten ilu'er Segmente liin, während die mit ihnen zusammenhängenden Strahlen etwas gekrümmt werden, als ob bei der Bewegung der hellen Massen ein gewisser Zug auf sie ausgeübt worden wäre. Bald nachher beginnen die kugeligen Bläs- chen, deren jedes wie ein kleiner Kern aussieht und einen centi'alen Nucleolus enthält, sich mit einander zu vereinigen und mit den be- nachbarten Körnchen zu verschmelzen. Innerhalb jedes Segmentes vereinigen sie sich vollständig, um einen Kern zu büden, welcher die Substanz der hellen Massen in sich aufnimmt. Der neue Kern stammt daher theilweise von der Theilung des alten und theilweise vom Plasma der Zelle ab. Die beiden durch die Theilung gebildeten Segmente sind anfanglich kugelförmig, aber bald platten sie sich gegen einander ab. Bei jeder späteren Theilung dieser Zellen wiederholt sich die Gresammtheit der oben geschilderten Veränderungen. Es scheint, als ob die soeben beschriebenen Erscheinungen mit bemerkenswerther Constanz und ohne irgendwie erhebliche Abweichun- gen bei der Fiu"chung der meisten Eier vor sich gehen. Die Theiliuig des Eies stellt nur einen Specialfall der Zelltheilung dar, und es erscheint dalier wichtig, zu bestimmen, in welchem Umfange die Erscheinungen der gewöhnlichen Zelltheilung mit denjenigen in Zu- sammenhang stehen, welche bei der Theilung des Eies ablaufen. Ohne hier schon eine eingehende Erörterung dieses Gegenstandes zu versuchen, will ich mich auf einige wenige Bemerkungen beschränken, welche durch die Beobachtungen von Flemmixg, Peremeschko und Klein veranlasst werden. Die Beobaclitungen dieser Forscher zeigen, dass im Verlaufe der Theilung der Kerne beim Salamander, INIolch u. s. w. das Kern- netzwerk eine Reihe eigenthümlicher Formveränderungen erleidet und sich, nachdem die Membran des Kernes verschwunden ist, in zwei Massen theilt. Diese Massen bilden die Grundlage für die neuen Kerne und sie wandeln sich wieder in ein gewöhnliches Kernnetzwerk um, nachdem sich in der umgekehrten Ordnung alle die Formveränderungen wiederholt haben, welche das Netzwerk vor seiner Theilung erfahren hatte. Es ist ohne weitere Erklärung einleuchtend, dass die Umwandlung des Kernnetzwerkes des Furchungskerns in die Streifen der Spindel nur einen speciellen Fall derselben Erscheinung darstellt , wie sie zuerst von Flemming beim Salamander beschrieben wurde. Gleichwohl bestehen INNERE FURCHUNG8EKSCHEINUNGEN. 87 einige erhebliche Unterschiede. In erster Linie vereinigen sich die Fasern beim Salamander nach Flemming nicht in der Mittellinie, obgleich dies beim Molch der Fall zu sein scheint. Es kann dieser Umstand natürlich nicht als eine Thatsache von grosser Bedeutung betrachtet werden und ebensowenig darf man das Vorhandensein der mittleren Verdickungen der Streifen (der Kernplatte), so constant dasselbe auch für die Theilung des Kernes im Ei ist, so auffassen, als ob es einen fundamentalen Unter- schied zwischen den beiden Fällen ausmachte. Wichtiger ist die That- sache, dass sich die Streifen bei dem Ei nicht abermals in ein Kernnetz- werk umzubilden scheinen oder wenigstens dass keine solche Umbildung nachgewiesen worden ist. In Bezug auf den letzteren Punkt muss man jedoch bedenken, 1) dass die allmähliche Wanderung der beiden Hälften der Kernplatte nach aussen in gewissem Grade eine Wiederholung in umgekehrter Ord- nung der Bildungsweise der Spindelstreifen ist, da ja die Streifen zuerst an den Polen auftraten und ganz allmählich gegen die Mitte der Spindel hinwiichsen, und 2) dass man immer noch darüber im Unklaren ist, wie sich denn die bläschenförmigen Körper, welche aus der Kernplatte ent- standen, wieder zu einem Kern zusammenfügen. Die Schicht von hellem Protoplasma in der Umgebung des Kernes während seiner Theilung findet ihr Homologen bei der Theilung der Kerne des Salamanders und ebenso erkennt man die von diesem aus- gehenden Strahlen. Klein hat die Vermuthung aufgestellt, dass die ausserhalb des Kernes befindlichen Strahlen der Sterne an den Kern- polen von einer Umwandlung des extranuclearen Netzwerkes abstammen, welches nach seiner Ansicht mit dem intranuclearen Netzwerke in Zu- sammenhang stehen soll. Die zarten Connectiv-Filamente, welche gewöhnlich zwischen den beiden Hälften der Kernplatte sichtbar sind, scheinen nach den letzten Beobachtungen von Stkasbukger (lOi) von der Kernsubstanz zwischen den Streifen der Spindel herzurühren und schliesslich wieder in die neu gebildeten Kerne aufgenommen zu werden. Wir befinden uns, soweit ich sehen kann, immer noch in voll- ständiger Ungewisslieit in Bezug auf die physikalischen Ursachen der Furchung. Die Ansicht, dass der Kern ein einzelnes Atti-actions- centrum bilde und dass durch seine Theilung das Attractionscenti'um doppelt werde und dadurch eine Theilung verursache, scheint voll- kommen unhaltbar zu sein. Die bereits gegebene Besclu'eibung der Furcliungserscheinungen genügt für sich allein schon, um diese An- sicht zuräckzuweisen. Auch wird sie nicht im geringsten durch die (dm-ch Hallez bekannt gewordene) Thatsache bewiesen, dass die Theilungsebene der Zelle stets eine bestimmte Beziehung zu der Richtung der Axe des Kernes besitzt. Die Argumente, mit welchen Kleixenberg (93) darzuthun ver- suchte, dass die Zelltheilung eine Erscheinung sei, welche durch Ver- änderungen im ]Molecularzusammenhange des Protoplasmas des Eies verursacht werde, behalten nach meiner Ansicht immer noch ihre 88 DIK FURCHUNG DES EIES. Gültigkeit, allein die neuesten Beobachtungen über die Veränderungen, welche während der Theilung im Kerne Platz greifen, deuten an, dass die Molecularveränderungen, die im Cohäsionszustand des Proto- plasmas vor sich gehen, innige Beziehungen zu denen im Kerne haben und möghcherweise durch dieselben veranlasst worden sind. Diese Veränderungen im Cohäsionszustand werden durch eine Reihe von Molecularveränderungen liervorgerufen , deren äussere Andeutungen man in den sichtbaren Veränderungen der Constitution des Zellkörpers und des Kernes vor der Theilung beobachten kann. LITERATUK. Neben den bereit^^ im letzten Capitel citirten Abhamllung-en siehe uoeli : 101) W. Flemming. „Beiträg-e zur Kenntniss der Zelle u. ihrer Lebens- ersclieiuungen." Archiv f. mikr. Anat., Vol. XVI, 1878. 102) E. Klein. „Observations on the glandulär epitheliura and division oi' nuclei in the skin of the Newt." Quart. J. of Micr. Science, Vol. XIX, 1ST9. 103) Peremeschko. „Ueber die Theilung- der thierischeii Zellen." Arcldr f. mikr. Anat., Vol. XVI, 1878. ' 104) E. Strasisukger. „Ueber ein z. Demonstration geeignetes Zelltheiluugs- oljject." Sitz. d. Jenaischen Gcsellsch. f. Med. u. A'attcrtciss., IS. Juli, 1879. Aeussere Merkmale der Furchiiiig. Bei dem einfachsten uns bekannten Furchuugstypus theilt sich das Ei vor allem in zwei, dann in vier, acht, sechzehn, zweiund- dreissig, vierundsechzig u. s. w. Zellen (Fig. 38). Diese Zellen Fig. öS. Vorschieileue Stadien d es Furchiingsp r ocesses. (Nach Gegesb.^uu.) werden, so lange sie verhältnissmässig gross sind, gewöhnlich als Segmente oder Furchungskugeln bezeichnet. Am Ende einer solchen einfachen Furchung hat sich das Ei in eine Kugel umgewandelt, welche aus lauter Segmenten von gleichförmiger (Grösse zusammen- gesetzt ist. Diese Segmente stellen in der Regel eine Wand von der Dicke einer einzigen Zellreihe (Fig. 39 E) rings um eine centrale Höhlung dar, welche unter dem Namen der F u r c h u n g s h ö h 1 e oder der Aox B.vEu'schen Höhle bekannt ist. Eine solche Kugel wird als Blastos phaere bezeichnet Die centrale Höhle kommt meist sehr REGULÄRE FURCHUNG. 89 früh im Verlauf der Furchung zum Vorschein, in den meisten Fällen sogar, wenn erst vier Segmente vorhanden sind (Fig. 39 B). In anderen Fällen, Avelche jedoch seltener sind als diejenigen, in welchen man eine Furchungshöhle beobachtet, kann man keine Spur einer centralen Höhhmg finden und am Ende der Furchung ist die Kugel vollständig solid. In solchen Fällen nennt man die solide Kugel eine Morula. Eine solche findet sich bei manchen Schwäm- men, bei vielen Coelenteraten, bei einigen Nemertinen etc. und bei den Säugethieren, in welcher Gruppe jedoch die Furchung nicht ganz regelmässig verläuft. Es sind aber alle möglichen Uel^ergangszustände zwischen einer grossen Furchungshöhle und einer sehr kleinen centralen Höhlung, die von mehr als einer einzigen Zellreihe umgeben sein kann, beschrieben worden. Die Furchungshöhle zeigt gelegentlich , wie bei Syccmdra und den Ctenoj)lioren, die Form einer axialen Durchbohrung des Eies, welche au beiden Enden offen ist. Fig. 39. Furchung V'Mi . ' "s. (Copie nach Kowalevsky.) »,'"/. Furchuugflhölile. — A. s^taJiuiu mit zwei gleichen Segmenten. II. Stadium mit vier gleicher. Segmenten. C. Nächstes Stadium, nachdem die vier Segmente sich durch eine äquatoriale Furche in acht gleiche Segmente getheilt haben. D. Stadium, in welchem eine einzige Zellschicht eine centrale Furchungshöhle umschliesst. /.'. Etwas älteres Stadium im optischen Querschnitt. Wenn man den Verlauf der regelmässigen Furchung etwas ge- nauer untersucht, so findet man, dass er gewöhnhch einen ziemhch bestimmten Rhythmus verfolgt. Das Ei wird zuerst durch eine Ebene, welche man vertical nennen kann, in zwei gleiche Theile zerlegt (Fig. 39 Ä). Auf diese Theilung folgt eine zweite gleichfalls durch eme verticale Ebene, die aber auf der ersten rechtwinklig steht und durch welche jedes der vorher vorhandenen vSegmente halbirt wird (Fig. 39 B). Bei der dritten Furchung hegt die Theilungsebene horizontal oder äquatorial und sie theilt jedes der vier Segmente in 90 I>IE FUKCHUNG DES EIES. zwei Hälften, so dass acht Segmente vorhanden sind (Fig. 39 C). In der vierten Periode erfolgt die Furchung nach zwei verticalen Ebenen, welche eine jede einen Winkel von 45 Grad mit einer der vorher erwähnten verticalen Ebenen bilden. Alle bisherigen Segmente werden auf diese Weise abermals in zwei gleiche Hälften zerlegt. In der fünften Periode treten zwei Aequatorialebenen, je eine auf jeder Seite der lu-sprünghchen Aequatorialebene auf und am Ende dieser Periode hat man also zweiunddreissig Furchungskugeln, In der sechsten Periode bilden sich vierundsochzig Segmente, aber über die vierte und fünfte Periode hinaus wird die ursprüngliche Regel- mässigkeit gewöhidich nicht mehr beibehalten. In vielen Fällen lässt sich freilich der eben beschriebene Furchungs- typus nicht deutlich erkennen. Alles was wahrzunehmen ist, läuft darauf hinaus, dass bei jeder neuen Furchung jedes Segment in zwei gleiche Hälften getheilt wird. Es ist nicht absolut gewiss, ob nicht in allen Fällen eine geringe Ungleichheit in den gebildeten Segmenten besteht, woran man sehr früh erkennen kann, was zum animalen und was zum vegetativen Pole des Eies wird. Eine reguläre Furchung findet man bei Formen aus den meisten Gruppen des Tliierreichs. Sie ist sehr gewöhn- lich bei Schwämmen und Coelenteraten. Obgleich sie unter den Würmern, soweit wir wissen, weniger verbreitet ist , so findet man sie doch bei vielen niedrigen Typen, z. B. den Nematoiden, Gordiaceen, Trematoden, Nemertinen (bei diesen offenbar regelmässig), bei Sagitta, ChactonotuSi einigen Gephyreen (Plioronis)., und auch bei den Chaetopoden, z. B. bei Serpiüa, obgleich nicht regelmässig. Es ist der gewöhnliche Furchungs- typus bei den Echinodermen. Unter den Crustaceen kommt sie (min- destens für die ersten Furchungsstadien) niclit selten bei den niedrigen Formen vor und selbst unter den Amphipoden ist sie beobachtet worden (bei Phronima) ; sehr selten dagegen ist sie unter den Tracheaten, indem Podura das einzige mir bekannt gewordene Beispiel darbietet. Beinah eben so selten ist sie unter den Mollusken, indem sie nur bei CliHon vorkommt und bei einigen Nudibranchiaten beinah erreicht wird. Unter den Wirbelthieren kommt sie bei Amplüoxns vor i). Die meisten der Eier, welche eine vollständig reguläre Furchung zeigen, sind von sehr geringer Grösse und enthalten selten viel Nahrungsdotter, Bei der grossen Mehrzahl der Eier aber lindet sich eine ansehnliche Masse von Nahrungsmaterial, gewöhnlich in Form von stark lichtbrechenden Dotterkügelchen. Diese Dotterkügelchen liegen ins Protoplasma des Eies eingebettet, aber in den meisten Fällen sind sie nicht gleichförmig verthcilt, sondern erscheinen an dem einen Pole des Eies weniger dicht zusammengehäuft und kleiner als ander- wärts. Wo nun die Dotterkügelchen in geringster Zahl vorhanden sind, da ist das active Protoplasma nothwendiger Weise am stärksten concentinrt und wir können es daher als ein allgemeines Gesetz auf- ') Beim Kaiiinclien inul wahrscheinlich iiocli aiulercn iSäunvtliicren ist die Furehuiifi: beinahe, wenn auch niclit ganz veguliir. INAEQUALE FURCHUNG. 91 stellen ^), dass die Schnelligkeit der Furchung in irgend einem Theile des Eies allgemein gesprochen proportional der Concenti'ation des da- selbst befindhchen Protoplasmas verläuft, AVcährend die Grösse der Segmente in umgekehrtem Verhältniss zur Concentration des Proto- plasmas steht. So sind in der That die Segmente, welche aus dem Theile eines Eies hervorgehen, wo die Dotterkügelchen am umfäng- lichsten sind und daher das Protoplasma die geringste Concentration eiTeicht hat, stets grösser als die übrigen Segmente und ihre Bildung geht langsame)' vor sich. Obgleich da, wo viel Nahrungsdotter vorhanden ist, derselbe im allgemeinen ungleichmässig vertheilt erscheint, so gibt es doch manchen Fall, in welchem es nicht möglich ist^ dies deutlich zu erkennen. In den meisten dieser Fälle jedoch verläuft die Furchung trotzdem un- gleichmässig und es ist wahrscheinlich, dass sie mu' scheinbare, nicht Avirldiche Ausnahmen von dem oben ausgesprochenen Gesetze bilden. Obgleich das Protoplasma vor der Furchung gleichförmig vertheilt sein kann, so sammelt es sich doch in manchen Fällen, z. B, bei Mollusken, Würmern u. s. w. während oder bei Beginn der Furchung an einem Pol besonders an und das eine der entstehenden Segmente besteht dann aus hellem Protoplasma, während sämmtlicher Nahrungs- dotter in dem andern grösseren Segmente enthalten ist. Inae quäle Furchung. Der Furclmngstypus, zu dessen Beschrei- bung ich nun übergehe, ist von Haeckel (105) als „inae quäle Furchung" bezeichnet worden, ein Ausdruck, den man passender Weise beibehalten kann. Ich beginne damit, denselben zu beschreiben, wie er bei dem wohlbekannten und typischen Beispiele des Frosches verläuft 2). Das reife Ei des gewöhnlichen Frosches und der meisten übrigen schwanzlosen Amphibien zeigt den folgenden Bau. Die eine Hälfte erscheint schwarz und die andere weiss. Die erstere werde ich den Fig. 40. Furchung des gemeinen Frosches, Rana temporar ia. (Copie nach Ecker.) Die Ziffern über den Figuren bezeichnen die Anzahl der im betreffenden Stadium gebildeten Segmente. ^) Siehe F. M. Balfovu. „Comparison of the early stages of development in Vertebrates. " Quart, Jour. of Micr. Science^ Juli, 1875. -) Siehe Re.mak, Eniincklung der IFh-belt/nere, mid Götte, Entwicklung der Unke. 92 I>IE FURCHUNG DES EIES. obern, die letztere den untern Pol nennen. Das Ei besteht aus Proto- plasma, welches zahlreiche Dotterkügelchen suspendirt enthält. Die grössten darunter befinden sich am untern Pole, die kleineren am obern und die kleinsten von allen liegen in der peripherischen Schicht des obern Poles, in welche auch Pigment eingestreut ist, das die an der Oberfläche sichtbare schwarze Farbe bedingt. Die zuerst gebildete Furche steht vertical. Sie beginnt an der obern Hälfte des Eies, durch welche sie sich rasch hindurch erstreckt. um sodann in der untern langsam vorzurücken. Soljald die erste Furche durch das ganze Ei hindurchgedrungen ist und die beiden Hälften von einander getrennt sind, kommt eine zweite verticale Furche rechtwinklig zur ersten zum Vorschein und verhält sich in derselben Weise (Fig. 40, 4). Die nächste Furche ist äquatorial oder horizontal (Fig. 40, 8). Sie tritt aber nicht am eigentlichen Aequator des Eies auf, sondern viel näher seinem obern Pole gelegen. Sie dehnt sich rasch rings um das Ei aus und tlieilt jedes der vier vorhandenen Segmente in zwei Abschnitte, einen grössern und einen kleinern. So hat man denn am Ende dieses Stadiums vier grosse und vier kleine Segmente. An der Kreuzungsstelle aller dieser Eljenen kommt eine Höhlung zum Vorschein, welche die bei den gleichförmig sich furchenden Eiern be- schriebene Furchungshöhle ist. Sie nimmt in den folgenden Stadien an Grösse zu. Ihr Dach wird von den kleineren und ihr Boden von den grösseren Zellen gebildet. Auf das Erscheinen der äquatorialen Furche folgt eme Rulieperiode, nach welcher rasch hinter einander zwei verticale Furchen am obern Pol gebildet werden, die jedes der vier Segmente, aus denen der letztere besteht, in zwei zerlegen. Nach einer kurzen Zeit dehnen sich diese Furchen auch auf den untern Pol aus, und wenn sie vollkommen ausgebildet sind, so liegen sechzehn Segmente vor — acht grössere und acht kleinere — (Fig. 40, 16). Nun tritt abermals eine Pause ein, nach welcher die acht oberen Segmente durch eine äquatoriale Furche getheilt werden, und etwas später zerlegt eine ähnliche Furche auch die acht untern Segmente. Am Ende dieses Stadiums sind demnach sechzehn kleinere und sechzehn grössere Segmente vorhanden (Fig. 40, 32). Nachdem sodann durch verticale Furchen, Avelche symmetrisch an beiden Polen auftreten, vierundsechzig Segmente gebildet worden sind (Fig. 40, 64), erscheinen am obern Pole zwei äquatoriale Furchen, bevor am untern eine neue Fiu-che zu sehen ist, so dass sich dann in der obern Hälfte 128 Segmente, in der untern dagegen nur 32 befinden. In den fol- genden Stadien geht die Regelmässigkeit vollständig verloren, aber der obere Pol fährt fort, eine raschere Furchung zu erleiden als der untere. Während die Segmente an Zahl zugenommen haben, hat sich auch die Furchungshöhle sehr rasch vergrösscrt und am Schlüsse der Furchimg stellt das Ei eine Kugel dar, welche eine excentri- sche Höhlung besitzt und aus zwei ungleichen Theilen zusammen- gesetzt ist (Fig. 41). Der obere Theil, welcher das Dach der INAEQUALE FUKCHUXG. 93 x' // das Fig. 41. Querschnitt durch F r 0 s c h e i am Ende der F u r c h u n g. s,'/. Furcliungshöhle. II. grosse, Dottor enthaltende Zellen, ep. kleine Zellen am Bildungspol (Epi- blast). Furchungshölile darstellt, besteht aus kleinen, der untere aus grösseren, Dotter enthaltenden Zellen. Der Furchuugsvorg'ang des Froscheies ist typisch für inaequal sich furchende Eier, und es ver- dient hervorgehoben zu werden, dass, was die ersten drei oder mein' Furchen betrifft, die Furchung bei den inaequal sich theilenden Eiern nach demselben Rhythmus abläuft wie bei denen, welche eine gieichtormige Furchung haben. Es ü'eten zwei verticale Furchen auf, gefolgt von einer äquatorialen Furche. Die allgemeinen Gesetze, welche in Bezug auf die Schnellig- keit der Furchung und die Grösse der dadurch gebildeten Segmente aufgestellt wurden, linden ein gutes Beispiel bei dem Froschei. Die Mehrzahl der kleineren Segmente am segmentirten Ei des Frosches sind dazu bestimmt, sich zum Epiblast, und die gTösseren Segmente, sich zum Hypoblast und Mesoblast umzubilden. Mit wenigen Ausnahmen (Kaninchen, Lyninacus u. s. w.) wird überhaupt die Mehrzahl der kleineren Segmente zum Epiblast und die grösseren Segmente zum Hypoblast. Das Froschei dient somit als ein guter mittlerer Typus für in- aequal segmentirte Eier. Jedoch gibt es zahlreiche Fälle, in welchen sich die Furchung der regulären viel inniger annähert, und andere wieder, in welchen dies weniger der Fall ist. Ein bekanntes Beispiel, in welchem die reguläre Furchung nahezu erreicht wird, hefert uns das Ei des Kaninchens, welches man sogar gewöhnlich als Typus flu- reguläre Furchung bezeichnet hat. Das Ei des Kaninchens ^ ) theilt sich zuerst in zwei beinah gleiche Kugeln. Die grössere und durchsichtigere unter den beiden kann nach ihrem späteren Schicksal als die epiblastische, die andere als die hypoblastische Kugel bezeichnet Averden. Die beiden Kugeln theilen sich in vier und sodann durch eine äquatoriale Furche in acht — vier epiblastische und vier hypoblastische Kugeln. Eine der letzteren nimmt eine centrale Lage an. Die vier epiblastischen Kugeln theilen sich nun vor den vier hypoblastischen. So kommt es zu einem Stadium mit zwölf Kugeln. Darauf folgt ein anderes mit sechzehn und später ein weiteres mit vierundzwanzig. Während des Stadiums mit sechzehn Kugeln und auch später umhüllen die epiblastischen ') Van Benedex. ^Developpement embryoiuiaire des Mammiferes." Bull, de VAcad. Belgiqzie, 1874. 94 DIE FURCHUNG DES EIES. Kugeln allmälilich die hypoblastischen, welche nur an einem Punkte der Oberfläche sichtbar bleiben. Eine Furchungshölile ist nicht vor- handen. Bei PediceUma, einem der entoprokten Bryozoen, findet man eine nahezu reguläre Furchung, wobei jedoch die l^eiden primären Kugeln sich ziemlich auf gleiche Weise unterscheiden lassen wie bei dem Kaninchen. _ Ein sehr charakteristischer Typus der inaequalen Furchung ist derjenige, welchen die Mehrzalil der Gasteropoden und Pteropoden imd Avahrscheinlicli auch einige Lamellibranchiaten darbieten. Man findet ihn auch bei einigen Turbellarien, bei Bonellia, einigen Anne- liden u. s. w. In vielen Fällen stellt er ein gutes Beispiel des Typus dar, wo im Laufe der Furchung das Protoplasma am einen Pol des Eies oder seiner Segmente angesammelt Avird, um sich als helle Kugel abzusondern. Die ersten vier, durch zwei rechtwinklig zu einander stehende Furchen gebildeten Segmente sind gleich, aber von diesen knospen vier kleinere Segmente hervor, welche sich in aufeinanderfolgenden Stadien rasch theilen, wobei sie jedoch einen fortwährenden Zugang an Segmenten erhalten, welche aus den gi-össeren Kugeln hervor- sprossen. Die vier grossen Kugeln bleiben fast bis zum Schlüsse der Furchung sehr ansehnhch. Der Knospungsprocess, durch welchen die kleineren Kugeln sich von den grösseren absondern, besteht einfach darin, dass eine grössere Kugel eine Vorragung hervortreibt, welche sich sodann von derselben abschnürt. Bei den extremen Formen dieser inaequalen Fm-chung finden wir am Ende der zweiten Theilung zwei grössere, mit Dottermaterial ge- füllte und zwei kleinere helle Kugeln, und in den spätem Stadien pflegen, obgleich die grossen Kugeln fortfahren, kleinere hervorknospen zu lassen, doch nur die beiden kleinen eine regelmässige Furchung durchzumachen, um schHesslich die ersteren vollständig zu umhüllen. Ein solcher Fall ist von Lankester bei Äphßia beselmeben worden'). Die Typen, welche ich soeben beselmeben habe, mögen dazu dienen, die inaequale Furchung zu erläutern. Das Kaninchenei steht am einen Ende der Reihe, dasjenige von Aphjsia am andern. Das Froschei nimmt ungefähr die Mitte zwischen beiden ein. Bedeutende Verschiedenheiten zeigen die Eier mit inaequaler Furchung hinsichtlich des Vorhandenseins einer Furchungshöhle. In manchen Fällen, wie z. B. beim Frosche, ist eine solche Höhlung schön entwickelt. In andern Fällen ist sie Mein, z. B. bei den meisten MoUusken, während sie nicht selten vollkommen fehlt. Bevor wir diesen wichtigen Furchungstypus verlassen, wird es gut sein, wenn wir mit etwas grösserer Ausführlichkeit noch einige typische sowohl als einige der eigenthümlichsten Formen besprechen, welche er darbietet. Als Beispiel des gewöhnlichen IMollnskentypus möge die normale ^) Phil. Trans. 1ST5. INAEQUALE FUECHUNG. 95 Furchung der Heteropoden , welche von Fol genau beschrieben worden ist, ausgewählt werden ^). Das Ei theilt sich durch die gewöhnliche verticale Ebene in zwei und sodann in vier gleiche Segmente. Jedes SegTnent zeigt einen proto- plasmatischen und einen Dotterpol. Der protoplasmatische Pol ist gegen die Polkörper hingewendet. Bei der dritten Furchung, welche längs einer äquatorialen Ebene verläuft, werden vier kleine protoplasmatische Zellen oder Segmente von den vier grossen Segmenten abgeschnitten, oder besser, sie knospen aus denselben hervor, so dass nun vier kleine Segmente in einer Ebene und vier grosse unterhalb dieser liegen. Bei der vierten Furchung sind die vier grossen Segmente allein thätig und geben vier kleinen und vier grossen Zellen den Ursprung, so dass im ganzen acht kleine und vier grosse Zellen gebildet sind. Die vier kleinen Zellen der dritten Generation theilen sich sodann, um im ganzen zwölf kleine und vier grosse Zellen darzustellen. Sodann theilen sich die kleinen Zellen der vierten Generation und bald darauf geben die vier grossen Zellen vier neuen Zellen den Ursprung, so dass nun zwanzig kleine und vier grosse Zellen vorhanden sind. Die kleinen Zellen bilden eine Art Mütze, welche den obern Pol der grossen Segmente umfiasst. Es sei noch hervorgehoben, dass die Zellen vom dritten Stadium an in arithmetischer Progi-ession zunehmen — ein charakteristischer Zug der typischen Furchung der Gasteropoden. In den spätem Stadien hören die grossen Zellen auf, so wie bisher kleinere hervorzubringen. Eine derselben theilt sich zuerst in zwei un- gleiche Hälften, von welchen die kleinere gegen den Mittelpunkt des Eies hineingedrängt wird. Die grössere Zelle theilt sich dann abermals in zwei und die so gebildeten Zellen nehmen den Mittelpunkt einer seichten Vertiefung ein. Die übrigen grösseren Zellen theilen sich auf ähnliche Weise und lassen kleinere Zellen entstehen, welche eine Grube auskleiden, die sich auf der einen Seite des Eies bildet. In der Zwischenzeit fahren die ursprünglichen kleineren Zellen fort, sich zu theilen, bis sie eine die grösseren umhüllende Schicht gebildet haben, welche jedoch die Oefihung der Grube unbedeckt lässt, die von den späteren Producten der grösseren Zellen ausgekleidet wird. Die Eier von Anodon und Unio dienen als treffliche Beispiele des Typus, in welchem das Ei vor dem Beginne der Furchung eine gleich- förmige Structur besitzt, in welchem aber im Verlaufe der Furchung eine Sonderung in einen protoplasmatischen und einen ernährenden Abschnitt bemerkbar wird. Bei Anodon -) ist das Ei anfänglich gleichmässig mit Körnchen durch- setzt, nach der Befruchtung aber treibt es auf der einen Seite eine Vor- ragung hervor, welche der Körnchen beinah ganz entbehrt (Fig. 42, 1 ). Was diese helle Vorragung und die ähnlichen Vorragamgen, welche darauf folgen, betrifft, so ist ihr Protoplasma zuerst nicht ganz von Nahrungsdotter frei, sondern es erlangt diese Beschaffenheit erst, nachdem ') FiiL, Arehivcs de Zoologie Expirimentale, Yol. IV. 1875. *) Flemming, Entwicklung- der Najaden. Sitzungsber. d. Ahad. Wiss. Wien, Bd. 4. 1S75. 96 DIE FUKCHUNG DES EIES. es von dem den Dotter enthaltenden Theil des Eies sicli gesondert liat. Wir müssen dalier annehmen, dass die Bildung der hellen 8e"-mente Flg. 42. Furcliung von Anodon pisciiialis. (Copie nach Plemmixc.) r. Polzellen. r. Dotterkugel. 7. Beginn der Theilung in zwei Segmente, von denen das eine hauptsächlit-h aus Protoplasma, das andere aus Dotter bestellt. 2. Stadium mit vier Segmenten. :J. Bildung der Blasto- sphaere und der Furchungshöhle. 4. Schliessliclie Furchung der Dotterkngel. theilweise wenigstens darauf beruht, dass die Dotterkügelchen zur Bildung von Protoplasma autgebraucht werden. Eine solche Entstehung von Protoplasma aus Dotterkügelchen ist als Vorkommniss auch bei andern Typen durch Bobbetzky und Fol deutlich nachgewiesen worden. Die Vorrag-ung sondert sich bald als kleines, "aus hellem Protoplasma bestehendes Segment vom grössern Theile des Eies ab. Sodann sprosst aus dem grösseren, mit Nahrungsdotter erfüllten Segment ein zweites kleines helles Segment hervor und gleichzeitig (Fig 42, 3) theilt sich das ursprüngliche kleine Segment in zwei. Auf diese Weise sind vier Segmente entstanden, ein grosses und drei kleine, von denen nur das grosse wie zuvor mit Nahrungsdotter erfüllt ist. Die Fortdauer eines ähnlichen Knospungs- und Furchungsvorganges fuhrt schliesslich zur Bil- dung einer ansehnlichen Zahl von kleinen und eines einzigen grossen Segments (Fig. 42, 5). Zwischen diesem grossen und den kleinen Seg- menten befindet sich eine Furchungshöhle. Schliesslich theilt sich das grosse Dottersegment, welches bis dahin nur eine Reihe kleiner, des Dotters entbehrender Segmente durch Knospung abgegeben hatte, selbst in zwei gleiche Theile. Dieser Vorgang wieder- holt sich dann nochmals (Fig. 42, 4) und zuletzt ist eine Anzahl von mit Dotterkugeln erfüllten Segmenten gebildet worden, welche die Stelle des ursprünglichen grossen Dottersegmentes einnehmen. Zwischen diesen und den kleinen Segmenten liegt die Furchungshöhle. Die Furchung des i]ies von Euaxcs'^) gleicht derjenigen von ünio darin, dass auch hier helle Segmente aus den mit Dotter gefiUlten her- vorsprossen, allein sie bietet doch manche interessante Besonderheiten dar. Eine sehr eigenthümliche Modification der gewöhnlichen Gasteropoden- furchung ist diejenige, welche Bobketzky von Nassa mufahilis be- schrieben hat 2). Das Ei enthält eine grosse Menge Nahrungsdotter und das Proto- plasma hat sich am Bildungspol angesammelt, neben welchem die Pol- körperchen liegen. Eine äquatoriale und eine senkrechte Furche (Fig. 40 Ä), die erstere näher dem oberen Pole, treten nun gleichzeitig auf und zerlegen das Ei in drei Segmente, zwei kleinere mit einem 1) KowALEVsKY, Mein Akad. Fetersbtmj, Serie VII. JSTl. '■') Archiv für niikr. Anat., Vol. XIII. 1877. INAEQUALE FURCHUNG. 97 protoplasraatischen Pol an jedem und ein grosses, das ausschliesslich aus Dottermaterial besteht. Eines der beiden kleinen Segmente verschmilzt alsdann vollständig mit dem grossen Segment (Fig. 4o J5), und erst Fig. 43. Furchiing von yussa inutubilis (nach Bojiketzky). A. Die obere Hälfte Lat sich in zwei Segmente getheiU. />. Eines derselben ist mit dem grossen unteren Segmente verschmolzen. (J. Vier kleine und ein grosses Segment; von den ersteren verschmilzt eines mit dem grossen Segmente. D. Jedes der vier Segmente hat ein kleines Segment ahgegeben. A'. Die kleinen Segmente haben sich bis auf sechsunddreissig vermehrt. nachdem diese Verschmelzung sich vollzogen hat, findet eine dreifache Theilung des gi'ossen Segmentes statt wie bei der ersten Furchung, während sich zugleich das einzige kleine Segment in zwei theilt. Auf diese Weise sind nun vier theilweise protoplasmatische Segmente und ein Dottersegment entstanden (Fig. 43 C). Dann verschmilzt eines der kleinen Segmente abermals mit dem grossen, so dass die Gesammtzahl wieder auf vier reducirt ist, drei kleine und ein grosses. Die protoplas- matischen Enden dieser Segmente kehren sich nun gegen einander und wo sie sich begegnen, da sprossen vier sehr kleine Zellen, eine aus jedem Segmente, hervor (Fig. 43 D). Zweimal nach einander knospen noch- mals je vier kleine Zellen hervor, während die ersten kleinen Zellen passiv bleiben, so dass ihre Anzahl auf zwölf kleine und vier grosse steigt. In späteren Stadien lassen die vier erst gebildeten kleinen Zellen noch kleinere entstehen und dann geschieht dasselbe mit den nächst jüngeren. Auch die grossen Zellen fahren fort, kleine abzugeben, und scldiesslich kommt durch tortwährende Theilung und abermaliges Hervor- knospen kleiner Zellen aus gxossen eine deckeiförmige Grujjpe kleiner Zellen zu stände, welche die vier grossen Zellen bedecken, die sich in der Zwischenzeit näher zusammengedrängt haben (Fig. 43 Fj). Zwischen diesem Deckel kleiner Zellen und den grossen Zellen tritt eine Furchungs- hölüe von niclit unansehnlichen Dimensionen auf. Bai f cur. Vergl. Embryologie. 7 98 DIE FURCHUNG DES EIES. Viele Eier, wie z. B. die der Myriapodeu i), zeigen eine unregel- mässige Furchung, allein dieselbe ist doch kaum in dem Sinne inaequal zu nennen, in welchem ich den Ausdruck hier gebraucht habe. Solche Fälle sollten wohl eher in die erste als in die zweite Kategorie gestellt werden. Der Typus der inaequalen Furchung ist im ganzen innerhalb des Thierreiches am weitesten verbreitet. Es gibt kaum eine Gruppe, in welcher nicht Beispiele derselben vorkämen. Sie findet sich bei Schwämmen, Hydrozoen, Actinozoen und Cteno- phoren. Unter den letzteren stellt diese Furchung geradezu die typische Form dar. Anfänglich, in den beiden ersten Perioden, werden vier gleiche Segmente gebildet. In der dritten Periode trennt eine rings herum lautende Furche vier kleinere von vier grösseren Segmenten ab. Dieser Typus ist auch unter den Würmern, sowohl den ungeglie- derten (Gephp-een, Turbellarien) als den gegliederten weit verbreitet und bildet die Regel für die Räderthierchen. Bei den Echinodermen dagegen scheint er sehr selten zu sein (Eclihmstcr Sarsii)- Nicht selten beobachtet man ihn in den ersten Furchungsstadien der niederen C'rustaceen. Für die Mollusken (mit Ausnahme der Cephalopoden) ist er typisch. Unter den Ascidien kommt er bei verschiedenen Formen vor (Salpa, Molgula) und unter den Craniaten findet er sich durchweg bei den Cy- clostomen, Amphibien und einigen Ganoiden, z. B. Acipcnscr. Partielle Furclmng. Der nächste Furchungstypus , den wir zu besprechen haben, ist schon längst unter dem Namen der partiellen Furchung bekannt. Es ist dies ein Typus, wo nur ein Theil des Eies, die sogenannte Keimsclieibe, eine Furchung durchmacht, während alles Uebrige in der Regel ein Anhängsel am Embryo, den sog. Dottersack darstellt. Die zu den beide-n schon berührten Gruppen geliöiigen Eier werden häufig als hol o blas tische Eier zusammen- gestellt, um sie den Eiern der vorliegenden Gruppe gegen überzusetzen, bei welchen die Furchung nur partiell vor sich geht und welche daher meroblastische Eier genannt werden. Für embiyologische Zwecke erscheint dies in mancher Hinsicht als eine sehr passende Eintheilung, allein in Wirklichkeit werden die zu der gegenwärtigen Gruppe ge- hörigen Eier nirgends durch eine scharfe Grenze von denen der eben besprochenen Gruppen gesondert. Die Entstehung und das Wesen der meroblastischen Eier w^ird am ehesten verständlich werden , wenn wir ein Ei mit inaequaler Furchung, z. B, das des Frosches, hernehmen und uns überlegen, was gemäss den bereits festgestellten Gesetzen eintreten muss, wenn wir annehmen, der Nahrungsdotter am Dotterpol habe ausserordent- lich zugenommen. Was dann geschehen würde, lässt sich ganz gut an Fig. 44 erläutern, welche die Furchung des Hühnereies darstellt. Zuerst würde offenbar eine senkrechte Furche am Bildungs- oder am protoplasmatischen Pol des Eies auftreten (Fig. 44 Aj h). Diese raüsste allmählich rings um das Ei fortschreiten imd dasselbe in zw(4 ^) Mkt!5(:iixik<)I''f, Zeitschr. f. u-iss. Zoologie, 1ST4. PARTIELLE FURCHUNG. 99 Hälften zu theilen beginnen. Bevor jedoch die Furche weit gelangt wäre, würde sie auf den Dottertheil des Eies stossen, wo sie nach dem oben dargelegten Gesetze nur sehr langsam vorschreiten könnte und, wenn die Masse des Nahrungsdotters verglichen mit der- jenigen des Protoplasmas unbegTenzt erscheint, sogar vollständig stillstehen müsste. Bald würde sich dann eine zweite verticale Furche bilden, welche die erste unter rechtem Winkel kreuzte und gleich dieser nicht über den Rand der Keimscheibe hinausgelangen könnte (Fig. 44 B). A R Fig. 44. Ober fl ä che nansichton der ersten Furch ungsstadien beim Hühnere (Nach CosTE.) a. Band der Keimscheibe, h. Verticale Furclie. c. Kleines centrales Segment, d. Grösseres peripherisches S egment. Die nächste Furche müsste eine äquatoriale Lage haben (that- sächlich ti'itt eine äquatoriale Furche beim Hühnerei nicht eher auf, als bis noch zwei andere verticale Furchen sich gebildet haben). Diese äquatoriale Furche würde aber, in Uebereinstimmung mit dem analogen Fall beim Frosch, nicht am eigentlichen Aequator, sondern ganz nahe am Bildungspol zum Vorschein kommen. Sie würde daher von jedem der bisher durch die verti- calen Furchen gebildeten unvollkommenen Segmente nur einen kleinen centralen, d. h. polaren Theil als gesondertes Segment abschneiden (Fig. 44 C, c). Durch Fortsetzung dieses Furchungsprocesses mit demselben Wechsel verticaler und äquatorialer Furchen wie beim Frosch müsste sich natürlich ein Deckel oder eine Scheibe von kleinen Segmenten am protoplasmatischen Pol des Eies bilden, ausserhalb deren noch eine Anzahl tiefer radiärer Furchen zu sehen sein würde (Fig. 45), als Ausläufer der verticalen Furchen, deren Fortschreiten rings um das Ei herum in Folge des allzugrossen Betrages an Dotter- kugeln am Dotterpol zum Stillstand gekommen ist. Es ist aus dem Gesagten ersichtlich, dass eine ungeheure An- häufung von Nahrungsdotter am Dotterpol nothwendigerweise eine partielle Furchung bedingt. Es ist ebenso einleuchtend, dass jener Theil der meroblastischen Eier, welcher keine Furchung erleidet, nicht eine neue, den übrigen Formen fehlende Zuthat darstellt. Derselbe ist vielmehr als ein Theil des Eies zu betrachten, in welchem die 100 DIE FUKCHUNG DE8 EIES. Fig. 45. Oberf liicbenansicht der Keim schei lie des Hühnereies während eines spateren Fur- L- hungss t adiums. c. Kleine centrale Fuvchungskugeln. h. Grossere Seg- mente in der Umgebung der letzteren, a. Grosse, unvoll- kommen uiiischriebene Kandsegiiiente. e. Kand der Keim- scheibe. Dotterkügelchen verglichen mit dem Protoplasma einen selii' grossen Umfang er- reicht haben, manchmal so- gar bis zum vollkommenen Ausschluss des Protoplasmas. Ein gewöhnHches mero- blastisches Ei besteht somit aus einer kleinen Scheibe am Bildungspol, Avelche als Keimscheibe bezeichnet wird und welche vorzugsweise aus Protoplasma zusammenge- setzt ist, das verhältniss- mässig mu' wenig Nahrungs- dotter enthält. Dieselbe geht allmählich in den Rest des Eies über, wird aber doch durch eine mehr oder weni- ger scharfe Linie davon ab- gegrenzt. Dieser Rest des Eies, welcher beinah stets den grösseren Theil des Granzen ausmacht, besteht gewöhnlich aus zahlreichen Dotterkugeln, welche in eine sehr spärliche protoplasmatische Matrix eingebettet sind. In einzelneu Fällen, z.B. bei den Eiern der Elasmobrandiier i), ist das Protoplasma iu Form eines zarten Netzwerkes angeordnet, in anderen und Avohl in der Mehrzahl der Fälle ist allzuwenig Protoplasma vor- handen, als dass es zu erkennen wäre, oder es kann sogar vollständig fehlen. Bei manchen Knochenfischen, z. B. bei Lota., stellt der Dotter ehie liomogene, durchsichtige eiweissige Substanz dar, welche an dem der Keimscheibe gegenüberliegenden Pol eine grosse Kugel enthält. In diesem Falle grenzt sich die Keimscheibe scharf gegen den Dotter ab. Bei andern Knochenfischen ist die Trennung der beiden Theile nicht so ent- schieden durchgeführt'). Man findet dann iu der nächsten Umgebung der Keimscheibe ein feinkörniges Material, welches noch einen erheblichen Antheil an Protoplasma enthält; dieses geht allmählich in eine Partie mit sehr Avenig Protoplasma und zahlreichen Dotterkörncheu über, welche ihrerseits unmittelbar mit der homogenen eiweissigen Dottersubstauz zu- sammenliängt. Bei den Elasmobranchiern dagegen beobachten wir, dass unmittelbar unterhalb der Keimscheibe ein feinkörniger, an Protoplasma reicher Stoff folgt, welcher ohne Grenze in den normalen Dotter übergeht. Das Ei der Elasmobranchier eignet sich wohl am besten als Typus für die Wirbelthiere. Dasselbe besteht hier aus einem kue;elie,-en Dotter ') J^iehe Scjiultzk, Arc/i. f. mikr. Anat. Vol. XI, und F. M. JUlfour, Motio- ijraph on the Development of Elasmobranch Fishes. *) Siehe Klei.'c, Quart. Journal of Micr. Science, April ] 876. Bambekk, Mcm. Cour. Acad. Biigiquv, 1S75. Hiö, Zeitschr. f. ^inat. n. Entivicklungsgesch. Vol. I. PARTIELLE FURCHUNG. 101 ohne irgendwelche ihn umhüllende Membran. Auf demselben ist die Keimscheibe als ein kleiner gelber Fleck von ungefähr 1 ^ ., Millimeter Durchmesser zu erkennen. In der Keimscheibe tritt zuerst eine Furche auf, welche sie in zwei Hälften theilt und auf welche unter rechtem Winkel zu ihr eine zweite Furche folgt. Somit ist die Scheibe nach der Bildung der zweiten Furche in vier gleiche Stücke zerlegt. Bald kommen noch mehr Furchen dazu und schliesslich tritt auch eine kreisförmige Furche auf, welche der Aequatorialfurche am Froschei entspriclit und eine Anzahl kleiner centraler Segmente von den grösseren peripherischen Segmenten abschneidet. In den folgenden Stadien theilen sich die kleinen Segmente anfänglich rascher als die grossen, aber schliesslich nehmen auch die grossen ein schnelleres Tempo an, so dass die Keimscheibe am Ende aus einer ganzen Anzahl von Segmenten von ziemlich gleicher Grösse besteht. So viel lässt sich an Oberfiächenansichten des sich furchenden Eies beobachten und es verdient hervorgehoben zu werden, dass soweit kein erheblicher Unterschied zwischen der Furchung der Keimscheibe des Hühnereies und derjenigen der Elasmobranchier wahr- zunehmen ist. In der That könnte eine Abbildung der ersteren (Fig. 44) auch ganz gut für die letztere gelten. Untersuchen wir aber diese Keim- Scheiben mit Hilfe von Querschnitten, so zeigen sich manche Verschieden- heiten zwischen den beiden Typen und einige interessante Züge in der Furchung der Elasmobranchier, welche wohl zu beachten sind. In den ersten Stadien sind die an der Oberfläche sichtbaren Furchen wirklich nur Furchen, welche nicht zusammentreffen, um gesonderte Segmente herauszuschneiden ; sie stellen thatsächlich nur eine oberflächliche Zeichnung dar. Erst nach dem Auftreten der Aequatorialfurche beginnen sich die Segmente deutlich zu isoliren. In den folgenden Stadien nehmen nicht allein die bereits in der Keimscheibe vorhandenen Segmente durch Thei- lung an Zahl zu , sondern auch von dem anstossenden Dotter werden '^..-...^mmmi'mm./X^^ '^^MpMrM'h'oi^^' '^'%"o!öo,=?r6^^'i£0/ Fig.46. Querschnitt durch die Keimscheibe eines Pr/'st inruseuihTyos während de r Für chung. V. Kern; nx. Tnigestaltete Kerne unmittelbar vor der Theilung; nx'. Umgestaltete Kerne des Dotters; /'. Furchen, welche in dem an die Keimscheibe angrenzenden Dotter .luftreten. beständig neue Segmente gebildet und den ursprünglichen in der Keim- scheibe hinzugetugt (Fig. 4G). Dies ist eine der vielen Thatsachen, 102 DIE FURCHUNG DES EIES. •welche beweiseu, dass die Keimscheibe nur einen Theil des Eies dar- stellt, der sich durch das Vorhandensein einer grösseren Protoplasma- masse vor dem übrigen Ei auszeichnet, welches den sogenannten Nahrungs- dotter bildet. Während der letzten Furchungsstadien tritt in dem das Blastoderm umgebenden Dotter eine Anzahl Kerne auf (Fig. 46, nx')- Diese stehen mit einem besonderen protoplasmatischen (^bereits besclune- benen) Netzwerk in Zusammenhang, welches den ganzen Dotter dm'ch- dringt. Gegen das Ende der Furchung und während der ersten darauf folgenden Entwicklungsperioden werden diese Kerne sehr zahlreich (Fig. 47 A, n'). Um viele derselben sammelt sich eine protoplasmatische Umhüllung an und so entstehen Zellen, welche schliesslich in das Blasto- derm eintreten. Fi)^. 47. Zwei Längsschnitte durch das Blastoderm eines Pr ist/ ur itst^mh i-yo a aus den der Bildung der Medullarf urche vorhergehenden Stadien. iji. Epiblast. U. Zellen der unteren Schicht, in. Mesoblast. Ii;/. Hypohlast. sc. Furchungshölile. f.s. Anschwellung des Embryos, n'. Dotterkerne. er. Kand des Embryos. Das Endresultat der Furchung ist die Bildung einer linsenförmigen Zellmasse, welche in einer Vertiefung des Dotters liegt. In dieser er- scheint eine Höhlung, das Homologon der bereits erwähnten Furchuugs- höhle. Anfänglich liegt sie inmitten der Zellen des Blastoderms, allein sehr bald verschwindet ihr zelliger Boden und sie liegt nun zwischen Dotter imd Blastoderm (Fig. 47 Ä). Ihre späteren Schicksale sollen in einem der folgenden Capitel besprochen werden. Bei den Knochenfischen verläuft die Furchung nahezu auf dieselbe Weise wie bei den Elasmobranchiern. In manchen Fällen ist die Keim- scheibe klein im Vergleich zum Dotter, in andern ist sie fast ebenso gross. Die einzigen Punkte, welche besonderer Erwähniing bedürfen, sind folgende: 1) In der die Keimscheibe umgebenden Protoplasmamasse treten Kerne auf, ganz ähnlich denen im Dotter der Elasmobranchiereier. 2) Nach Ablage der Eier findet man bei einigen Formen ein protoplas- matisches Netzwerk, das sich von der Keimscheibe aus durch den ganzen Dotter hindurch ausbreitet i). Bei der Befruchtung zieht sich dieses aus dem Dotter zurück. Es ist mit dem protoplasmatischen Netzwerk im Ei der Elasmobranchier zu vergleichen. ') Siehe Bambekk, loc. cit. DIE KERNE IM DOTTER. 103 Es lassen sich zwei Typen meroblastischer Eier unterscheiden. Bei dem einen derselben (Vögel, Elasmobranchier) bildet sich die Keimscheibe schon im Eierstocksei. Bei dem andern Typus entsteht die Keimscheibe erst nach der Befruchtung durch Concentration des Protoplasmas an dem einen Pol. Dieser Concentration ist die Er- scheinung analog, die wir bereits für das Ei von Anodon und andern Mollusken beschrieben haben (S, 96). Die Eier zahlreicher Teleostier stehen zwischen diesen beiden Typen mitten inne. Das Ei der Kellerassel, Onlscus miirarius^)^ mag als Beispiel des zweiten Typus meroblastischer Eier gelten. Bei diesem Ei beginnt die Entwicklung mit dem Auftreten einer kleinen hellen Masse mit zahl- reichen durchsichtigen Bläschen. Diese Masse ist das Protoplasma, das sich vom Dotter gesondert hat. Es erleidet eine vollkommen regelmässige Furchung. Beispiele von andern Fällen dieser Art haben van Beneden und Bessels^) bei Änchordla und van Beneden^) bei Hessia beschrieben. Es scheint aus ihren Untersuchungen hervorzugehen, dass sich das Proto- plasma vor allem im Innern des Eies ansammelt und dann erst nach der Obei-fläche wandert. Hier langt es an, nachdem es sich bereits in zwei oder mehr Segmente getheilt hat, welche sich dann auf die gewöhnliche Weise rasch weiter theilen, um das Blastoderm zu bilden. Es sprechen verschiedene Gründe dafür, dass die bei den Arthro- poden beobachteten Fälle partieller Furchung in Wirklichkeit nicht ganz mit denen bei andern Gruppen vergleichbar sind , sondern wahrschein- licher zum nächsten Furchungstypus gehören. Die Grüudc für diese Ansicht sollen im Zusammenhang mit dem nächsten Typus besprochen werden. Bei den meisten, wenn nicht bei allen meroblastischen Eiern tritt während und nach der Furchung eine Anzahl von Kernen in dem an das Blastoderm angrenzenden Dotter auf, um welche herum sich Zellen diffei-enziren (Fig. 46 und 47). Diese Zellen schhessen sich dem Theil des Blastoderms an, welcher durch die normale Furchung der Keimscheibe gebildet Avurde. Solche Kerne linden sich bei den mero- blastischen Eiern sämmtlicher Craniaten^). Bei den Cephalopoden beobachtete sie Lankesteu und bei Oniscus Bobuetzky. Einige Forscher hatten angenommen, sie stammten von den Kernen des Blastoderms ab, und Andere, sie entstünden spontan im Dotter. Einige der frühesten Beobachtungen über diese Kerne wurden von Lankester^) bei den Cephalopoden angestellt. Er fand, dass sie zuerst in ungefähr ringförmiger Anordnung am Bande des Blastoderms auftreten ^) Siehe Bobretzky, Zeitschr. f. iviss. Zool. Vol. XXIV, 1S74. -) Loc. cit. ") Bulletins de l'Acad. Belffique, Tom. XXIX, 1870. *) AVeun sie auch im Hühnerei weniger augenfällig sind als hei manchen andern Typen, so lassen sie sich doch auch dort ohne grosse Schwierigkeit nachweisen. < ^) Quart. Jour. of Mio: Science., Vol. XV, pp. 3',), -10. 104 l^lE FUKCHUNG DES EIES. und sich sodann in einer etwas unter der Obertläche gelegeneu Scliiclit über den ganzen Dotter ausbreiten. Er beobachtete ihre Entwickkmg im lebenden Ei und fand , dass sie als winzige Punkte zum Vorschein kommen, die allmählich gleich andern frei gebildeten Kernen an Grösse zunehmen. Später erst bildet sich eine Zellmasse um sie herum. E. VAN Benedex 1) beobachtete in einem Teleostierei, dass sie bei- nah gleichzeitig in erheblicher Anzahl in der unter dem Blastoderm ge- legenen körnigen Masse auftraten. Er schliesst aus dem gleichzeitigen Entstehen dieser Körper auf ihre autogene Bildimg. Schon fi'üher war KuPFFEE zu einem ähnlichen Resultat gelangt. kleine eigenen Be- obachtungen über diese Kerne bei den Elasmobranchiern unterstützen im ganzen die Folgerungen, welche man aus den Ergebnissen Lankestee's, Kupfper's und vAx Bexeden's ziehen musste. Wie schon oben erwähnt treten die Kerne bei den Elasmobranchiern nicht gleichzeitig auf, sondern nehmen au Zahl zu, je weiter die Entwicklung fortschreitet, und es mag w^ohl sein, dass sich van Beneden in diesem Punkt getäuscht hat. Ich fand nirgends eine Andeutung davon, dass die Kerne von den bereits im Blastoderm vorhandenen abstammten. Meine Beobachtungen beweisen jedoch , dass sie sich durch Theilung vermehren. Dies geht schon aus der Thatsache hervor, dass ich sie in der Spindelgestalt (Fig. 4G, »x') antraf und dass sie in den meisten Fällen gewöhnlich das Aussehen einer Anzahl zusammengehäufter Bläschen darboten 2^, was ein Zeichen der Keime ist , die sich eben erst getheilt haben. Es darf jedoch nicht un- erwähnt bleiben, dass es mir an den Kernen der späteren Stadien nicht gelang, eine Spindelgestalt aufzufinden. Diesen Beobachtungen müssen diejenigen von Bobketzky gegenübergestellt werden, nach welchen die Kerne bei 0))isc7ts in der That die Kerne von Zellen sein sollen, die aus dem Blastoderm ausgewandert seien. Jedoch scheinen Bobretzky's Resultate nicht ganz unanfechtbar zu sein. Es muss zugestanden werden, dass die vorliegenden Zeugnisse im ;dlgemeinen darauf hinweisen, dass die Kerne des Dotters bei meroblastischen Eiern spontan entstehen. Die Annahme dieses »Schlusses begegnet aber einer bedeutenden Schwierigkeit in der That- sache, dass alle übrigen Kerne des Embryos Aljkömmlinge des ersten Furchungskernes sind, und aus diesem Orunde erscheint es mir immer noch möglich, dass die Kerne des Dotters sich als Producte der fortgesetzten l'heilung eines einzigen ursprünglichen Kernes heraus- stellen werden, der selbst vom ersten Furchungskern abzuleiten ist. Das Vorkonnnen dieser Kerne im Dotter und die Bildung eines besonderen Zellkörpers um sie herum gibt ein gewichtiges Zeugniss zu Gunsten der oben verfoclitenen Ansicht ab (welche keineswegs allgemein angenommen ist), dass jener Tlieil der meroblastischen Eier, welcher keine Furchung erleidet, gleicher Natur ist wie der, M Qnurl. .Tottrn. of Micr. ücience. Vol. .Will, p. 41. '^) 7a\ iliT Zfit, als nieiiu' ßiM>))aclitiuif4eii älter die. Eiasmoljrancliicr aii- g'cstcjit wiirilcii, war dieser eigeiitliümliclie Zustand des Kernes iiocdi uielit bekannt. CENTKOLECITHALE FURCHUNG. 105 welcher sich furcht, und dass er sich nur durch verhältnissmässigen Mangel an activem Protoplasma davon unterscheidet. Die folgenden Formen haben meroblastische Eier des ersten Typus : die Cephalopoden, Pyrosoma, die Elasmobranchier, Teleostier, Reptilien, Vögel und Ornithodelplien ('?). Der zweite Typus der meroblastischen Furchung kommt bei vielen Crustaeeen vor (parasitische Copepoden, Iso- jioden, Mysls etc.). Er ist auch bei Scorpio nachgewiesen worden. Die Eier der meisten Gruppen im Thierreich furchen sich nach einem der Typen, welche eben beschrieben worden sind. Diese Typen sind aber nirgends scharf von einander getrennt, sondern stellen eine ununterbrochene Reihe dar, welche mit dem Ei beginnt, das sich gleichmässig furcht, und mit dem meroblastischen Ei endigt. Es erscheint passend, die gleichmässig sich furchenden Eier durch einen bestimmten Ausdruck zu bezeichnen, und ich möchte hiefüi' den Namen alecithal vorschlagen^), welcher darauf hinweisen soll, dass sie des Nahrungsdotters entbehren oder dass die geringe vor- handene IMenge desselben gleichförmig vertheilt ist. Die Eier, in welchen der Dotter vorzugsweise au dem einen Pol concenti'irt ist, scldage ich vor, telolecithale Eier zu nennen. Sie bilden eine (iruppe mit inaequaler oder partieller Furchung. Die telolecithalen Eier lassen sich folgendermaassen definiren : Eier, bei welchen der Nahrungsdotter nicht gleichförmig vertheilt, sondern an dem einen Pol des Eies concentrirt ist. Zeigt sich nur eine massige Quantität Nahrungsdotter, so furcht sich der Pol, an welchem derselbe angehäuft ist, nur etwas laugsamer als der entgegen- gesetzte Pol; ist aber eine sehr grosse Menge Nahrungsdotter vor- handen, so erscheint der Abschnitt des Eies, in welchem letzterer sich angesammelt hat, unfähig zur Furchung und er stellt dann einen be- sondern Anhang, den sogenannten Dottersack dar. Es gibt aber noch eine dritte Gruppe von Eiern, die eine Reihe von Furchungstypen umfasst, welche denen der telolecithalen Gruppe nahezu ])arallel laufen. Diese Gruppe nimmt ihren Ausgang ebenso gut wie die telolecithalen Eier vom alecithalen Ei und schliesst ebenso ^vie diese eine Reihe von Furclmngsvarietäten ein, welche den regidären und inaequalen Furchungstypen genau entsprechen, die unmittelbar vom Vorhandensein einer grösseren oder kleineren Menge von Nahrungs- dotter abzuleiten sind. Der Nahrungsdotter ist aber dabei nicht an dem einen Pol, sondern im Mittelpunkt des Eies angehäuft. Für diese Gruppe von Eiern sclüage icli die Bezeichnung centrole- cithale Eier vor. Sie ist ganz besonders für die Arthropoden charakteristisch, wenn sie sich nicht vielleicht sogar ganz auf diese Abtheilung beschränkt. Centrolecithale Eier. — Wie sich nach Analogie der bereits beschriebenen Furchungstypen von vornherein annehmen liess, findet ^) Diesen sowie die folgenden Ansdrüeke tel o 1 ee it ii ;il und eentroleci- thal verdanke ich Herrn Laxkkötek. 106 DIE FUKCHUXG DES EIES. die Concentration des Nahrungsdotters im Mittelpunkt des Eies nicht immer vor der Furchung statt, sondern wird manchmal sogar bis auf die s})äteren Stadien dieses Processes verschoben. Beispiele von regulärer Furchung bei centrolecithalen Eiern liefern uns Palaemon (Bobretzky) und Fenaetis (Haeckel). Ein Typus von inaequaler Furchung wie beim Frosch kommt bei Gammarus locusta (Van Beneden und Bessels) vor, wo jedoch die Bildung einer centralen Dotterraasse erst in einer ziemlich späten Pei-iode der Furchung vor sich zu gehen scheint. Mehr unregelmässige Beispiele von inaequaler Furchung findet man gleiclifalls Ijei andern Crustaceen, z. B. bei verschiedenen Gliedern der Gattung Chondracanthiis (Van Beneden und Bessels) und bei Myriajjoden. In allen diesen Fällen endigt die Furchung mit der Bildung einer Schicht von Zellen, welche eine centrale Masse von Nahrungsdotter einschhesst. Die Eigenthümlichkeit der centrolecithalen Eier mit regulärer oder mit inaequaler Fm-chung besteht darin, dass (in Folge der An- häufung des Dotters im Innern) die Fm-chen, welche an der Ober- rtäche aufti'eten, sich nicht bis in den Mittelpunkt des Eies fortsetzen. Die Kugeln, Avelche an der Oberfläche ganz scharf gesondert er- scheinen, sind somit in Wirkhchkeit inwendig mit einander verbunden. Fig. 48, eine Copie nach Haeckel, stellt dies in etwas schematischer Weise dar. xS^w>p^c--':" Fig. 48. Furchuiig eines Crus taceeneies (l'i uatns). (Nach Haeckel.) — Die Quev- schnitte veranschaulichen den Furchungstypus, bei welchem der Dotter im Centrum des Eies an- gehäuft ist. iß Centrale Dottermasse. 1 und 2. Olierflilclienansicht und Querschnitt durch das Stadium mit vier Segmeuten. Bei 2 zeigt sich, dass die an der Oberfläche sichtbaren Furchen nicht bis ins Centrum des Eies vordringen. 3 und 4. Oberflächenansicht und Querschnitt durch das Ei nahe dem Ende der Purchung. Die '■entrale Dottermasse ist in 4 sehr deutlich zu sehen. Viele Eier, welche in den spätem Stadien die charakteristischen Züge Avahrer centrolecithaler Eier darbieten, durchlaufen in ihren CENTEOLECITHALE FURCHUNG. 107 früheren Stadien thatsächlich nahezu dieselben Phasen wie holoblasti- sche Eier. So theilt sich bei Eupagurns Prideauxü^) (Fig. 49), und wahrscheinhch bei der grossen Mehrzahl der Decapoden, das Ei in zwei, vier und acht gesonderte Segmente und erst nach der vierten Furchungsstufe kommt es dahin, dass die Kugeln im Mittelpunkt des Eies verschmelzen. Solche Eier gehören einem Typus an, welcher in Wirkhchkeit eine Mttelstellraig zwischen dem gewöhnlichen Furchungs- typus und demjenigen mit einer centralen Dottermasse einnimmt. Eupagurus weist noch eine andere merkwürdige Eigen thümliclilieit auf, dass nänüich der Kern sich in zwei, vier und acht Kerne theilt, deren jeder von einer zarten, zu einem Netzwerk sich verlängernden Protoplasmaschicht umhüllt wird, bevor das Ei selbst sich zu theilen anfängt. Vor der Furchung befindet sich das Ei daher im Zustand eines Syncytiums. A B t;',-i-J D 1 'i bl Fig. 49. Querscliiiitt durch vier Furchuiigsstadien von Eupaijiirus l'ridtauxii. (Nach P. IVLwER.) Die Furcbung- von Äselhts aquaticiis^) ist derjenigen von Eupagu- rus etc. sehr ähulicb, allein das Ei theilt sich gleich von Anfang au in eben so viele Segmeute (nämlich acht), als Kerne vorhanden sind. Bei Gammarits locusta ist die Aehnlichkeit mit der gewöhnhchen inaequalen Furchung sehr überraschend; erst nachdem sich eine ansehn- liche Zahl von iSegmenten gebildet hat, kommt eine centrale Dottermasse zum Vorschein. In allen den erwähnten Typen sammelt sich das Protoplasma, je weiter die Furchung fortschreitet, um so mehr an der Oberfläche an, ^) Mayer, Jenaische Zeitsehr., Vol. XI. ^) Ed. van Bexeden, Bull, de VAcad. ro>j. Belgique, 2me serie, Tom. XXVIII, No. 7, 1869, p. 54. 108 DIE FUKCHUN(i DES EIES. bis schliesslich eine oberflächliche Schicht von abgeplatteten Blasto- (lermzellen vollkommen von dem darunter liegenden Dotter abgegrenzt ist (Fig. 49 D). In solchen Fällen Avie von Foiaeus, Eupar/nrus etc. ist der Dotter im Innern anfänglich beinah homogen; in einer spätem Periode aber zerfällt er gewöhnhch theihveise oder vollständig in eine Anzahl ge- trennter Kugeln, welche Kerne besitzen und daher den Werth von Zellen haben können. In vielen andern Fällen jedoch haben sich in diesen Dotterkugeln keine Kerne nachweisen lassen, obgleich sie wahr- scheinlich vorhanden waren; immerhin muss man also so lange, als bis sie auch hier beobachtet worden sind, noch einen Zweifel hin- sichtlich der Natur dieser Dotterkugeln hegen. Es ist wahrscheinlich, dass nicht alle Kerne, welche aus der Theilung des ersten Furchungs- kernes hervorgehen, an der Bildung des oberflächlichen Blastoderms theilnehmen, sondern dass einige im Innern des Eies liegen bleiben, um die Kerne der Dotterkugeln zu bilden. Bei den Älyrinpoden (ChUoijnathct) ist von Metschnikoff eine cig'enthümliche Form der Furchung beobachtet worden i). Das Ei beginnt damit, eine vollkommen normale, wenn auch etwas unregelmässige totale Furchung durchzumaclum. Allein nachdem der Theilungsprocess einen gewissen Punkt erreicht hat, kommen zerstreute jNIassen sehr kleiner Zellen auf den ^'rossen Kusrehi zum Vorschein. I^iese kleinen Zellen Fit;. 50. Furchung und Blast oderiiibildu iig bei Cli f h fr r. (N'ai'h METSCHNiKot't'.) In .1 ist (las Ei in eine Anzahl gesonderter Segmente zerfallen. In B ist eine Monge kleiner Zellen zum Vorschein gekommen (hl). vvel.,-lie ein die grossen Dotterkugeln umhüllendea Blastoderm bilden. In '' hat sich das Blastoderm in zwei Scliichten gesondert. *j Zeitschr. für u-iss. Zoo!., Vol. XXIV, 1ST4. CENTK( )LECITHALE FUKCHUNG. 109 sind wahrschehilicli auf analoge Weise entstanden Avie die , welche die Bildung der oberfläclilichen Zellen des Blastoderms bei den bereits be- schriebenen Typen von centrolecithalen Eiern charakterisirte. Dieselben nehmen rasch an Zahl zu und stellen schliesslich ein zusammenhängendes Blastoderm dar, während die ursprünglichen grossen Segmente als Dotter- masse im Innern verbleiben. Bei dem interessanten Arachuiden ClieUfcr geht die Furchung nahezu auf dieselbe Weise wie Ijei den Myriapoden vor sich (Fig. 50). Es ist klar, dass es bei centrolecithalen Eierii nicht möglich ist, einen Furchungstypus zu finden, der genau mit einem solchen von meroblastischen Eiern vergleichbar wäre. Immerhin gibt es einige Typen, welche in der vorliegenden Gruppe die Stelle der meroblastischen Eier einnehmen, insofern als sie durch das Vorhandensein einer grossen Masse von Nahrungsdotter charakterisirt sind, welcher sich entweder gar nicht oder erst auf einer sehr späten Entwicklungsstufe theilt. Der w^esent- liche Charakter dieses Furchungstypus beruht auf der Theilung des Keimbläschens im Innern oder an der Oberfläche des Eies in zwei, vier etc. Kerne (Fig. 51). Jeder dieser Kerne wird von einer ganz besonders concenti-irten Schicht von Protoplasma umgeben (Fig. 51), die mit einem allgemeinen protoplasmatischen Netzwerk zusammen- 1 längt, welches das Ei durchzieht (in Fig. 51 nicht dargestellt). Der Dotter ist auf die bereits für andere Eier beschriebene Weise in den Maschen dieses Netzwerkes enthalten. Fig. 51- Vier aui einan derfolgende Stadien in der Furchung des Eies von Tetran ij chus teJarins (Nach C^apaukde.) Das Ei stellt nun, gleich demjenigen von Enpagurus vor der Fm'chung, ein Syncytium dar. Schliesslich beginnen die Kerne, nach- dem sie durch Theilung sich vermehrt haben und sehr zahlreich ge- 110 DIE FURCHUXG DES EIES. worden sind, nach der Oberfläche des Eies zu wandern, soweit sie nicht schon vorher dort lagen. Dann Averden sie entweder gleich- zeitig oder nach einander nebst dem sie umgebenden Protoplasma vom Dotter abgeschnitten, so dass sie nun ein peripherisches Blasto- derm darstellen, das eine centrale Dottermasse einschUesst. In der letzteren bleiben jedoch gewöhnlich viele Kerne zurück und sehr häufig erleidet dieselbe auch eine secundäre Theilung in eine Anzahl von Dotterkugeln. Die Eier der Insecten bieten zalilreiche Beispiele dieser Furchungs- art dar , wofiir wir das Ei von Porfhesia ^) als Tjq^us herausgreifen können. Nach der Befruchtung bestellt dasselbe aus einer centralen Dottermasse, welche ohne scharfe Grenze in eine peripherische Schicht von etwas durchsichtigerem ( protoplasmatisch em) Material übergeht. Auf der jüngsten von Bobhetzky beobachteten Entwicklungsstufe fanden sich zwei Körper im Innern des Eies, deren jeder aus einem Kern und einer diesen umhüllenden dünnen ]>rotoplasmatisclien Schicht mit sternförmigen Verlängerungen bestand. Dieses Stadium entsjjricht der Theilung in zwei Kugeln, allein obgleich der Kern sich getheilt hat, so wird das Ei selbst doch dm'ch den überwiegenden Einfluss des Dotters verhindert, sich zu gleicher Zeit zu segmentiren. In Folge fortgesetzter Theilung der Kerne verbreitet sich durch das ganze Innere des Eies hindurch eine Reihe von Körpern, die alle aus einem Kern und einer dünnen Protoplasmaschicht mit netzförmigen Fort- sätzen bestehen. Nach Ablauf eines gewissen Stadiums rücken einige dieser Körper gegen die Oberfläche, entweder gleichzeitig (Porthesin) oder in manchen Fällen nach einander. An der Oberfläche schnürt sich dann das Protoplasma rings um jeden Kern zu einem rund- lichen Zellkörper ab, welcher sich deutlich vom angTcnzenden Dotter abhebt. Die so gebildeten Zellen stellen nun ein oberflächliches, aus einer einzigen Zellschicht bestehendes Blastoderm dar. Von den kern- haltigen K(3rpern bleiben aber viele im Dotter zurück und nach einer gewissen Zeit, Avelche je nach den verschiedenen Formen wechselt, theilt sich der Dotter in eine Anzahl runder oder vieleckiger Körper, deren jeder in seinem Innern einen der oben erwähnten Kerne mit seinem Protoplasma enthält. Dieser Vorgang, der unter dem Namen der secundären Dotterfurchung beschrieben worden ist, bildet in Wirk- Hchkeit nur einen Theil der eigentlichen Furchung und die Körper, welche dabei entstehen, sind wahre Zellen, Andere Beispiele dieses Typus seien noch kurz angeführt. Bei Apliis ^) zeigte Metschnikopf, dass sich der erste Furchungskeru in zwei theilt, welclie ihre Lage in der helleren peripherischen Protoplasmaschicht des Eies nehmen (Fig. r)2, 1 u. 2). Nachdem weitere Theilungen ') BoBRETZKY, Zcitsclir. f. wiss. Zool., Bd. XXXI, 1S78. ^) Metsciimkofi', „Einl)iyol. Stiul. an Insoctcn.'' Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XVI, 1860. Meine eijjoneu BeohaclituiiS'eii au dieser Form stiiiinieii im wesentlichen mit denen von METSciiNiKOFF übcrciu. CENTROLECITHALE FURCHUNG. 111 der Kerne erfolgt sind, ordnen sich diese, in eine zusammenhängende Protoplasmaschicht eingeliüllt, in regelmässiger Weise an und bilden ein S}Ticytium, das in einzelne Zellen zerfallt (Fig. 52, 3 u. 4). Das Vor- handensein einer besonderen hellen oberflächlichen Protoplasmaschicht ist übrigens von Bkandt in Zweifel gezogen worden. Fig. 52. Furchung von ApA^'s rosae. (Copie nach Metschnikoff.) In allen Stadien erkennt man eine centrale Dotterniasse, welche von einer Protoplasmaschicht umschlossen wird. In diesem Protoplasma sind bei 1 zwei, bei 2 vier Kerne aufgetreten. Bei 3 haben sich die Kerne regelmässig angeordnet und bei 4 ist das Protoplasma in eine Anzahl säulenförmiger Zellen zer fallen, welche den Kernen entsprechen. »■. Pol des Blastoderms, welcher an der Bildung des Embryos keinen Antheil nimmt. Bei Tetranyclius telarnis, einer Mill)e, fand Clapaei^de an der Ober- fläche des Eies einen von körnigem Protoplasma umge])enen Kern (Fig. 51), welcher ohne Zweifel den ersten Furchungskern darstellt. Durch eine Reihe von Theilungen , die aber alle auf die Oberfläche beschränkt bleiben , kommt eine Zellschicht rings um eine centrale Dottermasse zu Stande. Das Ergebniss ist hier dasselbe wie bei den Insecten, aber der Kern mit seinem körnigen Protoplasma liegt von Anfang an oberflächlich. In andern Fällen , z. B. bei der gemeinen Stubenfliege i) , ist das Auf- treten einer den Dotter einhüllenden Protoplasmaschicht nachgewiesen worden , und in dieser entstehen dann gleichzeitig (?) in regelmässigen Abständen eine Anzahl Kerne , worauf sich das Protoplasma um jeden derselben herum abgrenzt , um eine besondere Zelle zu bilden. Nahe verwandt ist die von Kowalevsky bei Apis beobachtete Form. Hier beginnt die Entwicklung mit dem Auftreten einer Anzahl protoplasmati- scher Vorragungen, deren jede eine mit Kern versehene Zelle darstellt, indem die Kerne ohne Zweifel schon vorher dui'ch Th eilung im Innern des Eies entstanden sind. Sie kommen am Rande des Dotters zum Vor- schein und werden durch kleine Zwischenräume von einander getrennt. Bald nach ihrem Auftreten erscheint ein zweiter Haufen von ähnlichen Körpern, welche die Lücken zwischen den erst gebildeten Vorraguugen ausfüllen. Bei dem Gammarns fliw'iatüls des süssen Wassers soll sich das Protoplasma vor allem im Mittelpunkte des Eies ansammeln, wo sich ohne Zvv'eifel der Furchungskern theilt. Darauf kommen an zahlreichen Punkten der Oberfläche Zellen zum Vorschein, die sodann in Folge wiedei-holter Theiluug ein gleichmässiges , die centrale Dottermasse um- ^) Siolie Wkismanx, EiiUcicklung d. I)iptercn; inul Aferkach, Organologischt tStudicn. 112 DIE FUKCHUNG DES EIES. hüllendes Blastoderm darstellen. Diese Art der Bildung des Blastoderms ist zunächst mit der von Kowai.evsky bei A]iis beobachteten verwandt. Zwisclien Eiern mit einer Furchung wie bei den Insecten und ■solchen mit der Fm-chung von Pcruieus gibt es mehr als eine Ueber- gangstbrm. Der Eupar/i(ri(My]ms mit seiner Theilung des ersten Kernes in acht, bevor sicli das Ei zu theilen anfängt, muss als eine solche betrachtet werden, allein das lehrreichste Beispiel eines derartigen Uebergangstypus der Furchung bieten die Spinnen dar\). Fig. 53. Drei Stadien in ilor Furcliung von l'li ilodroiiins liinhaliis (nach Huii. Ludwig). Die erste Erscheinung, die sich nach der Befruchtung beobachten lässt, ist die Gruppirung der Dotterkugeln zu cylindrischen Säulen, welche schliesslich die Gestalt von vom Centrum des Eies ausgehen- den Strahlen annehmen. Im Mittelpunkte der Strahlenfigur befindet sich eine Protoplasmamassc, Avelche wahrscheinlich einen Kern cntliält und Protoplasmataden zAvisclien den Säulen nach aussen entsendet (Fig. 53 A). Nach einer kurzen Ruheperiode thcilt sich die Strahlen- figur in zwei rosettenförmige Massen , welche noch eine Zeitlang durch einen Protoplasmafaden mit einander verbunden bleiben, der jedoch schliesslich abreisst (Fig. 53 B). Bei diesem Process zerfällt aber nicht etwa das ganze Ei in zwei Segmente, sondern blos dio Strahlenfigur, welche von einer feinkihniigen Materie umschlossen \vird. Sodann theilen sich die beiden Rosetten gleichzeitig, so dass vier Rosetten entstehen (Fig. 53 C), und indem sich der ganze Vor- gang mit demselben Rhythmus wie bei der regulären Furchung wiederholt, werden endlich im ganzen zweiunddreissig Rosetten ge- bildet (Fig. 54 Ä). Dabei sind aber die Rosetten zu einfachen ') Siclic LuDwic, Zeitschr. f. wiss. Zool.^ IST6. CENTKOLECITHALE FURCHUNG. 113 »Säulen geworden, die sich in Folge gegenseitigen Druckes radienartig um den Mittelpunkt des Eies anordnen, ohne denselben jedoch ganz zu erreichen. Fig. 54. Oberflächen ansieht und optischer Durchschnitt eines späteren Furchungss tadiums von Ph ilod romus limbatns (Koch). (Nach Hub. Ludwig.) hl Blastoderni; i/k Dotterkugeln. Zu der Zeit, wo nur erst zwei Rosetten vorhanden sind, nimmt das Protoplasma mit seinem Kern in jeder Rosette eine centrale Lage ein; im Verlaufe der späteren Theilungen aber wandert es allmählich gegen die Peripherie hinaus und lagert sich endlich, wenn das Stadium mit zweiunddreissig Rosetten en'eicht ist, ganz oberflächHch. Nun sondert sich das peripherische Protoplasma zunächst als kei-nhaltige Schicht ab (Fig. 54 B). Diese stellt das eigentliche Blastoderm dar, in welchem sicli die Kerne sehr rasch vermeliren, worauf sich endlich um jeden derselben ein sechs- oder vieleckiges Protoplasmafeld ab- grenzt und somit ein aus einer einfachen Schicht abgeplatteter Zellen bestehendes Blastoderm gebildet wird. Die innerhalb des Blastoderms liegenden Säulen stellen nun (Fig. 54 B) mehi' oder weniger scharf von einander getrennte Massen dar, welche nach Ludwig des Proto- plasmas entbehren soUen. Auf Grund eigener Beobachtungen bin ich geneigt, Ludwig in Be- treff der Natur der nach innen vom Blastoderm liegenden Theile zu widersprechen. Meine Beobachtungen wurden an Ägelena labyr'mtlüca augestellt und sie beginnen mit dem Ende der Furchung. Zu dieser Zeit finde ich eine oberflächliche Schiebt abgeplatteter Zellen und inner- halb dieser einfe Anzahl grosser vieleckiger Dotterzellen. In vielen und, wie ich glaube, wohl in allen Dotterzellen liegt ein Kern, von Protoplasma umgeben. Dieselben befinden sich gewöhnlich nicht im Mittelpunkt, sondern an der einen Seite der Dotterzellen und sind so häufig doppelt, dass ich nicht daran zweifle, dass sie sich rasch durch Theilung ver- mehren. Es erscheint mir sonach wahrscheinhch , dass zu der Zeit, wo sich die oberflächliche Protoplasmaschicht von dem darunter liegenden Dotter abgrenzt, die Kerne in lebhafter Theilung begriffen sind und dass in jeder Dottersäule ein Kern mit dem ihn umgebenden Protoplasma zurückbleibt. Wegen fernei-er Einzellieiten verweise ich auf das Capitel über die Arachniden. Balfour, Vergl. Embryologie. 8 114 DIE FUECHUNG DES EIES. Obgleich das Protoplasma am Ende der Fm-chung eine ober- flächliche Lage eiTeicht hat, so muss doch hervorgehoben werden, dass es anfönglich eine kleine Masse in der Mitte des Eies bildet und erst nachträglich seine peripherische Stellung einnimmt. Ueberdies ist klar, dass im Ei der Spinnen so zu sagen ein Versuch zur voll- ständigen Furchung gemacht wird, der jedoch nur zu einer An- ordnung der Bestandtheile des Eies in Massen rings um jeden Kern und nicht zu einer -wirklichen Theilung des Eies in besondere Seg- mente fuhrt. Es ist sehr wahx'scheinlich, dass Ludwig' s Beobachtungen über die Furchung bei den Spinnen nur für Arten mit verhältnissmässig kleinen Eiern Geltung haben. In Zusammenhang mit der Furchuug des Eies der Insecten und verwandter Fonnen verdient erwähnt zu werden, dass Bobeetzky, dessen Beobachtungen wir einen grossen Theil unserer Kenntniss über diesen Gegenstand verdanken, etw^is anderen Ansichten huldigt, als wie sie im Text dargestellt wurden. Er betrachtet die von Protoplasma umgebenen Kerne, welche durch Theilung des primitiven Furchungskernes entstanden sind, als ebenso viele besondere Zellen. Diese sollen sich frei im Dotter herumbewegen, welcher als eine Art von intercellularem Medium wirke. Diese Ansicht will mir nicht sehr einleuchten. Sie steht erstens im Widerspruch mit meinen eigenen Beobachtungen über ähnliche Kerne bei den Spinnen. Dann ist sie auch nicht mit unserer Kenntniss von der Natur des Eies vereinbar und lässt sich nicht auf die Furchung vieler Typen , wie der Spinnen oder selbst von Eiipagurus , anwenden, mit welcher die Furchung der Lisecten doch unzweifelhaft sehr nahe ver- wandt ist. Die meisten, wenn nicht alle Fälle, in denen sich eine centrale Dottermasse bildet, kommen bei den Arthropoden vor, in welcher Gruppe centrolecithale Eier ohne Frage die Kegel sind. Jedoch scheint auch die Furchung von Alcyonhmi x>ahnatnm derjenigen vieler Insecten zu gleichen. Hier mögen noch eine oder zwei eigenthümliche Varietäten in der Furchung von Eiern dieses Typus erwähnt werden. Die erste, die ich anführen will, ist in der wichtigen Arbeit von E. van Beneden und Bessels, welche ich schon so oft zu citiren Gelegenheit hatte, ausführ- lich beschrieben-, dieselbe kennzeichnet die Eier der meisten Arten von Choiidracantlms , einer parasitisclien Crustaceengattung. Das Ei theilt sich auf die gewöhnliclie Weise, aber etwas uuregelmässig in 2, 4, 8 Segmente, welche in einer centralen Dottermasse zusammenstossen : statt dass aber nun nach der dritten Theilung jedes Segment wieder in zwei gleiche Hälften zei-fiele, theilt es sich auf einmal in vier, und nachdem diese Theilung in vier einmal begonnen hat, kehrt sie. bei jedem späteren Furchungsstaclium wieder. So beträgt denn die Zahl der Segmente in den successiven Perioden 2, 4, 8, 32, 128 etc. etc. — In einem anderen eigenthümlichen Falle, wofür uns Ascllns aguatiaiS^) ein Beispiel dar- ^) Ei>. VAN Heneden, Bull.Acad. Bchjique, Vol. XXVIII. 186"). ZUSAMMENFASSUNG. 115 bietet, verschmelzen nacli jeder der ersten Furchungen alle Segmente wieder mit einander und sind nicht mehr unterscheidbar, aber bei der folgenden Fui-chung tritt doch die doppelte Anzahl von Segmenten auf. Obgleich es, wie bereits dargethau wurde, undenkbar erscheint, bei centrolecithalen Eiern eine wirkliche meroblastische Furchung zu finden, so ist es doch nichtsdestoweniger wahrscheinlich , dass die scheinbaren Fälle von meroblastischer Furchung bei den Arthropoden von diesem Furcbungstypus abzuleiten sind. Die Art, wie der eine Typus in den andern übergehen könnte, lässt sich vielleicht am besten an der Furcliung von Asellm aqiiaticiis erläutern i). In diesem Ei entstehen zuerst g-rosse Segmente rings um eine centrale Dottermasse, auf die im vorigen Para- graphen beschriebene eigenthümliche Weise; am Ende der ersten Furchungsperiode aber werden von den Dotterzellen winzige Zellen ab- gegeben , die schliesslich ein oberflächliches Blastoderm bilden. Jedoch kommen sie nicht gleichzeitig an der ganzen Peripherie des Eies zum Vorschein, sondern anfänglich nur an der ventralen und erst später auch an der dorsalen Fläche. Wenn nun die Menge des Nahrungsdotters im Ei zunähme, so dass die Bildung der Dotterzellen unmöglich würde, während zu gleicher Zeit die Bildung der Blastodermzellen am Anfang statt gegen Ende der Furchung stattfände, so könnte eine Protoplasma- masse mit einem Kern zuerst an der späteren Bauchseite des Eies ober- flächlich zum Vorschein kommen , sich sodann in der für meroblastische Eier üblichen Weise theilen und so einer Zellschicht den Ursprung geben, welche sich allmählich rings herum bis auf die Rückenseite ausdehnen würde. Die meroblastische Furclmng möchte sich vielleicht sogar noch leichter von dem bei den Insecten gefundenen Typus ableiten lassen. Es ist wahrscheinlich, dass die Fälle von Scorjno, Mysis, Oniscus, den para- sitischen Isopoden und einigen parasitischen Copepoden zu dieser Kate- gorie gehören, und es verdient wohl erwähnt zu werden, dass in allen diesen Fällen der Blastoj)orus auf der Dorsal- und nicht auf der Venti-al- seite des Eies liegt. Die morphologische Bedeutung dieser letzteren Thatsache wird sich im Folgenden herausstellen. Die im vorliegenden Abschnitte gewonnenen Resultate lassen sich kurz folgendermaassen zusammenfassen. 1 ) Eine verhältnissmässig kleine Zahl von Eiern enthält nm* sehr wenig oder gar keinen Nahrungsdotter in ihrem Protoplasma ein- gebettet, und was davon vorhanden, ist gleichförmig vertheilt. Bei solchen Eiern verläuft die Furchung regulär. Sie können als ale- cithale Eier bezeichnet werden. 2) Die Vertheilung des Nahrungsdotters im Protoplasma des Eies übt einen Avichtigen Einfluss auf die Furchung aus. Die Geschwindigkeit, mit welcher irgend ein Theil des Eies sich furcht, variirt ceteris parihus entsprechend der relativen Menge des darin enthaltenen Protoplasmas, und die Grösse der dabei gebildeten Segmente variirt in umgekehrtem Verhältnisse zu der relativen Menge von Protoplasma. Wird der Gehalt an Protoplasma in irgend einem ") Ed. van Benedek, Bull. Jcad. Belgiqiie, Tome XXVIII, 1869. 8* 116 DIE FUKCHUNG DES EIE.S. Theile des Eies ausserordentlich gering, so rindet in diesem Theile gar keine Fiirchung statt. Die Eier mit Nahrungsdotter lassen sich je nach der schliessHchen Anordnung desselben im Protoplasma in zwei gi'osse Gruppen schei- den. In der einen derselben ist der Nahrungsdotter, wenn vorhanden, am vegetativen Pol des Eies concentrirt. In der andern Gruppe hat er sich im Mittelpunkt des Eies angehäuft. Die zu der ersteren Gruppe gehörigen Eier nennen wir telolecithale, die der letzteren centrolecitliale Eier. Innerhalb jeder Gruppe lässt sich mehr als ein Typus unter- scheiden. In der ersten Gruppe sind diese Typen 1) inaequale Fm-- chung und 2) partielle Furchung. Die EigenthtimHchkeiten dieser beiden Typen sind bereits so ausfilhrhch erläutert worden, dass ich dieselben hier nicht zu wiederholen brauche. In der zweiten Gruppe gibt es drei verschiedene Typen : 1 ) aequale, 2) inaequale Furchung, — diese beiden äusserlich ähnlich den ebenso benannten Typen der ersten Gruppe; — und 3) superficielle Furchung. Diese weicht von allem ab, was in der ersten Gruppe vorkommt, und charakterisirt sich durch das Auftreten einer oberflächhchen Zellschicht rings um eine centrale Dottermasse. Diese Zellen können nun ent- weder gleiclizeitig oder successive zum Vorschein kommen, stets aber stammen ihre Kerne von der innerlialb des Eies stattgefundenen Furclumg des ersten Furchungskernes ab. Das Verhältniss der Eitypen zu den Eigenthümlichkeiten der Furchung lässt sich hienach auf folgende Weise tabellarisch dar- stellen : Furchung: 1) Alecithale Eier regulär. 2) Telolecithale Eier | ''\ '''^l^'f^ ' . \ b) partiell. (i) regulär (die Segmente in der cen- tralen Dottermasse vereinigt), 8) Centrolecithale Eier ^ h) inaequal (die Segmente in der cen- tralen Dottermasse vereinigt), ') superficiell. Obgleich nun die hier beschriebenen mannichfaltigen Furchungs- typen ein sehr verschiedenartiges Aussehen darbieten, so sind sie doch nichtsdestoweniger sämmthch als Kundgebungen derselben ererbten Tendenz zur Theilung zu betrachten, welche nur je nach den Um- ständen, unter denen die Tendenz zum Ausdruck gelangt, von einander abweichen. Diese Tendenz dürfen wir wahrscheinlich als die embryologische Wiederholung jener Phase in der Entwicklung der Metazoen auf- fassen, welche den Uebergang vom Protozoen- zum jMetazoenzustande darstellte. Aus den in diesem Capitel erwähnten Thatsachen wird der Leser bereits ersehen haben, dass Aehnhchkeit oder Verschiedenheit der ZUSAMMENFASSUNG. 117 Fui'chung keineswegs einen sicheren Führer zur Auffindung der Verwandtschaften abgeben kann. In vielen Fällen allerdings mag ein besonderer Furchungstypus eine ganze Gruppe charakterisiren ; in \'ielen andern Fällen aber zeigen ganz nah verwandte Thiere hin- sichtlich ihrer Furchung die allergi'össten Unterschiede, wie z. B. die verschiedenen Species der Gattung Gmnmarus. Der Charakter der Furchung hat einen grossen Einfluss auf die ersten Entwicklungs- erscheinungen, obgleich natürlich gar keinen auf die ausgewachsene Form. AEUSSERE FURCHUNGSERSCHEINUNGEN. 105) E. Haeckel. „Die Gastrula u. Eifiu-climig'.'" Jennisclie Zeitschrift, Vol. IX. 1877. Iü6) Fr. Leidig. „Die Dotterfurchuno; nach ihrem Vorkommen iu d. Thiei'- welt 11. nach ihrer Bedeutung." Oken, Isis. 1848. EKSTEK THEIL. SYSTEMATISCHE EMBRYOLOGIE. ERSTER THEIL. SYSTEMATISCHE EMBRYOLOGIE. EINLEITUNG. IDei sämmtlichen Metazoen folgt auf die Furchung- eine Reihe von Veränderungen, welche zu einer Anordnung der Emlnyonalzellen in bestimmte Schichten oder Membranen führen, die als die Keim- blätter bezeichnet werden. Stets sind zwei solche Blätter vor- handen, das Epi blast und das Hypoblast, und in der Mehrzalil der Fälle schiebt sich noch eine dritte Schicht, das sogenannte M e s o - blast, zwischen jene ein. Es ist nichts weiter als eine fortschreitende Differenzirung der Keimblätter, Avodurch sich die Organe des aus- gewachsenen Thieres aufbauen, und dem entsprechend ist es in der Sprache der Embryologie üblich, die einzelnen Organe als von diesem oder jenem Keimblatte abstammend zu bezeichnen. Am Schlüsse der Abtheilung dieses Werkes, welche der systema- tischen Embryologie gewidmet ist, soll eine Erörterung der sch\Aierigen Fragen gegeben werden, die sich in Betreff der vollständigen oder theihveisen Homologie dieser Blätter innerhalb der Metazoen und hm- sichtHch der Bedeutung erheben, welche den verschiedenen Processen beizulegen ist, dm-ch die sie ihren Ursprung nehmen ; jedoch dürften auch hier schon einige Worte über die allgemeinen Schicksale der Blätter und die allgemeine Katur der Vorgänge, durch welche sie gebildet werden, wohl am Platze sein. Von den drei genannten Blättern sind das Epiblast und das Hypoblast als die primären anzusehen. Das Epiblast ist im wesent- lichen das primitive Integument und stellt die schützende und empfindende Schicht dar. Aus ihr gehen die Haut, die Oberhaut und das Nervensystem mit den speciellen Sinnesorganen hervor. Das Hypo- blast ist im AvesentHchen die verdauende und absondernde Schicht und lässt die Epithelauskleidung des Darmrohres und der mit ihm zu- sammenhängenden Drüsen entstehen. 122 SY.STEMAT18CHE EMBRYOLOGIE. Das Mesoblast "wird in vollständig ausgebildetem Zustand nur bei den Formen angeti'ofFen, die höher organisirt sind als die Coelen- teraten. Dasselbe liefert das allgemeine Bindegewebe, das innere Skelet, das Muskelsystem, die Auskleidung der Leibeshölile , das Gefäss- und das Excretionssystem. Wahrscheinlich ist es ursprüng- lich durch Differenzirung der beiden primären Blätter entstanden, und bei allen Gruppen mit wohl entwickelter Leibeshöhle spaltet es sich in zwei Schichten. Die eine derselben bildet einen Theil der Körper- wandung und heisst somatisches Mesoblast, die andere hilft die Wandungen der Eingeweide bilden und Avird als splanchnisches Mesoblast unterschieden. Eine sehr grosse Anzahl, um nicht zu sagen die grosse Mehrzahl der Organe stammt von zweien der Keimblätter ab. So besitzen z. B. viele Drüsen eine innere Auskleidung von Hypoblast, welche von einer mesoblastischen Schicht überzogen wird. Die Processe, durch welche die Keimblätter zur Ausbildung kommen, werden in bedeutendem Grade vom Charakter der Furchung beeinflusst, welcher seinerseits, wie im letzten Capitel gezeigt wurde, vorzugsweise von der Vertheilung des Nalu'ungsdotters abhängt. Wo die Furchung regulär verläuft und zur Bildung einer Blastosphaerc führt, da difterenziren sich das Epiblast und das Hypoblast gewöhn- lich auf eine der folgenden Weisen von den gleichartigen, die Wand der Blastosphaerc bilden- den Zellen: 1 ) Die eine Hälfte der Blastophaere kann sich gegen die andere Hälfte einstülpen. So entsteht eine zweischichtige Halbkugel, welche sich bald verlängert, während sich ihre (Jeffnmig zu einem engen Loch verkleinert (Fig. 55). Die aus einem solchen Process hervorgehende Emljryonalform ist als Gastrula bekannt. Der Process, durch welchen sie entsteht, wird als e m b o 1 i s c h e I n - vagination oder kurz als Invagination be- Fig.55. Durchschnitt zcichnct. Vou den beiden Schichten, aus denen GiGENBfu>f.f'"^"' ^'^"* ^^^ besteht, stellt die innere (c) das Hypoblast, a. Biastoporus; ''•Ar- ^[q äussere ((^} das Epiblast dar, während die <:henteron; c. Hyponlast; , ^ pn i i • -i it i i j (/. Kpibiast. (Jeänung, wek'he m üire von Hypoblast ausge- kleidete Höhlung führt, der Biastoporus ist (a). Die Höhlung selbst heisst Ar ch enteren (b). 2) Die Zellen der Blastosphaerc können sich selbst durch einen concenti'ischen Spaltungsprocess in zwei Schichten theilen (Fig. 56, 3). Die beiden Schichten sind wie zuvor das Epiblast und das Hypoblast und den Vorgang, durch welchen sie entstehen, nennt man Delami- nation. Die centrale Höhlung oder das Archenteron (F) ist in) letzteren Falle die ursprüngliche Furchungshöhle und nicht ein ganz neuer Hohlraum wie bei der Invagination. In Folge einer Durch- bohnmg der aus der Delamination hervorgegangenen geschlossenen doppelwand igen Blase kommt aber eine Embryonalform zu stände, EINLEITUNG. 123 deren Bau von der durch Invagination entstandenen Gastrula nicht zu unterscheiden ist (Fig. 56, 4). Die Oeffnung (M) wird aber in diesem Fall nicht als Blastoporus, sondern als Mund bezeichnet. Fig.Z •^Ec Fig. 56. Dui-clischnittsbildftr zur Veransch auli chu iig ai?r Bildung einer Gastrula durcli Delaminatio n. (Nach Lankester.) Fig. 1. Ei. Fig. 2. Ein Stadium in der Furchung. Fig. 3. Beginn der Delaniination nach dem Auftreten einer centralen Höhlung. Fig. 4. Am Ende der Delamination; der Mund bildet sich hei .'/. In Fig. 1, 2 und 3 bedeutet Ec. Ektoplasma. Eii. Entoplasnia. In Fig. 4 bedeutet Ec. Epiblast, Fii. Hypoblast. Verläuft die Furchung nicht nach dem regiüären Typus, so sind die oben beschriebenen Vorgänge in der Regel ziemlich modificirt. Der Dotter erscheint meistens in den Zellen zusammengedrängt, welche sich bei der einfachen Gasti-ida einstülpen würden. In Folge dessen sind diese Zellen 1) während der Furchung deutlich gegen die Epi- blastzellen abgegrenzt und 2 ) viel umfänglicher als die letzteren. Die bedeutende Grösse der Hypo- blastzellen bedingt nun eine Ab- änderung des normalen Processes der embolischen Invagination und verursacht die Ersetzung derselben durch einen andern Vorgang, näm- lich durch die Ausbreitung der Epiblastzellen als dünne Schicht über das Hypoblast. Dieser Vor- gang (Fig. 57) wird die epi- bolische Invagination ge- nannt. Der Punkt, wo die vo.l- ständige Einschliessung der Hypo- ms Fig. 57. Qi i^e,- "•• -.Ju ersehn itt durch das Ei ■von Enaxes während eines frühen Ent- wicklungsstadiums. (Nach KOWALEVSKY.) (p. Epiblast; His. Mesoblaststreifen ; /»y. Hypo- blast. 124 SVWTExMATISCHE EMBRYOLOGIE. blastzellen beendigt wird, heisst Blastopoiiis. Zwischen dieser epi- bolischen und der embolischen Invagination sind auch alle möglichen Uebergangszustände gefunden worden. Bei der Delamination findet, wenn die Furchung nicht gleich- förmig verläuft oder wenn eine solide Morula gebildet wu'd, die DifFerenzirung von Epiblast und Hypoblast in der Weise statt, dass sich eine solide centi-ale Zellmasse von den peripherischen Zellen abhebt (Fig. 58 A}. biUlcn Fig. 58. Z w ei Eilt w ick lungs st ;ul ieii von S f ( jihauoin i'u pictnm. (NacliMExscHNiKoi'F). .1. Stadium nacli der DelaTiiinatioii. (p. Eiiiblasteiiistülpung, um diu Pneuiuatocyste zu bilden. B. Spateres Stadium nacli der I'.ilduiie der Magenhölile in dem soliden Hypoblast. po. Polypit; /. Tentakel; pp. rneuniatophor; fp. Epibla.steinstttlpuiig, um die Pneuiuatocyste zu bilden; liy. Hypoblast in der Umgebung der Pueumatocyste. Bei der epibolischen Invagination sowohl als bei dem eben be- sprochenen Delaminationstypus entsteht in den meisten Fällen eine archenterische Höhlung secundär in der soUden Masse des Hypoblasts (Fig. 58 B). Die Eier mit partieller Furchimg zeigen gewöhnlich eine gewisse Modification der epibolischen Gastrula. Das Thierreich bietet zahlreiche Varietäten der hier beschriebenen Typen von Invagination und Delamination dar und bei nicht Avenigen Formen entstehen sogar die Keimblätter in einer Weise, die sich weder mit dem einen noch mit dem andern dieser Processe in Zu- sammenhang bringen lässt. Das Mesoblast entsteht in der Regel erst nach den beiden primi- tiven Keimblättern. Es stammt dann von dem einen oder von beiden andern Blättern al), allein seine Entstehungsart ist so mannichf altig, dass es nutzlos wäre, hier einen Versuch zur Classification derselben zu machen. Bei der Invagination entsteht es oft an den Lippen des Blastoporus (Fig. 57 — 59), während in andern Fällen ein Tlieil des- selben als paarige hohle Auswüchse der ^^'andungen des Archenterons EINLEITUNG. 125 Fig. 59. Ep iboli sehe Gast inila von Bond litt. (Nacli Spengel.) A. Stadium, in welchem die vier Hypoblastzellen beinah ganz eingeschlossen sind. B. Stadium, nachdem die Bildung des Mesoblasts durch Einfaltung der Lippen des BUstoporus begonnen hat. ep. Epiblast; nie. Mesoblast; h!. Blastoporus. seinen Anfang nimmt. Solche Auswüchse sind in Fig. 60, B und C bei 2^v dargestellt. Der Hohlraum der Auswüchse stellt dann die Leibeshöhle und die Wandungen derselben das somatische und das splanchnischc Blatt des Mesoblasts dar (Fig. 60 C, s^^ und so). Das Fig. 60. Drei Stadien in der Entwicklung von Saqitta (A und C nach Bütschli, B nach Kowalevsky). Die drei Embryonen sind in gleicher Lage dargestellt. A. Gastrulastadium. B. Das darauf folgende Stadium, in welchem das primitive Arohenteron sich in drei Theile zu scheiden beginnt, von welchen die beiden seitlichen dazu bestimmt sind, das Mesoblast zu bilden. C. Späteres Stadium, in welchem die Mundeinstülpung {iti) in oftene Verbindung mit dem Darm- canal getreten und der Blastoporus geschlossen ist. m. Mund; al. Nahrungsrohr: cu . Archenteron; hl.p. Blastoporus; pv. periviscerale Höhlung: •/ c a n d c a r dp ha uns i m P s e u d o g a s t v u 1 a s t a c) .i u m , noch i n tl e n mütterlichen Geweben liegend. (Copie nach F. E. Schulze.) Ute. Mesoblast dos mütterlichen Tliieres; /;;/. die das Hypoblast desselben bildenden Kragenzellen ; en. helle Zellen der Larve, die schliesslich eingestülpt werden, um das Hypoblast zu bilden; ec. körnige Zellen der Larve, aus denen das Epiblast hervorgeht, die aber auf diesem Stadium theilweise ein- gestülpt sind. gefähr auf zweiunddreissig vermehren und (wenigstens theilweise) in die Furchungshöhle eingestülpt erscheinen, wodurch die letztere auf eine blosse Spalte reducirt wird. Dieses Stadium ist das letzte, welches der Embryo innerhalb der mütterlichen Gewebe durchmacht. Die allgemeine Lage des Embryos, so lange er noch daselbst verweilt, lässt sich aus Fig. 64 erkennen, welche den Embryo in situ darstellt. Derselbe sitzt immer dicht neben einem Radiärcanal. Von hier bahnt er sich seinen Weg in einen Canal hinein und wird dann in das um- gebende Wasser hinausgeschwemmt. Um die Zeit, avo die Larve frei wird, haben die halb eingestülpten körnigen Zellen an Grösse zu- genommen und sich wieder herausgestülpt, so dass sie nun viel weiter 136 PORIFERA. vorragen als im eingekapselten Stadium. Dem in den Geweben des Muttertliieres durchlaufenen Gastrulastadium, wenn es überhaupt diesen Namen verdient, ist keine Aveitere Bedeutung beizulegen. Wenn die Larve ins Freie gelangt ist, so besitzt sie die Gestalt eines Eies, das der Quere nach in zwei Partien zerfällt. Die eine derselben wird von den verlängerten hellen bcAvimperten Zellen ge- bildet, welche nahe ihrem innern Ende eine Pigmentanhäufung zeigen icn), die andere Partie von den bereits erwähnten zweiunddreissig körnigen Zellen (cc). Fünfzehn bis sechzehn derselben sind als be- sonderer Ring am Rande der hellen Zellen angeordnet. In der Mitte des Embryos befindet sich eine Furchungshölile (es.), welche zwischen den körnigen und den hellen Zellen liegt, hauptsächhch aber von der gewölbten Innenfläche der letzteren umgTenzt Avird. Dieses Stadium wird als das Amphiblastulastadium bezeichnet. Während der Fig. 65. Zwei freie Stadien in der Entwicklung von Sycandru raphunnsi. (Copie nach Schulze.) A. AmphiMustulastadium. B. Ein späteres Stadium, nachdem die Einstülpung der Wimperzellen begonnen hat. CS. Furchungshöhle; ec. körnige Zellen, welche das Epiblast bilden sollen; eii. Wimperzellen, welche sich einstülpen, um das Hypoblast zu bilden. späteren Perioden dieses Stadiums tritt in den körnigen Zellen ein Holilraum auf, Avelcher dieselben in zwei Schichten sondert. Nachdem nun die Larve einige Zeit frei herumgeschwärmt hat, greift eine be- merkenswerthe Reihe von Veränderungen Platz, Avelche zur Einstülpung der Hälfte derselben führt, die von den hellen Zellen gebildet wird, Avas nur das Vorspiel zur dauernden Festheftung der Lai-ve darstellt. Der ganze Einstülpungsprocess läuft ungefähr in einer halben Stunde ab. Anfänglich plattet sich der ganze Embryo etwas ab, ganz be- sonders aber die bewimperte Hälfte, Avelche allmählich immer Aveniger voiragt (Fig. (3.5 B), und noch später erleiden ihre Zellen eine AAdi'k- liche Einstülpung. In Folge derselben vei'scliAAindet die Furchimgs- CALCISPONGIAE. 137 höhle und die Larve nimmt eine compresse, planconvexe Form an mit einer centralen Gastrulahöhlung und einem Blastoporus in der Mitte der abgeplatteten Fläche. Die beiden Schichten der Gasti'ula können nun schon als Epiblast und Hypoblast bezeichnet -werden. Bald wird der Blastoporus immer enger, indem der äussere Ring körniger Zellen über ihm zuwächst. Sobald er sehr klein geworden ist, findet die Anheftung der Larve mit der abgeplatteten Fläche statt, wo der Blastoporus liegt. Es geschieht dies durch protoplasmatische Fort- sätze des äusseren Ringes von Epiblastzellen , welche ebenso wie die übrigen ihrer Art nun amoeboid werden. Zu gleicher Zeit erscheinen sie heller und gestatten deshalb einen Bhck ins Innere der Gastrula hinein. Zwischen den Epiblast- und den Hypoblastzellen, welche die Gastrulahöhlung ausklei- den, tritt eine hyaline structurlose Schicht auf, welche dem Epiblast inni- ger anliegt als dem Hypo- blast und wahrscheinlich auch vom ersteren ab- stammt. Eine Ansicht des Gastrulastadiums , nach- dem die Larve sich fest- gesetzt hat, ist in Fig. 66 gegeben. Nach Metschnikoff's Beobachtungen (No. 134) scheint sich zwischen die beiden primären Schichten eine Anzahl von Meso- blastzellen einzuschieben, welche er von dem Innern Theil der körnigen Zell- masse ableitet. Nach der Einstülpung sind die Wimpern der Hypoblastzellen nicht mehr sichtbar und wahrscheinlich Averden sie resorbirt ; ihr Ver- schwinden fällt beinah mit der vollständigen Obliteration des Blasto- porus zusammen, ein Vorgang, der kurz nach der Befestigung der Larve eintritt. Nicht lange nach dem Verschluss des Blastoporus kommen in der Larve Kalkspicula als zarte, un verzweigte, an beiden Enden zuge- spitzte Stäbchen zum Vorschein. Sie scheinen sich auf den zwischen Epiblast und Hypoblast gelegenen Mesoblastzellen zu bilden ^). Hat sich die Larve einmal festgesetzt, so wächst sie sehr rasch in die Länge und nimmt eine cylindrische Form an (Fig. 67 Ä). Die Seiten des Cylinders bedecken sich mit Kalkspiculis, welche über die *) Metschnikoff hat die ersten Mittlieilungen über die Entwicklung dieser Spicula bei Sycandra gemacht, aber von Prof. Schulze erfuhr ich brieflich, dass er zu demselben Resultat gelangt ist. Fig. 66. Festsitzendes Gas trulastadium von S ncnntlra raplianv s. (Copie nach Schulze.) Die Abbildung zeigt die amoeboiden Epiblastzellen (ec), welche von den körnigen Zellen des früheren Stadiums her- rühren, und die situlenförmigen Hypoblastzellen, welche die Gastrulahöhlung auskleiden und von den Winiperzellen der früheren Periode abstammen. Die Larve sitzt vermöge der amoeboiden Zellen an der Seite fest, wo der Blastoporus liegt. 138 POKIFEKA. Oberfläche vorragen, und neben den unverzweigten Formen treten nun solche mit drei und vier Strahlen wie auch solche mit stumpfen Enden und gesägten Kanten auf. Das der Anheftungsfläche gegen- überliegende Ende des Cylinders ist abgeflacht und, obwohl von einem Ring viersti'ahliger Spicula umgeben, doch selbst frei davon. An diesem Ende entsteht nun eine kleine, in die Leibeshöhle ftihrende Durchbohrung, welche rasch an Grösse zunimmt und ein Ausströmungs- osculum darstellt (os). Ebenso bildet sich eine Keihe von Ein- strömungsöffinmgen in den Seiten des Cylinders. Die relativen Zeiten des Aufti'ctens des einzelnen Osculums und der kleineren Oeffnungen sind für verschiedene Larven keineswegs constant. Sobald die cen- trale Gastrulahöhlung des Schwammes mit dem äusseren Wasser communicirt, erhalten die sie auskleidenden Hypoblastzellen abermals Wimpern (Fig. 67 B, en) und entwickeln den eigenthümlichen , für die Hypoblastzellen der Schwämme charakteristischen Kragen (vergl. Fig. 64, hy). Wenn dieses Entwicklungsstadium erreicht ist, so haben wir einen vollkonmien ausgebildeten Schwamm von dem Typus vor uns, den Haeckel als OJynthus beschrieben hat. Fig. CT. Junges Individuum von H >j c tui d r a rapitanus kurz nach der Entwick- lung der Spicula. (Copie nach Schulze.) -1. Ansicht von der Seite. B. Ansicht vom freien Ende. OS. Osculiim; ec. Epiblast; eti. Hypoblast, aus Wimperzellen bestehend. Das terminale Osculiuii und die seitlichen Toren sind als ovale weisse Lücken dargestellt. Kommen junge Exemplare von Sycandra bald nach ihrer An- heftung mit einander in Berührung, so scheinen sie für einige Zeit MYXOSPONGIAE. 139 oder sogar dauernd mit einander zu verschmelzen. Im letzteren Falle werden durch ihre Vereinigung Colonien gebildet. Von den übrigen Kalkschwämmen bietet Ascandra contorta (Haeckel, No. 126, Bakkois, No. 122) das typische Amphiblastulastadium dar und dasselbe ist wahrscheinlich auch bei der Larve von Ascandra Lieber- Mlmii der Fall (Keller, No. 128). Bei Leucandra aspera (Keller, No. 128, Metschnikofp , No. 134) durchhäuft zwar die Larve auch ein Amphiblastulastadium, aber die Zellen der beiden Hälften der Larve unterscheiden sich bei weitem nicht so stark von einander wie bei Sy- candra. Obgleich die Mehrzahl der Kalkschwämme in ihrer Entwicklungs- weise mit Sycandra übereiuzustimmen scheint, so haben doch die gleich- lautenden Ergebnisse von 0. Schiiidt (No. 138) und Metschnikoff (No. lo-ij gezeigt, dass dies wenigstens tiir die Gattung ^sce^^a (Ascetta primor- dialis, datJiriis und hlanca) nicht gilt. Die Larven dieser Formen siud ganz anders gebaut als diejenigen von Sycandra. Sie haben eine ovale Form und bestehen aus einer ein- zigen Reihe säulenförmiger Wimperzellen; nur ihre beiden Enden unter- scheiden sich darin, dass die Zellen an dem einen Ende länger sind als am andern. Besonders an dem Pole, wo die kürzeren Zellen liegen (Schmidt), findet nun eine Metamorphose der Zellen statt. Eine nach der andern verliert ihre Wimperu, wird körnig und tritt ins Innere der Blase ein. Hier differenziren sie sich in zwei Arten (Metschnikofp), in grössere und körnchenreichere und in kleinere Zellen mit hellerem Proto- plasma. Zellen der ersteren Art finden sich hauptsächlich an dem einen Pol. Wird die Larve frei, so nehmen die Zellen im Innern der Blase an Zahl zu und füllen ihre centrale Höhlung beinahe aus. Nach kurzem Herumschwännen 'setzt sich die Larve fest und die Epiblastzelleu ver- lieren ihre Wimpern und flachen sich ab. In einer späteren Zeit nehmen die grossen körnigen Zellen eine radiäre Anordnung rings um eine cen- trale Höhlung au und kennzeichnen sich deutlich als Hypoblastzellen. Die kleineren Zellen kommen zwischen das Epiblast und das Hypoblast zu liegen und stellen das Mesoblast dar. Myxospongiae. Aus dieser Gruppe ist Halisarca von Carter (No. 123), Bakkois (No. 122), Schulze (No. 141) und Metsciini- KOFF (No. l'SA) untersucht worden. Die Eier entwickeln sich im Mesoblast, und wenn sie reif sind, so liegen sie in besonderen, von einer Schicht von Epithelzellen ausgeldeideten Kammern. Schulze hat die Spermatozoen dieser Schwammgattuug gefunden und gezeigt, dass die Geschlechter auf verschiedene Individuen vertheilt sein können, obgleich manche Species von Halisarca hermaphroditisch sind. Die Furchung verläuft allgemein gesprochen regulär und es bildet sich früh eine Furchungshöhle , welclie niemals wie bei den Kalk- schwämmen an den Polen offen ist. Wenn die Larve ihre BrutstJltte verlässt, so stellt sie eine ovale, aus einer einzigen Schicht säulen- förmiger Wimperzellen bestehende Blase dar. Bei den Larven der meisten Species lassen sich geringe Verschiedenheiten zwischen beiden 140 PORIFERA. Endon beobachten. Das eine derselben, das Hinterende, ist beim Schwimmen rückwärts gerichtet. Die weiteren Schicksale der Larve wurden von Metschkikoff erforscht. Er fand, dass sich das Innere der Blase allmählich mit Mesoblastzellen von besonderem Typus erfüllt, die er Rosetten zellen nennt und die wahrscheinlich von den Wandungen der Blase ab- stammen. 'SA'^enn die Metamorphose beginnt, so nimmt die Larve eine ab- geplattete Form an und Zellen eines neuen Typus, nämlich normale amoeboide Zellen, wachsen zAvischen die Rosettenzellen hinein. Die neuen Zellen rühren gleichfalls vom Epiblast her. Die Larven scheinen sich mit ihrem Hinterende festzusetzen. Allmählich verschwinden die Wimpern, die Epiblastzellen ■ flachen sich ab und bilden eine Art von Cuticula. Eine Zeit lang bleibt die Larve in diesem zweischichtigen Zustand, später aber bilden sich Canäle (?, Wimperkammern) aus, die von Hypoblastzellen umgi-enzt werden. Sie erscheinen als rings gesclilossene- Räume mit Wandungen von Wimperzellen, die von den amoeboiden Zellen abstammen, und die verschiedenen Theile des Kammersystems bilden sich unabhängig von einander aus. Bei H. poniica entstehen die Wimperkammern sogar schon vor der Fest- setzung der Larve. Die Entwicklung wurde jedoch nicht bis zur Bildung der Poren verfolgt, welche das Canalsystem mit der Aussen- welt in Communication bringen. Der junge Schwamm ist in einem etwas späteren Stadium von Schulze und Barrois studirt worden. Derselbe besteht aus einer äusseren Schicht abgeplatteter Zellen, die jedoch nicht Avie beim aus- gewachsenen Thiere deuthch bewimpert sind , und einem davon ein- geschlossenen normalen mesoblastischen Gewebe mit zahlreichen von Geisseizellen ausgekleideten kugligen Kammern, die genau den Geissei- kammern des ausgebildeten Schwammes gleich sind. Unregelmässige Einstülpungen des Epiblasts verleihen dem jungen Schwamm ein honigwabenartiges Aussehen. Ln jüngsten Zustande des Schwammes sind die Wimperkammern geschlossen, aber in nur Avenig älteren Exemplaren treten sie in Communication mit den von Epiblast aus- gekleideten Gängen und so indirect mit dem äusseren Medium. CöratOSpongiae. Unter den eigentlichen Hornscliwämmeu sind die Embryonen von zwei Formen der Aplysinidae und von Spongdkt und Euspongla durch Barkois und Schulze einigermaassen bekannt ge- worden. Die von Bakrois untersuchte Form wird von ihm Vcrongia rosea genannt. Die Furchung verläuft beinah regulär, allein die Seg- mente lassen sich nach ihrem Bau schon von Anfang an in zwei Kate- gorien trennen. Am Ende der Furchuug ist der Embryo oval und von einer einzigen Scliicht säulenförmiger Geisselzellen bedeckt; diese Zellen zerfallen aber gleichfalls in zwei Abtlieilungen, entsprechend den während der Furchung beobachteten. Eine gewisse Anzahl derselben ist nämlich rotli gefärbt und bildet eine abgegrenzte ki-eisrunde JMasse au dem einen Pol, während die übrigen, welche die Hauptmasse des Embryos ausmachen, CEKATOSPONGIAE. 141 eine blassgelbe Färbung zeigen. Diejenigen am rothen Pol verlieren ihre Wimpern bei der freien Larve, aber rings um das von ihnen einge- nommene Feld entstellt ein besonderer Ring langer Geissein. Die wesent- lichste Eigenthümlicbkeit des Embryos (auf welche Schulze aufmerksam gemacht hat) besteht darin, dass die Zellschicht, welche den Embryo be- deckt , nicht wie bei andern Schwammembryonen einlach einen Raum umschliesst, sondern dass das Innere des Embryos von einer Masse stern- förmiger Zellen gebildet wird, die dem normalen Mesoblast ausgewachsener Schwämme gleichen. Diese Erscheinung ist auch ftir die Embryonen von Spongclia und Euspongki charakteristisch. . Der Embryo der Gummincac (Giimmina mimosa) ist von Barkois untersucht worden (No. 122), welcher zeigte, dass er die grösste Aehn- lichkeit mit der typischen Larve der Kalkschwämme besitzt, indem die eine Hälfte von verlängerten W imp er z eilen und die andere von gerundeten körnigen Zellen gebildet wird. Silicispongiae. Die Entwicklung der marinen Kieselschwämme ist nur erst sehr wenig erforscht. Es sind die Larven verschiedener Formen — JRenicra (Isodictya), Esperia {Besmaddon) , Easpaüia, Hali- cliondria , Tetliya — beschrieben worden. Babrois zeigte, dass das Ei sich regelmässig furcht und dass in den ersten Stadien eine Furchungs- höhle vorhanden ist. In den späteren Stadien scheint der Embryo solid zu werden. Aussen befindet sich eine Schicht von Wimperzellen, innen dagegen eine Masse körniger Materie, in welcher keine Zellgrenzen zu erkennen sind. Die körnige Materie ragt an dem einen Pole vor und bildet einen Vorsprung, der vielleicht den körnigen Zellen von Sycandra entspricht. Bei einigen Formen, z. B. Hemer a, kann der Rand der un- bewimperten körnigen Vorragung von einer Reihe langer Wimpern um- geben sein. In späteren Stadien kann die körnige Materie an beiden Polen oder sogar an mehreren Stellen vorragen. Ein eigenthümlicher Zug in der Entwicklung der Silicispongiae ist das Auftreten von Spiculis zwischen den bewimperten Zellen und der centralen Masse, während die Larve noch fi-ei herumschwimmt. Prof. Schulze theilte mir mit, dass diese Spicula in Mesoblastzellen entstehen, während die Hornfasem der Schwämme als Cuticularbildungen besonderer Mesoblastzellen (der Spongioblasten) entwickelt werden. Die Festsetzung und darauffolgende Metamorphose der Larve sind so verschiedenartig beschrieben worden , dass sich noch keine befriedi- gende Darstellung derselben geben lässt. Die meisten Berichte lauten zu Gunsten der Ansicht , dass die Festheftung mit dem hintern Ende statt- finde, wo die körnige Materie vorragt. Caeter besonders gibt eine sehr genaue, von Figuren begleitete Darstellung von der Anheftung der Larve auf diese Weise. Er bildet auch das Erscheinen eines Osculums am entgegengesetzten Pole ab'). ^) Keller (No. 129) hat vor kurzem einen Bericht über die Entwicklung von Halichondria {Chalinula) fertilis veröffentlicht. Er findet, dass die Furchung unregel- mässig verläuft, worauf eine tlieilweise epibolische Invagination erfolgt, indem die innere Zellmasse an dem einen Pol unbedeckt bleibt und hier eine Vorragung 142 PORIFERA. Eine sehr ausführliche DarsteUimg der Entwickking von SpongiUa hat Ganin in russischer Sprache veröffentlicht, wovon auch ein deutscher Auszug erschienen ist (No. 124). Das Ei erfährt eine regixläre Furchung und wird zu einer soliden ovalen Morula. Schon frühe differenzirt sich ein Elpiblast von kleineu äusseren Zellen und innerhalb der inneren Zellen entsteht bald darauf ein Archen- teron. Sodann theilen sich die inneren Zellen in eine das Archenterou auskleidende Hypoblast- und eine Mesoblastschicht , welche zwischen dieser und dem jetzt mit Wimpern bedeckten Epiblast liegt. An dem schmalen Hinterende des Embryos verdickt sich das Mesoblast xind ver- stopft das Archenteron zum grössten Theil. In diesem Abschnitt des Mesoblasts werden die Kieselspicula gebildet. Die Larve setzt sich mit ihrem Hinterende fest und flacht sich dabei zur Scheibenform ab. Von der nahezu obliterirten archenterischen Höhlung gehen Auswüchse aus, welche die Wimperkammern entstehen lassen. Diese treten nicht un- mittelbar mit der Aussenwelt in Verbindung, sondern öfiiieu sich, wenn ich Ganin recht verstehe , in einen Raum im Mesoblast , welcher erst nachträglich eine Comraunication nach aussen erlangt , das primitive ()s- culum. Die späteren Poren und Oscula bilden sich gleichfalls als Oeff- nungen, welche in die Mesoblasthöhle führen, die ihrerseits erst mit den Wimperkammern communicirt. Es scheint, dass bei dem gegenwärtigen mangelhaften Zustand unserer Kenntnisse die Larven der Porifera sich in zwei Gruppen scheiden lassen, nämlich 1) in solche, welche die Form einer Blasto- sphaere oder dann einer soliden Morula, und 2) in solche, welche die Form einer Amphiblastiila besitzen. Bei dem ersteren Typus entstehen das Meso- und Hypoblast ent- weder aus Zellen, welche von den äusseren Zellen der Blastosphaere hervorsprossen, oder aus der soliden inneren Zellmasse, während die äusseren bewimperten Zellen zum Epiblast werden. Dieser Larven- typus, der bei der Älelirzahl der Schwämme vorkommt, ist in seinen allgemeinen Merkmalen und seiner Entwicklung der Planula vieler Coelenteraten sehr ähnlich. Der zweite Larventypus ist sehr eigenthümlich, und obgleich er in seiner ausgeprägtesten Form auf die Kalkschwämme beschränkt erscheint, wo er das gewöhnliche Vorkommen bildet, so lässt sich doch ein Larventypus mit denselben Charakteren vielleicht auch bei anderen Schwämmen erkennen, z. B. bei den Gummineac und bei den Kieselschwämmen, wo die eine Hälfte des Embryos der Wimpern entbelirt, obgleich bei der letzteren Classe die Zellen des bewimperten bildet, welche dem körnigen Vorsprang bei den Landen anderer Silieispongiae ent- spricht. Die frei schwimmende Lan^e gleicht derjenigen anderer Kieselschwämme im Besitz von 8])iculis etc., und nachdem sie sich seitlich abgeflacht hat, setzt sie sich mit einer der al)geplatteten Seiten fest. Im Irniern bildet sich eine centrale Hölilung mit in dies(dbe sich öffiienden Geisseikammern, und erst später kommt sie mit der Aussenwelt in Verl)indung durch die Bildung einer Oeffnung, welche das Osculum darstellt. . ZUSAMMENFASSUNG. 143 Theiles des Embryos den körnigen Zellen an der Larve von Sycandra entsprechen. Die späteren Entwicklungsstadien der Schwammlarven aber haben keine AehnUchkeit mit irgend einer Erscheinmig, die uns von andern Gruppen her bekannt ist. Es ist vielleicht denkbar, die Schwämme als degenerirte Abkömm- linge irgend eines Typus der Actiuozoen, z. B. von Alcyonkim aufzu- fassen, welche verzweigte Ausläufer des Gastralraumes ausgebildet haben ; allein die bisher vorliegenden Thatsacheu scheinen mir für eine solche Annahme noch nicht zu genügen. Ich ziehe es daher vor, sie als einen unabhängigen Stamm der Metazoen zu betrachten. Bei dieser Auffassung bietet die Amphiblastulalarve einige Puukte von grossem Interesse dar. Hat diese Larve vielleicht die Charaktere eines Vorfahrentypus der Spongien bewahrt, und wenn ja, was hat ihre Form zu bedeuten? Es ist natürlich wohl möglich, dass ihr eine solche Bedeutung gar nicht zukommt, dass sie erst durch secundäre Anpassungen entstanden ist; allein angenommen, dies sei nicht der Fall, so scheint es mir, dass sich die Merkmale der Larve ganz wohl erklären lassen, wenn wir dieselbe als eine Uebergangsform zwischen Protozoen und Metazoen auffassen. Nach dieser Ansicht wäre die Larve als eine Colonie von Protozoen anzusehen, deren Individuen sich zur einen Hälfte in er- nährende, zur andern in locomotorische und respiratorische Formen diffe- renzirt haben. Die körnigen amoeboiden Zellen repräsentiren die erste- ren, die bewimperten Zellen die letzteren Formen. Dass der Uebergang von den Protozoen zu den Metazoen durch eine solche Diß'erenzirang bewirkt worden sei, ist nach apriorischen Gründen gar nicht unwahr- scheinlich. Während nun diese Ansicht für die freischwimmenden Stadien der Schwammlarve durchaus befriedigend erscheint, erwächst ihr in der dar- auffolgenden Entwicklung eine Schwierigkeit, die ihr auf den ersten Blick verderblich zu werden scheint. Dieselbe besteht in der Einstülpung der bewimperten statt der körnigen Zellen. Wenn die körnigen Zellen die er- nährenden Individuen der Colonie repräsentiren , so sollte man nach den allgemein angenommenen Ansichten über die Morphologie der Schwämme sicherlich erwarten, dass sie und nicht die bewimperten Zellen die Aus- kleidung der Gastralhöhle lieferten. Die Vermuthung, welche ich zur Erklärung dieses Widerspruchs hier aufzustellen mir erlaube, führt aller- dings zu einer vollständig neuen Anschauung über die Natur und Func- tion der Keimblätter der ausgewachsenen Schwämme. Dieselbe lässt sich folgend er maassen ausdrücken : — Als sich der freischwimmende Vorfahre der Spongidae festsetzte, müssen seine Wimperzellen, mittels deren bisher seine Bewegungen ausgeführt wurden, grösstentheils functionslos geworden sein. Zu gleicher Zeit erschien es für die amoeboiden ernährenden Zellen nothwendig, der Aussenwelt eine so grosse Fläche als immer möglich darzubieten. Die Berücksichtigung dieser beiden Umstände mag uns nun vielleicht eine genügende Erklärung für die Invagiuation der Wimperzellen und die Ausbreitung der amoeboiden 144 PORIFERA. Zellen über dieselben abgeben. Obgleich die Respiration ohne Zweifel hauptsächlich durch die Wimperzellen besorgt wird, so war sie doch höchst wahrscheinlich nicht ausschliesslich auf diese beschränkt; durch die Bildung eines Osculums und der Poren wurden sie aber in stand gesetzt, diese Function auch fernerhin auszuführen. Die Kragenzellen, welche die Wimperkammern oder in manchen Fällen die Kadialtuben auskleiden, stammen unzweil'elhaft von den eingestülpten Zellen ab ; wenn also die oben ausgesprochene Vermuthung überhaupt richtig ist, so müssen die Kragenzellen im ausgewachsenen Schwämme vorzugsweise respira- torisch und nicht verdauend thätig sein , während die Epiblastzellen, welche in den meisten Fällen den grössten Theil der seine Masse durch- ziehenden Gänge auskleiden ^) , bei der Aufnahme der Nahrung Ver- Avendung finden müssen. Die neuesten hierauf bezüglichen Untersuchungen von Metschnikopp (No. 134) zeigen nun in der That, dass die Nahrung wesentlich in die JMesoblastzellen eindringt, die bei Sycandra von den körnigen Zellen abzustammen scheinen, und zwar indem sie durch die- jenigen Zellen aufgenommen wird, welche die C4änge auskleiden, obschon nicht zugleich durch die oberflächlichen Epiblastzellen. üb auch die Kragen- zellen im allgemeinen Nahrung aufnehinen , ist aus seinen Aeusserungen nicht klar zu ersehen, allein er fand, dass dies jedenfalls bei den K i e s e 1 s c h w ä m m e n nicht der Fall ist. Prof. Schulze theilte mir brieflich mit, er habe gefunden, dass die Kragenzellen respiratorische Function besässen, während die von den körnigen Zellen bei Sycandra abstammenden Zellen ernährender Natur seien. Cartek ^) dagegen überzeugte sich durch Beobachtungen an Spon- (jilla bestimmt davon , dass die Nahrung durch die Zellen aufgenommen wird, Avelche die Wimperkammern auskleiden. Wenn es sich schliesslich durch fernere Experimente über die Er- nährung der Schwämme herausstellen sollte, dass die Verdauung haupt- sächlich von den die Gänge auskleidenden gewöhnlichen Zellen und den eigentlichen Mesoblastzellen und nicht zum grössten Theil von den Wimperzellen ausgeführt wird, so ist klar, dass dann das Epiblast, Meso- blast und Hypoblast der Schwämme nicht den ebenso benannten Schichten der Coelenteraten und der übrigen Metazoen entsprechen können. Das eingestülpte Hypoblast stellt dann die respiratorische, das Epiblast und Mesoblast die verdauende und die sensorische Schicht dar, indem die sensorische Thätigkeit hauptsächlich in dem Epithel an der äusseren Obei-fläche, die verdauende in dem die Gänge auskleidenden Epithel und ^) Dass der grösste Theil der flachen Zellen, welche die Gänge der meisten Schwämme auskleiden, wirklich von den epiblastischen Einstülpungen herstammt, scheint mir durch Sciiulze's und Bakuuis' Beobachtungen an den jungen tixirten Stadien von Halisarca bewiesen worden zu sein. Jedoch haben die Untersuchungen von Scnui.zK (No. 140) gezeigt, dass die flachen Zellen, welche die Wände des axialen Gastralraumes von Hycandra bedecken, hypoblastischen Ursprungs sind, und zu demselben Kesultat haben auch die Beobachtungen von Kkller (No. 129) und Ganin (No. 124) hinsichtlich des einen Theil der Gänge der Kieselschwämme auskleidenden flachen Epithels geführt. '■') „On tlie Nutritivem and Keproductive Processes of Sponges." Ann. and Mag. of Sat. Hist., Vol. IV, Ser. V. 1879. ZUSAMMENFASSUNG. 145 im Mesoblast localisirt ist. Solch ein fundamentaler Unterschied zwischen den Schwämmen und den übrigen Metazoen hinsichtlich der ^n-imären Functionen der Keimblätter würde natürlich die Aufstellung einer be- sonderen Abtheilung der Metazoen, welche die erstere Gruppe zu um- fassen hätte, mit Nothwendigkeit bedingen. LITEKATUE. J22) C. Baruois. „Embryologie de quelques eponges de la Manche." Annales des Sc. Nat. ZooL, VI. ser., Vol. III. 1876. 123) Carter. „Development of the Marine Sponges." Annais and Mag. of Xat. Eist., 4tli ser., Vol. XIV. 1874. 124) Ganin*). „Zur Entwicklung der Spongilla tlnviatilis." Zoolog. Anzeiger, Vol. I, No. 9. 1878. 125) KoBERT Grant. „Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge." Edinburgh Phil. /., Vol. XIII. u. XIV. 1825, 1826. 126) E. Haeckel. Die Kalkschn-ätnme. 1872. 127) E. Haeckel. Studien zur Gastraeatheorie. .Jena, 1877. 128) C. Keller. Untersuchungen über Anatomie u. Entwicklungsgeschichte einiger Spongien. Basel, 1876. 129) C. Keller. „Studien über Organisation \\. Entwicklung d. Chalineen." Zeitschr. f. tviss. Zool., Bd. XXXIII. 1879. 130) Lieberkühn. „Beitr. z. Entwickl. d. Spongillen." Müller' s Archiv, 1856. 131) Lieberkühn. .,Neue Beitr. z. Anatomie d. Spongien." Müller' s Archiv, 1"859. 132) El. Metschnikoff. „Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwänime." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXIV. 1874. 133) El. Metschnikoff. „Beiträge z. Morphologie der Spongien." Zeitschr. f. tviss. Zool, Bd. XXVII. 1876, 134) El. Metschnikoff. „Spongiologische Studien." Zeitschr. f. iriss. Zool, Bd. XXXn. 1879. 135) Miklucho Maclay. „Beiträge zur Kenntniss der Spongieiu" Jenaische Zpitschr., Bd. IV. 1 868. 136) O. Schmidt. „Zur Orientirung über die Entwicklung der Schwämme." -Zeitschr. f. u'is-: Zool, Bd. XXV. 187=). 137) O. Schmidt. „Nochmals die (Jastrula der Kalkscliwämme." Archiv f. mikr. Anat., Bd. XII. 1876. 138) O. Schmidt. „Das Lai-venstadium von Ascetta primordialis u. Ascetta clathrus." Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIV. 1877. 1 39) F. E. Schulze. „Ueber den Bau u. die Entwicklung von Sycandra raphanus." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXV. 1875. 140) F. E. Schulze. „Zur Entwickluugsgesch. v. Sycandra. Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XX\^I. 1876. 141) F. E. Schulze. „Untersuchungen über den Bau etc. Die Gattung Halisarca." Zeitschr. f. iviss. Zool, Bd. XXVIII. 1877. 142) F. E. Schulze. „Untersuchungen über den Bau etc. Die Metamorphose von Sycandra raphanus." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXXI. 1878. 143) F. E. Schulze. „Untersuchungen über den Bau etc. Die Familie Aply- sinidae." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXX. 1878. 144) F. E. Schulze. „Untersuchungen über den Bau etc. Die Gattung Spongelia." Zeitschr. f. tviss. Zool, Bd. XXXII. 1879. *) Von demselben Verfasser existirt eine russische Arbeit, welche eine aus- führliche, von schönen Abbildungen begleitete Darstellung seiner Beobachtungen enthält. Balfour, V«rgl. Embryologie. • 10 VI. CAPITEL. COELENTERATA '). H, Lydroidea. Der am meisten typische Ent^^'icklung■smodus der Hydroiden ist derjenige, in welchem die Furchung unmittelbar zur BUdung einer freien bewimperten zweischichtigen Larve führt, die seit Dalyell's Untersuchungen unter dem Namen der Planula be- kannt ist. Die Planula ist beinah für alle Hydromedusen mit fest- sitzenden Hydi'osomen einschliesslich der H y d r o c o r a 1 1 a ( Stißasteri- dae und 3IiUepora) charakteristisch, wovon die Gattung Tuhularia nebst einem oder zwei andern Genera und die Hydra des süssen Wassers die wichtigsten Ausnahmen bilden. Bei einer typischen Sertularide verläuft die Furchung annähernd regiüär-) und endigt nach den gew«3hnlichen Darstellungen mit der Bildung einer soliden kugligen Zellmasse. Nun tritt ein Delaminations- vorgang ein, welcher zm- Bildung einer oberflächlichen Schicht würfel- förmiger oder pyramidaler Zellen führt, die eine centrale sohde jMasse von mehr oder weniger unregelmässig angeordneten Zellen ein- schliessen. In den Fällen, wo der Embryo bis dahin in der Sporoeyste ver- borgen lag, begimit dieser nun schwache Formveränderungen zu zeigen und sich am einen Ende zu verlängern. Bald darauf wird er frei und nimmt eine langgesti'cckte cyhndiische Gestalt an, während ') 1. Hydrozoa. , T, , 1 f Hudroidea. 1. 11 vdrome dus.'io. < ^ , , 1^ Tracliyjiiedusae. ., . , • 1 1 f Cahicophoridae. 1. f^ ipuoiion h o r;i. { -m i -i '■ ' [ FJiysophoridae. 3- Acrasped.'i. II. Actinozoa. 1. AI c-younri ;i. (Octoconilla.) 2. Zoaiitharin. (Hexaeoralla.) III. Ctenophora. "-) Wegen ciiu/r eingehenden Beschreibung der Entwicklung einer einzelnen öpecies verweise ich den Leser auf Allman's Schilderung von Laomedea flexuosa (No. 149), p. 85 rt'. HYDROIDEA. 147 ein Wimperüberzug, mittels dessen er sich träge umherbevvegt , auf seiner Aussenfläche erscheint. Im Innern bemerkt man eine centrale Höhlung, um welche sich die inneren Zellen zu einem definitiven Hypoblast anordnen. Die Larve ist nun zur Planula geworden und besteht aus einem geschlossenen Sack mit doppelter Wandung. Sie föhrt noch einige Tage fort, herumzuschwärmen, wirft aber schUess- lich ihre Wimpern ab und verbreitert sich an dem einen Ende, mit welchem sie sich dann festsetzt. Die Anheftimgsfläche dehnt sich allmählich immer mehr aus, bis sie die Form einer flachen Scheibe erlangt hat, die sich peripherisch vergrössert und häufig durch Ein- reissen in ausstrahlende Lappen zertheilt wird. Das fi-ei gebUebene Ende verdickt sich, um den späteren Calyx zu bilden. Nun scheidet sich auf der ganzen Aussenfläche ein zartes Häut- chen aus — das künftige Perisark. Am Rande der vorderen Ver- dickung kommt eine Reihe Tentakel zum Vorschein. Diese liegen bei den Embryonen der Tubidariden etwas unterhalb der Spitze des Körpers. Nach einiger Zeit reisst das Perisark, welches bis dahin ganz continuirlich war, in der Gegend des Calyx ein und die Tentakel werden völlig frei. Ungefähr in derselben Periode entsteht am oralen Pol eine Mundöffiiung. Die Entwicklung von Eucope pohjstyla (Fig. 68), einer Campa- nularide, weicht nach Kowalevsky (No. 147) in ziemlich wichtigen fS -m /n/ fei :^ Fig. 68. Drei Larvenstadien von Eucope poly styla. (Naclx Kowalevsky.) A. Blastospliaerastadium mit Hypoblastkugeln, welche in die centrale Höhlung hineinsproasen. B. Planulastadiuni mit solidem Hypoblast. C. Planulastadium mit einer Gastralhöhle. ep. Epiblast; hy. Hypoblast; al. Gastralhöhle. Punkten vom gewöhnlichen Typus ab. Die ganze Entwicklmig nimmt erst nach Ablage des Eies ihren Anfang. Das Ergebniss der Furchung ist eine einschichtige Blastosphaere mit einer grossen centralen Höhle (Fig. 68 A). Diese Höhle erfüllt sich nun ungefähr ähnlich wie bei Ascetta mit einem von den Wandungen der Blastosphaere stammen- 10* 148 COELENTERATA. den, nicht unzweifelhaft (?) zelligen Material, das als Hypoblast an- gesehen werden muss (Fig. 68 B). Die Larve verlängert sich und erhält einen Wimperüberzug, das Epiblast wird an beiden Enden verdickt und soll sich nach Kowat>evsky auch in zwei Schichten spalten. Nun kommt die Magenhöhle als schmaler Schlitz in der Mitte des Hypoblasts zum Vorschein (Fig. 68 C). Nach einiger Zeit verschwinden die Cilien und die Larve setzt sich mit dem einen Ende fest. Sie flacht sich zur Scheibenform ab, theilt sich in vier Lappen und wird von einem Häutchen (Perisark) überzogen. Aus der Scheibe wächst der Stamm hervor, der sich am freien Ende zum Calyx erweitert. Bei den beiden Gruppen (Tnhtdaria und Hydra), welche durch den Mangel eines l)ewimperten Planulastadiums als Ausnahmen erscheinen, kann man dieses Vei'halten vielleicht als eine Abkürzung der Entwicklung aut- fassen, und in der That lässt sich ein zweischichtiges Ruhestadium, das der Embryo durchläuft, als die das Planulastadium repräsentirende Pe- riode betrachten. Die Entwicklung von Tubularia, welche von Cla^mician ausführlich beschrieben worden ist, geht bereits innerhalb des Gonophors von statten i). Die Furchung ist unregelmässig und führt zur Bildung einer epibolischen Gastrula, in welcher vier grosse centrale Zellen das Hypoblast darstellen 2). Die Larve verlängert sich nun und wächst seitlich in zwei Fortsätze aus, welche (las erste Tentakelpaar bilden. Auf diesem Stadium gleicht sie ausserordentlich den Larven vieler ]\Ie- dusen. Bald entstehen noch weitere Tentakel und im Hypoblast kommt eine centrale Höhlung zum Vorschein, nach- dem die Zellen des ersteren inzwischen zahlreicher geworden sind (Fig. 69). Die Tentakel biegen sich aber nach dem aboralen Pole hin, welcher bedeutend stärker vorragt als der orale. Sie be- sitzen eine hypoblastische Axe. Das aborale Ende wächst immer weiter aus und die Tentakel erlangen allmählich Fig. tl9. Längsschnitt d urch eine . , . i tt i -kt ^ -ü Larve von Tiihuiaria meRf.mh r n - emc horizontale Kichtung. JNun tritt inithemum, die noch im Gonophor • Fin«f liniirnnp- auf wplrbp die verweilt. Das orale Ende sieht nach unten. ^'^^ iliUlSCimuiung aui, weicne Qie (p. EpiMast: hy. Hypoblast des Ten- Larve in einen aboralen Abschnitt, der takeis: m. Magenranni. ... ... ,-, • i • n n schhesshch zum Stiel wird, und einen (ivalen Abschnitt trennt. An der Spitze des letzteren wird eine Keihe kurzer Tentakel — ■ die künftigen Mundtentakel — sichtbar. Auf diesem Stadium besitzt die Larve die als Actinula bezeichnete Form. In die- ') Sifiho CiAMiciAN, Zeitschr. f. wiss. XooL, 15(1. XXXII, 1879. ') Mir selbst ist es allcnliiifjs nicht j:^('lnns danacli ge- sucht habe. HYDROIDEA. 149 sem Zustande schlüpft sie aus, um sich bald darauf mit dem aboralen Ende festzusetzen und zu einer Colonie auszuwachsen. Die Entwicklung von Myrlothela (Allman, No. 150) geht nach dem Typus von Tuhularia vor sich. Das von einer zarten Kapsel umhüllte Ei gelangt durch Zerreissung des Gonophors ins Freie, wird dann aber von den merkwürdigen, diese Gattung auszeichnenden Greifarmen aufge- nommen. In diesen wird es befruchtet und macht es seine weitere Ent- wicklung durch. Nach Ablauf der Furchung entsteht eine Gastralhöhle und provisorische Tentakel treten in Form einer Eeihe kegelförmiger Ein- stülpungen auf, welche sich später ausstülpen. Die dauernden Tentakel bilden sich als konische Papillen auf einem abgestumpften Mundfortsatz. Nach dem Ausschlüpfen führt die Larve mehrere Tage eine freie Exi- stenz , um sich dann festzusetzen und ihre provisorischen Tentakel zu verlieren. Obgleich Hydra selbst den einfachsten Typus unter den Hydrozoen darstellt, so verhält sich doch ihre Entwicklung, welche durch Kleinen- BEKG (No. 161) vollständig erforscht worden ist, in mehreren Hinsichten etwas abweichend. Die Furchung ist regulär, aber es bildet sich keine Furchungshöhle. Die peripherische Zellschicht wandelt sich mit der Zeit in eine chitinöse INIembran um, welche vielleicht dem Perisark der mari- nen Formen homolog ist. Zwischen dieser Membran und dem Keim kommt ein zweites Häutchen zum Vorschein. Die eben erwähnten Ver- änderungen erfordern zu ihrer Vollendung ungefähr vier Tage; nun aber tritt eine Periode relativer Ruhe ein, Avelche 6 — 8 Wochen andauert. Während dieser Zeit vollzieht sich die übrige Entwicklung. Die Zellen des Keimes verschmelzen zunächst mit einander. Im Innern des Proto- plasmas entsteht dann ein heller excentrischer Raum, der sich allmählich vergrössert und den Anfang der Magenhöhle darstellt. In der Zwischen- zeit ist die äussere Schale weniger fest geworden; schliesslich platzt sie und wird in Folge der Ausdehnung des darin steckenden Embryos ab- geworfen. Die äusserste Protoplasmaschicht wird im Vergleich zur Innenmasse hell und durchscheinend und so entsteht die erste Andeutung einer Thei- lung der Wandung des archenterischen Hohlraumes in zwei Zonen oder Schichten. Diese Schichten , welche das Epiblast und Hypoblast vor- stellen, bilden sich definitiv aus mit dem Erscheinen von Zellen mit con- tractilen Ausläufern i) in der hellen Aussenzone, zwischen denen nachher die interstitiellen Epiblastzellen entstehen. Der Embryo , der immer noch einen geschlossenen doppelwandigen Sack darstellt, verlängert sich nun und an einem Pole wird seine Wandung sehr dünn. An dieser Stelle tritt ein Riss auf, wodui-ch der Mund ent- steht. Gleichzeitig mit dem Munde kommen die Tentakel als hohle Fortsätze zum Vorschein , und zwar sollen nach Mekeschkowsky zuerst zwei und dann die übrigen paarweise nach einander gebildet werden. Sehr bald nachher zerfällt auch das bis dahin gleichartige Hypoblast in einzelne Zellen. Inzwischen wurde das dünne innere Häutchen, das nach ^) Diese Zellen sind die sogenannten Neuromiiskelzellen. Ihre Natur wird im zweiten Theile dieses Werkes besprochen werden. 150 COELENTERATA. Zerreissung der äusseren Membran bestanden hatte, wieder resorbirt. Mit diesen Veränderungen hat der Embryo so ziemhoh die Charaktere des fertigen Thieres erlangt. Trachymedusae. Unter den Trachymedusen, welche sich, wie jetzt mit Bestimmtheit ermittelt ist, direct, ohne Generationswechsel entwickeln, ist die Embryologie von sowohl den Geryoniden als den Aeginiden angehörigen Arten studirt worden. Bei allen bisher untersuchten Formen entsteht das Hypoblast durch Delamination und es findet sich ein melir oder weniger deutlich ausgeprägtes Planulastadium. Die Entwicklung von Geryonia (Carmarina) hastata wurde von Fol (No. 155) und Met«ciinikoff (No. 163) erforscht \). Das Ei ^vird bei seiner Ablage von einer zarten Dotterhaut und einer Schleim- masse umhüllt. Sein Protoplasma besteht aus einer äusseren körnigen und dichten Schicht und einer centralen j\iasse von mehr schwammi- ger Beschaffenheit. Die Furchung ist vollständig und regulär und bis zu dem Stadium, wo zweiunddreissig Segmente gebildet sind, be- steht jedes einzebie Segment aus beiden Bestandtheilen des Eiproto- plasmäs. Eine Furchungshöhle tritt auf, wenn sechzehn Segmente vorhanden sind, und in dem Stadium mit zweiunddreissig wird sie noch etwas grösser. Nun beginnt der Process der Delamination. Jedes der zweiunddreissig Segmente theilt sich, wie in der nebenstehenden Abbildung (Fig. 70) dargestellt ist, in zwei ungleiche Hälften. Die kleinere besteht beinah ausschliesslich aus körnigem Material, die grössere enthält Theile von beiden Protoplasmaai-ten. Die nächste Furchung ist ganz auf die zweiund- dreissig grossen Zellen beschränkt und in jeder derselben geht die Trennungsebene zwischen dem körnigen und dem durch- sichtigen Protoplasma hindurch. Die so ent- standenen vierundsechzig linsenförmigen IMassen körnigen Protoplasmas stellen eine äussere, rings geschlossene epiblastische Blase dar, innerhalb deren die zweiunddreissig INIassen durchsichtigen Protoplasmas eine hypoblastische Schicht bilden. Die Figur 71 stellt den Embryo auf dieser Stufe im optischen Querschnitt dar. Die Epiblastblase wächst nun sehr rasch, während die Hypoblast- blase beinah passiv bleibt und etwas linsenf()rmig Avird. Nur an einer Stelle tritt ihre Wandung in innige Berührung mit dem Epiblast. Im übrigen entwickelt sich zwischen den beiden Blasen ein weiter Raum, der mit Gallertgewebe ang(>füllt wird. In dieser Periode treten auf der ( )berfläche Wimpern auf und der Embryo wird zur Planula. ^) In der io](r<'iidon Darstcllinip liahc ich iiiicli Fol ;in<,^c,sclil(iKScii, \vcli"lu>r in fiiii^cn niitertoiHidi.n und Luci'rnaridcn unifasst. ACRASPEDA. 159 liehen Hydrozoenplanula ähnlich. Nach dem Verschlusse des Blasto- ponis streckt sich die Larve in die Länge und das eine Ende spitzt sich zu. Mit diesem zugespitzten Ende setzt sich dann die Larve fest, während am entgegengesetzten breiteren Ende eine abermalige Ein- stülpung des Epiblasts zum Vorschein kommt (Fig. 78 (7); aus dieser geht das Stomodaeum hervor, welches durch Resorption des dazwischen- liegenden Septums mit dem Archenteron in Verbindung tritt. Das Verhältniss des Stomodaeums zum ursprünghchen Blastoporus ist nicht ermittelt worden. Fig. 78. Vier Ent wickluiigsstadien von f'hrysaora. (Nach Claus.) A. Gastrulastadinm. B. Stadium nach dem Verschluss des Blastoporus. C. festsitzende Larve mit eben sich bildendem Stomodaeum. D. Die festsitzende Larve mit Mund, kurzen Tentakeln etc. tp. Epiblast; hy. Hypobhist; d. Stomodaeum; in. Mund; hl. Blastoporus. An der Befestig-ungsstelle entwickelt sich eine eigenthümhche Fuss- scheibe, rings um den Mund aber erscheint eine Epiblastfalte, welche zur Bildung einer jNIundscheibe führt (Fig. 78 B). Dann kommen zunächst zwei Tentakel zum Vorschein, allein der eine derselben ist ursprünglich Aveitaus der grössere, obgleich er scliliesshch vom zweiten im Wachsthum überholt wird. Bald darauf bildet sich ein zweites Tentakeljjuar aus und verleiht der Larve eine vierstrahlige Symmetrie. Zwischen diesen sprossen später vier neue Tentakel hervor und in den dazwischen liegenden Flächen ti-eten vier wulstartige Verdickungen des Hypoblasts auf. welche in den Hohlraum des Magens vorspringen. Sie theilen den Magen unvollkommen in vier Kammern, deren jede mit einem primären Tentakel correspondirt ; sie können daher durch- aus als Homologa der Mesenterien der Actinozoen aufgefasst werden. Die Zalil der Tentakel schreitet nun etwas unregelmässig bis zu sechzehn vor. Sämmthche Tentakel enthalten eine solide hypoblastische Axe. Muskelelemente entwickeln sich aus dem Epil^last, Mit den beschriebenen Veränderungen ist die sogenannte Hydra tiiba oder die ^.^Scyphistoma'-^ -iorm erreicht (siehe Fig. 85). Die eigen- 160 COELENTEKATA. thümliclie Strobilabildung dieser Form wird in dem der Äletamorphose gewidmeten Abschnitt besprochen werden. Äitrclia soll sich nach Kowalevsky auf gleiche Weise entwickeln wie Cassiopea, und das eine Stadium, welches von Mlikostoma beob- achtet wiu-de, zeichnete sich gleichfalls durch eine (wahrscheinlich einge- stülpte) Gastrulaform aus. Bei Pelagia dagegen geht aus dem Ei direct eine dem Erzeuger ähnliche Form hervor. Die Furchung und die Invagination verlaufen nahezu ebenso wie bei Cassiopea, aber die archenterische Höhlung ist verhältnissmässig viel kleiner und der gi-osse Raum zwischen ihr und dem Epiblast erfüllt sich mit dem Gallertgewebe, welches den Schirm bildet. Der Blastoporus scheint sich nicht zu verschliessen, sondern un- mittelbar in den Mund überzugehen. Wie bei Cassiopea nimmt die Larve ungefähr die Form einer vierseitigen Pyramide an, in deren Basis der Mund liegt. Die Pyramide wird später ziemlich niedrig und an den vier Ecken derselben wachsen vier Tentakel hervor, welche sich durch Theilung auf acht vermehren. Die Abflachung der Pyramide dauert fort, bis die Larve eine Form erreicht hat, welche kaum von derjenigen der .,Ephyra" zu unterscheiden ist, die aus der Strobilabildung der festsitzen- den Scyphistomaform anderer Acraspeda hervorgeht. Alcyonaria. Bei den Alcyoniden scheint die Furchimg stets zur Bildung einer soliden Morula zu führen, welche durch Delamination zur Planula wird. Die eigentliche Leibeshöhle entsteht durch Resorp- tion der centralen Zellen, aber der axiale Theil des Magenrohres und der Mund bilden sich durch eine epiblastische Einstlüpung. Die Entwicklung dieser Typen ist vorzugsweise von Kowalevsky (147) studirt worden, meine Kenntniss seiner Resultate ist aber nur deutschen Auszügen aus den russischen Originalabhandlungeu entnommen. Bei Älcyon'mm pahnatwn findet die Befruchtung im freien Meer- wasser statt. Die Furchung zeigt einen sehr abweichenden Charakter. Sie beginnt mit der Bildung einer Reihe unregelmässiger Hervorragungen an der Oberfläche des Eies, welche sicli abgliedern und eine oberfläcli- liche Schiclit von Epiblastzellen darstellen. Die innere Protoplasmamasse theilt sich dann in polygonale Zellen, um das Hypoblast zu bilden, welches somit durch eine Art von Delamination zu entstehen scheint. Bei Clavularia crassa (No. 168) findet eine vollständige Furchung statt, worauf Delamination erfolgt. Die Larve von AI. palmatiim verlängert sich , bedeckt sicli mit Wimpern und erlangt so die Charaktere einer typischen Planula. Das centrale Hypoblast besteht aus einer äusseren körnigen Schiclit mit unvollkommen differenzirten Zellen (das eigentliche Hypoblast) und einer inneren homogenen jNIasse mit Vacuolen. Einige Larven setzen sich fest, während andere mit einander ver- schmelzen und eine grosse Masse darstellen , deren Schicksal noch nicht erforscht ist. Am freien Ende der festsitzenden Larve tritt nun eine Einstülj)ung des Epiblasts auf, wodurch das sogenannte Magenrohr ent- steht, d. h. der axiale Abschnitt der allgemeinen Leibeshöhle, welcher ZOANTHAKIA. 161 demnach in Wirklichkeit eine Art von Stomodaeum zu sein scheint. Rings um den Leibesraum bildet das Hypoblast acht Mesenterien und die dazwischen übrigbleibenden Kammern sind mit dem liomogenen Material erfüllt, welches im vorhergehenden Stadium die Mitte des Eies einnahm. Es ist wohl anzunehmen, obgleich dies nicht direct nachgewiesen wurde, dass das JNIagenrohr durch Kesorption des blinden Endes der stomodaea- len Einstülpung in freie Communication mit den zwischen den Mesen- terien liegenden Gastralräumen tritt i). Während des nächsten Stadiums bekommt das junge AUyon'mm ausserdem acht Tentakel, welche als hohle und nach innen in die acht Mesenterialkammern sich öffnende Papillen entstehen. Auf diesem Stadium wird ferner das die, Mesenterialkammern erfüllende Material vollständig avifgebraucht. Zwischen Epiblast und Hypoblast bildet sich eine homogene Mem- bran, die zwischen die beiden Schichten von Hypoblast eindringt, welche die Mesenterien bilden. Auf der Aussenseite dieser Membran und daher wahrscheinlicher Weise vom Epiblast abstammend, findet sich eine Schicht von Bindegewebszellen, die später reichliches Gallertgewebe liefern (das Coenenchym) , in welchem die Skeletelemente zur Ablagerung gelangen. Bei Sympodlnm coralloides hat Kowalevsky (No. 168) noch vollständiger die Abstammung der Mesoblastzellen vom Epiblast dargethan. Er findet, dass sich die Kalkspicula in diesen Zellen ebenso wie in den Mesoblast- zellen der Spongien entwickeln. Die in diesem Gewebe verzweigten Gastrovascularcanäle sind Auswüchse der primitiven Leibeshöhle. Aus dem Epiblast entsteht in einer späteren Periode eine Schicht von Ring- muskeln, die Längsmuskeln der Siesenterien aber an der Innenseite der homogenen IMembran werden von Kowalevsky als vom Hypoblast ab- stammend aufgefasst. Eine bewimperte Planula mit durch Delamination entstandenem Hypo- blast findet man auch bei Gorgonki und Corcdlhtm rubrum.. Bei der ersteren Gattung besteht das Hypoblast zu der Zeit, wo die Larve sich festsetzt, aus zwei Schichten, einer äusseren von säulenförmigen und einer Innern von rundlichen bewimperten Zellen, die eine centrale Leibeshöhle auskleiden. Die innere Schicht soll nach Kowalevsky' s Ansicht schliess- lich resorbirt werden und der innerii körnigen Masse bei Älcyonhim homolog sein. Zoantliaria. Unter den Zoantliaria sind verschiedene Formen durch Kowalevsky (147) imd Lacaze Duthiers (170) untersucht Avorden. Der erstere Forscher hat nachgewiesen, dass melirere der- selben ein eingestülptes Gastrulastadium durclilaufen, während in an- deren Fällen das Hypoblast wahrscheinlich durch Delamination entsteht. Zur ersteren Gruppe gehört eine essbare Form von Seeanemonen, welche bei Messina gefunden wird, CeriantJms und vielleicht auch CaryophjUnwi. Bei der ersteren derselben führt die Furchung zur Bildung einer Blastosphaere. Darauf folgt eine normale Invagination, welche die Furchungshöhle verschwinden macht, und der Blastoporus ^) Der deutsche Auszug ist hinsichtlicli der Bildung des Mundes ziemHch unklar. Balfour, Vergl. Embryologie. 11 162 COELENTERATA. verengert sich, uin den Mund zu bilden. Die Ränder des IMundes liegen tief nach innen und so entsteht das Magenrohr (Stomodaeum), welches wie bei den Älcyom'dae von Epiblast ausgekleidet wird. Gleichzeitig mit der Bildung des Mundes treten die beiden ersten Mesenterien auf. Bei Ceriantlms verkauft die Furchung inaequal; die ersten Stadien sind ähnlich wie bei der eben beschriebenen Actinie. Aber die Hypo- blastzellen lassen eine Masse fettigen Materials aus sich hervorgehen, welches den Leibesraum erfüllt, jedoch schliesslich resorbirt wird. Bei der Mehrzahl der bis jetzt untersuchten Zoantharia, welche Arten von Actinia, Sagartia, Bunodes, Astroides, Astraea etc. um- fassen, führt die Furchung, die oft inaequal ^) verläuft und nicht von der Bildung einer Furchungshöhle begleitet wird, zur Entstehung einer soliden doppelschichtigen bewimperten Planula. Bei diesen Formen findet die ]3efruchtung innerhalb des Ovariums statt und die ersten Stadien der Entwicklung werden noch in den mütterlichen Geweben durchlaufen. Das eine Ende der Planula -wnrd eiförmig und entwickelt ein besonderes Wim])erbüschel. Am andern Ende kommt eine seichte Vertiefung zum Vorsehein, welche rasch grösser wird und eine von Epiblast ausgekleidete Einstülpung darstellt. Dies ist das Stomo- daeum, welches zum sogenannten Magenrohr wird. Der eigentliche Leibesraum, von Hypoblast ausgekleidet, wird noch längere Zeit hin- durch von Dottermatei-ial ausgefüllt. Stets schwimmt die Larve mit nach vorn gewendetem aboralem Ende herum. Zwischen den beiden Embryonalschichten entsteht eine homogene Membran, welche der bereits von den Alcyonidae beschriebenen ähn- lich ist. Bei der weitern Entwicklung der Larven handelt es sich vorzugs- weise um die Bildung der Mesenterien, der Tentakel und des Kalk- skelets. In Bezug auf diesen Punkt sind namentlich die Beobachtungen von Lacaze Düthiees werthvoll und überraschend. Bei dem ausgewachsenen Thiere ist man in der Regel im stände, an den Tentakeln eine sechszählige Symmetrie zu erkennen. Man findet sechs primäre, seclis secundäre, zwölf tertiäre, vierundzwanzig quaternäre Tentakel u. s. w. Die harten Septa des Skelets folgen demselben Gesetze bis zum dritten Cyklus, jenseits desselben aber scheinen, wenigstens in den Fällen, wo sich dies bestimmen lässt, nur zwölf Septa in jedem neuen Cyklus aufzutreten. Die Beobachtungen von Lacaze Duthiers haben nun aber gezeigt, dass diese Symmetrie erst secundär erworben wird und dass sie nicht im mindesten mit der Aufeinanderfolge der Theile l)ei der Entwicklung über- einstimmt. Diese lieobachtungen wurden an drei Arten A^on Zoautharia ohne ^) Dies gründot sieli .auf Ano-al)on von Rlkinknükrü. Das Yorliaiidensoin einer inaequalcn Furchung deutet w;iln-scheinlieli eine e])ibolisclie Gastnila an. ZOANTHAKIA. 163 Skelet angestellt, nämlich an Äctinia mesemhryantlietmmi , Sagartia und Bunodes gemmacca , während Astroides ccüycularis als Typus für seine Untersuchungen über das Polyparium (Kalkskelet) diente. Es wird am passendsten sein, mit der Wiedergabe seiner Resultate über Adlnla mesembryantliemum zu beginnen, welche seiner Arbeit hauptsächlich zu Grunde liegt. Der freie cylinderförmige Embryo, der mit nach A-orn gekehrtem aboralem Ende herumschwimmt, flacht sich erst etwas ab und zieht seinen Mund in die Breite. Auf diese Weise kommt schon eine bilaterale Sym- metrie zum Ausdruck. Nun entstehen zwei Mesenterien senkrecht zur langen Axe des Mundes, welche die Leibeshöhle in zwei ungleich grosse Kammern theilen. Die Mesenterien entstehen aus einer Hypo- blastfalte mit einer Fortsetzung des Epiblasts zwischen die beiden Blätter der Falte hinein. Die grössere Kammer tlieilt sich sodann durch zwei neue Mesenterien in drei Kammern und eine ähnliche Theilung findet in der kleinen Kammer statt. Das Stadium mit sechs Kammern macht beinah sofort einem solchen mit acht Kammern Platz, indem nämlich bald zwei neue Mesenterien im zweiten Kammerpaar auftreten. An dieses Stadium mit acht Kammern schliesst sich eine ausgeprägte Ruheperiode. Die Zahl der Kammern steigert sich sodann auf zehn durch Theilung des dritten und auf zwölf durch Theilung des vierten Kammerpaares. Es leuchtet ein, dass die Zahl der Kammern in arithmetischer Progression zunimmt durch beständige Hinzufügung von je zweien, welche abwechselnd von den primitiven grossen und kleinen Kammern abgeschnitten werden. Die neugebildeten Kammern liegen stets unmittelbar an der einen Seite der primitiven Mesenterien. Die Stadien mit sechs und mit zehn Kammern sind von sehr kurzer Dauer. Die beiden primitiven Kammern liegen noth- wendigerweise an den Enden der laugen Axe des Mundes. Nach der Theilung der Leibeshöhle in zwölf Kammern erlangen alle diese eine ziemlich gleichförmige Grösse und nun beginnt die Bildung der Tentakel. Das die Ausbildung der Tentakel regelnde Gesetz ist nahezu dasselbe wie dasjenige der Mesenterien, aber es wird nicht so streng innegehalten. Für jede Kammer kommt ein Tentakel zum Vorschein. Die auffallendste Erscheinung beim Auftreten der Tentakel liegt nun aber darin, dass der über der primitiven gi-össeren Kammer stehende Tentakel lange vor irgend einem der übrigen hervorkommt und längere Zeit seine Ueberlegenheit behauptet (Fig. 80 A). Diese Thatsache, zusammengehalten mit der Un- gleichtbrmigkeit der primitiven Kammern, gibt guten Grund zu Specula- tionen über die mögliche Abstammung der Coelenteraten von Formen mit deutlich difierenzirter Rücken- und Bauchfläche. Die Ueberlegenheit des zuerst gebildeten Tentakels beschränkt sich auch nicht blos auf die Actinozoen, sondern wird, wie bereits angedeutet, auch bei den Scyphi- stomaformen (S. 159) der Acraspeda angetroften. Nachdem die zwölf Tentakel sich entwickelt haben, theilen sie sich secundär in zwei Kreise von je sechs jeweils grösseren und kleineren Tentakeln, welche mit einander alterniren. Die den beiden ursprüng- lichsten Kammern angehörenden Tentakel stehen in dem Cyklus der kleinern Tentakel. Die Mesenterialfilamente kommen gleichfalls vor allem 11* 164 COELENTERATA. A . B Fig. so. Zwei Entwicklungsstadien von Actinia mcseiiibf ijuiit h eiini in. (Nach Lacaze Duthiers.) Bei dem .jungem liewimperten Embryo A. welcher von der Seite dargestellt ist, hat sich erst einTentakel entwickelt. ;/(. Mund. Die altere Larve B ist von oben dargestellt, zu der Zeit, wo eben 24 Tentakel ausgebildet sind. Die Buchstaben deuten die richtige Reihenfolge der Tentakel an; e und/ sind aber verwechselt worden. auf dem primären Septeupaar zmn Vorschein. Die Zunahme in der Zahl der Tentakel und Kammern von zwölf auf vierundzwanzig hndet, wie sich herausgestellt liat, auf sehr merkwürdige und unerwartete AVeise statt. Die betreffenden Ge- setze werden von Lacaze DüTHiEBS folgendermaassen ausgedrückt. ,,Das Auf- treten der neuen Kammern ist nicht, wie man geglaubt hat, eine Folge der Bildung einer einzelnen Kammer zwischen je zwei der be- reits existirenden, sondern vielmehr der Bildung zweier neuer Kammern innerhalb jedes der sechs Elemente (Kammern) dos kleinem Cyklus," Die Folge dieses Gesetzes ist, dass ein Paar von Tentakeln des dritten Cyklus jeweils im zweiten Zwischenraum hineingesetzt erscheint zwischen einen grossen und einen kleinen Tentakel der beiden bereits existirenden Kreise, welche wir am passendsten als ersten und zweiten Cyklus bezeichnen (Fig. 80 B). Die auf diese Weise entstandenen 24 Tentakel sind offenbar au- tanglich sehr unregelmässig angeordnet (Fig. 80 JB), bald aber erlangen sie eine regelmässige Anordnung in drei sich abstufenden Kreisen von 6, 6 und 12. Der erste Kreis der sechs grössten Tentakel ist der grosse Cyklus des vorhergehenden Stadiums, die beiden andern Tentakel- kreise aber sind ganz heterogenen Ursprungs, indem jeder derselben sicli theilweise aus den zuletzt gebildeten zwölf Tentakeln und theilweise aus den G Tentakeln des zweiten Cyklus des vorhergehenden Stadiums zu- sammensetzt. Das fernere Gesetz der Vermehrung wurde von Lacaze Duthieks folgendermaassen formulirt : „Die Zahl der Kammern und noch später die- jenige der correspondirenden Tentakel steigert sich von 24 auf 48 und von 48 auf 96 durch die Ausbildung eines Paares von Elementen in jeder der 12 resp. 24 Kammern, über denen die kleinsten Tentakel sitzen , welche zusammen den vierten resp, fünften Kreis darstellen. Da nach der Bildung jedes neuen Cyklus die Anordnung der Tentakel aber- mals symmetrisch wird, so ist klar, dass alle die Cyklen von gleich grossen Tentakeln mit Ausnahme des ersten aus Elementen bestehen, welche hinsichtlich ihres Alters vollkommen heterogen sind." Die Festsetzung der frei herumschwimmenden Larve findet in der Periode statt, wo die Tentakel sich von 12 auf 24 vermehren. ZOANTHARIA. 165 Bei Bimodes und SagaHia verläuft die Bildung der Kammeni im allgemeinen beinali wie bei Act'mia. Bei den beiden Typen der Actinozoa mit embolischer Gastrula scheinen die auf die Bildung der Tentakel bezüglichen Gesetze nicht dieselben zu sein, wie sie die von Lacaze Duthiers beobachteten Formen beherrschen. Bei Ceriantlms entstehen gleichzeitig vier Tentakel zu einer Zeit, wo auch nur erst vier Kammern vorhanden sind. Bei Arachnitis (Ed- wardsid) soll die Aufeinanderfolge der Tentakel (A. Agassiz, No. 166) derjenigen bei Ceriantlms gleichen. Ursprünglich sind vier Tentakel vor- handen und am einen Ende der langen Axe des Mundes liegen die ältesten , während aiu andern Ende beständig neue Tentakel paarweise sich hinzufügen. Ein überzähliger Tentakel liegt stets an dem dem ältesten Tentakel gegenüberliegenden Ende des Mundes. Bei den andern Arten mit embolischer Gastrula scheinen gleichzeitig acht Tentakel aufzutreten zu der Zeit, wo acht Kammern vorhanden sind. Allerdings ist Kowalevsky's Beschreibung über diesen Punkt nicht sehr klar. Das Vorkommen eines solchen Stadiums würde eine innige Ver- wandtschaft mit den Alcyonidae anzudeuten scheinen. Unter den sklerodermaten Actinozoen mit Ausnahme von Caryo- pliyJVmm gleicht der Embryo ausserordentlich demjenigen der durch De- lamination entstehenden Malacodermata. Die ersten Stadien verlaufen innerhalb des Ovariums und die Larve gelangt durch Dehiscenz als zweischichtige bewimperte Planula in die Leibeshöhle. Die das Auftreten der ersten zwölf Tentakel regelnden Gesetze scheinen dieselben zu sein wie bei den Malacodermata. Die harten Theile beginnen sich in der Regel zu bilden, wenn zwölf Tentakel aufgetreten sind, zu welcher Zeit auch die Festsetzung der Larve stattfindet. Bei dieser Gelegenheit flacht sich die Larve bedeutend ab. Die ersten Theile, welche vom Kalkskelet oder Polyparium zum Vor- schein kommen, sind zwölf Septa, welche gleichzeitig in Falten der Leibes wand innerhalb der Kammern, zwischen den Mesenterien auftreten und daher den Tentakeln und nicht, wie man erwarten möchte, den Mesenterien entsprechen. Jedes Septum entsteht durch Verschmel- zung von drei Kalkplatten , welche aus separaten Verkalkungsmittelpunkten hervor- gegangen sind. Die Verschmelzung der drei Elemente bringt eine Y-förmige Platte hervor, deren unpaariger Schenkel nach innen, deren paarige Schenkel nach aussen sehen (Fig. 81). Die Tlieca oder das ]\Lauerblatt kommt erst dann zum Vor- schein , wenn die Septa bereits gebildet sind, und anfänglich stellt sie eine ziem- Fig. 81. Larve von Astr oides cali/ctdaris , bald nachdem sich dieselbe festgesetzt hat. (Nach Lacaze Dl'Thieks.) Die Figur zeigt die Entwicklung der Y-förmigen Septa in den Zwischenräumen zwischen den Mesenterien. Die Lage der letzteren ist durch die zarte Scliattirung angedeutet. Ausserhalb hat sich das Mauerblatt entwickelt. 166 COELENTEEATA. lieh membranöse Scliale dar, die von den Septen ganz abgesondert ist. Später erst entsteht die Columella durch Verschmelzung einer Anzahl von Knötchen , welche in einer von den innern Enden der Septa einge- schlossenen Axe gebildet worden sind. Nach der Bildung des ]\Iauerblattes scheiden sich die Septa in zwei Cyklen durch das vorwiegende Wachsthum von sechs derselben. Nach- dem die Sepia, mit dem Mauerblatte verwachsen sind , füllt sich der zwischen beiden Schenkeln des Y bestehende freie Raum mit kalkigem Gewebe aus. Das Gesetz der Bildung des dritten Cyklus von Septen (12 — 24) ist nicht ermittelt worden, so dass es i;nmöglich ist, anzugeben, ob es denselben eigenthümlichen Prineipien folgt, welche das Wachsthum der Tentakel regeln. Alle Skelettheile liegen zwischen Epiblast und Hypoblast und sind in dieser Hinsicht durchaus homolog mit dem Skelet der Alcyonidac. (.ileichwohl glaubt Lacaze Duthiees, sie entstünden im Hypoblast; allein nach den Beobachtungen von Kowalevsky kann kaum ein Zweifel sein, dass sie in dem Bindegewebe zwischen den beiden Embryonalschichten entstehen, welches wahrscheinlich epiblastischen Ursprungs ist. Eine sehr eigenthümliche Larve, die wahrscheinlich zu den Actinozoen gehört , hat Sempek beschrieben ^). Dieselbe besitzt eine langgestreckte Form und ist mit einem Längswailste von Wimpern versehen. An dem einen Ende des Körpers befindet sich ein Mund, am entgegengesetzten Ende ein After. Der Mund führt in einen Oesophagus, welcher sich unmittelbar in einen Magenraum mit sechs Mesenterien öffnet. In der Haut findet man zahlreiche Nesselzellen. Eine mesotroche wurmähnliche Larve, die gleichfells mit Nesselzellen ausgestattet ist und zu gleicher Zeit gefunden wurde, hat Semper für eine jüngere Form dieser Larve erklärt. Ctenophora. Das Ei der Ctenophoren besteht aus einer äusseren körnigen Protoplasmcaschicht und einer inneren schwammigen Masse mit Fettkügelchen. Es wird von einer zarten Blase umhüllt^ deren Durchmesser sehr viel grösser ist als derjenige des Eies selbst. Diese Blase scheint mit Seewasser geftillt zu sein, in welchem das Ei flottirt. Man kann befruchtete Eier in der Regel ganz leicht erhalten, indem man das eingefangene ausgewachsene Thier 12—24 Stunden im Wasser hält. Die Haaptautoritäten über die Entwicklung dieser Formen (Kowalevsky, No. 147 und 178 und Aga.ssiz, No. 172) widei'sprechen sich leider in einem oder zwei der wichtigsten Punkte. Es scheint jedoch , dass die Embryonalschichten jedenfalls durch eine Art von epibohscher Gastrulabildung entstehen, während das eigent- liche Magenrohr zum Unterschiede vom Gastrovascularraum durch eine Einstülpung entsteht und daher als eine Art von Stomodaeum be- trachtet zu werden verdient. Die ersten Stadien sind einander bei allen bisher beobachteten Typen sehr ähnlich. Die Furchung beginnt damit, dass die äussere ') „Uelx'i- einige tropische Larvenfonneii." Zeitschr. f. iviss. ZuoL, Vol. XVII. 1667. ' - CTENOPHORA. 167 Schicht des Eies, welche sich durchweg als die active Schicht verhält, an dem einen Pol, den man als Bildungspol bezeichnen kann, eine Hervorragung bildet. Unmittelbar unterhalb dieser Hervorragning hegt der Nucleus. In der IMittelhnie der A^orragung kommt eine Furche zum Vorschein (Fig. 82 Ä), die sich allmähhch vertieft, bis sich das Ei in zwei Hälften getrennt hat. Fig. 82. Fünf Entwicklungss'tadien von Idyia rutmola. (Nach Agassiz.) Die protoplasmatische Schicht des Eies ist schwarz dargestellt. Die körnige Schicht folgt der Furche derartig, dass jedes der neuen Segmente gleich dem ursprünghchen Ei vollständig von einer Schicht körnigen Protoplasmas umkleidet wird. Jedes Segment ent- hält einen Kern, Eine zweite ähnhche Theilung unter rechtem Winkel auf die erste Theilungsebene lässt vier Segmente entstehen ( Fig. 82 .B) und die so gebildeten Segmente theilen sich abermals in acht ( Fig. 82 0). Bei der Theilung in acht Segmente, welche abermals nach einer ver- tikalen Ebene stattfindet, kommen Theüstücke von ungleicher Grösse heraus, indem vier derselben viel kleiner sind als die übrigen. Diese acht Segmente ordnen sich dann in Form einer schwach gebogenen Scheibe rings um eine verticale Axe an — die spätere lange Axe des Körpers — und in dieser Axe befindet sich ein hohler Eaum, welcher gleich der Furchungshöhle von Sycanära raplianus an beiden Enden offen ist. Die Scheibe, deren Concavität auf der Seite des Bildmigspoles liegt, hat manchmal die Gestalt einer ElHpse (Fig. 82 C), manchmal auch diejenige eines Rechtecks, an welchem die vier Ideinen Kugeln die Pole der langen Axe einnehmen. Auf diese Weise ist schon in diesem Stadium eine bilaterale Symmetrie unverkennbar angedeutet. Bei der nächsten Phase der Furchung bildet die körnige, jedes Segment umgebende Schicht abermals eine Vorragimg am Bildungs- pole, allein statt dass sich nun jedes Segment in zwei gleiche Theile trennte, schnürt sich die protoplasmatische Vorragung allein von dem Hauptsegmente ab. Auf diese Weise "werden sechzehn Kugehi aus- gebildet, von denen acht gross sind und hauptsächlich aus dem Dotter- material des innern Theiles des Eies bestehen, wälii-end die andern acht klein sind und sich ausschliesslich aus dem körnigen Protoplasma zusammensetzen. Die acht kleinen Kugeln stellen einen Ring auf der Seite des Bildungspols der grossen Kugeln dar (Fig. 82 D). 168 COELEXTERATA. Nun nelimen die kleinen Kugeln sehr rasch an Zahl zu (Fig. 82£'), theilweise durch Theilung, theil weise aber auch durch Her- vorknospen neuer Zellen aus den grossen Kugeln; sie breiten sich dann über die grossen Kugeln aus und stellen auf diese Weise eine epibolische Gastrula her. Sie selbst bilden eine Schicht von Epiblast (Fig. 83 Ä). In der Zwischenzeit bleiben die grossen Zellen verhältnissmässig passiv, obgleich sie sich während des ganzen Processes theilen, in einzelnen Fällen mehr oder weniger unregelmässig, während sie bei EucJiaris regelmässig in sechzehn Stücke zerfallen. Die axiale Furchungshöhle scheint während des Processes ganz zu verschwinden. Es besteht ein wichtiger Gegensatz zwischen den Schildeningen von KowALEVSTvY lind von Agassiz in Betreff der Vermehrung der kleinen Zellen. Nach Agassiz vermehren sich dieselben am raschesten am Bildungs- pole und sie bedecken diesen, bevor sie am entgegengesetzten Pole sich begegnen. Gerade das Entgegengesetzte berichtet Kowalevsky. Es scheint jedoch dieser Widerspruch darauf zu beruhen, dass der eine oder der andere dieser Autoren die beiden Pole des Embryos mit einander verwecliselt hat , indem nach Agassiz die Bildung des Mundes am B i 1 - dungspole, nach Kowalevsky aber an dem diesem gegenüber- liegenden Pole stattfinden soll. Ohne eine Entscheidung zwischen den dargelegten Ansichten ver- suchen zu wollen, werden wir einfach den Pol, an welchem der Mund entsteht, als den oralen Pol bezeichnen. Die Bildung des Nahrungsraumes beginnt bald nach der voll- ständigen Umhüllung des Embiyos durch Epiblastzellen. Am oralen Pol greift eine Einstülpung der Epiblastzellen Platz (Fig. 83 B), welche sich dann bis zum entgegengesetzten Pole hindm'ch vordrängt. Ganz besonders aus den von AoAssiz beigegebenen Ab- bildungen und aus der Er- klärung seiner Tafeln scheint hervorzugehen, dass sich im Hypoblast am Ende des ein- gestül[)ten Rohres eine grosse Kammer ausbildet, in Avelche dieses Rohr bald ausmündet (Fig. 83 C). Das eingestüli)te Rohr scheint also dem soge- nannten ]\Iagen den Urs]3rung zu geben, während die Kam- mer an seinem aboralen Ende ohne Zweifel das Infundibulum oder den Trichter darstellt, welcher, wie man aus Kowa- levsky's Darstellung ent- nehmen kann, von Platten- •v/- Fig. 83. Vier Entwi cklungsst ad ien von Idyia roseola. (Nacli Aoassiz.) s.c. Sirineslcapsel; st. Stomodaeuin. CTENOPHORA. ] 69 epithel ausgekleidet wird. In einer späteren Periode gehen die Gastro vascularcanäle vom Infundibulum als vier Taschen aus, welche von den grossen centralen Zellen umgeben werden und auf Kosten der- selben wachsen, nachdem diese sich in der Zwischenzeit in vier Massen gi'uppirt haben und also als eine Art von Dotter zu dienen scheinen. Die Kerne dieser grossen Zellen verschwinden nach Kowalevsky und die Zellen selbst zerfallen in immer kleinere Stücke. Der schwierigste Punkt in der erwähnten Beschreibung von Agassiz ist die Entstehung des Infundibulums. In Ermangelung eines klaren Berichts über diesen Punkt scheint es am besten, anzunehmen, dass das- selbe als ein in den centralen Zellen sich aushöhlender Raum entsteht und dass seine Wandungen von aus den Dotterzellen abstammenden Ele- menten gebildet werden ^). Nach dieser Angabe würde der Nahrungs- canal der Ctenophoren ebenso wie bei den Acraspedoten Medusen und den Actinozoen aus zwei Abtheilungen bestehen: erstens einer eigent- lichen liypoblastischen Abtheilung, welche das Infundibulum und die von demselben entspringenden Gastrovascularcanäle liefert, und zweitens aus einer epiblastischen Abtheilung — dem Stomodaeum — welche den Magen liefert. Die Beobachtungen von Kowalevsky über das Ernährungssystem lassen sich nicht vollständig mit denen von Agassiz vereinbaren. Er findet, dass die orale Seite des Embryos sich aushöhlt und dass die von abgeflachten Zellen ausgekleidete Höhlung sich als Infundibulum abschnürt, von welchem nachträglich die Eadialcanäle auswachseu sollen. Zum Infundibulum führt ein enger, von säulenförmigem Epithel ausgekleideter Canal, welcher zur Magenhöhlung werden soll. Während der Darmcanal sich ausbildete, hat an andern Stellen des Embryos eine Reihe Avichtiger Veränderungen Platz gegriffen. Die Reihen von Ruderplättchen kommen zunächst als vier longitudinale, gleich weit von einander entfernte gerade Verdickungen des Epiblasts in der Nähe des aboralen Pols zum Vorschein. Auf der vorspringen- den Oberfläche dieser Wülste erscheinen steife Wimpern, welche mit einander verschmelzen, um die Ruderplättchen zu bilden. Während der Embryo sich noch in der Eihaut befindet, sind die Plättchen- reihen ganz kurz und doppelt. Bei Pleurohrach'a z. B. befinden sich acht bis neun Plättchen paare in jeder Reihe. Erst später trennt sich jede Doppelreihe in zwei Reihen. # Bei allen Formen mit Ausnahme der Eurystomata (Beroe) wachsen zwei Tentakel als Verdickungen des Epiblasts hervor (Fig. 84 B, i). Sie liegen an den einander gegenüberstehenden Polen der längeren Queraxe des Embryos. Ein Fortsatz des contractilen Gallertgewebes des Körpers, dessen Entstehung unten geschildert wird, dringt nach Kowalevsky in diese Tentakel vor. 1) CuüN (174) gibt eine kurze Darlegung seiner Beobachtungen, welche mit der Auffassung im Texte im Einklang steht. 170 COELENTEEATA. Der Centralapparat des Nervensystems und die Otolithen bilden sich am aboralen Pol aus einer Verdickung des Epiblasts, aber die Einzelheiten ihrer Entstehung sind noch nicht ganz aufgeldärt. Es ist daher nothwendig, meine Schilderung ihrer Entwicklung durch eine kurze Beschreibung ihres Baues beim ausgewachsenen Thiere ein- zuleiten. Im fertigen Zustande besteben diese Theile aus einer Blase mit be- wimperter Auskleidung, die an der Gabeltheilung der beiden Analröhren liegt, und aus gewissen mit dieser Blase zusammenhängenden Gebilden. Am Boden der Blase ist eine Masse von Otolithen vermittelst vier blatt- förmiger Körper aufgehängt, welche als Träger bezeichnet werden. Das Dach der Blase ist sehr dünn und hat die Form einer vierseitigen Pyra- mide. Sechs Oeflfnungen führen in die Blase hinein. Durch vier der- selben, welche in den vier Ecken liegen, treten vier bewimperte und mit den Trägern zusammenhängende Furchen heraus. Diese Furchen theilen sich, sobald sie die Otolithenblase verlassen haben, und wenden sich gegen die acht Ruderplättchenreihen. Zu beiden Seiten stehen die Wandungen der Blase in Verbindung mit zwei verdickten bewimperten Platten mit angesclnvollenen Kändern (den Polfeldern), deren Mitte gegen- über zwei seitliche Oeffnungeu in die Blase führen, wodurch die erwähnte Sechszahl vervollständigt wird. Durch die seitlichen Oeffnungeu wird das Seewasser mittels der Thätigkeit der auf den Platten stehenden Wimpern hereingetrieben. Die Entwicklung dieser Theile nun findet folgendermaassen statt. In der aboralen Epiblastverdickung kommt eine Höhlung zum Vor- schein, deren Wand die erste Anlage der Otolithenblase darstellt (Fig. 83 B u. C, s.c). Das Dach der Höhlung ist ausserordentlich zart; zu jeder Seite derselben bildet sich eine Verdickung von Zellen aus, welche Kowalevsky als An- lage der Ganglienzellen betrachtet. Diese Verdiclumgcn scheinen auch die seitlichen bewimperten Platten aus sich hervorgehen zu lassen. Die Otolithen entstehen aus Zellen an vier isolirten Punkten in den Ecken der bewimperten Platten, den einzelnen Plättchenreihen gegenüber (Fig. 84 A, ot). Bei Fleiirohrachia beobachtet man anfiinglich nur einen Otolithen in jeder Ecke*, allmählich werden dieselben gegen die Mitte der Blase hereingeschoben und dort befestigt, obgleich die vier blattförmigen Träger erst später auftreten. Die Zahl der Otolithen vermehrt sich das ganze Leben hindurch. Das Gallertgewebe der C'tcnophoren ersclu'int als eine homogene Schicht zwischen dem Epiblast und den Dotterzellen und ist Avahr- scheinlich homolog mit der bei allen übrigen Coelenteraten an derselben Fig. 84. Zwei Entwick luiigsstadien vou Fleurohracinu. (Nach A(i.\ssiz.) ot. Otolith; t. Tentakel. ZUSAMMENFASSUNG. 171 Stelle gebildeten Schicht. In diese Schicht dringt eine Anzahl von mit einander anastomosirenden Zellen hinein, die hauptsäclüich vom Epiblast, jedoch nach Chun (174) theil weise auch vom Hypoblast abstammen. Diese Zellen scheinen zum grösseren Theile, wenn nicht sämmtlich (Chun), conti-actiler Natur zu sein. Es ist wahrscheinlich, dass die grosse Masse des Gallertgewebes im fertigen Thiere eine von diesen Zellen geUeferte Intercellularsubstanz ist. Alle die obenerwälmten Veränderungen vollziehen sich, während der Embryo noch in der Eikapsel eingeschlossen ist. Während ilu-es Verlaufs nimmt die oro-anale Axe, welche ursprünglich sehr kiu-z w^ar, bedeutend an Länge zu (Fig. 83), so dass der Embryo eine ovale, derjenigen des ausgewachsenen Thieres ähnliche Form erlangt. Die Zeit der Verlassung des Eies scheint nicht sehr constant zu sein, jedoch findet das AusschUipfen niclit eher statt, als bis der Embryo in Wirklichkeit alle Organe des Erwachsenen bekommen bat. In der Mehrzahl der Typen sind die Verschiedenheiten zwischen der eben ausgeschlüpften Larve und der erwachsenen Form nur unbedeutend und in allen Fällen hat die Larve ungefähr eine ovale Form. Bei den Taeuiaten (Cestmn etc.) besitzt die Larve gleichfalls die charakteristische ovale Form, so dass die späteren Veränderungen beinah einer Metamor- phose gleichkommen. Die Larve der Lobatae, wie z. B. von Eucliaris, Bolina etc. , lässt sich kaum von derjenigen von PleurobracMa unterscheiden und erfährt daher nach dem Ausschlüpfen beträchtliche Veränderungen. Eucharis muUicornis soll nach Chun, Avährend sie sich noch im Larvenzustande befindet, bereits geschlechtsreif werden. Die neue Gattung Ctenaria, welche Haeckel vor kurzem be- schrieben hat und welche zwischen den Ctenophoren und den ]\Iedusen in der Mitte steht, beweist deutHch, dass die Ctenophoren näher mit den Medusen als mit den Actinozoen verwandt sind. Aus ihrer Entwicklung, ganz besonders aber aus dem Vorhandensein eines Stomodaeums geht jedoch hervor, dass sie zugleich (ti'otz des rudimen- tären Velums von Ctenaria) mit den Acraspedoten ebenso wne mit den Craspedoten IMedusen Verwandtschaftsbeziehungen besitzen, und da ist denn Avohl zu beachten, dass die Acraspeden unzweifelhaft mit den Actinozoen verwandt sind. Zusammenfassung und allgemeine Betraclituugeu. Selbst im ausgewachsenen Zustande erheben sich die niederen Formen der Coelenteraten hinsichtlich der Complicirtheit des Baues nicht wesentHch über eine typische Gastrula. Die Ontogenie bringt nichtsdestoweniger das Vorhandensein einer Lai-venform zur Kennt- niss _. cler Planula — , Avelche mit beinah durchgreifender Constanz bei allen Gruppen, mit Ausnahme der Ctenophoren, Aviederkehrt. Wir sind daher wohl ziemlich zu der Annahme berechtigt, dass die Planula die Wiederholung einer ft-eien Vorfahrenform der Coelen- 172 COELENTEKATA. toraten ist. Wie dieselbe häufig- vorkommt, stellt sie einen zwei- schichtigen, bewimperten, nahezu cvlindrischen Organismus dar, mit zum mindesten rudimentärer Verdauungshöhle, die in der inneren »Schicht ausgehöhlt ist, und in der Regel ohne Mund. In der äussern Schicht liegen zahlreiche Nesselzellen. "Wie viele von diesen Charakteren besassen nun die Vorf'ahrenformen der Planula? Ich glaube, es ist die Annahme nicht unrichtig, dass die einzigen beiden Charaktere, hinsichtlich deren man zweifelhaft sein könnte, der rudimentäre Zustand des verdauenden Hohlraumes und der Mangel eines Mundes sind. So paradox es auch scheinen mag, so halte ich es doch nicht für unmöglich , dass die Coelenteraten in der That einen Vorfahren besassen, bei welchem der Verdauungscanal physiologisch durch eine solide IMasse von amoeboiden Zellen vertreten war. Dieser Vorfahre war vielleicht aixsserdem auch noch den Turbellarien gemeinsam. Das constante Vorkommen von Nesselzellen in der inneren Schicht ihres Epiblasts stimmt auffallend mit ihrer Ableitung von einer der Planula ähnlichen Form überein, während der solide parenchymatöse Verdauungs- canal von Convoliita und Schizoprora und andern Formen unter den Turbellarien, obgleich er sehr wahrscheinlich eine secundäre Bildung ist, sich doch vielleicht nach einer solchen Ausicht über ihren Ursprung er- klären lässt. Die Planula ist in ihrem primitiven Zustande nicht bilateral symme- trisch , allein häufig , wie z. B. bei den Actinozoen , flacht sie sich auf beiden Seiten ab, bevor sie sich in die ausgewachsene Form umzuwandeln beginnt. Vielleicht ist also die bilaterale Form der Planula der Aus- gangspunkt sowohl für die Coelenteraten wie für die Turbellarien. In diesem Zusammenhang ist die eigenthümliche einseitige Entwicklung eines Tentakels bei ScypMstoma und Ad'inia bemerkenswert]!. Die Planula kommt bei der Mehrzahl der festsitzenden Formen der Hydrozoen, mit Ausnahme der Tnhuhiridae und Hydra, vor. Sie ist auch für die Trachymedusen und Siphonophoren charakteristisch. Unter den Acrasjieden kommt sie gleichtalls vor, zeigt aber einen abweichenden Entwicklungsgang, welcher im Zusammenhang mit den Keimblättern besprochen werden soll. Sie bildet sodann die Regel sowohl bei den Octocorallen als den Hexacorallen, wird aber nicht bei den Ctenophoren angeti'offen. Bei den Tubulariden und bei Hydra führt eine abgekürzte Ent- wicklung ohne Zweifel zu dem Mangel eines freien Planulastadiums lind der Mangel einer Larvenform bei den Ctenoi)horen mag sich, wie bereits dargethan Avurde, wahrscheinlicher Weise ähnlich erklären lassen. Die Coelenteraten zeichnen sich vor allen andern Metazoen dm-cli die gTösste Einfachheit in der Anordnung ihrer Keimblätter aus und aus diesem Grunde knüpft sich ein sehr grosses Interesse an die Art der Ausbildung der Blätter bei denselben. Durchweg findet man zwei Keimblätter, welche im allgemeinen dem Epildast und Hypo- blast entsprechen. Man möchte nun annehmen , dass ein gewisser ZUSAMMENFASSUNG. 173 Grad von Gleichförmigkeit hinsichtlich der Bildungsweise dieser Blätter zu linden sein müsste. Dies ist jedoch keineswegs der Fall. Viel- leicht bei der Mehrzahl der Formen differenziren sie sich durch einen Delaminationsprocess ; allein in einer nicht unbeträchtlichen Minder- zahl verdanken die beiden Blätter ihren Ursprung einer Invagination. Die Delamination kommt regelmässig (mit der zAveifelhat'ten Ausnahme von einigen Tubulariden) bei den Hydromedusen und den Siphonophoren vor. Sie ist vielleicht im grossen ganzen charakteristisch fiir die Actinozoen. Invagination durch Embolie findet, soweit uns bekannt ist, con- stant bei den Acraspeden und häufig bei den Actinozoen statt, und eine epibolische Invagination charakterisirt die Ctenophoren. Wenn wir den uns überlieferten Beobachtungen Vertrauen schenken dürfen, auf welche diese Zusammenfassung sich stützt — und wir sehen keinen Grund, warum dies im allgemeinen nicht zulässig wäre — so ist dem Schlüsse nicht auszuweichen, dass von den eben erAvähnten Entwicklungsformen die eine die primitive und die andere von derselben abgeleitet sein muss; denn sofern man diesen Schluss nicht annimmt, müsste man sich der absolut unzulässigen Hypothese eines zweifachen Ursprungs für die Coelenterateu anschliessen. Aus diesen Betrachtungen entspringen für uns zwei Fragen: Erstens : was ist das primitive , Delamination oder Invagination ? Zweitens: auf welche Weise leitet sich die eine von der an- dern ab? Es lässt sich sehr viel zu Gunsten sowohl der Delamination als der Invagination vorbringen, allein es wird passender sein, jede Besprechung dieser Fragen bis auf das allgemeine Capitel über die Bildung der Keimblätter im ganzen Thierreich zu verschieben. Die Hypoblastzellen sind oft mit Dottermaterial angetullt und dadurch werden secundäre Abänderungen in der Entwicklung ein- geführt. Die Avichtigsten Beispiele solcher Abänderungen findet man bei den Siphonophoren und Ctenophoren. Die einfachsten Formen unter den Hydrozoen zeigen noch keine Spur eines dritten Blattes oder eines Mesoblasts. Das Epiblast besteht typisch, wie zuerst von Kleinenberg gezeigt wm-de, aus einer Epithelschicht und einer subepitheHalen Schicht von interstitiellen Zellen. Die Zellen der ersteren sind häufig in Muskel- oder Nerven- ausläufer ausgezogen und diejenigen der letzteren geben den Nessel- zellen und den Fortpflanzungsorganen, in einzelnen Fällen auch Muskeln den Ursprung '). In vielen Fällen aus allen Gruppen der Coelenteraten , und stets bei den Ctenophoren, erscheint das Epiblast vereinfacht und auf eine einzige Schicht reducirt. Das Hypoblast erleidet in den meisten Fällen keine so weitgehende Differenzirung, sondern stellt einfach eine drüsige, den Leibesraum und seine Ver- längerungen in die Tentakel auskleidende Schicht dar; bei den ^) Die Frage bezüglich der Fortpflanzungsorgaiie der Coelenteraten wird im zweiten Tlieile dieses Werkes besprochen werden. 174 COELENTERATA. Actinozoen aber scheint sie den Muskeln den Ursprung zu geben und es sind gewichtige Zeugnisse dafür beigebracht worden, dass aus ihr bei einzelnen Gruppen auch die Fort])llauzungsorgane hervorgehen. Zwischen Epiblast und Hypoblast scheint sich stets eine structur- lose Lamelle einzuschieben. Bei vielen Coelenteraten beobachtet man noch fernere Differen- zirungen des Epiblasts. Bei manchen Formen geht aus dieser Schicht ein hartes äusseres Skelet hervor. Dieses ist unter den Hydrozoen weit verbreitet, wo es in der Mehrzahl der Fälle die Form des hor- nigen Perisarks und bei den Hydrocorallen {MiUepora und Stylasteridae) diejenige eines harten Kalkskelets annimmt. Bei diesen Formen ist das Skelet, obgleich es dem mesoblastischen Skelet der Actinozoen ausserordentlich gleicht, doch epiblastischen Ursprungs, Avie von Moseley (164) nachgewiesen wurde. Bei den Actinozoen bildet ein epiblastisches Skelet die Ausnahme und nach den meisten Angaben soll es sogar vollständig fehlen. Je- doch hat ganz vor kurzem v. Koch (167) gefunden, dass das axiale verzweigte Skelet der meisten Gorgoniden , nämlich der Gorgoninae und Isidmae, durch ein Epithel vom Coenosark geschieden wird, das er als aus dem Epiblast entsprungen betrachtet und welchem ohne Zweifel das Axenskelet seine Entstehvmg verdankt. Ein ähnliches Epithel umgibt die Axe der Pennatuliden. Bei den Medusen entsteht aus dem Epiblast überdies ein Central- nervensystem , w^elches jedoch beständig noch einen wesentlichen Be- standtheil der Schicht darstellt, und ferner die speciellen Sinnes- organe \). Eine specielle DifFerenzirung des Hypoblasts findet sich in der soHden Axe der Tentakel. Diese Axe ersetzt die Fortsetzung des Leibesraumes, welche bei manchen andern Formen zu finden ist, und die sie zusammensetzenden Zellen differenziren sich zu einem chorda- ähnlichen Gewebe, welches die Function eines Skelets hat und nicht weiter mit der Ernährung zusammenhängt. Diese Axe wird von Manchen zu den mesoblastischen Gebilden gerechnet. Bei sämmtlichen höheren Coelenteraten lagern sich zwischen Epiblast und Hypoblast gewisse Gewebe ein, die mau zusammen als Mesoblast bezeichnen kann. Die wichtigsten derselben sind 1 ) die verschiedenen Muskelschichten, 2) das Gallertgewebe der Medusen und Ctenophoren, 3) das skeletogene Gewebe der Actinozoen. In den meisten Fällen hängen die IMuskelfasern mit Epithelial- zellen zusammen, aber bei gewissen Formen der Medusen mid bei der Mehrzahl, wenn nicht bei allen Actinozoen stellen sie eine be- sondere Schicht dar, Avelche sogar manchmal durch eine structurlose Membran vom Epiblast getrennt sein kann {Äequorea Mitrocoma). ^) Die Differonzirimg des Nerven- luul Muskelsystems hc\ den Hydrozoeu wird «rleichfaüs im zweiten Tlieile dieses Werkes erörtert werden. GENERATIONSWECHSEL. 175 Solche Schichten sind, wenn sie auf der Aussenseite der das Epiblast und das Hypoblast von einander sondernden Membran Hegen, un- zweifelhaft epi blastischen Ursprungs, allein bei den Actinozoen liegen sie in manchen Fällen dem Hypol^last auf und stammen daher sehr wahrscheinhch von dieser Schicht ab. Der Ursprung des Gallertgewebes ist immer noch in tiefes Dun- kel gehüllt. Dasselbe entsteht als homogene Schicht zwischen Epiblast und Hypoblast und bekommt bei den Hydromedusen niemals einen zelhgen Bau, obgleich es von elastischen Fasern durchzogen wird. Bei den Acraspeden enthält es anastomosirende Zellen, welche im allgemeinen augenscheinlich (Claus) vom Hypoblast abstammen, und bei den Cteno}Dhoren zeigt es einen reichlichen Antheil an stern- förmigen Muskelzellen, welche zum grössten Theil epiblastischen Ur- sprungs sind, obgleich Chux nachgewiesen hat, dass einige auch vom Hypoblast herkommen. Im ganzen ist es wohl wahrscheinlich, dass man das Gallertgewebe als ein Product der beiden primären Blätter zu betrachten hat, und es finden sich sogar manche Gründe flu' die Ansicht, dass es nichts anderes als eine ungeheure Entfaltimg der jNIembran sei, welche stets zwischen die beiden primären Schichten eingelagert ist. Wir müssen jedoch in Erinnerung behalten, dass sich eine Membran, welche die Brüder Hertwig als das Aequivalent der gewöhnUch zwischen Epiblast und Hypoblast liegenden Membran be- trachten, in der Regel auf beiden Oberflächen des Gallertgewebes bei den Medusen nachweisen lässt. Die skeletogene Schicht der Actinozoen ist wahrscheinlich das morphologische Homologon des Gallertgewebes. Allein die vorhandenen Thatsachen sprechen im ganzen mehr zu Gunsten der Ansicht, dass die BindegcAvebszellen , welclie darin ent- halten sind, vom Epiblast herstammen. Es geht daraus das Skelet der Hexacoralla , das Spicularskelet von Alcyonium , das Axenskelet von Corallmm und das Skelet der Hclioporiäae imd Tuhiporidae hervor. GreiieratioiiSTTechsel. Ein Generationswechsel kommt als Regel bei den Hydi'ozoen vor und etwas demselben Analoges hat man auch bei Ftmgia unter den Actinozoen gefunden. Dagegen ist uns nichts von seinem Vor- .kommen bei den Ctenophoren bekannt. Der interessanteste Punkt, welcher sich an sein Vorhandensein bei den Hydromedusen und Siphonophoren knüpft, ist die Thatsache, dass sich seine Entstehung auf eine Arbeitstheilung- in den für diese Typen so charakteristischen Colonialsystemen von Zooiden zm'ück- fuhren lässt. Bei den Hydromedusen besonders lässt sich eine interessante Reihe von Beziehungen zwischen dem Generationswechsel und der Sonderung der Zooiden in Gonophoren (Geschlechtstliiere) und Tro- phosomen (Nährthiere) nachweisen. Bei Hydra finden sich die ge- 176 COELENTEKATA. sclileclitliclien und ernährenden Functionen auf einem und demselben Individuum vereinigt. Die Geschlechtsknospen dürfen, wie Kleinen- berg sehr richtig dargethan hat, nicht als rudimentäre Gonophoren betrachtet werden, sondern man muss dieselben mit den Genital- streifen vergleichen, welche sich bei den Medusen in der Umgebung geAvisser Abschnitte des Gastro vascularsystems entwickeln. Ein Zu- stand gleich demjenigen der Hydra, in welchem das Ei unmittelbar eine dem Erzeuger ähnliche Form entstehen lässt^ ist ohne Zweifel der primitive, obgleich es nicht ebenso gewiss ist, dass Hydra selbst eine primitive Form darstellt. Die Beziehungen von Hydra zu den Tubulariden und Campanulariden kann man sich am besten klar machen, Avenn man annimmt, dass bei einer Hydra die meisten ge- wölmlichen Knospen sich nicht mehr ablösten, so dass daraus eine zusammengesetzte Hydra entstehen Avürde, dass aber zu gewissen Zeiten besonders entAvickelte Knospen ihre ursprüngliche Fähigkeit der Ablösung beibehielten und nachträglich Fortpflanzungsorgane ausbildeten, wälu-end die gewöhnhchen Knospen ihre Geschlechts- function ganz verloren hätten. Es würde nun offenbar für die Species von Vortheil sein, Avenn die abgelösten, mit Fortpflanzungsorganen versehenen Knospen frei bcAveglich Avären, so dass sie die Species so weit als möglich aus- breiten könnten, und solche Ivnospen Avürden schon in Folge ihrer freien Existenz naturgemäss eine höhere Organisation erlangen als die festsitzenden Trophosomen. Es ist nun sehr leicht einzusehen, Avie vermöge einer Reihe von Fortschritten , wie ich sie oben augedeutet habe, eine Theilung der Arbeit eintreten könnte, und es ist klar, dass die von den höher organisirten Gonophoren erzeugten Embryonen wieder in eine festsitzende Form übergehen müssten, aus Avelcher die festsitzende Colonie hervorsprossen Avürde. Auf diese Weise Aväre ein G enerationsAvechsel als notliAvendige Folge einer solchen Theilung der Arbeit zur Ausbildung gekommen. Um die hier gegebene Er- klärung zu prüfen, müssen Avir die Avichtigsten Thatsachen in Betreff des Generationswechsels bei den Hydromedusen kurz noch einmal überblicken. Hydromedusae M. Bei vielen Formen der Tubulariden, Sertula- riden und Campanulariden Averden Medusenknos])en erzeugt, welche sich ablösen und Geschlechtsorgane entAvickeln. Solche Medusen lassen sich in zAvei Gruppen scheiden, die Ocdlata und die Vesiadata, je nach der i5eschaffeuheit der Sinnesorgane au ihrem Schirmrand. Bei den Ocellata nämlich haben die Sinnesorgane die Forin von Augen, bei den Vesiculata dagegen die von Gehörbläschen. Die letzte- ren scheinen geAVöhnlieli von den Cainpanularienstöckchen hervorzusprossen und ihre Geschlechtsoi-gane als faltige Bänder über die Radiärcanäle aus- zubreiten. Diese Bänder sind von Allman als rudimentäre Gonophoren betrachtet Avorden und er nennt deshalb die Medusen, Avelche solche Ge- ') Eine ausführliche Behandlung dieses Gegenstandes rindet der Leser in der schönen Abhandlung von Allman (No. 149). GENERATIONSWECHSEL. 177 bilde zeigen, Slastochemen. Er glaubt, dieselben repräsentirten einen verwickeiteren Typus des Generationswechsels mit drei statt nur mit zwei Generationen in einem Cyklus. Die Brüder Hertwig haben jedoch meiner Ansicht nach schlagende Gründe beigebracht, welche diese Ansicht zurückweisen, und gezeigt, dass die Geschlechtsorgane dieser Typen den- jenigen der gewöhnlichen Typen durchaus gleichen. Bei manchen Formen aber lösen sich die Medusenknospen, obgleich sie vollständig entwickelt sind, doch nicht ab ; mögen sie sich ablösen oder nicht, jedenfalls kann man solche Formen als p haner oko - donische Gonophoren bezeichnen. Bei anderen Formen dagegen beginnen zwar die Knospen sich so auszubilden , als ob sie zu Me- dusen werden sollten, sie erreichen aber niemals diesen Zustand, son- dern verharren dauernd auf einer niedrigen Entwicklungsstufe. Diese sind von Allm an als a d el o k o d o n i s c h e G o n o p h o r e n bezeichnet worden. In allen den gedachten Fällen schieben sich zum mindesten zwei Generationen zAvischen je zwei aufeinanderfolgende geschlecht- liche Perioden ein, nämlich: (1) Ein Trophosom, welches direct aus dem Ei hervorging; (2) ein aus dem ersteren hervorsprossendes Gonophor. Bei einer grossen Anzahl von Typen entwickeln sich die Gono- phoren nicht direct am Hydroidenstöckchen, sondern sie entstehen an besonders modificirten Zooiden, welche rudimentären Trophosomen gleichen und daher von Allm an Blastostylen genannt wurden. An den Seiten jedes Blastostyls entwickelt sich gewöhnlich eine ganze Reihe von Gonophoren. Die Blastostylen bleiben entweder unbedeckt, wie bei sämmtlichen Gymnoblastischen oder Tubularia-artigen Hy- droiden, oder sie werden wie bei den Calyptoblastischen Hydroiden (Serhdaridae und Campanularidae) von einem besonderen Gehäuse umhüllt (dem sogenannten Gonangium), welches aus Perisark be- steht, das von Epiblast ausgekleidet wird. Bei den Formen mit Blastostylen sind also drei Generationen zwischen zwei aufeinander- folgende Stadien geschlechtlicher Fortpflanzung eingeschoben: 1) das Trophosom, welches sich direct aus dem Eie entwickelt; 2) der aus diesem hervorsprossende Blastostyl, und 3) das Gonophor, das aus dem Blastostyl hervorsprosst. Wenn dies die w^esentlichsten Thatsachen sind, welche beweisen, dass der jetzige Zustand des Polymorphismus bei den Hydromedusen so zu erklären ist, wie oben hypothetisch dargelegt wurde, so muss doch immer noch bewiesen werden, dass 1) die freien medusenförmigen Gono- phoren in der That nur modificirte Trophosomen sind, oder vielmehr dass die Trophosomen sowohl als die Gonophoren nur Abänderungen irgend eines gemeinsamen Typus darstellen, und 2) dass die sogenannten adelokodonischen festsitzenden Gonophoren rückgebildete Abkömmlinge der freien medusenförmigen Gonophoren sind. So lange diese Punkte sich nicht feststellen lassen, könnte man immer noch behaupten, die Me- dusen seien besonders ausgebildete Zooiden, welche sich de novo ent- Balfour, Vergl. Embryologie. 12 178 COELENTERATA. wickelt hätten und nicht durch eine Modification von trophosomen Zooiden entstanden wären. Es würde mich jedoch allzuweit in das Gebiet der eigentlichen Vergleichenden Anatomie hineinführen, wenn ich diese Sätze hier ausführlich darlegen wollte, und ich begnüge mich daher, den Leser auf die Discussion der Brüder HEKT\^^G über diesen Gegenstand hinzu- weisen (No. 146 , S. 62) , wo nach meiner Ansicht der erstere Punkt vollständig klargeleg-t ist. Bezüglich des zweiten Punktes will ich nur hinzufügen, dass die Struetur und Entwicklung der adelokodonischen Gonophoren sich nur auf Grund der Annahme erklären lässt, dass sie rückgebildete Formen der phanerokodonischen Gonophoren sind, während die entgegengesetzte Ansicht, dass die letzteren von den adelokodonischen abstammten, zu einer ganzen Reihe unhaltbarer Sätze führt. Die Trachymedusen entwickeln sich, wie bereits oben gezeigt wurde, auf directem Wege, sie stammen höchst wahrscheinlich von Gonophoren ab, bei welchen die Trophosomen aus dem Entwickluugscyklus ver- schwunden sind. Fassen wir das Obige noch einmal kurz zusammen, so linden wii' drei Typen der Entwicklung- bei den Hydromedusen. 1) Kein Generationswechsel. Die bleibende Form ist ein ge- sclileclitliches Trophosom. E.v. Hydra. 2) Generationswechsel. Trophosom festsitzend, Gonophor frei oder befestigt. Ex. Gymnoblastische mid Calyptoblastische Hydroiden, und die Hydrocoralla. 3) Kein Generationswechsel. Die bleibende Form eine ge- schlechtliche Meduse. Ex. Trachymedusen. Siphonophora. Bei den Siphonophoren verläuft der Generations- wechsel auf ähnhche Weise wie bei den Hydromedusen, nur dass den Ausgangspunkt eine Meduse zu bilden scheint. Die Gonophoren können sitzen bleiben oder sich ablösen. Acraspeda. Mit der einzigen Ausnahme von Pelagia, bei welcher die Entwicklung nur zu einer einfachen Metamorphose führt, erleiden alle Acraspeda eine Form des Generationswechsels. Das Ei ent- wickelt sich, wie bereits beschrieben wm-de, zu einer festsitzenden Form — dem Scyphistoma — , welche sich auf ungeschlechtlichem Wege dm'cli normale Knospung vermehrt und sogar eine dauernde Co- lonie bilden kann. Die Entstehung der gesclilechthchen Meduse findet vermöge einer Art von Strobilabildung des festsitzenden Scyphistoma statt. Rings um den Körper bildet sich untei-halb des Mundes eine Reihe querer Einsclmürungenj wodurch derselbe in einander ähnliche Ringe zerlegt wird, aus deren jedem schliesshch eine Meduse hervorgeht, die als Epliyra bezeichnet wurde (Fig. 85). An jedem dieser Ringe findet sich eine Erweiterung des Magem-aumes und ein Stück von jedem der vier rudimentären Mesenterien, wie sie oben im Zusammenhang mit der Entwicklung des Scyphistoma beschrieben Avurden. Indem nun die Einschnürungen immer tiefer werden, erlangen die Segmente des Körpers zwischen denselben scheibenähnliche Gestalt und ihre Ränder ziehen sich in acht Lappen aus, welche Fortsätze des Leibes- GENERATIONSWECHSEL. 179 Fig. 85. Drei Stadien des Ge- nerationswechsels von Aurelia aurita. (Nacli Gegenbaür.) A. Polypenstadium. B. Beginn der Strobilabildung. C. Nach Vollendung derselben. hohlraumes enthalten (Fig. 85 C). Die untere Fläche jeder Scheibe, welche die spätere aborale Obei-fläche der Meduse darstellt, wird convex, theilweise in Folge der Entwicklung von Gallert- gewebe. An der gegenüberliegenden Fläche bildet sich eine Muskelschicht. Während des ganzen geschilderten Pi'o- cesses wächst der KöriDer des Scy- phistoma allmählich in die Länge, wo- bei er immer noch fortfährt, sich in Segmente abzuschnüren, so dass un- unterbrochen eine Reihe von Ephyren entsteht, von welchen die der Basis zu- nächstliegenden die jüngsten sind. Der ursprüngliche terminale Tentakelring des Scypliistoma verschwindet mit der Zeit. Bei der weiteren Ausbildung der Ephyren theilt sich jeder der acht Rand- lappen an seinem Ende in zwei Aeste. Wenn nun die Ephyren nach einander diesen Zustand eiTeicht haben, so lösen sie sich ab und gehen dann durch eine Reilie merk- würdiger Veränderungen, welche nahezu einer Metamorphose gleich- kommen und namentUch von einer ausserordentUchen Zunahme des Umfangs begleitet sind, in den ausgewachsenen Zustand über. Der Generationswechsel bei den Acraspeden lässt sich nicht so einfjich erklären wie bei den Hydromedusen , obgleich das Princip wahrscheinlich in beiden Fällen das gleiche ist. Actinozoa. Unter den Actinozoen findet sich bei Fmigia ein eigenthümÜcher Process, welcher, wie Semper gezeigt hat (171), in mancher Beziehung dem Generationswechsel analog erscheint ^). Aus der Larve entwickelt sich ein Ammenstock , an dessen Ende eine becherartige Koralle als Knospe entsteht, welche dem ausgewachsenen Tliiere gleicht. Diese Knospe löst sich ab und geht in der That in eine bleibende geschlechtUche Fungia über. Darauf bildet sich jedoch an dem Ammenstock eine neue Knospe auf der Mitte der dm-ch die Ablösung der älteren entstandenen Narbe. Die neue Knospe löst sich schhessKch gleichfalls von dem Ammenstock ab, indem sie einen kleinen Theil ihres Stammes zunicklässt. Jede spätere Knospe lässt ebenso einen Theil ihres Stammes zurück, so dass der Ammenstock am Ende ein geghedertes Aussehen bekommt. In dem geschilderten Vorgange haben wir oftenbar wie bei den Hydromedusen eine un- geschlechtliche Form (den Ammenstock) vor uns, welche unmittelbar aus der Larve hervorging und ihrerseits dm'ch Knospung einer ge- sclilechthchen Form den Ursprung gibt. Es sind daher alle Bedin- gungen eines Generationswechsels erfüllt. Jedoch scheint es mögUch, dass scUiesslich der Ammenstock selbst noch geschlechtlich wird. ^) Siehe auch Müselev. iV'öto by a Naturalist of the Challenger, S. 524 ii. 525. 12* 180 COELENTEEATA. LITERATUR. Coelenteraten im allgemeinen, 145) Alex. Agassiz. Illustrated Catalogue of the Mnseiim of C'ompamtive Anatom»/ at Harvard College, No. II. American Acalephae. Cambridge, U. >S., 1865. 146) O. und R. Hertwig. Der Organismus der Medusen u. seine Stellung zur Keimblättertheorie. Jena, 187S. 147) A. KuwALEVSKY. „Untersuchungen über d. Entwicklung d. Coelenteraten." Nachrichten d. kaiserl. Gesellsch. d. Freunde d. Xaturerkemitniss, d. Anthropologie u. Ethnographie. Moskau, 1873. (Russisch.) Auszug siehe in .^Jahresberichte d. Anat. u. Phys."" (HoEFMANN u. Schwalbe), 1873. Hydrozoa. 148) L. Agassiz. Contributions to the Natural History of the United States of America. Boston, 1862. Vol. IV. 149) G. J. Allman. A Monograph of the Gymnoblastic or Tubiilarian Hydroids. Ray Society, 1871—72. 150) G. J. Allman. „On the stnicture and development of Myriothela." Fhil. Trans., Vol. CLXV. p. 2. 151) P. J. VAX Beneden. „Mem. sur les Campanulaires de la Cote d'Ostende consideres sous le rapport physiologique, embryogenique, et zoologique." Nouv. Mem. de VAcad. de Bruz., Tom. XVII. 1844. 152) P. J. VAN Beneden. „Recherches sur TEmbryogenie des Tubulaires et l'histoire naturelle des differents genres de cette faraille qui habitent la Cote d'Ostende." Nouv. Mem. de VAcad. de Brux., Tom. XVII. 1844. 153) C. Claus. „Polypen n. Quallen d. Adria." Denkschr. d. math.-naturwiss. Classe d. k. k. Akad. d. IFiss. Wien, Vol. XXXVIII. 1877. 154) J. G. Dalyell. Eare and Semarkable Animals of Scotland. London, 1847. 155) H. Fol. „Die erste Entwicklung des Geryonideneies." Jenaische Zeitschr., Vol. Vn. 1873. 1 56) Carl Gegenbadr. Zur Lehre vom Generationswechsel u. der Fortpflanzung bei Medusen u. Polypen. Würzburg, 1854. 157) Thomas Hincks. „On the development of the Hydroid Polypes, Clava- tella and Stauridia; with remarks on the relation between the Polype and the Medusoid, and between the Polype and the Medusa." Brit. Assoc. Eep., 1861. 158) E. Haeckel. Zur Entwicklungsgeschichte d. Siphonophoren. Utrecht, 1869. 159) Th, H. Huxley. Oceanic Hydrozoa. Ray Society, 1858. 160) Geo. Johnston. A History of British Zoophytes. Edinb. 1838. 2nd Edition. 1847. 161) N. Kleinenberg. Hydra, eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche TJnter- suchung. Leipzig, 1872. 162) El. ÄIetschnikoff. „Ueber die Entwicklung einiger Coelenteraten." Bull, de l'Acad. de St. Fetersbourg, XV. 1870, 163) El. Metscunikoff, „Studien über Entwicklungsgeschichte der Medusen u. Siplionophoren." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXIV. 1874. 164) H. N. MosELEY. „On the structure of the Stylasteridae." Fhil. Trans. 1878. ] 65) F. E. Schulze, Ueber den Bau u. die Entwicklung von Cordylophora lacustris. Leipzig, 1871, Actinozoa. 166) Al. Agassiz. „Arachnitis (Edwardsia) bracliiolata." Froc. Boston Nat. Hist. Society, 1860. 167) V. Koch, „Das Skelet der Alcyonarien," Morpholog. Jahrbuch, Bd. IV. 1878. 168) A. Kowalevsky. „Zur Entwicklung der Alcyoniden Sympodium coralloi- des und Clavularia crassa." Zoologischer Anzeiger, No. 38, 1879. 169) H. Lacaze Duthiers. Histoire nat. du Corail. Paris, 1864. COELENTERATA. 181 170) H. Lacaze Duthiees. „Developpement des Coralliaires." Archives de Zoologie experimentale et generale. Vol. I, 1ST2 mid Vol. II. 1873. 171) C. Semper. „Ueber Generationsweclisel bei Steinkoralleu etc." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXII. 1872. Ctenophora. 172) Alex. Agassiz. „Embiyology of the Ctenopliorao." Mem, of the Amer. Acad. of Arts and Sciences, Vol. X. No. 111. 1874. 173) G. J. Allman. „Contribiitions to our knowledge of the strueture aiid de- velopment of the Beroidae." Froe. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. IV. 1862. 174) C. Chun. „Das Nei'veiisystem u. die Miisculatur der Rippenquallen." AbJiandl. d, Senkenberg. Gesellsch., Bd. XI. 1879. 175) C. Claus. „Bemei'kungen über Ctenophoren u. Medusen." Zeitschr. f. tviss. Zool., XIV. 1864. 176) H. Fol. Ein Beitrag zur Anat. u. Entwichl. einiger Rippenquallen. 1869. 177) C. Gegenbaur. „Studien über Organis. u. System der Ctenophoren." Archiv f. Naturgesch., XXII. 1856. 178) A. KowALEVsKY. „Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen." Mein. Acad. St. Pi'tersbourg, VII. Serie, Tom. X. No. 4. 1866. 179) J. Price. „Embryology of Ciliogrades." Proceed. of British Assoc. 1846. ISO) C. Semper. „Entwicklung d. Eucharis multicornis." Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. IX. 1858. \S^ I VII. CAPITEL. PLATYELMINTHES ^). " , TURßELLARIA. Ubgleich es vielleicht keine Gruppe im Thierreich gibt, deren Entwicklungsgeschichte eine eingehende Untersuchung besser lohnen würde als die Turbellarien , so haben sich doch bisher jedem Ver- suche dieser Art allzu grosse Schwerigkeiten entgegengestellt. Die Rhabdocoelen und Dendrocoelen des Süsswassers erleiden keinerlei JMetamorphose und verlassen das Ei schon in einem Zu- stande, in welchem sie ihrem allgemeinen Aussehen nach niclit leicht von Infusorien zu unterscheiden sind. Zahh-eiche marine Den- drocoelen entwickeln sich gleichfalls direct, während, wie zuerst von JoH. ]MüLLEii gezeigi; wurde, andere marine Dendrocoelen eine mehr oder weniger complicirte Metamorphose durchmachen. Marine Dendrocoelen. Unter den marinen Dendrocoelen, welche nicht eine Metamorphose erleiden, ist die am vollständigsten unter- suchte Form Leptoplana tremellaris (s. Kefekstein, No. 187, und Hallez, No. 185). Die Eier werden von gi-ossen eiweissigen Kapseln umgeben, welche durch eine besondere Drüse abgesondert Avurden. Sie werden zu gleicher Zeit in gi'osser Anzahl abgelegt und hängen mit einander zusammen, so dass sie Massen bilden, Avelche den Eierschnüren der nudibranchiaten Mollusken ähnlich sind. ^) I. Turbellaria. 1. Dendrocoela. 2. Rliabdocoela. II. Nemertea, 1. Anopla, 2. Eiiopla. III. Trematod a. 1. Distomeae. 2. Polystomeae. IV. C e s 1 0 d a. TURBELLARIA. 183 Innerhalb der Kapsel flottirt das Ei frei umher und erfährt nun eine Furchung, die in vielen Hinsichten dem charakteristischen Molluskentypus gleicht. Das Ei theilt sich zunächst in zwei und dann in vier Theile und von jedem der letzteren schnürt sich darauf ein kleines Segment ab. Die vier kleinen Segmente, welche das Epiblast zu liefern scheinen, nehmen durch Theilung an Zahl zu imd umhüllen allmählich die grossen Segmente ^) , so dass also offenbar eine epibolische Invagination stattfindet. Zwischen den kleinen und den gTOSsen Zellen findet sich eine Furchungshöhle (Fig. 8G Ä und B). Zu der Zeit, wo zwölf Epiblastzellen vorhanden sind, theilt sich jede der vier grossen Zellen in zwei ungleiche Theile (Hallez), Fig. 86 A. Auf diese Weise entstehen vier grosse (hy) und vier kleine Zellen {m ). Die letzteren liegen an dem den Epiblastzellen gegenüberliegenden Eipol und liefern später das Mesoblast, während die vier grossen Zellen als das Hypoblast übrig bleiben. Fig. S6. Querschnitte durch das Ei von Lepioiilaua treincllaris auf drei ver- schiedenen Entwicklungsstufen. (Nach Hallez.) (jK Epiblast; jü. Mesoblast; liij. Dotterzellen (Hyi)oblast) ; hl. Blastoporus. Im weitern Verlaufe der Umwachsung der Hypoblastzellen durch das Epiblast wandern die jNIesoblastzellen allmählich gegen den Bil- dungspol hin (Fig. 86 B). Während dieses Vorganges theilen sie sich zunächst mehrfach, so dass sie vier gerade Sti-eifen darstellen, schliesslich aber vereinigen sie sich zu einer continuirlichen Schicht zwischen Epiblast und Hypoblast, welche die ursprüngliche Furchungs- höhle austiült (Fig. 86 C, m). Noch vor dem Abschluss der Epibolie kommt eine dicht ge- drängte Schicht von feinen Wimpern zum Vorschein, welche eine Rotation des Embryos innerhalb der Eikapsel verursachen. Während der gedachten Veränderungen entsteht durch Theilung einer der vier schon vorhandenen HypoblastzcUen eine fünfte und auf einer spätem Stufe gehen aus vier solchen Hypoblastzellen innerhalb des beinah geschlossenen Blastoporusfeldes vier kleinere Zellen hervor. Im Zu- sammenhange mit diesen Zellen bildet sich dann nachträglich eine vollständige Hypoblastwandung , welche die ursprüngUchen gi'ossen Hypoblastzellen umschliesst. Die letzteren werden später zu einer Art Dottermasse aufgelöst. Dm*cli Vergleichung mit anderen Typen lässt sich als wahr- ^) Es ist sehr wahrscheinlich, obgleich nicht dircct beobachtet, dass das Wachsthum der Schicht von kleinen Zellen unterstützt wird dnrch Bildung neuer Zellen aus den Hypoblastkugeln hei-vor. 184 - PLATYELMINTHES. scheinlich darthun, dass die Wandung des Darmrolires durch einen Process continuirliclier Knospung kleiner Zellen aus den gTOssen ent- steht, welcher eben mit der Bildung der obenerwähnten vier Zellen begann. Der Blastoporus verschliesst sich beinah vollständig, ob er aber in den Mund übergeht, der an derselben Stelle sich bildet, Hess sich nicht feststellen. Vor dem Munde kommt ein kleines und sehr rasch vorübergehendes Rudiment einer ()berlippe zum Vorschein. Der vor- stülpbare Pharynx entsteht nach IIaij.ez' Angabe als hypoblastisches Gebilde, während seine Scheide epiblastischen Ursprungs ist. Z^vei Augenpaare und die oberen SchlundgangUen entwickehi sich gleich- falls schon frühzeitig. Die peripherische bewimperte Schicht von kleineren Zellen theilt sich sodann in zwei Lagen, von denen die äussere bewimpert bleibt und das eigentliche Epil)last darstellt, während die innere wahrschein- Hch zur Cutis wird. In ihr entstehen stäbchenförmige Körperchen, welche den Nesselzellen der Coelenteraten homolog zu sein scheinen, so dass also, wenn die im vorhergehenden Capitel hinsichtlich der Aehnhchkeit dei' Larven von Turbellarien und Coelenteraten aufgestellten Ansichten richtig sind, die Cutis mit der tieferen Schicht des Epiblasts der Coe- lenteraten übereinstimmt. Das Mesoblast scheidet sich gleichfalls wie das Epiblast in zwei Schichten. Die äussere Hefert die Rings- und Längsmuskeln, die innere geht in ein Netzwerk von Muskelfasern über, dessen Zwischenräume die parenchymatöse Leibeshölile dar- stellen. Die späteren Veränderungen sind nicht von wesentlicher Bedeutung. Kurze Zeit nach der Bildung des Mundes und der Ganglien kommen zwei Paare von steifen Haaren an den Seiten des Körpers zum Vorschein. Um diese Zeit hat der Embryo so zugenommen , dass er seine Kapsel vollständig ausfüllt, in welcher er jedoch rasch zu rotiren fortfährt und auch active Zusammenzieliungeu zu zeigen beginnt. Bald darauf schlüpft er aus und geht aus der kugeligen in eine abgeflachte Form über. Die ventrale Muudöffnung liegt anfänglich in der Mitte, bald aber wird sie in Folge ungleichen Wachsthums gegen das hintere Ende des Körpers verlagert. Die Paare von steifen Haaren nehmen in der Zwischenzeit bedeutend an Zahl zu. Jetzt verschwinden auch die letzten Reste der Dotterzellen und die Wandung des Darmrohres wird deutlicher aus- gebildet. Der Nahrungscanal, welcher anfänglich einen einfichen Umriss liat wie derjenige von rhabdocoelen Turbellarien, nimmt bald darauf eine verzweigte Form an. Nach diesen Veränderungen gleicht das junge Thier 1 )ereits sehr seinem Ex'zeuger , mit Ausnahme des Besitzes von nur zwei Paar Augen und des Mangels von Geschlechtsorganen. Von den Typen mit einer vollständigen Metamorphose sind die freien Larven von verschiedenen Arten von Thy^ano::oon durch Jon. IMCllku (190) und IMosei.ey (189) beobachtet worden, während Hallkz die vollständige Entwicklung von Eurylepta anrkulata studirt hat. TURBELLAKIA. 185 Fig. S7. Larve von En iij U pt a aitricitlata. unmittelbar nach de niAussclilüpfen.vond erSeite gesehen. (Nach Hallez.) m. Mund. Die bei dem letzteren Typus inner- halb des Eies diu'chlaufenen Stadien stim- men vollständig* mit den bereits von Lepto- plana beschriebenen überein. Nach der Bildung des Mundes verlängert sich der Körper, bleibt jedoch dabei cyhnderförmig. An der Vorderseite des Mundes bildet sich eine Falte, aus Avelcher eine grosse Ober- lippe hervorgeht. Darauf entstehen zwei hintere Fortsätze und bald noch andere, welche die Gesammtheit der die freie Larve auszeichnenden Lappen darstellen. Und nun schüttelt der Embryo seine Ei- haut durch eine Reihe kräftiger Zusammen- ziehungen ab. Wenn er sich fi*eigemacht hat, so zeigt er die in der nebenstehen- den Figur (Fig. 87) dargestellte Form. Dieselbe ist so sehr den Larven von Müller (Fig. 88) und Moseley ähnlich, dass wir alle drei zu- sammen besprechen können. Der Körjier ist ungefähr eiförmig mit schwach zugespitztem hinterem Ende. Am Vorderende liegen die Augen, zwei bei der jüngsten Larve von MCllek und zwölf bei der älteren Larve (Fig. 88), Avährend in der Mitte der Ventralfläche der Mund liegt. Derselbe wird von einer starken Falte umgeben und führt in einen Kahrungs- canal, welcher anfänglich einfach ist, bei den älteren Larven aber vielfach verzweigt erscheint. Vorn liegt ein zweilappiges Ganglion, das mit zwei Nervensträngen zusammenhängt. Das oberflächliche Epithel ist bewimpert und unterhalb des- selben liegt eine Zellenschicht (Cutis), welche von dem primitiven Epiblast ab- stammt und in welcher die gewöhnlichen Stäbchen sich ausbilden (Hallez). Die wichtigste Eigenthümlichkeit der Larve besteht in dem Vorhandensein verlänger- ter, mit langen Wimpern bedeckter Fort- sätze, welche dergestalt durch ein be- wimpertes Band mit einander verbunden sind , dass das Ganze zusammen , wenig- stens bei Müller's Larve, eine lap- pige praeorale Wimperschnur dar- stellt. Diese Wimperschnur ist auf den Abbildungen von Hallez nicht ganz so deutUch wiedergegeben. Müller's jüngste Laiwe war mit acht sehr langen Lappen versehen; drei derselben waren dorsal, nämlich ein medianer vorderer und zwei seitliche, weiter zurückliegend, drei waren ventral, nämlich ein medianer vor dem Munde, der eine Fig. 88. Müller's Tnrbella- rienlarve (wahrscheinlich von Thy suiiozoou) , von der Bauch- fläche liet räch t et. (NachMui.LE'! ) Die Wiraperschnur ist durch die schwarze Linie ang-deutet. >n. Mund; ?'./. Oberlippe. 186 PLATYELMINTHE8. gi'osse Oberlippe bildete, und zwei Fortsätze zu den Seiten des Mundes. Die Achtzalil wird durch zwei seitliche Fortsätze des Körpers ver- vollständigt. Sämmtliche Fortsätze mit Ausnahme des dorsalen medianen sind in Fig. 88 dargestellt. Bei Hallez' Larve (Fig. 87) stellen die sechs hintern Fortsätze einen ziemlich geschlossenen Kranz dar. während eine Geissei am vorderen Ende des Körpers unmittelbar unterhalb des Auges, eine zweite Geissei am hinteren Ende hervoiTagt. Bei !Moseley's jüngster Larve waren nur sechs Fortsätze vorhanden, die jedoch später wieder wie bei Müller's Larve zu acht sich ergänzten. Die Metamorphose besteht darin, dass das ganze Thier länger und flacher und die Arme allmählich immer kürzer und kürzer werden , bis sie schliesslich vollständig verschwinden und die Lai've die gewöhnliche Form des erwaclisenen Thieres erlangt. Die gelappte Larvenform der Turbellarien bietet manche Aehn- lichkeiten mit der Pilidiumform der Nemertinenlarve , welche weiter unten beschrieben Averden soll, allein ihre Uebereinstimmung mit dieser interessanten Larve ist weniger vollständig, als dies mit ge- wissen Turbellarienlarvenformen der Fall zu sein scheint, welche vor kurzem von Götte und Metschnikoff beschrieben Avurden und welche in manchen Hinsichten die Mitte zwischen der Larve von Leptoplana und den eben beschriebenen Formen einzunehmen scheinen. Die Beobachtungen von Götte (No. 184) wurden au Planaria NeapoUtana und Tliysauozoon Diesingi und diejenigen von Metschnikoff (No. 183) an Stijlocliopsis ponticus angestellt. Die Larven aller dieser Formen erleiden ehie mehr oder Aveniger vollständige Metamorphose, allein die Berichte über ihre Entwicklung lassen sich nicht leicht mit einander vereinbaren i). Die früheren Stadien von Planaria gleichen denjenigen ^) Die Wiedergalje von Metschnikoff's Beobaclitungen an Ütyloehopsis ponti- cus, welclie im deutschen Anszuge enthalten ist, scheint mir allzu unklar, als dass sie im Texte zu verwerthen wäre. Im Folgenden sind daher nur die wichtigsten Punkte angedeutet, welche sich daraus entnehmen lassen. Das Ei theilt sich zunächst in acht Segmente. Durch fernere Theilung längs der Aequatorialzone entsteht ein Ring kleiner Zellen, welcher zum Epiblast wird. Die beiden Pole bestehen zu dieser Zeit aus grossen Zellen. An dem einen Pol treten nun vier kleine Zellen auf, welche von Metschnikoff mit den Polzellen der Dipteren verglichen werden (siehe das Capitel über die Entwicklung der Insecten). Am entgegengesetzten Pole bildet sich ein Blastoporus, welcher in eine kleine Furchungshühle führt. Nun wächst auch das Epiblast allmählich ül)er die grossen Zellen hinweg. Am Blastoporuspol geht aus den grossen Zellen das Hypoblast hervor, während die kleinen Zellen am entgegengesetzten Pole zur Bildung des Epiblasts beitragen. Dann verschwindet der Blastoporus und mit ihm die Furchungs- hölile, während das Hypoblast, das eine solide Masse darstellt, sich in zwei Hälften spaltet (vergl. Thinaria NeapoUtana). Der Embryo bedeckt sich mit Wimpern und fängt zu rotiren an. Es kommen auch die Augen und etwas später (V) die Nerven- ganglien zum Vorschein. Im Innern entwickelt sich zwischen den Hypoblastzellen eine weite Hölilung, die mit Wimpern ausgekleidet ist inid mit der Aussenwelt durch ein eingestülptes Stoniodaeum in Verbindung tritt, welches den Pharynx bildet. Nun nimmt die Larve wie bei Planaria NeapoUtana eine Pilidium-ähnliche Form an. Von ihrer unteren Fläche wachsen seitliche Lappen und eine Vorder- lippe lien'or, die sich mit langen Wira])ern bekleiden, während am obern Pole eine lange (Jeisscl zum Vorschein kommt. TURBELLARIA. 187 von Leptoplana , wie sie von Keferstein beschrieben wurden. Vier grosse Hypoblastzellen werden von kleinen Epiblastzellen umgeben, welche an der Rückenseite sich zu bilden beginnen. Die Hypoblastzellen theilen sich dann und ordnen sich in zwei bilateral-symmetrische Reihen. An der ventralen Fläche wird von den kleinen Zellen ein kleiner Blastoporus offen gelassen, welcher mit einer im übrigen geschlossenen und bewim- perten Höhlung communicirt, die sich zwischen den beiden Reihen von Hypoblastzellen gebildet hat. Wie es scheint bleibt der Blastoporus dauernd offen und wird nur in den Grund einer tiefen Grube verlegt, die von Epiblastzellen ausgekleidet ist und das Stomodaeum darstellt. Der Embryo wird nun an der Rückenseite convex, während sich an der Bauchseite eine mediane Furche zeigt ixnd die Seiten derselben in zwei Lappen und vorn in eine ventralwärts gerichtete Oberlippe aus- wachsen. Die ganze Oberfläche bedeckt sich mit Wimpern, welche ganz besonders an den ventralen Fortsätzen und am höchsten Punkte der dor- salen Wölbung hervorragen. Ein Bündel starker Cilien entsteht auch vor der Wölbung und ein weniger auffallendes Bündel dahinter. In diesem Zustande soll die Larve nach Götte ausserordentlich einem PilicUum gleichen. Bald jedoch streckt sie sich in die Länge und die beiden Cilien- bündel kommen an das Vorder- und Hinterende des Körpers zu liegen. Die ventralen Fortsätze sinken auf unansehnliche Vorragungen an der Seite des Körpers herab. Götte glaubt, dass die Larve keine weitere Metamorphose durchmache. Ein anderer Typus von Planarienlarven (Fig. 89 und 90) — wahrscheinlich Plan, angidata, von Alex. Agassiz beobachtet (No. 181) — weicht sehr von allen sonst beschriebenen ab und zeichnet sich dadurch aus, dass die Larve in eine Reihe von Seg- menten getheilt erscheint, welche ihrer Zahl nach den Divertikeln des verdauenden Hohlraumes ent- sprechen. Bei dem jüngsten Exemplar (Fig. 89) war der Körper beinah cylindrisch und in elf Ringe ge- theilt, welche mit ebensovielen Divertikeln des Darm- canals übereinstimmten. Es waren zwei Augenflecke vorhanden. In einem späteren Stadium (Fig. 90) hatte sich der Körper erheblich ab- geflacht und mehr der Planariaform angenähert. Wenn Agassiz' interessante Beobachtun- gen zuverlässig sind, so haben wir in dieser Larve Andeutungen einer wirklichen Seg- mentirung, welche von einiger morphologi- scher Bedeutung sind, besonders wenn man sie mit den Spuren der Segmentirung in Zusammenhang bringt, welche bei den Ne- mertinen angetroffen werden. Ein fernerer Typus mit unvollkom- mener Metamorphose ist von Girard (183) beobachtet worden. Derselbe kennzeichnet sich durch eine gleich- förmige Segmentirung und durch das Auftreten eines Ruhestadiums, Fig. 89. Planarien- Larve (wahrschein- lich von Planaria an 'ju lata). (Nach Agassiz.) Fig. 90. Planarien - Larve (wahrscheinlich von Planaria atKjiilata). (Nach Agassiz.) 188 PLATYELMIXTHES. nachdem die Larve eiueu freieu Zustand mit grosser Oberlippe durcli- laut'en hat. SÜSSWaSSer-DendrOCOelen. Die Entwicldung der Süsswasser- Dendrocoelen ist hauptsächlich von IvNArPERT (186) und Metschni- KOFF (188) untersucht worden. Die Eier stellen sehr zarte kleine nackte Zellen dar, welche zu vier bis sechs oder noch mehr an der Zahl in eine Kapsel oder einen Cocon eingehüllt sind, zusammen mit einer grossen Masse von aus dem Dotterstock herstammenden Dotterzellen. Letztere zeigen peri- staltische Bewegungen und entsenden amoeboide Fortsätze. Jedes Ei ist, wenn es abgelegt Avird, von einer ausserordentlich zarten Haut umhüllt, welche jedoch während der Entwicldung verscliwindet. Die Kapseln bestehen aus einem kugligen Gehäuse und einem Stiel. Der letztere wird zuerst aus der weiblichen GeschlechtsöÖnung als fadenförmiger Körper hervorgestreckt; sein freies Ende wird sodann angeheftet und hierauf der übrige Theil der Kapsel ausgestossen. Die Befruchtung findet vor der Bildung der Kapsel statt. Die Furchung ist vollständig. Zuerst theilt sich das Ei in zwei Segmente. Eines derselben theilt sich nun allein und stellt drei Segmente dar. Später folgen Stadien mit vier, acht, sechzehn und zweiunddreissig Seg- menten. Metschnikofp's Ergebnisse hinsichtlich der auf die Furchung folgen- den Stadien stehen nicht in vollständiger Uebereinstimmung mit denen von Knappert, allein ohne Zweifel repräsentiren sie einen Fortschritt in unsrer Kenntniss und ich werde dieselben daher im Folgenden wieder- geben. Seine Beobachtungen wurden an Flanaria polycliroa angestellt. In dem frühesten von ihm untei'suchteu Stadium war die Furchung bereits weit vorgeschritten, aber eine Haut findet sich nicht mehr in der Umgebung des Eies. Auf einem späteren Stadium wird das Ei mehr oder weniger glockenförmig oder halbkugelig und es schliesst eine INIasse von Dotterelementen in seine Concavität ein. Nun besteht es aus drei concentrischen Schichten, einer äusseren Schicht von flachen Zellen — dem Epiblast, einer mittleren Schicht von mit einander verschmolzenen Zellen — dem Mesoblast, und einer inneren soliden Masse von Dotter- zellen — dem Hypoblast. Am oberen Fol bildet sich der vorstreckbare Pharynx (vergl. Knap- pert) , welcher mit einer provisorischen Älusculatur und einem Lumen versehen ist. Vermöge seiner Contractionen nimmt er die Dotterelemente auf, welche den Embryo umgeben, und das ausserordentlich rasche Wachs- thum des Embryos findet ohne Zweifel auf Kosten der ersteren statt. Allmählich verliert der Embryo seine halbkugelige Form und nimmt eine langgestreckte und abgeflachte Gestalt an. Nun bekommt er auch einen WimperUberzug , mittels dessen er herumrotirt. Am fünften Tage bricht er aus. Der Nahnmgscaual bleibt lauge Zeit solid, selbst nachdem er schon seine verzweigte Fonn erlangt hat. Der Pharynx wird eingezogen, sobald die Larve ausschlüpft. Er verliert seine provisorischen Muskeln und er- NEMERTEA. 189 hält später erst eine dauernde Musculatur. Nach dem AusschUipfen befestigen sich die Jungen am Körper ihrer Mutter, von welcher sie sich ernähren (?). Rhabdocoela. Die Entwicklung einiger Rhabdocoelen ist in neuester Zeit von Hallez studirt worden. Die Eier werden meist in Kapseln abgelegt, jedes in seiner eigenen. Manchmal beginnt die Ent-vvicklung, bevor die Kapseln abgelegt werden, manchmal auch erst nachher. Bei gewissen Formen (Mesostomum) beobachtet man Sommer- eier mit dünnen Kapseln, welche sich innerhalb des mütterlichen Körpers entwickeln, Avälu-end im Herbste harte Kapseln, die als Wintereier bekannt sind, abgelegt werden, aus welchen der Embryo im Frühling ausschlüpft. Die Eier der Rhabdocoelen werden gleich denjenigen der Süss- wasser - Dendrocoelen von aus dem Dotterstocke abstammenden Dotter- eleraenten umhüllt. Die Furchung findet wahrscheinlich auf gleiche Weise statt wie hei Leptoplana. Ein Stadium mit vier gleichen Zellen ist von Hallez be- obachtet worden und darauf folgt eine epibolische Gastrula. Der Embryo bedeckt sich mit Wimpern, während er noch in der Kapsel steckt, und nach Hallez entsteht der Pharynx als eine Knos^je aus dem Hypoblast. Bei Prostomum dagegen nimmt der Rüssel seinen Ursprung als epiblastische Einstülpung. NEMERTEA. Die einen Nemertinen entwickeln sich ohne, die andern mit Meta- morphose. Der merkwürdigste Typus der Nemeiiinen-Entwicklung mit Meta- morphose ist derjenige, bei welchem aus dem Ei eine eigenthümliche Larvenform hervorgeht, die unter dem Namen Filidimn bekannt ist und in der erst nachträglich der eigentliche Wm-m sich entwickelt. Mit diesem Typus ist ein anderer nahe verwandt, bei welchem sich der geschlechtliche Wurm auch innerhalb einer Lai-venform entwickelt^ wie bei PilüUum, bei Avelchem aber die Larve kein freischwimmendes Stadium besitzt und daher der charakteristischen Anhänge des Pili- diums entbehrt. Dieser ist als Desor's Typus bekannt und scheint auf die Gattung Lineus beschränkt zu sein ('?). Zunächst wollen wir nun das Pilidium und Desor's Typus besprechen (s. Barrois, No. 192). Desor's Typus. Die Furchung verläuft regulär und führt zur Bildung einer Blastosphaere mit gi-osser Furchungshöhle. Diese Blasto- sphaere verwandelt sich durch Invagination in eine Gastrula (Fig. 91 Ä). Bald darauf Avird der Blastoporus durch die Rückwärtsverlängerung des Archenterons verhältnissmässig weit nach vorn verschoben und nach Barrois bildet er in der That den bleibenden Mund. In Folge der Verlängerung des arclienterischen Hohlraumes nimmt der Embryo eine bilaterale Form an (Fig. 92 A)^ an der sich die dorsale und die 190 PLATYELMINTHES. ventrale Fläche unterscheiden lassen, wobei der Mund {ni.) an der ventralen Fläche liegt. Fig. 91. Drei Entwicklungsstadien von Liiiejis. (Nach Barkois.) A. Seitenansicht im optischen Längssclinitt. B. und C. Zwei spätere Stadien von der ventralen (oralen) Fläche. ae, Archenteron; sc. Furchungshölile; /;//. Hypoblast; nie. Mesoblast; ep. Epiblast; »i. Mund; sf. Magen; 2'>'- <^' Prostomialscheibe; jw. d. Metastomialscheibe ; pr. Rüssel. Unmittelbar nach der vollständigen Ausbildung der Gastrula voll- zieht sich eine bemerkenswerthe Reihe von Veränderungen. Der Embryo nimmt, von der ventralen Fläche gesehen, eine fünfeckige Form an (Fig. 91 B) und vier Einstülpungen vom Epiblast her kommen an dieser Fläche zum Vorschein (Fig. 92 Ä), zwei vor {pr. d.) und zwei hinter dem Munde (po. d.). Aus ilmen gehen vier verdickte Scheiben hei-vor. Diese Scheiben sondern sich bald vöUig von der äusseren Haut, welche sich davon abhebt und eine ununterbrochene Decke über dieselben hinweg bildet (Fig. 91 C). Die Scheiben nehmen rasch an Grösse zu und es ver- schmilzt zuerst das prostomiale und später auch das metastomiale Paar unter sich und scliliesslich vereinigen sie sich alle vier zu einer zusammenhängenden ventralen Platte, ähnUch wie es scheint der Baucbplatte bei den Chaetopoden- und Arthropoden -Embryonen. Die so entstandene Platte dehnt sich allmähhch aus, bis sie sich über der Rückenfläche zusammenschliesst und so eine vollständige Haut innerhalb der ursprünghehen Larvenhaut bildet, die zu dieser Zeit bereits reichlich bewimpert erscheint, obgleich der Embryo noch nicht ausgeschlüpft ist (Fig. 91 C). Während diese Veränderungen statt- finden, sind aus den eingestülpten Scheiben zalilreiche fettige Zellen hervorgesprosst , welche den Raum zwischen den Scheiben und dem Archenteron ausfüllen und später das mesoblastische Netzwerk dar- stellen. Während dieses Stadiums kommt auch die Anlage des Rüssels als ein solider Epiblastfortsatz zum Vorschein, welcher vom Ver- einigungspunkte der beiden Prostomialscheiben am vorderen Ende des Embryos aus nach hinten wächst (Fig. 91 C, j)r.). Erst in einer späteren Periode höhlt sich ein Lumen in demselben aus. Die Seiten- NEMERTEA. 191 Organe oder Kopfgruben entstehen ziemlich unerwarteter Weise als ein Paar Divertikel vom Oesophagus aus (Fig. 92 B, es.) ^) , welche bald darauf mit den Wandungen des Körpers an der Vereinigimgs- stelle der Prostomial- und Metastomial-Platten verschmelzen (Fig. 92 C, CS.), obgleich sie noch längere Zeit durch einen soliden Strang mit dem Oesophagus in Zusammenhang bleiben. Fig. 92. Drei Entu-icklungsstadien von Lineus. (Nach Barrois.) A. Seitliche Ansicht des Embryos auf einem sehr frühen Stadium als undurchsichtiges Object. B. und C. Zwei spätere Stadien, als durchsichtige Objecie von der Bauchfläche gesehen. ae. Archenteron; in. Mund; pr.d. Prostomialscheibe; po.d. Metastoniialscheibe: es. seitliche Kopf- grube, die sich in B. als Divertikel aus dem Oesophagus entwickelt; pr. Rüssel; ms. Mnskelschicht (?); Is. Larvenhaut kurz vor ilirer Abwerfung; me. Mesoblast; st. Magen. Wälirend dieser Veränderungen löst sich die ursprüngHche Lai-ven- haut von der darunterhegenden, durch die Scheiben gebildeten Schicht ab ( Fig. 92 B und C) und wird bald vollständig abgeworfen, so dass die bereits bewimperte (Fig. 92 C) äusserste Schicht der eingestülpten Scheiljen als Oberhaut des jungen Nemertinen übrigbleibt. Während und nach der Abwerfung der embryonalen Haut gehen aber auch wichtige Veränderungen im Aufbau der verschiedenen Schichten des Körjjers vor sich, welche zm- Bildung des Gefässsystems und anderer mesoblastischer Organe, des Nervensystems und des bleibenden Nahrungsrolii'es führen. Diese Veränderungen scheinen mir noch sehr einer ferneren Aufklärung zu bedürfen und die folgende Darstellung muss mit ziemhcher Vorsicht autgenommen werden. Es wurde bereits erwähnt, dass aus den beiden Scheiben Fettzellen hervorgehen, welche den Ivaum zwischen den Körper Wandungen und dem *) BüTSCHLi hält diese Giubeu bei Pilidiiim für Eiustülpungeu vom Epiblast; allein Metschnikoff's Darstellung .steht im Einklänge mit der im Texte gegebenen. 192 PLATYELM1NTHE8. Archenteron erfüllen. Zu der Zeit, wo die Embryonalhaut abgeworfen wird , treten neue Veränderungen auf. Die Scheiben verdicken sich be- deutend und zerfallen dann in zwei .Schichten, welche zur Epidermis und zu den darunter liegenden Muskelschichten w^erden. Die ]Muskelschichten kommen in Fonn von zwei Massen zum Vorschein , w^elche durch die Kopfsäcke (Seitenorgane) von einander getrennt werden. Die vordere Masse stellt eine unpaarige mediane Verdickung dar, an welche sich zwei seitliche Verdickungen anschliessen. Die hintere Masse ist viel dünner, entsprechend der sehr raschen Verlängerung des metastomialen Abschnittes des Embryos. Die ursprünglich von den Scheiben abgelösten Zellen machen be- deutende Veränderungen durch, indem sich die einen als besondere Mem- bran rings um den Rüssel gi-uppiren und zur Rüsselscheide werden, während andere eine wirkliche splanchnische Mesoblastschicht liefern und die übrigen, welche sich während des früheren Embryonallebens haupt- sächlich im vordersten Abschnitte des Körpers anhäuften, das allgemeine interstitielle Bindegewebe liefern. Die Kopfganglien sollen sich allmählich aus dem prostomialen Mesoblast und die von demselben ausgehenden Nervenstränge aus dem metastomialen Mesoblast diflferenziren. Zur Zeit, wo die Larvenhaut abgeworfen wird, verschliesst sich der ursprüngliche Mund und erst längere Zeit nachher kommt an derselben Stelle der bleibende Mund zum Vorschein. Während des ersten Abschnittes des Embryonallebens wird der Darmcanal von säulentörmigen Zellen aus- gekleidet, aber noch vor dem Verluste der Larvenhaut erleiden die Wan- dungen des Darmcanals eine eigenthümliche Metamorphose. Ihre Zellen verschmelzen nämlich mit einander oder sind wenigstens nicht mehr unter- scheidbar und ihr Protoplasma scheint sich in Dotterkügelehen umzuwandeln, welche den ganzen Raum innerhalb der Körperwandungen ausfüllen und nur durch eine Membran von Bindegewebe verhindert werden, sich nach vorn auszudehnen. Diese Masse bildet sich allmählich in einen selb- ständigen, von säulenförmigen Zellen umgrenzten Darmcanal um. Pilidium. Bei dem eigentlichen P/ZA/?«»? - Typus schlüpft die Larve sehr fi'üh aus und führt dann die gewöhnliche Existenz einer an der Oberfläche des Wassers lebenden Larve. Auf eine reguläre Furchung folg^ eine Invagination, welche jedoch nicht das vollständige Verschwinden der Furchungshöhle nach sich zieht (Fig. 93 Ä, a.e). Der auf diese Weise gebildete primitive Darmcanal theilt sich in einen Oesophagus- und einen ]\Iagenabschnitt (Fig. 93 B, oe. und 5^.)« Schon während sich die Invagination des Archenterons vollzieht, be- deckt sich die Larve vollständig mit Wimpern und nimmt eine un- gefähr kegelförmige Gestalt an, deren Spitze der flachen ventralen Seite gegenüberliegt, in welcher sich der Mund befindet (Fig. 93 A und H). Von der Spitze ragt bei vielen Fonnen eine Geissei nach oben, welche der Larve ein lielmförmiges Aussehen verleiht. Bei anderen Formen nimmt ein Bündel langer Cilien die Stelle der (i eissei ein (Fig. 94) und bei noch anderen ist letztere gar nicht repräsentirt. Nach Ablauf der Invagination wächst zu jeder Seite des Mundes ein NEMEKTEA. 193 Lappen hervor und weniger stark ausgebildete Lappen kommen auch vorn und hinten zum Vorschein. Längs des Randes der ventralen Fläche zeigt sich eine Wimperschnur. Fig. 93. Zwei Entwicklungs Stadien von Pilidium. (Nach Metschnikoff.) ae. Archenteron; oe. Oesophagns; st. Magen; am. Amnion; ^r.d Prostomialscheibe ; po.d. Meta- stomialscheibe; es. Kopfsack. Nun entstehen ganz Avie bei Desor's Typus zwei Paare von Einstülpungen der äusseren Haut, das eine Paar vor, das andere hinter dem Munde (Fig. 93 B, pr.d. und po.d.), und jede derselben stellt durch Verschluss der Invaginationsöffiiung einen Sack dar, dessen äussere Wand ausserordentlich dünn wird, während die innere Wand (welche der ganzen Einstülpung bei Desor's Typus entspricht) sich stark verdickt. Die inneren Wandungen der vier Verdickungen, welche ich gleich als Scheiben bezeichne, verschmelzen nun mit einander, indem sich zuerst jede Scheibe mit ihrem Genossen der andern Seite und schliesslich beide Paare mit einander vereinigen. Auf diese Weise kommt eine ventrale Keimplatte zu stände, die allmählich rings um den Darmcanal des Pilidiums herumwächst, um die Haut des künftigen Nemertinen zu bilden. Die äussere dünne Schicht jeder der Scheiben wächst in gleichem Maasse wie die innere Schicht und liefert eine amnionartige Bedeckung für den Embryo, der sich innerhalb des Pilidiums gebildet hat (Fig. 94, an). In Zusammenhang mit dem jungen wurmförmigen Nemertinen hat sich auf jeder Seite ein Auswuchs aus dem Oesophagus gebildet (Fig. 94), Av elcher schliesslich durch einen bewimperten Canal mit der Aussenwelt in Verbindung tritt ^ ). Der Rüssel nimmt seine Entstehung ^) Dies ist die Ansicht sowohl von Metschnikoff (No. 202) als auch von Leückart und Pagenstecher (No. '201), welche überdies durch Barkois bestätigt wird; Bütschli aber (No. 193), obgleich er die ersten Stadien ihrer Bildung nicht beobachtet hat, hält sie doch für Einstülpungen der Haut des Nemertinen. Calfour. Vergl. Emliryologie. «o 194 PLATVELMINTIIES. als hohle Einstülpung von der Stelle aus, wo die beiden vorderen Scheiben vorn mit einander verschmelzen. Wenn sich der junge Nemertine innerhalb des PiJidiums aus- gebildet hat, so erhält er einen Wimperüberzug , beginnt sich zu l)e- Av^egen und macht sich schhesslich frei, um ein selbständiges Dasein zu führen, Avährend er sein Amnion im Pil-idium zurücklässt, das noch einige Zeit zu leben fortfährt. Das Centi'alnerven- system (Fig. 94) ent- wickelt sich entweder vor* oder erst nach der Frei- werdung des jungen Ne- mertinen, nach Metsch- xiKOiF als Verdickung des Epiblasts. Der junge Nemei-tine entbehrt an- fänglich noch eines Afters. Die Entwicklung des Nemertinen innerhalb des F/lidmms ist offenbar identisch mit derjenigen des Z/me«.r Kopf ist noch einge- stülpt. B. Mit vorgestülptem Kopfe. a. Scolex: b. Schwanzblase; c. (in A,) sechs Embryonalhaken. CESTODA. 207 wird von einer sehr dicken Cuticula (Fig. 96 E und F, und Fig. 99) eingehüllt. Er liefert nicht direct die Bandwurmköpfe, sondern nachdem er eine gewisse Grösse erreicht hat, bilden sieh an der Innenseite seiner Wandung kleine Vorsprünge, welche bald zu Blasen auswachsen, die nur noch durch Stiele mit den Wandungen der Cyste zusammenhängen (Fi"-. 96 i*^ und 99 0). Im "Innern dieser Blase bildet sich eine Cuticula aus. Erst in diesen secundären Blasen entstehen nun die Bandwurmköpfe. Nach Leuckakt nehmen sie ihren Ursprung entweder als Auswüchse der Blasenwandung, an deren innerer Fläche sich die Bewaffnung ausbildet und^die später sich ausstülpen und nur durch einen dünnen Stiel mit der Wandung der Blase verbunden bleiben , oder sie entstehen von Anfang an als papillenföi-mige VoiTagungen in dem Lumen der Blase, an deren Aussenseite die Bewaffnung zur Ausbildung kommt. Die meisten Beob- achter lassen nur die zweite von diesen Entwicklungsformen gelten. Die Ecliinococcus-Ijarve liefert aber nicht blos die ebenerwähnten kopferzeu- genden Larven, sondern gibt auch durch Knospung neuen Cysten den Ursprung, welche in jeder Hinsicht der sie erzeugenden Cyste gleichen. Diese Blasen können sich entweder in das Innere (Fig. 96 F und 99 C) des Erzeugers oder auch nach aussen hin ablösen. Sie scheinen in den meisten Fällen von den Wandungen der erzeugenden Blase zu entspringen, allein es bestehen hier verschiedene Widersprüche zwischen den vor- handenen Schilderungen des Processes. In den Cysten der zweiten Generation entstehen nun Blasen, innerhalb deren neue Köpfe sich bilden. AVährend die primitive Cyste heranwächst, wird sie natürlich immer com- plicirter und die Zahl der Köpfe, welche aus einer einzigen Larve her- vorgehen, kann auf diese Weise nahezu ins Unbegrenzte steigen. Die Cysticerken können lange Zeit olme weitere Entwicklung liegen bleiben ; ja man hat bei einzelnen Menschen constatiren können, dass sie über 30 Jahre lang mit einer solchen Echhiococcus-LiSivye behaftet gelebt haben. Wenn jedoch der Cysticercus mit seinem Kopfe vollständig entwickelt ist, so befandet er sich in der Lage, nun in seinen definitiven Wirth überzugehen. Dies findet dadurch statt, dass derjenige Theil eines Thieres, welcher mit Cysticerken be- haftet ist, von dem fi'aglichen Wirth verzehrt wird. Im Darmcanal des letzteren wird die Bindegewebskapsel verdaut, dann erleidet der blasenförmige Schwanzanhang dasselbe Schicksal, Avährend der Kopf sich mit seinen Saugnäpfen und Haken an der Wand des Darm- canals festheftet. Der Kopf und der rudimentäre Rumpf, welche bis zu dieser Zeit hohl waren, Averden nun durch Ablagerung eines axialen Gewebes solid und sehr bald gliedert sicli der Rumpf in ein- zelne Segmente , welche als Proglottidon bezeichnet werden (Fig. 99 Ä). Diese Segmente entstehen nicht in der gleichen Reihenfolge wie diejenigen der Chaetopoden, vielmehr ist das jüngste derselben dasjenige, Avelches dem Kopfe zunächst liegt, und das älteste das am weitesten davon entfernte. Jedes Segment erscheint in Wirklichkeit als ein geschlechtliches Individuum und in der That ist es auch im Stande, sich schliesslich abzulösen und einige Zeit ein selbständiges 208 PLATYELMINTHES. .?^fnw# ä.i.^w Dasein zu führen. In manchen Fällen, z. B. bei Cysticercus fasciolaris, kann die Gliederung des Rumpfes bereits beginnen, Avährend die Lai-ve noch in ihrem Zwischenwirthe steckt. Die Entwicklungsstadien der Ces- toden sind somit kurz folgende: 1) Stadium mit entvA^eder be- wimperter {Bothriocephälus etc.) oder noch in der Eischale eingeschlossener embryonaler Epidermis. Dieses Sta- dium entspricht dem bewimperten Larvenstadium der Trematoden. 2) Sechshakiges Embryonal- stadium nach Abwerfung der embryo- nalen Epidermis. Während dieses Stadiums wird der Embryo in den Darmcanal seines Zwischenwirthes übergeführt, und nachdem er seinen Weg in die Gewebe desselben ge- funden hat, kapselt er sich ein. 3) Während des eingekapselten Stadiums entwickelt er sich zu einem Blasenwurm, welcher der Sporocyste der Trematoden entspricht. 4) Der Blasenwurm entwickelt, während er noch eingekapselt ist, den Kopf mit Saugnäpfen und Haken und wird zu einem Cysticercus. Bei manchen Formen findet auf diesem Stadium eine Vermehrung durch Knospung statt. Kopf und Rumpf werden zusammen als Scolex bezeichnet. 5) Der Cysticercus gelangt in den zweiten und bleibenden Wirth, indem das von ihm be- wohnte Stück verzehrt wird. Die blasenförmigen Ueberbleibsel des Blasenwurmes werden so- dann verdaut und durch einen successiven Knospungsprocess entsteht vom Kopfe aus eine Kette von geschlechtlichen Pro- glottiden, wäin-end der Kopf selbst gesclilechtslos bleibt. Die geschilderte Entwick- lung ist als ein P'all von com- plicirter Metamorphose zu be- trachten, welche secundär durch die notliwendigen Bedingungen einer parasitischen Lebensweise hervorgerufen Avurde, wozu sicli Fig. 99. Echinococcus teteriuo- r Hill. (Aus HuxLEV.) A. Kopf der Taenia oder Scolex. «. Ha- ken; b. Saugnäpfe; c. Wimpern im Wasser- gefäss; d. lichtbrechende Körperchen in der Körperwand. B. Einzelne Haken. ('. Ein Theil der Cyste, a. Cutieula; Ij. membranöse Wand der primären Cyste; (. u. e. Bandwurmköpfe; d. Secundäre Cyste. Fig. 99. Telrarlijinchus. (Ans Gkgenbaüi!, nach VAN Beneden.) .1. Ungeschlechtliches »Stadium. Jl. Geschlechtliches Stadium mit reifen I'ro- glottiden. CESTODA. 209 noch ein Wechsel von geschlechthchen und durch Knospung sich vermehrenden Generationen gesellt hat. Der Generationswechsel tritt erst im letzten Entwicklungsstadium auf, wenn der sogenannte Kopf ohne Geschlechtsorgane durch Knospung eine Kette von ge- schlechtlichen Formen erzeugt, deren Embryonen, nachdem sie eine complicirte Metamorphose durchlaufen haben, sich wieder in den P>andwurmkopf umwandeln. Bei Coenurns und Echinococcus finden wir zwei oder mehrere imgeschlechtliche Generationen zAvischen je zwei geschlechthche ein- geschoben. Es ist nicht ganz klar, ob die Erzeugamg des Bandwurm- kopfes aus dem Blasenwurme nicht vielleicht auch als ein Knospungs- vorgang aufzufassen ist. Mehrere Gründe sprechen daftir , den 8colex, z. B. den von Archigefes, mit der Cercarie der Trematoden zu ver- gleichen. Wie schon aus dem ganzen Verlaufe der Cestodeumetamorphose zu ersehen war, stehen die beiden für die Entwicklung nothwendigen Wirthe gewöhnHch in einer solchen Beziehung zu einander, dass sich der defini- tive Wirth -von dem Zwischenwirth nährt. Als bekannte Beispiele dieser Art können wir anführen : das Schwein, dessen Muskeln von Cysticercus cellulosae behaftet sein können, welcher im Darmcanal des Menschen zur Taenia solhim wird. Auf ähnliche Weise wird ein die Muskeln des Rindes bewohnender Cysticercus beim Menschen zur Taenia mediocanel- lata. Der Cysticercus pisiformis wird zur Taenia serrata des Hundes. Der Coenurus cerebralis des Schafgehirnes wird zur Taenia coenurus des Hundes. Der Echinococcus des ]\Ienschen und der pflanzenfressenden Haussäugetliiere wird zur Taenia ecliinococcus des Huniles. Blasenwiirmer inficiren nicht allein Säugethiere, sondern auch niedere Wirbelthiere , z. B. verschiedene Fische, welche die Nahrung anderer Fische bilden, und wirbellose Thiere, die gewöhnlich von Wirbelthieren als Wirthen verzehrt Averden. Soweit bisher bekannt ist, erlangen die Cestoden (mit Ausnahme von Ärchigetes) ihre Geschlechtsreife nur im Darmcanal von Wirbelthieren. Die Regel, dass der Zwischenwirth nicht dasselbe Thier ist wie der definitive Wirth, scheint nicht ohne Ausnahme zu gelten. Redon 1) hat durch Experimente an sich selbst bewiesen , dass ein einem Menschen entnommener Cysticercus (cellulosae) sich im Darmcanal des Menschen zur Taenia solium entwickeln kann. Redon verschluckte nämlich vier Cysten eines von einem Menschen stammenden Cysticercus und nach drei Monaten gingen mehrere Proglottiden und später auch der Kopf einer Taenia solium ab. Es sind auch mehrere wichtige Variationen der typischen Entwick- lung bekannt. Der sogenannte Kopf oder Scolex kann sich ohne Dazwischentreten eines Blasenstadiums entwickeln. Bei Ärchigetes (Leuckart, No. 227), welcher im Cysticercus-Zustande die Leibeshöhle verschiedener wirbelloser Formen bewohnt (Tubifex u. s. w.), streckt sich der sechshakige Embryo 1) Annal. d. Scienc. Nat., 6. Ser., Vol. VI. 1S77. Balfour, Vergl. Embryologie. 14 210 PLATYELMINTHES. in die Länge und zerfallt in zwei Abschnitte, von denen der eine den Kopf liefert, während der andere mit den sechs embryonalen Haken einen der Schwanzblase der übrigen Cysticerken homologen Anhang bildet. Der Embryo von Taenia elli2)tica geht auf ähnliche Weise in einen Cysticercus über, welcher die Hundelaus (Trichodades canis) inficirt, ohne einen blasenförmigen Zustand zu dixrchlaufen ; vielmehr verschwindet die »Sehwanzblase, so dass er einfoch einen Scolex darstellt. Diese Fälle können, wie mir scheint, jedenfalls als primitivere Vorkommnisse be- trachtet werden als die gewöhnlichen , wo der Blasenzustand vermöge der Einwirkung des parasitischen Lebens gewissermaassen gesteigert worden ist. In einigen l'ällen führt die Larve einer Taenia bereits im Scolex- zustande ein freies Dasein. Eine solche Form , die Larve von PliyUo- hothrhtm, ist von Clapak^^de beobachtet worden^). Dieselbe war nicht bewimpert und entbehrte auch einer Öchwanzblase , und ohne Zweifel wanderte sie activ von einem Zwischenwirth in ihren bleibenden Wirth über. 8colexformen ohne Schwanzblase findet man in der Mantelhöhle der Cephalopoden. Dieselben scheinen während ihres Uebergangs von dem Wirthe des Blasenwurmes in denjenigen der geschlechtlichen Form noch einen Zwischenwirth zu bewohnen. Hinsichtlich des bereits erwähnten Arclügcfes hat Leückakt (No. 227) gezeigt, dass derselbe im Cysticercuszustande bereits geschlechtsreif wird und somit ein interessantes Beispiel von Paedogenesis liefert. Es ist nicht mit Sicherheit bekannt, ob er unter normalen Umständen den geschlechtsreifen Zustand in einem andern Wirthe erreicht. Amphilina. l^i^ ersten Stadien dieser interessanten Form wurden von Salensky (No. 229) untersucht und zeigten deutliche Verwandtschaft mit denjenigen der eigentlichen Cestoden. Es bildet sich eine proviso- rische Embryonalhaut wie bei den Cestoden iind auch Polzellen treten auf. Innerhalb der provisorischen Haut entsteht dann der Embryo mit zehn Haken. Nach dem Ausschlüpfen wird sogleich die provisorische Haut abgeworfen und die Larve, welche zu dieser Zeit mit einer Schicht sehr feiner Wimpern bedeckt ist, gelangt ins Freie. Ueber die weitere Metamorphose ist nichts bekannt. LITERATUR. Turbeliaria. Isl) Alex, Agassiz. „Ou tlie young' stages ot' ««. Mesenteron; i ^ i hm -l 1 1 x i. an After- W. Seitendrfise; ov. Eierstock; dlC lateralen 1 lieilc ClCS letzteren schlSant'iion.' ^^""P''^'''''^'' '^^ ^'^"'' grosscn Seitlichen Drüsengebilden(W), ^y- — m BRACHIONUS. 215 die sich in den Magen öffnen, den Eierstöcken (?) {ov) u. s. w. den Ursprung zu geben scheinen. Das Proktodaeum wird zur Cloake und zum After (an). Die Entstehung des Mesoblasts ist noch nicht sicher bekannt. Der Panzer biklet sich, bevor die Larve ausschhipft, was nicht eher stattfindet, als bis die Larve dem fertigen Thiere tast voll- ständig gleicht. Die ersten Entwicklungsstadien des Männchens gleiclien ausser- ordenthch denen des Weibchens und der wichtigste Unterschied scheint mu- darin zu bestehen, dass die Ausbildung des Männchens auf einem gewissen Punkte stehen bleibt. Die Larven von Lacinularia (Huxley, Nr. 234) sind mit einem praeoralen Wimperkranze, welcher zwei Augenflecken enthält ^ ), und einem perianalen Wimpei'büschel ver- sehen. Sie erhalten dadurch eine grosse Aehnlichkeit mit manchen t elotrochen Polychaeten-Larven. Salensky hat die Larve von Brachioniis mit derjenigen der Cephalophoren Mollusken verglichen, ganz besonders mit der Larve von Calypiraea, an welcher er wichtige Beobachtungen angestellt hat. Der praeorale Lappen mit dem Wimperkranze lässt sich ohne Zweifel mit dem Velum der Molluskenlarven in Vergleich stellen, allein eben- sogut ist auch, wie Hüxley zuerst gezeigt hat, ein Vergleich mit dem bewimperten praeoralen Lappen der Larven vieler Würmer zu- lässig. Es vei'dient ferner hervorgehoben zu werden, dass sich die Wimperscheibe eines Räderthieres vom Velum eines j\Iollusks dadurch unterscheidet, dass die Augen und GangHen dorsal davon Hegen und nicht wie beim Velum der Mollusken innerhalb desselben. Nur die Larve von Lacimdaria scheint eine Ausnahme davon zu bilden, in- dem angegeben Avird, dass ihre beiden Augenflecken innerhalb des Wimperkranzes liegen. Wichtiger für die Vergleichimg ist wohl der sogenannte Fuss (Schwanz), welcher beim Embryo als Vorragung zwischen Mund und After entsteht und in dieser Hinsicht genau dem Molluskenfusse entspricht. Wenn Salensky's Vergleichung richtig ist, — und es lässt sich manches zu Gunsten derselben beibringen — so ist der Schwanz oder Fuss der Rotiferen nicht ein postanaler Abschnitt des Rumpfes, son- dern ein ventraler Anhang desselben und die GHedenmg, welche er häufig zeigt, lässt sich nicht mit einer wahren Segmentirimg des Rumpfes vergleichen. Wenn die Räderthierchen, was nicht ganz un- möglich erscheint, Verwandtschaftsbeziehungen mit den Crustaceen besitzen, so lässt sich der Fuss vielleicht am besten mit dem eigen- thümlichen ventralen Dorn der Nauplius-Larve von Lepas fascicularis vergleichen (siehe das Capitel über die Cinistaceen), welche durch die Anordnung ihrer Dornen und andere Merkmale gleichfalls eine Art von Gliederung aufweist. ^) In Leydig's Abbildung der Larve, Zeitschr. f. iviss. Zool. Vol. 111. 1851, liegen die Augenflecken gerade noch ausserhalb des Wimperkranzes. 216 ROTIFERA. LITERATUR. 232) F. CoHN. „[Jeber d. Fortpfl;uizuii, 4, .3 Arme; /'. Kopfiapiien. herab. Beide verwachsen später mit einander und bilden den Trichter. Sie werden aber durch einen kleinen Körper, der den Trichterknorpel CEPHALOPODA. ' 237 liefert, in zwei Abschnitte geschieden. Der kleinere hinter diesem Körper liegende Abschnitt der Falte wird zum eigentlichen Trichter, der davor liegende Theil (KOlliker) zu dem den Trichter mit dem Kopfknorpel verbindenden starken Muskel. Nach vorn und aussen davon liegen zwei nierenförmige Körper (oc), die Augengruben. Hinter dem Mantel kommen noch zwei Knospen {br) , die Anlagen der Kiemen, zum Vorschein. Etwas später treten nach aussen und hinten von den Anlagen des Trichters diejenigen der beiden hinteren Armpaare auf. Der Kopf ist bereits durch ein Paar lateraler Anschwellungen auf jeder Seite angedeutet, deren äussere die Augen trägt. Der ganze Embryo bedeckt sich nun mit Wimpern, allein die Bewimperung veranlasst nicht die gewöhnliche Rotation. In einem wenig späteren Stadium kommen das zweite, dritte und vierte Armpaar etwas vor dem bereits vorhandenen zum Vorschein. Die hinteren Hälften der Trichter- anlagen nähern sich einander und die vordcTen stossen mit den Ru- dimenten des Nackenknorpels zusammen. Die Kiemen sind im Be- griff, vom Mantelrande bedeckt zu werden, der schon als starke Falte voiTagt. Etwas ältere Embryonen zeigen zwei neue Anlagen, nämhch die orale (Fig. 111 B, m) und die anale Einstülpung; die letztere ist sehr seicht und erscheint auf der Spitze einer kleinen Erhöhung, die als Analpapille zu bezeichnen ist. Diese Einstülpungen treten an den entgegengesetzten Polen (dem vordem und hintern) des Blastoderms auf. Kurz darauf erhebt sich das erste Armpaar ziemlich weit vor den übrigen, zu beiden Seiten des äusseren Paares der Kopf- anschwellungen (Fig. 111 B, 1). Fig. 11 i JB stellt einen Embryo aut dieser Stufe in der Ansicht von der Dorsalfläche dar. In der Mitte liegt der Mantel mit der Schalendrüse, die sich bereits bedeutend über das Niveau der übrigen Theile erhoben hat. Parallel mit dem Mantelrande verlaufen die beiden Hälften des Tx'ichters, die vordere mit dem dorsalen oder Nackenknorpel zusammenstossend , die hinteren Hälften einander au- genähert. Die orale Einstülpung zeigt sich bei m, die anale unmittel- bar vor an. Die Iviemen, beinah vom Mantel bedeckt, treten bei hr hervor. Bei p liegen die Kopfanschwellungen und das Auge bei oc. Die Arme 1 — 5 bilden einen Kranz ausserhalb dieser Theile. Der ganze Embryo mit Ausnahme der Kiemen , des Trichters und des äusseren Riindes des Blastoderms ist reichlich bewimpert. Bis jetzt hat der Embryo die Form einer Scheibe oder einer flach gewöll)ten Schale auf der Oberfläche des Dotters gehabt. Nach diesem Stadium nimmt er sehr rasch seine bleibende kuppeiförmige Gestalt an und schnürt sich zu gleicher Zeit vom Dotter ab. Das Blastoderm schreitet nur langsam in der Umhüllung des Dotters fort, die erst in einer erheblich späteren Periode als der in Fig. 111 -B dargestellten vollendet ist. Sobald das Blastoderm den Dottersack bedeckt, erscheinen Wimpern darauf. Der Mantel gewinnt rasch an Umfang und sein freier Rand ragt bald über den Trichter und die Kiemen hinaus. Wenn sich aber die beiden Hälften des Trichters 238 MOLl.l^KEN. mit einander zu einer Röhre vereinigt haben, so wächst dieser wieder über den JManteh-and hinaus. Mit dem Ablauf dieser Veränderungen tritt die Aehnlichkeit des Embryos mit einem Tintenfisch ganz deutlich hervor. Drei der hie- bei zu durchlaufenden Stadien sind in Fig. 112 dargestellt. Fig. 112. Seitenansicht von drei siiäteren Ent wicklungsst iitlitMi von Sepia. (NaCll KÖLLIKER.) JH. Muni^; ?//.'. Dotters.ack; oc. Auge; int. Mantel. Der Ventralseite des Embryos hängt der ungeheure äussere Dottersack an (yli), welcher mit einem inneren, im Körper des Em- l^ryos liegenden Abschnitt zusammenhängt. Die allgemeinen Be- ziehungen des Embryos zum Dotter Averden am besten aus dem Längsschnitt von Loh'go, Fig. 127 verständlich werden. Die Arme nehmen allmählich an Länge zu und das zweite Paar rückt vor das erste, so dass es zuletzt gerade vor den INIund zu hegen kommt. Damit bilden dann die Arme einen vollständigen Kranz rings um den Mund, der vorne durch das ursprünglich zweite imd nicht, wie man vermuthen sollte, durch das erste Paar abge- schlossen wird. Das zweite Paar entwickelt sich zu den langen Ai-men des fertigen Thieres. Xachdem der Embryo seine bleibende Gestalt mehr oder weniger vollständii;- erlangt hat (Fig. 112 C), wächst er im Vergleich zum Dottersack sehr rasch an. Das letztere Gebilde, anfänglich vier bis CEPHALOPODA. 239 lunfmal grösser als der Embryo, hat zur Zeit des Ausschlüpfens nur noch die halbe oder ein Drittel der Grösse des Embryos. Loligo unterscheidet sich von Sepia wesentlich dadurch , dass der Dotter frühe vom Blastoderni umwachsen wird und der Embryo die für die übrigen Mollusken so charakteristische Rotation innerhalb der Eikapsel gleichfalls zeigt. Bei Argonauta ist der Dottersack noch kleiner als bei Loligo und der Dotter erscheint schon frühe ganz vom Blastoderni umhüllt. Während der ersten Stadien des Embryonallebeus ist ein wohlentwickelter äusserer Dottersack vorhanden, aber noch vor dem Verschluss des Körpers wird er völlig in diesen aufgenommen. Auf dem Blastodenn kommen sehr frühe Wimpern zum Vorschein, verschwinden aber wieder, wenn der Dotter zu ungeßihr zwei Dritteln umwachsen ist. Der Embryo zeigt noch keine Spur von einer Schale, sondern der Mantel und andere Theile des Körpers bedecken sich mit eigenthümlichen Büscheln feiner Borsten. Die Schalendrüse entwickelt sich bei Ocioims wie bei Argonauta ganz nor- mal, verschwindet jedoch wieder, ohne sich zu schliessen und einen Sack zu bilden (Lankestek). Die von Gren acher beschriebene pelagische Decapodeidarve, welche meinen zweiten Typus repräsentirt, muss hinsichtlich der Aus- bildung des Dottersackes Sepia gerade gegenübergestellt werden. Es findet wie bei den übrigen Cephalopoden eine partielle Furchung statt, aber das Blastoderm umgibt den Dotter fast vollständig, bevor noch irgend welche Organe entwickelt sind, und es ist kein äusserer Dottersack vorhanden. Kurz vor dem Verschluss des Dotterblasto- porus entsteht der Mantel als eine schwache Vorragung am Blasto- dermpol des Eies, die schon in diesem fi-ühen Stadium durch Chro- matophoren ausgezeichnet ist. Der Rand des Blastoderms ist be- wimpert. Etwas später wird der Embryo mehr cylindrisch und am Mantelrand erhebt sich eine Falte, welche den Embryo der Quere nach in zwei ungleiche Theile theih, einen kleineren vom Mantel be- deckten und einen gi-össeren Abschnitt dahinter. Der Dotter liegt immer noch ofien, aber es sind schon die Anlagen der Augengrube und zweier Armpaare aufgetreten. Die zuerst erscheinenden Arme bilden augenscheinhch das vorderste und nicht wie bei Sepia ein hinteres Paar. Ein noch späteres Stadium, das in Fig. 113 ^ und B in der Seiten- und Hinteransicht dargestellt ist, weist erhebliche Veränderungen auf. Der Dotterblastoporus ist nahezu, obgleich noch nicht ganz ge- schlossen. Die Mantelfalte (mt) ragt viel stärker vor und an der Hinterseite sind auf dem Niveau seines freien Randes die Anlagen der Kiemen {hr) zu sehen. Der Trichter entsteht m Form zweier selbständiger Falten auf jeder Seite (inf^ und m/=^), welche offenbar den beiden Theilen der Trichteranlagen bei Sepia entsprechen. Das Auge hat sich bedeutend verändert. Neben den beiden Trichter- anlagen sind zwei neue Sinnesorgane zu sehen — die Gehörblasen {ac). Das ventrale (in der Figiu' nach oben gekehrte) Ende des Körpers stellt nun eine ansehnliche Vorragung dar, die wahrscheinlich 240 MOLLUSKEN. dem Fuss anderer Mollusken entspricht (siehe S. 225) und an deren Seiten die Ai-me hervorknospen (1, 2. 3). Den beiden bereits vor- handenen hat sich an der Hinterseite noch ein dntter beigesellt. Der ßlastoporus liegt an der Vorderseite der ventralen Vorragung und unmittelbar dorsalwärts davon findet sich eine EinstiÜpung (o.s), aus welcher das Stomodaeum hervorgeht. Die Bewimperung des Blasto- porusrandes ist immer noch vorhanden, ohne jedoch eine Rotation des Embryos zu veranlassen. Fig. 113. Drei Embryonen eines Cephalopoden mit sehr kleinem D o ttersaelj. (Nach Grenachek.) ((. Blastoporus: hr. Kiemen; infA und inf.~ hintere und vordere Trichterfalten; n.op. Ganglion opticnm (?); oc. Auge; teli. weisser Körper; (W. Gehcrgrnhe; os. Stomodaeum; an. After; ttii. Mantel; y, S, H erstes, zweites und drittes Armpaar. Im weiteren Verlauf (Fig. 113 C) schliesst sich der Blastoporus und die Mantelregion nimmt im Vergleich zum übrigen Körper an Länge zu. Die ventralen Hälften des Trichters, jede von der Form einer halben Röhre, verschmelzen ebenso wie bei Se^pia mit einander, um ein einziges Rohr {inf) zu bilden. Zwischen den beiden Kiemen zeigt sich ein seichtes Proktodaeum {an). Die Augen (oc) springen zu beiden Seiten hervor und die Arme werden erheblich länger. Noch später tritt ein viertes Armpaar als Knospe an jedem Arm des hintersten Paares hinzu und mit der Verlängerung der Araie kommen daran die Saugnäpfe zum Vorschein. Der Mund rückt all- mähhch h()her hinauf, so dass er nun von den Armen umstellt ist. Die Bewimperung der Obertläche nimmt an Umfang zu. Während der ganzen eben geschilderten Entwicklung ist das Innere des Embryos mit Dotter gefüllt, obgleich kein äusserer Dotter- sack vorhanden ist. Der innere Dottersack zerfällt in drei Abthei- lungen , eine im Kopf, eine im Hals und eine in der Bauchregion. Von diesen wird die im Halse liegende zuerst rcsorbirt. Die Kopf- abtheiluiig füllt die schon erwähnte ventrale Vorragung aus. Die CEPHALOPODA. 241 hintere Abtheilung wird mit der Zeit von der Leber eingenommen, die sich in dem Maasse, als sie das daselbst vorhandene Material ver- braucht, genau in den freigewordenen Raum hineinpasst. Die Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden wird am passendsten an dieser Stelle durch eine kurze Schilderung ihrer Keimblätter und eine ausfuhrlichere Beschreibung des Mantels, der Schale und des Trichters, als sie in den vorhergehenden Seiten gegeben ist, vervoll- ständigt werden. Wie bereits dargelegt wurde, schiebt sich in der CTCgend der Keimscheibe eine dicke Zellschicht zwischen das Epiblast und die Dotterhaut ein. Diese Scliicht (Fig. 115, m) ist wesentlich meso- blastischen Ursprungs, enthält aber auch die Elemente, welche die Auskleidung des Darmcanals bilden sollen. Ihre Zellen difFerenziren sich erst tlann in Meso- und Hypoblast, nachdem die Schalendrüse bereits zu einer ziemlich tiefen Grube geworden ist. Der Vorgang der Differenzirung ist in Fig. 114 dargestellt. Auf der Hinterseite c^s ■fe*-«!^ Fig. 114. VyrticaUir La n gss clnii 1 1 clureli ein Ei von Loligo in dem Stadium, wo sich die me.sen terisehe Höhle zu bilden anfängt. (Nach Bobristzky.) f/ls. Speicheldrüse; bnl. Zungenscheide; oe. Oesophagus; ds. Dottersack ; rlis. Schalendrüse; /((/. Mantel; pdli. Mesenteron; x. Epiblastverdickung zwischen den Trichterfalten. des Mantels, an der in Fig. 111 5 mit an bezeichneten Stelle bildet sich zwischen der Dotterhaut und den Mesoblastzellen ein Holilraum aus (Fig. 114, jj /7i). Dieser Hohlraum stellt den ersten Anfang des Analendes des Mesenterons dar und die ihn auskleidenden säulen- förmigen Zellen bilden das Hypoblast. Die übrigen Zeilen der tieferen Schichten werden zum Mesoblast. Das Mesenteron dehnt sich all- mählich weiter aus, bis es mit dem Stomodaeum zusammentrifft (Fig. 127). Das Proktodaeum entsteht als flache Grube dicht bei dem zuerst gebildeten Theil des Mesenterons. Aus dem Mesoblast gehen nicht allein die gewöhnlich von dieser Schicht gebildeten Organe, sondern auch das Nervensystem u. s. w. hervor. Mantel und Schale. Der Mantel nimmt seinen Anfang als Ver- dickung des Epiblasts an der Dorsalfläche des Embryos. Das ver- Balfour, Vergl. Embryologie. IG 242 MOLLUSKEN. dickte Integument nebst dem darunterliegenden Mesoblast stellt bald eine deutlich abgegrenzte Vorragung dar, in deren Mitte eine kreis- förmige Grube autitritt (Fig. 114, dis und 115, shs). Diese, schon oben als Schalendrüse bezeichnet, gleicht der Schalendrüse der üljrigen Mollusken ausserordentlich. Die ilux-n Rand umgebende Falte wachst einwärts, so dass sie schliesslich ihre Oefthung einschnürt imd endlich ganz, verschliesst , und so wird dann die Drüse zu einem von Epi- blast ausgekleideten, rings geschlossenen Sack, welcher hauptsächlich nach vorn weiterwachst (Fig. 114, cJts und 127, eih). Fig. 115. Diagramm eines Vertic al sehni t ts durcli die Mant elrcgio ii eines // üZ/yoembry OS. (Aus Lankestf.r.) [Diese Figur ist im Vergleich zu Fig. 114 verkehrt gezeichnet.] pyj. Epiblast ; ?/. Nahrungsdotter; ui. Mesoblast; m'. Dotterhaut, aus einzelnen ZeUen gebildet; i/(.s. Schalendrüse. Die Ränder des Mantels beginnen nun stärker hervorzutreten, besonders an der Hinterseite (Fig. 127), und in den durch diese vor- springende Lippe gebildeten Hohlraum kommen der After {an), die Kiemen etc. zu liegen. Jene Lippe besteht aus Epi- und Mesoblast. Die ganze Vorderseite des Mantels wird von der verlängerten Schalen- tasche ( e/'Ji ) ausgefüllt, in welcher sich bald die Schale oder der Schulp zu bilden beginnt. Der Vergleichung der Schalendrüse der Cephalopodeu mit derjenigen anderer Mollusken stellen sich gewisse Schwierigkeiten entgegen, die am besten durch folgendes Citat ans Lankestek i) verständlich werden dürften: „Die Lage und Entwicklung der Schalendrüse der Cephalopodeu stimmt genau mit den Verhältnissen derselben bei den übrigen Älollusken überein, die in dieser Abhandlung dargestellt wurden. Wir sind daher vollkommen bereclitigt, aus den embiyologischeu Thatsachen zu scliliessen, dass die Schulptasche der Cephalopodeu mit der Schalendrüse der anderen Mollusken identisch sei. „Allein hier — ein interessantes Beispiel für die Wechselwirkungen der verschiedcnien Erkenntnissquellen in der genealogischen Biologie — kreuzen sich die Pfade der Palaeontologie mit denen der Embryologie. Ich glaube, es ist unbestreitbar, dass, wenn wir keine fossilen Uelierreste ') „Dfvclopnifut of Poiid Siiail." Quart. Junrn. of M/'cr. iSoicnce, 1S74, IM). 371—374. CEPHALOPODA. 243 von Cephalopoden besässen, die Folgerung als ausgemacht gelten müsste, dass die Schulptasche nur eine besondere Ausbildung der Schalendrüse sei. „Die Berücksichtigung des Baues der Schale bei den Belemniten und ihrer Beziehung zum Schulp des lebenden Tintenfisches wirft jedoch ein ganz neues Licht auf die Sache. Ohne irgend eine bestimmte Ansicht über die vorliegende Frage aussprechen zu wollen, möchte ich nur kurz die Hypothese darlegen, welche uns die hinsichtlich der Belemnitiden festgestellten Thatsachen aufdrängen. Die vollständige Schale eines Belem- niten ist im wesentlichen eine gerade gestreckte JSfantihiSHchale (also eine äussere, von einem nautilusähnlichen Vorfahren ererbte Schale), welche gleich der nautiloiden Schale von Sinrula durch Ausbreitungen des Mantels überwachsen wurde, aber zugleich im Gegensatz zu Spmila von dieser Decke einen reichlichen Zuwachs an Kalkmasse erhielt. Auf der Unter- fläche der eingeschlossenen Aa?/#(7??sschale des Belemniten — Plirag- moconus — hat sich eine Reihe von kalkigen Schichten abgelagert, welche die „Spitze" oder das Bostrmn bilden, und oben hat sich die Schale in die umfiingliche, von den Falten des Mantels hergestellte Kammer hinauf fortgesetzt, so dass hier das flache federförmige Proostracum von Huxley (das „Hornblatt") entstand. „Ob bei den Belemniten die Mantelfalten, welche dergestalt die ursprünglich gehämmerte Schale umhüllten und vergrösserten, vollständig geschlossen waren und einen Sack bildeten oder ob sie mit blos über- einandergelegten Flügeln theilweise offen blieben, muss unentschieden gelassen werden. „Bei Sjiinila haben wir eine ursprünglich äussere Schale, die von dem darüber zusammenwachsenden Älantelsack umhüllt wird, aber keinen Zuwachs von demselben erhält. ^^Spindirostfü, ein tertiäres Fossil, zeigt eine Schale, welche der von Spmda sehr ähnlich ist, nur dass sich daran ein kleines Rostrum von lamellösem Bau wie bei den Belemniten entwickelt hat (vgl. die Abbil- dungen in Bronn, Classen und Ordnungen des Thierreiclis). „Bei den Belemniten ist die ursprüngliche nautiloide Schale im Ver- gleich zu Spirulirostra sehr klein. Am grössten scheint sie noch in Huxley' s Gattung Xiplioteidlm zu sein. Somit finden wir in der Reihe Spirula, Spiirulirostra , Xiphotndlüs , Belemnites Beweise für die Um- schliessung einer äusseren Schale durch Auswüchse des Mantels (wie bei Aplysia) , für die Vergrösserung dieser Schale durch kalkhaltige Aus- scheidungen der Wände des sie umgebenden Sackes imd für die allmäh- liche Aenderung der relativen Grössenverhältnisse des ursprünglichen Kerns (des nautiloiden Phragmoconus) und der neu hinzugekommenen proostracalen und rostralen Elemente, welche dem schliesslichen Ver- schwinden des Kernes (der ursprünglich äusseren Schale) zustrebt. Wenn diese Ansicht über die Natur der Schalengebilde richtig ist, so ergibt sich von selbst, dass die Schalendrüse und ihr Pfropf nichts mit denselben zu thun haben. Die Schalendrüse muss der ursprünglichen nautiloiden Schale vorausgegangen sein und dies Verhältniss muss man auch zu finden er- warten, wenn einmal die Embryologie des Perlnautilus untersucht werden kann. Nun weist aber Alles aitf die innige Uebereinstimmung der Be- 16* 244 MOLLUSKEN. leinuitiden mit eleu lebenden Dibranchiaten hin. Die Haken au den Armen, der Tintenbeutel , die hornigen Kiefer und die allgemeine Form des Körpers lassen hierüber gar keinen Zweifel aufkommen-, es ist in der That mehr als wahrscheinlich , dass die lebenden Dibranchiaten nur abgeänderte Abkömmlinge der mesozoischen Belemniten sind. Wenn dem so ist, so müssen die Schulpe von Loligo und Sepia auf die complicirter gebaute Schale des Belemniten zurückgeführt werden. Dies ist auch nicht schwierig, wenn wir annehmen, dass die ursprünglich äussere Schale, der Phragmoconus , um Avelchen als den Kern sich das Rostrum und das Proostracum entwickelt hatten, zuletzt ganz verschwunden sei. Die ihn umschliessenden Mantelfalten bleiben in Gestalt eines Sackes zurück und erfüllen auch ferner ihre Aufgabe, indem sie den chitinig- kalkigen „Cala- mus" oder den Schulp des lebenden Dibranchiaten absondern, an welchem sich noch Theile erkennen lassen, welche dem Proostracum und wahr- scheinlich auch dem Rostrum der Belemniten entsprechen. Ist dies der Fall, entspricht der Schulp von Loligo und Sepia der ganzen Belemniten- schale mit Abzug des Phragmoconuskerns , so ist klar , dass die Tasche, welche bei Loligo so frühe sich entwickelt und der Schalendrüse der übrigen Mollusken zu entsprechen scheint, doch nicht so aufgefasst wei-deu darf. Die auf diese Weise bei Loligo entstehende Tasche muss als das Aequivalent jener Tasche betrachtet werden , welche bei seinen Belem- niten-ähnlichen Vorfahren durch das Zusammenwachsen der Mantelfjilten über der noch jungen naiitiloiden Schale entstanden war; sie hat dem- gemäss auch keine allgemeinere Bedeutung für sämmtliche jNIollusken, sondern ist ein besonderes Organ, das nur dem Dibranchiatenstamme zu- kommt, ähnlich — aber keineswegs nothwendig in genetischer Verbindung stehend mit — der Mantelfalte, in welcher die Schale der ausgewachse- nen Aplysia und ihrer Verwandten steckt. Der Schulp oder Calamus der Cephalopoden repräsentirt also nicht den Pfropf der Schalendrüse. In Bezug auf diese Ansicht der Sache sei noch hinzugefügt, dass ich in der Entwicklungsgeschichte der lebenden Dibranchiaten keine Spur eines den Phragmoconus vertretenden Gebildes gefunden habe, und überdies wäre es möglich, obgleich dieser Vermuthung nur geringes Gewicht bei- zulegen ist, dass die Schulptasche der Dibranchiaten, wie sie im frühesten Stadium beim Embryo von Loligo etc. auftritt, mit den etwa noch vor- handenen Ueberresten einer embryonalen Schalendrüse verschmolzen wäre. Wenn einmal die Embryologie von Nautilus pompilius bearbeitet ist, so werden wir wahrscheinlich auch mit einiger Bestimmtheit das Schicksal der Schalendrüse der Mollusken in der ('lasse der Cephalopoden kennen lernen." Der Trichter. Die Elntwicklung des Trichters ist im allgemeinen schon hinlänglieli beschrieben worden. Die Falten, aus denen er hervorgeht^ setzen sich aus Epi- und ]\Iesoblast zusammen. Aus dem Mesoblast des vorderen Abschnitts jeder Triclitcrhälfte scheint ein Muskel zu entstellen, der vom Knorpel des Halses zum eigentlichen Trichter zieht. Die liinteren Abschnitte niüiern sich einander langsam und gelangen zuerst ventral zur Vereinigxing. Die beiden Falten POLYPLACOPHORA. 245 bilden anfänglich nur die Einfassung einer Rinne oder unvollkommenen Röhre (Fig. 113 C und 124, ^V), aber bald verschmelzen die ft-eien Ränder und es entsteht ein geschlossenes Rohr, dessen Ursprung aus zwei früher völlig getrennten Hälften man nicht mehr vermuthen mirde. Bei Nautilus jedoch bleiben die beiden Hälften dauernd getrennt und überdecken sich nur mit ihren Rändern, so dass sie eine wenigstens functionelle Röhre bilden. PolyplaCOphora. Die äusseren Formverhältnisse des Embryos von Chiton sind schon längst dm'ch die classischen Beobachtungen von LovEN (No. 285) bekannt geworden, während dagegen die Bildung der Keimblätter und die inneren Entwickluugsvorgänge erst in jüngster Zeit durch KowALE^•SKY (No, 284) Aufklärung gefunden haben. Die im April, j\Iai und Juni abgelegten Eier sind in eine Art Chorion mit kalkigen Yorragungen eingehüllt. Die Furcliung verläuft regulär, bis vierundsechzig Segmente gebildet sind. Dann theilen sich die den Bildungspol des Eies einnehmenden Zellen rascher als die übrigen, wodurch eine längliche Kugel zu stände kommt, die zur Hälfte aus kleinen und zur Hälfte aus grossen Zellen zusammen- gesetzt ist. Im Innern befindet sich eine kleine Furchungshöhle. Nach ihrem späteren Schicksal lässt sich die kleinzelUge Halbkugel bereits als vorderer, die grosszellige als hinterer Pol bezeichnen. Nun ti'itt eine Einstülpung der Zellen an der Spitze des hinteren Poles (nicht aber der ganzen grosszelligen Halbkugel) ein, wodurch ein Archenteron entsteht. Zu gleicher Zeit erscheint an der Oberfläche zwischen beiden Polen ein aequatorialer Doppelring grosser Zellen, welcher sich mit Wimpern bedeckt und zum Velum wird. An der Spitze des vorderen Pols tritt ein Wimperbüschel oder anfängUch nur eine einzige Geissei auf (Fig. 116, 111 und IV). In der nächstfolgenden Entwicklungsperiode erleidet der Blasto- porus, welcher bis dahin die Form einer kreisförmigen Oeffnung am hinteren Körperende hatte, eine Reihe merkwürdiger Veränderungen. In Zusammenhang mit einer allmählichen Verlängerung der Larve w^andert er nach der Ventralseite und dehnt sich in Form einer Rmne nach vorn bis zum Velum aus. Bald darauf verwandelt sich der mittlere Theil der Rinne in ein Rohr, das sich vorn nach aussen öffnet, während es hinten mit dem Archenteron communicirt. Später verschmelzen die Wände dieses Rolu-es mit einander, so dass sein Lumen verschwindet, was natürlich zu gleicher Zeit auch den Ver- schluss des Blastoporus zur Folge hat. Dadm-ch wandelt sich das Rohr selbst in eine an der Bauchseite zwischen Epi- und Hypoblast gelegene Zellplatte um ^). Während des Al)laufs der erwähnten Vorgänge ist das Mesoblast entstanden. Es stammt von den seitlichen und ventralen Zellen des Hypoblasts ab. ^) Es Ijestelit eine auffallende Aelinlichkcit zwischen den Veränderungen des Blastoporus bei Chiton und der Entstehung des neui-enterischen Canals bei den Chordata, besonders wenn Kowalevskv's Angabe richtig ist, dass die Pedalnerven aus der Baucliplatte hei^vorgelien. 246 MOLLUSKEN. Nachdem einmal die Keimblätter ausgebildet sind, macht die Weiterentwicklung der Larve sehr rasche Fortschritte. Unmittelbar hinter dem Velum entsteht eine tiefe Furche, welche an der Bauch- Üäche besonders tief ist, und das Stomodaeum kommt als Einstülpung der Vorderwand des tieferen Theils dieser Grube zum Vorschein. Hinter demselben wuchst der übrige Theil der Ventralfläche zum ab- geplatteten Fusse aus. Fig. 116. 1. Chiton \Vossne ssenslci i. (Nach Middendorf.) II. Cliiton, zi^rglied ert. o. Mund; '7. Nervenring; ao. Aorta; c. Herzkammer; c'. eine Vorkammer; hr. die linke Kieme; od. Eileiter. (Nacli Cuvier.) in. IV, V. Eiitwicklungsstadien von Chiton cinerens. (Nach Loven.) Die Figuren sind Huxley entnommen. Die dorsale, hinter dem Velum liegende Fläche bildet den Mantel und theilt sich durch sechs oder sieben Querfurchen in segmentartige Bezirke, die man Mantelplatten nennen kann (Fig. 116, IV). Diese Bezirke scheinen ebenso vielen abgeflachten Schalendrüsen zu ent- sprechen (?). Dicht hinter dem Velum treten die Augen in Gestalt zweier sch^varzer Flecken auf (Fig. 116, IV). Während diese äusseren Veränderungen vor sich gehen, erfahrt auch das Archenteron eine wesentliche Umgestaltung. Aus seinem vorderen Abschnitt geht nach Kowalevsky eine dorsale (?) Tasche hervor, in welcher die Radula entsteht, während sich die Leber aus zwei seitlichen Divertikeln desselben bildet. Aus dieser Darstellung scheint licrvorzugelien, dass Kowalevsky sowohl den 0(.'sopliagiis als die I\adulatasclie für Abkrunmlinge der POLYPLACOPHORA. 247 Wandungen des Archenterons und nicht des Stomodaeuras hält — eine Entstehungsweise dieser Orgaue, die ohne Parallele bei allen Mollusken dastehen würde. Um diese Zeit sclilüpft die Larve aus, schwimmt km-ze Zeit umher und setzt sich dann mit ihrem Fusse fest, um ihre Larven- organe, die Cilien etc. abzuwerfen und die Schale auszubilden. Die Schale kommt schon während des Larvenlehens in Form von Spicula auf der Mitte und an den Seiten des Koj)fes zum Vorschein und später treten welche auf der Mitte und den Seiten der postoralen Mantel- platten hinzu (Fig. 116, V). Die bleibenden Schalen entstehen etwas später in Gestalt einer Reihe medianer und lateraler Kalkplatten, zuerst auf dem hintern Abschnitt des Velarfeldes und später auf den dahinter liegenden Mantelplatten. Dann vereinigen sich die drei Kalkstücke jeder Platte mit einander und werden zu der bleibenden Schalenplatte. Die ursprünglichen Spicula werden nach den Seiten verdrängt , wo sie theil- weise liegen bleiben und theilweise durch neue Spicula ersetzt werden. Das Nervensystem entsteht im Larvenleben in Form von vier Längs- strängen, zwei lateralen — den Kiemennerven — und zwei ventralen — den Pedalnerven. Paarige vordere Verdickungen der Fussnerven begeg- nen sich vor dem Munde und bilden den Schlundriug. Die Fussnerven und ihre Abkömmlinge sollen nach KowalevstvT aus den Seitentheilen der Bauch]3latte hervorgehen , welche bei der Umgestaltung des Blasto- porus entstanden war. Der mediane Theil dieser Platte ist auch nach Ausbildung dieser Nerven noch sichtbar. Die Haupteigenthümlichkeit der Chitonlurve (abgesehen von der merkwürdigen Bauchplatte) liegt in der Verlängerung und dorsalen Segmentirung des hinteren Körperabschnitts. Das Velum zeigt die normale Lage und die gewohnte Beziehung zum Munde, dagegen ist die Lage der Auffen hinter demselben abnorm. Die Verlängerung und Gliederung des hinteren Körperabschmtts ist wohl als ein Anzeichen dafiii- anzusehen, dass sich Chiton schon frühe vom Hauptstamm der C)dontophoren abgezweigt und seine eigene Richtung eingeschlagen hat, dass also nicht etwa die übrigen Odon- tophoren von Chiton ähnlichen Vorfahren abstammen. Die Schale der Mollusken ist nach dieser Ansicht nicht von einer der Platten von Chiton abzuleiten, sondern die letzteren sind durch die Gliederung einer primitiven einfachen Schale zu erklären. Die hier vorkommende Gliederung ist von der Art, wie sie sämmtliche trochosphaeren Lai-ven- formen zu erlangen fähig gewesen zu sein scheinen. Die bilaterale Symmetrie von Chiton aber, welche ebenso scharf ausgeprägt ist wie diejenige der Lamellibranchiaten, weist jedenfalls darauf hin, dass er einen primitiven Stamm der Odontophoren repräsentirt. Scaphopoda. Die äusseren Verhältnisse der eigenthümlichen Larve dieser Gruppe sind von Lvcaze Duthiers (No. 286) vollständig beschrieben worden. Die Furchung verläuft inaequal und entspricht dem gewöhnlichen 248 MOLLUSKEN. Molluskentypus. Nach ihrem Abschluss sti'eckt sich der Embryo etwas in die Länge und es erscheint auf seiner Oberfläche eine Reihe transversaler Wimperkränze. Sobald dieselben fertig sind; schlüpft die Larve aus und schwmmt mit Hilfe ihrer Cilien umher. Es ent- stehen im ganzen sechs Wimperkränze und ausserdem ein Wimper- büschel in einer Vertiehuig am Vorderende. Die so entstandene Larve weicht im Aussehen bedeutend von den bisher beschriebenen Larven ab und ihre Theile sind nur schwer auf diejenigen der andern zuriickzuftlhren ; die nächsten Entwickhmgs- stadien zeigen jedoch, dass der ganze von den Wimperkränzen um- fasste Körperabsehnitt nur einen Theil des Velarfeldes repräsentirt, während der kleine papillenförmige Abschnitt dahinter dem postvelaren Theil des Embryos entspricht. Der letztere nimmt nun sehr rasch an Grösse zu und gleiclizeitig reduciren sieh die Wimperkränze auf vier, welche allmählich näher zusammenrücken, während der Theil, auf welchem sie sitzen, in die Breite ^^'ächst, Schliesslich vereinigen sich alle Wimperkränze und bilden einen einzigen Kranz auf dem vorspringenden Rande des Velums. In der Mitte desselben sitzt das terminale Wimperbüschel auf einer bedeutend verkleinerten Vor- ragung. Während das Velum diese Veränderungen erfuhr, ist der jjost- velare Abschnitt des Körpers zur weitaus grösseren Hälfte des ganzen Embryos geworden, so dass nun das Velum als vorragende Scheibe am Vorderende eines langgestreckten Körpers erscheint. Der ]\Iantel entsteht in Form zweier seitlicher Auswüchse nahe dem hinteren Körperende, welche eine von Cilien bedeckte ventrale Furche zwischen sich lassen; auf ihrer Dorsalfläche bildet sich eine zarte Schale aus. Die Mantellappen vergrössern sich, und während die erwähnten Vorgänge am Velum ablaufen, begegnen sie sich in der Ventrallinie, verschmelzen mit einander und gestalten die Furche zwischen sich in ein voll- ständiges, hinten und vorn oftenes Rohr um. Durch die Thätigkeit der Cilien wird ein Wasserstrom durch dasselbe hindurchgetrieben. lUe Schale, welche anfänglich wie bei anderen Mollusken scheiben- förmig war, passt sich dem Mantel an und Avird so gleichfalls zur Röhre. Am Vorderende des Mantelrohrs, das anfänghch das Velum noch nicht bedeckt, entsteht der Fuss in Gestalt einer Vorragung an der ventralen Körperwand, welche rasch nach vorn wächst, dreila])pig wird wie beim erwachsenen Thier und AA'impern erhält. Nach Ablauf dieser Veränderungen unterscheidet sich die Larve vom fertigen Thiere Avesentlich noch durch das Vorspringen des Velums über den Rand der Schale hinaus. Bald jedoch beginnt das Velum sich rückzubilden und die Larve sinkt auf den Boden. Das Mantelrohr und die Schale wachsen vorwärts und umhüllen das Velum gänzlich , das kurz darauf verschwindet. Der INIund entsteht an der Ventralseite des Velums, an der Basis des Fusses; zu seinen Seiten erheben sich die für das ausgewachsene Dentah'n»! so charakteristischen eigenthiunlichen Tentakel. LAMELLIBKANCHIATA. 249 LAMELLIBRAXCHIATA. Die Larven der Lamellibranehiaten zeigen im ganzen dieselben Charaktere wie die der Gasteropoden und Pteropoden. Auf ein Trochosphaerenstadium mit Velum, aber ohne Schale, folgt ein Veliger- stadium mit noch mehr entfaltetem Velum, dorsaler Schale und ven- tralem Fuss. Die Furehung verläuft inaequal und ungefähr wie bei den Gasteropoden, aber der besonders charakteristische Gasteropodentypus mit vier grossen Dotterkugeln kommt, so viel wir wissen, nur bei Pisidium vor, während als häufigster Typus die Furchung von Änodon (S. 95) zu gelten scheint. Es kommt dann zu einer epibolischen oder embolischen (iastrula, die weiteren Vorgänge der Ausbildung der Keimblätter sind aber nur erst so ungenügend und für so wenige Formen bearbeitet, dass es unmöglich ist, eine allgemeine Darstellung davon zu geben. A\'as hierüber bekannt ist, soll bei der Schilderung der Entwicklung specieller Typen erwähnt werden. Der Blastoporus schliesst sich in einigen Fällen an der Stelle, wo später der After (Fisidium), und Avahrscheinlich in anderen Fällen da, Avo der Mund entsteht. Für Anodon ist sogar nachgewiesen, dass er sich weder an der Stelle des späteren Mundes noch des Afters sclüiesst, sondern an der Dorsalfläche! Der Embryo bekommt eine ungefähr ovale Gestalt und bei den fi-eien marinen Formen erscheint sehr früh vor dem Munde ein wohl- entwackeltes Velum. Dasselbe bildet sich nach Losen' aus zwei Papillen hervor und erhält das Aussehen eines mit langen Cilien aus- gestatteten Ringwulstes, Auf der Mitte des Velarfeldes steht in der Regel eine einzige lange Geissei (Fig. 117 jB und C). Das Velum Avird niemals zweilappig. \i, Fig. 117. Drei Entwicklungsstadien von Cardinm. (Nach Loven.) /(//. HypoMast; b. Fuss: »». Mund; cai. After; V. Velum; cm. vorderer Adductormuskcl. In den späteren Stadien, nach der Ausbildung der Schale, wird das Velum ausserordentlich retractil, so dass es durch besondere ]\[uskeln fast vollständig unter den Mantel zurückgezogen werden kann. Es stellt das haupfsächliche Locomotionsorgan der fi-eien Larve dar. Bei einigen Süsswasserformen , welche keine freie Larvenexistenz haben, erscheint das Velum bedeutend reducii't (Aiiodon, Unio, Cychi!^) 250 MOLLUSKEN. oder es ist sorijar ganz verschwunden (Pisidium). Hier sowohl wie bei Teredo und wahrscheinlich noch anderen marinen Formen (z. B. Ostrea) fehlt auch das centi-ale Flagellum. Lo\'EN hat, obgleich olme direete Beweise, die Vermuthung ausgesprochen, dass die Lippen- tentakel der ausgewachsenen Lamellibranchiaten die Ueberreste des Velums seien. In jedem Falle stellt das Velarleld den einzigen Repräsentanten des Kopfes dar. Bei einigen marinen Formen tintt vor der Ausbildung des Velums eine allgemeine Wimperhülle auf und bei Moniacuia und anderen Typen kommt wie bei manchen Gasteropoden ein circumanales Wimperbüschel zum Vorschein. Eine Schalendrüse tritt schon sehr fi'ühe auf der Rückenfläche von Pisidmni, Oyclas und Ostrea und wohl der meisten marinen Formen auf (Fig. 118, shs). Dieselbe ist ungeßihi' sattelförmig und wird von hohen unbewimperten Zellen gebildet, die eine Rinne aus- kleiden. Sie flacht sich jedoch ab und auf ihrer Oberfläche entsteht die Schale, Avelche in der Regel die Form einer unpaarigen sattelförmi- gen Cuticula zu haben scheint, an deren beiden Seiten sieh später durch Ablagerung von Kalk- salzen die Schalenklap- pen bilden. Bei Pisidium sind die beiden Klappen nach Laxkesteh's Be- obachtung anfänglicli ganz von einander un- abhängig und weit ge- trennt, und Laxkester vermuthet, ohne es je- doch bewiesen zu haben, dass sich das Schalen- ligament im medianen Theil der Furche der Schalendrüse ent^^'ickle. Die Mantellappen gehen aus seitlichen Auswüchsen des Körpers hervor ; gewöhnlich haben sie schon einen ansehnlichen Umfang, bevor sie von der Schale Ijedeckt werden. Bei Änodou und Unio jedoch entstehen die Mantellappen der Larve auf etwas abweichende Weise und werden von Anfang an vollkommen von den Klappen der Larven- schale bedeckt. Diese Laiwengebilde werden bei Anodon und Unio später durch bleibende Gebilde ersetzt. Die Adductormuskeln entwickeln sich bald nach dem Auftreten der Schale. Manchmal, z. B. bei Mi/tihis, tritt der hintere, in anderen Fidlen wieder, z. B. bei Cardiiwi, der vordere zuerst auf. Der Fuss entsteht wie gewöhnlich als Vorragung zwischen IMund und After. Im Vergleich zu den Gasteropoden bildet er sich spät Fijr. 118. Eiiiliryo von l'isiiliinn iinsillnin. (Nuch Laxkksi'eu.J f. Fnss: m. Mnnd; jih. Pliarynx; //s. zweiliippigcr Magen; pi. Darm; shs. Sclialoiidnise. LAMELLIBRANCHIATA. 251 aus, ja in manchen Fällen ragt er nicht eher hervor, als bis die Schale eine ansehnliche Grösse erreicht hat. In seiner hintern Hillfte entwickelt sich bei Cyclas und anderen Formen eine provisorische paarige Byssusdrüse aus der Epidermis. In anderen Fällen, z. B. bei 3liitilus, tritt gleich die bleibende Byssusdrüse auf. Dieselbe nimmt nahezu die Lage des Operculums der Gasteropoden ein und dürfte wohl diesem Organ entsprechen. Der Vordertheil des Fusses ist ge- wöhnlich bewimpert. Die Kiemen erscheinen ziemhch spät in der Larvenentwicklung jederseits zwischen Mantel und Fuss längs der Basis des letzteren (Fig. 120, hr). Sie stellen zuerst eine gerade Reihe einzelner be- wimperter,' fast knopfförmiger Papillen dar. Später kommt eine zweite Reihe dazu. Aus den beiden Reihen gehen dann die Kiemenblätter jeder Seite hervor. Die weitere Entwicklung der Kiemen ist von Lacaze Duthiers (Xo. 297) an Mytllns studirt worden. Die zuerst gebildete Eeihe von Kiemenpapillen wird zur inneren der beiden Kiemen des fertigen Thieres. Die Zahl der Papillen nimmt von vorn nach hinten fortschreitend zu. Wenn etwa elf vorhanden sind , so verschmelzen sie mit ihren etwas angeschwolleneu freien Enden , während sie an der Basis durch Schlitze getrennt bleiben. Die freie Lamelle der Kieme entsteht dadurch , dass sich das freie Ende des Kiemenblattes nach innen hin auf sich selbst zurückbiegt und gegen die Ursprungslinie des Blattes hinwächst. Anfänglicli besteht die freie Lamelle nicht aus getrennten Stäbchen , sondern aus einer undurcli- brochenen Membran. Bevor diese jedoch sehr gTOSs geworden ist, treten Durchbrechungen in derselben auf, welche den Lücken zwischen den Stäbchen der festgewachsenen Lamelle entsprechen. Die äussere Kieme entwickelt sich genau auf dieselbe Weise, aber etwas später als die innere. Ihre ersten Anfange werden sichtbar, wenn ungefähr zwanzig Papillen der inneren Kieme vorhanden sind. Sie be- ginnt sich nahe dem Hiuterrande der letzteren anzulegen, von wo aus sowohl vorn als hinten neue Papillen hinzutreten. Ihre fi-eie Lamelle liegt auf ihrer Aussenseite. Bei Myt'üus werden die beiden Lamellen (die freie und die festge- wachsene) jedes Kiemenstäbchens in weiten Abständen durch dehnbare Fortsätze, die „interlamellaren Verbindungen", mit einander vereinigt, während die neben einander liegenden Stäbchen dui-ch bewimperte Brücken zusammengehalten werden. Bei den meisten anderen Typen geht die Verwachsung zwischen den einzelnen Theilen der Kiemen viel w^eiter, um vielleicht das Maximitm \>Q\ Anoclon und Unio zu erreichen ^ \ Im Fusse scheinen stets grosse paarige Gehörbläschen zu ent- stehen, welche offenbar den Gehörbläschen der Gasteropoden homo- log sind. ^) R. H. Pkck, „Gills of Lanielliljraiu-li Mollusca.'' Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XVII. 1877. 252 MOLLUSKEN. Augen finden sich häufig bei der Larve, selbst wenn sie beim Erwachsenen wieder verschwinden. Bei Montacuta und anderen Formen bildet sich ein Paar dieser Organe an der Basis des Velums jederseits des Oesophagus, nicht weit von den Gehörbläschen. Sie sind mit Linsen ausgestattet. Eine ganze Reihe ähnhcher Organe findet sich Ijei der Larve von Teredo vor dem Fusse. Cardium. Als Beispiel eines marinen Lamellibranchiaten wähle ich Card'mm liijgmacum , dessen Entwicklung wir durch Lovek (No. 291) kennen gelernt haben. Die Eier, von einer ziemlich dicken Kapsel um- hüllt, werden in der Kloake befruchtet. Die Furchung- verläuft fast wie bei Nassa (siehe S. 97) und die kleinen Segmeute umwachsen allmählich die grossen Hypoblastkugeln , so dass also eine Gastrula durch Epibolie zu entstehen scheint. Nachdem das Hypoblast ganz vom Epiblast be- deckt Avorden ist, flacht sich die eine Seite des Embryos etwas ab und erhält eine massig tiefe Einsenkuug (Fig. Wl A). Nach Loven's Be- schreibung halte ich es für wahrscheinlich , dass die Einsenkuug an der abgeflachten Seite die Lage des Blastoporus einnimmt und dass die Ein- senkuug selljst zum Stomodaeum wird. Auf diesem Stadium bedeckt sich der Embryo mit kurzen Wimpern, welche eine Kotation desselben in der Eikapsel veranlassen. Dicht über dem Munde erscheinen zwei kleine Papillen, welche all- mählich auseinanderrücken und einen mit langen Cilien bedeckten Ring- wulst bilden, der den Embryo vor dem ventral liegenden Mund um- gürtet. Dies Gebilde ist das Velum. In seiner Mitte steht ein einziges langes Flagellum (Fig. 117 B). Kurz darauf entsteht die Schale als sattelförmiges Gebilde auf der Rückenfläche des Embryos. Sie besteht an- fanglich aus zwei Hälften, welche hinten oluie Andeutung eines Schlosses zusammenstossen (Fig. 117 C). Die beiden Klappen werden rasch grösser und bedecken theilweise das Velum , während unter ihnen bald die Mantelfalten als seitliche Lappen hervorwachsen. Inzwischen hat sich auch der Darmcanal difiPerenzirt (Fig. 117 C). P^r besteht aus Mund (m) und bewimpertem, wahrscheinlich vom Stomo- daeum abstammendem Oesophagus, aus Magen und Darm, die vom eigent- lichen Hypoblast abstammen, und aus einer Leber, die sich aus zwei ge- trennten, in den INIagen ausmündenden Lappen zusammensetzt. Der After (an) kommt nicht weit hinter dem IMuude zum Vorschein und zwischen beiden findet sich eine nocli sehr schwach entwickelte Anlage des Fusses (h). Der vordere Adductormuskel (cm) tritt schou in diesem Stadium auf, obgleich der hintere noch nicht differenzirt ist. Nun ist die Larve zum Ausschlüpfen fertig, ihre weitere Entwick- lung ist al)er nicht verfolgt worden. Ostrea. Die Larven von Ostrea, welche Salensky (No. 293) ab- gebildet hat, zeigen grosse Uebereinstimmung mit Card'mm. Das Velum stellt jedoch nur einen einfachen Wimperkranz ohne centrales Flagellum dar. Das Proktodaeum scheint später zu entstehen als das Stomodaeum ; was aber die Lage des Blastoporus betrifft, so ist das jüngste abgebildete LAMELLIBRAXCHIATA. 253 Stadium schon zu weit vorgeschritten, um hierüber noch Aufschluss geben zu können. Pisidiuin. Die Entwicklung von Pisidium wurde von Lankester (No. 239) untersucht. Das Ei steckt in einer Dotterhaut und durch- läuft die Entwicklung innerhalb einer Bruttasche an der Basis der inneren Kieme. Die Furchung beginnt mit dem Zerfall in vier gleiche Segmente, deren jedes sodann, wie bei so vielen anderen Mollusken, durch Knospung eine kleine Kugel abgibt. Die späteren Furchungsstadien sind nicht im einzelnen verfolgt Avorden, aber das Endergebniss ist eine Blastosphaere. Daini tritt Invagination vermuthlich am unteren Pol ein und es entstellt ein archenterischer Sack. Nun nimmt der Embryo rasch an Grösse zu. Der Blastoporus schliesst sich und der archenterische Sack stellt eine kleine, an der Innen- wand der Embryonalblase sitzende Masse dar (Fig. 119, hy.). In dem A. Fig. 119. Drei Ansichten eines Embryos von PiS/rfzio» b a Id n ac li Ve r schluss des Blastoporus. (Nach Lankestek.) A. Oberflächenansicht. B. Optischer Schnitt durch die Medianebene. (.'. Optischer Schnitt durch eine nur wenig unter der Oberflache gelegene Ebene. ep. Epiblast; me. Mesoblast; lii/. Hypoblast; p. Zellen, die augenscheinlich aus dem Hypoblast liervorsprossen und zu Mesoblastelementen werden. 254 MOLLUSKEN. gi'ossen Räume zwischen den Wandungen des Archenterons und der Em- bryonalblase kommen sternförmige Mesoblastzellen zum Vorschein, welche hauptsächlich vom Epiblast, jedoch theilweise wohl auch von der Hypo- blastblase abstammen (Fig. 119 C, p). Der Kaum zwischen Hypo- und Epiblast, welcher diese Zellen enthält, ist die Leibeshöhle. Fig. 119 stellt drei Ansichten des Embryos in diesem Stadium dar. A ist eine Öber- flächenansicht , welche nur das Epiblast zeigt; B, ein optischer Schnitt durch die Medianebene, lässt das Hypoblast und einige Mesoblastzellen erkennen, und C, gleichfalls ein optischer Durchschnitt, zeigt hauptsächlich das Mesoblast. Nun entsteht an der einen Seite des Embryos eine Vor- ragung, welche die Anlage des Fusses bildet, und der archenterische Sack wächst an seinem freien Finde in zwei Lappen aus , bleibt aber durch einen soliden Stiel mit dem Epiblast verbunden. Das zunächst auftretende Organ ist das Stomodaeum. Es erscheint als bewimperte Epiljlastein- stülpung, welche auf das fi-eie Ende des archenterischen Sackes trifft, damit verschmilzt und sich bald darauf in denselben öffnet (Fig. 118, ph). Zwischen dem Mund und der Anheftungsstelle des enterischen Stieles liegt der Fuss (/"), der sich mit Wimpern Itedeckt. An der dorsalen Seite jenes Stieles erscheint eine sattelförmige Epiblastzellengruppe, welche die Seiten einer (Irube begrenzt (shs). Dies ist die Anlage der Schalendrüse. Der enterische Stiel oder der Darm, wie wir ihn jetzt nennen können, bekommt bald darauf ein Lumen, bleibt aber an seinem Hinterende, wo sich später der After bildet, immer noch undurchbohrt. Ventral wärts vom Darme liegt eine eigenthümliche Zellmasse — die Anlage des Bojanus'- schen Organs. Dasselbe soll aus einer Epiblasteinstülpung hervorgehen. In einem wenig späteren Stadium nimmt die Schalendrüse rasch an Grösse zu und flacht sich ab , während auf beiden Seiten derselben die Anlagen der Schalenklappen auftreten , die anfangs ganz selbständig und durch einen ansehnlichen Zwischenraum von einander getrennt sind (Fig. 120). Noch vor dem Erscheinen der Schalenklappen sind bereits die Mantelfalten aus den Seiten des Körpers hervorgewachsen. Etwas später kommen die Kiemen als eine gerade Reihe kleiner einzelner Knospen nach innen von den Mantel- talten hinter dem Fusse zum ^"orschein (Fig. 120, hr). Auch difterenzirt sich der vordere Adductor. In der Zwischenzeit hat der Darm- canal erhebliclie Veränderungen erfahren. Die frühereu seitlichen Lappen erweitern sich ausserordentlich und werden be- wimpert. In einem späteren Stadium machen ihre Wandungen eigenthüm- liche Umgestaltungen durch , deren Natur noch etwas dunkel ist, die mir c4„n!*''' ^■'^■•''^' ""^^ ?'""''' H''''"' °^''" aber gleicher Art zu sein scheinen stolluiig einer altoron Larve von . ,° . j'ini/hiiiii. (Cojiie nach Lankesteu.) Wie bei manchen Ptcropoden und )«. Mund: a. After; B. Boianus"sohes n„„i„ J^ -IT v ll J„ Organ; )»i^ Mantel; A Fuss. LTasteropodeu , WO sich üie Zellen der LAMELLIBRANCHIATA. 255 Leberdivertikel, denen die Seitenlappen von Pisidimn offenbar entsprechen, mit eiweisslialtigein Material erfüllen. Die noch folgenden Stadien von Pisidhim sind nicht nntersucbt worden. Es ist auffallend , dass bei Pisidium kein Veligerstadium vorkommt. Dies beruht wahrscheinlich darauf, dass die Entwicklung innerhalb der Bruttasche abläuft. Ebenso ist die späte Entwicklung der Otocysten merk- würdig. Bis zu dem letzten noch beobachteten Stadium hatte sich noch keine Byssusdrüse gebildet. Auch bei Cydas cahjadata (Schmidt) scheint diese Drüse zu fehlen. GyclaS- l^ie Entwicklung von Cydas ist nach Von Jheking's Dar- stellung sehr verschieden von derjenigen von Pisidiiim, so sehr, dass sich die Abweichungen fast nur durch Beobachtungsfehler erkläi-eu lassen. Die Furchung von Cydas verläuft ähnlich wie bei Anodon (siehe S. 95); eine Masse von grossen Zellen, die von kleineren umschlossen werden, liefert das Hyj)oblast. Im Innern dieser Masse tritt ein Lumen auf und ein Fortsatz derselben wächst gegen das Epiblast hin, trifft damit zusammen und geht in IMund und (Oesophagus über — ein Entwicklungs- modus dieser Theile, der unter den Mollusken ohne Beispiel dastelit. Ein ganz rudimentäres Velum scheint sich nach Leydig (Xo. 290) am Kopf- ende zu entwickeln. Die Schalendrüse zeigt denselben Charakter wie bei den Gasteropoden. Nach Leydig tritt die Schale als einfaches sattel- förmiges Gebilde an der Dorsalfläche auf, dessen laterale Theile verkalken und zu den beiden Klappen werden, die aber in der Mitte durch den membranösen medianen Abschnitt verbunden sind. Zu beiden Seiten des Körpers entstehen die Mantellappen wie bei Pisidimn. Bald nach der Ausbildung der Schale erscheint die Byssusdrüse in Gestalt eines Paares kleiner Follikel im hinteren Abschnitt des Fusses. Sie wächst rasch heran und wird zu einer paarigen birnförmigen Drüse, welche die Byssusfäden aussondert, mittels deren sich alle Embryonen an derselben Stelle der Innenwand der Bruttasche festheften. Der Fuss ist gross und vorn bewimpert. In ihm entwickeln sich sehr früh Otolithenblasen und Pedalganglien. Unio. D;^s Ei von Anodonta und LTnio ist in eine Dotterhaut ge- hüllt, deren Oberfläche sich zu einer vorspringenden trompetenförmigen, an ihrem Ende durchbohrten Röhre erhebt (Fig. 12). Dies ist die Mikro- pyle. Sie verschwindet bei Anodonta 2^>scinalis, wenn das Ei reif ge- worden ist, bleibf aber l)ei Unio während der ganzen Entwicklung be- stehen. Die Eier gelangen auf noch nicht ganz aufgeklärte Weise in den Raum zwischen den beiden Lamellen der äusseren Kiemen der Mutter, wo sie ihre erste Entwicklung durchmachen. Der. animale oder obere Eipol liegt der Mikropyle gegenüber. Die Furchung ist inae(|ual (s. S. 95) und führt zu einer Blasto- sphaere mit grosser Furehungshöhle. Die grössere Hälfte des Eiumfanges wird von kleinen gleichförmigen Zellen bedeckt, der (mit Rücksicht auf die Furchung) untere Pol aber wird von einer einzigen grossen Zelle ein- 256 MOLLUHKEN. genommen. Die kleinen Zellen werden zum Epiblast, aus der grossen Zelle gehen Hypo- und ^Mesoblast hervor ^). Die einzige gi'osse Zelle theilt sich nun in zwei, dann in vier und zuletzt in zehn bis fünfzehn Zellen. Dieselben bilden eine besondere Zone von mehr körnigem Aussehen als die übrigen Zellen der Blastosphaere. Die meisten sind von nahezu gleicher Grösse, zwei derselben aber (nach Eabl), die einander berühren, aber airf der späteren rechten und linken Seite des Embryos liegen , sind bedeutend grösser. Diese treten in den Hohlraum der Blastosphaere ein, während sich zu gleicher Zeit die Zone kfirniger Zellen abflacht und dann in Gestalt eines kleinen, mit in die (^)uere verlängerter Oeffiiung versehenen Sackes eingestülpt wird, der die Höhlung der Blastosphaere lange nicht ausfüllt. Dieser eingestülpte Sack ist das Archenteron. Die beiden grossen Zellen, die in unmittelbarer Berührung mit der von Eabl so genannten Vorderlijjpe des Blastoporus stehen, geben darauf durch Knospung kleine Zellen ab, welche zuerst eine die Wände des Archenterons bedeckende Schicht bilden , dann aber sich zu einem Netz- werk entfalten, das den ganzen Hohlraum der ursprünglichen Blasto- sphaere erfüllt. Ein zwischen diesen Zellen übrigbleibender Raum stellt die primitive Leibesliöhle dar. Längere Zeit hindurch behaupten die beiden ersten Mesoblastzellen ihre überwiegende Grösse -). Am Hinter- ende des Körpers , das also den beiden Mesoblastzellen gegenüberliegt, rindet man drei besonders grosse Epiblastzellen. Bei Anodonta und Unio tumidus erscheint um diese Zeit ein langes Wimperbüschel am Vorderende des Körpers. Die Cilien verursachen eine Kotation des Embryos und scheinen das Velum zu vertreten. Bei Unio pictoi'uni treten sie erst viel sj^äter auf. Unmittelbar nach diesem Stadium erfolgen die Veränderungen des Embryos ausserordentlich rasch. Zuerst kommt am Hinterende des archen- terischen Sackes eine eigenthümliche Masse von Mesoblastzellen zum Vor- schein, welche sich in die Quere streckt und zu dem einzigen Adductor- muskel wird. Mit der späteren Ausbildung der Schale befestigt sich der Muskel an ihren beiden Klappen. Darauf schliesst sich der Blastoporus und das kleine Archenteron wächst nach vorne hin, bis es vorn auf das Epiblast trifft, während es sich gleichzeitig an der Stelle, wo der Blasto- porus lag, von demselben ablöst. Wo es vorne die Körperwand berührt, da entsteht eine kleine Epiblasteinstülpung, welche sich in den arclien- terischen Sack öffnet und den bleibenden Mund bildet. Während dieser Vorgänge hat sich die Schale als einfache sattel- förmige Platte auf der Eückenfläche gebildet. Aus ihr differenziren sich später die beiden Klappen, die an der Dorsalseite mit geradem Schloss- rand zusammenstossen. Jede Klappe ist anfangs kreisförmig , wird aber -*) Die Sfliildeinuig' der weiteren Eiitwic-khing bis zum Aussclih'ipfcn ist Ivaisl (No. 292) entiiominen. ^) Ic'li scliliesse micli in dieser Besclireihung Kabl's Noinenclatur an. Naeh seiner Darstellung liejjt die Ventralseite des Körpers am ursprünglichen animalen, die Dorsale am unteren Pol und das Vorderende entspricht der Mesoblastseite der Einstül))ungs")tfiunig. LAMELLIBRANCHIATA. 257 später dreieckig, mit dem Schlossrand als Basis. Die Klappen siud nicht ganz gleichseitig, sondern die Vorderseite erscheint weniger convex als die hintere. In einer späteren Periode entsteht an der Spitze jeder Klappe ein schnabelförmiges Organ in gleicher Weise wie die übrige vSchale, aber unter rechtem Winkel zum Haupttheil der Klappe. Sein Ende ist zugespitzt und seine Aussenfläche trägt zahlreiche scharfe Dornen, welche; in der Mittellinie besonders gross sind (siehe Fig. 121 A). Es wird nach dem Ausschlüpfen der Larve zu ihrer Anheftung an den Fisch ver- wendet, auf welchem sie einige Zeit schmarotzt. Die Schale ist von zahl- reichen Poren durchbohrt. Nach der Schale tritt ein neues Gebilde auf, das als Byssusdrüse bekannt ist. Dieselbe entsteht als Epiblasteinstülpung am Hinterende des Körpers, Rabl vermochte jedoch nicht zu erkennen, ob sie aus den dort befindlichen drei gTOSsen Epiblastzellen hervorgeht oder nicht. Sie stellt in der Folge eine langgestreckte Drüse mit ungefähr drei Windungen um den Adductormuskel lierum auf der linken Seite dar, öffnet sich aber in der ventralen Medianlinie. Sie scheidet einen langen Faden aus , mit welchem sich die Larve nach dem Ausschlüpfen aufhängt. Eine Zeit lang ragt der ventrale Theil des Körpers hinten über das Ende der Schalenklappen hinaus, allein noch bevor diese vollständig aus- gebildet sind, erscheint eine mediane Einstülpung der Körperwand, welche die Leibeshöhle zum grössten Theil ausfüllt und zwei grosse seitliche Lappen liefert, je einen für jede Schalenklappe. Dies sind die Mantellappen. Noch vor ihrer \'ölligen Ausbildung kommen eigenthümliche Sinnes- organe, gewöhnlich vier an der Zahl, auf jedem Lappen zum Vorschein. Jedes besteht aus einer säulenförmigen Zelle , deren freies Ende eine (Aiticula trägt , aus welcher zahlreiche feine Borsten hervorragen. Die ganze Zelle Avird nebst ihrer nächsten Umgebung von einer zarten Mem- bran bedeckt, die zum Durchtritt der Borsten durchbohrt ist. Das grösste und zuerst gebildete dieser Organe liegt nahe dem vordem dorsalen Ab- schnitt des Mantels, die drei übrigen am freien Ende desselben (siehe Fig. 121 Ä). Diese Organe haben wahrscheinlich die Aufgabe, die Larve in den Stand zu setzen , das Vorbeischwimmen eines Fisches in ihrer Nälie zu bemerken und ihr beim Festheften an demselben zu helfen. Fig. 121. .1. G locht diuin unmittelbar iiach dem Ausschlüpfen. ad. Adductor; sh. Schale; by. ßyssusfadeii : s. Sinnesorgane. B. Glochidium nach mehrwöchentlichem Aufenthalt auf dem Flach. br. Kiemen; au.r. Gehörbläschen; /. Fuss; aad. und p.ad. vorderer und hinterer Adductor; nl. Mesenteron; ii,t. Mantel. Balfour, Vergl. Embryologie. 17 258 MOLLUSKEN. Wenn der Embiyo beinah reif ist, so erscheint dicht unter und hinter dem Velum jederseits der MitteUinie eine seichte Grube, welche mit der anderseitigen durch eine mediane C^uerbrücke verbunden zu sein scheint. Diese Gebilde haben schon mehreren Forschern Verlegenheit bereitet und ihre Bedeutung ist auch heute noch nicht autgeklärt. Nach Rabi. ist das mediane Gebilde das etwas zweilappig gewordene Archenteron, das, wie er meint, nicht wirklich mit den seitlichen Gruben zusammenhängt. Die Cilien des Velums legen sich über die letzteren hinweg und lassen ihre Ränder bewimpert erscheinen. Rabl hält sie für die Anlage des Nervensystems. Mit der Ausbildung der Schale, des Mantels und der Sinnesorgane hat die junge Muschel ihre volle Larvenentwicklung durchgemacht und heisst nun Glochidium (Fig. 121 A). Wenn ein weibliches lliier mit Glochidien in seinen Kiemen in einem Behälter mit Fischen zusammengebracht wird, so stösst es sehr bald (wie ich bei zahlreichen Versuchen beobachtet habe) die Larven aus seinen Kiemen aus, und sobald dies geschehen ist, machen sich die Larven aus der Eihaut frei , heften sich mit ihren Byssusfäden an und hängen nun an denselben, während sie durch Contraction ihres Adductor- muskels ihre Schalen beständig schliessen und öffiien. Befinden sich keine Fische in der Nähe der Muschel, so können die Larven lange Zeit in den Kiemen derselben verweilen. Bevor wir zu dem übei-gehen, was über die Larvenmetamorphose bekannt ist, möchte ich noch auf einige und meiner Ansicht nach nicht unerhebliche Schwierigkeiten aufmerksam machen, welche sich der An- nahme von Rabl's Bericht über die Entwicklung in allen Einzelheiten entgegenstellen. Bei sämmtlicheii Gasteropoden liegt der untere oder vegetative Pol des Eies ventral und nicht dorsal, wie es Rabl für Unio behauptet. Der Blastoporus fällt bei den übrigen Mollusken stets entweder mit INIund oder After zusammen oder er dehnt sich zwischen beiden aus. Die Seite, an welcher der Fuss entsteht, ist die Ventralseite. An der Dorsalseite liegen 1) das Velum in der Nähe des Mundes und 2) die Schalendrüse in der Nähe des Afters. Bei Anoäon liegt das Velum gerade dorsal wärts vom Munde, dann folgt nach Rabl der Blastoporus und in der Gegend des letzteren soll die Schale auftreten. Der Blastoporus hätte somit eine dorsale Lage. Er nimmt aber in der That die sonst der Schalendrüse zukommende Stelle ein und gleicht auch diesem Organ ausserordentlich (das sonst bei Änodon und Unio gar nicht vertreten wäre). Ohne Rabl's Auffassung durchaus für falsch erklären zu wollen, glaube ich doch, dass die angedeuteten Schwierigkeiten auf jeden Fall in seiner Arbeit hätten besprochen werden müssen. Dies erscheint um so nothwendiger, als Rabl in seiner Abhandlung über Ljimiianis zweifellos den Mund und die Schalendrüse mit einander verwechselt hat. Ueber die postenibryonale Metamorphose von GlocMdhmi hat Braun (No. 287) Untersuchungen angestellt und ich selbst machte vor einigen Jahren eine Reihe von Beobachtungen über diesen Gegenstand, deren Resultate zumeist mit denen von Bkaun übereinsthnmen. Leider aber LAMELLIBRANCHIATA. 259 war ich niclit im stände, dieselben fortzuführen, bis die junge Muschel ihren Wirth verlässt. Die freien C41ochidien heften sich bald an den Kiemen, Flossen oder anderen Theilen von im gleichen Behälter befindlichen Fischen fest, werden dann von einer Wucherung der Epidermiszellen ihres Wirthes überwachsen und machen nun ihre Metamorphose durch. Die erste Veränderung besteht in dem Verschwinden des Byssus und des Byssusorgans. Dies geschieht sehr bald und kurz darauf ist auch jede Spur des Velums und der Sinnesorgane verloren gegangen. Zu derselben Zeit tritt an Stelle der Vorragung, von welcher der Byssusfaden entsprang, und höchst wahrscheinlich aus dieser Vorragung selbst der Fuss hervor in Gestalt eines rundlichen Fortsatzes , der sich rasch vergi-össert und bald mit Wimpern bedeckt (Fig. 121 B, f). Der einzige Adductormuskel beginnt sehr früh zu atrophiren , aber noch vor seinem völligen Verschwinden entstehen an beiden Enden des Körpers Anlagen, welche etwas später deutlich als vorderer und hinterer Adductonnuskel zu erkennen sind (Fig. 121 J5, a. ad und p. ad). Nach der Bildung dieser Theile kommen die Kiemen als solide und anfangs etwas knopfförmige Papillen mit bewimperter Epidermis jeder- seits des Fusses, aber etwas vor (!) demselben zum Vorschein (Fig. 121 jB, tr). Bald darauf erscheinen im Fusse die Gehörbläschen («?(. v), wäh- rend dieser selbst zu einem langen zungenförmigen bewimperten, nach hinten vorspringenden Organ wird ^). Die Mantellappen verändern sich bedeutend, ja nach Bkaun sollen sie sich sogar fast ganz von neuem bilden. Die bleibende Schale ent- steht (Braun) auf der Rückenfläche der immer noch parasitischen Larve in Form zweier kleiner isolirter Platten. Ich habe die Veränderungen des Darmcanals u. s. w. nicht verfolgt, in einem frühen Stadium aber ist dorsalwärts vom Fusse ein einfacher enterischer Sack zu sehen. Zu der Zeit, wo die Larve ihren Wirth verlässt, sind bereits alle Organe des erwachsenen Thieres mit Ausnahme der Geschlechtsorgane angelegt. Die postembryonale Entwicklung der Organe von Glochid'nim ist in der Hauptsaclie derjenigen anderer Lamellibrancliiaten gleich. Diese Thatsache ist von einiger Bedeutung angesichts der Besonderheiten der ersten Entwicklungsstadien. Das Byssusorgan, die gezahnten Fortsätze der Schale und die Sinnes- organe von Glocliidiuni können kaum von den Vorfahren ererbte Rudi- *) Die Lag-e des Fusses und der Kiemen in der auf Fig. 121 B dargestellten Larve wäre normaler, wenn die convexe luid niclit die flachere Seite der Schale nach vorn gekehrt w;u-e. Ich bin Raul und Flemming in der Bezeichnung des vordem und hinteren Endes des Embryos gefolgt, vermochte aber meine Larven nicht bis zu dem Stadium aufzuziehen, wo das Vorhandensein des Herzens oder eines anderen Organs ihre Auffassung definitiv hätte bestätigen können. Ur- sprünglich hatte ich die entgegengesetzte Ansicht gehegt, und falls sie im Irrthum sein sollten, würde das sogenannte' Velum l)los ein circumanales Wimperbüschel darstellen, während auch die Lage der primitiven Mesoblastzellen sowohl wie des Byssus sich besser mit meiner "als mit der im Texte auf die Autorität der ge- nannten Beobachter hin angenommeneu Ansicht vereinigen lassen wiirde. 17* 260 MOLLUSKEN. mente sein, sondern müssen sich eigens für die merkwürdige Lebens- weise von Glocliidimn ausgebildet haben. Ob der einzige Adductor- muskel aucli unter diese provisorischen Organe zu rechnen ist, dürfte vielleicht fraglich erscheinen , ich bin jedoch geneigt , auch dieses an- zunehmen. Ist aber der einzige Muskel ein Vort'ahrenorgan , so verdient wohl bemerkt zu werden, dass er im Laufe der Entwicklung wieder völlig ver- schwindet und die beiden Adductoren des fertigen Thieres ganz unab- hängig von ihm entstehen. Allgemeine Bemerkungen fiber die Charaktere der MoUuskenlarven. Die typische Molluskenlarve ist, wie dies ganz besonders Lvx- KESTER hervorgehoben hat, im wesentlichen der Larve zahlreicher anderer Typen von Wirbellosen und insbesondere der Chaetopoden ähnlich, wenn wir von einigen speciell die Mollusken auszeichnenden (Jrganen absehen. Sie besitzt einen gekrümmten Darmcanal mit einem Mund an der Ventralseite und einem terminalen oder ventralen After. Der Darmcanal zerfällt in drei Abschnitte: Oesophagus, Magen und Darm. Wir finden einen verschieden entwickelten praeoralen Lappen mit Wimperkranz — dem Velum — und einen perianalen Lappen, häufig mit einem Wimperbüschel {Faluilina etc.). In allen diesen Charakteren ist sie einer Chaetopodenlarve wesentlich ähnlich. Die beiden charakte- ristischen Molluskenorgane sind 1 ) ein Fuss zwischen Mund und After und 2) eine Epiblasteinstülpung auf der Rückenseite am Hinterende des Körpers, welche mit der Bildung der Schale in Zusammen- hang steht. Die Larven der meisten Gasteropoden, Pteropoden und Lamelli- branchiaten zeigen keine Eigenthümlichkeiten, die besonderer Er- wähnung bedürften ; diejenigen der Gymnosomen unter den Pteropoden aber wie die der Scaphopoden, Polyplacophoren und Cephalopoden weisen interessante Züge auf. Die Larven der Gymnosomen zeichnen sich durch drei ti'ans- versale, hinter dem Velum gelegene Wimperkränze aus (Fig. 109). Diese Kränze könnten als Andeutungen einer rudimentären Gliederung beti'achtet werden, allein diese Ansicht ist, wie schon be- merkt wurde, nicht richtig begründet. Wir haben vielmehr Grund zu der Annahme, dass diese Kränze eigens erst von diesen Larven erworben wurden. Auf den ersten Blick könnte man auch zwischen den Larven der Gymnosomen und der Scaphopoden eine Aehnlichkeit finden, da letztere gieiclifalls mit transversalen Wimperkränzen ausgestattet sind; wie aber schon oben gezeigt wurde, stellen die Kränze der Scapho- poden blos Theile des ausgebreiteten Velarkranzes dar. Somit sind die Wim] erkränze der beiden Larven — dem Aus- sehen nach so ähnlich — in Wirklicldvcit doch Gebilde von ganz ZUSAMMENFASSUNG. 261 verschiedenem Weiih: im einen Fall Tlieile des Velums, im andern eine besondere Entfaltung von Cilien hinter dem Velum. Die gi'össte Eigenthümlichkeit der jugendhehen Scaphopodenlan-e ist die enorme Ent"svicklung des praeoralen Lappens, welche eben für die Wimperkränze Platz schafft. Durch den Besitz eines centralen Wimperbüschels am Vorderende gleicht die Lars^e der Scaphopoden derjenigen der Lamellibrancliiaten u. s. w. Die Larven der Polyplacophoren stimmen mit denen der Lamelli- branchiaten durch ilu' vorderes Flagellum und mit denen der Sca- phopoden durch die starke Entwicklung ihres praeoralen Lappens überein, zeichnen sich aber unter allen Mollusken durch die quere Ghederung des Mantelfeldes aus. Der Embryo der Cephalopoden kommt demjenigen der normalen Odontophoren sehr nahe in der Bildung des Mantels und (?) der Schalendrüse, entfernt sich aber anderseits bedeutend davon durch 1) den beinah stets vorhandenen, mehr oder weniger entwickelten äusseren Dottersack, 2) den Mangel eines Velums und 3) den Mangel eines medianen Fusses und den Besitz von Armen. Der Dottersack wird am passendsten in Zusammenhang mit dem Fuss erörtert werden und wir wenden uns daher gleich zum Velum. Das Velum ist eines der charakteristischsten embryonalen An- hangsgebilde der Mollusken und sein Fehlen bei den Cephalopoden muss jedenfalls sehr üben-aschen. Einige Forscher haben die Arme als Vertreter desselben aufgefasst- allein wenn man bedenkt, dass sie ursprünglich an der Hinter- und Ventralseite des Mundes liegen, wälirend das Velum ein Organ ist, das wesentlich an der Dorsalseite des Mundes Hegt, so kann man diese Ansicht, wie ich glaube, kaum mehr aufrecht erhalten wollen. In Betreff des Fusses der Cephalopoden sind verschiedene An- sichten ausgesprochen worden. Hüxley's Ansicht, die am meisten Anerkennung gefunden hat, ist in folgendem Citat ausgedrückt ^). „Was jedoch die Cephalopoden besonders auszeichnet, ist die „Gestaltimg des Fusses. Die Ränder dieses Organs gehen nämlich „in acht oder mehr Fortsätze aus, sogenannte „Arme", und seine „vordem seitlichen Theile sind über den Mund hinausgeschoben und „vor demselben verwachsen, so dass dieser anscheinend in den Mittel- „punkt der Fussscheibe zu liegen kommt. Ausserdem verwachsen „zwei musculöse Lappen, welche den Epipodien der Pteropoden und „Kiemengasteropoden entsprechen und sich an den Seiten des Fusses „ent^vi ekeln, hinten mit einander und bilden ein mehr oder Aveniger „vollständig röhrenförmiges Organ — den „Trichter" (Infundi- „bulum)." Grenacher spricht sich auf Grund seiner Beobachtungen über die Entwicklung der Cephalopoden lebhaft gegen diese Ansicht aus und behauptet, in dieser Gruppe sei gar kein medianes, mit dem Fuss vergleichbares Gebilde vorhanden, auch die Arme könnten nicht ^) Grundziige d. Anatomie d. Wirbellosen T/iiere (deutsche Uebers.), 8. 457. 262 MOLLUSKEN. als Vertreter des Fusses autgefasst werden, sondern entsprächen viel wahrscheinlicher dem Velum. Die Schwierigkeit, über diesen Gegenstand zu einer bestimmten Entscheidung zu gelangen, beruht wesentlich auf dem Vorhandensein des Dottersackes, welcher bei den Cephalopoden so gut wie bei den Wirbelthieren die Ursache beträchtlicher Abänderungen des Ent- wicklungsganges ist. Der Fuss ist nun seinem Wesen nach eine Hervorragung an der Ventralfläche, zwischen Mund und After. Bei den Gasteropoden ist er geAvöhnlich nicht mit Dotter gefüllt, enthält aber einen Hohlraum, der von contractilen ]\Iesoblastzellen durchzogen wird. In dieser Gruppe stellt auch der Blastoporus eine schlitzförmige Oeffnung dar (siehe 8. 218), die sich vom Mund bis zum After über die Gegend des Fusses hin ausdehnt und sich zuletzt in der Regel am oralen, manchmal aber auch am analen Ende schliesst. Bei den Cephalopoden jedoch wird die Stelle des Gasteropodenfusses vom äusseren Dottersack eingenommen. Bei normalen Formen schliesst sich der Blastoporus an der Spitze des Dottersackes und zu beiden Seiten des letzteren wachsen die Arme hervor. Diese Betrachtungen scheinen darauf liinzuweisen, dass der normale Gasteropodenfuss beim Cephalopodenembryo durch den Dottersack vertreten wird, der in Folge der gewaltigen Masse des im Ei enthaltenen Nahrungsdotters ganz von solchem erfüllt ist und dadurch ungeheuer aufgeti'ieben erscheint. Der Verschluss des Blastoporus an der Spitze des Dotter- sackes und nicht an seiner oralen oder analen Seite ist ein Vorgang, der zufolge der starken Auftreibung dieses Theiles ganz naturgemäss zu erwarten war. Grexacher's Larventypus, welchem der äussere Dottersack thatsächhch fehlt, scheint mir diese Ansicht zu unterstützen. Wenn der Leser die Fig. 113 nochmals betrachtet, so wird er zwischen Mund und After eine Vorragung bemerken, die genau dem gewöhn- lichen Gasteropodenfuss gleicht und zu deren Seiten die Anlagen der Arme auftreten. Diese Vorragung ist mit Dotter gefüllt und repräsen- tirt das Kudiment eines äusseren Dottersackes des typischen Cephalo- podenembryos. Der Blastoj)orus kehrt in Folge des geringeren Um- gangs des Nahrungsdotters beinah wieder zu seiner normalen Lage an der oralen Seite dieser Vorragung zurück. Wenn diesen Betrachtungen das Gewicht zukommt, das ich ihnen beilege, so geht daraus hervor, dass der unpaarige Theil des Cepha- lopodenfusses bisher beim Embryo wegen seiner enormen Aufti*eibung übersehen worden ist, die er durch die Ei'füUung mit Nahrungsdotter erfuhr, ebenso auch Avegen des Umstandes, dass beim ausgewachsenen Thicre der mediane Abschnitt des Fusses durch gar nichts vertreten wird. Die Arme sind offenbar, Avie Huxj.ev will, Fortsätze des Fussrandes. GitEXACHEK und HuxEEY Stimmen in der Auffassung des Trichters überein, der die verwachsenen Epipodien repräsentire •, aber Ctkexvciieu zeigt überdies, dass die vorderen Falten, welche zur Jiiidung des Trichters beitragen (siehe S. 244), den grossen seitlichen NERVENSYSTEM. 263 Epipodien, die hinteren Falten dagegen dem sogenannten hufeisen- förmigen Abschnitt des Pteropodenfusses entsprechen. Eutwickliiiig- der Organe. Das Bpiblast. Was die allgemeine Stiaictur des Epiblasts betrifft, so bedarf es darüber keiner weiteren speciellen Bemerkung. Aus ihm geht die gesammte äussere Epidermis und das Epithel der Sinnes- organe hervor. Der merkwürdigste Zug desselben ist ein negativer, dass es nämlich nicht, wenigstens nicht in allen Fällen, dem Nerven- system den Ursprung gibt. Das Epiblast des Slantels hat die besondere Fähigkeit, die Schale abzusondern, und ebenso besitzt das Integument des Fusses das mehr oder weniger ähnhche Vermögen, das Operculum und bei einigen Lamellibranchiaten einen Byssus zu bilden- andere Theile des Inte- guments liefern die Radula, Borsten bei Chiton und andere ähnliche Gebilde. Nervensystem. Die Entstehung des Nervensystems der Mollusken ist immer noch in einiges Dunkel gehüllt. Die Mehrzahl der Forscher ist wohl der Meinung, dass die Ganglien der Gasteropoden und Pteropoden aus sich abschnürenden E[)iblastverdickungen hervorgingen. Sowolil Laxke.ster (No. 239) als Fol (No. 249—251) sind zu diesem Schluss gekommen und Rvbl hat an Schnitten durch Flanor- his gezeigt, dass hier zwei laterale Epiblastverdickungen im Velar- felde auftreten, von welchen sich später die oberen Schlundganglien ablösen. Die Beobachtungen über die Fussganglien sind weniger genau, höchst wahrscheinlich entstehen auch sie als Epiblastverdickungen in der Seite des Fusses. Nach Fol hat das Nervensystem der Hyäleacea unter den Ptero- podeu eine etwas andersartige Entstehung. In der Mitte des Velums tritt ein scheibenförmiges Feld auf, das sich bald fast ganz in zwei Hälften theilt. Aus jeder derselben geht durch Einstülpung ein kleiner Sack hervor. Die Einstülpungsaxen der beiden Säcke schneiden sich unter einem gewissen Winkel über der Oberfläche. Die Höhlungen der Säcke verschwinden, sie selbst schnüren sich von der Oberfläche ab, ver- schmelzen median mit einander und kommen längs des Oesophagus zu liegen. Fox, hat einen ähnlichen Vorgang auch bei Limax entdeckt. Der erste Ursprung der Fussganglien wurde zwar nicht genau beobaclitet, aber Fol neigt zu der Ansicht, dass sie sich aus dem Mesoblast des Fusses entwickeln. Einen ganz anderen Standpunkt nimmt Bobeetzky ein (No. 242), dessen Beobachtungen mit Hilfe von Schnitten angestellt wurden. Die oberen Sclilund- und die Fussganglien entstehen nach diesem Autor als isolirte und unvollständig abgegrenzte locale Zeilverdickungen, die augenscheinlich meroblastischer Abkunft sind. Die beiden Ganglien- gruppen kommen beinah gleichzeitig und jedenfalls später als die Anlagen der Hör- und Sehorgane zum Vorschein. 264 MOLLUSKEN. Bei den Cephalopoden scheint es kaum einem Zweifel zu unter- liegen, dass, wie L.vxkesteh zuerst zeigte, die verschiedenen Gang- lien in einem augenscheinlich mesoblastischen Gewebe entstehen. Jedenfalls bedarf ihr Ursprung noch sehr der weiteren Auf- klärung, sofern nicht Bobuetzky in seiner russischen Abhandlung Einzelheiten darüber mitgetheilt hat. Es scheint jedoch festzustehen, dass sich jedes Ganghon als selbständige DifFerenzirung aus dem Mesoblast entwickelt (wenn nicht etwa die Seh- und die Geliirn- ganghen von Anfang an zusammenhängen) ^). Die sich entsprechen- den Ganglien beider Seiten vereinigen sich erst später und alle (Tang- hen treten durch ihre verschiedenen Commissuren in Verbindung mit einander. Die Ganghen sind in Fig. 124, 126 und 127 dargestellt. Bei den Lamellibranchiaten ist die Entwicklung des Nerven- systems nicht erforscht worden. Die beiden Pimkte, welche in der Entwicklung des Nervensystems der Mollusken am meisten auffallen, sind 1) die Thatsache, dass es wenigstens bei den Cephalopoden aus offenbar mesoblastischem Ge- webe hervorgeht, und 2) die Thatsache, dass die einzelnen GangUen so häufig ganz unabhängig von einander entstehen, um erst nacli- träglich ihre ^"erbindung zu erhalten. Bezüglich des ersteren Punktes ist zu bemerken, dass die oberen Schlund- und die Fussgangiien anfänglich jeweils mit den Seh- und Hörorganen zusammenhängen und dass sich diese Sinnesorgane min- destens in einzelnen Fällen früher entwickeln als che betreffenden Ganglien. Es erscheint daher nicht unmöglich, dass die GangUen ursprünghch einfach Differenzirungen der Wandungen der Sinnes- organe gewesen sein mögen und ihre scheinbare Abstammung vom i\Iesoblast demnach vielleicht in Wirklichkeit nur ein Hervorgehen aus Zellen ist, welche ursprünglich den Wandungen dieser Sinnes- organe angehörten. Bobketzkv's Bemerkungen über Fusus stimmen mit dieser Ansicht recht gut überein. Bei den Hyaleacea und anderen Pteropoden, denen die Augen im ausgewachsenen Zustande fehlen, findet Fol, dass das Supraoesophageal- gauglion aus einem Paar epiblastischer Einstülpungen hervorgeht. Könnten diese Ehistülpungen nicht auch die Anlagen der Augen sowohl wie der Ganglien sein V Fol beschreibt allerdings einen ähnlichen Entwickluugs- modus tiir diese Ganglien bei Limax. Es wäre jedenfalls von Interesse, weitere Beobachtungen über diesen Gegenstand zu besitzen. Der selb- ständige Ursprung der Pedal- und der Supraoesophagealganglien findet seine Parallele bei den Chaetopoden. Die oberen Schlundganglien scheinen sich stets innerhalb der Kegion des Velums zu entwickeln. Diese Region entspricht dem praeoralen Lappen der Chaetopodenlarve , an dessen Spitze ebenfalls das obere Scbhmdganglion entsteht. So bestätigt die Embryologie die Ergebnisse der Vergleichenden Anatomie hinsichtlich der Homologie dieser Ganglien in den beiden Gruppen. ') Ussow g-il)t ;ui, sie outstüudeu soll)Stäii(lii>-. SEHORGANE. 26^ Sehorgane- Ein Auge findet sich bei den meisten Gasteropoden und bei vielen Pteropodenlarven. Obgleich seine Entwicklung noch nicht vollständig erforscht ist, so haben doch Bobretzky und andere Forscher mit Bestimmtheit nachgewiesen, dass es als Einstülpung der Epidermis seine Entstehung nimmt, die zuerst einen Becher und später eine geschlossene Blase darstellt. Die hintere Wand der Blase wird zur Retina, die vordere zum inneren Epithel der Cornea. Die äussei-e Epidermis setzt sich continuirlich über die Aussenfläche der Blase fort. Int^ Co.ep C 7- Fig. 122. Drei schematische Durchschnitte durch die Äugen von Mollusken. Nach Grenacher.) X. Nautilus. B. Gasteropode {Limax oder Hdix). C. Dibranchiater Cephalopode. Pal. Augenlid: Co. Cornea; Co.ep. Epithel des Ciliarkörpers ; //'. Iris; Int. Int^ . . . Int*, ver- schiedene Theile des Integuments; /. Linse; Z'. äusseres Linsensegment ; R. Retina; iN'.oi». Sehnerv; 6.op. Ganglion opticum; .c. Innere Retinaschicht; X.S. Nervenschicht der Retina. Die Linse entsteht im Innern der Blase, wahrscheinlich als Cu- ticularausscheidung, welche durch die Zufügung concentrischer Schichten an Umfang gewinnt. Zwischen den Zellen der Retina lagert sich Pig- ment ab. Fig. 122 5 ist eine schematische Darstellung des Auges eines ausgewachsenen Gasteropoden ^). Das Auge der Ce- phalopoden bildet sich, wie zuerst von Lankester nachgewiesen wurde, als Grube im Epiblast, in deren Umgebung sich eine Falte erhebt (Fig. 123 Ä), die allmäWich über die Mündung der Grube herüberwächst und dieselbe so von der Verbm- dung mit der Aussenwelt abschliesst (Fig. 123 B). Fig. 123. Zwei Querschnitte durch das sich ent- wickelnde Auge eines Cephalop öden, um die Bil- dung der Sehgrube zu veranschaulichen. (Nach Laxkester.) ^) Eine ausführlichere Darstellung dieses Gegenstandes findet der Leser in dem Capitel über: „Die Entwicklung des Auges." 266 MOLLUSKEN. Aus dem den hinteren Abschnitt der Blase auskleidenden Epi- blast geht die Retina, aus demjenigen des vorderen Abschnittes der Ciliarkörper und die Cihartbrtsätze hei'vor. Es verdient hervorgehoben zu werden, dass der Bau des Auges unmittelbar vor dem Verschluss der oben erwähnten Grube genau dem gleich ist, Avelcher bei NaidiJns dauernd besteht (siehe Fig. 122 A). Wenn sich die Grube ganz ge- schlossen hat, so wächst eine IMesoblastschicht zwischen ihre Wandung und das äussere Epiblast hinein. Fig. 124. Querschnitt durch den Kopf eines weiter vorgeschrittenen Embryos \(0n Lulif/o. (Nach Bohretzky.) vd. Oesophagus; ;/ls. Speicheldrüse; ;/.is. Ganglion viscerale; gc. Ganglion cerebrale; (/.oii. Ganglion opticom; udk. Augenknorpel ; «A-. und y. Seitenknorpel oder (V) weisser Körper; rt. Retina; gm. Meni- biana limitans; ik. Ciliarregion des Auges; cc. Iris: ac. Gehörsack (das die Gehörsäcke auskleidende Epithel ist nicht dargestellt); vc. Vena cava;.;f. Trichterfalten. Die Linse geht aus zwei von einander unabhängigen Theilen hervor. Der innere und grössere derselben entsteht als stabähnHcher Fortsatz (Fig. 124) der vorderen Wand der Augenblase, welcjier von da gegen ihre Höhlung vorspringt. Er ist ein Cuticulargebilde mid daher ohne Zellen. Durch Auflagern einer Reihe concentrischer Schichten erlangt er bald die Form einer Kugel ( Fig. J 25, hl). Dieser Zustand des Auges, wo die Augenblase geschlossen ist und die Linse in dieselbe einspringt, ist bei der Mehrzahl der Gasteropoden dauernd vorhanden (siehe Fig. 122 B). Ungefähr zu der Zeit, wo die erste Anlage der Linse erschien, begann auch die Bildung einer aus Epi- blast und Mesoblast bestehenden Falte am Rande der Augengmibe (Fig. 124, cc), woraus ein Gebilde hervorgeht, das beim Erwachsenen als Iris bezeichnet wird. Bald nachher ragt dasselbe weiter vor (Fig. 125, ?■/■) und zu gleicher Zeit reduciren sieh die Zell^chiehten der QliaiTegion vor dem inneren Linsensegment auf dünne Mem- GEHÖRORGANE. 267 A branen (Fig. 125 i?) ; vor denselben aber entsteht das vordere oder äussere Linsensegment aus einer Cuticularablagerung (Fig. 125 B, vi). In einer späteren Periode tritt noch eine andere aus Epiblast und Mesobiast bestehende Falte rings um das Auge auf, welche schliess- lich die vordere Augenkammer darstellt (Fig. 122 C, Co). Bei den meisten Formen communicirt diese Kammer durch eine kleine Oeff- nung mit der Aussen weit, allein bei einigen ist sie vollständig ab- geschlossen. Aus der Falte selbst geht vorne die Cornea und zu den Seiten die Sclerotica hervor. In noch späterer Zeit kann aber- mals eine Falte zum Vorschein kommen, welche die Augenhder bil- det (Fig. 122 C, Tal). Gehörorgane. Ein Paar Gehörsäcke findet sich bei den Larven beinah sämmt- licher Gasteropoden und Pteropoden und in der Regel tritt dasselbe sehr früh- zeitig auf. Es liegt im Vor- dertheil des Fusses und ti'itt nach der Bildung der Pedal- ganglien in innige Berührung mit denselben, obwohl es seine Nerven beim ausge- wachsenen Thier von den oberen Sclilundganglien em- pfängt. In einer sehr beträcht- lichen Zahl von Fällen hat man sowohl bei Gasteropoden als bei Pteropoden be- obachtet, dass die Gehör- organe als Einstülpungen des Epiblasts entstehen , aus denen geschlossene, im Fusse liegende Bläschen hervor- gehen, so z. B. bei Pahidina, Nassa, bei den Heteropoden, bei Limax, einigen Ptero- poden (CUo) etc. Dies ist ohne Zweifel die primitive Entstehungs- weise; in anderen Fällen aber, welche jedoch noch der Bestätigung bedürfen, soUen die Säcke aus einer Differenzirung solider Verdickungen der Epidermis oder der darunterliegenden Gewebe hervorgehen. Die Gehörsäcke sind mit einem Otolithen versehen, der sich nach Fol's Beobachtungen zuerst in der Wandung des Sackes bildete. Fig. 125. Schnitte durch das Auge von Lolif/o auf zwei verschiedenen Entwicklungs- stufen. (Nach BOBRETZKY.) hl. Inneres, rl. äusseres Linsensegment; a. und a'. das die vordere Angenkammer auskleidende Epithel; fis. grosse, cc. kleine Epiblastzellen des Ciliarkörpers; ms. Mesoblast- schicht zwischen den beiden Epiblastschichten des Ciliar- körpers; «/. und //. Irisfalten; rt. Retina; )/". innere Schicht der Retina; s^ Stäbchenschicht; uq. aequatorialer Knorpel. 208 MOLLU.SKEN. Bei den Cephalopoden entstehen die Gehörorgane als Epiblast- zellen auf der Hinterfläche des Embryos, die anfänglich weit von einander abstehen (Fig 113, ae). Die Oeflfhungen der Gruben ver- engern sich und scliliesslich stellen dieselben kleine, von Epithel aus- gekleidete Säcke dar, welche mit der Aussenwelt nur durch enge Ganäle in Verbindung stehen, die den Mecessiis; vcstilmli der Wirbel- thiere entsprechen und nach ihrem Entdecker KöLLiKEii'sche Gänge genannt werden. Die äusseren OeiTnungen dieser Gänge kommen ungef^ihr zu derselben Zeit zum vollständigen Verschluss wie die Schalendrüse und die Gänge selbst bleiben als bewimperte Divertikel der Gehörsäcke bestehen. Diese letzteren, bis dahin Aveit von ein ander entfernt, nähern sich immer mehr der venti'alen Medianhnie und werden unmittelbar von den Visceralganglien umhüllt (Fig. 124, ac). Schliesslich kommen sie an der Innenseite des Trichters zu directer Berührung. Auf der dem KuLLiKERschen Gang gegenüberliegenden Seite bildet sich ein Epithelwulst — die Crista acustica — deren Zellen einen Otolithen erzeugen, welcher durch körniges IMaterial mit der Crista zusammenhängi;. Auf einer späteren Entwicklungsstufe diffe- renziren sich drei Regionen des Epithels des Gehörsackes in eigen- thümlicher Weise. Jede derselben Avird nämlich mit zwei Reihen von Zellen ausgestattet, die auf ihren freien Rändern zahlreiche sehr kurze Hörhärchen tragen. Die Zellen jeder Reihe sind beinahe rechtwinklig zu denen der benachbarten Reihe gestellt. Muskelsystem. Das Muskelsystem stammt bei allen Gruppen der Mollusken ausschliesslich vom Mesoblast ab. Der grössere Theil des Systems nimmt seinen Ursprung aus dem somatischen Mesoblast. Bei fast allen (iasteropoden- und Pteropoden- larven findet sich ein wohlentwickelter S])indelmuskel , welcher den Embryo an der Schale befestigt. Dieser Muskel scheint jedoch den Cephalopoden zu fehlen. Leibeshöhle und Gefässsystem. Die Leibeshöhle der Gastero- poden und Pteropoden entsteht entweder durch eine vollständige Spaltung des Mesoblasts oder durch das Auftreten von intercellularen Räumen in demselben. Sie zerftillt in zahlreiche Sinus, welche mit dem Gefässsystem in offener Verbindung stehen. Sehr abweichende Resultate haben die verschiedenen Unter- suchungen über die Entwicklung des Herzens bei den Gasteropoden und Pteropoden ergeben. In den meisten Fällen scheint es jedoch als solide Masse von Mesoblastzellen am Hinterende der Mantelhöhle zu entstehen, um sich erst nachher auszuhöhlen und sich in eine Vorkammer und eine Herz- kammer zu scheiden. Boumetzky's sorglältige Beobachtungen haben diesen Entwicklungsmodus wenigstens filriv^issa vollständig sichergestellt. Bei den rtero]»oden bildet sich das Herz (Foi;) dicht neben dem After, aber etwas dorsalwärts davon (Fig. 108, /()• Das l^ericardium entstellt erheblich später als das Herz aus dem Mesoblast. NIERENORGANE. 269 Eine sehr abweichende Darstellung von der Bildung des Herzens liat BüTSCHLi für Paludina gegeben. Er berichtet, dass auf der linken Seite des Körpers ein ausserordentlich grosser contractiler Sack entstehe. Später nimmt derselbe an Grösse ab und in seiner ]Mitte erscheint das Herz, wahrscheinlich aus einer Falte seiner Wandung hervorgegangen. Der ursprüngliche Sack scheint sich in das Pericardium umzuwandeln. Im Zusammenhang mit dem Gefässsystem mögen noch grössere contractile Sinvis erwähnt werden, die man häufig in den Larven der Gasteropoden und Pteropoden findet. Einer derselben liegt an der Basis des Fusses, der andere an der Rückenseite innerhalb der Mantel- höhle, unmittelbar unter dem Velum^). Der Grad der Differenzirung dieser Sinus wechselt ausserordentlich; bei den einen Formen sind es wirkliclie Säcke mit eigentlichen Wandungen, bei anderen blosse Hohlräume, von Muskelbalken durchzogen. Sie finden sich bei der Mehrzahl der marinen Gasteropoden, Heteropoden und Pteropoden. Bei Liniax ist ein grosser weit zurückverlegter Pedalsinus wohl ent- wickelt und ein anderer Sinus liegt im Eingeweidesack, Die rhyth- mische Zusammenziehung des Dottersackes bei den Cephalopoden scheint eine Erscheinung von ähnlicher Natur zu sein wie die Con- traction des Fusssinus von Limax. Bei Calyptraea (Salensky) besteht eine enorme provisorische Kopiauftreibung innerhalb des Velums, welche jedoch nicht contractu zu sein scheint. AehnHche, obgleich weniger auffallende Kopf blasen findet man bei Fusus, Buccinum und den meisten marinen Gasteropoden. Bei den Cephalopoden entsteht das Gefässsystem aus einer Reihe von einander unabhängiger (?) Räume, welche im Mesoblast auf- treten ; die sie umgebenden Zellen liefern die Wandungen der Gefässe. Die Kiemenherzen entstehen ungefähr zur selben Zeit, wo die Schalendrüse sich schhesst. Das Aortenherz geht aus zwei selbstän- digen Hälflen hervor, Avelche erst nachträglich mit einander ver- schmelzen (Bobretzky). Die eigentliche Leibeshöhle entsteht als ein Hohlraum im Meso- blast erst nach der Bildung der Hauptgefässstämme. Nierenorgane. Bei den Gasteropoden und Pteropoden bestehen provisorische Nieren, welche von zweierlei Art sein können, und eine bleibende Niere. Die provisorischen Organe bestehen entweder aus 1 ) einer äusseren paarigen Masse excretorischer Zellen, oder 2) aus einem inneren Organ mit einem Ausftihrungsgang , dessen äussere Mündung jedoch nicht in allen Fällen mit Sicherheit nachgewiesen worden ist. Die erstere Bildung findet sich besonders bei den marinen Prosobranchiaten {Nassa etc.), wo sie von Bobretzky genau untersucht wurde. Sie besteht aus einer Masse von Zellen auf jeder Seite des Körpers, dicht neben der Basis des Fusses und nicht Aveit hinter dem Velum. Diese ') Rabl glaubt, dass ein contractiler Dorsalsinus gar nicht existire, sondern das Auftreten von Contractionen daselbst nur auf den Contractionen des Fusses beruhe. 270 MOLLUSKEN. Masse wird sehr gross und unterhalb derselben lässt sich eine con- tinuirliche Epiblastschicht beobachten. Die sie zusammensetzenden Zellen verschmelzen mit einander, ihre Kerne verschwinden und zahl- reiche Vacuolen mit Concretionen in ihrem Innern ti-eten darin auf. In einem späteren Stadium vereinigen sich sämmtliche Vacuolen und stellen einen mit bramier körniger Masse erfüllten Hohlraum dar. Das provisorische innere Nierenorgan findet sich bei vielen pul- monaten Gasteropoden — Ijynmcieus, Phnorbis etc. Es besteht aus einer paarigen V-förmigen Röhre mjt einem Pedal- und einem Kopf- schenkel. Der erstere entbelu't jedenMls einer äusseren Oeffhung, die Endigimg des letzteren aber ist noch zweifelhaft. Dieses Organ besteht nach Bütschli's Beschreibung (No. 244) bei den Süsswasserpuhnonaten (Lymnaeiis , Planorhis) aus einem runden, dicht hinter dem Kopfe liegenden Sack, welcher durch eine lang ausge- zogene und reichlich bewimperte Röhre in der Nähe des Auges nach aussen mündet. Eine zweite kürzere Röhre geht von dem Sack gegen den Fuss hin ab, scheint aber blind zu endigen. Die den Sack ausklei- denden Zellen enthalten ConcretioneD und im Lumen desselben liegt eine aussergewöhnlich grosse Zelle, welche auf der dem Auge zugewendeten Seite daran befestigt ist. Bei Lymnaeus kommt dieses Organ zugleich mit jjrovisorischen Nieren vom Typus derjenigen der marinen Proso- branchiaten vor. Eine etwas abweichende Beschreibung vom Bau und der Entwick- lung dieses Organs hat kürzlich Rabl für Planorhis gegeben (No. 268). Hier besteht es jederseits aus einer V-förmigen Röhre, deren beide Schenkel sich in die Leibeshöhle öffnen. Der eine Schenkel wendet sich gegen das Velum, der andere gegen den Fuss. Das Ganze entwickelt sich aus den Mesoblastzellen des vorderen Abschnittes des Mesoblast- Streifens. Die grossen Mesoblasten auf jeder Seite (siehe p. 219) wachsen in zwei Fortsätze aus, die beiden Schenkel der späteren Niere. Das Lumen der Zellen setzt sich in beide Schenkel fort, während Aus- läufer der beiden Schenkel des V durch Aushöhlung der centralen Theile der angrenzenden Mesoblastzellen entstehen. Bei Z«maÄ?embryonen fand Gegen baue ein Paar langgestreckte verzweigte provisorische Nierensäcke, deren Wandungen Concretionen enthielten. Diese Säcke sind mit nach vorn gerichteten Ausführgängen versehen, welche sich an der Dorsalseite des Mundes öffnen. Es ist dies wahrscheinlich ein Organ von ähnlicher Natur wie die pro\'i- sorischen Nieren der übrigen Pulmonaten. Bleibende Nieren. Nach der Darstellung des neuesten Beobachters (Rabi,, No. '208), dessen Bericht durch die abgebildeten Querschnitte bestätigt wird, entwickelt sich das bleil)ende Nierenorgan der Gastero- poden aus einer Masse von Mesoblastzellen dicht neben dem Ende des Darmcanals. Es wendet sich dasselbe erst etwas nach der Unken Seite, um sich dann zu verlängern, hohl zu werden und sich am Epi- blast zur linken Seite des Afters zu befestigen (Fig. 108, r). Nach d(T Aus])il(linii;- des Herzens öffnet sich das innere Ende in das Peri- DARMCANAL. 271 cardiura und wird mit \^'impern ausgekleidet; der mittlere Theil wird körnig und in den ihn auskleidenden Zellen ti*eten Concremente auf; der terminale Abschnitt bildet den Ausführgang. Frühere Beobachter leiteten dieses Organ gewöhnlich vom Epiblast ab ; nach Rabl kommt dies nur daher , dass dieselben erst ein späteres Entwicklungsstadium untersucht haben. Bei den Cephalopoden sind die excretorischen Säcke oder das BoJANUs'scbe Organ augenscheinlich DifFerenzirungen des Mesoblasts'). In einem frühen Stadium umgibt ein Theil ihrer Wandungen die Kiemenvenen. Aus diesem Abschnitt scheint sich dann der eigentlich drüsige Theil des Organs zu bilden. Das die Innenwand jedes Sackes darstellende Epithel ist im Anfang ein ausgesprochenes Cylinderepithel. Die Entwicklung des BoJANUs'schen Organs bei den Lamelli- branchiaten ist von Lankestkr studirt worden. Er findet, dass es als paarige Einstülpung des Epiblasts unmittelbar ventral vom After entsteht. Greschlechtsdrüsen. Die Geschlechtsdrüsen der Mollusken scheinen sich gewöhnlich erst in der auf das Larvenstadium folgenden Periode zu entwickeln ; jedoch sind unsere Kenntnisse über diesen Gegenstand noch ausserordentlich dürftig. Fol glaubt für die Pteropoden nachgewiesen zu haben, dass die Zwitterdrüse aus zwei von einander unabhängigen Bildungen hervorgehe, von denen die eine (der Hodentheil) epiblastischen , die andere (der Ovari altheil) hypoblastischen Ursprungs sei. Diese Ansicht von Fol scheint mir jedoch lange nicht genügend diu-ch Thatsachen gestützt zu sein, als dass sie fiü- jetzt annehmbar wäre. Die Geschlechtsdrüsen der Cephalopoden sind allem Anschein nach einfache Differenzirungen des Mesoblasts. Sie stehen anfänghch in sein* innigem Zusammenhang mit dem Aortenherzen (Fig. 127, kd), lösen sich aber bald vollständig davon ab. Darmcanal. Die Bildung des Archenterons und das Verhältnis« seiner Ausmündung zum bleibenden Mund und After ist bereits ge- schildert worden und bedarf keiner weiteren Erläuterung. Der Gegenstand des vorliegenden Abschnitts wird sich am besten in drei Abtheilungen ftir jede Gruppe behandeln lassen, nämlich 1) das ]\Iesenteron, 2) das Stomodaeum und 3) das Proktodaeum. Das Mesenteron der Gasteropoden und Pteropoden. Dasselbe stellt wie bereits erwähnt einen einfachen Sack dar, welclier jedoch wegen des Vorhandenseins von Nahrungsdotter anfanglich eines Lu- mens entbehren kann. Aus dem vordem Abschnitt dieses Sackes gehen der Magen und die Leber, aus dem hintern der Darm hervor. Dieser letztere differenzirt sich zuert als solcher und bildet ein enges Rohr, welches die vordere Erweiterung mit dem After verbindet. In der Zwischenzeit machen die Zellen eines grossen Theils des vorderen ^) Ich schlies.se dies aus Bobretzky's Abbikluiigen. 272 MOLLUSKEN. Abschnitts des Mesenterons eigen thümliche Veränderungen durch. Sie nehmen an Umfang zu und in jeder derselben kommt eine Ablagerung von Nährmaterial zum Vorschein, das jedenfalls in vielen Fällen von der Resorption des Eiweisses herstammt, in welchem der Embryo llottirt. Die Zellen der Rückenseite jedoch, welche an die Oesophagnis- einstiüpung angrenzen, und sämmtliche Zellen der Bauchseite bleiben dabei unverändert. Auf diese Weise entsteht hinter dem Oesophagus ein vorderer und ein ventraler Abschnitt, welche vollständig von kleinen Zellen umgrenzt werden und den eigentlichen Magen bilden. Der hinter und über dem Magen liegende Abschnitt wird von den gTossen ernährenden Zellen ausgekleidet und stellt die Leber dar. Er öffnet sich an der Vereinigimgsstelle des Magens mit dem Darm in den ersteren, widn-end der letztere sich in späteren Stadien etwas nach vorne und rechts wendet. Noch später verzweigt sich der Leber - abschnitt, der eiweissige Inhalt seiner Zellen wird dm'ch eine farbige Aussonderung ersetzt und das Ganze wandelt sich definitiv in die Leber um. Der Magen ist gewöhnlich reich mit Wimpern aus- gestattet. Die verschiedenen Modificationen des oben geschilderten Entwick- lungsganges des Darmcanals müssen auf den störenden Einfluss des Nabrungsdotters zi;rückgeführt werden. Wo die Hypol)lastzellen von Antang an sehr gross sind , sich aber auf normale Weise eingestülpt haben, da erscheint die Wandung der Lebergegend des Darmcanals von Nahrungsdotter gewaltig angeschwollen, wie z. B. bei Natka. In anderen Fällen, bei gewissen Pteropoden (Fol, No. 249), wo das Ilypoblast noch i;mfänglicher ist, wandelt sich ein Theil der Archenteronwandung in einen zweilappigen , in die Pylonisregion ausmündenden Sack um , in dessen Wänden sich eine grosse Menge Nährraaterial aufhäuft, das allmählich in den übrigen Darmcanal übergeht und daselbst verdaut wird. Der zwei- lappige Nährsack, wie ihn Fol nennt, wird schliesslich vollständig resor- birt, während die Leber in einigen, wenn niclit in allen Fällen als neue Ausstülpung aus seinem Ausführgang hervorwächst. Die Bildung des bleibenden Darmcanals in dem Falle, wo das Hypo- blast so gross ist, dass keine eigentliche archenterische Höhlung mehr besteht, ist besonders von Bobretzky (No. 242) untersucht Avorden. Bei einer Species von Fusus setzt sich das Hypoblast, Avenn es vom Epiblast umschlossen ist, blos aus vier Zellen zusammen. Der Blasto- porus bleibt in der oralen Gegend dauernd geöffnet und der Oesophagus wächst in Form eines Walles rings um denselben herum. Der proto- plasmatische Theil der vier Hyjjoblastzellen sieht gegen die Oesophagus- öffhung und aus jenen sprossen kleine Zellen hervor, welche am Blasto- porus mit dem Epiblast des Oesophagus in unmittelbare Berührung treten. Aus diesen Zellen gehen hinten der Dotter und vorn der Sack hervor, welcher zum Magen und zur Leber wird und gegen die vier primitiven Dotterzellen hin stets offen bleibt. Die Zellen seines hintern Abschnittes werden immer gTösser und stellen den Leberblindsack dar, welcher den linken und hinteren Theil des Eingeweidesackes einnimmt, wobei er die DAKMCANAL. 273 Dotterzellen nach rechts hinüberdrängt. Die den Leberblindsack ausklei- denden Zellen erlangen pyramidenförmige Gestalt und jede derselben er- füllt sich mit einer eigenthümlichen eiweissigen Masse. Die der OeflFnung des Oesophagus benachbarten Zellen dagegen bleiben klein , werden be- wimpert und bilden den Magen. Sie grenzen sich jedoch nicht scharf gegen die Zellen des Lebersackes ab. Die Dotterzellen bleiben auf der rechten Seite des Körpers während des ganz;en Larvenlebens erkennbar und ihr Nährmaterial wird nur ganz allmählich zur Ernährung des Em- bryos aufgebraucht. Eine Modification dieses Entwicklungsmodus , wo das Xahrungs- raaterial noch umfänglicher und der Blastoporus geschlossen ist, findet sich bei Xassa; dieselbe wurde schon oben beschrieben (siehe S. 225). Das Stomoäaeum. In den meisten Fällen entsteht das Stomo- daeum als einfache Epiblasteinstülpunü;, die sich in das Mesenteron öffiiet. Bleibt der Blastoporus in der Mundregion dauernd offen, so bildet sich das Stomodaeum als epiblastischer Wall rings um seine Oefftiung. JedenfJills aber gehen der Mund und der Oesophagus dar- aus hervor. In einer späteren Periode entwickeln sich in der Mimd- region des Stomodaeums die Radula in einer besonderen ventralen Grube und die Speicheldrüsen, — die letzteren als einlache Aus- stülpungen. Der Oesophagus ist in der Regel mit Wimpern bekleidet. Das Prokiodaeum. Mit Ausnahme der Fälle, wo der Blastoporus als bleibender After fortbesteht (Paludina) , wird das Proktodaeum immer erst nach dem Munde gebildet. Seiner Entwicldung geht ge- wöhnlich das Aufti'efen zweier vorragender Epiblastzellen voraus, stets aber entsteht es als sehr flache Epiblasteinstülpung , welche keinem Theil des eigentlichen Darmcanals den Ursprung gibt. Bei den Cephalopoden setzt sich der Darmcanal wie bei den übrigen kopftragenden Mollusken aus drei Abschnitten zusammen, 1) einem Stomodaeum, aus einer Epiblasteinstülpung hervorgegangen, welche den Mund, das Speiserohr und die Speicheldrüsen liefert; 2) einem Proktodaeum, das eine ausserordentlich kleine Epiblast- einstülpung darstellt, und 3) einem Mesenteron, das von eigentlichem Hypoblast ausgekleidet wird und den Haupttheil des Darmcanals, nämlich den Magen, das Darmrohr, die Leber und den Tintensack bildet ^ ), Das Mesenteron. Dasselbe wird auf der Oberfläche zuerst als kleiner Höcker an der Hinterseite des Mantels zwischen den Anlagen der beiden Kiemen sichtbar (Fig, 111 D, an). Innerhalb desselben tritt dann, Avie Lankester z;uerst zeigte, eine Höhlung auf. Diese Höhlung öffnet sich wie bei den Gasteropoden gegen den Dottersack und wird vom Dotter selbst nur durch die bereits er- wähnte Dottermembran geti-emit. Anfänglich wird sie von indiffe- renten Zellen der unteren Blastodermschicht gebildet, Avelche jedoch bald säulenförmig werden und eine besondere Hypoblastschicht dar- ^) Die folgende Beschreibung bezieht sich speciell auf Loligo. Balfo-JT. Vcrgl. Embryologie. 18 274 MOLLUSKEN. stellen (Fig. 12(5, piUi). Zwischen Hypo- und Epiblast befindet sich eine deuthch abgegi-enzte Schicht von Mesoblast. Indem sich der mesenterische HoUraum weiter ausdehnt, stossen seine Wandungen an das Epiblast und an der Berührungsstelle der beiden Schichten senkt sich das Epiblast ein wenig ein. An dieser Stelle wird, aber erst in verhältnissniässig viel späterer Zeit, der After gebildet (Fig. 127, cm). Fig. 126. Verticaler Längsschnitt durch ein Ei von Lolipo in dem Stadium wo sich die mesenterische Höhle zu bilden anfängt. (Nach Bobretzky.) ;ils. Speicheldrüse; hril. Zungenscheide; oe. Oesophagus; t sich aus der folgenden Uebersicht. : I. ENTOPROCTA. II. ECTOPROCTA. in. Chilostomata. 1 . G y m n o 1 a e m a t a -Jh. Ctenostoniata. je. Cyclostomata,. 2. Phylactolaemata. 3. Podostomata (Rhabdopleura). 2) Die folgende Schilderung der Gastrula ist Hatschek entnommen. Nach ÖALENSKY findet sich keine Furchimgshölile und das Hypoblast scheint sich durch Delamination oder Epibolie zu Inlden. Bakrois findet Ijei Loxosoma sowohl wie bei Fcdicellina eine Gastrula, führt aber nichts Näheres darüber an. Uljanin fand bei Fedicellina eine Furchungshöhle und Schmidt scheint liei Loxosoma ein Gastruiastadium beobachtet zu haben. Keine dieser Darstellungen lässt sich je- doch hinsichtlich der Reichhaltigkeit an Detailangaben mit derjenigen von Hatschkk vergleichen. EXTOPROCTA. 281 einem schmalen Spalt mit von vorn nach hinten gehender Richtung, d. h. parallel zu der beim fertigen Thiere den Mund mit dem After verbindenden Linie. Am hinteren Ende des Blastoporus liegen zwei auffallend grössere Zellen (Fig. 128 B, nie), je eine zu jeder Seite der MedianUnie. Aus ihnen geht das Mesoblast hervor. Nach Beendigung der Invagination sind die MesoblastzeUen vöUig vom Epiblast bedeckt (Fig. 128 C, ine). Sodann verschhesst sich der Blastoporus, aber an der Stelle, die er einnahm, verdickt sich das Epiblast, um die Anlage des Vestibulums oder Vorhofs zu bilden, welcher auf diesem Stadium eine Scheibe darstellt, die sich durch eine seichte Furche vom übrigen Körper abgrenzt. Fig. 128. Drei Entwicklungsstadien von Pedicel Uiia ecli inatu. (Nach Hatschek. sc. Furchungshohle ; ae. Archenteron; ep. Epiblast; me. Mesoblast; /'//. Hypoblast. .1. Beginn des Gastrulastadiunis, optischer Durohschnitt vou der Seite. B. Nur -wenig spateres Stadium, optischer Querschnitt von oben. Die zwei primitiven Meso- blastzeUen sind aufgetreten. C. Spateres Stadium nach Verscliluss des Blastoporus, optisclicr Querschnitt von der Seite. Am Vorderende dieser Scheibe bildet sich eine Einstülpung, um den Oesophagus zu liefern (Fig. 129 Ä, oe), und nicht lange nachher tritt eine andere Einstülpung daliinter auf, aus welcher das Rectum hervorgeht (Fig. 129 1?, anj). Die IMundscheibe und der Oesophagus Fig. 1-29. Zwei Entwicklungsstadien von Vedicellina. (Nach Hats<_:hek.) oe. Oesophagus; ae. Arclienteron : <(«./. Ana'einstülpung; /. Epiblastfalte: /..7. bewimperte Scheibe; probleTiiatischer, vom Hypoblast stammender Körper (wahrscheinlich eine Knospe). 282 P.KYOZOEN. sind reichlich mit Wimpern bekleidet. Zuerst vereinigt sich der Oeso- phagus und später auch das Rectum mit dem Archenteron (Fig. 130), dessen Wandung sich bald in einen Magen und Darm difterenzirt, während auf der ( Oberseite des ersteren die Leberzellen deutlich be- merkbar Averden (Fig. 130). Fig. 130. Zwei Kiitw i fk 1 u iigssta il ien von l'nl i (- e II ht ii. (Nach Hatsciiek.) c. Vestibulum; //'. Mund; /. Leber: hi/. Enddarin; /. Wiiiipersebeibe; .c Rückeiiorgan (walirscbeinlicb eine Knospe). Während der Ausbildung des Darmcanals vollzieht sich eine Reihe wichtiger Veränderungen. Die Scheibe, auf welcher die jNIund- nnd Afteröffnung liegen, verwandelt sich in einen eigentlichen Vorhof. Aus seinem Boden erhebt sich zwischen Mund und After eine an- sehnliche Vorragung mit einem Wimperbüschel (Fig. 130 B)^ Avelche auch beim fertigen Thiere fortbesteht. Diese Vorragung ist vielleicht das Homologon des Epistoms der Phylactolaemata und des scheibenförmigen Organs von EJuthilopIcura, das LvNKEsTEU mit dem Fuss der Mollusken verglichen hat M. Kurze Zeit nach dem ersten Auftreten des Vestibulums erscheint am entgegengesetzten Ende der L;u've eine Fpiblastverdickung, welche sich bald einstülpt und eine vorstülpbare Vertiefung darstellt ( Fig. 129 .4 und B, f.ff.)' Am R:mde derselben kommt ein Ring steifer Cilien zum Vorschein (Fig. 130, f.f/.). Dieses Organ ist höchst wahrschein- lich der Cementdrüse aecpiivalent , welche Kowalevsky am ausge- wachsenen Loxosonta beschrieben hat. Ich werde dasselbe als Wim- perschcibe bezeichnen. ') L.WKKSTKi!, ..li'ciiiarks on flu of Micr. Science, Vol. \IV. )bT4. At'tiniti(s ol' IJlinliddpkiiuji." Quart. Journ. ENTOPKOCTA. 283 Die Epiblastzellen scheiden sehr frühe eine Cuticula aus. Die beiden Mesoblastzellen vermehren sich bald durch Theikmg und nehmen den Raum zwischen Darmcanal und Leibeswand ein. Sie scheiden sich jedoch nicht in ein splanchnisches und ein soma- tisches Blatt, sondern liefern mir das interstitielle Bindegewebe und die Muscnlatur. Aus dem Mesoblast geht ferner nach Hatschek ein Paar bewimperte excretorische Canäle hervor, welche in dem Räume zwischen Mund und After liegen (Fig. 130 J5, nph). Die Ent- stehung des Nervensystems ist noch nicht beobachtet worden. Auf einer verhiiltnissmässig späten Entwicklungsstufe bildet sich am Rande des Vestibiüums ein Ring langer Cilien aus (Fig. 130 B, in). Auf der Rückenseite des Oesophagus (dem Ganglion des Er- wachsenen gegenüber) kommt ein merkAvürdiges Organ zum Vorschein, das aus einer ovalen Zellmasse besteht, Avelche sich an der Spitze einer kleinen bewimperten Papille mit dem Epiblast verbindet (Fig. 130 A und -B, x). Wir werden dasselbe als Rücken organ be- zeichnen. Nach Hatschek entsteht es als sohder Auswuchs der Hypoblastwandungen des Mesenterons, kurz bevor sich dieses mit dem Oesophagus verbindet (Fig. 129 Bj x). Die dasselbe zusammensetzen- den Zellen gruppiren sich dann in Form eines Sackes, welcher an der Rückenseite eine äussere Oeffnung erhält (Fig. 130 A, .k). In einem späteren Stadium verschwindet jedoch das Lumen des Sackes, aber an der Verbindungsstelle des Organs mit dem Epiblast entsteht eine von Wimperzellen ausgekleidete Grube, welche in Form einer Papille ausgestülpt werden kann. Das Organ selbst umgibt sich mit einer Zellschicht, welche Hatschek für mesoblastischen Ursprungs hält. Ein ziemlich ähnliches Organ hat sich beim Embryo von Loxosonia gefunden (Vogt, No. 302 und Bakrois, No. 298). Hier ist es jedoch paarig und stellt eine Art Scheibe dar, welche mit den beiden Augen- flecken in Zusammenhang steht. Hatschek hat hinsichtlich des Rückenorgans die sehr plau- sible Vennuthung aufgestellt, dass dasselbe eine rudimentäre Knospe sei und dass der Hypoblastsack , den es enthält, dem Hypoblast des aus der Knospe sich entwickelnden jungen Polypiden den Ursprung gebe. Obgleich diese Vennuthung in Folge des Mangels von Beobach- tungen über die Festheftung der Larve noch keine directe Bestätigung gefunden hat, so sprechen doch die sonstigen Verhältnisse der Rücken- organe bei Pedicellina einer- und bei Loxosoma anderseits wesenthch zu Gunsten von Hatschek's Ansicht über ihre Natur. Beide Formen vermehren sich im ausgewachsenen Zustande durch Knospung: bei Pedicellina nun findet sich eine Reihe von Knospen, welche nach ein- ander an der Rückenseite des Stammes aufti-eten und dem einfachen Rückenorgan des Embryos entsprechen, während bei Loxosoma eine doppelte Reihe von Knospen, rechts und links, zur Ausbildung kommt, entsprechend der paarigen Anlage seines Rückenorgans. Was die Festsetzung des Embiyos betrifft, so ist darüber so gut wie Nichts bekannt; die wenigen vorhandenen Beobachtungen rühren von 284 BRYOZOEN. Bakbois her. Aus denselben gebt mit Wahrscheinlichkeit hervor, dass sich die Larve wie bei den übrigen Bryozoen nicht direct in die fertige Form umwandelt, sondern nach ihrer Festsetzung eine Metamorphose durchmacht, in deren Verlauf ihre Organe sich allmählich rückbilden. Ich wage sogar anzunehmen , dass die ganze freischwimmende Larve atrophirt und nur das Rückenorgan allein sich zur festsitzenden Form entwickelt ^). Obgleich die Veränderungen, die während der Knospuug ablaufen, nicht in den Bereich dieses Werkes fallen, so mag doch angeführt werden, dass Hatschek an diesem Process die Entwicklung des Nervensystems und der Geschlechtsorgane zu beobachten im stände war. Das Nerven- system entsteht in Gestalt einer unpaarigen Verdickung des epiblastisclien Bodens des Vestibulums, zwischen IVIund und After. Wenn sich das Ganglion vom Epiblast abschnürt, enthält es eine centrale Höhlung, welche jedoch später verschwindet. Die Geschlechtsorgane treten in Form eines Paares von besonders grossen Mesoblastzellen in dem Räume zwischen dem Magen und dem Boden des Vestibulums auf. Diese beiden Zellen, die von einer Schicht abgeplatteter JNIesoblastzellen umgeben werden, theilen sich später und bilden zwei Massen. In einer noch späteren Periode zerfällt jede i\Iasse in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt, von denen der vordere in das Ovarium, der hintere in den Hoden übergeht. Die Aehnlichkeit dieser Entwicklungsweise der Geschlechtsorgane mit der von BtJTSCHLi bei Sagitia beobachteten, welche im Folgenden beschrieben werden soll, ist sehr aufiallend. ECTOPROCTA. Obgleich die Embryologie der Ectoprocta von einer ansehnlichen Zahl der angesehensten Naturforscher unsers Jahrhunderts bearbeitet worden ist, so bedürfen doch noch viele Punkte derselben gar sehr einer weiteren Aufklärnng. Der eigentliche Bau des Embryos war schon A^on Grant, Dai.yell und Anderen richtig aufgefasst worden, allein erst nachdem Huxley das Vorhandensein von Eierstock und Hoden zugleich nachgewiesen, wurde der geschlechtliche Ursj)rung der Embiyonen in den Ovizellen zur feststehenden wissenschaftlichen Thatsache. Die neueste Abhandlung von Bakrois (No. 298), obgleich sie über ausgedehnte Untersuchungen Bericht erstattet und einen wesent- lichen Fortschritt in unserem Wissen bezeichnet, lässt doch noch eine grosse Anzahl von Fragen in Beti'eff der ersten Entwicklung sowohl wie der Larvenmetamorphose in sehr ungenügendem Zustand zurück. Es lassen sich vier Larvenformen unterscheiden : 1) Eine Form, die mit geringen Abänderungen allen (Gattungen der Chilostomata (mit Ausnahme von Memhranipora und Flustrella) und der Ctenostomata gemeinsam ist. ') Meine Ansieht über die Mc'taniori)liose, welche wilhreud der Anlieftuno- der Liirve vor sicli g-eht, l)edinot aüerdings die Voraussetzuug, dass l)ei Lozosoma, über dessen I}(!festi<^nnu- wir absubit i4'ar Niclits wissen, entsprechend der doppelten Anlag'e des Kückeuorgans unmittelbar zwei Kn(jspen zur Ausljildung koniineu. ECTOPROCTA. 285 2) Eine zweischalige Larve von Menibranlpora, unter dem Namen Cyphonautes bekannt, deren eigentliche Natur zuerst diu'ch Schneider (No. 322) erkannt wurde, und die nahe damit verwandte Larve von FlustrelJti. 3) Die typische Cyclostomenlarve, deren erste genaue Beschreibung wir Bakrois verdanken (No. 298). 4) Die Larve der Gymnolaemata. Chilostomata und Ctenostomata. Als Beispiel des ersten Larven- typus mag am passendsten AJcyoii/driwi mytili, eine zu den Ctenosto- men gehörige Form, ausgewählt werden, da dieselbe durch Barrois genauer bearbeitet worden ist als vielleicht irgend eine andere. Die Furchung beginnt auf die gewöhnliche Weise mit dem Auftreten zweier verticaler Furchen, auf welche eine horizontale folgt, wodurch das Ei in acht gleiche Kugeln getheilt wird. Auf dieses Stadium folgt nach Barrois eines mit sechzehn Segmenten, das merkwürdigerweise durch das gleichzeitige Auftreten zweier verticaler Furchen eingeleitet wird, welche beide einer der ursprünglichen verticalen Furchen parallel sind, so dass die Furchungskugeln auf diesem Stadium in zwei Schichten von je acht Stück angeordnet erscheinen. Im nächsten Stadium lindet die Furchung längs zweier neuer verticaler Ebenen statt, welche denen des letzten Stadiums ähnlich sind, aber rechtwinkhg dazu und dem- nach parallel mit der zweiten der beiden primitiven verticalen Furchen verlaufen. Am Ende dieses Stadiums liegen zwehmddreissig Zellen in zwei Schichten von je sechzehn angeordnet da und von oben betrachtet zeigt jede dieser Schichten ein regelmässig symmetrisches Muster. Bis zu dem Stadium mit sechzehn Zellen bleiben die beiden durch die erste aequatoriale Furchungsebene geschiedenen Eipole einander gleich ; im nächsten Stadium aber greift eine eigenthümliche Veränderung im Charakter der Zellen an den beiden Polen Platz. Am einen Pole, den wir den oralen nennen können, werden nämlich die vier centralen Zellen viel grösser als die zwölf peripherischen Zellen. Ueber den zunäclist folgenden Stadien schwebt noch grosse Dunkel- heit und Barrois selbst hat dieselben in seiner Abhandlung (No. 298) imd in einem späteren Nachtrag (No. 307)^) sehr verschieden beschrie- ben. Im letzteren gibt er an, dass die vier grossen Zellen der oralen Seite durch Theilung und Vermehrung der zwölf peripherischen Zellen völlig eingeschlossen würden. Auf diese Weise gelangen sie ins Innere des Eies, wo sie sich in eine centrale Dottermasse — das Hypoblast — und eine peripherische Mesoblastschicht scheiden. Die acht peripherischen Zellen des aboralen Poles theilen sich in verticaler Richtung, imd da sich die acht centralen Zellen der Quere nach theilen, so dass sie an der aboralen (_)berfläche eine Vorragung bilden, so stellen jene nun einen transversalen Ring grosser Zellen rings um das Ei dar, welche sich mit Wimpern bedecken und das ^) Dieser Nachtrag' (No. 307) bezieht sich zwar in erster Linie auf die" Ver- änderungen der Chilostomenlarven, allein die Aehnlichkeit der Larven der Cteno- stomen mit den ersteren lässt es thatsächlich als ausgemacht erscheinen, dass die Verbesserungen für die eine Gruppe ebenso gut Geltung haben wie für die andere. 236 BKYOZOEN. Hauptwimperband des Embryos darstellen, das dem Wimperband am Bande des Vestibuluras der Entoproctenlarve entspricht. Dadurch zerfällt der Embryo in einen aboralen und einen oralen Abschnitt. Aus dem centralen Theil der aboralen Vorragung geht ein Gebilde hervor, das ich als Wimperscheibe bezeiclmen werde. Wahrschein- hch entspricht es nämlich der Wimperscheibe der Entoprocten. Darauf entsteht an der oralen Fläche eine Einstülpung, welche zu einem nach aussen sich öffnenden Sack wird (Fig. 1:31, st). Diesen hielt Barrois anfänglich für den Magen, später aber zog er vor, ihn ein- fach als ..inneren Sack'" zu bezeichnen. Meiner Ansicht nach ist es walnrscheinlich das Stomodaeum. In der Zwischenzeit hat sich der Embryo seitlich abgeplattet und es kommt an einer vStelle, welche ich das vordere Ende der Mundscheibe nenne, ein Gebilde zum Vorschein (Fig. 131, m), das wahrscheinlich dem Rückenorgan der Larve von PedicelUna homolog ist und denselben Namen tragen mag. Barrois hielt es ursprünghch für den Pharynx ^ ). Fig. 131. Freischwimmende Larve von A?c//0)( /'?r» »i myti'li. (Nach Barrois.) m (V) Rückenorgan; st. Stomodaeum (V); s. Wimperscheibe. Nachdem die Larve nun alle wesenthcheren Theile bekommen, welche sie nöthig hat, gelangt sie ins Freie. Sie ist in Fig. 131 mit nach oben gewendeter Oralfläche dargestellt. Sie besitzt zwei Wimi)er- ringe, einen rings um den Rand der Wimperscheibe und einen zweiten mit grösseren Cihen auf dem Ring der oben beschriebenen grossen Zellen. Dieser Ring ragt etwas hervor und zwar ist sein vorspringen- der Rand gegen die Wimperscheibe gerichtet. Das RückenorgaiT ( >;r? ) liegt an der oralen Fläche auf dem Boden einer länglichen Grube, vor welcher sich ein Büschel langer Cilien oder Geissein befindet. Zwei lange Geissein haben sich auch am hinteren Ende der (Jral- fläche entwickelt und ebenso erscheinen zwei Paare (ein vorderes und ein hinteres) von Augenflecken. Nahe dem Hinterende derselben Fläche bemerkt man einen mit st bezeichneten Körper, welcher den „inneren Sack'' darsteUt. Wenn es richtig ist, diesen für das Stomo- ^) Die im Texte gegebene Darstellung der Larve mn.ss im we.seutlielieu nur als ein "S^'rsiicli zur Erklärung autgefasst werden. Die freien Larven sind sehr undurelisiclitig und fast jeder der zahlnüehen Forselier, welche darüber gearbeitet iiaben, i.st bezüglieli (k'v physiologischen Bedeutung der einzelnen Theile zu ab- weichendiu Ue.sidtaten gelangt. ECTOPROCTA. 287 daeum zu halten, so erscheint es wahrscheinUeh, dass sich dieses nie- mals mit dem eingestülpten Hypoblast vereinigt, dass demnach der Darmcanal der Larve dauernd auf unvollkommenem Entwicklungs- zustand verbleibt. Repiachoff (Xo. 318) hat sorgfältige Beobachtungen über die erste Entwicklung von Tendra angestellt, welche in manchen Punkten mit den von Bareois in seiner zweiten Arbeit erreichten Resultaten überein- stimmen. Jedoch wurden dieselben leider nicht bis zur vollen Aus- bildung der Larve fortgesetzt. Das Ei theilt sich auf normale Weise in zwei und dann in vier gleiche Segmente. Diese zerfallen sodann durch eine aequatoriale Furche in vier dorsale und vier ventrale Segmente, von denen die ersteren den aboralen Pol darstellen und das Epiblast bilden, die letzteren den oralen Pol liefern. Die Stadien mit sechzehn und zweiunddreissig Zellen scheinen auf gleiche Weise zu entstehen wie bei Älcyonidhtm — allein zwischen den beiden Zellschichten, welche den oralen und den aboralen Pol bilden, erscheint schon auf dem Stadium mit sechzehn Segmenten eine wohl ausgebildete Furchungshöhle. Auf dem Stadium mit zweiunddreissig Zellen theilen sich die vier mittleren Zellen der oralen Seite, welche grösser sind als die übrigen , in zwei Lagen , so dass sie eine in die Furchungshöhle einspringende Yorragung darstellen. Durch das Auftreten eines Lumens in dieser Vorragung wird dieselbe zum Archenteron, das durch einen in der Mitte der oralen Fläche gelegenen Blastoporus mit der Aussenwelt communicirt. Später aber verschliesst sich der Blasto- porus. Der archenterische Sack von Repiachoff ist offenbar dasselbe Ge- bilde wie Babrois' vier eingestülpte Zellen an der oralen Fläche ; leider ist aber ihr weiteres Schicksal von Repiachoff nicht erforscht worden. Die fi'eigew'ordene Larve schwimmt einige Zeit herum und setzt sich dann fest, um nun eine Metamorphose zu erleiden, deren Verlauf jedoch im einzelnen noch sehr unvollkommen bekannt ist. Nach den neuesten Mittheilungen von Baiirois i) findet die Fest- setzung mit der oralen Fläche statt. Die Wimperscheibe, welche bei der ti'eien Larve eine Art von gegen das aborale Ende gerichtetem Becher darstellte, stiüpt sich gegen die orale Fläche hin in sich selbst zurück, um nachher der Degeneration anheimzufallen mid eine er- nährende oder Dottermasse zu liefern. Die Haut der Larve erzeugt nach diesen Vorgängen die Ectocyste oder „Zelle" des späteren Polypids. Dieser selbst aber scheint, zum mindesten theilweise, aus dem sog. Rückenorgan hervorzugehen ^), ') Barrois selbst huldigte in seiner ersten Abhandlung der entgegengesetzten Ansicht und andere Beobachter haben sich derselben angeschlossen. ^) Die Angaben üljer diesen Punkt lauten so ungenügend und einander wider- sprechend, dass ich es nicht für nothig halte, dieselben hier überhaupt anzuführen ; selbst die neuesten Mittheilungen von Barrois, welche das gerade Gegentheil von seiner früheren Darstellung ergeben, können wohl kaum befriedigend genannt werden. 288 15I{Y()ZOEN. Die erste erkennbare Anlage des Polypids kommt als ein weisser Körper zum Vorschein, der sich allmählich zum Darmcanal und zum Lopliophor entwickelt. Während dieses Vorgangs nimmt die Ectocyste rasch an Umfang zu, der Dotter in ihrem Innern löst sich von der Wand ab .und nimmt seine Lage in der Leibeshöhle des künftigen Polypids gewöhnlich hinter dem sich entwickelnden Darmcanal ein. Nach N1T8CHE (No. 316) sitzt er an einem protoplasmatischen Strange (Funiculus) fest, welcher den Magengrund mit der Zellen wandung verbindet. Wahrscheinlich (Nitsciie etc.) wird er einfach als Nähr- material aufgebraucht, nach B.\RROiS aber soll er sich auch in Muskeln, besonders in die Retractoren umwandeln. Gehen wir von der bereits bei Gelegenheit der Entoprocta aus- gesprochenen Hypothese aus, so wäre also die eben beschriebene Metamorphose als ein Knospungsvorgang aufzufassen, welcher vom Zerfall der ursprünglichen Larve begleitet würde. Diese Ansicht über die Natur der postembryonalen Metamorphose ist offenbar auch diejenige von Claparede und Salexsky , welche noch durch des Ersteren Aeusserung gestützt wird, dass die Bildung des ersten Polypids derjenigen der späteren Knospen „aufs Haar gleiche". Jedoch scheint die Knospung insofern eine gewisse Besonderheit zu bieten, als die ganze Larvenhaut unmittelbar in die Knospe übergeht, während aus der rudimentären Knospe der Larve nur das Lophophor und der Darm- canal des festsitzenden Polypids gebildet werden. Flustrella und Cyphonautes. Li der nächsten Gruppe von Larvenformen ist Cyplwnautes der am besten bekannte Typus. Die Larven dieser Gruppe scheinen auf den ersten Blick wenig mit den bisher beschriebenen Formen gemein zu haben. Die Untersuchungen von Baruois (No. 298) und Metschnikoff (No. 314) (ganz beson- ders aber die des ersteren über die frühesten Stadien von Flustrella hispida, deren Larve in ihrer Form dem Cyphonautes sehr ähnlich ist, ohne aljer einen so complicirten Bau zu besitzen) haben jedoch eine hinlänglich sichere Grundlage für die allgemeine Vergleichung von Cyplionautes mit anderen Ectoprocteniarven geschaffen. Die Furchung und die ersten Stadien des Embryos von Flustrella gleichen vollständig denen von Älcyonidium. Es bildet sicli ein vor- springender Ring von grossen Zellen, welcher die Larve in einen oralen und einen aboralen Abschnitt sondert. Der erstere wird jedoch bald im Vergleich zum letzteren sehr klein und flacht sich in verticaler Richtung ab, so dass er beinah in eine Ebene mit dem Ring grosser Zellen zu liegen kommt. Im niiehsten Stadium ist die Abflachung vollständig geworden und der Ring grosser Zellen umgürtet nun blos noch, gleich dem Vestibulum der Entoprocten, eine flache orale Scheibe. Die aborale Seite ist kuppelförmig gestaltet und stellt den grössten Theil des Embryos dar. Im nächsten Stadium entsteht eine kleine Scheibe — die Wimper- scheibe in der Mitte der aboralen Kuppel. Die Larve wird seit- lich comj)rimirt. ] )er Ring grosser Zellen, welclie nun den Rand des ECTOPROCTA. 289 Vestibulum.s bilden, hat sicli wie bei der Larve von Pccliccllina mit Wimpern bedeckt, welche vor dem Rückenorgan besonders lang sind. In dem darauffolgenden Stadium nimmt die Wimperscheibe (Fig. 132, s) an Grösse ab, bekleidet sich aber mit einem Ring von Glien am Rande und einem Wimperbüschel in der Mitte. Der wesentlichste Unterschied zwischen dieser Larve und der von Älcyoni- dhmi beruht also nur auf der geringen Grösse der Wimperscheibe und der oralen Lage des Wimperringes bei der ersteren. Zwischen beiden Larvenformen gibt es aber Uebergangstypen. Fig. 132. Larve von FlusIreUa hispi'da auf einem vorgerückten Stadium. (Nach Barrois.) ^"i »" (?) Grube über dem Rüekenorgan Pli; st. Stomodaeum (?); s. Wimperscbeibe am .iboralen Ende des Körpers. Dieses Stadium geht dem Freiwerden der Larve unmittelbai' voraus. Die freie Larve kennzeichnet sich gegenüber derjenigen in der Ovizelle hauptsächlich durch den Besitz einer als Cuticulargebilde entstandenen Schale, welche aus zwei den beiden Seiten des Embryos aufliegenden Klappen besteht. Die aborale Wimperscheibe ist noch kleiner geworden, verliert ihre Cilien und wird von den beiden Schalen- klappen eingeschlossen. Die postembryonale Metamorphose schlagt, so viel bekannt ist. so ziemhch den bereits für die Larve von Alcyonidium beschriebenen Verlauf ein. OypJionautes (Fig. 133) ist zu gewissen Jahreszeiten eines der häufigsten Vorkommnisse im Netz beim Fischen an der Oberfläche. Er wurde zuerst von EnuENBERG beschrieben, die wichtige Ent- deckung aber, dass er die Larve von Mcmhranipora (die häufigste Art C. compressus gehört zu Memh. püosa), einer Gattung der chilostomen Bryozoen ist, wurde von Schneider gemacht (No. 322). Die jüngeren Stadien der Larve sind zwar nicht untersucht worden, allein durch Vergleichung mit der zuletzt beschriebenen Larve lassen sich die all- gemeinen Beziehungen der einzelnen Theile leicht ermitteln. Die Larve zeigt eine dreieckige Form mit aboraler Spitze, welche dem Balfour, Vergl. Embryologie. 19 290 BRYOZOEN. höchsten Punkt der Kuppel bei der Lai-ve von FJusirella entspricht, und mit oraler Basis. Sie wird von einer zweiklappigen Schale um- schlossen, deren beide Theile längs beider Seiten sich berühren, längs der Basis aber geti'ennt sind. An der Spitze jedoch bleibt zwischen beiden Klappen eine OefFnung, durch welche eine \A imperscheibe (Fig. 133, f.g) von gleicher Beschaffenheit und Bedeutung wie die der vorhergehenden Larve hervorgestreckt werden kann. Die orale Seite Avird von einem mehrfach aus- gebuchteten bewimperten Rande umgürtet, welcher sich um das vordere und hintere Ende der oralen Scheibe herum fortsetzt. Er ist ohne Zweifel dem Wimperring anderer Lar- ven homolog. Auf der oralen Fläche liegen zwei Oeffnungen, beide von einem besonderen Lappen des Wimperringes umge- ben. Die grössere derselben führt in eine Vertiefung, die man als Vorhof bezeichnen kann und die an der Hinter- seite der oralen Fläche ihre Lage hat. Die kleinere, auf der Vorderseite gelegen, führt in einen Hohlraum, der augenscheinhch (Hatschek) der rudimentären Knospe oder dem Rückenorgan anderer Larven entspricht. Der tiefere Abschnitt des Vestibulums geht in den Mund (vi) und Oesophagus über; der letztere setzt sich bis zur Spitze der Larve fort, biegt sich dann auf sich selbst zurück, erweitert sich zum Magen und steigt parallel mit dem Oesophagus als Rectum wieder empor, um am Hinterende des Vestibulums durch den After («') auszu- münden. Ein merkwürdiges paariges Organ liegt jederseits fast gerade über dem Magen. Seine Natur ist noch ziemlich unaufgeklärt. Es wurde von CLvrAREDP: (No. 309) für ein musculöses Gebilde gehalten, was jedoch, wie Schneider zeigte, sicherHch ein Irrthum ist. ALL3IAN (No. 305) hält es für die Leber und Hatschek für eine Verdickung der Epidermis. Dicht neben jedem dieser Körper liegt ein anderer kleiner Körper, den CFvAParede für einen accessori- sehen Muskel erklärte. Er liegt jedoch an der Stelle, welche normaler W^eise .das Ganglion der Bryozoen einninnnt, und mag daher als zum Nervensystem geliörig betrachtet werden. Aelman weist zwar auf seine Aehnlichkeit mit einem zweila]»pigen Ganglion hin, ist aber nicht geneigt, es so zu beurtheilen. Der Bau der im vorderen Hohlraum enthaltenen Theile ix) ist noch etwas dunkel. Die ausführlichste Beschreibung derselben haben Schneider und Aeejian gegeben. Der Hohlraum selbst wird offenbar von einer Masse kugliger Körper Fig. 133. Cyplionautes (Larve von Memhraiiipora). (Nach Hatschek.) /;;. Mund; a'. Aiter; f.ff. Wimperscheibe; x. rätliselhafter Körper (wahrscheinlich eine Knospe). ECTOPROCTA. 291 ausgekleidet, mit denen ein zungenförmiger , von langen Cilien be- deckter Fortsatz zusammenhängt, welcher aus der Mündung liervor- gestreckt werden kann. Nach innen davon befindet sich ein gestreifter Körper. Schneider gab eine gute Abbildung des ganzen Gebildes. Die allgemeine Aehnlichkeit von Cyphonaide!^ mit den übrigen Larven geht aus dieser Beschreibung nebst der Abbildung deutlich hervor. Durch den Besitz eines Afters, eines Vorhofs und möglicher- weise auch eines Nervensystems weist er aber offenbar eine viel com- plicirtere Organisation auf als irgend eine andere Bryozoenlarve mit Ausnahme derjenigen der Entoproct«. Die postembryonale Metamorphose von Cyplionautes, von Schxei- DER aufs trelfhchste bearbeitet, geht auf gleiche Weise vor sich wie bei anderen Larven, begleitet von einer Degeneration der Larven- organe und der Bildung eines hellen Körpers, aus welchem das Nahrungsrohr und das Lophophor des festsitzenden Polypids ent- stehen. Die Larvenschale nimmt am Aufbau der Ektocyste desselben Antheil. Cyclostomata. wir verdanken Barrois weitaus den ausführlichsten Bericht über die Entwicklung der Cyclostomata ; wie weit aber seine Er- klärungen zuverlässig sind , ist sehr fraglich. Die Larven weichen ganz erheblich von den gewöhnlichen der Ohilo- und Ctenostoraen ab und zwar liegt der Unterschied vornehmlich in der kolossalen Entwicklung der Wimperscheibe. Barrois hat die Larven von drei Gattungen, PhaJan- gclla, Crisia und Diastopora, untersucht und gibt au, dass sie einander ausserordentlich gleichen. Das Ei ist ungemein klein. Die Furchung verläuft, soweit dies ermittelt wurde, regulär. Während derselben findet eine sehr rasche Grössenzunahme statt und schliesslich bildet sich eine Blastosphaere, die vielmal grösser ist als das ursprüngliche Ei. Die Blastosphaere flacht sich ab und verwandelt sich in eine Gastrula, indem sie sich zur Form eines Bechers zusammenkrümmt. Die Mündung desselben soll als bleibender Mund fortbestehen, der eine termi- nale und centrale Lage hat. Kings um die Larve bildet sich dann eine quere ringförmige Verdickung, welche wahrscheinlich dem Wimperring der übrigen Larven entspricht , und der Körper der Larve vor diesem King bedeckt sich mit Wimpern. Das aborale Ende verdickt sich und wächst in eine langgestreckte Vorragung aus, welche wohl der Wimper- scheibe entsprechen mag. Der ersterwähnte King tritt zu gleicher Zeit mehr hervor und stellt eine cylindrische Scheide für die Wimperscheibe dar. Zu der Zeit, wo die Larve aus der mütterlichen „Zelle"' frei Avird. hat sie die Gestalt eines Fasses mit einer schwachen Einschnürung in der Mitte, welche das orale vom aboralen Ende abgrenzt. Im Mittel- punkt der oralen Fläche liegt der Mund , der in einen weiten Magen führt, während das aborale Ende von der in ihre Scheide gehüllten Wimperscheibe eingenommen wird. Nun ist die ganze Oberfläche be- wimpert. Barrois beschreibt kein Gebilde, das dem Kückenorgan oder der Knospe zu vergleichen wäre, im übrigen aber scheint, wenn die Wimperscheibe in der That bei allen Formen homolog ist, eine allge- 19* 292 BKYOZ(>EN. meine Vergleicliung in dem oben angedeuteten Sinne zwischen dieser Larve und den normalen Larven der Ctenostomen und Cliilostomen durch- aus zulässig. Die Festsetzung und die spätere Entwicklung der Larve gehen auf normale Weise vor sich. Phylactolaemata. Die Entwicklung der phylactolaeraen Bryozoen ist von Metsciixikoff (No. 315) untersucht worden, welcher be- sehreibt, wie die Eier innerhalb einer eigenthümlichen , von den Wandungen des mütterlichen Körpers aus entwickelten Bruttasche eine vollständige Furchung durchlaufen. Darauf gi'uppiren sich die Zellen des Embryos in zwei Schichten um einen centralen Hohlraum herum. Dann bildet der Embryo die wohlbekannte Cyste, aus welcher durch einen Knospungsprocess eine ganze Colonie hervorgeht. Allgemeine Betraehtuiigeii über die LarTen der Bryozoen. Die verschiedenen Embryoformen der Bryozoen sind in den Figuren 130 i?, 131, 132 und 133 so abgebildet worden, dass sie eine meiner Ansicht nach übereinstimmende Lage haben, und Fig. 133 A stellt gewissermaassen eine idealisirte Bryozoenlarve dar. Bei allen Larven findet sich ein Wimperring, der eine orale von einer aboralen Seite trennt und offenbar in der ganzen Gruppe homolog ist. Beim fertigen Thiere wird derselbe wahrscheinlich durch das Lopho- phor repräsentirt. An der oralen Flüche liegt in allen Fcällen der Mund und he\ den Entoproctenlarven und bei CypJionmdes auch der After. Es scheint demnach, dass CypJionautes , obwohl die Larve einer ectoprocten Form, doch selber entoproct ist — eine Thatsache, welche darauf hinzudeuten scheint, dass die Entoprocten die ursprüng- licheren Formen seien. Bei allen Larven, viel- leicht mit Ausnahme derjenigen der Cyclosto- mata, liegt an der Vorderseite des Mundes, bei den Ectoprocten auf der oralen , bei den Ento- procten auf der aboralen Seite des Wimper- ringes, ein Organ, auf welchem äusserlich ein Büschel langer Cilien sitzt. Dieses Organ ist in der ganzen Reihe entsprechend der Ansicht von Hatschek als Rückenorgan oder rudimenüire Fig. i3SA^ Skizze einer Knospc bezeichnet worden; aber es ist dabei Bryozoons. ' nicht ZU vcrgessen , dass diese Bezeichnung MagonfrwimpJrsÄe/'' durchaus hypothetischcr Natur ist. Auf der aboralen Seite des Wim])erringes findet sich bei sämmtlichen Larven ein (Irgan, das die Wimperscheibe genannt wurde und das wahrscheinlich in der ganzen Gruppe homolog ist. Vielleicht besteht es als Cementdrüse beim ausgewachsenen Loxo- soma fort, nicht aber bei den anderen Formen. Die Bryozoen besitzen im fertigen Zustande eine einfache und fast unzweifelliaft verkünmierte Organisation; es ist daher noch mehr als sonst nothwendig, sich zur Aufklärung über ihre Verwandtschafts- ZUSAMMENFASSUNG. 293 beziehungen an ilu*e Larven zu halten , und so sind denn auch ver- schiedene annehmbare Vermuthungen über die Beurtheihmg der Larvencharaktere aufgestellt worden. Lankester 1) hat die Ansicht ausgesprochen, dass diese Lai'ven im wesentlichen denen der Mollusken ähnlich seien. Er vergleicht den gi'ossen Wimperring mit dem Velum, nimmt aber scharfsinniger Weise an, dass er nicht den einfachen Velarring der meisten Mollus- kenlarven, sondern einen ausgedehnteren longitudinalen Ring repräsen- tire, als dessen Ueberreste er die Kiemen der Lamellibranchiaten an- sieht und der in dem zusammenhängenden Wimperstreifen der Echi- nodermenlarven eine Parallele findet. Den Fuss erblickt er im Epistom der Phylactolaemata und in der Scheibe von Bhahäopleura — beide liegen zwischen Mund und After und somit in der Lagebeziehung des Molluskenfusses. Die eigenthümliche Vorragung zwischen Mund und After bei Pedicelh'na (siehe Fig. 130 B) und Loxosoma ist wahrscheinlich dasselbe Gebilde. Schliesslich identificirt er meine Wimperscheibe, welche wie oben erwähnt vielleicht der Cementdrüse des ausgewachsenen Loxosoma homolog ist, mit der Schalendrüse der Mollusken. Lankester's Auffassung erscheint sehr plausibel, verwickelt uns aber zu gleicher Zeit, wie ich glaube, in erhebliche Schwierigkeiten. Wir haben absolut keinen Beweis für das Vorhandensein eines ursprünghchen longitudinalen Wimperringes bei den Mollusken, wie er es annimmt; den Wimperring der Bryozoen aber einfach als Homologen des Velarringes der Mollusken aufzufassen ist für Lan- kester deshalb unmöglich, weil seine Schalendrüse im Centrum und nicht, wie es der Fall sein müsste, an der Rückseite des Wimper- ringes liegt. Eine andere Schwierigkeit erblicke ich in der nie fehlenden Be- wimperung von Lankester's Schalendrüse — eine Bewimperung, welche bei Mollusken niemals vorkommt. Ich glaube, eine viel befriedigendere Vergleichung der Bryozoen- larven mit denen der Mollusken lässt sich dadurch erreichen, dass man den Gedanken aufgibt, als ob die Wimperscheibe der Schalen- drüse entspräche, und daftlr den Wimperring einfach als Aequivalent des Velums auffasst. Diesen Standpunkt der Beurtheilung hat Ha- TSCHEK angenommen. Nach dieser Anschauung besitzt aber die Larve nicht mehr irgendwelche specielle Molluskencharaktere (mit Ausnahme des Organs vielleicht, das Lankester dem Fuss der Mollusken gleichgesetzt hat) ; sie gleicht überhaupt einer Molluskenlarve nur ungetahr in demselben Maasse wie der Larve eines Polychaeten. Die Wimperscheibe hegt nach dieser Auffassung in der Mitte des Velarfeldes oder des praeoralen Lappens, also an einer Stelle, wo bei den Larven der Lamelhbran- chiaten und anderer Mollusken wie auch der meisten Chaetopoden ^) Läxkester, „Remarks on tlie affinities of Rhabdoplenra." Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XIV. 1874. 294 BKYOZOEN. häufig ein Büschel von Cilien zu beobachten ist. Ausserdem ist dies die Stelle, wo sich bei den Mollusken und Chaetopoden stets das obere Schlundganglion als Verdickung des Epiblasts bildet (Fig. 134, srf), so dass die Epiblastverdickung in der Wimperscheibe der Bryozoen vielleicht geradezu als Rudiment eines oberen Schlundganglions zu betrachten ist, das sich im ausgewachsenen Zustand vollständig rück- bildet, nachdem die Festsetzung mit dieser Scheibe stattgefunden hat. Diese Vergleichung zwischen den Larven der Bryozoen und der Chaetopoden erscheint noch viel sicherer begründet, wenn wir speciell die Formen Mitraria^) (Fig. 134) und OypJionautes (Fig. 133) einander gegenüberstellen. Die Aehnlichkeit zwischen diesen beiden Formen ist so überraschend, dass ich es für nahezu unabweisbar halte, die Larve der Bryozoen als eine Trochosphaere anzusehen gleich derjenigen der Chaetopoden, Rotiferen etc., die sich aber im fertigen Zustand mit dem Ende ihres prae oralen Lappens festsetzt. Fig. 134. Zwei Ent wi cklungssta^ ien von Mitrarin. (Nach Metsch\ikoff.) m. Mund; ati. After; s//. Oberes Sclilundgunglion; ir. Provisorische Borsten; pr.h. Praoorales Wimperband. Die Anheftung der Larve mit dem praeoralen Lappen ist nichts Aussergewöhnlicheres als etwa die Befestigung einer Entenmuschel mit ihrem Kopfende, und nach einer solchen Befestigung erscheint auch die Rückbildung des oberen Schlundganglions als ein ganz natür- licher Vorgang. *) Die Larve von Mttraria ist so abrdmann.] XL CAPITEL. BRACHIOPODAi). Die Beobachtungen, welche über die Entwicldungsgeschichtc der Brachiopoden angestellt Avorden sind, haben ein bedeutsames Licht auf die systematische Stellung dieser ziemlich isolirten Gruppe ge- worfen. Entwicklung- der Keiml)lätter. Unsere Kenntniss über die ersten Entwicklungsstadien der Bra- chiopoden verdanken wir fast ausschHesslich Kowalevsky ^) (No. 326). Seine Untersuchungen erstreckten sich auf vier Formen: Jrgiope, Terehratula^ Tcrebratulma und Thccidium. Die erste Ent- wicklung der drei ersteren verläuft nach einem gemeinsamen, diejenige von Thecklium nach einem besonderen Plan. Bei Argiope, die wir als Typus für die erstere Gruppe hinstellen können, gelangen die Eier in die Oviducte (Segmentalorgane), wo sie ihre erste Entwicklung durchlaufen. Die Furchung führt zur Bildung einer Blastosphaere , welche durch Einstülpung zur Gastrula wird. Der Blastoporus verengert sich allmählich und schliesst sich zuletzt ganz, wälu-end zu gleicher Zeit die archenterische Höhlung (Fig. 135 A) in drei Lappen zerfällt, einen medianen (me) und zwei seithche (pv). Diese Lappen schnüren sich bald darauf vollständig von einander ab und der mittlere Avird zum Mesenteron (Mitteldarm), während die beiden seitUchen die Leibeshöhle bilden , indem iln-e äusseren Wan- ^) Dem vorliegenden Cai)itel ist folgende Classiüeation der 15rachio])oden zu (irunde gelegt worden : T 4 X • 1 i f «• Rhynchonellidae. I. A r 1 1 c u 1 a t a ; , rr 1 ^ ^■ ^ \ b. Terebratulidae. {a. Lingulidae. b. Craniadae. c. Discinidae. -) Kowalevsky's Abhandlung ist leider russisch geschrieben. Die im Text gegebene Darstellung ist aus seinen Abbildungen und einem Auszug der Arbeit in Hoffmaxn's und »Schwalbe's Jahresher. chten für 1873 geschöpft. Balfour, Vergl. Embryologie. 20 298 BRACHIOPODA. />K dimgen das somatische, die inneren das splanchnisehe Mesoblast liefern (Fig. 135 B). Der Embryo sti-eckt sich nun in die Länge und ghedert sich in drei hinter einander Hegende Segmente (Fig. 135 B), welche man gewöhnlich, jedoch ohne genügenden Grund (siehe Theci- dimn), als den Segmenten der Chaetopoden entsprechende Bildungen betrachtet. Der Darmcanal setzt sich nicht bis in das hinterste Seg- ment fort. Bei Thecidiw)i sind die Eier sehr gross A me und die Entwicklung wird in einer be- sonderen Bruttasche der venti-alen Klappe durchlaufen. Die Embryonen befestigen sich durch Träger an den beiden Cirri der Arme, welche unmittelbar neben dem Munde liegen. Es erfolgt eine fast regu- läre Furchung, wobei eine sehr kleine Fur- chungshöhle entsteht. Eine Invagination findet nicht statt, sondern es lösen sich von der Wandung der Blastosphaere Zellen ab, welche bald eine solide centrale Masse bilden, die von einer äusseren Zellschicht — dem Epiblast — umschlossen wird. In der centralen Masse entstehen drei Hohl- räume, welche das Mesenteron imd die beiden Hälften der Leibeshöhle darstellen. Rings um dieselben diflferenziren sich be- sondere Wandungen. Der Körper selbst (Lacaze Duthiers, No. 327) theilt sich bald darauf in zwei Segmente, von denen das hintere etwas kleiner ist. Aber auch der hhitere Abschnitt des grossen vorderen Segments schnürt sich als besonderes Segment ab und schliesslich zerfallt noch der Rest des ersteren in zwei, von denen das vordere am Ideinsten ist. So besteht der Embryo nun aus vier Segmenten, deren zwei vorderste zusammen dem Kopfsegment von Argiope zu entsj)rechen scheinen (?); diese Segmente sind aber nicht wie bei den Chaeto- poden und anderen mrklich segmentirten Formen durch Hinzu- fügung neuer Segmente zwischen dem zuletzt gebildeten Segment und dem noch ungegliederten Ende des Kör])ers entstanden, sondern durch Einschiebung neuer Segmente am Kopfende wie bei den Cestoden, so dass das hinterste Segment das älteste ist. Voraus- gesetzt, dass Lacaze Duthiehs' Beobachtungen genau sind ') , so scheint mir aus der Bildungsart dieser Segmente mit grösster Wahr- scheinlicldvcit hervorzugehen, dass sie nicht mit den Segmenten der (Jlia('to})()den identisch sind. Am Vorderende jedes Embryos ist ein 1 laftapparat befestigt. Schon 1 )evor die vier Segmente ausgebildet ') E.s niuss freilich erwähnt werden, dass es aus Kowalkvskv'.s AbbiKluugen keincswef-'s ivlar wird, ob er liinsielitlieh der Keilienfolge der Segmeute mit L.\('Azk l>UTiiiKiis fibereinstiiiniit oder niclit. ^K Fig. 135. Zwei Entwick- lungsstadien von Arr/iope. (Nach. KOWALEVSKY.) j1. Vom Ende des Gastrula- stadiums. B. Stadium nacli der Theilung der Larve in drei Segmente. hl. Blastopiirus; nie. Mesenteron ; pi'. Leilieshülile; h. i)rovisorische Borsten. ARTICULATA. 299 sind , hat sich der ganze Embryo mit Wimpern Ijedeckt ') und zwei und später vier rudimentäre Augen ti'eten am vordersten Seg- ment auf. GrescMclite der Larve und Ausbildung fertigen Tliieres. der Organe des Articulata. Die Beobachtungen von Kowalevsky und Morse haben uns eine ziemhch vollständige Geschichte der Larvenmetamor- phose der Articulata geliefert, während einige der späteren Larven- stadien in der Entwicklungfigeschichte der Inarticulata durch die Unter- suchungen von FiiiTZ Müller, Brooks etc. bekannt geworden sind. Den Embryo von Argiope, den wir wieder als Typus der Articulata nehmen können, haben wir (Fig. 135 jB) als dreigliedrigen Organismus mit geschlossenem Mesenteron und einer in zwei seitliche Abtheilungen geschiedenen Leibeshöhle verlassen. Am mittleren Körpersegment kommen nun dorsale und venti'ale Falten zum Vorschein, aus denen die Mantellappen hervorgehen sollen, und an den letzteren finden sich zwei Paar Borstenbündel (Fig. 135 B). Die Borsten wachsen zu- sammen mit den Mantelfalten ganz bedeutend und die ersteren gleichen dann dem Aussehen nach in der That den provisorischen Borsten mancher Chaetopoden (Fig. 152). Am hinteren Mantelrande ti'eten Cihen auf. Das vordere oder Kopfsegment nimmt ungefähr die Form eines Schii'mes an, dessen Rand sich mit einem Kranz von Cilien bedeckt, während es im übrigen einen Ueberzug von kurzen Wimpern erhält. An seiner Vorderseite kommen auch zwei Paar Augen zum Vor- schein (Fig. 136). Nachdem die Larve einige Zeit fi-ei herumgeschwommen, setzt sie sich mit ihrem hintern Gliede fest und geht allmählich in die Gestalt des fertigen Thieres über. Das hintere Glied selbst wird zum Stiel. Nach der Festsetzung wenden sich die Mantel- lappen nach vorn (Fig. 137 A, ni) und um- fassen das Kopfsegment. Auf ihrer Aussen- seite bilden sich die Klappen der Schale als zwei zarte Chitinplatten (Fig. 137 B). Auf einem etwas späteren Stadium werden die provisorischen Borsten abgeworfen und schhesslich durch bleibende Borsten am Mantelrande ersetzt. Der Kopf läppen kommt in die dorsale Schalenklappe zu hegen und der Mund entsteht nahe der Spitze des Kopflappens unmittelbar ventralwärts von den Augenflecken aus einer Epiblasteinstiüpung. Fig. 136. Law (Aus Gegenuauk, LEVSKY.) ni. Slantpl; i. chentei-oii. .' von Arf/iope. nach KowA- Borsten; J ü.'jA^^ a-!^u^x^ ry- ^ tf-K/ ' -^**£>Jmavi. vTu^'Lh); BILDUNG DER KEIMBLÄTTER. 309 der benachbarten Epiblastzellen und begegnen sich über dem Munde, so dass sie auf diese Weise eine mesoblastische Dorsalcommissur dar- stellen. ,'-//? rf ms.- Jjp Fig. 141. Drei Quei-schnitte, um die Entwicklung von Lnmhricris trapezoides' zu erläutern. (Nach Kleixenberg.) u}s. MesoWaststreifen ; m'. Mesoblast; al. Archenteron; iip. Leibeshohle. A. Horizontaler Längsschnitt eines Embryos auf dem Gastrulastadium, der im Begriff ist, sich in zwei Embryonen zu theilen. Man sieht die Mesoblasten und die von ihnen ausgehenden Mesoblast- streifen. B- Querschnitt, welcher die beiden weit von einander entfernten Mesoblaststreifen zeigt. C. Querschnitt auf einem si>atoren Stadium; die Mesoblaststreifen haben sieli der Ventrallinio genähert und eine Leibeshölile jiji entwickelt. Aus ihrer seitlichen Lage, welche die Mesoblaststreifen zuerst einnehmen, wandern sie allnicählieh nach der Bauchfläche hin. Sie vereinigen sich jedoch längere Zeit noch nicht in der Ventrallinie, sondern stellen zwei jederseits derselben liegende Bänder dar (Fig. 141 C). Die gewöhnlichen Darstellungen des Ursprungs und Wachsthums der Streifen weichen etwas von der oben gegebenen ab. Kowalevsky (No. 342) und Hatschek (No. 339) sind der Ansicht, dass sie bei lAimhr. riibdlus und Criodrihis ausschliesslich auf Kosten der Mesoblasten zunehmen. Ueberdies hält Kowalevsky die Mesoblasten bei L. nibcllus für Abkömmlinge des Hypoblasts. Bei einigen Formen, z. B. L. agri- cola, fehlen die Mesoblasten gänzlich. Die Entstehung der Mesoblaststreifen bei Enaxcs ist insofern von Interesse, als sie über die Beziehung der ^Mesoblaststreifen der Chaeto- poden zum Mesoblast anderer Formen einigen Aufschluss gibt. Um je- iloch das erste Auftreten des Mesoblasts bei dieser Form verständlich 310 CHAETOPODA. zu machen, inuss ich erst einige Worte über die Furchung voraus- schicken. Vermöge eines etwas abnormen Furchungsprocesses theih sich das Ei in vier Kugeln, unter denen eine an Grösse überwiegt und eine dem Hinterende des Embryos entsprechende Lage einnimmt. Aus den drei kleineren Kugeln gehen durch eine Art von Knospungsyorgang an ihrer d o r s a 1 e u Seite kleine Zellen hervor , welche zum Epiblast werden ; theilweise trägt aber zur Bildung des letzteren auch die grosse hintere Zelle bei, indem sie durch Knospung eine kleine Zelle abgibt, welche sich abermals in zwei theilt. Von diesen theilt sich die vordere noch mehrmals und ihre Producte schliessen sich dem Epiblast an, während die hintere nur in zwei Zellen zerfällt, welche die beiden Meso- blasten darstellen. Das übrige Mesoblast entsteht durch fernere Theilung der drei kleineren von den vier primitiven Furchungskugeln und bildet anfänglich eine continuirliche Schicht zwischen dem dorsalen Deckel von Epiblast und den vier grössten Zellen, die, nachdem sie Epi- und Mesoblast abgegeben haben, selbst zum Hypoblast werden. Wälirend sich nun das Epiblast über das Hypoblast ausbreitet, weicht die Meso- blastschicht in der Mitte auseinander und legt sich in Form zweier Zell- wülste den Rändern des Epiblastdeckels an. Sie erscheint so in der That nur als Verdickung der Lippen des Blastoporus. Weiter hinten vervollständigt sich die Verdickung durch die beiden IMesoblasten. Das Auftreten des Mesoblasts ist in Fig. 140 im (Querschnitt dargestellt. In- dem das Epiblast, vom Mesoblast begleitet, um das Hypoblast herum- wächst, nimmt der Blastoporus eine ovale Form an und das Mesoblast erscheint in Gestalt zweier Streifen, welche die Ränder des Ovals um- grenzen. Das Epiblast wandert jedoch rascher über das Hypoblast hin- weg als (las jMesoblast, so dass, wenn der Blastoporus ventral zum Ver- schluss gelangt, die ]\Iesoblaststreifen noch eine Strecke weit seitlich von der ventralen Medianlinie liegen. Bei Eitaxes entsteht also das Mesoblast auf eine Weise, die dem Verhalten bei manchen Gasteropoden , z. B. Nassa (siehe S. 225) und Würmern , z. B. BoneUki etc. sehr ähnlich ist. Es wurde auch im Capitel über die Mollusken bereits erwähnt, dass die Entstehung des Mesoblasts bei Planorhis (S. 210) eine ganz ähnliche sei wie bei Lunibrlcns. Ferner hat Hatschek gezeigt , dass das Mesoblast auch bei Pohj- gordhis im wesentlichen auf dieselbe Weise entstellt wie bei den Oligo- chaeten. Ausser dem Mesoblast, das aus den Mesoblaststreif'en hervorgeht, finden sich in den Larven mancher Polychaeten noch Andeutungen von der Existenz ferneren INIesoblasts in Form von Muskelfasern vor, welche den Raum zwischen Körj)erwand und der Wandung des enterischen Hohl- raums vor der Bildung der bleibenden Leibeshöhle durchziehen. Dieser Fasern wurde bereits beim Embryo von SerpuJa gedacht und wahrschein- lich werden sie bei den Oligochaeten durch sternförmige Zellen in der Kopfregion (im praeoralen Lapi)en) repräsentirt. Diese Zellen sind wohl gleicher Natur wie die amoeboiden Zellen in den Larven der Echino- dermen, mancher Mollusken und anderer Formen. LARYENFORMEX. 311 Die Larreiiform. Eigentliche Larvenformen finden sich nicht bei den Ohgochaeten, wo die Entwickhing- so sehr abgekürzt ist. Dagegen kommen sie bei der Mehrzahl der marinen Polychaeten vor. Sie bieten eine grosse Mannichtaltigkeit der Charaktere mit ver- scliieden angeordneten Wimperschnüren dar. Die meisten Formen lassen sich aber mehr oder weniger ungezwungen von einer Larven- form, etwa der Serpida (Fig. 139 Jö) oder des Poh/f/ordius (Fig. 142) ableiten vmd die beständige Wiederkehr dieses Typus unter den Chae- topoden im Verein mit der Thatsache, dass er in vielen Punkten Aehnhchkeit mit den Larvenformen mancher Rotiferen, Mollusken und Gephvreen zeigt, lässt ihn wohl als primitive Vorfahrenform für alle diese Gruppen erscheinen. Die wesentlichen Cliaraktere dieser Larvenform sind nun: 1) die Theilung des Körpers in einen grossen praeoralen Lappen und einen relativ Ideinen ])ostoralen Abschnitt, welcher den gTösseren Theil des Nahrungsrohres umschliesst, und 2) der Besitz eines gekrümmten Darmcanals, welcher in Stomodaeum (Oeso])hagus), Magen und End- darm zerfällt und sich durch einen ventral liegenden Mund und einen in der Nähe des hintern Körperendes gelegenen After nach aussen öffnet. Ausserdem mag noch erwähnt werden das häufige Vorhanden- sein 1) eines Ganglions an der Spitze des praeoralen Lappens und 2) eines gTOssen Hohlraums zwischen der Wandung des Darmcanals und der äusseren Haut, welcher den Ueberrest der Furchungshühle darstellt und gewöhnlich von Muskelbändern durchzogen wird, vmter denen namentlich das die Spitze des praeoralen Lappens und den Magen oder Oesophagus mit einander verbindende sehr allgemein ver- breitet ist (Fig. 142). Die Anordnung der Wimperschnüi'e bietet grosse Verschieden- heiten dar , obgleich sie anderseits auch für einige grosse Gruppen durchaus constant erscheint. Bei den Chaetopoden findet sich in weiter Verbreitung eine praeorale Wimperschnur, welche eine ähnliche Lage hat wie der bei den Larven der INIollusken, Rotiferen etc. bereits ge- schilderte Wimperkranz. Bei vielen dieser Formen ist die Schnur in Wirklichkeit dopj^elt, wobei die Mundöfthung zwischen ihren beiden Ringen liegt (siehe Fig. 142). Die beste Einführung in das Studium der Chaetopodenlarvenformen wird eine kurze Schilderung der Ver- änderungen sein, welche eine ty})ische Larvenform beim Uebergang in den ausgewaclisenen Zustand erleidet. Zu diesem Zwecke dürfte sich keine audere Form besser eignen als die interes.sante Larve von Polygordhis (siehe Agassiz , No. 332, Schneider, No. 352 und Hatschek, Xo. 339), welche zuerst von Loven entdeckt und für die Larve eines gewölnilicheu Chaetopoden gehalten wurde. Ihre wahre Herkunft wurde erst von Schneider ermittelt. In einem sehr frühen Stadium hat die Larve die Form einer abge- platteten Kugel mit einem kleinen kegelförmigen Höcker am Hintereude (Fig. 142). "" 312 CHAETOPODA. mc-iy^'^^0^ '"^^ Fig.142. Pül//fford/HS\arve. (Nach Hatscitek.) m. Mund: .sv- Olieres Scblundganglion; iipli. Nepln-idium ; iiie.j). Mesoblaststreifen ; (()(. Aftfr; oK Jlagen. Rings urn den Aequator zielien sich zwei parallele Wimperschnüre^), zwischen denen au der Ventralseite der Mund liegt (m). Die vor dem Munde liegende Wimperschnur ist stärker ausgebildet und besteht aus einer doppelten Wimper- reihe. Das schmälere Wimperband hinter dem Mund scheint der (von Agassiz untersuchten) amerikanischen Species zu fehlen. Der Mund führt in einen Oesopha- gus und dieser in einen kugelförmigen Magen (o7), w^elcher mit einem Enddarm in Verbindung steht, der durch einen am äussersten Ende des hinteren kegelförmi- gen Höckers gelegenen After (an) nach aussen mündet. Der ganze Darm- canal ist bewimpert. Bei der amerikanischen Larvenform wird der After von einem Wimperkranz umgeben, welcher sich bei der von Hatschek beobachteten Form erst in einem späteren Stadium entwickelt. Die Anordnung der Wimperschnüre und des Darmcanals gestatten uns, an dem Embryo drei Regionen zu unterscheiden : eine praeorale, von der vorderen Wimperschniu- abgegrenzte Region, eine Magenregion, in welcher der embryonale Magen liegt, und eine vom hinteren kegel- förmigen Abschnitt gebildete Abdominalregion, aus welcher durch spätere Verlängerung der ganze gegliederte Theil des künftigen Polygordiiis her- vorgeht. Am Vorderende des praeoralen Lappens liegt das frühzeitig gebildete obere Bchlundganglion (sr/) (von Agassiz entdeckt), mit welchem ein Paar Augen und ein verzweigtes System von Nerven in Verbindung steht. Das Ganglion wird äusserlich durch eine Wimperkrone an- gedeutet. Die Epidermis der Larve trägt eine zarte Cuticula und ist durch einen ansehnlichen Zwischenraum von den Wandungen des Darmcanals getrennt. Derselbe stellt eine provisorische Leibeshöhle dar, welche später durch die zwischen den beiden Mesoblastschichten auftretende bleibende Leibeshölde ersetzt wird. Es ist fraglich , w^ann diese Er- setzung im Kopf stattfindet , wahrscheinlich geschieht dies sehr frühe. Das Mesoblast liegt in der gewohnten Form von zwei Streifen vor (ine. p.) („Keimstreifen"), die sich vorne in zwei jNIuskelbänder fortsetzen, welche die embryonale Leibeshöhle durchziehen und sich am Vorderende des ])raeoralen Lappens befestigen. Ein anderes Paar contractiler Bänder geht von derselben Gegend des jiraeoralen Lappens zum Oesopliagus. Von einem Bauchnervenstrang ist noch keine Spur ^•orllanden. Das merkwürdigste Organ der Larve ist das von Hatschp:k entdeckte paarige Excretiousorgan {npl>). Dasselbe besteht aus einem bewimperten Ganal ^) Diese beiden Kränze sind antang-licii (Hatschkk) dorsal nicht vollständig geschlossen, was an den frühesten Znstand der Eehinodernienlarvtni mit einem praeoralen und eiru'm postoralen Winiperfeld erinnei't. LAKVEXF )1{MEX. 313 mit zuerst nur einer, später mehrercu trichtertormigen Oefihungen vorn in die Leibeshöhle und einer äusseren Oeffuung hinten. Es liegt un- mittelbar vor dem seitlichen ]\Iesoblaststreifen und verläuft parallel und dorsal zu dem contractilen Band, das von jenem ausgeht. Es liegt da- her vor der gegliederten Region des erwachsenen Polygordius. Die Veränderungen, durcb welche diese eigenthümliche Larvenfbi'm den fertigen Zustand erreicht, lassen sich leicht aus den Figuren l-iS — 148 ersehen. Sie bestehen im Avesentlichen in einer Verlängerung des als Abdorainalregion bezeichneten Körperabschnitts und dem Auftreten einer Gliederung im Mesoblast, und zwar schreitet die Bildung der Segmente von vorn nach hinten fort und jedes neue schiebt sich zwischen das Analende des Körpers und das letztgebildete Segment ein. Indem der hintere Abschnitt des Körpers sich verlängert, streckt sich auch der Magen in denselben hinein luid liefert das Mesenteron des Ausgewachsenen (Figg. 143, 144 und 145^. Der kugelförmig erweiterte Fig. 143. Fig. 144. l'oljl ijordi us\a,T\fi'a. (Nach Alex. .\ciA.ssiz.) Fif. 145. Theil der Larve bleibt noch lange Zeit verhältnissmässig gross und setzt sich aus einem jjraeoralen Lappen und einem postoralen Abschnitt zu- sammen. Sie stellen mit einander den Kopf dar. In relativ später Periode entsteht am Vorderende des praeoralen Lappens ein Paar von Tentakeln (Fig. 146) und schliesslich erst reducirt Fig. 146. l'nlijijovdi (X.ai'h Alex. Acassiz.; sich die Grösse des Kopfes verglichen mit dem übrigen Körper, so dass der einfache Kopf des ausgebildeten Wurmes daraus entsteht (Fig. 148). Die beiden Wimperschnüre verschwinden, wobei die hintere den Anfang macht. Auch das Wimperband am hinteren Körperende atiophirt, dicht Balfour, Vergl. Embryologie. 21 314 CHAETOPODA. vor ihm aber entwickelt sich der Krauz von warzenförmigen Vorragungen, mit denen sich das fertige Tlüer festzuheften pflegt. An den Seiten des Kopfes entstellt ein Paar Wimpergruben, welche Hatschek auch beim Embryo von Criodrilus be- obachtete, wie sie überhaupt für viele Chaetopodenlarven charakteristisch sind ; sie bleiben aber bei Pohjgord'ms, Sacco- cirrus, Pohiophthahmts etc. das ganze Leben über bestehen. Wahrscheinlich sind es dieselben Gebilde wie die Wim- pergruben von Nemertes. Während der oben beschriebenen äusseren Veränderungen, durch welche die fertige Form von Polygordms erreicht wird, vollzieht sich auch eine Reihe innerer Umwandlungen, im wesentlichen von gleicher Natur wie bei den andern Chaetopoden, weshalb sie keiner be- sonderen Beschreibung bedürfen. Das ArEx'AcYssi^V^^'"'''"^^^'^^^'^^'"''^ Nerven-') und das Muskelsystem zeigen V genau dieselbe Entwicklung. Die Glie- derung des Mesoblasts in Somiten kommt äusserlich nicht zum Ausdruck. Die bemerkenswerthesten Organe sind die Excretionsorgane. Fig. 148. l'ol y ;/ur diu ü]3,r\ ('. (Nach Alex. Aca.s.siz.) Die wesentlichen Punkte in der geschilderten Entwicklung von Polygordms sind 1 ) die allmähliche Verlängerung und gleichzeitige Gliederung des postcephalisehen Körperabschnitts, 2) die relative Grössenabnahiue des praeoralen Lappens vind der Uebergang desselben und der oralen Region in den Kopf und 3) die Verkümmerung der Winiperscluiüre. Die Umwandlung der Larve in das fertige Thicr besteht in der That hauptsächlich in der Einschiebung eines geglie- derten Abschnitts zwischen den grossen, den jMund tragenden Tlieil des primitiven Körpers und den kleinen, den After tragenden Theil desselben-). ') Der Hau des IJniR'liuerveiistranges im fertigen Zustand bedarf noch ge- nauerer Untcrsiu'luuig. '^) Hczüglicli der Ansiclit von Ökmpeij in Betreff der Einsehiebung neuer »Seg- nientc in dir KuptVfgJMn sielic die Auuierknng auf S. 31',). LARVENFORMEN. 315 Der allgemeine Entwicklungsgang der Chaetopodenlarven ist dem oben geschilderten ähnlich, wenn wir von Einzelheiten absehen, welche jedoch ohne Zweifel manchmal von grosser Bedeutung sind. Die Geschichte der Larven lässt sich passenderweise in drei Abschnitten behandeln: — 1) Die Form der primitiven ungegliederten Larve; 2) die Anordnung der Cilien an der ungegliederten Larve und an den Larven späterer Stadien ; 3) der Charakter der Metamorphose und die Entwicklung der bleibenden äusseren Organe. Eine Larve ähnhch derjenigen von Polygordius mit stark ent- wickeltem praeoralem Lappen ist unter den Annehden weit verbreitet. Eine beinah identische Form zeigt Ncplitliys scolopendroides (Clapakede und Metschnikoff, Xo. 336)-, Phyllodoce (Fig. 149) ist gleichfalls sehr ähnlich und Saccocirnis (Metschnikoff und Cla- PAREDE, No. 336, Taf. XIII, Fig. 1), eine sehr primitive, nahe mit Polygordius verwandte Foi-m, gehört offenbar demselben Typus an. Viele andere Larvenformen, wie die von Sp'w fuliginosiis (Metsch- nikoff und Clapaeede, No. 336), Terebeüa, Nerine etc. kommen ebenso diesem Typus sehr Philfiodöce. ^"^^(Nach jjj^ljg Alex. Agassiz.) Andere in Wh-klichkeit ähnhche Formen erscheinen auf den ersten Blick sehr abweichend, was aber vorzugsweise nur darauf be- ruht, dass ihr praeoraler Lappen nie zu ansehnlicher Entwicklung gelangt. Seine Kleinheit, obwohl sie offenbar von keiner weiteren morphologischen Bedeutung ist, verleiht doch der Larve sofort ein ganz fremdartiges Aussehen. Ein gutes Beispiel einer Larvenform mit kleinem praeoralem Lappen bietet uns Capitclla^ die bei Claparede und Metschnikoff (No. 336, Taf. XVn, Fig. 2) abgebildet ist. Auch flir die Oligochaeten ist im allgemeinen eine unvollkommene Ausbildung des praeoralen Lappens charakteristisch. Das Vorhandensein eines relativ grossen Gebildes dieser Art während so langer Zeit wie bei Polygordius ist sehr ausserge- wöhnlich. Die Anordnimg der Wimpern bei den Chaetopodenlarven ist als Hilfsmittel zm- Eintheüung derselben benutzt worden. Obgleich nun eine hierauf gegi'ündete Classification keinen morphologischen Werth besitzt, so erscheinen doch die hiefür aufgestellten Bezeichnungen ganz passend. Die am meisten verwendeten Ausdnicke sind Atrochae, Monotrochae, Telotrochae, Polytrochae, Mesotrochae. Die Polytrochae lassen sich ferner unterscheiden in eigentliche Polytrochae, Nototrochae, Gasterotrochae und Amphi- t r 0 c h a e. Die Ati'ochae umfassen Formen (Fig. 139), bei denen die Lai-ve anffinglich mit einer gleichförmigen "VN'imperhülle bedeckt ist, welche, 21 * 316 CHAETOPOl )A. Fig. 150. Zwei Chaetopodenlarven. (Aus Gegenbaur.) 0. Mund; '. Darm; a. After; c. praeoraler Wim- perkranz; /'. perianaler Wimperkranz. obgleich sie in der Folge an gewissen Stellen verschwinden kann, doch nicht in eine Reihe einzelner Wimperkränze zerfällt. Die Monotrochae oder Cephalotrochae sind Larven, bei denen nur ein praeoraler Wimperkranz entwickelt ist (Fig. 150 jB). Die Telotrochae besitzen einen praeoralen und einen postoralen, d. h. perianalen Kranz (Fig. 150 A)^ welcher letztere manchmal die Form eines perianalen Wimperbüschels hat. Die Polytrochae sind ge- ghederte Larven mit vollständi- gen oder unvollständigen Wim-' perkränzen an den Segmenten des Körpers — gewöhnlich je einem Kranz auf Jedem Segment — zwischen den beiden charak- teristischen telotrochen Kränzen. Sind diese Kränze vollständig, so sind es eigentliche Polytrochae, stellen sie aber blos Halbringe dar, so sind es entweder Noto- oder Gasterotrochae. Manchmal sind auch sowohl dorsale als ventrale Halbringe vorhanden, die einander jedoch nicht ent- sprechen; solche Formen werden dann Amphitrochae genannt. Bei den Mesoti-ochae finden sich auf der Mitte des Körpers ein oder zwei Kränze, während die charakteristischen telotrochen Kränze fehlen. — Eine Larve braucht nun aber keineswegs auf allen Alters- stufen nur einer und derselben Gruppe anzugehören. Sie kann z. B. als monotroche Form beginnen, dann telotroch werden und endlich in einen polytrochen Zustand übergehen u. s. w. Die atrochen Formen sind als Larven zu betrachten, die niemals über das Urstadium der allgemeinen Bewimperung hinauskommen, welche in anderen Fällen nur die Vorstufe zur Bildung einzelner Kränze darstellen kann. In der Regel verlieren sie ilu*e Wimpern schon frühe, wie z. B. Serpula und andere unten beschi-iebene Larven. Die atrochen Larven sind nicht sehr häufig. Die folgende Dar- stellung einer Eunicidenlarve (wahrscheinlich von lAimhriconereis) nach Claparrde und Metschnikopp (No. 336) wird ihr allgemeines Verhalten am besten erläutern. Im jüngsten überhaupt beobachteten Stadium hat die Larve die Form einer Kugel, an welcher der praeorale Lappen nur undeutlich ab- gegrenzt ist. Im Innern liegt ein kugeliger Verdauungscanal. Die Wimpern stellen ein breites mittleres Band dar, das nur an der S])itze des praeoralen Lappens und ebenso in der Umgebung des Afters einen kleinen Ruxm freilässt. Auf der Spitze des ersteren steht ein Büscliel langer Clilien und auch das Analfeld kennzeichnet sicli durch ein Wimper- büschel. LAKVENFORMEN. 317 Später streckt sich die Larve in die Länge und das vordere Wimper- büschel verschv^indet. Der Nahrungscanal theilt sich in den Schlund und den eigentlichen Darm. Der erstere öffnet sich (?) durch den Mund in der Mitte des mittleren Wimperbandes, der letztei-e im analen Wimper- büschel. Die eine Gliederung andeutenden Borsten entstehen dann suc- cessive auf dem hinteren ringförmigen, der Wimpern entbehrenden Felde. Nach der Ausbildung von zwei Segmenten verschwinden die Wimpern. Bei Lumhrictis, dessen Embryo vielleicht zu den Atrochae gerechnet werden sollte, bedecken die Wimpern (Kleinenbeeg) einen ventralen Epiblaststreifen zwischen den beiden Mesoblaststreifen und setzen sich nach vorne fort, um einen Kranz rings um den Mund zu bilden. Die monotrochen Larven sind nur mit dem schon erwähnten wichtigen praeoralen Wimperkranz versehen. In der Mehrzahl der Fälle sind es jedoch üebergangsformen, die sehr bald telotroch wer- den; sie besitzen dann gewöhnlich einen mehr oder weniger kugel- förmigen Körper, der von einem Wimperkranz iu zwei nahezu gleiche Hälften gescliieden wird. In einigen wenigen Fällen, z. B, PoJynoe, Düsychone etc., gehen die monotrochen Charaktere nicht eher ver- loren, als bis alle Larven wimpern abgeworfen werden. Die telotroclien Formen (für welche die Figuren 144, 150 u. s. w. als Beispiele dienen mögen) können entweder 1) als Monotrochae be- ginnen, oder 2) von Anfang an einen telotroclien Charakter zeigen, oder 3) von atroehen Formen abstammen. Der letztere Entwicklungs- gang wiederholt wahrscheinlich denjenigen der Vorfahren. Ihre Entwicklung wird deutlicli durch die von Terehella nehulosa erläutert (^siehe Milne-Edwards, No. 347). Der Embryo stellt anfangs eine nahezu kugelige bewimperte Masse dar. Dann verlängert sich das eine Ende etwas, verliert seine Wimpern und bildet, nachdem es noch zwei dorsal gelegene Augenflecken bekommen, einen praeoralen Lappen. Die Verlängerung dauert am anderen Ende fort, in dessen Umgebung ein kleiner Bezirk von Wimpern frei wird. Nun besitzt die Larve die- selben Charaktere wie die oben beschriebene atroche Eunicidenlarve. Sie besteht aus einem wimperlosen praeoralen Lappen, auf welchen ein breites Wimperband und dahinter wieder ein ringförmiges wimperfreies Feld folgt-, die Mitte des letzteren aber nimmt ein perianales Wimper- büschel ein. Das ringtormige wimperfreie Feld ist wie bei der Euniciden- larve die Körpergegend, welche sich später gliedert. Bald wird sie länger und theilt sich in zwei Segmente ; dann schieben sich ein drittes, viertes und noch mehr unbewimperte Segmente successiv dicht vor dem peri- analen Büschel ein, und nachdem eine gewisse Anzahl von Segmenten ausgebildet ist, treten aiif einigen der hintersten kurze, mit einzelnen Borsten versehene Höcker (die Notopodien) auf, welche sicli gleich den Segmenten von vorn nach hinten fortschreitend entwickeln. Mund, After und Darmcanal sind inzwischen deutlich sichtbar ge- worden. Der Mund liegt hinter dem Wimperband und der After im Centrum des perianalen Büschels. Das vordere Wimperband verkürzt sich nun und erhält lange 318 CHAETOPODA. Wimpern. Es zieht unten dicht vor dem Munde vorüber und stellt in der That einen scharf abgegrenzten praeoralen Kranz dar, während sich die Wimpern am Hinterende zu einem ebenso deutlichen perianalen Kranz anordnen. Die Larve besitzt nun sämmtliche Charaktere einer wahren telotrochen Form. Niir verhältnissmässig wenige Chaetopodenlarven bleiben auf dem teloti'ochen Zustand stehen. Dahin gehört die schon erwähnte Tere- bella nehuJosa (nicht aber TerehcUa conchilega), ebenso Polygon Ihis, Saccocirrus imd CapitcUa, obgleich bei der letzteren die ganze Venti-al- fläche bewimpert ist. Die Mehrzahl der anfangs telotrochen Formen wird später polytroch. Die Wimpemnge oder Halbringe der polytrochen Formen stehen meistens in gleichen Abständen , je einer auf jedem Segment. Sie treten besonders bei den an der Oberfläche schAvimmenden Larven hervor und erhalten sich in seltenen Fällen auch beim erwachsenen Thier. Manchmal iz. B. bei Nerine und Spio"^ erscheinen die ven- tralen Halbringe nicht segmental angeordnet, sondern ziemlich unregel- mässig über die Segmente verthoilt, so dass also nicht noth wendig ein Zusammenhang zwischen den Wimperkränzen und den Segmenten bestehen zu müssen scheint. Dies geht ferner auch aus der That- sache hervor, dass die Wimperkränze nicht die Vorläufer d€T Glie- derung bilden, sondern sich erst nach der Ausbildung der Segmente entwickeln und sich somit vielmehr secundär den Segmenten an- gepasst zu haben scheinen und nicht etwa auf dieselben vorbereiten sollen. Bei den meisten Polyti'ochae sind die Kränze unvollständig, so dass sie in die Gnippen der Nototi'ochae und Gasteroti'ochae zerfallen. Die Larve von Odontusyüis ist ein Beispiel der ersteren, die von 3fagelona eines der letzteren Gruppe. Die Larven von Nerine und Spio, die bereits als Beispiele einer nicht an die Segmente gebundenen An- ordnung der ventralen Wiraperhalbringe erwähnt wurden , sind beides amphitroche Formen. Als Vertreter der polytrochen Formen mit vollständigen Wimper- kränzen lässt sich Opliryotroclia puer'üis anführen. Diese von Claparede und Metschnikofp entdeckte Form erhält auf jedem Segment einen voll- ständigen Wimperkranz, während sich der anfangs einfache praeorale Kranz später in zwei tlieilt. Diese Form zeichnet sich ausserdem da- durch aus, dass ihre Wimperringe auch im erwachsenen Zustand fort- bestehen. Die untergeordnete Bedeutung des Verhaltens der Wimperkränze bei den Polytrochen ergibt sich auch daraus, dass dieselben bei Terehella nchidosa ganz fehlen, während Terehella conchilega dorsale Halbringe besitzt. Die mesotrochen Formen sind die seltensten Chaetopodenlarven und scheinen auf die Chaetopteriden beschränkt zu sein. LARYENFORMEN. 319 Ihr auffallendstes Merkmal sind ein oder zwei vollständige Wimper- kränze, welche den Körper zwischen Mund und After umgürten. Ausser- dem ist der ganze Körper mit kurzen WimjDcrn bedeckt. Der After hat eine ausgesprochen dorsale Lage und ventral davon ragt eine eigenthüm- liche Papille nach hinten vor. Der gänzliche Mangel der typischen praeoralen und perianalen Kränze trennt die mesotrochen Larven sehr bestimmt von aUen anderen Typen, Ein Merkmal vieler Chaetopodenlarven ist der Besitz eines Wimper- büschels oder einer einzelnen Geissei an der Spitze des praeoralen Lappens. Ein solches Gebilde ist ausserdem noch für die Larven- formen mancher anderer Gruppen, der Turbellarien , Neraertinen, Mollusken etc. charakteristisch. Ln Vorhergehenden ist die Vermelu'ungsweise der Segmente be- reits genügend beschrieben worden ^). Abgesehen von der Bildung der Segmente besteht die Larvenmetamorphose noch in der Rückbildung der Wimperkränze und anderer provisorischer Organe und in der Ausbildung der (Jrgane des Erwachsenen. Die gi'osse Mannichfaltigkeit in der Be- schaffenheit der Anhangsgebilde der Chaeto- poden macht es unmöghch, diesen Theil ihrer Entwicklungsgeschichte systematisch zu be- handeln. Auch die Art der Entwicklung dieser An- hänge ist nicht constant, so dass es schwwig ^.^^ ,5, Larve von erscheint, daraus Schlüsse in Betreff der Urform pin/iiodoct, von der . , 1 I T 1 j rp Bauchseite gesehen. ZU ziehen, von welcher die vorhandenen iypen (x^ch alex. agassiz.) der Anhänge abzuleiten wären. In sehr vielen Fällen zeigen die ersten Anlagen der Fussstaramel keinerlei Andeutung einer Trennung in Noto- und Neuropodium, während anderwärts (z.B. bei Tcrcbclla und Ner ine, Fig. 152) zuerst das Notopodium und erst später ganz unabhängig davon das Neuro- podium auftritt Häufig e/scheinen die Borsten, bevor noch irgend welche Spuren der Parapodien sichtbar sind (z. B. Lwnbriconereis) , während in ') Es ist von Semper (No. '6bb) nachdrücklich hervorgehoben worden, da.ss einige der vordersten Segmente, die zu dem von ihm im Gegensatz zum Rumpfe als Kopfregion bezeichneten Abschnitt gehören, zwischen den Rumpf und den Kopf eingeschoben würden. Die allgemeinen, auf Beobachtungen über Kuospungsvor- gänge gestützten Beweise, die er beibringt, lassen sich hier nicht näher erörtern. Das specielle Beispiel aber, das er (auf Milne-Edwards' [No. 317] Beobachtungen fassend) für die Einschiebung von die Kiemen tragenden Kopfsegmenten bei Terebeüa anführt, scheint mir nach Milne-Edwards' eigenem Bericht gar nicht nieher zu passen; und dass es ganz unbegründet ist, geht vollends deutlich aus den sorgfältigen Beobachtungen von Claparede an Terebeüa conchüega hervor, wo, wie er nachwies, die fraglichen Segmente schon von Anfang an voi-lnnden sind. 320 CHAETOPÖDA. anderen Fällen das Gegentheil stattfindet. Regel zuletzt auf. Die Kiemen treten in der Und nicht allein die Art und Weise der Ausbildung der Fuss- stummel, sondern auch die Zeit ihres Auftretens ist bei den einzelnen Grup- pen ausserordentlich verschieden. Das Erscheinen der Borsten kann die erste äussere Andeutung der Gliedeining sein oder aber die Anlagen der Parapodien können auch erst ent- stehen, wenn schon eine grosse Zahl von Segmenten bestimmt aus- gebildet ist. Zahlreiche Chaetopodenlarven sind mit sehr langen provisorischen Borsten versehen (Fic,". 152 und 153). Dieselben sitzen ffewöhnhch Fig. 152. Larve von Nfriiie, mit provi.sorisehen Borsten. (Nach Alex. Agassiz.) Fig. 153. Chaet opodenom b ryo mit provisorischen Borsten. (Naeli Alex. Agassiz.) ZU beiden Seiten des vorderen Körperabschnittes, unmittelbar hinter dem Kopf, manchmal aber auch auf dem hinteren Theil des Körpers. In einigen Fällen (z. B. Fig. 153) stellen sie die einzigen Anhangs- gebilde des Leibes dar. Ai.ex. Agassiz hat darauf hingewiesen, dass solche Borsten, die man bei lebenden Chaetopoden nirgends an- trifft, für die fossilen Formen cliarakteristisch sind. Aehnliche Borsten finden sich auch bei den chaetopodenartigen Larven mancher Brachio- poden (Argiope, Fig. 136). Man fühlt sich versucht, anzunehmen, dass die langen, von der Oralregion entspringenden provisorischen Borsten nichts anderes seien als die Anhangsgebilde, welche von den ungegliederten Vorfahren der jetzigen Chaetopoden ererbt wurden. Clapauede hat demgemäss die Chaetopodenlarven in die zAvei gi-ossen Gruppen der Metachaetae und Perennichaetae getheilt, je nachdem sie provisorische Borsten be- sitzen oder nicht. In Betreff" des Kopfes und seiner Anhänge ist bereits dargelegt worden, dass ersterer von Anfang an vom praeoralen Lappen und der peristomialen Region gebildet Avird. Die embryologischen Thatsachen widerspreclien der Ansicht, dass die praeorale Region, sei es ein Segment vertrete, sei es aus mehreren Segmenten zusammengesetzt sei, welche denen des Rumpfes gleich- LARVENFORMEN. 321 werthig wären. Dagegen kann man die embryonale Pen'stomial- region in gewissem Sinne als das erste Segment auffassen. Ihre Be- ziehungen zu den darauffolgenden Segmenten werden beim Erwachse- nen häufig mehr oder weniger modificirt. Die praeorale Region wird bei den meisten Larven durch den bereits beschriebenen Wimper- ki'anz nach liinten abgegi-enzt. Vor diesem Kranze liegen auf der Dorsalseite des praeoralen Lappens die Augen und von ihm kann eine wechselnde Zahl von Fortsätzen entspringen, welche zu Antennen oder Kopftentakeln werden. Die Zahl und Lage derselben varüi't ausserordentlich. Sie treten als einfache Fortsätze auf, manchmal paarweise, manchmal auch auf beiden Seiten alternirend. Häufig ist ein medianer unpaarer Tentakel vorhanden. Die Entstehung des medianen Tentakels bei TereheUa, wo sich im fertigen Zustand eine grosse Anzahl ähnlicher Tentakel findet, ist merk- würdig genug, um specielle Erwähnung zu verdienen; siehe Milne- Edwards, Clapakede u. s. w. Er kommt lange vor allen übrigen Ten- takeln als einfache vordere Verlängerung des praeoralen Lappens zum Vorschein und enthält einen parenchymatösen Hohlraum, welcher mit der Perivisoeralhöhle in offener Verbindung steht. Bald darauf schnürt er sich an seiner Basis theilweise vom praeoralen Lappen ab, fährt aber dabei zu Avachsen fort, bis er völlig die halbe Länge des übrigen Kör- pers erreicht hat. Eine sehr charakteristische Abbildung der Larve auf diesem Stadium geben Claparede und Metschnikopf , Taf XVII, Fig. 1 E. Jener Tentakel gleicht nun auffallend dem Larvenrüssel von Balanoglossits und man kann sich kaum der Folgerung verschliesseu, dass beides homologe Gebilde seien. Eine andere merkwürdige Kopfbildung, welche besondere Aufmerk- samkeit verdient, ist der Kiemenapparat der Serpuliden. Bei Basychone (Sahella) entsteht derselbe (Claparede und Metsch- NiKOFF, No. 336) als ein Paar membranöser flügeiförmiger Organe an der Dorsalseite des praeoralen Lappens un- mittelbar vor dem Wimperkranz. Jedes der- selben tlieilt sich sodann in zwei Strahlen und andere beginnen nun an der Ventral- seite der bereits vorhandenen hervorzusprossen. Später entsteht eine knorplige Axe in diesen Strahlen und bald darauf sprossen neue Strahlen unregelmässig aus dem Knorpel- skelet hervor. Bei Spirorhis spirültim kommt, wie Alex. Agassiz beobachtete, der rechte Kiemen- i 1 1 /T-i- -, - , ,\ ,1 I' j 1-1 Fig. 154. Larve von .Sjiirur- tentakel (ii«. lo4, t) zuerst, darauf der fmke lis. (Nach Ale.k. a^as.siz.) und später d"er unpaare Operculartentakel zum ^,,^:^;^,:Z^lJ^':i^:. Vorschein, welcher den rechten Ursprung- Hinter dem praeoralen Wimper- liehen Tentakel bedeckt. Der dritte und i^-nz folgt der grosse Kragen.^ vierte Tentakel entstehen successive auf beiden Seiten und verzweigen sich rasch in den späteren Stadien. 322 CHAETOPODA. Was die Sinnesorgane betrifft, so sei erwähnt, dass die Augen oder jedenfalls die Pigmentflecken des Kopfes beim Embryo im all- gemeinen zahlreicher sind als beim Erwachsenen und dass sie in der Regel den Larven der Sedentaria zukommen, obgleich sie diesen Formen im fertigen Zustand fehlen. Somit durchlaufen die Sedentaria ein Lai-ven Stadium, in welchem sie den EiTantia gleichen. Paarige Gehörbläschen von provisorischem Charakter wurden bei der Lai-ve von Terebella conchüega im vierten Segment hinter dem Munde an der Ventralseite des Körpers gefunden (Claparede). Mitraria. Eine eigenthümliche Chaetopodenlarve , die sogenannte Ilitraria, deren Metamorphose von Metschnikoff bearbeitet worden ist, bedarf nocli einer besonderen Erwähnung. Diese Form (Fig. 155 A) lässt sich trotz ihres sonderbaren Aus- sehens doch leicht auf den normalen Larventypus zurückführen. j^ri Fig- 155. Zwei Entwicklungsst aii ieii von .Vitraria. (Nach Metschnikoff.) »(. Mund; an. After; Sf/. Oberes Schlundganglion; b, n. br. provisorische Borsten; pr.b. praeorale Wimperschnur. Mund und After (Fig. 155 A, m und an) liegen nahe beisammen innerhalb eines Vorhofes, dessen Rand von einem einfachen oder lappigen Wimperkranz umgürtet ist. Die Körperform ist im ganzen die eines Kegels, dessen Basis von der Einsenkiuig des Vorhofs eingenommen wii'd, während auf seiner Spitze ein Wiraperbüschel (sg) sitzt. Ein Paar seit- licher Lappen (br) trägt provisorische Borsten. Der Nahrungscanal be- steht aus den drei gewöhnlichen Abschnitten: Oesophagus, Magen und Darmrohr. Um diese Form mit einer normalen Chaetopodenlarve zu vergleichen, braucht man blos anzunehmen, dass der Darmcanal abnorm gekrümrat ist, so dass sich die postorale Bauchfläche auf den kleinen Piaum zwischen DIE ENTWICKLUNG DER ORGANE. 323 Mund und After reducirt hat. Der den Vorhof umgrenzende Wimper- kranz ist nichts anderes als die gewöhnUche praeorale Wimperschnur, welche nur auf dem sehr stark erweiterten Rande des praeoralen Lappens sitzt. Die Spitze der Larve stellt das Vorderende des praeoralen Lappens mit dem gewohnten Wimperbüschel dar. Die beiden Lappen mit pro- visorischen Borsten liegen in Wirklichkeit dorsal und nicht am Hinterende. Die Richtigkeit dieser Erklärung ergibt sich unzweifelhaft aus der Metamorphose. Die erste Veränderung besteht in der Einsenkung einer Hautfalte zwischen Mund und After gegen den Darm hin, welcher sich zu gleicher Zeit bedeutend verlängert und die Axe einer kegelförmigen Vorragung bildet, die sich bald darauf gliedert und dadurch als Anlage des Rumpfes kennzeichnet (Fig. 155 B). In Folge dieser Umgestaltung des Körpers erhalten der praeorale Lappen und sein Wimperkranz ein Aussehen, das demjenigen derselben Gebilde bei Polygordius nicht sehr unähnlich ist. An der bewimperten Spitze des praeoralen Lappens gehen aus einer paarigen Epiblastverdickung die oberen Schlundganglien (sg) hervor. Mit dem Fortschreiten der Metamorphose werden der praeorale Lappen und sein Wimperki*anz allmählich reducirt und schliesslich verschwinden sie wie gewöhnlich , während sich der Rumpf verlängert und Borsten be- kommt. Die dorsal liegenden Fortsätze mit den provisorischen Borsten bestehen noch eine Zeit lang, bilden sich aber schliesslich auch zurück. Dann baut sich der junge Wurm eine Röhre und erweist sich damit als normaler tubicoler Chaetopode. Die Entwicklung der Organe. Von einigen wenigen Organen abgesehen beschränkt sich unsere Kenntniss von der Entwicklung der Organe bei den Chaetopoden auf Untersuchungen an Oligochaeten. Der Embryo der Oligochaeten hat eine mehr oder weniger kugelige Gestalt, streckt sich aber bald in die Länge, wird gegliedert und erhält einen entschiedenen Wurmcharakter. Die Ventraltiäche bleibt jedoch verglichen mit der dorsalen noch längere Zeit hindurch ausgesprochen convex. Der ventral gelegene Mund wird von einer deutlich abgesetzten Lippe umgeben und vor demselben hegt ein kleiner praeoraler Lappen. Das Bpiblast. Die Epiblastzellen platten sich mit dem Beginn des Gastrulastadiums bedeutend ab und stellen nach Beendigung der Invagination eme Hülle von flachen Zellen dar, die nur in der Nach- barschaft der Mesoblaststreifen dicker erscheinen (Fig. 141 5 und C). Für die Polychaeten scheint sich wenigstens aus den Schilderungen mehrerer Forscher zu ergeben, dass die Cuticula vom Chorion ab- stamme, — eine Folgerung, der man sich nur schwer anzuschliessen vermag, die aber jedenfalls weiterer BestJitigtxng bedarf. Nervensystem. Das wichtigste vom Epiblast abstammende Or- gan ist das Nervensystem, dessen Herkunft von diesem Keimblatt zuerst durch Kowalevskv (No. .S42) festgestellt wurde. 324 CHAETOPODA. Cr/ CC-- Fig. 156. Quersclinittdureli Jen Kopf eines jungen Embryos von L^imhri cus t rapeso iil es. (Nach Kleinenberg.) er/. Kopfganglion; cc. Kopftheil der Leibeshöhle ; x. Oesophagus. V> Dasselbe entsteht^) (Kleinenberg, No. 341) aus zwei ursprünglich ganz selbständigen GebQden, nämlich aus der Anlage 1) der oberen Schlundganglien und 2) des Bauchnervenstranges. Die erstere nimmt ihi-en Ursprung aus einer unpaarigen dorsalen Epiblastverdickung am Vorderende des Kopfes (Fig. 156, cg), welche zwei Verlängerungen nach unten und hinten entsendet, um sich mit dem Bauchsti'ang zu vereinigen. Dieser entsteht in Form zweier getrennter Epiblastver- dickungen, eine zu jeder Seite der ven- tralen Längsfm'che (Fig. 157, Vg). Bald aber vereinigen sich die- selben unterhalb der Furche in der Medianlinie und werden, nachdem sie sich in segmental angeordnete 'Ganglien und Zwischenganglien- strecken gesondert haben, vom Epi- blast abgedrängt. Sowohl die oberen Schlundganglien als der Bauchstrang werden von einer Lage des soma- tischen Mesoblasts umhüllt. Die Ver- einigung der beiden Haupttheile des Centralnervensystems findet erst ver- hältnissmässig spät statt. Das Mesoblast. Unsere Kemit- niss von den Schicksalen des Meso- blasts verdanken wir hauptsächlich KoAVALEvsKY ( No. 342 ) und Kleinenbekg (No. 341). Die wichtigsten Erscheinungen an demselben sind 1 ) die Spaltung des Mesoblasts in eine splanchnische und eine somatische Schicht mit der Leibeshöhle zwischen denselben, und 2) die Quertheilung des Meso- blasts im Körper in einzelne Somiten. Der erstere Process nimmt seinen Anfang in der ölesoblast- commissur des Kopfes, wo er zm' Entstehung eines Paares von HolJ- räumen führt, die von einer dünnen somatischen und einer dicken splanchnischen Schicht begrenzt werden (Fig. 156, cc); von da dehnen sie sich allmählich rückwärts in den Körjjer hinein aus (Fig. 141 C, pp). Hier jedoch geht der honzontalen Spaltung des Mesoblasts seine Theilung in Somiten voraus. Diese beginnt bereits zu der Zeit, wo die Mesoblasts treifen noch zwei scharf von einander getrennte breite Säulen darstellen. Letztere zerfallen von vorn nach hinten fortschrei- tend in nahezu würfelförmige Körper, in deren Mitte jedesmal bald eine Höhlung erscheint. Der Hohlraum in jedem einzelnen Somiten wird offenbar von vier Wänden l)egrenzt : 1 ) von einer äusseren, der Fig. 157. Querschnitt durch einen TheilderventralenLeibeswaiideines Embryos von L it mbr i c ns f rape zo i des. (Nach Kleinenber^i.) m. Limg.smuskeln; .so. somatisches Meso- blast; sp.splanehnisches Mesoblast ; %. Hypo- blast; T//. Bauchnervenstrang; ir. Bauchgetuss. M In Hi-rrctV der Eiu/.cllmiteu .siclie da.- Ciipitil üIxt das Nervensystem. DIE ENTWICKLUNG DER OKGANE. 325 somatischen, welche am dicksten ist, 2) einer inneren, der splanch- nischen, und 3) und 4) von einer vorderen und hinteren Wand. Die aneinandergrenzenden vorderen und hinteren Wände je zweier So- miten verschmelzen unter sich und bilden die queren Dissepimente des Erwachsenen, welche später sehr dünn imd an mehreren Stellen durchbohrt werden, so dass die einzelnen Abtheilungen der Leibes- höhle mit einander in Verbindung kommen. Die Somiten selbst, an- fangs auf ein kleines Gebiet der Venti*alseite beschränkt, nehmen all- mählich an Umfang za, bis sie oben und unten mit denen der andern Seite zusammentreffen und vollständige Ringe bilden (Fig. 157), deren splanchnisches Blatt (sp) sich der Darmwand, deren somatisches Blatt (so) sich dem Epiblast innig anlegt. Bei Polygordius und wahrschein- lich auch ]jei Saccocirrus und anderen Formen vereinigen sich die Höhlen in den Somiten beider Seiten nicht mit einander; die Scheide- wände, welche zwischen denselben bestehen bleiben, stellen dann dor- sale und ventrale Mesenterien dar. Die beiden Höhlen in der Kopf- commissur verschmelzen dorsal, öffnen sich aber ventral in das erste Somit des Rumpfes. Die Mesoblastmassen des Kopfes sind wahrscheinlich nicht als ein den Somiten des Rumpfes gleichwerthiges Paar von Segmenten aufzu- fassen, sondern nur als Mesoblastabschnitt des praeoralen Lappens, von dem im Vorhergehenden so vielfach die Rede war. In dieser Hinsiebt sind Kleinenberg' s Beobachtungen von grosser Bedeutung, da sie zeigen, dass die Kopfhöhlen nur das vorderste Ende der eigentlichen Leibes- liöhle bilden. Das splanchnische Blatt der Kopfhöhle liefert die Musculatur des Oesophagus. Das somatische Blatt der Rumpfsomiten verwandelt sich in die Musculatur der Leibeswand und die äussere Feritonealsehicht der Leibeshöhle. Der Theil des Muskelsystems, welcher sich zuerst aus- bildet, ist der ventrale Längsmuskelstreifen, der beiderseits des Nerven- systems dicht unter der Epidermis entsteht (Fig. 157, m). Wie sich später ausserhalb dieser Muskeln die Ringmuskelschicht entwickelt, wurde nicht beobachtet. Aus dem splanchnischen Blatt der Rumpfsomiten gehen die Muskel- und Bindegewebswandung des Mesenterons und die Wan- dimgen der Gefässstämme hervor. Das Bauchgefäss tritt zuerst (KowALEVSKY) als solide Zellmasse auf, welche erst später sich aus- höhlt. Nach KowALEvsKY und Vejdovsky entsteht das Rücken- gefäss bei Lumhrmis und Criodrilus durch Verschmelzung zweier lateraler Gefässe — eine Eigenthümhchkeit, die wahrscheinlich durch die spät erfolgende Ausdehnung des Mesoblasts in die Dorsalgegend zu erklären ist. Es ist immer noch zweifelhaft, aus welcher Schicht die Taschen für die Borsten und die Segmentalorgane entspringen. Erstere sollen nach Kowalevsky (No. 342) Epiblasteinstülpungen sein, Hatschek aber (No. 339) hält sie für Producte des Mesoblasts. Bezüglich der 326 CHAETOPODA. Entwicklung der Segmentalorgane verweise ich den Leser auf das Capitel über das Excretionssystem. Bei den marinen Polychaeten sind die Geschlechtsorgane un- zweifelhaft mcsoblastischen Ursprungs, indem sie in der Regel vom Peritonealepithel abstammen, besonders von dem die Gefiissstämrae bekleidenden Abschnitt desselben. Darmcanal. Bei Lwnbricus entsteht die Oarmhöhle wälirend des Gastmlastadiums. Das Hypoblast von Giodrihis dagegen hat anfangs noch kein Lumen, erhält aber sehr bald ein solches. Bei Enaxes endlich, wo sich eine walu-e epiboHsche Gastriüa findet, wird das Mesenteron zuerst durch eine solide Masse von Dotter- (d. h. Hypoblast- Izellen repräsentirt. Indem die innersten davon aufgelöst werden, entsteht ein Hohlraum. Das Protoplasma der denselben aus- kleidenden Dotterzcllen verschmilzt dann zu einer continuirlichen viel- kernigen Schicht, welche stellenweise Dottermassen enthält. Diese werden allmählich aufgesogen und nun zeriallt die protoplasmatische Wandung des Mesenterons in ein cylindrisehes Drüsenepithel gleich demjenigen anderer Typen. Bei Lmnhrims und CriodriJus wird der Blastoporus zum bleiben- den Mund, bei Euaxes dagegen entsteht ein neuer Mund oder besser ein Stomodaeum durch eine Epiblasteinstülpung zwischen den Vorder- enden der beiden Mesoblaststreifen. Hieraus geht der Oesophagus hervor, während sich bei Lumbriciis trnpezoides und Criodrihis, wo die Mundöffnung anfänglich von Hypoblast ausgekleidet wird, das Epiblast bald soweit einstülpt, dass es ois in die SclJundgegend reicht. Das splanchnische Mesoblast der Kopfregion umgibt später den Oeso- phagus und indem einige semer Zellen zwischen diejenigen des an- grenzenden Epiblasts hineindringen, geben sie einer dicken Wand für diesen Abschnitt des Darnu'olires den Ursprung, wobei die m'sprüng- lichen Epiblastzellen auf eine dümie Membran reducirt werden. Diese Mesoblastwandung gi-enzt sich scharf gegen die Muskelwand nach aussen davon ab, welche gleichfalls vom splanchnischen Mesoblast ge- bildet wurde. Der After kommt erst spät zur Ausbildung. Greiierationsweclisel. - Unter den Chaetopoden zeigt eine ansehnUche Zalil die Er- scheinung des Generationswechsels, der in gleicher Weise wie bei den Coelenteraten im allgemeinen secundär dm-ch die Knospiuig oder Theilung veranlasst worden ist. Der Vorgang der Theilung besteht wesentlich in dem Zerfallen eines Individuums in zwei Zooide in Folge der Ausbildung einer Theilungszone zwischen zwei alten Segmenten, welche sich difFerenzirt in 1) eine Analzone vorn, die zum Analabschnitt des \ orderen Zooids wird, und 2) eine Kopfzone hinten, aus welcher der Kopf und einige der nächstfolgenden Segmente des hinteren Zooids hervorgehen. Die Analzone ist durch abermaliges Wachsthuni und successive Glie- GENERATIONSWECHSEL. 327 derxing im stände, eine unbegrenzte Zahl neuer Segmente zu er- zeugen. Bei Protulo Dysteri findet, wie Huxley gezeigt hat, eine ein- fache Theihmg in zwei InfUviduen auf die beschriebene Weise statt. Die geschlechthche Fortpflanzung tritt nicht zm* gleichen Zeit ein wie die Vermehrung dm-ch Theilung, sondern beide neu entstandenen Zooide sind einander ganz gleich und vermehren sich erst später auf geschlechtlichem ^^'ege. Bei den Süsswasserformen Nais imd Chaetogaster kommt eine ziemlich ähnliche Ei-scheinung vor. Durch anhaltendes Wachsthum in den Analzonen und die Büdimg neuer Theilungszonen, so oft sich vor einer Analzoue vner bis fünf neue Segmente eingeschoben haben, werden complicirte Ketten von aneinanderhängenden Zooiden erzeugt, die sämmtlich nur aus einer geringen Anzahl von Segmenten bestehen. So lange der Spaltungsprocess fortdauert, werden keine Geschlechts- producte entwickelt; schliesslich aber zerfallt die ganze Kette, die Einzelindividuen hören auf, neue Knos|)en zu bilden, und entwickeln statt dessen bedeutend zahlreichere Segmente, als sie bisher besassen, imd vermeliren sich dann auf geschlechtlichem Wege. Die aus den Eiern hervorgehenden Formen wiederholen dann abermals die Er- scheinung der Knospenbildung u. s. w., und so vollzieht sich der ganze Cyklus ^). Die bisher erwähnten Vorgänge lassen sich noch kaum als Fälle von Generationswechsel auffassen. Bei einigen Typen ist jedoch der Process noch weiter differenzirt. Bei Sifllis (Quatrefages) findet die Theilmig in der Weise statt, dass die älterhche Form in zwei Stücke zerfällt, von denen nur das hintere nach seiner Ablösung Ge- schlechtsorgane erhält, während das vordere ungeschlechtliche Zooid immer neue geschlechtliche Zooide dm'ch Theilung hervorzubringen foiifälu-t. Auch bei Myriani a, wo eine ganze Kette von Zooiden entsteht, scheint die Ausbildimg von Geschlechtsstoffen auf die diu-ch Knospung erzeugten Lidividuen besclu-änkt zu sein. SylUs und 3Tyrianida stellen augenscheinlich schon ganz typische Beispiele von Generationswechsel dar, aber ein noch zuti'effenderes Vorkommniss bietet uns Äutolytus (Krohx, No. 343, und Agassiz, No. 333). Bei Äutolytus cornutus wächst der unmittelbar aus dem Ei her- vorgegangene älterliche Stock auf etwa 40 bis 45 Segmente heran und erzeugt dann durch Theilimg, nachdem meist zwischen dem 13. und 14. Ring eine Theilungszone entstanden war, ein neues Zooid am Hinterende. Dieses entwickelt sich vollständig zu einem fertigen männlichen oder weiblichen Thier und löst sich dann vom älterlichen Stocke ab, von dem es sich in wesentlichen Punkten unterscheidet. Ueberdies weichen Männchen und Weibchen bedeutend von einander ab. Beim weibhchen Zooid gelangen die Eier in eine Art Bruttasche, ^) In gewissem Maasse köuueu jedoch auch die Vermehrung durch Knospung und die Bildung der Geschlechtsproducte ineinandergreifen. 328 . CHAETOPODA. WO sie ihre Entwicklung durchmachen und zu ungeschleclithchen Stöcken werden. Sobakl die Jungen ausgescliltipft sind, stirbt das Weibchen ab. Der ungeschlechthche »Stock verlängert sich nach Ab- gabe des ersten geschleclitlichen Zooids abermals und erzeugt durch Knospung ein zweites Zooid u. s. w., ohne jemals Geschlechtsorgane zu bekommen. Die Lebensgeschichte einiger Arten der Gattung Nereis zeigt sehr merkwürdige Besonderheiten, die noch nicht ganz aufgeklärt sind. Wie Malmgren zuerst nachgewiesen hatte, können ungeschlecht- liche Exemplare von verschiedenen iVcre?'.sarten die Charaktere von Heteronereis erlangen und geschlechtsreif werden. Die Metamorphose von Nereis Dumeriln wurde von Claparede untersucht, der hiebei auf einige sehr eigenthümliche Ersclieinungen stiess. Er fand, dass diese Species in zwei verschiedenen geschlecht- lichen Generationen der Nereisi'orm und in zwei verscliiedenen ge- schlechtlichen Generationen der Heteronereisionw existirt. Die eine durch ihre geringe Grösse ausgezeichnete geschlecht- liche Nereis ist diöcisch, die andere, von Metschnikoff entdeckt, hermaphroditisch. Die geschlechthchen Heteronereishrmen sind beide diöcisch, die eine ist aber klein und schwimmt an der Oberfläche, während die andere gTössere am Grunde des Meeres lebt. In Avelchen Beziehungen diese verschiedenen Generationen zu einander stehen, ist noch nicht ausgemacht, aber Claparede ver- folgte wenigstens den Uebergang grosser ungeschlechtlicher Individuen der Ner eisf orm in die grosse (geschlechtliche) Heteronereishrm. LITERATUK. 332) Alex. Agassiz. „On tlu- yoiing- stag'os of a fcw Aiiiit'lids." Annais Lyceum Nat. Bist, of iVew York, Vol. VlII. I8öö. 333) Alex. Agassiz. „On the einbryology of Aiitolytus coruutus and alter- nations of generations, etc." Boston Journal of Nat. History, Vol. VII. 1859 — 1863. 334) W. Busch. Beobachtungen über Anat. u. Entirlckl. einiger u-irbelloser Sce- thiere, 1851. 335) Ed. Clapakede. Beobachtungen über Anat. u. Enttvickl. wirbelloser Thiere an der Küste der Normandie. Leipzig', 1 863. 336) Ed. Clapakede u. E. Metschnikoff. „Beiträge zur Kenntniss über Entwicklung'sgescli. der Chaetopodeii." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XIX. 1869. 337) E. Grube. Untersuchungen über Entwiekl. der Anneliden. K<>nigsberg-, 1844. 338) B. Hatschek. „Beiträge zur Entwiekl. u. Morjdiol, der Anneliden.'* Üitzungsber. d. k. k. Akad. d. Jllss. Wien, V(>\. LXXIV. 1876. 339) B. Hatschek. -„Studien ülter Entwieklungssgescli. der Anneliden." Ar- beiten aus d. zoolog. Institute der Univers. Wien. Von C. Claus. Heft Hl. 1878. 3-10) Th. H. Huxlev. „On lierniapbrodite and tissiparous species of tubicolar Annelidae (Protula)." Edinburgh Netc Fhil. Journal. Vol. I. 1855. 341) N. Kleinenberg. „Tlie develoj)nient of tbe eartbwonn, Lunibricus trape- zoides." Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XIX. 1879. Sullo sviluppo del Luni- bricus trapezoides. Najxdi, 1878. 342) A. KowALEVSKY. „Embryolng. Studien an WürTiiern u. Artbropuden.'* Mem. Acad. Fi'tersbourg. Series VH, V(d. XVI. 1871. 343) A. Krohn. „Ueber die Erscdieinungen bei der Fortpflanzung von byllis prolifera u. Autolytus prolifer." Archiv f. Naturgesch., 1852. LITERATUR. 329 344) R. Leuckäkt, „lieber d. Jugeudzustände ein. Anneliden, etc." Archiv f. Naturgesch., 1855. 345) S. LovEN. „Beobachtungen über d. Metamorphose von Aimeliden." Wiegmann' s Archiv, 1842. 346) E. Metschnikoff. „Ueber d. Metamorphose einiger Seethiere (Miti'aria)." Zeitschr. f. iviss. ZooL, Vol. XXI. 1871. 347) M. Milne-Edwäküs. „Recherches zoologique.s." Ann. Sciences Xatur. III. Serie, Vol. in. 1845. 348) J. Müller. „Ueber d. Jngendzustände einiger Seethiere." Monatsber. d. k. Akad. Wiss. Berlin, 1851. 349) Max Müller. „Ueber d. weitere Entwickl. von Mesotrocha sexoculata." Müller' s Archiv, 1855. 350) QuATREFÄGEs. „Memoire sur l'embryogenie des Annelides." Ann. Sciences Natur. III. Serie, Vol. X. 1848. 351) M. Sars. „Zur Entwickl. der Anneliden." Archiv f. Naturgesch., Vol. XI. 1845. 352) A. Schneider. „Ueber Bau u. Entwickl. von Polygordius." MüUer's Archiv, 1868. 353) A. Schneider. „Entwickl. u. system. Stell, d. Bryozoen u. Gephyreen (Miti'aria)." Arch. f. mikr. Anat., Vol. V. 1869. 354) M. ScHULTZE. Ueber die Entwicklung von Arenicola piscatorum u. anderer Kiemenwürmer. Halle, 1856. 355) C. Semper. „Die Verwandtschaftsbeziehuugen der gegliederten Thiere." Arbeiten a. d. zool.-zoot. Instit. Würzburg, Vol. III. 1876 — 1877. 356) C. Semper. „Beiträge z. Biologie d. Oligochaeten." Arbeiten a. d. zool.- zoot. Instit. Würzburg, Vol. IV. 1877 — 1878. 357) M. Stossich. „Beiträge zur Entwicklung d. Chaetopoden." Sitzungsber. d. k. k. Akad. Wiss. Wien, Bd. LXXVII. 1878. 358) R. V. Willemoes-Suhm. „Biolog. Beobachtungen über niedrige Meeres- thiere." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. XXI. 1871. i l K K *'' ■ ' Balfonr, Yergl. Embryologie. 22 XIII. CAPITEL. DISCOPHORAi). i-'ie Eier der Discophoren sind jedes in eine zarte Membran ein- geschlossen und werden zusammen von einer Art Schleimkapsel um- hüllt, die aus einer zur Kapsel oder zum Cocon verhärteten Secretion der Haut gebildet ^\in-de. In jedem Cocon liegt, von Eiweiss um- geben, eine bescln-änkte Zahl von Eiern, und die Cocons selbst wer- den an Wasserpflanzen etc. angeheftet. Bei CJepsine verlassen die Embryonen schon bald, nachdem sie die Eihaut abgestreift haben, auch den Cocon, Wcährend sie bei Nephclis noch längere Zeit (27 bis 28 Tage nach dem Ausschlüpfen) in demselben verweilen. Die jungen Clepsinen heften sich nach ihrem Freiwerden an der Bauchfläche ihrer Mutter fest. Unsere Kenntniss von der Entv^-icklung der Discophoren ist noch in sehr unbefi-iedigendem Zustande, genügt aber doch, um erkennen zu können, dass sie Vieles mit der Entwicklung der Oligochaeten ge- mein hat und dass also die Discophoren nahe mit den Chaetopoden verwandt sind. CJepsine zeigt eine epibolische Gastrula und darauf werden wie bei Euaxes Mesoblaststreifen gebildet. Bei Nephclis da- gegen verläult die Furchung sehr abnorm und die Entstehung der Keimblätter lässt sich nicht leicht auf den Tvpus der eingestülpten Gastrula zurückfuhren, obgleich sie wahrscheinlich durch Al)änderung eines solchen Typus entstanden ist. Auch bei dieser Form kommen Mesoblaststreifen gleich denen der Ohgochaeten vor. Die Embryologie von Clepsine, welche als Typus für die Egel ohne Kiefer (die Rhynchobdellidae) gelten mag. Avurde kürzlich von W'iriTMAx (No. 365), diejenige von Nephclis, welche die Egel mit Kiefern ( die G n a t h o b d e 11 i d a e vertritt, von Bf tsciili i^No. 359) ) I)it> Discophoren (Hinidiiieon) z<>rt';illeu in folgende Grujjpen: I. IMivnchobde 1 1 i dae. II. (oiathobdellidae. 111. I> ra nclii ol)d('] lidae. CLEPSINE. 331 bearbeitet. Die ersten Stadien sind freilich fxü' beide Fonnen nur unvollständig- bekannt geworden^). Bildung der Keimblätter. Clepsine. Es erscheint nothweudig, eine vollständige Schilderung der Furchung von Clepsine zu geben, da sonst die Bildung ihrer Keim- blätter unverständlich bleiben würde. Die Furchung beginnt mit dem Zerfall des Eies in zwei ungleiche Kugeln, indem eine verticale Theilungsebene vom animalen nach dem vegetativen Pol hindurchgeht. Durch eine zweite verticale Theilungs- ebene wird das grössere Segment in zwei ungleiche, das kleinere in zwei gleiche Theile gespalten. Von den so entstandenen vier Segmenten sind drei relativ klein und nur das eine am Hinterende gelegene gi-oss. Aus jedem derselben geht zunächst am animalen Pol eine kleine Zelle hervor. Diese kleinen Zellen bilden den Anfang des Epiblasts und in ihre Mitte kommt später nach Whitman der Mund zu liegen. Eine solche Lage des Mundes am animalen Pol ist jedoch äusserst ungewöhnlich, weshalb die Angaben über diesen Punkt noch fernerer Bestätigung bedüi-fen. Das hintere gi'osse Segment theilt sich nun in zwei, von denen das eine dorsal , das andere grössere ventral liegt. Jenes werde ich mit "Whitmax als Xeuroblast, dieses als Mesoblast bezeichnen. Der Mesoblast theilt sich bald darauf abermals. Während der Bildung des Xeuro- und Mesoblasts gehen neue kleine Epiblastzellen aus den drei Kugeln hervor, welche die drei primitiven Epiblastzellen geliefert hatten und welche wir nun Dotterkugeln nennen können. Der Neuroblast theilt sich sodann in zehn Zellen, von denen zwei kleinere bald in Epiblastzellen zerfallen, während sich die übrigen acht in zwei Gruppen von je vieren jederseits des Hinterrandes der Epiblast- decke anordnen. Die beiden Mesoblasten nehmen ihre Lage gleichfalls rechter- und linkerseits unmittelbar ventralwärts von den vier Neuro- blasten jeder Seite. Nun beginnen die Neuro- und Mesoblasten an ihrem Vorderrande sich zu vermehren und jederseits unterhalb der lateralen Kante der Epiblastdecke einen dicken Zellstreifen zu erzeugen, welcher aus einer oberflächlichen vierfachen^) Reihe von Neuroblasten, die von den vier primären Neuroblasten abstammen, und einer tieferen Reihe von Mesoblasten besteht. Diese zusammengesetzten Streifen können wir die Keimstreifen nennen. Das allgemeine Aussehen des Embryos von der Dorsalseite nach dem Auftreten der beiden Keimstreifen ist aus Fig. 158 J. ersichtlich. Die Epiblastdecke ist schi-affirt dargestellt. Diese breitet sich nun gemeinsam mit den Keimstreifen sehr rasch aus und umschliesst die drei Dotter- kugeln durch einen Vorgang, Avelcher der Entstehung einer gewöhnlichen epibolischen Gastrula durchaus entspricht; nur das Vorder- und Hinter- ') Hoffmaxk's Darstellung: (No. 3fil) weicht so sehr von derjenigeu der übrigen Forscher ab, dass ich keinen Gebrauch davon zu macheu im stände war. *) Nach RoBix findet sich in der Regel nur eine dreifache Reihe von primären Neuroblasten. 332 DISCOPHORA. ß Fig.158. Zwei Ansichten ietliuwe von Clepsine. (Nach Whitman.) 0. Orales Ende; m. Mund; pr. Keimstreifen. A. Diese Figur zeigt das (schraffirte) Blastoderm mit verdicktem Rande, der von den Primitiv- (d. h. Mesoblast-) Streifen mit den vier sogenannten Neurohlasten am Hinter- ende gebildet wird. Die Dotterkugeln sind nnschraffirt ge- lassen. B stellt einen Emhryo dar, dessen Blastoderm den Dotter umschlossen und an welchem die Theilung in Segmente be- gonnen hat. Am Hinterende zeigen sich die sogenannten Neuroblasten, welche den Abschluss des Keimstreifens bilden. ende der Keimstreifen bleibt tbatsäcblich stationär. In Folge dieser Wacbsthums- weise begegnen sieb die Eänder der Epiblastdecke und der Keimstreifen in einer längs der Ventralfläcbe des Embryos verlaufenden Linie (Fig. 159 A und B). Die Keimstreifen stossen zuerst vorn aufeinander (J5), von w^o aus sieb ibre Vereinigung nacb binten fortsetzt. Der ganze Vorgang ist ungefäbr zur Zeit des Auskriechens vollendet. Wäbrend dieser Ver- änderungen treten die Kerne der Dotterkugeln an die Oberfläebe und tbeilen sieb rascb. Scbliesslicb scbeinen sie mit einem Tbeil des Protoplasmas der Dotterkugeln eine Scbicbt von Hypoblastzellen zu bilden, welcbe die in Dotter umge- wandelten Reste der Dotterkugeln umscbliesst. Am Vorderende der j^ .-x,—. B Keimstreifen, an der Stelle der vier ursprünglicben Epi- blastzellen treten zwei Ein- senkungen auf, die sieb mit einander vereinigen, um die einfaebe Mundeinstülpung zu bilden, in deren Ceutrum jedocb erst Mund und Pbarynx aus einer zweiten Epiblasteinstülpung bervor- geben. Der wicbtigste Punkt im weiteren Fortgang dieser Entwicklung ist das Schicksal der als Keimstreifen bezeicbneten Gebilde. Nacb Whitman besteben sie aus zweierlei Zellen, nämlicb aus vier Reihen kleinerer oberfläcMicher Zellen, die er Neuroblasten, und wenigstens in den späteren Stadien aus einer Reibe tieferer grosser Zellen, die er Meso- blasten nennt. Was das spätere Verlialten dieser Zellen betrifft., so gibt er an, dass die in der Medianlinie sich vereinigenden Neuroblasten die Anlage der Baucbganglienkette bildeten, während die Mesoblasten gleichfalls ver- schmölzen und das Mesoblast lieferten. Eine derartige Entstehung der ven- tralen Ganglienkette kommt aber, so viel ich weiss, im ganzen Tbierreich nicht wieder vor, und leider bat es Whitman nicht für nötbig gebalten, in seiner Arbeit die Beweise für seine Behauptung anzugeben, dass aus den fraglichen Zellen wirklich das Nervensystem bervorgelie. Er bildet einen Fig. 159. Zwei Embryonen von CUjis/ne, bei denen die Keimstreifen theilweise längs der Ventrallinie vereinigt sind. (Nach Robin.) (/s. Keimstreifen. Die von Epiblast bedeckte Fläche ist schraffirt. Die so- genannten Neuroblasten am Ende der Keimstreifen sind in B dargestellt. NEPHELIS. 333 Querschnitt mit den acht Neuroblastzellen in der ventralen Medianlinie ab, und im nächsten von ihm beschriebenen Stadium ist das Nerven- system bereits in einzelne Ganglien getheilt! Das erste Stadium, in welchem das sogenannte Nervensystem die Gestalt einer einfachen Reihe von acht Zellen hat, weicht durchaus von jeder Anlage dieses Systems ab, wie man sie gewöhnlich bei den Chaetopoden antrifft, und nicht eine einzige Uebergangsform wird zwischen diesem Stadium und dem mit der Bauchganglienkette beschrieben oder abgebildet. Whitman, dessen An- sichten durch eine eigenthümliche und meiner Meinung nach irrthümliche Theorie von Raubek über das Verhältniss der Nervenrinne der Wirbel- tliiere zum Blastoporus beeinflusst gewesen zu sein scheinen, ist sich offenbar gar nicht bewusst, dass seine Angaben über das Schicksal seiner Neuroblasten jeder speciellen Begründung entbehren. Er bezeichnet die Bildung dieser Theile bei Euaxes (siehe das vor- hergehende Capitel, S. 310) als derjenigen bei Clepsine ähnlich. Dieser Vergleich dürfte wohl ganz zutreffend sein, aber das Ergebniss desselben müsste vielmehr dahin gehen, dass seine Neuro- und Mesoblasten zu- sammen einen Mesoblaststreifen ähnlich dem der Oligochaeten darstellen. So lange nicht von Whitmax oder einem anderen Forscher bessere Gi-ünde zur Stütze der Ansicht beigebracht werden, dass die sogenannten Neuro- blasten an der Bildung des Nervensystems irgend welchen Antheil nehmen, müssen wir sie meiner Ansicht nach als Gebilde auffassen, die verbunden mit den Mesoblasten zwei einfache Mesoblaststreifen repräsentiren. KowA- LEVSKY theilte überdies ganz kurz mit, er habe sich davon überzeugt, dass das Nervensystem bei CJepsine aus dem Epiblast hervorgehe — eine Angabe, die sich jedenfalls nicht mit Whitmax' s Darstellung in Einklang bringen lässt. NepheliS. Als Typus der Gnathobdellidae wähle ich Nephelis. Zwar ist die Furchung dieser Form noch nicht ganz aufgeklärt, aber BüTSCHLi's (No. 359) Beobachtungen sind wahrscheinlich ziemHch zu- verlässig. Das Ei theilt sich in zwei und dann in vier Segmente, von denen zwei um ein Geringes kleiner sind als die andern. Nun entstehen vier kleine Zellen als erster Anfang des Epiblasts. Drei derselben gingen durch Knospung aus den beiden grösseren und einer kleineren der vier ersten Zellen, die vierte aber durch spätere Theilung aus einer der grösseren Zellen hervor i). Die drei Zellen, welche zur Bildung der Epiblastzellen beitrugen, liefern abermals je eine kleine Zelle und die so entstandenen Zellen ordnen sich zu einer unter dem Epiblast lie- genden Schicht an, welche den Anfang des Hypoblasts darstellt, während die grösseren Zellen, aus denen sie hervorgingen, zu Dotterkugeln werden. Bald nach der Bildung des Hypoblasts theilt sich auch die eine grosse Zelle, welche sich bis dahin passiv verhalten hatte, in zwei, deren eine nach einander noch zwei kleine Epiblastelemente liefei-t. Die beiden grossen aus der Theilung der anfangs passiven Kugel hervorgegangenen Zellen theilen sich nun an der gegenüberliegenden Seite ') Whitman hat gegen die obensteheude Schilderung des Ursprungs der vier Epiblastzellen Zweifel erhoben. , 334 DISCOPHORA. des Embryos nochmals und bilden daselbst eine Ejjiblastschicbt, so dass jetzt auf der einen Seite des Embryos (nach Robin auf der ventralen) eine aus sechs, auf der andern eine aus vier Zellen bestehende Epiblast- schicht liegt. Die beiden Schichten berühren sich am Vorderrande des Embryos und zynischen ihnen liegen die drei grossen Dotterkugeln. In- dem jene Epiblastzellgruppen nun rasch zunehmen, breiten sie sich all- mählicli über diese Dotterkugeln aus, lassen aber doch, ausser wo sie am Vorderrand zusammenstossen, einen grossen Theil des Eandes der Dotter- kugeln unbedeckt. Während sich diese Veränderungen äusserlich vollzogen, nahmen auch die Hypoblastzellen an Zahl zu (wahrscheinlich lieferten überdies die drei grossen Dotterkugeln noch neue Zellen), so dass sie nun in säulenförmi- ger Gestalt einen Kaum einnehmen, der hinten von den drei grossen Dotterkugeln und vorn von dem Epiblast am Vorderende des Embryos begrenzt wird. Zu beiden Seiten ist die Anlage des Mesoblasts ent- standen, wahrscheinlich in Form von zwei lateralen Streifen. Der Ur- sprung der sie zusammensetzenden Zellen ist aber noch nicht ermittelt. Im nächsten Stadium ordnen sich die Hypoblastzellen rings um einen centralen archenterischen Hohlraum, nehmen gleichzeitig sehr rasch an Zahl zu und erfüllen sich mit einer secuudären Ablagerung von Nahrungs- dotter. Kurz darauf entstehen ein ]Mund und ein dickwandiger Oeso- phagus wahrscheinlich aus einer Epiblasteinstülpung. Das Mesoblast stellt nun zwei gekrümmte laterale Streifen zu beiden Seiten des Embryos dar, welche offenbar den Mesoblasts treifen der C-haetopoden entsprechen. Die drei Dotterkugeln, immer noch in erheblichem Maasse vom Epiblast nicht bedeckt, liegen am Hinterende des Körpers. Der Embryo wächst sehr rasch, besonders vorne, und die drei Dotterkugeln werden nun von einer Schicht abgeplatteter Epiblastzellen umschlossen. Kings um den Oeso- phagus entsteht ein von Muskeltasern durchzogener Hohlraum. Am Kopf- abschnitt, der sich mit Wimpern bedeckt, ragt namentlich die dorsale Hälfte vor, welche einen rudimentären praeoralen Lappen darstellt. Die Wimpern der Mundgegend setzen sich in das Lumen des Oesophagus und später, wie bei Lmnhricus, auch längs der Medianlinie der Baucli- fläche nach hinten fort. Die Mesoblaststreifen scheinen sich nach Bütschli's Beobachtungen, welche durch Kleinenbeeg's Untersuchungen an Lunibricus bestätigt werden, dorsal vom Oesophagus bis in die Kopfregion zu verlängern. Hinten stossen sie auf die grossen Dotterkugeln, von denen Kowalevsky annahm, dass sie jenen den Ursprung gäben und somit dieselbe Kolle spielten wie die grossen Mesoblasten bei Lumhriats. Es wurde jedoch bereits gezeigt, dass die Bedeutung der grossen Zellen bei Liimhricus übertrieben worden ist, und Bütschli spricht ihnen für Ncplielis geradezu jeden Antheil an der Bildung des Mesoblasts ab. Es ist in der That zu vermuthen, dass sie den drei Dotterkugeln von Cleps'me homolog sind und dass ihre eigentliche Function darin besteht, das Hypoblast zu liefern. Sie bleiben noch längere Zeit am Hinterende des Körpers sichtbar, zer- fallen aber schliesslich in kleinere Zellen, deren Schicksal unbekannt ist. Der Embryo von Hirudo scheint sich nach Kobin's Untersuchungen KEIMBLÄTTER. ENTWICKLUNG DER ORGANE. 335 fast genau auf dieselbe Weise zu entwickeln wie NepJielis. Jedoch ist das Vorderende desselben nicht bewimpert und die drei grossen hinteren Zellen verschwinden relativ frühe. Allgemeine Oescliiclite der Larve. Die Larve von Clepsine ist in dem Stadium, wo sich die Meso- blaststreifeu längs der Ventrallinie vereinigt haben, in Fig. 158 B dar- gestellt. Man erkennt, dass sie bereits gegliedert ist; der Process vollzog sich pari passu mit der ventrfden Verschmelzung der Meso- blaststreifen. Die Segmente entstehen von vorn nach hinten fort- schreitend wie bei den Chaetopoden. Die Dorsalfläche ist eben und kurz, die ventrale stark convex. Um diese Zeit verlässt der Embryo seine Kapsel und heftet sich an seiner Mutter fest. Er streckt sich bedeutend in die Länge, und da seine dorsale Seite rascher wächst als die ventrale, so wird jene mit der Zeit zur convexen Fläche. Schliesslich entstehen dreiunddreissig postorale Segmente, von denen die letzten acht verschmelzen, um den hinteren Saugnapf zu bilden. NepheUs und Hirudo zeigen im allgemeinen nahezu dieselbe Ent- wicklung der Leibesform wie Clepsine. Der Embryo geht aus der kugeligen in eine ovale und endUch in eine wurmförmige Gestalt über, ßezüghch genauerer Einzelheiten wird der Leser auf Robin's Arbeit verwiesen. Das Vorhandensein einer wohlentwickelten Vorragung über dem Oesophagus, welche das Rudiment eines praeoralen Lappens darstellt, ist bereits als für den Embryo von Nephelis charakteristisch erwähnt worden; bei Clepsine ist nichts derart zu linden, Greschiclite der Keimblätter und Entwicklung der Organe. Das Epiblast besteht aus einer einzigen Lage von Zellen und scheidet sehr filihe eine Cuticula aus, welche offenbar ganz unabhängig von der Eihaut entsteht. Sie erhebt sich zu einer Reihe von Quer- ringen, welche jedoch mit den eigentlichen Somiten des Mesoblasts gar nichts zu thun haben. Das Nervensystem stammt wahrscheinlich vom Epiblast ab, allein sein Ursprung bedarf noch fernerer,. Untersuchungen. Der Bauch- strang zerfällt in eine Reihe von Ganglienknoten, welche anfangs den Somiten des Mesoblasts genau entsprechen. Später aber verwachsen vier oder vielleicht nur drei derselben mit einander, um das untere Schlundganghon zu bilden, während sich sieben oder acht im hinteren Saugnapf vereinigen. Aus BüTSCHLi's Darstellung scheint hervorzugehen, dass das obere Schlundganglion wie bei den Oligochaeten unabhängig vom Bauchnervensti-ang entsteht. MeSOblast. Es wurde bereits angedeutet, dass das Mesoblast sowohl bei Nephelis als bei Clepsine wahrscheinhch aus den zwei Mesoblaststreifen hervorgehe, die sich in der ventralen Medianlinie 336 DISCOPHORA. vereinigen. Das weitere Schicksal dieser Streifen ist aber noch sehr ungenügend bekannt. Sie gliedern sich von vorn nach hinten fort- sclu-eitend. Die dabei entstehenden Somiten wachsen dorsalwärts und sclihessen sich endlich in der Rückenlinie zusammen. Die Septen zwischen den Somiten bilden sich wohl auf gleiche Weise wie bei den Oligochaeten. Bei Clcpsine sollen sich nach Kowalevsky die Mesoblaststreifen in ein somatisches und ein splanchnisches Blatt spalten, zwischen denen die sogenannten Lateralsinus entstehen. Diese Sinus bilden aber nach Whit- MAN einen einfachen continuirlicheu, das Darmrohr umgebenden Hohl- raum, eine Art Rohr, das somit nur unbedeutend von der gewöhnlichen Leibeshöhle der Chaetopoden abweicht. Das somatische Blatt des Meso- blasts liefert ohne Zweifel die Rings- und Längsmuskelschicht des Embryos. Die erstere soll früher auftreten, während die letztere wie bei den Oligochaeten zuerst an der Ventralseite zum Vorschein kommt. Eine zarte, vorzugsweise aus transversalen, aber auch aus longitu- dinalen Fasern bestehende Musculatur scheint sich bei Nephclis und Himdo unabhängig von den Mesoblaststreifen zu entwickeln (Rathke, Leuckart, Robin und Bütschli). Sie geht augenscheinlich aus gewissen sternförmigen Zellen hervor, die mau zwischen der Darmwandung und der Haut beobachtet und die wahrscheinlich dem System contractiler Fasern entsprechen, welche bei den Larven der Chaetopoden, verschiede- ner anderer Würmer und Mollusken durch die Furchungshöhle hindurch zwischen Leibeswand und Darmcanal ausgespannt sind ^). Aus dem Mesoblast entwickeln sich ausser den bereits erwähnten Theilen die Excretions- und die Gesclilechtsorgane ^ das Geßiss- system u. s. w. Excretionsorgane. In den Embryonen von Nephelis und Hirudo findet man gewisse merkwürdige provisorische Excretionsorgane, deren Ursprung und Geschichte noch nicht vöUig aufgeklärt ist. Bei Ne- pheh's erscheinen sie als ein (nach Robin, No. 364) oder als zwei (nach Bütschli, No. 359) aufeinanderfolgende Paare von zusammeu- geknäuelten Röhren an der Dorsalseite des Embryos, welche dem letztgenannten Autor zufolge aus den zerstreuten MesoblastzeUen unter der Haut entstehen sollen. In vollster Entfaltung erstrecken sie sich nach Robin von dicht hinter dem Kopf bis fast zum lünteren Saug- napf. Jede Röhre hat die Form eines U mit nach vorn gekehrter Oeffnung, dessen beide Schenkel wieder je aus zwei vorn unter sich vereinigten Röhren bestehen. Eine äussere Mündung ist nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Semper glaubte, die Röhren hingen mit den drei hinteren Dotterkugeln zusammen, was sich jedoch nicht be- *) Nach RoifiN soll sicli dieses Muskelsystem allmählich vergrössern mid in (las l)leibeude System umwandeln. Rathke anderseits gibt an, dass es nur pro- visorisch sei und von d(!n aus den Mesoblastsomiten entstehenden Muskeln ver- drängt werde. Es lässt sich aber auch denken, dass es vielleicht ohne weiteres in dem letzteren System aufgeht. ENTWICKLUNG DER ORGANE. 337 stätigt hat. FÜRBRINGER 1) neigt nach seinen eigenen Beobachtungen zu der Ansicht, dass sie sich lateral öffnen. Sie enthalten eine klare Flüssigkeit. Für Hinulo hat Leückart (No. 362) drei ähnliche paarige Or- gane beschrieben und ihren Bau eingehend geschildert. Sie liegen im hinteren Körperabschnitt; jedes beginnt mit einer Erweiterung, von welcher sich eine zusammengeknäuelte Röhre eine Strecke weit nach hinten fortsetzt; dann wendet sie sich nach vorn und biegt sich end- lich auf sich selbst zurück, um nach aussen zu münden. Der vordere Abschnitt ist in eine Art labyrinthisches Netzwerk aufgelöst. Die eigentlichen Segmentalorgane finden sich in einer bestimmten Anzahl der Segmente und entmckeln sich (nach Whitman) aus Gruppen von Mesoblastzellen. Ihre Entstehung bedarf jedoch weiterer Aufklärung. Eine Doppelreihe kolossaler Zellen auf beiden Seiten des Körpers ist von Whitman bei Clepsme beschrieben worden, der sie von den Mesoblastzellen abstammen lässt. Diese Zellen (Fig. 158 i?), von ihm Segmentzellen genannt, liegen den Rändern der Septen gegenüber. Die innere Reihe soll mit den Segmentalorganen in Zusammenhang stehen. Ihr späteres Schicksal ist unbekannt und Whitman vermuthet nur, dass sie die Mutterzellen der Hoden seien. Der Darmcanal besteht ursprüngHch aus zwei Theilen, dem epi- blastischen Stomodaeum, welches Mund, Pharynx und Oesophagus hefert, und dem hypoblastischen Mesenteron. Der After entsteht erst sehr spät als einfache Durchbrechung dicht über dem hinteren Saugnapf. Bei Clepsme, wo sich eine epibohsche Gastrula findet, wird die Anlage des Mesenterons anfänglich von den drei Dotterkugeln ge- bildet, an deren Oberfläche sich dann, wie bereits erwähnt, eine die centrale Dottermasse umschhessende wahre Hypoblastschicht differen- zirt. Der so entstandene mesenterische Sack wh'd durch das Herein- wachsen der Mesoblastsepten in eine Reihe von Lappen abgetheilt, während der hinterste Abschnitt eine enge und zuerst sehr kurze, durch den After nach aussen mündende Röhre darstellt. Der lappige Absclmitt wird beim Erwachsenen zu dem mit Seiten- taschen versehenen Magen; letztere entsprechen in Folge iln-er Ent- stehungsweise natürlich den einzelnen Segmenten. Im fertigen Zu- stand ist jedoch der vorderste Lappen in Wirklichkeit doppelt und zeigt zwei Abtheilungen für die beiden von ihm erfüllten Segmente, während der hinterste der lappigen Abschnitte, welcher sich bekannt- lich parallel mit dem Rectum nach liinten ersti-eckt, aus fünf seg- mentalen Aussackungen zusammengesetzt ist. In Verbindung mit dem Stomodaeum entwickelt sich ein vorstreckbarer Pharynx. ') Morphologisches Jahrbuch, Vol. IV, p. 676. Er nennt die Röhre ausserdem „feinverzweig-t und netzförmig- verästelt"; ob er dies aber selbst beobachtet hat, ist nicht ganz klar. 338 DISCOPHORA. Bei Hiriido und Nephelis zeigt das Mesenteron von Anfang an die Form eines Sackes und die ihn zusammensetzenden Zellen liefern erst secimdär eine Ablagerung von Nahi-ungsdotter. Die ferneren Veränderungen sind im Grunde dieselben wie bei Clepsine. Bei Hirudo ist die hinterste Aussackung des Magens ursprünghch un- paarig. Die Kiefer entstehen ungefälu' gleichzeitig mit den Augen als Vorragamgen an der Wand der Mundhöhle. LITERATUR. 359) 0. BüTscHLi. „Entwicklungsg'eschiflitl. Beiträge (Nephelis)." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIX. 1877. 360) E. Grube. Untersuchungen über d. Entwicklung d. Anneliden. Königs- berg, 1844. 361) C. K. Hoffmann. „Zur Entwicklungsgeschichte d. Clepsineen." Nieder- länd. Archiv f. Zool., Vol. IV. 1877. 362) R. Leuckart. Ijic menschlichen Farasitcn (Hirudo)., Vol. I, p. 686 ff. 363) H. Rathke. Beitr. zur Entwicklungsgesch. d. Hirudineen. Lei{>zig, 1862. 364) Ch. Robin. Man. sur le Deceloppement embryogenique des Hirudimes. Paris, 1875. 365) C. O. Whitman. „Embrvology of Clepsine." Quart. Journ. of Microsc. Science, Vol. XVIII. 1878. [Siehe auch C. .Semper (No. 355) und Kuwalevsky (No. 342) hinsichtlich einzelner Beobachtungen.] XIV. OAPITEL. GEPHYREA^). _r ür unsere embryologischen Zwecke erscheint es passend , die Gephyreen in zwei Gruppen zu scheiden, nämhch 1) die Gephyrea nuda oder die eigenthchen Gephyreen und 2) die Gephyrea tubicola, welche nur durch die Gattung PAoroms vertreten werden. GEPHYEEA NUDA. Furchuiig und Entwicklung der Keimblätter, Für die Gephyreen ist eine embohsche oder epibolische Gastrula charakteristisch, deren Blastoporus in manchen Fällen wenigstens (Phascolosoma, ThalassemaJ zum bleibenden Mund zu werden scheint. Bonellia. Bei BonelUa (Spengel, No. 370) ist die Furchung inaequal, aber vollständig, und das Ei zeigt wie bei vielen Mollusken u. s. w. schon vor ihrem Beginn den Gegensatz zwischen einem protoplasmatischen und einem Dotterpol. Das Ei theilt sich zuerst in vier gleiche Segmente, die alle aus denselben Elementen bestehen wie das ursprünghche Ei. Nun schnüren sich am animalen Pol vier kleine, ausschliesslich aus Protoplasma gebildete Zellen durch eine äquatoriale Furche ab, um sich bald in die Zwischenräume zwischen den grossen Kugehi einzulagern. Aus diesen knospen hierauf aber- mals vier kleine Zellen hervor und die acht kleinen Zellen theilen sich noch einmal. Durch fortgesetzte Theilung der vorhandenen und Entstehung neuer kleiner Zellen aus den grossen Kugeln kommt es zur Bildung einer ganzen Schicht von kleinen Zellen, welche die vier grossen Kugeln bis auf einen engen Blastoporus am vegetativen Eipol vollständig umhüllt (Fig. 160 Ä). Die gTOssen Kugeln liefern auch foiian noch kleinere Zellen, die nun aber nicht mehr eine oberfläch- ^) Ich halte mich hier an die uachstehende Eintheihuig der Gephyreen: T /-< u 1 f 1> Inermia. I. Gephyrea nuda I 2) Armata. II. Gephyrea tuhicola (Thoronis) 340 GEPHYEEA. liehe Lage einnehmen, sondern sich innerhalb der Schiclit kleiner Zellen anordnen und das Hypoblast darstellen (Fig. 160 B). Die kleinen Zellen werden zum Epiblast, das sich jedoch am Blastoporus nach innen krümmt (Fig. 160 !>') und eine Schicht von Zellen ab- gibt, welche als ununterbrochene Lage zwischen Epi- und Hypoblast einzudringen und das Mesoblast zu l)ilden scheint. Nun schhesst sich der Blastoporus und seine Lagebeziehung zu den späteren Theilen des Embrvos ist leider nicht ermittelt worden. Fig. 160. EpiViol ischp Gastrula von Boiiell/ri. (Nack Spengel.) A. Die vier HypoblastzellPn sind fast ganz eingeschlossen. B. Die Bildunij des Mesoblasts hat begonnen, indem die Lippen des Blastoporus sich nach innen umschlagen. rp. Epiblast: riie. Mesoblast; b!. Blastoporus. Bei Phascolosoma (Selexka, No. 369) zerfällt das von einer porösen Zona radiata umschlossene Ei in zwei ungleiche Kugeln, von denen die kleinere sich sofort in zwei und dann in vier Zellen theilt. Darauf findet eine Invagination statt, welche die Mitte hält zwischen dem embohschen und dem epibolischen Typus. Die kleinen Zellen, deren Anzahl durch Beiträge von der grossen Kugel zugenommen hat, theilen sich und wachsen um die letztere herum. Diese hat sich aber inzwischen gleichfalls getheilt und die daraus hervorgegangenen Zellen bilden auf der einen Seite einen kleinen Sack, der sich durch den Blastoporus nach aussen öffnet, während sie auf der andern die Furchungshöhle ausfüllen und zum Mesoblast und den Blutkörperchen werden. Der Blastoporus geht in den bleibenden Mund über. Lai'Tenforuieii iiiid Entwicklung der Organe. Bei den Gephyrea inermia zeigt die Larve in der Regel (Dialnssema , Echmrus) die (Jharaktere einer Trochosphaera und nähert sich ganz besonders der typischen Form der PolyriordmsXaxYe, die vielfach als Loven's Larve bezeichnet wird. Bei BoneUia hat sich diese Larvenform weniger vollkommen erhalten. EchiuruS. Die jüngste uns bekannte Larve von Echmrua (Sa- LENsKY, No. 368) besitzt alle t^-pischen Merkmale einer Trochosphaera (Fig. 161). Sie ist mit Wimpern bedeckt und zerfallt in einen prae- LARVENFORMEN. 341 oralen Lappen und einen postoralen Abschnitt von nahezu gleichen Dimensionen. Diese beiden Körperabschnitte werden wie bei der Polygordiuslsirve durch einen doppelten Wimper kränz von einander geschieden, zwischen dessen beiden Eingen sich der Mund (m) öfihet. Der Darmcanal zerfällt in ein Stomodaeum mit ventraler Oeffiiung, einen grossen Magen und einen kurzen, mit terminalem After (an) endigenden Darm. Als Verbindung des Oesophagus mit der Spitze des praeoralen Lappens ist der gewöhnliche contractile Strang vor- handen, an dessen Insertionsstelle sich eine Epiblastverdickuug be- findet, wahrscheinlich die Anlage eines oberen Schluudganghons. Salensky schreibt der Larve auch den Besitz eines Bauclmerven- stranges zu, jedoch sind seine Beobachtungen darüber nicht ganz be- friedigend. Die Metamorphose ist vom Verlust des Schwimmvermögens be- gleitet und besteht in der Vergrösserung des postoralen Körper- abschnittes unter gleichzeitigem Zurücktreten des praeoralen Lappens, der jedocli dauernd als cylindrischer Rüssel bestehen bleibt. Schon frühe bildet sich an seiner Ventralseite eine Rinne, welche hinten dicht vor dem Munde endigt. Die Wimperringe verschwinden allmählich während der Metamorphose. Von den ferneren äusserHchen Veränderungen sind am wichtigsten das baldige Auftreten 1) eines Borstenkranzes am Analende und 2) eines Paares ventraler Borsten am vorderen Abschnitt des Körpers. Der den ausgewachsenen Echiurus auszeichnende vordere Borstenkranz erscheint erst in einer späteren Periode. Von inneren Veränderun- gen ist am frühesten die Bil- dung der analen respiratorischen Schläuche zu bemerken. Mit dem Wachsthum des hinteren Körpertlieils verlängert sich auch das Darmrohr und erhält seine spirahge Windung. Bonellia. Der Embryo von Bonellia wird noch innerhalb des Eies und unter Beibehaltung seiner Kugelgestalt mit einem äquatorialen W^imperkranz aus- gerüstet, hinter welchem bald ein zweiter engerer Kranz auf- Fig. lei. Larve von Echiurus. (Nach tritt, während sich vor dem ''''!rMund;«/i.Atter;s£r.OberesSchlundganglion(?). ersten ein Paar Augenflecken ausbilden (Fig. 162 A). Nach dem Aussclilüpfen verlängert sich der Embryo sehr rasch, flacht sich zugleich dorso-ventral ab und erhält einen vollständigen Wimperüberzug (Fig. 162 B), Nach Spexgel, gleicht er um diese Zeit in Form und Lebensweise einem rhabdo- coelen Turbellar. Doch erscheint das Vorderende etwas angeschwollen und zeigt eine Andeutung eines praeoralen Lappens. 342 GEPHYREA. Während dieser Veränderungen haben sich wichtige Fortschritte in der Ausbildung der Organe aus den Keimblättern vollzogen. Das Epiblast erhält eine oberflächliche Cuticula, welche vielleicht direct von der Dotterhaut abstammt. Auch das Nervensystem entwickelt sich, wahrscheinlich aus dem Epiblast. Zuerst kommt das strangförmige obere Schlundganglion zum Vorschein, das wohl jedenfalls aus dem Epi- blast hervorgeht. Etwas später wird der Bauchnervenstrang sichtbar, seine ersten Entwicklungsstadien sind aber nicht genau beobachtet worden. Er hängt mit dem supraoesophagealen Strang zusammen, welcher den Oesophagus vollständig umgürtet, ohne eine besondere dorsale Verdickung zu zeigen. Nachdem sich der Bauchstrang ganz vom Epiblast abgelöst hat, difterenzirt sich in demselben eine centrale fibröse Masse, während die lateralen Theile avis Ganglienzellen bestehen, in deren Anordnung eine Zusammensetzung aus zwei lateralen Hälften angedeutet ist. Jedoch sind keine Ganglienknoten vorhanden. Fig. 162. Drei Entwicklungsstadien von Bonellia. (Nach Spengel.) A. Larve mit zwei Wiinperkränzen und zwei Augenflecken. B. Eeife Larve von der Dorsalfläche. C. Junge weibliche Bonellia vor. der Seite. at. Darmcanal; iii. Mund; se. provisorisches Excretionsgefäss; s. Bauchhaken; an.v. Analhlase. Das Mesoblast zeigt, obschon anfänglich sehr dünn, doch bald eine Differenzirung in ein splanchnisches und ein somatisches Blatt, ohne dass jedoch beide durch . eine Leibeshöhle scharf von einander geschieden würden. Das somatische Blatt wird rasch dicker und verbreitert sich lateralwärts, so dass zwei Bänder entstehen, die dorsal und ventral durch schmale dünnere Bänder verbunden sind. Die äussersten Partien jedes dieser Bänder difiPerenziren sich zu einer oberflächlichen Kings- und einer tieferen Längsmuskelschicht. Im praeoralen Lappen erlangt das ]\Ieso- blast einen eigenthümlich blasigen Oharakter. Die Hypol)lastzellen bilden eine zusammenhängende Schicht rings um die vier Dotterzellen, von welchen sie entsprangen (Fig. 162 5, a?), allein anfangs ist noch kein Darmlumen zu sehen. Der Oesophagus tritt LARVENFORMEN. 343 um diese Zeit als zuerst solider und erst nachträglich hohl werdender Auswuchs des Hypoblasts gegen das Epiblast hin auf. Die Umwandlung der Larve in die ausgewachsene weibliche BoneUia beginnt mit dem Uebergang eines Theils der indifferenten Mesoblastzellen in Blutkörperehen und dem Eindringen einer grossen Flüssigkeitsmenge in die Leibeshöhle, wodurch die beiden Blätter des Mesoblasts von einander geti-ennt werden. Spengel hält diese Fhissig- keit für Seewasser, das durch zwei Analtaschen eingedrungen sein soll, deren Entwicklung weiter unten beschrieben ist. Die Leibeshöhle wird von einem Peritoneum ausgekleidet und sehr bald entstehen aus Falten desselben eigentliche Gefasse. Drei Hauptgefässstämme, zwei laterale und ein medianer, finden sich im praeoralen Lappen (Rüssel), im Körper dagegen nur ein ventraler über dem Nervenstrang und ein Darmgefäss, das sich vorn in das erstere öffnet. Die Gefasse scheinen mit der Leibeshöhle zu com- municiren. Im Verlaufe dieser Veränderungen verschwinden die beiden Wimperkränze, der hintere zuerst. Auch die die ganze Oberfläche bedeckenden Wimpern bilden sich zurück mit Ausnahme derjenigen an der Ventralseite des praeoralen Lappens. Dieses Gebilde ragt stärker hervor, die sternförmigen Mesoblastzellen, welche sein Lineres erftillen, werden contractil und es \nrd zum Rüssel (Fig. 162 C). An der Stelle, wo in einem früheren Stadium der zum Oesophagus werdende Auswuchs des Hypoblasts mit dem Epiblast zusammentraf, bildet sich nun der Mund (Fig. 1G2 C, >n), und obgleich er erst nach dem Verschwinden des vorderen Wimperkranzes entsteht, so ist doch er- kennbar, dass er hinter diesem liegt. Das Lumen des Dai-mcanals kommt durch Resorption der Ueberreste der vier centralen Zellen zu stände. Der After entwickelt sich auf der Ventralseite des hinteren Körpei-«ndes und dicht neben ihm wachsen die bereits erwähnten Taschen aus dem hintersten Abschnitt des Darmcanals hervor (Fig. 162 C, an.v). An- fiinglich sind es einfache blinde Aussackungen, später aber öfihen sie sich in die Leibeshöhle ^). Sie werden zu den Anaitascheu des fertigen Thieres. Um die Zeit , wo der Mund in der Entstehung begriffen ist, ragt eine eigenthümliche Fortsetzung des Darmcanals in den praeoralen Lappen vor, um jedoch wie es scheint bald darauf wieder zu ver- schwinden. Nach der Bildung des Mundes kommen ventral und etwas hinter demselben zum Vorschein 1) ein Paar Röhren, welche provisorische Ex- cretionsorgane zu sein scheinen und bald verschwinden (Fig. It32 C, se), und 2) dahinter ein Paar Borsten, die auch beim Erwachsenen noch vor- handen sind. Die Entstehung des bleibenden Excretions- (?)Orgaiis (Ei- leiter und Uterus") ist nicht verfolgt worden. Das Ovarium tritt schon ') Die Thatsache, dass diese Taschen Auswüchse des Darmcanals sind, scheint die Möglichkeit aiisznschliessen, dass sie etwa den Excretionsorganen der Platt- würmer und Räderthierchen homolog sein könnten. 344 GEPHYREA. frühe als Differenzirung des das ventrale Blutgefäss umkleidenden Epi- thels auf. Jene Larven, welche sich in die winzigen parasitischen Männchen umwandeln, machen eine ganz andere und viel weniger vollständige Metamorphose dm-ch als die, welche zu Weibchen werden. Sie setzen sich am Rüssel eines ausgewachsenen Weibchens fest und verlieren ihre Wimperkränze. Dann kommen in ihrem Mesoblast Keimzellen zum Vorschein, welche rmidliche IMassen bilden und gleich den Keim- balleu im weiblichen Ovarium aus einer centi'alen Zelle und einem diese umschHessenden Epithel bestehen. Die centrale Zelle vergTössert sich bedeutend, während aus den peripherischen Zellen die Sperma- tozoen hervorgehen. Nachdem sich in der Larve eine Leibeshöhle entwickelt hat, werden die Spermaballen in diese entleert. Weder Mund noch After kommt zur Ausbildung. Die weiteren Veränderim- gen sind nicht verfolgt worden. Die männliche Larve gelangt später in den Oesophagus des Weibchens, woselbst sie ohne Zweifel eine Zeit lang verweilt imd wahrscheinlich auch gesclilechtsreif wird, obgleich man bei manchen der im Oesophagus lebenden Männchen die Samenblase des aus- gewachsenen Thieres nicht linden kann. Nach erlangter Reife ver- lässt das Männchen den Oesophagus und gelangt in den Uterus. Phascolosoma. Hier treten die Wimpern schon auf (Selenka, No. 369), während das Ei noch in der Furchung begriffen ist. Nach derselben stellen sie einen eigenthchen Kranz unmittelbar hinter dem Munde dar, wodurch die Larve in zwei Halbkugeln, eine praeorale und eine postorale geschieden wird. Bald darauf entsteht dicht neben dem schon vorhandenen ein praeoraler Wimperkranz mid auf der Spitze des praeoralen Lappens erscheint ein Wimperbüschel. Die Larve zeigt nun die Merkmale einer Trochosphaere, unter- scheidet sich aber von der typischen Form darin, dass die postorale Hälfte des äquatorialen Wimperkranzes bedeutender entwickelt ist als die praeorale und dass sie keinen After besitzt. Die Metamorphose beginnt schon sehr ft'üh. Der Rumpf ver- längert sich rasch, während der praeorale Lappen relativ immer mehr zurücktritt. Die Zona radiata wh-d zur Cuticiüa der Larve. Am Körper treten drei Borstenpaare auf, zuerst das hintere, dann das vordere und zuletzt das mittlere — eine Reihenfolge, welche deuthch beweist, dass sie mit einer wirklichen Gliederung nichts zu thun haben. Die Tentakel kommen zwischen den beiden Hälften des Wim- perkranzes zum Vorschein und schliesslich verschwindet der praeorale Lappen, ganz im Gegensatz zu dem Verhalten der Gephyrea armata, fast vollständig. Der After erscheint ziemlich spät auf der Dorsalfläche imd der Bauchnervensti-ang legt sich in Form einer der Nervenknoten ent- behrenden Epiblastverdickung an der Bauchseite an. ACTINOTEOCHA. 345 GEPHYREA TUBICOLA. Die Larve von Phoronis war unter dem Namen Actinotroclia schon lange bekannt, bevor Kowalev.sky (No. 372) ihre Zugehörig- keit zu Phoronis nachwies. Eine vollständige Furchung führt zur Bildung einer Blastosphaere ; dann erfolgt eine Invagination , deren Oeffnung nach Kow.vlevsky als Mund persistiren soll'). Sie liegt anfangs terminal, erhält aber durch die Entwicklung eines grossen praeoralen Lappens eine ventrale Lage. Der After entsteht erst in einer späteren Periode am hintern Körperende. Die jüngste freischwimmende Larve, welche Metschnikoff (No, 373) beobachtete, war noch nicht so weit entwickelt wie die älteste von Kowaeevsky" untersuchte. Wahrscheinlich gehört sie zu einer andern Art. Der Körper ist gleichmässig mit Wimpern be- deckt (Fig. 163^), mit einem grossen contractilen praeoralen Lappen und hinten mit zwei Fortsätzen versehen. Der Mund (m) liegt venti'al, der After (cm) dorsal und nicht terminal wie bei Kowalevsky's Larve. Der Darmcanal zerfällt in Stomodaeum, Magen und Darm. Die beiden Fortsätze am Hinterende des Körpers sind die Anlagen des ersten Paares der Lappen, welche für die ausgebildete Adinotrocha so charakteristisch sind. Bald darauf entsteht dorsal wärts von dem schon vorhandenen ein zweites Armpaar und die Region, in welclier der After liegt, wächst als besonderer Fortsatz hervor. Dann ent- wickeln sich dorsalwärts und etwas nach vorne immer neue Armpaare, bis sie bald einen vollständigen schiefen postoralen Kranz darstellen (Fig. 163 J5). Sie sind mit langen Wimpern bedeckt. Rings um den Analfortsatz kommt gleichfalls ein ansehnlicher Wimper- kranz zum Vorschein. Um die Zeit, wo fünf Armpaare vorhanden sind, wird an der Ventralseite des Darms eine zarte Membran sichtbar, die vorne mit dem somatischen Mesoblast zusammenhängt. Sie ist die Anlage des späteren Bauchgefässes. Das somatische Mesoblast zeigt sich schon vor dieser Zeit in Gestalt einer zarten Schicht von Ringsmuskelfasern. Wenn sich sechs Armpaare gebildet haben, so tritt an der Ventral- seite dicht hinter dem Tentakelkranz eine Einstidpung auf (Fig. 163 C, ^v), die sowohl aus Epiblast als somatischem Mesoblast besteht. Sie wächst nach innen dem Darm entgegen, nimmt bedeutend an Länge zu und faltet sich gleichzeitig vielfach. Wenn sie ihre volle Entwicklung erreicht hat, so ist damit auch der kritische Augenblick der Metamorphose der Adinotrocha in eine Phoronis gekommen, und in einer Viertelstunde ungefähr ist der ganze Process abgelaufen. Die ventrale Einstülpung stülpt sich Avieder ^) KowALEVSKY bezeichnet zwar das, was ich Mund genannt habe, als After, allein aus seiner nachfolgenden Beschreibung geht hei-vor, dass er Mund und After beim Embryo mit einander verwechselt hat und somit die Oeffnimg, welche er für den After hält, in Wirklichkeit der Mund ist. Balfour, Vergl. Embryologie. 23 346 GEPHYREA. aus (Fig. 163 D), gerade wie man einen Handschuhfing-er wieder hervorziehen kann, nachdem er eingestülpt worden ist. ^Sobald die Vorstlilpung bis zu einem gewissen Grad gediehen ist, tritt der Darm- canal in dieselbe ein und der ganze Lai-venkörper zieht sich gleich- zeitig sehr stark zusannnen. Nach vollständiger Durchführung der Fig. 163. Eine Reihe von Stadien in der Entwicklung yon .I'ho von i s aus Actino- t IOC ha. (Nach Metschnikoff.) A. Junge Larve. B. Larve nach der Bildung des postoralen Tentalielkranzes. C. Larve mit dem Beginn der Einstülpung, welche zum Körper der Plioronis wird. /). Mit thpilweise, und A'. mit vollständig wieder ausgestülpter Einstülpung. in. Mund; uit. After; ir. Einstülpung, welche zum Körper der Plioronis wird. Ausstülpung stellt diese einen langen kegelförmigen Körper dar (Fig. 163 E), welcher den grössten Tlieil des Darmcanals einschliesst und d e n K ö r p e r d e r j u n g e n i' /i 0 r 0 « ?■ 5 b i 1 d e t. Der ursprüng- liche Analtbrtsatz bleibt als kleine Papille auf der Dorsalfläche zurück (Fig. 163 E, an). Während dieser Veränderungen hat sich der i)raeorale Lappen bedeutend verkürzt und theilweise in das Stomodaeum zurückgezogen. ALLGEMEINE BETRACHTUNGEN. 347 Zu gleicher Zeit haben sich die Arme stark nach vorn gekrümrat, so dass sie nun einen den Mund umgebenden Kranz darstellen. Ihre Basis verdickt sich erhebhch. Die Metamorphose kommt zum Ab- schluss durch die gänzliche Zurückziehung des praeoralen Lappens in den Oesophagus und durch Abwerfung der Spitzen der Arme, während ihre Basen als circumoraler Tentakelring zurückbleiben, der jedoch eher einem Lophophor als einem geschlossenen Ring gleichsieht. Der perianale Wimper kränz wird gleichfalls abgeworfen und der Anal- fortsatz in den Körper der jungen Fhoronis hineingezogen. Es sind bereits drei Längsgefässstämme vorhanden, welche vorn durch ein Ringgeßiss verbunden werden, das sich in die Tentakel hinein fortsetzt. Allgemeine Betrachtungen. Die Entwicklung von Phoronis weicht so sehr von derjenigen der übrigen Gephyreen ab, dass es noch weiterer Untersuchungen be- darf, um die Zugehörigkeit von Phoronis zu den letzteren zu be- weisen. Auch abgesehen von ihrer merkwürdigen Metamorphose ist Actinotrocha schon dadurch eine sehr interessante Larvenform, dass sie keinen praeoralen Wimperkranz besitzt und die Tentakel des fertigen Tliieres von einem wahren postoralen, in armartige Fortsätze verlängerten Ring herstammen. Die übrigen Gephyi'een verrathen in ihrer Entwicklung eine un- bestreitbare Aehnlichkeit mit den normalen Chaetopoden, allein sie stehen gleichsam auf halbem Wege still, indem ihnen oftenbar jede Spur einer wirklichen Gliederung abgeht. Angesichts dessen, was wir von ihrer Entwicklung wissen, ist kaum anzunehmen, dass sie etwa einen degener irten Zweig' der Chaetopoden darstellten, bei dem die Gliederung verloren gegangen wäre. Ja die Gephyrea armata schei- nen in einer Hinsicht vielmehr einen sehr primitiven Typus zu ver- treten, indem sie das ganze Leben über einen wohlentwickelten prae- oralen Lappen behalten, der zu ihrem Rüssel wird. Bei fast allen andern Formen, mit Ausnahme von Balonoglossus, verkümmert der praeorale Lappen der Larve zu einem relativ unbedeutenden vorder- sten Abschnitt des Kopfes. LITERATUR. Gephyrea nuda. 366) A. KowÄLEVSKY. Sitz. d. zool. Abtheil. d. HI. Versamml. russ. Naturf. (Thalasseina). Zeitschr. f. wiss. Zool., NoX. ^'^W. 1872. 8.284. 367) A. Krohn. „Ueber d. Larve d. Sipunculus iiiidus nebst Bemerkungen, etc." Müller'' s Archiv., 1857. 368) M. ÖALENSKY. „Ueber d. Metamorphose d. Echiurus." Morphol. .Jahrb. Bd. II. 369) E. Selenka. „Eifurchung u. Lan'eubilduug von Phascolosoma elon- gatum." Zeitschr. f. wiss. Zool., 187.S. Bd. XXV. S. \. 370) J. W. .Spengel. „Beiträge z. Kenntnis« d. Gephyreen (Bonellia)." Mittheil. a. d. zool. Station z. Neapel, Vol. I. 1 879. 23* 348 ' GEPHYKEA. Gephyrea tubicola (Actinotrocha). 371) A. Krohn. „lieber Pilidiiim u. Actinotrocha." Müller s Archiv, 1858. 372) A, KowALEVSKY. „Ueber d. Anatomie u. Entwicklung von Phoronis."" Petersb. 1867. 2 Taf. (Russisch). Siehe Leuckart's Bericht 1866—1867. 373) E. Metschnikoff. „Ueber d. Metamorphose einiger Seethiere (Actino- trocha)." Zeitschr. f. tviss. ZooL, Bd. XXI. 1871. 374) J. Müller. „Bericht über einige Thierformen d. Nordsee." Müller' s Archiv, 1846. 375) An. .Schneider. „Ueber d. Metamorphose d. Actinotrocha l)ranchiata.„ Müllers Archiv, 1862. XV. CAPITEL. CHAETOGNATHA, MYZOSTOMEA UND GASTßOTRICHA. -üieses Capitel behandelt drei kleine isolirte Gruppen, die ein- ander allerdings nur darin gleichen, dass wir über die systematische Stellung von allen dreien in gleichem Maasse im Unklaren sind. Chaetognatha. Die zuerst von Kowalevsky (No. 378) gemachten und von BüTSCHLi (No. 376) bestcätigten Entdeckungen in Betreff der Ent- wicklung von Sagiita haben uns zwar über die systematische Stellung dieser merkwürdigen Form keinen Aut'schluss gebracht, sind aber nichtsdestoweniger von grossem Werthe für die allgemeinen Probleme der Embryologie. Die Entwicklung beginnt erst nach Ablage der Eier. Die Furchung ist gleichförmig und ihr Product ist eine ein- scliichtige, aus säulenförmigen Zellen gebildete Blastosphaere. Dann erfolgt eine Invagination, deren Oeffinung sich zu einem Blastoporus verengert, welcher an dem einen Pol des Embryos und dem gegen- über liegt, wo später der Mund auftritt (Fig. 164 A). Das einfache Archenteron theilt sich bald darauf vorne in drei Lappen, welche offen mit der noch einfachen Höhlung daliinter communiciren(Fig. 164B). Aus den beiden seitlichen Lappen geht die Leibeshöhle, aus dem mittleren der Darmcanal des Erwachsenen hervor. Darauf entsteht an dem dem Blastoporus gegenüberhegenden Pol des Embryos eine Einstülpung und bildet den Mund und den ()esopliagus (Fig. 164 B und C, m). Schon im Gastrulastadium wird eine paarige Masse sichtbar, aus welcher die Geschlechtsorgane hervorgehen. Sie entsteht als eine von sechs Zellen gebildete Vorragung des Hypoblasts am vorderen Pol des Archenterons und schnürt sich bald als wahrscheinlich paarige Masse ab, die frei im Hohlraum des Archenterons liegt (Fig. 164 A^ gc). Wenn die Einfaltung der primitiven Höhlung vor sich geht, so Hegt 350 CHAETOGNATHA. die Anlage der Geschlechtsorgane am Hinterende des medianen Ar- chenteronabschnitts in der auf Fi-. 164 C, ge dargestellten Lage. Fig. 164. Drei Entwicklungsstadien von Sar/itta. (A und C nach Bltschli, B nach KowALEVSKY.) Alle sind in übereinstimmender Lage dargestellt, A. Gastrulastadium. B. Das folgende Stadium, in welchem sich das primitive Arehenteron in drei Abschnitte zu sondern beginnt, von denen die beiden lateralen zur Leibeshölile zu werden bestimmt sind. C. Späteres Stadium^ in welchem die Mundeinstülpung (m) mit dem Darmcanal in Verbindung getreten und der Blastoporus geschlossen ist. »i. Mund; nl. Darmcanal; ae. Archenteron; b>.p. Blastoporus; /)(. Perivisceralhöhle; sp. und sö. splanchnisches und somatisches Mesoblast; yc. Geschlechtsorgane. Nun findet eine Verlängerung des Hinterendes des Embryos statt, der sich in Folge dessen im Ei zusammenrollt; beim Aussclilüpfen gleicht er bereits genügend dem Erwachsenen, um als junge Sogitta erkannt werden zu können. Vorher jedoch kommt es noch zu mt^hreren ^vichtigen Ver- änderungen. Der Blastoporus verschwindet, nachdem er auf die Ventralfläche gerückt war. Der mittlere Abschnitt der dreitheiligen Region des Archenterons sondert sich von dem einfachen hinteren Theil und stellt eine hinten blind gesclilossene, vorn aber durch den Mund sich öffnende Röhre dar (Fig. 165 A, al). Diese wu-d zum bleibenden Darmcanal und besteht aus einer pharyngealen Epiblast- einstülpung und einem hinteren, vom primitiven Archenteron her- stammenden hypoblastischen Abschnitt. Der After bildet sich offen- bar erst verhältnissmässig spät. Nach dem Abschluss des Darmcanals zeigt der Rest des Arclionterons zwei Hohlräume vorne, die sich in einen einfachen Hohlraum hinten öffnen (Fig. 165 A). Das Ganze stellt die Leibeshöhle und ihre Wandungen das ]\Ieso- blast dar. Der vordere paarige Abschnitt scheidet sich in einen Kopf- vmd einen Rumpftheil (Fig. 165 A undi?), ersterer aus einem Paar getrennter Hohlräume im Kopf (c.pv), letzterer aus zwei durch den unpaarigen hinteren Abschnitt verbundenen Höhlungen liestehend. An der Uebergangsstelle aus diesen in jenen liegen die Geschlechts- organe (gc). Die innere Wandung der paarigen Hohlräume wird zum splanchnischen, die äussere Wandung des Ganzen zum somatischen Mesoblast. Die Innenwände der paarigen Höhlen im Rumpf ver- schmelzen über und unter dem Darmcanal und stellen das dorsale CHAETOGNATHA. 351 Fig. 165. Zwei Ansichten eines vorgeschritte- nen Embryos von Sayittn. A von der Rückenfläche, B von der Seite gesehen. (Nach Bütschli.) m. Mund; al. Darmcanal; vjj. Bauchganglion (Epiblast- verdickung) ; fp. Epiblast; c.pv. Kopftheil der Leibeshöhle; so. Somatopleura; sp. Splanchnopleura; (je. Geschlechtsorgane. und ventrale Mesenterium dar, welche die Leibesliöhle beim Er- wachsenen in zwei Abtheilungen scheiden. Nocl^ vor dem Aus- schlüpfen setzen sich diese Mesenterien nach hinten fort, so dass auch der ursprünglich unpaarige Abschnitt der Leibeshölile auf diese Weise halbirt wird. Von dem somatischen Mesoblast des Rumpfes stammt die einzige longi- tudinale ]Muskelschicht von Sagitta und em Theil der epithehalen Auskleidung der Leibeshölde ab. Das vordere Ende des Rumpf- abschnitts der letzteren zeichnet sich im fertigen Zustande dadurch aus, dass sich das Mesenterium wieder in zwei Lamellen spaltet, die sich nach aussen wenden und mit der Körperwand in Zu- sammenhang treten. Der Kopftheil der Leibeshöhle scheint zu verschwinden und seine Wandungen sich in das complicirte Muskelsystem umzuwandeln, das im Kopf der aus- gewachsenen Sagiita angetroffen wird. Durch den Besitz dieses Kopftheils der Leibeshöhle gleicht der Embryo von Sagitta dem von iMmbricus, der Spinnen u. s. w. Die Anlage der Geschlechtsorgane theilt sich jederseits in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt (Fig. 165, ge). Der vordere wii'd zum Ovarium und liegi vor dem den Schwanz vom Rumpfe scheidenden Septum ; der letztere, in der Schwanzregion gelegen, stellt den Hoden dar. Das Nei-vensystem nimmt seine Entstehung aus dem Epiblast. In der vorderen Rumpf hälfte zeigt sich eine ventrale (Fig. 165 B. v-g) und im Kopf eine dorsale Verdickung desselben. Sie gehen an- fangs in einander über und bleiben, wenn sie sich vom Epiblast ab- schnüren, durch dünne Stränge verbunden. Das Bauchganglion tritt während des Embryonallebens viel stärker hervor als beim Erwachsenen. Seine Lage und seine frühzeitige starke Entwicklung beim Embryo weisen vielleicht darauf hin, dass es das Homologen des Bauchnei-venstranges der Chaetopoden darstellt ^). ^) Langeehans hat in neuester Zeit einige wiclitige Untersiiclumgen über das Nervensystem von Sagitta angestellt, wonach er das Bancliganglion mit den parieto- splanchnischen Ganglien der Jklollusken vergleicht, während er ein von ihm neu- entdecktes Ganglienpaar, dessen Entwicklung noch unbekannt ist, als Suboeso- phageal- oder Pedalganglien bezeichtiet. Die embryologischeu Thatsachen scheinen mir jedoch nicht zu Gunsten dieser Auffassung zu sprechen. ' 352 Än'ZOSTOMEA. LITERATUR. 376) O. BÜTöCHi.i. „Zur Eiitwieklmig-sgesch. d. Sagitta." Zeüschr. J. ^ciss. ZooL, Vol. XXIII. 1873, 377) C. Gegknbäur. „lieber d. Eutwickl. d. Sagitta." Abhcotdl. d. natur- forschenden Gesellschaft in Halle. 1857. 37S) A. KowALEVSKY. „Eml)rvolog. Studien au Würuieru u. Arthropoden." 3[em. Acad. Fetersbourg, VII. ser., Toni. XVI, Nr. 12. 1871. MYZOSTOMEA. Die Entwicklung dieser eigenthümlichen Parasiten der Crinoiden ist von Metschmkoff (No. 380), Sempee (No. 381) und CtKAfp (No. 379) untersucht worden. Auf die inaequal verlaufende Furchung- scheint eine epibolische In- vagination zu folgen. Die äussere Zellschicht (das Epiblast) bedeckt sich mit Wimpern, Avährend die innere zu einer nichtzelligen (?) centralen J)ottermasse wird. Auf dieser Stufe kriecht die Larve aus und beginnt ihr selbständiges Dasein. In dem nächsten von Metschnikoff be- obachteten Stadium hatten sich Mund, Oesophagus, Magen und Mttv aus- gebildet und es waren zwei Fusspaare vorhanden. Dieselben waren sämmtlich mit Chaetopodenartigen Borsten ausgerüstet, das hintere Paar jedoch nur mit einfachen feinen Nadeln ohne terminale Haken. Der papillenförmige Abschnitt des Fusses tritt erst später hervor. Die übrigen Füsse kommen gleich Chaetopodensegmenten nach einander hinzu und der Magen wird erst baumförmig verästelt, wenn bereits die volle Zahl der Füsse (5 Paare) erreicht ist. Durch die primitive Wimperhülle, verbunden mit der späteren An- deutung einer Gliederung durch das Auftreten der Füsse und Borsten, verräth die Larve der Myzostomeen eine Annäherung an die Chaetopoden, so dass wir die Gruppe wahrscheinlich als einen alten Chaetopodentypus auffassen dürfen, der sich in Zusammenhang mit seiner parasitischen Lebensweise eigenthümlich moditicirt hat. LITERATUR. 379) L. Graff. Das Genus 3Ii/zostoma. Leipzig, 1877. 38Ü) E. Metschnikoff. „Zur Entwieklungsgeseli. d. Myzostomuui." Zeüschr. f. wiss. ZooL, Vol. XVI. 1866. 381) C. Sempek. „Zur Anat. u. Eutwickl. d. Gattung Myzostomuui." Zeüschr. f. zvisn. ZooL, Vol. IX. 1858. (JA.STROTRICHA. Einige Beobachtungen von LuD\\aG über die Wintereier von Icli- thydiwn lanis zeigen, dass die Furchung total und augenscheinlich regulär ist. Sie führt zur Bildung einer soliden Morula. Der Embryo, durch eine ventrale Krümmung ausgezeiclmet , bekommt schon frühe seine SchAvanzgabel in Form von Cuticulargebilden. Wenn der Embryo das Ei verlässt, so hat er schon beinah den fertigen Zustand erreicht. Kurze Zeit vorher sind die venti-alen Cilien aufgetreten. LITERATUR. 382) H. LiDWKi. „Ueber d. Ordnung (Jastrutrielia Mctscluiikurt'." Zeüschr. f. n-iss. ZooL. Vol. XXVI. ISTü. XYI. CAPITEL. NEMATHELMINTHEN UND ACANTHOCEPHALEN. NEMATHELIVUNTHEN. ^) JM ematoidea. Obwohl die Eier der Nematoden vielfach eines der frühesten wie der gewöhnlichsten Objecte embryologischer Unter- suchung gebildet haben, so ist doch ihre Entwicklung noch sehr un- vollkommen bekannt, Vivipare so gut wie ovipare Formen kommen häufig vor und bei den letzteren Avird das Ei gewöhnlich von einer harten Schale umschlossen. Die Fm-chung ist total und nahezu regulär, obgleich die beiden ersten Segmente häufig etwas ungleich sind. Das Verhältniss der Furchungskugeln zu den Keimblättern aber ist (dm'ch BüTSCHLi's [No. 383] Untersuchungen) nur für GiicnUanus elegans, einen Schmarotzer des Flussbarsches, genügend erforscht worden '^). Die erste Entwicklung dieses Embryos wird noch innerhalb des mütterlichen Körpers durchlaufen und das Ei ist nur von einer zarten Membran umhüllt. Nach Ablauf der ersten Furchungsstadien erhält der Embryo die Form einer dünnen flachen, aus zwei Zellschichten bestehenden Platte (Fig. 166 J. und B). Aus ihren beiden Schichten gehen Epi- und Hypoblast hei-vor. Indem nun zu einer gewissen Zeit die Hypoblastschicht zu wachsen aufhört, während das Wachs- thum der Epiblastschicht fortdauert, falten sich in Folge dessen die Seiten der Platte gegen das Hypoblast ein (Fig. 166 D). Dies führt zur Bildung einer eigenthümlich gebauten Gastiaüa, welche die Form eines holilen doppelschichtigen Cylinders mit unvollkommen geschlosse- nem Schlitz auf der einen Seite besitzt (Fig. 166 E, bl.p). Dieser ') Die Fadenwürmer theile ich folgendermaassen ein: Ascaridae. Stroiigylidae. Trichiuidae. II. Gordioidea. Filaridae. III. Cli ae t o s om o ide a. Mermithidae. Anguillulidae. ■■^) Das Ei von An. 394) in Maden durch. Balfour, V^rgl. Embryologie. 24 v362 ACAXTHOCEPHALA. sclilechtsorganen zeigen sich sehr bald Andeutungen ihrer Ausbildung zu Hoden oder Ovarien. Beim Männchen bleiben die beiden Massen kugelig, während sie sich beim Weibchen verlängern; die Anlage der Aust'ühr- gänge gliedert sich in beiden Geschlechtern in drei Abschnitte. Die merkwürdigsten Veränderungen aber erleidet die Anlage des Rüssels. In ihrem Innern entsteht nämlich eine Höhlung, deren Wandung jedoch am Vorderende bald verschwindet. Um dieselbe Zeit füllt der Körper des Thieres bereits vollständig die Larvenhaut aus, an der er sich bald darauf befestigt. Nun wird die hohle Rüsselanlage ausgestülpt und stellt eine Papille am Ende des Körpers dar, welche der Larvenhaut unmittelbar anliegt. Diese Papille mit der sie überziehenden Larvenhaut wird zum bleibenden Rüssel. Die ursprüngliche Larvencuticula wird aber entweder jetzt oder schon früher abgeworfen und es entwickelt sich eine neue. Die Haken des Rüssels entstehen aus Zellen der erwähnten Papille, die als konische Vorrag-ungen durch die Larvenhaut hindurch- wachsen inid auf ihi-er Spitze einen Chitinhaken ausscheiden. Die übrige Larvenhaut wird zur Haut des Erwachsenen und entwickelt in einer späteren Periode in ihrer tieferen Schicht den eigenthümlichen, für die Acanthocephalen so charakteristischen Gefässplexus. Die vorderen ovalen Anhangsgebilde der Cutis des fertigen Thieres, die sogenannten Lemnisci, sind Auswüchse der Larvenhaut. Der EcMnorhißicIms hat mit Ablauf dieser Veränderungen thatsäch- lich den Bau des Erwachsenen erlangt , im Weibchen aber maclien die Ovarien um diese Zeit insofern noch bemerkenswerthe ^"eränderungen durch, als sie in eine Anzahl kugeliger Massen zerfallen, welche im Lumen des Eierstocksligameuts liegen und auch in die Leil)eshöhle liinausgelangen. Der junge Echinorhynclms muss nun aber noch in seinen bleibenden Wirth übergeführt werden [der sich von seinem Zwischenwirth nährt), bevor er die Geschlechtsreife erlangt. LITEKATUK. 392) K. Gkeeff. „Untersuchungen üljer d. Bau . u. d. Entwiekl. des Eeliin. miliarius." Archiv f. Naturgesch. 1S64. 393) R. Leuckart. Die menschlichen Parasiten, Vol. II. 8. bOl ff 1876. 394) An. Schneider, „lieber d. Bau d. Aeantli<)eei>lialen.'" Archiv f. Anat. u. Fhi/s. 1868. 395) G. K. Wagener. Beitrüge zur Entivicklungsgesch. der Eingen-eidiirürnier. Haarlem, 1865. X\1L CAPITEL. TPIACHEATA. PROTOTRACHEATA. Die wichtigen Untersuchungen von Moseley (No. 396) über Teripatus capensis haben die Verwandtschaft dieser Form mit den tracheaten Arthropoden über allen Zweifel erhoben und ilu'e zahl- reichen primitiven Charaktere, wie z. B. die überall zersti'euten Tracheenöflftiungen, die unvollkommen gegliederten Extremitäten, die divergirenden Nervenstränge mit unvollkommen ausgebildeten Granglien und die Nephridien ( Segmentalorgane ^) würden ilu-er Entwicklungs- geschichte ein ganz besonderes Interesse verleihen. Leider war Mose- ley wegen Mangels an Material nicht im stände, eine ebenso voll- ständige Untersuchung ilu-er Entwicklung wie ihrer Anatomie zu Fig. 167. Au sge wai:lisenes Individuum von Fertpatus capensis. Natürliche Grosse. (Aus Moseley.) liefern. Der jüngste von ihm beobachtete Embryo war bereits theil- weise geghedert und im Ei zusammengerollt (Fig. 168 Ä). Die Scheitellappen gleichen im allgemeinen denen der Arthropoden und weichen von den praeoralen Lappen der Chaetopoden oder der Dis- cophoren ab. Sie sind auch nicht durch eine quere Einschnürung gegen die nachfolgenden Segmente abgegi'enzt. Bereits haben sich die drei Embryonalscliichten differenzirt und das Innere des Embryos ist mit einer bräunlichen Masse ausgefallt — den Resten des Dotters — \> F. M. Balfour, „On certain Points in the Auatomy of Feripatus capensis.'^ Quart. Journ. of 3£icr. Science, Vol. XIX, 1879. 24* 364 TRACHEATA. Fig. 168. Zwei Entwicklungsstadien von Peripatus capensis. (Nach JUoseley.) A. Jüngstes bisher beobachtetes Stadium, vor dem Auftreten der Gliedmaassen. B. Sp.ateres Stadium nach Entwicklung der Gliedmaassen und Antennen. Beide Figuren stellen die Larve in ilirer natürlichen Lage innerhalb des Eies dar. 1 und S. Erster und zweiter postoraler Anhang. welche wahrscheinlich von einer besonderen Darmwandiing iimsclilossen wird und entsprechend der GHederung des Körpers lappig ausgebuchtet erscheint. Eine Mundeinstlüpung ist noch nicht vorhanden, aber zwei Paar schwacher Von'agungen bezeichnen die Anlagen der beiden vordersten postoralen Anhänge. Das einzige Antennenpaar bildet sich im nächsten Stadium und darauf folgen die übrigen postoralen Anhänge^ welche hinter einander und etwas später aufti-eten als die Segmente, denen sie angehören. Nun rollt sich der hinterste Abschnitt des Körpers ein und der ganze Embryo er- scheint im Ei einmal auf sich selbst zusam- mengekrümmt (Fig. 168 B). Der Mund kommt in Form einer spalt- förmigen (Jeffaung zwischen imd unter den Scheitellappen zum Vorschein. Zu jeder Seite desselben und etwas dahinter wächst ein Anhang hervor — das erste postorale Anhangspaar (Fig. 169, 1) — wälu-end vor und liinter ihm die Ober- und Unterlippe entstehen. Jene beiden Anhänge wenden sich dann einwärts gegen den Mund und ihre Basalabschnitte werden allmählich dm-ch zwei Fortsätze von der Scheitelgegend her überwachsen (Fig. 170, m). Alle diese Ge- bilde helfen zusammen eine Art secundäre Mundhöhle darstellen, welche in einer späteren Periode dadurch noch mehr vervollständigt wird, dass die Fortsätze der Scheitelregion über dem Munde zu- sammenstos.sen, die Oberlippe bedecken und fast bis zur Basis des zweiten Paares postoraler Anhänge rüclvAvärts wachsen. Fig. 169. Embryo Peripdtus cnpensis. wenig älter als Fig. 168 A, gerade ge- streckt. (Nach MOSELEY.) n. Antennen : o. Mund ; i. Darm- canal; c. Scheitellappen; 1, 3, Seid. postorale Anhange. PEOTOTRACHEATA. 365 Fig. 170. Ventral ansieht des Kopfes eines Embryos von Per ipaius capeusis in einem späten Entwicklungsstadiura. /. Epiblastvei-dickung desSclieitellappens, welche das obere Schlundganglion liefert; )/(. Fortsatz des Scheitellappens, der über den ersten postoralen Anhang hinweg nach hinten wächst; o. Mund; e. Auge; 1 und i". Erstes und zweites Paar der postoralen Anhänge. Die Antennen beginnen sich schon frühe zu ghedern und während des ganzen Enibryonallebens fügen sich neue GUeder an, bis im fertigen Zustande volle dreissig Glieder vorhanden sind. Ich halte es für wahrscheinhch (ob- gleich MosELEY der entgegen- gesetzten Ansicht ist), dass die paarigen Fortsätze der Scheitel- lappen, aus denen die kreis- förmige Lippe des ausgebildeten Thieres hervorgeht, um ihrer späten EntA^acklung willen nicht als wahre Gliedmaassen zu be- trachten sind. Das zunächst auf die Antennen folgende Paar wären demnach die ersten post- oralen Anhänge. Sie allein treten in Beziehung zum Munde. An ihren Enden entsteht je ein Paar ähnhcher Klauen wie an den Gangbeinen (Fig. 171). Das nächste und gi'össte Gliedmaassen- paar des Embryos sind die Mundpapillen, welche sich hauptsächlich dadurch auszeichnen, dass sie die Ausilihi'gänge der Schleimdrüsen enthalten, welche an ihrer Basis ausmünden. Sie entbehren der Klauen. Die folgenden Anhänge werden mit der Zeit unvoUkonunen fünfgliedrig und an den Enden ihrer Terminalglieder entstehen in Einsenkungen der Haut zwei Klauen als Cuticularüberzüge von Papillen. An ein paar von Moseley mir überlassenen Exemplaren war ich im stände, selbst einige Beobachtungen über den inne- ren Bau der Embryonen anzu- stellen. Dieselben sind aller- dings nur auf wenige Stadien beschränkt, indem ein Exem- plar nur um ein Geringes jün- ger, die übrigen wenig älter waren als der in Fig. 168 B dargestellte Embryo. Das Epi- blast bestellt aus einer Schicht säulenförmiger Zellen, erlangt aber an der Bauchfläche die Dicke von zwei Lagen, mit Ausnahme der Medianlinie, wo sich eine deutliche Furche findet und das Epiblast viel dünner ist (Fig. 172). Fig. 171. Kopf eines Peripatnsem'bryoa (Aus Moseley.) Die Abbildung zeigt die Kiefer (Mandibeln) und neben denselben Epiblasteinstülpungen, welche zu den oberen Schlundganglien werden. Die Antennen, die Mund- höhle und die Mundpapillen sind gleichfalls sichtbar. 366 TRACIIEATA. j^OCHMBöji^ sp.m Das Nervensystem des Rumpfes legt sich in Gestalt zweier selb- ständiger Epiblaststräuge an. Dieselben haben sich bei meinem jüngeren Exemplar kaum vom Epiblast gesondert, sind aber bei den älteren ganz unabhängig geworden (Fig. 172, v.n) und Averden theilweise vom Meso- blast umhüllt. Die oberen Schlundganglieu entstehen als Verdickungen des Epiblasts an der Ventralseite der »Scheitellappen vor dem Stomodaeum. Sie sind in Fig. 170 mit l bezeichnet. An- fänglich haben die Verdickun- gen der beiden Seiten keinen Zusammenhang unter sich. Zu einer späteren Zeit wächst eine Einstülpung in jeden dieser Lappen hinein. Die Oeifiiungen derselben erstrecken sich von der Mundhöhle aus nach vorn, wie in Fig. 171 dargestellt ist 1). Später verschliessen sich die OefFnungen und die Wände der Einstülpungen liefern einen grossen Theil der oberen Schlundganglien des Embryos. Aehnliche Epiblasteinstülpungen tragen zur Bildung dieser Theile bei anderen Tracheaten bei. Sie sind im Folgenden für Insecten, Spinnen und Scorpione beschrieben. Auch die Lage der oberen Schlundganglien an der Ventralseite der Scheitellappen stimmt mit derjenigen bei anderen Tracheaten überein. D^ Mesoblast setzt sich bei meinem jüngsten Embryo aus zerstreuten Zellen in dem ziemlich weiten Räume zwischen Mesenteron und Epiblast zusammen. Auf der Aussenseite der Nervenstränge liegen zwei deutlich abgegrenzte Mesoblaststreifen. In einem späteren Stadium hat sich das Mesoblast in eine somatische und eine splanchnische Schicht geschieden, die beide sehr dünn sind , aber durch quere Muskelzüge unter sich ver- bunden werden (Fig. 172). Es finden sich auch zwei besondere longi- tudinale Seilten, welche die Leibeshöhle in drei Abtheilungen sondern, in eine mediane (mc)^ welche das ]\[esenteron, und zwei seitliche (7c), welche die Nervenstränge enthalten. Diese Theilung der Leibeshöhle persistirt, wie ich bereits anderwärts gezeigt hab.e, auch im erwachsenen Zustand. Eine ähnliche Scheidung findet man bei manchen Chaetopoden, z. B. Polyr/ordkis. Eine Gliederung des Mesoblasts in Somiten nachzuweisen wollte mir Fig. 172. Querschnitt durch den Runipf- abschnitt eines Peripaivsemhryos. Derselbe war etwas jünger als der in Fig. 171 abgebildete. sp.m. Splanehnisches, s.m. somatisches Mesoblast. mc. Mediana, Ic. seitliche Abtlieilung der Leibeshöhle. v.n. Ventraler Nervenstrang. me. Mesenteron. ■*) Diese Abbildung ist Moseley's Arbeit entnommen. Die E])ibbistoin- stülpungen sind darauf sehr richtig wiedergegeben, und obgleicb Mosicj.kv dies im Texte nielit erwähnt, so theilte er mir doch naehträglieh mit, dass (>r schon längst auf die Homologie dieser Falten mit denselben Gebihlen bei verschiedenen andern Tracheaten aufmerksam geworden sei. , PEOTOTRACHEATA. 367 nicht gelingen und ich bin deshalb ziemlich sicher, dass dies wenigstens auf den von mir untersuchten Stadien nicht der Fall war. Wie bei den Embryonen der Myriapoden, Spinnen etc. setzt sich die Leibeshöhle in die Gliedmaassen fort. Auch der Scheitellappen enthält einen wohlentwickelten Abschnitt der Leibeshöhle, welcher über und vor der Anlage der oberen Schlund- ganglien liegt. Der Darmcanal setzt sich aus einem ^lesenteron (Fig. 17 '2), einem Stomodaeum und einem Proktodaeum zusammen. Auf den von mir unter- suchten Altersstufen besteht die Wandung des Mesenterons aus einer einfachen Schicht von Zellen mit Dotterpartikelchen , welche ein von Dotter freies Lumen umschliessen. Bemerkenswerth ist, wie weit sich das Mesenteron nach vorn erstreckt. Das Stomodaeum ist im früheren Stadium eine einfache Grube, welche zwar an das Mesenteron stösst, sich aber nicht in dasselbe öffnet. In den späteren Stadien complicirt sich die äussere Oeflfnung der Grube durch die bereits beschriebenen Bildungen. Das Proktodaeum stellt eine massig tiefe Einsenkung nahe dem Hinterende des Körpers dar. Das Vo-rhandensein eines Tracheensystems ^) ist fast für sich allein schon genügend, um die Verwandtschaft von Pcripatus mit den Tracheaten darzuthun, trotz der Gegenwart von Nephridien. Die embryologi- schen Verhältnisse der Scheitellappen, der Gliedmaassen und Klauen er- heben endlich diese Folgerung über allen Zweifel. Wenn der Leser die Abbildung von Peripatus mit derjenigen eines Scorpion- oder Spinnen- embryos (Fig. 190 Ä und Fig. 20 Ü C) oder noch besser mit Metschni- kopf's Abbildung von Geopliilus (No. 399), Taf. XXI, Fig. 11 ver- gleicht, so wird er sich über diesen Punkt vollständig beruhigen. Die Homologien der vordersten Gliedmaassen sind nicht leicht zn bestimmen; da mir aber nicht genügende Beweise für die Rück- bildung eines der vorderen Anhänge vorzuliegen scheinen, so kann man die ersten in die Lippen eingebetteten postoralen Anhänge pro- visorisch als den Mandibeln und die Mundpapillen als dem ersten Maxillenpaar entsprechend auffassen etc. Moseley spricht sich hier- über et^vas zweifelhaft aus und schwankt zwischen der Ansicht, die Mundpapillen als Aequivalente des zweiten ]Maxillenpaars (weil sie die Oeffnungen der Schleimdrüsen enthalten, die er mit den Spinn- drüsen der Raupen vergleicht) oder der Giftklauen (des vierten post oralen Gliedmaassenpaars) der Cliilopoda (wegen der Giftdrüsen, die er für vielleicht homolog mit den Schleimdrüsen hält) zu bem'theilen. Für keine dieser Ansichten scheinen mir die Gründe zwingend genug zu sein. Noch an verschiedenen andei-n vorderen Gliedmaassen der Tracheaten befinden sich Drüsenmündungen, wie z. B. die der Giftdrüsen an den Cheliceren (Mandibeln) der Spinnen, und anderseits gibt es einige Spuren einer Drüse bei den Insecten, welche dem ersten Maxillenpaar ') Die mit Tracheen versehenen Exemplare, welche mir Moseley zur Ver- fügung stellte, genügen vollkommen, um jeden Zweifel an der allgemeinen Zu- verlässigkeit seiner Beschreibung des Tracheensystems zu zerstreuen. 368 TRACHEATA. zukommt und welclie wohl mit der Schleimdrüse von Peripatus verglichen ■werden könnte. Aus den bereits angeführten Gründen halte ich die Fortsätze der Kopflappen, welche die Lippen bilden, nicht für ein Paar wirklicher Gliedmaassen, LITERATUR. 396) H. N. MosELEY. „On the Structure and Development of Peripatus ca- pensis." Fhil. Tram., Vol. 164, 1S74. MYRIAPODAi'. • • Chilognatha. Die ersten Entwcklimgsstadien der Chilognathen sind von Metschxikoff und Stecker untersucht worden, allein ihre Belichte lauten so widersprechend, dass sie sich kaum vereinbaren lassen. Nach Metsctixikofe, welcher die folgenden vier Arten unter- suchte : Strongylosoma Guermii, Polydesmus complanatus. Poliixeniis lagunts und Julus Moneletei, ist die Furchung zuerst vollständig und regulär ; wenn aber die Segmente noch ansehnlich gToss sind , wird die reguläre Furchung durch das Auftreten einer Anzahl kleiner Zellen •an verschiedenen Stellen der Oberfläche verdi'ängt, welche mit der Zeit ein continuirliches Blastodcrm herstellen. Das Blastoderhi verdickt sich dann an der Ventralfläche und stellt so eine Bauchplatte dar -). ■*) Für diesen Abschnitt gilt folgende Eintheilung der Myi'iapoden : I. Chilognatha. (Millipedes.) II. Chilopoda. (Centipedes) ^) Stecker's (No. 400) Beobachtungen wurden an den Eiern von Jtdus fasciatus , Julus foetidus , Craspedosoma marmoratum , Polydesmus complanatus und Strongylosoma pallipes angestellt, und obgleich er die 8ehnittmethode verwendete, so lassen, sie doch manche Punkte noch sehr im Dunkeln mid scheinen mir über- haujjt nicht viel Vertrauen zu verdienen. Die beiden Sjjecies von Julus und Craspedosoma maclieu nach Stecker beinah genau dieselbe Entwicklung durch. Das Ei besteht schon vor der Furchung aus zwei verschiedenen Substanzen, einem centralen Protoplasma und einem peripherischen Deutoplasma. Es zerfällt zuerst in zwei gleiche Segmeute, während gleichzeitig ein Theil des centralen Proto- plasmas in Form zweier heller flüssiger Segmente nach der Oberfläche wandert. Soweit setzt sich das Ei nun aus zwei Dottersegraenten mit zwei Protoplasma- segmenten zusammen. Die beiden erstereu theilen sich dann in vier unter Er- zeugung zweier neuer Protoplasmasegmente. Die vier Protoplasmasegmente stellen nun den oberen oder animalen Eipol dar und nehmen die Lage der spätem Baucliplatte ein. Die Dottersegmente bilden den unteren Pol, welcher jedoch in Beziehung zum künftigen Thier dorsal liegt. Die Protoplasmasegmeute nehmen durch regelmässige Theilung an Zahl zu vuid ordnen sich in drei Reihen, von denen die beiden äusseren rasch über die Dottersegmente hinüberwachsen. Im Innern des Eies soll sich eine grosse Furchungshöhle betinden. Nach Stecker's Schilderung scheint es, als ob die Dottersegmente (das Hypoblast) hierauf in gewöhnlicher Weise eingestülpt würden, so dass sie einen Magenraum umschliessen , welcher sich durch einen Blastoporus nach aussen ötthet; allein es ist kaum anzunehmen, dass eine typische Gastrula, wie sie Stecker darstellt, wirklich im Entwicklungscyklus der Chilognathen vorkommt. Das Mesoblast soll vorzugsweise vom Epiblast abstannuen. Letztere Schicht reducirt sich in der Gegend der späteren Bauchplatte auf zwei Zellreilien, von denen die innere durch Theilung ihrer Elemente dem Mesoblast den Ursprung gibt. — Die Entwicklung von Polydesmus mid Strongylosoma weicht nicht erheb- CHILOGNATHA. 369 Unsere wichtigsten Quellen über die allgemeine Embryologie der Cliilognathen bilden die Arbeiten von Newport (No. 397) und Metsciinikoff (No. 398). Die Entwicklung von Strongyhsoma kann so ziemlich als Typus fiir die ganze Gmppe hingestellt werden und demnach bezieht sich auch das Folgende, soweit nicht das Gegen- theil bemerkt ist, nur auf die von Metschnikoff untersuchte Art von Sfrongylosoma. Nach der Fm'chimg und Bildung der Keimblätter tritt als erstes wahrnehmbares Gebilde eine quere Fm-che in der Epiblastverdickung an der Venti'alseite des Embryos auf. Dieselbe vertieft sich rasch und veranlasst eine ventrale Krümmung des Embryos (Fig. 178 A, x), Fig. 173. Drei Knt vvi ckl ungsstadien von i> troiir/ijlosoma Gtieritni. (Nach Metschnikoff.) A. Embryo vom elften Tage mit dem Anfang der ventralen Krümmung (x). B. Embryo mit drei Paaren postoraler Anhange. C. Embryo mit fünf Paaren postoraler Anhänge. ;is. Bauchplatte; at. Antennen; l—ö. Postorale Anhänge; x. Krünimungsstelle der Bauchplatte. welche bei Jidus viel später erst zum Vorschein kommt als bei Sfrongylosoma und Polyxenus. Bald nach der Bildung der queren Furche erscheint ein Paar Anhänge, das zu den Antennen wird, und gleich darauf folgen der Reihe nach die nächsten drei Paare von Anhängen. Alle diese Theile entstehen in dem nach innen gefalteten Abschnitt der venti'alen Blastoderm verdickung (Fig. 173 B). Dieselbe hat in der Zwischenzeit auch eine longitudinale Furche bekommen; ob diese aber mit der Bildung des Nervensystems zusammenhängt lieh von derjenigen von Julus ab. Das Protoplasma nimmt hier von Anfang an eine obei-flächliche Lage am obern Pole ein. Die Furchung beginnt am unteren Pole, wo hauptsächlich der Nahrungsdotter liegt! Die Gastrula soll derjenigen von Julus ähnlich sein. Das Mesoblast entsteht bei Polydesmus als eine vom Epi- blast sich abspaltende Zellschicht, bei Strongylosoma dagegen als Wucherung von den Lippen des Blastoporus aus. Trotz dieser in der Arbeit selbst gegebenen Darstellung vom Ursprung des Mesoblasts aus dem Epiblast fasst dann aber Stecker seine Resultate am Schluss dahin zusammen, dass beide primären Schichten an der Bildung des Mesoblasts Antlieil hätten, welches dm-ch einen Process endo- gener Zelltheilung entstehe! Es sei noch hei-vorgehoben, dass der Verschluss des Blastoi^orus nach Steckee an der Dorsalseite des Embryos stattfindet. 370 TEACHEATA. oder der Mesoblastfm'che bei den Insecten entspricht und zm- Bildung des ]\Iesoblasts Bezug hat, ist nicht festgestellt. Kurz nach dem Auf- treten der drei Paare von Anhängen hinter den Antennen fügen sich zwei weitere Paare hinzu und gleichzeitig werden die Mund- und After- einstülpung gebildet (Fig. 173 C). Vor der Mundöflfhung entwickelt sich eine unpaarige Oberlippe. Der praeorale Abschnitt der Bauch- platte ent^^^ckelt sich zu den zweizipfligen Scheitellappen, deren Epi- blast hauptsächlich zur Bildung der oberen Schlundganghen verwendet wird. Die nächste wichtige Veränderung besteht in der Gliederung des Embryonalköi'pers (Fig. 174 Ä), deren wesentUchsten Zug die Uli Fig. 174. Zwfi Entwickluiigs stadi eil von Si ruiiy ijlos oina Fusslos. Giftklauen. 5tes 2tes Gangbeiupaar. Istes Gangl)einpaar. f)tes 3tes „ . 2tes Ttes 4tes u. 5tes Gangbeiupaar (rudimentär:. 3tes 8tes . 6tes Gangbeiupaar ;)au demselben Segment ent- wickelt sich später das Tte Paar). 4tes 9tes Fusslos. 5tes lütes „ ^ „ Fusslos 1 letztes Segment des Embryos). 6tes ., ., MYEIAPODEN. 375 Die Keimblätter uucl die Bildung der Organe. Die Entwicklung der einzelnen Organe der Myriapoden und die Entstehung ihrer Keimblätter sind noch sehr unvollkommen bekannt*, jedoch scheinen sie hinsichtlich dieses Theils ihrer Entwicklung den In- secten ausserordentlich nahe zu stehen, weshalb auch die allgemeinen auf die Keimblätter bezüglichen Fragen ausführlicher in Zusammenhang mit dieser Gruppe besprochen werden sollen. Der grössere Theil des Blastoderms geht in das Epiblast über, welches die Haut, das Nervensystem, das Tracheensystem, das Stomo- daeum und Proktodaeum liefert. Das Mesoblast entsteht in Verbindung mit der ventralen Verdickung des Blastoderms, aber seine Ausbildung ist nicht näher bekannt. Metschni- KOPF beschreibt eine Längsfiirche, welche bei Strongylosoma sehr früh- zeitig auftritt und wahrscheinlich der Mesoblastfurche der Insecten ent- spriclit, also mit der Bildung des Mesoblasts zusarnmenliängt. Das Mesoblast zerfällt in eine Reihe urwirbelartiger Körper — die Mesoblastsomiten — deren Hohlräume zur Leibesliöhle und deren Wan- dungen zu den jNIuskeln und wahrscheinlicli zum Herzen werden. Sie verlängern sich (Metschnikopf) in die Beine hinaus , jedoch gliedern sich diese Verlängerungen später von den Hauptmassen ab. Das splanch- nische Mesoblast soll nach Metschnikofp unabhängig von den Somiten entstehen ; doch bedarf dieser Punkt noch genauerer Aufklärung. Die Entstehung des Hypoblasts bleibt noch im Unklaren, wahr- scheinlich aber gelit es, wenigstens zum grössten Theil, aus den Dotter- kugeln hervor. Bei den Chilognathen bildet sich das Mesenteron im Innern der Dotterkugeln, so dass dann der Theil des Dotters, welcher nicht zum Aufbau des Darmcanals verwendet wird, frei in die Leibes- höhle zu liegen kommt. In dem Verhältnisse der Dotterkugeln zum Darmcanal stehen die Chilopoden in geradem Gegensatz zu den Chilo- gnathen, indem bei ihnen der grösste Theil des Dotters innerhalb des Mesenterons liegt. Dieses stellt anfänglich einen rings geschlossenen Sack dar, tritt aber später mit dem Stomodaeum und Proktodaeum in Verbindung. Die Malpighi' sehen Gefässe entstehen als Auswüchse aus dem blinden Ende des letzteren. LITERATUE. 397) G. Neavport. „Oii the Organs of Reproduction and tlie Development of the Myriapoda." Fhüosophical Transactions, 1841. 398) E. Metscunikoff. „Embryologie der doppeltfüssigen Myriapoden (C'liilo- gnatlia)." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. XXIV. 1874. 399) ,,Embryolog'isches über Geophilus." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. XXV. 1875. 400) Anton Stecker. „Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden." ArcJiiv f. mikr. Anat.. Yo\. XIV. 1877. 376 TKACHEATA. INSECTAi). Die EntwiclduDg der Keimblatter der Insecten ist noch nicht für eine grössere Zahl von Formen genau verfolgt worden; einige der vollständigsten Untersuchungen aber, die wir überhaupt davon haben, verdanken wir wie in so manchen anderen Fällen Kowaleysky (No. 416). Am eingehendsten ist von ihm die Entwicklung von Hydrophüus erforscht worden, die uns deshalb als Typus zur Ver- gleichung mit anderen dienen soll. W^\ Fig. 176. Vier Embryonen von H iiär ophil us piceiia, von der Bauchseite ge- sehen. (Nach KOWALEVSKY.) Das Vorderende ist nach oben gerichtet. (/[/. Keimfurche; am. Amnion. , Die Furchung wurde nicht beobachtet, ohne Zweifel aber gehört sie dem centi'olecithalen Typus an (siehe S. 105 — 115). Nach Ablauf derselben ist eine gleichförmige Zellscliicht vorhanden, welche eine II. V. VI. Vll. A p t e r a. O r t li o p t e r a. ) Ich scliliesse mich hiei" ii]tipara (Braula etc.). 1) Neuro})tera planipeiniia (Myrmeleon etc.). 2) Neuroptera trichoptcra (Phryganea etc.). III. H e m i p t e r a. IV Neuroptera. C o I e o p t e r a. L e p i d o p t e r a. VIII. Hymen optera. 1) Hymenoptera aculeata (.Apis, Formica etc.). 2) Hymenoptera cntomophaga (Fchneumon, Flaty- gaster etc.). 3) Hymenoptera ]i]iyti>])haga (TentJircdo, Sirex etc.). INSECTA. 377 centrale Dotter raasse urasehliesst. Diese Zellen waren in dem jüngsten untersuchten Stadium flach an der dorsalen, aber säulenförmig an der ventralen Fläche des Eies, wo sie eine Verdickung bildeten, die wir als Bauchplatte bezeichnen wollen. Im hinteren Abschnitt derselben kommen zwei Falten mit einer zwischen ihnen liegenden Furche zum Vorschein; das ganze Gebilde heisst die Keimfurche (Fig. 116 Ä, gg). Die den Boden der Furche auskleidenden Zellen sind in viel höherem Grade säulenförmig als die übrigen Tlieile des Blastoderms (Fig. 117 A). Allmählich nähern sich die zu Ijeiden Seiten derselben liegenden Falten einander. Dies iindet zuerst ganz hinten und darauf in der Mitte statt, vom letzteren Punkte dehnt sich dann die Annäherung nach hinten und vorn aus (Fig. 176 J5 und C). Im mittleren und hinteren Abschnitt der Bauchplatte geht die Furche durch Verwachsung ihrer Seitenfalten in einen Canal über (Fig. 178 A, gg), dessen Hohlraum bald verschwindet, während zu gleicher Zeit die Zellen der Wandung sich lebhaft theilcn, mehr abrunden und eine besondere Schicht — das Mesoblast (wie) — unterhalb der säu- lenförmigen Zellen der Gbertiäche darstellen. Vorne verläuft der Pro- cess etwas anders, fülu't aber zu derselben Bil- dung einer Mesoblast- schicht (Fig. 177 B). Hier Avandelt sich der flache Boden der Furche ohne weiteres in das Mesoblast um , ohne dass die Furche selbst zu einem Canal würde. Die beiden Falten stossen einfach ober- flächlich an einander und bilden eine con- tinuirliche äusserste Schicht. Während der späteren Stadien des eben besclu'iebenen Vorgangs sind einige merkwürdige und für die Insecten ausserordentlich cha- rakteristische Gebilde aufgetreten. Es sind dies gewisse Embryonal- häute oder Embryonalhüllen , welche in ihrer Entstehungsweise und Anordnung eine schlagende Aehnlichkeit mit dem wahren und falschen Amnion der Wirbelthiere darbieten, Sie kommen in Gestalt einer am Rande der Keimzone sich erhebenden doppelten Blastoderm- falte zum Vorschein, av eiche sich von liinten nach vorn über die Bauchfläche ausbreitet/ ungefähr auf gleiche Weise wie z. B. das Balfour, Vergl. Embiyologie. 25 Fig. 177. Zwei Quersclinit te duroh Embry on en von H ijdf opii il HS picens. (Nacli Kowalevskv.) A. Schnitt durch einen Embryo auf dem in Fig. 176 B dar- gestellten Stadium, von der Stelle, wo die beiden Keimfalten sich einander am meisten niiliern. B. Schnitt durcli einen etw.as alteren Embryo als der in Fig. I7(> 1> abgebildete, durch den vorderen Körperabschnitt, wo sich das Amnion noch nicht vollständig über dem Embryo ge- schlossen hat. ,'///. Keimfurche; im. Mesoblast; am. Amnion; ijh. Dotter. 378 TRACHEATA. Amnion beim Hühnchen. Die erste Anlage der Falten ist in Fig. 176 D, am in der Ansicht von der Fläche, und in Fig. 177 B, am auf dem Querschnitt dargestellt. Schliesslich ti-eften die Falten auf ein- ander, verschmelzen (Fig. 178, atti) imd Hefern auf diese Weise zwei die Bauchplatte be- ^ ''^^ deckende Membranen, ""^ ^^^ eine innere, welche mit dem Rande der Bauch- platte zusammenhängt, und eine äussere, die sich in das übrige Blastoderm fortsetzt. Die flu- die Wirbelthiere gebräuchliche Nomen- clatur lässt sich ganz wohl auch für diese Membranen verwenden. Wir werden daher das innere Blatt der Falte als Amnion und das äussere mit Einschluss des dorsalen Theiles des Blastoderms als seröse Hülle be- zeichnen ^ ). Eine ein- fache Vergegenwärti- gung der Bildungsweise der INIembranen oder eine Besichtigung der ihre Entstehung darstellenden Figuren zeig-t ohne weiteres, dass der Dotter frei zwischen das Amnion und die seröse Hülle eindringen kann (Fig. 181). Am hinteren Ende des Embryos findet dies thatsächlich statt, so dass die vom Amnion be- deckte Bauchplatte hier vollständig in den Dotter eingebettet er- scheint-, sonst stehen die beiden Membranen in unmittelbarer Be- rührung. Anfänglich (Fig. 176) nimmt die Bauchplatte nur einen kleinen Theil der ventralen Oberfiäche des Eies ein, aber während der oben geschilderten Veränderungen dehnt sie sicli übei- die ganze ventrale und sogar vorn und hinten auch etwas über die dorsale. Fläche aus. Zu gleicher Zeit (Fig. 179) zerfällt sie durch eine Reihe querer Furchen in einzelne Segmente, welche an Zahl zunehmen und sich schliesslich bis auf siebzehn vermehren, wobei der vorderste Ab- schnitt, der als seitliche Auswüchse die beiden Scheitellappen hervor- bringt (2)c.l), nicht mitgerechnet ist. Die bisher beschriebenen Vor- giüige vollziehen sich alle hmerhalb der ersten Eml)ryonalperiode von KowAi.E\'sKY, an deren Ende die in Fig. 178 B Fig. 178. Quersclinit t H durcli zwei Embryonen von Hmlrijpltiiiis jiiceiia. (Nach Kowalevskv.) .1. Querschnitt durch den hinteren Theil des Embryos von Fig. 176 I>, das vollständig geschlossene Amnion und die Keini- furche zeigend. B. Querschnitt durch einen etwas älteren Embryo, dessen Mesoblast sich zu einer continuirlichen Platte unter dem Epiblast ausgebreitet hat. gg. Keimfurche: mn. Amnion; »'A-. Dotter: ep. Epiblast. die im Chorion eingeschlossenen Theile dargestellte Anordnung zeigen. Der ganze übrige ') Mi; rsciiMKuii- vervvciiik't (licsclhcii Naiiicu im]>;isM'U(ler\V(Mso ii geg'cii.ü'c.s(.'tztcni Siiiiic. fiit- INSECTA. 379 Fig. IT eine 9. Embryo von Hif d r 0 p h i l u s pice » s, v o n der BaucbfUicbe ge- sehen. (Nach KowAL.EV.SKy.) pc.l. Scbeitellappeii. von der Haut ab und mediane Hauteinstülpung Körper des Embryos bildet sich nun ausschliesslich von der Bauch- platte und nicht von irgend einem Theile des Amnions oder der serösen Hülle aus. Die s])äteren Stadien lassen sich in ihren allgemeinen Zügen mit wenigen Worten schildern. Die Anhänge ti*eten als sehr kleine Höcker am Ende des vorhergehenden Stadiums auf, ragen aber bald stärker vor (Fig. 180 Ä). Sie werden von Auswüchsen beider Schichten ge- bildet und erscheinen beinah gleichzeitig. Es sind deren im ganzen acht Paare. Das vor- derste Paar oder die Antennen (at) entspringen von den Scheitellappen, die folgenden von je einem Kijrpersegment. Das letzte Paar der embryonalen Anhänge, das sehr früh wieder verschwindet, entsteht hinter dem dritten Paar der späteren Brustgliedmaassen. Paarige Epi- blasteinstülpungen, die als Gruben in den hin- teren Segmenten auf Fig. 180 Ä zu sehen sind, bilden die Anlage der Tracheen, während das Nervensystem in Gestalt zweier Epiblastver- dickungen jederseits der ventralen Medianlinie auftritt. Dieselben spalten sich mit der Zeit zwischen beide Hälften schiebt sich ein (Fig. 189 C). Vorne stehen die beiden Nervenstränge mit den oberen Schlundganglien in Zusammenhang, welche aus dem Epiblast der Scheitel- lappen hervorgingen. Letztere wach- sen allmälüich gegen die Dorsalseite des Emljryos empor und unmittel- bar hinter ihnen entsteht eine orale Einstülpung, vor w^elcher sich die Oberhppe erhebt (Fig. 180, h). Nur wenig später als das Stomo- daeum bildet sich am Hinterende des Körpers ein Proktodaeum. Die Mesoblastzellen theilen sich in zwei Sti-eifen, einen zu jeder Seite der Medianlinie (Fig. 189^1), und spalten sich in die splanchnische und die somatische Schicht. Die centrale Dottermasse beginnt ungefähr auf dem in Fig. 179 dargestellten Stadium in einzelne Dotterkugeln zu zerfallen. rig.iso. zwei Entwicklungsstadien DTT 11 i. 1 •! 1 i • 1 „.,^„-,4- nii-f von Jiiidroiili i'hts pi'ceus. (Aus Gegen- as Hypoblast bildet sich zuerst aut ^^^^^ ^'^^^ icowALEviKv.) der Ventralseite an der Vereinigungs- '«• obn':!*PP^: "^^''^,T''^\ ""!; ^'/"ü^'^®^' ^ ,, , ,r T_i , -.1 r^ i.? iJterjix. (Nach Brandt.) Der Embryo liegt in der Eischale; B und C zeigen die Umstülpung desselben. s(. seröse Hülle; am. Amnion; ah. Abdomen; v. Vorder- ende des Kopfes ; (?;. Antennen; /«d. Mandibel ; mx\ mx'^. erste und zweite Maxille; p'^—p^. die drei Beinpaare; oe. Oesophagus. 384 TRACHEATA. dorsalen Leibeswand bei oder, was wahrsclieinlicher ist, sie werden beim Emporwachsen der Kückenbaut vom Kande der Baucbplatte aus ganz in den Körper eingeschlossen. Bei Hydropliüns und augenscheinlich auch bei den Phryganideu kom- men merkwürdige Eigen- thümlichkeiteu im Ver- schluss der Rückentläche vor. Die eingehendsten Beobachtungen hierüber stammen von KowA- LEVSKY (No. 41(i); DoHKX hat jedoch, und wahrsclieinlich mit Recht, seine Erklärung derselben in Zweifel gezogen. Nach DoHRX verdickt sich der Theil der serösen Hülle, welcher die Dorsalseite bedeckt, und wird zu einer eigenthümlichen Kückenplatte , die in Fig. 184 A, do von oben und in Fig. ISö A, do im Querschnitt dar- gestellt ist. Die ventralen Theile des Amnions und der serösen Hülle sind entweder zerrissen oder sonst verschwunden. Während sich jene Rückenplatte ausbildet, wachsen das jMesoblast und etwas später auch die seitlichen Theile des Epiblasts der Bauchplatte allmählich gegen die Dorsaltläche empor und umschliessen die Kückenplatte, deren Wände sich liiebei einzutalten" scheinen, so dass sie zuerst eine Furche und schliess- licli ein Rohr bilden. Die verschiedenen Stadien dieses Vorganges sind in Fig. 184 B und C von der Fläche und in Fig. 185 B, do im Quer- schnitt dargestellt. Das Rohr wird im dorsalen Theil des Dotters be- graben, mündet aber noch einige Zeit durch eine runde Oeffnung am Vorderende aus (Fig. 184 C). Das ganze Gebilde wird als Dorsalcanal be- zeichnet. Es scheint später zu verschwinden, ohne eine Spur zu hinterlassen. Wenn das Herz sich entwickelt, so liegt es unmittelbar über demselben ^). Bei den Poduriden scheinen die Embryonalliäute jedentalls unvoll- ständig zu sein. In seiner Abhandlung über GeopMlus führt Metschni- KOFF an, dass auch bei einigen Ameisen keine eigentlichen Embryonal- liäute. sondern nur zerstreute Zellen zu finden seien, welche deren Stelle einnehmen. Bei den Ichneumoniden ist die Existenz zweier Embryonal- hüllen sehr zweifelhaft. Fig. 1S4. Drei Larven stailien von H ifdroph ilu a , von oben gesehen, den a 1 1 in il b 1 i c h e n Verschluss der D o r - s a 1 r e g i 0 n mit der B i 1 d u n c^ des eigenthümlichen Rü- ckenorgans do darstellend. (Nach Kovs^alevskv.) do. Rückenorgan ; id. Antennen. ^) Naeli KowALKVöKV hat die Rückenphitte ein etwas anderes Schicksal. Er glaubt, die Bauchjjlatte vereinige sich nach Resorption des Amnions mit der serösen Hülle und aus der letzteren gehe unmittelljar das Integument des Rückens hervor, während der verdickte Al)Sfhnitt derselben sich einstülpe, um das eben beschriebene Dorsnlrohr zu bilden. INSECTA. 385 rn Fig. 185. Drei Quersclinitte durcli vorgesclirittene Embryonen von H iji/ropli ihts. A. Qnerscliüitt durch den hintern Theil des Korpers eines Embryos von sleichem Alter wie der in Fig. 184 A. B. Querschnitt durch einen Embrj-o von gleichem Alter wie der in Fig. 184 C. C. Querschnitt durch einen noch etwas älteren Embryo. do. Küctenplatte; vn. Bauchnervenstrang: ul. Mesenteron; ht. Herz. Die grossen Lücken auf den Seiten sind Theile der Leibeshöhle. Bildung der Keimblätter. Die Bildung der Keimblätter ist von KowALEVSKY (No. 416), Hatschek (No. 414), Gräber (No. 412) u. A. an Querschnitten studirt worden. Aus ihren Untersuchungen scheint hervorzugehen, dass die Entstehung des Mesoblasts stets auf ganz ähnliche Weise statthndet wie bei Hydrophiliis. Das Wesent- lichste an diesem Vorgang (Fig. 177 und 178) scheint zu sein, dass sich längs der Medianlinie der Bauchplatte eine Furche bildet und dass nun entweder 1) die Seitenränder dieser Furche einfach oben zusammenschliessen wie bei der Medullarrinne der Wirbelthiere und so die Furche in eine Röhre umwandeln, die bald solid wird und eine nach innen vom Epiblast hegende Zellmasse oder Zellplatte dar- stellt, oder dass 2) die Zellen jederseits der Furche über dieser zu- sammenwachsen und sich in der Medianhnie vereinigen, wodurch eine Zellschicht ausserhalb der Zellen entsteht, welche die Furche aus- kleideten. Der erstere Vorgang kommt am häufigsten vor und bei den Museiden ist der Durchmesser der Furche sehr bedeutend (Graber, No. 411). In beiden Fällen bleibt jedoch der Vorgang im Grunde derselbe und fiihrt dazu, dass die Bauchplatte in zwei Schichten ge- theilt wu'd \). Die äussex'e Schicht oder das Epiblast erscheint als ^) TicHOMiROFF (No. 420) bestreitet das Vorkommen einer wirklichen Ein- stülpung, nm das Mesoblast zu bilden, nnd behauptet überdies, eine Sonderung 386 TKACHEATA. gleichtöniiige Hülle, welche den Haupttheil der Bauchplatte bildet (Fig. 178 B, ep) und an ihrem Rande in das Amnion übergeht. Die innere Schicht oder das ]Mesoblast stellt eine selbständige Zellplatte nach innen vom Epiblast dar (Fig. 178 B, me), die sich jedocli bald in zwei laterale Streiten theilt. Der Ursprung des Hypoblasts ist noch streitig. Der Leser wird sich erinnern (siehe p. HO und 111 ), dass nach der Furchung eine An- zahl von Kernen im Dotter verbleibt^ dass dann später eine secundäre Furchung des Dotters rings um diese Kerne herum Platz greift und eine Dotterzellenmasse entsteht, welche das Innere des Embryos er- fiült. Diese Zellen sind in Fig. 181 und 189 schematisch dargestellt und es ist wahi'scheinlich , dass sie das eigentliche Hypoblast bilden. Ihr ferneres Schicksal ist weiter unten geschildert. Die Bildung der Organe und ilir Verliältniss zu den Keinil>lättern. Segmente und Grliedmaassen. Eine der frühesten Erscheinungen in der Entwicldung ist das Auftreten von transversalen Linien, welche die Gliederung andeuten (Fig. 186). Diese Linien sind offenbar nur der Ausdruck von seichten oberflächHchen Furchen und in vielen Fällen auch von einer Theilung der Mesoblaststreifen in einzelne So- miten. Die vorderste Linie grenzt ein praeorales Segment ab, welches bald zwei seitliche Flügel entsendet — die Scheitellappen. Die übrigen Segmente sind anfangs nahezu gleich. Ihre Zahl scheint aber nicht sehr constant zu sein. ^> So viel liekannt ist, gehen sie nie über sech- zehn hinaus und diese Zahl ist wahrscheinlich als typisch zu betrachten (Fig. 186 und 187). Bei den Dipteren scheinen gewöhnlich 15 vorhanden zu sein, obgleich es auch blos li sein können. Bei den Lepidopteren und bei Apis sind augenscheinlich deren 16 vorhanden. Diese und andere Abweichungen beeinflussen ül>rigens immer nur die Zahl der Segmente, welche das Abdomen des fertigen Thieres bilden. Die Gliedmaassen entstehen in Form von paarigen taschenformigen Auswüchsen des Epi- und Mesoblasts, ihre Anzahl und die Reihen- folge ihres Auftretens ist aber erheblichen Schwankungen unterworfen, deren Bedeutung noch nicht klar ist. In der Regel kommen sie erst nach der Segmentirung der Theile des Körpers zum Vor- schein, denen sie angehören. Stets findet sich ein Gliedmaassenpaar, das von den seitlichen Lappen der Scheitelregion oder von der Grenz- Fig. 186. Embryo von Ni/dro iiliilus piceiis, von der Bauchseite gesehen. (Nach KowALEv.sKv.) pc.l. Scheitellappen. der Mesoblastzellt'U vom Epiblast küiinc an der ventralen Medianlinie statttiudeii. ■Ii an anderen Stellen als nur INSECTA. 387 linie zwischen diesen und dem medianen venti-alen Abschnitt dieser Region entspringt. Dies sind die Antennen. Sie haben im Embryo eine unverkennbar ventrale Lage vergHchen mit derjenigen, die sie im fertigen Zustand einnehmen. Am ventralen Medianabschnitt der Scheitelregion tritt die Ober- lippe auf (Fig. 187, Is). Sie bildet sich durch Verwachsung eines Paares von Vorragungen, die eigentlichen GHedmaassen sehr ähnlich sind, jedoch Avahrscheinlich nicht den Werth von solchen besitzen ^). Den Antennen selbst wird man kaum denselben morphologischen Werth beilegen dürfen wie den übrigen Anhangsgebilden. Sie sind viel eher mit den paarigen Fort- sätzen des praeoralen Lappens der Chaetopoden zu vergleichen. Aus den ersten drei postoralen Segmenten wachsen die Slandibeln und zwei Paar ]\Iaxillen und aus den drei folgenden die drei Paare von Brustgliedmaassen hervor. Bei manchen Insecten (z. B. Hijäro- philus) wird noch eine gcAvisse Zahl Gliedmaassen von gleicher Art wie die vorderen an den Abdominal- segmenten sichtbar, eine Thatsache, welche beweist, dass die Insecten von Vorfahren mit mehr als drei Paar Gangbeinen abstammen. Fig. 187. Zwei Eiitwicklungsstadien von Hf/d rojiltiln s piceiis. (Aus Gegex- BÄUR, nach Kowalevsky.) Is. Oberlippe; at. Antenne; mil. Mandibel; )iix. 1. Maxille; li. 2. Maxille; p' p" p'". Fasse; a. After. Bei Apis sind uacli Bütschli (No. 4u5) sämmtliche Abdomiiial- segmente mit Gliedmaassen ausge- stattet, welche stets in sehr rudimen- tärem Zustand verbleiben. Um die Zeit des Auskriech eus ist jede Spur derselben ebenso wie der Brustglied- maassen verloren gegangen. Bei den phytophagen Hymenopteren ist die Larve mit 9 — 11 Beinpaaren ausgerüstet. Der Embryo der Lepidopteren scheint nach Kowalevsky's Figuren Rudimente von zehn Paaren postthorakaler Gliedmaassen zu besitzen. Die Eaupe dieser Gruppe zeigt höchstens fünf Paare solcher rudimentärer ^) Wenn diese Gebilde den Gliedmaassen gleichwerthig sind, so könnten sie wohl einem der Antennenpaare der Crustaceen entsprechen. Aus einer Abbildung, die Fritz Müller von der Larve von Calotermes gibt {Jenaische Zeitschr. Vol. XI, Taf. XI, Fig. 12), scheint hei-vorzugehen , dass sie vor den wahren Antennen liegen, sie dürften also nach der obigen Hypothese dem ersten Antennenpaar der Crustaceen entsprechen. Bütschli (No. 405) beschreibt bei der Biene ein Paar Vorragungen unmittelbar vor den Mandibeln, welche sich schliesslich zur Bildung einer Art Lippe vereinigen; auch diese gleichen in gewisser Hinsicht wahren Gliedmaassen. 338 TRACHEATA. Füsse, nämlich je ein Paar am o., 4., ;"), und 0. und am letzten Ab- dominalsegment. Die Embryonen von Hydrophüns (Fig. 1rgaiig- von lilastodermzeneu in den Dotter verwechselt habe. Das erstere findet nämlich, wie ich gefunden habe, bei den Spinnen in bedeutendem Umfange statt und kommt daher wahrscheinlich auch bei den Inseeten vor. INSECTA. 395 (DoHKN, No. 408) und dient als eine Art von Nahrungszellen. Sie liefern auch Blutkörperchen und Bindegewebskörperchen. Solche Dotter- zellen lassen sich wohl mit den eigenthümlichen von Reichenbach bei Astacus beschriebenen Körperchen vergleichen, welche hier das secundäre Mesoblast bilden. Aehnliche Zellen spielen in der Entwicklung der Spinnen eine sehr wichtige Rolle. GreSChlechtSOrgane. Die Beobachtungen über die Entwicklung der Geschlechtsorgane sind noch ziemlich dürftig. Bei den Dipteren fanden sowohl Metschnikoff (No. 423) als Leucicaet gewisse Zellen — die sogenannten Polzellen — aus denen die Geschlechtsorgane hervorgehen sollen. Diese fraglichen Zellen erscheinen (bei Chironomus und Musca vomitoria, Weismann, No. 430) am hintern Ende des Eies vor der Bil- dung irgend einer andern Blastodermzelle. Bald sondern sie sich vom Blastoderm ab und vermehren sich durch Theilung. In dem von der viviparen Larve von Cecidomyia erzeugten Embryo findet man anfänglich eine einzige Polzelle, welche sich später in vier theilt, und die daraus entstehenden Zellen werden vom Blastoderm umschlossen. Sie zerfallen darauf in zwei Massen, welche nach Metschnikopf (No. 423) von in- differenten Embryonalzellen umgeben werden sollen i). Sodann ver- schmilzt ihr Protoplasma, ihre Kerne theilen sich und es entstehen aus ihnen die Ovarien der Larve, deren Tunica von den sie umgebenden Zellen gebildet wird. Bei Aphis entdeckte Metschnikopf (No. 423) in einem sehr frühen Stadium eine Zellmasse, welche die Geschlechtsorgane liefert. Dieselbe liegt am Hinterende der Bauchplatte und mit Ausnahme einer einzigen dieser Zellen, aus welcher durch Theilung eine dem Fettkörper anliegende grüne Masse hervorgeht, verschmilzt ihr Protoplasma zu einem Syncytium. Dasselbe nimmt gegen Ende des Embryonallebens die Form eines Huf- eisens an. Dann theilt sich die Masse in zwei Theile, deren peripherische Schiebt an jedem die Tunica liefert, während von ihrem Hinterende ein anfänglich solider Gang, die Eiröhre hervorwächst. Die Massen selbst stellen die Keimstöcke dar. Der Oviduct entsteht durch Vereinigung der Gänge beider Keimstöcke. Ganin leitet die Geschlechtsorgane bei Platygaster (siehe pag. 397) vom Hinterende der Bauchplatte in der Nähe des Proktodaeums ab, während Sückow angibt, dass die Geschlechtsorgane Auswüchse des Proktodaeums selbst seien. Nach diesen beiden Beobachtungen scheinen die Geschlechtsorgane einen epiblastischen Ursprung zu haben — ein Verhalten, das ganz wohl mit ihrer Abstammung von den Polzellen ver- einbar ist. Bei den Lepidopteren tinden sich die Geschlechtsorgane in den spä- teren Perioden des Embryonallebens als gesondei-te paarige Organe zu jeder Seite des Herzens im achten postcephalischen Segment. Es sind elliptische Körper mit einem Austührgang, der beim Weibchen vom Hinter- ende, beim Männchen von der Mitte ausgeht. Die Ei- oder Samenröhren sind einfache Auswüchse der elliptischen Körper. ^) Dieser Punkt erfordert noch genauere Beobachtungen. 2ü* 396 TKACHEATA. Bei andern Insecten gleichen die späteren Entwicklnufisstadien der Geschleclitsorgane vollständig dem Beftmde bei den Lepidopteren und in der Kegel sind dieselben schon gegen Ende des Embryonallebens deut- lich sichtbar. Es liisst sich vielleicht trotz einiger oben citirter Beobachtungen von jNIetschnikoff die allgemeine Behauptung aufstellen, dass aus der ursprünglichen Zeugungsmasse sowohl die eigentlichen Geschlechtsdrüsen als auch ihre Ausführgänge entstehen. Ebenso scheint ziemlich aus- gemacht zu sein, dass die Geschlechtsdrüsen in beiden Ge- schlecht e r n g 1 e i c h e n U r s p r u n g s s i n d. Besondere Larveiiformen. Einzelne Hymenopteren, welche ihre Eier in die Eier oder Larven anderer Insecten ablegen, bieten in ihrer Entwicklung sehr eigenthüm- liche Modiücationen dar. FJati/gastcr, dessen Eier in die Larven von Cecidomyla abgelegt w^erden, erleidet vielleicht unter allen diesen Formen die merkwürdigste Entwicklung. Dieselbe ist von Gaxix (No. 410), dem wir die folgende Darstellung entnehmen, genauer untersucht worden. Die jüngsten Sta- /ff ,<^sr->.. zo ^^^{ 7\~~-^^ dien sind leider nur unvollständig bekannt luid die von Ganin gegebenen Erklärun- gen können keines- wegs in allen Fällen befriedigen. Unmittel- bar nachdem das Ei abgelegt wurde, ist es von einer Kapsel um- hüllt, die sich zu einem Stiel verlängert (Fig. 190, i 7). Im Innern des Eies erscheint bald ein einzelner kugliger Körper, den (tAnin für eine Zelle hält (Fig. 100, 18). Im näclisten Stadium treten drei ähnliche Körper im Dotter auf, die ohne Zweifel vom ersten abstammen (Fig. 100, i.'>). Der centrale zeigt einige von den übrigen abweichende Merkmale; nach Ganin geht sogar der ganze Embryo aus ihm allein hervor. Die beiden peripherischen Körper vermehren sich dann durch Theilung und erscheinen bald als in eine Protoplasmaschicht eingebettete Kerne (Fig. 190, 20, 21, 22). Die so entstandene Schicht dient als Hülle für den Embryo und wird von Ganin für das Homologon des Amnions (? der serösen iVlembran) anderer Insectenembryonen ge- halten. In der Embryonalzelle sollen dui-eh einen endogenen Zellbildungs- process neue Zellen entstehen (Fig. 100, 20, 21). Es ist jedoch Avahr- scheinlich, dass Ganin in den ersten Stadien Zellen mit Kernen ver- Fig. 190. Eine Keilie von Stadien aus der Entwicklung von I'l<(t iigaster. (Aus Lubhock, nach Gaxin.) INSECTA. 397 wechselt hat, dass sicli also wie bei anderen Insecteu ein Blastoderm bildet und dass dieses auf noch unbekannte Weise in eine oberflächliche Schicht, welche der serösen Hülle den Ursprung gibt, und eine tiefere Schicht, welche den Embryo bildet, zerfällt. Wie dem auch sei, jeden- falls wird eine Differenzirung in eine Epiblastschicht von säulenförmigen und eine Hypoblastschiclit von mehr abgerundeten Zellen bald im Körper des Embryos sichtbar. Darauf wächst der Embryo selir rasch , bis er durch eine tiefe quere Einschnürung von der Bauchfläche her in einen vorderen cephalothorakalen vmd einen hinteren caudalen Abschnitt zer- fällt (Fig. 190, 22). Der Cephalothorax nimmt an Breite zu und nahe seinem Vorderende tritt eine Einstülpung auf, welche den Mund und Oesophagus liefert. An der Ventralseite des Cephalothorax entsteht zuerst ein Paar klauenformiger Anhänge beiderseits des Mundes , dann ein hinteres Gliedmaassenpaar nahe der Verbindung von Cephalothorax und Abdomen und zuletzt ein Paar kurze konische Antennen ganz vorn. Zu gleicher Zeit wird das Hinterende des Abdomens zweitheilig und gestaltet sich zu einem gabelförmigen Anhang um, und bald darauf kom- men am Schwanzabschnitt vier Furchen zum Vorschein, welche diesen Theil des Embryos in einzelne Segmente theilen. Während diese Ver- änderungen in der allgemeinen Form des Embryos stattfanden, erzeugte das Epiblast eine Cuticula und die Hypoblastzellen difterenzirten sich in eine centrale hypoblastische Axe — das Mesenteron — und eine diese umgebende Mesoblastschicht, deren Zellen zum Theil Längsmuskeln bilden. Mit diesem Stadium schliesst die Periode ab, welche als Embryonal- entwicklung von Platygaster bezeichnet werden kann. Der Embryo macht sich aus dem Amnion frei und stellt nun eine Larve dar, welche Ganin ihrer höchst merkwürdigen Eigenschaften wegen die Cyclopslarve nannte. Es sind von ihm die Larven dreier Arten beschrieben worden, die in Fig. 191, 23, 24 und 25 dargestellt sind. Diese Larven weichen durch- aus vom gewöhnlichen Hexapodentypus der Larven sowohl wie der Er- wachsenen ab. Sie bestehen aus einem Cephalothoraxschild mit den drei Gliedmaassenpaaren (a, lif, Ifg), deren Entwicklung bereits beschrieben wurde, und einem von fünf Segmenten gebildeten Abdomen, deren letztes die etwas variirenden Schwanzanhänge trägt. Das Nervensystem ist bis dahin noch nicht ausgebildet. Die Larven bewegen sich mit Hilfe ihrer Klauen in den Geweben ihrer Wii'the umher. Auf den ersten Larvenzustaud folgt ein zweiter mit ganz anderen Charakteren und der Uebergang von jenem zu diesem ist von einer Häutung begleitet. Diese beginnt am Hinterende und das ganze letzte Segment wird dabei vollständig abgeworfen. Mit dem Fortschreiten der Häutung nach vorne verliert der Schwanz seine Segmentirung und wird stark seitlich zusammengedrückt, die Gliedmaassen des Cephalothorax gehen verloren und der ganze Embryo bekommt eine ovale Form ohne jede scharfe Schei- dung in einzelne Regionen und oline die geringste Spur von Seg- mentirung (^Fig. 191, 26). Von den inneren Veränderungen, welche 398 TRACHEATA. Avährend der Abwerfung der Cuticula vor sich gehen, kommt zunächst die Bildung eines Proktodaeums ((ih) durch eine Einstülpung, die in Be- rührung mit dem Mesenteron, aber blind endigt. Bald darauf erscheint längs der Bauchfläche eine Epiblastverdickung (bsm), welche hauptsächlich Fig. 191. Eine Reilie von E n t wiclv hingsstaclien von I'lttt /ji/ast t r. (Aus Lubbock, nach Ganin.) Sy, Xfi, So. Cyclopslarven von drei l'littijgastcrui-ten. 20. Zweites Larvenstadium. 37. Drittes Larvenstadium. »10. Mund; a. Antenne; kf. Hakenfüsse; 1/!/. seitliche Füsse; /. Galielilste des Schwanzes; nt. Unterlippe; stkf. Oesophagus; ffsae. Oberes Sclüundganglion; hsm. ventrale Epiblastplatte; Im. la- terale Muskeln (in 36 weisen die Buchstaben auch auf die Speicheldrüsen); r/li. Proktodaeum; ffa. Ge- schlechtsorgane; md. Mandibeln; (iff. Ausführgilnge der Speicheldrüsen; sp. (in 37) Speicheldrüsen; msl. Magen; ed. Darm; cw. Rectum; ao. After; tr. Trachean; fk. Fettkörper. den Bauchnervenstrang liefert ; dieselbe hängt hinten mit dem zur Bildung des Proktodaeums eingestülpten Epiblast zusammen und verlängert sich vorne jederseits in zwei Scheitellappen, in denen sich gleichfalls Epiblast- verdickungen befinden (gsae), welclie in die oberen Schlundganglien und vielleicht auch in andere Theile übergehen. Gegen Ende der zweiten Larvenperiode ordnen sich die IMuskeln (Im) segmentweise an und zeigen schon Spuren der Segmentirung, welche in der dritten Larvenperiode zum Vorschein kommt. Das dritte und letzte Larvenstadium von Flatygasfcr (Fig. 191, 27), während dessen er immer noch in den Geweben seines Wirthes verweilt, bietet keine be- sonders auflällendeu Züge dar. Der Uebergang aus der zweiten in die dritte Form ist abermals von einer Häutun«; begleitet. INSECTA. 399 So merkwürdig auch die eben beschriebenen Larven sind , so liegt doch in Anbetracht ihrer parasitischen Lebensweise durcliaus kein Grund vor, dieselben als vorälterliche Formen aufzufassen. Metamorphose und Heterogamie. Metamorphose. Die Mehrzahl der lusecten wird in einem Zu- stande geboren, in dem sie offenbar sehr von ihren Erzeugern ab- weichen. Der Grad dieser Abweichung unterliegt bedeutenden Schwan- kungen, in der Regel aber machen die Larven eine sehr scharf aus- geprägte ]\Ietamorphose durch, bevor sie den ausgewachsenen Zustand erreichen. Eine ausführliche Schilderung dieser Metamorphose in den verschiedenen Insectenordnungen würde eine zu grosse Menge von zoologischen Einzelthatsachen erfordern, als dass wir uns in diesem Werke darauf einlassen könnten; ich werde mich daher auf wenige Bemerkungen über die allgemeinen Züge und den Ursprung der ]Meta- morphose sowie der während ihres Ablaufs stattfindenden histologischen Vorgänge beschränken ^). Bei den Aptera unterscheidet sich die Larve vom Erwachsenen nur in der Zahl der Hornhautfacetten und der Gelenke an den Antennen. Bei den meisten Orthopteren und Hemipteren kennzeichnen sich die Larven gegenüber den fertigen Formen durch den jMangel von Flügeln und noch andere Punkte. Die Flügel u. s. w. werden aber im Verlauf einer Reihe von successiven Umbildungen entwickelt. Die Ephemeriden und Libelluliden jedoch zeigen eine complicirtere Ver- wandlung, indem die Larve provisorische Tracheenkiemen besitzt, welche vor der letzten Umformung abgeworfen werden. Bei den Ephemeriden findet sich gewöhnHch eine grosse Anzahl von Häu- tungen; die Tracheenkiemen erscheinen nach der zweiten Häutung, die Anlagen der Flügel aber erst, wenn die Larve ungefähr lialb aus- gewachsen ist. Das Larvenleben kann sehr lange Zeit in Anspruch nehmen. In allen andern Lisectengruppen, bei den Dipteren, Neuropteren, Coleopteren, Lepidopteren und Hymenopteren, durchläuft die Larve — mit wenigen Ausnahmen — ein Ruhestadium, in dem sie als Puppe bezeichnet wird, bevor sie den fertigen Zustand erreicht. Diese For- men fasst man als Holometabola zusammen. Die Dipteren haben fusslose Larven. Bei den eigentlichen Fliegen (den ]\[uscidae) entbehren sie eines besonderen Kopfes und die Kiefer sind durch einfache Haken ersetzt. Bei den Tipulidae anderseits findet sich ein wohlentwickelter Kopf mit den normalen Anliängen. Die Puppen der Muscidae sind ruliend und in die Larvenhaut eingeschlossen, welche ^) Wegen einer systematisclien Behandhing dieses Gegenstandes wird der Leser auf Lubbock (No. 420) iivid Graber (No. 411) verwiesen. Bei Weismann (No. 430 und 431) findet man eine eingehende Darstellung der inneren Veränderun- gen, welclie dabei Platz greifen. 400 TRACHEATA. zusammenschrumpft und eine feste eiförmige Kapsel bildet. Bei den Tipulidae dagegen wird die Larvenhaut im Puppenstadium abgeworfen und in manchen Fällen fahren die Puppen fort, sich herumzubewegen. Die Larven der Neuropteren sind sechsfüssige gefrässige Thiere. Wenn die Larve zur Puppe wird , so sind alle äusseren Organe der Imago bereits angelegt. Häutig ist die Puppe in einen Cocon einge- schlossen. Dieselbe verhält sich gewöhnlich ruhig, obgleich sie manch- mal auch schon kurz vor dem Ausschlüpfen der Imago sich zu bewegen anfängt. Unter den Coleoptereu beobachtet man eine grosse Menge verschiedener Larvenformen. In der Regel sind die Larven sechsfüssig und gleichen ungeflügelten Insecten. Manche pflanzenfressende Larven aber (z. B. die von Mclolonilia) sind eigentlichen Raupen sehr ähnlich und ebenso finden sich madenförmige Larven ohne Füsse (Cvj'culio), welche den Larven der Hyraenopteren gleichen. Die Puppe ist ruhend, lässt aber bereits alle Theile des künftigen Käfers deutlich erkennen. Zu den interessantesten Käferlarven gehören diejenigen von SHaris, einer Gattung der Meloidae (Fabee, No. 409). Sie verlassen das Ei als bewegliche sechsfüssige Larven, die sich am Körper von Hymenopteren anklammern und sich von diesen zu einer mit Honig gefüllten Zelle tragen lassen. Hier ver- zehren sie das Ei des Hymenopters. Dann machen sie eine Häutiuig durch, in welcher sie ihre Gliedmaassen functionell verlieren, jedoch kleine Rudimente dersell^en behalten und zu Maden werden. Als solche er- nähren sie sich von dem Honig und verwandeln sich nach einer ferneren Häutung in Puppen. Die Lepidopterenlai-ven zeigen die wohlbekannte Form der Raupe. Diese besitzt kräftige, zum Zerbeissen der pfianzlichen Gewebe geeignete Kiefer, die ganz anders aussehen als die Älundtheile des fertigen Thieres. Dann folgen drei Paare gegliederter Thoraxfüsse und eine wechselnde Zahl von (gewöhnlich fünf") rudimentären Abdominalbeinpaaren, die so- genannten Afterfüsse. Die Larve macht mehrere Häutungen durch und die äusseren Theile des Erwachsenen, wie z. B. die Flügel u. s. w. bilden sich schon vor dem Puppenstadium unter dem chitinösen Exoskelet. Die Puppe ist bei einigen Schmetterlingen in einen Cocon eingeschlossen und lieisst Chrysalis. Die Hymenopteren weisen erhebliche Verschiedenheiten im Charakter ihrer Larven auf. Bei den Aculeata, vielen Entomophaga, den CVnipidae etc. sind die Larven fusslose Maden, die unfähig sind, sich ihre Nahrung selbst zu suchen ; bei den Siricidae dagegen sind es raupenähnliche sechs- füssige Formen, die manchmal sogar Afterfüsse besitzen. Bei einigen Entomophagen zeigen die Larven sehr merkwürdige Eigenthümlichkeiten, die bereits im vorigen Abschnitt beschrieben wurden; siehe S. .'5 Di! — ,'598. Bevor wir zur Erörterung des ^^'erthes der verschiedenen hier kurz aufg'ezählten Larvenformen ül^ergehen, müssen noch einige Worte über die inneren Verändeiimgen beigefügt werden, die während des Ablaufs der Metamorphose vor sich gehen. In den einfachsten Fällen, wie bei den Orthopteren und Hemiptercn, wo sich die ]\Ietamorphose INSECTA. 401 auf die alimähliche Entwicklung der Flügel u, s. w. durch eine Reihe von Verwandlungen beschränkt, erscheinen die Flügel zuerst als zwei Falten der Elpidermis unter der Cuticula an den beiden hinteren Brustsegmenten. Bei der nächsten Verwandlung werden diese Fort- sätze von der neugebildeten Cuticida bedeckt und erscheinen als kleine Vorragungen. Bei jeder folgenden Verwandlung treten dieselben stärker hervor in Folge des Wachsthums der Epidermis, das in der vorhergehenden Zwischenzeit stattgefunden hatte. Hand in Hand mit der Ausbildung solcher Organe gehen natürlich innere Veränderungen in der Anordnung der Musculatur etc. des Thorax, welche pari passu mit der Umgestaltung der Theile, zu denen sie gehören, fortschreiten. Die Besonderheiten der Metamorphose bei gewissen Formen wie den Epliemeriden bestehen eigentlich nur darin, dass zu derselben Zeit, wo die neuen Organe auftreten, provisorische Organe abgeworfen werden. Bei den Holometabola sind die inneren Umwandlungsvorgänge von viel eigenthümlicherer Art. Im Einzelnen verdanken wir unsere Kenntniss hievon vorzugsweise Weis.aiann (No. 430 und 431). Die Larven der Holometabola führen grösstentheils eine ganz andere Lebensweise als die Erwachsenen. Eine einfache Reihe von Ueber- gängen vom einen zum anderen Zustande wäre geradezu unmöglich, da die ZA\nschenformen meistens gar nicht lebensfähig sein würden. Der Uebergang vom Larven- zum erwachsenen Zustand muss daher nothwendigerweise mehr oder weniger plötzlich geschehen und zwar findet er während des ruhenden Puppenstadiums statt. Manche äussere Organe des Erwachsenen werden aber sclion vor diesem Stadium aus- gebildet, ohne dass dieselben jedoch oberflächlich sichtbar würden. Die einfachste Form der holometabolischen Metamoi'phose lässt sich an der Entwicklung von Corethra plumicornis (zu den Tipulidae ge- hörig) erläutern. Diese Larve entbehrt ebenso Avie die der übrigen Tipulidae der Brustgliedmaassen, allein vor der letzten Umwandlung, also kurz vor dem Puppenstadium, kommen gewisse Gebilde zum Vorschein, welche Weismann Imaginalscheiben nannte. Dieselben sind bei Corethra einfache Einstülpungen der Epidermis. Im Thorax finden sich sechs Paare solcher Gebilde, drei dorsal und drei venti-al. Die drei venti-alen Paare hängen mit den Endigungen der sensorischen Nerven zusammen und die Gliedmaassen der Imago entstehen als ein- fache Auswüchse aus denselben, wobei diese allmählich eine spiralige Form erlangen. Im Innern dieser Auswüchse bilden sich die Muskeln, Tracheen etc. der Beine, welche Weis.maxn (jedoch wie mu' scheint ohne genügenden Grund) für das Product einer Vermehrung der Zellen des Neurilemms hält. Die Flügel gehen aus den beiden hin- teren dorsalen Imaginalscheiben hervor. Die Hypodermis der Lars^e geht direct in die der Imago über. Das Puppenstadium von Corethra ist verhältnissmässig sehr kurz und die inneren Veränderungen, die während desselben Platz greifen, sind nicht sehr beträchtlich. Die Abdominalmuskeln der Larve gehen zum gi'össten Theil unverändert in die der Imago über, während sich 402 TRACHEATA. die einzelnen Muskeln des Thorax, welche mit den Flügeln etc. zu- sammenhängen, erst in der letzten Larvenperiode direct aus bereits im Embryo angelegten Zellsträngen entwickeln. Bei den Lepidopteren sind die Veränderungen beim Uebergang aus dem Larven- in den erwachsenen Zustand nicht viel beträcht- licher als bei Corethra. Aus ähnlichen Imaginalscheiben entspringen während der späteren Larvenperioden die Flügel u. s. w. Etwas be- deutender sind die inneren Veränderungen während der ziemlich langen Puppenperiode. Wichtige Umgestaltungen und Neubildungen finden in Zusammenhang mit dem Darmcanal , dem Nerven- und dem Muskelsystem statt. Die Vorgänge aber, die bei den wahren Fliegen (Muscidae) statt- finden, sind noch viel verwickelter als bei Corethra oder den Lepidopteren. Das Abdomen der Larve von Musca wandelt sich zwar wie bei jenen Formen direct in das Abdomen der Lnago um, die ganze Epidermis aber und die Gliedmaassen von Kopf und Thorax stammen von den Imaginalscheiben ab, welche sich im Innern und (soweit bekannt ist) unabhängig von der Epidermis der Larve oder des Embryos aus- bilden. Dieselben sind einfach Massen von augenscheinlich indifferen- ten Zellen, die grösstentheils erst gegen Ende des Embryonallebens erscheinen und an Nerven oder Tracheen befestigt sind. Während des Larvenlebens nehmen sie an Umfang zu, in dem relativ langen Puppenstadium al^er vereinigen sie sich und liefern eine zusammen- hängende Epidermis, aus welcher die Gliedmaassen als Fortsätze her- vorwachseu. Die Epidermis des Vorderkörpers der Larve wird ein- fach abgeworfen und hat keinen Antheil an der Bildung der Epidermis des fertigen Thieres. Es finden sich inj Kopfe ein und im Thorax sechs Paar Imaginal- scheiben. Zwei Paare, ein dorsales und ein ventrales, treten zur Bildung je eines Brustrings und der dazu gehörigen Gliedmaassen zusammen. Obgleich es wie erwähnt noch nicht durch wirkliche Beobachtung erwiesen ist, dass die Imaginalscheiben von Musca vom embryonalen Epiblast abstammen, so lässt doch ihre Bildungsweise und ihr späteres Schicksal gar keinen Zweifel übrig, dass sie in der That den Imaginal- scheiben von Corethra homolog sind. Ihre erste Entstehung wäre wohl einer genaueren Untersuchung werth. Die Metamorphose der inneren Organe ist noch mei'kwürdiger als die der äusseren. Es fallen nämlich sämmtliche inneren Organe mit Ausnahme der Geschlechtsorgane einem totalen oder theilweisen Zerfall anheim. Was den Darmcanal, die Malpighi'schen Geiasse, das Herz und das Centi'alnervensystem l)ctrifft, so ist der Zerfall nur partiell, was Weismann Histolyse genannt hat. Die Zellen dieser Theile erleiden eine fettige Degeneration, wobei in einigen Fällen l)los die Kerne übrig bleiben. Das dadurch entstandene Plasma behält aber die Gestalt der bisherigen Organe und bildet sich schliesslich zu den entsprechenden Organen der Imago aus. Tracheen, Muskeln, peripherische Nerven und ein vorderer Abschnitt des Darmcanals IN8ECTA. 403 dagegen zerfallen vollständig. Ihre Neubildung scheint von körnigen Zellen auszugehen, welche von dem enormen Fettkörper abstammen. Die Erscheinungen der Muscidenentwickluug sind unstreitig von recht überraschender Art. Lassen wir zunächst die Frage nach dem Ursprung des Puppenstadiums ausser Betracht, auf die ich später zurückkomme, so wird man jedenfalls zugeben müssen, dass die Larve während des Puppen- stadiums eine Reihe von Veränderungen durchmacht , welche, wenn sie allmählich stattgefunden hätten, bei 3Iusca eine vollständige, obschon nur langsame Erneuerung der Gewebe bedingen Avürden. Wenn dies der Fall wäre, so könnten die Zellen, welche die der Larve und der Imago gemeinsamen Organe zusammensetzen, im natürlichen Verlauf der Dinge nicht bei beiden dieselben Zellen sein, sondern die letzteren wären Ab- kömmlinge der ersteren. "Wir dürfen daher wohl in der schnell ab- laufenden Umwandlung der Larvenorgaue in diejenigen des fertigen Thieres so zu sagen eine Condensirung des gewöhnlichen Zelltheiluugs- processes zu finden erwarten. Solche Condensirungen treten uns nun in der That wahrscheinlich in der Histolyse der inneren Organe und in der Bildung der Imaginalscheiben für die äusseren entgegen, und die genauere Untersuclnuig wird wohl, wie ich glaube, nachweisen, dass auch die Imaginalscheiben der Museiden vom eml;)ryonalen Epiblast abstammen. Diese Betrachtungen erklären zwar noch keineswegs alle die interessanten Beobachtungen von Weismaxx, aber mit dem Fortschreiten in der an- gedeiiteten Richtung dürfte sich leicht eine Erklärung dafür einstellen. Aehnliche Erscheinungen, welche denen bei den Insecten mehr oder weniger entsprechen, finden sich bei den Platyelminthen und den Echino- dermen. Die vier scheibenförmigen Einstülpungen der Haut bei vielen Nemertinenlarven (siehe S. 190), aus denen die bleibende Leibeswand des Wurmes hervorgeht, lassen sich wohl mit den Imaginalscheiben ver- gleichen. Die darauffolgende Abwerfung der Haut des Pilidiums oder der Larve von Desor ist ein ähnliclier Vorgang wie die Resorption eines Theils der Larvenhaut von Musca. Die Bildung einer neuen Haut inner- halb der ersten Larvenform bei den Distomen und den Cestoden ist mit der scheinbar selbständigen Bildung der Imaginalscheiben bei Mnsca auf eine Linie zu stellen. Die Thatsache, dass es in sehr vielen Fällen möglich ist , einen unmittelbaren Znsammenhang der Organisation der Larve mit ihrer Umgebung nachzuweisen, bezeugt mit voller Klarheit, dass die Charaktere der allermeisten lebenden Larvenformen der Insecten secnndären Anpassungen ihren Ursprung verdanken. Wenige Beispiele werden dies erläutern. Bei den einfachsten Typen der Metamorphose, z. B. bei den r)rthoptera genuina, führt die Larve genau dieselbe Lebensweise wie das erwachsene Thier. Die Raupenform linden wir bei den pflanzen- fressenden Larven der Lepidopteren, Hymenopteren und Coleopteren. Wo die Larve ihre Nahrung gar nicht erst aufzusuchen braucht, wird die fusslose Madenform angenommen. Das Vorkommen einer solchen fusslosen Larve ist besonders bei den Hymenopteren 404 TRACHEATA. beachtenswerth, iiideni hier Rudimente der tliorakalen und abdomi- nalen Gliedmaassen am Embryo vorhanden sind, welche bei der Larve wieder verloren gehen. Die oben (S. 400) beschriebene Larve von Sitaris endlich bietet uns einen andern sehr schlagenden Beweis dafür dar, dass die Organisation der Larve ganz ihrer Lebensweise an- gepasst ist. Es geht aus dem Gesagten ohne weiteres hervor, dass die Ent- Avicklung der ( )rthoptera genuina und ähnlicher Formen primitiver ist als die der holometabolischen Typen — eine Folgerung, welche aui's beste mit den palaeontologischen und anatomischen Thatsachen zusammenstimmt, aus denen deutlich zu ersehen ist, dass die (_)r- thopteren eine sehr primitive Insectengi'uppe sind. Die vorstehenden Betrachtungen iinden vielleicht in noch höherem Grade Anwendung auf die Thysanuren, ja es hat den Anschein, als ob diese Gruppe näher mit den ursprüng- lichen flügellosen Vorfahren der Insecten ver- wandt wäre als irgend eine andere M. Die Beschaffenheit ilu-er Mundtheile, die Einfach- heit ihrer Metamorphose und das Vorhanden- sein von Abdominalgliedmaassen ( Fig. ] 92 ) — Alles spricht zu (iunsten dieser Ansicht, und auch die AehnHchkeit der ausgewachsenen Thiere mit den Larven der Pseudoneuropteren u. s. w. weist nach dieser Richtung hin. Die Thysanuren und (Jollembolen dürfen jedocli nicht als Angehörige des eigentlichen Stammes der Insectenvorfahren , sondern nur als de- generirte Verwandte desselben betrachtet wer- den, ungefähr ebenso wie Ampliioxus und die Ascidien als degenerirte Verwandte des Vor- fahrenstannnes der Vertebraten und Tcripatu^ als ein solcher der Tracheaten anzusehen ist. Es ist wahrscheinlich, dass es allen diesen Formen gerade vermöge ihrer herabgekomme- gelungen ist, ihre ursprünglichen C-haraktere zu be- dadurcli verhindert wurden, im Kampf ums Da- Fig. 192. Vordere Hixlfte von Cahipodea /ra;/i//s. (Aus Gegenbaur, nach Palmen.) a. Antennen; p. Füsse; p'. postthoruliale Fussru Jimente; s. Stigma. nen Lebensweise haupten, indem sie tiaciurcii verliindert wurüen, im ivampt ums sein direct mit ihren höher entwickelten Verwandten in Wettbewerbung zu treten. — Wenn man auch im allgemeinen sicherlich nicht er- warten darf, dass die Larven lörmen der Insecten viel Licht auf die Beschaffenheit der Insectenvorfahren werfen werden , so ist es mir doch immerhin wahrscheinlich, dass Formen wie die Raupe der Lepi- dopteren in dieser Hinsicht nicht ohne eine gewisse Bedeutung sind. Man kann sich sehr wohl vorstellen, dass sich selbst eine secundäre Larvenform einfach durch Verlängerung eines Embryonalstadiums ^) Naiiifutlic'li liuAi ER uiiil LuBiiocK (No. 42P lifibeii auf die primitiven Cliarakterc difscr Foriiu'ii, h{'S(.)U(k'r.s von Canipodea aiit'nicrksain gemacht. INSECTA. 405 ai;sgebildet haben möchte, und die allgemeine Aehnlichkeit einer Raupe mit Peripattis sowie ihre Ausrüstung mit postthorakalen Anhängen (den Afterlussen) sind Thatsachen, welche diese Ansicht von der Ent- stehung der Raupenform zu unterstützen scheinen. Die beiden dunkelsten Pimkte, die in der Insectenmetamorphose noch der Aufklärung harren, sind 1 ) die Entstehung des ruhenden Puppenstadiums und 2) der häutige Unterschied im Bau der Mund- theile zwischen der Larve und dem fertigen Thier. Beide Fragen lassen sich am besten zusammen besprechen, und mehrere werthvolle Bemerkungen darüber sind bei Lubbock (No. 420) zu finden. Aus den bereits angedeuteten Gründen kann man es als aus- gemacht hinstellen, dass die Insectengruppen ohne Puppenstadium und mit einer der ausgewachsenen Form sehr ähnlich organisirten Larve älter sind als die gegenwärtigen holometabolischen Grruppen. Der Ausgangspunkt für die Metamorphose der letzteren wäre also in einer ungefähr den Orthopteren ähnlichen Form zu suchen. Nehmen wir nun an, dass es für eine Species vortheilhaft Avürde, wenn sich ihre Larve etwas anders ernährte als das ausgewachsene Thier, so müsste sich bald ein gewisser Gegensatz in der Bildung ihrer Mund- theile bemei'kbar machen, und da eine Zwischenform der Mundtheile wahrscheinlich nachtheilig wäre, so ergäbe sich von selbst die Ten- denz, den Uebergang von der Larven- in die fertige Form der Mund- theile in eine einzige Umwandlung zusammenzudrängen. Jede ge- wöhnUche Umwandlung ist schon von einer kurzen Euheperiode be- gleitet, die sich nun natürhch bei der wichtigen Umwandlung, in welcher die Umgestaltung der Mundtlieile vor sich geht, entsprechend verlängern Avürde. Auf diese Weise käme ein rudimentäres Puppen- stadium zu Stande. Ist dies Verhalten einmal eingeleitet, so kann es leicht mit der Zeit zu einem noch wichtigeren Factor in der Meta- morphose werden. Sowie sich Larve und Imago immer mehr von einander entfernen, so muss im Puppenstadium eine immer tiefer grei- fende Veränderung durchgeführt werden. So wh'd es wahrscheinlich für die Species von Vortheil sein, Avenn die Larve noch nicht mit rudimentären und functionslosen Flügeln ausgerüstet ist; es wird also die Ausliildung der Flügel als äussere Organe auf das Puppenstadium verschoben Averden. Und AehnHches möchte Avohl auch für die meisten andern Organe gelten. Die Lisecten machen ihr Puppenstadium in kalten Klimaten in der Regel AA'ährend des Winters, in den Tropen dagegen AAilhrend der trockenen Jahreszeit durch, so dass also dieses Stadium augen- scheinlich zugleich zum Schutze für die Species Avährend der für sie ungünstigen Jahreszeit dient. Diese Thatsache erklärt sich leicht durch die xVnnahme, dass sich eben das Puppenstadium secundär der Aufgabe angepasst hat, im Haushalt der Species eine ganz andere Rolle zu spielen, als die war, der es seinen Ursprung verdankte. Heterogamie- Die Fälle von GenerationsAvechsel bei den Li- secten gehören alle zu der Gruppe, welche in der Einleitung als 406 TKACHEATA. Heterogamie bezeichnet wurde. Diese Erscheinung ist bei den In- secten durch das Vorkommen der Parthenogenesis möglich gemacht worden, welche, wie wir schon in der Einleitung dargelegt haben, von der natürlichen Zuchtwahl gleichsam ausgebeutet wurde und zur Entstehung von Generationen parthenogenetischer Formen geführt hat, wodurch offenbar eine Ersparniss in der Fortpflanzung erzielt wird. Parthenogenesis ohne Heterogamie kommt bei sehr vielen For- men vor. Bei Bienen, Wespen und einer Blattwespc (Ncmahis ventri- cosus) gehen aus den unbefruchteten Eiern Männchen hervor. Bei zAvei Lepidopterengattungen dagegen (Psyche und Solenohia) Averden die unbefruchteten Eier vorzugsweise, wenn nicht ausschliessHch, zu Weibchen. In keiner der genannten Gruppen findet sich Hetero- gamie, aber bei Psyche und Solenohia sind Männchen nur gelegent- lich anzutreffen, so dass also auf eine Reihe von Generationen, in denen aus unbefruchteten Eiern Weibchen erzeugt werden, eine Generation zu folgen scheint, welche aus unbefruchteten Eiern Junge beiderlei Geschlechts hervorgehen lässt. Es wäre interessant, zu wissen, ob das unbefruchtete Weibchen nicht nach einer gewissen Zahl von Generationen sowohl Männchen als Weibchen erzeugt — ein Ver- halten, das nach analogen Vorkommnissen wohl erwartet werden dürfte. In den Fällen von Avaln-er Heterogamie ist die Partheno- genesis auf bestimmte Generationen beschränkt worden, die sich durch verschiedene Charaktere von den auf geschlechtlichem Wege sich ver- mehrenden Generationen unterscheiden. Im allgemeinen herrschen die parthenogeneti sehen Generationen wähi-end der Jahreszeit vor, wo reichliche Nahrung vorhanden ist, während die geschlechthchen Ge- nerationen in bestimmten Intervallen auftreten, die häufig secundär von der Jahreszeit, der Nahrungszufuhr u. dgl. abhängen. Ein sehr einfacher Fall dieser Art kommt, wenn wir den neueren Untersuchungen von Lichtexstein ^) Vertrauen schenken dürfen, bei gewissen Gallwespen (Cynipidae) vor. Er fand, dass das Weib- chen einer als Spathegnstcr haccarum bekannten Form, von der Männchen imd Weibchen in Menge vorkonnuen, auf gewissen Blättern charakteristische Gallen erzeugt, in welche es die befruchteten Eier ablegt. Aus diesen Gallen geht eine geflügelte und offenbar ausge- wachsene Form hervor, die aber kein Spothegaster ist, sondern ein*3 zu einer andern Gattung gehörige Art darstellt, welche man Neuro - teriis ventricularis genannt hat. Von dieser finden sich aber nur weibliche Individuen, die unbefi-uchtete Eier in eigenthümliche Gallen legen, woraus sich wieder Spathegaster haccarmn entwickelt. Hier haben wir also einen Fall wahrer Heterogamie vor uns, indem die parthenogenetisch sich fortpflanzenden Weibchen von denen differenzirt sind, welche sich geschlechtlich vermehren. Ein anderer interessanter Typus von Heterogamie ist schon längst von den Apliiden bekannt. Hier werden von den Weibchen im Herbst befruchtete Eier abgelegt, aus denen im nächsten Frülijahr andere Weibchen hervorgehen, die ^ Felites XoHvdlcs Entumvlogiquen, Mai 1S78. INSECTA. 407 sich parthenogenetisch und vivipar vermehren. Die viviparen Weib- chen unterscheiden sich stets von den ersteren Weibchen, die be- fi'uchtete Eier legen. Vor allem sind natürlich die Geschlechtsorgane anders gebaut und die Eier der viviparen Weibchen sind viel kleiner als die der Oviparen, wie dies in der Regel bei nahe verwandten vivi- und Oviparen Formen der Fall ist; ausserdem aber sind die ersteren meistens flügellos, die letzteren geflügelt. Manchmal jedoch kann auch das Umgekehrte vorkommen. Es kann nmi eine' unbe- grenzte Zahl von Generationen viviparer Weibchen aufeinanderfolgen, wenn man sie künstlich mit Wärme und Nahrung versieht ; im natür- lichen Lauf der Dinge aber erzeugen die viviparen Weibchen im Herbst Männchen und Weibchen, welche letztere dann Eier mit harten Schalen ablegen und dadurch die Fortdauer der Art über den Winter sichern. Die Heterogamie der nah verwandten Coccidae ist thatsäch- lich von derselben Art. Bei Chermes und PhyUoxera legen die par- thenogenetischen Generationen ihre Eier wie gewöhnlich ab. Die vollständige Geschichte von PhyUoxera qiiercus wurde von Balbiani (No. 401) untersucht. Während des Sommers legen die flügellosen Wei1)chen Eier, die sich parthenogenetisch abermals zu flügellosen \A' eibchen entwickeln, und so geht die Fortpflanzung län- gere Zeit fort. Im Herbst jedoch entstehen aus den abgelegten Eiern theils geflügelte, theils flügeUose Formen. Von diesen legen die einen kleine, die andern grosse Eier, aus welchen sich dann jeweils sehr kleine Männchen und Weibchen ohne Verdauungsorgane entwickeln. Die von diesen Formen abgelegten befruchteten Eier liefern wahr- scheinlich wieder parthenogenetische Weibchen. Einen merkwürdigen Fall von Heterogamie verbunden mit Paedo- genesis entdeckte Wagneii bei gewissen Arten von Ceckhmyia (Miastor), einer Dipterengattung. Das Weibchen legt wenige Eier in Baumrinde u. s. w. ab. Diese entwickeln sich im Winter zu Larven, in denen bald Eierstöcke zur Ausbildung kommen. Die Eier gelangen von da in die Leibeshöhle, von ihren FoUikeln umgeben, auf deren Kosten sie sich vergrössern. Bald beginnen sie eine eigent- liche Entwicklung durchzumachen, die Larven bleiben aber nach dem Auskriechen noch einige Zeit in der Leibeshöhle der Mutter und nähren sich von ihren Eingeweiden. Schliesslich verlassen sie die leere Haut der Mutter und erzeugen dann auf gleiche Weise eine neue Larvengeneration. Nach mehrfacher Wiederholung dieses Vor- gangs machen die Larven im folgenden Sommer eme Metamorphose durch und entwickeln sich zur geschlechtlichen Form. Ein anderer Fall von Paedogenesis kommt bei den Larven von Chironomus vor, welche, Avie Gitnoi (No. 413) gezeigt hat, Eier legen, die sich ganz wie befruchtete Eier zu Larven entwickeln. LITERATUR. 401) M. Balbiaxi. „Observatioiis s. la reproductiou d. PhyUoxera du Clieiie." Ann. Seien. Xat., 5. Ser., Vol. XIX. 1874. 408 TRACHEATA. 402) E. Bessels. „Studien über d. Entwicklung cl. Sexualdrüsen bei den Lepidopteren." Zeitschr. f. u-iss. Zool., 13d. XVII. 186". 403) Alex. Brandt. „Beiträge zur Entwicklungsgeschichte d. Libellulida u. Hemiptera, mit besonderer Berücksichtigung d. Enibryonalhüllen derselben." Mem. Aead. Fctersbourg, Ser. VII, Vol. XIII. 1869. 404) Alex. Brandt. Ueber das Ei u. seine Bildungsstätte. Leipzig, ] 878. 405) O. BüTst'HLi. „Zur Entwickluugsgeschiclite d. Biene." Zeitschr. f. tviss. Zool., Bd. XX. iSTO. 406 II. Dewitz. „Bau u. Entwickhnig d. Stachels, etc." ZeitscJir. f. iciss. Zool., Voll. XXV. und XXVIII. 1875 und 1877. 407 H. ÜEWirz. „Beiträge zur Kenntniss d. Postenibryonalentwicklung d. Gliedmaassen bei den Insecten." Zeitschr. f. wiss. Zool., XXX. Sujjplement. Ib78. 408) A. DoHRN. „Notizen zur Kenntniss d. lusectenentwicklung." Zeitschr. f. u-iss. Zool., Bd. XXVI. 1876. 409) M. Fahre. „L'hypermetamorphose et les moeurs des Meloides." Ann. Seien. Xat., Ser. IV, Vol. VII. 1857. 410) Gaxin. „Beiträge zur Erkenntniss d. Entwicklungsgeschiclite d. In- secten." Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XIX. 1S69. 411) V. Graber. Die Insecten. München, 1S77. 412) V. Graber. - „Vorlauf. Ergebn. über vergl. Embryologie d. Insecten." Archiv f. mikr. Anat., Vol. XV. 1878. 413) O. V. Grimm. „Ungeschlechtliche Fortpflanzung einer Cliironomus-Art u. deren Entwicklung ans dem unbefruchteten Ei." Mein. Aead. Petersbourg. 1870. 414) B. Hatschek, „Beiträge zur Entwicklung d. Lepidopteren." Jenaische Zeitschrift, Bd. XI. 415) A. KöLLiKER. „Observationes de i)rimä insectorum genese, etc." Ann. Seien. Nat., Vol. XX. 1843. 416) A. KowALEVSKY. „Embryologische Studien an Würmern u. Artln-uj)o(len." Mem. Aead. imp. Fetersbourg, Ser. VII, Vol. XVI. 1871. 417) C. Kraepelin. „Untersuchungen über d. Bau, [Mechanismus n. d. Ent- wicklung des Stachels d. bienenartigen Thiere." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIII. is7;i. 418) C. KcPFFER. „Faltenblatt an d. Embryonen d. Gattung Chirononuis." Archiv f. mikr. Anat., Vol. II. 1866. 410) E. Leuckart. Zur Kenntniss d. Generationsicechsels u. d. Parthenogenese bei d. Insecten. Frankfurt, 1858. 420) LuBROCK. Origin and Metamorphosis of Insects. 1874. 421) LuBBocK. Monograph on Collembola and Tiiysanura. Kay Society, ls73. 422) jNIelnikow. „Beiträge zur Embryonalentwicklung d. Insecten." Archiv f. Naturgeschichte, Bd. XXXV. l!>6y. 423) E. Metschnikoff. „Embrvologische Studien an Insecten." Zeitschr. f. tviss. Zool, Bd. XVI. 1866. 424) P. Mayer. „Ontogenie und Pliylugenie d. Insecten." Jenaischc Zeit- schrift, Vol. X. 1876. 425) Fritz Müller. „Beiträge zur Kenntniss d. Termiten." Jenaische Zeit- schrift, Vol. IX. 1875. 426) A. S. Packard. „Embryological Studies on Diplex, Perithemis and the Thysanurous genus Isotoma." Mem. Peabody Aead. Science, I, 2. 1871. 427) SucKow. „Geschlechtsorgane d. Insecten." Heusinger s Zeitschr. f. organ. Physik, Bd. IL 1828. 428) TiCHoMiROFF. „Ueber die Entwicklungsgeschichte des Seidenwurms." Zoologischer Anzeiger, II. Jahrg., No. 20 (Vorlauf. Notiz). 429) Aug. Weismann. „Zur Embryologie d. Insecten." Archiv f. Anat. u. Phys. IS 64. 430) At(;. Weismann. „Entwicklung d. Dipteren." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XIll. und XIV. Leipzig, 1863—64. 431) Alu. Weismann. „Die Metamorpliose d. Corethra plumicornis." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XVI. 1866. SCORPIONIDAE. 409 432) N. Wagner. „Beitrag zur Lehre v. d. Fortpflanzung d, Inscctenlarveu." Zdtschr. f. wiss. Zool, Vol. XIII. 1860. 433) Zaddach. rntersuchungen über d. Bau ti. d. Enticiekliing d. Glicdertldere. Berlin, 1854. AKACHNIDA i). Verschiedene Abtheilungen dieser interessanten Gruppe sind auf ihre Entwicldung untersucht worden; es wird sich daher empfehlen, zuerst die besonderen Verhältnisse jeder dieser Abtheilungen zu schildern und dann in einem eigenen Abschnitt die Entwicklung der Organe für die ganze Gruppe zu besprechi-n. Scorpionidae. Die Embryonalentwicklung findet stets noch inner- halb des mütterlichen Körpers statt. Bei Butims geht dieselbe in follikelartigen Vorragungen der Eierstockswandung vor sich. Auch bei Scorpio beginnt die Entwick- lung, während das Ei noch im Follikel steckt, aber wenn der Körper sich zu segmentiren an- fängt, so tritt der Embryo in den Eileiter ein. Die wichtigsten Auf- schlüsse über die Entwicklung der Scorpioniden stammen von Metschnikoff (Ko. 434). An dem dem Eileiter gerade entgegensehenden Pol des Eies bildet sich eine Keimscheibe, welche eine partielle Furchung durchmacht (Fig. 193, U). Da- durcli entsteht ein flach schüssel- förmiges einschichtiges Blastoderm, das sich in der Mitte bald ver- dickt und in zwei Schichten spaltet. Die äussere ist das Epi- blast, die innere das Mesoblast. Unterhalb des letzteren erscheinen nachher körnige Zellen, welche die Anlage des Hypoblasts darstellen ^). Fig. 193. Ei von Scorpio m t dem .t^j; reits gebildeten Blast oder m, das die^ partielle Furcliung zeigt. (Najett Metschnl*; KOFF.) / hl. Blastoderm. / ') Die Aracliniden zerfallen in folgende Unterabtlieilungcni : / .Scorpionidae. b 1. Artlir ogas tra II. m. A r a n e i n a. Acarina. Pedipalpi. Pseudoscori)ionidae. I Solifugae. V Phalangidae. f Tetrapneumones. \ Diinieumones. ^) Der Ursprung der Hypoblastzellen, wemi dies ül)crliaujit solche sind, ist noch unklar. Metschnikoff leitet sie vei'muthungsweise von den Blastodermzellen al> ; nach meinen Untersuchungen an Spinnen neige ich jedoch mehr zu der An- sicht, dass sie im Dotter entstehen. Balfour, Vergl. Embryologie. 27 410 TRACHEATA. -Während der Bildung des Blastoderms entwickelt sich rings um den Embryo eine zellige Hülle. Ihr Ursprung ist noch zweifelhaft, obgleich sie Metschnikoff als wahrscheinlich vom Blastoderm abstammend und dem Amnion der Insecten homolog betrachtet. In den späteren Stadien wird sie doppelt (Fig. 195). Während sich die drei Keimblätter differenzirten, ist die Keim- scheibe ungefähr bimtormig mit nach hinten sehendem spitzigem Ende geworden. An diesem Ende erscheint eine besondere Verdickung, welche vielleicht dem Primitivliügel der Spinnen entspricht. Die Keimscheibe breitet sich nun zwar mit der Zeit über den ganzen Dotter aus, aber das ursprüngliche biniförmige Feld bleibt dicker als das Uebrige und grenzt sich vorn und hinten durch eine seichte Fm-che ab. Damit stellt sie ein Gebilde dar, welches der Bauchplatte der andern Tracheaten entspricht. Bald erhält sie eine seichte Längs- fiu-che (Fig. 194 Ä), die später weniger deutlich hervortritt. Dann wird sie durch zwei Querlinien in drei Abschnitte zerlegt M. In den folgenden Stadien prägt sich der vordere von den drei Abschnitten deutlich als Scheitellappen aus und wird bald etwas breiter. Neue Seg- mente treten von vorn nach hinten dazu und die ganze Bauchplatte nimmt rasch an Länge zu (Fig. 194 B). Sobald zehn Seg- mente angelegt sind, erscheinen an den neun hinteren die Glied- maassen als paarige Ausmichse (Fig. 194 C). Das zweite Seg- ment trägt die Pedi- palpen, die vier näch- sten die Gangljeine und die vier hintersten kleinere provisorische Anhänge, welche später verschwinden, vielleicht mit Ausnahme des zweiten. Das vorderste, unmittelbar hinter den ■* ) Das eig'eiitliclie Schicksal der drei ersten Segmente ist von Metschnikoff etwas im Dunkel gelassen worden. Er nimmt jedoch an, dass das vorderste Seg- ment die Sclu'itella])iien, das hintere wahrscheinlich das Telson und die fünf an- stossendeu Schwanzsegmente und das mittlere den übrigen Körper bilde. Diese Ansicht scheint mir aber katim ziüässig zu sein, da nach Analogie der Spinnen tnid anderer Arthro})oden die neuen Somiten vermöge einer fortdauernden Seg- mentirung (h'S liiutersteu Absehnitts entstehen müssten. Fig. 194. Drei Oberfläcliena nsichten der Baach- platte eines Scorpionembryos. (Nach Metschnikoff.) A. Vor der Segmentirung. B. Nacli der hildung von fünf Segmenten. ('. Nachdem die Gliedniaassen sich zu hilden begonnen liaben. SCORPIONIDAE. 411 Scheitellappen folgende Segment ist sehr klein und entbehii; bis dahin noch jeder Spur der Cheliceren, die nachher daran entspringen. Es scheint sich auch nach Metschnikoff's Abbildungen später zu ent- wickeln als die übrigen auf diesem Stadium vorhandenen postoralen Segmente. Der noch unsegmentirte Schwanzabschnitt ist sehr ansehn- lich geworden und bildet mit dem eigentlichen Körper einen Winkel von 180*^, indem er gegen dessen Bauchfläche eingeschlagen ist. Um die Zeit, wo zwölf Segmente bestimmt angelegt sind, er- scheint die Scheitelregion deutlich zweilappig und in der medianen Grube, welche sich längs derselben erstreckt, ist das Storaodaeum entstanden (Fig. 196 Ä). Die Cheliceren (ch) treten als kleine Rudi- mente am ersten postoralen Segment auf und die Nervenstränge sind bereits erkennbar differenzirt und mit Ganglien versehen. Im Em- bryonalzustand kommt noch je ein GangUon auf jedes Segment. Das- jenige des ersten Segments (das die Cheliceren ti*ägt) ist sehr klein, aber unzweifelhaft postoral gelegen. Auf diesem Stadium wird der Dotter durch einen Wachsthums- vorgang, an dem alle drei Keim- blätter theilnehmen, vollständig vom Blastoderm umsclilossen. Es ist eine beachtenswerthe Thatsache, wofüi' sich nur wenige Parallelen und zwar nur unter den Arthro- poden finden, dass der Blastoporus oder die Stelle, wo die Embryonal- häute bei der Umwachsung des Dotters zusammentreffen, auf der Rücken fläche des Embryos liegt. Die allgemeinen Verhältnisse des Embryos in diesem Stadium sind aus Fig. 195 zu ersehen, wo derselbe in seine doppelte zellige Membran eingeschlossen von der Seite dargestellt ist. Ei' ist unge- fähr gleichen Alters mit dem, wel- cher in Fig. 196 J. von der Bauch- fläche sichtbar ist. Die allgemeinen Züge der fol- genden Veränderungen lassen sich leicht aus Fig. 196 B und C erkennen, so dass wir nur noch wenige Punkte hervorzuheben brauchen. Eine OberHppe (Labrum) entsteht als unpaariges Organ in der Mitte hinter den Scheitellappen. Die Pedipalpen werden scheeren- tormig, bevor sie sich gliedern, und ebenso erlangen die Cheliceren schon früh ihre charakteristische Gestalt. Auf den fünf Segmenten liinter den Gangbeinen kommen rudimentäre Gliedmaassen zum Vor- schein, von denen in Fig. 195 bereits lünf deutUch zu sehen sind; Fig. 195. Ein etwas vorgeschrittener Embryo von Scorpio. in seine Mem- branen eingehüllt. (Nach Metschntkofp.) eil. Cheliceren: p(l. Pedipalpen: ^^'-/A Gang- beine; ab. Postabdomen (Schwanz). 412 TRACHEATA. sie persistiren aber nur auf dem zweiten Segment, wo sie die kamm- förmigen Organe oder Pectines zu bilden scheinen. Das letzte Ab- dominalsegment, d. h. das dem ScliAvanz zunächst gelegene, entbehrt der provisorischen Anhänge. Der embryonale Schwanz zerfällt in sechs Segmente mit Einschluss des Telsons (Fig. 196 C, ab). Die Lungen }st) entstehen aus paarigen Einstülpungen, deren Wandungen sich später einfalten, auf den vier letzten Segmenten, welche noch rudimentäre Gliedmaassen ti-agen, und zwar gleichzeitig mit dem Ver- schwinden der letzteren. Fig. 196. Drei Entwicilungsstadien you Sc orpfo. Die Em bryonen sind so dar- gestellt, als ob sie auf einer Ebene ausgebreitet wären. (Nacb Metschnikoff.) eh. Cbeliceren; pd. Pedipalpen; p^—f*- Gangbeine; pe. Peeten; st. Stigmata; (ih. Postabdomen (Schwanz). PseudoSCOrpionidae. Die Entwickkmg von Chelifer wurde gleich- falls von Metschnikoff (No, 43 G) imtersucbt; und obgleich man erwarten möchte, dass diese Form (abgesehen von ihrer Ausrüstung mit Tracheen statt mit Lungensäcken) nahe mit Scorpio verwandt sei, so weicht sie doch in ihrer Entwicklung auftauend davon ab. Die Eier werden nach ihrer Ablage vom Weibchen an das erste Abdominalsegment befestigt und herumgetragen. Die Eurchung (siehe kS. 108) hält die Mitte zwischen dem Typus der vollständigen und der oberflächlichen Furchung. Das hauptsächlich aus Nahruugsdotter be- stehende Ei theilt sich in zwei, ^•ier und acht gleiche Segmente (Fig. 197 A). Dann treten auf der Oberfläche derselben je ein oder mehrere helle Segmente auf und schliesslich bildet sich daraus eine vollständige ZellschicJit rings um die centralen Dotterkugeln (Fig. 197 i?), welche PSEUDOSCOEPIONIDAE. 413 sich dann zu einer einzigen Centralmasse vereinigen. Die oberfläeblichen Zellen können wir bereits als Blastoderm bezeichnen, das sich bald in zwei Schichten spaltet (Fig. 197 C). Nun kommt erst ein Gliedmaassen- Fig. 197. Furctung und Bl astodermb ildung bei Chelifer. (Nach Metschnikopp.) In .1 ist das Ei in eine Anzahl gesonderter Segmente zerfallen. In B ist eine Menge kleiner Zellen (Wl aufgetreten, welche ein die grossen Dotterkngeln umhüllendes Blastoderm darstellen. In C hat sich das Blastoderm in zwei Blätter gespalten. paar (die Pedipalpen") zum Vorschein (Fig. 198 A, pd) ^ während zu gleicher Zeit das Vorderende des Embryos in eine merkwürdige rüssel- förmige Vorragung auswächst — eine vorübergehende Oberlippe (in der Abbildung wird sie vom Pedipalpus verdeckt\ und das Abdomen (ab) sich vorwärts gegen die Bauchfläche krümmt. In diesem noch sehr rudi- mentären Zustand kriecht die Larve aus, nachdem sie eine Häutung durch- gemacht hat, bleibt aber immer noch an der Mutter befestigt. Sie wächst nun sehr rasch und erfüllt sich mit einem eigenthümlichen durchsichtigen Material. Das erste Ganglienpaar entsteht hinter den Pedipalpen und darauf kommen die drei übrigen Paare hervor, während zu gleicher Zeit die Cheliceren als kleine Rudimente am Vorderende erscheinen. Aeussere Anzeichen der Gliederung sind noch nicht zu sehen, aber bereits bildet sich das Nervensystem. Die oberen Schlundganglien sind ganz besonders deutlich und mit einer centralen Höhlung versehen, indem sie wahrschein- lich wie bei anderen Araclmiden durch Einstülpung der äusseren Haut entstanden sind. In den folgenden Stadien (Fig. 198 B) treten hinter den Gangbeinen vier Paare provisorischer Gliedmaassen auf (als kleine Vorragungen bei ab dargestellt). Das Abdomen ist nach vorn gekrümmt, so dass es beinah die Pedipalpen erreicht. In den späteren Stadien (Fig. 198 C) entwickelt sich allmählich die fertige Form. Die enorme 414 TRACHEATA. Oberlip])e lileibt noch einige Zeit, verkümmert aber später und wird von einem normalen Labrum ersetzt. Die Gliedmaassen hinter den Gang- beinen atrophiren und der Scliwanz krümmt sich allmählich in seine ge- wöhnliche Lage zurück. Die Gliederung und das fortschreitende Wachs- thum der Gliedmaassen braucht nicht näher beschrieben zu werden und die Bildung der Organe stimmt, soviel bekannt ist, mit derjenigen anderer Typen überein. Fig. 198. Drei Ent wicklungsstadien von Chelifer. (Nach Metsciinikoff.) pd. Peilipalpeii; ah. Abdomen; aii.i, Aftereinstftlpung; eh. Cheliceren. von der Entwicklung von Fila- rie späteren Stadien (Balbiaxi, erheblich von den entsprechenden Die Furchung von Chtlwn'ms gleicht offenbar der von Chelifer (Steckei!, Xo. 48 7). Phalangidae. Unsere Kenntniss langhun beschränkt sich leider auf No. 4o8)- diese aber scheinen nicht der eigentlichen Spinnen abzuweichen. Araneina. Die Eier der wahren Spinnen werden entweder in besonders für dieselben gebaute Nester abge]e;i;t oder vom Weibchen herumgcti-agen. Clatakede (No. 442), Baep.iani (489), Bakuois (441) und ICH (440) haben Arten aus einer betr.äclitliclien Zahl von (Gattungen , nämlich PJiolcm, Epcira^ lAfcm^d, CJiih/onr, Tcficneiria und Agelcna auf ihre Entwicklung untersucht und die grosse Aehn- lichkeit zwischen ihren Embryonen lässt kaum bezweifeln, dass in der ganzen Gruppe keine grossen Verschiedenheiten in der Entwicklung vorkommen. ARANEINA. 415 Das Ei wird von einer zarten Dotterhaut umhüllt, welche ihrer- seits in ein von den Wänden des Eüeiter.s ausgeschiedenes Chorion eingeschlossen ist. Das Chorion wird von zahlreichen rundlichen Vor- ragungen bedeckt und zeigt manchmal ein Muster, das genau den Grenzen der Zellen entspricht, welche dasselbe gebildet haben. Die Furchung ist schon oben S. 112 ff. ausführlich bescln-ieben worden. Nach ihrem Abschluss findet sich ein hüllenartiges Blastoderm, das aus einer einzigen Schicht grosser abgeplatteter Zellen besteht. Der Dotter im Innern desselben setzt sich aus einer Anzahl grosser viel- eckiger Segmente zusammen, jedes besteht aus grossen Dotterkügelchen und enthält einen Kern mit einer denselben umgebenden Protoplasma- schicht, welche sich in sternförmige, die Dotterkügelchen zusammen- haltende Fortsätze verlängert. Der Kern, von der Hauptmasse des in jeder Dotterzelle enthaltenen Protoplasmas umhüllt, scheint in der Regel nicht im Centrum, sondern auf der einen Seite des Dotter- segments zu liegen. Die weitere Beschreibung der Entwicklung der Spinnen bezieht sich voi'zugs weise auf Agelena Jahyrinthica, diejenige Art, welche den Gegenstand meiner eigenen Untersuchungen bildete. Die erste Differenzirung des Blastoderms besteht darin, dass die Zellen von nahezu der einen Halbkugel etwas mehr säulen- förmig werden als die der andern imd dass die Zellen eines kleinen Gebietes nahe dem einen Ende der verdickten Halbkugel noch ausgeprägter diese Form zeigen als die andern Partien und sich in zwei Schichten ordnen. Dieses Gebiet stellt eine Vorragung auf der Oberfläche des Eies dar, welche von Cl aparede entdeckt und von ihm als Primitiv- hügel bezeichnet %\'urde. Im nächsten Stadium werden die Zeilen der verdickten Halbkugel des Blastoderms noch stärker säulenförmig und es kommt ein zweiter eigenthümlicher Bezirk zum Vorschein, welcher anfänglich durch einen weisslichen Streifen mit dem Hügel zusammenhängt und in welchem das Blastoderm gleichfalls mehr als eine Zellschicht zeigt (Fig. 199). Es verdient aber hervorgehoben zu werden, dass das Blastoderm, obwohl es in einem Theil der Ventralfläche die Dicke von mehr als einer Zelle hat, doch nicht in einzelne Schichten zer- fallen ist. Der zweite Bezirk erscheint als ein Aveisser Fleck und tritt bald deutlicher hervor, während der vom Hügel zu ihm heräber- reichende Sti'eifen nicht mehr sichtbar ist. Er zeigt sich in Fig. 200 Ä Fig. 199. Querschnitt durcli den Em- bryo von Af/elena labyrintli ica. Der Schnitt gebort einem Embryo von gleichem Alter -wie der in Fig. 200 A an; die Bauchplatte sieht nach oben. In dieser erkennt man eine keil- förmige Verdickung, welche die Hauptmasse des Mesoblasts liefert. >lk. Dotter, in grosse polygonale Zellen zer- fallen, die nur zum Theil mit Kernen dargestellt sind. 416 TKACHEATA. von der Obei'fläche. Obgleich meine Beobachtungen über dieses Stadium nicht ganz genügend sind, so halte ich es doch für wahr- scheinlich, dass sich ein verdickter Längswulst des Blastoderms vom Primitivhügel bis zu dem grossen weissen Fleck erstreckt. Der in Fig. 199 dargestellte Schnitt, der, wie ich glaube, etwas schief ge- fuhrt ist, hat diesen Wulst an seiner am stärksten vorspringenden SteUe getroffen. Die Kerne dei* Dotterzellen vermehren sich während dieser Stadien sehr rasch und es entstehen so im Dotter neue Zellen, welche sich dem Blastoderm anfügen; jedoch beruht die Zunahme der Blastoderm- zellen ohne Zweifel hauptsächlich auf der Theilung der ursprünglichen Elemente des Blastoderms. Im nächsten Stadium konnte ich statt der bisherigen verdickten Blastodermhalbkugel bereits eine wohlentwickelte Bauchplatte mit einem Scheitellappen vorn, einem Schwanzlappen hinten und einer mittleren Region erkennen, die sich durch drei, eine Theilung in Seg- mente andeutende Querfurchen auszeichnete. Diese Platte ist durch- weg zwei oder mehr Zellreihen dick und ihre Zellen sind in zAvei deutlich gesonderte Schichten zerfallen, eine oberflächliche Schicht von säulenförmigen Epiblastzellen und eine tiefere Schicht von Mesoblastzellen (Fig. 203 Ä). In der letzteren beobachtet man mehrere sehr grosse Zellen, die im Begriff sind , aus dem Dotter in das Blastoderm überzugehen. Um die im vorigen Stadium sichtbaren Gebilde mit den eben beschriebenen zu identificiren, ist man aller- dings in hohem Grade auf blosse Vermuthungen angewiesen; soviel scheint mir aber ziemlich sicher, dass der Primitivhügel immer noch in Gestalt einer schwachen, bei der Ansicht von der Fläche am Schwanzlappen wahrnehmbaren Vorraguug vorhanden ist und dass der andere verdickte Fleck als Scheitellappen persistirt. V\'ie dem auch sei, jedenfalls scheint der Primitivhügel nichts anderes zu be- deuten, als dass er eben den Theil des Blastoderms bezeichnet, wo sich zuerst zwei Zellreihen über einander ausbilden^). Das ganze übrige Blastoderm mit Ausnahme der Bauchplatte be- steht aus einer einzigen Reihe abgeplatteter Epiblastzellen. Der Dotter behält seine bisherige Beschaffenheit. In diesem Stadium sind Epi- und Mesoblast schon deutlich differenzirt, während das Homologon des Hypoblasts in den Dotter- zellen zu suchen ist. Dieselben sind jedoch nicht durchaus nur dieser Schicht zuzurechnen, indem sie während des grössten Theils der Ent- wicklung fortfahren, immer neue Zellen abzugeben, welche sich dem Mesoblast anschliessen. Das Blastoderm der Spinne gleicht nun dem eines Insects (vom Amnion natüi'lich abgesehen) nach der Entstehung des Mesoblasts, Avelche in der That in beiden Gruppen sehr ähnlich ist, indem die in Fig. 199 dargestellte wulstförmige longitudinale Mesoblastverdickung ') Ci.Ai'AUKDE und Balbiani lialjen verschiedene Ausicliten über die Lage und rKMleiitiing' des Priniitivhügels ausgesprochen. Dieselben sind in meiner Arbeit, No. 440, nälier erörtert. ARANEINA. 41.7 wahrscheinlich der Mesoblastfurche im Blastoderm der Insecten ent- spricht. Die Bauchplatte fährt sehr rasch zu wachsen fort und in einem wenig älteren Stadium ( Fig. 200 B) finden wir bereits sechs Segmente zwischen Scheitel- und Schwanzlappen eingeschoben. Die beiden ersten (cJi und ^xü), besonders das vorderste, sind weniger deutlich ab- gegrenzt als die übrigen; wahrscheinlich werden sie auch beide upd jedenfalls das vordere später ausgebildet als die drei folgenden Seg- mente. Es sind dies die Segmente, welche später die Cheliceren und Fig. 200. Vier E nt wie kluiigss t ailien von Af/eUua labijiiiith/ca. A. Stadium mit nocli sehr Tinvollkommen diflfereiizirter Bauchplatte, y/i'.r. Primitivhügel. B. Seitenansicht eines Eies, dessen Bauehplatte in sechs Segmente zerfallen ist. eh. Cheliceren- segment, erst undeutlich vom Scheitellappen getrennt; piL Segment der Pedipalpen. C. Scheniatiseh aufgerollte Bauchplatte mit den Anlagen sämmtlicher Segmente und ihrer An- hange, st. Stomodaeum zwischen den beiden praeoralon Lappen. Hinter den sechs Paaren der blei- benden Gliedmaassen sieht man noch vier Paare provisorischer Anhänge. D und i'. Ansichten eines Embryos vom gleichen Stadium, l> schematisch aufgerollt, h' von der Seite gesehen, st. Stomodaeum; dt. Cheliceren, an deren Innenseite das dazu gehörige Ganglion sicht- bar wird; pd. Pedipalpen; py-p. provisorische Anhange. die Pedipalpen tragen. Die vier nächsten Segmente gehören den vier Gangbeinpaaren an. Die Segmente stellen erhabene Querstreifen dai-, welche durch Querfurchen getrennt werden. In diesem Stadium findet sich auch eine schwach ausgeprägte Längsfurche in der Medianlinie der Bauchplatte, welche wesentlich dadurch entstanden ist, dass sich die ursprünghch einfache Mesoblastschicht längs der ganzen Erstreckung der Bauchplatte, vielleicht mit Ausnahme der Scheitellappen, in zwei Streifen jederseits der Mittellinie getheilt hat (Fig. 203 B). Die' Zahl der Segmente vermehrt sich , indem fortwährend neue 418 TKACHEATA. Segmente zAvischen dem zuletzt gebildeten und dem Schwanzlappen auftreten. Auf dem Stadium mit neun Segmenten kommen die ersten Anlagen der Gliedmaassen zum Vorschein. Die zuerst auftretenden sind die Pedipalpen und die vier Gangbeine; die Cheliceren bleiben gleich dem zugehörigen Segment in der Entwicklung zurück. Die GHedmaassen erscheinen als kleine Vorragungen an den Rändern ihrer Segmente. Um diese Zeit ist auch die Scheitelregion zweilappig ge- worden und ihre beiden Lappen werden durch eine seichte Furche von einander getrennt. Durch fortwährende Verlängerung der Bauchplatte kommt es da- hin, dass diese einen nahezu vollständigen äquatorialen Ring um das Ei bildet, so dass der Scheitel- und der Schwanzlappen nur noch durch einen schmalen Raum, die noch unentwickelte Dorsalregion des Embryos, von einander getrennt sind. Dies zeigt der in Fig. 204 dargestellte Längsschnitt. In diesem Zustand kann man wohl sagen, der Embryo besitze eine dorsale Krümmung. Bis dieses Stadium erreicht ist (Fig. 200 C), hat sich auch die volle Zahl der Segmente und Anhänge ausgebildet. Es finden sich im ganzen sechzehn Seg mente (mit Einschluss des Schwanzlappens). Die ersten sechs tragen die bleibenden Anhänge des Erwachsenen ; die nächsten vier sind mit provisorischen Anhängen versehen, während die letzten sechs gar keine solchen tragen. Die übrigen Erscheinungen dieses Stadiums, welche Erwähnung verdienen, sind : 1 ) das Auftreten einer seichten Vertiefung {st) — der Anlage des Stomodaeums — zwischen den hinteren Hälften der beiden Scheitellappen, und 2) das Auftreten erhabener Stellen an der Innenseite der sechs vorderen, Gliedmaassen tragenden Segmente. Dies sind die Rudimente der Bauchganglien. Es ist insbesondere er- wähnenswerth , dass das Segment der Cheliceren gleich den übrigen mit Ganglien versehen ist und dass diese Ganglien der Cheliceren durchaus von den oberen Schlundganglien getrennt sind, Avelche von den Scheitellappen abstammen. 3) Die zugespitzte Form des Schwanz- lappens. Bei Pholcus (Clapaiiede, No. 442) stellt derselbe ein vor- springendes Gebilde dar, das sich gleich dem Schwanzabschnitt des Scorpions vorwärts krümmt, so dass es der Bauchfläche des davor- liegenden^ Körpertheils gegenüberzuliegen kommt. Bei den meisten Spinnen ist jedoch ein derartig vorspringender Schwanzlappen nicht zu finden. — Während der Embryo immer noch seine dorsale Krüm- mung behält, treten wichtige Veränderungen seines allgemeinen Baues ein. ^ Die Gliedmaassen (Fig. 200 D und E) werden unvollkommen gegliedert und wachsen nach innen, so dass sie sich in der Mitte bei- nah begegnen. Schon im vorhergehenden Stadium war das ventrale Integument zwischen den Anlagen der Ganglien bedeutend dünner geworden und hatte auf diese Weise die .Bauchplatte in zwei Hälften getheilt. Im gegenwärtigen Stadium sind die beiden Hälften der Bauchplatte noch weiter auseinandergerückt und eine breite Strecke an der Ventralseite ist nur von einer zarten Epiblastschicht bedeckt. Dies stellt Fig. 200 T) von der Fläche und Fig. 203 C im Quer- schnitt dar. ARANEIXA. 419 Das Stomodaeum (st) ist viel ansehnlicher geworden und wird von vorne durch eine vorragende ( )berlippe und von hinten durch eine weniger vortretende Unterlippe begrenzt. Die erstere wird in späteren Stadien relativ kleiner und ist vielleicht mit der provisorischen Oberlippe von Chdifer zu vergleichen. Jeder Scheitellappen ist nun durch eine tiefe halbkreisförmige Furche abgegrenzt. Die nächste Entwicklungsperiode charakterisirt sich durch die allmähliche Umwandlung der dorsalen in eine ventrale Krümmung, womit sich die Gliederung des Körpers in ein Abdomen und einen Cephalothorax und die langsame Ausbildung der Verhähnisse des Er- wachsenen verbindet. Der Wechsel in der Krümmung des Embryos wird verursacht durch Verlängerung der Rückenregion, die bis dahin kaum vorhanden war. Dadurch wird der dorsal gelegene Zwischenraum zwschen Scheitel- und Schwanzlappen vergrössert und diese natürlich weiter von einander entfernt ; da sich aber die Bauchplatte nicht zu gleicher Zeit verkürzt und der Embryo sich in der Eischale nicht ganz aus- sti-ecken kann, so krümmt er sich natürlich nach der Bauchseite hin. Wäre nur wenig Nalu'ungsdotter vorhanden, so würde dieser Vor- gang einfach zur Folge haben, dass der ganze Embryo sich auf sich selbst zusammenbiegen und eine concave Bauchfläche bekommen müsste. Statt dessen beschränkt sich aber die Krümmung anfangs auf die beiden Streifen, welche die Bauchplatte bilden. Diese be- kommen, wie in Fig. 201 J. dargestellt ist, eine wahre ventrale Krümmung, der Dotter aber bildet eine Vorragung — eine Art Fig. 201. Zwei spatere Entwicklungssta Jien von Agelena Iah n r i ntlti ca. A. Embryo von der Seite gesehen, mit der grossen ventralen Dottervorragung. Der "^^inkel, den die Ursprungslinien der bleibenden und der provisorischen Anhänge mit einander bilden, zeigt den Grad der ventralen Krümmung. , , . , ^ • v,i -i, j» B. Embryo kurz vor dem Auäsclilüpfen. Das Abdomen, das noch nicht ganz seine bleibende Form erlangt hat, ist der Bauchseite des Thorax ang''dröckt. , ^ , , • ■ u„ /)(•./. ^Scheitellappen; itd. Pedipalpen; eh. Cheliceren ; c.l Schwanzlappen; pr.p. provisorische Anhänge. 420 TRACHEATA. Dottersack, wie es Barkois (No. 441) nennt — welche das dünne Integument zwischen den beiden ventralen Streifen ausdehnt. Dieser Dottersack ist in Fig. 201 A von der Fläche, in Fig. 20(3 im Quer- schnitt zu sehen. Später, wenn der Dotter grösstentheils aufgebraucht ist, tritt die wahre Natur der ventralen Krümmung deutlich hervor, indem das Abdomen der jungen Spinne, so lange sie noch im Ei ist, so nach vorn umgeschlagen angetroften wird, dass es der ventralen Fläche des Thorax anliegt (Fig. 201 S). Der allgemeine Charakter der in dieser Entwicklungsperiode Platz greifenden Veränderungen ist aus Fig. 201 A und B ersichtlich, welche zwei Stadien aus derselben darstellt. Im ersten findet sich noch keine Einschnürung zwischen dem künftigen Thorax und Ab- domen. Die vier Paare provisorischer Anhänge zeigen noch kein An- zeichen von Verkümmerung und der Grad der ventralen Krümmung ist aus dem Winkel zu erkennen, welchen ihre Ursprungslinie mit derjenigen der Thoraxghedmaassen bildet. Der Dotter hat das In- tegument zwischen den beiden Hälften der Bauchplatte ausserordent- lich ausgedehnt, wie schon daraus hervorgeht, dass die Gliedmaassen sich in einem etwas jüngeren Stadium über der ventralen MedianHnie kreuzten, während sie in dem gegenwärtigen lange nicht mehr zur Berührung kommen. Sie haben ihre volle Zahl von Gliedern er- halten und die Pedipalpen tragen am Basalglied eine schneidende Kinnlade. Die Rückenfläche zwischen dem vorragenden Schwanzlappen und den Scheitellappen beschreibt etwas mehr als einen Halbkreis. Die Terga sind sännntlich vorhanden und die Grenzen zwischen denselben, besonders am Abdomen, durch quere Linien angedeutet. Eine grosse Unterlippe begrenzt nun das Stomodaeum, während die Oberlippe etwas verkümmert ist. Im späteren Stadium (Fig. 201 Ij) ist der gi'össte Theil des Dotters in das Abdomen übergegangen, das nun ziemlich scharf vom Cephalothorax abgeschnürt ist. Die Anhänge der vier vorderen Abdominalsomiteu sind verschwunden, der Schwanz- lappen ist sehr Idein geworden. Vor demselben liegen zwei Paar Spinnwarzen. Es hat sich eine zarte Membran ausgeschieden, die aber sehr bald wieder abgeworfen Avird. Acarina. Die Entwicklung- der Acarina, welche hauptsächlich von Clapaeede (No. 44(3) untersucht wurde, ist besonders dadurch merk- würdig, dass sehr oft mehrere verschiedene Larvenformen nach successiven Häutungen aufeinanderfolgen. Die Furchung (siehe S. 111) endigt mit der Bildung eines einschichtigen Blastoderms , das eine centrale Dotter- masse umschliesst. Bald entwickelt sich eine Bauchplatte als Verdickung des Blasto- derms, an welcher schon früh eine undeutliche Segmentirung sichtbar wird. Bei Myobia^ einem Schmarotzer der Hausmaus, wird die Bauch- platte durch fünf Einschnürungen in sechs Segmente abgetheilt (Fig. 202 A)y worauf sehr bald aus den fünf vorderen derselben paarige Gliedmaassen liervorwachsen (Ei»-. 202 7?). Dies sind die Cheliceren (cli), die Pedi- ACAKINA. 421 palpen (pd) und die ersten drei Gangbeinpaare (p^ — p'^). Eine dorsal von den Clieliceren gelegene dicke Vorragung der Bauchplatte scheint den »Scheitellappen anderer Arachniden zu entsprechen. Der hinter den fünf ersten, Gliedmaassen tragenden »Segmenten folgende Körperabschnitt glie- dert sich in mindestens zwei Segmeute. Bei anderen Milben bilden sich dieselben Anhänge wie bei Miiohia, aber die vorausgehende Segmentirung der Bauchplatte prägt sich nicht immer sehr deutlich aus. Fig. 202. Vier aufeinanderfolgende Entwicklungsstadieii von Jl/johi'a inusculi. (Nach Claparede.) s^—sK postorale Segmente; cli. Clieliceren; pd. Pedipalpen; pr. Rüssel, durch Verschmelzung der Cheliceren und Pedipalpen gebildet; y)', p' etc. Gangbeine. Bei Myobia finden zwei Verwandlungen statt, während der Embryo noch in der ursprünglichen Eischale steckt. Die erste derselben ist von dem au gen seh ein lieh vollständigen Verschwinden der drei beinförmigen Anhänge und der festen Verschmelzung der beiden kieferförmigen Anhänge zu einem Rüssel begleitet (Fig. 202 C). Dann Avachsen die Beine abermals hervor und es findet die zweite Häutung statt. Auf diese Weise wird der Embryo in drei Häute eingeschlossen, nämlich die ursprüngliche p]ischale und die beiden CHiticularmembranen (Fig. 202 D). Nach der zweiten Häutung bekommen die Gliedmaassen ilire bleibende Form und der Embryo verlässt das Ei als sechsfüssige Larve. Das vierte Gliedmaassenpaar wird erst durch eine postembryonale ^letamorphose erworben. Am Rüssel entstehen die rudimentären Palpi des zweiten Anhangspaares und zwei lange Nadeln, welche die Cheliceren repräsentiren. Der Embryo der Käsemilbe (Tyroglyplius) macht zwei Häutungen durch , welche aber nicht von den eigenthümlichen , bei Myobia be- obachteten Veränderungen begleitet sind , doch verschmelzen Cheliceren und Pedipalpen aucli hier und bilden den Rüsseh Die erste Larvenform ist sechsfüssig und das letzte Anhangspaar entsteht erst bei einer späteren Häutung. 422 TKACHEATA. Atax Bonzi, ein Schmarotzer von U)iio., liat eine noch complicirtere Entwickhing und Metamorphose als Myohia. Die erste Häutung findet schon vor der Bildung der Gliedmaassen und kurz nach der Theilung der Bauchplatte in einzelne Segmente statt. Innerhalb der von dieser Häutung stammenden Cuticularmembran sprossen die fünf vorderen Glied- maassenpaare in gewohnter Weise hervor. Sie erreichen eine nicht un- beträchtliche Differenzirung : die Cheliceren und Pedipalpen nähern sich einander am vorderen Ende des Körpers, während die drei Gangbeine sich gliedern und mit Krallen ausgerüstet werden. Auch ein Oesophagus, ein Magen und ein Schlundnervenring kommen zur Ausbildung. Hat die Larve dieses Stadium erreicht, so spaltet sich die ursprüngliche Eischale in zwei Klappen und wird schliesslich abgeworfen, aber der Embryo bleibt noch von der bei der ersten Häutung abgegebenen Cuticularmembran umschlossen. CLAPARkDE bezeichnet dieselbe als Deutovum. In diesem macht der Embryo weitere Veränderungen durch; die Cheliceren und Pedipalpen verschmelzen und bilden den Küssel, es treten eine geräumige Leibeshöhle mit Blutkörperchen und der den Dotter umschliessende Darm- canal auf. Nun beginnt die Larve sich zu bewegen, die CuticularhüUe wird gesprengt und die Larve wird trei. Sie bleibt aber nicht lange beweg- lich , sondern bohrt sich bald in die Kiemen ihres Wirthes ein, macht abermals eine Verwandlung durch und gelangt zur Ruhe. Die von der eben erledigten Häutung stammende Membran schwillt nun durch Auf- nahme von Wasser an und wird kugelförmig. In den Geweben gehen eigenthümliche Veränderungen vor sich und die Gliedmaassen werden wie bei Myohia fast ganz rückgebildet, bleiben aber doch als kleine Knöpfe sichtbar. Nun schwimmt die Larve als kugeliger Körper in ihrer Schale herum. Dann wachsen die Beine von neuem hervor und ein hinterstes Paar kommt dazu. Am Küssel sprossen unten die Taster (der l'edipalpen) hervor. Die Larve wird abermals frei und unter anderen Veränderungen treten die Cheliceren am Rüssel auf Zwischen diese zweite Larvenform und den fertigen Zustand tritt noch eine Häutung mit einer Ruheperiode. Die Abweichungen im Verhalten der Anhänge, Avelche den Milben im allgemeinen zuzukommen scheinen, sind 1) die späte Entwicklung des vierten Beinpaars, was das constante Vorkommen einer sechsfüssigen Lar\e veranlasst, und 2) die frühzeitige Verschmelzung der Cheliceren und Pedi- palpen zur Bildung eines Rüssels, an dem keine Spur der ursprünglichen Anhänge mehr zu erkennen ist. In den meisten Fällen entwickeln sich später in Zusammenhang mit dem Rüssel Palpi und Stilete verscliiedener Form und man pflegt anzunehmen, wie schon in der obigen Beschreibung angedeutet wurde, dass diese in der That den beiden ursprünglichen Embryonalanhängen entsprechen. Die Gfeseliiehte der Keimblätter. Es ist einii^crmaassen auftauend, dass jede der bisher untersuchten CJru])pen der Arachiiiden eine andere Furchungsweise zeigt. Der ARACHXIDA. 423 Typus von Chelifer und den Spinnen ist eine einfache Modification des centi'olecithalen Typus und auch die Furchung von Scorpio, obgleich dem Anschein nach meroblastisch, ist wahrscheinlich in ähnlichem Sinne zu beurtheilen (siehe S. 115 und 411). Die eigentliche Entwicklung beginnt beim Scorpion und den Spinnen mit der Bildung einer Bauch- platte und es ist kaum zu bezweifeln, dass Chelifer mit einem homo- logen Gebilde ausgestattet ist, das nur in Anpassung an die geringe Menge Nahrungsdotter und das frühzeitige Auskriechen wahrschein- lich modificirt ist. Das Schicksal der Keimblätter und ihre Umbildung in die blei- benden Organe ist am Scorpion (Metschnikoff, No. 434) und den Spinnen untersucht worden und es hat sich eine völlige Ueberein- stimmung derselben in dieser Hinsicht herausgestellt. Ich ziehe es vor, die letztere Gruppe als Typus zu beschreiben und nur auf die Punkte aufmerksam zu machen, in denen die erstere davon abweicht. Epiblast. Abgesehen davon, dass die ganze Haut (Hypodermis und Cuticula) aus dem Epiblast hervorgeht, hefert dieses auch die Grundlagen für das Nervensystem und die Sinnesorgane, füi- die Athemsäcke, das Stomodaeum und Proktodaeum. Um die Zeit, wo das Mesoblast wirklich ausgebildet ist, besteht das Epiblast aus einer einzigen Schicht säulenförmiger Zellen in der Gegend der Bauchplatte und einer Schicht flacher Zellen auf den übrigen Partien des Dotters. Sobald ungefähr sechs Segmente vorhanden sind, finden die ersten Veränderungen statt. Das Epiblast der Bauchplatte wird dann in der Mediane etwas dünner als zu beiden Seiten (Fig. 203 B). In den folgenden Stadien prägt sich dieser Gegensatz noch mehr aus, so dass das Epiblast schliesslich zwei laterale verdickte Streifen dar- stellt, welche vorne in den Scheitellappen und hinten im Schwanz - läppen zusammentreffen, sonst aber nur durch eine sehr dünne Schicht mit einander verbunden sind (Fig. 203 C). Kurz nachdem die GUed- maassen sich anzulegen begonnen haben, kommen die ersten Spuren des Bauchnervenstranges als Epiblast verdickungen an der Innenseite jedes lateralen Streifens zum Vorschein. Die Epiblastverdickuugen beider Seiten sind ganz unabhängig von einander, Avie aus dem Q.uer- schnitt in Fig. 203 C, vn zu ersehen ist, der etwas nach ihrem ersten Auftreten genommen wurde. Sie entwickeln sich von vorn nach hinten fortschreitend, sind aber schon von Anfang an oder jedeiifalls bald hernach nicht mehr gleichförmige Verdickungen, sondern stellen eine gerade Reihe von Anschwellungen — die späteren Ganghen — verbunden durch sehr kurze und weniger vorragende Epiblastver- dickungen dar (Fig. 200 C). Diese Anlage des Bauchnervenstranges bleibt noch lange Zeit mit dem Epiblast in Zusammenhang, löst sich aber bald nach der Ausbildung der Rückenfläche des Embryos von jenem ab und gestaltet sich zu zwei selbständigen Strängen um, deren histologische Structur dieselbe ist wie bei andern Tracheaten (Fig. 206, vn). 424 TKACHEATA. Die Bauchstränge bestehen anfangs aus eben so vielen GangUen, als Segmente vorhanden sind. Das vorderste, dem Segment der Cheliceren angehörig, liegt unmittelbar hinter dem Stomodaeura und die beiden Hidften sind ebenso unabhängig von einander wie die übrigen Ganglien. Yorne stossen sie an die oberen Schlundganglien. Vlj^. 20?). Quevscliiiittc durch die üaucli iil atte von Ar/clena lübi/ihttliica in dre Stadien. A. Stadium mit ungefähr drei Segmenten. Die MesobListplatte ist noch nicht in zwei Streifen getheilt.' B. Stadium mit sechs Segmenten (Fig. 200 B). Das Mesoblast stellt nun zwei Streifen dar. C. Dem in Fig. 200 D abgebildeten Stadium entsprechend. Die hauebstrarge haben sich als Epiblastverdickungen zu bilden begonnen und die Gliedmaasst-n .i^ind bereits vorbanden. tp. Epiblast; nie. Mesoblast; nie.s. Mesoblastsomit; iii. Bauch^erven^trang; i/k. Dotter. Dadurch, dass sich in Zusammenhang mit der ventralen Krümmung des Embryos ein Dottersack bildet, werden die l:)eiden Nervenstränge im mittleren Abschnitt sehr weit auseinandergedrängt (Fig. 206, vn). Später, auf dem in Fig. 201 B dargestellten Stadium, nähern sie sich wieder in der Ventrallinie und es entstehen zarte Commissuren, welche die Ganglien beider Seiten unter einander verbinden; aber weder jetzt nocli zu irgend einer andern Zeit findet sich eine Spur einer medianen Epiblasteinstülpung zwischen den beiden Nerven- strängen, wie sie Hatsciiek und andere Forseher für verschiedene Arthropoden und Chaetopoden festzustellen suchten. Auf der in Fig. 201 Ä wiedergegebenen Stufe sind immer noch GangUen im Abdomen vorhanden, obgleich deren nur etwa vier darin zu erkennen sind. Später verschmelzen diese Ganglien zu zwei gleichförmigen Strängen, die jedoch durch Commissuren, welche den bisherigen (jang-lien entsprechen, mit einandei- verbunden bleiben. Die Ganglien der Cheliceren sind auf dem Stadium von Fig. 2<)1 11 vollständig mit den oberen Schlundganglien verschmolzen und bilden einen Theil des Schlundringes. Venti-al wird derselbe durch di«^ Ganglien der Pedipalpen vervollständigt. ARACHNIDA. 425 Die oberen Schlunclganglien entstehen unabhängig von den Bauch- strängen aus zwei Verdickungen der Scheitellappen (Fig. 205), die auch unter sich keinen Zusammenhang zeigen und sich frühe durch eine halbkreisförmige, nach aussen von der Oberlippe herumlaufende Furche abgrenzen. Schhesslich löst sich jede dieser Verdickungen vom oberflächlichen Epiblast ab, allein bevor dies stattfindet, werden die beiden Fui'chen tiefer und mit der Ablösung der Ganglien vom Epiblast sttüpen sich die die Furchen auskleidenden Zellen ein, schnüi'en sich von der Haut ab und bilden einen wesentlichen Be- standtheil der oberen Schlundganglien. Auf dem in Fig'. 201 B dargestellten Stadium haben sich die oberen Schlundganglien bereits völlig vom Epiblast losgelöst und bestehen nun aus folgenden Theilen: 1) aus einem dorsalen, von zwei halbkugligen Lappen gebildeten Abschnitt, der vorzugsweise aus der eingestülpten Aus- kleidung der halbkreisförmigen Furchen hervorgegangen ist; das ursprüng- liche Lumen derselben ist noch an der Aussenseite dieser Lappen aufzu- finden; — 2) aus zwei centralen Massen, einer für jedes Ganglion, die aus punktirtem Gewebe bestehen und durch eine quere Commissur ver- bunden werden ; — 3) aus einem vorderen ventralen Lappen und 4) aus den ursprünglichen Ganglien der Cheliceren, welche nun die ventrale Ab- theilung der Ganglien darstellen^). Die späteren Stadien in der Entwicklung des Nervensystems sind nicht untersucht worden. Beim Scorpion verläuft dieselbe fast genau so wie bei den Spinnen, Metschnikoff nimmt jedoch an, obgleich ohne genügende Gründe dafür beizubringen, dass das mediane Integument zwischen den beiden Bauch- uervensträngen an der Bildung des fertigen Nervenstranges Antheil habe. Die oberen Schlundganglien zeigen auch ähnliche Furchen wie bei den Spinnen. Mesoblast. Die Geschichte des Mesoblasts bis zur Bildung einer Bauchplatte, welche unter der verdickten Platte des Epiblasts hegt, ist bereits geschildert worden. Fig. 203 A stellt diese Bauchplatte dar. Dieselbe setzt sich augenscheinlich vorzugsweise aus kleinen Zellen zusammen, ausserdem erkennt man aber noch mehrere grosse Zellen, die im Begriff sind, aus dem Dotter in jene überzugehen. Wälii-end des grössten Theils der folgenden Entwicklung beschränkt sich das Mesoblast auf die Bauchplatte. Die erste wichtige Veränderung macht sich geltend, wenn un- gefähr sechs Somiten vorhanden sind; dann theilt sich das Mesoblast in zwei laterale Streifen (Fig. 203 B), welche jedoch vorne in den Scheitella]:)pen und hinten im Schwanzlappen zusammenstossen. Sehr bald nachher zerfallen diese Streifen in eine Anzahl von den Seg- menten entsprechenden Abschnitten, die sich jeweils in zwei Schichten spalten, welche einen Hohlraum zwischen sich fassen (siehe Fig. 204 und Fig. 207). Die äussere (somatische) Schicht ist dicker und hegt ^) Weitere Einzelheiten siehe in meiner Arbeit, No. 440. j Balfour, Vergl. Embryologie. 28 426 TKACHEATA. dem Epiblast an, die innere (splanchnische) Schicht ist dünn und stammt hauptsächhch , wenn nicht gar ausschliesslich (bei AqeJma) von Zellen ab, welche im Dotter entstehen. Diese Gebilde stellen /y /-l^ /J^ /G m^y^' . J % .. „, ^ - ■ - i-. / ww Fig. 204. L;ingsscluiitt durcli einen Embryo von Af/ele.ua Utli arintli icu. Der Schnitt stammt von einem Embryo gleichen Alters wie der in Fig. 200 C und ist ein wenig seitwärts von der Medianebene gefülirt, so dass das Verhiiltniss der Mesoblastsomiten zu den blied- maassen zur Anschauung kommt. Im Innern sieht man die Dottersegmente und ihre Kerne. ] — !(;_ die Segmente; pr.l. Scheitetlarren; (/o. dorsales Integument. die Mesoblastsomiten dar. In den Anhänge tragenden Segmenten setzt sich die somatische Schicht derselben nebst einer Verlängerung des Hohlraums in die Anhänge fort (Fig. 203 C). Da aber der Hohlraum jedes Mesoblastsomiten ein Theil der Leibeshöhle ist, so enthalten demnach sämmtHche Anhänge Fortsetzungen der letzteren. Aber nicht blos für jedes Segment des Körpers, sondern auch für die Scheitellappen entwickelt sich ein Paar Mesoblastsomiten (Fig. 205). si \ ..-T^cr \ -., ^'' m^n^m- Fig. 205. Querschnitt durcli die Scheiteil appcn eines Embryos von Ar/elena l ubyritiili icu. Der Schnitt ist ein.'m Embryo gleichen Alters wie der in Fig. 200 D entnommen. st. Stomodaeum; gr. Schnitt durch die hall>kreistVirmige Furche am ^clieitellapiien; tcs. Ivort- theil der Loibeshöhle. Diese ti-eten zwar etwas später auf als diejenigen (h^r eigentlichen Segmente, unterscheiden sich aljer von diesen thatsächlich nur darin, A1{ACHN1UA. 427 dass die Somiten beider Seiten durch eine mediane Brücke unzer- theilten Mesoblasts verbunden sind. Die Entwicklung eines Somiten für die Scheitellappen ist dem Verhalten ähnlich, was Kleinenberg von iMnihricus beschrieben hat (S. 324), braucht aber noch keines- wegs nothwendig anzudeuten, dass die Scheitellappen ein wirkliches, den Segmenten des Rumpfes äquivalentes Segment bilden. Sie ent- sprechen wohl eher dem praeoralen Lappen der Chaetopoden. Wenn die dorsale Fläche des Embryos zur Ausbildung gekommen ist, so entsteht unter dem Epiblast eine dicke Mesoblastschicht. Dieselbe stammt jedoch nicht von einem Em])orwachsen des Mesoblasts der Somiten ' her, sondern von Zellen, die im Dotter aufgetreten sind. Schon Fig. 204, do lässt die ersten Spuren dieser Schicht erkennen und auf dem in Fig. 206 dargestellten Stadium erscheint sie als wolil- ausgebildete Lage von grossen runden Zellen. Sie ist augenschein- Hch ganz unabhängig von den Mesoblastsomiten (me.s). Das Mesoblast Fig. 206. Querschnitt durch die Brustregion eines Embryos von Ageleiia Iflh (jr i ntli ica. Der Schnitt entstammt einem Embryo von gleichem Alter wie der in Fig. JOl A und gelit durch die stärkste Vorragung des ventralen Dottersackes. u). Bauchnervenstrang; ///■■. Dotter; me.s. Mesoblastsoniit : «o. Aorta. der Rückenseite spaltet sich auf dem Stadium in Fig. 2<»1 B in ein splanchnisches und ein somatisches Blatt und zerfällt wenigstens im Abdomen in Somiten, welche mit denen des ventralen Mesoblasts zu- sammenhängen. Da wo die einzelnen Somiten aneinanderstossen, senkt sich das splanchnische Blatt des Mesoblasts in den Dotter ein und bildet eine Anzahl querer Scheidewände, die jedoch die Mitte des Dotters nicht erreichen, sondern einen centralen Theil freilassen, in welchem sich später das ]\Iesenteron entwickelt. An der Ursprungs- stelle dieser Septen entstehen ansehnliche Hohlräume zwischen der somatischen und splanchnischen Mesoblastschicht, welche transversal 428 TRACHEATA. gerichtete, vom Herzen nach aussen verlaufende Canäle darstellen, wahrscheinlich von venöser Natur. S|)äter entsenden die Septen seit- liche Auswüchse und zerlegen den peripherischen Abschnitt der ab- dominalen Leibeshöhle in eine Menge von mit Dotter gefüllten Ab- theilungen. Wahrscheinlich bilden sich in diesen schliesslich die Leberdivertikel. Das somatische Blatt des Mesoblasts verwandelt sich in Muskeln sowohl der Gliedmaassen als des Rumpfes, in das oberflächliche Binde- gewebe, die Nervenscheide etc. Wahrscheinlich gehen daraus auch die drei Muskeln hervor, welche sich an dem Öaugapparat des Oeso- phagus anheften. Das Herz und die Aorta entstehen als solide Zellstränge im dor- salen Mesoblast, bevor dasselbe in ein splanchnisches und ein soma- tisches Blatt zerfällt. Schliesslich werden die innersten Zellen des Herzens zu Blutkörj»ei'chen, wäh- rend seine Wandungen sich aus einer äusseren Muskel- und einer inneren Epithelschicht zusammen- setzen. Schon auf dem Stadium von Fig. 201 J5 tritt es in Thätig- keit und bekommt seine Klappen, Arterienzweige etc. Die C4eschichte des Mesoblasts, insbesondere der Mesoblastsomiteu beim Scorpion ist derjenigen bei den »Spinnen sehr ähnlich; ebenso setzt sich ihr Hohlraum in die Ghed- maassen fort. Die allgemeinen Ver- hältnisse der .Somiten des Schwanz- abschnitts sind aus Fig. 207 ersicht- lich. Die Schwanzaorta soll nach Metschnikoff aus einem Theil des Mesentei'ons hervoi'gehen, doch ist dies allzu unwahrscheinlich, als dass es ohne weitere Bestätigung ange- nommen werden könnte. Fig. '207. S c h w a n z a b s c li n i 1 1 eines vor- geschrittenen Embryos von Scorp/o, um die Bildung der Mesoblastsomiteu zu zeigen. (Nach Metschnikoff.) al. Darmcanal; an.i. Al'tereinstülpnng; ej). Epiblast; me.s. Mesoblastsomit. Hypoblast und Darmcanal. Es ist bereits dargelegt worden, dass wir den Dotter hier als Vertreter des Hypoblasts anderer Typen aufzufassen haben. Längere Zeit hindurch besteht derselbe aus den schon beschrie- benen und in Fig. 203, 204 und 205 dargestellten polygonalen Zellen. INIit dem Fortschreiten der Entwicklung theilen sich dieselben und werden etwas kleiner, das wesentliche Product der Theihmg der Dotterkerne und des sie umgebenden Proto})lasmas sind aber jeden- falls die Zellen, welche sich dem jM esoblast anschliessen (Fiff. 203 ^1). AKACHNIDA. 429 Der bleibende Darmcanal setzt sich aus drei Abtheilungen ziisammeli, aus dem Stomodaeum, dem Proktodaeura und dem Mesenteron. Das Stomodaeum entwickelt sich aus einer Epiblasteinsenkung zwischen den beiden Scheitellappen (Fig. 200 und 205, sf). Sie wh'd immer tiefer und stellt auf dem letzten abgebildeten Stadium eine tiefe, von einer Cuticula ausgekleidete blinde Grube dar. Ihrem hinteren Ab- schnitt, der zum Saugapparat des Erwachsenen wird, heften sich drei Muskeln an (ein dorsaler und zwei laterale). Das Pi'oktodaeum entsteht erheblich später als das Stomodaeum und stellt anfangs eine verhältnissmässig seichte Einstülpung dar, welche das Rectum des fertigen Thieres bildet. Sie erweitert sich am blinden Ende und frühe wachsen zwei Malpighi'sche Gefiisse daraus hervor. Das Mesenteron bildet sich im Innern des Dotters. Seine Wandungen gehen aus den zelligen Elementen desselben hervor und zwar entsteht zuerst das Hinterende, das als kurze Rölu-e zum Vor- schein konnnt, welche lünten in Berührung mit dem Proktodaeum, aber bhnd endigt und sich vorn gegen den Dotter öffnet. Die weitere Geschichte des jMesenterons ist nicht verfolgt worden, dasselbe um- fasst aber ohne Zweifel den ganzen abdominalen (mit Ausnahme des Rectums) und wahrscheinlich auch den thorakalen Abschnitt des Darm- canals des Erwachsenen. Auch das Schicksal des das Mesenteron umgebenden Dotters ist nicht genügend bekannt, doch gibt er jeden- falls den Leberschläuchen und wohl auch den thorakalen Divertikeln des Darmcanals den Ursprung. Die Entwickking des Darmcanals verläuft beim Öcorpion im all- gemeinen ziemhch ebenso wie bei den Spinnen. Das Hjpoblast , dessen Ursprung' wie oben erwähnt einigermaassen ungewiss ist, tritt zuerst an der Ventralseite auf und breitet sich allmälilich aus, um den Dotter ein- zuschliessen und die Wandung des j\Iesenterons zu bilden, aus welchem die Leber in Gestalt zweier seitlicher Fortsätze hervorwächst. Prokto- und Stomodaeum sind beide kurz, besonders das erstere (siehe Fig. 207). Zusammenfassung und allgemeine Selilüsse. Die Embryonalformen von Scorpio und den Spinnen sehen sich sehr ähnlich; anderseits aber weicht trotz der allgemeinen Aehnlich- keit zwischen Chelifer und Scorpio der Embryo des ersteren viel mehr von dem des letzteren ab als dieser von dem der Spinnen. Diese Erscheinung lässt sich wahrscheinlich auf das fi-ühzeitige Ausschlüpfen der C hei if erl^rve zurückführen, und obgleich eine eingehendere Unter- suchung dieser interessanten Form sein" wünschenswerth wäre, so ist doch jedenfalls nicht anzunehmen, dass ihre Larve einen ursprüng- lichen Typus repräsentire. Die Larven der Acarinen mit ihren eigenthümlichen Häutungen sind als stark abgeänderte Larvenformen zu betrachten. Es ist jedoch nicht leicht, für das sechsfüssige Stadium, das sie meistens durch- laufen, einen plausiblen Grund anzugeben. 430 TRACHEATA. In Beti'cff der Segmente und ihrer Anhänge hat das embryolo- gische Studium dieser Formen über einige interessante Punkte Auf- klärung gegeben. Das Maximum der Segmentzahl findet sich beim Scorpion, avo neunzehn Segmente (mit Ausschluss der Scheitellappen, aber mit Ein- schluss des Telsons) entwickelt sind. Von diesen zeigen die ersten zwölf Segmente Anlagen von Gliedmaassen, aber die der sechs letzten (sofern der Pecten nicht einen Anhang repräsentirt) verkümmern wieder. Bei den Spinnen erkennt man am Embryo Andeutungen von sechzehn Segmenten und bei sämmtlichen Arachniden ausser den Acarinen tragen wenigstens vier Segmente des Embryos Anhänge, welche derselben im fertigen Zustande entbehren. Die morphologische Bedeutung dieser Thatsache liegt auf der Hand. Es verdient hervorgehoben zu werden, dass die Cheliceren beim Embryo des Scorpions wie der Spinnen auf dem ersten postoralen Segment sitzen und mit einem eigenen Ganglion versehen sind, dass sie also unmöglich (wie man in der Regel annimmt) den Antennen der Insecten entsprechen können, welche sich stets an den praeoralen Lappen entwickeln und nie ein selbständiges Ganglion besitzen. Die Cheliceren möchten am ehesten den Mandibeln der Insecten zu vergleichen sein, während die Antennen ganz fehlen. Zu Gunsten dieser Ansicht spricht der Umstand, dass sich das embryonale Ganglion der Insectenmandibeln nachgewiesenermaassen (z. B. bei den Lepi- dopteren, Hat.scüiek S. 391 ) gleich dem Ganglion der CheUceren in einen Abschnitt des Schlundrings umwandelt. Sind diese Betrachtungen zuti'cffend, so haben die Gliedmaassen der Arachniden in mehrfacher Hinsicht einen viel primitiveren Zustand bewahrt als die der Insecten. In erster Linie sind sowohl die Cheli- ceren als die Pedipalpen bedeutend weniger differenzirt als die Man- dibeln und die ersten Maxillen, denen sie entsprechen. Und in zweiter Linie muss das erste Gangbeinpaar als Homologen des zweiten ]\Iaxillenpaares der Insecten betrachtet werden, welches aus früher er- wähnten Gründen ursprünglich gleichfalls wahrscheinlich den Charakter von Gangbeinen besass. Es ergibt sich in der That als noth- wendige Folgerung aus den angeführten Thatsachen, dass sich die Vorfahren der gegenwärtigen Insecten und Arachniden von dem ge- meinsamen Stamm der Tracheaten zu einer Zeit abgezweigt haben müssen, als das zweite Maxillenpaar noch im Dienste der Orts- bewegung stand. Was die Reihenfolge in der Entwicklung der Gliedmaassen und Segmeute betrifft, so sind hei den verschiedenen Araehindengruppen er- hebliche. Abweichungen zu constatiren. Dies allein scheint mir schon liinlänglicli zu beweisen, dass die Reihenfolge des Auftretens der Anhänge häufig gleichsam nur eine Sache embryologischer Zweckmässigkeit ist und jeder tieferen morphologischen Bedeutung entbehrt. Bei Scorpio ent- wickeln sich die Segmente nach einander, vielleiclit das erste postorale ausgenommen, welches sich erst abgrenzt, nachdem einige der folgenden TRACHEATA. 431 Segmente gebildet sind. Bei den Spinnen tritt das Segment der Cheli- ceren und wahrscheinlich auch das der Pedipalpen später auf als die nächsten drei oder vier. In beiden Typen entstehen die Segmente vor den Anhängen, während bei Clidifcr das Umgekehrte der Fall zu sein scheint. Die bleibenden Anhänge mit Ausnahme der Cheliceren erscheinen gleichzeitig bei Scorpionen und Spinnen. Bei Chelifcr dagegen erscheint das zweite Paar lange vor den übrigen, dann kommt das dritte, dann das erste und endlich die drei hintei'steii. LITERATUR. 8corpionidae. 434) El. Metschnikokf. „Embryologie des Scorpions." Zcitschr. f. iviss. Zool, Bd. XXI. I87Ü. 43.5) H. Rathke. Beisebemerkungen aus Taurien (8corpio). Leii^zig, 1S37. P s e u d 0 s c 0 r p i o n i cl a e. 436) El. Metschnikoff. „Eutwicklmig-sg-eschichte d. Chelifer.'' ZeUschr. f. wiss. Zool., Bd. XXI. 1870. 437) A. Stecker. „Entwicklung' der Clitliouius-Eier iin iNIntterleibe und die Bildung des Blastoderms." Sitzungsber. d. kgl. böhm. Gesellsch. d. Wissensch., 1876, 3. Heft; und Annais. and 3Iag. Xaf. History, 1S76, XVIII. 197. Phalangidae. 438) M. BALiäiA>'i. „Memoire sur le developpement des Phalangides." An7i. Seien. Nat., Series V, Vol. XVI. IS72. A r a n e i n a. 439) M. Bälbiani. „Memoire sur le develo]ipement des Araueides." Ann. Seien. Nat., Series V, Vol. XVII. 1873. 440) F. M. BalfoüR. „Notes ou the development of tlie Araneiua." Quart. Journ. of Micr. Science., Vol. XX. 1880. 441) J. Barrois. „Reclierclies s. 1. developpement des Araignees." Journal de l'Ajiaf. et de la Fhysiol. 1878. 442) E. C'LAPAEiiDE. Recherches s. Devolution des Araignees. Utrecht, 1862. 443) Herold. De generatione Arancorum in Ovo. Marburg, 1824. 444) H. Ludwig. „Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXVI. 1876. Acarina. 445) P. J. VAN Beneden. „Developpement de l'Atax ypsilophora." Me'm. Acad. Bruxelles, t. XXIV. 446) Ed. Claparede. „Studien über Acarineu." Zeitschr. f. wiss. Zocl, Bd. XVIII. 1868. Die Bildung der Keimblätter und der EnibryonalliüUen bei den Traclie.aten. Es bestellt eine auftallige Uebereinstimmung in der Bildnngsweise der Keimblätter für die ganze Gruppe. Vor allem entsteht das 432 TRACHEATA. Hypoblast nicht durch einen Vorgang, der sich auf Invagination zurück- führen Hesse*, mit andern Worten, es findet sich kein (iastrulasttidium. Man bat den Nachweis zn führen versucht, dass die Mesoblastfurche der Insecten auf ein modificirtes Gastrulastadium schliessen lasse; allein das Wesentliche der Gastrula besteht darin, dass direct oder indirect das Archenteron daraus hervorgeht, also kann die betreffende Furche nicht zu dieser Kategorie gehören. Ist sie nun auch keine Gastrula, so Aväre es doch leicht denkbar, dass sie das Eudiment eines Blastoporus vor- stellte, während die zu demselben gehörende Gastrula ganz aus der Ent- wicklung verschwunden wäre. Die IMesoblastfurche würde dann dem Pri- mitivstreifen der Wirbelthiere analog sein ^j. Die Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm bei den Scor- pionen lässt sich ohne Zweifel als eine epibolische Gastrula auffassen. Der Blastoporus würde dann aber dorsal liegen — eine Lage, die er noch bei keinem bisher bekannten Gastrulatypus einnimmt. Diese That- sache nebst der Erwägung, dass sich die partielle Furchuug von Scorpio ohne Schwierigkeit vom gewöhnlichen Arachnidentypus (siehe S. 11.5) ableiten lässt , scheint dafür zu sprechen , dass auch in der Entwicklung von Scorpio keine wahre epibolische Invagination vorkommt. Mit der Bildung des Blastoderms hahen sich auch Spuren von zwei emhryonalen Schichten eingestellt. Das Blastoderm selbst ent- spricht der Hauptsache nach dem Epiblast, während der centrale Dotter das Hypoblast vertritt. Die Bildung des Embryos beginnt in Zusammenhang mit einer Verdickung des Blastoderms, die als Bauch- platte bezeiclmet wurde. Das Mesoblast entsteht als unpaariges, vom Epiblast der Bauchplatte sicli abspaltendes Blatt. Dieser Vorgang läuft zum mindesten auf zweierlei Weise ab. Bei den Insecten tritt eine Furche auf, die sich abschnürt, um die Mesoblastplatte zu bilden, bei den Spinnen dagegen findet sich eine kielformige Verdickung des Blastoderms, welche die Stelle der Furche einnimmt. Die unpaarige INIesoblastjdatte theilt sich bei allen Formen sehr bald in zwei Mesoblaststreifen, Dieselben sind denen der Chaetopoden sehr ähnlich und walu'- scheinlich geradezu homolog, allein die verschiedene Art, auf welche sie in diesen beiden Gruppen entstehen, ist sehr auffallend und deutet wohl darauf hin, dass tiefgreifende Abänderungen in der frühesten Entwicklung der Tracheaten Platz gegriffen haben. Bei den Chaeto- poden sind die Mesoblaststreifen von Anfang an weit von einander geti'ennt und nähern sich einander allmählich ventral, ohne sicli jedoch zu vereinigen; bei den Tracheaten entstehen sie durch Theilung einer impaai'en Bauchplatte. Das Aveitere Schicksal der Mesoblaststreifen ist für alle bisher untersuchten Tracheaten nahezu dasselbe und stimmt auch zienüich ^) Der l'riiiiitivsti'oifc'u der WiihcltliiiTc li;it, wie im F()li;eii(k'ii gezeigt werden wird, keinerlei I'xzieliiing zur Mediillarrinne, sondern ist das l^ndinient eines JJlastoporus. TRACHEATA. 433 mit demjenigen bei den Chaetopoden überein. Zunächst erfolgt eine Theilung in Somiten, deren jedes einen Abschnitt der Leibeshöhle ent- hält. Auch im Kopftheil der JNIesoblaststreifen bildet sich ein Ab- schnitt der Leibeshöhle. Bei den Arachniden, jMyriapoden und wahr- scheinlich auch bei den Insecten setzt sich die Leibeshöhle ursprüng- lich in die Gliedmaassen fort. Bei den Spinnen und höchst wahrscheinlich auch bei den übrigen Tracheaten stammt ein grosser Theil des Mesoblasts nicht von der Mesoblastplatte ab, sondern besteht aus secundär hinzugetretenen Dotterzellen. Bei sämmthchen Tracheaten geht aus den Dotterzellen das Äles- enteron hervor, das, Avie wir später sehen werden, im Gegensatz zu demjenigen der Crustaceen den Hauptabschnitt des bleibenden Darm- canals bildet. Einer der dunkelsten Punkte in der Embryologie der Tracheaten ist der Ursjjrung der Embryonalhüllen. Unter den Lisecten mit Aus- nahme der Thysanuren finden sich solche Membranen in reicher Aus- bildung. Bei den übrigen Gruppen ti-iflft man nie eigentliche Mem- branen wie bei den Insecten, aber beim Scorpion scheint sich von den Zellen des Blastoderms aus eine zellige Hülle um den Embryo zu entwickeln und mehr oder weniger ähnliche Gebilde sind von mehreren Myriapoden beschrieben worden (siehe S. 370). Diese Bildungen ver- dienen unzweifelhaft noch näher untersucht zu werden, lassen sich aber vorläufig wohl als Homologa des Amnions und der serösen Hülle der Insecten auffassen. Beim gegenwärtigen Stand unserer Kenntniss möchte es kaum möglich sein, irgend eine Erklärung flu' die Ent- stehung dieser Membranen zu geben, doch dürften sie sich wohl irgend- wie von einer frühzeitigen Häutung ableiten lassen. XYIII. CAPITEL. CRUSTACEA '). Oescliichte der Larvenformeii ^), Jjie Larventbrmen der Criistaceen scheinen ihre ursprünghchen Charaktere mit grösserer Treue Ije wahrt zu haben als fast jede andere Gruppe. r.lJANCHIOPODA. Die Branchiopoden , unter welchem Namen ich die Phyllo|)oden und die Cladoceren zusammenfasse, sind die Crustaceen mit der gi'össten Segmentzahl und der geringsten DifFerenzirung ihrer ver- schiedenen Anhänge. Diese und andere Verhältnisse machen es wahr- schehilich, dass sie gleichsam als die centrale Gruppe der übrigen Crustaceen zu betrachten sind und sich in vielen Hinsichten am Avenigsten weit von dem Vorfahrentypus entfernt haben, aus welchem sämmtliche r)rdnungen hervorgingen. Die freien Larvenstadien beginnen, wo sie überhaupt vorhanden sind, mit einer Larvenform, die als Nauplius bezeichnet wird. Der Name Nduplms wurde von O. Fii. Müt.ler für gewisse Larvenformen der Copepoden aufgestellt (Fig. 229), die er für aus- gewachsen hielt. -■) Kür dieses C;ij)itel gilt folgeudc Eintliciliiui;' der Crustaceen: I ]} r -i u e li i o D o d -1 f Pliyllopof^'i- . „ ' \ Xata»tia. X. jji aue iiio j)o(i}rauehun"i. ' Sclüzopoda. I Tlioraeiea. Deeapoda. iv Cirri ix-d i •. j Al"Iomiiialia. ^ StoHintnpuda. I -^l'""-'- Ciiiuaccae. I L'liizncephala. Edrioplitliaiiiiata. V. < )s t rac- (Epipodit HuxLEY). Von den beiden Aesten besteht der äussere (ex) (Exopodit HuxLEY) aus einer einfachen Platte mit Randborsten. Der innere (cn) (Endopodit Hux- LEY) ist viergliedrig und von der Innenseite der drei proximalen Fig.209. TypischePhyiiopodengUed- /-,!. 1 1 ..1 ^•^ TTi . :. maasse. (Copie nach Claus.) Glieder gehen ähnliche Fortsatze ^^, j^^^p^^.j. ^„ E„aopodit; hr. Kiemon- aUS wie vom Basalglied. anhang (tpipodlt). Der die beiden proximalen -nr-, ^ 1 •,, TT-, i 1 ^ Vorsprünge tragende Basalabschnitt ist nicht Mit der dritten Häutung treten scharf vom Endopodit abgegrenzt. mehrere neue Züge in der Kopf- region hervor, welche in den folgenden Stadien stärker vorragt. In erster Linie entwickeln sich jederseits und etwas hinter dem unpaaren Auge die paarigen Augen, und zweitens entsteht das hintere Maxülen- paar, verbleibt aber freilich immer noch in sehr rudimentärem Zu- stand. Die Schalendrüse kommt zu voller Entwicklung und öffnet sich an der Basis des ersten Maxillenpaares. Der Rückenschild dehnt sich allmählich nach hinten aus, bis er sämmtliche Segmente bedeckt. Nach der fünften Häutung erleiden die Naupliusanhänge eine rasche Rückbildung. Namenthch das zweite Antennenpaar nimmt an Grösse ab und der Mandibularpalpus — der ursprüngliche, den Nau- plius charakterisirende Theil der Mandibel — zieht sich zu einem blossen Rudiment zusammen, das schliesslich ganz versch"\vindet, während die Lade entsprechend grösser wird und Zähne bekommt. Der fertige Zustand wird dann ganz allmählich nach einer sehr grossen Zahl von Häutungen erreicht. Von besonderem Interesse in der geschilderten Entwicklung ist die Thatsache, dass sich die primitive Xaupliusform allmählich ohne irgend welche eigentliche Metamorphose in den fertigen Zustand um- Avandelt '). ^) Es scheint noch nichts darüber bekannt zu sein, wie es kommt, dass jedes Segment vom elften bis zum zwanzigsten mehr als ein Gliedmaassenpaar trägt. Eine Untersuchung dieser Frage würde mit Rücksicht auf die Bedeutung der Gliederung von grossem Interes.se sein. 438 CKUSTACEA. Brcmchipus verlässt das Ei gleich A^nis in einer etwas modificirten Naupliusform, welche jedoch von derjenigen des letzteren darin abweicht, dass der hintere Körperabschnitt keine Spur einer 8egmentirung zeigt. Sie macht eine ganz ähnliche INIetamorphose durch, ist aber zu keiner Zeit mit einem Rückenschild versehen, auch abortirt das zweite Antennen- paar nicht, sondern ist beim Männchen sogar mit Greiforgauen ausge- stattet , welche vielleicht Ueberbleibsel der für dieses Antennenpaar so charakteristischen embryonalen Haken sind. Die Larve von Estlieria hat beim Auskriechen eine Naupliusform, eine grosse Oberlippe, eine Schwanzgabel und ein unpaares Auge. Es finden sich zwei Paar functionirender Schwimmanhänge — das zweite Antennenpaar und die Mandibeln. Das erste Antenueupaar war nicht aufzufinden und ebenso fehlt ein dorsaler Mantel zur Entwicklung der Schale. Mit der ersten Häutung treten die vorderen Antennen als kleine stumpfe Gebilde hervor und ebenso bildet sich ein kleiner Rückenschild. Die Anlagen von sechs oder sieben Anhangspaaren sprossen auf gewöhn- liche Weise hervor und nehmen mit jeder Häutung an Zahl zu; die Schale entwickelt sich sehr rasch. Der interessanteste Punkt in der Entwicklung dieser Form ist die grosse Aehnlichkeit der jungen Larve mit einem typischen ausgewachsenen (.'ladoceren (Claus). Dies zeigt sich in der Form der Schale, welclie ihre grösste vordere Ausdehnung noch nicht erreicht hat, in den rudimentären vordem Antennen und in den grossen locomotorischen hinteren Antennen, die sich jedocli durch den Besitz der typischen Larvenhaken von den entsprechenden Organen der Cladoceren unterscheiden. Sogar das Abdomen gleicht dem einer Dapltrtia. Diese Verhältnisse deuten wohl darauf hin, dass die Glado- ceren aus irgend einer Estlteria ähnlichen Phyllopodenform durch einen Process rücksclireitender INIetamorphose hervorgegangen sind. Die hinteren Antennen sind bei der ausgebildeten Esthcria grosse zweiästige Anhänge, die zum Schwimmen dienen, und obgleich sie den embryonalen Haken verloren haben, so behalten sie doch ihre Naupliuscharaktere in höherem Maasse als andere Phyllopodenfamilien. Die Naupliusform der Phyilopoden zeichnet sich durch mehrere scharf ausgeprägte Eigenthümlichkeiten aus. Der Kör})er zerfallt in eine cephalische und eine postcephalisehe Region. Die Oberlippe ist ausserordentlich gross und verhältnissmässig viel grösser als in den späteren Stadien. Das erste Antennenpaar ist gewöhnhch rudimentär und fehlt sogar manchmal, wälu'end das zweite von aussergewöhnlicher Grösse ist und nicht blos als Organ zum Schwimmen, sondern auch zum Kauen verwendbar zu sein scheint. Ein Rückenschild ist ent- weder gar nicht oder nur in Spuren vorhanden. Cladocera. Dass die Cladoceren Avahrscheinlich von einer Estlieria ähnlichen Form abzuleiten sind, wurde bereits erwähnt, und man könnte hienach erwarten, dass auch ihre Entwicklung ähnlich verlaufen würde wie bei den Phyllojioden. Die Mehrzahl der CJladoceren macht jedoch ihre Entwicklung schon im Ei durch und das Junge gleicht beim Aus- kriechen durcliaus dem Erwachsenen, obgleich es im Ei ein Nauj)Iius- CLADOCERA. 439 Stadium zu clurcblaut'en hat (Dohex). Eine Ausnahme von der all- gemeinen Regel machen nur die Wintereier \on Leptodora^ einer der ursprünglichsten Formen unter den C'ladocerentamilien. Die Sommereier entwickeln sich ohne Metamorphose, aber Saes (No. 4G1) fand, dass die Larve das Winterei in Gestalt eines Xauplius ^^^ verlässt (Fig. 209 Ä). Dieser gleicht ausser- ordentlich dem Nauplius der Phyllopoden. Der Körper ist langgestreckt und abgesehen von den normalen Naupliusanhän- gen durch sechs Paar Wülste — die Andeu- tungen künftiger Glied- maassen — ausgezeichnet. Die vorderen Antennen sind wie gewöhnlich klein, die hinteren gross und zweiästig, aber die den Phyllopoden eigen- thümliche Kauborste fehlt. Die Mandibeln entbehren einer Lade. Ausserdem sind eine grosse Ober- lippe und ein unpaariges Auge vorhanden. Die fertige Form wird auf ähnliche Weise wie bei den Phyllopoden nach der dritten Häutung erreicht. Fig. 209 A. Kaupliuslarve von Leptodora liyalina aus dem Winterei. (Copie aus Bronn, nach Sars.) au^. Antenne des ersten Paares; an''. Antenne des zweiten Paares; nul. Mandibel;/. Schwanzgabel. MALACOSTRACA. In Folge der Grösse und der ^^'ichtigkeit der mannichfaltigen zu den Malacostraken gehörigen Formen ist ihrer Embryologie mehr Aufmerksamkeit gewidmet worden als irgend einer andern Crustaceen- abtheilung, und in der That knüpfen sich auch an die richtige Er- klärung ihrer Larvenformen einige der interessantesten Probleme im gesammten Gebiete der Embryologie. Die ]\Iehrzahl der Malacostraken macht eine mehr oder weniger complicirte Metamorphose durch, obschon bei den Nebaliadae, den Cumaceae, einigen Schizopoden, Avenigen Decapoden (Asiaciis, Gecar- cinus etc.) und bei den Edriophthalmen die Larve, wenn sie das Ei verlässt, beinah die Gestalt des Erwachsenen besitzt. Im Gegensatz zu den niederen Crustaceengruppen kommt die Naupliusform der Larve nur selten vor, doch findet sie sich bei einem Schizopoden (Eiiphausia, Fig. 212), bei einigen niederen Decapoden (Penaeiis, Fig. 214) und vielleicht auch, obgleich dies nicht sicher nachgewiesen ist, bei einigen Stomatopoden. Die Larven der meisten Decapoden verlassen das Ei in einer Form, die man Zoaea genannt hat (Fig. 210). Diese Larvenform 440 CRUSTACEA. kennzeichnet sich durch einen grossen Cephalothoraxschild , der gc- wöhnhch noch mit seitlichen, vorderen und dorsalen Dornen aus- gerüstet ist. Die Caiidalsegmente sind wohlentwickelt, entbehren aber der Anhänge, und der Schwanz, der zum Schwimmen dient, ist gewöhnlich gabiig g etil eilt. Die sechs hinteren Thorakalsegmente dagegen sind rudimentär oder fehlen ganz. Es sind sieben vordere Anhangspaare vorhanden, die in Fig. 211 isolirt dargestellt sind, nämlich zwei Antennen (At. 1 und At. II), die aber nie als Schwimmorgane dienen , eine Mandibel ohne Taster (md), wohl- entwickelte Maxillen (zwei Paare, Dix 1 und mx 2) und zwei oder manchmal auch (Macruren) drei Paar zweiästige, zum Schwimmen dienende Kieferfüsse (mxp 1 und mxp 2). Zwei seitliche zusammen- gesetzte und gestielte Augen sitzen neben dem medianen Nauplius- auge. Das Herz hat in den meisten Fällen nur ein oder zwei (Brachyuren) Ostienpaare. Fiff. 210 Claus.) mx^i'. Zweiter Kief'erfuss Zoaea von Tliia polita. (Nach Fig. 211. Die Gliedmaassen einer Krabbe nzoaea. At. 1. erste Antenne; At. II. zweite Antenne; iiul. Mandibel (ohne Palpus); (//. mx. 2. zweite Maxille; ntxii. 1. erster Kieferfuss; mxp. 2. zweiter Kieferfuss. tx. Exopoilit; ui . Endopoclit. /. erste Maxille; Die Zoaealarve ist, obwohl für die Decapoden typisch, doch nicht immer vorhanden (z. B. bei Astaciis und Homarus) und tritt manchmal in stark abgeänderter Form auf. In fremdartigem Ge- wände kommt sie auch in der Ontogenie einiger anderer Gruppen zum Vorschein. Unter den bisher untersuchten Malacostraken sind die beiden Formen , deren ( )ntogenie die phylogenetische Urkunde am voll- SCHIZOPODA. 441 ständigsten bewahrt hat, Eiiphausia unter den Schizopoden und Pcnaeus unter den Decapoden. Schizopoda. Euphaus'm verlässt das Ei (Metschnikoff, No. 468 — 469) als wahrer NaupHus mit blos drei Anhangspaaren, von denen die beiden hinteren zweiästig sind, und einem ungegliederten Körper. Das z^yeite Antennenpaar zeigt jedoch nicht die bei den niederen Formen so verbreiteten kolossalen Dimensionen. Ein Mund ist vorhanden, der After aber ist noch nicht entwickelt. Nach der ersten Häutung werden drei Paare von Vorragungen — die Rudimente der beiden Maxillen und des ersten Kieferfusses — hinter den Naupliusanhängen sichtbar (Fig. 212). Zu gleicher Zeit tritt zwischen Fig. 212. Nauplius von Euphausia. (Aus Claus, nach Metschnikoff.) Der Nanplins ist kurz vor einer Häutung dargestellt, wo neben den eigentliclien Gliedmaassen noch die Anlagen von drei folgenden Paaren sichtbar sind. OL. Oberlippe; VL. Unterlippe; Md. Mandibel; M.c'. und Mx". zwei Maxillenpaare; Mf- erster Kieferfuss. den beiden Schenkeln der rudimentären Schwanzgabel ein After auf und vorne erscheinen ein unpaares Auge und eine Oberlippe. Nach der zweiten Häutung (Fig. 212) entsteht eine Unterlippe (ilL) in Gestalt Balfour, Vergl. Embryologie. 29 44-2 CRUSTACEA. eines Paares von Vorragungen, die wahren Gliedmaassen sehr ähnlich sind , und es entwickelt sich ein zarter Kopfbrustschild. Noch später wird die Lade der Mandibel ausgebildet, während der Palpus (der Nau- pliusanhang) bedeutend an Grösse abnimmt. Der Kopfbrustschild wächst über den Stirntheil des Embryos hinweg und erhält am Rande eine charakteristische Zähnelung. Man bemerkt auch zwei Stii-npapillen, sehr ähnlich den bereits von den Phyllopodenlarven beschriebenen. Die Anlage der zusammengesetzten Augen kommt zum Vorschein, und ob- gleich keine neuen Anhänge hinzutreten, so erleiden doch die schon vor- handenen eine weitere DifFerenzirung. Sie bleiben immerhin noch sehr einfach, namentlich die Kieferfüsse sind sehr kurz und gleichen einiger- maassen den Anhängen von Phyllopoden. Bis zu diesem Stadium war der Schwanz kurz und rudimentär ge- blieben, nach einer ferneren Häutung aber (Claus) nimmt er bedeutend an Länge zu. Gleichzeitig erhält der Kopfbrustschild einen kurzen rück- wärts gerichteten Dorn. Die Larve hat nun den Zustand erreicht , den Claus als Protosoaca bezeichnet (Fig. 213 A). Sehr bald darauf erscheint die unmittelbar hinter den schon gebildeten Segmenten folgende Region undeutlich gegliedert, während der Schwanz immer noch jeder Spur von Gliederung ent- behrt. Die Gegend des eigentlichen Tlio- rax zerfällt dann bald in sieben sehr kurze Segmente , während sich auch der jetzt stark verlängerte Scliwanz- abschnitt in seine nor- male Segmentzahl ge- tlieiltliat(Fig. 21o J5). Damit ist die Larve zur wahren Zoaea ge- woi'den — die sich allerdings von der normalen Zoaea darin unterscheidet, dass die Thorakalregion seg- mentirt ist und ein zweites Kieferfuss- paar fehlt. Vermöge einer Reihe späterer Häutungen werden daim die Charaktere des Erwachsenen sehr allmählich erworben, so dass die Entwicklung von Eiq}hm(sia in dieser Hinsicht derjenigen der Phyllopoden gleicht. Ander- seits weicht Eti})hausia dadurch ab , dass die Abdominal- (('audal-) und Thorakalanliänge sich als zwei selbständige Reihen von vorn nach hinten fortschreitend entwickeln, wobei die Abdominalreihe zuerst zur Reite erelanst. Fig Seite. 213. Larven von K>i plia nsia. (Nach Claus.) Von der .1. Protozcaealarve. B. Zoaealarve. unil mx". erste und zweite Maxille; »i.cy/'. erster Kieferfuss. DECAPODA. 443 Dieses Verhältniss ergibt sich aus der folgenden Tabelle, welche nach Claus' Beobachtungen zusammengestellt wurde. Länge der Larve. Anhänge der Brustregion, d. h. 2ter und 3ter Kiefertuss und 5 Gangbeine. Anhänge des Abdomens. 3— 3V2 mm. 2ter Kieferfuss rudimentär. Iter Abdominalanhang. 3V.2— 4 mm. 2ter Kieferfuss zweiästig. 3ter Kieferfuss rudimentär. Istes imd 2tes Gangbein rudimentär. 2ter und 3ter Abdominal- anhang. 4ter und 5ter Abdominal- anhang rudimentär. 4^/.> — 5 mm. 3ter Kieferfuss zweiästig. 4ter, 5ter und (Iter voll- ständig entwickelt. 5 — 5V2 mm. 3tes luid 4tes Gangbein. 6 mm. 5tes Gangbein. Alle auf das zweite Maxillenpaar folgenden Anhänge sind zweiästig und die ersten acht tragen verzweigte Kiemen als Epipoditen. Es ist bemerkenswerth , dass sich das Epipodit an sämmtlichen Anhängen der Zeit nach vor dem äusseren Ast (dem Exopodit) entwickelt. Obgleich Mysis kein freies Larvenstadium hat und die Entwicklung in einer mütterlichen BrUttasche abläuft, so liess sich doch ein Stadium nachweisen, das offenbar dem Naupliusstadium von Eupliausia entspricht (E. VAN Beneden, No. 465). Auf diesem Stadium, in welchem nur die drei Naupliusanhänge ausgebildet sind, schlüpft der ili//s/sembryo aus. Es findet eine Häutung statt, aber die Naupliushaut wird nicht vollständig abgeworfen und bleibt als eine die Larve während ihrer weiteren Ent- wicklung umgebende Hülle zurück. Decapoda. Bei den Decapoden verlässt die Larve gewöhnlich das Ei in der Zoaeaform, allein eine merkwürdige Ausnahme von dieser allgemeinen Regel bilden eine oder mehrere Arten von Penaeufi. Fritz Müller war der erste, welcher zeigte, dass die Larve dieser Formen das Ei als typischer Nauplius verlässt, und es ist wahr- scheinlich, dass sich in den darauffolgenden Larvenstadien die Vor- fohrengeschichte der Decapoden sehr vollständig erhalten hat M- Die jüngste bekannt gewordene Pcnaeiislarve (Fig. 214) hat einen ungefähr ovalen ungegliederten Körper. Von diesem entspringen die drei typischen Paare der Naupliusanhänge. Der erste ist ein- ästig, der zweite und dritte sind zwei ästig und beide zum Schwimmen geeignet; der dritte (die Mandibel) entbehrt jeder Spur einer Kinnlade. ^) Die Zweifel, welche man gegen Ml'llek's Beobachtungen erhoben hat, scheinen ganz unbegründet zu sein. 29* 444 CKUSTACEA. Der Körper besitzt keinen Schild und trägt vorn ein einfaches medianes Auge. Hinten ist er in zwei Borsten ausgezogen. Fig. 214. Naupliusstadium von Pen actis. Fritz Muller.) (Nach Nach der ersten Häu- tung zeigt die Larve noch ein Rudiment dos Gabel- schwanzes, während eine dorsale Hautfalte das Auf- treten des Kopfbrustschil- des anzeigt. Auch eine grosse provisorische helm- formige (3berlippe gleich derjenigen der Phyllopoden ist aufgetreten. Hinter den bereits vorhandenen An- hängen folgen stumm ei- förmige Rudimente der vier nächsten Paare (der beiden Maxillen und zweier Kieferfüsse) und bei einer wenig älteren Larve hat die Bildung der Mandi- bularlade sowie die Rück- bildung des Palpus oder des Nauphusanhangs be- gonnen. Zwischen diesem und dem nächstbeobachteten Stadium besteht möglicherweise eine kleine Lücke. Jedenfalls repräsentirt das nächste Stadium (Fig. 215) den Anfang der Zoaearcihe. Der Kopf brustschild ist ansehnhch gross geworden und bekommt bald auch den gewöhn- hchen dorsalen Dorn. Der hintere Körperabschnitt hat sich zu einem Schwanz verlängert, der ebenso lang ist wie der ganze übrige Körper. Die vier Anhänge, die im letzten Stadium noch ganz funetionslos waren, haben sich nun zu voller Thätigkeit entwiclcelt. Der hinter ihnen folgende Abschnitt ist in sechs Segmente (die sechs Brust- segmente) ohne Anhänge getheilt (Fig. 215) und etwas später machen sich die fünf vorderen Abdominalsegmente bemerklich, bleiben aber wie die Brustsegmente noch ohne Füsse. Die Ai't des Auftretens dieser Segmente zeigt, dass sich die Thorakal- und die Abdominal- segmente in regelmässiger Folge von vorn nach hinten entwickeln (Claus). Vom Palpus der Mandibeln bleibt, wie dies für die Zoaea- formen Regel ist, keine Spur übrig, nur die jüngste von Fkitz MüLLEii aufgefundene Zoaea zeigte noch ein sehr kleines Rudiment eines Palpus. Das erste Antennenpaar ist ungewöhnlich lang und das zweite fahrt fort, als zweiästiges Ruderorgan zu functioniren; der äussere Ast ist A^ielgliedrig. Die übrigen Anhänge sind reichlich ge- gliedert mid die beiden Kieferfüsse zweiästig. Auf der Rückenfläche des Körpers bemerkt man noch immer das uiipaare Auge, aber jederseits davon sind die Anlagen der gestielten Augen autgetreten. DECAPODA. 445 Ebenso sind frontale Sinnesorgane wie bei den Pliyllopoden vor- handen. Aus der Protozoaeaform geht die Larve in die einer wahren Zoaea mit den ge- wöhnhchen Anhängen und Dornen über, unterscheidet sich aber durch einige merkwürdige Besonderheiten. Darunter sind am wichtigsten 1) die bedeu- tende Grösse der beiden An- tennenpaare und beim zweiten die Beibehakung seiner Nau- phusfunction, und 2) der Um- stand, dass die Anhänge der sechs Thorakalsegmente als kleine zweiästige Schizopoden- füsse erscheinen, während die Abdominalsegmente mit Aus- nahme des sechsten noch ihrer Schwimmfüsse entbehren. Das frühzeitige Auftreten der An- hänge am sechsten Abdominal- segment steht wahrscheinlich mit der ihnen und dem Schwänze gemeinsamen Ruderfunction in Zusammenhang. Als von ge- ringerer Bedeutung sei noch die Thatsache hervorgehoben, dass beide Maxillenpaare mit kleinen respiratorischen Platten (Exopoditen) versehen sind, um den Wasserstrom unter dem Rückenschild zu reguliren. Aus der Zoaea- Fig.215. Protozoaeastadium yon Penaens. (Nach Fritz Müller.) Fig. J16. reii(uits\a.iye im My sis-St adium. (Nach Claus.) form geht die Larve in ein Mysis- oder Schizopodenstadium über (Fig. 216), welches sich dadurch charakterisirt , dass die Brustfiisse 446 CRUSTACEA. und Kieferfiisse in Form und Function den zweiästigen Füssen von Mysis gleichen, wobei der äussere Ast in manchen Fällen anfangs viel grösser ist als der innere. Die Kiemensäcke erscheinen an der Basis dieser Füsse beinah zu derselben Zeit, wo die Endopoditen in Function treten. Zugleich werden die Antennen wesentlich umge- staltet. Die inneren werfen ihre langen Haare ab und von der Innen- seite des vierten Gliedes entspringt ein neuer Fortsatz, der sich bald verlängert und zur inneren (ieissel wird. Der äussere Ast der zweiten Antenne reducirt sich auf eine Schuppe, während die Geissei aus einem stummeiförmigen Rudiment des inneren Astes hervorgeht (Claus ). An der Mandibel sprosst ein Palpus hervor und das mediane Auge verschwindet. Die Abdominalanhänge kommen nicht vor dem Beginn des Mysis- stadiums zum Vorschein und functioniren kaum vor dessen Ende. Aus dem Mysisstadium geht die Larve ganz einfach in die fertige Form über. Der äussere Ast der Thorakalfüsse geht mehr oder weniger voll- ständig verloren. Die Kiefer- füsse oder wenigstens die beiden vorderen Paare der- selben gelten ihre Gehfunction auf, an der Innenseite ihrer Basalglieder entwickeln sich schneidende Platten und an der Aussenseite persistiren die beiden Aeste als kleine An- hänge. Auch Kiemensäcke wachsen an der Aussenseite hervor. Die Athemplatte an der zweiten Maxille erreicht ihre volle Entwicklung, während diejenige der ersten Maxille verschwindet^). — So viel wir wissen, kommt der Nauplius bei keinem andern Decapoden als bei Penaeus vor. Fig. 217. Letztes Protozoaeastadium einei- ig«)'(/es<«sl arve (Elapliocaris). (Nach Claus.) nixp'". Drittes Kieferfusspaar. Dieser Larvengescbichte kommt hinsichtlich ihres primitiven Cha- rakters am nächsten diejenige der Sergestidae, welche von Claus voll- ständig erforscht worden ist. Dieselbe beginnt mit einer Protozoaeaform ') Nach Claus' Beobachtungen (No. 448) scheint es, dass die Atlieni- platte nur das Exopodit imd nicht, wie man es gewöhnlich darstellt, das ver- schmolzene Ex<)i)odit und Endopodit zusammen repräsentirt. Huxlky will diesen Punkt in seiner „Vergleichenden Anatomie" weiteren embryologischen Forschungen zur Aufklärung vorbehalten wissen. DECAPODA. 447 (Fig. 217) und aus dieser geht eine merkwürdige Zoaea hervor, die von DoHEN früher als ElapJiocaris beschrieben worden war. Daraus ent- wickelt sich dann eine von Claus ursprünglich als ÄcantJiosoma be- schriebene Form und aus dieser eine andere, die unter dem Namen 3Iastigopus (Fig. 218) bekannt war und von der sich leicht ein Ueber- gang zur ausgewachsenen Form denken lässt. Die merkwürdige Protozoaea (Fig. 217) zeichnet sich dadurch aus, dass der Rückenschild einen vordem dorsalen und zwei laterale Domen besitzt, welche alle reichlich mit langen Seitenstacheln ausgerüstet sind. Ausser den normalen Zoaeaanhängen findet sich noch ein kleines drittes Paar von Kieferfüssen. Die Brustregion ist in fünf kurze Ringe getheilt, das Abdomen aber noch nicht segmentirt. Der Schwanz ist gegabelt und mit langen Domen versehen. Die Antennen sind gleich denen von Penaeus sehr lang, die zweite zweiästig, die Mandibeln ohne Palpus. Beide Maxilleupaare tragen respiratorische Platten ; das zweite Paar ist beinförmig und an seiner Basis liegt eine drüsige Masse, welche Claus für das Aequivalent der Schalendrüse der Entomostraken hält. Die Kieferfüsse zeigen die gewöhnliche zweiästige Beschaffenheit. Wie beim typischen Nauplius ist eine helmförmige Oberlippe vorhanden und die Augen sitzen auf sehr langen Stielen. Im eigentlichen Zoaeastadium treten an den fünf Thorakalsegmenten sackförmige zweilappige Anlagen von Gliedmaassen auf. Der Schwanz gliedert sich, aber die Segmente bleiben mit Ausnahme des sechsten ohne Anhänge. Am sechsten erscheint eine sehr lange zweilappige Vor- ragung als Anlage der Scliwimmfüsse dieses Segments. Die Segmente des Abdomens sind mit seitlichen Dornen bewaffnet. Aus dem Zoaeastadium geht die Larve in die als ÄcantJiosoma be- kannte Form über, welche das Mysisstadium von Penaeus repräsentirt. Die verschiedenen Stacheln am Rückenschild des Zoaeastadiums sind auf wenige einfache Domen reducirt, dagegen behalten die Dornen des Schwanzes ihre bisherige C4rösse. Die w^esentlichsten Veränderungen der Anhänge bestehen 1) in der Verkümmerung des gegliederten äusseren Astes der zweiten Antenne zu einem die Schuppe vertretenden Stummel und der Verlängerung des inneren zum Flagellum, und 2) in der Ver- längerung der fünf thorakalen Gangbeine zu wirklichen zweiästigen Beinen gleich den Kieferfüssen und dem Hervorsprossen von rudimentären Ab- dominalfüssen. Die auffallendsten äusseren Folgen des Uebergangs aus dem Aca,n- thosoma- in das Mastigopusstadium (Fig. 218) bestehen in der Ver- längerung des Abdomens, der Reduction und Abflachung des Kopfbrust- schildes und dem nahezu vollständigen Verschwinden aller Dornen des- selben ausser dem vorderen. Die Augen auf ihren langen Stielen sind immer noch sehr charakteristisch und die Verlängerung des Flagellums der zweiten Antenne ist höchst auffallend. Die Maxillen und Kieferfüsse erleiden eine beträchtliche Metamor- phose, die Abdominalfüsse bekommen ihre fertige Form und die drei vorderen thorakalen Gangbeine verlieren ihre äusseren Aeste. Die wich- tigste Veränderung unter allen betrifft die beiden letzten Anhangspaare 448 CRUSTACEA. des Thorax, die, statt sich gleich den vorderen umzugestalten, bei der Häutung, welche dem Mastigopusstadium vorausgeht, nahezu oder ganz S er (i eates. (Nach Claus.) Mf". Dritter Kieferfuss. vollständig abgeworfen und später von neuem ausgebildet werden. Mit dem Wiederauftreten dieser und den schon erwähnten Aen- derungen der übrigen Anhänge ist eigentheh der ausgewachsene Zu- stand bereits erreicht. Ueber die Entwicklung der Mehrzahl der Cara- bidae, Penaeinue, Palaemoninae und Crangoninae lässt sich im allgemeinen sagen, dass sie das Ei im Zoaeastadimn (Fig. 219) und mit den vorderen Anhängen bis zum dritten Kieferfusspaar verlassen. Der Thorax ist ungegliedert und überhaupt fast gar nicht vorhanden, das Abdomen dagegen ist lang und deutlich in Segmente getheilt. Beiden K()rperabschnitten fehlen die Anhänge und der Schwanz wird von einer einfachen Platte mit zahlreichen Borsten gebildet, ist also nicht gegabelt wie bei der Zoaea von Fimtz Ml lt.eu's Fenacus und von Sar/esfcs. Häufig findet sich auf dem zweiten Abdominalsegment ein dorsaler Stachel. Aus der Zoaeaform geht der Embryo in ein Mysis- DECAPODA. 449 Stadium über (Fig. 220), wähi-end dessen die Brustanhänge allmälilich als zweiästige Schwimmfiisse auf- treten; sie entwickeln sich sämmt- lich, bevor noch ein Abdominal- anhang zum Vorschein kommt mit Ausnahme des letzten. In einigen Fällen ist die Entwicklung noch stäi'ker abgekürzt. So besitzen die Larven von Orangon und Palae- monetes (Faxon, No. 476) beim Auskriechen bereits die Rudimente der zwei und Palaemon solche der drei vordersten Thorakalfüsse ^). Bei den übrigen Macruren ver- lässt die Larve das Ei gewöhnlich in Gestalt einer ähnlichen Zoaea wie bei den Palaemoninen. Bei den Thalassinidae und Paguridae ist das INIysisstadium verloren gegangen. Die bedeutendsten Abkürzungen der ty- pischen Entwicklung treten uns aber einerseits bei Homarus und Asiaciis und anderseits bei den Loricaten entgegen. Fig. 219. Larve von Hippolyte im Zoaeastadium. (Aus Claus.) Mx' nuAMx". Erste und zweite Maxille; Mf, Mf" und J//'". Kieferfiisse. Die Entwicklung von Homarus ist von S. J. Smith (No. 491) fiü* den amerikanischen Hummer (Homarus americanus) vollständig bearbeitet Fig. 220. Aeltere Larve von H/iipoh/te nach Ausljildung der Tliorakalanhänge. (Aus Claus.) ') Fritz Müller hat kürzlich (Zoolog. Anzeiger, No. 52) eine nocli weiter abgekürzte Entwickhing von einem in den Bächen bei Bhimenau lebenden Palaemon beschrieben. 450 CRUSTACEA. worden. Die Larve (Fig. 221) verlässt das Ei in einem vorgeschrittenen Mysisstadium. Der Kopfbrustschild ist ganz ausgebildet und vorn mit einem Rostrum versehen. Die erste Antenne ist ungegliedert, die zweite zweiästig und ihr äusserer Ast stellt eine grosse Mysisartige Schuppe dar. Die Mandibeln, welche Taster besitzen, die Maxillen und die beiden ersten Kiet'erfüsse weichen nur in nebensächlichen Dingen von den ent- sprechenden Anhängen des Erwachsenen ab. Der dritte Kieferfuss ist Mysisähnlich und zweiästig und die fünf Gangbeine gleichen demselben ausserordentlich, nur ist das Endopodit des ersten unvollkommen scheeren- förmig. Das Abdomen ist wohlentwickelt, aber ohne Anhänge. Das zweite bis fünfte Segment sind mit dorsalen und lateralen Dornen aus- gerüstet. Fig. ii21. Kben ausges chlüpfte L ar VC des amerikanisclie n H um iners. (Nach Smith.) Im nächsten Stadium sind am zweiten, dritten, vierten und fünften Abdominalsegmcnt Schwimmfüsse aufgetreten und die bereits vorhandenen Anhänge haben sich ihrer fertigen Form angenähert. Später, wenn die Larve ungefähr einen halben Zoll Länge hat, ist die Aehnliclikeit mit der ausgewachsenen Form noch grösser und die Exopoditen der Gang- beine sind zwar noch vorhanden, aber verhältnissmässig viel kleiner ge- worden. Am sechsten Abdominalsegment sind die Schwimmplatten ent- standen. Tm nächsten beobachteten Stadium hat die Larve ihre Schizo- podencharaktere gänzlich verloren, und obgleich sie ihre fx-eischwimmende Lebensweise beibehält, weicht sie doch von der fertigen Form nur noch in generischen Merkmalen ab. Wie schon erwähnt kommen in der Entwicklung von Astacus keine freien Larvenstadien voi-, sondern das Junge schlüpft in einer Gestalt aus, die nur in unbedeutenden Einzelheiten von der ausgewachsenen abweicht. DECAPODA. 451 Die eigentliümliche Larvenform der Loricata (Scyllarus, Palinurus) war schon längst unter dem Namen Phyllosoma bekannt (Fig. 222 C), allein ihre wahre Natur wurde erst von Couch (No. 474) nachgewiesen [Couch erkannte übrigens noch nicht die Identität seiner Larve mit Phyllosoma; dies geschah erst durch Gerstäcker] und bald darauf auch von Gerbe und Coste. Diese Beobachtungen wurden aber längere Zeit nicht anerkannt, bis Dohbn (No. 477) seinen werthvoUen Bericht darüber veröffentlichte, wie es ihm gelang, Phyllosoma aus den Eiern .von Scyllarus und Palinurus zu erziehen und zu zeigen, dass einige der merkwürdigsten Vorgänge in der Metamorphose der Loricaten noch vor dem Auskriechen der Larve ablaufen. Der Embryo von Scyllarus macht im Ei vor allem das gewöhnliche Naupliusstadium durch und entwickelt dann nach Ausscheidung einer Cuticula einen langgestreckten thorako - abdominalen Körperabschnitt, welcher gänzlich gegen den vorderen Theil umgeschlagen ist. Ueberdies erscheinen eine Anzahl von Anhängen und die Rudimente verschiedener Organe und der Embryo nimmt eine Form an, die als embryonales Phyllosomastadium bezeichnet werden kann. In diesem Stadium finden sich am vorderen Körpertheil, vor der ventralen Krümmung, zwei An- tennen, die Mandibel, zwei Maxillen, von denen die zweite zweiästig zu werden beginnt, und ein kleiner, den ersten Kieferfuss re- präsent irend er Stummel. Der umgebogene Abschnitt des Körpers besteht aus einer kleinen quadratischen Sehwanzplatte und einem An- hänge tragenden Stück, an welchem vorne drei Paar zweiästiger An- hänge — der zweite und dritte Kieferfuss und das vorderste Gangbein- paar — und zwei Paare ungetheilter Anhänge — das zweite und dritte Gangbeinpaar — sitzen. In einem wenig älteren Stadium wird auch das zweite Maxillenpaar zweiästig und ebenso in rudimentärer Weise das erste Kieferfusspaar. Das zweite und dritte Gangbeinpaar bekommen äussere Aeste, während diese am zweiten und dritten Kieferfusspaar bei- nah völlig verloren gehen. Endlich entstehen noch sehr kleine Rudi- mente der beiden hintersten Gangbeine. Nimmt man den Embryo auf diesem Stadium aus dem Ei (siehe Fig. 222 J., welche eine fast gleiche Larve von Palinurus darstellt), so sieht man, dass sie besteht 1) aus einer vorderen Verbreiterung mit gewölbtem, den Dotter einschliessendem Rückenschild , zwei gestielten und einem medianen Auge, 2) aus einer Brustregion, an welcher Andeutungen der Segmentirung nebst den beiden hinteren Kieferfusspaaren (mxp- und mx2)^) und den Gangbeinen (p^J sichtbar sind, und 8) aus einer Abdominah-egion, welche deutlich in Seg- mente zerfällt und mit einer Gabel endigt. Bevor der Embryo auskriecht, nimmt das erste Kieferfuss- paar an Grösse ab und verschwindet schliesslicli. Die zweite Maxille wird zu einem einfachen Stummel mit wenigen Borsten, auch die zweite Antenne scheint einer rückschreitenden Metamorphose zu unterliegen, während die beiden letzten Brustsegmente nicht mehr unterscheidbar sind. Es ergibt sich somit, dass während des Em- bryonallebens die zweite Antenne, die zweite Maxille, der zweite und 452 CRUSTACEA. dritte Kieferfuss und die beiden hintei-sten Gangbeine retrogressive Ver- änderungen erleiden, der erste Kietei-fiiss aber ganz verloren geht! Die allgemeine Form der Larve ist beim Auskriechen (Fig. 222 B) nicht viel anders als während der letzten Stadien im Ei. Der Körper zerfallt in drei Regionen, einen vorderen Koptabschnitt, einen mittleren Brust- und einen kleinen hinteren Abdominalabschnitt, sämmtlich durch eine ausserordentlich starke dorsoventrale Abflachung ausgezeichnet, so dass das ganze Thier die Form einer dreilappigen Scheibe hat, deren fremdartiges Aussehen noch durch ihre glasartige Durchsichtigkeit er- höht wird. Fig. 222. Larven von LoricattMi. (Nach Ci.Ars.) A. Embryo von I'al/itniKS kurz vor dem Ausschlüpfen. B. Junge Phyllosomalarve von Sc/)Uanis, ohne ersten Kieferfuss und ohne die beiden letztim Brustgliedniaassen und die .\bdoniinalanhänge. C. Ausgewachsenes l'liyllosonia mit allen Decapodenanhängen. «i,/)'^. erstes, zweites Beinpaar; z. Sternalorgan; i. Darmcanal; o. Larvenange; 6. drüsi- ger Körper; t. Tastorgan; ov. Eierstock; /. aus den verwachsenen Kieferfüssen hervorragende Borste; ff. Cementdrüse ; rs. Receptaculnm seminis; n. Nervensystem; te. Hoden; v. Vas deferens. Es sind nun acht Anhangspaare vorhanden, nämlich Antennen (zwei Paare), Mandibeln, Maxillen, Kieferfüsse und drei Paar Schwimmfüsse. Die Naupliusanhänge sind sehr verändert. Die erste Antenne ist drei- gliedrig und die zweite zweiästig. Der äussere Ast ist länger und trägt an seinem Ende eine klauenförmige Borste. Dieses Anhangspaar benutzt die Larve, um sich festzuheften. Die Mandibeln sind klein und sitzen an dem rüsselförmigen Mund; auch das einzige Paar Maxillen ist klein und mit Tastern versehen. Die Kieferfüsse (pm^ und pm^^ sollen nach Claus zuerst einen einfachen zweiästigen Anhang darstellen; bald er- scheinen aber zwei gesonderte Gebilde i), von denen das äussere und grössere zu dem Organ wird, mittels dessen vorzugsweise sich die Lan^e festsetzt. Beide sind auf diesem Stadium einfache zweigliedrige Anhänge. Die zwei vorderen Sclnvimmfusspaare besitzen den typischen Bau und bestehen aus einem Protopodit, das ein ungegliedertes Exo- und Endopodit ■') Van Beneden (No. 506) fand bei den von ihm untersuchten Gattungen, dass die beiden Kieferfüs.se von Anfang an zwei selbständige Anhangspaare sind. 464 ' CßUSTACEA. trägt. -Das erste Paar ist noch am Cephalothorax , das zweite (p^) am ersten fi-eien Brustsegment befestigt. Das dritte Paar ist sehr klein und sitzt am zweiten freien Segment. Der Mund liegt am Ende einer Art von Rüssel, der aus Verlängei'ungen der Ober- und Unterlippe entstanden ist. Der Darmcanal ist ganz einfach und der After öffnet sich zwischen den Zinken der Schwanzgabel. Eis ist wohl möglich, dass zwischen dieses und das nächste bekannte Stadium ein oder mehrere noch unbekannte Stadien lallen. Wie dem auch sei, im nächsten beobachteten Stadium ist die Larve bereits zum Schmarotzer in der Mundhöhle des Barsches geworden und hat eine lang- gestreckte wurmförmige Gestalt bekommen. Der Körper zerfällt in zwei Abschnitte, einen vordem ungegliederten und einen hintern mit fünf Seg- menten, deren vorderstes das erste Brustsegment ist, das im früheren Stadium mit dem Cephalothorax verschmolzen war. Der Schwanz trägt eine rudimentäre Gabel, zwischen deren Schenkeln sich der After öffnet. Die Schwimmfüsse sind verschwunden, ebenso das Auge und der spiralige Gang des embryonalen Frontalorgans. Die äusseren Aeste der beiden Kieferfüsse haben die wichtigste Umgestaltung erfahren, indem sich ihre Enden vereinigt und ein besonderes Organ gebildet haben, von welchem ein ziemlich langer Stachel (f) vorragt, mittels dessen sich die Larve in der Mundhöhle oder an den Kiemen ihres Wirthes befestigt. Die An- tennen und die Kiefer haben nahezu ihre ausgewachsene Form erreicht. Das Nervensystem besteht aus oberen und unteren Schlundganglien und zwei von den letzteren abgehenden lateralen Stämmen. Schon in diesem Stadium lassen sich Männchen und Weibchen leicht unterscheiden, nicht blos nach gewissen Abweichungen in den rudimentären Geschlechtsorganen, sondern auch daran, dass der äussere Ast der Kieferfüsse beim Weibchen viel länger ist als beim Älännchen und weit über den Kopf hinausragt. Mit der nächsten Häutung wird der fertige Zustand erreicht. Die äusseren Kieferfüsse des Männchens (Fig. 230 E, pm^) trennen sich wieder, während sie beim Weibchen (Fig. 230 D) vereinigt bleiben und einen Saugnapf entwickeln. Das Männchen hat nur ein Fünftel der Länge des Weibchens. Das Abdomen ist in beiden Geschlechtern be- deutend reducirt. Für die Gattungen Äncliorclla, Lcniacopoda, BracMdla und Hessia hat Ed. van Beneden (No. 506) nachgewiesen, dass sich der Embryo, obgleich er im Ei ein Krypto-Naupliusstadium durchläuft, doch beim Aus- kriechen bereits im Cyclopsstadium befindet. Branchiura. Der merkwürdige Schmarotzer Ärgiilns , dessen Ver- wandtschaft mit den Copepoden durch Claus (No. 511) autgedeckt wurde, schlüpft im Cyclopsstadium aus und hat kein Naupliusstadium. Er gleicht dann in seiner allgemeinen Form schon durcliaus dem Erwachseneu, seine Anhänge dagegen sind so ziemlich die einer typischen Copepodenlarve. Der Körper besteht aus einem Cephalothorax und einem freien hinteren Abschnitt. Der erstere trägt an seiner UnterHäche Antennen (zwei Paare), INIandibeln, Kieferfüsse und das erste Paar der Brustfüsse. Die erste Antenne ist dreigliedrig und das Basalglied trägt einen Haken. Die zweite ist zweiästic: und ihr innerer Ast läuft in einen CIERIPEDIA. 465 Haken aus. Die Maudibel besitzt einen Taster, der aber gänzlich von der Lade getrennt ist ^ ). Die Maxille scheint nach Claus ganz zu fehlen. Es sind die beiden typischen Theile der Kieferfüsse der Copepoden vorhanden, nämlich ein äusserer vorderer grosser Abschnitt und ein innerer hinterer von geringerer Grösse. Das erste Paar der Brustfüsse sitzt wie gewöhnlich bei den Copepoden am Cephalothorax, hat aber nicht den typischen zweiästigen Copepodencharakter. Hinter dem Cephalothorax folgen vier freie Segmente, deren letztes mit einer Gabel endigt. Drei derselben tragen Anhänge, die in diesem jugendlichen Larvenstadium noch rudimentär sind. Auf der Kückenfläche finden sich paarige und ein un- paariges medianes Auge. Zwischen diesem Larvenstadium und dem fertigen Zustand erfolgt eine grössere Zahl von Häutungen. CIERIPEDIA. Die Larven sämmtlicher Cirripeden verlassen mit nur wenigen Ausnahmen das Ei im Naupliuszustand. Die Nauplii sind aber in den einzelnen Gruppen etwas verschieden und die darauf folgenden Stadien variiren nicht unbeträchtlich. Es wird am besten sein, nach einander die Larvengeschichte der vier Unterordnungen der Thoracica, Abdominalia, Apoda und Rliizo- cephala zu behandeln. Thoracica. Die eben ausgeschlüpften Larven verlassen sofort auch die Eilam eilen ihrer Mutter, indem sie durch eine Oefftiung des Mantels in der Nähe des Mundes austreten, während welches Vor- gangs die Schale der Mutter offen steht und die Bewegungen der Rankenfilsse aufhören. Die Larvenstadien beginnen mit einem Nauplius ^), der, obschon ihm Claus eine völlige Aehnlichkeit mit dem CopepodennaupKus zu- schreibt (Fig. 231 und 232 Ä), doch unstreitig auch sehr ausgeprägte Eigenthümlichkeiten besitzt und sieh in mehrfacher Hinsicht dem Phyllopodennauplius annähert. Im jüngsten Stadium ist er von un- gefähr dreieckiger Gestalt und wird von oben durch einen sehr zarten und kaum wahrnehmbaren Rückenschild bedeckt, der sich seitlich in zwei höchst sonderbare kegelförmige Hörner auszieht (Fig. 231, Ih), die charakteristischsten Gebilde des Cirripedennauplius. Sie stehen mit einer drüsigen Masse in Zusammenhang, deren Secret an ihrer Spitze austritt. Vorne reicht der Rückenschild ebenso weit wie der Körper, hinten aber ragt er etwas darüber hinaus. ^) Es ist nicht unmöglich, dass der von Claus für den Mandibulartaster ge- haltene Anhang in Wirklichkeit die Maxille ist, die sonst gar nicht vertreten sein würde, Diese Auffassungsweise würde die Anhcänge von Argulus in viel innigere Uebereinstimmung mit denen der parasitischen Copepoden bringen. Sie ist auch mit dem Vorhandensein von stiletförmigen Maxillen beim Erwachsenen, die Claus entdeckt hat, keineswegs unvereinbar. ^) Alepas squalicola bildet, wie Koren und Daxielssen zeigten, eine Ausnahme von dieser Regel und verlässt das Ei mit sechs Paaren von Anhängen. 466 CRUSTACEA. Ein unpaariges Auge liegt an der Ventralfläche des Kopfes und unmittelbar dahinter entspringt eine mehr oder weniger umföngliche Oberlippe (Ih), welche vielmehr derjenigen der Phyllopoden als der Copepoden gleicht. Es sind sowohl Mund als After vorhanden und das Hinterende des Körpers gabelt sich bei manchen Formen etwas, endigt aber bei anderen, z, B. Lepas fascicularis, mit einem langen Stachel. Der vordere der drei Naupliusanhänge (Ät^) ist einästig, die beiden andern (Äf^ und md) zweiästig. Von den Protopoditen der letzteren entspringen kräftige Haken wie bei den Copepoden und Phyllopoden. Einige Nauplii, z. B. der von Baianus, haben anfangs noch ungegliederte Anhänge, bei andern aber, z. B. Lcpas fascicularis, ist die Gliederung wohlausgeprägt. Bei letzterer Form ist der fi'eie Fig. 231. Naupliuslarve von Ii e p a s fa s c i c n ■' a r i s , von der Seite gesehen. oc. Auge; At. 1, At. S. erste, zweite Antenne; md. Mandibel; Ib. Labruni; att. After; nie. Mesen- teron; d.sp. Kückenstachel; c.sp. Schwanzstachel; 1'/). Banchstachel; Ui. laterale Hörner. Nauplius zuerst in eine Larvenhaut eingehüllt, welche nach einigen Stunden abgeworfen wird. Die Nauplii aller Thoracica machen mehrere Verwandlungen durch, bevor ihre Anhänge an Zahl zu- nehmen oder die Gliederung des Körpers auftritt. Während dieser Verwandlungen werden sie immer gi'össer und der hintere Körper- theil — der spätere Brust- und Abdominalabschnitt — nimmt ver- hältnissmässig an Länge zu. Ausserdem kommen zu beiden Seiten des unpaaren Auges zwei konische Körper zum Vorschein, welche den frontalen Sinnesorganen der Phyllopoden entsprechen. Die CIRRIPEDIA. 467 sonstigen Veränderungen aber, welche die einzelnen Larven während ihres Wachsthums erleiden, sind sehr verschiedener Art. Bei Baianus bestehen die Veränderungen hauptsächlich in der vollständigen Gliederung der Anhänge und dem Wachsthum und der weiteren Ausbildung des Rückenschildes, welcher eine etwas abge- stumpfte dreieckige Platte mit emer Verbreiterung vorn, zwei sehr langen vorderen Hörnern und zwei kurzen hinteren Stacheln darstellt. Auch der Scliwanz zieht sich in einen langen Stachel aus. Bei Lepas fascicularis ist die Aenderung im Aussehen des Nau- plius in Folge der bedeutenden Stachelentwicklung an seinem Schild sehr auffällig und verleiht ihm zusammen mit seiner enormen Grösse eine merkwürdige Form. Dohrn (No. 520), welcher ihn zuerst be- schrieb, nannte ihn Archizoaea gigäs. Der Rückenschild des Nauplius von Lcpas fascicularis (Fig. 231) wird ungefähr sechseckig und von der Mitte seiner oberen Fläche ent- springt ein ungemein langer Stachel (cLsp) gleich dem Rückenstachel einer Zoaea. Auch das Hinterende des Schildes verlängert sich 'zu einem langen Schwanzstachel (c.sp) und zwischen ihm und dem Rückenstachel finden sich einige federförmige Fortsätze. Sein Rand ist ausser mit den ur- sprünglichen Stirnhörnern mit drei grösseren Hörnerpaaren ausgestattet, einem vorderen, einem seitlichen und einem hinteren, wozu noch mehrere kleinere kommen. Alle diese Fortsätze (mit Ausnahme des Rücken- und Schwanzstachels) sind hohl und an der Spitze offen und enthalten gleich den ursprünglichen Stirnhörnern die Ausführgänge von unter dem Schilde liegenden Drüsen. Auf der Unterseite der Larve befindet sich das un- paarige Auge (oc)^ zu dessen beiden Seiten die zweigliedrigen frontalen Sinnesorgane entspringen. Dicht dahinter tritt die mächtige Oberlippe (Ib) hervor, welche den Mund bedeckt i). Zu ihrer Seite liegen die drei Paar Naupliusanhänge, die zwar sehr charakteristisch sind, ohne jedoch besondere Eigenthümlichkeiten darzubieten. Hinten zieht sich der Körper in einen langen ventralen stachelförmigen Fortsatz aus (Vp)), welcher dem anderer mehr normaler Nauplii homolog ist. An der Basis dieses Fort- satzes erscheinen mit jeder Häutung neue grosse bewegliche paarige Domen, bis zuletzt sechs Paar vorhanden sind. Sie verleihen dem be- treffenden Körperabschnitt ein segmentirtes Aussehen und vielleicht haben ähnliche Gebilde Veranlassung zu dem Anschein einer Gliederung in Spence Bate's Figuren gegeben. Der After liegt an der Rückenseite dieses Bauchfortsatzes, zwischen ihm und dem Schwanzstachel des Rücken- schildes. Der Umstand, dass der After diese Lage einnimmt, scheint anzudeuten, dass der ventrale Fortsatz der Schwanzgabel der Copepoden homolog ist, an dei-en Dorsalseite sich ja so häufig der After öffnet 2). 1) WiLLEMOES-SuHM (No. 530) gibt an, der Mund liege am freien Ende der Oberlippe und der Oesophagus gehe durch dieselbe hindurch. Nach Untersuchung einiger Exemplare dieses Nauplius, welche ich Herrn Moselev verdanke, bin ich geneigt, dies für ein Versehen zu halten, indem Suhm wahrscheinlich eine Furche auf der Aussenflcäche der Oberlippe mit dem Oesophagus verwechselt hat. 2) Die ausserordentliche Entwicklung der Dornen bei der Larve von Zepas fascicularis ist wahrscheinlich als secuudäre schützende Anpassung zu erklären und 468 CKUSTACEA. Aus dem Naiipliuszustand gehen die Larven mit einer einzigen Häutung in einen ganz anderen Zustand über, der als Q/^;>-/sstadium bezeichnet wird. Als Vorläufer dieses Stadiums erscheinen schon bei den letzten Naupliushäutungen die Anlagen mehrerer neuer Organe, die bei den verschiedenen Typen mehr oder weniger weit entwickelt sind. In erster Linie entsteht jederseits des medianen Auges ein zu- sammengesetztes Auge. Sodann tritt hinter den Mandibeln ein viertes Anhangspaar — die ersten Maxillen — und nach innen davon ein Paar kleiner Vorragungen auf, welche vielleicht den zweiten Maxillen entsprechen und das dritte Kieferpaar des Erwachsenen (das man oft als Unterlippe bezeichnet) liefern. Hinter diesen Anhängen entwickeln sich endlich die Anlagen von sechs Fusspaaren. Unter der Cuticula der ersten Antennen kann man kurz vor der letzten Häutung die viergliedrigen Antennen des Cypris- stadiums mit dem Rudiment einer Scheibe am zweiten Gliede e]*kennen, mit welcher sich die Larve später festheftet. Mit dem freien Cyprisstadium, in das nun die Larve übergeht, hat sich eine durchgreifende Metamorphose vollzogen. Das mediane und die paarigen Augen sind vorhanden wie bisher, aber der Rücken- schild ist zu einer zweiklappigen Schale geworden, deren Klappen längs ihres dorsalen, vorderen und hinteren Randes unter sich ver- bunden sind. Ausserdem werden sie durch einen dicht unter dem Munde hegenden Schliessmuskel zusammengehalten. Die seitlichen Hörner persistiren in einigen Ueberresten. Die vorderen Antennen haben die bereits erwähnte Umgestaltung erfahren. Sie sind vier- ghedrig, die ersten beiden Glieder sehr lang und das zweite mit einer Saugscheibe versehen, in deren Mitte der Ausführgang der sogenannten Antennen- oder Cementdrüse sich öffnet, welche eine an der Ventral- seite des vorderen Körperabschnitts liegende körnige Masse darstellt. Dieselbe entstand (Willemoes-Suhm) schon Avährcnd des Nauplius- stadiums in der grossen Oberhppe. Die beiden distalen Antennen- glieder sind kurz imd das letzte mit Riechhaaren versehen. Die grosse Oberlippe, die zweiten Antennen und die Mandibeln sind ver- schwunden, aber eine kleine Papille, den Anfang der späteren ]\Ian- dibeln bildend, hat sich vielleicht schon in der Basis der Nauplius- mandibeln entwickelt. Das erste Maxillenpaar ist zu kleinen Papillen geworden, während das zweite wahrscheinlich unverändert bleibt. Die sechs liinteren Ghedmaassenpaare sind als functionirende zwei- ästige Ruderfüsse hervorgewachsen, die sich aus der Schale hervor- sti-ecken lassen und zur Ortsbewegung der Larve verwendet werden. Sie bestehen aus zwei Basalgliedern und zwei zweigliedrigen Aesten mit Schwimmborsten. Diese Füsse gleichen in der That Copepoden- flissen und bilden den Hauptgnmd für die Ansicht von Claus und Anderen, dass Copepoden und Cirripeden nahe verwandt seien. Nach Claus entsprechen sie den fünf Paar Ruderfüssen und den dahinter stellt mc'lit in g-cnctischem Ziisamnieiiliang mit der oinigermaassen älmlieheu 8tachelbevvatfmiiig der Zoaca. CIRRIPEDIA. 469 folgenden Geschlechtsanhängen bei den Copepoden. Zwischen den Schwimrafüssen liegen zarte Chitinlamellen nnd in den Räumen zwi- schen diesen entwickeln sich die Rankenfüsse des Erwachsenen. Der ventrale Dornfortsatz des Naupliusstadiums ist viel kleiner, obgleich in der Regel noch dreigliedrig. Nach Festsetzung der Larve ver- kümmert er vollständig. Neben der Antennendrüse findet sich nahe der Dorsalseite des Körpers über den Schwimmfüssen eine eigenthümliche paarige Drüsen- masse, deren Ursprung nicht sicher ermittelt ist, die aber vielleicht der Schalendrüse der Entomostraken entspricht. Wahrscheinlich liefert sie in jedem Stadium das Material für die neue Schale^). Das freie Cyprisstadium ist nicht von langer Dauer und die Larve nimmt auch während desselben keine Nahning zu sich. Darauf folgt das sogenannte Puppensfcidium (Fig. 232 B), in welchem die Larve festsitzt, während sich unter der Larvenhaut die (Jrgane des Erwachsenen entwickeln. Dieses Stadium verdient seinen Namen durchaus, da es eine Ruheperiode ist, während deren keine Nahrung aufgenommen wird. Die An- heftung wird mittels des Saug- napfes der Antennen bewerk- stelligt und die Cementdrüse (t) liefert das Material dazu. Nun greift eine rückschreitende Meta- morphose der meisten Organe Platz, während zu gleicher Zeit die Entwicklung der neuen und bleibenden Gebilde vor sich geht. Die Augen gehen allmählich ver- loren, aber das Naupliusauge bleibt obwohl in rudimentärem Zustand bestehen, und die Endglieder der Antennen mit ihren Riechhaaren werden abgeworfen. Die zweiklappige Schale schmilzt gleichzeitig mit den Augen weg, während die darunter liegende Haut als Mantel zurückbleibt. Der Schwanzfortsatz verkümmert. Unterhalb der Schwimmflisse und zwischen den oben erwähnten Chitinlamellen ent- stehen die Rankenfüsse, nach deren Ausbildung die Schwimmfüsse abgeworfen und durch erstere ersetzt werden. Bei den Lepadidae, für welche die Metamorphose des Puppenstadiums am genauesten er- forscht ist, wächst der vordere Körpertheil mit den Antennen allmäh- lich zu einem langen Stiel aus, in welchen die Avährend des Cypris- ^) Es hen-scht einige Verwirrung in Betreff der Sclialendrüse und der An- tennendrüse. In der obigen Darstellung habe ich mich Willemoes-Sühm ange- schlossen. Claus jedoch hält das, was ich die Antennendrüse genannt habe, für die Schalendrüse und behauptet, sie öffiie sich erst in einer späteren Periode in die Antennen. Er beschreibt aber weder ihre Oeffiiung noch das Organ, das ich als Schalendrüse bezeichnete, deutlich genug. Fig. 232. L a r V e n f 0 r m e n der Thoracica. (Aus HUXLEY.) .1. Nauplius von Balaiuis hahuwides. (Nach Spencb Bäte). B. Puppenstadium von Lcpus ausirulis. (Nach Darwin.) n. Antennenapodemen; t. Cementdriise mit Ausführgang zur Antenne. 470 CEUSTÄCEA. Stadiums angelegten Ovarien einti'eten. An der Basis desselben liegt der vorragende Mund, dessen Anhänge bald eine höhere Ausbildung eiTeichen als im Cyprisstadium, Vor ihm erhebt sich eine grosse Oberlippe. Auf dem Mantel und unter der Schale werden bei den Lepadidae die provisorischen Klappen der Schale angelegt. Dieselben sind chitinös und zeigen einen gefensterten Bau, Aveil das Chitin an den Rändern der einzelnen Epidermis-(Hypodermis-)zellen abgelagert wird. Bei den Lepadidae „erscheinen diese Klappen in Gestalt, Grösse und Wachsthumsrichtung als directe Vorläufer der Schalen- klappen, die sich später unter ihnen und rings um sie herum ent- wickehi'- (Darwin, No. 519, p. 129). Welches auch die Zahl der Schalenstücke beim Erwaclisenen sein mag, jedenfalls gehen die provisorischen Klappen nie über fünf hinaus, nämlich die beiden Scuta, die beiden Terga und die Carina. Sie sind verhältnissmässig viel kleiner als die bleibenden Stücke und werden daher durch ansehnliche membrauöse Zwischenräume von einander geschieden. Häufig bleiben sie noch lange Zeit auf den dauernden Kalkschalenstücken liegen. Bei den Balanidae sind die Embryonalschalen membranös und überdecken sich nicht, bieten aber auch nicht die eigenthümliche ge- fensterte Beschaffenheit der ursprünglichen Klappen der Lepadiden dar. In Zusammenhang mit der Auflösung der Puppen haut und der Umwandlung der Puppe in die erwachsene Form findet eine be- merkenswerthe Aenderung ihrer Lage statt. Die Puppe liegt mit ihrer Bauchseite parallel der Anheftungsfläche auf derselben auf, während die Längsaxe des jungen Cirripedenkörpers nahezu recht- winklig auf der Anheftungsfläche steht. Diese Aenderung hängt mit den Häutungen der Antennenapodemen (n) zusammen, welche an der Ventralseite liinter dem Stiel eine tiefe Bucht zurücklassen. Die Cliitin- haut des Rankenfüsslers geht um das Vorderende dieser Bucht herum •, wenn aber die Abstreifung der Puppenhaut eintritt, so wird sie in die Länge gestreckt, indem sich der hintere Theil der Larve dorsal- wärts biegt. Diese Krümmung hauptsächÜch bedingt den ^^"echsel in der Lage der Larve. Gleichzeitig mit der merkwürdigen äusseren INIetamorphose, die sich Avährend des Puppenstadiums vollzieht, findet eine Reihe kaum weniger tiefgreifender innerer Veränderungen statt, wie z. B. die Rückbildung der Antennenmuskeln, die Lageveränderung des Magens u. s. w. Abdominalia. Die Larve der Alcippidae verlässt das Ei als Nau- [)lius und darauf folgt ein Puppenstadium, welches dem der Thoracica durchaus gleicht. Es sind sechs Paar thorakale Schwimmfüsse vorhanden (Darwin, No. 519). Von diesen beliält das erwachsene Thier nur das erste und die drei letzten Paare, wobei sicli jenes nach vorn zum Munde hin krümmt. Ausserdem beliält der Körper theilweise seine Gliederung und der Mantel sondert keine Kalkschalen ab. Die sehr abweichende Gattung CryptopMühis, deren Entwicklung CIßRIPEDIA. 471 Dakwin (No. 519) in seinem classischen Werke beschrieben hat, entbehrt eines freien Naupliusstadiums. Der Embryo ist zuerst oval , bekommt aber bald zwei vordere Fortsätze , offenbar das erste Antennenpaar, nnd eine hintere Vorragung, das Abdomen. In einem späteren Stadium verschwindet die letztere und die Antennenfortsätze, innerhalb deren nun die eigentlichen Antennen sichtbar sind , rücken mehr nach der Bauch- seite hin. Sodann geht die Larve in das freie Cyprisstadium über, während dessen sie in der Mantolhöhle ihrer Mutter herumkriecht. Sie wird von einer zweiklappigen Schale umhüllt und die Antennen haben den normalen Rankenfüsserbau. Andere eigentliche Anhänge sind nicht vorhanden, aber hinten sitzen auf dem rudimentären Abdomen drei Borsten- paare. Vorn liegen paarige zusammengesetzte Augen. Während des folgenden Puppenstadiums vollzieht sich die Umwandlung in die fertige Form, dieselbe ist aber nicht im Einzelnen verfolgt worden. Bei KocMorinc, einer von Noll entdeckten (No. 52G) i;nd nahe mit Cryptophialiis verwandten Form, re- präsentiren die im Mantel gefunde- nen Larven offenbar zwei Larven- stadien , welche zweien der von Daewix beschriebenen Larvenstadien ähnlich sind. RMzocephala. Die Rhizo- cephalen machen, wie nach ihrer nahen Verwandtschaft mit Anelasma squdlicola unter den Thoracica zu erwarten war, eine Entwicklung durch, die viel weniger vom Typus der letzteren abweicht als die von Cryptopliialus und Koclüorinc. Sacculina verlässt das Ei als Xauplius (Fig. 233 A) , der sich vom gewöhnlichen Typus hauptsäch- lich unterscheidet 1) durch die be- deutende Entwicklung eines ovalen Rückenschildes (cp), welcher weit über den Rand des Körpers hinaus- ragt, aber mit den typischen Sternal- hörnern u. s. w. versehen ist, und Die Cypris- und Puppenstadien von Sacculina und anderen Rhizo- cephalen (Fig. 233 B) decken sich beinah mit denen der Thoracica, nur dass das paarige Auge fehlt. Die Festheftung hndet auf die ge- wohnte Weise statt, aber die nachfolgende Metamorphose führt zum Ver- lust der Thorakalfüsse und überhaupt zu Rückbildungsvorgängen. Fig. 233. Entwicklungs Stadien vou Rhizo cephalen. (Aas Huxley, nach Fritz Muller.) Ä. Nauplius von StccuUna purpnrea. B. Cyprisstadinm von Leriiaeodiscus por- cellaiiae. C. Ausgewachsener Peltogaster pagiiri. II, III, IV. Die beiden Antennen und die Mandibeln; cp. Rückenschild; a. Vorderende des Körpers^ b. Geschlechtsöffnung; c. wurzeltonnige Fortsätze. 2) durch den Mangel eines IMundes. 472 CRUSTACEA. OSTRACODA. Unsere Kenntiiiss von der Entwicklung dieser merkwürdigen Gruppe gründet sich ausschliesslich auf die Untersuchungen von Claus. Einige Formen von Cytlierc sind vivipar und bei der marinen Cy- pridina entwickelt sich der Embryo zwischen den Schalenklappen. Cypns befestigt ihre Eier an Wasserpflanzen. Ihre Larven sind frei und die Entwicklung ist ziemlich complieirt. Sie läuft mit neun Häutungen ab, die alle von mehr oder weniger wichtigen Veränderungen im Bau der Larve begleitet sind. A i i u m in il', .1". Erste, zweite Antenne: Md. Mandibel; OL. Oberlippe; J/x'. Erste Maxille ; /". Erster Fuss. Fig. 234. A. Erstes (Nauplius-)Stadium, B. Z wei t es Stadi um in der Entwick- lung von Cfjpris. (Aus Clads.) Im ersten ft-eien Stadium zeigt die Larve den Charakter eines wahren Nauplius mit drei Anhangspaareu (Fig. i?34 A). Dazu kommen aber einige sehr ausgeprägte secundäre Merkmale. Einmal wird er vollständig von einer wohlausgebildeten zweiklappigen Schale umschlossen, die sich nur in unwesentlichen Punkten von der Schale des Erwachsenen unter- scheidet. Auch ein Schliessmuskel [SM) für die Schale ist vorhanden. Ferner ist weder der zweite noch der dritte Anhang, obwohl sie zur Locomotion dienen, zweiästig und der dritte besitzt schon ein Rudiment der späteren Mandibellade und endigt mit einer nach vorn gerichteten hakenförmigen Borste. Ueberdies gleicht die erste Antenne ausserordent- lich der zweiten und dient gleichfalls zum Vorwärtskriechen. Bei der folgenden Metamorphose wird keine der Antennen wesentlich umgestaltet. Der Nauplius besitzt ein einfaches medianes Auge wie die ausgewachsene Cypris und einen vollkommen ausgebildeten Darmcanal. Das zweite Stadium (Fig. 234 B) wird durch die erste Häutung eingeleitet und zeichnet sich vorzugsweise durch das Auftreten zweier neuer Anhangspaare, nämlich des ersten Maxillen- und des ersten Fuss- paares aus, während sich die zweiten ]\Laxillen erst später entwickeln. Die ersten erscheinen als blattförmige gebogene Platten {Mx'), melir oder weniger den Phyllopodenanhängen ähnlich (Claus), obschon auf dieser Stufe noch eines Exo|)oditen entljchrend. Das erste Fussj)aar {f") endigt mit einer Klaue und dient zum Festheften. Die Mandibeln haben bereits OSTßACODA. 473 voll entwickelte Laden und zeigen eigentlich die fertige Form, indem sie aus einer mächtigen gezähnten Lade und einem viergliedrigen Taster bestehen. Während des dritten und vierten Stadiums erhalten die ersten Maxillen ihre kammförmigen Kiemenplatten (Epipoditen) und vier Laden und im vierten Stadium (Fig. 235 Ä) entstehen auch die zweiten Maxillen (Mx") als ein Paar krummer Platten, ähnlich den ersten IMaxillen beim ersten Auftreten. Der Gabelschwanz wird in diesem Stadium durch zwei Borsten angedeutet. Während des fünften Stadiums (Fig. 235 J5) nimmt die Gliederzahl der ersten Antennen zu, die hinteren Maxillen aber entwickeln eine Lade und werden zu viergliedrigen, mit einem Haken endigenden Gangfüssen. Die Schwanzgabel prägt sich stärker aus. fi imi 'j^ Mx' Fig. 235. A. Viertes, B. Fünftes Stadium in der Entwicklung von C/jpris (Ans Claus.) Mx'. erste Maxille; Mx" und/', zweite Maxille; /". erstes Fusspaar; L. Leber. Im sechsten Stadium (Fig. 23(j ) wird das zweite und hinterste Fuss- paar (f") angelegt und die zweiten Maxillen verlieren ihre Gehfunction und beginnen sich durch die schwächere Gliederung ihres Tasters und die Vergrösserung ihrer Laden zu wahren Kauapparaten umzubilden. Mit dem siebenten Stadium haben eigentlich alle Anhänge ihre bleibende Form erlangt; die zweiten Maxillen bekommen kleine Kiemenplatten und die beiden folgenden Füsse werden gegliedert. Im achten und neunten Stadium entwickeln sich die Geschlechtsorgane zur fertigen Form. Die Larve von Cytliere besitzt beim Ausschlüpfen schon die An- lagen sämmtlicher Gliedmaassen, aber der Mandibulartaster ftingirt noch Balfour, Vergl. Embryologie. 31 474 CKUSTACEA. als Gehfuss und die drei Füsse (die zweite Maxille und die beiden nächsten Anhänge) sind noch sehr rudimentär. fiKT") Fig. 236. Sechstes Stadium in der Entwicklung von Cijpris. (Ans Claus.) 3Ix'. erste Maxille; Mx" und/, zweite Maxille; /", /'". erstes, zweites Fusspaar; Fii. Schwanz- gal)el; L. Leber; SI>. Schalendrüse. Die Larven von CyprkVma endlich schlüpl'en in einem Zustand aus, der in jeder Hinsicht dem fertigen gleich ist. Pliylogeiüe der Crustaceen. Das classische Werk von Fritz Müller (No. 452) über die Phylo- genie der Crustaceen hat lebhaft zum Studium ihrer Larvenformen an- geregt und die von ihm gegebene Erklärung dieser Formen bot vicltach Veranlassung zur Kritik und Erörterung. Diese Fragen wurden dann durch Claus in seiner Arbeit (No. 448) um einen wesentlichen Schritt weiter gefördert. Die Hauptfrage geht nach der Bedeutung des Nauplius. Ist er die Vorfahrenform der Crustaceen, wie Fritz MülI;ER und Claus glauben, oder sind sein constantes Vorkommen und seine Eigentiiümlichkeiten einer andern Ursache zuzuschreiben? Nach der letzteren Hypothese möchte Folgendes die plausibelste Erklärung sein. Die Segmente mit ihren An- hängen entwickeln sich bei Arthropoden und Anneliden normaler Weise von vorn nach hinten fortschreitend ; daher muss jedes Glied dieser beiden Gruppen nothwendig auch ein Stadium mit nu^drei Segmenten durchlaufen, und die Thatsache, dass in der einen Gruppe dieses Stadium oft gerade dann erreicht wird, wenn die Larve ausschlüpft, ist an sich noch kein Beweis dafür, dass der Vorfahre dieser Gruppe überhaupt nur drei Segmente mit ihren Anhängen besessen habe. Diese Er- klärung scheint mir innerhalb ihrer Grenzen durchaus zutreffend zu sein ; allein wenn sie uns auch der Nothwendigkeit überhebt, anzunehmen, dass die ursprünglichen f^rustaceen nur drei Gliedmaassenpaare besassen. PHYLOGEXIE DER CEUSTACEEN. 475 so lässt sie doch verschiedene andere Eigen thUmlichkeiten des Nauplius unaufgeklärt * ). Die wichtigsten darunter sind folgende : 1) Dass die Mandibeln die Form von zweiästigen Ruderfüssen haben und mit einer Lade versehen sind. 2) Ddss die zweiten Antennen zweiästige Ruderfüsse mit einem zum Kauen dienenden Haken darstellen und vom imteren Schlundganglion innervirt werden (?). 3) Dass der Körper keine Gliederung zeigt — was um so auf- fallender ist, als der Körper des Embryos häufig, kurz bevor er das Naupliusstadium erreicht, in drei Segmente getheilt erscheint, z. B. bei Copepoden und Cirripeden. 4) Der Mangel eines Herzens. 5) Das Vorhandensein eines einfachen medianen Auges als einziges Sehoi'gan. Von diesen Punkten dürften sich der erste, zweite und fünfte nur phylogenetisch erklären lassen, während es, was den Mangel des Herzens betrifft, sehr unwahrscheinlich ist, dass die Crustaceenvorfahren gar kein Centralorgan der Circulation besessen hätten. Lässt man die obige Dar- legung gelten, so scheint daraus zu folgen, dass der Nauplius zwar in gewissem Sinne eine Vorfahrenform ist, dass er aber, während er ohne Zweifel seine drei vorderen Anhangspaare ähnlich denen dpr gegenwärti- gen Nauplii besass, vielleicht auch noch hinten einen segmentirten Körper mit einfachen zweiästigen Anhängen hatte. Auch ein Herz und ein Kopfbrustschild mögen vorhanden gewesen sein, obgleich der letztere zweifelhaft ist. Jedenfalls war ein medianes einfaches Auge vorhanden, aber es ist schwer zu sagen, ob daneben auch paarige zusammengesetzte Augen bestanden oder nicht. Der Schwanz endigte mit einer Gabel, zwischen deren Zinken sich der After öffnete, und der Mund wurde von einer grossen Oberlippe beschützt. Im allgemeinen möchte sich wohl herausstellen, dass die ursprünglichsten Crustaceen mehr einer Apuslfirye auf dem Stadium, welches dem Verschwinden der Naupliuscharaktere an den Gliedmaassen unmittelbar vorausgeht (Fig. 208 i?), oder einer Cyclops- larve kurz vor dem Cyclopsstadium (Fig. 229) als dem ersten Nauplius beider Formen ähnlich waren. Wenn man einmal die Existenz eines derartig i-econstruirten Nauplius- vorfahren zugibt, so handelt es sich nun zunächst darum, das Verhältniss der verschiedenen Crustaceengruppen zum Nauplius zu bestimmen. Stammen dieselben direct vom Nauplius ab oder haben sie sich in einer späteren Periode erst von einem Hauptstamme abgezweigt? Es ist heute kaum möglich, eine bestimmte und genügende Antwort auf diese Frage zu geben, welche für jede Gruppe besonders behandelt werden muss, aber soviel lässt sich wohl ruhig festhalten, dass die gegenwärtigen Phyllo- poden zu einer Gruppe gehören, welche früher viel grösser war und die am meisten centrale Stellung unter allen Crustaceenordnungen einnahm und welche auch im Bau des zweiten Antennenpaares u. s. w. am ge- treusten die Naupliuscharaktere bewahrt hat. Diese von Claus und ^) lieber die Charaktere des Xauplius siehe S. 435. 476 CRUSTACEA. DoHRN getheilte Ansicht scheint überdies mit sämratlichen palaeonto- logischen wie morphologischen Thatsachen, die wir kennen, in Einklang zu stehen. Claus dehnt diese Ansicht sogar noch weiter aus und glaubt, dass die späteren Naupliusstadien der verschiedenen Entomostrakengruppen sowie der Malacostraken (Penacnslarve) eine unzweifelhafte Phyllopoden- verwandtschaft verriethen. Er postulirt daher eine alte Protophyllopoden- form, die ziemlich genau mit dem oben reconstruirten Nauplius überein- stimmt und von der, wie er glaubt, alle übrigen Crustaceengruppen ab- zuleiten sind. Es liegt nicht im Plane dieses Werkes, alle die Schwierigkeiten aus- führlich zu erörtern, welche in Zusammenhang mit der Frage nacb dem Ursprung und den Verwandtschaftsverhältnissen der verschiedenen Gruppen auftauchen; ich beschränke mich hier vielmehr auf einige wenige Be- merkungen, die sich von selbst aus den obigen Entwicklungsgeschichten ergeben. MalaCOStraca. Versuchen wir an der Hand des vorliegenden Materials die Vorfahrengeschichte der Malacostraken wieder herzustellen, so können wir die Larvengeschichte aller der Typen, welche das Ei in beinahe fertiger Form verlassen, gänzlich übergehen und uns nur auf jene Typen beschränken, bei denen sich die Larvenentwicklung am vollständigsten erhalten hat. In dieser Hinsicht sind drei Formen von besonderem Werth , näm- lich Eitpltatfsia, Pcnacus und Squilla. Aus der bereits beschriebenen Entwicklungsgeschichte dieser Typen ergibt sich, dass bei den Decapoden vier Stadien (Claus) in den am vollständigsten erhaltenen Larvengeschichten zu unterscheiden sind: 1) Ein Naupliusstadium mit den gewöhnlichen Naupliuscharakteren. 2) Ein Frotozoaeastadium, in welchem hinter den Naupliusanhängen die Maxillen und das erste Kieferfusspaar entstehen, während der Schwanz noch ungegliedert bleibt. Dieses Stadium ist verhältnissmässig selten er- halten und gewöhnlich nicht scharf ausgeprägt. 3) Ein Zoaeastadiura, dessen wesentliche Züge bereits eingehend be- sprochen wurden (s. S. 440). Claus unterscheidet drei mehr oder weniger deutlich abgegrenzte Zoaeatypen: a) Denjenigen von Pcnaeus, in welchem die Anhänge bis zum dritten Kieferfusspaar ausgebildet und l'horax und Abdomen gegliedert sind, ersterer jedoch noch sehr kurz ist. Das Herz ist oval und hat nur ein Ostienpaar. Von diesem Typus stammen, wie Claus annimmt, die Zoaeaformen der übrigen Decapoden ab. b) Denjenigen von Euphausia mit nur einem Paar Kieferfüssen, die kurz und Phyllopoden-ähnlich sind. Das ovale Herz hat ein Ostienpaar. c) Denjenigen von Squilla mit langgestrecktem vielkamraerigem Herzen, zwei Kieferfusspaaren und vollständig functionirenden Abdominalanhängen. 4) Ein 3f?/s?sstadium , das sich nur liei den Larven der Macruren unter den Decapoden findet. Die zu erledigenden embryologischen Fragen betreffen die Bedeutung dieser Stadien. Entsprechen sie ähnlichen Stadien in der wirklichen Ent- wicklung der gegenwärtigen Typen oder sind ihre Charaktere erst se- cundär im Larvenleben erworben worden? PHYLOGENIE DER CRUSTACEEN. 477 In Betreff des ersten Stadiums wurde diese Frage bereits erörtert und der Schluss daraus gezogen, dass der Nauplius in stark abgeänderter Form einen Vorfahrentypus repräsentirt. Auch bezüglich des vierten Stadiums kann kein Zweifel sein, dass es dieselbe Bedeutung hat, wenn man bedenkt, dass es fast die genaue Wiederholung einer thatsächlich existirenden Form ist. Das zweite Stadium ist offenbar nur als embryologische Vorbereitung auf das dritte zu betrachten und nur dieses dritte bietet die eigentliche Schwierigkeit dar. Die natürlichste Ansicht ist die, dass dieses Stadium gleich den übrigen den Werth einer Vorfahrenform hat — eine Ansicht, welche Fkitz Müller zuerst ausgesprochen und Dohrn mit neuen Gründen unterstützt hat. Eine gegensätzliche Stellung dazu nahm Claus ein, welcher die Frage sehr geschickt und ausführlich behandelte und nach- wies, dass mehrere von Fritz Müller' s Sätzen unhaltbar sind. Obgleich nun Claus' Ansicht bedeutendes Gewicht beizulegen ist , so lassen sich doch vielleicht einige seiner Einwürfe zurückweisen. Unser Standpunkt dürfte sich am leichtesten durch Hervorhebung der wichtigsten Punkte, die Claus gegen Fritz Müller geltend macht, kennzeichnen lassen. Vor allem ist die wichtige Frage zu erledigen, ob sich die Mala- costraken schon sehr frühe von der Naupliuswurzel oder erst später in der Geschichte der Crustaceen vom Pliyllopodenstamm abgezweigt haben. Hierüber bringt Claus ^) eine Besprechung , aus der mir ganz unwider- leglich hervorzugehen scheint, dass die Malacostraken von einem späteren Protophyllopodentypus abstammen, und dieser Ansicht schliesst sich auch DoHKN an. Die Phyllopoden haben so viele Charaktere (welche dem Nauplius nicht zukommen) mit den Malacostraken oder ihren Larven- formen gemein, dass man unmöglich annehmen kann, sie seien alle in beiden Gruppen unabhängig von einander entstanden. Die wichtigsten darunter sind folgende : 1) Die zusammengesetzten Augen, die in beiden Ordnungen so häufig gestielt sind. 2) Der IMangel eines Tasters an der Mandibel, ein sehr bezeichnen- des Merkmal der Zoaea sowohl als der Phyllopoden. 3) Der Besitz eines Paares frontaler Sinnesorgane. 4) Der Phyllopodencharakter mehrerer Anhänge. Vergl. das erste Kieferfusspaar der Euphausia-Zoaea. ') Claus sagt von den verschiedenen Crustaceengruppen , sie seien einer Protopliyllopodentbrm entsj>rungen, und man möchte danach annehmen, er sei der Meinung, dass sie sich alle von derselben Urform abgezweigt hätten. Aus seiner weiteren Darstelhmg ergibt sich jedoch deutlich, dass seiner Ansicht nach der Protophyllopodentypus, von welchem die Malacostraken entsprangen, den lebenden Phyllopoden viel ähnlicher war als jener, aus welchem die Entomostrakengruppen hervorgingen. Immerhin ist es nicht ganz leicht, sich über seine .Stellung in dieser Frage ein sicheres Urtheil zu bilden, da er angibt (p. 77), dass die Malacostraken und die Copepoden von einer ähnlichen Form abstammten, welche in ihrer Ent- wicklung durch das Protozoaea- und das erste Cyclopsstadium repräsentirt sei. Wenn ich ihn jedoch richtig verstehe, so hält er doch nicht dafür, dass die Proto- zoaea das Protophyllopodenstadium sei, von dem sich die Malacostraken abgezweigt hätten, sondern er meint (j). 71}, dass sie iiberhaui)t keine Vorfahrenform darstelle. 478 CRUSTACEA. 5) Die Kiemensäcke (Epipocliten) auf zahlreichen xVnhängen '). In Zusammenhang- mit diesen Punkten, denen sich noch andere bei- fügen Hessen, sucht nun Claus zu zeigen, dass Kebalia als ein Typus zu betrachten sei , welcher die Mitte zwischen den Phyllopoden und INIalacostraken einnehme. Diese Ansicht scheint recht gut begründet zu sein und spricht, wenn sie richtig ist, zu Gunsten des Phyllopoden- iirsprungs der Malacostraken. Will man den Protophyllopodenursprung derselben annehmen, so ist klar, dass die Vortahrenformen der Mala- costraken ihre Segmente regelmässig von vorn nach hinten entwickelt haben und mit ziemlich gleichen Anhängen an allen Segmenten ausge- stattet gewesen sein müssen. Dies ist jedoch bei den gegenwärtigen Malacostraken keineswegs der Fall, Feitz Müller beginnt vielmehr seine Zusaminentassung der Zoaeacharaktei-e mit folgenden Worten-): „Der Mittelkörper mit seinen Anhängen, jenen fünf Fusspaaren, welchen diese Tliiere ihren Namen verdanken, fehlt entweder vollständig oder ist kaum angedeutet." Er betrachtet dies als einen Yorfahrencharaktcr der Mala- costraken und ist der Meinung, dass ihr Thorax für eine spätei-e Er- werbung zu halten sei als der Kopf oder das Abdomen, Claus ent- gegnet hierauf, dass bei den meisten primitiven Zoaeen, d. h. bei den bereits als Typen bezeichneten, die thorakalen und abdominalen Segmente sich in der Tliat in regelmässiger Folge von vorn nach hinten entwickeln, und er zieht daraus den Schluss, dass die späte Ausbildung des Thorax bei den meisten Zoaeen secundär und nicht eine Phyllopodeneigenthüm- lichkeit sei. Dies sind die wesentlichsten Gründe, welche Claus dagegen an- führt, dass die Zoaea für die Vorfahrengeschichte irgendwelche Bedeutung habe. Seine Ansicht über den Wertli der Zoaea lässt sich aus folgender Stelle entnehmen. Nachdem er dargelegt, dass keine der gegenwärtigen Zoaeafbrmen als ausgewachsenes Thier existiren könnte, sagt er: — »Viel wahrscheinlicher ist es, dass der Process der Abänderung der Metamor- phose, welche der Malacostrakenstamm im Laufe der Zeit und in Zu- sammenhang mit der Abzweigung der jüngeren Malacostrakengruppen er- litt, secundär zu den drei verschiedenen Zoaeabildungen führte, wozu wahrscheinlich noch spätere Modificationen hinzukamen, wie z. B. bei der Jugendform der Cumaceen. Wir könnten mit demselben Rechte an- nehmen, dass fertige Insecten in der Form von Raupen oder Puppen existirten, wie dass die Urform der Malacostraken eine Protozoaea oder Zoaea gewesen sei." Lässt man die beiden Hauptsätze von Claus gelten, nämlich , dass die Malacostraken von Protophyllopoden abstammen und dass sich die Segmente bei den ältesten Vorfahren von vorn nach hinten entwickelten, so ist es deshalb doch nicht unmöglich, dass nicht eine secundäre, spätere Vorfahrenform mit rückgebildetem Thorax existirt haben könnte. Diese Keduction war vielleiclit nur partiell, so dass der Zoaeavortahre folgende Gestalt besessen haben mag: Grosser Cephalothorax und wohlentwickelter ') Claus sclieiiit ei-- für zwcitolluift zu halten, ob die M;ilaeii mit den Kienieusäfken der Plnilopoden vergleichbar seien. ^) „Für Darivin^\ p. 4*^. PHYLOGENIE DER CRUSTACEEN. 479 Schwanz (?) mit Kiideranhängen. Die Gliedmaassen I)is zum zweiten Kieferfusspaar vollständig ausgebildet, der Thorax aber sehr unvollkommen und nur mit zarten blattförmigen Anhängen versehen, die nicht über den Kand des Kopfbrustschildes hinausragten. Nach einer anderen Hypothese, für die sich vielleicht noch mehr sagen lässt, fand sich in der Vorfahrenreihe ein wahres Zoaeastadium, in welchem die Brustanhänge ganz verkünnnert waren, Claus behauptet zwar, die Zoaeaform mit verkümmertem Thorax sei nur eine Larvenform, er wird aber wohl zugeben, dass sie ihre Larvencharaktere erworben hat, um besser schwimmen zu können. Käumt man aber dieses ein, si) ist nicht recht verständlich, warum nicht auch ein wirkliches Glied der Vorfahrenreihe der Crustaceen die Zoaeaeigenthümlichkeiten entwickelt haben könnte, als es die mit den schlammigen Aufenthaltsorten der Phyllopodeuvorfahren verbundenen Gewohnheiten aufgab und eine frei- schwimmende Lebensweise annahm. Diese Auffassung, welche zu der Annahme führt, dass die fünf (oder sechs, mit Einschluss der dritten Kieferfüsse) Brustanhänge viele Generationen hindurch beim Erwachsenen verloren gegangen seien (denn bei der Larve können sie sich ja immer- hin erhalten haben), um in einer späteren Zeit beim fertigen Thiere wieder aufzutreten, mag einem auf den ersten Blick allerdings sehr un- wahrscheinlich vorkommen, allein es gibt einige thatsächliche Erscheinun- gen, besonders in der Larvengeschichte der Stomatopoden, welche nach dieser Hypothese ganz ungezwungen erklärt werden können. Solche Erscheinungen sind das vollständige Verlorengehen von An- hängen während der Entwicklung und ihr späteres Wiederauftreten. Am schlagendsten sind folgende beiden Fälle. 1) In der Erichthusform der S(ßiiU(d{irve werden die dem dritten Kieferfusspaar und den beiden ersten Gangbeinpaaren der Decapoden ent- sprechenden Anhänge im Pratozoaeastadium ausgebildet, um jedoch im Zoaeastadium vollständig zu verkümmern und ei-st später wieder zu er- scheinen. 2) An der Larve von Sergcstes atrophiren beim Uebergang aus dem Acanthosoma- (Mysis-) in das Mastigopusstadium die beiden hintersten Brustanhänge und entwickeln sich später wieder. Beide Fälle vereinigen sich offenbar sehr gut mit der Ansicht, dass es in der Geschichte der Malacostraken wirklich eine Periode gab, in der die Vorfahren der gegenwärtigen Formen ohne jene Anhänge waren, welche bei diesen Larvenformen verkümmern und sich von neuem ent- wickeln. Claus' Hypothese dagegen liefert für diese merkwürdigen Fälle keine Erklärung. Man könnte jedoch immerhin behaupten, das Verschwinden und Wiederauftreten der Anhänge in diesen Fällen habe keine Bedeutung für die Vorfahrengeschichte, und in der That spricht die Verkümmerung des ersten Kieterfusspaares und die Verkleinerung einiger anderer Anhänge bei den Loricaten zu Gunsten dieser Erklärung. Aehnliche Beispiele vom Abortiren und Wiedererscheinen von Anhängen, die sich nicht auf die oben versuchte Weise erklären lassen, bieten die Milben und auch die Insecten, z. B. die Bienen. 480 CRUSTACEA. Anderseits aber liegt ein beinah unanfechtbarer Hinweis darauf, dass der Verlust der Anhänge bei Sergestes wirklich die ihm zugeschrie- bene Bedeutung hat, darin, dass bei dem verwandten Genus Leticlfer die fraglichen beiden Anhänge im fertigen Zustand in der Tliat felden, so dass sich also das Stadium mit dem Mangel dieser Anhänge in der aus- gewachsenen Form dauernd erhält. Und der Mangel des Mandibular- tasters bei allen Zoaeaformen, seine thatsächliche Rückbildung bei der rcnaenszoaiea und sein durchgreifendes Wiederauftreten bei den ausge- wachsenen Malacüstraken sind Erscheinungen, welche die obige Auffassung nur unterstützen können. Der Mandibulartaster ist bei den Phyllopoden definitiv verschwunden, was deutlich beweist, dass sein Fehlen im Zoaea- stadium auf der Beibehaltung einer Eigenthümliclikeit der Vorfahren be- ruht und sein Wiederauftreten im erwachsenen Zustande erst ein späteres Ereigniss in der Geschichte der Malacostraken sein kann. Die Hauptschwierigkeit dieser Ansicht liegt offenbar in dem Wieder- auftreten der Brustfüsse, nachdem sie eine bestimmte Anzahl von Gene- rationen hindurch verschwunden gewesen waren. Die Möglichkeit eines solchen Vorkommnisses scheint mir jedoch durch das Verhalten des Man- dibulartasters deutlich bewiesen zu sein, den die Malacostraken unzweifel- haft von neuem erworben haben, und ebenso durch das oben erwähnte Verhalten der beiden letzten Brustanhänge bei Sergestes. Die ebenge- nannte Schwierigkeit lässt sicli überdies durch die Annahme vermindern, dass die Larven der Zoaeavorfahren stets die fraglichen Anhänge ent- wickelten. Dieselben mochten dann wohl bei einer besonderen Zoaea- form zuerst nur theilweise verkümmern und dann allmählich wieder in Function treten, Aveshalb sich dann, als sich aus der Zoaea eine Form mit fimctionirenden Brustgliedmaassen entwickelte, in der Larvengeschichte der letzteren zeigen musste, dass die Anhänge in den der Zojea voraus- gehenden Larvenstadien auftreten, im Zoaeastadium theilweise wieder ver- schwinden und beim Erwachsenen abermals zum Vorschein kommen. Von diesem Verhalten wäre es dann nicht schwierig, zu einem anderen überzugehen, wo die Entwicklung der Brustgliedmaassen ganz bis nach Ablauf des Zoaeastadiums verschoben wäre. Die allgemeinen Gründe zu Gunsten der Annahme, dass ein Zoaea- vorfahre mit theilweise oder ganz verschwundenen Brustanhängen wirk- lich trüber existirt hat, scheinen mir sehr gewichtig zu sein. Bei allen Malacostraken, bei denen die Larve das Ei in noch unvollkommenem Zustand verlässt, findet sich ein wahres Zoaeastadium. Dass die Formen dieser Zoaeen erheblich von einander abweichen, Hess sich nicht anders erwarten, wenn man bedenkt, dass sie ein freies Dasein führen und den Einwirkungen der natürlichen Zuchtwahl ofien stehen, und es ist sehr wahrscheinlicli, dass keine der gegenwärtig lebenden Formen ihrem Vor- fahren genau gleicht. Die Stachelfortsätze' ihres Schildes, die so vielfach variiren, Iiaben sich wold ursprünglich, wie Fritz Müller vermuthet, als Vertheidigungsmittel entwickelt. Der einfache Bau des Herzens bei den meisten Zoaeaformen — so sehr von dem der Phyllopoden ab- weicliend — macht einige Schwierigkeit, allein die Verkürzung des Herzens wenigstens ist höchst wahrscheinlich nur eine secundäre Ab- PHYLOGENIE DER CRUSTACEEN. 481 änderung, Aväluencl die SquiUc(zoa,ea, flen ursprünglichen Zustand bewahrt hat. Jedenfalls ist diese Schwierigkeit für die Hypothese, dass die Zoaea eine Vorfahrenform sei , nicht grösser als fiir die andere, dass sie blos eine Larvenerscheinung darstelle. Die Punkte aber, in denen die mannichfaltigen Typen der Zoaea mit einander übereinstimmen, in der Anzahl und dem Bau der Anhänge, in der Form des Abdomens u. s. w., sind meiner Ansicht nach zu auf- fallend, als dass sie sich auf die von Claus vorgeschlagene Weise er- klären Hessen. Es ist sehr unwahrscheinlich , dass sich eine von einem Malacostrakenvorfahren erst erworbene Eigenthümlichkeit der Form so be- harrlich und in so vielen Gruppen erhalten haben sollte i) — beharr- licher sogar als unzweifelhaft von den Vorfahren ererbte Formen, wie z. B. die von Mysis — und noch viel merkwürdiger wäre es, wenn sich eine Zoaeaform zwei- oder mehrmals selbständig entwickelt hätte. Wir sind vielleicht noch nicht im Besitz genügender Grundlagen, um die Charaktere des Zoaeavorfahren wieder zu ermitteln, wahrschein- lich aber war er mit den vorderen Anhängen bis zum zweiten Kiefer- fusspaar und (?) mit abdominalen Schwimmfüssen versehen. Das Herz kann sehr wohl mehrkammerig gewesen sein. Ob an den Kieferfüssen und den Abdominalanhängen Kiemensäcke sassen, lässt sich, wie ich glaube, nicht entscheiden. Der Schild und die allgemeine Form waren wohl dieselben wie bei den gegenwärtigen Zoaeen. Es muss unaus- gemacht bleiben, ob die sechs hintersten Brustanhänge ganz fehlten oder nur von sehr geringer Grösse waren. Im ganzen dürfen wir es also für wahrscheinlich halten, dass die Malacostraken von Protophyllopodenformen abstammen, bei denen mit der Annahme einer schwimmenden Lebensweise sechs Anhänge der mittleren Körperregion kleiner wurden oder ganz verschwanden, während sie selbst eine Zoaeaform erlangten, und dass sich die verlorenen Anhänge erst später bei den Abkömmlingen dieser Formen wieder entwickelten und schliesslich zu den vorzugsweise typischen Anhängen der ganzen Gruppe wurden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Malacostraken- abtheilungen bilden einen allzu schwierigen Gegenstand, um sie hier zu erörtern; es ist mir aber sehr wahrscheinlich, dass ausser den Gruppen mit Zoaeastadium auch die Edriophthalmen und Cumaceen postzoaeale Formen sind, welche das Zoaeastadium verloren haben. Nebälia jedoch dürfte als eine praezoaeale Form zu betrachten sein, die sich bis heute erhalten hat, und gerade hier vermöchte man sich ganz leicht vorzu- stellen, dass ihre acht dünnen Brustsegmente mit den kleinen phyllo- podenähnlielien Füssen beinah vollständig verkümmern könnten. Oopepoda. Die Copepoden haben sich offenbar sehr früh schon vom Hauptstamm abgezweigt, wie ihre einfachen zweiästigen Füsse und ^) Eine secundäre Lai-veuform hat weniger Aussicht, in der Entwicklung wiederholt zu werden, als ein ausgewachsenes Stadium der Vorfahren, weil stets ein lebhaftes Streben besteht, die erstere, die ja nur ein secundär in die Kette eingeschobenes Glied darstellt, wieder zu beseitigen, sobald Rückschläge in den ursprünglichen Entwickhmgstypus vorkommen. 482 CRUSTACEA. die Beibehaltung des medianen Auges als einziges Sehorgan beweisen. Man könnte zwar einwenden, sie hätten das Auge durch Kückbildungs- vorgänge verloren, und die Pontellidae und Arguhis würden sich wohl zu Gunsten dieser Ansicht anführen lassen. Es ist jedoch mehr als zweifelhaft, ob die seitlichen Augen der Pontelliden mit dem zusammen- gesetzten l^hyllopodenauge etwas zu thun haben, und die Verwandtschafts- verhältnisse von Ärgidus sind noch im Ungewissen. Ausserdem wäre es ein grosses Paradoxon, wenn in einer grossen Crustaceengruppe die seit- lichen Augen gerade nur bei einer parasitischen Form (Argulus) sich er-, halten hätten, bei allen freien Formen aber verloren gegangen wären. Cirripedia. CivAus hält die Cirripeden für Angehörige desselben Stammes wie die Copepoden. Dieser Standpunkt scheint mir aber durch ihre Larvengeschichte nicht hinlänglich begründet zu sein. Der Naujjlius untei-scheidet sich sehr bedeutend von dem der Copepoden und dies gilt noch mehr vom Cyprisstadium. Claus hebt zur Stütze seiner Ansicht hauptsächlich die Copepoden-ähnlichen Anhänge dieses Stadiums hervor, allein diese Form der Anhänge war wohl ülberhaupt sehr primitiv und allgemein und ihre Zahl (mit Ausserachtlassung des zweifelhaften Falles von Cri/ptophialus) entspricht nicht derjenigen der Copepoden. Anderseits bereiten auch die paarigen Augen und die zweiklappige Schale der An- sicht von Claus grosse Schwierigkeiten. Es ist klar, dass das Cypris- stadium mehr oder weniger genau eine Vorfahrenform der Cirripeden repräsentirt und dass sowohl die zweiklappige Schale als die zusammen- gesetzten Augen Vorfahrencharaktere sind. Diese scheinen aber mit einer Copepodenverwand tschaft unvereinbar zu sein; sie weisen vielmehr deut- lich auf die directe Abkunft der (?irripeden von einer alten zweischaligen Phyllopodenform hin. OstraCOda. Eür die Ostracoden ist gleichfells ein selbständiger Ur- sprung vom Ilauptstamm der Crustaceen wahrscheinlich. Claus hebt hervor, dass die Ostracoden eine keineswegs eintache Organisation be- sitzen, und schliesst daraus, dass sie nicht von einer Form mit noch complicirterem Bau und einer grösseren Zahl von Anhängen abstammen könnten. Einige Vereinfachungen haben jedoch ohne Zweifel stattge- fixnden, wie z. B. der Verlust des Herzens und bei vielen Formen auch der zusammengesetzten Augen, — was wohl (nach Claus) auf Anpassun- gen an die geringe Grösse des Körpers und seine Umschliessung durch eine dicke zweiklappige Schale zurückzuführen ist. Obgleich sich Claus leb- haft dagegen ausspricht, dass die Zahl der Anhänge reducirt worden sei, so deutet doch schon die Thatsachc der (in mehrfacher Hinsicht) com- plicirten Organisation dieser Gruppe darauf hin, dass sie sich nicht schon so frühe vom Phyllopodenstamm abgezweigt haben kann, als (im Sinne von Claus' Auflassung des Nauplius) nach der für sie charakteristischen sehr kleinen Zahl der Anhänge angenommen werden müsste, und es ist daher höchst wahrscheinlich , dass die gegenwärtige Anzahl geringer ist als bei den Vorfahrenformen. BILDUNG DER KEIM15LÄTTEK. 483 Die Bildung der Keimblätter. Dieselbe ist an verschiedenen Malacostraken, insbesondere Deca- poden, genauer untersucht worden als bei anderen Gruppen. Decapoda. Bobretzky (No. 472) verdient die Anerkennung, auf diesem Forschungsgebiet Bahn gebrochen zu haben, und Haeckel, Reichenbach (No. 488) und Mayer (No. 482) haben seine Unter- suchungen aufgenommen und erweitert. Die Furchung ist centroleci- tbal und regulär (Fig. 237 Ä). Nach ihrem Abschluss besteht das Fig. 237. Zur Erläuteruug der Entwicklung von Astacus. (Aus Parkek , nach Keichexbach.) .4. Querschnitt durch ein Eisegment während der Furchung. )(. Kerne; ii.i/. weisser Dotter; i/.p. Dotterpyramiden ; c. centrale Dottermasse. B. und 0. Liinsssclmitte während des Gastrulaitadiums. a. .\rohenteron; b. Blastoporus; ms. Mesoblast; cc. Epiblast; e». Hypobla^t, durch Schraffirung vom Epiblast unterschieden. D. Stark vergrösserte Ansicht der vorderen Blastoporuslippe, um den Ursprung des primären Mesoblasts von der Wandung dos Archenterons zu zeigen, p.tns. primäres Mesoblast; ec. Epiblast; eti. Hypoblast. E. Zwei Hypoblasfzellen, um die amoebenartige Absorption der Dotterkügelchen zu zeigen. y. Dotter; n. Kern: /»., Pseudopodienfortsatz. ; . Hypoblastzellen, welche endogen das secundäre Mesoblast (s.ms) erzeugen. J(. Kerne. Blastoderm aus einer einfachen gleichartigen Schicht von linsenförmigen Zellen, die eine centrale Dotterkugel umschliessen , an welcher in der Regel jede Spur der Theilung in Scäulenförmige Abschnitte, wie sie während der ersten Furchungssüidien sichtbar war, verschwunden ist; nur bei Falaemon bleiben die Säulen noch längere Zeit bemerk- lich. Die Zellen des Blastoderms sind anfangs gleichförmig, werden aber bei Astacus, Eupagurus und den meisten Decapoden auf einer kleinen Stelle bald etwas cylindrisch und bilden dann einen kreis- förmigen Fleck. Entweder stülpt sich nun sofort der ganze Fleck ein (Eupagurus, Palacmon, Fig. 239 Ä) oder es wird nur der Rand 484 CRUSTACEA. desselben in Gestalt einer ungefähr kreisförmigen Rinne eingestülpt, welche vorn tiefer ist als hinten und in welcher der übrige Fleck eine Art centi-alen Pfropf bildet, der erst ziemhch später zur Ein- stülpung gelangt (Ästacus, Fig. 237 B und C). Nach der Ein- stülpung dieses Flecks stellen die übrigen Blastodermzellen das Epi- blast dar. Der eingestülpte Sack erweist sich als Archenteron und seine Mündung als Blastoporus. Dieser verschliesst sich später ^) und der Sack selbst bildet dann das Mesenteron. Bei Ästacus wächst das Archenteron allmählich nach vorn, seine Oeffiiung ist anfanglich weit, verengert sich aber fortwährend und verschwindet endlicli ganz. Bald darauf entsteht etwas vor der Stelle, Avo die letzte Spur des Blastoporus zu sehen war, eine neue Epiblast- einstülpung, welche zum Proktodaeum Avnd und deren Oeffhung als After bestehen bleibt. Das Proktodaeum (Fig. 238 Ä, hg) tritt sehr Fig. 238. Zwei Längsschnitte durch den Embryo von Ästacus. (Aus Parker, nach BOBRETZKY.) -1. Naupliusstadium. B. Stadium nach der Absorption des Nahrungsdotters durch die Hypoblast- zellen. Die Bauchseite ist nach oben gekehrt, fy. Storaodaeum; liy. Proktodaeum; an. After; in. Mund; ing. Mesenteron; abd. Abdomen; h. Herz. bald mit dem Mesenteron (mg) in Verbindung. Das Stomodaeum (fg) entwickelt sich gleichzeitig mit dem Proktodaeum- aus ihm gehen Oesophagus und Magen hervor. Die Hypoblastzellen, welche die Wandung des Archenterons bilden, nehmen merkwürdig rasch auf Kosten des Dotters an Grösse zu, dessen Kügelchen sie mit Hilfe ihrer Pseudopodien ganz wie Amoeben aufnehmen und verdauen. Sie werden länger und länger und bekommen endlich nach Verbrauch des ganzen Dotters eine Form, welche fast genau derjenigen der Dotterpyramiden während der Furchung gleich ist (Fig. 238 B). Sie umschHessen den Hohlraum des Mesenterons und ihre Kerne und ihr Protoplasma liegen nach aussen hin. Die Zellen des Mesenterons, welche unmittelbar an seiner Vereinigungsstelle mit dem Proktodaeum ') BoiiiiKTZKY liatti! ztKM-fst ;uigegel)cii, dass die Einstülpung otfon bleibe, be- riclitigte sich aber naeliher selbst. Zeitschr. f. wis.s. ZooL, ]}(!. XXIV, ]). 186. BILDUNG DER KEIMBLÄTTER. 485 liegen^ zeichnen sich vor den übrigen dadurch aus, dass sie beinah flach sind. Bei Pcdaemon (Bobretzky) zeigt die primitive Einstülpung (Fig. 239 Ä) viel kleinere Dimensionen als bei Astacus und sie tritt schon auf, bevor sich noch die Blastodermzellen von den Dotterpyra- miden gesondert haben. Die am Boden der Einstülpung liegenden Zellen dringen dann in den Dotter ein, vermeliren sich und nehmen den ganzen Dotter in sich auf, wodurch eine solide Masse von Hypoblast entsteht, in der die Grenzen der einzelnen Zellen zuerst nicht erkenn- bar sind. Inzwischen hat sich der Blastoporus verschlossen. Ein Theil der Kerne wandert nun nach der Peripherie der Dottermasse und die zu denselben gehörigen Zellen treten allmählicli deutlicher her- vor und nehmen eine pyramidale Form an (Fig. 239 S), während Fig. 239. Schnitte von z wei Bntwicklungsstadien Yon Palaemon. (Nach Bobretzky.) A. Gastrulastadiuni. B. Längsschnitt durch ein späteres Stadinm. In/. Hypoblast; Sff. Oberes Schlundganglion; vff. Banchnervenstrang ; hd. Proktodaeum ; st. Stomodaeum. sich ihre inneren Enden in einer centralen Dottermasse verlieren, in welcher anfangs noch Kerne liegen, die aber bald verschwinden. Auf diese Weise wird das Mesenteron von einer Schicht pyramidaler Zellen gebildet, welche sich in eine centrale Dottermasse einsenken. Ein Theil der an das Proktodaeum anstossenden Hypoblastzellen des Me- senterons flacht sich ab und hier tritt dann zuerst ein Lumen darin auf. Storno- und Proktodaeum bilden sich wie bei Astacus. Fig. 239 B zeigt die relative Lage derselben sowie des Mesenterons. Obgleich nun der Process der Bildung des Hypoblasts und Mesenterons bei Astacus und Falaemon im wesenthchen gleich ist, so sind doch die Unterschiede zwischen diesen beiden Formen von grossem Interesse, indem der Dotter bei Astacus ausserhalb des Mesenterons liegt, bei Palaemon dagegen von diesem umschlossen wird. Dieser Unterschied wui'de dadurch möglich, dass die eingestülpten Hypoblast- zellen bei Palaemon nicht gleich von Anfang an eine continuirHche, die innere Höhlung umschliessende Schicht darstellen, wie dies bei Astacus der Fall ist. 486 CRUSTACEA. Das Mesoblast scheint sich aus Zellen zu bilden, welche von der Yorderwand (Astacus, Fig. 237 B) oder von den Seitenwänden des Archenterons (Palacmon) hervorknospen, Sie kommen bald nach dem Beginn der Hypoblasteinstülpung zum Vorschein. Die Mesoblast- zellen sind anfongs kuglig und breiten sich allmähHch besonders nach vorne hin von ihrer Ursprungsstelle aus. Nach Reichenbach entsteht bei Astacus im Naupliusstadium eine Anzahl eigenthüralicher Zellen, die er „secundäre Mesoblastzellen" nennt. Seine Beschreibung derselben ist nicht sehr klar noch genügend, es scheint aber, dass sie (Fig. 237 E) in den Hypoblastzellen durch eine Art von endogenem Bildungsprocess entstehen und, obwohl zuerst eigen- thümlicher Natur, doch bald nicht mehr von den übrigen Mesoblastzellen zu unterscheiden sind. Gegen das Ende der Naupliusperiode sammeln sich die secundären Mesoblastzellen in der ventralen Medianlinie dicht unter dem Epiljlast zu einem Strang, der sich um den Mund herum gabelt und bis ins Ende der Scheitellappen erstreckt. Dieser Zellstrang verschwindet bald und die secundären Mesoblastzellen lassen sich nicht mehr von den primären untersclieiden. Reichenbach glaubt auf Grund nicht ganz klarer Be- obachtungen, dass diese Zellen etwas mit der Bildung des Blutes zu thun hätten. Allgemcme Körperform. Die ventrale Epi blast verdickung oder die Bauchplatte, welche mit der schon erwähnten eingestülpten Stelle zusammenhängt, stellt die erste Anlage des Embryos dar. Sie ist zuerst oval, verlängert sich aber bald und geht vorn in zwei seitliche Lappen — die Scheitellappen — aus, Ihre bilaterale Symmetrie wird ferner durch eine mediane Längsfarche angedeutet. Sodann erhebt sich das Hinterende der Bauchplatte in Gestalt eines besonderen Lappens — des Abdomens — der bei Astacus anfänglich vor dem noch offenen Blastoporus liegt. Er nimmt rasch an Grösse zu, an seinem Ende entsteht die kleine Afteröflfnung und bald stellt er deut- lich ein vorwärts gegen den vordem Abschnitt umgeschlagenes Ab- domen dar (Fig. 239 B und 240 A und B). Seine frühe Entwick- lung als besonderes Anhängsel macht, dass es des Dotters entbehrt und dadurch erhebhch gegen die Brust- und Kopfregion des Körpers absticht. In den meisten Fällen entspricht es in der That nur dem künftigen Abdomen, manchmal aber (Loricata) scheint es auch einen Theil des Thorax zu umfassen. Noch bevor es einen ansehnlichen Umfang erreicht hat, sind am Kopfe drei Anhangspaare aufgetreten, die beiden Antennen und die Mandibeln, und bezeichnen den Beginn des sogenannten Naupliusstadiums (Fig. 240 yl). Diese drei Anhänge entstehen nahezu gleichzeitig, jedoch scheint der hinterste noch etwas vor den beiden andern sichtbar zu werden (Bobuetzky). Der Mund liegt etwas hinter dem vorderen, aber deutlich vor dem hinteren Antennenpaar. Die übrigen Anhänge, deren Zahl beim Ausschlüpfen bei den verschiedenen Deca])oden sehr vai-iirt (siehe den Abschnitt über die Larvenentwickluug\ sprossen nach einander von vorn nach BILDUNC4 DER KEIMBLÄTTER. 487 hinten hervor (Fig. 240 B). Der Nahrungsdotter im Kopf- und Brusttheil nimmt mit dem Wachsthum des Embryos aUmähhch an Umfang ab und zur Zeit des Ausschhipfens ist der Grössenunterschied zwischen Thorax und Abdomen nicht mehr zu bemerken. Fig. 240. Zwei Entwicklungsstadien von I'alaemou. A. >'aupliDSstai3ium. B. Stadium mit acht Anhangspaaren, op. Äugen; at^, aß. erst-', zweite Antenne ; iiitL Mau- dibel; mx''. iiix~. erste, zweite Maxille; mzp'^. dritter Kieferfuss; Ih. Oberlippe. Isopoda. Die ersten Embryonalstadien der Isopoden wurden von BoBRETZKY (No. 498) und Büllab (No. 499) mit Hilfe von Quer- schnitten untersucht und zeigten erhebliche Verschiedenheiten. Bei der Ablage ist das Ei in ein Chorion gehüllt, aber bald nach dem Beginn der Furchung (Ed. van Beneden und Bullae) erscheint eine zweite Membran, die wahrscheinlich als Larvenhaut zu be- trachten ist. Bei allen Formen erfolgt nach der Furchung die Bildung eines Blastoderms, das den Dotter vollständig umgibt und längs einer Strecke, die zur Bauchfläche des Embryos wird, verdickt ist. Auf dieser Strecke besteht das Blastoderm aus mindestens zwei Schichten — einem äusseren säulenförmigen Epiblast und einer inneren Schicht zerstreuter Zellen, welche das Mesoblast und wohl auch zum Theil das Hypoblast bilden {Oniscus, Bobiietzky; Cymothoa, Büllak). Bei Asellus aguaücus ist die Furchung centrolecithal und endigt mit der Bildung eines Blastoderms, das zuerst an der Ventralfläche erscheint und sich erst später dorsalwärts ausdehnt. Bei Onism^ murarim und Oijmotlioa ist die Furchung partiell (über ihre Eigenthümlichkeiten und ihr Verhältniss zu anderen Formen siehe S. 115) und an dem der späteren Ventralfläche entsprechenden Pol des Eies erscheint eine aus einer einfachen Zellschicht bestehende Scheibe (Bobretzky). Dieselbe wächst allmähhch, zum Theil in Folge von Theilung ihrer Zellen, rund um den Dotter herum, doch mag auch eine Neubildung von Zellen vom Dotter aus_ stattfinden. Bevor sie noch weit herumreicht, ist ihr centraler Theil zwei oder mehrere Zellen dick geworden und die Zellen der tieferen Lagen vermehren sich sehr rasch und liefern das Mesoblast und wahrschein- 488 CRUSTACEA. lieh auch theilweise oder ganz das Hypoblast. Bei Cymothoa erleidet diese Schicht anfangs keine erhebliche Aenderung, bei Oniscus aber Avird sie sehr dick und ihre innersten Zellen (Bobretzkt) Hegen im Dotter eingebettet, den sie lebhaft absorbiren; durch Vermehrung ihrer Zahl bilden sie zunächst eine Schicht an der Peripherie des Dotters und erfüllen schliesshch sein Inneres vollständig (Fig. 241 A), Avobei sie ihn ganz in sich aufnehmen. - ^ Fig. 241. Zwei Längsschnitte durch den Embryo von Oniscxs murarius. (Nach BOBRETZKy.1 st. Stoniodaeum ; pr. Proktodaeum; /;.)/. Hypoblast, aus grossen, in den Dotter eingebetteten kernhaltigen Zellen bestehend; m. Mesoblast; r//. Bauchnervenstrang; sg. oberes Schlundganglion; li. Leber; do. Rückenorgan; ^p. Anlage des Kauapparats; ol. Oberlippe. Es ist wohl möglich, dass diese Zellen nicht, wie Bobretzky glaubt, vom Blastoderm, sondern von Kernen im Dotter abstammen, die seiner Aufmerksamkeit entgangen sind. Diese Entstehungsweise würde aucli dem Verhalten der Dotterzellen im Eie der Insecten u. s. w. ähnlich sein. Ist aber Bobretzky's Darstellung richtig, so müssen wir uns, wie er selbst angibt, an Palaemon halten, um eine Erklärung des Uebergangs von Hypoblastzellen in den Dotter zu finden. Die Verdickung der primi- tiven Keimscheibe würde nach dieser Auffassung der Einstülpung des Archenterons bei Ästacus, Palaemon etc. gleichwerthig sein. Welches übrigens auch der Ursprung der Zellen im Dotter sei, jedenfalls entsprechen sie dem Hypoblast anderer Typen. Cymothoa zeigt jedoch nichts dem ähnliches; ihr Hypoblast hat einen etwas anderen Ursprung, indem es augenscheinlich aus einem Theil der in- differenten Zellen unter dem Epiblast hervorgeht, die sich als solide Masse an der Ventralfläche ansammeln und dann in zwei Theile zer- fallen, welche hohl werden und die Leberblindschläuche liefern. Ihr weiteres Schicksal sowie das des Hypoblasts von Oniscus soll in Zu- sammenhang mit dem Darmcanal besprochen werden. Die Umhüllung des Dotters durch das Blastoderm kommt an der Dorsalseite zum Abschluss. Bei allen sorgfältig untersuchten Isopoden fand sich vor jedem anderen Organ ein provisorisches Gebilde, das vom Epiblast abstammt und als Rückenorgan bezeichnet wird. Dasselbe ist unten in der Entwicklung der Organe beschrieben. Die äussere Form der Larve erleidet bei ihrer Ausbildung folgende allgemeine Veränderungen. BILDUNG DER KEIMBLÄTTER.^ 489 Die verdickte ventrale Strecke des Blastoderms (Bauchplatte) erhält eine bestimmte Form und umgürtet bei Oniscus fast den ganzen Um- fang des Eies (Fig. 241 Ä), ist aber bei Cymothoa relativ viel kürzer. Vorne verbreitert sie sich zu den beiden Scheitellappen. Sodann er- fährt sie bei CymotJioa eine Gliederung und zwar entstehen die vordem Segmente fast gleichzeitig, die des Abdomens etwas später. Zu gleicher Zeit erscheint eine mediane Einsenkung, welche das Blastoderm der Länge nach in zwei Hälften theilt. Die Anhänge entwickeln sich später als ihre Segmente, aber sämmthch fast auf einmal, mit Ausnahme der letzten thorakalen, welche erst verliältniss- mässig lange nach dem Ausschlüpfen des Embryos zum Vorschein kommen. Die späte Ausbildung des siebenten Brustsegments und seines Anhangs ist eine der Mehrzalil der Isopoden gemeinsame Er- scheinung (Fkitz Müller). Bei Oniscus entstehen die GHedmaassen ziemlich ebenso wie bei CymotJioa, während sie bei Asellus nicht gleichzeitig auftreten. Zunächst erscheinen nur die beiden Antennen und die Mandibeln (der spätere Taster) und bezeichnen damit ein Stadium, das man oft als Naupliusstadium aufgefosst und mit dem freien Nauplius von Penaens und Euphausia in Parallele gesetzt hat. Um diese Zeit wird eine Cuticula abgeschieden (van Beneden), die als eine die Larve umschliessende Hülle bis zum Ausschlüpfen fort- besteht. AehnUche Cuticularhüllen kommen bei vielen Isopoden vor. Nachher erst erscheinen die Anhänge des Thorax und zuletzt die des Abdomens. Nach den Anhängen treten hinter dem Mund zwei Vor- ragungen auf, welche zwar eigentlichen Anhängen gleichen, aber nur zu einer zweilappigen Unterlippe Averden (Dohrn). Bei Aselhis und Oniscns passt sich die Bauchplatte der Form des Eies an und bedeckt den grössten Theil der dorsalen wie der ventralen Fläche (Fig. 241 Ä). In Folge dessen ist die ganze Bauch- fläche des Embryos convex und an seinem Rücken (bei Asellus) bildet sich eine tiefe Falte, so dass er innerhalb des Eies zusammengekrümmt erscheint mit nach aussen gekehrter Bauchfläche und sich berührendem Kopf und Hinterende. Oniscus zeigt zwar auch eine convexe Bauch- seite, aber der Rücken ist nie so eingefaltet wie bei Asellus. Das Ei von CymotJwa ist sehr gTOSs, weshalb die Bauchplatte lange nicht so weit nach der Rückenseite heraufreicht wie bei Asellus und die Bauchfläche viel weniger convex ist als bei den übrigen Isopoden. Schon jetzt bildet sich das Telson und biegt sich nach unten, so dass es sich der Unterseite des davorhegenden Blastodermabschuitts an- schmiegt. Diu-ch diese ventrale Krümmung des Telsons bildet Cymo- thoa eine Ausnahme unter den Isopoden imd nimmt in dieser Hin- sicht eine vermittelnde Stellung zwischen dem Embryo von Asellus und dem der Amphipoden ein. Amphipoda. Hier ist die Furchung gewöhnlich centrolecithal. Bei Gammarus locusta (Ed. van Beneden und Bessels, No. 503) beginnt sie mit einer inaequalen, aber totalen Furchung wie beim Frosch (siehe S. 91) und die Abtrennung einer centralen Dottermasse ist erst ein späteres Vorkommniss ; zugleich ist zu beachten, dass der Balfour, Vergl. Embryologie. 32 490 CRUSTACEA. Theil des Eies mit den kleinen Segmenten scliliesslich zm- Bauchseite wird. Bei den Süsswasserarten von Gammarus (G. piüex und flu- viatäis) gleicht die Furchung mehr derjenigen der Insecten, indem sich die Blastodermzellen beinah gleichzeitig auf einem grossen Theil der Eioberfläche bilden. Aus beiden Furchungsarten geht ein Blastoderm hervor, welches das ganze Ei überzieht, sich aber bald an der Bauchseite etwas ver- dickt. Wie bei den Isopoden entsteht um die Zeit, wo das Blasto- derm vollständig geworden ist, eine Larvenhaut. Bald darauf verliert das Ei seine Kugelgestalt und zieht sich am einen Ende in eine Spitze ;^us — das spätere Abdomen — die sich sofort gegen die Bauchseite des vordem Abschnittes umschlägt. Diese ventrale Krümmung des hintern Theils des Embryos in so jugendHchem Alter steht im grellsten Gegensatz zu dem gewöhnlichen' Verhalten der Isopodenembryonen und wird, so viel wir wissen, in dieser Gruppe nur von Cymothoa theilweise erreicht. Nach der Bildung der ersten Larvenhaut lösen sich die Blasto- dermzellen von dieser ab mit Ausnahme einer Stelle an der Rücken- fläehe. Der an dieser Stelle hängenbleibende Zellcomplex gestaltet sich zu einem Rückenorgan, das sich mit dem von Oniscus vergleichen lässt und den Embryo mit seiner ersten Larvenhaut in Verbindung setzt. Später tritt eine Durchbohrung darin auf. Die Segmente und Ghedmaassen der Amphipoden sind bereits alle ausgebildet, wenn die Larve das Ei verlässt. Cladocera. Die Furcliung (Grobben, No. 455) verläuft nach dem normalen centrolecithalen Typus, ist aber etwas inaequal. Vor dem Ab- schluss derselben macht sich an der Spitze des vegetativen Pols eine Zelle durch ihr körniges Aussehen vor den übrigen bemerklich. Aus dieser gehen die Geschlechtsorgane hervor. Eine der an sie angrenzenden Zellen liefert das Hypoblast, während die andern sie umgebenden Zellen die Anlage des Mesoblasts bilden. Die übrigen Zellen des Eies werden zum Epiblast. In einem späteren Stadium hat sich die Hypoblastzelle in 32, die Genitalzelle in 4 Zellen getheilt, während das Mesoblast einen Kreis von 12 Zellen um die Genitalmasse herum darstellt. Bald darauf stülpt sich das Hypoblast ein, der Blastoporus ver- schliesst sich wahrscheinlich ganz und das Hypoblast wird zu einem soliden Zellstrang, aus dem schliesslich das Mesenteron hervorgeht. Das Stomodaeum soll sich an der Verschlussstelle des Blastoporus bilden. Das Mesoblast tritt ins Innere ein und stellt eine dem Hypoblast ange- lagerte Masse dar-, wenig später wird auch die Genitalmasse vom Epi- blast bedeckt. Das Proktodaeum scheint sich später anzulegen als das Stomodaeum. Der Embryo durchläuft, Avie Dohrn zeigte, in der Brüttasche ein Naupliusstadium, schlüpft aber, mit Ausnahme der Wintereier von Lcpto- dora, in einer Form aus, welche dem Erwachsenen fast völlig gleicht. Copepoda. Bei den Ireicn Copepoden ist die Furchung und Keim- blätterbildung kürzlich von Hoek (No. 512) untersucht worden. Er fand. BILDUNG DER KEIMBLÄTTER. 491 dass sowohl bei den* Süsswasser- als den marinen Formen, die er unter- suchte, eine centrolecithale Furchung wie bei Palaemon und Pagurus (siehe S. 106) vorkommt, welche man nach dem Aussehen der Oberfläche für vollständig und beinah regelmässig halten könnte. Nach der Bildung des Blastoderms erfolgt eine Einstülpung eines Theils desselben, die in ungefähr einer Viertelstunde vollendet ist. Die Oefifnung verschliesst sich bald. HoEK vergleicht diese Einstülpung mit derjenigen von Astacus und glaubt, das Mesenteron gehe daraus hervor. Ihre Verschlussstelle entspricht dem Hinterende des Embryos. An der Bauchfläche erscheinen zwei Querfurchen, welche den Embryo in drei Segmente theilen, und eine mediane Längsfurche, die sich jedoch nicht bis zum äussersten Ende des vordersten Segments erstreckt. S^mter entstehen die drei Paar Nau- pliusanhänge und eine Oberlippe als Auswüchse von den Seiten der ventralen Blastodermverdickung. Unter den parasitischen (Jopepoden* finden sich zwei verschiedene Furchungstypen analog denen der Isopoden. Bei Chondracantlms ver- läuft die Furchung etwas unregelmässig, aber doch nach dem Typus von Eupagurus etc. (siehe S. 107). In der anderen Gruppe (Änchorella, Clavella, Congericola, Caligus^ Lernaeopoda) gleicht die Furchung fast dem gewöhnlichen meroblastischen Typus (siehe S. 115) und ist ebenso zu erklären wie die von Onisais und Cymotlioa. Die ersten Blastoderm- zellen treten an einer Stelle auf, welche das eine mal dem Kopfende des Embryos (Äiidiorella), das andere mal seinem Hinterende (Clavella) und manchmal wieder der Mitte seiner Bauchfläche entspricht. Stets aber wird die Kückenseite des Dotters zuletzt von den Blastodermzellen um- schlossen. Eine Larvencuticula entsteht wie bei den Isopoden gleichzeitig mit dem Blastoderm. Zu beiden Seiten der ventralen Blastodermver- dickung wachsen die Naupliusanhänge hervor, von denen übrigens bei Ancliorella nur die ersten beiden Paare erscheinen. Hier und bei Lertiaeopoda kriecht der Embryo nicht im Naupliusstadium aus, sondern es wird nach Entwicklung der Naupliusanhänge eine zweite Cuticula — die Naupliushaut — abgehoben und in dieser entwickelt sich der Em- bryo weiter, bis er das sogenannte Cyclopsstadium erreicht (siehe S. 463). Innerhalb des Eies ist das Abdomen des Embryos dorsalwärts gekrümmt wie bei den Isopoden. Cirripedia. Die Furchung von Baianus und Lepas beginnt mit der Sonderung der Eibestandtheile in eine hauptsächlich protoplasmahaltige und eine vorzugsweise aus Nährmaterial bestehende Portion. Die erstere löst sich als selbständiges Segment ab und theilt sich dann in zwei nicht ganz gleiche Theile. Diese Theilung des protoplasmatischen Abschnitts des Embryos dauert dann fort und die daraus hervorgehenden Segmente wachsen um das einzige Dottersegment herum. Der Punkt, wo sie das- selbe schliesslich ganz umhüllen, liegt auf der Ventralfläche (Lang) un- gefähr an der Stelle des späteren Mundes ('?). Wenn der Dotter von den protoplasmatischen Zellen rings umgeben ist, so theilt er sich und liefert noch zahlreiche Zellen, die wahrschein- lich das Material für die Wandungen des Mesenterons bilden. Die äussere 32* 492 CRUSTACEA. protoplasmatisclie Schicht stellt das sogenannte Blastoderm dar und ver- dickt sich bald an der Rückenfläclie (A. Lang). Der Embryo zerfällt sodann durch zwei Einschnürungen in drei Segmente und es bilden sich die denselben zugehörigen drei Anhänge, welche anfangs ganz einfach sind. Die beiden hinteren werden aber bald zweiästig. Die Larve verlässt das Ei, bevor noch weitere Anhänge aus- gebildet sind. Yergl eichende Entwicklung der Organe. Centralnervensystem. Der Bauchnervenstrang der Crustaceen entwickelt sich als Epiblastverdickung längs der ventralen Medianlinie, und zwar beginnt seine Differenzirung vorne und schreitet von da nach hinten vor. Der Bauchstrang ist anfangs ungegliedert. Die oberen Schlundganglien entstehen als Epiblastverdickungen der Scheitellappen. Im Einzelnen ist dieser Process für die meisten Fälle noch sehr un- vollkommen bekannt. Den ausführlichsten Bericht darüber gab Reichen- bach (No. 488) für Astaciis. Er fand, dass die oberen Schlundganglien und der Bauchnervenstrang als ein continuirliches Gebilde und nicht un- abhängig von einander entstehen, wie dies bei den Chaetopoden der Fall ist. Die oberen Schlundganglien bilden sich aus den Scheitellappen her- vor. Die erste Spur derselben wird in Form einer kleinen CTrube jeder- seits der Mittellinie sichtbar. Diese Gruben werden im Naupliusstadium sehr tief und ihre Wandungen setzen sich dann in zwei Wülste fort, in welchen das Epiblast mehrere Zellen dick ist und welche sich jeder- seits des Mundes nach hinten wenden. Die Wandungen der Gruben sollen nach Reichenbach in die Sehportionen der oberen Schlundganglien und die Epiblastwülste in den übrigen Theil der letzteren und die Schlundcommissur übergehen. Li einem viel späteren Stadium, wenn die Gangbeine bereits entwickelt sind , geht aus einer medianen Epiblastein- stülpung vor dem Munde und zwischen den beiden Epiblastwülsten ein centraler Theil der oberen Schlundganglien hervor. Es treten also, wie Reichenbach glaubt, fünf Elemente zur Bildung dieser Ganglien zu- sammen, nämlich zwei Epiblastgruben, zwei Epiblastwülste und eine Epi- blasteinstülpung zwischen den letzteren. Es ist jedoch nicht zu ver- gessen, dass offenbar das Schicksal weder der Gruben noch der medianen Einstülpung genügend erforscht ist. Die beiden Epiblastwülste, welche zu beiden Seiten des Mundes nach hinten laufen , setzen sich als ein Paar Epiblastverdickungen längs der Seiten einer medianen ventralen Rinne fort, die vorne tief ist und nach hinten allmählich verstreicht. Die Verdickungen zu beiden Seiten dieser Rinne werden ohne Zweifel zu den lateralen Hälften des Bauchstrangs und die Zellen der Rinne selbst sollen sich, wie Reichenbach glaubt, jedoch meiner Ansicht nach ohne ge- nügenden Grund, gleichfalls einstülpen und zur Bildung des Bauchstrangs beitragen. Wenn dieser sich vom Epiblast ablöst, so sind seine beiden Hälften in der Mittellinie zwar vereinigt, auf dem Querschnitt aber ist er deutlich zweitheilig. ENTWICKLUNG DER ORGANE. 493 Bei den Isopoden scheint der Bauchstrang nach Bobeetzky's wie nach Bullar's Beobachtungen als unpaarige Epiblastvcrdickung zu ent- stehen, an welcher keine Spur einer medianen Einstülpung zu sehen ist. Nachdem sich diese Verdickung vom Epiblast abgelöst hat, deutet eine schwache mediane Furche ihre Zusammensetzung aus zwei lateralen Strängen an. Die oberen Schlundganglien sollen sich ganz einfach aus zwei Verdickungen der Scheitellappen entwickeln, ob sie aber von Anfang an mit dem Bauchstrang zusammenhängen oder nicht, scheint nicht ermittelt worden zu sein. Die s])äteren Stadien in der Differenzirung des Bauchstranges sind, soviel bekannt ist, bei sämmtliehen Crustaceen ziemlich gleich. Er ist wie bereits erwähnt anfänglich ungegliedert (Fig. 241 Ä, vg), zerfällt aber bald durch eine Reihe von Einschnürungen in eben so viele Ganglien, als Anhangspaare oder Segmente vorhanden sind (Fig. 241 B, rg). Darauf zeigt sich entweder an der Ventralseite (Oniscus) oder in der Mitte (Ästacus, Palaemon) zwischen beiden Hälften jedes Seg- ments oder Ganglions ein mit fein punktirtem Material erfüllter Raum, als erste Anlage des Commissuraltheils der Stränge. Das Commissural- gewebe bildet bald in der ganzen Länge des Bauchstranges ein con- tinuirliches Gebilde und setzt sich auch in die oberen Schlund- ganglien fort. Nach der Ausbildung des Commissuralgewebes stellen die übri- gen Zellen des Stranges wahre Ganglienzellen dar. Dann erfolgt all- mählich eine Trennung der einzelnen Ganglien, die Zellen beschränken sich auf diese und sie werden schliesslich durch ein doppeltes Band von Commissuralgewebe mit einander verbunden. Letzteres liefert übrigens nicht blos die Längsstränge, welche die Reihe der Ganglien durchziehen, sondern auch die Quercommissuren, durch welche die beiden Hälften jedes Ganglions verknüpft werden. Die Ganghen scheinen in der Regel, wenn nicht durchaus, in ihrer Zahl den Segmenten zu entsprechen, und die geringere Anzahl, die man so oft beim Erwachsenen findet, beruht nur auf der Ver- schmelzung ursprünglich getrennter Ganglien. Specielle Sinnesorgane. Ueber diesen Punkt ist verhältniss- mässig wenig bekannt. Die zusammengesetzten Augen entstehen durch Zusammentreten zweier verschiedener Gebilde, die jedoch beide epiblastischen Ursprungs sind, nämlich 1) eines Theils des oberfläch- lichen Epiblasts der Scheitellappen und 2) eines Abschnitts der obei'en Schlundganglien. Der erstere liefert die Cornealinsen, die Krystall- kegel und das sie umgebende Pigment, der letztere die Stäbchen und die ihnen angelagerten Zellen. Zwischen diese beiden Theile schiebt sich ein mesoblastisches Pigment. Ueber die Entwicklung der Hör- und Riechorgane wissen wir so gut wie gar nichts. Rückenorgan. Bei zahlreichen Malacostraken und Branchiopoden entwickelt sich aus dem Epiblast der vorderen Rückengegend ein 494 CRUSTACEA. eigenthiiraliclies Organ, das als Rückenorgan bezeichnet worden ist. Es scheint drüsiger Natur zu sein, ist in der Regel beim Embryo und der Larve sehr gross und verschwindet beim Erwachsenen; bei einigen Branchiopoden Jedoch bleibt es das ganze Leben über bestehen In den meisten Fällen ist es unpaarig, scheint aber manchmal auch durch ein paariges Organ ersetzt zu werden. Ueber seine Natur sind verschiedene Ansichten laut gCAvorden. Sein drüsiger Charakter dürfte kaum bezweifelt werden und mög- licherweise ist es daher ein provisorisches Nierenorgan, obgleich, so viel ich weiss, Concretionen noch nicht darin gefunden worden sind. Seine P^ntwicklung wurde am genauesten bei den Isopoden untersucht. Bei Cymothoa (Bullae, No. 499) erscheint auf der Rückenfläche in der Gegend, welclie später zum ersten Brustsegment wird, eine unpaarige lineare Blastodermverdickung. Dieselbe wird bald zu einem kreisförmigen Fleck, dessen centraler Theil sich einstülpt, bis er nur noch durch eine kleine Oeflfnung mit der Aussenwelt communicirt (Fig. 242). Zu gleicher Zeit befestigt er sich an der inneren Eihaut und bleibt nun in diesem Zustand bis zum Ende des Larvenlebens. Bei Oniscus (Dohkx, No. 500 ; BoBRETZKY, No. 498) tritt schon sehr frühe ein dorsaler Fleck von verdickten Zellen auf Dieselben heften sicli mit ihren Rändern an der inneren Eihaut an und lösen sich allmählich vom Embryo ab, mit dem sie schliesslich niu- noch durch eine hohle Säule von Zellen in Zusammenhang bleiben (Fig. 241 A, do). Der ursprüngliche Fleck breitet sich nun langsam auf der inneren Eihaut aus und bildet einen queren sattelförmigen Streiten von abgeplatteten Zellen, welcher den ganzen Embryo mit Ausnahme seiner Bauchfläehe rings umgürtet. Bei den Ampliipoden bleiben die Epiblastzellen auf einer kleinen Stelle der Dorsalseite an der ersten Larvenliaut kleben, wenn diese sich ausbildet. Dieser Zellcomplex , der oft als Mikropyla})parat bezeichnet wird, stellt ein dem Rückenorgan von Ohischs entsprechendes Gebilde dar. In späterer Zeit entstellt eine Durchbohrung darin. Ein vielleicht homologes Gebilde findet sich bei den Embryonen von Eiipliansla^ Cuma etc. Auch bei vielen Branchiopoden trifft man ein Rückenorgan. Seine Entwicklung wurde von Grobben bei Mo'ma verfolgt. Es persistirt im fertigen Zustande bei Brancliipus, Lhnnadia, Estheria etc. Unter den (Vjpepodeu ist ein Rückenorgan gelegentlich im Embryo Fij;. 242. S c li e m a t i s c h e r Schnitt durch Ci/motlioa , um d a s R ü c k e n o v g a n zu zeigen. (Aus Bt:LL.\R.) ENTWICKLUNG DER ORGANE. 495 zu beobacliteu; Grobben glaubt wenigstens ein derartiges Organ beim Embryo von Cyclops scrndattis entdeckt zu haben. Ein paariges Organ, das augenscheinlich gleicher Natur ist, wurde bei Äsellits und Mysis angetroffen. Bei Asdlus (Rathke, No. 501-, Dohrn, No. 500-, van üeneden, No. 407) nimmt dies Organ seine Entstehung in Gestalt zweier Zellmassen auf beiden Seiten des Körpers gerade hinter der Gegend der Scheitellappen. Jede wird dreilappig und krümmt sich gegen die Bauchseite. Darauf tritt in jedem Lappen eine Höhlung auf und schliesslich vereinigen sich die drei Höhlungen und bilden einen gegen den Dotter offenen drei- lappigen Hohlraum. Dieses Organ wird endlich so gross , dass es die Eihäute durchbricht und zu beiden Seiten des Embryos hervorragt (Fig. 243). Obwohl es sich vor den Anhängen anlegte, erreicht es doch seine volle Entwicklung erst längere Zeit, nachdem die letzteren wohl- ausgebildet sind. Bei Ifi/sis er- scheint es im Nau- pliusstadium in Form eines Paars von mit säulenförmigen Zellen ausgekleideten Hohl- räumen, die sehr früh wieder verschwinden. Es sind verschie- dene Versuche ge- macht worden, irgend ein Oi'gan bei anderen Arthropodenembryo- nen mit dem Rücken- organ der Crustaceen Fig. 243. Sehematisclier Schnitt durch einen Embryo in Pnvallplp ■711 QPfvPn von A s( II u s aqnaticii s , u m da s p a arige Rü ck en Organ zu m iraidlieie zu setzen, zeigen. (Aus Bullar. nach E. Y.\.v Beneden,) allein das einzige über- haupt ähnliche Organ, was bisher beschrieben wurde, findet sich beim Embryo von Lingnatula (siehe das XIX. Capitel), und es ist keinerlei Grund zu der Annahme vorhanden, dass dieses Organ wirklich dem Rückenorgan der Crustaceen homolog sei. Mesoblast. Das Mesoblast geht bei den bisher untersuchten Typen aus denselben Zellen hervor wie das Hypoblast und erscheint als ziemlich unregelmässige Schicht zwischen Epi- und Hypoblast. Es gibt denselben Tlieilen den Ursprung wie bei anderen Tliiergruppen, aber dabei ist zu beachten, dass es bei den meisten Decapoden und Isopoden (von anderen Formen ist bisher überhaupt nichts darüber bekannt) nicht in Somiten zerfällt, wenigstens nicht mit der Deutlich- keit, wie sie bei Anneliden und Arthropoden gewöhnlich ist. Und ausserdem findet sich auch anfangs noch keine scharfe Trennung in eine somatische und eine splanchnische Schicht mit der Leibeshöhle dazwischen. Ein Theil der Zellen differenzirt sich zu den Muskeln 496 CRUSTACEA. der Leibeswand und der Grliedmaassen, ein anderer, gewöhnlich in Form einer sehr dünnen Schicht, zu den Muskeln des Darmrohres. Im Schwanzabschnitt von Palacmon beobachtete Bobketzky, dass die Zellen, welche eben in der Umformung zu den Muskeln des Körpers begriffen waren, unvollkommen in würfelförmige Massen zer- fielen , welche den Segmenten entsprachen , sich aber doch durch den jMangel einer centralen Höhlung von typischen Mesoblastsomiten unterschieden. Für Mysis gibt Metschnikoff an, dass das Meso- blast in einzelne Somiten zerfalle. Fernere Untersuchungen über diesen Punkt sind sehr erwünscht. Die Leibeshölile erscheint in Form von unregelmässigen Blutsinussen zwischen den inneren Organen. Herz. Diö Entstehung und Entwicklung des Herzens und des Blutgefösssystems ist nur sehr unvollständig erforscht. Für die Phyllopoden (Brancliipus) bat Claus (No. 454) nachge- wiesen , dass das Herz durch Verwachsung der lateralen Theile des Mesoblasts der Bauchplatten entsteht. Die Kammern bilden sich nach einander aus, sowie die Segmente, zu denen sie gehören, entwickelt sind, und die vorderen Kammern stehen schon in voller Thätigkeit, während die liintersten noch gar nicht angelegt sind. Bei AstacKS und Pcdaemon fand Bobeetzky, dass auf dem Stadium, bevor das eigentliche Herz auftritt, eine solide Masse von Mesoblastzellen in der Lage zu sehen ist, welche jenes später einnimmt^), und er hält es für walu'scheinlich, dass das Herz aus dieser Masse hervorgehe. Um die Zeit, wo das Herz eben erkennbar wird und bevor es zu schlagen anfängt , hat es die Form eines ovalen Sackes mit zarten Wandungen, der durch eine. Schicht von splanchnischem Mesoblast vom Mesenteron geschieden ist. Sein Hohlraum wird von einem eigenthümlichen Plasma ausgefüllt, das auch die verschiedenen Höhlungen im IMesoblast erfüllt. Rings um dasselbe entsteht bald ein Pericardialsack und die Herzwände verdicken sich bedeutend. Vier Streifen gehen vom Herzen aus, zwei dorsalwärts. um sich am Integument zu befestigen, und zwei ventralwärts. Auch ein medianer Zellstreifen verbindet das Herz mit dem Rücken- integument. Die Hauptarterien entstehen als directe Verlängerungen des Herzens. Dohrn's Beobachtungen an Ascllus liefern eine wesentliche Stütze für die Ansicht, dass das Herz aus einer soliden Mesoblastmasse hervorgehe, indem er die Aushöhlung der Masse im lebenden Embryo zu verfolgen im stände war (vergi. auch die Entwicklung des Herzens bei den Spinnen). Einige der innersten Zellen (Kerne, Dohrn) werden zu Blutkörjterchen. Die Bildung der letzteren ist aber nach Dohen keineswegs auf das Herz beschränkt , sondern rindet in situ in allen Körpertheilen (den Antennen, Gliedmaassen u. s. w.) statt. Die Körper- chen entstehen als freie Kerne und stammen in letzter JAnie vom Dotter ') Rkichenbach l)(>sflireibt diese Zellen gleichfalls und gibt an, dass eine Epiblastverdic'kung daneben liege. An der einen Stelle lässt er nun das Herz aus dieser Epiblastverdiekuug, an einer andern aus dem Mesoblast hervorgehen. Ein e])il)iastischer Ursprung des Herzens wäre jedoch im höchsten Grade unwahr- seheinlicb. ENTWICKLUNG DER ORGANE. 497 ab, der antangs mit den Hohlräumen der Anhänge in offener Ver- bindung steht. Darmcanal. Für Astacus sind die Bildung des Mesenterons durch Einstülpung und die Resorption des Dotters durch die Hypoblastzellen bereits beschrieben worden. Nach Ablauf des letzteren Vorgangs hat das Mesenteron die Form eines Sackes, dessen Wände aus ungemein langen Zellen bestehen — den Dotterpyramiden — an deren Basis der Kern liegt (Fig. 238 B). Aus diesem Sack geht sowohl der zwischen Abdomen und Magen liegende Theil des Darmcanals als die Leber her- vor. Die Epithelwandung beider Theile wird dadurch gebildet, dass sich die äussersten Partien der Pyramiden mit den Kernen und dem Proto- plasma als eine Schicht von flachen Epithelzellen vom Dotter absondern. Dann zerfällt der Dotter und stellt eine den Hohlraum des Mesenterons erfüllende Masse von Nährmaterial dar. Die Differenzirung der Leber sowie des eigentlichen Darmcanals findet zuerst an der Bauchseite statt und beginnt gerade an der Stelle, wo das Proktodaeum blind endigt, um von da an nach vorn weiter zu schreiten. Auf diese Weise entsteht an der Ventralseite des Mesenterons eine Schicht von Epithelzellen, die sich bald in eine Reihe von Längs- falten erhebt, unter welchen die eine in der Mittellinie sehr ansehnlich ist. Aus letzterer geht schliesslich, nachdem sie sich mit einer ent- sprechenden Falte der Dorsalseite vereinigt hat, das eigentliche Mesenteron hervor, während die seitlichen Falten parallele Lebercylinder darstellen, die sich blos vorne nicht vom Darmcanal abschnüren. Auch die seitlichen Theile der Dorsalseite des Mesenterons gehen in Lebercylinder über. Die Dotterpyi-amiden des vorderen Mesenteronabschnitts , der in Gestalt zweier Divertikel jederseits in der Höhe des Magens nach vorn vor- ragt, wandeln sich erst nach dem Ausschlüpfen der Larve in Leber- cylinder um. Das Proktodaeum öffnet sich sehr frühe in das Mesenteron, während das Stomodaeum verschlossen bleibt, bis die Differenzirung des Mittel- darmes beinah vollendet ist. Aus jenem geht der Abdominaltheil des Darmrohres, aus diesem der Oesophagus und der Magen hervor. Die Anlage des Kauapparates in letzterem erscheint sehr frühzeitig in Gestalt einer dorsalen Epithelverdickung. Das primitive Mesenteron von Palaemon differenzirt sich zum blei- benden Mitteldarm und zur Leber im allgemeinen auf ähnliche Weise wie bei Astacus, obgleich der Vorgang viel weniger verwickelt ist. Eine deutliche Zellschicht sondert sich vom äusseren Theil der Dotterpyramiden ab und liefert die drüsige Auskleidung sowohl des Mitteldarmes als der Leber. Die Differenzirung dieser Schicht beginnt hinten und der Mittel- darm communicirt sehr bald mit dem Proktodaeum. Die seitlichen Theile des ursprünglichen Mesenterons schnüren sich zu vier Flügeln ab, zwei nach vorn und zwei nach hinten gerichtet, welche nach Aufsaugung des in ihnen enthaltenen Dotters die Leber darstellen. Der mediane Theil wird einfach zum Mitteldarm. Das blinde Ende des Stomodaeums be- rührt das Mesenteron gerade an der Stelle, wo es sich in die Leber- divertikel fortsetzt, und obschon die Scheidewand zwischen beiden schon 498 CRUSTACEA. frühe sehr dünn wird, so kommt es doch nicht eher zu einer offenen Communication, als bis der Dotter vollständig resorbirt ist. Der Darmcanal der Isopoden wird der Hauptsache nach, wenn nicht gar ausschliesslich, vom Prokto- und Stomodaeum gebildet, welche beide vor jedem andern Theil des Darmsystems als Epiblasteinstülpungen auf- treten und allmählich nach innen vordringen (Fig. 244). Bei Oniscus entsteht die Leber in Gestalt zweier Scheiben an der Oberfläche des Dotters jederseits im vorderen Körperabschnitt. Ihre Wandungen setzen sich aus würfelförmigen, von den Dotterzellen abstammenden Zellen zu- sammen, deren Ursprung auf S. 488 erwähnt wurde. Diese beiden Scheiben nehmen allmählich die Form von Säcken an (Fig. 244 B, /i), Fig. 244. Zwei Lacgs schnitte durch den Embryo von Onisais m iirar iits. (Nach BOBRBTZKY.) sf, Stomodaeum; pr. Prolstodaenm; //.)/. Hypoblast, aus grossen, in den Dotter eingebetteten, kernhaltigen Zellen bestehend; m. Mesoblast; vf/. Bauchnervenstrang; st/, oberes Schlundganglion; li. Leber; do. Kücl'enorgan ; _£y). Anlage des Kauapparats. die sich auf der Innenseite gegen den Dotter öffnen. Während sie an Grösse zunehmen, bleiben auch das Stomo- und Proktodaeum nicht passiv. Jenes, aus welchem der Oesophagus und der Magen des Erwachsenen hervorgehen, zeigt bald eine hintere Erweiterung, die zum Magen wird und an deren Rückenseite sich frühe eine scharf ausgeprägte Vorragung — die erste Anlage des späteren Kaugerüstes — entwickelt (Fig. 244 JB, zp). Das Proktodaeum (pr) wächst viel rascher als das Stomodaeum und sein an den Dotter stossendes Ende wird sehr dünn oder reisst sogar ein. In den jüngsten Stadien wurde es von den Dotterzellen umgeben, aber mit seiner Weiterentwicklung nehmen letztere an Zahl ab und scheinen vor ihm zurückzuweichen, in dem Maasse, dass man wohl annehmen muss , das spätere Wachsthum des Proktodaeums linde auf Kosten der Dotterzellen statt. Die Leberschläuche erfüllen sich mit einem körnigen Material ohne eine Spur von Zellen; ihre Hinterwand hängt unmittelbar mit den Dotter- zellen zusammen, die vordere liegt dicht hinter dem Magen. Das Prokto- daeum wächst beständig nach vorn, bis es dem Stomodaeum ganz nahe gekonunen ist, und die beiden Leberschläuche, nun an ihrer Basis zu einem vereinigt, treten in directe Verbindung mit dem Proktodaeum. In dem Stadium, avo diese Verbindung bewerkstelligt ist, sind die Dotter- zellen bereits vollständig vei-schwunden. Es scheint somit, dass die ENTWICKLUNG DER ORGANE. 499 Dotterzellen (das Hypoblast) bei Oniscus hauptsächlich dazu verwendet werden, die Wandungen der Leber zu bilden : wahrscheinlich liefern sie aber auch das Material zum späteren Wachsthum des scheinbaren Prokto- daeums. Es muss daher angenommen werden, dass das letztere, welches zusammen mit dem Storaodaeum den ganzen Darmcanal zu bilden scheint, in Wirklichkeit dem Proktodaeum und zugleich dem Mesenteron ent- spricht, wenn auch die Verdauungssäfte ohne Zweifel hauptsächlich in den Leberdivertikeln und nicht im Mesenteron abgesondert werden. Prokto- und Stomodaeum stossen zuerst auf einander, ohne zu communi- ciren, binnen kurzem aber wird die Scheidewand zwischen beiden a^^fgelöst. Bei Cymotlioa (Bullae, No. 499) entwickeln sich Prokto- und Stomodaeum ebenso wie bei Oniscits, aber das Hypoblast hat eine ganz andere Form. Die Hauptmasse des Dotters, welche viel grösser ist als dort, ist nicht in eigentliche Dotterzellen abgegrenzt, sondern das Hypo- blast wird repräsentirt durch 1) zwei solide Zellmassen, die offenbar von der inneren Schicht der Blastodermzellen abstammen und zur Leber wer- den, und 2) durch eine den Dotter, in dem sich Kerne befinden, um- schliessende Membran. Die beiden Lebermassen liegen auf der Oberfläche des Dotters und jede theilt sich nun in drei kurze Blindschläuche, welche gegen den Dotter hin oflPen sind. Das Stomo;laeum erreicht bald seine definitive Länge, das Proktodaeum aber wächst über den Dotter hinweg nach vorn, bis es mit dem Stomodaeum zusammentrifft. Um diese Zeit sind die Leberschläuche zu drei grossen Röhren ausgewachsen, die mit Flüssigkeit gefüllt und mit einer musculösen Wandung versehen sind. Sie liegen nun auf dem Dotter und öffiien sich nicht mehr direct in die Höhlung des Dottersackes, sondern in Gemeinschaft mit diesem in die Vereinigungs- stelle von Prokto- und Stomodaeum. Der Dottersack von Cymotlioa ent- spricht ohne Zweifel einem Theil des IMesenterons, aber nichts beweist, dass etwa auch ein Theil des scheinbaren Proktodaeums demselben homo- log sei , obschon dies ganz wohl möglich wäre. Das Verhalten des Dottersackes und der Leberdivertikel bei Cymotlioa scheint auch für Asellus und wohl überhaupt für die meisten Isopoden Geltung zu haben. Die Unterschiede zwischen Decapoden und Isopoden in der Ent- wicklung des Mcsenterons sind nicht unerheblich , aber sie lassen sich wohl durch die relativ viel grössere Menge von Nahrungsdotter bei letzteren erklären. Der solide Dotter der Isopoden repräsentirt nach dieser Auf- fassung das primitive Mesenteron der Decapoden nach Resorption des Dotters durch die Hypoblastzellen. Gehen wir von diesem Standpunkt aus, so finden wir, dass die seitlichen Theile des Mesenterons in beiden Gruppen zur Leber werden. Bei den Decapoden verwandelt sich der mittlere Abschnitt direct in den Mitteldarm, wobei seine Differenzirung hinten beginnt und nach vorn fortschreitet. Bei den Isopoden dagegen, wo das Mesenteron keinen eigenen Hohlraum besitzt, erscheint die Diff'erenzirung desselben, welche wie dort nach vorn fortschreitet, einfach als Vorwärtsverlängerung des Proktodaeums, und zwar werden die hiezu nöthigen Zellen wahrscheinlich vom Dotter geliefert. Bei Cymotlioa ist der Nahrungsdotter so umfangreich , dass sich ein besonderer Dottersack 500 CRUSTACEA. entwickelt, um ihn aufzunehmen, und er erst einige Zeit nachdem der Darmcanal zum continuirlichen Rohr geworden ist, vollständig resorbirt wird. Die Wandungen dieses Dottersackes sind morphologisch nichts anderes als ein besonders entwickelter Theil des Mesenterous. LITERATUR. Crustaceen im allgemeinen. 447) C. Spence Bäte. „Report on tlie present State of our knowledge of the Crustacea." Report of the British Association for 1878. 448) C. Claus. Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceen- Systems. Wien, 1876. 449) A. DouRN. „Geschichte des Krebsstammes." Jenaische Zeitschrift, Vol. VI. 1871. 450) A. Gerstaeckek. Bronn' s Thierreich, Bd. V. Arthropoda, 1866. 451) Th. H. Huxley. The Anatomy of Invertebrated Animals. London, 1877. 452) FiUTZ Müller. Für Darivin, 186-1. Brancliiopoda. 453) Brauer. „Vorläufige Mittheilung über die Entwicklung u. Lebensweise des Lepidurus (Apus) pi-oductus." Sitz. d. Akad. d. Wisscnsch. Wien, Vol. LXIX. 1874. 454) C. Claus. „Zur Kenntniss d. Baues u. d. Entwicklung von Branchipus stagnalis u. Apus cancriformis." Abh. d. königl. Gesellsch. d. Wissetisch. Göttingen, Vol. XVIIL 1873. 455) C. Grobben. „Zur Entwicklungsgeschichte d. Moina rectirostris." Arbeit, a. d. zoologisch. Institute Wien, Vol. IL 1879. 450) E. Grube. „Bemerkungen über die Phyllopoden nebst einer Uebersicht etc." Archiv f. Naturgeschichte, Vol. XIX. 1853. 457) N. JoLY. „Histoire d'un petit Crustace (Artemia salina, Leach) etc." Annales d. Sciences Natur., 2. Serie, Vol. XIII. 1840. 458) N. JoLY. „Recherches zoologiques, anatomiques et physiologiques sur risaura cycladoides {= Estheria), nouveau genre etc." Annales d. Sciences Natur., 2. Serie, Vol. XVIL 1842. 459) Lereboullet. „Observations sur la generation et le developpement de la Limnadia de Hermann." Annales d. Sciences Natur., 5. Serie, Vol. V. 1866. 460) F. Levdig. „lieber Artemia salina u. Branchii)us stagnalis." Zeitschr. f. iviss. Zool., Vol. IIL 1851. 461) G. (). Sars. „Om en dimorph Udvikling samt Generatiousvexel hos Leptodora." Vidensk. Selskab. Forhand., Ib73. 4()2) G. Zaddach. De apodis cancriformis Schaeff. anatome et historia evolutionis. Dissertatio inauguralis zootomica. Bonnae, 1841. Nebaliadae. 463) C. Claus. „Ueber den Bau u. die systematische Stellung von Nebalia." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXII. 1872. 464) E. Metschnikoff. Entwicklung von Nebalia (Russisch). 1868. Scliizopoda. 465) E. VAN Beneden. „Recherches sur l'Embryogenie des Crustaces. IL De- veloi)i)enient des Mysis." Bullet, de fAcademie roy. de Belgique, 2. Serie, Tom. XXVI IL 1869. 466) C. Claus. „Uel)er einige Schizopoden u. niedere Malakostraken." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XIll. 1863. LITEEATUR. 501 467) A. DoHRN. „Untersuchungen über Bau u. Entwicklung d Arthropoden." Zeüschr.f. wiss. Zool, Bd. XXI, 1871, p. 375. Penaeuszoaea (Larve von Euphausia). 468) E. Metsciinikoff. „Ueber ein Lai'venstadium von Euphausia." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XIX. 1869. 469) E. Metschnikoff. „Ueber den Naupliuszustand von Euphausia." Zeüschr.f. wiss. Zool, Bd. XXI. 1871. Decapoda. 470) Spence Bäte. „On the dcvelopment of Decapod Crustacea." Thilos. Transactions, 1858. 471) Spence Bäte. „On the development of Pagurus." Ann. and Mag. of Nat. History, Ser. 4, Vol. II. 1868. 472) N. BoBRETZKY. Entiüicklung von Astacus und Falaemon. Kiew, 1873. (Russisch.) 473) C. Claus. „Zur Kenntniss d. Malakostrakenlarven." Wiirzb. naturtv. Zeitschrift, 1861. il4) R. Q. Couch. „On the Metamorphosis of the Decapod Crustaceans," Report Cornwall Folyt. Society, 1848. 475) Du Caxe. „On the Metamorphosis of Crustacea." Ann. and Mag. of Nat. Histortj, 1839. 476) Walter Faxon. „On the development of Palaemonetes vulgaris." Bull, of the Mus. of Comp. Anat. Harvard, Cambridge, Mass., Vol. V. 1879. 477) A. DoHRN. „Untersuchungen über Bau u. Entwickl. d. Arthropoden." „Zur Entwicklungsgeschichte der Panzerkrebse. (Scyllarus, PaUnurus.f' Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XIX. 1870. 478) A. DoHEN. „Untersuchungen über Bau ii. Entwicklung d. Arthropoden." „Erster Beitrag z. Kenntniss d. Malacostraken u. ihrer Larven Amphion Reynaudi, Lophogaster, Portunus, Porcellanus, Elaphocaris." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XX. 1870. 479) A. DoHRN. „Untersuchungen über Bau u. Entwicklung d. Arthropoden. „Zweiter Beitrag, etc." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXI. 1871. 480) N. JoLY. „Sur la Caridina Desmarestii." Ann. Sciences Natur., Tom. XIX. 1843. 481) Lereboullet. „Recherches de rembryologie comparee : sur le developpe- ment du Brochet, de la Perche et de l'Ecrevisse." Mem. Savans Etrang. Paris, Vol. XVII. 1862. 482) P. Mayer. „Zur Entwicklungsgeschichte d. Dekapoden." Jenaische Zeitschrift, Vol. XI. 1877. 483) Fritz Müller. „Die Verwandlung der Porcellana." Archiv f. Natur- geschichte, 1862. 484) Fritz Müller. „Die Verwandlungen d. Garneelen." Archiv f. Natur- geschichte, Tom. XXIX. 485) Fkitz Müller. „Ueber die Naupliusbrut d. Ganieelen." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXX. 1878. 486) T. J. Parker. „An account of Reichenbach's researches on the early development of the Fresh-water Crayfish." Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XVm. 1878. ^ . . ,^„^ 487) H. Rathke. Ueber die Bildung u. Entuncld. d. Flusskrebses. Leipzig, 1829. 488) H. Reichenbach. „Die Embryoanlage u. erste Entwicklung d. Fluss- krebses." Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. XXIX. 1877. ^ 489) F. Richters. „Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte d. Loricaten. Zeüschr.f. tviss. Zool, Bd. XXIII. 1873. 490) G. O. SARS. „Om Hummers postembryonale Udvikling. ' Vtdensk. Selsk. Forh. Christiania, 1874. 491) Sidney J. Smith. „The early stages of the American_Lobster. Irans, of the Connecticut Acad. of Arts and Sciences, Vol. II, Part 2, 1873. 492) R. V. WiLLEMOEs-SüHM. „Prelimiuaiy note on the development of some pelagic Decapoda." Froceed. of the Royal Society, 1876. 502 CRUSTACEA. Stomatopoda. 493) W. K. Brooks. „Oii tlie larval stages of Squilla empusa." Chesapeake Zoological Laboratory, Scientific resuUs of the Session of 1878. Baltimore, 1879. 494) C. Claus. „Die Metamorphose der »Squillideu." Abhandl. der k'önigl. Gesellsch. der Wiss. zu G'öttir,gen, 1871. 495) Fr. Mül'ler. „Bruclistücke aus d. Entwicklmig'sgesc'hiclite d. Maulfüsser, I. u. 11." Archiv f. Naturgeschichte, Vol. XXVIII, 18()2, aud Vol. XXIX, 1S63. C u m a c e a. 49B) A. DoHRN. „Ueber Bau u. Entwicklung- d. C'umaceen." Jenaische Zeit- schrift, Vol. V. 1870. I s 0 p 0 d a. 497) Ed. van Beneden. „Recherehes sur TEmbryogeuie des Crustaces. I. Asellus aquaticus." Bullet, de fAcad. rag. de Bdgique, 2me seric, Tom. XXVIII, No. 7. 18ö9. 4i)8) N. BonKETZKY. „Zur Embryologie des Oniscus murarius." Zeitschr. f. iviss. ZooL, Bd. XXIV. 1874. 499) J. F. BuLLAR. „On the dcvelopment of the parasitic Isopoda." Fhil. Tram., Part U. 1878. 500) A. DoHRN. „Die embryonale Entwickl. des Asellus aquaticus." Zeitschr. f. tviss. ZooL, Vol. XVII. 1867. 501) H. Rathke. Untersuchungen über d. Bildung u. Entwicklung d. Wasser- assel. Leipzig, 1832. 502) H. Rathke. Zur Morphologie. Reisebemerkungen aus Taurien. Riga u. Leipzig, 1837. fBopyrus, Idothea, Ligia, lanira.) A m p h i p 0 d a, 503) Ed. van Beneden und E. Bessels. „Memoire sur la formatiou du blastoderme chez les Amphipodes, les Lerneens et les Copepodes." Classe des Sciences de l'Acad. roy. de Belgique, Vol. XXXIV. 1868. 504) De LA Valette St. Georue. „.Studien über d. Entwicklung d. Amphi- podeu." Abhandl. d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle, Bd. V. 1860. Copepoda. 505) E. VAN Beneden und E. Bessels. „Memoire sur la formatiou du blastoderme chez les Amphipodes, les Lerneens et les Copepodes." Classe des Sciences de l'Acad. roy. de Belgique, Vol. XXXIV. 18fi8. 506) E. VAN Beneden. „Recherches sur l'Embryogeuie des Crustaces IV. Anchorella, Lernaeopoda, Branchiella, Hessia." Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, 2me Serie, T. XXIX. 1870. 507) C. Claus. „Ziir Anatomie u. Entwicklungsgeschichte d. Copepoden." Ar eh. f. Natur gesch. 1858. 508) C. Claus. „Untersuchungen über die Organisation u. Verwandtschaft der Copepoden." Würzburger naturiviss. Zeitschr., Bd. III. 1862. 509) C, Claus. „Ueber den Bau ii. d. Entwickl. von Achtheres percarum." Zeitschr. f wiss. ZooL, Bd. XI. 1S62. 510) C. Claus. Die freilebenden Copepoden mit besonderer Berücksichtigung der Fauna Deutschlands, der Nordsee u. des Miltelmeeres. Leipzig, 1863. 511) C. Claus. „Ueber die Entwicklung, Organisation u. systematische Stellung d. Argulidae." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV. 1875. 512) P. P. C. HoEK. „Zur Entwicklungsgeschichte der Entomostraken." Niederländisches Archiv, Vol. IV. 1877. 513) Noudmann, Mikrograpldsche Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere. II, Heft. 1832. LITERATUR. 503 514) Salexskv. „Sphaeronella Leuckartii." Archiv f. Katurgeschichte, 1868. 515) F. Vejdovsky. „Untersuchungen über d. Anat. u. Metamorpli. v. Trache- liastes polycolpus." Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. XXIX. 1877. C i r r i p e d i a. 516) C. Spenci; Bäte. „On tlie development of tlie Cirripedia." Annais and Mag. of Natur. History. Second Series, VIII. 1851. 517) E. VAN Bereden. „Develojipement des Sacculines." Bull, de VAcad. roy. de Belgique, 187U. 518) C. Claus. Die Cypris- ähnliche Larve der Cirripedien. Marlnirg, 1869. 519) Ch. Darwin. A monograph of the sub-class Cirripedia, 2 Vols., Ray Society, 1851 — 54. 520) A. DouKX. „Untersuchungen über Bau u. Entwicklung d. Arthro- poden. IX. Eine neue Naupliusform (Arehizoea gigas).'* Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XX. 1870. 521) P. P. C. HoEK. „Zur Entwicklungsgeschichte der Entomostraken. I. Embryologie von Baianus." Niederländisches Archiv f. Zoologie, Vol. III. 1876 — -77. 522) R. KossMANN. „Suctoria u. Lepadidae." Arbeiten a. d. zool.-zoot. In- stitute d. Univers. Wiirzb., Vol. I. 1873. 523) Aug. Kuohn. „Beobachtungen über die Entwicklung der Cirripedien." Wiegmanns Archiv f. Naturgeschichte, XXVI. 1860. 524) E. Metschnikoff. Sitzungsberichte d. Versammlung deutscher Naturforscher zu Hannover, 1865. (Baianus balanoides.) 525) Fkitz Müller. „Die Rhizocephalen." Archiv f. Naturgesch., 1862 — 63. 526) F. C. NoLL. „Kochlorine hamata, ein bohrendes Cirriped." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV. 1875. 527) A. Pagenstecher. „Beiträge zur Anatomie u. Entwicklungsgeschichte von Lepas pectinata." Zeitschr. f. iviss. Zool., YoX. XIII. 1863. 528) J. V. Thompson. Zoological Researehes and Illustrations , Vol. I., Part. I. Memoir IV. Ou the Cirripedes or Barnacles. 8vo. Cork, 1830. 529) .1. V. Thompson. „Discovery of the Metamorphosis in the second type of the Cirripedes, viz. the Lepades completing the natural history of these Singu- lar animals and contirming their affinitv with the Crustacea." Fhil. Trans., 1835. Part n. 530) R. VON WiLLEMOES-SüHM. „Ou the development of Lepas fasciciüaris." Fhil. Trans., Vol. 166. 1876. Ostracoda. 531) C. Claus. „Zur näheren Kenntniss der Jitgendformeu von Cypris ovum." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XV. 1 865. 532) C. Claus. „Beiträge zur Keimtniss der Ostracoden. Entwicklungs- geschichte von Cypris ovum." Schriften d. Gesellsch. zur Beförderung d. gesummten Naturioiss. zu Marburg, Vol. IX. 1868. XIX. CAPITEL. POECILOPODA, PYCNOGONIDA, TARDIGRADA UND LIN- GUATULIDA. VERGLEICHENDE ZUSAMMENFASSUNG DER ARTHROPODENENTWICKLUNG. JJie im vorliegenden Capitel noch zu behandelnden Gruppen ge- hören unstreitig zu den Arthropoden. Sie stehen aber unter sich in keinem näheren Zusammenhang und für jede emzelne Gruppe ist es noch ungewiss, mit welchem der Hauptstämme sie zu verknüpfen wäre. Möglicherweise sind es sämmtlich Abzweigungen des Arach- nidenstammes. POECILOPODA. Die Entwicklung von lAmulus wurde von Dohen (No. 533) und Packard (No. 534) untersucht. Die Eier werden nahe der Hochwasser- marke in den Sand abgelegt. Sie sind von einem aus mehreren Schichten bestehenden dicken Chorion umhüllt und innerhalb desselben findet sich (wenigstens während der späteren Entwicklungsstadieu) eine Membran, welche deutliche Spuren von Zellumrissen zeigt i). Die Furchung ist centrolecithal und endigt mit der Bildung eines Blastoderms, das eine centrale Dottermasse einscbliesst. Darauf entsteht eine Bauclq^latte, welche in der Gegend , wo sich später das Abdomen entwickelt, verdickt erscheint. In der Cephalothoraxgegend werden bald sechs Segmente in schwachen Spuren sichtbar und ihre Enden wachsen zu vorragenden Anhängen aus (Fig. 245 A)\ es sind deren sechs Paare, die von vorn nach hinten an Grösse zunehmen. Um diese Zeit kommt ein Stomodaeum (m) zum Vorschein, das noch etwas vor dem vor- dersten Anhangs paar seine Lage hat 2). ^) Die Natur dieser inneren Membran ist noch unklar. Packard glaubt, sie werde nach der Bildung der Gliedmaassen abgeworfen und sei dem Amnion der Ins e c t e n g 1 e i c li w e r t li i g , während Don rn sie für ein Product der Follikel- zellen hält. ^) DoMKN fand zuerst nur fünf Anhänge, glaubt aber, der sechste (der vor- derste; möchte wohl vorhanden und blos nicht sichtbar gewesen sein. POECILOPODA. i05 Im Laute der nächsten paar Tage werden die beiden ersten An- hänge der Abdominalgegend angelegt (siehe Fig. 245 (7, wo diese Ab- dominalanhänge von einem späteren Stadium dargestellt sind) und zeigen eine ganz andere Gestalt und Richtung als diejenigen des Cephalothorax. Letztere biegen sich in halber Länge derart um, dass ihre Enden gegen die Medianlinie sehen (Flg. 245 B). Der Körper des Embryos zerfällt nun deutlich in zwei Abschnitte — den Cephalothorax vorn und das Abdomen hinten — welche beide in Segmente getheilt sind. Fig. 245. Drei Entwicklungsstadien von Limtilus poli/pliemiis. (Aus Packard mit einigen Aenderungen.) .1. Embryo, bei dem sicli die Brustgliedmaassen und der Mund an der Baucliplatte entwickelt haben. Der äusserste Umriss stellt das von Packard für das Amnion gehaltene Gebilde dar. B. Etwas älterer Embryo, von der Bauchseite. C. Noch älterer Embryo kurz vor der Ablösung des Chorions, von der Seite. Es sind sämmt- liche Segmente des Abdomens und drei Anhänge desselben angelegt, m. Mund; I—IX. Anhänge. Rings um den Rand der Bauchplatte zieht sich ein deutlicher Wulst — die Anlage des Kopfbrustschildes. Mit dem weiteren Wachsthum des Embryos löst sich das Chorion ab und wird abgeworfen, so dass der Embryo nur noch von der inneren Membran umhüllt wird. Er hat eine entschiedene ventrale Krümmung und der Abdominalabschnitt wird ansehnlich gross und bildet eine Art von Mütze am hinteren Ende, während sich seine gewölbte Rückenfläche in Segmente abtheilt (Fig. 245 C). Nach Dohen sind es deren sieben, nach Packaed aber neun, deren letztes die Anlage des Schvvanzstachels darstellt. Im Brustabschnitt entsteht das Nervensystem auf dieser Stufe in Form eines mit Ganglien versehenen Stranges (Dohen), der keinerlei Aehnlichkeit mit dem eigenthümlichen Schlundring des Erwachsenen hat. Der Mund soll nun nach Dohen zwischen dem zweiten Gliedmaassen- paar liegen, so dass er also, wenn die vorhandenen Beschreibungen richtig Balfour, Vergl. Embryologie. 33 506 POECILOPODA. sind, inzwischen seine Lage in Beziehung zu den Anhängen geändert haben muss. Zwischen Thorax und Abdomen erheben sich zwei Papillen, welche die sogenannte Unterlippe des Erwachsenen bilden; nach ihrer Lage und späten Entwicklung dürfen sie aber wohl kaum als Segment- anhänge beurtheilt werden. Li der Folge treten alle Theile deutlicher hervor, während die Membran, in der die Larve liegt, gewaltig ausgedehnt wird (Fig. 246 Ä). Auf dem dritten (Packard) oder vierten (Dohen) Segment des Cephalothorax entwickeln sich die Anlagen der zusammen- gesetzten und vorne nahe der Medianlinie die einfachen Augen. Die Anlagen der inneren Fortsätze der Scheeren an den Cephalothorax- anhängen entstehen in Form von Knospen. Die Abdominalanhänge wer- den mehr plattenförmig und hinter den beiden schon vorhandenen tritt die erste Spur eines dritten Paares auf. Das Herz erscheint an der Rückenseite. Nun findet eine Häutung statt und in dem nächsten Stadium haben sich die Gliedmaassen schon viel mehr dem fertigen Zustand angenähert (Fig. 24G Ä). Die Kopfbrustanhänge gliedern sich vollständig, die bei- den vorderen Abdominalanhänge (VIJ) rücken zusammen und beginnen schon dem Operculum des Erwachsenen zu gleichen, und am zweiten Paar entsteht ein kleiner innerer Ast. Die Gliederung des nun stark ge- wölbten Cephalothorax tritt weniger hervor, ist jedoch immerhin in der Anordnung der Dottermassen angedeutet, welche die künftigen Leber- divertikel bilden. Fig. 24Ö. Zwei Entw ickluiigsstadien von L imnlits poli/ph emns. (Nacb Dohrn.) .1. Ein ziemlich vorgeschrittener Embryo kurz vor dem Ausschlüpfen, in die ausgedehnte innere Membran gehüllt; von der Bauchseite. B. Ein älterer Embryo im Trilobitenstadium, von der Ruckenseite. /, 17/, VJJI erster, siebenter und achter Anhang, es. Schwanzstachel; se, einfaches Auge; ce. zusammengesetztes Auge. Bald nach diesem Stadium schlüpft der Embryo aus und erlangt um diese Zeit eine Form, in welcher er (Fig. 246 B), wie Dohrn und Packard zeigten, die auffallendste Aehnlichkeit mit einem Trilobiten darbietet. Von der Rückenseite gesehen zerfällt er in zwei scharf getrennte Regionen, den Cephalothorax vorn und das Abdomen hinten. Der POECILOPODA, 507 Cephalothorax ist viel flachei- und breiter geworden, bat jede Spur seiner trüberen GHederung verloren und ist nun deutlicb dreilappig. Der mittlere Lappen bildet einen vorspringenden Kiel und an der EinfUgungslinie der flacben seitlicben Lappen liegen die beiden Augenpaare (se und ce). Audi die Abdominalregion ist deutlicb dreilappig und in neun Segmente ge- gliedert; das letzte, blos aus einem medianen Fortsatz bestebend, ist das Rudiment des Scbwanzstacbels. Die Ränder des zweiten bis siebenten Seg-ments sind mit Stacbeln bewaffnet. Die Anbänge baben minder be- trcäcbtlicbe Aenderungen erlitten. Die des vordersten Paares stossen bei- nah in der Mittellinie vor dem Munde zusammen, welcber durch eine grosse Oberlippe vollständig bedeckt wird. Die beiden Abdominalanbänge des zweiten Paares sind jeder mit vier dicht an seiner Basis befestigten Kiemenlamellen verseben. Drei Wochen nach dem Ausschlüpfen erfolgt eine Häutung und die Larve geht aus dem Trilobiten- in das Limuloidstadium über. Die Glie- derung des Abdomens ist weniger deutlich geworden und dieser Theil besitzt schon nahezu seine fertige Form. Der Schwanzstachel ist länger, aber immer noch relativ kurz. Es ist ein viertes Paar Abdominalanhänge aufgetreten und die Tbeile des ersten Paars sind fast verschmolzen, während sich die des zweiten und dritten gegliedert haben, der äussere Ast in viel-, der innere in drei Glieder. Ausserdem sind an den Basal- gliedern des zweiten und dritten Abdominalanhangs neue Kiemenlamellen zum Vorschein gekommen. Die ferneren Veränderungen sind nur von geringer Bedeutung. Sie erfordern jedoch eine Reihe von Häutungen. Die jungen Larven schwimmen lebhaft an der Oberfläche des Meeres umher. Unsere in mancher Hinsicht noch unvollkommene Kenntniss von der Entwicklung des Lhnuhis reicht nicht aus, um bestimmt sagen zu können, ob er mit den Crustaceen oder mit den Arachniden näher verwandt oder gar der Vertreter eines besonderen Stammes ist. Der einigermaassen crustaceenartige Charakter der zweiästigen Ab- dominalfüsse u. s. w. lässt sich nicht ableugnen, zugleich aber scheinen mir die Charaktere des ganzen Embryos entschieden mehr auf die Arachniden als auf die Crustaceen hinzuweisen. Namentlich unmittelbar nach der Ausbildung der ersten Anhänge hat er ein unstreitig arachniden- haftes Aussehen. Man braucht sich blos zu erinnern, dass die Glied- maassen beim ersten Auftreten alle eine postorale Lage haben. Darin stimmen sie mit den Anhängen der Arachniden überein und es ist wohl möglich, dass das erste Paar den Cheliceren der Arachniden entspricht, welche, wie früher gezeigt wurde, thatsächlich postorale Anhänge und keineswegs den Antennen homolog sind ^). Die sechs Brustanhänge können also mit den sechs Arachniden- 1) DoHRN glaubt, dass er im stände gewesen sei nachzuweisen, dass das erste Anhangsjjaar von Limulus im Embryo von den oberen Sclilundganglien aus innervirt werde. Seine Beobachtungen scheinen mir jedoch nicht überzeugend zu sein, und wenn wir nach dem urtheilen, was wir aus der Entwickhing der Arach- niden wissen, so kann der Innervirung dieser Anhänge beim Erwachsenen keine morphologische Bedeutung beigemessen werden. 33* 508 PYCNOGONIDA. gliedniaassen verglichen werden, denen sie aucli durch ihre Beziehung zum Munde, die Laden an ihrer Basis u. s. w. ähnUch sind. Das Voi-kommen von Abdominalanhängen hinter den sechs cephalo- thorakalen widerstreitet keineswegs der Arachnidenverwandtschaft von Lhmüus , da ja auch bei den Arachniden im Erabryonalzustand immer Abdominalanhänge zu finden sind. Der Bau derselben ist hier wahr- scheinlich secundär der Wasserathmung angepasst, denn wenn JLimiäus überhaupt mit dem Stamm der Tracheaten verwandt ist, so muss er wohl (aus den bereits bei den Tracheaten angeführten Gründen) von luftathmenden Formen abstammen und seine Wasserathmung erst später erworben haben. Die Vereinigung der beiden Hälften der Ge- schlechtsorgane ist gleichfalls ein Arachnidencharakter und die Lage der Geschlechtsöffnungen bei Limnlus gleicht mehr der beim Scorpion als bei den Crustaceen. Ein genaueres Studium der Entwicklung würde höchst wahrschein- lich die Verwandtschaftsverhältnisse von Lbnnlns noch weiter aufklären, und wenn sich Packaed's Ansicht über die Natur der inneren Eihaut bestätigen sollte, so wäre damit abermals ein starker Beweis zu Gunsten seiner Arachnidenverwandtschaft gegeben. LITERATUR. 533) A. DonRN. „Untersnclmngeu über Bau u. Entwickhuig A. Arthropoden (Linuilus ])olyplienms)." Jenaische ZeitscJtrift, Vol. VI. 187 1. 5341 A. S. Packard. „The devehipment of Limnlus polypliemu.s." Mem. Boston Soc. Nat. History, Vol. IL 1872. PYCNOGONIDA. Während der ersten Zeit ihrer Entwicklung werden die Embryonen stets vom Männchen in Säcken herumgetragen, die an einem speciell zu diesem Zwecke umgestalteten Gliedmaassenpaar (dem dritten) befestigt sind. Die Furchung des Eies ist vollständig und bei den meisten For- men entwickelt sich dann innerhalb der Eischale eine Larve mit drei Paar zweigliedrigen Anhängen und einem zwischen dem vordersten Paar gelegenen Rostrum. Am besten nehmen wir die von Dohrn (No. 53G) untersuchte Form AcJielia laevis als Typus. Die Larve derselben ist beim Auskriechen mit den drei typischen Anhangspaaren verseilen. Das vorderste ist mit einer Scheere, die beiden folgenden mit Klauen ausgestattet. Dohen gibt an, er habe sich über- zeugt , dass von diesen drei Paaren das vorderste vom oberen Schlimd- ganglion, die beiden andern von zAvei Nerven innervirt werden, die aus zwei unvollständig vereinigten Bauchganglien hervortreten. Die Larve besitzt ein aus zwei verschmolzenen Pigmentflecken gebildetes medianes Auge und einen einfachen Magen. Die allmähliche Umwandlung der Larve in das fertige Thier besteht in der Verlängerung des hinteren Körperendes zu einer Papille und der sjiäter daselbst erfolgenden Bildung des Afters, während zu beiden Seiten PYCNOGONIDA. 509 der Analpapille die Anlagen eines neuen Anhangspaars — des ersten Gangbeinpaares des Erwachsenen — zum Vorschein kommen. Die drei übrigen Gliedmaassenpaare entstehen successive als seitliche Auswüchse und ihre Ausbildung vollendet sich durch mehrere Häutungen. Während sie grösser werden, verlängern sich Blindschläuche des Magens in sie hinein. Für jedes Paar erscheint ein besonderes Ganglion. Während dieser Vorgänge unterliegen die drei Paar Larvenanhänge einer bedeuten- den Rückbildung. Das erste Paar wird einfach kleiner, das zweite aber verliert seine Klauen und das dritte wird zu einem blossen Stummel. Beim Erwachsenen vergrössert sich das zweite Anhangspaar wieder und stellt die sogenannten Palpi dar, während sicli das dritte Paar beim Männchen zu den die Eier tragenden Anhängen entwickelt, beim Weib- clien aber verkümmert. Das erste Paar wird zu den parallel mit dem Kostrum liegenden Anhängen, die man bald als Pedipalpen, bald als An- tennen bezeichnet. Die Analpapille ist ein rudimentäres Abdomen und enthält auch, wie DoHEN gezeigt hat, Rudimente von zwei Ganglienpaaren. Die Larven von Plioxichilidium schmarotzen auf verschiedenen Hydro- zoen (Hydiactinia etc.). Sie klettern gleich nach dem Ausschlüpfen auf einen Hydractinienstock. Anfangs sind sie mit den drei normalen Paaren von Larvenanhängen versehen, aber bald werden die beiden hinteren ab- geworfen, während sich allmählich durch eine Reihe von Häutungen der hintere Theil des Rumpfes mit den vier dazu gehörigen Gangbeinpaaren entwickelt. Mit Ausnahme des hintersten Paares sind die Beine schon mit der ersten Häutung nach dem Freiwerden der Larve vollständig ausgebildet. Bei der Gattung Pallete ist die Metamorphose abgekürzt und die Jungen schlüpfen mit der ganzen Ausrüstung von Anhängen aus. Die systematische Stellung der Pycnogoniden ist noch nicht mit ge- nügender Sicherheit ermittelt. Die sechsbeinige Larve zeigt weiter keinen der charakteristischen Züge des Nauplius, als dass sie dieselbe Zahl von Axihängen besitzt. Die Zahl der Gliedmaassen bei den Pycnogoniden (7) stimmt nicht mit derjenigen der Arachniden überein. Anderseits Aveist das Vorhanden- sein von mit Scheeren bewaffneten , beim Erwachsenen vom oberen Schlundganglion aus innervirten Anhängen eher auf eine Abstammung der Pycnogoniden und Arachniden von einer gemeinsamen Urform hin, obgleich, Avie oben gezeigt wurde (S. 430), alle embryonalen Anhänge der wahren Araclniideu von postoralen Ganglien versorgt werden. Jeden- falls muss die Innervirung dieser Anhänge bei den Larven der Pycno- goniden noch genauer untersucht werden. Das überzählige Gliedmaassen- paar bei den letzteren aber ist kein Grund gegen die Möglichkeit eines solchen Verwandtschaftsverhältnisses, da ja die Embryonen der meisten Arachniden sogar vier solche überzählige Paare besitzen. Ohne Zweifel müssen sich beide Gruppen schon sehr früh von einander getrennt haben. LITERATUR. 535) G. Cavaxxä. „Studie e i'icerclie sui Pieiiogonidi." Pubblicazioni del E. Institut 0 dl Htudi super iori in Firenze, 1877. 510 PENTASTOMIDA. 536) Ant. Dohrn. „Ueber Entwicklung u. liau d. Eycnogoniden." Jenaische Zeitschrift^ Vol. V. 1870, und „Neue Untersuchung-en über Pycnogoniden." Mit- theilungen a. d. zoologischen Station zu Neapel, Bd. I. 1878. 537) G. HoDGE. „Observations ou a species of Pycnogon etc." Annais and Mag. of Xat. History, Vol. IX. 1S62. 538) C. Semi'er, „Ueber Pycn()goniden u. ilirc in Hydmiden sclunarotzenden Larvenfiirnion," Arbeiten a. d. zool.-zoot. Instit. Wi'nzburg^ YiA. I. 18~4. PEXTA.STOMIDA. Die Entwicklung und Metamorphose von Pentastommn tacnioides wurde durch Leuckabt (No. 540) vollständig bearbeitet und soll uns daher auch als Typus für diese Gruppe dienen. Im geschlechtsreifen Zustande bewohnt es die Nasenhöhlen des Hundes. Die erste Embryonalentwicklung findet statt, während das Ei langsam im Uterus herabsteigt. Die Furchung scheint vollständig zu sein und führt zur Bildung einer eiförmigen Masse, in der sich kaum noch die einzelnen Zellen unterscheiden lassen. Allmählich diffierenzirt sich dieselbe zu einem charakteristischen Embryo, der in Rumpf und Schwanz zerfällt. Der letztere sitzt an der Bauchfläche des Rumpfes und an diesem entsteht ein Paar ungegliederter stummeiförmiger Anhängo, die jeder mit einen» Klauenpaar versehen sind. Am Vorderende entsteht der Mund mit ventralem Stachel und seitlichen Haken, die vielleicht verkümmerte Kiefer darstellen. Der Stachel dient als Bohrapparat und ein Gebilde von ähnlicher Function bildet sich auch am Ende des Schwanzes aus. Nun erscheint eine Larvencuticula , die sich bald vom Embryo loslöst ausser an der Rückenfläche, wo sie fest mit einer eigenthümlichen Papille verbunden bleibt. Diese theilt sich nachher in zwei Abschnitte, von denen der eine an der Cuticula hängen bleibt, während der mit dein Embryo zusammenhängende Abschnitt ein erhabenes, in einer becher- tcirmigen Grube liegendes Kreuz darstellt. Das ganze Gebilde wurde, jedoch ohne genügenden Grund, mit dem Rückenorgan der Crustaceen verglichen. Die Eier, welche den Embryo in dem eben bescliriebenen Zustand enthalten, werden schliesslich mit dem Nasenschleim nach aussen befördert, und gelangen sie nun in den Darmcanal eines Kaninchens oder eines Hasen, so werden die Embryonen durch die Wirkung des Magensaftes frei. Sie bahnen sich von da aus ihren Weg in die Lungen oder die Leber ihres neuen Wirthes, wo sie von einer Kapsel umschlossen werden, innerhalb deren sie eine merkwürdige Metamorphose durchmachen. Sie sind jedoch so klein und zart, dass Leuckart erst acht Wochen nach ihrem Eintritt in den Darmcanal ihre Structur zu erkennen vermochte. Um diese Zeit sind sie zu unregelmässig gestalteten Organismen geworden, die nur eine sehr entfernte Aehnlichkeit mit den früheren Embryonen haben. Sie entbehren der früheren Anhänge, aber der Darmcanal ist nun deutlich differenzirt. Die Reste von zwei Cuticulae in der Kapsel scheinen darzuthun, dass diese Veränderungen während zwei Häutungen abliefen. Mit den folgenden Häutungen differenziren sich allmählich auch die verschiedenen Organe der unter dem Namen I'cniastonmm dotticidatmn TAßDIGRADA. 511 bekannten Larvenform immer vollständiger. Nach der ersten (d. li. eigent- lich dritten) Häutung erscheinen der Schlundring und noch nicht ge- schlechtlich difterenzirte Sexualorgane. Mit der vierten (= sechsten) Häutung treten die beiden Hakenpaare des Erwachsenen in Taschen auf, die sich etwas früher entwickelt hatten, und der Körper erhält seine geringelte Beschaffenheit. In einem etwas jüngeren Stadium schon prägt sich das Geschlecht der Larve in den Anlagen der äusseren Geschlechts- organe aus. Nach mehreren weiteren Häutungen, die ungefähr innerhalb sechs Monaten nach dem Eindringen des Embryos in seinen Zwisclienwirth ablaufen, hat die Larve ihre Entwicklung ganz durchgemacht und nun eine Form erlangt, in der sie schon längst als Pentastomum dcnticnlatum bekannt war. Nun verlässt sie ihre Kapsel und beginnt sich umherzu- bewegen. In diesem Zustand ist sie so weit vorbereitet, um in ihren eigentlichen Wirth übergeführt zu werden; geschieht dies aber nicht, so kann sie sich abermals einkapseln. Wird jedoch der mit einem Pentastomum denticuJatnm iuficirte Körpertheil eines Kaninchens oder eines Hasen von einem Hund oder Wolf verzehrt, so dringt der Parasit in die Nasenhöhle des letzteren ein und wird nach weiteren Häutungen zu einem völlig ausgebildeten ge- schlechtsreifen Pentastomum tacnioides, das nur in geringem Grade vom P. denticulatum abweicht. Die Larvenwanderungen von Pentastomum gleichen also in ihren allgemeinen Zügen denen der Cestoden. Die innere Anatomie des ausgewachsenen Pentastonmm sowohl wie die Charaktere der Larve mit ihren zwei Paaren klauenbewaftneter An- hänge dürften wohl genügen, um die Zutheilung desselben zu den Arthro- poden zurückzuweisen, während sich nicht leicht angeben lassen möchte, warum es nicht etwa mit Myzostomum (siehe S. 352) oder ähnlichen Formen zusammengestellt werden könnte. Es ist wohl kaum genügender Grund vorhanden, um seine Einreihung in die Araclmiden und neben die Milben zu rechtfertigen. Wenn wenigstens die Ringelung am Köi'per der Pentastoiniden als Anzeichen einer wirklichen Gliederung aufzufassen ist , so können dieselben offenbar nicht in nähere Beziehung zu den Milben gebracht werden. LITERATUR. 539) P. J. VAN Beneden. „Reclierche.s s. rorg-anisation et le developpement (1. Ling'uatules." Ann. d. Seien. A«<., 3. ser., Vol. XI. 540) R. Leuckakt. ., Bau u. Entwicklungsgeschichte d. Peutastomen." Leipzig und Heidelberg, 1860. TARDIGRADA. Ueber die Entwicklung der Tardigraden ist sehr wenig bekannt. Auf eine vollständige und reguläre Purchung (von Siebold, Kaufmann, No. 541) folgt das Auftreten einer Furche an der Bauchseite, welche eine ventrale Krümmung andeutet. Um dieselbe Zeit theilen sich die Zellen in eine epil)lastische Hüllscliicht und eine ventrale Hypoblastmasse. 512 SCHLUSSBETRACHTUNG. Die Bewaffnung des Schlundes entsteht sehr früh am Vorderende und die Gliedmaassen entwickeln sich successive von vorn nach hinten. Diese abgerissenen Einzelheiten werten natürlich kein Licht auf die systematische Stellung dieser Gruppe. LITERATUR. 541) .T. Kaufjiaxn. „Ucber die Entwicklung ii. systematische Stellung der Tardigraden." Zeitsc/ir. f. u-is/i. ZooL, VA. lll. 1851. Schlussl>etraclituiig- über die Artliropodeiieiitwickliiug-. Die zahlreichen Charaktere, welche sämmtlichen Arthropoden ge- meinsam zukommen, haben Veranlassung gegeben, dieselben zu einem Phylum zu vereinigen; allein durch die neuesten Untersuchun- gen über die Phylogenie der Tracheaten und Crustaceen sind mehr- fache Zweifel dagegen wachgerufen worden, ohne dass anderseits bis- her genügender Grund vorhanden wäre, um den in diesem Capitel beschriebenen kleineren Gruppen mit Sicherheit eine bestimmte Stellung innerhalb irgend einer dieser Classen anweisen zu können. Es ist wohl kaum zu bezweifeln, dass die Tracheaten von einem land- bewohnenden, mit Peripattis verwandten Annelidentypus abstammen. Die Verwandtschaftsbeziehungen von Peripafus zu den Tracheaten sind, wie früher dargelegt wurde (S. 367), sehr einleuchtend-, zugleich erscheint es aber unmöglich, Pcripatus etwa einfach als einen herab - gekommenen Tracheaten zu betrachten, weil er jene unzweifelhaften Annelidenorgane, die Nephridien besitzt und weil seine geographische Verbreitung beweist, dass er jedenfolls eine sehr alte Form ist. Die Crustaceen ihrerseits stammen offenbar von einem Phyllo- poden-ähnlichen Vorfahren ab, der auf keinerlei Weise mit Peripatus näher verwandt sein kann. Die etwas überraschende Folgerung, dass somit die Arthropoden eine zwiefache Abstammung haben, wird im ganzen durchaus von der Anatomie beider Gruppen unterstützt. Ohne dies hier im Ein- zelnen nacliweisen zu wollen, mache ich nur darauf aufmerksam, dass die Crustaceenanhänge typisch zweiästig sind, während dies bei den Tracheaten niemals und auf keiner Entwicklungsstufe der Fall ist M, und die Aehnlichkeit zwischen den Anhängen einiger höherer Crusta- ceen und denen vieler Tracheaten ist eine blosse Anjmssungsersch einung und lässt sich keinesfalls als Grund für die Verwandtschaft beider Gruppen anführen. Die Aehnlichkeit so vieler Organe ist dadurch zu erklären, dass eben beide Gruppen Abkömmlinge von Anneliden vorfahren sind. Die Uebereinstimmung im Bau der zusammengesetzten Augen in beiden Gruppen lässt sich jedoch nicht auf diese Weise begreifen und bildet ^) Die 7Aveigeisseligen Antennen von Tatiropus unter den Myriapoden sind kaum als ein \\)rkonimniss zu betrachten, _das eine Ausnahme von dieser Regel hegritndete. SCHLUSSBETRACHTUNG. 513 eine der grössten Schwierigkeiten für unsere Ansicht. Immerhin ist bemerkenswerth , dass das Auge von Peripatus^) wieder nach einem andern Typus gebaut ist als sowohl die einfachen wie die zusammen- gesetzten Augen der meisten Arthropoden. Der Schluss, dass die Crustaceen und die Tracheaten zwei ver- schiedenen Stämmen angehören, wird durch einen Blick auf ihre Ent- w^icklungsgeschichte bestätigt. Sie haben allerdings die centrolecithale Furchung gemein, aber wie bereits auseinandergesetzt wurde, ist die Furchung kein zuverlässiger Fülirer zum Aufsuchen der Verwandt- schaften. Bei den Tracheaten entsteht das Archenteron, so viel wir wissen, niemals durch Invagination^), während bei den Crustaceen die That- sachen dafiir sprechen, dass die Invagination der gewöhnhche und ohne Zweifel auch der ursprüngliche Bildungsmodus ist. Bei den Tracheaten steht die Bildung des Mesoblasts in Zu- sammenhang mit einer medianen Verdickung der Bauch platte. Die so entstandene unpaarige Mesoblastplatte theilt sich dann in zwei jeder- seits der MittelHnie verlaufende Streifen. Bei den Spinnen und jMyriapoden und wahrscheinhch auch bei den Insecten zerfallen diese beiden Mesoblaststreifen später in einzelne Somiten, deren Hohlraum sich in die Gliedmaassen fortsetzt. Bei den Crustaceen dagegen geht die Bildung des Mesoblasts in der Regel von den Wandungen der Einstülpung aus, welche dem Mesenteron den Ursprung gibt. Es theilt sich auch nicht in zwei getrennte Streifen, sondern stellt eine Schicht zerstreuter Zellen zwischen Epi- mid Hypoblast dar • auch zerfällt es gewöhnlich nicht in Somiten, und wenn etwa in einzelnen Fällen Somiten gefimden worden sind, so gleichen sie doch nicht denen der Tracheaten. Das Proktodaeum bildet sich bei den Oustaceen meistens frülier und nur selten später^) als das Stomodaeum. Das Gegentheil gilt für die Tracheaten. Bei den Crustaceen sind Prokto- und Stomo- daeum, ganz besonders das erstere, sehr lang und liefern in der Regel den grössten Theil des Darmcanals, während das Mesenteron meistens sehr kurz bleibt. Bei den Tracheaten ist das Mesenteron stets von ansehnUcher Grösse, das Proktodaeum dagegen immer kurz. Die Abstammung der ]\Ialpighi'schen Gefässe vom Proktodaeum ist fast allen Tracheaten gemeinsam, während bei den Crustaceen solche Divertikel des Prokto- daeums gar nicht vorkommen. 1) Icli horte dies in einer in Vorbereitung Ijegrirt'enen Arbeit ül)er die Ana- tomie von Peripatus zeigen zu können. 2; Steckkr's Scliilderung von einer Invagination bei den Chilognathen ist nur nach anderweitiger Bestätigung als richtig aufzunehmen; siehe 8. 368. 2) Letzteres wurde bei Moina beobachtet (Guoübex;. XX. CAPITEL. ECHINODERMATAO. JJie EntAvicklimg'sgeschichte der Echinodermen zerfällt natur- gemäss in zwei Abschnitte: 1) Die Entwicklung der KeimbLätter und der Organsysteme, und 2) die Entwicklung der Larvenanhänge und die IMetamorphose. Die Entwicklung der Keimblätter und der Organsysteme. Die Entwicklung- der Organsysteme bietet innerhalb der ganzen Gruppe keine wesentlichen Abweichungen dar. Holothuroidea. Die Holotlmrien sind am genauesten untersucht worden (Selenka, No. 563) und mögen uns daher als Typus dienen. Die Furchung verläuft beinah regulär, nur macht sich gegen Ende und in einigen Fällen schon früher ein Gegensatz zwischen dem oberen und unteren Pol bemerkbar. Nach Abschluss der Furchung (Fig. 247 Ä) hat das Ei eine fost kugelrunde Gestalt und besteht aus einer einzigen Lage säulenförmiger Zellen, welche eine kleine Furchungshöhle umschliessen. Der untere Pol erscheint etwas verdickt und das Ei rotirt vermittelst feiner Cilien. Nun kommt am unteren Pol eine Invagination zum Vorschein (Fig. 247 B) und gleichzeitig sprossen aus den die Einstülpung- bildenden Zellen amoeboide Zellen hervor, welche später das Muskelsysteui und das Bindegewebe bilden. Wahrscheinlich haben diese Zellen einen bilateral-symmeti'ischen Ursprung. Dieser Zustand repräsentirt das Gastrulastadium, welches allen Echinodermen gemein- sam ist. Der eingestülpte Sack ist das Archenteron. Wenn dasselbe grösser wird, so flacht sich die eine Seite des Embryos ab, während *) Für (lif EcliiniKlt'i-incn tVilgc icli iiaclistflu'iidcr Eiiitliciliuig': 1. llo lo t li II ro i (loa. IV. R eh i n oi dca. 11. A stcro idca. V. Criuoidea. III. Opliiuruidca.. HOUn^HUROIDEA. 515 die andere sich stärker wölbt. Auf der abgeflachten Seite entsteht sodann eine neue Einstülpung, deren Oeftnung den bleibenden ^[und bildet, während die Oeffnung der ersten Einstülpung als bleibender After fortbesteht (Fig. 248 Ä). Fig. 2-t7. Zwei Entwicklungsstadien von Hulotknria In hnlosa, im optischen Querschnitt. (Nach Selenka.) A. B]astosphaerenstadium am Ende der Furchung. B. Gastrulastadiuni. mr. Mikropyle; fl. Chorion; s.c. Furchungshöhle; hl. Blastoderm; ep. Epiblast; hij. Hypoblast; ms. vom Hypoblast stammende amoeboide Zellen; a.e. Archenteron. Diese Vorgänge gestatten uns, den einzelnen Theilen des Embryos bereits bestimmte Namen beizulegen. Vor allem sei hervorgehoben, dass er eine bilateral - symmetrische Form angenommen hat. Er be- sitzt eine mehr oder Aveniger concave Fläche, die sich vom Mund bis fast zum After erstreckt und die wir als Ventralseite bezeichnen werden. Der Alter liegt am hinteren Ende. Die convexe, der Ventralseite gegenüberliegende Fläche stellt die Rückenseite dar, welche vorn mit einer abgerundeten praeoralen Vorragung endigt. Es ist aus Fig. 248 A ersichtlich, dass neben der primitiven Analeinstülpung eine Blase liegt (v.p). Dieselbe ist einfach durch Ab- schnürung vom primitiven Archenteron entstanden (Fig. 249, Vpv) und Avird von Selexka die Vasoperitonealblase genannt. Sie gibt der Epithelauskleidung der Leibeshöhle und des Wassergefässsystems beim Erwachsenen den Ursprung ' ). In den bis dahin entwickelten Theilen haben wir bereits die Anlagen aller bleibenden Organe vor uns. Die ]Mund- und die Aftereinstülpung treffen (nach Ablösung der Vasoperitonealblase) zusammen und vereinigen sich, doch deutet eine Einschnürung noch ihre Grenze an (Fig. 248 B). Schliesslich geht ^) Die Entstehung der Yasoperitonealbla.se ist nicht bei allen Arten genau gleieli. Bei Holotfiuria tiibulosa löst sie sich vom blinden Ende des Archenterons ab, dessen Uelierrest dann der Mun(leinstül|nnig entgegenwächst. Bei Cucumaria gabelt sich das Archenterou (Fig. 249) und der eine Schenkel bildet nun die Vasoperitoneall)lase, der andere den Haujittlicil des Mesenterous. 516 ECHINODEKMATA. aus jener der Mund und Oesophagus, aus dieser der ganze übrige Darmcanal hervor ^ ). Die Vaso]:»eritonealblase macht mm eine lieihe merkwürdiger Ver- änderungen durch. Nach ihrer Ablijsung vom Archenteron nimmt sie ihre Lage auf der Hnken Seite desselben, verlängert sich nach vorn und hinten hin und entsendet ungeßthr von ihrer Mitte ein enges Divertikel nach der Dorsal seite des Körpers, wo sich eine Oeffnung nach aussen bildet ( Fig. 248 B, p). Das Divertikel wird zum Stein- canal, die Oeffnung zum Rückenporus. Fig. 248. Drei Ent vvicklun gs Stadien von Hololhnriu tuhiilosa, im optischen Längsschnitt von der Seite gesehen. (Nach Selenka.) m, Mund; oe. Oesophagus; st. Magen; /. Dann; «. After; I.e. longitudinale Winiperschnur; v.p. Vasoperitonealblase; p.v. Peiitonealblase; p.r, p.l. rechte, linlie Peritonealblase; w.r. Wassergefäss- hlase; p. Eückenporus des Wassergefässsystems; ms. Muskelzellen. Darauf theilt sich die Vasoperitonealblase in zwei, eine vordere (Fig. 248 B, IC: v)y aus welcher das Epithel des Wassergcfiisssystems hervorgeht, und eine hintere (p. v), welche die Epithelauskleidung der Leibeshöhle liefert. Die vordere Blase (Fig. 248 C, ic. v) wird fünf- lappig und hufeisenförmig, indem sie den Oesophagus umfasst (Fig. 256, tv. V. r). Die fünf Lappen stellen die Anlagen der Verlängerungen des Wassergefässsystems in die Tentakel dar. Auch alle übrigen Theile des Wassergefässsystems entwickeln sich als Auswüchse der ursprünglichen Blase. Fünf derselben, die mit den ursprünglichen Divertikeln abwechseln, stellen die fünf Ambulacralcanäle dar, von w^elchen sich Divertikel in die Ambulacralfüsschen fortsetzen; ein sechster wird zur Poli'schen Blase. Die übrigen Theile der ursprüng- lichen Blase bilden den Wassergefässring. Es nuiss angenonmien Averden, dass der Steincanal später seine ^) Es scliriiit ciui^-c l'iiklnrlicit darülxT /ii licrrsclicn. ein wie gTosser Ab- sclmitt lies IjarviaiiH'Sdplijifi'iis von der MuiKU'iustfilpnuii' licrstaiiiiiie. HOLOTHUROIDEA. 517 ME Verbindung mit der Aussenfläche verliert und so lose in's Innere herabhängt, obgleich die einzelnen Schritte dieses Vorgangs nicht näher verfolgt worden zu sein scheinen. Die ursprüngliche, hinten gelegene Peritonealblase nimmt rasch an Umfang zu und theilt sich in zwei (Fig. 248 C, pl\\m\pr)^ welche den Darmcanal von beiden Seiten umgeben und über und unter dem- selben zusannnenstossen. Ihre äusseren Wände legen sich an die Haut, die inneren an den Darmcanal und das \^'assergefässsystem an, in beiden Fällen aber bleiben diese Wände durch eine Schicht der be- reits erwähnten amoeboiden Zellen von den benachbarten Theilen ge- schieden. Der Hohh'aum der Peri- tonealblasen wird zur bleibenden Leibeshölile, Wo die Wandungen der beiden Blasen an der Dorsalseite zusammenti-effen, da entsteht häufig ein Mesenterium daraus, welches den Darmcanal trägt und die Leibes- höhle der Länge nach theilt. An den übrigen Stellen scheint die Scheidewand zwischen den beiden Säcken resorbirt zu werden. Die amoeboiden Zellen, die von den eingestülpten Zellen abstammen, ordnen sich zu einer alle Organe umgebenden Schicht an (Fig. 249). Einige bleiben amoeboid, befestigen sich an der Haut und helfen die Cutis bilden, und in diesen Zellen entstehen dann die Kalkspicula der Larve und des Erwachsenen. Andere liefern die Musculatur des Danucanals der Larve, während aus den übrigen die Musculatur und das Bindegewebe des Erwachsenen hervorgeht. Die Entwicklung des Gefässsystenis ist noch nicht bekannt, allein die Beobachtung von Kowalevsky, die von Selenka bestätigt wurde, dass sich von den Wandungen des Wassergefilsssystems aus Körperclien entwickeln, welche mit denen in den Blutgefässen identisch sind , lässt vermutben, dass es wahrscheinlich in Zusammenhang mit dem Wasser- gefässsystem entsteht. Die Beobachtungen von Hoffmats'n und Perrier über die Coramunication zwischen beiden Systemen weisen auf dieselbe Folgerung hin. Obschon auch über die Entwicklung des Nei'vensystems nicht viel Sicheres ermittelt ist, so vermuthet Metschnikoff wenigstens, dass es aus den verdickten Epiblaststreifen hervorgehe, welche durch Metamorphose der Wim23ersclmüre des Embryos gebildet werden und die fünf Radialröhren begleiten (siehe S. 524). Jedenfalls lässt sein Ver- halten beim Erwachsenen keinen Zweifel daran aufkommen, dass es ein Abkömmling des Epiblasts ist. ßiji. rid. Fig. 249. Längsschnitt durch einen Emhryo von Cncinnar/a doliolum vom Ende des vierten Tages. T/)r. Vasoperitonealblase; ME. Mesenteron; Bl[K, l'td. Blastoporus, Prol. Kiickenporus des Wassergefasssystems; pv. Wandungen der Perivisceralböhle; ms. amoeboide Zellen. Fig. 259. Schoni at ische Darstellung verschiedener Formen von Asteroiden- larven. .1, B, 6', lii pinnaria, 1>, Brachiolaria. (Copie aus Müller.) Die schwarzen Linien bezeichnen die Wimperschniire und die schattirten Flächen den Raum zwischen praeoralem und postoralem Kranz. m. Mund; n». After. BIPINNARIA. 527 In der Regel lassen sich folgende Arme unterscheiden: am hinteren Ring (nach Agassiz' Nomenclatiir) ein medianes, ein dorsales und ein venti-ales Analpaar, ein dorsales Oralpaar und ein unpaariger vorderer dorsaler Arm, am praeoralen Ring ein ventrales Oralpaar und manchmal (Müllee) noch ein unpaariger vorderer ventraler Arm. Die drei Brachiolarienarme entstehen als Fortsätze von der Basis .des unpaarigen dorsalen Arms und der beiden ventralen Oralarme. Der Grad der Entwicklung dieser Arme ist aber fast bei jeder Species ein anderer. Die Vorgänge, vermöge deren die Bipinnaria oder Brachiolaria sich in den erwachsenen Seestern umwandelt, sind viel ver^\ickelter als bei den Holothurien. Eine genauere Kenntniss davon verdanken wir vorzugsweise Alex. Agassiz (No. 543). Die Ausbildung des Seesterns erfolgt ausschliesslich am Hinterende der Larve dicht neben dem Magen. Zur Rechten und dorsalwärts vom Magen und nach aussen von dem rechten Peritonealraum treten filnf radiär gestellte Kalk- stäbchen auf, die sich in Gestalt eines etwas unregelmässigen Fünfecks anordnen. Die Fläche, auf der sie sich ablagern, hat eine spiralige Form und stellt nebst ihren Kalkstäbchen die abactinale oder dorsale Fläche des künftigen Seesterns dar. Dicht neben ihrem dorsalen Rande (d. h. fiir den Embryo dorsal) liegt der Rückenporus des Wassergefässsystems (des Steincanals) und an ihrem ventralen Rande der After. Auf der linken und ventralen Seite des Magens befindet sich die Wassergefässrosette, deren Entwicklung auf S. 518 beschrie- ben "worden ist. Sie liegt auf der actinalen oder ventralen Seite des späteren Seesterns und steht in Beziehung zur Hnken Peritonealblase. Metschnikofp (No. 560) und Agassiz (No. 543) weichen in Be- treff des Baues der Wassergefässrosette etwas von einander ab. Der erstere beschreibt sie und bildet sie ab als vollständig geschlossene Ro- sette, der letztere aber gibt an, sie „bilde keine ganz geschlossene Curve, sondern sei stets offen und stelle gleichsam einen verbogenen Halbmond dar". Die Wassergefässrosette ist mit fünf Lappen versehen, denen ent- sprechend sich Falten in der Larvenhaut finden, und zu jedem Lappen gehört auch je eine der auf der abactinalen Scheibe entwickelten Kalkplatten. Die Ebene der actinalen Seite schneidet diejenige der abactinalen zuerst unter spitzem oder beinah rechtem Winkel, beide sind aber durch die ganze Dicke des Magens von einander geschieden. Das allgemeine Aussehen der Larve von der Ventralseite nach Ent- wicklung der Wassergefässrosette (i) und der abactinalen Scheibe (A) ist in Fig. 260 dargestellt. ]\[it der weiteren Ausbildung wird die abactinale Fläche zu einer festen und scharf begrenzten Scheibe, indem die ursprünglichen Kalk- spicula zu mehr oder weniger bestimmten Platten auswachsen und nahe dem Centi'um der Scheibe, int er radial gelagert, filnf neue 528 ECHINODERMATA. Platten auftreten. Später erscheint auch eine centrale Kalkplatte auf der abactinalen Fläche, welche somit von einer centralen Platte, einem sie umscliliessenden Ring von fünf interradialen Platten und endlich noch einem Ring von fünf radialen Platten gebildet wird. Die abactinale Scheibe wächst nun auch in fünf kurze Fortsätze aus, welche durch eben so viele seichte Einbuchtungen getrennt werden. Die- selben sind die Anlagen der fünf Arme, die je einem Lappen der Wassergefäss- rosette entsprechen. Rings um die Oeft'- nung des Wassergefässcanals entsteht eine Kalkablagerung, welche zur Madreporen- platte wird \). In diesem Sfcxdium unge- fähr findet die Resorption der Larven- anhänge statt. Der ganze vordere Ab- schnitt der Larve mit dem grossen prae- oralen Lappen war bisher unverändert geblieben, nun aber zieht er sich zu- sammen und verkümmert, um schliess- lich ganz in der Scheibe des künftigen Seesterns aufzugehen. Der Larvenmund wird in die Mitte der actinalen Scheibe verlegt. Bei den von Agassiz und Metschxikoff beobachteten Larven wurde nichts abgeworfen, sondern Alles resorbirt. Fig. 260. Bipinnarialarve ei- nes Asteroiden. (Aus Gegenbaur, nach Müller.) b. Mund; a. After; /(. Steincanal; i. Ambulacralrosette; c Magen; d, //, e etc. Arme der Bipinnaria; A. abacti- nale Scheibe des jungen Seesterns. Nach Müller und Koren & Danielssen gilt dies jedoch nicht für die von ihnen beobachtete Larve, von der sich vielmehr ein Theil ablöst und eine Zeit lang selbständig weiterlebt. Nach Resorption der Larveuanhänge nähern sich die actinale und die abactinale Fläche des jungen Seesterns einander in Folge der Abplattung des Magens, zugleich verlieren sie ihre Spiralform und werden zu flachen Scheiben, die sich gegenseitig decken. Aus jedem Lappen der Wassergefässrosette wird einer der radiären Wassergefäss- canäle. Zunächst erscheinen sie fünflappig, indem fünf rudimentäre Saugfüsschen daran sitzen; dann sprossen jederseits des mittleren Lappens zwei neue hervor u. s. av. Der terminale mediane Lappen wird zu dem Tentakel am Ende des Arms, an dessen Basis sich das Auge anleg-t. Das AVachsthum der Wassergefässcanäle hält natürhch gleichen Schritt mit dem der Arme und die Saugfüsschen werden an ihrer Basis durch eine Kalkablagenmg gestützt. Das ganze Kalk- skelet der Larve geht dü-ect in das fertige Thier über und bald ent- ^; Die Lage der Madrepoi-enplatte in Bezieliuiig zu den abactinalen Platten scheint nicht genau ermittelt zu Hein. Man möchte erwarten, dass sie in einer der i)rimären interradialen Platten liegen sollte, allein dies scheint nicht zuzu- tretien. Auch die Lage des Afters ist nicht festgestellt. BIPINNARIA. 529 stehen auch schon Stacheln auf den Platten der abactinalen Seite. Die ursprünghchen Radialplatten werden sammt den darauf sitzenden Stacheln allmälüich nach aussen gedi'ängt, je länger die Arme durch fortwährende Einschiebung neuer Stachelreihen zwischen die terminale Platte und die Mitte der Scheibe werden. So kommt es denn, dass die ursprünghchen Radialplatten am Ende der Arme persistiren, in Zusammenhang mit den unpaarigen Tentakeln, welche die Spitze der radialen Wassergefässcanäle einnehmen. Es wurde bereits erwähnt, dass sich nach Metschnikofp (No. 560) ein neuer Oesophagus bildet, welcher den Wassergefässring durchbohrt und den ursprünglichen Magen mit dem ursprünglichen Mund verbindet. Agassiz (No, 543) jedoch behauptet, der Wassergefässring wachse um den primitiven Oesophagus herum. Er sagt : — „Während des Schrumpfens der Larve zieht sich der lange Oesophagus zusammen, bis die Mund- öfinung der Larve auf das Niveau der Oesophagusöffnung gelangt ist, welche dann zum eigentlichen Mund des Seesterns wird." Der ursprüng- liche After soll nach Metschnikoff verschwinden, nach Agassiz fort- bestehen. Diese Widersprüche möchten vielleicht davon herrühren, dass die beiden Forscher verschiedene Species untersucht haben. Es ist kein Zweifel, dass sämmtliche Larvenorgane mit eventueller Ausnahme des (Jesojjhag-us und des Afters (wo dieser beim Erwachse- nen fehlt) direct in die entsprechenden Organe des Seestems über- gehen und dass der praeorale Theil des Körpers und die Arme der Larve resorbirt und nicht abgeworfen werden. Ausser dem Bipiunariatypus der Asteroideularven sind von Müllek (No. 561), Saes, Koeen & Danielssen (No. 554) und anderen For- schem noch zahlreiche andere Formen beschrieben worden, über die wir aber sehr Avenig wissen. Die am besten bekannte Form wurde zuerst von Saes bei Echmaster Sarsii entdeckt und mehr oder "weniger ähn- liche Larven beobachteten Agassiz, Busch, Müller, Wyville Thomson u. A. von einer andern Eclihiastcrart und von Asteracantkion. Dieselben haben beim Verlassen des Eies eine ovale Gestalt und sind gleicliförmig mit Wimpern bedeckt. Vier Fortsätze (bei Agassiz' Typus nur einer) wachsen aus dem Körper hervor, womit sich die Larve befestigt. Bei Ecliinaster setzen sich die Larven in der ventralen Concavität der Scheibe der Mutter zwischen den fünf Armen fest, wo sich eine vorübergehende Brüttasche bildet. Der grösste Theil des Körpers wandelt sich unmittel- bar in die Scheibe des jungen Seesterns um, während die vier Fortsätze von seiner Ventralfläche entspringen und am Wassergefässring befestigt sind. Später verkümmern sie vollständig. Ueber den inneren Bau ist nur wenig bekannt, jedenfalls besitzt aber der Magen keine Verbindung mit der Aussenwelt, als bis der bleibende Mund zu einer Zeit entsteht, wo die Entwicklung des jungen Seesterns schon ziemlich weit vorge- schritten ist. Einen zweiten abnormen Typus der Entwicklung bietet der Em- bryo von Pteraster miliaris dar (von Korex & Danielssen be- 530 ECHINODERMATA. schrieben 1). Die Larven entwickeln sich zu acht bis zwanzig in einer besonderen Brüttasche auf der Dorsalseite des Körpers. Die ersten .Stadien sind unbekannt, in den späteren aber bekommt der Körper ein ftinf- eckiges Aussehen mit dem Mund am I^nde der Scheibe. Später bildet sich der After auf der Dorsalseite eines Armes dem Munde gegenüber. Der Magen vfird von einem Wassergefässring umgeben, von dem ein Steincanal nach der Rückeniläche emporsteigt, ohne sich jedoch nach aussen zu öflFuen. In einem folgendeiv Stadium verschwinden der em- bryonale Mund und Aftei-, um von den bleibenden Theilen in normaler Lage ersetzt zu werden. Eine dritte und in mancher Hinsicht sehr sonderbare Form ist eine wurmförmige Larve von J. Müller ohne Wimperkränze. Die Dorsal- fläche der jüngsten Larve wird durch quere Einschnürungen in fünf Seg- meute zerlegt. An der Unterseite des ersten derselben befindet sich eine fünflappige Scheibe, deren Lappen jeder mit einem Paar Saugfüsschen versehen sind. Später sind an der Rückenseite nur noch drei Segmente zu erkennen, während die Unterseite ein fünfeckiges Aussehen hat. Die weiteren Stadien sind niclit bekannt. Ophiuroidea. Die völlig ausgebildete Larve der Ophiuriden ist unter dem Namen PJideus bekannt. Sie beginnt mit der gewöhn- lichen mehr oder weniger kugehgen Gestalt, aus der sie in eine der Auricularia sehr ähnliche Form mit gewölbter Dorsal- und abgeflachter Ventralseite übergeht. Bald jedoch kennzeichnet sie sich durch das Hervorwachsen eines postanalen und den Mangel eines praeoralen Lappens (Fig. 261 B). Der postanale Lappen bildet die abgestumpfte Fig. 26L Sehern atisch e Figuren, um die Entwicklung e ines Ophiur i den-Pl u- teus aus einer einfachen Echinodermenlar ve zu zeigen. (Copie aus Muli.ek.) Das Kalt- skelet ist nicht dargestellt. )/(. Mund; an. After; d. vordere, d'. laterale, e'. hintere, (/'. anterolaterale Arme. ') Die folgenden Angaben .sind dem Auszug in Brunn's Thierreich ent- nommen. OPHIURIDEN-PLUTEUS . 531 Spitze des Körpers. Vor dem Munde und dann zwischen ihm und dem After entstehen der orale und der anale Wimperkranz, die sich bald in eine einfache longitudinale Wimperschnur fortsetzen. Zu gleicher Zeit verlängert sich der Körper in mehrere Fortsätze längs der Wimperschnur, die jeden bis zur Spitze hinaus begleitet. Der ursprüngliche Wimperkranz zei'fallt niemals in zwei oder mehrere Ringe. Gewöhnlich entsteht auf der Spitze des postanalen Lappens eine Wimperkrone. Die Arme sind in Gestalt eines den Mund um- gebenden Kranzes angeordnet und nach vorn gerichtet. Vor allem treten die beiden lateralen Arme auf, welche auch in der Regel am gi-össten bleiben (Fig. 2(U B und C, d'). Dann entsteht ein Paar zu den Seiten des Mundes, die wir die Mund- oder vorderen Arme nennen können (C, d), dann ein Paar ventral wärts von und hinter den lateralen Armen, die hinteren Arme (7), e'), und schliesslich ein Paar zwischen den lateralen und den vorderen Armen, die anter olateralen Arme (D, g'). Das concave Feld zwischen den Armen bildet den grössten Theil der ventralen Körperseite. Schon vor dem Auftreten der Arme und vor der Büdung des Mundes Averden zwei Kalkstäbchen angelegt, welche hinten in der Spitze des postanalen Lappens zusammenstossen und sich als innere Stütze in jeden der Arme fortsetzen, sobald diese gebildet wer- den. In voller Entfaltung sind sie in Fig. 262 dargestellt. Die wesent- lichen Punkte, in den^ sich eine Pluteuslarve von der Auricularia oder Bipinnaria unterscheidet, sind also folgende: 1) Der Besitz des postanalen Lappens am Hinterende des Körpers. 2) Die geringe Entwicklung des praeoralen Lappens. 3) Das pro- visorische Kalkskelet in den Larven- armen. Mannichfaltige Abweichungen kommen in der Ausbildung der Arme und des provisorischen Skelets vor. Die lateralen Arme jedoch sind für den Ophiuriden - Pluteus charakteristisch. Die übrigen Arme können ganz fehlen, die lateralen Arme dagegen niemals. Die Ausbildung des bleibenden Ophiuriden erfolgt ziemlich auf dieselbe Weise Avie bei den Asteroiden. Eechts imd dorsal vom Magen (Fig. 2G2) entsteht nämlich die ab- actinale Scheibe, von Kalkplatten gestützt, deren es anfangs nur fünf in Fig. 262. Pluteuslarv« eines Ophi- uriden. (Aus Gegenbauk. nach Müller.) A. Anlage des jungen Ophiuriden; d'. la- terale, d. vordere, e'. hintere Arme. 532 ECHINODERMATA. radialer Lage sind ^). Die Scheibe ist zuerst unsymmetrisch gebaut, wird aber zur Zeit der Rückbildung der Arme symmetrisch. Sie wächst in fünf Fortsätze aus — die fünf künftigen Arme. Die fünf ursprünglichen Kadialplatten bleiben als die Endsegmente der fertigen Anne bestehen, während sich stets neue Platten zwischen die letzte und die vorletzte Platte einschieben (Müllek); jedoch ist es wahrscheinlich, dass in den späteren Stadien neue Platten in der Scheibe hinzutreten. Die Ventralfläche des Ophiuriden wird von der concaveu Fläche zwischen Mund und After des Pluteus gebildet. Zwischen diesem und dem Magen liegt der Wassergefässring. Er ist zuerst noch nicht ge- schlossen, sondern hufeisenförmig mit fünf blinden Anhängen (Fig. 2G2). Später umwächst er den Oesophagus, welcher nebst dem Larvenmund im Erwachsenen beibehalten wird. Die fünf 1 binden Anhänge erhalten wie bei Asterias selbst lappenartige Fortsätze, wachsen in die fünf Arme der Scheibe hinaus und werden zu den Radiärcanälen und Tentakeln. Alle diese Theile des Wassergefässsystems werden natürlich von der Haut be- deckt und wahrscheinlich auch von Mesoblastzellen umgeben, in denen sich später die ventral vom Radiärgefäss liegenden Kalkplatten entwickeln. Der After der Larve verschwindet. So lange die Larvenanhänge noch nicht resorbirt sind , passen die ventrale und die dorsale Scheibe des künftigen Ophiuriden ebenso schlecht auf einander wie bei der Brachio- laria. Schliesslich aber zerbrechen die Kalkstäbe der Larvenarme, diese und der Anallappen werden resorbirt und die dorsale und ventrale Scheibe nebst dem dazwischen liegenden Magen und den übrigen Organen bleiben allein übrig. Nun decken sich die beiden Scheiben vollständig und so entsteht der fertige junge Ophiuride. Sämmtliche inneren Organe der Larve (vom After abgesehen) mit P^inschluss des Mundes, des Oesophagus, der Leibeshöhle etc. gehen direct in das erwachsene Thier über. Das Larvenskelet wird wie gesagt resorbirt. Die vivipar entstandene Larve von Amplt'mra squamata weicht nicht er- heblich von den Larven mit noch sehr unvollkommenen Armen ab. Sie be- kommt keinen AVimperkranz und das provisorische Skelet ist sehr un- vollständig. Der Mangel dieser Theile sowie des Afters, dessen auf S. 519 gedacht wurde, mag wohl mit der Viviparität dieser Form zu- sammenhängen. In Betreff des Uebergangs der Larve in das fertige Thier ist dem bereits Gesagten nichts Wesentliches beizufügen. Wenn die Entwicklung des letzteren schon ziemlich weit vorgeschritten ist, so stellt der Theil des Körpers, welcher das provisorische Skelet enthält, einen langgestreckten stabförmigen Fortsatz an der sich vergrössernden Scheibe dar. Schliesslich wird derselbe resorbirt. Echinoidea. Die Echinuslarrc (Fig. 263) hat eine Pluteusform wie bei den Ophiuriden und entwickelt sich in den meisten Punkten, wie in der Anwesenheit des Anallappens, der Wimperschnur, des *) Ob auch iuterradiale Platten vorkommen wie bei Asteriax, ist nielit klar. Sie sclieinen l)ei Ophiopholis bellis AüAssiz, nicht aber bei den übrigen Formen f^efunden worden zu sein (siehe Cakpentek, No. 548, S. 309). ECHINIDEN-PLUTEUS. 533 provisorischen Skelets etc. auf ähnliche Weise, Der Hauptunterschied zwischen den beiden Phiteusformen betrifft die Entwicklung der la- teralen Arme. Diese, bei den Ophiuriden am stärksten entfaltet, fehlen beim Echiniden-Pluteus vollständig, welcher dem entsprechend in der Regel auch viel schmaler ist als der Ophiuriden- Pluteus. Fig. 263. Schematische Figuren zur Entwicklung des Echinideu-Pluteus. (Copie nach Müller.) Das Kalkskelet ist nicht dargestellt. E. Pluteus von Spatangus. in. Mund; an. After; d. vordere Arme; d'. die Stelle, wo beim Ophiuriden-Plnteus die lateralen Arme entspringen; e. vordere-innere, «'. hintere, g'. vordere-seitliche, g. vordere-äussere Arme. Ein Paar bewimperter Epauletten jederseits und hinter dem Wimperkranz ist für einige Echinidenlarven sehr bezeichnend. Sie Fig. 264. Zwei Larven von SIroii giiloce\nirHS. (Aus Agassiz.) >«. Mund; «.After; o. Oesophagus; rf. Magen; c. Darmcanal ; i'und)'. Wimperschnüre; ». Wasser- gefäes; r, Kalkstäbchen. entwickeln sich ursprünglich vom Wimperkranz aus (Fig. 266 A und B, v"). Der Besitz dreier von Kalkstäben gestützter Fortsätze des Anallappens charakterisirt den Pluteus der Spatangiden (Fig. 263 E). 534 ECHINODERMATA. In erster Linie entwickeln sich, wenn wir dieselbe Bezeichnung wie bei den Ophiuriden verwenden, das am oralen Fortsatz befestigte vordere (Fig. 263 C, d) und das hintere Paar (e'). Dann folgt ein Paar vor- derer-seitlicher Arme (g'). Ein viertes Paar (bei den Ophiuriden nicht vertreten) erscheint an der Innenseite des vordem Paares, die vorderen- innereu Arme (c), und beim Pluteus der Spatangiden kann noch ein fünftes Paar an der Aussenseite des vordem Paares, das vordere-äussere Paar (g) hinzukommen. Fig. 265. Seitliche und ventrale Ansicht einer Larve von Strongylocentrus. Aus Agassiz.) Die allgemeine Bezeichnung wie in Fig. 264. h. dorsale Oeffnung des Steincanals; «'. hintere, e'". vordere, «'^'. vordere-innere Arme. Die beiden zuerst entstandenen paarigen Kalkstäbe setzen sich je aus drei Fortsätzen zusammen, von denen sich zwei in die vordem und die hinteren Arme erstrecken, während der dritte und stärkste in den Anallappen eindringt und hier mit seinem Genossen der andern Seite zu- sammentrifft (Fig. 265). Ein vor den Armen quer herüberlaufender Strang verbindet die Stäbe beider Seiten, mit denen er sich an der Stelle vereinigt, wo die drei Fortsätze auseinandergehen. Der Fortsatz im vordern-seitlichen Arm (Fig. 266 B) ist anfangs von diesem Stabsystem unabhängig, schliesst sich jedoch nachher auch demselben an. Obgleich unsere Kenntniss der Pluteustypen in den einzelnen Gruppen nicht ge- nügt, um sehr sichere Verallgemeinerungen zu machen, so sind doch wenigstens einige l*unkte festgestellt i). Der Pluteus von Strongißoccntrus (Fig. 266 und 267) und Echimis hat acht Arme und vier Wimper- epauletten. Die einzige Cidarisälmlkhe Form, von der ein Pluteus be- kannt ist, ist Arbacia: derselbe zeigt einige Besonderheiten. Der Anal- lajjpen entwickelt ein Paar hinterer (auricularer) Anhänge und der Wimperkranz hat ausser seinen normalen acht Anhängen ein Paar kurze *) Siflic iiisl)oson(l('rc Müllkk, AüAssiz niul Mktsciimkoki'. ECHINIDEN-PLUTEUS. 535 stumpfe vordere und hintere Lappen. Auch ein Paar überzähliger, nicht bewimperter Mundarme scheint aufzutreten. Wimperepauletten fehlen. Soviel bekannt , charakterisirt sich die Clypeastridenlarve hauptsächlich durch die runde Form des Anallappens. Die Kalkstäbe sind gitterförmig verbunden. Beim Pluteus der Spatangiden (Fig. 263) finden sich um den Mund fünf nach vorn gerichtete Armpaare und drei vom Anallappen entspringende, rückwärts sehende Arme. Einer der letzteren ist unpaarig und erhebt sich von der Spitze des Lappens. Alle Arme haben Kalk- stäbe, welche im hinteren und im vorderen-seitlichen Paar und im un- paaren Arm des Anallappens gitterförmig entwickelt sind. Wimperepau- letten fehlen. Fig. 266. Seiten- und Dorsalans icht einer Larve you Sirongylocentrus. (Ans Agassiz.) Bezeichnung wie in Fig. 264 und 265, ausserdem: e". vordere-seitliche Arme; v", Wimperepauletten; w'. Einstülpung, um die Scheibe des Seeigels zu bilden. Larven von viviparen Echiniden wurden von Agassiz beschrieben i). Die Ausbildung des fertigen EcMnus ist hauptsächlich von Agassiz und Metschnikofp untersucht worden. Im l^luteus von EcMnus Iwiclus zeigt sich die erste Spur des Er- wachsenen, wenn schon drei Armpaare entwickelt sind, in Gestalt einer Häuteinstülpung auf der linken Seite zwischen dem hinteren und dem vordern-seitliclien Arm, deren Grund dicht neben die Wassergefässblase zu liegen kommt (Fig. 266 7?, «•'). Die Basis der Einstülpung verdickt ^) In Betreff viviparor Ecliinen sielie Agassiz, Proc. Amer. Acad. 1870. 536 ECHINODERMATA. sich bedeutend und wird zur ventralen Scheibe des künftigen Ecliinus. Die diese Scheibe mit der äussern Haut verbindenden Theile werden jedoch immer dünner und stellen nacli Verengerung der äusseren Ein- stülpungsöflfnung und weiterem Wachsthum der verdickten Scheibe eine Decke für diese dar, welche Metschnikofp als Amnion bezeichnet. Die Fig. 267. Ausgewachsene Larve von Sl runijijlucoitrus. (Aus Aoassiz.) Die Figur zeigt die bedeutend entwickelte abactinale Scheibe des jnngwi Seeigels, welche den Larvenmagen umschliesst. Bezeichnung wie in den vorhergehenden J'iguren. an diese Scheibe anstossende Wassergefiissblase wächst in fünf Fortsätze aus, woraus ebenso viele Saugfüsschen hervorgehen, so dass nun von der Oberfläche der eingestülpten Scheibe die gleiche Zahl von Fortsätzen CRINOLDEN-LAKVEN. 537 vorragt. Die äussere Oeffnung der Einstülpung verscbliesst sich nie ganz und beginnt nach der Ausbildung der 8augfüsschen wieder weiter zu werden, während das Amnion verkümmert. Durch die Einstülpungs- öfihung werden nun die Saugfüsschen hervorgestreckt. Die dorsale und rechte Seite des Pluteus, die sich so weit ausbreitet, dass sie auch die Mündung des »Steincanals und den After umfasst, stellt die abactinale oder dorsale Seite des künftigen EcJimus dar (Fig. 2G7, a). Die hier ent- standene Scheibe legt sich gegen die actinale eingestülpte Fläche, Avelche sich auf der linken Seite des Pluteus gebildet hatte. Auf seiner rechten Seite (der dorsalen des Echinus) erscheinen zwei Pedicellarien und später treten Stacheln auf, die sich anfangs in Form eines Ringes am Rande der ursprünglich flachen Schale anordnen. Während sich diese Ver- änderungen vollzogen und die beiden Seiten des künftigen Echinus sich allmählich so umgestalteten, dass sie bereits deutlich einen jungen Seeigel darstellen, haben die Arme des Pluteus sammt ihrem Skelet eine lang- same Rückbildung erfahren. Sie bekommen iinregelmässige Formen, ihr Skelet bricht in kleine Stücke aus einander und schliesslich werden sie ganz resorbirt. Der Wassergefässring ist von Anfang an geschlossen, so dass er wie bei Ästerias in der Mitte von einem neuen Oesophagus durchbohrt wird. Nach Agassiz wachsen die ersten Tentakel oder Saugfüsschen in Richtung der Radiärcanäle und bilden genau wie bei Asterias die unpaaren End- tentakel ^). Spatangits weicht in seiner Entwicklung nur dadurch von Echinus ab, dass sich die Oeffnung der Einstülpung, aus welcher die ventrale Scheibe entsteht, vollständig schliesst und dass die Saugfüsschen sich zuletzt ihren Weg durch die Larvenepidermis des Amnions liin- durch bahnen müssen, welche dabei zerrissen und schliesslich ganz ab- geworfen wird. Crinoidea. Die Larve von Antedon bekommt noch imierhalb der Eischale eine ovale Form und gleichmässige Bewimperung. Schon vor dem Ausschlüpfen wird letztere durch vier quere Wimperkränze und ein Wimperbüschel am Hinterende ersetzt. In diesem Zustand verlässt sie die Eischale (Fig. 268 Ä) und wird durch Abflachung ihrer Bauchseite bilateral. Auf dieser Fläche erscheint dann eine be- wimperte Vertiefung, welche der Lage nach dem bereits geschlossenen Blastoporus entspricht (siehe S. 520). Der dritte Wimperkranz biegt sich nach vorn, um vor derselben vorbeizulaufen (Fig. 269). Hinter dem letzten Wimperkranz findet sich gleichfalls an der ventralen Seite eine kleine Vertiefung von unbekannter Function. Das Hinter- ende des Embryos verlängert sich und bildet die Anlage des künftigen Stiels und in der vordem Hälfte der Ventralfläche macht sich eine neue Vertiefung bemerkbar, welche die Lage des bleibenden Mundes andeutet, ^) GöTTE (No. 549), gestützt auf Müller's und Krohn's ähere, aber in manchen Punkten durchaus falsche Beobachtungen, hat die Ansiclit aufgestellt, dass die Radiärcanäle der Echinoiden und Holothuroiden ganz anderer Natur seien als bei den Asteroiden und Ophiuroiden. Balfour, Vergl. Embryologie. 35 )38 ECHINodEIOIATA. Während die Wimperkränze noch in voller Entfaltmig bestehen, konnnt das Kalkskelet des späteren Kelches in Form von zwei aus je fünf Platten bestehenden Reihen, die sich aus einem Netzwerk von Spicula zusammensetzen, zum Vorschein (¥\g. 268 B und 269). Fig. 268. Drei Entwicklungsstadien von Antiiltjii (Cuuiatula). (Aus Lüduock, nach Thomson.) A. Eben ausgosrliUipfte Larve; i?. Larve mit den Anlagen der Kalkplatten; C Pentacrinoide Larvi-. Die Platten des vorderen Rings werden als Oralia, die des hinteren als Basalia bezeichnet; jene umschliessen den linken, d. h. vorderen, diese den rechten, d. h. hinteren Peritonealsack. Die beiden Platten- CRINOIDEX-LARYEX. 539 reihen stehen übrigens zuerst nicht genau ti-ansversal, sondern bilden zwei schiefe Kreise, deren dorsale Seite weiter vorn Hegt als die ventrale. Bald jedoch werden sie ti-ansversal , während zugleich die ursprüngUch etwas ventral gelegene OralÜäche in die Mitte des von den Oralplatten umschlossenen Gebietes verlagert ^vird. Durch die Lageveränderung der ursprünglichen Venti'alfläche in Be- ziehung zur Axe des Körpers geht die bilaterale Symmetrie der Larve in eine radiäre über. Gleichzeitig mit den ersten Skeletelementen des Kelches wird auch das Skelet des Stieles an- gelegt. Zuerst erscheint die Terminal- platte, dann die Glieder des Stiels, an- fänglich deren acht. Die centrodorsale Platte soll nach Thomson als oberstes Glied des Stiels entstehen^). Die Larve ist nach Ablauf dieser Vorgänge in Fig. 268 B und etwas mehr schematisch in Fig. 269 dargestellt. Nach Entwicklung dieser Skelet- theile fallen die Wimperkränze der Verkümmerung anheim und bald darauf setzt sich die Larve mit der Terminal- platte ihres Stieles fest. Damit geht sie in das Pentacrinoidstadium über, das in Fig. 268 C und Fig. 270 dar- gestellt ist. Am obern Ende des Stiels zunächst dem Kelche werden neue Glieder eingeschoben und neue Elemente — die Radialia — kommen in Gestalt eines Ringes von fünf Platten zum Vorschein, welche zwischen den Basalia und Oralia und zwar mit denselben alternirend liegen (Fig. 270, 4). Das Dach des Mundvorhofs (siehe Fig. 253 und S. 520) ist inzwischen eingerissen und damit die äussere Mundöffiiung hergestellt. Rings um den Mund stehen fünf blumen- blattartige Lappen, die je von einer Oralplatte gestützt werden (Fig. 268 C). Zwischen ihnen sprossen nun fünf verzweigte und äusserst contractile Tentakel hervor, die bisher im Vorhof einge- schlossen waren : sie bezeichnen die Lage der künftigen Radiärcanäle und sind Auswüchse des Wassergefässringes. Bald entstellt an der Basis eines jeden von ihnen noch ein Paar accessorischer Tentakel. Jeder primäre Tentakel entspricht einem Radiale. Diese liegen daher, wie iln- Name besagt, radial, die Basalia und Oralia dagegen inter- radial. Ausser den contractilen radialen Tentakeln werden sodann Fig. 269. Larve von Ali /«rfOii m it der Anlage desKalkskelets. (Aus Carpenter, nach Thomson.) 1. Terminalplatte am Ende des Stiels ; 3. Basalia; or. Oralia; b'. Lage des Blastoporus. ') GöTTE (No. 549) aiidei-scits ist der jMeiimng, das.s .sich die centrodorsale Platte durch Yer.schmelzung einer Anzahl antäng-licli .selbständiger Stäbchen bilde, welche gleichzeitig mit den nntern Kändcrn der Basalia und dicht neben den- selben entstünden, imd dass sie demnach auch in ihrer Entstehung den Basalia gleich sei. 35* i40 ECHINODERMATA. noch zehn nicht contractile wickelt, die gleichfalls Dive Fig. 270. Junge Pentacri- noidenlarve von Aii t( dou. (Aus Carpenter, nachAVvviLLE Thomson.) 1. Terminalplatte des Stiels; cd. centrodorsale Platte; -y. Basalia; 4. Radialia; or. Oralia. Arme gabeln sich am Ende Tentakel, in jedem Interradius zwei, ent- rtikel des Wassergefässringes sind. Im Laufe der weiteren Entwicklung vergTössert sich der Zwischenraum zwi- schen den Oralia und den Basalia, so dass eine breite Mundscheibe entsteht, deren Seiten von den auf die Basalia ge- stützten Radialia gebildet werden, während in ihrer ]Mitte die fünf Oralia mit ihren Lappen liegen. Der After, Avelcher sich auf der Ventralseite an der Stelle des Blasto- porus bildet (S. 521), wird von einer Analplatte umgeben, die inten-adial und an der ( )berfläche der Mundscheibe zwi- schen Oralia und Radialia liegt. Im nächsten Interradius der Mundplatte findet sich die (Jeffnung eines einfachen, in die Leibeshöhle führenden Trichters, welche Ludwig für das Homologon der Mündung des Steincanals hält (S. 521)'). Vom Rande des Vorhofs wachsen die Arme empor und ziehen die Tentakel- verlängerungen des Wassergetassrings mit sich. Bald treten noch zwei neue Reihen von Radialia auf Die gestielte Pentacrinoidenlarve wan- delt sicli schliesslich durch Rückbildung ihres Stiels in den fertigen Antedon um. Functionen wird der Stiel durch zahl- reiche kurze Cirri ersetzt, welche von der centrodorsalen Platte entspringen. Die fünf Basalia verschmelzen zu einer einzi- gen Platte, der sogenannten Rosette, und die fünf Oralia verschwinden ganz, ob- schon die Lappen, in denen sie lagen, fortbestehen. Bei einigen gestielten For- men, z. B. PJiizocrinns, Hyocriniis, blei- ben die Oralia dauernd erhalten. Die des dritten Radiale und das erste Radiale ^) Ich lialie hier unterlassen, eine Di.scussiou über die Homologien der ein- zelnen Platten bei den Echinodennenlarven zu ver.suehen, weil die Kriterien liie- fiir .selbst nodi streitig sind. Der Leser mag über diese Frage die gehaltvollen Abhandlungen von P. H. Carpenter (No. 548) zu Rathe ziehen. Cahfenteu sucht seine Homologien auf das Verhältniss der Platten zu den ursprünglichen Peritoneal- blasen zu gründen, und ich bin geneigt, diese Methode der J5e]iandlung dieser Frage für die richtige zu halten. Ludwig (Xo. 559;, welcher die < )ertiHnig des Steincanals zum festen Au.sgangspunkt nalun, ist zu ganz abweichenden Resultaten gelangt. YEEGLEICHUNG DER ECHINODERMENLARYEN. 541 wird bei Aniedon rosacea (jedoch nicht bei allen übrigen Arten der Gattung) durch das Wachsthuni der centrodorsalen Platte oberfläch- lich verdeckt. Eine sehr grosse Anzahl von in die Leibeshöhle führenden Trichtern entsteht neben dem einen, welcher bei der jugend- lichen Larve vorhanden w^ar. Ludwig glaubt, dieselben seien ebenso vielen Oeffnungen des Steincanals homolog, und in der That ent- wickeln sich dem entsprecliend zahlreiche Divertikel des Wasser- gefässring"es. Vergleicliuiig der EcliiiiodermeiiLirveii und allgemeine Betrachtungen. Jede Vergleichung der verschiedenen Larventypen der Echino- dermen muss vor allem zwischen den freischwimmenden und den viviparen und festsitzenden Formen unterscheiden. Schon eine ober- flächhche Betrachtung zeigt, dass die ersteren viel näher unter sich übereinstimmen als die viviparen Formen, wonach wir zu dem Schlüsse berechtigt sind, dass die Entwicklung bei den letzteren abgekürzt und modificirt sei. Die freien Formen sind sich im ersten Stadium nach der Bildung des Archenterons alle nahezu gleich. Die Seite zwischen After und späterem IMmide flacht sich ab und (mit Ausnahme von Äntedon, Cucumaria, Fsoh'nus etc., die in Wirklichkeit eine abgekürzte Ent- wicklung haben wie die viviparen Formen) es entwickelt sich ein Wimperstreifen vor dem Munde und ein zweiter zwischen Mund und After. Diese Larvenform, in Fig. 264 Ä dargestellt, ist der Typus, von welchem sich die verschiedenen Formen der Echinodermenlarven ableiten. In allen Fällen,' Bipinuaria ausgenommen, fliessen die beiden Wimperstreifen bald in einander und bilden einen einzigen longitudi- nalen postoralen Wimperkranz. Mit dem weiteren Wachsthum erleiden die Larven bedeutende Veränderungen und lassen sich demnach in den späteren Stadien in zwei Gruppen scheiden: 1) Die Pluteuslarve der Echinoiden und Ophiuroiden. 2) Der Typus der Auricularia ( Holothuroiden ) und der Bipinnaria (Asteroiden). Die erste Gruppe charakterisirt sich durch eine Anzahl von Armen, welche einen mehr oder w^eniger geschlossenen Kreis um den Mund bilden und von Kalkstäbchen gestützt werden. Der Wimper- kranz behauptet seinen ursprünglichen Zustand als einfache longi- tudinale Schnur während des ganzen Larvenlebens. Es ist nm' ein sehr kleiner praeoraler Lappen vorhanden, während der Anallappen bedeutend entwickelt erscheint. Die Auricularia und Bipinnaria gleichen einander in der Form, in der Entwicklung eines grossen praeoralen Lappens und im Mangel von provisorischen Kalkstäbchen, sie unterscheiden sich aber dadurch, dass die Wimperschnur bei Auricularia einfach (Fig. 271 Ä), bei 542 ECHINODEKMATA. Fig.'271. A. Larve einer Holothu rie, Ä. eines Seesterns. m. Mund ; d. Magen ,• a. After ; I.e. primitive longi- tudinale Wimperscbnur ; pr.c. praeoraler VVimperlcranz. Bipinnaria dagegen doppelt ist (Fig. 271 B). Die Bipinnarialarve zeigt eine starke Tendenz, weiche Arme zu entwickeln, während bei Anricularia die longitudi- nale Wimperschnur in eine Reihe transversaler Wimper- kränze zerfällt. Dieser Zu- stand wird in einigen Fällen direct erreicht, was die be- treffenden Larven unstreitig denen von Antedon nahe bringt, wo auf die gleich- massige Bewimperung sofort ein Zustand mit vier trans- versalen Wimperkränzen folgt, von denen einer praeoral verläuft. Alle oder fast alle Echinodermenlarven sind bilateral- symmetrisch, und da sämmtliche Echinodermen schliesslich radiäre Symmetrie zeigen, so muss natürlich ein Uebergang vom bilateralen zum radiären Bau erfolgen. Bei den Holothurien, bei Antedon und im allgemeinen auch bei den viviparen Typen vollzieht sich dieser Uebergang mehr oder weni- ger vollständig schon im Embryonalzustand; bei den Bipinnaria- und Pluteustypen dagegen kommt die radiäre Symmetrie erst nach Ver- kümmerung der Larvenanhänge zum Vorschein. Es ist eine merk- würdige Tliatsache, die für Asteroiden, (Jphiuroiden, Echinoiden und Crinoiden zu gelten scheint, dass die Dorsalseite der Larve nicht direct in die Dorsalscheibe des Erwachsenen übergeht, sondern vielmehr die dorsale und rechte Seite zusammen zur dorsalen oder abactinalen, die ventrale und linke zur actinalen oder ventralen Fläche des fertigen Thieres werden. Ferner ist von Interesse, hier besonders hervorzuheben, dass sich die verschiedenen gegenwärtig vorhandenen Typen von Echinodermen- larven erst nach Differenzirung der existirenden Gruppen der Echino- dermen ausgebildet haben können, denn sonst müsste man die un- mögliche Annahme machen, dass die einzelnen Echinodermenabtheilun- gen jede von ihrem besonderen Larventypus abstammten. Die ver- schiedenen Anhänge u. s. w. der einzelnen Larven haben somit nur eine rein secundäre Bedeutung und ihr Verschwinden beim Uebergang der Larve in den fertigen Zustand, was niclits anderes ist als eine complicirte Metamorphose, lässt sich leicht erklären. Ursprünglich war die Umwandlung der Larve in das erwachsene Thier jedenfalls ganz einfach, wie dies gegenwärtig noch bei den meisten Holothurien der Fall ist; als dann aber die Larven allmäh- hch ihre manniclifaltigen provisorischen Anhänge entwickelten, stellte sich die Nothwendigkcit ein, dieselben beim Uebergang in den fertigen Zustand wieder zu resorbirem VERGLEICHUNG DER ECHINODERMENLARVEN. 543 Es war nun offenbar von Vortlieil, wenn diese Resorption so rasch als möglich geschah, weil eine im Uebergangsstadium befind- liche Larve unter keineswegs günstigen Verhältnissen leben würde. Die plötzliche Metamorphose, welche die Asteroiden, Ophiuroiden und Echinoiden beim Uebcrgang aus dem Larven- in den fertigen Zustand zeigen, verdankt sicherlich dieser Ursache ihre Entstehung. Ungeachtet der mannichfaltigen provisorischen Anhänge der Echino- dermenlarven ist es doch wie schon erwähnt (S. 541) möglich, einen Larventypus zu erkennen, von welchem alle existirenden Echinodermen- larven als einfache Modificationen ableitbar erscheinen. Dieser Typus scheint mir aber mit keiner Larve irgend einer der früher beschrie- benen Gruppen näher verwandt zu sein. Er zeigt allerdings gewisse Aehulichkeiten mit der Trochosphaerenlarve der Chaetopoden, Mollus- ken u. s. w., allein die Unterschiede sind doch viel bedeutender. Vor allem unterscheiden sie sich durch den Charakter der Bewimperung. Beide Larven nehmen ihren Ausgang von einem gleichmässig be- wimperten Zustand; während aber die Trochosphaere fast unabänder- lich einen praeoralen und sehr häufig auch einen perianalen Wimper- kranz besitzt, finden sich solche bei den Echinodermenlarven nur selten, und selbst wenn sie vorhanden sind, z, B. der praeorale Kranz der Bipinnaria und das terminale, jedoch kaum perianale Wimper- büschel von Änteclon, so stimmen sie doch nicht völlig mit den mehr oder weniger ähnhchen Gebilden der Trochosphaere überein. Die allen Echinodermenlarven gemeinsam zukommenden beiden Wimper- streifen (Fig. 264 Ä), die sich später in eine longitudinale Wimper- schnur verlängern, sind bisher noch bei keiner Trochosphaere ge- funden worden. Die transversalen Wimperkränze der Holothurien- imd Crinoidenlarven können keine Bedeutung für den Vergleich zwi- schen den Trochosphaeren und den Echinodermenlarven beanspruchen, da solche Kränze häufig auch secundär zur Entwicklung kommen; vergl. Pnenmodermon und Dentalium unter den Mollusken. Durch den Charakter des praeoralen Lappens unterscheiden sich die beiden Typen gleichfalls. Obgleich sich ein solcher bei den Echinodermenlarven häufig findet, so ist er doch niemals Sitz eines wichtigen (des oberen Schlund-) Ganglions und specieller Sinnesorgane, wie dies bei der Trochosphaere stets der Fall ist. Die Trochosphaere hat nichts den Vasoperitonealblasen der Echino- dermen irgendwie Aehnliches aufzuweisen, während anderseits die für die Trochosphaere charakteristischen Excretionsorgane bei den Echino- dermenlarven nicht angetroffen werden. Die einzige Larve, welche derjenigen der Echinodermen noch am nächsten kommt, ist die im folgenden Capitel beschriebene Larve von JBdlanoglossus. LITERATUR. 542) Alex. Agassiz. Revision of tlie Echini. Cambriflge, U. S. 1872 — 74. 543) Alex. Agassiz. „North American .Starfishes." Memoirs of tlic Museimi of Comparative Anatomy and Zoologij at Harvard College, Vol. V, No. 1. 1877 (ur- sprünglich veröffentlicht 1864). 544 ECHINODERMATA. 544) J. Barrois. „Embiyogenie tle rAsteriscus verruculatus." Journal de VAnat. et Phys. 1879. 545) A. Baur. Beiträge zur Naturgesch. d. Synapta digitata. Dresden, 1864. 546) H. G. Brokn. Klassen u. Ordnungen etc. Yol. II, StrahltJiiere. 1860. 547) W. B. Carpenter. „Researches on the structurc, j)liysi(>k)gy and de- velopment of Autedon." Fhil. Trans., GL VI. 1866, und Proceedings of tkeHoy. Soc., No. 166, 1876. 548) P. H. Carpenter. „On tlie oral and apical Systems of tlie Echino- derms." Quart. Journ. of Mier. Science, Vol. XVIII. und XIX. 1878—79. 549) A. GöTTE. „Vergleichende Entwicklungsgeschiflite d. Gomatula medi- terranea." Arch. f. mikr. Anat., Vol. XII. 1876. 550) R. Greeff. „Ueber die Entwicklung des Asteracantliion rubens vom Ei bis zur Bipinnaria u. Bracliiolaria." Schriften d. Gesellschaft zur Beförderung d. gesummten Katuncissenschaften zu Marlurg, Bd. XII. 1876. 551) R. Gkeeff. „Ueber den Bau u. die Entwicklung d. Echinodermen." Sitz, d. Gesellsch. z. Beförderung d. gesammt. Naturwissensch . zu Marburg, No. 4. 1879. 552) T. H. HuxLEY. „Report upon tlie researches of Müller into the anat. and devel. of the Echinoderms." Ann. and Mag. of Nat. History, 2. Ser., Vol. VIII. 1851. 553) Koren & Danielssen. „Obsen-ations sur la Bipinnaria asterigera.'' Ann. Seien. Natur., Ser. III, Vol. VII, 1847. 554) Koren & Danielssen. „Observations on the development of the Stai-fishes." Ann. and Mag. of Kat. Bist., Vol. XX. 1857. 555) A. KowALEVsKY. „Entwicklungsgeschichte d. Holotliurien." Man. Ac. Petersbourg, Ser. VII, Tom. XI, No. 6. 556) A. Krohn. „Beobachtungen a. d. Entwickl. d. Ilnlotlnirieu u. Seeigel." Müllers Archiv, 1851. 557) A. Krohn. „Ueber d. Entwickl. d. Seesterne u. Holothurien." M/iller's Archiv, 1853. 558) A. Krohn. „Beobachtungen über Echinodermenlarven." Müller's Archiv, 1854. 559) H. Ludwig. „Ueber d. primär. Steinkanal d. Grinoideen nebst vergl. anat. Bemerk, über d. Echinodermen." Zeitschr. f. wiss. Zool, VoL XXXIV. ]i>8ü. 560) E. Metschnikoff. „Studien über d. Entwickl. d. Echinodermen u. Nemertinen." Mem. Acad. Petersbourg, Ser. VII, Tom. XIV, No. 8. 1869. 56 J) Jon. Müller. „Ueber d. Larven u. d. Metamorphose d. Echinodermen." Abhandl. d. Berl. Akad. (fünf Abhandhmgen), 1848, 1849, 1?>5Ü, 1852 (zwei Abhand- lungen). 562) Jon. Müller. „Allgemeiner PLin d. Entwicklung d. Echinodermen." Abhandlungen d. Berl. Akad., 1853. 563) E. Selenka. „Zur Entwicklung d. Holothurien." Zeitschr. f. n'iss. Zool., Bd. XXVII. 1876. 564; E. Selenka. „Keimblätter u. Organanlage bei Echiniden." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXIII. 1879. 565) Sir Wyville Thomson. „On the Embryology of tlic Ecliinodermata." Katural History Peview, 1864. 566) Sir Wyville Thomson. „On the Embryogeny of Antedon rosaceus." Phil. Trans., 1865. XXI. CAPITEL. ENTEROPNEUSTA. JL/ie Larve von Balanoglossus ist unter dem Namen Tornaria bekannt, üeber die praelarvale Entwicklung Avissen wir nichts und das jüngste bisher beschi'iebene Stadium (Fig. 272; Götte, No. 569) zeigt schon in mehreren Punkten eine bemerkenswerthe Aehnlichkeit mit einer jungen Bipinnaria. Ein an der Bauchseite gelegener Mund (ni) führt in einen Darm- canal mit terminalem After (an). Ein praeoraler Lappen ist wohl- entwickelt wie bei Bipinnaria, aber ein postanaler Lappen fehlt. Die AA'imper- schnüre zeigen im allgemeinen dieselbe Form wie dort: ein ])raeoraler querer und ein postoraler longitudinaler Kranz, Avelche auf der Spitze des praeoralen Lappens beinah zusammentreffen (Fig. 273). Vom Oesophagus steigt ein contractiles Band in die Spitze des praeoralen Lappens em- por und der Darmcanal besitzt ein gegen die Rückenfläche gerichtetes Divertikel (Fig. 272, W). In dem Räume zwischen Leibeswand und Darm sind contractile Zellen zerstreut. Im nächsten Stadium (Fig. 274 Ä) entsteht ein ansehnlicher querer postoraler Kranz aus einer einzigen Reihe langer Cihen, während die ursprüng- lichen Kränze mehrfache Krümmungen erhalten. Das Darmdivertikel des letzten Stadiums ist zur selbständigen Blase geworden, die sich durch einen Porus auf der Rückenfläche nach aussen öflfiiet (Fig. 274 A, w). Der contractile Strang hat sich nun an dieser Blase befestigt. Da wo derselbe zwischen den beiden vorderen Wimperkränzen auf die Spitze des praeoralen Lappens triß't, ist eine P]piblastverdickung (■? ein Ganglion) aufgetreten, auf welcher zwei Augenflecken liegen (Fig. 273, oc und Fig. 274 Ä). An der Bauchfläche besteht eine tiefe Einbuchtung. Fig. 272. Jugendliclies Ent- wicklungsstadium von l'or- luir/'a. (Nach Götte.) 11'. sogenannte Wassergefassblase, die sicli als Ausstülpung des Mesen- terons liildet; m. Mund; an. After. 546 ENTEROPNEUSTA. -CC. Fig. 273. Junge Tor neu- ia. (Nach Müller.) JH. Mnnd; «)i. After; jc. Wassergefassblase ; oc. Augenflecken; c.c. contractiler Strang. Wenn die Larve älter wird, so krümmen sich die ursprünglichen Wimperkränze noch stärker und es entsteht bei der Larve im Mittel- meer zwischen dem ersten queren Kranz und dem After ein zweiter Kranz von kleinen Wimpern. Die Wassergefässblase hat sich in zwei Schläuche zu beiden Seiten des JMagens verlängert. Auch eine pul- sirende Blase, ein Herz, hat sich entwickelt (Fig. 274 B, U) und zwar nach Spengel (No. 572) aus einer Verdickung der Epidermis. Dasselbe wird später von einem Pericardium umhüllt und gelangt in eine Vertiefung an der Wasser- geüXssblase. Nun wachsen aus der Slagengegend des Darmcanals zwei Paar Divertikel hinter einander her- vor (Agassiz, No. 568). Die bei- den Theile jedes Paares stellen flache Hohlräume dar, welche zu- sammen eine vollständige Hülle um die entsprechenden Abschnitte des Darmcanals bilden. Beide Theile jedes Paares ver- schmelzen dann mit ein- ander und liefern auf diese Weise einen doppelwandi- gen Cylinder rings um den Darmcanal, allein ilu'e Hohlräume bleiben durch ein dorsales und ein ven- trales Septum von ein- ander getrennt. Schliesslich ( Spengel) geht aus dem Hohlraum des vorderen Cylinders der Abschnitt der Leibes- liöhle im Halskragen des Erwachsenen und aus dem des hinteren (Fig. 274 jB, c) die übrige Leibeshöhle hervor. Die Septen zwi- schen den beiden Hälften f^^i jedes Cylinders bleiben Fig. 274. Zwei E nt wicklungsstadien von Tor- als dorsalcS Und VeutralcS ""'■|>it if"'''^ ^T'^"'''"'?'^r-^ V w V- A Mesenterium bestehen. Die schwarzen Linien stellen die Wimporschnure dar. -r~v tt ii ^ »«.Mund; «)/. After ; i)-.Kienienspalte; /(/. Herz; f. Leibes- Die Umwandlung der höhle zwisclion der splanchnischen und somatischen Mesoblast- rr\ • /t,-'* o'7 A A\ In schiebt; w. Wassergefässbl.iae; v. kreisförmiges Blutgefäss. i Omaria i-T lg. i^i^ JL) lU ENTEROPNEUSTA, 547 den Balanoglossiis (Fig. 274 B) vollzieht sich in wenigen Stunden und besteht hauptsächlich in gewissen Aenderungen der äusseren Form und im Verschwinden der longitudinalen Wimpersclmur. Der Körper des jungen Balanoglossiis (Fig. 274 i?) zerßtllt in drei Abschnitte, 1) den Rüsselabschnitt, 2) den Kragen und 3) den eigentlichen Rumpf. Der Rüssel ist durch Verlängerung des prae- oralen Lappens zu einem ovalen Körper entstanden, der auf seiner Spitze die Augenflecken trägt und mit kräftigen Längsmuskeln ver- sehen ist. Das Herz (lit) und die Wassergefässblase liegen an seiner Basis, aber der mit der letzteren verbunden gewesene contractile Strang ist nicht mehr vorhanden. Der Mund liegt auf der Ventral- seite an der Basis des praeoralen Lappens und gleich dahinter folgt der Kragen. Der übrige Körper ist ungefähr kegelförmig und wird noch von dem queren Wimperkranz der Larve umgürtet, der bei der Mittelmeerspecies in der Mitte der Magengegend, bei der amerikani- schen dagegen in der Schlundregion liegt. Der ganze Körper mit Einschluss des Rüssels bedeckt sich reich- lich mit Wimpern. Einer der wichtigsten Charaktere von Balanoglossiis liegt be- kannthch im Besitz von Athemwerkzeugen, die mit den Kiemenspalten der Wirbelthiere vergleichbar sind. Die ersten Spuren dieser Gebilde kommen deutlich zum Vorschein , Avährend die Larve noch im Tornariazustand ist, in Gestalt eines Paares von taschenförmigen Aussackungen des Oesophagus bei der Mittelmeerart und von vier Paaren bei der amerikanischen (Fig. 275, hr). Bei der Mittelmeer-Tornaria treffen die beiden Taschen dorsal auf die äussere Haut und bekommen im jungen Balano- glossiis (Fig. 274 Bj hr) auf dieser Seite äussere Oeffnungen. Bei der amerika- nischen Species bleiben die ersten vier Taschen ohne äussere Oeffnungen, bis noch mehr Taschen gebildet sind. Solche entstehen fortwährend bei der amerika- nischen und wahrschemlich auch bei der Mittelmeerart, die Umwandlung der ein- fachen Taschen in die comphcirten Kie- mengebilde des Erwachsenen ist aber nur von Agassiz (No. 568) an der ameri- kanischen Species untersucht Avorden. Vor allem scheint der Bau der Kiemenspalten bei der letzteren viel weniger verwickelt zu sein als bei der Mittel- meerspecies. Die einfachen Taschen der Larve Averden ziemlich zahl- reich; erst sind sie kreisförmig, dann elliptisch und die Dorsalwand Cf/7 Fig. 275. Vorgerücktes Ent- wicklungsstadium von i?«i«»iO- f/lossHS mit vier Kiemenspal- ten. (Nach Alex. Agassis.) m. Mund; an. After; br. Kiemen- spalte; ht. Herz; 11'. Wassergefäss- blase. 548 ENTEROPNEUSTA. jeder Spalte faltet sich ein; später bilden sich immer neue Falten, wodurch die Kiemen eine viel complicirtere Beschaffen- heit erlangen. Die äusseren Oeffiiungen erscheinen erst verhältniss- mässig spät. Unsere Kenntniss von der Entwicklung der inneren Organe, die wir hauptsäcldich Agassiz verdanken, ist noch sehr unvollkommen. Das Gefässsystem kommt schon früh in Gestalt eines dorsalen und eines ventralen Gefässes zum Vorschein, die beide spitz zulaufen und augen- scheinlich an beiden Enden blind abschliessen. Die beiden Schläuche der Wassergefässblase , welche im Tornariastadium auf dem Magen ruhten, wachsen nun um den Oesophagus herum und bilden einen vordem Gefässring, der nach Agassiz mit dem Herzen in Verbindung treten soll, obgleich er durch den Rückenporus auch mit der Aussen- welt communicirt und anderseits mit dem übrigen Gefässsystem zu- sammenzuhängen scheint. Nach Spengel (No. 572) jedoch tritt das Rückengefäss mit dem Herzen in Verbindung, welches das ganze Leben über im Rüssel verbleibt; der Hohlraum der Wassergefässblase bildet die Rüsselhöhle des Erwachsenen und ihr Porus bleibt als dorsale (nicht, wie gewöhnlich angegeben wird , ventrale) nach aussen führende Oeflf- nung bestehen. Die Augenflecken verschwinden. Tornaria ist eine sehr interessante Larvenform, da sie in ihrem Bau ungefähr die Mitte hält zwischen der Echinodermenlarve und dem den Mollusken, Chaetopoden u. s. w. gemeinsamen Trocho- sphaerentypus. Die Körpergestalt, insbesondere die Form der ven- tralen Vertiefung, der Charakter der longitudinalen Wimperschnm', der Bau und die Entstehung der Wassergefässblase und die Bildung der Wandungen der Leibeshöhle aus Darmdivertikeln — Alles sind Erscheinungen, welche auf einen Zusammenhang mit Echinodermen- larven hinweisen. Anderseits sind die Augenflecken am Ende des praeoralen Lappens ^ ) , der von diesem zum Oesophagus herabsteigende con- tractile Sti'ang (Fig. 273), die beiden hinteren Wimperkränze und der terminale After lauter Trochosphaerencharaktere. Das Fortbestehen des praeoralen Lappens als Rüssel hat insofern Bedeutung, als es zeigt, dass BaJano(jIossus offenbar der überlebende Vertreter einer primitiven Gruppe ist. ^) Es wäre von Interesse, Näheres ül)er das Scliicksal der Epiblastver- dickuiig in der Nähe der Augenflecken zu wissen. Dieselbe sollte von rechts- wegen das obere ychluudgang'lion sein, und es scheint nicht absolut unmöglich, dass aus diesem der dorsomediane Strang in der Gegend des Kragens hervorgeht, welcher nacli ISpknükl das Hanj)tgangli()n des Erwachsenen darstt'llt. ENTEROPNEUSTA. 549 LITERATUR. 567^ A. Agassiz. ,,Toinaria/' Ann. Lijceum Xat. Hist., VIII. New York, 1866. 568) A. Agassiz. .,Thc Histoiy of Balanoglossus aud Tornaria" Mein. Amei\ Acad. of Arts and Sciences^ Vol. IX. 1873. 5ti9) A. GöTTE. „Entwicklung'sgeschichte d. Comatula mediternuiea." Archiv f. mikr. Anat, Bd. XII, 1876, p. 641. 570) E. Metschxikoff. „Uutersucluuigeu über d. Metainori>hose, ete. (Tor- naria)." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. XX. 1S70. 571) .1. MÜLLEK. „Ueber d. Larven u. MetamorjAose d. Ecliiucidcnueu." Abhandl. Berl. Akad., 18-19 und IS5Ü. 572) J. W. Spengel. „Bau u. Entwicklung von Balanoglos.su.s." Taf/ibl. d. Naturf. Vers. Mihichen, 1877. INDEX. Al)dominalia 465, 470. Afiuitliix'fphala 360. AcaiithusDina 447, 479. Aeariua 420, 429. Achaeus 456. Achelia laevis 508. Achtheres percarum 462, 463. Aciueta 7. Acipenser 70, 79, 98. Acraspeda 146, 158, 160, 163, 171, 172, 175, 178, 179. Actinia 162, 163, 165, 172. Actiiionietra 521. Ac'tiuopliry.s 9. Actiuotroclia 300, 303, 345, 346, 347. Acthiozoa 25, 98, 143, 146, 159, 163, 16.5, 169, 171, 172, 174, 175, 179. Actiimla 148. Aculeata 400, Acgineta 152. Aeginidae 150, 152. Aeg'Inopsis 152. Aequorea 174. Aesclina grandis 389. Agaliiia 156. Agelcua lal)yrintliiea 113, 414, 415, 417, 419, 424, "426, 427. Ak-in])e 69. Alcippidac 470. Alcyunai-ia 140, 160. Alcyoiüdac 160, 161, 162, 165. AlcVonidiuni 285, 286, 288, 289. Al({voiii.nn 114, 143, 160, 161, 175. Alcpas s(pialic()la 465. Alinia 4-57, 459. AiiioH.a 19, 20. Ainpliihia 21, 50, 52, 55, 57, 59, 61, 70, 79 91 98. Anipiiiliila 203, 210. Ai.ipliioxus 50, 52, 55, 57, 61, 89, 90, 404. Amphipoda 90, 489, 494. Amphiporus lactifloreus 195. Amphistomum 29, 198. Aiiiidiitrochae 315. Ampliiura squamata 518, 532. Anchorella 103, 463, 464, 491. Anelasma squalicola 471. Anguillula aceti 353. Auguillula scandens 357. Aimelida 13, 24, 94, 306, 315, 474, 49-5, 512. Anodoii 35, 36, 95, 96, 103, 249-251, 255—259. Anopla 182, 194. Antedüu 520, 521, 537—543. Aimra 5. Aphides 14, 72, 75, 110, 111, 395, 406. Aphrodite 39. Apis 111, 112, 381, 387, 388, 391, 393. Aply.sia 94, 218, 229, 243. Aply.sinidae 140. Apoda 465. Aptera 399. ApiLs 15, 75, 435, 438, 475. Arafhuida 19, 21, 109, 113, 114, 351, 366, 367, 390, 392, 409, 413, 420, 422, 430, 432, 496, 504, 507—513. Arat'hnitis 165. Araneina 47, 48, 414. Arbacia 534. Area 36. Archig-etcs 209, 210. Arehizoaca gigas 467. Areuicobi 39. Argiope 297-301, 803, 320. Argoiiauta 234, 239. Argulns 464, 482. Arthn.poda 12, 15, 18, 21, 71, 73, 75, 79, 103, 115, 213, 363, 411, 424, 474, 495, 504, 511,251, 513. Artieulata 299, 301. INDEX. 551 Ascandni 139. Ascaris lumbricoides 356. Ascaris nigToveuosa 15, 78, 356, 358. Ascetta 139, 147. Ascidia cauiua 50. Ascidiae 12, 69, 98, 200, 404. Ascllus 107, 114, 115, 361, 487, 489, 495, 496, 499. Astacus 62, 439, 440, 449, 450, 483— 486, 492, 496, 497. Asteracauthion 65, 66, 81, 529. Asterias 19, 33, 64, 66, 67, 68, 72, 74, 76, 78, 80, 518, 532, 537. Asteroidea 33, 34, 518, 522, 523, 525— ;i29, 531, 542, 543. Astraca 162. Astroides 162, 163, 165. Atax Bonzi 422. Atlanta 223, 231, 232. Atlantidae 231. Atrochae 315. Aurelia 160, 179. Auricularia 522—526, 581, 541, 542. Autolytus eornutus 305, 327. Axolotl 15. Balanoglossus 321, 347, 543, 545, 547, 548. Balauus balanoides 71, 467, 491. Barseli 58, 59, 462. Belemnitidae 243. Beroe 169. Bienen 11, 75, 406, 479. Bipinnaria 525, 528, 531, 541. Blatta 356. Blattläuse 14. Blattwespen 406. Bolina 171. Bonellia 19, 20, 40, 41, 94, 125, 310, 339—344. Bothrioceplialus 203, 204, 208. Brachiella 464. Brachiolaria 526. Brachionus 213, 214. Brachiopoda 297, 304, 320. Brachyura 440, 453, 456. Branchiobdella 40. Branchiogasteropoda 230, 261. BraiKln..po,la 75, 434, 493, 494. Brancliipus 438, 494, 496. Branchiura 464. Bryozoa 94, 280, 289, 292, 301, 302, 304. « Buccinum 229, 269. Bulinius citrinus 221. Bunodes 163, 165. Buthus 409. Calcispongiae 133. Califfus 491. Calopteryx 382, 383. Calotermes 387, 388. Calyeophoridae 152. Calyptraea 215, 269. Campanularidae 147, 176, 177. Campodea fragilis 404. Ca])itella 315, 318. Carabidae 448. Carabus violaceus 44, 358. Carcinus maenas 454, 456. Cardium 250, 252. Carinaria 231, 232. Carmarina 18, 150. Caryophyllium 161, 165. Cassiopea 158, 160. Cavolinia 232. Cecidomyia 15, 75, 395, 407. Cephalochorda 50. Cephalophora 23, 215. Cephalopoda 19, 37, 38, 98, 103, 105, 131, 210, 217, 234, 240, 261, 262, 264, 271, 273, 276. Cephalothrix 195. Ceplialotrofhae 316. Ceratospongiae 140. Cercaria 199, 200, 209. Ceriantlius 162, 165. Cestoda 14, 28, 30, 32, 182, 203, 204, 403. Cestum 171. Chaetogaster 327. Chaetognatha 349. Chaetonotus 90. Chaetopoda 5, 18, 22, 39, 40, 50, 62, 90, 219, 260, 264, 296, 303, 305, 308, 311, 314, 319, 320, 323, 326, 347, 351, 352, 363, 366, 386, 543, 548. Chalinula fertilis 141. Chelifer 108, 109, 412, 413, 414, 419, 423, 429, 431. Chernies 15, 407. Chilognatha 108, 368, 369, 373-375, 513. Chilopoda 367, 372—375. Chilostomata 284, 285, 292. Cliironomus 15, 360, 380, 381, 394, 395, 407. Chiton 90, 245—247, 263. Chondraeauthus 106, 114, 491. Chordata 5, 245. Chrysaora 158, 159. Chthonius 414. Cidaris 534. Cirripedia 465, 468, 482, 491. Cladocera 48, 71, 434, 438, 490. Clausilia 230. CLavelhi 491. Clavularia 160. Cleodura 232. Clepsine 69, 330—338. n.nO INDEX. Clio 233. 267. Clubiouo 414. Clvpeastridac 535. Cobitis 360. Coc-cidae 407. Coccus 46. C.elenterata 3, 5, 12, 18, 25, 26, 33, 90, 146, 172, 174, 184, 326. Coeuuni.s 205, 206, 209. C.,leoi)tera 381, 388, 391, 399, 400, 403. Colleiiibola 404. Coniatula 5, 34, 522, 538. Congerieola 491. Cmiochiliis 213. C.nvoluta 30, 172. Copepoda 105, 115, 436, 460, 464, 465, 468, 469, 481, 490, 494. Coralliuiii 161, 175. C'i)rethi-a plumicoriiis 401, 402. Craiigon 449. Crangoniiiae 448. C'rania 302. Craiiiata 5, 6, 19, 20, 50, 52, 55, 57, 59, 70, 98, 103. Cras^iedosoma 368. Crinoidea 33, 34, 352, 520, 537, 542, 543. Criodrilus 307, 309, 314, 325, 326. Crisia 291. Crocodilia 58. Crustacea 5, 18, 48, 62, 90. 98, 105, 106, 387, 434. 474, 507, 512, 513. Ci-vptophialu.s 470, 471, 482. CrVstalloides 156, 157. Cteuaria 171. Ctenophora 25, 26, 89, 98, 166, 172, 174, 175. Ctenostomata 284, 285, 292. Ciicullanus elegan.s 42, 71, 78, 353, 354. Cucumaria 515, 517, 524, 541. Cuniaceae 439, 459, 494. Curculio 400. Cyclas 249—251, 255. Cyclops 358, 460—462, 475, 495. Cyelostoinata (ßiyozoa) 285, 291. Cyclostoini iPisces) 98. Cvmbnlia 221, 232. cVni})ididae 233, 234. Cyniuthoa 487—491, 494, 499. Cyuipidae 15, 400, 406. ('yplionaiitcs 285, 288—291, 292, 294. t'vpridiiia 472, 474. C>pris 468—474, 482. Cy.sticcrctis 204, 205, 206, 208. Cythcre 472—474. Daidniia 75, 438. Dasyclioue 317, 321. Dccapoda 62, 107, 439, 440, 443, 476, 483, 495, 499. Deiidrocoela 30, 31, 182, 188, 189. Dentalium 247, 248, 543. Desmacidon 141. Deso/s Larventypiis 189, 194, 195, 196, 197, 198, 204, 403. Diastopura 291. Dil.rancliiata 217, 243, 244, 265. Dic-vt-midae 9, 127—131, 132. Dimya 217. Dildives 153. Diplozoon 11, 201, 202. Dipiieumoiies 409. Diporpa 202. Diptera 197, 380, 381, 386, 388, 391, 399, 407. Di.^^fophora 18, 39, 40, 158, 330, 363. Distomea 182, 197, 199. 403. r)ist.,mum 29, 197, 199, 201. Duchiuius duudenalis 356. Duchniius trigonoceplialus 356. l)(di.)luni 13. Dnnada 47, 380, 382. Drae-unculiis 358, 359. Et-hiiiaster tallax 22. Ei-liiiia.ster .Sar.sii 98, 529. Ecl.inocuec-us 206-209. Ediiuodermata 4, 5, 13. 18, 23, 33, 69, 98, 310, 403, 514, 542, 543, 548. Echiu.ndea 33, 34, 519, 522, 532—537, 541—543. Ei'liiuiirliviR'lius 361. Eidiiims 72, 79, 80, 84, 532-537. Echiurus 41, 340, 341. Ectoprocta 284, 292. Edrinphthalniata 439. Edwardsia 165. Ela])li<>caris 447. Elasiii,d)nuR-hii 22, 52, 53, 55, 57, 58, 60, 63, 70, 100-104. Euopla 182, 194. Enteropnensta 545. Eiitofducha niirabilis 229. Entuiiiupjiaga 400. Eutr.mostraca 469, 476, 477. Eiit.ij.rocta 280, 288, 292. Epeira 414. Epbeiueva viilgata 389. Ephemi-ridae 388, 399, 401. E]ihvra 160, 178- Epibulia 25, 153, 154, 158. Erichthu.s 457—459. Errantia 305, 322. Esperia 141. Estheria 438, 494. Enaxes 96, 123, 307, 308, 309, 310, 326, 330, 333. Eiu-liari8 168, 171. Euco])« polystyla 22, 147. Eiinice sangtiiuea 305. INDEX. 553 Eunicideiilai-ve 317. Eupagurus Prideauxii 107—109, 112, 114, 483, 491. Eiiphaixsia 439, 441, 442, 443, 476, 477, 489, 494. Emylepta 184, 185. Eurynome 456. Emystomata 169. Euspongia 140. Filaria 359. Firoloides 231. Flagellata 7, 8. Flustrella 284, 288. Forelle 70. Frosch 63, 91, 93, 94, 98, 99, 106, 202, 489. Fungia 175, 179. Fusus 2(34, 269, 272, 276. Gallwespen 75. Gammarus 111, 117, 361, 490. Gammarus locusta 106, 107, 489. Ganoidei 50, 98. Gasteropoda 37, 94, 95, 217, 218, 222- 224, 231, 263, 267, 271, 308. Gasterosteus 59, 202. Gasterotrochae 315, 318. Gastropliysa rapliani 75. Gastrotricha 352. Gecai'ciims 439. Geophilu.s 367, 372, 373, 384. Gephyrea 5, 18, 23, 40, 41, 50, 62, 90, 98, 303, 311, 339, 345. Geryonia 18, 26, 150, 151, 161. Glochidium 257, 258, 259. Gnathobdellidae 330. Gordioidea 90, 355, 360. Gorgouidae 174. Gorgoninae 174. Gregarinidae 8. Gryllotalpa 380, 391, 392. Gummineae 141, 142. Gymnolaemata 285. Gymnosomata 217, 232, 233, 260. Gyrodactylus 201, 202, 203. Häring 56, 57, 58. Haliclioudria 141. HalLsarca 21, 62, 139, 140, 144. Haiistemma 155, 158. Helicidae 230. Helioporidae 175. Helix 37, 63, 221, 265. Hemiptera 382, 383, 388, 399, 400. Hessia 103, 464. Heterakis 356. Heteronereis 328. Heteropoda 67, 85, 95, 217, 218, 221, 231, 267, 269. Balfour, Vergl. Embryologie. Hexacoralla 172, 175. Hip])(.lyte 449. Hil)p<>podius 26, 152. Hirudinea 69, 80. Hirudo 334-338. Holometabola 399, 401. Holotlmria 19, 33, 515, 516. Holothuroidea 33, 34, 514, 522—525, 537, 541—543. Holostomum 197. Homarus 440, 449, 450. Hühnerei 56, 98-101. Hyaleidae 232—234, 263, 264. Hydra 21, 25, 27, 28, 32, 72, 146, 148, '149, 172, 175, 176, 178. Hydractinia 509. Hydrocoralla 146, 174, 178. Hydroidea 146, 177, 178. Hvdromedusae 146, 173, 175, 176, 177, l79. Hydrophilus 356, 376—380, 382, 384— 388, 393. Hvdrozoa 13, 19, 25—27, 62, 98, 149, "159, 173—175, 509. Hvmenoptera 380, 381, 387, 391, 399, "400, 403. Hyoerinus 540. Ichneumonidae 384. Iclitliydium larus 352. Idyia roseola 167, 168. Inachus 456. Inarticnlata 301. Infnsoria 7, 8, 73. Insec'ta 5, 14, 18—20, 24, 43, 61, 114, 366, 367, 373, 376, 380, 433, 479, 504, 513. Intoshia gigas 131. Isidinae 174. Isodictya 141. Isopoda 105, 115, 459, 487, 490, 491, 495, 498, 499. Jnlus 368, 369, 371. Kalkschwämme s. Calcispongiae. Kaninchen 70, 79, 90, 93, 94. Kieselschwämme s. Silieisjxmgiae. Knochenfische s. Teleostei. Koehlorine 471. Lacertilia 60 Lacinularia socialis 71, 213. 215. Lamellibranchiata 22, 24, 35, 36, 94, 217, 249, 263, 271, 276, 295. Laomedea tlexnosa 146. Lepadidae 469, 470, 491. Lepas fascicularis 215, 466. Lepidoptera 7?, 381, 386, 391, 392, 399, 400, 403, 404, 406. 36 554 INDEX. Lei.todora 15, 48, 439, 490. Lei.toplaua 69, 182, 188, 185, 186, 189. Leruaeopoda 462—464, 491. Leucandra 139. Ijeucifer 480. Lil.ellulidac 382, 383, 388, 399. Lio-ula 203. Limax 221. 223, 230, 263—265, 267, 269, 276. Limuadia 75, 494. Limulus 504—508. Lina 381. Liuen.s 189, 190, 191, 194. Ling'uatula 495. Lmgnla 302, 303. Lithobins 373. Lobatae 171. Lolio-o 234, 235, 23s, 239, 241, 244, 266, 267, 273—275. Loricata 451, 452, 479, 486. Lota 100. Loxosoma 280, 282, 283, 292, 293. Luceniaridae 158. Lumbricoiu'it'is 316, 319. Lumbricns 219, 317, 325, 326, 834, 351, 427. Lumbricus ag'ricola 307, 309. Lumbricus rubellus 309. Lumbricus trapezoides 12, 63, 307, 308, 309, 324, 326. Lycosa 414. Lymuaeus 78, 93, 218, 219, 223, 230, '258, 270. Macrostouium 30, 31, 32. MacTura 440, 457, 476. Magoloua 318. Maja 456. Malacobdella 190. Malafi )derinata 1 63. Malat-ostraea 439, 440, 476, 477, 479, 483, 493. Mantis 388. Marsipobrancliii 55. •Mastigopus 447, 479. Medusac 25, 26, 148, 151, 152, 156, 157, 158, 169, 174, 175, 176, 179. Megalopa 455, 456. Meloidae 400. jNIelf.buitha 381, 400. Menil)rauip()ra 284, 285, 289—291. Me.sostoinuiu 189. Mesotrochac 315, 316. Metachaetae 320. IVFctazoa 1, 5, 9, 10, 11, 18, 81, 116. Miastur 407. Milben 479. Millcpt.ra 146, 174. Mitraria 294, 322. Mitroconia 174. Moiua 71, 494, 518. Molch 86, 87. Molgula 98. Mollusca 5, 18, 23, 35, 62, 69, 80, 90, 91, 94, 98, 103, 198, 21-5, 217, 219, 236, 260, 293, 310, 311, 319, 339, 851, 543, 548. Monaden 7, 8, 10. Monomya 217. Monostomuni 198, 199. Monotrochae 315 — 317. Montacuta 250, 252. Musca voniitaria 395. Muscidae 385, 399, 402, 403. Myobia 420, 421, 422. Myrianida 327. MVriapoda 21, 98, 106, 108, 360, 368. 374, 375, 389, 392, 433, 512, 513. Myriutliela 149. Mjsis 105, 115, 443, 446, 459, 476, 479, "495, 496. Mytilus 250, 251. Myxinoiden 5. My.xospongiae 139. Myzostoniea 352, 511. NaiÄ 327. Nassa nuitabilis 96, 97, 218, 219, 224, 225, 228, 252, 267, 268, 209, 273, 276, 310. Natantia 460. Natica 229, 272. Nauplius 5, 434—439, 476, 509. Nautilus 243, 244, 245, 265, 206. Nebaliadae 439, 459, 478, 481. Nomathehniuthes 353. Nematoidea 15, 18, 42, 62, 69, 71, 80, 90, 353, 355. Nematus vcntricosus 11, 75, 406. Nemertea 28, 30, 31, 90, 131, 182, 186, 189, 191. 196, 198, 819. Nemertes 194. Nephelis 78, 3.30, 333-386, 338. Nephtliys 315. Nereis 328. Nereis diversicolor 305. Nerine 315, 318-320. Neritina 74, 221, 229. Neuroptera 380, .399. Neurotei-us 75, 406. Nototrochae 315, 316, 318. Nudilirauchiata 90. Ocellata 176. Octocoralla 172. Octopus 234, 289. Odontoi)liora 217, 247. OdontosvlHs 318. OlisochacTa 89, 305, 310, 311, 32-3. Olynthus 138. INDEX. 555 Oniscus nmi-arius 103, 104, 115, 487— 491, 493, 494, 498, 499. Ophidin 60. Ophioj)liolis bcllis 532. Ophiothrix 34, 518. Ophiuroidea 131, 518, 522. 530—534, 537, 541. Ophrvotroclia 318. Opisthübranclnata 217, 229. Ornithodelpliia 105. Orthonectidae 127, 131. Ortlioptera 399, 400, 403, 404. Ostracoda 472, 482. Ostrea 250, 252. Oxyuridae 42, 43, 355, 356. Oxyuris andiigiia 356. Oxyuris vennicularis 356. Paguridae 449, 491. Palaenion 106, 449, 483—487, 491, 492, 496, 497. Palaemonetes 449. Palaemoninae 448, 449. Paliimrus 451, 453. Pallene 509. Paludina 62, 218, 219, 221, 227, 260, 267, 269, 273. Paludina costata 221. Paludina vivipara 224, 227. Parasita 402. Panropus 371, 512. Pedalion 213. Pedieellina 94, 280—283, 286, 289, 293. Pedipalpi 409. Pelagia 160, 178. Pelagidac' 158. Penaeinae 448. Penacu.s 106, 108, 112, 439, 441, 443— 448, 476, 480, 489. Pennatulidae 174. Pentacrinoidenlai-\'e 540. Pentacrinu.s 5. Pentastomida 510. Penta.stoinuni deuticulatum 510, 511. Pentastomum taenioides 510. Percidae 59. Perennifliaetae 320. Peripatus 5, 363—368, 389, 390, 392, 404, 405, 512, 513. Petronivzon 57, 59, 70, 79, 81. Phalangella 291. Phalangidae 409, 414. Phallu.sia 78. Phascolosoma 41, 339, 340, 344. Philodromus lindjatus 112, 113. Pholcu.s 414, 418. Phoronis 90, 300, 303, 339, 345—347. Phoxichilidium 509. Plioxinus 202, 360. Phroninia 90. Phi-yganea 380, 384, 388. Plivlaetolaemata 282, 292. Phyllobothrium 210. PhvUodoce 315, 319. Ph\llo])oda 12, 434, 430, 439, 445, 457, 466, 477, 480, 496, 512. Phvllo.sonia 451, 453. PhVlloxera 407. Piry.sojdiora 156, 157. Plivsoi)lioridae 155, 156. Pilidium 187, 189, 191, 193, 194, 196, 197, 403. Piscicola 20, 40. Pi.sidiuni 249, 253, 254, 276. Planaria 186-188. Planurbi.s 219, 263, 270, 310. Platvelniintlies 18, 20, 23, 28, 32, 182, 343, 403. Platvo-aster 396—398. Pleuroln-aehia 169, 170, 171. Pleurobranchidium 220, 229. Pluteus 530—537. Pneumodernion 233, 234, 543. Podura 90, 380, 384. Poecilopoda 504. Polychaeta 39, 305. Polydesmus coniplauatus 368. Polygordius 305, 310, 311—315, 318, 323, 325, 340, 341, 366. PolynoP 24, 39, 317. Polvophthalnius 314. PolVpIacophora 217, 245, 261, 276. PolV.stomea 182, 197, 201. Poly.stonnim 29, 201, 202. Polvstonuini integerrimum 28, 29. PolVtrochae 315, 318. Polvxenia 152. PolVxcnu.s lagurus 368, 369, 371. Pontellidae 460. Porcellana 456. Porifera 133. Porthesia 110. Pdi-tunus 456. Pri.stiuru.s 101, 102. Prorhvnchus 30—32. Prosobi-anc-hiata 217, 228, 269. Prc.stoniuni 31, 32, 36, 189. Protophyllopoda 476, 477, 481. Prototracheata 363. Protozoa 5—11, 81. Protozoaea 442, 476, 477. Protula Dysteri 327. Psendoscorpionidae 409, 412. Pseudoneuroptei'a 404. Psoliuu.s 525, 541. l^svdle lielix 75. Psychidne 15, 406. Pteraster miliaris 529. Pt(>i-oeari.s 456. 36* 556 INDEX. PteroiKKla 94, 217, 21S, 223, 232, 201, 263, 264, 267, 268, 271. Pterotrac-liea (i7, 221, 231. Piilex 44 PuhiK.nata 37, 217, 230, 270. Purpura lapillus 74, 229. Pyc-"<>goiiii)liora 12, 25, 26, 152, 172, 173, 178. Sipunculidae 24. Sipunc'uhis 41. Siricidae 400 Sitaris 400, 404. Smyntluirus 391. Soleuobia 40ti. Solifugae 409. Spatangidae 533, 535, 537. Spatliegaster 406. Spinnen s. Aracbnida. Spio 39, 315, 318. Si)iro])tera 358. SpirorI)is Pagensteclieri 305. Sliirorl)is spirilhim 305, 321. Spirula 243. Siiirulirostra 243. S])ongelia 140, 141. Spongidae 90, 98, 133, 143. Spongilla 142, 144. Spon^cy.ste 199, 200, 205. Sciuilla 62, 457—459, 476, 481. Steplianomia 124, 155, 156, 158. Stör s. Aeipenser. Stomatopoda 439, 457. Strongylocentrus 519, 533 — 536. Strongylosoma Guerinii 368 — 371, 374. Strongylus 356. Stvlasteridae 146, 174. Styliolidae 233. Stylocliopsis 186. Sycandra 89, 133, 134, 139, 143, 144. "167. Syllis 327. Sylli.s vivipara 305. Svmjiodium 161. Synapta 229, 518, 522—525. Taeuia 205, 206, 209. 210. Tardigrada 511. Tegenaria 414. Teleiistei 18, 22, 24, 50, 52, 55, 57, 58, 60, 100, 102—104. Telotroehae 315, 316. Tendra 287. Teuebi'io 358. Terebella condiilega 318, 319, 322. Terebella nebulosa 315, 317—319, 321. Terebratula 297. Terebratulina 297, 301. Teredo 250, 252. Tergii)es 223, 230. Termiten 388, 389. Tetliya 141. Tetrabranchiata 217. Tetranyehus tclariu.s 109, 111. INDEX. 557 Tetrapueumones 409, Tetrarliynclms 208. Tetrastemma 195, 196. Thalassema 41, 839, 340. Thalassiuidae 449. Tliecidium 297, 298, 301. Thecosomata 217, 232. Tliia polita 440. Thoracica 465, 466, 469, 470, 471. Thysanozooii 184, 185, 186. Thysanura 388, 404. Tichogonia 37. Tipulidae 401. Tonio])teris 39. Tornaria 545, 548. Toxopneustes 22, 23, 33, 34, 80, 81, 84. Tracheata 90, 363, 366, 404, 410, 431, 508, 512, 513. Tradiymedusae 150, 172, 178. Trematoda 14, 15, 28, 29, 30—32, 42, 90, 182, 197, 201, 204, 206. Trichina 359. Trichoceplialiic affinis 856. Trichodectes 210. Trilobitae 506, 507. Trochosphaera 5, 213, 344, 543, 548. Tubifex 209. Tiibiporidae 175. Tubularia 19, 28, 32, 146, 148, 149, 152. Tubularidae 147, 172, 173, 176. Tunicata 5, 13, 49. Turbellaria 5, 28—31, 69, 70, 94, 98, 131, 182, 184, 186, 319, 341. Tyroglypbus 421. llnio 35, 36, 95, 249-251, 255-259, 422. Urochorda 49. Vaginulus liizonicus 221. Vermes 5, 91. Verongia rosea 140. Vertebrata 18, 19, 23, 24, 55, 57, 100, 198, 404. Yesiculata 176 Vitrina 221. Vögel 52, 55, 58, 60, 103, 105. Yortex viridis 30. Yorticella 8, 10. Wespen 75, 406. Willsia 158. Wirbelthiere s. Vertebrata. Xiphoteutliis 243. Zoaea 439, 476. Zoantharia 161. ANHANG. LITERATURVERZEICHNISS. ALLGEMEINE LITERATUR ÜBER DAS EL 1) Ed. van Beneden. „Recherclies siir la composition et la signification de rceiif etc. Mem. cour. de l^Acad roy. des Sciences de Belgique, Vol. XXXIV. 1870. 2) R. Leuckart. Artikel ,, Zeugung", R. Wagner's Handivörterbuch der Physiologie. Vol. IV. 1853. 3) Fr. Leydig. „Die Dotterfurehung nach ilirem Vorkonnnen in der Thier- welt n. nach ihrer Bedeutung." Oken, Isis, 1848. 4) Ludwig. „Ueber die Eibildung im Thierreiche." Arbeiten a. d.-zool.-zoot. Institut Würzburg, Vol. I. 1874')- 5) Allen Thomson. Artikel „Ovum" in Todd's Cyclopccdia of Anatomy and Physiology, Vol. V. 1859. 6) W. Waldeyer. Eierstock u. Ei. Leipzig, 187U. DAS EI DER COELENTERATEN. 7) Ed. van Beneden. „De la distinction originelle du testicule et de Tovaire." Bull. Acad. roy. Belgique, 3e serie, Vol. XXXVII. 1874. 8) O. und R. Hertwig. Der Organismus der Medusen. Jena, 1878. 9) N. Kleinenherg. Hydra. Leipzig, 1872. DAS EI DER PLATYELMINTHEN. 10) P. Hallez. Contributions a VHistoire naturelle des Turbcllaries. Lille, 1879. llj S. Max Schultze. Beiträge z. Naturgeschichte der Turbellarien. Greifs- wald, 1851. 12) C. Th. VON SiEiiOLD. „Helminthologisclie Beiträge." Müller' s Archiv, 1836. 13^ C. Th. VON SiEBOLD. Lehrbuch d. vergleich. Anat. d. wirbellosen Thiere. Berlin, 1848. 14) E. Zeller. „Weitere Beiträge z. Kenntniss der Polystomen." Zeitschr. f. u-iss. ZooL, Bd. XXVII. 1876. [Siehe auch Eo. van Beneden (No. 1).] DAS EI DER ECHINODERMEN. 15) C. K. lIoi-iMANN. „Zur Anatomie d. Echiniden u. Spataiigen." Nieder- ländisch. Archiv f. Zoologie, Vol. I. 1871. ') In dieser Abhaiidlunj,' ist eine selir vullstandigu und kritische Uebersicht der einschlagenden Literatnr enthalten. LITERATUR\^KZEICHNISS. 559 16) C. K. HoFFiMANN. „Zur Anatomie d. Asteriden." Niederländisch. Archiv f. Zoologie, Vol. II. 1873. 17) H. Ludwig. „Beiträge zur Anatomie d. Crinoiden." Zeitschr, f. wiss. ZooL, Vol. XXVIII. 1877. 18) Jon. Müller. „Ueber den Canal in den Eiem d. Holothurien." Müller' a Archiv, 1854. 19) C. Semper. Holothuricn. Leipzig, 1868. 20) E. Selenka. Befruchtung des Eies v. Toxopneustes varicgatus. ISTb. [Siehe auch Ludwig (No. 4) etc.] DAS EI DER MOLLUSKEN. L a m e 1 1 i b r a n c h i a t a. 21) H. Lacaze-Duthierö. „Organes genitaux des Acephales Lamellibrauches." Ann. Sei. Xat., 4rae serie, Vol. II. 1854. 22) W. Flemminc;. „Ueber die erste Entwicklung am Ei der Teichmuscliel." Archiv f. mikr. Anat., Vol. X. 1874. . 23) W. Flemming. „Studien über die Entwicklung der Najadeu." Sitz. d. k. Akad. d. Wiss. Wien, Vol. LXXI. 1875. 24) Th. von IIessling. „Einige Bemerkungen, etc." Zeitschr. f. tviss. ZooL, Bd. V. 1854. 25) H. VON Ih^rixg. „Zur Kenntniss der Eibildung bei den Muscheln." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. XXIX. 1877. 26) Keber. De Introitu Spermatozoorum in ovula, etc. Königsberg, 1853. 27) Fr. Leydig. „Kleinere Mittheilung etc." Müllers Archiv, 1854 G a s t e r 0 p 0 (1 a. 28) C. Semper. „Beiträge zur Anat. u. Physiol. der Pulmonaten." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. VIII. 1857. 29) H. Eisig. „Beiträge zur Anat. u. Entwickl. der Pulmonaten." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. XIX. 18ö9. 30) Fr. Leydig. „Ueber Paludina vivipara." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. Il' IS50. Cephalopocla. 31) Alb. Kölliker. Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich, 1S41. 32) E. R. Lankester. „On the developmental History of the Mollusca." Fhil. Trans., 1875. DAS EI DER CHAETOPODEN. 33) Ed. Claparede. „Les Annelides Chetopodes du Golfe de Naples." Mem. d. L Socike phys. et d'hist. nat. de Geneve 1868 — 69 und 1870. 34) E. Ehlers. Die Borstenwürmer nach system. und anat. Untersuchungen. Leipzig, 1864—68. 35) E. Selenka. „Das Getässsystem d. Aphrodite aculeata." yiederländisehes Archiv f. ZooL, Voh II. 1873. DAS EI DER DISCOPHOREN. 36) H. Dorner. „Ueber die Gattung Branchiobdella."' Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. XV. 1865. 37) R. Leuckart. Die menschlichen Tarasittn. 38) Fr. Leydig. „Zur Anatomie v. Piscicola geometrica, etc." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Vol. I. 1849. 39) C. O. WiiiTMAN. „Embryology of Clepsine." Quart. J. of Micr. Sei., Voh XVIIL 1878. 560 LITERATURVERZEICHNISS. DAS EI DER GEPHYREEN. 40) Keferstein und Ehleks. Zoologische Beiträge. Leipzig, 1861. 41) C. Semper. Holotlmrien, 1868, p. 145. 42) J. W. Spengel. „Beiträge zur Kemituiss der Gepliyreeu." Mittheil. a. d. zool Station z. Neapel, Vol. I. 1879. 43) J. W. Spengel. „Anatomische Mittheilungen über Gephyreen.'' Tagebl. d. JS'aturf. J^ers. München, 1877. DAS EI DER NEMATODEN. A\^ Ed. Claparede. De la formation et de la fecondation des ceufs cJkz les Vers Si'matodes. Genevc, 1 859. 45) R. Leuckärt. I)ie menschlichen Parasiten. 46) H. MuNK. „lieber Ei- und Samenbildung u. Befruchtung bei den Nema- toden." Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. IX. 185S. 47) H. Nelson. ,.Ou tlie rejiroduction of Ascaris mystax, etc." Phil. Trans. 1852. 48) A. Schneider. Monographie der Nematoden. Berlin, 1866. DAS EI DER INSECTEN. 49) A. Brandt. Ueber das Ei u. seine Bildungsstätte. Leipzig, 1878. 60) T. H. HuxLEY. „On the agamic reproduction and morphology ot'Aphis.'" Linnean Trans.., Vol. XXII. 1858. Siehe auch Anat. d. Wirbellosen Ihiere, 1878. 51) R. Leuckart. „Ueber die Mikropyle u. den feinern Bau der Schalen- haut l)ei den Insecteneiern.'" M/illers Archiv, 1855. 52) Fr. Leydig. Der lÄerstock u. die Samentasche der Insecten. Dresden, 1866. 53) LuEiiOCK. „The ova and pseudova of Insects.". Phil. Trans. 1859. 54) Stein. Die weiblichen Gescldechtsorgane der Käfer. Berlin, 1847. [Vergl. auch Clais, Landois, Weismann, Ludwig (No. 4).] DAS EI DER ARANEINEN. 55) Victor Cakus. „Uelier die Entwickl. des Spinneneies.'* Zeitschr f. wiss. Zool, Vol. IL 1850. 56) V. WiTTicH. „Die Entstehung des Arachnideneies im Eierstock, etc." Müller's Archiv, 1849. [Vergl. Leydig, Balbiani, Ludwig (No. 4), etc.] DAS El DER CRUSTACEEN. 57) Aug. Weismann. „Lieber die Bildung von Wintereiern bei Leptodora hyalina.^' Zeitschr. f. iciss. Zool., Vol. XXVII. 1876. [In Betreff der allgemeinen Literatur siehe Ludwig, No. 4 und Ed. van Beneden, No. 1.] DAS El DER CHORDATEN, U r 0 c li o rda. (Tuiiicata.) 58) A. Kowalevsky. „Weitere Studien ül)er die Entwicklung dfr Ascidien.'" Archiv f. mikr. Anat., Vol. VII. 1871. 59) A. Kowalevsky. „Uebi'r Entwicklungsgeschichte des Pj/rosoma." Archiv f. mikr. Anat., Vol. XI. 1875. 60) KuPFFER. „Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbeithieren." Archiv f. mikr. Anat., Vol. VI. 1870. 61) Giard. „Etudes critiques des travaux, etc." Archivcs de Zuol. experiment., Vol. I. 1872. LITER ATURVERZEICHNISS. 561 62) C. Sempek. „lieber die Entstellung-, etc.'' Arbeiten a. d. zool.-zoot. In- stitut Wiirzburg, Bd. II. 1875. C e p h a 1 0 c h 0 r d a. 63) P. LANC4EKHANS. „Ziir Anatomie des Amphioxus lanceolatus,'" p. 33u — 333. Archiv f. mikr. Anat.. A'ol. XII. 1876. Craniata. 64) F. M. Balfour. ,.0n the structure and development of tlie A^ertebrate Ovary." Quart. J. of 3Iicr. Science, Vol. XVIII. 1S7S. 65) Th. Eimer. „Untersuchung-en über die Eier der Reptilien.'' Archiv f mikr. Anat., Vol. VIII. 1872. 66) Pflüger. Die Eierstocke der Häugethiere u. des Menschen. Leipzig-, 1 863. 67) J. FoüLis. „On tlie development of the ova aud structure of the ovarv in Man and other Mammalia." Quart. J. of Micr. Science, Vol. XVI. 1876. 68 J. FoLLis. „The development of the ova, etc." Journal of Anat. and Phys., Vol. XIIL 1878— 7'J. , 69) C. Gecjexbaur. „lieber den Bau u. die Entwicklung der Wirl)elthiereier mit 23«ii'tieller Dottertheilung." Mililer s Archiv, 1861. 70) Äi.Ex. GöTTE. Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig-, 1875. 71) W. His. Untersuchungen über das Ei u. die Eienttoicklung bei Knochen- fischen. Leii)zig, 1873. 72) A. KöLLiKER. Entivieklungsgcschichte des 3fenschcn %i. d. höheren Thiere. Leipzig, 1878. 73) J. Müller. „Ueber die zahlreiclien Porenkauäle in der Eikapsel der Fische." Müller' s Archiv. 1854. 74) W. H. Raxsom. „On the impregnation of the ovum in the Stickleback/' Troc. R. Society, Vol. VII. 1854. 75) C. Seju'er. „Das Urog-enitalsystem der Plagiostomen etc.'' Arbeiten a- d. zool.-zoot. Institut Tl'ürzburg, Vol. II. 1875. [Verg-1. LuDwiü, No. 4, Ed. van Beneden, No 1, Waldever, No. 6, etc.] REIFUNG UND BEFRUCHTUNG DES EIES. 76) Auerbach. Organologische Studien, Heft 2. Breslau, 1874. 77) Bambeke. „Recherches s. TEmbryolog-ie des Batraciens.'' ßull. de V Acad. royale de Belgique, 2me ser., T. LXI, 1876. 78) E. VAN Beneden. „La Maturation de l'Oeuf des Mammiferes." Btdl. de l'Acad. royale de Belgique, 2me ser., T. XL. No. 12, 1875. 79) Idem. „Contributions ä l'Histoire de la Vesicule Germinative, etc.'" Bull, de l'Acad. royale de Belgique, 2me ser., T. XLI. No. 1, 1876. 80) O. Bütschli. Eizelle, Zeihheilung und Conjugation der Infusorien. Frank- furt, 1876. 81) F. M. BAL^orR. „On the Phenomena accompanying- the Maturation and Impregnation of the Ovum." Quart. J. of Micr ose. Science, Vol. XVIII. 1878. 82) Calbekla. „Befruchtungsvorgang- beim Ei von Pctromyzon Flaneri.''' Zeitschr. f. wiss. Zool., \o\. XXX. 83) W. Flemming. „Studien in der Entwicklimgsgeschichte der Najadeu." Sitz. d. k. Akad. Wien. Bd. LXXI. 1875. 84) H. Fol. „Die erste Entwicklung des Geryonideneies." Jenaisehe Zeit- schrift, Vol. VII. 1873. 85) Idem. „Sur le Developpement des Pteropodes." Archives de Zoologie Expcrimentale et Generale, Vol. IV und V. 1875 — 76. 86; Idem. „Sur le Commencement de THenogeuie." Archives des Sciences Fhysiques et Naturelles. Geneve, 1877. 87) Idem. Eecherches sitr l. Fecondation et l. eommenc. d. VHenogenie. Geufeve, 1879. 502 LITERATURVERZEICHNISS. S8) R. Greeff. „Ueber den Bau u. die Entwicklung der Echinodennen."' Siizungsber. der Gesellschaft zur Bef'örderuiKj der gesammten Kattirtriss. zu Marburg, No. 5, 1S76. 89) Oscar Hehtwig. „Beiträge z. Kenntniss d. Bildung u. s. w. d. thier. Eies." Morpliologisches Jahrbuch, Vol. I. 1876. 9U' Idem. Il)id. Morphologisches Jahrbuch, Vol. III, Heft 1. 1S77. 91^1 Idem. „Weitere Beiträge, etc." Morphologisches Jahrbuch, Vol. III, 1877, Heft 3. ' 92) Jdem. „Beiträge z. Kenntniss, etc." Morphologisches Jahrbtich, Vol. IV, Heft 1 und 2. 1878. 93) N. Kleixenberg. Hydra. Leipzig, 1872. 94) C. KuPFFER u. B. Benecke. Der Vorgang der Befruchttmg am l.i der Neunaugen. Königsberg, 1878. 95' J. Oellacher. „Beiträge zur Geschichte des Keimbläschens im Wirbel- thiereie." Archiv f. mikr. Anat.^ Bd. VIII. 1872. 96) W. Salexsky. „Befruchtung u. Furchung des Sterlet-Eies." Zoologischer Anzeiger, No. 11. 1878. 97 E. 8elenka. Befruchtung des Eies von Toxopneustes variegatus. Leipzig, 1878. 98) 8TRASBURGER. Vcbev Zellbildung u. Zelltheilung . .lena, 1876. 99) Idem. lieber Befruchtung u. Zelltheilung. Jena, 1878. 100) C. O. Whitman, „The Embryology of Clepsine." Quart. J. of Mier. fycience, Vol. XVIII. 1S7S. THEILUXG DES KERNES. 101 AV. Fle.mmixg. „Beiträge zur Kenntniss der Zelle u. ihrer Lcbens- erscheinungen." Archiv f. mikr. Anat., Vol. XVI. 1878. 102) E. Klein. „Observations on the glandulär epithelium and division of nuclei in the skin of the Newt." Quart. J. of Micr. Science, Vol. XIX. 1879. 103 Peremeschko. „Ueber die Theilung der thierischen Zellen." Archiv f. mikr. Anat., Vol. XVI. 1878. 104) E. Strasrurger. „Ueber ein z. Demonstration geeignetes Zelltheilungs- object." Sitz. d. Jenaischen Gesellsch. f. Med. u. NaturuHss., 18. Juli, 1879. AEUSSERE ERSCHEINUNGEN DER FURCHUNG. lOöi E. Haeckel. „Die Gastrula u. Eifurchung." Jenaische Zeitschrift, Voh IX; 1877. 106) Fr. Leydig. „Die Dotterfurchung nach ihrem Vorkounnen in d. Thier- welt u. nach ihrer Bedeutung."' Oken, Isis. 1848. ALLGEMEINE WERKE ÜBER EMBRYOLOGIE. 107) K. E. VON Baer. „Ue))er Entwicklinigsgeschichte d. Thiere." Königs- berg, 1828—1837. 108) C. Clavs. Grundziige d. Zoologie. Marburg u. Leipzig, 18"9. 109) C. Gegenraur. Grundriss d. rergl. Anatomie. Leipzig, 1878. 110) E. Haeckel. Studien z. Gastraea-Theorie. Jena, 1877 u. Jenaische Zeit- schrift, Vol. VIII u. IX. lir E. Haeckel. Natürliche Schöpfungsgeschichte. Leipzig, 1876. 112) E. Haeckel. Anihropogenie. Leii)zig, 1874. 113 Tu. H. HuxLEY. llic Anatomy of Invertebrated Anifnals. Churchill, 1^7 7. 114) E. R. Uankester. „Notes on Em1)ryology and Classiticatiun." Quart. J. of Micr. Science, Vol. XVII. 1877. 115) A. S. I*. Packard. Life Historics of Animals, including Man, or Outlines of Comparative Embryology. Holt u. Co, New-York, 1876. 116 H. Ratuke. Abhandhwgen z. Bildungs- u. Entwicklungsgesch. d. Mensehen u. d. Thiere. Leipzig, 1833. LITERATUEVERZEICHNISS. 563 DICYEMIDAE. 117) E. VAN Beneden. „Recherches sur les Dicyemides." Bull, de tAcademie roy. de Belgique, 2e ser. Tom. XLI. No. 6 u. T. XLII. No. 7, 1876. Diese Ab- handlung enthält auch ein vollständiges Literaturverzeichniss. 118) A. KöLLiKEK. Ueber Dicijema paradoxum, den Schmarotzer der Venen- anhänge der Cephalopoden. 119) Aug. Kroun. „Ueber d. Vorkonnnen von Entozoen, etc." Froriep, Xo- tizen, VII. 1839. ORTHONECTIDAE. 120) Alf. Giard. „Les Orthonectida , classe nouv. du Phylum des Vers." Journal de VAnat. et de la Physiol., Vol. XV. 1879. 121 El. Metschxikoff. „Zur Naturgeschichte der Orthoncctidac/ Zoologischer Anzeiger, No. 40 - 43. 1 S79 PORIFERA. 122) C. Bauroiö. „Embryologie de quelques eponges de la Manche." Annales des Sc. Nat. ZooL, VI. sIr., Vol. III. 1876. 123) Cakter. „Development of the Marine Sponges." Annals and Mag. of Nat. Eist., 4th ser., Vol. XIV. 1874. 124) Ganin ^). „Zur Entwicklung der t^pongilla tluviatilis." Zoolog. Anzeiger, Vol. I, No. 9. 1878. 125) Robert Grant. „Observations and Experiments on the Structui-e and Functions of the öponge." Edinburgh Phil. ./., Vol. XIII u. XIV. 1825, 1826. 12(i) E. Haeckel. Bie Kalkschwämme. 1872. 127) E. Haeckel. Studien zur Gastraeatheorie. Jena, 1877. 128) C. Keller. Untersuchungen über Anatomie u. EntivicUungsgeschichte einiger Spongien. Basel, 1876. 129) C. Keller. „Studien über Organisation u. Entwicklung d. Chalineeu.'' Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XXXIII. 1879. 130) Lieberkühn. „Beitr. z. Entwickl. d. Spongillen." Müller' s Archiv, 1856. 131) Lieberkühn. „Neue Beitr. z. Anatomie d. Spongien." Müller s Archiv, 1859. 132) El. ^klETscHNiKOFF. „Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwamme. Zeitschr. f. u-iss. Zool., Bd. XXIV. 1874. 133) El. :\Ietöchnikoff. „Beiträge z. Morphologie der Spongien." Zeitschr. f. u'iss. Zool., Bd. XXVII. 1876. 134) El. Metschnikoff. „Spongiologische Studien." Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XXXIL 1879. 135) Miklucho Mäclay. „Beiträge zur Kennüiiss der Spongien." Jenaische Zeitschr., Bd. IV. 1868. 136) O. Schmidt. „Zur Orieutirung über die Entwicklung der Schwämme. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV. 1875. 137) O. Schmidt. „Nochmals die Gastrula der Kalkschwämme." Archiv f. mikr, Anat., Bd. XII. 1876. 138) O. Schmidt. „Das Larvenstadium von Ascetta primordialis u. Ascetta clathrus." Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIV. 1877. 139) F. E. Schulze. „Ueber den Bau u. die Entwickhmg von Sycandra raphanus." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV, Suppl. 1875. 140) F. E. Schulze. „Zur Entwicklungsgesch. v. Sycandra." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXVII. 1876. 141) F. E. Schulze. „Untersuchungen über den Bau etc. Die Gattung Halisarca." Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XXVIII. 1877. 142) F. E. Schulze. „Untersuchungen fiber den Bau etc. Die Metamorphose von Sycandra raphanus." Zeitschr. f. tviss. Zool., Bd. XXXI. 1878. 1) Von demselben Verfasser existirt eine russische Arbeit, welche eine ausführliche, von schönen Abbildungen begleitete Darstellung seiner Beobachtungen enthält. 564 LITEKATURVERZELCHNISS. \4'i) Y. E. 8cHULZE. „Untersiicluiiigen üVcr den Baix etc. Die Familie d. Aply.siuidae." Zeitschr. f. iciss. Zool., Bd. XXX. 1878. 144) F. E Schulze. „Untersuchuno-eu über den Bau etc. Die Gattung- Spongelia." Zeitschr. f, wiss. Zool.^ Bd. XXXII. 1879. COELENTEBATA. C 0 e 1 e n t e 1- a t e n im allgemeinen. 145^ Alex. Ao.^ssiz. lUustralcd Catalogue of the Museum of Comparative Ana- tomy at Harvard College, No. II. American Acalephae. Cambridge, U. 8., 1865. 146) O. und K. Hertwig. Der Organismus der Medusen u, seine Stellung zur Keimhlätterlhcoric. .Jena, 1878. 147) A. Ki)WALK\öKY. „Untersucbung'en über d. Entwicklung d. Coelenteraten." Kachrichtoi d. kaiserl. Gesellsch. d. Freunde d. Naturcrkenntniss, d. Anthropologie u. Lthnographie. Moskau, 1873. (Russisch.) Auszug siehe in ^^Jahresberichte d. Anat. u. Phys." (HoFF.MANX u. Schwalbe), 1873. H y d r o z o a. 148) L. A(;assiz. ContribiUions to the Natural llistory of the United States of A-inerica. Boston, 1862. Vol. IV. 149) Ct. J. Ali.max. A Monograpli of the Chjmnoblastic or Tubulär ian Hydroids. Ray Society, 1871—72. 150) G. .1. Allman. ,,0n the structure and development of Myriotliela." Fhil. Trans., Vol. CLXV. p. 2. 151) P. J. VAN Beneoen. „Mem. sur les Campanulaire.s de la Cöte d'Ostende consideres sous le rapport phy.siologique, embryogenique, et zoologitpie." Nouv. Mem. de VAcad. de Brux., Tom. XVII. 1 844. 152) P. J. VAN Beneuen. „Recherches sur rEnibryogenie des Tubulaires et riiistoire naturelle des difiterents genres de cette famille qui habitent la Cöte rostende." 2\ouv. Mem. de t Acad. de Brux.. Tom. XVII. 1844. 153) C. Claus. „Polypen \\. Quallen d. Adria." Benkschr. d- matJi.-naturwiss. Clause d. k. k. Akad. d. Wiss. Wien, Vol. XXXVIII. 1877. 154) J. G. Dalvell. Hare and Remarkable Animals of Scofland. London, 1847. 155") H. Fol. „Die erste Entwicklung des Geryonideneies." Jenaisehe Zeitschr., Vol. VII. 1873. 156) Carl Gegenrauk. Zur Lelire vom G enerationsvcchsel u. der Fortpflanzung bei Medusen u. Polypen. Würzburg, 1854. 157) Thomas Hincks. „On the development of the Hydroid Polypes, Clava- tella and Stauridia; witli remarks on tlie relation l»etween the Polype and the Medusoid, and between the Polype and the Medusa." Brit. Assoc. Pep. 1861. 158) E. Haeckel. Zur Entwicklungsgeschichte d. Siphonophoren. Utrecht, 1869. 159) Tu. H. Huxley. Oeeanic Hydrozoa. Ray Society, 1858. 160) Geo. Johnston. A History of Britisli ZoopMjtes. Edinb. 1838. 2nd Edition. 1847. 161) N. Kleinenberü. Hydra, eine anatomisch-entiricklungsgeschiehtliche Unter- stechung. Leipzig, 1872. 162) El. Metschnikoff. „lieber die Entwicklung einiger Coelenteraten." Bidl. de tAcad. de St. Petersbourg, XV. 1870. 163) El. Metschnikoff. „Studien über Entwicklungsgeschichte der Medusen u. Sii)hono))horen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXIV. 1874. 1(14) II. N. Moselev. „On the structure of the Stylasteridae." Phil. Trans. 1878. 165) F. E. Schulze. Ueber den Bau u. die Entincklung von Cordylophora lacustris. Leijjzig, 187 L Actinozoa. 166") Al. AciAssiz. „Arachnitis (Edwardsia) brachiolata." Proc. Boston Nat. H/st. Society. 1860, LITERATURVERZEICHNISS. 565 167) V.Koch. „Das Skelet der Alcyonarien." Morpholog.Jalirhueh, IM. IV. 1878. 168) A. KowALEVSKY. „Zur Entwicklung der Alcyoniden 8ynii)()diuni coralloi- des und Clavularia ei-assa." Zoologischtr Anzeiger, No. S**, 1879. Ifi9) H. Lacaze Duthiers. Hiatoire i/at. die Coraü. Paris, 1864. 170) H. Lacajie Duthiers. „Developpenient des Coralliaires." Arcldvcs de Zoologie expcrimcntale et generale. Vol. I. 1872 und Vol. II. 1873. 171) C. Semter. „lieber Generationswechsel bei Steinkorallen etc." Zeitschr. f. iviss. ZooL, Bd. XXII. 1872. (' t e n o p li 0 r a. 172) Alex. Aöassiz. „Embryologv of the Ctenophorac." Mem. of the Amer. Acad. of Arts and Sciences, Vol. X. No. 111. 1874. 173) G. J. Allman. „Contributions to our knowledge of the structure and development of the Beroidae." Froc. Boy. Soc. Edinburgh, Vol. IV. 1862. 174) C. Chux. „Das Nervensystem u. die Muscuhitur der Rippenquallen." Abliandl. d. Senkenberg. Gesellscit., Bd. XI. 1879. 175) C. Claus. „Bemerkungen über Ctenophoren u. ^Medusen." Zeitsc/n: f. n-iss. ZooL, XIV. 1864. 176) H. Fol. £in Beitrag zur Anat. u. Entwickl. einiger Rippenquallen. 1869. 177) C. Gegenbaur. „Studien über Organism. u. System der Ctenophoren." Archiv f. Naturgesch , XXII. 1856. 178) A. Kowalevsky. „Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen." Man. Acad. St. Petersbourg, VII. serie, Tom. X. No. 4. 1866. 179) J. Pkice. „Embryology of Ciliogrades." Froceed. of British Assoc., 1846. 180) C. Sejiper. „Entwicklung d. Eiudiaris multicornis." Zeitschr. f. x-iss. Zool, Vol. IX. 1858. PLATYELMINTHES. Turbellaria. 181) Alex. Agassiz. „On the young stages of a few Annelids" (Flanaria an- gulataj. Annais Lyceum Nat. Hist. of ^'tw-York, Vol. VIII. 1866. 182) Dalyell. Fowers of the Creator. 183) C. GiKARU. „Embryonic development of Plauocera elliptica." 'Journ. of Acad. of Naf. Sc. Fhiladelphia. New Series, Vol. II. 1854. 184) Alex. Gütte. „Zur Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien." Zoolo- gischer Anzeiger, No. 4, 1878. 185^ P. Hallez. Contributions ä rinstoire naturelle des Turbellaries. These h la faculte des Sciences p. le grade d. Bocteur es sciences naturelles, Lille, 1879. 186) Knapi'ert. „Bijdragen tot de Ontwikkelings-Geschiedenis der Zoetwater- Planarien." Frovinciaal Utrechtsch Genootsclmp van Künsten en Wetenschappen. Utrecht, 1865. 187) W. Kefersteix. „Beiträge zur Auat. w. Entwickl. einiger Seeplanarien von St. Malo." Abhandl. d. königl. Gesell, d. JFiss. zu Göttingen. Hd. XIV. 1868. 188) El. Metschnikoff. „Untersucluuigen über die Entwickl. der Planarien." Notizen d. neurussischen Gesellschaft d. Naturforscher. Odessa, Bd. V. 1877. Siehe Hoffmaxn u. Schwalre's Bericht für 1878. 189) H. N. MusELEY.,, On Stylochus pelagicus and a new species of pelagic Planarian, with notes on other pelagic species, on the laryal forms of Thysano- zoon, etc." Quart. Journ. of Micr. Science. Vol. XVII. 1877. 190 J. MÜLLER. „Ueber eine eigenthümliche Wurmlan-e aus d. Classe d. Turbellarien, etc." Müllers Archiv f. Anat. u. Fhys. 1850. 191) J. Müller, „lieber verschiedene Formen von Seethieren." Müller s Archiv f. Anat. u. Fhys. 1854. Nemert ea. 192) J. Barrois. „L'Embryologie des Xemertes." Ann. Sc. Nat. \o\.Nl. 1877. 193) O. Bütschli. Archiv f. Naturgeschichte, 1873. 56(5 LITERATURVEKZEICHNISS. 194) A. Kkohn. „lieber Pilidium ii. Aetinotrocha."' Müllers Archiv. 185S 195) E. DeöOk. „Embryolog-y of Neniertes." Froccedings of the Boston Nat. History Society. Vol. VI. 1848 196) G. DiECK. „EntAvickluiig-sg-esfliiclite der Nemertiiieu." Jenaische Zeitscltr., Vol. A'III. 1874. 197) C. (JEdExiiAUK. „üeiiierkuiig-en üher Tilidium yyrans, ete." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. V. 1854. 198) C. K. HüFFMANX. „Eutwickliiiigsofsc-liic-litt' ^'l:>u Tetrastemma tricolor."' yiederländisches Archiv, Vol. III. 187(i u. 1S77. 199) C. K. HuFFMANX. „Zur Anatoinit' n. < )ntng'(>iiie von Malacobäella."' Kieder- Idndisches Archiv. Vol. IV. 1877. 200) W. C. Mi^ Intosh. British Annelids. The Nemerteans. Ray Society, !873 — "4. 201) Leuckakt n. Paüexstecueü. „Untersucliung-eu über niedere Seethien;.'' Miillvrs Archiv, 1858. 202) E. Metschnikoff. „Studien üljer die Entwicklung der Ecliinodennen u. Nemertinen." Man. Acad. imp. Pctcrsbourg, \i\. Ser. Tom. XIV. No. 8, I8()9. T r e m a t o d a. 2()3) T. tt. CoüBoLi). Entozoa. (Mrnunibridgc and .Son, 1864. 204) T. S. CoBJiOLD. Parasites; a Treatise on the Entozoa, etc. Churchill, 1879. 205) FiLippi. „Mem. p. servir ä Diistoire gent'ti(|ue de.s Trematodes." Ann. Seien. Nat. 4. Ser., Vol. II. 1854, und Mem. Acad. Torino, 1855 — 1859. 206) R. Leuckakt. Die menschlichen Parasiten, Vol. I. 1863, p. 4S5 ff. 207) H. A. Pagexstecher. Trematoden u. Trematodenlarvcn. Heidelberg, 1857. 208) C Th. von SiebOld. Lehrbuch der vergleichenden Anat. wirbelloser Thiere. Berlin, 1848. 209) J. J. S. Steekstrup. Generationswechsel. 1842. 210) R. V. WiLLEMoES-Srnji. „Zur Naturgeschiclite d- Polystomum inteyerri- mum, etc." Zeitschr. f. iciss. Zool., Vol. XXII. 1872. 211) R. V. WiLLEMOES-SuiiJi. „Helmintliolog'ische Notizen III." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIII. 1873. Siehe diese Schrift betreffs einer Zusannnenfassung der bisherigen Beobachtungen u. der Literatiu'. 212) G. R. Wagexer. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte d. Eingeiceidewiirmer. Haarlem, 1855. 213) G. R. Wagexer. „Helmiuthologische Bemerkungen, etc." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. IX. 1859. 214) G.R. Wagener. „\]eheY Gyrodactylus elegans.^ Archiv f. Anat. u. Phys. 1860. 215) E. Zeller. „Untersuchungen über d. Entwicklung d. Biplozoon para- do.vum.'^ Zeitselir. f. wiss. Zool. Vol. XXII. 1872. 216) E. Zeller. „Untersuchungen über d. Entwickl. u Bau d. Polystomnm integerrimum.''' Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. XXII. 1872. 217) E. Zeller. „Weitere Beiträge z. Keiuitniss d. Polystomen." Zeitselir. f. wiss. Zool. Vol. XXVII. 1876. V e s 1 0 d a. 218) Eu. VAN Benedex. „Reclierches sur la composition et la signification de roeuf." Man. cour. Acad. roy. Belgique. Vol. XXXIV. 1868. 219) P. .1. VAN Beneden. „Les vers Cestoides consideres sous le rapport physiologiquc, embryogenique, etc." Bull. Acad. Sciences, Bruxelles. Vol. XVII. 1850. 220) T. S. CuiiuOLD. Entozoa. Groombridge and Son, 1864. 221) T. S. CoiUioLij. Parasites; a Treatise on the Entozoa, etc. (.'hurchill, 1879. 222) Th. H. Huxlev. „On the Anatouiy and Devclopuicnt of Echinococcus veterinorunn" Proc. Zool. Soc. Vol. XX. 1852. 223) .1. Km>ch. „Die Naturgeschichte der l)reiten liandwürmer." 3Iem. Acad. Imp. Petersbourg, Vol. V. Ser. 7, 1863. 224) V. KücuENMEisTKR. „Uebcr d. Umwandlung der Finnen (Cysticerci) in Bandwürmer (Tacmien). " Prag. Vierteljahrsschrift 1852. 22-5) V. Klcuexmeiöter. „Exjierimente über die Entstehung der Cestodcn. 2o Stufe zunächst d. Coemirus cerebralin.'"'' (iünsl)urg'. Zeitschr. Min. Med. IV. 1853. LITERATUKVERZEICHNISS. 567 226) K. Leuckart. Bie menschlichen Parasiten, Vol. I. Leipzig-, 1S63. .Siehe auch die Znsätze am Ende des ersten und zweiten Bandes. 227) R. Leückakt. ,,Archigetes Sieioldii, eine geschleehtsreife Cestodenamnie." Zeitschr. f. tviss. Zoologie, VoL XXX. »Supplement, 1878. 228) El. Metschnikofi'. „Obsen^ations sur le developpement de quelques animaux ( Bothriocephalus proboscideus)."' Bull. Aead. Imp. St. Petersbourg , Vol. XIII. 1S69. 229) W. Salensky. „lieber d. Bau u. d. Eutwickelungsgeschichte d. Amphi- lina."^ Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIV. 1874. 230) Von Sieböld. Bükdach's Physiologie. 231) R. VON WiLLEJioES- SuHM. „Helminthdlog'isclie Notizen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol XIX. XX. XXII. 1869, 70 u. 73. ROTIFERA. 232) F. CoHK. „lieber d. Fortpflanzung- der Räderthiere." Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. VII. 1856. 233) F. CoHN. „Bemerkungen über Räderthiere." Zeitschr. f. wiss. Zool. Voh IX. 18.58 u. VoL XII. 1862. 234) T. H. HuxLEY. „Lacinularia socialis.^ Trans, of thc Microscopical So- ciety, 1853. 235) Fr. Leydig. „lieber d. Bau u. d. systematische Stellung d. Räderthiere.'" Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. Yl. 1854. 236) W. Salexsky. „Beitr. z. Entwickl. von Brachionus urceolaris.'^ Zeitschr. f. wiss. Zool. VoL XXII. 1872. 237) C. Semper. „Zoologische Aphorismen. Trochosphaeraaequatorialis.'^ Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. XXIL 1872. MOLLUSCA. INI 0 1 1 VI s k e n im allgemeinen. 238) T. H. HuXLEY. „On the Morphol. of the Cephal. Mollusca." Philos. Trans. 1853. 239) E. R. Lankester. „On the developmental history of the Mollusca." Philos. Trans. 1875. 240) H. G. Bronn u. W. Keferstein. Bie Klassen und Ordnungen des Thier- rcichs. Vol. m. 1862—1866. Gasteropoclen und Pteropoclen. 241) J. Alder u. A. Hancock. „Devel. of Nudibr." Ann. and Magaz. Xat. Bist. Vol. XIL 1843. 242) N. BoBRETZKY. „Studien über die embryonale Entwicklung- der Gastero- poden." Archiv f. mikr. Anat. VoL XIII. 243) W. k! Brooks. „Preliminary Observations on the Development of Ma- rine Gasteropods." Chesapeake Zoological Laboratory, Session of 1878. Baltimore 1879. 244) O. BÜTSCHH. „Entwicklungsgeschichtl. Beiträge (Paludina vivipara)."- Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. XXIX. 1877. 245) W. Carpenter. „On the devel. of the embr. oi Purpura lapillus.'' Trans. Microsc. Soc. 2^ series, Vol. III. 1855. 246) W. Carpenter. „On the devel. of the Purpura."" Ann. and Mag. of Kat. Bist. 2'J series. Vol. XX. 1857. 247) E. Claparede. „Anatomie u. Entwickl. d Keritina fluviatilis.'' Müllers Archiv. 1857. 248) H. Eisig. „Beitr. z. Anat. u. Entwickl. d. Geschlechtsorg, von Zymnaeus."' Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. XIX. 1869. 249) H. Fol. „Sur le developpement des Pteropodes." Archives de Zool. experim. et f/ene'rale. Vol. IV. 1875. 568 LITERATURVEKZEICHNISS. 250) H. Fol. „Snr le developp. des Gasteropodes pulmones." Cotnpt. rend., 1875, p. 52H— 526. 251) H. Fol. „Sur le developp. des Heteropodes." Archiv, de Zool. cxperim. et generale. Vol. V. 187(>. 252) C. Gegenbahr. „Beitr. /.. Entwicklnngsg-esch. d. Landgasteropoden." ZeitscJir. /, unss. Zool. Vol. III. 1851. 253) C. Gegenbauk. Untersuch, über Fteropodai u. Heteropoden. Leipzig- 1855. 254) H. VON IiiEKiNG. .,Ent\vicklungsgescli. von Helix."^ Jenaische Zeitschrift. Vol. IX. 1875. 255) W. Keferstein n. E. Ehlers. .Jjeobacht. über d. Eiitwickel. v. Aeolis peregr."' Zool. Beitr., 1861. 256) .]. Koren u. D. C. Danielssen. „Beinüi'k- til Mollusk Udvikling." Xyt Mag. f. Naturvidensl: Vol. V. 1847; Isis, p. 202. 1848. 257) J. Koren u. D. C. Danielssen. Bidrag til Pect iyiibr. Udvikl. Bergen, 1851. (supplenieut, 1852). Ann. a. Mag. Xat. Hist. 1857. 258) A. Krohn. „Beobaclit. aus d. Entwickl. d. Pteropoden w. Heteropoden." Mülle/ s Archiv 1856 u. 1857. 25Vt) A. Krohn. Beitr. zur Entu-icJd. d Fteropoden u. Meterop Leipzig 1860. 260) H. DE Lacaze Düthiers. „Mem. sur Tanat. et l'embryog. des Verniets." 2me partie. Ann. sc. nat. 4e ser. T. XIII. 1860. 261) P. Langerhans. „Zur Entwickl. d. Gasterop. Opisthobr." ZeitscJir. f. tviss. Zool. Vol. XXIIL 1873. 262) E. R. Lankester. „On tlie des-elopment of the Pond-Snail." Quart J. of Micr. Sc. Vol. XIV. 1874. 263) E. R. Lankester. „On the coincidence of the blastopore and anus in Faludina vivipara."' Quart. J. of Micr. Sc, Vol. XVI. 1876. 264) F. Leydig. ,,Ueber Faludina vivipara.''^ Zeitschr. f. w. Zool. Vol. II. 1850. 265) .f. Müller. Ueber Synapta dig. und über die Erzeug, von Schnecken in Holoth. 1852. 266) J. Müller. „Bemerk, aus der Entwickl. der Pteropoden.'' Monatsber. Berl. Akad. 1857. 267) C. Rabl. „Die Ontogenie der Süsswasser -Puhnonaten." Jenaische Zeitschr. Vol. IX. 1875. 268) C. Rabl. „Ueljer d. Entwickl. d. Tellerschnecke (Flanorbis)."- Morph. Jahrb. Vol. V. 1879. 269) W. Salensky. „Beitr. zur Entwickl. d. Prosobr." ZeitscJir. f. w. Zool. Vol. XXII. 1872. 270) O.Schmidt. „Ueber Entwickl. von Zw««.^- ap-e«^ts.'' Müller' s Archiv, 1851. 271) Max S. Schultze. „Ueber d. Entwickl. des Tergipes lacinulatus."^ ArcJi. f. Naturgesch. Jahrg. XV. 1849. 272) E. ÖELENKA. „Entwickl. von Tergipes claviger."' Niederl. Arch. f. Zool. Vol. L 1871. 273) E. Selenka. „Die Anlage der Keimbl. bei Furpura lapillus." Niederl. Archiv f. Zool. Vol. I. 1872. 274) C Semper. „Entwickl. d. Ampullaria polita etc." Naturk. Vei-handl. Utrechts Genootsch. 1862. 275) An. Stecker. „Furchung u. Keiniblätterbildung bei Cahjptraea."' Morph. Jahrb. Vol. II. 1876. 276) A. .Stuart. „Ueber d. Entwickl. einiger Ojjisthobr." ZeitscJir. f. xciss. Zool. Vol. XV. 1S65. 277) N. A. Warneck. „Ueb. d. Bild. u. Entwickl. d. Eni])ryos bei Gasteroj)." Bulletin Soc. natural, de Moscou. T. XXIII. 1850. C e p h a 1 o p o d e n. 278) P. J. VAN Beneden. „Recherches sur TEnibryogenie des Sepioles." Xouv. Mem. Acad. Roy. de Bruxelles. Vol. XIV. 1841. 279) X. BoBRETZKY. „Beobacht. üb. d. Entwickl. d. Cephalop." (Russisch.) XacJiricJiten d. Jcaiserl. Gesellseh. d. Freunde d. Xatiirwiss. AntJiropolog . EtJinogr. bei d. Vniv. Moskau. LITERATURVERZEICHNISS. 569 280) H. Gkenacher. „Zur Eiitwickliingsgescli. d. Cephalopod. " Zeitschr. f. wiss. ZooL Bd. XXIV. 1874. 2S1) A. KüLLiKER. Enttvickhmgsgesch . d. Cephalopoden. Zürich, 1S44. 282) E. R. Lankester. „Observat. ou the development of tlie Cephalopoda.'' Quart. J. of Micr. Science. Vol. XV. 1875. 283) E. Metöchnikoff. .,Le developpem. des Sepioles." Arch. d. Sc. phys. et nat. Vol. XXX. C4eneve, 1867. P o 1 y p 1 a c 0 p h o r e u. 284) A. KuWALEVSKY. ,,Ueber die Entwiekl. der Chitonen." Zool. Anzeiger, Nr. 37, 1879. 285) S. L. LovEx. ,,0m utvecklingen hos slägtet Chiton."* Stockholm öf- versigt, XII. 1855. [Siehe auch Ann. and Mag. of Nat. Eist. Vol. XVII. 1856, u. Archiv f. Naturgeschichte., 1856.] Scaphop odeu. 286) H. Lacaze Duthiers. „Devel. du Dentale." A>m. des Sc. Xat. Series IV. Vol. VII. 1857. Laraellibranchiaten, 287) M. Braun. „Postembryonale Entwiekl. d. Süsswasser-Muscheln." Zool. Garten. 288) C. G. Carus. „Neue Untersucliungen über d. Entwiekl. unserer Fluss- muschel.'' Verh. Leop. Car. Akad. Vol. XVI. 1832. 289) W. Flemming. „Studien in d. Entwickluugsgesch. d. Najaden." Sitz. d. k. Akad. Wiss. Wien. VoLLXXI. 1875. 290) F. Leydig. „Ueber Cyclas cornea."" Müller'' s Archiv, 1855. 291) S. L. LovEN. „Bidrag til Känned. om Utweckl. af Moll. Acephala Laraellibr." Vetensk. Akad. Handl., 1848. [Siehe auch Archiv f. Naturgesch. 1849.] 292) C. Rabl. „Ueber d. Entwicklungsgesch. d Malermuschel.'' Jenaische Zeitschr. VoL X. 1S76. 293) W. Salensky. „Bemerkungen über Haeckel's Gastraea-Theorie (OstreaJ." Arch. f. Naturgesch., 1874. 294) O. Schmidt. „Ueber die Entwiekl. von Cyclas calyculata.~ Müller s Archiv, 1854. 295) O. Schmidt. „Zur Entwiekl. d. Najaden.'' Wien. Sitzungsber. math.- nat. Cl. Vol. XIX. 1856. 296) P. Stepanoff. „Ueber d. Geschlechtsorgaue u. d. Entwiekl. von Cyclas.'^ Arch. f. Naturgesch. 1865. 297) H. Lacaze Duthiers. „Developp. d. liranchies d. Mollusques Acephales." Ann. Sc. Nat. Ser. IV. Vol. V. 1856. BRYOZOA. Bryozoen im allgemeinen. 298) J. Barrois. Mecherches sur V emhryologie des Bryozoaires. Lille, 1877. E n 1 0 p r o c t a. 299) B. Hatschek. „Embryonalentvvickhuig u. Knospung der Fedicellina echinata."^ Zeitschr. f. tviss. Zoologie, Bd. XXIX. 1877. 300) M. Salexsky. „Etudes sur les Bryozoaires entoproctes.'' Ann. Sciences Nat., 6. ser. Tom. V. 1877. 301) O. Schmidt. „Die Gattung Loxosoma."^ Archiv f. mikr. Anat., Bd. XII. 1876. Balfouv, Vergl. Embryologie. 37 570 LITER ATURVERZEICHNISS. 302) C. Vogt. „Stir le Loxosome des Pliascolosomes." Arch. de Zool. exper. eigener.^ Tom. V. 1876. 303) C. Vogt. „Bemerkungen zu Dr. Hatschek's Aufsatz über Embryonal- eutwickl. u. Knosp, v. PediceUina echinata.''^ Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXX. 1878. Ectoprocta. 304) G. J. Allman. Monograph of fresh waler Poluzoa. Ray Society. 305) G. J. Allman. „On tlie Structure of Cyphonautes." Quart. Journ. of Ilicr. Science, Vol. XII. 1872. 306) G. J. Allman. „On tlie structure and development of tlie Phylactolae- matous Polyzoa." Journ. of the Linnean Society, Vol. XIV. No. 77. 1878. 307) J. Bakkois. „Le developpement des Bryozoaires Cliilostomes." Comptes rendus, Sept. 23, 1878. 308) E. Claparede. „Beiträg-e zur Anat. u. Eutwieklungsgescliichte d. See- liryozoen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXI. 1871, 309) E. Claparede. „Cvplionautes." Aaat. u. Entwicld. wirbelloser Thiere. Leii>zig, 1864. 310) K. E. Grant. „Observations on the structure and nature of Flu&trne.'" Edinburgh JS'etc Fhilosoph. .Tourwd, 1827. 311) B. Hatöiihek. „Emlnyonalentwickl. u. Knospung d. PediceUina eclnnata.'" {Ik'schreibung von CgpJionautes.) Zeitschr. f. iciss. Zool., Bd. XXIX. 1877. 312) T. H. HuXLEY. „Note on the reproductive organs (»f the Cliilostome Polyzoa." Quart. .Tourn. of Micr. Science, Vol. IV. 1856. 313) L. .ToLiET. „Contril)ntions ä l'hist. naturelle d. Bryozoaires des cötes de France." ArcJtives de Zoologie expcrimentale. Vol. VI. 1877. 314) E. Metschnikoff. „lieber- d. Metamorphose einiger Seethiere." Göfling. Nachrichte}/, 186',). 315) E. Metschnikoff. Btdl. de l'Acad. de St. Pctersboiirg, XV. 1871, p. 507. 316) H. NiTSCHE. „Beiträge z. Kenntniss d. Bryozoen." Zeitschr. f. loiss. Zool., Bd. XX. 1870. 317) W. Kepiachoff. „Zur Naturgesch. d. chilostomen Seebrvozoen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXVL 1876. 318) W. Kepiachoff. „Ueber die ersten Entwicklungsvorgänge bei Tendra. zoster icola."" Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXX. 1878. Sujjplement. 319) W. Kepiachoff. „Zur Kenntniss der Bryozoen." Zoologischer Anzeiger, Vol. I. No. 10, 1878. 320) W, Kepiachoff. „Bemerkungen fiber Cyphonautes.''' Zooloqischer Anzeiger, Vol. II. 1879. 321) M. Salenskv. „Untersuchungen an Seebryozoen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXIV. 1874. 322) A. Schneider. „Die Entwickl. u. systemat. Stellung d. Bryozoen u. Gephyreen." Archiv f. mikr. Anat., Bd. V. 1869. 323) vSmitt. „Oin Ilafsltryozoernas utvcckling och fettkroppar." Aftryck ur öfvcrs. af Kony. Vet. Akad. Förh. Stockholm, 1865. 324) T. IIiNCKS. British Marine Polyzoa. Vau Voorst, 1880. [Vergl. auch die Werke von Fakke, Hinc:ks, van Beneden, Dalvell, Nordmann.) BKACHIOPODA. 325) W. K. Brooks. „Development of Lingula." Chcsapcakc Zoolog. Laboratory, Scientif. Results of the Session of 1878. Baltimore, ,1. Murphy and Co. 326) A. Ko-\valevskv. „Entwicklung der Brachiopoden." Protokoll der ersten Sitzung der Verein. Sectionen f. Anat., Physiol. u. T'crgl. Anatomie bei d. l^ersamml. russ. Naturforscher in Kasan. 1873 (russisch). 327) H. Lacaze Duthiers. „Histoire de la Tliecidie." Ann. Sc. Nat. etc., ser. 4, Vol. XV. 1861. 32S) Morse. „On the early Stages of Terebrattdina septentrionalis.''^ 3Icni. Boston Soc. Kai. Hist., Vol. II. 1S69; siehe auch Ann. a. Mag. Nat. Eist., Ser. 4, Vol. VUI. ISTl. LITER ATURVERZEICHNISS. 571 329) Morse. „On tlie Emlnyology of Terebratulina." Mein. Boston Soe. Xat. Eist., Vol. III. 1873. 330) MoKSE. „Ou the Systeinatic Position of tlie Braclnojioda."' Procced. of t/te Boston Soe. Nat. Hist. 1873. 331) FiUTz MÜLi-ER. „Beselireibung einer Bracliiopodenlarve." MüUer's Archiv, 1860. CHAETOPODA. 332) Alex. Agassiz. „On the young stages of a few Annelids." Annais Lyceum Nat. Hist. of New York, Vol. Vlll. 1866. 333) Alex. Agassiz. „On tlie embryology of Autolytns conmtus and alter- nations of generations, etc." Boston Journal of Nat. Eistory, Vol. VII. 1859 — 1863. 334) W. Busch. Beobachtungen über Anat. u. Entivickl. einiger xvirbelloser See- thiere, 1851. 335) Ed. Claparede. Beobachtungin über Anat. u. Enticickl. wirbelloser Thiere an der Küste der NormancUe. Leipzig, 1863. 336) Ed. Claparede u. E. METSCH^■lKOFF. „Beiträge zur Kenntniss über Entwicklung.'^gescli. der Chaetopoden," Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XIX. 1869. 337) E. Grube. Untersuchungen über Entwickl. der Annelide». Königsberg, 1844. 338) B. Hatschek. „Beiträge zur Entwickl. u. Morphol. der Anneliden." Sitzungsbtr. d. k. k. Akacl. d. Wiss. Wien, Vol. LXXIV. 1S76. 339) B. Hatschek. „Studien über Entwicklungsgescb. der Anneliden." Ar- beiten aus d. zoolog. Institute der Univers. Wien. Von C. Claus. Heft III. 1878. 340) Th. H. Huxley. „On herniapbrodite and fissiparous species of tuljicolar Annelidae (Protula)." Edinburgh. New Vidi. Journal, Vol. I. 1855. 341) N. Kleinenberg. „The development of the earthworm, Lunibricus trape- zoides." Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XIX. 1879. Sullo sviluppo del Lum- briciis trapezoides. Napoli, 1878. 342) A. Kowalevsky. „Embryolog. Studien an Würmern u. Arthropoden." Mim. Acad. Pi'tersbourg. Series VII, Vol. XVI. 1871. 343) A. Krohn. „lieber die Erscheinungen bei der Fortpflanzung von Syllis prolifera n. Autolytns prolifer." Archiv f. Naturgeseh., 1852. 344) R. Leuckart. „lieber d. Jugendzustände ein. Anneliden, etc." Archiv f. Naturgeseh., 1855. 345) S. LovEN. „Beobachtungen über d. Metamorphose von Anneliden." Wiegmann' s Archiv, 1842. 346) E. Metschnikoff. „lieber d. Metamorphose einiger Seethiere (Mitraria)." Zeitschr. f. tviss. Zool, Vol. XXI. 1871. 347) M. Milne-Edwarüs. „Recherches zoologiques." Ann. Sciences Natur. III. Serie, Vol. III. 1845. 348) J. Müller. „lieber d. Jugendzustände einiger Seethiere." Monatsber. d. k. Akad. Wiss. Berlin, 1851. 349) Max Müller. „lieber d. weitere Entwickl. von Mesotroclia sexoculata." Müller'' s Archiv, 1855. 350) QuATUEFAGES. „Memoire sur l'embryogenie'des Annelides." Ann. Sciences Natur. III. Serie, Vol. X. 1848. 351) M. Sars. „Zur Entwickl. der Anneliden." Archiv f. Naturgeseh., Vol. XL 1845. 352) A. ScuNEiDER. „Ueber Bau n. Entwickl. von Polygordius." Muller s Archiv, 1868. 353) A. Schneider. „Entwickl. u. systcm. Stell d. Bryozoen u. Gephyreen (Mitraria)." Arch. f. milr. Anat., Vol. V. 1869. 354) M. Schul tze. Ueber die Entivickhcng von Arenicola piscatortan u anderer Kiemenwürmer. Halle, 1856. ^ 355) C. Semper. „Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. Arbeiten a. d. zool.-zoot. Instit. Würzburg, Vol. III. 1876 — 1877. 356) C. Semper. „Beiträge z. Biologie d. Oligochaeten." Arbeiten a. d. zool.- zoot. Instit. Würzburg, Vol. IV. 1877—1878. 357) M. Stossicu. „Beiträge zur Entwicklung d. Chaetopoden." Sitzungsber. d. k. k. Akad. Wiss. Wien, Bd. LXXVII. 1878. 37* 572 LITERATURVERZEICHNISS. 358) R. V. WiLLEMOES-SiHM. „Biolog. Beobachtuiigeu über niedrige Meeres- tliiere." Zeitschr. f. tviss. Zool, Bd. XXI. 18T1. DISCOPHORA. 359) O. BÜTSCHLI. „Entwicklungsgescliichtl. Jjeiträge (Nepheli.s).'' Zeitachr. f. iviss. Zool., Yol. XXIX. 1877. 360) E. Grube. Untersuchungen über d. Enhcickhtng d. Anneliden. Königs- berg, 1844. 361) C. K. Hoffmann. „Zur Eutwiekluiigsgeseliiclite d. Clei>.siiieeu." Nieder- liind. Archiv f. Zool., Vol. IV. 1877. 362) R. Leuckart. Die menschlichen Farasiten fHirudo), Vol. 1, p. 686 ft'. 363) H. Ratiike. Beitr. zur EntivicUungsgesch. d. Hirudineen. Leipzig, 1862. 364) Cii. Rubin. Man. sur le Deoeloppement cmhryogeniqiie des Hirudiuees. Pari.s, 1875. 365) C. O. Whitman. ,.Einbrv()logy of Clepsiue." Quart. Journ. of 3Iicrose. Science, Vol. XVIII. 1878. [Siebe aucb C. Semper (No. 355) und Kowalevsky (No. 342) biusicbtlieb einzelner Beol)nclitungen ] GEPHVREA. G e p li y 1- e a n u d a. 366) A. Kowalevsky. Sitz. d. zool. Abtiieil. d. III. Versamml. tnss. Naturf. (Tbalassema). Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. XXII. 1872. S. 284. 367) A. Krohn. ,.Ueber d. Larve d. Sipunculus nudus nebst Bemerkungen, ete." Müller' s Archiv, 1857. 368) M. Salensky. „lieber d. Metamori)liose d. Ecliiurus." Morphol. .lahrb. Bd. IL 369) E. Selenka. „Eifurchung u. Larveubildung von Pliascolosonia elon- gatum." Zeitschr. f. wiss. Zool, 1875. Bd. XXV. 8. 1. 370) J. W. Spengel. „Beiträge z. Kenutniss d. Gepliyreen (Bouellia).'' Mittheil a. d. zool. Station z. Neapel, Vol. I. 1879. Gepliyrea tubicola ( A c t iuo troc ha). 371) A. Krohn. „lieber Pilidiuni u. Aetiiiotroclia." Müller s Archiv, 1858. 372) A. Kowalevsky. „lieber d. Anatomie u. Entwicklung von Plioronis." Petersb. 1867. 2 Taf. (RussiscliX Siehe Leuckart's Bericht 1866—1867. 373) E. Metschnikoff. „lieber d. Metamorphose einiger Seethiere (Actino- trocha)." Zeitschr. f wiss. Zool., Bd. XXI. 1871. 374) J. Müller. „Bericht über einige Tliierformen d. Nordsee." 3Iüller's Archiv, 1846. 375) An. HtJHNEiDER. „lieber d. Metamorphose d. Actinotrocha l)ranchiata.'- Müllers Archiv, 1862. CHAETOGNATHA. 376) O. BÜTSCHLI. „Zur Entwiekluugsgescli. d. Sagitta." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIIL 1873. 377) C. Gegenbaur. „lieber d. Entwickl. d. Sagitta." Abhumll. d. na/ur- forsehenden Gesellschaft in Halle. 1857. 378) A. Kowalevsky. „Embryolog. StudiiMi an Würunrn u. Arthropoden.'- Mem. Acad. Betersbourg, VII. ser., Tom. XM, Nr. 12. 1871. MVZO.STOMEA, 379) L. (!raff. Das Genus Myzostoma. Leipzig, 1877. 380) E. Metschnikoff. „Zur Entwicklungsgesch. d. Myzostomum.'- Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XVI. 1866. • LITERATURVERZEICHNISS. 573 381) C. ÖEMPER. „Zur Anat. ii. Eiitwickl. d. Gattung Myzostomuni." Zeitschr. f. tviss. Zool, Vol. IX. 1858. GA.STROTRICHA. 382) H. Ludwig, „lieber d. Ordnung Gastrotriclia Metsclaiikoft".'" Zeitschr. f. wiss. Zool, Yol. XXVI. 1876. NEMATHELMINTHES. 3S3) O. BÜTSCHLi. „Entwicklungsgesch. d. Cucullanus elegans.'' Zeitschr. f. wiss Zool., Bd XXYI. 1876. 384) T. S. CoBBOLD. Entozoa. Groomljridge and Son, 1864. 385) T. S. CoBBuLD. Parasit es ; A Treatise on the Entozoa of Man and Animals. Cliurcliill, 1879. 386) O. Galeb. „Organisation et developpement des Oxyurides, etc." Ar- chives de Zool. exper. et gener., Vol. VII. 1878. 387) R. Leuckart. Untersuchungen üb. Trichina spiralis, 2. Ausg. Leijjzig, 1866. 38S) R. Leuckart. Die menschlichen Parasiten, Bd. II. 1876. 389) H.A. Pagenstecher. Die Tricliinen nach Versiichen dargestellt Leijjzig, 1865. 390) A. Schneider. Monographie d. Nematoden. Berlin, 1866. 391) A. ViLLOT. „Monographie des Dragonneaux (Gordioidea)." Archives de Zool. exper. et gener., Vol. III. 1874. ACANTHOCEPHALA. 392) R. Greeff. „Untersuchungen über d. Bau u. d. Entwickl. des Echiu. miliarius." Archiv f. Naturgesch. 1864. 393) R. Leuckart. Die menschlichen Parasiten, Vol. II. »S. 801 & 1876. 394) An. Schneider. „Ueber d. Bau d. Acanthocephalen." Archiv f. Anat. n. Phys. 186S. 395) G. R. Wagener. Beiträge zur Entioichlungsgesch. der Eingeiveidewürmer. Haarlem, 1565. TRACHEATA. P r 0 1 o t r a c li e a t a. 396) H. N. Moseley. „On the Strueture and Development of Peripatus ca- pensis." Phil. Trans., Vol. 164, 1874. M y r i a p 0 d a. 397) G. Newport. „On the Orgaus of Reproduetion and the Develoinneut of the Mvriapoda." Philosophical Transactions, 1841. 398) E. Metschnikoff. „Embryologie der doppeltfüssigen Myriapoden ;Chilo- gnatha,."' Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIV. 1874. 399) E. Metschnikoff. „Embryo logisches über Geophilus." Zeitschr. f. tviss. Zool., Vol. XXV. 1875. 400) Anton Stecker. „Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden." Archiv f. mikr. Anat., Vol. XIV. 1877. I n s e c t a. 401) M. Balbiani. „Observations s. la reproduetion d. Phylloxera du Chene." Ann. Seien. Xat., 5. Ser., Vol. XIX. 1874. 402) E. Bessels. „Studien über d. Entwicklung d. Sexualdrüsen l)ei den Lepidopteren." Zeitschr. f. iviss. Zool, B.d. XVII. 1867. 403) Alex. Brandt. „Beiträge zur Eutwicklungsgesciiichte d. Libellulida u. Hemiptera, mit besoudwer Berücksichtigung d. Embryonalhüllen derselben." 3Iem. Acad. Petersbourg, Ser. VII, Vol. XIII. 1S69. 574 LITERATURVERZEICHNISS. 404) Alex. Brandt. TJeber das Ei u. seine Bildungsstätte. Leipzig, 1878. 405) O. BÜTSC'HLi. „Zur Entwicklimgsgescbiclite d. Biene." Zeitschr. f. iviss. ZooL, Bd. XX. 1870. 40()J II. Dewitz. „Bau u. Entwicklung d. .Stachels, etc." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXV. und XXVIII. 1875 und 1877. 407) H. Dewitz. „Beiträge zur Kenntniss d. Postembryonalentwickluhg d. Gliedmaassen bei den Insecten." Zeitschr. f. wiss. ZooL, XXX. Supplement. 1>>78. 408) A. DoHKN. „Notizen zur Kenntniss d. Insectenentwicklung." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXVI. 1876. 409) M. Fabre. „L'bypermctamorpbose et les mteurs des Meloides." Ann. Seien. Nat., Ser. IV, Vol. VII. 1857. 410) Ganin. „Beiträge zur Erkenntniss d. Entwicklungsgescliicbte d. In- secten." Zeit&chr. f. wiss. Zool., Bd. XIX. 1869. 411) V. Grauer. Die Insecten. München, 1877. 412) V. Graber. „Vorlauf. Ergebn. über vergl. Embryologie d. Insecten." Archiv f. mihr. Anat., Vol. XV. 1878. 413) O. V. GiiiMM. „Ungeschlechtliche Fortpflanzung einer Chironomus-Art u. deren Entwicklung aus dem unbefruchteten Ei." 3Icm. Acad. Feiersbourg. 1870. 414) B. Hatschek. „Beiträge zur Entwicklung d. Lepidopteren." Jenaische Zeitschrift, Bd. XI. 415) A. KöLLiKER. „Observationes de prima insectorum genese, etc." Ann. Seien. Nat., Vol. XX. 1843. 416) A. KüWALEVSKV. „Embryologische Studien an Würmern u. Arthropoden." 3Iem. Acad. imp. Ft'tersbourg , Ser. VII, Vol. XVI. 1871. 417) C. Kraepelin. „Untersuchungen üljer d. Bau, Mechanismus u. d. Ent- wicklung des Stachels d. bienenartigen Thiere." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIII. 187;^. 418) C. KuPEFER. „Faltenblatt an d. Embryonen d. Gattung Chironomus." Archiv f. mikr. Anat., Vol. II. 1 866. 419) K. Leuckakt. Zur Kenntniss d. Generationswechsels u. d. Parthenogenese bei d. Insecten. Frankfurt, 1858. 420) LuBBOCK. Origin and Mctamorp]iosis of Insects. 1874. 421) LuBBocK. Monograph on Collembola and Thysanura. Kay Society, 1873. 422) Melnikow. „Beiträge zur Emliryonalentwicklung d. Insecten." Archiv f. Naturgeschichte, Bd. XXXV. 1869. 423) E. Metschnikoff. „Emljryologische Studien an Insecten." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XVI. 1866. 424) P. Mayer. „Ontogenie und Phylogenie d. Insecten." Jenaischc Zeit- schrift, Vol. X. 1876. 425) Fritz Müller. „Beiträge zur Kenntniss d. Termiten." Jenai&che Zeit- schrift, Voh IX. 1875. 426) A. S. Packard. „Embryological Studies on Diplex, Perithemis and the Thysanurous genus Isotoma." Mem. Feabody Acad. Science, I, 2. 1871. 427) SucKow. „Geschlechtsorgane d. Insecten." Heusinger s Zeitschr. f. organ. Fhysik, Bd. II. 1828. 428) TiCHOMiROFF. „Ueber die Entwicklungsgeschichte des Seulenwurms." Zoologischer Anzeiger, II. Jahrg., No. 20 (Vorlauf. Notiz). 429) Aug. Weismann. „Zur End>ryologie d. Insecten." Archiv f. Anat. u. Fhys. 1864. 430) Auti. Weis.mann. „Entwicklung d. DiptereiL" Zeitschr. f. tvtss. Zool., Vol. XIII. und" XIV. Leipzig, 1863—64. 431) Aug. Weismann. „Die Metanun-phose d. Corethra plunncornis." Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. XVI. 1866. 432) N. Wagner. „Beitrag zur Lehre v. d. FortiiHanzung d. Insectenlarven." Zeitschr. f. iviss. Zool., Vol. XIII. 1860. 433) Zaddach. Untersuchungen über d. Bau u. d. Eniiciclclung d. Glicdcrthiere. IJcrlin, 1851. LITERATURVERZEICHNISS. 575 ARACHNIDA. Scorpioni dae. 434) El. Metschnikuff. „Embrvolog-ie des .Scoqiions." Zeitschr. f. v.-iss. Zool., Bd. XXI. 1870. 435) H. Rathke. Reisebemerkungen aus Taurien (Scorpio). Leipzig', 1S3T. P s e u d 0 s c 0 r p i o n i d a e. 436) El. Metschnikoff. „EntAvifkluugsgescliiehte d. Cheliter." Zeitschr. /. iviss. Zool., IM. XXI. 1870. 437) A, Steckek. „Entwicklung der Clithonius-Eiei- im Mutterleibe und die Bildung des Blastoderms." Sitzungsber. d. kgl. böhm. Gesellsch. d. Wissensch., 1876, 3. Heft; und Annais. and Mag. Nat. Bistory, 1876, XVIII. 197. P li a 1 a n g i d a e. 438) M. Balbiani. „Memoire ,sur le develojjpement des Phalangides." Ann. Seien. Nat., Serie V, Vol. XVI. 1872. A r a n e i 11 a. 439) M. Balbiani. „Memoire sur le develoiipement des Araneides." Ann. Seien. Nat., Serie V, Vol. XVII. 1873. 440) F. M. Balfour. „Notes on the develoi)meut of tlie Araneina " Quart. ■Journ. of Micr. Science, Vol. XX. 1880. 441) J. Baerois. „Reclierches s. 1. develo])pement des Araignees." .Journal de l'Anat. et de la Fhysiol. 1878. 442) E. Clapab^de. Recherches s. tevolution des Araignees. Utrecht, 1862. 443) Herold. De generatione Araneorum in Ovo. Marburg, 1824. 444) H. Ludwig. „Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXVI. 1876. A c a r i n a. 445) P. J. van Beneden. „Developpement de TAtax ypsilopliora." Mem. Acad. Bruxellcs, t. XXIV. 446) Ed. CLAPARi';DE. „Studien über Acarinen.'" Zeitschr. f. zviss. Zool., Bd. XVIII. 1868. CRUSTACEA. Criistaceen im allgemeinen. 447) C. Spence Bäte. „Report on tlie present State of our knowledge of the Crustacea." Report of the British Association for 1878. 448) C. Claus. Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaeeen- Systems. Wien, 1876. 449) A. DoHKN. „Geschichte des Krebsstammes." Jenaische Zeitschrift, Vol. VL 1871. 450) A. GEESTAEf:KER. Broun's Thierreich, Bd. V. Arthropoda, 1866. 451) Tu. H. HuxLEY. The Anatomy of Invertebrated Anitnals. London, 1877. 452) Fritz Müller. Für JJarwin, 186J. Brau c h i opoda. 453) Brauer. „Vorläufige Mittheilung über die Entwicklung u. Lebensweise desLepidurus(Apus) productus." Sitz. d. Akad. d. Wissensch. Wien, Vol. L.\1X. 1874. 454) C. Claus. „Zur Kenntniss d. Baues u. d. Entwicklung von Branchipus stao-nalis u. Apus cancriformis." Abh d. königl. Gesellsch. d. Wissensch, Göttingen, Vo!. XVIII.' 1873. 576 LITEIL\TUKVERZEICHNISS. 455) C GitoiiisEX. „Zur Entwicklungsgeschichte d. Moina rectirostris.'' Arbeit, a. d. zoologisch. Institute Wien, Voh II. 1879. 456) E. GiUTüE. „Bemerkungen über die PhyUopoden nebst einer Uebersicht etc." Archiv f. Nattirgeschichte, Vol. XIX. 1853. 457) N. JoLY. „Histoire d'un petit Crustace (Artemia salina, Leaeh) etc." Annales d. Sciences Natur., 2. Serie, Vol. XIII. 1840. 458) N. JoLY. „Kecherches zoologiques, anatomi(|ues et physiologiques sur l'Isaura cvcladoides (= Estheria), nouveau genre etc " Annales d. Sciences Katnr., 2. Serie, Vol. XVII. 1842. 459) Lereisoullet. „Observations sur la generation et le developpement de la Linuiadia de Hermann." Annales d. Sciences Natur., 5. Serie, Vol. V. 1866. 460) F. Lkyüig. „Ueber Artemia salina u. Branchipus stagnalis." Zeitschr. f. wiss Zool., V(d. III. 1851. 461) G. O. Sars. ,,Oni en dimorph Udvikling samt Generationsvexel hos Leptodora." Vidensk. Selskab. Forhand., Ib73. 462) G. Zaddach. Be apodis cancriformis Schaeff. anatomc et historia evohttionis. Dissertatio inauguralis zootomica. IJonnae, 1841. N e b a 1 i a d a e. 463) C. Claus. ,,Ueber den I>au u. die systematische Stellung von Nebalia." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. XXII. 1872. 464) E. Metschnikoff. Entivicklung von Nebalia (Kussisch). 1868. 8 c li i z 0 p 0 d a. 465) E. VAN Beneden. '„Eecherches sur TEmbryogenie des Crustaces. II. De- veloppement» des Mysis." Bullet, de tAcademie roy. de Belgique, 2. Serie, Tom. XXVIII. 1869. 466) C. Claus. „Uel)er einige Schizopoden ii. niedere Malakostraken." Zeitschr. f. uiss. ZooL, Bd. XIII. 1863. 467) A. DouRN. „Untersuclnuigen über Bau u. Entwicklung d. Arthropoden." Zeitschr. f. n-iss. ZooL, Bd. XXI, 1871, p. 375. Penaeuszoaea (Larve von Eupliansia). 468) E. Metschnikoff. „Ueber ein Larvenstadium von Euphausia." Zeitschr. f. tviss. ZooL, Bd. XIX. 1869. 469) E. Metschnikoff. ..Uelier den Naupliuszustand von Eui>hausia." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. XXI. 1871. D ecapo da. 470) Si'ENCE Bäte. .,()n the development of Decapod Crustacea " Thilos. Transactions, 1858. 471) Spence Bäte. „On the develojiment of Pagurns." Ann. and Mag. of NaL History, Ser. 4, Vol. II. 1868. 472) \. Bobretzky. Entwicklung von Astacus und Palaemon. Kiew, 1873. (Russisch.) 473) C. Claus. „Zur Kenntniss d. Malakostrakenlarven." Würzb. naturtv. Zeitschrift, 1861. 47-J) K. Q. Couch. „On the ISIetamorphosis of the Decapod Crustaceaus." Report Cormvall Folyt. Society, 1848. 475) Du Cane. „On the ]\letamorp]iosis of Crustacea." Ann. and Mag. of Nat. History, 1839. 476) Walter Faxon. „On the develoi)nu"nt of Palaemonetes vulgaris." Btdl. of the Mus. of Comp. Anat. Harvard, Cambridge, Mass., Vol. V. 1879. 477) A. DouRN. „Untersuchungen über Bau u. Entwickl. d. Arthropoden." „Zur Entwicklungsgeschiclite der Panzerkrebse (Scyllarus, PaUnurus).'' Zeitschr. f. n-iss. ZooL, l'xl. XIX. 1870. 478) A. DniiRN. „Untersuchungen über Bau U.Entwicklung d. Arthropoden." „Erster lieitrag z. Kenntniss d. Malacoslraken u. ihrer Larven Ampliion Keynaudi, I^ophogaster, Portunus, Porcellanus, Elaphocaris." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. XX. 1 870. LITERATURVERZEICHNISS. 577 479) A. DoHRN. „Untersuchungen tther Bau u. Entwicklung d. Arthropoden." „Zweiter Beitrag, etc." Zeitschr- f. wiss. Zool., Bd. XXI. 18T1. 480) N. JoLY. „Sur la Caridina Desmarestii." Ann. Sciences Natur., Tom. XIX. 1843. 4SI) Lereboullet. „Recherches de Tembryologie comparee: siir le developpe- nient du Brechet, de \n Perche et de TEcrevisse." J\Jcm. Savans Etrang. Paris, Vol. XVII. 18« 2. 482) P. Mayer. „Zur Entwicklungsgeschichte d. Dekapoden." Jenaische Zeitschrift, Vol. XI. 1877. 483) Fritz Müller. „Die Verwandlung der Porcellana." Archiv f. Natur- geschichte, 1862. 484) Fritz Müller. „Die Verwandlungen d. Garneelen." Archiv f. Natur- geschichte, Tom. XXIX. 485) Fritz Müller. „Ueber die Naupliusbrut d. Garneelen." Zeitschr. f. iviss. Zool.. Bd. XXX. 1878. 486) T. J. Parker. „An account of Reichenbach's researches on the early development of the Fresh-water Crayfish." Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XVIII. 1878. 487) H. Rathke. Ueber die Bildung u. Entwichl. d. Flusskrebses. Leipzig, 1829. 488) H. Reichenbach. „Die Emljryoanlage u. erste Entwicklung d. Fluss- krebses." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIX. 1877. 489) F. Richters. „Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte d. Loricateu." Zeitschr. f. tviss. Zool., Bd. XXIII. 1873. 490) G. O. Sars. „Om Hummers postembryonale Udvikling." Vidensk. Selsk. Forh. Christiania, 1874. 491) SiDNEY J. Smith. „The early stages of the American Lobster." Trans. of the Connecticut Acad. of Arts and Sciences, Vol. II, Part 2, 1873. 492) R. V. WiLLEMüES-8uHM. „Prcliminary note on the development of some pelagic Decapoda." Froceed. of the Royal Society, 1876. S t o m a 1 0 p 0 d a. 493) W. K. Brooks. „On the lai-\-al stages of Squilla empusa." Chesapeake Zoological Laboratory, Scientific results of the Session of 1878. Baltimore, 1879. 494) C. Claus. „Die Metamorphose der Squilliden." Abhandl. der königl. Gesellsch. der IFiss. zu Göttingen, 1871. 495) Fr. Müller. „Bruchstücke aus d. Entwicklung.sgeschichte d. Maulfüsser, I. u. II." Archiv f. Naturgeschichte, Vol. XXVIII, 1862, und Vol. XXIX, 1863. C u m a c e a. 496) A. DoHRN. „Ueber Bau u. Entwicklung d. Cumaceen." Jenaische Zeit- schrift, Vol. V. 1870. I s o p o d a. 497) Ed. VAX Bexedex. „Recherches sur TEmbryogenie des Crustaces. I. Asellus aquaticus." Bullet, de l' Acad. roy. de Belgique, 2me serie, Tom. XXVIII, No. 7. 1869. 498) N. Bobretzky. „Zur Embryologie des Oniscus murarius." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXIV. 187 4. 499) J. F. BuLLAR. „On the development of the parasitic Isoi)oda." Fhil. Trans., Part II. 1878. 500) A. DoHRN. „Die embrvonale Eiitwickl. des Asellus ac^uaticus." Zeitschr. f. xciss. Zool., Vol. XVII. 1867. 501) H. Rathke. Untersuchungen über d. Bildung u. Entwicklung d. Wasscr- assel. Leipzig, 1S32. 502) H. Rathke. Zur Morpliologie. Reisebemerkungen aus Taurien. Riga u. Leipzig, 1837. (Bopyrus, Idothea, Ligia, lanira.J 37** 578 LITERATURVEKZEICHNISS. Amphipoda. 5Ü3) Ed. van Beneden und E. Bessels. „Memoire sur la tbrmatioii du blastoderme chez les Amphipodes, les Leriieens et les Copejiodes." Classe des Sciences de VAcad. roy. de' Belgique, Vol. XXXIV. 1868. 504) De LA Valette St. George. „Studien übei* d. Entwicklung d. Aniplii- poden." Abhandl. d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle, Bd. V. 1860. C .0 p e p 0 d a. 505) E. VAN Beneden und E. Bessels. „Memoire siu" la formation du blastoderme chez les Amphipodes, les Lerneens et les Copepodes." Classe des Sciences de VAcad. roy. de Belgique, Vol. XXXIV. 1868. 506) E. VAN Beneden, „ßecherches sur l'Embryogenie des Crustaces IV. Anchorella, Lernaeopoda, Branchiella, Hessia." Bull, de l'Acad. roy. de Belffique, 2me Serie, T. XXIX. 1870. 507) C. Claus. „Zur Anatomie u. Entwicklungsg-escliichte d. Copepoden." Arch. f. Naturgesch. 1858. 508) C. Claus. „Untersuclumgen über die Organisation u. Verwandtschaft der Copepoden." Würzburger naluriviss. Zeitschr., Bd. III. 1862. 509) C. Claus, „lieber den Bau u. d. Entwickl. von Achtheres percarum." Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XI. 1S62. 510) C. Claus. Die freilebenden Copepoden mit besonderer BerücksicJdigung der Fauna Deutschtands, der Nordsee u. des Mittelniecrcs. Leipzig, 1863. 511) C. Claus, „lieber die Entwicklung, Organisation u. systematische Stellung d. Argulidae." Zeitschr. f. iviss. Zool., Bd. XXV. 1875. 512) P. P. C. HoRK. „Zur Entwicklungsgeschichte der Entomostraken." Niederländisches Archiv, Vol. IV. 1877. 513) Nordmann. Mikrographische Beiträge zur Naturgeschichte der tvirbellosen Thiere. II. Heft. 1832. 514) Salenskv. „Sphaeronella Leuckartii." Archiv f. Naturgeschichte, 1868. 515) F. Vejdovsky. „Untersuchungen über d. Anat. u. Metamorph, v. Trache- liastes polycolpus." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XXIX. 1877. C i r r i p e d i a. 516) C. Spence Bäte. „On the development of the Cirripedia." AnnaU and 2Iag. of Natur. History. Second Series, VIII. 1851. 517) E. VAN Beneden. „Developpement des Sacculines." Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, 1870. 518) C. Claus. Die Cypris ähnliche Larve der Cirripedien. Marburg, 1869. 519) Ch. Darwin. A monograph of the sub-class Cirripedia. 2 Vols., Ray Society, 1851 — 54. 520) A. DoHRX. „Untersuchungen über Bau u. Entwicklung d. Arthro- poden. IX. Eine neue Naupliusform (Archizoea gigas)." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XX. 1870. 521) P. P.. C. HoEK. „Zur Entwicklungsgeschichte der Entomostraken. I. Embryologie von Baianus." Niederländisches Archiv f. Zoologie, Vol. III. 1876 — 77. 522) R. KossMANN. „Suctoria u. Lepadidae." Arbeiten a. d. zool.-zoot. In- stitute d. Univers. Würzb., Vol. I. 1873. 523) Aufi. Kroiin. „Beobachtungen über die Entwicklung der Cirripedien." Wiegmann s Archiv f. Naturgeschichte, XXVI. 1860. 524) E. Metschnikoff. Sitzungsberichte d. Versammlung deutscher Naturforseher zu Hannover, 1865. f Baianus balanoides.) 525) Fritz Müller. „Die Rhizocephalen." Archiv f. Naturgesch., 1862 — 63. 526) F. C. Null. „Kochlorine hamata, ein bohrendes Cirriped." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV. 1875. 527) A. Pagenstecher. „Beiträge zur Anatomie u. Entwicklungsgeschichte von Lepas pectinata." Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. XIII. 1863. LITERATURVERZEICHNISS. 579 52S) J. V. Thompson. Zoological Researches and Illustrations, Vol. I., Part. I. Memoir IV. On the Cirripedes or Barnacles. 8vo. Cork, 1830. 529) J. V. Thompson. „Discoveiy of the Metamorpliosis in the second type of the Cirripedes, viz. the Lepades completing the natural history of these Singu- lar animals and confirming their affinity with the Crustacea." Fhü. Trans., 1835. Part II. 530) R. VON WiLLEMOEs-SuHM. „Ou tlie development of Lepas fascicularis." Phil. Trans., Vol. 166. 1S76. 0 s t r a c o cl a. 531) C. Claus. „Zur näheren Kenntniss der Jugendforinen von Cypris ovum," Zeitschr. f. wiss, ZooL, Bd. XV. 1 865. 532) C. Claus. „Beiträge zur Kenntniss der Ostracoden. Entwicklungs- geschichte von Cypris ovum." Schriften d. Gescllsch. zur Befördertmg d. gesammten Kattirwiss. zu Marburg, Vol. IX. 1868. POECILOPODA. 533) A. DoHKN. „Untersuchungen über Bau u. Entwicklung d. Arthropoden (Limulus polyphenius)." Jenaische Zeitschrift, Vol. VI. 1871. 534) A. 8. Paokard. „The develojnnent of Limulus polyphemus," Mem. Boston Soc. Nat. History, Vol. IL 1872. PYCNOGONIDA. 535) G. Cavanna. „Studie e ricerche sui Picnogonidi." Fubblicazioni del R. Instituto di Studi superiori in Firenze, 1877. 536) Ant. Dohrn. „Ueber Entwicklung u. Bau d. Pycnogoniden." Jenaische Zeitschrift, Vol. V. 1870, und „Neue Untersuchungen über Pycnogoniden." Mit- theilungen a. d. zoologischen Station zu Neapel, Bd. I. 1878. 537) G. HoDGE. „0))servations on a species of Pycnogon etc." Annais and Mag. of Nat. History, Vol. IX. 1S62. 538) C. Skmper. „Ueber Pycnogoniden u. ihre in Hydroiden schmarotzenden Larvenformen." Arbeiten a. d. zool.-zoot. Instit. Würzbtirg, Vol. I. 1874. PENTASTOMIDA. 539) P. .J. van Beneden. „Recherches s. l'organisation et le developpement d. Linguatules." Ann. d. Seien. Nat., 3. ser.. Vol. XL 540) R. Leuckart. „Bau u. Entwicklungsgeschichte d. Pentastomen." Leipzig und Heidelberg, 1 86ü. TARDIGRADA. 541) J. Kaufmann. „Ueber die Entwicklung u. systematische «Stellung der Tardigraden." Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. IIL 1851. ECHINODERMATA. 542) Alex. Agassiz. Revision of the Echini. Cambridge, U. S. 1872 — 74. 543) Alex. Agassiz. „North American Stai-fishes." Memoirs of the Museum of Comparative Anatomy and Zoology at Harvard College, Vol. V, No. L 1877 (ur- sprünglich veröffentlicht 1864). 544) J. Barrois. „Embryogenie de TAsteriscus verruculatus." Journal de l'Anat. et Fhys. 1879. 545) A. Baur. Beiträge zur Naturgeseh. d. Synapta digitata. Dresden, 1864. 546) H. G. Bronn. Klassen u. Ordnungen etc. Vol. II, Strahlthiere. 1860. 547) W. B. Carpexter. „Researches on the structure, physiology and de- velopment of Antedon." Fhil. Trans., CLVI. 1866, mu\ Proceedings of the Roy. Soc, No. 166, 1876. 580 LITERATURYEKZEICHNISS. 548) P. H, Carpenter. „Oix the oral and apical Systems of the Ecliino- derms." Quart. Journ. of Micr. Science, Vol. XVIII. und XIX. 1878—79. 549) A. GöTTE. ^Vergleichende Entwicklung-sgeschichte d. Comatula medi- terranea." Ar eh. f. mikr. Anat., Vol. XII. 1S76. 550) R. Greeff. ^lieber die Entwicklung des Asteracantliion rubens vom Ei bis zur Bipinnaria u. Brachiolaria.'" Sc/irifte» d. Gesellschaft zur Beförderung d. gesammten Katurtvissenschaften zu Marburg, Bd. XII. 187fi. 551) R. Greeef. „Lieber den Bau u. die Entwicklung d. Echinodermen.'' Sitz. d. Gesellsch. z. Beförderung d. gcsammt. Naturwissensc'i. zu Marburg, No. 4. 1879. 552) T. H. Hlxley. „Report upon tlie researclies of Müller into the anat. and devel. of the Echinoderms." Ann. and Mag. of Nat. History, 2. Ser., Vol. VIII. 1851. 553) Koren & Danielssen. „Oljsei-vations sur la Bipinnaria asterigera.'' Ann. Seien. Natur., Ser. III, Vol. VII. 1847. 554^ Koren & Danielsse.n „Observations on the development of the Starfishes." Ann and Mag. oj Xat- Hist., Vol. XX. 1857. 555) A. Kuwalevsky. „Entwicklungsgeschichte d. Holothurien." 3Icm. Ac. Petersbourg, 8er. VII, Tom. XI, No. 6. 556) A. Krohn. „Beobachtungen a. d. Entwickl. d. Holothurien u. Seeigel.'" Mi'ller's Archiv, 1851. 557) A. Krohn. „Ueber d. Entwickl. d. Seesterne u. Holothurien." Müller's Archiv, 1853. 558) A. Kroun. „Beobachtungen über Echiuodermenlan'en." 3IiHler's Archiv, 1854. 559) H. Ludwig, „Ueber d. primär. Steiukanal d. Crinoideen nebst vergl. anat. Bemerk, über d. Eehinodermen." Zeitschr. f. wiss. Zool, Vol. XXXIV. 1S8(». 5fiO) E. Metöchnikoff. „Studien über d. Entwickl. d. Eehinodermen u. Nemertinen." Mem. Acad. Petersbourg, Ser. VII, Tom. XIV, No. 8. 1869. 561) Jon. Müller. „Ueber d. Larven u. d. Metamorphose d. Eehinodermen." Abhandl. d. Berl. Akad. (fünf Abhandlungen), 1848, 1849, 1^50, 1852 (zwei Abhand- lungen). 562) Jon. Müller. „Allgemeiner Plan d. Entwicklung d. Eehinodermen." Abhandlungen d. Berl. Akad., 1853. 563) E. Sei.knka. „Zur Entwicklung d. Holothurien." Zeitschr. f. u-iss. Zool., Bd. XXVII. 1876. 564) E. Selenka. „Keimblätter u. Orgauanlage bei Echiniden." Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. XXXIII. 1879. 565) Sir Wyville Thomson. „On tlie Embryology of the Echinodennata." Natural History Review, 1864. 566) Sir Wyville Thomson. „On the Emlnyogeiiy of Antedon rosaceus." Phil. Trans., 1SB5. ENTEROPNEUSTA. 567) A. Agassiz. „Tornaria." Ann. Lyccum Nat. Eist., VIII. New York, 1866. 568) A. Agassiz. „The History of Balanoglossus and Tornaria." Mem. Amer. Acad. of Arts and Sciences, Vol. IX. 1873. 569) A. GoTTE. „Entwicklungsgeschichte d. Comatula mediterranea." Archiv f. mikr. Anat., Bd. Xll, 1876, ]). 641. 570) E. Metschnikoff. „Untersuchungen über d. Metamorphose, etc. (Tor- naria)." Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XX. 1870. 571) J. Müller. „Ueber d. Larven u. Metamorphose d. Eehinodermen.'' Abhandl. Berl. Akad., 1849 und 1850. 572) J. W. Spengel. „Bau u. Entwicklung von Balanoglossus." Tagebl. d. Naturf. Vers. München, 1877. Piert'r'sclie Hofbuclidrnckerei. Stephan Geiltel & Co. in Altenburg. w*^' ■'■■■ -"WS f 1 d* |;;r ■ m 1 ■ * 1 b s». ,; f- ; <«^ m i*